Erlei Melo Reis Andrea C.

Reis Marcelo Carmona

Universidade de Passo Fundo Agrosservice Faculdad de Agronomia
Faculdade de Agronomia e Assessoria e Consultoria Agrcola Universidad de Buenos Aires
Medicina Veterinria Caxias do Sul, RS Buenos Aires, Argentina
Passo Fundo, RS
 Fotos:
Dirceu Gassen
Erlei M. Reis
David Jacob Filho
Marcelo Carmona
Jos T. Yorinori
K. R. Bromfield
A. A. Carvalho
M. B. Figueiredo

CIP - Catalogao na Publicao

R375d Reis, Erlei Melo

Doenas da soja I : Ferrugem asitica / Erlei Melo Reis
Andrea C. Reis e Marcelo Carmona. - Passo Fundo Ed.
Universidade de Passo Fundo, 2006.
48 P. ; 22 x 21 cm.

1. Soja - Cultivo. 2. Soja - Doenas e pragas. I. Bresolin,

Andrea C. R. e Carmona, Marcelo. III. Ttulo.

CDU : 633.34

Catalogao na fonte: bibliotecria Daiane Citadin Raupp -CRB 10/1637

2
Apresentao
O sucesso do Agronegcio Brasileiro passa pela coragem e competncia de tcnicos e produ-
tores, e pela habilidade e capacidade de pesquisadores em gerar tecnologias e conhecimento. A soja,
exemplo de sucesso da agricultura Brasileira, cultivada nas mais diferentes regies ecolgicas do pas,
o que favorece a ocorrncia de inmeras doenas. Dentre estas doenas, vrias tem demonstrado danos
expressivos, porm, a Ferrugem Asitica a que tem demandado maiores cuidados e investimentos nos
ltimos anos, em funo da sua alta agressividade e dos danos causados, apesar da sua recente ocorrn-
cia no Brasil.
O livro Doenas da Soja Ferrugem Asitica uma obra construda com muitos cuidados e bas-
tante esmero, que vem em momento importante para a sojicultura brasileira, contribuindo de forma
expressiva para o conhecimento e manejo desta preocupante doena.
O enorme conhecimento fitopatolgico, aliado experincia cientfica e didtica do Dr. Erlei
Melo Reis, amadrinhado pela experincia e conhecimento da Dra. Andrea C. Reis e do Dr. Marcelo
Carmona, somados ao esforo dedicado, asseguram a qualidade desta obra.
Esta publicao, com certeza, trar grande contribuio para o conhecimento da ferrugem
asitica da soja, assim como ser enorme sua importncia para pessoas que tem a soja como cultivo de
atuao, como pesquisadores, professores, estudantes e tcnicos que atuam na cadeia produtiva da soja.

Syngenta Proteo de Cultivos Ltda - Londrina

Milto Jos Facco - Ger. Suporte Tcnico ao Mercado
Marcos Antonio Basso - Ger. Marketing
Introduo
Histrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6
Distribuio geogrfica
Sintomatologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7
Semelhanas e diferenas sintomatolgicas
da ferrugem asitica de outras doenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
Hospedeiros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
Etiologia
Taxionomia do agente causal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18
Ciclo de vida dos fungos que causam ferrugens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20
Ciclo das relaes patgeno-hospedeiro
Consideraes gerais
Parasita biotrfico
Fase parasitria
Fonte de inculo primrio
Sobrevivncia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23
Fontes de inculo de Phakopsora pachyrhizi
Papel da soja safrinha em sequeiro ou irrigada
na manuteno e multiplicao do Inculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24
Papel epidemiolgico da cultura do feijoeiro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26
Disseminao
Deposio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
Germinao dos esporos
Penetrao nas folhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .28
 Colonizao
Formao do haustrio
Reproduo do patgeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30
Potencial de esporulao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31
Desenvolvimento das urdias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32
Especificidade pelo hospedeiro
Estdio telial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33
O clima, o incio e o desenvolvimento da doena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34
Desenvolvimento das urdias e esporulao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
Formao de teliosporos
Germinao de teliosporos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37
Epidemiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .38
Variabilidade gentica do parasita
Danos no hospedeiro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39
Medidas de controle
Controle cultural
Eliminao de plantas voluntrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40
Eliminao de hospedeiros secundrios
Manejo da irrigao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41
Ciclo das cultivares e poca de semeadura
Inimigos naturais
Resistncia gentica
Controle qumico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43

Referncias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44

ndice das figuras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47
 Introduo
Em soja [Glycine max (L.) Merill] ocorrem duas doenas com o nome comum
de ferrugem: uma denominada de ferrugem americana e a outra, de ferrugem asitica.
Esta ltima considerada uma das doenas mais destrutivas e a que causa maiores danos
em vrias espcies de plantas da famlia Fabaceae entre as quais se destaca a soja.
A ferrugem asitica uma molstia diferente das demais ferrugens, porque: (a)
produz leses necrticas nas folhas do hospedeiro; (b) em cada leso so formadas
inmeras pstulas (urdias ou urednias); (c) os esporos presentes nas urdias no apre-
sentam a colorao ferruginosa; (d) o fungo no penetra nos tecidos do hospedeiro pelos
estmatos, mas, sim, diretamente pelas clulas epidrmicas; (e) o parasita no especfi-
co soja, apresentando uma enorme gama de hospedeiros; e (f) ainda no esto
disponveis cultivares de soja resistentes.

Histrico
Sob a denominao comum de ferrugem da soja esto envolvidas duas espcies
de fungos: uma que causa a ferrugem asitica ou ferrugem australasiana e a outra, a ferru-
gem sul-americana, considerando-se o local de descrio das espcies dos fungos agentes
causais. A forma asitica, causada pelo fungo Phakopsora pachyrhizi Sydow & Sydow,
foi descrita pela primeira vez no Japo em 1902 num hospedeiro da famlia Fabacea
denominado de Pachyrhizus erosus (L.) Urb.
Por volta de 1914, a ferrugem asitica da soja surgiu em carter epidmico em
vrios pases no sudoeste da sia. Em 1976 foi descrita em Porto Rico (Vakili & Bromfield,
1976); em 1994, no Hawai; em 1990, na frica; em janeiro de 1998 foi constatada em
Uganda, Kenia e Rwanda; em maro de 2001 foi detectada na frica do Sul; atingindo
carter epidmico em 2002. Especula-se que o inculo chegou ao continente Africano
transportado por correntes areas (Caldwell & Laing, 2002).
No continente Americano foi descrita primeiramente no Paraguai, na safra 2001
(Morel, 2001); no Brasil (Costamilan et al., 2002; Reis et al., 2002) e na Argentina na safra
2001/2 (Rossi, 2003), na Bolvia e no Uruguai na safra 2002/03, na Colmbia em agosto de
2004 e, nos Estados Unidos, em novembro de 2004 (USDA, 2004).

6
 A ferrugem americana foi constatada no Brasil em 1979 (Deslandes, 1979),
sendo causada pelo fungo Phakopsora meibomiae Arthur .
Em virtude dos danos causados, a ferrugem asitica tem recebido maior ateno
dos pesquisadores.

Distribuio geogrfica
A ferrugem asitica est presente na Australsia desde o este da Austrlia at o
leste da sia e nas ilhas dessa regio: Rssia, Coria, Japo, China, Taiwan, Filipinas,
Nepal, ndia; na frica: na frica do Sul, Moambique, Nigria, Ruanda, Uganda, Zambia
e Zimbabwe; na Oceania: Hawai e Porto Rico; na Amrica do Sul foi constatada, inicial-
mente, no Paraguai e, posteriormente, na Argentina, Colmbia, Bolvia, Brasil e Uruguai.
No Brasil, Yorinori (2002) relata a forma asitica em todos os estados onde a soja culti-
vada.
Nos Estados Unidos continental foi detectada pelo Departamento de Agricultura
em novembro de 2004, no estado da Louisiana (Rogers & Redding, 2004). Hoje est pre-
sente em vrios estados produtores de soja.

Sintomatologia
Os sintomas causados pela ferrugem da soja so bem distintos das ferrugens dos
cereais como da aveia e do trigo (Fig. 1 e 2). As frutificaes no so muito evidentes, de
modo que a olho nu se podem distinguir pstulas ferruginosas, que conferem o nome

Fig. 1 Sintomas/ sinais da ferrugem da folha da aveia. Fig. 2 Sintomas/ sinais da ferrugem da folha do trigo.

7
 comum a esse grupo de doenas. Os sintomas causados pela ferrugem da soja so denom-
inados de leses, no de pstulas, como nas demais ferrugens, porque ocorre a necrose
do tecido foliar e cada leso pode apresentar vrias pstulas (Fig. 3). Portanto, uma leso
da ferrugem da soja composta por vrias urdias salientes, cada uma com um poro cen-
tral. Tm sido contadas at 16 urdias numa leso. Apesar da ferrugem da soja poder
produzir sintomas em todos os rgos verdes, estes so mais freqentes e comuns em
folhas (Figs 4 e 5). A manifestao inicial da doena observada como reas foliares

A B

C
Fig. 3 Leses necrticas poligonais da
ferrugem da soja (A e B); leso com
urdias (C).

8
Fig. 4 Detalhes de sintomas/ sinais da
ferrugem asitica em fololos de soja.

Fig. 5 Detalhes de sintomas/ sinais da

ferrugem na face inferior de fololos.

