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Fotossintese PDF
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FOTOSSNTESE
FOTOSSNTESE
1. INTRODUO
O termo fotossntese significa, literalmente, sntese usando a luz. Os organismos
fotossintticos captam e utilizam a energia solar para oxidar H2O, liberando O2, e para reduzir
CO2, produzindo compostos orgnicos, primariamente acares. Esta energia estocada nas
molculas orgnicas utilizada nos processos celulares da planta e serve como fonte de
energia para todas as formas de vida.
O mesofilo o tecido mais ativo em termos de fotossntese. As clulas desse tecido
foliar contm muitos cloroplastos, organelas circundadas por uma dupla membrana, os quais
possui um pigmento verde especializado, a clorofila. Nos cloroplastos, a luz absorvida pelas
molculas de clorofila e a energia colhida por duas diferentes unidades funcionais,
conhecidas como fotossistemas. A energia da luz absorvida utilizada para impulsionar a
transferncia de eltrons atravs de uma srie de compostos que agem como doadores e
aceptores de eltrons.
A maioria dos eltrons utilizada para reduzir NADP+ para NADPH. A energia da luz
utilizada, tambm, para gerar um gradiente de prtons entre o estroma e o lmem dos
tilacides, o qual usado para sntese da ATP. Os produtos destas reaes (ATP e NADPH)
so usados para a sntese de acares nas reaes de fixao e reduo de CO2.
experincias at aqui relatadas eram qualitativas, mas o suo Nicholas de Saussure (1804)
deu um cunho mais quantitativo aos seus experimentos, podendo, assim, chegar a concluso
de que a gua era tambm um reagente da fotossntese. Alm disto, ele demonstrou
claramente que na presena de luz as plantas absorviam CO2 e liberavam O2 e que no escuro
acontecia o inverso.
Durante o restante do sculo XIX as contribuies dos alemes Julius Robert Meyer
(1842) e Julius von Sachs (1864) permitiram entender a fotossntese, no s como um
processo de trocas gasosas mas, tambm, como um processo em que h sntese de matria
orgnica e transformao de energia luminosa em energia qumica.
Em 1905, o fisiologista ingls F. F. Blackman, estudando os efeitos da temperatura, da
concentrao de CO2 e da intensidade luminosa sobre a fotossntese, chegou importante
concluso de que este processo consistia de dois tipos de reaes: as que dependiam da luz e
aquelas que ocorriam no escuro. As reaes da luz eram rpidas e a temperatura no as
afetava, j as reaes do escuro eram lentas e dependiam da temperatura, ou seja, as reaes
da luz eram fotoqumicas e as do escuro eram bioqumicas.
Durante a dcada de 1920, o microbiologista holands C. B. van Niel observou que
existiam bactrias que eram capazes de fotossintetizar, mas que no liberavam O2 durante este
processo. Ele observou tambm que estes microorganismos, ao invs de H2O usavam H2S
como reagente da fotossntese, ou seja nestes organismos a equao da fotossntese era:
Bactrias sulfurosas
CO2 + 2H2S + Luz
(CH2O) + H2O + 2S
(CH2O) + H2O + 2A
Folhas ou Cloroplastos
4Fe2+ + 4H+ + O2
Esta reao (liberao de O2 na presena de luz) ficou conhecida como reao de Hill.
Infelizmente, ele no conseguiu demonstrar naquela poca, que o CO2 funcionava como
aceptor de eltrons ou de hidrognio.
104
B
Fotossntese (valores relativos)
100
80
60
40
20
0
400
100
80
60
40
20
0
500
600
700
650
700
650 + 700
demonstraram: qual era o composto aceptor de CO2, como o CO2 era fixado, qual era o
primeiro composto formado na fotossntese, como o composto aceptor de CO2 era regenerado
e como os carboidratos, aminocidos e outros compostos orgnicos eram sintetizados durante
este processo fisiolgico. Como reconhecimento pela elucidao do ciclo de reduo do
carbono na fotossntese o professor M. Calvin recebeu o Prmio Nobel da Qumica de 1961.
