Você está na página 1de 20

UNIVERSIDADE FEDERAL DE RORAIMA – UFRR

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS – CCA


DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA
CURSO:AGRONOMIA

MELHORAMENTO GENÉTICO DA CULTURA DA PIMENTA (Capsicum spp.)

Boa vista RR, agosto 2016


MONIQUE FEITOSA DA COSTA SOUSA

MELHORAMENTO GENÉTICO DA CULTURA DA PIMENTA (Capsicum spp.)

Trabalho apresentado para


obtenção e nota da disciplina
de Melhoramento Genético
de Plantas do curso de
Graduação em Agronomia da
Universidade Federal de
Roraima, disciplina
ministrada pela Profª.
Luciane Vilarinho

Boa vista RR, agosto 2016

SUMÁRIO
Introdução....................................................................................................... 4
Origem e domesticação.................................................................................. 4
Classificação botânica e biologia floral.......................................................... 7
Recursos genéticos........................................................................................ 9
Histórico do melhoramento de Capsicum spp. No Brasil............................... 10
Métodos e técnicas utilizados na cultura da pimenta..................................... 10
Seleção massal......................................................................................... 11
Método genealógico ................................................................................. 11
Silgle Seed Descent (SSD)....................................................................... 11
Retrocruzamento ...................................................................................... 12
Seleção recorrente.................................................................................... 12
Cultivares híbridos..................................................................................... 12
Registro de cultivares..................................................................................... 13
Pimentas do gênero Capsicum cultivadas em Roraima................................. 14
Método de melhoramento para apresentação de seminário.......................... 14
Metodologia.............................................................................................. 15
Resultados esperados.............................................................................. 17
Conclusão....................................................................................................... 18
Referências.................................................................................................... 19
4

Introdução

A pimenta (Capsicum spp.) pertence à família das Solanáceas, pode ser


largamente produzida nos solos e climas brasileiros, sendo encontrados
diversos tipos de variedades, que apresentam características próprias como:
coloração, sabor, tamanho, dentre outras (EMBRAPA HORTALIÇAS, 2014).

As pimentas são hortaliças muito apreciadas nos mais diferentes países, e


seu cultivo está presente em várias regiões ecogeográficas, englobando
diversos aspectos etnobotânicos (Borém, 2016)

O consumo de pimenta no Brasil tem destaque em vários setores da


economia tanto na forma “in natura” ou processada, devido à sua utilidade na
culinária, e ainda no preparo de produtos alternativos na agricultura, produção
de remédios, produtos agroindustriais, e é muito exigido por clientes nos
restaurantes (EMBRAPA HORTALIÇAS, 2012).

. Estima-se que produto a base de pimentas sejam consumidos por um


quarto da população mundial, principalmente na forma de condimentos. As
plantas são também utilizadas com fins ornamentais, um mercado que vem
crescendo no Brasil (Borém, 2016).

Devido a essa ampla gama de usos e para atender aos interesses dos
produtores e às exigências dos consumidores, o desenvolvimento de cultivares
de pimentas tem sido um desafio para os melhoristas tanto no Brasil quanto no
exterior. Os cultivares melhorados devem aliar precocidade, alta capacidade
produtiva, resistência a doenças e pragas, bem como a estresses abióticos,
eficiência na absorção e utilização de nutrientes, entre outros fatores, com a
qualidade do produto final a ser consumido (Borém, 2016).

Origem e domesticação

Estudos indicam que a Bolívia seja o centro de origem Capsicum


chacoense seja o ancestral comum a partir do qual se originaram as demais
espécies desse gênero, por processos de migração e especiação nas regiões
dos andes e nas terras baixar da Amazônia. A expansão desse gênero para a
Europa, Ássia e África possivelmente ocorreu por meio dos navegadores
5

espanhóis e portugueses, no final do século XV, e pela possível dispersão das


sementes realizadas por pássaros migratórios (Borém e Nick, 2016).

