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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA
REA DE FITOSSANIDADE

FUNDAMENTOS
de
Fitopatologia

Prof. Sami J. Michereff


Lab. Epidemiologia de Doenas de Plantas

Recife - PE
2001
fundamentos
de
Fitopatologia

NDICE

Pg.
Apresentao
Unidade 1 - Conceito e histria da Fitopatologia .......................................... 1
Unidade 2 - Conceito e importncia das doenas de plantas ........................ 5
Unidade 3 - Classificao de doenas de plantas ......................................... 12
Unidade 4 - Etiologia e classificao de patgenos ....................................... 17
Unidade 5 - Sintomatologia de doenas de plantas ...................................... 19
Unidade 6 - Fungos como agentes de doenas de plantas ............................ 24
Unidade 7 - Bactrias como agentes de doenas de plantas.......................... 43
Unidade 8 - Vrus como agentes de doenas de plantas ............................... 52
Unidade 9 - Nematides como agentes de doenas de plantas ...................... 61
Unidade 10 - Outros agentes de doenas de plantas ...................................... 68
Unidade 11 - Variabilidade de agentes fitopatognicos ................................... 75
Unidade 12 - Ciclo das relaes patgeno-hospedeiro .................................... 81
Unidade 13 - Epidemiologia de doenas de plantas ........................................ 89
Unidade 14 - Princpios gerais de controle de doenas de plantas .................. 102
Unidade 15 - Controle gentico de doenas de plantas ................................... 109
Unidade 16 - Controle cultural de doenas de plantas ................................... 119
Unidade 17 - Controle biolgico de doenas de plantas .................................. 123
Unidade 18 - Controle fsico de doenas de plantas ....................................... 129
Unidade 19 - Controle qumico de doenas de plantas ................................... 133
APRESENTAO

"No existe um s mtodo que tenha dado o mesmo


resultado com todos os alunos ... O ensino torna-se mais
eficaz quando o professor conhece a natureza das
diferenas entre seus alunos."
Wilbert J. McKeachie (1966)

"Os dois grandes males que debilitam o ensino e


restringem seu rendimento so: a rotina, sem inspirao
nem objetivo; a improvisao dispersiva, confusa e sem
ordem. O melhor remdio contra esses dois grandes
males o planejamento."
Luiz Alves de Mattos (1960)

Nesta apostila so abordados alguns tpicos relevantes de Fitopatologia, com nfase


em seus princpios, o objetivo principal da disciplina Fitopatologia I, do Curso de
Graduao em Agronomia, da Universidade Federal Rural de Pernambuco. A meta bsica
foi sistematizar as informaes disponveis e compatibiliz-las ao enfoque da disciplina,
procurando auxiliar no processo de ensino-aprendizagem, uma vez que planejamento e a
organizao so fundamentais para uma boa aprendizagem.

Os captulos que compem essa apostila so, em grande parte, compilaes de


materiais didticos previamente utilizados na disciplina Fitopatologia I por diferentes
geraes de professores desta Universidade. Foram efetuadas vrias atualizaes e
aprofundamentos dos contedos, tendo em vista a maior disponibilidade de literatura
especializada e as facilidades advindas da informtica.

A participao dos alunos fundamental para o aprimoramento contnuo e o


enriquecimento do processo ensino-aprendizagem, uma vez que o professor no ensina,
mas ajuda o aluno a aprender. Esse material didtico dever servir apenas como um
referencial dos contedos abordados, sem que venha a inibir a participao e o dinamismo
nas discusses sobre os assuntos.

Recife, 12 de fevereiro de 2001.

Prof. Sami J. Michereff


MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 1

Unidade 1

CONCEITO E HISTRIA DA FITOPATOLOGIA

1. CONCEITO hebreus e, sobretudo, os gregos e romanos


viveram estes problemas, de modo que filsofos e
Fitopatologia uma palavra de origem grega estudiosos dedicaram ateno s doenas de
(phyton = planta, pathos = doena e logos = plantas. Assim, na antiga Grcia, Aristteles e
estudo), podendo ser definida como a cincia que Teofrasto especularam sobre a origem das
estuda: doenas de plantas e seus mtodos de cura.
Teofrasto, chamado "Pai da Botnica", procurou
os organismos e as condies ambientais que inclusive classificar as enfermidades de plantas em
causam doenas em plantas; doenas externas e internas, alm de estudar e
escrever sobre doenas de rvores, cereais e
os mecanismos pelos quais esses fatores legumes.
produzem doenas em plantas; Os romanos, como Plnio e Columella,
agrnomos da antigidade, fizeram observaes
a interao entre agentes causando doenas e importantes sobre as enfermidades, principalmente
a planta doente; a ferrugem e o carvo do trigo. A ferrugem do trigo
era atribuda ao castigo que o Deus Robigo
os mtodos de preveno ou controle de infringia aos homens devido s suas aes. Entre
doenas, visando diminuir os danos causadas os romanos, a "Robigalia" era uma festa religiosa
por estas. celebrada anualmente em louvor a Robigo, pedindo
sua clemncia e proteo. A festa consistia no
Portanto, Fitopatologia a cincia que estuda sacrifcio de animais domsticos em vrios locais
as doenas de plantas, abrangendo todos os seus dos campos de trigo.
aspectos, desde a diagnose, sintomatologia, Durante a Idade Mdia, as referncias sobre
etiologia, epidemiologia, at o seu controle. doenas de plantas so esparsas. As mais
No inicio, a Fitopatologia era uma cincia importantes devem-se aos rabes radicados na
ligada diretamente Botnica, tornando-se uma Espanha, onde Ibn-El-Awn, no sculo X, em
disciplina autnoma somente no sculo passado. Sevilha, publicou um catlogo sobre doenas das
Embora autnoma, a Fitopatologia usa os plantas, detalhando enfermidades das rvores
conhecimentos bsicos e tcnicas de Botnica, frutferas, incluindo a videira.
Microbiologia, Micologia, Bacteriologia, Virologia, No final do perodo mstico, botnicos faziam
Nematologia, Anatomia Vegetal, Fisiologia Vegetal, descries de sintomas das doenas de plantas.
Ecologia, Bioqumica, Gentica, Biologia Molecular, Com o progresso da Micologia, a ateno foi
Engenharia Gentica, Horticultura, Solos, despertada para a associao fungo-planta doente.
Qumica, Fsica, Meteorologia, Estatstica e vrios Desta forma, Tillet (1714-1791) atribuiu ser um
outros ramos da cincia. fungo a causa da crie do trigo. Targioni-Tozzetti,
em 1767, considerou tambm serem os fungos os
agentes causais de ferrugens e carves, os quais
2. HISTORIA DA FITOPATOLOGIA cresciam sob a epiderme das folhas das plantas.
No entanto, durante esse perodo houve
A historia da Fitopatologia pode ser dividida em predominncia marcante das teorias amparadas
cinco fases ou perodos: Perodo Mstico, Perodo na gerao espontnea e na perpetuidade das
da Predisposio, Perodo Etiolgico, Perodo espcies, esta proposta por Linnaeus quando da
Ecolgico e Perodo Fisiolgico. apresentao do seu sistema de classificao
binomial. As doenas eram ento apresentadas
com base na sintomatologia e classificadas pelo
2.1. Perodo Mstico sistema binomial de Linnaeus.