Na dcada de 1960, os americanos liderados por H. P. Kortshak da Estao
Experimental de Cana-de-acar do Hawai e os australianos M. D. Hatch e C. R. Slack
demonstraram que o ciclo elucidado por Calvin no era o nico encontrado em plantas
superiores. A este novo ciclo deu-se o nome de Ciclo dos cidos Dicarboxlicos e as plantas
que o possuem foram denominados de plantas do tipo C4 para distingu-las das plantas tipo
C3, as quais possuem somente o ciclo de Calvin.
O estudo da fotossntese ao longo de quase 300 anos, que acabamos de descrever, um
exemplo de como evolui o conhecimento cientfico. Pesquisadores de diferentes
nacionalidades e com formao a mais diversificada, conseguiram construir uma doutrina
coerente, atravs do trabalho paciente e organizado, em que foram sendo agrupados diversos
conhecimentos como se fossem peas de um quebra-cabea.
Resumindo tudo o que foi visto at aqui podemos afirmar que a fotossntese o
resultado de uma srie de reaes fotoqumicas e bioqumicas. A energia luminosa ao ser
absorvida pela clorofila provoca uma reao fotoqumica que resulta na retirada de eltrons da
gua (causando liberao de O2) e consequentemente elevao dos mesmos (eltrons) para
nveis energticos mais elevados (atravs dos dois fotossistemas), que possibilitam a sntese
de ATP (energia) e NADPH (poder redutor). A energia qumica e o poder redutor assim
formado so utilizados para reduzir o CO2 a compostos orgnicos, durante as reaes
bioqumicas da fotossntese.
3. REAES FOTOQUMICAS
a) Estrutura dos Cloroplastos
O cloroplasto o local onde ocorre a fotossntese dos Eucariotos fotossintticos (Figura
2). um tipo de plastdio que, nas plantas, encontrado principalmente nos caules e folhas.
So organelas circundadas por uma dupla membrana e que possuem um sistema de
membranas internas conhecido como tilacide. Assim, os cloroplastos possuem trs
compartimentos distintos: o espao intermembranar, o estroma (matriz) e o lmem dos
tilacides.
Os tilacides podem aparecer empilhados ou no. As regies empilhadas so chamadas
de lamelas do grana, enquanto as regies no empilhadas so chamadas de lamelas do
estroma. Nestes sistemas de membranas que se encontram os pigmentos e onde ocorrem as
reaes fotoqumicas. As reaes bioqumicas associadas fixao de CO2, ocorrem na regio
aquosa que circunda os tilacides, conhecida como estroma.
106
Figura 2 Esquema mostrando a organizao estrutural dos cloroplastos (Taiz & Zeiger,
1998)
Outra caracterstica do cloroplasto a existncia de grnulos de amido, gotculas de
lipdio, DNA, RNA e ribossomos, prprios da organela. Assim, algumas protenas dos
cloroplastos so produtos da transcrio e traduo que ocorrem no prprio cloroplasto,
enquanto outras so codificadas pelo DNA nuclear, sintetizadas nos ribossomos citoslicos e
transportados para os cloroplastos.
b) A Absoro de Luz pelos Pigmentos Fotossintticos
A clorofila aparece verde para nossos olhos porque ela absorve luz nos comprimentos
de onda referentes ao vermelho e ao azul, na regio visvel do espectro, e a luz nos
comprimentos de onda correspondente ao verde refletida. Esta relao entre a absoro da
luz e o comprimento de onda, mostrada em grficos conhecidos como espectro de absoro.
O espectro de absoro de luz de alguns pigmentos mostrado na figura 3.
Clorofila a + b
0,4
Absorvncia
Carotenides
0,3
0,2
0,1
0,0
400
450
500
550
600
650
700
750
107
A luz proveniente do sol tem caractersticas tanto de onda como de partcula. A onda
caracterizada pelo seu comprimento e pela freqncia, sendo que o comprimento de onda tem
relao inversa com a energia (Tabela 1). J a luz como partcula conhecida como fton.