Nas Américas, o cultivo das pimentas já era realizado pelos indígenas,


que as empregavam para dar aroma, cor e sabor aos alimentos e como forma
de preservá-los de contaminações por organismos patogênicos, e também para
outros fins.

Cinco espécies são consideradas domesticadas: C. annum var.annum,


com o México sendo considerado o centro de domesticação; C. baccatum var
pendulum (centro de domesticação na Bolívia); C. pubescens (domesticação
provável na região andina); e C. frutescens e C. chinense (ambos
possivelmente domesticados na região amazônica. As demais espécies e
variedades botânicas são consideradas semidomesticadas ou silvestres. Para
a identificação das espécies, as flores devem ser observadas atentamente,
pois são elas, e não os frutos, que propiciam uma classificação segurada de
cada espécie.

C. baccatum var. C. chinense C. annum var. glariusculum


pendulum

C. annuum var
annum

Figura 1. Flores de Capsicum


6

Uma síntese publicada em 2002 registrou a existência de 31 espécies,


enquanto em 2013 foi relatada a existência de 35 espécies. A existência de
nomes diferentes para a mesma espécie também vem sendo investigada,
como a que ocorre com C. ciliatum e C. rhomboideum. Em 2015 foram
consideradas 37 espécies listadas no gênero. Há ainda a pespectiva de que C.
geminifolium e C. ciliatum sejam reclassificadas, deixando de pertencer ao
gênero Capsicum (Borém e Nick, 2016).

As espécies de Capsicum são diploides, sendo 26 espécies com


2n=2x=24 cromossomos, e 11 espécies silvestres com 2n=2x=26
cromossomos. Considerando caracterisitcas citogenéticas, morfologicas e
estudos de hibridação, as espécies que compõem o gênero Capsicum foram
divididas em três complexos gênicos (Fig 2.)

Figura 2. Diagrama de espécies de Capsicum e sua distribuição com


base em complexos gênicos, número de cromossomos e
espécies silvestres encontradas no Brasil.
7

Classificação botânica e biologia floral

O gênero Capsicum é classificado como Angosperma, Dicotyledonea,


que pertence à divisão Spermatophyta, ordem Sonales, família Solanaceae,
subfamília Solanoideae e tribo Capsiceae.

As pimentas se reproduzem por via sexuada, e a maioria das


publicações indica que algumas espécies de Capsicum são autógamas. Allar
(1960) relaciona as espécies C. annum e C. frutenscens como autógams.
Entretando, diversas pesquisas têm registrado que os n´veis de polinização
cruzada variam entre e dentro das espécies de Capsicum e podm depender do
espaçamento adotado entre as plantas, da incidência de vento, da presença de
insetos polinizadores e da aplicação de inseticidas (Borém e Nick, 2016).

Os valores observados para as taxas de polinização cruzada variam de


1 a 90%, compativeis com a classificação de Capsicum em espécies
intermediárias (entre 5 e 95%) de fecundação cruzada). C. cardenassi é a
única espécie do gênero ralatado como autoincompatível, portanto alógama
(BORÉM et al. 2016).

As espécies de Capsicum apresentam flores perfeitas e reproduzem-se


preferencialmente por autofecundação espontânea (Bosland, 1996). Entretanto,
C. frutescens apresenta baixa produção natural de frutos.

As espécies de Capsicum apresentam flores perfeitas e reproduzem-se


preferencialmente por autofecundação espontânea (Bosland, 1996). Entretanto,
C. frutescens apresenta baixa produção natural de frutos. As flores de pimenta
malagueta (C.frutescens) formam-se em número de uma a três por nó
( Carvalho e Bianchetii, 2004) e produzem polén e néctar. Apis mellifera L. e
abelhas solitárias de várias espécies são visitantes comuns em flores de
pimenta e são considerados polinizadores potenciais dessa cultura (Bosland e
Vonta, 1999).

