reviso

Sistema lmbico e as emoes uma reviso

anatmica
Limbic system and emotions - an anatomical review

Joo Erivan Faanha Barreto1, Luciane Ponte e Silva2

RESUMO

ABSTRACT

Os sentimentos relacionados s emoes impulsionam a viver e geram reaes diversas na relao do homem consigo e com o meio.
O conhecimento das bases neurais dos processos emotivos teve
grande avano no final do sculo XX, a partir da neuroimagem e
da neurofisiologia, quando foram descobertas novas conexes do
Sistema Lmbico (SL), como rgo subcortical, com reas corticais
cerebrais, que, em conjunto, atuam sobre o hipotlamo e o tronco enceflico. Objetivo. Revisar e discutir os aspectos atuais da
neuroanatomia, pontuando, ainda, a importante relao entre os
processos cognitivos, emocionais, os componentes autonmicos e
somatomotores. Mtodo. Reviso da literatura com aspectos histricos do SL. Resultados. Exposio das principais vias e circuitos
neurais envolvidos com as emoes, seguindo-se uma discusso
sobre as principais emoes. Concluso. Conhecer as conexes
neurais, no que se refere s emoes, muito importante para o
ensino e a pesquisa que podero motivar novas descobertas na neuroanatomia.

The feelings associated with emotions drive people to live and

generate different reactions in the relationship between the man
and the environment. From developments on neuroimaging and
neurophysiology, the knowledge of the neural basis of emotional
processes had a major breakthrough at the end of the twentieth
century, for example, the discovery of new connections of the limbic system (LS), such as the subcortical organ with cortical brain
areas acting together on the hypothalamus and brainstem. Objective. To review and discuss the current aspects of neuroanatomy,
revealing the important relationship between cognitive processes,
emotional, autonomic and somatomotor components. Method.
Review of literature with historical aspects of LS. Results. Exposure of the main pathways and the neural circuits involved in emotions, followed by a discussion of the major emotions. Conclusion. Knowing the neural connections in regard to emotions, is
very important for teaching and research that can motivate new
discoveries in neuroanatomy.

Unitermos. Sistema lmbico, Emoo, Neuroanatomia.

Keywords. Limbic System, Emotion, Neuroanatomy.

Citao. Barreto JEF, Silva LP. Sistema lmbico e as emoes - uma

reviso anatmica.

Citation. Barreto JEF, Silva LP. Limbic system and emotions - an

anatomical review.

Trabalho realizado na Faculdade Christus, Fortaleza-CE, Brasil.

1. Mdico (UFC), Mestre em Cincias Fisiolgicas pela Universidade Estadual do Cear (UECE), Professor Assistente do Departamento de Morfologia (DM) da Universidade Federal do Cear (UFC), Fortaleza-CE, Brasil.
2. Neuropsicloga (USP), Mestre em Psicobiologia pela UNIFESP, Professora do Curso de Especializao em Neuropsicologia da Faculdade Christus, Fortaleza-CE, Brasil.

386

Endereo para correspondncia:

R Joo Adolfo Gurgel, 133 - Papicu
Faculdade Christus - Sede Parque Ecolgico
Tel: (85) 3265-6668
CEP 60160-230, Fortaleza-CE, Brasil.
E-mail: erivan@ufc.br
Reviso
Recebido em: 29/06/09
Aceito em: 21/10/09
Conflito de interesses: no