Cada fton contm um montante de energia conhecido como quantum (plural quanta). A
energia (E) de um fton depende do comprimento de onda de acordo a Lei de Plank;
E=h.c
ou E = h
Faixa de Comprimento de
Onda (nm)
100 400
100 280
280 320
320 400
400 740
400 425
425 490
490 550
550 585
585 640
640 700
700 740
> 740
Energia Mdia
(kJ mol-1 ftons)
471
399
332
290
274
230
212
196
181
166
85
108
Figura 5 A excitao da molcula de clorofila pela luz (Taiz & Zeiger, 1998)
109
O processo mais rpido ser o mais provvel para retirar a clorofila do estado excitado.
Medies do RENDIMENTO QUNTICO () indicam que na maioria das molculas de
clorofila excitada predomina a reao fotoqumica (95%), contra 5% da fluorescncia.
O rendimento quntico dado pela seguinte frmula:
= Nmero de produto formado/Nmero de quanta absorvido
OBS: O somatrio dos rendimentos qunticos dos vrios processos sempre igual a
unidade.
O inverso do rendimento quntico chamado de REQUERIMENTO QUNTICO, ou
seja, o nmero de quanta absorvidos dividido pelo nmero de produtos formados.
Embora a eficincia fotoqumica seja alta, o rendimento quntico para os produtos da
fotossntese baixo, o que se deve s perdas de energia ao longo de todo o processo. Para o
O2, por exemplo, o rendimento quntico aproximadamente igual a 0,1 ( 0,1). Isto indica
que cerca de 10 quanta so absorvidos para cada molcula de O2 liberada, ou seja, o
requerimento quntico igual a dez.
c) Os Complexos de Absoro de Luz e os Fotossistemas
Todos os pigmentos ativos na fotossntese so encontrados nos cloroplastos. Nas plantas
superiores so encontrados as clorofilas (a e b), os carotenos e as xantofilas (Figura 6). As
clorofilas a e b so os principais pigmentos relacionados com a fotossntese. Todas as
clorofilas possuem uma estrutura em anel, quimicamente relacionada ao grupo das porfirinas,
contendo um Mg2+ no centro. Em adio, uma longa cauda hidrofbica ancora a clorofila na
poro hidrofbica do seu ambiente. J os carotenos e as xantofilas so tetraterpenos
formados pela juno de unidades de isopreno.
110
A maioria dos pigmentos serve como uma antena, coletando a luz e transferindo a
energia, por ressonncia induzida, para o centro de reao, onde a reao fotoqumica ocorre
(Figura 7). Isto necessrio porque uma molcula de clorofila absorve poucos ftons por
segundo. O sistema de antena, portanto, importante, pois torna o processo ativo a maior
parte do tempo (dia).
111
Figura 7 O sistema em antena transferindo a excitao para o centro de reao (Taiz &
Zeiger, 1998).
O mecanismo pelo qual a energia de excitao passada da clorofila que absorve a luz
para o centro de reao, conhecido como transferncia por ressonncia induzida. No se
trata de uma re-emisso de ftons, mas de uma transferncia de energia de excitao de
molcula para molcula por um processo no radioativo. O resultado final que 95 a 99% de
ftons absorvidos pelos pigmentos antena so transferidos para os centros de reao, onde
podem ser usados na reao fotoqumica.
A luz absorvida nos centros de reao de duas unidades conhecidas como
fotossistemas. O centro de reao de uma dessas unidades absorve preferencialmente a luz de
comprimento de onda maior que 680 nm, precisamente em 700 nm, sendo denominada de
fotossistema I (P700). A outra unidade absorve a luz preferencialmente em 680 nm, sendo
chamada de fotossistema II (P680). Estes dois fotossistemas trabalham simultaneamente e em
srie, como foi demonstrado inicialmente por Emerson (Efeito de Intensificao de Emerson,
ver figura 1).