9
 clorticas de forma poligonal por causa da delimitao imposta pelas nervuras (Fig. 6 e 7).
Posteriormente, adquirem colorao bronzeada ou parda. O seu tamanho em torno de
0,5 mm2, podendo as leses escurecerem medida que envelhecem. Individualmente, com
o passar do tempo, as leses aumentam de rea alcanando aproximadamente 1,0 mm2 ou
at 0,5 cm2. Em pecolos e hastes jovens podem ser observadas leses alongadas.
As primeiras leses, em geral, so encontradas nas folhas baixeiras prximas ao
solo quando as plantas se encontram no estdio fenolgico prximo ou aps o floresci-
mento. As folhas basais severamente atacadas ostentam um amarelecimento que denun-
cia sua presena. O amarelecimento prematuro e a absciso foliar podem ocorrer em razo
do aumento da densidade de leses. O estdio final da epidemia da ferrugem da soja numa
lavoura caracteriza-se por amarelecimento geral da folhagem com intensa desfolha (Fig.6,
7 e 8). s vezes, em algumas situaes, precedendo a queda completa das folhas, elas
secam, enrolam-se, permanecendo presas planta por tempo relavitamente longo.

Fig. 6 Amarelecimento geral de uma lavoura de soja severamente atacada pela ferrugem asitica.

10
Fig. 7 Desfolha causada pela ferrugem asitica.

Fig. 8 Desfolha causada pela ferrugem da soja em

parcela testemunha sem a aplicao de
fungicida.

11
 A ocorrncia da ferrugem no Brasil no est atrelada ao estdio fenolgico da
cultura, pois em algumas regies do Centro-Oeste pode ocorrer nos primeiros estdios
vegetativos.
As urdias em forma de pstulas desenvolvem-se nas leses e liberam uredinios-
poros atravs de um poro central (Fig. 9). Maior nmero de urednias desenvolve-se na
face inferior (abaxial) do que na face superior (adaxial) (Fig. 4). Reis et al. (2004)
demonstraram que na mdia de vrios cultivares o nmero de leses/cm2 foi de 10,5 na
face superior das folhas e de 15,3 na face inferior. Tambm demonstraram que a concen-
trao de estmatos foi de 8.327/cm2 na face superior e de 21.204 na pgina inferior. A
dimenso dos estmatos, tomada pela rea externa das clulas de guarda, apresentou uma
mdia de 16,93 x 23,93 m, bastante prxima da dimenso dos uredosporos. Embora a con-
centrao de estmatos seja muito maior na pgina inferior do fololo, a literatura cita que no
ocorre a penetrao via estomatal.

A B

C
Fig. 9 Urdias mostrando os poros
parfises (A) e unediniosporos (B e C).

12
Semelhanas e diferenas sintomatolgicas da
ferrugem asitica de outras doenas.
a) Pstula bacteriana. Os sintomas da ferrugem da soja e os da pstula bacteri-
ana (Xanthomonas axonopodis pv glycines) (Fig. 10) podem ser seme-
lhantes, particularmente se no for utilizada na diagnose uma lente de mo
de, no mnimo, 20 vezes (Fig. 11), ou, preferencialmente, uma lupa de maior
aumento. A pstula causada pela ferrugem saliente com uma abertura cir-
cular, ou ostolo com urediniosporos presentes (Fig.. 9 e 11). Em contraste,
a abertura da pstula bacteriana uma fissura irregular na qual somente a
necrose do tecido visvel.

Fig. 10 Sintomas da
pstula bacteriana
em fololo de soja

Fig. 11 Sintomas/ sinais da ferrugem

asitica na face inferior de
fololo de soja.

13
 b) Crestamento bacteriano. As leses desta bacteriose (Pseudomonas savastanoi
pv glycinea) so de colorao negra, geralmente circundadas por um halo
amarelo, e geralmente causam a dilacerao do limbo foliar (Fig. 12). Vistas
na face inferior so angulares, delimitadas pelas nervuras e planas.

c) Mancha-parda ou septoriose. As leses da

mancha-parda da soja, causadas por
Septoria glycines (Figs 13 e 14), podem
ser tambm confundidas com as da ferru-
gem. No caso da septoriose, na pgina infe-
rior da folha, as leses so pardas e planas
sem a elevao do tecido epidrmico, como
ocorre com as pstulas da ferrugem que
so erumpentes e com um poro central.
Essa distino pode ser feita com uma lupa
de mo de 20 X, porm para obter mais pre-
ciso pode ser feita com uma lupa binocular
de 50 X.
d) Ferrugem asitica em feijoeiro. Em fei-
joeiro as leses causadas por P. pachyrhizi
so menores do que as urdias da ferrugem
comum do feijoeiro causada por Uromyces
appendiculatus (Fig. 15).
e) Ferrugem asitica em kudz. Na Figura 16
mostram-se os sintomas da ferrugem asitica
em fololo do kudz.

Fig. 12 Sintomas de crestamento bacteriano

em fololos de soja. Leses negras
planas.

14
Fig. 13 Sintomas da mancha parda ou
septoriose.
Fig. 14 Sintomas da mancha parda.
Fig. 15 Sintomas/sinais da ferrugem asitica em
fololo de feijoeiro (segundo plano),
comparada com o da ferrugem do feijoeiro
(primeiro plano).
Fig. 16 Sintomas/sinais da ferrugem asitica em
fololo de Kudz.
15
 Hospedeiros
Precaues devem ser tomadas quando se elabora uma lista de hospedeiros de um
dado fitopatgeno. Alguns pontos devem ser levados em considerao, como, por exemplo:
(a) a diagnose correta do agente causal, pois no tarefa fcil diagnosticar-se
P. pachyrhizi em outros hospedeiros; e (b) para ter importncia epidemiolgica na
sobrevivncia e na disseminao de um fitoparasita, no hospedeiro citado devem ocorrer
a infeco e a esporulao natural. Por isso, as listas de hospedeiros da ferrugem da soja
devem ser analisadas com cuidado. Outro fato que merece ser citado a confuso das
espcies da ferrugem da soja, como ocorreu no Brasil com a descrio de Deslandes
(1979) de P. pachyrhizi, que, na realidade, tratava-se de P. meibomiae. Apesar dessas
ressalvas, apresenta-se a lista dos principais hospedeiros ocorrentes no Brasil (Quadro1).

Sem
Quadro 1 Principais plantas hospedeiras de constatao
Phakopsora pachyrhizi que ocorrem no Brasil da ferrugem
asitica da
Nome cientfico Nome comum Observao soja.
Cajanus cajan Guandu
Com
Crotalaria spectabilis Crotalaria a constatao
Glycine max Soja comum da ferrugem.
Lablab purpureus Lab lab
Lupinus luteus Tremoo-branco
Melilotus officinalis Trevo-de-cheiro
Mucuna cochinchinensis Mucura
Phaseolus vulgaris Feijoeiro comum
Pueraria lobata Kudz
Pisum sativum Ervilha
Phaseolus lunatus Feijo de lima
Sesbania exaltata Sesbania
Sesbania sericea Sesbania
Trifolium incarnatum Trevo-vermelho
Trifolium repens Trevo-branco
Vicia dasycarpa Ervilhaca
Vigna unguilulata Feijo mido

16
 Em virtude da confuso da taxonomia dos agentes causais das ferrugens da soja,
P. pachyrhizi e P. meibomiae, a lista de hospedeiros do agente causal da ferrugem asiti-
ca pode estar incompleta, no entanto, de acordo com vrias fontes recentes, um grande
nmero de espcies de leguminosas enquadra-se nessa lista. Naturalmente P. pachyrhizi
infecta 31 espcies de leguminosas em 17 gneros (McBride, 1998; Sinclair & Hartman,
1996). Por outro lado, o fungo P. pachyrhizi tem sido relatado como capaz de infectar e
esporular, no campo, em 35 espcies, de 18 gneros, da subfamlia Papilionoideae, famlia
Fabaceae. Citam-se como os principais hospedeiros Glycine max, G. soja, Pachyrhizus
erosus, Pueraria lobata e Vigna unguilulata (CABI, 2001). Complementando, Yeh et
al. (1981) relatam que o fungo pode atacar at 87 hospedeiros e Bromfield (1986), at 95.
Dessa relao os mais importantes so a soja cultivada, o feijoeiro comum, o
kudz e o feijo mido. Em Santa Cruz do Sul - RS, na safra 2002/03, foi encontrada uma
rea cultivada com o kudz e com infeco natural da ferrugem asitica. Em Carazinho - RS,
no trevo das rodovias BR 285 e BR 386, h outra rea com kudz de aproximadamente 2,0
ha protegendo os barrancos da rodovia (Fig. 17). Essa rea esta sendo monitorada pela
Universidade de Passo Fundo desde o vero de 2002 at a presente data como fonte de
inculo primrio da ferrugem da soja.

Fig. 17
Vegetao de
kudz em barranco
da Rodovia BR 386
em Carazinho, RS.

17
 Etiologia
Taxonomia do agente causal
O fungo que causa a ferrugem asitica da soja assim classificado

Reino: Fungos
Classe: Basidiomycetes
Ordem: Uredinales
Famlia: Phakopsoraceae
Nome atual: Phakopsora pachyrhizi Sydow & Sydow
Sinnimos: Phakopsora sojae Fujikuro
Phakopsora calothea H. Sydow
Malupa sojae (P. Hennings) Ono, Buritica, & Hennings
comb. nov. (Anamorfo)
Uredo sojae P. Hennings

So listados como sinnimos

Uredo vignae Bres.