Compreende desde a mais remota antigidade


at o incio do sculo XIX. Esse perodo assim 2.2. Perodo da Predisposio
denominado devido ao homem, no encontrando
explicao racional, atribua as doenas de plantas Inicia-se no comeo do sculo XIX, quando
a causas msticas. Encontram-se na Bblia as tornou-se evidente a associao entre fungos e
informaes mais antigas sobre doenas de plantas doentes. O suo Prevost, em 1807, na
plantas, atribudas a causas msticas, Franca, publica o seu trabalho que mostra ser
apresentadas como castigos divinos. As ferrugens Tillettia caries o agente causal da crie do trigo,
dos cereais, doenas em videiras, figueiras e outras confirmando assim as idias de Tillet. No entanto,
plantas causaram fome, morte e at revolues. Os
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o trabalho de Prevost foi refutado pelos que conhecido sobre a transmisso mecnica
defendiam a teoria da gerao espontnea. experimental de uma doena causada por vrus. O
Dentro desse esprito, um botnico alemo agente causal do mosaico do fumo era invisvel ao
Unger, em 1833, apresentou sua teoria pela qual microscpio comum, filtrvel, incapaz de ser
as doenas seriam o resultado de distrbios cultivado em meio de cultura e a infectividade era
funcionais provenientes de desordens nutricionais destruda quando submetido a uma temperatura
que predispunham os tecidos da planta a de 70 0C por algumas horas.
produzirem fungos, como excrescncias que neles Em 1898, Beijerinck foi o primeiro a
se desenvolviam por gerao expontnea. Assim, mencionar a expresso "contagium vivum
seriam as doenas que produziam microrganismos fluidum". Ele verificou que uma pequena
e no estes os responsveis pelas doenas. quantidade de seiva infectada com o mosaico do
fumo era suficiente para inocular varias plantas.
Ele demonstrou que a entidade infecciosa
2.3. Perodo Etiolgico multiplicava-se na planta infectada e chamou de
um vrus em sua publicao. Somente em 1935,
Em 1853, De Bary iniciou este perodo quando Stanley, no Instituto Rockefeller, verificou que os
props serem as doenas de plantas de natureza cristais do vrus do mosaico do fumo no se
parasitria, baseado nos estudos sobre a requeima modificavam aps 10 cristalizaes sucessivas. As
da batata, provando cientificamente que o fungo molculas eram grandes e 100 vezes mais
Phytophthora infestans era o agente causal. As infecciosas do que o suco de folhas de fumo
idias de De Bary revolucionaram os conceitos da infectadas. A princpio ele pensou serem os cristais
poca e as suas teorias foram aceitas por nomes constitudos de protena pura. Hoje sabe-se que as
destacados como Berkeley, Tulasne, Khn e partculas de vrus so constitudas de uma capa
outros. Nos anos subsequentes aos trabalhos de protica contendo cido ribonucleico (RNA) nas
De Bary, os fitopatologistas se dedicaram em plantas e alguns animais, e cido
provar a natureza parasitria das doenas. desoxiribonucleico (DNA) em bacteriofagos e na
Em 1860, Pasteur destri a teoria da gerao maioria das viroses de animais. Embora fora deste
espontnea, iniciando o perodo ureo da perodo, mas apenas como ilustrao, em 1971,
Microbiologia e provando a origem bacteriana de um novo grupo de patgenos foi determinado por
vrias doenas em homens e animais. As tcnicas Diener, os virides, os quais so pequenas
de esterilizao, isolamento e purificao de molculas de RNA sem proteo protica.
microrganismos utilizadas por Pasteur Ainda em 1868, dois franceses, Nocard e Roux
favoreceram, em muito, as pesquisas isolaram e cultivaram micoplasma, agente da
fitopatolgicas. pleuropneumonia bovina, em meio de cultura. Em
Em 1870, o alemo Draenert constatou no 1967, Doi e Ishii, no Japo, observaram este tipo
Nordeste do Brasil a primeira bacteriose de planta, de organismo no floema de plantas infectadas com
conhecida como gomose da cana-de-acar. Por doenas transmitidas por cigarrinhas. Eles
falta de divulgao, visto somente ter sido tambm demonstraram que estes sintomas
noticiado no "Jornal da Bahia", a cincia atribuiu a regrediam quando tetraciclina era aplicada. Muitas
Burril, em 1877, o primeiro relato sobre bacteriose das doenas causadas por organismos tipo
de plantas. Este mostrou que o crestamento da micoplasmas eram antes tidas como causadas por
macieira e pereira era induzido por uma bactria, vrus.
hoje denominada Erwinia amylovora. Com relao aos nematides, Berkeley, em
Posteriormente, em 1890, Smith provou que varias 1855, descobriu que as galhas existentes nas
doenas de plantas eram causadas por bactrias, razes de plantas de pepino eram causadas por
incluindo a murcha das solanceas e estes organismos. Posteriormente, Goeldi, em
cucurbitceas. 1887, criou o gnero Meloidogyne para conter uma
Em 1874, Koch estabelece seus postulados, h espcie que atacava caf, denominada M. exgua.
anos enunciados por Herle. Atravs deles torna-se Este gnero foi revalidado em 1949 por Chitwood,
possvel provar, experimentalmente, a para conter as espcies formadoras de galhas.
patogenicidade dos microrganismos. Koch Porem, Cobb, um zologo norte-americano, com
aperfeioou ainda as tcnicas de isolamento de seus estudos sobre taxonomia, morfologia e
microrganismos e adotou os meios de cultura metodologia, considerado o grande propulsor da
slidos para cultivo de fungos e bactrias. Assim, a Fitonematologia. Hoje a Nematologia constitui uma
Fitopatologia aos poucos marca notveis disciplina importante, abrangendo varias espcies
progressos, iniciando-se como cincia. A maioria pertencentes a diferentes gneros. Atualmente,
das doenas importantes so descritas neste sabe-se da existncia de complexos de doenas
perodo, como os odios, mldios, ferrugens e formados pela presena de nematides
carves. fitoparasitas em combinao com fungos,
As doenas de vrus foram estudadas por bactrias, vrus e outros nematides. Estas
muitos anos, antes de ser conhecida sua natureza. interaes aumentam a severidade das doenas,
Mayer, em 1886, publicou um relato sobre uma tornando-as mais destrutivas.
doena do fumo que ele chamou de "mosaico". Ainda no perodo etiolgico, foi formulado o
Mayer descobriu que quando macerava o tecido de primeiro fungicida eficiente no controle das
uma folha doente e injetava o suco na folha sadia, doenas de plantas, a calda bordalesa, por
a planta mostrava sintomas tpicos da doena 10 Millardet, na Frana, em 1882.
dias aps a inoculao. Este foi o primeiro registro
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2.4. Perodo Ecolgico galha da coroa, e da recombinao gentica de


vrus e bactrias de plantas. Com o sucesso
Em 1874, Sorauer teve o mrito de separar as alcanado no uso de Agrobacterium sp. e de certos
doenas parasitrias das no parasitrias ou vrus como vetores de material gentico estranho
fisiolgicas em seu livro "Handbook of Plant para plantas, esperada a abertura de uma era
Diseases". A partir de ento, doena parasitria inteiramente nova na transformao gentica de
passou a ser entendida como resultante da plantas.
interao hospedeiro-patgeno-ambiente, sendo
reconhecida pela primeira vez a importncia dos
fatores ecolgicos sobre as doenas de plantas. 3. FITOPATOLOGIA NO BRASIL
Neste perodo foram conduzidos estudos sobre
diversos aspectos do meio, como fatores climticos, No Brasil, a Fitopatologia desenvolveu-se em
edficos e nutricionais, alm de outros. No perodo dois sentidos diferentes. No fim do sculo passado,
ecolgico foram iniciados os estudos sobre um grupo de microbiologistas desenvolveu
epidemiologia, sobrevivncia do patgeno, trabalhos de levantamento de fungos associados s
disseminao, penetrao, colonizao, condies plantas cultivadas, sendo que o interesse era a
predisponentes, ciclo biolgico, etc. Paralelamente, classificao e catalogao dos possveis agentes
foram iniciadas as pesquisas sobre resistncia e causais. Um outro grupo estava interessado em
predisposio das plantas aos diferentes patgenos estudar e encontrar solues para problemas
e tambm estudos sobre melhoramento visando fitossanitrios que afetavam certas culturas, sendo
resistncia s doenas. Dentro deste perodo citado entre estes, S Pereira, Draenert e Fritz
apareceram os primeiros conceitos de raas Noak.
fisiolgicas, ficando esclarecido o importante papel No incio deste sculo, a Fitopatologia passou a
do ambiente tanto na resistncia das plantas como ser uma disciplina integrante do currculo das
na variabilidade do patgeno. Tambm nessa Escolas de Agronomia ento existentes. Averna-
poca, graas aos trabalhos de Riehm, em 1913, Sacca, contratado pela Escola Agrcola "Luiz de
apareceram os fungicidas mercuriais orgnicos Queiroz", em Piracicaba, e depois, Edwin E.
para o tratamento de sementes. Em 1934, graas a Honey, contratado pela mesma escola e Albert S.
Tisdalle e Williams, apareceram os fungicidas Muller, contratado para Viosa, ambos em 1929,
orgnicos do grupo dos tiocarbamatos, atingindo a estabeleceram diretamente, ou atravs de seus
Fitopatologia seu valor prtico, ou seja, o controle discpulos, verdadeiras escolas. Hoje, so
de doenas. conhecidos vrios nomes de fitopatologistas que
contriburam para o progresso dessa cincia no
Brasil. Entre eles podemos citar: Ferdinando Galli
2.5. Perodo Fisiolgico (Professor do Departamento de Fitopatologia da
ESALQ, Piracicaba - SP), lvaro Santos Costa
De 1940 a 1950 foram conduzidas pesquisas (Pesquisador da Seo de Virologia do IAC,
bsicas sobre fisiologia de fungos e das plantas e, Campinas - SP, falecido em 1997), A. Chaves
com a evoluo da Fisiologia, da Microbiologia e da Batista (Professor de Fitopatologia da UFRPE e
Bioqumica, surgiram novas teorias sobre a relao Diretor do Instituto de Micologia da UFPE, Recife -
planta x patgeno e a sua resultante - a doena. PE, falecido em 1967), Charles F. Robbs (Professor
Com a publicao do livro "Principles of Plant de Fitopatologia da UFRRJ e pesquisador da
Infection", por Gamann, em 1946, foi iniciado o EMBRAPA, Rio de Janeiro - RJ), Arnaldo Medeiros
perodo atual da Fitopatologia, ou perodo (Pesquisador da CEPLAC, Ilhus - BA, falecido em
fisiolgico, no qual as doenas de plantas passam 1978), Geraldo M. Chaves (Professor de
a ser encaradas com base nas relaes fisiolgicas Fitopatologia da UFV, Viosa - MG), Jos Jlio da
entre hospedeiro e patgeno, como um processo Ponte (Professor de Fitopatologia da UFCE,
dinmico no qual ambos se influenciam Fortaleza - CE) e Romero Marinho de Moura
mutuamente. (Professor de Fitopatologia da UFRPE, Recife PE).
A engenharia gentica aplicada s plantas tem Com a criao dos cursos de ps-graduao em
proporcionado importantes conhecimentos e Fitopatologia (Mestrado em 1964 e Doutorado em
tcnicas que contribuem para o avano da 1970) na Escola Superior de Agricultura "Luiz de
Fitopatologia na atualidade. Uma das aplicaes Queiroz", em Piracicaba - SP, foram abertos novos
iniciais da cultura de tecidos foi no estudo de horizontes no campo da pesquisa.
tumores de plantas causadas por Agrobacterium Em 1966, foi fundada a Sociedade Brasileira de
tumefaciens, tendo sido obtida a primeira cultura Fitopatologia, proporcionando assim uma maior
de tecidos livre da bactria por White e Braun, em difuso desta cincia em todos os pontos do Brasil
1942. Desde ento, a aplicao da cultura de e, como conseqncia, em 1975, foi criada a
tecidos para obteno de plantas livres de revista "Fitopatologia Brasileira". Com a fundao
patgenos intensivamente utilizada. Protoplastos do Grupo Paulista de Fitopatologia, foi criado, em
de plantas so usados para estudar infeces e 1975, o peridico "Summa Phytopathologica".
replicaes de vrus, ao de toxinas, bem como, Ambos objetivando a divulgao, no Brasil e
atravs de fuso, para regenerar plantas ou obter exterior, das pesquisas realizadas no pas.
novos hbridos somticos que exibam diferentes Atualmente, os cursos de ps-graduao em
graus de resistncia a vrios patgenos. Tcnicas Fitopatologia e Fitossanidade de diversas
de engenharia gentica tambm tornaram possvel Universidades e os Centros de Pesquisa da
a elucidao da natureza de tumores induzidos em Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria -
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 4