Os pigmentos que absorvem a luz no esto distribudos de forma desordenada nas
membranas dos tilacides. Na realidade, em cada fotossistema, existe pelo menos um
complexo coletor de luz (antenas) formado por protenas e pigmentos a elas associados (ver
figura 8). O complexo coletor de luz do fotossistema II (LHC II) e o do fotossistema I (LHC
I). O fotossistema II e o seu complexo coletor de luz esto localizados predominantemente nas
lamelas dos grana (regies empilhadas). J o fotossistema I e o seu complexo coletor de luz e,
tambm, o sistema de sntese de ATP, so encontrados quase que exclusivamente nas lamelas
do estroma (regies no empilhadas) e nas bordas externas das lamelas dos grana.
112
Figura 8 O transporte vetorial de prtons e eltrons nas membranas dos tilacides (Hopkins,
2000)
Nas reaes fotoqumicas pode se distinguir dois tipos de fluxos de eltrons: fluxo no
cclico e fluxo cclico (Figura 9).
O fluxo de eltrons no cclico inicia-se no fotossistema II (PS II). O centro de reao
do PS II consiste de duas protenas de membrana conhecidas como D1 e D2, as quais possuem
massas moleculares de 32 e 34 kDa, respectivamente. Associado a estas protenas tem a
clorofila a680 (P680) e muitas clorofilas adicionais, carotenides, feofitina e plastoquinonas.
A luz excita a molcula de clorofila (P680) no centro de reao, o que a torna um forte
agente redutor (Figura 9). Este centro de reao pode, ento, transferir um eltron para uma
molcula aceptora. Estudos indicam que a feofitina (uma molcula de clorofila em que o
Mg2+ substitudo por dois H+) o primeiro aceptor de eltrons no PS II, seguido de duas
quinonas. Um eltron transferido de P680 para feofitina, desta para uma primeira quinona
(Quinona A) e desta ltima para uma segunda quinona (Quinona B), onde permanece.
O P680 oxidado paralelamente reduzido pelo doador de eltrons conhecido como Yz
(um intermedirio, identificado como um resduo de tirosina na protena D1), que transfere os
eltrons da gua para o P680. O P680 recebe outro fton de luz e, uma vez excitado, transfere
um segundo eltron para feofitina. Esta transfere o segundo eltron para a Quinona A, que
transfere para a Quinona B. Esta quinona recebe dois H+ do meio (no lado do estroma)
ficando reduzida (QH2). Esta hidroquinona dissocia-se do complexo PS II, migra na poro
hidrofbica da membrana, onde ela transfere seus eltrons para o complexo citocromo b6f e
113
Em (volts)
114
Cada excitao de P680 seguida pela retirada de um eltron do cacho de Mn, o qual
armazena a carga positiva residual. Quando quatro cargas positivas so acumuladas, o
complexo oxida duas molculas de gua e libera uma molcula de O2. Os prtons (H+)
produzidos pela oxidao da gua so liberados no lmem, contribuindo para a produo de
ATP, via gradiente de H+. Estes resultados indicam que QUATRO FTONS DE LUZ so
necessrios para oxidar uma molcula de gua (Lembre-se que cada fton pode excitar apenas
um eltron - Lei de Einstein- Stark)
Os eltrons da gua so transferidos, via tomos de Mn, para um carreador identificado
como Yz, o qual transfere os eltrons para o P680. Este carreador Yz tem sido identificado
como um resduo de tirosina da protena D1, no PS II. Assim, a gua o doador inicial de
eltrons para a fotossntese e o Yz seria o intermedirio para transferir os eltrons da molcula
de H2O para o P680.