Uredo sojae Hennings
Uredo concors Arthur
Physopella concors Arthur
Physopella vignae Arthur
Phakopsora sojae Sawada
Uromyces sojae Miura
Uromyces sojae Sawada

18
Principais diferenas morfolgicas entre as duas espcies
Phakopsora pachyrhizi: apresenta teliosporos irregularmente distribudos em
camadas de 2 a 7 esporos (Fig. 18); paredes dos teliosporos amarelo-pardo-
claros ou hialinos com 1,0 mm de espessura e de at 3,0 mm nos esporos mais
externos da camada;
Phakopsora meibomiae: apresenta teliosporos em camadas irregulares de 1 a 5
esporos (Fig. 18); paredes de cor canela-parda a pardo-clara, medindo de 1,5
a 2,0 m de espessura, porm espessando-se apicalmente at 6,0 m nos mais
externos.

A B

Fig. 18
Teliossoro de
Phakopsora pachyrhizi
(A e B) e de P. meibomiae(C).

19
 Em relao ao agente causal da ferrugem asitica da soja, deve-se mencionar que
em 1979 Deslandes descreveu, em Lavras, Minas Gerais, Brasil, a ocorrncia de uma ferru-
gem em soja qual denominou de ferrugem parda, por ser diferente das demais ferrugens.
Detectou sintomas/sinais em outras leguminosas, como soja perene, feijo de lima, labe-labe,
feijo-fava, feijoeiro comum, caupi e desmodium. Esperava-se nas safras seguintes o
desenvolvimento de epidemias, porm isso no ocorreu. O autor, embora sem efetuar
estudos especficos visando determinao do agente causal, como, por exemplo, a men-
surao dos uredosporos e principalmente por anlise molecular, classificou o agente
causal como P. pachyrhizi.
Mais tarde, Carvalho & Figueiredo (2000) procederam a um estudo detalhado sobre
a etiologia da ferrugem da soja, tendo concludo que hoje ocorrem no Brasil tanto P. meibo-
miae como P. pachyrhizi e que o relato de Deslandes (1979) referia-se a P. meibomiae.

Ciclo de vida dos fungos que causam ferrugens

De acordo com Alexopoulos et al. (1996), um fungo do grupo das ferrugens pode
produzir cinco diferentes estgios em seu ciclo de vida
Estdio 0: Espermognios produtores de espermcias (n) e hifas receptivas (n).
Estdio I: Aecia produzindo aeciosporos (n + n).
Estdio II: Uredia produzindo urediniosporos (n + n).
Estdio III: Tlia produzindo teliosporos (n + n 2n).
Estdio IV: Basdias produzindo basidiosporos (n).
O fungo P. pachyrhizi tem sido descrito em seus estdios uredinial, telial e basidial.
A produo dos demais estdios no relatada (Green, 1984). semelhana das demais
ferrugens, P. pachyrhizi um parasita biotrfico que requer um hospedeiro vivo para
parasitar e sobreviver.
Estdio 0: Espermognios ainda no so conhecidos (Green, 1984).
Estdio I: Aecias ainda no tm sido descritas (Green,1984).

20
Estdio II: Urdias anfgenas, principalmente hipfila (na superfcie inferior
das folhas), diminutas, esparsas ou em grupos em leses descoloridas.
Subepidrmicas em origem, circundadas por parfises originadas do parn-
quima peridiide. Aberturas atravs de um poro central. A aparncia das ur-
dias pulverulenta e de colorao canela-parda. Parfises cilndricas a
clavadas, 25 - 50 x 6 - 14 m, levemente a conspcuas espessando-se apical-
mente. A cor das parfises varia de pardo-amarela a hialinas. Urediniosporos
so ssseis, obovides a largamente elipsoidais, 18 - 34 x 15 - 24 m e diminuta
e densamente equinulados. As paredes so uniformemente espessas com
cerca de 1,0 m. Sua colorao varia do amarelo-parda a hialinos (Fig. 19).
Apresentam, em mdia, 6 (2 ou 4 ou 8 a 10) poros germinativos, os quais se
situam no equador ou esparsos na zona equatorial; algumas vezes, os poros
germinativos so esparsos sobre ou acima da zona equatorial dos esporos
(Ono et al., 1992).

Fig. 19 Uredosporos de Phakopsora pachyhizi.

21
 Estdio III: Normalmente misturado com urdias, as tlias subepidrmicas so hipfilas e em
forma de crosta (Fig. 20), cor de pardo-escura a pardo-chocolate. Internamente, as tlias so
dispostas em camadas de 2 a 7 esporos (Ono et al., 1992). Os teliosporos unicelulares so dis-
postos, angularmente subglobosos, a oblongos elipsoidais. O tamanho dos teliosporos de
15 - 26 x 6 - 12 m, de cor pardo-amareladoa a hialinos. As paredes dos teliosporos apresen-
tam uma espessura uniforme de 1,0 m; no entanto, nos teliosporos da camada superior as
paredes so mais espessas em seus pices at 3 m (Ono et al., 1992).
Estdio IV: basidial (Saksirirat e Hoppe, 1991). Os teliosporos germinam formando uma bas-
dia levemente curva ostentando 1 - 4 basidiosporos. Quanto s dimenses, o comprimento
das basdias de 34 - 80 m (mdia 50,2 m) e da largura 5 - 10 m (mdia de 5,2 m). O
comprimento dos esterigmas 9 - 21m (mdia 15 m). Os basidiosporos apresentam forma
ovide, algumas vezes alantide, com 7 - 11 m de comprimento (mdia 9,1 m) e
5 - 7 m de largura (mdia de 5,2 m).

Fig. 20 Tlias (manchas escuras salientes) e urdias da ferrugem da soja. Detalhe de uma urdia e de um teliossoro.

22
Ciclo das relaes patgeno-hospedeiro (Fig. 21)
Consideraes gerais
Parasita biotrfico
O agente causal da ferrugem asitica da soja um parasita biotrfico tambm
denominado de parasita obrigado. Biotrfico aquele parasita dependente nutricional-
mente dos tecidos vivos do hospedeiro, exemplo soja-verde. Por isso, os biotrficos so
inteiramente dependentes da clula viva de onde extraem os nutrientes essenciais a suas
atividades vitais. Tais parasitas apresentam menor nmero de oportunidades ou mecanis-
mos para sobrevivncia do que os necrotrficos.
Fase parasitria
a parte do ciclo de vida de um fitopatgeno no qual o parasita explora clulas
e tecidos do hospedeiro vivo, isto , invade as clulas, extrai nutrientes e esporula. Desse
processo resultam os danos que a fitopatologia procura evitar com as medidas de controle.
O principal mecanismo de sobrevivncia dos biotrficos o parasitismo constante de soja-
verde. Portanto, o fungo P. pachyrhizi no apresenta fase saproftica, no tendo outra
possibilidade ou mecanismo de sobrevivncia a no ser a fase parasitria em soja-verde,
embora produza teliosporos.
Fonte de inculo primrio
o local onde o inculo produzido, ou o local onde se encontra antes da
infeco. No caso da ferrugem asitica, a fonte de inculo primrio so as plantas vivas dos
hospedeiros presentes em algum lugar em alguma poca do ano, principalmente na
entressafra.
Sobrevivncia
a fase do ciclo de vida do parasita na qual necessita manter a viabilidade
durante o perodo do ano em que a soja no cultivada. Em geral, no Brasil, como cul-
tivada na safra normal de novembro a maro (soja-verde), o agente causal da ferrugem
necessitaria manter-se vivel de maro a outubro, perodo de entressafra.

23
 Fontes de inculo de Phakopsora pachyrhizi
O agente causal da ferrugem asitica da soja um parasita biotrfico que
somente sobrevive no perodo entressafra em soja-verde. No Brasil, as principais fontes de
inculo so: (a) plantas de soja safrinha de sequeiro e irrigada; (b) plantas voluntrias,
regionalmente denominadas de guachas ou de tigera; (c) plantas de feijoeiro; e (d) hos-
pedeiros secundrios, como o kudz. Mesmo no sul do Brasil, onde ocorrem geadas, tm
sido encontradas plantas de soja voluntrias, abrigadas do frio, dentro de lavouras de
cereais de inverno. Logicamente, no -Centro-Oeste as lavouras de soja irrigadas nos meses
de inverno constituem-se, talvez, na mais importante fonte de inculo para o Brasil.
Papel da soja safrinha em sequeiro ou
irrigada na manuteno e multiplicao do inculo
Talvez mais importante sobrevivncia do fungo agente causal da ferrugem da
soja no Brasil seja a segunda safra anual de soja nas regies onde a temperatura e a gua
no sejam limitantes ao desenvolvimento da cultura. Esta segunda safra chamada de
safrinha. A soja safrinha de sequeiro vegeta (presena de soja-verde) nos meses de
fevereiro a maio e, no caso da irrigada, na regio Centro-Oeste, a partir do ms de abril,
estendendo-se a presena da soja-verde at outubro (T. C. Zambiazi, informao pessoal).
Os primeiros plantios na safra normal ocorrem em meados de novembro, havendo a coin-
cidncia de soja-verde das ltimas lavouras irrigadas com as primeiras de soja normal ou
de sequeiro. Logicamente, o inculo passa da soja-verde das reas irrigadas para a soja-
verde da safra normal e vice-versa.
Alm dos fatos acima relatados, deve ser considerado que, em Roraima (hemis-
frio Norte), a soja semeada na safra normal de meados de abril at o final de maio e colhida
em setembro, e o cultivo da soja safrinha ocorre de outubro a fevereiro.
A soja-verde, cultivada ou no, presente em algum lugar durante alguns meses
do ano, ou durante todo o ano, pode ser denominada de ilha-verde. O inculo, dissemi-
nado principalmente pelo vento, levado de uma para outra dessas ilhas. Portanto, a soja-
verde, ou ilha-verde, satisfaz ao requerimento bsico sobrevivncia na fase parasitria
de P. pachyrhizi, pois estas plantas esto sempre presentes em qualquer perodo do ano
em algum lugar no Brasil.