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reviso
INTRODUO
O conhecimento da forma e do funcionamento
de reas especficas do crebro sempre foi motivo de
investigao na cincia para se compreender uma caracterstica peculiar da espcie humana: o pensamento.
O homem constri idias e capaz de se comunicar
atravs da simbologia da fala e da escrita. Esta capacidade de pensar est ligada diretamente a emoo. As
descobertas nos diversos campos abrangidos pelas neurocincias e a interpretao dos exames de ressonncia magntica do encfalo, atualmente rotineiros nos
centros de imagem, passaram, evidentemente, a requerer um maior conhecimento neuroanatmico. Na psiquiatria e suas reas afins, a identificao das estruturas
neurais relacionadas com a emoo, tem um interesse
particular na compreenso do comportamento humano. Este artigo tem por objetivo apontar algumas das
possveis relaes entre os processos emocionais, o sistema lmbico e suas conexes. Trata-se de uma reviso
dos aspectos anatmicos dessas estruturas, destacando,
particularmente, as suas relaes topogrficas. O texto
que segue tem, portanto, como objetivo fundamental,
contribuir para a compreenso das organizaes anatmicas e funcionais bsicas das principais estruturas
enceflicas relacionadas com a emoo.
MTODO
O processo de busca das referncias que compem o presente artigo foi realizado da seguinte maneira: pesquisou-se nas bases de dados da Proquest,
Bireme, Scielo, Medline, Lilacs, Tese-USP e PsycINFO. Foram includos tanto artigos quanto captulos de
livro, j que a proposta do artigo realizar uma reviso
terica o mais abrangente possvel, sem pretenses de
ser exaustiva, descrevendo-se sobre as emoes, a anatomia do Sistema Lmbico (SL) e as bases neurais das
emoes.
DISCUSSO
As emoes
A palavra emoo deriva do latim movere, mover, por em movimento. essencial compreender que
a emoo um movimento de dentro para fora, um
modo de comunicar os nossos mais importantes estados e necessidades internas1.
As relaes entre corpo e mente e entre razo e
emoo, passaram a ser tambm investigadas em outras
cincias, alm da Filosofia, como a Psicologia, a Psicanlise e a Biologia, a partir da segunda metade do sculo XIX e princpios do sculo XX. O que marca esse
perodo o interesse cientfico voltado para os proces-

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sos cognitivos, os quais incluem as atividades mentais

relacionadas aquisio de conhecimento e conectadas
ao raciocnio e memria2.
A partir do desenvolvimento de novas tcnicas
especializadas de pesquisa em neurofisiologia e em
neuroimagem, mais recentemente, vem-se ampliando
o interesse pelo estudo das bases neurais dos processos envolvidos nas emoes, a partir da caracterizao
e das investigaes sobre o SL. Com base em diferentes resultados, sabe-se que h uma profunda integrao entre os processos emocionais, os cognitivos e os
homeostticos, de modo que sua identificao ser de
grande valia para a melhor compreenso das respostas
fisiolgicas do organismo ante as mais variadas situaes enfrentadas pelo indivduo. Assim, reconhece-se
que as reas cerebrais envolvidas no controle motivacional, na cognio e na memria fazem conexes com
diversos circuitos neurais, os quais, atravs de seus neurotransmissores, promovem respostas fisiolgicas que
relacionam o organismo ao meio externo e interno,
importantes homeostasia3.
Muito se tem discutido sobre a possibilidade de
se tratar cientificamente as questes relativas emoo,
e no somente no mbito da Filosofia. Com o desenvolvimento das neurocincias, postula-se que, como a
percepo (aferncia) e a ao (eferncia), a emoo
relacionada a circuitos cerebrais distintos. Ademais, as
emoes esto geralmente acompanhadas por respostas
autonmicas, endcrinas e motoras esquelticas, que
dependem de reas subcorticais do Sistema Nervoso,
as quais preparam o corpo para a ao4,5. Est se aprendendo que as emoes so resultados de mltiplos
sistemas do crebro e do corpo que esto distribudos
pela pessoa toda, sendo impossvel separar emoo da
cognio, nem a cognio do corpo1. Com efeito, acredita-se que a cincia ser capaz de explicar os aspectos
biolgicos relacionados emoo, mas no o que a
emoo. Esta permanece como uma questo prevalentemente filosfica.
Com base nessas premissas, o objetivo do presente trabalho discutir os aspectos atuais da neuroanatomia, partindo do conceito de SL, pontuando, ainda, a importante relao entre os processos emocionais
e o Sistema Nervoso Autnomo (SNA), destacando
sua interferncia no controle neurovegetativo.
Anatomia do SL
H trs maneiras bsicas de se estudar o Sistema
Nervoso Central (SNC) do ponto de vista anatmico6.
A primeira consiste em estudar a simples disposio
espacial das suas estruturas j desenvolvidas, campo de