EMBRAPA, tm contribudo cada vez mais para o


desenvolvimento da Fitopatologia no Brasil. GALLI, F. Histria da fitopatologia. In: GALLI, F. (Coord.).
Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 2.
ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1978. v.1, p.9-14.
4. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Agriculture,
plant diseases, and human affairs. In: LUCAS, G.B.;
AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Introduction to
pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997. plant diseases: identification and management. 2nd.
p.3-41. ed. New York: Van Nostrand Reinhold, 1992. p.1-8.

BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H. Histria da LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. History of
fitopatologia. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; plant pathology. In: LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.;
AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: LUCAS, L.T. Introduction to plant diseases:
princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica identification and management. 2 nd ed. New York:
Ceres, 1995. v.1, p.1-12. Van Nostrand Reinhold, 1992. p.15-19.

CUPERTINO, F.P. Histria da fitopatologia brasileira. PONTE, J.J. Fitopatologia, seus objetivos e evoluo. In:
Reviso Anual de Patologia de Plantas, Passo PONTE, J.J. Fitopatologia: princpios e aplicaes.
Fundo, v.1, p.1-31, 1993. 2. ed. So Paulo: Nobel, 1986. p.27-36.
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Unidade 2

CONCEITO E IMPORTNCIA DAS DOENAS DE PLANTAS

1. CONCEITO DE DOENA Doena no o mesmo que injria (...). Doena


resulta de irritao contnua e injria de irritao
A doena o tema central da Fitopatologia. momentnea (...). Doena um processo de mal
Desde os trabalhos de De Bary, em 1853, quando funcionamento que resulta em algum sofrimento
se comprovou a natureza parasitria das doenas para a planta.
de plantas, estabelecendo a Fitopatologia como
cincia, muitas definies e conceitos foram Agrios (1988): Doena o mal funcionamento de
propostos para doenas de plantas. Ao tentar clulas e tecidos do hospedeiro que resulta da sua
definir doena, os fitopatologistas esbarram em contnua irritao por um agente patognico ou
algumas dificuldades, entre elas como estabelecer fator ambiental e que conduz ao desenvolvimento
os limites entre o que normal ou sadio e o que de sintomas. Doena uma condio envolvendo
anormal ou doente; como separar doena de uma mudanas anormais na forma, fisiologia,
simples injria fsica ou qumica; como separar integridade ou comportamento da planta. Tais
doena de praga ou de outros fatores que afetam mudanas podem resultar em dano parcial ou
negativamente o desenvolvimento das plantas; morte da planta ou de suas partes.
como aceitar que fatores do ambiente, como falta
dgua, possam causar doena. Estas questes A diferena bsica entre as definies consiste
levam-nos a entender a doena como um fenmeno na possvel causa da doena na planta, ou seja, na
de natureza complexa, que no tem uma definio sua natureza. Algumas definies consideram que
precisa. doena decorrente de alteraes fisiolgicas
Algumas definies clssicas, encontradas na acarretadas exclusivamente por agentes
literatura, servem para ilustrar a impreciso do infecciosos, ou seja, de natureza parasitria ou
conceito de doena de planta, entre as quais bitica, com capacidade de serem transmitidos de
destacamos: uma planta doente para uma planta sadia. Outras
definies incluem causas de natureza no
Khn (1858): As doenas de plantas devem ser infecciosa, no parasitria ou abitica, que no
atribudas a mudanas anormais nos seus podem ser transmitidas de uma planta doente para
processos fisiolgicos, decorrentes de distrbios uma planta sadia.
na atividade normal de seus rgos. Os agentes de natureza infecciosa incluem
fungos, bactrias, fitoplasmas, vrus e virides,
Whetzel (1935): Doena em planta consiste de nematides, protozorios e plantas parasitas
uma atividade fisiolgica injuriosa, causada pela superiores (Fig. 1). Esses patgenos podem causar
irritao contnua por fator causal primrio, doenas em plantas:
exibida atravs de atividade celular anormal e a) Debilitando ou enfraquecendo o hospedeiro por
expressa atravs de condies patolgicas absoro contnua de nutrientes da clula
caractersticas, chamadas sintomas. hospedeira para seu uso;
Gamann (1946): Doena de planta um processo b) Destruindo ou causando distrbios no
dinmico, no qual hospedeiro e patgeno, em metabolismo da clula hospedeira atravs de
ntima relao com o ambiente, se influenciam toxinas, enzimas ou substncias reguladoras
mutuamente, do que resultam modificaes de crescimento por eles secretados;
morfolgicas e fisiolgicas . c) Bloqueando o transporte de alimentos,
nutrientes minerais e gua atravs de tecidos
Walker (1950): Plantas doentes so caracterizadas condutores;
por mudanas na sua estrutura ou processos
fisiolgicos acarretadas por ambiente desfavorvel d) Consumindo o contedo da clula dos
ou por algum agente parasitrio. hospedeiro mediante contato.

Stakman & Harrar (1957): Doena de planta Dentre as causas de natureza no infecciosa
uma desordem fisiolgica ou anormalidade destacam-se as condies desfavorveis do
estrutural deletria planta ou para alguma de ambiente (temperatura excessivamente baixa ou
suas partes ou produtos, ou que reduza seu valor alta, deficincia ou excesso de umidade, deficincia
econmico. ou excesso de luz, deficincia de oxignio, poluio
do ar), as deficincias e/ou desequilbrios
Horsfall & Diamond (1959): Doena no uma nutricionais e o efeito de fatores qumicos.
condio (...). Condio um complexo de
sintomas (...). Doena no o patgeno (...).
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Figura 1. Diagrama esquemtico de formas e tamanhos de certos patgenos de plantas em relao ao


tamanho da clula vegetal [adaptado de Agrios (1997)].

Embora a definio de doena de planta de que interagem para ocorrncia de doenas em


Agrios (1988) seja a mais abrangente, na prtica, a plantas o tringulo, onde cada vrtice representa
proposta por Gamann (1946) a mais aceita um desses fatores (agente causal = patgeno;
entre os fitopatologistas, pois determina com maior planta suscetvel = hospedeiro; ambiente favorvel
clareza os limites de atuao da Fitopatologia. = ambiente) (Fig. 2).
Nesse sentido, a representao clssica dos fatores
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Patgeno

Hospedeiro Ambiente

Figura 2. Representao clssica dos fatores que interagem para a ocorrncia de doenas em plantas.

A interao dos trs fatores essencial para a maior ou menor, dependendo de outros fatores
ocorrncia de doenas em plantas. Entretanto, a dentro de cada um dos trs componentes dos
severidade das doenas infecciosas poder ser vrtices do tringulo.