24
Fig.21 Ciclo da ferrugem da soja
ltimos lotes

Disseminao:
Vento
Folhas em
decomposio
Urediniosporos Outros cultivos Desfolha
Outras regies intensa
Verso do fololo

Re-infeco Teliosporos
Urediniosoro Teliosoro

Esporolao Doena
Sintomas: policclica
Leses/
Urediniosoros

Fonte de
inculo
primrio
6 - 10 dias
Plantas guachas
Soja de inverno
Soja Soja irrigada
Hospedeiros
secundrios
PC = hm x t (Kudz)
Infeco: Deposio
Germinao
Penetrao Urediniosporos
Parasitismo Sem luz
PC = Perodo crtico Disseminao:
hm = horas de molhamento Vento
T = Temperatura mdia

Reis e Carmona, 2005.

25
 Considerando-se a realidade descrita, pode-se concluir que em todos os
meses do ano a soja-verde est presente no Brasil: soja safrinha de sequeiro semeada
a partir de fevereiro, seguindo-se safrinha, irrigada a partir de abril; a normal em
Lucas do Rio Verde MT, a partir de outubro, e, no resto do pas, a partir de meados
de novembro.
Complementando esse panorama, deve-se acrescentar que, na Bolvia, a soja
de vero semeada de 15 de novembro a 15 de dezembro numa rea de 650.000 ha,
podendo ser antecipada ou atrasada em funo da ocorrncia de chuvas. No caso da
safra de inverno, a semeadura realizada de 15 de junho at 15 de julho num total de
260.000 ha (J. C. Navarro, comunicao pessoal).
Do exposto pode-se inferir que, na Amrica do Sul, o fungo P. pachyrhizi
no enfrenta risco ou ameaa de perder a viabilidade pela ausncia de soja-verde.
Some-se a esse fato a presena durante todo o ano de soja voluntria e, em algumas
regies, do kudz.
Portanto, pode-se concluir que a ocorrncia da ferrugem asitica em soja na
Argentina, na Bolvia, no Brasil e no Paraguai no fica limitada disponibilidade do
inculo, cuja presena est assegurada em todos os meses do ano. O fator limitante
que determina a ocorrncia da doena deve ser o clima, que, se favorvel, deve coman-
dar o processo de estabelecimento e de desenvolvimento da doena at atingir o
carter epidmico. Em funo das variaes climticas, favorveis ou no ao estabe-
lecimento e desenvolvimento da ferrugem asitica da soja, a doena no tem causado
epidemias cclicas com a mesma intensidade em todas as regies onde a soja culti-
vada no Brasil.

Papel epidemiolgico da cultura do feijoeiro

Como se no bastasse o papel fundamental da soja voluntria e das safrinhas
de sequeiro ou irrigada sobrevivncia do fungo, recentemente Jaccoud Filho et al.
(2005) relataram a ocorrncia de epidemia da ferrugem asitica da soja em lavouras de
feijoeiro na regio dos Campos Gerais PR, pela primeira vez no Brasil. Em geral, o fei-
joeiro, no sul do Brasil, cultivado em duas safras: a primeira com semeadura em outubro

26
e a segunda em janeiro. Esse fato pode aumentar a disponibilidade do inculo para as
lavouras de soja ao aumentar o tempo da presena de hospedeiros-vivos (ilhas-verdes)
para a sobrevivncia na fase parasitria do agente causal da ferrugem da soja. Surge, assim,
uma outra opo para P. pachyrhizi manter e aumentar o inculo em hospedeiros vivos
alm das anteriormente citadas.
Na Amrica do Sul, considerando-se a soja safrinha de sequeiro ou irrigada da Bolvia,
do Brasil e do Paraguai, h garantia da manuteno e da multiplicao do inculo primrio para
toda a soja cultivada na safra normal. Na presena da soja safrinha, pode ser dispensado o
papel das plantas voluntrias, que teriam um uma funo mais importante na manuteno do
inculo nas regies onde ocorrem geadas, como na Argentina, no Brasil e no Uruguai.

Disseminao
O principal tipo de inculo da ferrugem asitica da soja so os uredosporos (Figs
19 e 20). Esses esporos assexuais so pequenos e leves, sendo removidos das urdias pre-
sentes nas folhas infectadas quando se encontram com sua superfcie seca. So esporos
secos, sensu Maude (1996). Uma vez removidos, so transportados a longas distncias
pelo vento, podendo ser depositados em lavouras distantes da fonte de inculo inicial ou
primrio. Por isso, a remoo e disseminao ocorrem principalmente durante o dia, quan-
do a superfcie foliar est seca. Uma vez molhada, os esporos aderidos dificilmente so
removidos pelo vento e, quando removidos pela chuva, so levados ao solo.
Como so esporos secos, pequenos e leves, possibilita-se a sua disperso por
correntes areas a longas distncias, o que pode explicar a chegada do inculo ao conti-
nente Americano por correntes areas a partir da frica do Sul, como citado por Caldwell
& Laing (2002). Fato semelhante ocorreu com a doena aucarada do sorgo causada por
Claviceps africana Frederickson, Mantle & De Millano (Reis e Blum, 2000). Em razo
dessa realidade, as correntes areas no teriam dificuldade em distribuir o inculo por
todo o continente Sul-Americano safra aps safra.
Deposio
Os uredosporos vindos atravs do ar so depositados na superfcie foliar da soja
pelo impacto do vento ou por sedimentao em ar parado (Fig. 22). De uma ou de outra

27
 forma, resultam sobre os tecidos foliares dos hospedeiros suscetveis, principalmente folhas, onde per-
manecem em repouso, espera dos estmulos que conduzem ao processo de infeco.
Germinao dos esporos
Os esporos (Fig. 22, u) depositados na superfcie da folha, na presena de gua lquida e de tem-
peratura favorvel, iniciam o processo de germinao. A maioria emite um tubo germinativo (Fig. 22, tg)
com comprimento que varia de 5 400 m. As extremidades dos tubos germinativos aumentam de volume
formando um apressrio (Fig. 22, a), que se desenvolve sobre a parede celular anticlinal, no centro das
clulas epidrmicas, ou raramente sobre os estmatos. A mdia do tamanho dos apressrios comple-
tamente desenvolvidos de 18 - 22 m, ligeiramente menores do que os uredosporos, que medem, em
mdia, 18 - 25 m. O apressrio separado do tubo germinativo por um septo sem perfurao. Ao formar-se
o septo, os tubos germinativos aparentemente esto vazios, isto , o septo no formado antes de o cito-
plasma do tubo germinativo ter migrado completamente para o interior do apressrio.
Penetrao das folhas
A penetrao do parasita ocorre sempre diretamente atravs da cutcula e o processo inicia-se
com a formao de uma estrutura semelhante de um funil no interior do apressrio, denominado de
cone apressorial. O apressrio irregularmente globoso e sem ornamentao, formando-se na parte
terminal do tubo germinativo e ostentando aproximadamente o mesmo tamanho do urediniosporo (Fig.
22). A hifa penetra (Fig. 22, hp) a parede da clula epidrmica do hospedeiro transversalmente e alcana
o espao intercelular do parnquima palissdico no mesfilo, onde se forma o primeiro septo delimi-
tando a hifa ou tubo de penetrao da hifa primria. As clulas epidrmicas inicialmente invadidas pelo
fungo mostram sinais claros de desorganizao colapsando completamente. Nessa fase, o apressrio e
a hifa de penetrao encontram-se colapsados e o citoplasma encontra-se presente somente na hifa
intercelular.
Ocasionalmente, o apressrio forma-se sobre o estmato. Neste caso, a hifa de penetrao
invade uma das clulas de guarda, mas no atravs da abertura estomatal.
Deve-se ressaltar que Phakopsora spp., Physopella zeae e Puccinia psidii tambm penetram
os hospedeiros diretamente pela cutcula, no pelos estmatos, como ocorre com as demais ferrugens.
Portanto, a penetrao direta atravs da cutcula para o interior da clula epidrmica. Esse um fen-
meno atpico se comparado com as ferrugens dos cereais de inverno, por exemplo.

28
Fig. 22 Processo de germinao e penetrao de Phakopsora
pachyrhizi em folha de um cultivar de soja suscetvel

tubo germinativo (tg)

apressrio (a) uredosporo (u)

epiderme (e)
hifa de
penetrao
(hp)

clula me haustrio
do haustrio (h)
(chm)

Koch et al., 1983.

29
 Colonizao (Crescimento miceliano intercelular)
O crescimento intercelular do miclio inicia com a formao do primeiro septo
delimitando a hifa de penetrao da hifa primria, a qual se ramifica para formar hifas
secundrias. A infeco pode iniciar em qualquer lado da folha e resulta na formao de
haustrios inseridos na clula do mesfilo. Trs dias aps a inoculao, o fungo continua
a desenvolver-se rapidamente formando um miclio denso particularmente no mesfilo
espongirio, enchendo o espao intercelular e inserindo haustrios nas clulas do mesfilo
e nas clulas epidrmicas. Uma clula pode ser penetrada por um ou mais haustrios. No
centro do aglomerado do miclio a clula torna-se necrtica, originando leses macros-
copicamente visveis aos seis dias aps a inoculao.
O crescimento das hifas restringido pelas nervuras. As nervuras menores so
ultrapassadas, mas os feixes vasculares maiores impedem o seu crescimento, resultando
em leses angulares limitadas pelas nervuras de calibre maior (Fig. 3).