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reviso
estudo denominado neuroanatomia; a segunda, em estudar o seu desenvolvimento ontogentico; e a terceira,
em estudar o seu desenvolvimento filogentico, ocorrido ao longo da chamada evoluo das espcies, o que
feito, principalmente, atravs da paleontologia e da
anatomia comparada.
O lobo lmbico e o sistema lmbico
Ao estudar a anatomia comparada dos sulcos e
giros dos crebros de mamferos, Broca (1877) descreveu o grande lobo lmbico como sendo constitudo
pelos giros do cngulo e parahipocampal, e a fissura
lmbica como sendo constituda pelos sulcos atualmente denominados: sulco do cngulo, sulco subparietal e sulco colateral7. Adotou-se tambm o termo
lmbico em funo do seu significado (do latim Limbus: orla, anel, em torno de), ratificado por Sarnat e
Netsky (1981), uma vez que essas estruturas, presentes
em todos os mamferos, situam-se em torno do topo
do tronco enceflico6,8.
Papez props que o circuito constitudo pelo
giro do cngulo, giro parahipocampal, hipocampo,
frnix, corpo mamilar, ncleos anteriores do tlamo se
constitusse no circuito bsico das emoes7. Esta hiptese veio a ser ampliada por MacLean (1949), ao propor o conceito de crebro visceral que defendia a idia
de que era constitudo pelo rinencfalo (estruturas e
reas olfatrias e paraolfatrias), giro do cngulo, giro
parahipocampal e hipocampo7. Estas hipteses foram
corroboradas por Lockard (1977) afirmando que estas
reas anatmicas eram comuns a todos os mamferos,
e responsveis pelas funes bsicas de comer, beber e
de se reproduzir9. Inicialmente, MacLean, assim como
Papez no reconheceu a contribuio prvia de Broca,
contudo, em suas publicaes subsequentes, adotou o
termo proposto pelo autor francs e criou o conceito
de Sistema Lmbico10.
H um consenso entre os diversos autores de
que o SL tenha como estruturas principais: os giros
corticais, os ncleos de substncia cinzenta e tratos de
substncia branca dispostos nas superfcies mediais de
ambos os hemisfrios e em torno do terceiro ventrculo. Estas estruturas, funcionalmente, se relacionam
com os instintos, emoes e memria e, atravs do hipotlamo, com a manuteno da homeostase. Apesar
deste consenso, h ainda divergncias quanto prpria
conceituao do SL e quanto incluso de certas estruturas na sua composio, como o lobo olfatrio e o
prprio hipotlamo9,11-13.
Os lobos olfatrios so constitudos pelos bulbos olfatrios, que recebem informaes dos receptores

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olfativos pelas suas fibras aferentes e pelas reas cerebrais diretamente atingidas por estas terminaes. Os
bulbos olfatrios so estruturas pares que filogentica e
embriologicamente so extenses rostrais de ambas as
massas telenceflicas, e j possuem uma estrutura laminar do tipo cortical. As projees aferentes dos bulbos
olfatrios formam os tratos olfatrios medial e lateral
que se dirigem ao tubrculo olfatrio que, nos seres
humanos, corresponde substncia perfurada anterior.
Apenas a sua poro anterior possui conexes olfativas,
uma vez que a sua poro posterior j se relaciona com
os ncleos hipotalmicos. A rea olfatria lateral que
recebe estas terminaes denominada crtex piriforme e corresponde ao nico centro cortical com funo
olfatria especfica; posteriormente a ela, se situa o chamado crtex entorinal, no relacionado com a olfao,
porm muito desenvolvido no homem. Da rea olfatria lateral emergem aferncias que se dirigem a centros
dienceflicos e para o complexo amigdalide7,9,11.
A amgdala estendida
O corpo amigdalide ou amgdala se localiza no
interior da metade anterior do unco do giro parahipocampal, imediatamente anterior cabea do hipocampo que ocupa a sua metade posterior e, portanto,
constitui a parede anterior do corno temporal14.
O corpo amigdalide composto pelas suas diferentes partes basolateral, olfatria e centromedial. A
parte basolateral muito semelhante ao crtex, recebe
as suas aferncias do crtex cerebral e de ncleos talmicos polimodais e, como o crtex, se projeta para o
striatum ventral e para o tlamo. A pequena parte olfatria, adjacente ao crtex olfatrio temporal, recebe
as suas aferncias e se projeta, principalmente, para a
parte centromedial da prpria amgdala e para o hipotlamo. A parte centromedial, por sua vez, recebe aferncias da formao hipocampal, da nsula, do crtex
rbito-frontal e de ncleos talmicos da linha mdia
(mais particularmente relacionados com informao
interoceptiva), e se projeta sobre o hipotlamo e tronco enceflico11.
Johnston (1999) demonstrou que a poro centromedial da amgdala se estende, posteriormente, por
meio de colunas de clulas neuronais dispostas ao longo da estria terminal at o ncleo da estria terminal,
que se localiza na poro posterior do striatum e palidum ventrais15, em topografia imediatamente inferior
cabea do ncleo caudado11. Em complementao
a essa extenso dorsal, De Olmos demonstrou existir
tambm uma extenso ou componente ventral da poro centromedial da amgdala, disposta sob o ncleo