Estudos de biologia floral realizados com C. annum e C. frutenscens


mostraram que a antese ocorre a partir das 6 h, e que a deiscência das anteras
acontece uma hora após a antese para as flores que abrem pela manhã. Para
flores que abrem após as 16 h, a deicências só ocorre no dia seguinte. A
8

liberação do polén atinge 95% por volta das 11h. O estigma permanece
receptivo cinco dias antes e até três dias após a antese. O tubo polínico
ultrapassa 1/3 a 1/2 do comprimento do estilete em 12 horas, com polinização
(BORÉM et al. 2016).

De modo geral alguns insetos e também o vento em menor frequência


como agente polinizador, além de favorecer a polinização cruzada, garante
também a variabilidade genética, quando variedades da mesma espécie são
cultivadas próximas (ANDRADE, 2009).

Fruto

As pimentas são frutos do tipo baga, sua taxa de pegamentod é


inversamente proporcional ao número de frutos na planta. Dependendo da
espécie possui uma grande variabilidade de tamanho, cor e pugência.

Existem mais de 30 pigmentos envolvidos com as cores dos frutos de


pimenta, os principais deles são: clorofila verde a e b, luteina, capsantina,
betacaroteno, dentre outros.

Pugência

O termo pungência é definido como aquele de sabor cáustico, de


paladar forte, picante. São considerados alimentos pungentes as pimentas e os
temperos, em geral, como alho, cebola, gengibre, pimenta do reino, entre
outros alimentos. No gênero Capsicum, a pungência é considerada uma das
mais importantes características dos frutos (REIFSCHNEIDER, 2000).

As substâncias responsáveis por essa ardência são denominadas de


capsaicinóides e são exclusivas das espécies do gênero Capsicum. Os
capsaicinóides são substâncias da classe dos alcalóides e 90% são produzidos
pelas células da placenta dos frutos (Figura 3) e liberados quando ocorre dano
físico na região placentária (ISHIKAWA et al., 1998). Devido à localização das
sementes, junto à placenta, é comum o equívoco de que a pungência está
somente nas sementes. Na verdade, basta um leve toque para que as células
se rompam inundando as sementes de capsaicinóides.
9

Figura 3. Corte longitudinal de um fruto de pimenta do gênero Capsicum,


Destacando a região da placenta onde se concentram os capsaicinóides.

Ciclo
O ciclo da cultura e o período de colheita são afetados diretamente pelas
condições climáticas e pelos tratos culturais, como adubação, irrigação, incidência de
pragas e doenças, e a adoção de medidas de controle fitossanitário. De uma maneira
geral, as primeiras colheitas são feitas a partir de 90 dias após a semeadura para as
pimentas mais precoces, e após 120 dias para as mais tardias.

RECURSOS GENÉTICOS

O brasil é considerado como centro de diversidade de Capsicum, e


estima-se que o País tenha o maior número de espécies silvestres do gênero.
Acredita-se que a região Sudeste brasileira seja o principal centro de
diversidade de Capsicum. Especificamente para C. chinense, a Bacia
Amazônica é um centro de diversidade (BORÉM et al. 2016).
Existem várias coleções e bancos de germoplasmas de Capsicum no
mundo, e nas instituições brasileiras estima-se que cerca de 4.000 acessos
estejam sendo mantidos, representando grande potencial para o melhoramento
de plantas. Apesar dessa riqueza potencial em termos de recursos genéticos,
pode-se dizer que a maioria dos 88 cultivares de pimenta em comercialização
no mercado brasileiro de sementes em 2015 é proveniente de outros países
(BORÉM et al. 2016).
10