2. TIPOLOGIA DE DANOS

As doenas de plantas so importantes para o Por exemplo, as manchas, sarnas, pstulas e


homem devido a causarem danos s plantas e seus outras infeces em frutos, hortalias e plantas
produtos, bem como por influenciarem direta ou ornamentais, podem ter muito pouco efeito sobre a
indiretamente na rentabilidade do empreendimento quantidade produzida, entretanto, a qualidade
agrcola. inferior do produto poder reduzir drasticamente
seu valor de mercado, podendo chegar perda
Doenas de plantas podem limitar os tipos ou total.
variedades de plantas que podem desenvolver
em determinada rea geogrfica, ao destruir as Doenas de plantas podem tornar as plantas
plantas de certas espcies ou variedades que so venenosas ao homem e animais. Algumas
muito suscetveis a uma doena em particular. As doenas, como o esporo do centeio e do trigo
doenas de plantas podem tambm determinar o causado pelo fungo Claviceps purpurea, podem
tipo de indstria agrcola e o nvel de desemprego tornar os produtos vegetais inadequados para
de uma determinada zona ao influir sobre o tipo e consumo humano ou animal pela contaminao
quantidade de produtos disponveis para seu com estruturas de frutificao venenosas. Muitos
processamento e embalagem. Por outro lado, as gros e algumas outras sementes so
doenas de plantas so responsveis pela criao freqentemente contaminados ou infectados com
de novas indstrias que produzem agrotxicos, um ou mais fungos que produzem compostos
mquinas e desenvolvem mtodos para o controle altamente txicos conhecidos como micotoxinas. O
de doenas. consumo desses produtos pelo homem ou animais
pode levar ao desenvolvimento de srias doenas
Doenas de plantas reduzem a quantidade e a de rgos internos e do sistema nervoso.
qualidade dos produtos vegetais, cujas perdas
variam com a espcie de planta ou os produtos Doenas de plantas podem causar perdas
obtidos desta, o agente patognico, o local, o meio econmicas. Os agricultores podem incorrer em
ambiente, as medidas de controle adotadas e a perdas financeiras devido a doenas de plantas
combinao desses fatores. A quantidade de quando necessitam produzir variedades ou
perdas varia de percentagens mnimas at 100%. espcies vegetais resistentes s doenas que so
As plantas e/ou seus produtos podem ser menos produtivas, com maior custo ou
reduzidos quantitativamente devido a doenas no comercialmente menos aceitveis que outras
campo, como acontece com a maioria das doenas variedades, bem como quando necessitam efetuar
de plantas, ou por doenas durante a pulverizaes ou adotarem outras medidas de
armazenagem, como o caso de podrides de controle das doenas, originando gastos com
frutos, hortalias e sementes. Algumas vezes, a agrotxicos, mquinas, espao para armazenagem
destruio por doenas de algumas plantas ou dos produtos e trabalho. Quando os produtos so
frutos compensada pelo grande desenvolvimento abundantes e os preos esto baixos, a limitao
ou rendimento de plantas remanescentes ou frutos de tempo durante o qual esses produtos podem ser
como resultado da reduzida competio. mantidos frescos e sadios leva necessidade da
Freqentemente, a diminuio da qualidade dos venda em curto espao de tempo. A separao de
produtos vegetais resultam em perdas notveis. produtos vegetais sadios e doentes, evitando a
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 8

disseminao da doena, tambm aumenta os uso de variedades parcialmente resistentes. Para a


custos de comercializao. maioria das doenas de plantas, entretanto, so
disponveis sistemas de controle efetivos, ainda
Doenas de plantas podem levar a custos que possam ocorrer algumas perdas apesar das
inaceitveis de controle. Algumas doenas de medidas de controle empregadas. Nesses casos, os
plantas podem ser controladas quase inteiramente benefcios do controle aplicado so geralmente
pelos mtodos existentes, resultando em perdas muito maiores que as perdas diretas decorrentes
financeiras somente devido ao montante do custo da doena e as perdas indiretas devido aos custos
de controle. Entretanto, algumas vezes, como no de controle.
caso de doenas de cereais, esse custo pode ser to
alto ou maior que o retorno esperado da cultura. Diante do exposto, verifica-se que os danos
Para outras doenas, nenhuma medida de controle causados pelos patgenos so bastante diversos e
efetiva conhecida, sendo possvel a obteno de significativos, permitindo a separao destes em
colheitas pela combinao de prticas culturais e vrios nveis (Fig. 3).

Dano Potencial Dano Real


Ausncia Medidas Danos Danos
Indiretos Diretos


Danos Danos Secundrios
Primrios

Figura 3. Esquema da tipologia de danos causados por doenas de plantas.

Dano potencial se refere ao dano que pode produtos vegetais devidos s doenas. Esses danos
ocorrer na ausncia de medidas de controle, podem ser na quantidade ou na qualidade do
enquanto dano real se refere ao dano que j produto, fatores que tem importncia varivel
ocorreu ou que ainda est ocorrendo e divide-se dependendo do tipo de produto e do poder de
em dois grupos: dano indireto e dano direto. Danos compra dos consumidores. Devem ser includos
indiretos compreendem os efeitos econmicos e tambm os prejuzos representados pelos custos do
sociais das doenas de plantas que esto alm do controle das doenas e pela necessidade, em
impacto agronmico imediato, podendo ocasionar algumas situaes, do plantio de culturas ou
danos ao nvel do produtor, da comunidade rural, variedades menos rentveis. Danos secundrios
do consumidor, do Estado e do ambiente. Danos so os danos na capacidade futura de produo
diretos so os que incidem na quantidade ou causadas pelas doenas, sendo comuns quando o
qualidade do produto ou, ainda, na capacidade patgeno veiculado pelo solo ou disseminado por
futura de produo, dividindo-se em dois grupos: rgos de propagao vegetativa de seu
danos primrios e danos secundrios. Danos hospedeiro.
primrios so os danos de pr e ps-colheita de

3. DOENAS DE PLANTAS E PERDAS DE naes pobres e o aumento global da produo de


PRODUO alimentos. No contexto da produo de alimentos,
uma proteo vegetal mais eficiente, que inclui o
O aumento do nmero de subnutridos que vem controle de doenas, pode constituir uma grande
ocorrendo nas ltimas dcadas no se deve a uma contribuio.
diminuio da produo de alimentos, pois essa A mensurao exata das perdas e/ou
vem aumentando, principalmente, nos pases prejuzos, diretos e/ou indiretos, ocasionadas
industrializados. No entanto, o explosivo pelas doenas de plantas torna-se difcil, sendo
crescimento populacional nos pases em efetuadas diversas estimativas. A Organizao
desenvolvimento, principalmente no sul da sia, Mundial para Alimentao e Agricultura - FAO
na frica e na Amrica Latina, chegando a uma considera que as doenas de plantas so
mdia anual trs vezes superior quelas dos pases responsveis, em mdia, por cerca de 12% das
desenvolvidos, faz com que a humanidade sofra perdas anuais na produo agrcola. As perdas
cada vez mais com a falta de alimentos. variam conforme a cultura e o grau de
O equacionamento do problema da fome no desenvolvimento do pas em que a mesma
mundo inclui, dentre outras medidas, o controle produzida (Tabela 1).
da natalidade, a melhoria do poder de compra das
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 9

Tabela 1. Perdas estimadas de produo agrcola devido a doenas de plantas em pases desenvolvidos e
em desenvolvimento, safra 1993 [adaptado de Agrios (1997)].

Perdas estimadas (%)


Cultura Pases desenvolvidos Pases em desenvolvimento

Cereais 5,81 22,78


Batata 19,62 43,55
Cana-de-acar 18,39 39,43
Leguminosas 6,43 18,60
Hortalias 10,94 16,12
Frutos 12,26 19,44
Caf, cacau, ch np* 31,11
Oleaginosas 10,89 15,97
Fibrosas 12,14 17,86
Fumo 15,00 21,67
Seringueira np 16,00

* np = no produzido.

4. EPIDEMIAS FAMOSAS Franca no sculo XIX. Atravs de mudas


importadas da Amrica, este fungo foi introduzido
Desde a mais remota antigidade as doenas na Europa, onde encontrou condies altamente
constituem srios problemas para a agricultura. A favorveis sua disseminao, pois as videiras
severidade das doenas aumentou com o progresso cultivadas eram todas suscetveis. Todos os pases
da agricultura devido quebra do equilbrio vitivinicultores sofreram as conseqncias da
biolgico. Na natureza, as plantas e os patgenos incidncia da nova doena, entretanto, na Frana,
encontravam-se em equilbrio, prevalecendo as onde o vinho era um dos mais importantes
plantas mais resistentes e desaparecendo as mais produtos econmicos, a situao foi alarmante.
suscetveis. Com a expanso do cultivo de certas
plantas selecionadas, cresceu tambm a ocorrncia
de doenas. As exigncias do mercado 4.1.3. Helmintosporiose do arroz
determinaram a necessidade de maior produo
por unidade de rea, levando os trabalhos de Durante a Segunda Guerra Mundial, em 1942,
melhoramento a visarem apenas os aspectos os habitantes de Bengala, Sudeste da ndia (hoje
agronmicos associados produtividade, ficando dividido entre ndia e Bangladesh), dependendo do
negligenciada a parte de resistncia das plantas s arroz como principal fonte de alimentao, tiveram
doenas. Estes motivos, alem de outros, levaram suas plantaes dizimadas pelo fungo
algumas culturas a verdadeiros colapsos, trazendo Helminthosporium oryzae (hoje denominado
grandes problemas econmicos e sociais. Bipolaris oryzae). Devido s condies climticas
extremamente favorveis doena e o plantio de
variedades altamente suscetveis, as perdas foram
4.1. Mundiais inevitveis. Associando as perdas de produo aos
problemas polticos decorrentes da ocupao
4.1.1. Requeima da batata japonesa da sia e o desinteresse da Inglaterra
pelas colnias durante a Guerra, como era o caso
No sculo passado, a batata constitua a base da ndia, a fome levou morte de 2 milhes de
da alimentao dos habitantes do norte da Europa pessoas.
Ocidental, apresentando uma produo bastante
estvel e com poucos problemas fitossanitrios. No
entanto, em 1845, surgiu uma nova e destrutiva 4.1.4. Helmitosporiose do milho
doena, conhecida atualmente como requeima e
causada pelo fungo Phytophthora infestans. Essa Os produtores de sementes de milho hbrido
doena ocasionou grandes prejuzos econmicos e necessitam, obrigatoriamente, efetuar cruzamentos
sociais nos anos subseqentes, principalmente na controlados. Para economizar o alto custo com o
Irlanda e Inglaterra, provocando a morte de 2 despendoamento manual da linhagem fmea, os
milhes de pessoas e a emigrao de 1 milho para produtores passaram a empregar, a partir da
outros pases. dcada de 50, linhagens fmeas com plen estril,
caracterstica esta herdada citoplasmaticamente.
Em 1970, uma nova raa do fungo
4.1.2. Mldio da videira Helminthosporium maydis (hoje denominado
Bipolaris maydis), especialmente adaptada para
O mldio da videira, causado pelo fungo atacar hbridos portadores de citoplasma macho-
Plasmopara viticola, tornou-se importante devido estril, foi detectada no Estado da Florida, EUA.
aos srios prejuzos provocados na economia da Em dois meses o patgeno chegou aos grandes
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 10