Formao do haustrio
A formao do haustrio (Fig. 22, h) precedida pela formao da clula me-
de-haustrio (Fig,. 22, cmh), a qual delimitada por um septo que a separa do miclio
intercelular, contendo dois ncleos e pressionada contra a parede celular no ponto de
penetrao. O haustrio jovem tem uma forma esfrica, e os dois ncleos e a maioria do
citoplasma da clula me-de-haustrio migram para dentro do corpo do haustrio. Os
haustrios maduros so relativamente maiores e de forma tubular. Seu comprimento
alcana dois teros do dimetro da clula do hospedeiro.

Reproduo do patgeno (Esporulao)

A uredosporogenese ocorre numa clula esporognica, que, por gemao ou bro-
tao e formao de septos, produz o primeiro esporo. Pela formao de um segundo
septo, o uredosporo inicial separado por um pedicelo proximal e um distal, tornando-se
maduro. Esse mecanismo de desenvolvimento dos uredosporos resulta numa coluna de
trs clulas, umas sobre as outras: a clula esporognica, o pedicelo e o uredosporo.
Aos nove dias aps a inoculao, o primrdio uredial consiste de camadas com-
pactas formando uma estrutura semelhante a uma coluna, a qual se orienta na direo da

30
abertura uredial. O nmero de clulas que formam a coluna varia de duas a trs; freqen-
temente colunas de trs clulas so formadas.
A primeira evidncia da formao das urdias a agregao de hifas formando o
primrdio uredial. Essas estruturas so visveis oito dias aps a inoculao. A produo de
uredosporos inicia-se 3 - 4 dias mais tarde atravs da abertura uredial, ou poro. Essa aber-
tura revestida com vrias camadas de parfises clavadas, clulas parafisides, formadas
a partir das clulas mais externas da urdia em desenvolvimento. A urdia formada no
mesfilo espongirio, liberando esporos na superfcie inferior da folha, ou, ocasional-
mente, na camada de clulas palissdicas, esporulando no lado superior da folha. Se a
esporulao ocorrer no mesmo ponto em ambas as superfcies, os esporos so normal-
mente originados do tecido esporognico separados no mesfilo espongirio e na camada
palissdica.
Os urediniosporos originam-se em bases curtas dentro do uredinium globoso; so
globosos ou subglobosos, ovais ou elipsides, hialinos a pardo-amarelados, dependendo do
contedo de gua dos esporos, e medem cerca de 23 (18 - 30) de comprimento x 18 (13
- 29) m de largura.
A parede dos urediniosporos tem uma espessura de 1 - 1,5 m, sendo revestida
por espinhos delicados (Fig. 19). Em condies de pouco movimento do ar, os uredinios-
poros no so removidos e, por isso, aglomeram-se na extremidade do poro ou ostolo. Em
casa-de-vegetao podem formar cirros proeminentes.
Em relao ao nmero de esporos produzidos por leso, um isolado da Austrlia
produziu 2.028; um da ndia, 3.768; um da Indonsia, 6.268 e um de Taiwan, 6.600, isso
num perodo de 39 dias. Em outro estudo, a produo de esporos ocorreu num perodo de
36 dias e a mdia total de esporos produzidos foi de 12.646 por leso. O nmero produzido
funo do cultivar e das condies ambientais. Um grama de esporos pode conter at
4 x 108 urediniosporos (Melching et al., 1979)
Potencial de esporulao
Com as informaes da literatura acima citadas, procedeu-se a um clculo do
potencial de esporulao do fungo agente causal da ferrugem asitica num hectare de soja.
Considerou-se (a) o nmero de esporos produzidos numa leso de 3.768 por um isolado da

31
 ndia (isolado de Taiwan produziu 6.600 num perodo de 39 dias, segundo Melching et. al.,
1979); (b) nmero de leses por cm: 40 (na Universidade de Passo Fundo foram contados
at 200); (c) rea do fololo: 60 cm (um fololo pode ter at 90 cm); (d) nmero de fololos
por planta: 150 (determinados numa planta at 203); (e) nmero de esporos por g: 4 x 108
(ou 400.000.000). Segundo Melching et al.,1979, 1,0 mg contm 400 esporos; (f)
nmero de esporos produzidos/cm2 de fololo: 9.043.200; (g) peso dos esporos produzi-
dos num planta: 3,39g; (h) nmero de plantas/ha: 300.000. Portanto, com essa base de
clculo, a quantidade de esporos produzida num perodo de 39 dias pode chegar a
1.017,4 kg/ha.

Desenvolvimento das urdias

As urdias tm aparncia pardo-clara a pardo-avermelhada, sendo subepidrmicas
e erumpentes (Figs 9 e 11). Medem, em dimetro, cerca de 100 - 200 m na face abaxial
ao passo que na adaxial so menores. As parfises presentes so curvas, hialinas a cor de
palha, capitadas no pice com um canal interno estreito. As parfises, unidas na base,
formam uma cobertura semelhante a uma cpula sobre as clulas esporognicas, ou
esporforos, que produzem os urediniosporos. O poro por meio do qual os uredinios-
poros so liberados localiza-se no topo do domo ou da elevao do tecido epidrmico.
Essa caracterstica morfolgica de elevao do tecido epidrmico nas pstulas, com um
poro central, a principal caracterstica utilizada na diagnose da doena no campo
(Fig. 11).
Aos nove dias aps a inoculao, as primeiras urdias iniciam o processo de libe-
rao de esporos. Novas urdias podem formar-se at ao 28 dia aps a inoculao.
Uma leso individual, quando jovem, plana e, mais tarde, semelhante a um
domo, medindo 300 500 m em dimetro, podendo originar uma nica leso na super-
fcie abaxial de folhas infectadas. A elevao do tecido foliar formada pelo levantamento
da epiderme, que se torna escura; sob essa elevao forma-se uma massa de uredinios-
poros.
O nmero de urednias por leso pode chegar a 14 na face inferior e a 4 na supe-
rior. Em amostras de folhas da safra 2003 coletadas na Universidade de Passo Fundo
foram contadas at 16 urdias/leso (Reis et al., 2004).

32
Poros septais
Como ocorre nos demais membros das Uredinales em P. pachyrhizi, as hifas
intercelulares apresentam septos perfurados, bem como na juno entre pedicelos e no
uredosporo em formao.

Especificidade pelo hospedeiro

Na infeco direta de P. pachyrhizi, a topografia da superfcie da folha parece no
ser importante no mecanismo de reconhecimento da planta hospedeira pelo fungo. Para
muitos fungos das ferrugens a habilidade do tubo germinativo de localizar e reconhecer um
estmato da planta, seu hospedeiro, um fator importante na especificidade pela espcie
hospedeira. Em P. pachyrhizi no h indicao de que a localizao do apressrio seja deter-
minada por estrutura especfica da superfcie do hospedeiro. Contudo, ainda no se observou
crescimento direcionado do tubo germinativo, o que pode indicar que a formao do
apressrio no induzida especificamente em resposta a algum sinal de reconhecimento do
hospedeiro. Os apressrios de P. pachyrhizi podem ser formados mesmo sobre lminas de
vidro. Por isso, o fungo capaz de penetrar e estabelecer relaes parasitrias estveis com
95 diferentes espcies de plantas, conforme Bromfield (1984).

Estdio telial (Figs 18 e 20 )

Sob condies ambientais apropriadas, 10 a 15 C durante a noite, o fungo paralisa
a produo de urednias e de urediniosporos e passa a produzir tlia com teliosporos.
As crostas ou tlias formam-se subepidermicamente entre as uredinias na periferia
das leses (Fig. 20). A tlia individual mede cerca de 150 250 m de dimetro e tem
2 - 5 camadas irregulares de teliosporos. As tlias podem ocorrer isoladamente ou em gru-
pos; inicialmente, so mbar-pardas em cor, tornando-se, mais tarde, pardas e, finalmente,
com a idade, negras.
Os teliosporos so unicelulares, cerca de 20,0 (extremos de 14 - 30 m de com-
primento) m por 8,0 (extremos de 5 - 13) m de largura; lateralmente, apresentam cerca
de 1,0 m de espessura, exceto no pice dos esporos mais externos, onde podem chegar
a 5,0 m de espessura.
O estdio telial (teliossoro com teliosporos) ainda no foi constatado no Brasil,
no entanto Carmona et al. (2005) o descreveram na Argentina.

33
 O clima, o incio e o desenvolvimento
da doena (Kochman - 1979)
Germinao dos urediniosporos. Os urediniosporos germinam no escuro
dentro de 1 2 horas sobre folhas inoculadas a 20 C em cmara climatizada. A tempera-
tura tima para a germinao em gua de 21 27 C, com extremos de 8 32 C, quando
incubados por 6 h. Outras informaes citam como tima a faixa trmica de 15 a 25 C e
os extremos de 17 27 C. Temperaturas altas durante o dia inibem marcadamente a ger-
minao. A temperatura mnima infeco de 10 C e a mxima, de 26,5 C.
A germinao parece ocorrer em maior proporo na ausncia de luz, porm outros
autores citam o inverso. Os tubos germinativos emitidos pelos urediniosporos so negati-
vamente fototrpicos.
Uredosporos em folhas coletadas no campo perderam a viabilidade aps 30 40 dias
de armazenamento no laboratrio. Os esporos so infectivos quando deixados sobre folhas
secas por at sete dias nublados e, posteriormente, receberam um orvalho de 24 horas de
durao. provvel que o apressrio possa conferir tolerncia seca num intervalo de
tempo curto, pois h um septo, no perfurado, que o separa do tubo de germinao. A
secagem da superfcie da folha seria letal ao tubo germinativo, mas no ao apressrio.