HISTÓRICO DO MELHORAMENTO DE Capsicum spp NO BRASIL

O melhoramento de pimentas no Brasil teve início em 1961, com o


pesquisador Hiroshi Nagai, do Instituto Agronômico de Campinas (IAC), cujo o
objetivo era desenvolver cultivares com resistência às estirpes do PVY (Potato
mosaic vírus). Em 1968, o pesquisador lançou o cultivar de pimentão
Agronômico 8 e, em 1971, o Agronômico 9. Posteriormente, fez o cruzamento
entre Agronômico 8 e Cascadura Ikeda, que resultou o cultivar de pimentão
Agronômico 10 (BORÉM et al. 2016).
Em 1972 e 1973, foram lançados os cultivares de pimenta Agronômico
11(frutos longos e doces) e Agronômico 4 (frutos grandes, sabor e paladar
agradáveis).
A Embrapa Hortaliças também tem trabalhado com o melhoramento de
Capsicum, buscando principalmente o desenvolvimento de cultivares
resistentes a doenças. Os pesquisadores Dr. Franscisco Jose´Becker
Reifschneider, Dra. Claúdia Silva da Costa Ribeiro e Dra. Sabrina Isabel Costa
Carvalho são os responsáveis pelo lançamento nos últimos anos de vários
cultivares de pimenta, como BRS Mari (C. baccatum) BRS Moema (C.
chinense) e BRS Seriema (C. chinense).
Na Esalque /USP, no período de 1966 e 2008, o professor DR. Cyro
Paulino da Costa desenvolveu pesquisas em genética e melhoramento de
Capsicum envolvendo a avaliação de fontes de resistência de pimentas a
Phytophthora capsici e PVY, herança da pungência em pimenta-de-cheiro (C.
chinene) e obtenção e avaliação de híbridos em pimentão (BORÉM et al.
2016).

MÉTODOS E TÉCNICAS UTILIZADAS NA CULTURA DA PIMENTA


No cultivo comercial de pimentas podem ser utilizados dois tipos de
cultivares: linhas puras e híbridos. Pode-se obter sucesso no melhoramento de
pimentas utilizando qualquer um dos métodos de melhoramento já
sistematizados e descritos, como seleção masal, o método genealógico ou
pedigree, o SSD (Sigle Seed Descent), o retrocruzamento e a seleção
recorrente.
11

Foram listados 292 genes de Capsicum que controlam características


morfológicas e fisiológicas, resistência a doenças e estresse abiótico. Wang e
Bosland (2006). Entre eles estão genes que controlam o formato e a cor do
fruto; a pungência nos frutos; presença e concentração de capsaicinoides; a
resistência a diversas doenças (BORÉM et al. 2016).

Desenvolvimento de cultivares do tipo linhas puras

Seleção massal
No Brasil, a seleção massa tem sido empregada no melhoramento de
pimenteiras nas quais se observa variabilidade, tanto nas populações mantidas
em coleção de germoplasmas quanto nas variedades locais mantidas pelos
agricultores em diversas regiões (BORÉM et al. 2016).
Um exemplo da aplicação desse método no melhoramento de Capsicum
foi o desenvolvimento do cultivar de pimenta dedo-de-moça (C. baccatum var.
pendulum), BRS Mari, pela Embrapa Hortaliças, a partir da poplação CNPH
0039, introduzida na coleção de germoplasma de Capsicum da Embrapa
Hortaliças em coleta realizada em 1980.

Método genealógico
Os cultivares de pimenta BRS Sarakura e BRS Garça (C. annum var.
annum), do tipo jalapão, foram desenvolvidos por meio do método genealógico
pela Embrapa Hortaliças (BORÉM et al. 2016).
Este método foi utilizado também no desenvolvimento de linhas F2:3 de
pimenta (C. baccatum var. pendulum) resistente ao Pepper yellow mosaic vírus
no programa de melhoramento da UNEF (BORÉM et al. 2016).

Sigle Seed Descent (SSD)


Este método foi utilizado para o desenvolvimento de linhas
recombinadas para resistência à mancha bacteriana em C. annum da Uenf
(RIVA-SOUZA et al., 2009), dando origem a três cultivares de pimenta (UENF
Campinas, UENF Carioca e UENF Carioquinha) (BORÉM et al. 2016).