estados produtores de Iowa e Illinois e, 15 dias ocorrncia conhecida nos estados do Nordeste
depois, em todos os estados do nordeste brasileiro desde 1937, chegando em So Paulo
americano, resultando na destruio de 15% da somente em 1958. A variedade IAC-12, altamente
produo americana e numa grande elevao dos produtiva, mostrou-se muito suscetvel doena,
preos a nvel mundial. sendo necessria a substituio dos plantios por
variedades estrangeiras introduzidas, uma vez que
no havia resistncia nas variedades nacionais. As
4.2. No Brasil variedades resistentes RM no apresentavam as
qualidades agronmicas da IAC e, portanto,
4.2.1. Mosaico da cana-de-acar programas de melhoramento foram necessrios
para obter variedades RM com qualidade
semelhante a IAC-12, tais como IAC-RM3 e IAC-
O vrus do mosaico da cana-de-acar foi
RM4.
introduzido no Brasil na dcada de 20,
provavelmente atravs de toletes contaminados
trazidos da Argentina. Naquela poca, a totalidade
de nossas plantaes era composta de variedades 4.2.4. Mal do Panam
de Saccharum officinarum, altamente suscetvel ao
mosaico. A disseminao do vrus foi rpida e a Em diversas regies do mundo foram
reduo do porte dos canaviais marcante. O marcantes os prejuzos causados pelo fungo
colapso pode ser avaliado pela reduo da Fusarium oxysporum f.sp. cubense, agente do Mal
produo, pois em 1922 foram produzidos 1.250 do Panam em bananeiras. Os danos foram
mil sacos de acar e 6 milhes de litros de lcool, vultosos na Amrica Central, onde a banana
enquanto em 1925 a produo foi reduzida para representava o esteio da economia agrcola. No
220 mil sacos de acar e 2 milhes de litros de Brasil, a doena foi constatada pela primeira vez
lcool. Essa epidemia somente foi controlada com em Piracicaba - SP, em 1920. Com a ocorrncia da
a substituio das antigas variedades pelas doena, a banana-ma, extremamente suscetvel,
variedades POJ, hbridas de S. officinarum x S. praticamente desapareceu do Estado, sendo
barberi, resistentes doena. substituda pelas variedades nanica e nanico
(grupo Cavendish), resistentes doena. Tendo em
vista a grande aceitao da banana-ma no
4.2.2. Complexo de doenas dos citros mercado consumidor, os agricultores sofreram
prejuzos indiretos elevados com a substituio.
Em 1940, cerca de 80% das plantas ctricas do
Estado de So Paulo eram variedades comerciais,
principalmente laranjas doces (Citrus sinensis) 4.2.5. Ferrugem do cafeeiro
enxertadas sobre laranjas azedas (Citrus
aurantium), pois esta era resistente gomose dos Devido severidade com que a ferrugem do
citros, causada pelo fungo Phytophthora spp. cafeeiro, causada pelo fungo Hemileia vastatrix,
Nessa poca ocorreu uma virose chamada tristeza atacou os cafezais em outras regies como Ceilo,
dos citros, cujo vrus e transmitido por pulges e ndia e frica, temia-se a sua ocorrncia no Brasil.
se dissemina rapidamente. Em 1946, a doena Assim, ao ser constatada pela primeira vez a nvel
havia causado a morte de aproximadamente 6 nacional em Itabuna - BA, em 1970, foram
milhes de plantas ctricas. Devido ocorrncia da recomendadas medidas de erradicao de todos os
tristeza, a laranja azeda foi substituda por outros cafezais afetados. Como tais medidas no foram
porta-enxertos, como o limo cravo, com executadas como planejado, muitos trabalhos de
resistncia razovel gomose e tolerncia controle qumico foram conduzidos objetivando
tristeza. No entanto, em torno de 1955, ocorreu encontrar um fungicida eficiente no controle do
uma nova doena em plantas enxertadas em limo patgeno. Dentre os qumicos estudados, os
cravo, denominada exocorte, causada por um cpricos revelaram-se mais eficientes no controle
organismo chamado viride. Esta doena destruiu da doena, evitando o colapso da cafeicultura no
muitos plantios, mas como a transmisso era feita Brasil. Ao lado desses estudos, o Instituto
apenas por enxertia, o emprego de borbulhas Agronmico de Campinas - IAC e a Universidade
oriundas de plantas sadias a controlou Federal de Viosa continuam desenvolvendo
efetivamente. Em 1957, foram descobertos focos de trabalhos para obteno de variedades resistentes
cancro ctrico, causado pela bactria Xanthomonas s raas do patgeno atualmente existentes no
campestris pv. citri. A erradicao de plantas Brasil.
doentes foi a opo de controle adotada, o que
resultou, somente no oeste do Estado de So
Paulo, na destruio de 2 milhes de rvores entre 4.2.6. Mal das folhas da seringueira
1957 e 1979, sem o alcance do sucesso esperado.
At o incio do sculo XX, Brasil e Peru eram os
nicos produtores de borracha natural a nvel
4.2.3. Murcha do algodoeiro mundial. A produo era obtida diretamente da
floresta amaznica, local de origem da seringueira,
A murcha do algodoeiro, causada pelo fungo a partir de rvores que cresciam naturalmente na
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum, era de selva. At 1912, o Brasil detinha a posio de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 11

maior produtor e exportador, enquanto em 1957 rendimento econmico das plantas cultivadas e,
ramos importadores de borracha, situao consequentemente, concorrer, em maior ou menor
mantida at hoje, quando cerca de 75% de nossas grau, para prejudicar o bem estar da coletividade
necessidades vm do exterior, principalmente do humana.
sudeste asitico (Malsia, Tailndia e Indonsia). A
aventura da borracha no sudeste asitico comeou
em 1876, quando o botnico ingls Wickham 5. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
coletou sementes de Hevea no Par e enviou-as
para Londres. Mudas originrias destas sementes AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant
foram remetidas para o Ceilo (atual Sri Lanka), de pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
onde se espalharam pelos pases vizinhos. p.3-41.
Animados com o sucesso ingls no sudeste
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H. Importncia das
asitico, os americanos da poderosa Ford Motor
doenas de plantas. In: BERGAMIN FILHO, A.;
Company decidiram estabelecer plantaes de KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
seringueira no Brasil, prximo a Santarm, s fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
margens do rio Tapajs. Em 1928, 4.000 ha j Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.13-33.
haviam sido plantados, em grande parte com
material botnico proveniente da sia. Entretanto, CARVALHO, P.C.T. Importncia das doenas de plantas.
o ataque do fungo Microcyclus ulei foi to intenso In: GALLI, F. (Coord.). Manual de fitopatologia:
que os seringais foram abandonados em 1934. Um princpios e conceitos. 2. ed. So Paulo: Agronmica
Ceres, 1978. v.1, p.15-25.
novo projeto foi inciado pela Ford no mesmo ano,
alguns quilmetros rio acima. Em 1942, 6.478 ha KENAGA, C.B. Introduction to phytopathology. In:
haviam sido plantas com clones asiticos de alta KENAGA, C.B. Principles of phytopathology. 2nd
produtividade. No ano seguinte, M. ulei atacou ed. Lafayette: Balt, 1974. p.1-3.
novamente, devastando as plantaes e levando ao
abandono do projeto dois anos depois. Os motivos KENAGA, C.B. Plant disease concept, definitions,
para o fracasso na explorao da seringueira em symptoms and classification. In: KENAGA, C.B.
plantios efetuados na regio amaznica so Principles of phytopathology. 2nd ed. Lafayette:
Balt, 1974. p.12-31.
inmeros, entretanto, o principal motivo para o
sucesso no sudeste asitico a no ocorrncia do KRUGNER, T.L. A natureza da doena. In: BERGAMIN
mal das folhas naquela regio. FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.34-45.
4.2.7. Vassoura-de-bruxa do cacaueiro
LUCAS, J.A. The diseased plant. In: LUCAS, J.A. Plant
pathology and plant pathogens. 3rd ed. London:
O cacaueiro e a vassoura-de-bruxa, causada
Blackwell Science, 1998. p.5-19.
pelo fungo Crinipellis perniciosa , so originrios da
Regio Amaznica, de onde a doena se LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Agriculture,
disseminou para todos os pases produtores da plant diseases, and human affairs. In: LUCAS, G.B.;
Amrica Latina. At 1989, a doena no ocorria na CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Introduction to
Bahia, principal regio produtora de cacau do plant diseases: identification and management. 2 nd
Brasil, com aproximadamente 700.000 ha ed. New York: Van Nostrand Reinhold, 1992. p.1-8.
contnuos cultivados. Em 1989, ano de
MAFFIA, L.A.; MIZUBUTI, E.S.G. Fitopatologia x
constatao da doena, o volume de exportao foi
sociedade. Ao Ambiental, Viosa, n.5, p.9-12,
de 104 mil toneladas e, em 1996, foi de apenas 31 1999.
mil toneladas. A vassoura-de-bruxa continua
severa na Bahia e, alm das conseqncias OERKE, E-C.; DEHNE, H-W.; SCHNBECK, F.; WEBER,
econmicas, ocasionou srios problemas sociais, A. Crop production and crop protection:
como xodo rural e desemprego, e ecolgicos, como estimated losses in major food and cash crops.
a destruio de parte da Mata Atlntica Amsterdan: Elsevier, 1994. 775p.