115
f) A Sntese de ATP
Em adio energia estocada na forma de poder redutor (NADPH), uma poro da
energia dos ftons capturada para formao de ATP. Esta fotofosforilao explicada pelo
mecanismo quimiosmtico. O princpio bsico da quimiosmose que diferenas na
concentrao de ons (representadas aqui pela diferena na concentrao de H+ ou de pH) e de
potencial eltrico (E) entre os dois lados das membranas biolgicas so fontes de energia
livre que podem ser utilizadas pela clula.
p = E + 59 pH
116
Carboxilao
118
Reduo
Regenerao
Situao 2:
[ortofosfato no citosol] exportao de triose-fosfato sntese de sacarose
para o citosol
no citosol
120
A rubisco, por sua vez, regulada pela carbamilao (Figura 15). Quando os
cloroplastos so submetidos luz, ocorre um aumento no pH do estroma. Este aumento no
pH do estroma provoca a desprotonao do grupamento amino (-NH3+) de um resduo de
lisina no stio ativo da enzima. Este grupamento passa de NH3+ para NH2. Este resduo
desprotonado reage com uma molcula de CO2 (que no a mesma molcula substrato)
ficando a enzima com uma carga negativa (NHCOO-). A ativao final da enzima depende
da atrao eletrosttica desta carga negativa com ons Mg2+. A concentrao deste on no
estroma tambm aumenta em folhas expostas luz.
Figura 15 Mecanismo de regulao da atividade da rubisco pela luz (Taiz & Zeiger,
1998)
d) O Ciclo Fotorrespiratrio
O ciclo fotorrespiratrio est relacionado com a atividade de oxigenao da rubisco e
resulta na perda de CO2 e na diminuio da eficincia fotossinttica (Figura 16).
As molculas de CO2 e O2 competem na reao catalisada pela rubisco, visto que,
carboxilao e oxigenao ocorrem no mesmo stio ativo da enzima. Em teste em tubo de
ensaio, com iguais concentraes de CO2 e O2, a rubisco de Angiospermas fixa CO2 80 vezes
mais rpido do que fixa O2. No entanto, em soluo aquosa em equilbrio com o ar, a 25 oC, a
relao [CO2]/[O2] = 0,0416. Nesta situao, em que a concentrao de CO2 muito menor
que a de O2, a carboxilao supera a oxigenao em apenas trs vezes.
Na reao de oxigenao o O2 reage com a ribulose-1,5- bisfosfato e produz um
composto de trs carbonos (3-fosfoglicerato) e outro de dois carbonos (2-fosfoglicolato).
O2 + ribulose-1,5-bisfosfato 3-fosfoglicerato + 2-fosfoglicolato + 2H+
(5C)
(3C)
(2C)
O ciclo fotorrespiratrio serve para recuperar os dois carbonos gerados pela atividade
oxigenase, na forma de 2-Fosfoglicolato. Este ciclo envolve trs compartimentos celulares:
cloroplasto, peroxissomo e mitocndria. O ciclo se inicia no cloroplasto com a formao do
glicolato a partir do 2-fosfoglicolato. O glicolato migra para o peroxissomo onde convertido
para glicina (aminocido) e perxido de hidrognio (H2O2). Esta organela rica em uma
enzima conhecida como catalase, a qual degrada o H2O2, que txico para a clula.
catalase
2 H2O2
2 H2O + O2
121
123
Na primeira etapa ocorre a fixao de CO2 (como HCO3-) pela enzima carboxilase
do fosfoenolpiruvato (PEP-carboxilase) no citosol das clulas do mesofilo,
formando oxaloacetato. Este cido orgnico convertido para malato ou aspartato,
dependendo da espcie, nos cloroplastos das clulas do mesofilo.
OBS: Estes cidos de quatro carbonos so os primeiros intermedirios estveis da
fotossntese destas plantas, da o nome C4. Nas plantas que possuem apenas o ciclo
de Calvin, o primeiro intermedirio estvel o 3-fosfoglicerato, de trs carbonos,
sendo estas plantas referidas como C3.