Retrocruzamento
12

Este método tem sido adotado no melhoramento de Capsicum


principalmente para a transferência de alelo de resistência a determinada
doença, quando esse caráter for controlado por um gene dominante ou
recessivo. Isso deve ao fato de que, muitas vezes, os genes de resistência a
patógenos de importância em pimentas estão presentes em espécies
semidomesticadas ou silvestres, fazendo com que após a introgressão gênica
haja necessidade de se aumentar a frequência de alelos favoráveis do genitor
recorrente, ou seja, do cultivar-elite (Borém e Nick, 2016).

Uma exemplo dessa estratégia foi a transferência do gene Bs7, que


confere resistência à mancha bacteriana (Xanthomonas spp.), identificado em
C. baccatum e transferido para C. annum via retrocruzamento.

Seleção recorrente

Uma estratégia para formar essa população foi proposta por Palloix et al.
(1990), o objetivo era aumentar a resistência em capsicum aos patógenos
Phytophthora capsici e Verticillium dahliae. E a outra P. capsici, selecionando-
se os melhores genótipos, que eram retrocruzados (dentro e entre as
populações) utilizando-se uma mistura de polén proveniente de plantas
selecionas (BORÉM et al. 2016).

Cultivares híbridos

A produção comercial de híbridos em capsicum pode ser realizada


usando emasculação e polinização manual, macho-esterilidade genética e
macho-esterilidade citoplasmática. Na polinização manual, a coleta de pólen
pode ser otimizada com o uso de uma escova dental elétrica acoplada a um
recipiente para o depósito do pólen, tipo tubo eppendorf) (BORÉM et al. 2016).
13

(a) (b))

(c) (d)

Figura 4. Etapa de cruzamentos manuais em Capsicum: a) retirada das pétalas


de botão floral antes da antese; b) botão floral sem as pétalas;(c) botão floral
emasculado; (d) ensacamento do botão floral após o cruzamento, que é
retirado após o pegamento dos frutos.

REGISTRO DE CULTIVARES
Todo cultivar deve ser registrado no Registro Nacional de Cultivares
(RNC) do mapa, que habilita previamente cultivares para a produção, o
beneficiamento e a comercialização de sementes e mudas no Brasil,
fundamentada na legislação de Sementes Lei nº 10.711/2003 e Decreto nº
5.153/ 2004. A inscrição de cultivares no RNC pode ser requerida por qualquer
pessoa física jurídica que obtenha ou introduza um novo cultivar (BORÉM et al.
2016).
O número de cultivares registrados de pimentas no Brasil, em fevereiro
de 2015, alcançava um total de 760, sendo 645 cultivares de C. annum, 13 de
C.baccatum, 42 de C. chinense e 60 de C. frutenscens
(http://www.agricultura.gov.br/vegetal/ registros-autorizações/registros-nacional-
cultivare).
14

Pimentas do gênero Capsicum cultivadas em Roraima


Dos 180 acessos de pimentas (163 de espécies domesticadas)
coletados em Roraima no período de maio/2000 a junho/2001, foram
identificados 78 morfotipos que se diferenciavam pela forma, cor e ardência
(Barbosa et al., 2002). Destes, 23 foram observados especificamente para
etnias indígenas: Wapixana (10), Macuxi (9), Patamona (1), Yanomami (1) e
Yekuana (1). Nestas comunidades, os morfotipos predominantes foram
malagueta (C. frutescens), murupi (C. chinense) e olhode-peixe (C. chinense)
(Barbosa & Miranda, 2005)

Método de melhoramento da cultura da pimenta (Capsicum spp.) para


apresentação do seminário.
O retrocruzamento, usualmente consiste na formação de um híbrido,
proveniente do cruzamento de um parental recorrente (PR), geralmente é um
ótimo material, já comercial, com qualidades desejáveis, mas que apresenta
algum defeito numa característica qualitativa, com um parental doador (PD) ou
não recorrente, um genótipo selvagem ou mesmo comercial que possui o gene
para corrigir a deficiência em certo caráter do PR.
A utilização do método do retrocruzamento é bastante efetiva quando se
trata da introdução de genes úteis em cultivares considerado elite e tem sido
adotada no melhoramento de Capsicum principalmente para a transferência de
um alelo de resistência a determinada doença, quando esse caracter for
controlado por um gene dominante ou recessivo.