34
Formao do apressrio
considerada tima sua formao temperatura de 15 a 30 C, ou, segundo outras
fontes, de 21 - 28 C. O pH timo formao dessa estrutura de 4,4 a 8,0 e na presena
da luz. Dados mostram que at 80% dos urediniosporos formam apressrio. Sobre folhas
formam-se aps 18 h de molhamento na faixa trmica de 22 25 C.

Desenvolvimento das urdias e esporulao

As urdias surgem nove dias aps a inoculao em plantas expostas a fotoperodo
de 12 h de luz a 25 C e 12 h de escuro a 20 C, porm surgem aos 18 dias aps incubao
a 12 h de luz a 20 C e 12 h de escuro a 15 C (Tabela 1). Os urediniosporos diferenciam-se
do stimo ao nono dias, momento em que rompe o tecido epidrmico sobre a urdia,
formando o ostolo e liberando os esporos. Novas urdias continuam a formar-se at 28
dias aps a inoculao; outras fontes citam at 42 dias. Uma urdia individual produz
esporos durante 21 dias e aos 27 dias paralisa o processo. O nmero de urednias por leso
maior na superfcie inferior da folha; e aumenta marcadamente com o tempo na face
inferior.

Tabela 1 Desenvolvimento de Phakopsora pachyrhizi no cultivar de soja Wills

em quatro regimes trmicos

Tempo entre
Gerao do patgeno: Espurulao de
Regime de inoculao e
da inoculao leses aos 14 dias
temperatuta o surgimento dos
espurulao aps a inoculao
noite-dia primeiros
(dias) (%)
sintomas (dias)
7 - 17 10,8 13,8 5,3
12 - 22 6,8 11,0 69,0
17 - 27 4,8 9,0 77,0
22 - 32 7,0 11,0 57,4
Adaptado de Kochman (1979).

35
 A intensidade da doena quantificada pelo nmero de leses por centmetro
quadrado funo da temperatura e da durao do molhamento foliar (Tabela 2). Essas
interaes permitem obter-se uma idia concreta do efeito da temperatura e da durao
diria do molhamento foliar sobre o processo infeccioso.

Tabela 2 Efeitos de temperatura e de perodos de durao do molhamento foliar na

intensidade (leses.cm2) da ferrugem da soja no cultivar Wayne, 14 dias aps
a inoculao com uredosporos de Phakopsora pachyrhizi

Durao do molhamento foliar contnuo (horas)

Temperatura (C) leses.cm2

6 8 12 16

9,0 0,00 0,00 0,00 0,00

10,0 0,00 0,00 0,02 0,05

12,0 0,00 0,01 0,04 0,22

14,0 0,00 0,01 0,16 1,12

16,0 0,00 0,03 4,06 4,50

18,0 0,03 0,61 8,20 8,70

20,0 0,04 0,48 6,80 7,51

20,0 0,03 0,41 7,25 8,09

23,0 0,03 0,35 6,70 6,95

26,5 0,03 0,00 0,00 0,00

Modificado de Melching et al. (1989).

36
Formao de teliosporos
A formao de teliosporos tem sido relatada ocorrendo no campo sob condies
naturais em muitos pases, como na Argentina por Carmona et al. (2005). Quando a tem-
peratura permanece abaixo de 20 C por mais de 15 dias e a mnima no ultrapassa 25 C
por, no mnimo, 15 dias, favorece-se a sua formao. Em condies controladas foram for-
mados aos 55 dias aps a inoculao quando a temperatura permaneceu prxima a 20 C.
Parece, portanto, que a temperatura noturna de 10 a 15 C decisiva para sua formao.
Segundo Yeh et al. (1981), os teliosporos tm sido relatados em Canavalia villosa,
Meibomia supina, Crotalaria linifolia e Desmodium rhytidophyllum. Em outra fonte
so mencionadas as seguintes espcies: Cajanus cajan, Glycine canescens, G. javanica,
G. wightii. G. max, Phaseolus lunatus, P. vulgaris, Vigna unguilulata e Pachyrhizus erosus.
A produo de tlias pode ser induzida pela temperatura. Elas se formam em folhas
de soja dentro de 30 dias, quando mantidas a 15 C durante a noite, ou 17 C durante a
noite e 20 22 C durante o dia. Podem se desenvolver nas faces adaxial e abaxial sob
fotoperodo de 12 h e temperatura noturna de 15 1 C e diurna de 24 1 C. As tlias e
teliosporos so produzidos aps a formao de urdias e ocorrem tanto ao redor de uma
urdia como na periferia das leses, primeiro, nas folhas mais velhas e, posteriormente,
nas jovens.

Geminao dos teliosporos (Saksirirat e Hoppe, 1991)

A germinao dos teliosporos induzida por ciclos de molhamento e secagem
das folhas, como ocorre sob condies naturais no campo. Folhas secas ao ar portadoras
de tlias foram deixadas de molho em gua. Aps 24 horas, o excesso de gua foi decantado
e as folhas deixadas secar ao ar, no ambiente do laboratrio, por 24 horas. Foram repetidos
7 - 12 vezes ciclos de molhagem e secagem. Aps, as tlias foram removidas e transferi-
das para papel-filtro molhado em gua contido em placas de petri e incubadas a 20 C,
fotoperodo de 12 h por 5 dias. A germinao foi observada sob microscpio de luz. Com
tlias armazenadas a 5 C por 5 - 6 meses antes da quebra da dormncia, no mnimo com
sete ciclos de molhamento e secagem, induziu-se a germinao mxima dos teliosporos,
com um timo aps 10 a 12 ciclos.

37
 Epidemiologia
Estudos epidemiolgicos conduzidos no campo demonstraram que a doena (sin-
tomas) dissemina-se numa taxa de 1,0 unidades por dia. Noutro estudo determinou-se que a
taxa de infeco aparente (r) foi de 0,045 a 0,050 e a taxa de disperso, de 0,45 unidade/dia.
Para que se desenvolva uma epidemia severa necessrio perodo de molhamento foliar por
aproximadamente 10 horas por dia e temperaturas de 18 a 26 C. Temperaturas acima de
30 C e abaixo de 15 C e clima seco retardam o progresso da doena. Trs variedades
suscetveis alcanaram 10% de severidade aos 70 dias 3 dias aps o plantio e a mais
resistente, ao 92 5 dias aps o plantio. A idade fisiolgica das plantas de soja exerce um
papel importante no desenvolvimento da epidemia da ferrugem.
Na safra 2003/04 o surgimento da doena em Campo Verde MT ocorreu aos
20 dias aps a emergncia (Grfico 1), contrariando as informaes da literatura de que,
em geral, os sintomas se tornam evidentes prximos da florao.
No Grfico 1 apresenta-se o progresso da doena em funo do incremento do
nmero de leses.cm-2 obtendo-se uma taxa de 0,89 leses.cm-2 ao dia.

Grfico 1 Taxa de progresso da ferrugem da soja. Modelo linear da taxa de incremento

dirio do nmero de leses (NL) por cm-2 em funo do tempo (t)

Blum et. al, 2004.

38
Variabilidade gentica do parasita
Quando diferentes isolados do agente causal da ferrugem da soja foram inocula-
dos em diferentes cultivares, observou-se o desenvolvimento de trs tipos diferentes de
sintoma na face inferior da folha: (a) leses de colorao parda ou bronzeada (PB) com
cerca de 0,4 mm2, com duas a cinco urdias e esporulao abundante, indicando
suscetibilidade do hospedeiro; (b) pardo-avermelhada (PA) com cerca de 0,4 mm2, com
zero, uma ou duas urdias e esporulao esparsa, indicando resistncia do hospedeiro do
tipo reao hipersensvel; e (c) zero (0) sem evidncia macroscpica da ferrugem, indi-
cando reao de imunidade ou quase imune.
A presena de raas em P. pachyrhizi tem sido demonstrada servindo-se de uma
srie diferencial composta por 11 cultivares. Com essa coleo foram identificadas nove
raas fisiolgicas do patgeno (Hartman et al., 1999). Isolados de kudz (Pueraria lobata)
originaram 18 raas (Yamaoka et al., 2002).

Danos no hospedeiro
Dano qualquer reduo na qualidade e na quantidade da produo e perda a
reduo financeira por unidade de rea (Bergamin Filho & Amorim, 1996).
Embora faltem dados quantitativos, geralmente aceito que o amarelecimento e
a absciso foliar correlacionam-se com o nmero de leses por fololo. medida que o
nmero de leses por unidade de rea aumenta, o amarelecimento e a desfolha tornam-se
mais pronunciados. Cerca de 40 leses.cm2 podem determinar o incio da desfolha da
planta, fato que pode ocorrer 24 dias aps a inoculao. A taxa ou a velocidade desse
processo podem ser influenciadas pela interao cultivar x isolado do fungo envolvidos no
processo infeccioso.
Segundo Ogle et al. (1997), os danos relativos ferrugem da soja esto associados
com a reduo no nmero de vagens com gros, ao nmero de gros por vagem e
reduo no peso de gros. O contedo de leo foi reduzido, porm o teor de protena no
foi alterado.
Os maiores danos so atribudos desfolha das plantas e so mais severos quando
a infeco ocorre logo aps o incio da florao (Bromfield, 1984). Hartman et al. (1991)
citam que a severidade da ferrugem aumenta grandemente durante o estdio fenolgico
de enchimento das vagens.