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lentiforme e, posteriormente, ao sistema estriado-palidal ventral, e que tambm termina no ncleo da estria
terminal16.
Dada a disposio semicircular da estria terminal, disposta entre o ncleo caudado e o tlamo,
e a disposio ntero-basal do componente ventral, a
amgdala centromedial passou a ser definida como um
verdadeiro continuum em forma de um anel disposto
em torno da cpsula interna e do tlamo, e denominada de amgdala estendida15. A amgdala estendida ,
portanto, formada pela amgdala centromedial, pelo
ncleo da estria terminal e pelos corredores celulares
dorsal (componente supracapsular, estria terminal) e
ventral (componente sublentiforme) que os unem.
Assim como o striatum ventral, a amgdala estendida recebe aferncias, principalmente das reas
no-isocorticais do grande lobo lmbico, incluindo a
amgdala baso-lateral, e se projeta, basicamente, sobre
o hipotlamo17.
Quanto ao papel relevante da amgdala em relao s emoes e ao comportamento, importante
ressaltar que a sua parte centromedial no se projeta
para o striatum, e sim, para o hipotlamo e tronco enceflico. Atravs dessas aferncias, toda a amgdala estendida exerce as suas influncias sobre as reas neurais
que geram os componentes autonmicos, endcrinos e
somatomotores das experincias emocionais, que regulam as atividades bsicas de beber, comer e pertinentes
ao comportamento sexual.
A ntima relao topogrfica e funcional do corpo amigdalide com o hipocampo, vincula o processo
de armazenamento de memrias com os seus respectivos coloridos emocionais, e as suas relaes com o
crtex cerebral permitem a atuao, em particular, do
crtex pr-frontal sobre o complexo amigdalide11.
Ao coordenar as diferentes informaes sensitivas e sensoriais projetadas pelos tlamos sobre as diferentes reas neocorticais, o crtex pr-frontal constitui
o principal centro de organizao e de planejamento
de aes, inclusive emocionais. As reas corticais prfrontais, portanto, orquestram as reaes emocionais,
exercendo uma intensa atividade modulatria sobre a
amgdala17,18.
Paralelamente s conhecidas projees das aferncias sensitivas e sensoriais do tlamo sobre o crtex,
que ento viabilizam a identificao do estmulo em
questo e que orquestram uma reao elaborada, pensada, como resposta, descreveu-se que o tlamo tambm projeta as aferncias sensoriais sobre a amgdala
que, ento, atua diretamente sobre o tronco enceflico18. Esta via mais direta acarreta, portanto, respostas

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inespecficas e mais rpidas (com intensos componentes autonmicos), prvias s respostas processadas pelo
crtex cerebral, o que explica, por exemplo, reaes
abruptas de medo frente a determinadas situaes.
Em relao a esses embricamentos funcionais,
ainda interessante a observao de que, dado o fato
da amgdala apresentar um amadurecimento funcional
prvio em relao ao hipocampo e ao resto do crtex
cerebral, o armazenamento das primeiras lembranas
com carga emocional pode ocorrer de maneira ainda
pouco elaborada e se tornar um elemento de memria
no apropriadamente codificado e que, eventualmente, pode vir a ser posteriormente mobilizado de forma
tambm inapropriada19.
Do ponto de vista morfolgico, as estruturas
que compem o sistema lmbico se caracterizam como
uma srie de curvas em forma de C que tem como
centro o tlamo e o hipotlamo em cada hemisfrio12.
A publicao denominada Terminologia Anatmica Internacional, editada em 1998, que substituiu
a antiga Nomina Anatmica, introduziu o lobo lmbico como um dos lobos cerebrais, descrevendo-o como
sendo constitudo pelos giros do cngulo e parahipocampal, portanto considerando, nessa concepo, apenas as principais estruturas corticais que participam da
composio do sistema lmbico20,21.
As bases neurais das emoes
Embora no se tenha uma definio precisa dos
circuitos neuronais envolvidos no complexo sistema
das emoes, podem ser descritas, de modo didtico,
algumas vias neuronais, sem perder de vista que elas
esto, em ltima anlise, integradas funcionalmente.
Essas vias sero discutidas, a seguir, no mbito das diferentes emoes.
Prazer e recompensa
As emoes mais primitivas e bem estudadas
pelos neurofisiologistas, com a finalidade de estabelecer suas relaes com o funcionamento cerebral, so a
sensao de recompensa (prazer, satisfao) e de punio (desgosto, averso), tendo sido caracterizado, para
cada uma delas, um circuito enceflico especfico.
O centro de recompensa est relacionado,
principalmente, ao feixe prosenceflico medial, nos
ncleos lateral e ventromedial do hipotlamo, havendo conexes com o septo, a amgdala, algumas reas
do tlamo e os gnglios da base22,23. J o centro de
punio descrito com localizao na rea cinzenta
central que rodeia o aqueduto cerebral de Sylvius, no
mesencfalo, estendendo-se s zonas periventriculares