Vantagens
Como vantagens que pode citar: a cultivar a ser lançado não precisa
passar pelos ensaios comparativos de produção, pois esta já é uma “cultivar
elite”, de excelente desempenho; o programa de retrocruzamento pode ser
conduzido fora da região onde a cultivar é utilizada; confere características de
excelência a genótipos já com excelente desempenho agronômico.

Desvantagens
15

A liberação de novos genótipos com melhor desempenho, obtidos por


outros métodos de melhoramento, pode tornar o parental recorrente
ultrapassado; método muito trabalhoso e mais adequado para transferência de
um ou poucos genes; o tempo gasto para obter o novo genótipo pode tornar
produtivamente obsoleta esta cultivar. Objetivo do método é recuperar o
genótipo do genitor recorrente, porém, apenas para poucas caraterísticas,
principalmente de alta herdabilidade, que são controlados por um ou poucos
genes e mais facilmente transferidos.
Neste sentido este trabalho propõe a desenvolver uma nova cultivar de
pimenta (Capsicum spp.) Por meio do método do retrocruzamento, a partir da
hibridização artificial proveniente do cruzamento de uma espécie “Capsicum
annum’’ com outra espécies selvagem de “Capsicum frutenscens” .

Características das variedades:

PIMENTA MALAGUETA (Capsicum frutescens)


Apresenta plantas arbustivas, vigorosas, com altura de 0,9 a 1,2m e
bastante ramificadas. Os frutos, quando maduros, são de coloração vermelha,
bem picantes, com 1,5 a 3,5cm de comprimento e 0,3 a 0,5cm de diâmetro.
Com um ciclo médio de 12 meses.
Doença Suscetivel: Mancha-bacteriana Xanthomonas
campestris pv.vesicatoria

As folhas mais velhas são as mais atacadas e apresentam lesões de


formato irregular, de cor verde-escura e com aspecto encharcado. Sob
condições favoráveis à doença, as lesões formam manchas grandes e com
aspecto ‘melado’ nas folhas. As folhas atacadas amarelecem e caem, sendo
esta uma das características mais marcantes da doença.

PIMENTA DOCE (Capsicum annuum)


São plantas de fácil cultivo, vigorosas e de ótima produtividade.
Comercialmente é plantada a cultivar Agronômico 11, cujos frutos são de
formato alongado e uniforme, sabor doce e coloração verde-intensa e
brilhantes na fase de colheita. A colheita pode iniciar-se aos 120 dias após a
semeadura.
16

Variedade resistente a Mancha-bacteriana Xanthomonas


campestris pv.vesicatoria

Metodologia
O experimento foi realizado no Centro de Ciências Agrarias da
Universidade Federal de Roraima, em casa de vegetação, com irrigação
complementar. As sementes das variedades de pimentas foram plantadas em
vasos plásticos de 10 litros de volume e 30 cm de diâmetro, com substrato na
proporção de 1:1 (Solo e composto orgânico). As semeadura foi realizada no
final do mês de junho, com 3 semente por vaso, sedo feito o desbaste aos vinte
dias após o plantio, deixando-se 1 plantas por vaso. O cruzamento será
realizado quando as plantas atingirem o estádio de florescimento e maturação
dos órgãos reprodutivos, para as duas cultivares. Após o cruzamento artificial
as flores da PR receberão uma identificação numerada, para facilitar os
próximos cruzamentos.

Procedimento do método do retrucruzamento para obtenção da cultivar:


1º Escolha das Cultivares parentais → Capsicum frutensces (PR) X
Capsicum annum (PD);
2ºObjetivo → É realizar a complementariedade das características
favoráveis em um único genótipo (hibrido), por meio de transferência de
um alelo recessivo do progenitor doador ou não recorrente para um
progenitor recorrente, utilizado o método do retrocruzamento;
17

Figura 5. Esquema de retrocruzamento visando à introgressão do gene


de resistência a Mancha bacteriana UEF Campinas, de Capsicum
annum para o cultivar CCA.