PONTE, J.J. Conceito e classificao de doenas de


Esses so apenas alguns dos exemplos entre os
plantas. In: PONTE, J.J. Fitopatologia: princpios e
inmeros existentes e que trouxeram grandes aplicaes. 2. ed. So Paulo: Nobel, 1986. p.37-48.
prejuzos para a agricultura do mundo e do Brasil,
incidindo sobre a quantidade da produo, ZAMBOLIM, L.; VALE, F.X.R.; CHIACCHIO, F.P.B.;
qualidade da produo, custo da produo, tipo de CHAVES, G.M. Patologia vegetal nos trpicos.
produo, dentre outros aspectos. Portanto, de Braslia: ABEAS, 1988. 86p. (ABEAS. Curso de
diferentes modos as doenas podem afetar o Agricultura Tropical, Mdulo 3.2)
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 12

Unidade 3

CLASSIFICAO DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO nos processos fisiolgicos vitais da planta


interferidos pelos patgenos. Os processos
Doena resultante da interao entre fisiolgicos vitais de uma planta, em ordem
hospedeiro, agente causal e ambiente. Diversos cronolgica, podem ser resumidos nos seguintes:
critrios, baseados no hospedeiro e/ou no agente
I - Acmulo de nutrientes em rgos de
causal, tm sido usados para classificar doenas
armazenamento para o desenvolvimento de
de plantas.
tecidos embrionrios.
Quando o hospedeiro tomado como
referncia, a classificao rene as doenas que II - Desenvolvimento de tecidos jovens s custas
ocorrem numa determinada espcie botnica. dos nutrientes armazenados.
Desta forma tem-se, por exemplo, as doenas do
III - Absoro de gua e elementos minerais a
feijoeiro, do tomateiro, da cana-de-acar, etc.
partir de um substrato.
Esse tipo de classificao tem um carter
eminentemente prtico, pois de interesse dos IV - Transporte de gua e elementos minerais
tcnicos envolvidos com cada cultura especfica. atravs do sistema vascular.
Outra possibilidade, ainda ligada ao V - Fotossntese.
hospedeiro, classificar doenas de acordo com a
parte ou idade da planta atacada. Assim, as VI - Utilizao, pela planta, das substncias
doenas podem ser agrupadas, por exemplo, em elaboradas atravs da fotossntese.
doenas de raiz, de colo, de parte area, etc.
Assim, de acordo com McNew, o
A classificao de doenas tomando por base a
desenvolvimento de uma planta a partir de uma
natureza dos patgenos define os grupos de
semente contida num fruto envolveria vrias
doenas causadas por fungos, por bactrias, por
etapas seqenciais, como o apodrecimento do fruto
vrus, etc. Este sistema de classificao tem como
para a liberao da semente; o desenvolvimento
ponto desfavorvel agregar, num mesmo grupo,
dos tecidos embrionrios da semente a partir das
patgenos que, apesar da proximidade taxonmica,
reservas da mesma; a formao dos tecidos jovens,
atuam de forma diferente em relao planta.
como radcula e caulculo, ainda a partir das
Como evidncia, pode-se mencionar o contraste
reservas nutricionais da semente; a absoro de
entre uma bactria que provoca murcha (Ralstonia
gua e minerais pelas razes; o transporte de gua
solanacearum, por exemplo), cujo controle estaria e nutrientes minerais atravs dos vasos
mais prximo de uma murcha causada por fungo condutores; o desenvolvimento das folhas, que
(Fusarium oxysporum, por exemplo), e outra passam a realizar fotossntese, tornando a planta
bactria que causa podrido em rgos de independente das reservas da semente; o
armazenamento (Erwinia carotovora, por exemplo). desenvolvimento completo da planta, tanto
Esta ltima teria, do ponto de vista do controle, vegetativa como reprodutivamente, graas aos
maior similaridade com um fungo causador de materiais sintetizados por ela.
podrido, como Rhizopus, por exemplo. Considerando que estes processos vitais podem
O processo doena envolve alteraes na sofrer interferncias provocadas por diferentes
fisiologia do hospedeiro. Com base neste aspecto, patgenos, McNew props grupos de doenas
George L. McNew, em 1960, props uma correspondentes:
classificao para as doenas de plantas baseada

Grupo I - Doenas que destroem os rgos de armazenamento


Grupo II - Doenas que causam danos em plntulas
Grupo III - Doenas que danificam as razes
Grupo IV - Doenas que atacam o sistema vascular
Grupo V - Doenas que interferem com a fotossntese
Grupo VI - Doenas que alteram o aproveitamento das substncias fotossintetizadas

Esta classificao conveniente pois, apesar de interfere no mesmo processo fisiolgico vital, ou
diferentes patgenos atuarem sobre um mesmo seja, a fotossntese. Em adio, doenas
processo vital, o modo de ao dos mesmos em pertencentes a um mesmo grupo apresentam
relao ao hospedeiro envolve procedimentos caractersticas semelhantes quanto s diversas
semelhantes (Tabela 1). Assim, diversos fungos e fases do ciclo de relaes patgeno-hospedeiro, no
diversas bactrias podem causar leses em folhas; raro apresentando idnticas medidas para seu
a doena provocada por estes patgenos, porm, controle.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 13

Tabela 1. Grupos de doenas segundo a classificao de McNew, baseada no processo fisiolgico interferido pelo patgeno.

Grupo Processo Interferido Doenas/Sintomas Patgeno Controle

1 Armazenamento de nutrientes Doenas ps-colheita, podrides moles Parasitas facultativos ou acidentais - Evitar ferimentos
ou secas em sementes, frutos, etc. - Rhizopus spp. - Armazenamento adequado
- Penicillium spp. - Uso de fungicidas
- Erwinia spp.
2 Formao de tecidos jovens Damping-off ou tombamento de Parasitas facultativos - Tratamento do solo
plntulas - Pythium spp. - Tratamento de sementes
- Rhizoctonia solani - Uso de sementes sadias
- Phytophthora spp. - Prticas culturais
3 Absoro de gua e nutrientes Podrides de razes e do colo Parasitas facultativos - Tratamento do solo
- Fusarium solani - Rotao de cultura
- Sclerotium rolfsii - Cultivares resistentes
- Thielaviopsis basicola
4 Transporte de gua e nutrientes Murchas vasculares com sintomas Parasitas facultativos - Tratamento do solo
externos e internos - Fusarium oxysporum - Rotao de cultura
- Verticillium albo-atrum - Cultivares resistentes
- Ralstonia solanacearum - Controle de nematides
5 Fotossntese a) Manchas e crestamentos Parasitas facultativos - Cultivares resistentes
- Alternaria spp. - Controle qumico
- Cercospora spp. - Medidas de sanitizao
- Colletotrichum gloeosporioides
- Xanthomonas spp.
b) Mldios Parasitas obrigados - Controle qumico
- Plasmopara viticola - Cultivares resistentes
- Bremia lactucae - Medidas de sanitizao
- Pseudoperonospora cubensis - Rotao de cultura
c) Odios Parasitas obrigados - Controle qumico
- Oidium spp. - Cultivares resistentes
- Medidas de sanitizao
- Rotao de cultura
d) Ferrugens Parasitas obrigados - Controle qumico
- Puccinia spp. - Cultivares resistentes
- Uromyces spp. - Medidas de sanitizao
- Hemileia vastatrix - Rotao de cultura
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 14

Tabela 1. Continuao ....

Grupo Processo Interferido Doenas/Sintomas Patgeno Controle


6 Utilizao das substncias a) Carves Parasitas obrigados - Rotao de cultura
elaboradas - Ustilago scitaminea. - Cultivares resistentes
- Ustilago maydis - Tratamento de sementes
- Entyloma spp. - Medidas de sanitizao
b) Galhas Parasitas obrigados e facultativos - Cultivares resistentes
- Plasmodiophora brassicae - Rotao de cultura
- Agrobaterium tumefaciens - Medidas de sanitizao
- Meloidogyne spp. - Tratamento do solo
- Controle biolgico
c) Viroses Parasitas obrigados - Cultivares resistentes
- Tobacco mosaic virus TMV - Controle de vetores
- Cucumber mosaic virus - CMV - Eliminao de hospedeiros
alternativos
d) Amarelos Parasitas obrigados - Cultivares resistentes
Fitoplasmoses - Fitoplasmas - Controle de vetores
Espiroplasmoses - Spiroplasma citri - Eliminao de hospedeiros
alternativos
- Uso de tetraciclina
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 15

Finalmente, este sistema de classificao V e VI so considerados mais evoludos, pois


permite, tambm, uma ordenao dos agentes convivem com o hospedeiro, no provocando sua
causais de doena segundo os graus de rpida destruio; ao invs de toxinas, estes
agressividade, parasitismo e especificidade (Fig. 1). patgenos, geralmente, produzem estruturas
Assim, de um modo geral, medida que se especializadas em retirar nutrientes diretamente
caminha do grupo I para o grupo VI, constata-se da clula sem, no entanto, provocar sua morte
menor grau de agressividade no patgeno, maior imediata. A especificidade dos patgenos em
grau de evoluo no parasitismo e maior relao ao hospedeiro tambm aumenta do grupo I
especificidade do patgeno em relao ao para o VI. Nos primeiros grupos comum a
hospedeiro. Em relao agressividade, os ocorrncia de patgenos capazes de atacar
patgenos dos grupos I e II apresentam alta indistintamente uma grama de diferentes
capacidade destrutiva, pois em curto espao de hospedeiros; por outro lado, nos ltimos grupos
tempo provocam a morte do rgo ou da planta esto presentes patgenos que causam doena
atacada; so organismos saprofticos que, atravs apenas em determinadas espcies vegetais. A
de toxinas, levam, antes, o tecido morte para, ocorrncia de raas patognicas, com
depois, coloniz-lo. Quanto evoluo do especificidade a nvel de cultivar, so de comum
parasitismo, os patgenos encontrados nos grupos ocorrncia nesses grupos superiores.