39
 Observaes na Nigria mostraram que a desfolha precoce pode reduzir o rendi-
mento em at 52 %; no Zimbabwe, em at 80%; na frica do Sul, em at 80%; na Austrlia,
em at 80% e, em Taiwan, em at 91%. No Paraguai, Morel (2002) cita danos de 50%.
Algumas funes de dano foram desenvolvidas por Hartman et al. (1991) em
Taiwan. As equaes foram geradas pela aplicao de fungicidas em diferentes doses em
estdios fenolgicos de dois cultivares do hospedeiro. As funes so: R = 97,41 - 0,69 S
com R2 = 86; R = 68,91 - 0,49 S com R2 = 0,90; R = 113,32 - 0,83 S com R2 = 0,93; e R =
75,45 - 1,07 S + 0,006 S2 com R2 = 0,75; onde: R = porcentagem do rendimento em parce-
las no campo protegidas com fungicida e S = percentagem da rea foliar infectada
(Severidade). Essas equaes, ou funes de dano, permitem o seu emprego no clculo
do limiar de dano econmico at que as funes sejam obtidas em experimentos de quan-
tificao de danos no Brasil.

Medidas de controle
Controle cultural
A recomendao de medidas de controle cultural no controle de fitopatgenos
fundamenta-se na explorao dos pontos fracos de seu ciclo de vida, principalmente em
sua fase de sobrevivncia.
Eliminao de plantas voluntrias
O principal mecanismo de sobrevivncia dos parasitas biotrficos, como
P. pachyrhizi, o parasitismo de plantas vivas no perodo em que o hospedeiro principal
no est sendo cultivado, no caso a soja-verde. No Brasil, a soja semeada (oferta de tecidos
verdes como substrato obrigatrio ao parasitismo) a partir de outubro e colhida at abril.
Lembra-se que, em Lucas do Rio Verde MT (rea aproximada de 200.000 ha), semeada
a partir de outubro, sendo esse o primeiro plantio de soja da safra normal de sequeiro no
Brasil (L. L Hoffmann, comunicao pessoal).
As plantas de soja que se desenvolvem espontaneamente nas lavouras, como
resultado da perda de gros na colheita, aumentam o perodo da presena de soja-verde,
garantindo a sobrevivncia parasitria de P. pachyrhizi por perodo indeterminado. Por
essas razes essas plantas deveriam ter suas populaes reduzidas ou eliminadas.

40
 No sul do Brasil, na regio do Planalto Mdio- RS, tm sido encontradas plantas
de soja voluntrias infectadas pela ferrugem asitica durante o perodo de abril a setembro,
protegidas das geadas nos cultivos de aveia, cevada, trigo, etc. Logicamente, nas regies
onde no ocorrem geadas a presena de plantas voluntrias deve ser mais abundante.
Talvez se as epidemias da ferrugem da soja se tornarem freqentes no Brasil, os
produtores se conscientizem quanto necessidade da eliminao das plantas voluntrias
de suas lavouras. Contudo, quem se responsabilizar por `aquelas ao longo das estradas e
rodovias?
Eliminao de hospedeiros secundrios
Outra medida cultural complementar que pode ter efeito sobre o desenvolvimen-
to da ferrugem a destruio de hospedeiros secundrios para reduzir o inculo primrio
para a prxima safra. No momento no se tem ainda o levantamento da gama de hos-
pedeiros secundrios do patgeno no Brasil, pois apenas o kudz tem sido citado (Reis et
al., 2005). No Paraguai tem sido encontrada alta incidncia e severidade da ferrugem
nesse hospedeiro e, no Brasil, em reas nos municpios de Caxias do Sul RS, Santa Cruz
do Sul RS e Carazinho - RS.
Manejo da irrigao
Nos casos em que a soja cultivada com irrigao por asperso, por exemplo,
piv central (Fig. 23), deve-se evitar aumentar, pela irrigao, a durao diria do molha-
mento foliar causado pelo orvalho. Por isso, sugerido irrigar noite, ou, se durante o dia,
aps a secagem das plantas, principalmente das folhas do baixeiro. Dever-se-ia procurar,
atravs de um manejo correto da irrigao, no propiciar condies requeridas infeco
de acordo com as interaes da Tabela 4, pois lembra-se que o inculo est sempre pre-
sente. A infeco funo das interaes entre temperatura e horas de molhamento foliar
dirio (Reis, 2004; Reis et al., 2004 ).
A durao do molhamento foliar dirio a chave do processo infeccioso de
doenas causadas por fungos, como a ferrugem asitica. Por isso, a durao do molhamen-
to propiciado pela irrigao deveria ser monitorada, procurando-se evitar perodos longos
de molhamento foliar dirio, por exemplo, superiores a 7,0 horas, como consta na Tabela 3.
Essa possibilidade poderia ser explorada pelos produtores que cultivam a soja irrigada.

41
 Tabela 3 Interaes entre temperatura (C) e durao do molhamento foliar (h) para
causar diferentes valores dirios de probabilidade de infeco (VDPI) (nmero
de leses.cm2) de Phakopsora pachyrhizi em fololos de soja

Valores dirios de probabilidade de infeco (VDPI)

Temperatura (C)
0 1 2 3
9 14 < 11 11 14 > 14

15 19 <7 7 13 14 17 > 17

20 24 <7 7 10 11 17 > 17

25 29 <7 7 11 12 18 > 18

Reis et al. (2004).

VDPI
0 = ausncia de leses
1 = 0,1 1 a 3. cm2
2 = 3,1 a 6. cm2
3 = 6,1 a 9. cm2

Fig. 23 Soja irrigada por piv central.

42
Ciclo dos cultivares e poca de semeadura
Cultivares de ciclo precoce podem ter danos menores quando comparados com
os de ciclo tardio. Em relao poca de semeadura, considerando a disponibilidade de
inculo, os primeiros cultivos devem apresentar menor intensidade da doena do que os
do tarde. A disponibilidade de inculo maior para as reas semeadas no final do perodo
recomendado.
Inimigos naturais
Viroses tm sido relatadas atacando o fungo, bem como alguns fungos hiperpara-
sitas que atacam as pstulas da ferrugem, entre os quais tm sido citados os gneros
Urocladium e Sphaerolopsis. A larva de um inseto micfago (alimenta-se dos uredosporos
da ferrugem) tem sido encontrada em abundncia em folhas de soja na regio de Passo
Fundo RS.
Resistncia gentica
Ainda no esto disponveis cultivares de soja com resistncia ao fungo da ferru-
gem asitica com um nvel suficiente para evitar danos. Essa dificuldade se d pela inexis-
tncia de especificidade, pois a ferrugem asitica tem sido relatada em 95 hospedeiros.
Controle qumico
At o presente momento a nica medida emergencial e eficiente para o controle
da ferrugem asitica a aplicao de fungicidas. Por isso, a Reunio de Pesquisa de Soja
da Regio Central do Brasil (Embrapa Soja, 2005) recomendou a aplicao de fungici-
das para o controle da ferrugem. Os fungicidas indicados so ciproconazol, epoxiconazol,
flutriafol, miclobutanil, tebuconazol, tetraconazol, isoladamente ou em misturas com as
estrobilurinas (azoxistrobina, piraclostrobina e trifloxistrobina).
Diversos critrios indicadores do momento para a aplicao de fungicida visando
ao controle da ferrugem esto disposio dos produtores. Como exemplo, tm-se o pre-
ventivo ou protetor (zero doena na lavoura, numa planta, numa folha ou num fololo), o
curativo (ps-infeco e pr-sintoma) e o erradicativo (ps-sintoma) (Hewitt, 1998), este
no momento da deteco dos primeiros sintomas (leses) com base no limiar de dano
ao (LA) (Reis et al., 2004).

43
 Referncias bibliogrficas
ALEXOPOULOS, C. J.; MIMS, C. W.; BLACKWELL, M. Introductory mycology. JOHN WILLEY &
Sons; inc. New York, 1996.

BERGAMIN FILHO, A.; AMORIM, L. Doenas de plantas tropicais: epidemiologia e controle

econmico. So Paulo: Ed. Agronmica Ceres, 1996. 289 p.

BLUM, M. M. C.; REIS, E. M.; FORCELINI, C. A. Progresso da ferrugem da soja. Fitopatologia

Brasileira 29:248 (Suplemento). 2004.

BROMFIELD, K. R. Soybean rust. Monograph no. 11. American Phytopathological Society. St. Paul,
Minnesota, 63 p. 1984.

BROMFIELD, K.R; MELCHING, J.S.; & KINGSOVER, C.H. Virulence and aggressiveness of
Phakopsora pachyrhizi isolates causing soybean rust. Phytopathology 70:17-21. 1980.

CALDWELL, P. & LAING, M. Soybean rust A new disease on the move. 2002. Capturado na inter-
net.

CARMONA, M.; GALLY, M.; LPEZ, S. Asian soybean rust: Incidence, severity, and morphological
characterization of Phakopsora pachyrhizi (uredia and telia) in Argentina. Plant Disease
89:109. 2005.

CARVALHO, A. A.; FIGUEIREDO, M. B. A verdadeira identidade da ferrugem da soja no Brasil.