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reviso
do hipotlamo e tlamo, estando relacionado amgdala e ao hipocampo23 e, tambm, s pores mediais
do hipotlamo e s pores laterais da rea tegmental
do mesencfalo24.
Para alguns pesquisadores, a sensao de prazer
pode ser distinguida pelas expresses faciais e atitudes
do animal aps sua exposio a um estmulo hednico; tais expresses so mantidas mesmo em indivduos
anenceflicos, sugerindo que o centro de recompensa
deva se estender at o tronco cerebral. Acredita-se que
emisses aferentes do ncleo acumbens em direo ao
hipotlamo lateral e ventral, globo plido e estruturas
conectadas nessa mesma regio cerebral estejam envolvidas nos circuitos cerebrais hednicos25.
Demonstrou-se, em animais de experimentao (ratos), que estmulos na rea septal, controlados
pelo animal, acarretavam uma situao de deflagrao
recorrente do estmulo, indicando uma possvel correlao com o desencadeamento de prazer26. Estudos
posteriores realizados em smios demonstraram a participao do feixe prosenceflico medial nos estmulos
apetitivos, sendo possvel caracterizar, inclusive, uma
certa expectativa de prazer. Esse feixe e as regies por
ele integradas (rea tegmentar ventral, hipotlamo,
ncleo acumbens, crtex cingulado anterior e crtex
pr-frontal) compem o circuito denominado sistema
mesolmbico.
Alegria
A induo de alegria, resposta identificao
de expresses faciais de felicidade, visualizao de
imagens agradveis e/ou induo de recordaes de
felicidade, prazer sexual e estimulao competitiva
bem-sucedida, provocou a ativao dos gnglios basais,
incluindo o estriado ventral e o putmen27. Alm disso,
vale relembrar que os gnglios basais recebem uma rica
inervao de neurnios dopaminrgicos do sistema
mesolmbico, intimamente relacionados gerao do
prazer, e do sistema dopaminrgico do ncleo estriado
ventral. A dopamina age de modo independente, utilizando receptores opiides e gabargicos no estriado
ventral, na amgdala e no crtex rbito-frontal, algo
relacionado a estados afetivos (como prazer sensorial),
enquanto outros neuropeptdeos esto envolvidos na
gerao da sensao de satisfao por meio de mecanismos homeostticos28.
Descries neuroanatmicas de leses das vias
crebro-pontocerebelares em indivduos com riso e
choro patolgicos sugerem que o cerebelo seja uma
estrutura envolvida na associao entre a execuo do
riso e do choro e o contexto cognitivo e situacional em

390

questo; de fato, quando tal estrutura est lesionada,

h transio incompleta das informaes, provocando
um comportamento inadequado ao seu contexto29.
Medo

As relaes entre a amgdala e o hipotlamo esto intimamente ligadas s sensaes de medo e raiva. A amgdala responsvel pela deteco, gerao e
manuteno das emoes relacionadas ao medo, bem
como pelo reconhecimento de expresses faciais de
medo e coordenao de respostas apropriadas ameaa e ao perigo27,30. A leso da amgdala em humanos
produz reduo da emotividade e da capacidade de
reconhecer o medo. Por outro lado, a estimulao da
amgdala pode levar a um estado de vigilncia ou ateno aumentada, ansiedade e medo24,31.
Desde as descries iniciais do SL, realizadas por
Papez, acreditava-se que o hipotlamo exercia papel
crucial entre as estruturas subcorticais envolvidas no
processamento das emoes. Atualmente, se reconhece
que projees da amgdala para o crtex contribuem
para o reconhecimento da vivncia do medo e outros
aspectos cognitivos do processo emocional18.
A amgdala uma estrutura que exerce ligao
essencial entre as reas do crtex cerebral, recebendo
informaes de todos os sistemas sensoriais. Estas, por
sua vez, projetam-se de forma especfica aos ncleos
amigdalianos, permitindo a integrao da informao proveniente das diversas reas cerebrais, atravs
de conexes excitatrias e inibitrias a partir de vias
corticais e subcorticais32. Os ncleos basolaterais so
as principais portas de entrada da amgdala, recebendo
informaes sensoriais e auditivas; j a via amigdalofugal ventral e a estria terminal estabelecem conexo
com o hipotlamo, permitindo o desencadeamento do
medo24. A estria terminal est relacionada liberao
dos hormnios de estresse das glndulas hipfise e supra-renal durante o condicionamento18.
Para o aprendizado do condicionamento do
medo, as vias que transmitem a informao do estmulo convergem no ncleo lateral da amgdala, de onde
parte a informao para o ncleo central. Este, por sua
vez, estabelece conexo com o hipotlamo e substncia
cinzenta periaquedutal no tronco ceflico, evocando,
por fim, respostas motoras somticas24,25.
Raiva