Figura 1. Grupos de doenas de plantas e sua relao com especificidade, agressividade e evoluo do
parasitismo do agente patognico [segundo Bedendo (1995)].

2. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
BEDENDO, I.P. Doenas vasculares. In: BERGAMIN
BALMER, E.; GALLI, F. Classificao das doenas FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
segundo a interferncia em processos fisiolgicos da de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
planta. In: GALLI, F. (Ed.). Manual de fitopatologia: Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.838-847.
Principios e conceitos. 2. ed. So Paulo: Agronmica
Ceres, 1978. v.1, p.261-288. BEDENDO, I.P. Manchas foliares. In: BERGAMIN FILHO,
A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
BEDENDO, I.P. Classificao de doenas. In: BERGAMIN fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.849-858.
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.805-809. BEDENDO, I.P. Mldios. In: BERGAMIN FILHO, A.;
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
BEDENDO, I.P. Podrides de rgos de reserva. In: fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.859-865.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. BEDENDO, I.P. Odios. In: BERGAMIN FILHO, A.;
v.1, p.810-819. KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
BEDENDO, I.P. Damping off. In: BERGAMIN FILHO, A.; Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.866-871.
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So BEDENDO, I.P. Ferrugens. In: BERGAMIN FILHO, A.;
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.820-828. KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
BEDENDO, I.P. Podrides de raiz e colo. In: BERGAMIN Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.872-880.
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manua de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So BEDENDO, I.P. Carves. In: BERGAMIN FILHO, A.;
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.829-837. KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 16

fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.881-888. v.1, p.889-898.

BEDENDO, I.P. Galhas de etiologia fngica e bacteriana. BEDENDO, I.P. Viroses. In: BERGAMIN FILHO, A.;
In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.899-906.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 17

Unidade 4

ETIOLOGIA E CLASSIFICAO DE PATGENOS

1. CONCEITOS
Se todas as etapas acima forem cumpridas, o
Etiologia uma palavra de origem grega, aetia organismo isolado pode ser considerado como o
= causa + logos = estudo. Em Fitopatologia, agente patognico, responsvel pelos sintomas
corresponde parte que estuda as causas das observados.
doenas de plantas e tem como objetivo o Os testes de patogenicidade so realizados,
estabelecimento de medidas corretas de controle. geralmente, em casa-de-vegetao para plantas,
Patgeno qualquer organismo capaz de causar e em laboratrio para partes de plantas como
doena infecciosa em plantas, ou seja, fungos, estacas, frutos, tubrculos e legumes.
bactrias, vrus, virides, nematides e
protozorios. Patogenicidade a capacidade que
um patgeno possui, de associando-se ao 3. CLASSIFICAO DOS PATGENOS
hospedeiro, causar doena.
Parasitismo um fenmeno extremamente
complexo, sendo delineado em vrios nveis.
2. TESTE DE PATOGENICIDADE Baseado nesses aspectos, existem vrias
classificaes para patgenos de plantas,
Quando um organismo encontrado associado entretanto, simplificadamente eles podem ser
a uma planta doente, se for conhecido ou agrupados em:
registrado anteriormente, identificado com a
ajuda de literatura. Entretanto, se for um Parasitas obrigados: so aqueles que vivem
organismo desconhecido, pelo menos para tal as custas do tecido vivo do hospedeiro. No so
planta, para confirm-lo ou descart-lo como cultivados em meio de cultura. Ex: fungos
agente causal da doena, necessria a realizao causadores de mldios, odios, ferrugens e
do teste de patogenicidade. carves; vrus, virides, nematides e algumas
bactrias.
O estabelecimento da relao causal entre uma
doena e um microrganismo s pode ser Saprfitas facultativos: so aqueles que
confirmado aps o cumprimento de uma srie de vivem a maioria do tempo ou a maior parte de
etapas, conhecida por Postulados de Koch, seu ciclo de vida como parasitas, mas em certas
desenvolvidos por Robert Koch (1881) para circunstncias, podem sobreviver
patgenos humanos e adaptados posteriormente saprofiticamente sobre matria orgnica morta.
para Fitopatologia, constituindo o teste de Podem ser cultivados em meio de cultura. Ex:
patogenicidade. fungos causadores de manchas foliares, como
Alternaria spp., Colletotrichum spp. e
1. Associao constante patgeno- Cercospora spp.
hospedeiro: um determinado microrganismo
deve estar presente em todas as plantas de uma Parasitas facultativos: so aqueles que
mesma espcie que apresentam o mesmo normalmente se desenvolvem como saprfitas,
sintoma. Em outras palavras, deve-se poder mas que so capazes de passar parte, ou todo o
associar sempre um determinado sintoma a um seu ciclo de desenvolvimento como parasitas.
patgeno particular. So facilmente cultivados em meio de cultura.
Ex: fungos como Rhizoctonia solani e Sclerotium
2. Isolamento do patgeno: o organismo rolfsii .
associado aos sintomas deve ser isolado da
planta doente e multiplicado artificialmente. Parasitas acidentais: so aqueles organismos
saprfitas que em determinadas condies (Ex.:
3. Inoculao do patgeno e reproduo dos planta com estresse) podem exercer o
sintomas: a cultura pura do patgeno, obtida parasitismo. Ex: Pseudomonas fluorescens
anteriormente, deve ser inoculada em plantas causando podrido em alface.
sadias da mesma espcie que apresentou os
sintomas inicias da doena e provocar a mesma Em geral, os parasitas obrigados e facultativos
sintomatologia observada anteriormente. diferem entre si pela forma como atacam as
plantas hospedeiras e obtm seus nutrientes a
4. Reisolamento do patgeno: o mesmo partir destas. Nos parasitas obrigados, a
organismo deve ser isolado das plantas colonizao , geralmente, intercelular; enquanto
submetidas inoculao artificial.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 18

que nos facultativos ela , na maioria das vezes, Exemplos:


intracelular.
Em virtude das diferenas de parasitismo, o Colletotrichum gloeosporioides Penz.
teste de patogenicidade atravs dos Postulados de Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum (Atk.)
Koch apresenta particularidades para parasitas Snyder & Hansen
facultativos e obrigados. No caso de parasitas Uromyces phaseoli var. typica Arth.
facultativos, o teste de patogenicidade segue os Erwinia carotovora subsp. atroseptica (van all)
postulados descritos previamente, enquanto no Dye
caso de parasitas obrigados somente dois Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel)
postulados podem ser aplicados: Dowson
Cercospora sp.
1. Associao constante patgeno- Pseudomonas spp.
hospedeiro: um determinado microrganismo
deve estar presente em todas as plantas de uma
mesma espcie que apresentam o mesmo 5. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
sintoma.
AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant
2. Inoculao do patgeno e reproduo dos pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
sintomas: extrato de folhas doentes (no caso de p.3-41.
vrus) ou suspenso de esporos ou esporngios
AGRIOS, G.N. Parasitism and disease development. In:
(no caso de fungos causadores de ferrugens,
AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
carves, odios e mldios) deve ser inoculado em Academic Press, 1997. p.43-62.
plantas sadias da mesma espcie que
apresentou os sintomas iniciais da doena e AMORIM, L.; SALGADO, C.L. Diagnose. In: BERGAMIN
provocar a mesma sintomatologia observada FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
anteriormente. de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.224-232.

GONZALES, L.C. Introduction. In: GONZALES, L.C.