124
A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3-, 5M), o
que a permite atuar mesmo em muito baixas concentraes do substrato;
126
Parmetro
C3
C4
CAM
Fotorrespirao
Presente, no
detectvel
Detectvel no final da
tarde
Primeiro Produto
Estvel
cido 3-fosfoglicrico
(3C)
cido oxaloactico
(4C)
cido oxaloactico
(4C)
Alto,
20 a 100 L CO2 L-1
Baixo,
0 a 5 L CO2 L-1
Enzima Primria de
carboxilao
Rubisco
(km =20 M de CO2)
Carboxilase do PEP
(km=5 M de HCO3-)
Carboxilase do PEP
Relao
CO2/ATP/NADPH
1: 3: 2
1: 5: 2
1: 6,5: 2
30 a 45 C
35 oC
20 a 40
(mol de CO2 m-2 s-1)
exemplo: milho
0,6 a 2,4
(mol de CO2 m-2 s-1)
Agave americana
250 a 350
gH2O/gMS
18 a 125
gH2O/gMS
Contedo de N na
folha/mxima
fotossntese
6,5 a 7,5
(% na matria seca)
3,0 a 4,5
(% na matria seca)
Saturao na Luz
(
mol m-2 s-1)
400 500
No saturvel
Temperatura tima
20 a 25 C
Taxa de Fotossntese
Lquida sob
Saturao de luz
10 a 20
(mol de CO2 m-2 s-1)
exemplo: soja
Razo de
transpirao
127
5.1 LUZ
a) Anatomia Foliar e Fotossntese
Aproximadamente 1,3 kW m-2 da energia radiante solar atinge a terra, porm somente
cerca de 5% desta energia convertida em carboidratos pela fotossntese (Figura 19). Uma
das razes para esta percentagem to baixa que a maior frao da luz incidente de
comprimento de onda muito curto (por exemplo, ultravioleta) ou muito longo (infravermelho)
e no so absorvidos pelos pigmentos fotossintticos. Em adio, muito da energia absorvida
perdida como calor e um menor montante perdido como fluorescncia. A regio do
espectro compreendida entre 400 e 700 nm (regio do visvel) possui a radiao til para a
fotossntese, sendo denominada de radiao fotossinteticamente ativa (PAR). Cerca de 85 a
90% da PAR absorvida pela folha, sendo o restante refletido na sua superfcie ou
transmitido atravs da folha. Como a clorofila, principal pigmento da fotossntese, absorve
muito fortemente a luz nas regies do vermelho e do azul, as radiaes refletidas e
transmitidas so enriquecidas em verde, produzindo a colorao verde da vegetao.
A morfologia, a anatomia e as propriedades ticas das folhas so feitas para interceptar
e canalizar eficientemente a luz para os cloroplastos, ou seja, onde a fotossntese ocorre.
A anatomia de uma folha de dicotilednea mesfila descrita a seguir: A folha
coberta com uma epiderme superior (adaxial) e uma inferior (abaxial). Os tecidos
fotossintticos so localizados entre as duas epidermes e, consequentemente, so chamados de
mesofilo (meso = meio e filo = folha). A camada superior do mesofilo consiste de uma a trs
camadas de clulas, conhecidas como parnquima palidico (vem de paliada). As clulas do
parnquima palidico so alongadas e cilndricas com o seu maior eixo ficando
perpendicular superfcie da folha. Abaixo da camada palidica encontra-se o mesofilo
esponjoso, assim denominado por causa dos grandes espaos entre as clulas. A forma destas
clulas , em geral, irregular, porm tende para a forma isodiamtrica. A estrutura de uma
folha de monocotiledneas similar de dicotiledneas. Nas monocotiledneas, no entanto,
no se observa distino entre parnquima palidico e esponjoso.