Uma das primeiras estruturas associadas raiva

foi o hipotlamo, em decorrncia de estudos realizados
na dcada de 1920, nos quais se descreveram manifestaes de raiva em situaes no condizentes, aps a

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remoo total do telencfalo. Entretanto, esse mesmo
comportamento no era observado quando a leso se
estendia at a metade posterior do hipotlamo, levando concluso de que o hipotlamo posterior estaria
envolvido com a expresso de raiva e agressividade, enquanto o telencfalo mediaria efeitos inibitrios sobre
esse comportamento24.
A raiva manifestada basicamente por comportamentos agressivos, os quais dependem do envolvimento de diversas estruturas e sistemas orgnicos para
serem expressos. Alm disso, esse comportamento tambm admite variaes de acordo com o estmulo que
o evoca. No sculo XX, Flynn (1960) identificou que
esses comportamentos agressivos eram provocados pela
estimulao de reas especficas do hipotlamo localizadas no hipotlamo lateral e medial, respectivamente33.
A raiva, assim como o medo, uma emoo relacionada s funes da amgdala, em decorrncia de
conexes com o hipotlamo e outras estruturas24.
Reaes de luta-fuga
A conexo direta entre o hipotlamo e o SNA
se d, possivelmente, mediante projees hipotalmicas para regies do tronco enceflico, destacando-se o
ncleo do trato solitrio. Alm dessas vias eferentes, o
Nervo Craniano (NC) vago, dcimo par craniano (X),
um dos principais elementos do SNA (poro parassimptica), representa ainda um importante componente aferente, ativando reas cerebrais superiores. Suas
projees aferentes ascendem ao prosencfalo atravs
do ncleo parabraquial e locus ceruleus, conectando-se
diretamente com todos os nveis do prosencfalo (hipotlamo, amgdala e regies talmicas que controlam
a nsula e o crtex rbito-frontal e pr-frontal)34.
O SNA est diretamente envolvido nas denominadas situaes de luta e/ou fuga e imobilizao. Tais
ocorrncias esto intrinsecamente relacionadas a um
mecanismo de neurocepo, que se caracteriza pela capacidade de o indivduo agir conforme sua percepo
de segurana ou ameaa a respeito do meio onde ele se
encontra. Essa percepo pode ser dada, por exemplo,
pelo tom da voz ou pelos movimentos e expresses faciais da pessoa ou do animal com quem ele interage35.
Toda vez que a pessoa percebe o meio ambiente
como seguro, ela dispe de mecanismos inibitrios
que atuam sobre as estruturas lmbicas que controlam
comportamentos de luta-fuga, como as regies lateral
e dorsomedial da substncia cinzenta periaquedutal.
Dessa forma, a amgdala no exerce seu papel normal,

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ou seja, a estimulao dessas vias na substncia cinzenta periaquedutal36.