Resultados esperados
Por meio de várias gerações de retrocruzamento, a população vai se
tornando cada vez mais semelhante ao progenitor recorrente, tendo uma
recuperação do gene PR na média de: F1 (50% B+50% b), RC1(75% B + 25%
b), RC2(87,5% B + 12,5% b), RC3(93,75% B+ 6,25% b), RC4(96,875% B +
3,125% b), RC5(98,437% B + 1,563% b). O resultado final será uma linhagem
com as mesmas características do genitor recorrente, sendo, porém superior a
esse em relação ao caráter selecionado. Esses resultados foram óbitos a partir
da equação: [(2m – 1) /2 m] n, onde m é o número de retrocruzamentos e n é o
número de genes contrastantes (pais), para essas medias dos percentuais o
valor de n=1.

Conclusão
18

O melhoramento da cultura da pimenta utilizando o método do


retrocruzamento foi eficiente, pois o caráter melhorado por introdução do gene
recessivo em questão é controlado apenas por um gene de herança simples,
mas de alta herdabilidade.

Referências
19

Barbosa, R.I.; Luz, F..J..F.; Nascimento Filho, H.R.; Maduro, C.B. 2002.
Pimentas do gênero Capsicum cultivadas em Roraima, Amazônia brasileira.
I. Espécies Domesticadas. Acta Amazonica, 32(2): 177-192

Barbosa, R.I.; Miranda, I.S. 2005. Fitofisionomias e diversidade vegetal das


savanas de Roraima. In: Barbosa, R.I.; Xaud, H.A.M.; Costa e Souza, J.M.
(orgs.), Savanas de Roraima: Etnoecologia, Biodiversidade e Potencialidades
Agrossilvipastoris. Boa Vista, FEMACT. p. 61-78.

BORÉM, A.; NICK, C. Melhoramento de hortaliças. Melhoramento de


pimentas,p. 221-248, 2016.

BORÉM, A. Melhoramento de espécies cultivadas / Aluízio Borém. 2.ed.-


Viçosa: UFV. 1998. pp. 291-313, Cap 20. 453p.iI.

BOSLAND, P.W.; VOTAVA, E.J. Peppers: vegetable and spice capsicums.


Wallingford: Cabi, 1999.

BOSLAND, P.W. Capsicums: innovative uses of an ancient crop. In: JANICK, J.


(Ed.). Progress in new crops. Arlington: ASHS Press, 1996. p. 479-487.

EMBRAPA HORTALIÇAS. Pimenta (Capsicum spp.). Disponível em:


http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/fontesHtml/pimenta/adubacao.ht
ml. Acesso em: março de 2014.

EMBRAPA HORTALIÇAS. Pimenta (Capsicum spp.). Disponível em:


http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/fontesHtml/pimenta/colheita.html.
Acesso em: agosto de 2012.

http://www.agricultura.gov.br/vegetal/ registros-autorizações/registros-nacional-
cultivare
ISHIKAWA, K.; JANOS, T.; SAKAMOTO, S.; NUNOMURA, O. The contents of
capsaicinoids and their phenolic intermediates in the various tissues of
20

the plants of Capsicum annuum L. Capsicum and Eggplant Newsletter,


v.17, p.22-25, 1998.

REIFSCHNEIDER, F.J.B. (Org.) Capsicum: pimentas e pimentões no Brasil.


Brasília: Embrapa Comunicação para Transferência de Tecnologia. Embrapa
Hortaliças, 2000. 113p.

RIFA-SOUZA, E.M.; Obtaining pepper F2:3 lines with resistance to the bacterial
spot using the pedigree metho. Horticultura Brasileira, v. 25, p. 567-571,2007.

Você também pode gostar