128
Lupinus succulentus, dentre muitas outras) controlam a absoro de luz ajustando a orientao
do seu limbo de tal forma que ele fique perpendicular aos raios solares (Solar Tracking,
ajustamento solar). Assim, estas espcies conseguem manter a mxima taxa fotossinttica
permitida ao longo do dia, inclusive pela manh e no final da tarde (Figura 21). Isto
importante, pois permite que a planta fotossintetize em taxas aceitveis nas horas mais
amenas do dia (no incio e no final do perodo de luz), o que pode ser uma vantagem para
plantas de regies ridas ou semi-ridas. De modo contrrio, algumas outras plantas movem
suas folhas para evitar a exposio completa luz do sol, minimizando, desta forma, a
absoro de calor e a perda de gua. Este movimento de folhas induzido pelo sol conhecido
como heliotropismo. As folhas que maximizam a absoro de luz so conhecidas como
diaheliotrpicas e as que minimizam so paraheliotrpicas.
Um caso especial de adaptao visto quando comparamos Plantas (ou folhas) de Sol
com Plantas (ou folhas) de Sombra. As plantas de sombra so aquelas que se desenvolvem
em habitats sombreados, como no interior das florestas. Estes habitats sombreados recebem,
em geral, menos de 1% da radiao fotossinteticamente ativa que disponvel nos habitats
abertos. Comparando com as plantas de sol, as plantas de sombra apresentam as seguintes
caractersticas:
SOL
SOMBRA
133
de crescimento. Plantas de sombra, por exemplo, possuem ponto de compensao de luz bem
menor do que as plantas de sol. Para entender isto veja a equao:
Fotossntese lquida = fotossntese total - respirao mitocondrial
No ponto de compensao luminoso a fotossntese lquida igual a zero. Nas plantas de
sombra a respirao muito baixa o que justifica o seu menor ponto de compensao
luminoso (Figura 24). Isto , com uma menor intensidade de luz (em relao a uma planta de
sol) ela consegue realizar a fotossntese e contrabalanar a liberao de CO2 pela respirao.
Na realidade, elas conseguem ter uma fotossntese lquida positiva (fotossntese bruta maior
que a respirao) em nveis muito baixos de luz e por isso que elas conseguem se adaptar a
tais ambientes sombreados.
Figura 24 Curva de resposta luz para assimilao de CO2 de uma planta de sol e
outra de sombra (Taiz & Zeiger, 1998)
Aumentando-se a intensidade luminosa acima do ponto de compensao resulta em um
aumento na fotossntese, produzindo um relacionamento linear entre o fluxo de ftons e a taxa
fotossinttica (Figuras 23 e 24). Observa-se na curva que em determinado ponto, o aumento
da luz no provoca mais aumentos na taxa de fotossntese. Neste caso, diz-se que ocorreu a
saturao. As plantas de sombra mostram saturao em baixos nveis de luz, devido a fatores
j comentados anteriormente (as folhas destas plantas no esto adaptadas luz intensa). A
maioria das plantas C3 mostra saturao entre 500 e 1.000 mol m-2 s-1, valor que fica bem
abaixo da completa luz do sol (2.000 mol m-2 s1). Como mostrado na figura 23, a saturao
nas folhas de plantas C3 devido s limitaes associadas fixao de CO2 (em outras
palavras, a fotossntese limitada pela capacidade de carboxilao da rubisco). J as plantas
134
135
136
dismutase do superxido
2 H2O2 (txico) + O2
peroxidase do ascorbato
H2O2 (txico)
+ ascorbato
reduzido
2 H2O + desidroascorbato
Caso esta segunda linha de defesa no seja suficiente, os produtos txicos, formados
pelo excesso de energia, pode danificar certas molculas alvo que so susceptveis,
especialmente a protena D1 do fotossistema II. Este processo produz a conhecida
fotoinibio. No entanto, as plantas possuem um sistema de reparo que envolve a remoo,
a degradao e a sntese de novo da protena D1, que novamente inserida no centro de
reao do fotossistema II. As outras partes do centro de reao do fotossistema II parecem ser
recicladas. Assim, a protena D1 o nico componente que necessita ser sintetizado de novo.
O aumento na concentrao de CO2 pode contribuir para o efeito estufa. Isto decorre
da absoro da radiao infravermelha refletida pela terra pelos gases da atmosfera
(a entra o CO2), produzindo o aquecimento do planeta.