Concomitantemente, aps o processamento de
todas as informaes, o crtex motor (onde se destacam as reas frontais) comanda a ativao de vias corticobulbares na medula (ncleos primrio dos pares cranianos V, VII, IX, X e XI), que ativam os componentes
somatomotor (msculos da face e da cabea) e visceromotor (corao, rvore brnquica) dos mecanismos
fisiolgicos para o contato social.
Ao contrrio, toda vez que a pessoa percebe o
meio ambiente como ameaador, a amgdala estar
livre para desencadear estmulos excitatrios sobre a
regio lateral e dorsolateral da substncia cinzenta periaquedutal, que ento estimula as vias do trato piramidal, produzindo respostas de luta e/ou fuga. Alm
disso, h casos em que a pessoa responde a tais situaes como se estivesse paralisada; essa resposta decorre
da estimulao da regio ventrolateral ao aqueduto cerebral de Sylvius, que tambm estimula as vias neurais
do trato corticoespinal lateral (piramidal). interessante ressaltar que essas reaes ocorrem paralelamente
a uma resposta autonmica simptica. Em situaes de
luta-fuga, ocorre elevao da frequncia cardaca e da
presso arterial; de outro modo, nas situaes de imobilizao ocorre intensa bradicardia e queda da presso
arterial.
Tristeza
A tristeza e a depresso podem ser vistas como
polos de um mesmo processo. A primeira considerada fisiolgica, e a segunda, patolgica, estando, por conta disso, relacionadas em termos neurofisiolgicos. cada vez mais frequente a descrio da
correlao entre disfunes emocionais e prejuzos das
funes neurocognitivas. De fato, a depresso associase a dficits em reas estratgicas do crebro, incluindo
regies lmbicas. No obstante os fatores emocionais
relacionados, h vrios determinantes biolgicos implicados no seu desenvolvimento; observando-se alteraes ocorridas no sistema imunolgico35.
Estudos recentes demonstraram que a realizao
de atividades que evocam esse sentimento relaciona-se
ativao de reas centrais, como os giros occipitais
inferior e medial, giro fusiforme, giro lingual, giros
temporais pstero-medial e superior e amgdala dorsal, ressaltando-se, tambm, a participao do crtex
pr-frontal dorsomedial37. Alm disso, em indivduos
normais observou-se, por meio de exames de Tomografia por Emisso de Psitrons (PET), que a induo da

391

reviso
tristeza relaciona-se: 1) ativao de regies lmbicas,
poro subgenual do giro do cngulo e nsula anterior;
2) desativao cortical, crtex pr-frontal direito e parietal inferior; e 3) diminuio do metabolismo da glicose no crtex pr-frontal38.
Em estudo anterior, do mesmo modo, identificou-se importante ativao do crtex cingulado
subcaloso (especialmente na regio cingulada anterior
subgenual/ventral) aps a induo de tristeza nos indivduos estudados; j nos pacientes com depresso
clnica notou-se hipometabolismo ou hipoperfuso no
crtex cingulado subcaloso27.
Emoo e razo
As informaes que chegam ao crebro percorrem um determinado trajeto ao longo do qual so processadas. Em seguida, direcionam-se para as estruturas
lmbicas e paralmbicas, pelo circuito de Papez, ou por
outras vias, para adquirirem significado emocional, dirigindo-se, continuadamente, para regies especficas
do crtex cerebral, permitindo que sejam tomadas decises e desencadeadas aes, processos relacionados
autonomia, funo, geralmente dependente do crtex
frontal ou pr-frontal39.
As imagens certamente provocam, em sua maioria, ativao do crtex visual occipital (giro occipital
e giro fusiforme), porm a amgdala tambm recebe
quantidade substancial de estmulos provenientes das
reas temporais associadas viso, participando na formao de memrias atravs dos circuitos hipocampais
ou dos circuitos estriatais18. Tal fato decorre do papel
especializado da amgdala no processamento de insinuaes emocionais visualmente relevantes, sinalizao
do medo e averso ou outras evidncias. A ativao da
amgdala pode estar primariamente envolvida na emisso de um alerta para ameaas provenientes da percepo obtida pelo crtex occipital27.
A integrao de contedo afetivo aos processos
cognitivos ocorre, provavelmente, no complexo Crtex rbito-Frontal (COF) / Crtex Pr-Frontal (CPF)
Ventromedial. As impresses sensoriais (como viso,
audio e outras informaes somatossensoriais) convergem, atravs do COF, para o CPF Ventromedial,
de onde a informao sintetizada levada s regies
do CPF dorsomedial e CPF pr-frontal nfero-lateral
para a tomada das decises. Leses no CPF Ventromedial causam prejuzo na capacidade de tomar decises,
geralmente caracterizado por inabilidade de adotar
estratgias de comportamento adequadas s consequncias de atitudes tomadas, levando impulsividade40.
O CPF Ventromedial e o COF mantm importante