Summa Phytopathologica, Botucatu, v. 26, p. 197-200. 2000.

COSTAMILAN, L.M. BERTAGNOLLI, P. F. & YORINORI, J. T. Perda de rendimento de gros de soja

causada pela ferrugem asitica (Phakopsora pachyrhizi). Fitopatologia Brasileira 27: 100. 2002.
(Resumo).

DESLANDES, J.A. Ferrugem da soja e de outras leguminosas causada por Phakopsora pachyrhizi
no estado de Minas Gerais. Fitopatololgia brasileira 4:337-339. 1979.

EMBRAPA-Soja: http://www.cnpso.embrapa.br/dowload/alerta/fung_2005.pdf.

HARTMAN, G. L.; WANG, T. C. & HYMOWITZ, T. Sources of resistance to soybean rust in perennial
Glycine species. Plant Disease 4:396-399. 1992.

HARTMAN, G.L.; WANG, T.C. & TSCHANZ, A.T. Soybean rust development and the qualitative
relationship between rust severity and soybean yield. Plant disease 75:596-600. 1991.

HARTMAN, G.; SINCLAIR, J.; & RUPE, J. Compendium of soybean diseases. APS Press, 1999.

44
HEWITT, H. G. Fungicides in crop protection. CAB International, 1998. Chapter 4. Fungicide per-
formance. P 87- 153.

JACCOUD FILHO, D. S.; HILGEMBERG, L . H.; PASSINI, F. B.; TEIXEIRA, S. A.; MELLO, R. P.;
BOBATO, E.; LACERDA, E. N. Ocorrncia da ferrugem da soja em lavouras de feijo na regio
dos Campos Gerais do Paran. Fitopatologia Brasileira 30 (Suplemento): 135. 2005.

JOANN, L. RITTER; DOWLER, W. M. & BROMFIELD, K. R. Additional alternative hosts of

Phakopsora pachyrhizi, causal agent of soybean rust. Plant disease 68:818-819. 1984.

KOCHMAN, J. K. The effect of temperature on development of soybean rust (Phakopsora

pachyrhizi). Australian Journal Agricultural Research. 30:273-277. 1979.

KOCH, E.; EBRAHIM-NESBAT, F. B. & HOPPE, H. H. Light and electron microscopic studies on the
development of soybean rust (Phakopsora pachyrhizi Syd.) in susceptible soybean leaves.
Phytopath. Z. 106-302-320. 1983.

MAUDE, R. B. Seed borne disease and their control. Principles and practice. CAB International,
Wallingford, 1996. 280p.

MARCHETTI, M. A.; UECKER, F. A.; & BROMFIELD, K. R. Uredial development of Phakopsora

pachyrhizi in soybeans. Phytopathogy 65:822-823, 1975.

MELCHING, J.S.; BROMFIELD, K.R.; & KINGSOLVER, C.H. Infection, colonization and uredospore
production on Wayne soybean by four cultures of Phakopsora pachyrhizi. Phytopathology
69:1262-1265. 1979.

MOREL, W. Roya de la soja. Comunicado tcnico Reporte oficial. Serie Fitopatolgica no1 Junho
de 2001. Ministerio de Agricultura y Ganaderia. Subsecretaria de Agricultura. Direccin de
Investigacin Agrcola. Centro de Investigacin Agrcola (CRIA) Capitn Miranda, Itapa,
Paraguay.

OGLE, H. J.; BYTH, D. E.; McLEAN, R. Effect of rust (Phakopsora pachyrhizi) on soybean yield
and quality in South-eastern Queensland. Aust. J. Agric. Res. 30:883-893. 1979.

ONO, H. J.; BURITICA, P.; & HENNEN, J. F. Delimitation of Phakopsora, Physopella and Cerotelium
and their species on Leguminosae. Mycologial Research 96:825-850. 1992.

REIS, E. M. Previso de doenas de plantas. Passo Fundo: Editora Universidade de Passo Fundo.
2004 . 316p.

REIS, E. M.; CASA, R. T.; & BLUM, M. M. C. Doena aucarada do sorgo. Fitopatologia Brasileira
25:479-490. 2000.

45
 REIS, E. M.; SARTORI, A. F.; & CAMARA, R. K. Modelo climtico para a previso da ferrugem da
soja. Summa Phytopathologica 30(2):290-292. 2004.

REIS, E. M.; SCHEER, O.; ROVEDOR, J. Kudz (Pueraria lobata) hospedeiro secundrio de
Phakopsora pachyrhizi, no Brasil. Fitopatologia Brasileira 30 (Suplemento): 130. 2005.

REIS, E. M.; CARDOSO, C. A.; SCHEER, O. Ferrugem da soja: Etiologia e caractersticas morfolg-
icas do hospedeiro relacionadas com o processo infeccioso. In: Reis, E. M. (Ed.) Doenas na cul-
tura da soja. Serie Tcnica. Passo Fundo, Aldeia Norte Editora. P. 71-76. 2004.

REIS, E. M.; CASA, R. T.; MICHEL, C. Ocorrncia de epidemia da ferrugem da soja no Rio Grande
do Sul na safra 2001/2002. Fitopatologia brasileira 27:198-199 (Suplemento). 2002.

ROGERS, J.; REDDING, J. USDA confirms soybean rust in United States. USDA APHIS News,
Release No. 0498.04. Online. Available at http://www.usda.gov/wps/portal/usadahome.
Capturado em 11 de Novembro de 2004.

ROSSI, R. First report of Phakopsora pachyrhizi the causal organism of soybean rust in the
province of Misiones, Argentina. Plant Disease 87:102. 2003.

SAKSIRIRAT, W. & HOPPE, H. H. Teliospore germination of soybean rust fungus (Phakopsora

pachyrhizi Syd.). J. Phytopathology 132:339-342. 1991.

SINCLAIR, J. B. & BACKMAN, P. A. Compendium of soybean diseases. Third Edition. APS Press.
Minnesota, USA. 1989.

SINCLAIR, J. B. & HARTMANN, G. L. (Eds.). Soybean rust workshop. College of Agricultural,

Consumer, and Environmental Sciences, National Soybean Research Laboratory Publication
Number 1, Urbana, Illinois, 1996. 68p.

VAKILI, N.G. & BROMFIELD, K. R. Phakopsora rust on soybeans and other legumes in Puerto Rico.
Plant Dis. Reptr. 60:995-999. 1976.

YEH, C. C.; TSCHANZ, A. T.; SINCLAIR, J. B. Induced teliospore formation by Phakopsora

pachyrhizi on soybeans and other hosts. Phytopathology 71:1111-1112. 1981.

YORINORI, J. T. Ferrugem asitica da soja (Phakopsora pachyrhizi): ocorrncia no Brasil e estrat-

gias de manejo. II Encontro brasileiro sobre doenas da cultura da soja.20 e 21 de Agosto de 2002.
Aldeia Norte Editora p. 47-54. 2002.

YANG, X. B.; TCHANZ, A. T. DOWLER, D. W. & WANG, T. C. Development of yield loss models in
relation to reduction of components of soybean infected with Phakopsora pachyrhizi.
Phytopathology 81: 1420-1426, 1991.

46
ndice das figuras
Pg. 7 Fig. 1 Sintomas/ sinais da ferrugem da folha da aveia.
Fig. 2 Sintomas/ sinais da ferrugem da folha do trigo.
Pg. 8 Fig. 3 Leses necrticas poligonais da ferrugem da soja (A e B); leso com urdias (C).
Pg. 9 Fig. 4 Detalhes de sintomas/sinais da ferrugem asitica em fololos de soja.
Fig. 5 Detalhes de sintomas/sinais da ferrugem na face inferior de fololos.
Pg. 10 Fig. 6 Amarelecimento geral de uma lavoura de soja severamente atacada pela
ferrugem asitica.
Pg. 11 Fig. 7 Desfolha causada pela ferrugem asitica.
Fig. 8 Desfolha causada pela ferrugem da soja em parcela testemunha sem a
aplicao de fungicida.
Pg. 12 Fig. 9 Urdias mostrando os poros parfises (A) e unediniosporos (B e C).
Pg. 13 Fig. 10 Sintomas da pstula bacteriana em fololo de soja.
Fig. 11 Sintomas/ sinais da ferrugem asitica na face inferior de fololo de soja.
Pg. 14 Fig. 12 Sintomas de crestamento bacteriano em fololos de soja. Leses negras
planas.
Pg. 15 Fig. 13 Sintomas da mancha parda ou septoriose.
Fig. 14 Sintomas da mancha parda.
Fig. 15 Sintomas/sinais da ferrugem asitica em fololo de feijoeiro (segundo plano),
comparada com o da ferrugem do feijoeiro (primeiro plano).
Fig. 16 Sintomas/sinais da ferrugem asitica em fololo de Kudz.
Pg. 17 Fig. 17 Vegetao de kudz em barranco da Rodovia Br 386 em Carazinho, RS.
Pg. 19 Fig. 18 Teliossoro de Phakopsora pachyrhizi (A e B) e de P. meibomiae(C).
Pg. 21 Fig. 19 Uredosporos de Phakopsora pachyhizi.
Pg. 22 Fig. 20 Tlias (manchas escuras salientes) e urdias da ferrugem da soja. Detalhe de
uma urdia e de um teliossoro.
Pg. 25 Fig. 21 Ciclo da ferrugem da soja.
Pg. 29 Fig. 22 Processo de germinao e penetrao.
Pg. 42 Fig. 23 Soja irrigada por piv central.

47
pgina em branco para crdtos syngenta, apoio etc.