O aumento na concentrao de CO2 na atmosfera pode aumentar a taxa
fotossinttica das plantas C3
Sob condies ambientes (O2 = 21% e CO2 = 0,036%), e nas condies TROPICAIS
(altas temperaturas), temos:
Plantas C3
Fotossntese lquida = fotossntese total (respirao + fotorrespirao)
Plantas C4
Fotossntese lquida = fotossntese bruta respirao
Conseqncias: As plantas C4 possuem menor ponto de compensao de CO2 e
maiores taxas de fotossntese lquida, nas condies citadas acima.
OBS: Em condies de clima temperado as plantas C3 podem ser mais eficientes (ver
figura 27).
Outro ponto a ser considerado a saturao da fotossntese pelos nveis de CO2. As
plantas C4, apresentam saturao em baixas concentraes de CO2, o que se deve ao fato de
que estas plantas j possuem um mecanismo eficiente de concentrao deste gs nas clulas
da bainha do feixe. Por outro lado, em plantas C3, aumentando-se a concentrao de CO2
acima do ponto de compensao estimula-se a fotossntese, sem saturao, at valores
relativamente altos deste gs na atmosfera. Estes resultados indicam que as plantas C3 podem
ser beneficiadas pelo aumento na concentrao de CO2 atmosfrico, enquanto que a maioria
das plantas C4 saturada pelos nveis deste gs existente atualmente no nosso planeta.
5.3 TEMPERATURA
A temperatura, como sabemos, afeta as reaes enzimticas de todos os processos,
inclusive as da fotossntese. O efeito da temperatura sobre a fotossntese depende da espcie e
das condies ambientais nas quais as plantas esto crescendo. Plantas como milho e sorgo, as
quais crescem bem em climas quentes, usualmente possuem temperaturas timas para a
fotossntese maior do que culturas como trigo, ervilha, centeio e cevada, as quais so
cultivadas em regies frias.
Quando comparamos plantas C3 com plantas C4, observamos que estas ltimas possuem
maiores temperaturas timas para a fotossntese do que as primeiras. Estas diferenas se
devem s diferentes taxas de fotorrespirao. Quando aumentamos a temperatura, a taxa de
fotorrespirao cresce consideravelmente nas espcies C3, reduzindo a fotossntese lquida. As
plantas C4, graas ao mecanismo de concentrao de CO2, reduzem a taxa de fotorrespirao a
nveis desprezveis, mesmo em elevadas temperaturas. As temperaturas timas para plantas C4
variam de 30 a 45oC e para as C3, de 20 a 25oC.
interessante destacar que a vantagem das plantas C4 ocorre apenas nas condies de
climas quentes, como o caso do nosso clima tropical. Lembre-se que as plantas C3
consomem menos ATP para fixar uma molcula de CO2 (Tabela 2). Observe na figura 27 que
as plantas C3 apresentam um maior rendimento quntico do que as C4, quando as temperaturas
ficam abaixo de 27oC. Isto significa que, sob condies de baixa temperatura as plantas C3
tem fotorrespirao baixa, podem ser mais produtivas.
BIBLIOGRAFIA
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1995, 889p.
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Inc., 2000, 512p.
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TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 edio. Editota Artmed, 2004, 719p.
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ESTUDO DIRIGIDO No 04
ASSUNTO: FOTOSSNTESE
1 Sabe-se que a fotossntese consta de duas fases. Diga quais so elas, onde ocorrem e o que
produzem?
2 Quais os pigmentos responsveis pela absoro de luz na fotossntese nas plantas
superiores e quais as suas estruturas?
3 Todas as etapas que constituem as reaes dependentes de luz, so realizadas por quatro
complexos proticos: fotossistema II (PS II), citocromo b6f, fotossistema I (PS I) e a
sintase do ATP. Alm destes tambm se encontra o complexo de foto-oxidao da gua.
Em relao a essa fase da fotossntese descreva:
a)
b)
c)
d)
e)
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