392

relao com a amgdala e ambos contribuem para a tomada de decises, embora os mecanismos pelos quais
isto ocorra sejam distintos. Acredita-se que essas regies corticais recebam aferncias da amgdala, as quais
representem o valor motivacional dos estmulos, integrando-os e promovendo uma avaliao do comportamento futuro que ser adotado41.
Embora a amgdala no estabelea conexo direta com o CPF lateral, ela se comunica com o crtex
cingulado anterior e o crtex orbital, os quais esto
envolvidos nos circuitos da memria, tornando possvel a justificativa de alguns autores de que a amgdala
participa na modulao da memria e na integrao
de informaes emocionais e cognitivas, possivelmente atribuindo-lhes carga emocional, possibilitando a
transformao de experincias subjetivas em experincias emocionais18,41.
Outra estrutura importante na integrao emoo/razo a nsula. Ela ativada durante a induo de
recordaes de momentos vividos por um indivduo,
as quais provocam uma sensao especfica, seja de felicidade, tristeza, prazer, raiva ou qualquer outra27.
Com base no que se discutiu, possvel considerar que a tomada de decises torna-se diretamente dependente da associao emocional realizada pelo indivduo ao vivenciar determinadas situaes cotidianas e
que vai depender de respostas motoras e autonmicas.
Tais respostas autonmicas so diretamente influenciadas pelo hipotlamo e este, por sua vez, age mediante
o processamento de todas as informaes que chegam
ao crebro.
CONCLUSO
A identificao das estruturas neurais e de suas
caractersticas antomo-funcionais relacionadas ao
controle motivacional e s emoes continua a ser
motivo de interrogao e de fomento pesquisa. Diferentes estmulos aferentes (trmicos, tteis, visuais, auditivos, olfatrios e de natureza visceral), chegam a diferentes partes do SNC por vias neuronais envolvendo
receptores e nervos perifricos. Respostas (eferncias)
adequadas a esses mesmos estmulos so programadas
em determinadas reas corticais, as quais incluem desde circuitos simples, envolvendo poucos segmentos,
at complexos, exigindo refinamento funcional por
parte de cada uma.
Os circuitos relacionados s emoes localizamse em vrias regies no encfalo, possuindo inmeras
conexes com o crtex, rea (substncia) subcortical,
ncleos basais e as estruturas infratentoriais, pertencentes ao tronco enceflico e cerebelo. Destacam-se ainda

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as relaes com o tronco enceflico, as quais facilitam
sinapses substncia reticular, ncleos, como o rubro,
o ambguo e os formadores dos nervos cranianos (parassimptico). A partir de ento, um estmulo dirige-se
ao cerebelo e medula espinhal, sendo distribudo por
nervos espinhais aos segmentos corporais e ao sistema
nervoso simptico pelos segmentos de T12 a L1 (toracolombar) e ao parassimptico de S2 a S4 (sacral). Esta
seria uma viso panormica da integrao biolgica entre as emoes e o controle neurovegetativo.
Pelo fato das estruturas lmbicas se projetarem
direta e maciamente sobre o hipotlamo e o tronco
enceflico, gerando manifestaes emocionais autonmicas e endcrinas, no h controle cortical efetivo. O
neocrtex no controla completamente o SL. Pode-se
refletir que o entendimento da morte, proporcionado pela razo, se contrape a uma rejeio instintiva,
veiculada pelas estruturas mais primitivas (medula e
tronco enceflico), caracterizando-se como o principal
paradigma da dissociao da mente humana.
Esta discusso ainda leva a refletir sobre a difcil e controversa conceituao da conscincia humana. Parece haver uma percepo primitiva em que se
observa o que est ao lado, podendo formular apenas
imagens mentais no presente e sem qualquer sentido
pessoal de passado e de futuro ou, ainda, abstraes.
Parece tambm haver uma conscincia inerente aos seres humanos, composta pelo pensamento no sentido
pessoal de considerar passado, presente e futuro, e de
no depender obrigatoriamente do envolvimento de
receptores e rgos sensoriais.
No entanto, apesar de todo o atual conhecimento neuroanatmico, neurofisiolgico e de reas
correlatas, a fisiologia do psiquismo humano, que tem
como cerne a conscincia, persiste ainda bem pouco
esclarecida.
A despeito desses conhecimentos j construdos,
os quais permitem a proposio de diferentes, mas integrados, sistemas das emoes, um longo percurso ainda
h de ser trilhado, para que se adquira melhor compreenso dos mecanismos neurobiolgicos fundamentais
relacionados s emoes que poder conduzir o homem compreenso de sua prpria condio humana.

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