4. DENOMINAO DOS PATGENOS Introduccin a la fitopatologa. San Jos: IICA,
1985. p.1-9.
O nome genrico escrito com inicial
maiscula e grifado. O nome especifico escrito GONZALES, L.C. Desarrollo histrico del concepto de
com inicial minscula e grifado. Os nomes sub- patogenicidad. In: GONZALES, L.C. Introduccin a
especficos como: patovar (pv.), subespcie la fitopatologa. San Jos: IICA, 1985. p.10-15.
(subsp.), variedade (var.) e forma specialis (f.sp.)
KENAGA, C.B. Plant disease concept, definitions,
tambm so escritos com inicial minscula e
symptoms and classification. In: KENAGA, C.B.
grifados. O grifo poder ser substitudo por letra Principles of phytopathology. 2nd ed. Lafayette:
em itlico ou negrito. O nome genrico dever ser Balt, 1974. p.12-31.
abreviado a partir da segunda citao em texto
cientfico. O nome do autor ou autores que LUCAS, J.A. The microbial pathogens. In: LUCAS, J.A.
classificaram a espcie deve ser citado, toda vez Plant pathology and plant pathogens. 3rd ed.
que a mesma for escrita pela primeira vez, em London: Blackwell Science, 1998. p.20-29.
qualquer texto cientfico, podendo ser abreviados.
LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Agriculture,
O termo spp. = varias espcies e sp. = espcie
plant diseases, and human affairs. In: LUCAS, G.B.;
desconhecida. CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Introduction to
plant diseases: identification and management. 2.
ed. New York: Van Nostrand Reinhold, 1992. p.1-8.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 19

Unidade 5

SINTOMATOLOGIA DE DOENAS DE PLANTAS

1. CONCEITOS nanismo, esverdeamento das flores e


escurecimento dos vasos, sendo denominados
Sintomatologia a parte da Fitopatologia que sintomas habituais. Em outros casos, os sintomas
estuda os sintomas e sinais, visando a diagnose de caracterizam-se por leses na planta ou em um de
doenas de plantas. Sintoma qualquer seus rgos, como manchas necrticas, podrides
manifestao das reaes da planta a um agente e secas de ponteiro, sendo denominados sintomas
nocivo, enquanto sinais so estruturas do lesionais.
patgeno quando exteriorizadas no tecido doente. Um dos critrios mais utilizados na
A seqncia completa dos sintomas que ocorrem classificao de sintomas se baseia nas alteraes
durante o desenvolvimento de uma doena da estrutura e/ou de processos do hospedeiro,
constitui o quadro sintomatolgico. podendo ser separados em sintomas histolgicos,
Na maioria dos casos, estuda-se a sintomas fisiolgicos e sintomas morfolgicos.
sintomatologia de uma maneira objetiva
considerando-se apenas os sintomas perceptveis
pela viso, tato, olfato e paladar, visto que a 2.1. Sintomas Histolgicos
finalidade da sintomatologia se restringe rpida
diagnose da doena. Quando as alteraes ocorrem a nvel celular,
A resposta de um vegetal ao ataque de um incluindo:
patgeno varivel e muitas vezes semelhante a
reaes provocadas por outros agentes no Granulose: produo de partculas granulares
infecciosos. Este fato faz com que a diagnose de ou cristalinas em clulas degenerescentes do
uma doena infecciosa seja uma tarefa rdua, citoplasma. Ex.: melanose em folhas e frutas
requerendo um conhecimento bastante slido das ctricas, causada por Diaporthe citri.
interferncias que uma planta ou populao de
plantas pode estar sujeita em um determinado Plasmlise: perda de turgescncia das clulas,
ambiente. cujo protoplasma perde gua devido aos distrbios
na membrana citoplasmtica. Ex.: podrides moles
de rgos de reserva causadas por Erwinia spp.
2. CLASSIFICAO DOS SINTOMAS
Vacuolose: formao anormal dos vacolos no
Os sintomas de doenas de plantas podem ser protoplasma das clulas, levando degenerao.
classificados de acordo com vrios critrios.
Entretanto, qualquer que seja o critrio, ele
sempre arbitrrio, no sendo possvel separar 2.2. Sintomas Fisiolgicos
completamente os sintomas em classes ou grupos
definidos, pois no existem sintomas isolados, uma Quando as alteraes ocorrem na fisiologia do
vez que so resultantes de alteraes fisiolgicas hospedeiro, incluindo:
ao nvel de clulas e tecidos, estando todos
interligados dentro do quadro sintomatolgico. Utilizao direta de nutrientes do patgeno:
Contudo, como a sintomatologia visa a diagnose da todos os patgenos, por serem heterotrficos, so
doena, para facilitar essa atividade os sintomas incapazes de sintetizar seu prprio alimento,
so padronizados e agrupados. necessitando de carbohidratos e protenas do
Os sintomas podem ser classificados conforme hospedeiro para seu desenvolvimento. Ex.: Em
a localizao em relao ao patgeno, as alteraes centeio, a produo de gros inversamente
produzidas no hospedeiro e a estrutura e/ou proporcional produo de esclercios de
processos afetados. Claviceps purpurea, agente do esporo.
Conforme a localizao dos sintomas em
relao ao patgeno, podem ser separados em Aumento na respirao do hospedeiro: todo o
sintomas primrios, resultantes da ao direta do processo infeccioso nos tecidos do hospedeiro gera
patgeno sobre os tecidos do rgo afetado (Ex.: na rea lesionada um aumento na taxa de
manchas foliares e podrides de frutos), e respirao das clulas atacadas e adjacentes. Ex.:
sintomas secundrios ou reflexos, exibidos pela plantas de trigo atacadas por Ustilago tritici, agente
planta em rgos distantes do local de ao do do carvo, apresentam um aumento de 20% na
patgeno (Ex.: subdesenvolvimento da planta e taxa de respirao em relao a plantas sadias.
murchas vasculares).
A doena pode provocar alteraes no hbito
de crescimento da planta, como superbrotamento,
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 20

Alterao na transpirao do hospedeiro: encharcado devido expulso de gua das clulas


conforme o estdio de colonizao pelo patgeno, o para os espaos intercelulares. a primeira
hospedeiro pode apresentar aumento ou reduo manifestao de muitas doenas com sintomas
na taxa de transpirao. Ex.: plantas de bananeira necrticos, principalmente daquelas causadas por
e tomateiro, quando infectadas por Fusarium bactrias.
oxysporum, agente de murchas vasculares, exibem
nos primeiros dias do ataque um aumento na taxa Murcha: estado flcido das folhas ou brotos
de transpirao e, mais tarde, quando a murcha devido falta de gua, geralmente causada por
est avanada, ocorre uma baixa taxa de distrbios nos tecidos vasculares e/ou radiculares.
respirao e inibio do sistema de transpirao. As clulas das folhas e de outros rgos areos
perdem a turgescncia, resultando em
Interferncia nos processos de sntese: a definhamento do tecido ou rgo. A murcha pode
interferncia pode se processar diretamente, como ser permanente, resultando na morte dos rgos
na maior parte das doenas foliares, em que ocorre afetados, ou temporria, com plantas murchas nos
a destruio da superfcie da folha pela ao direta perodos quentes do dia, mas recuperando a
do patgeno, ou indiretamente, uma vez que os turgidez durante a noite. Ex.: murchas causadas
processos so sempre acompanhados de por patgenos vasculares, como Fusarium e
interferncia nas vias metablicas do hospedeiro. Ralstonia solanacearum (Fig. 1).
Essas interferncias podem se manifestar como
distrbios que resultam do acmulo ou falta de
hidrato de carbono, aminocidos, sais minerais, b) Sintomas Holonecrticos
hormnios, enzimas ou at mesmo no balano
energtico da planta. Ex.: em tomateiro atacado Podem se desenvolver em qualquer parte da
por Ralstonia solanacearum, ocorre a descolorao planta doente e so caractersticos da morte das
vascular (resultado do acmulo de melanina) e a clulas, provocando mudanas de colorao do
produo de razes adventcias (excessiva produo rgo afetado. Dentre os sintomas holonecrticos
de auxinas sob o estmulo da bactria). mais comuns podem ser citados:

Cancro: caracterizado por leses necrticas


2.3. Sintomas Morfolgicos deprimidas, mais freqentes nos tecidos corticais
de caules, razes e tubrculos. Eventualmente este
Quando as alteraes exteriorizam-se ao nvel tipo de sintoma observado em folhas e frutos.
de rgo, com modificaes visveis na forma ou na Ex.: cancro em folhas e frutos de plantas ctricas,
anatomia. Dependendo do tipo de modificao causado por Xanthomonas campestris pv. citri
exibida pelo rgo afetado, os sintomas (Fig.1).
morfolgicos podem ser qualificados como
necrticos ou plsticos. Crestamento: tambm denominado "requeima",
refere-se necrose repentina de rgos areos
(folhas, flores e brotaes). Ex.: crestamento das
2.3.1. Sintomas Necrticos folhas do tomateiro, causado por Phytophthora
infestans (Fig.1).
Necroses so caracterizadas pela degenerao
do protoplasma, seguida de morte de clulas, Tombamento: tambm denominado "damping-
tecidos e rgos. Sintomas necrticos presentes off", caracteriza-se pelo tombamento de plntulas,
antes da morte do protoplasma so chamados resultado da podrido de tecidos tenros da base do
plesionecrticos, enquanto so denominados caulculo. Se a podrido ocorrer antes da
holonecrticos aqueles expressos aps a morte do emergncia da planta, caracterizando uma reduo
protoplasma. no estande de semeadura, denominado
"tombamento de pr-emergncia", enquanto se
ocorre aps a emergncia da planta denominado
a) Sintomas Plesionecrticos "tombamento de ps-emergncia". Ex.:
tombamentos causados por fitopatgenos
Caracterizam-se pela degenerao habitantes do solo, como Rhizoctonia solani e
protoplasmtica e desorganizao funcional das Pythium spp.
clulas, sendo mais freqentes:
Escaldadura: caracterizado pelo descoramento
Amarelecimento: causado pela destruio da da epiderme e de tecidos adjacentes em rgos
clorofila (destruio do pigmento ou dos areos, parecendo que este foi escaldado por gua
cloroplastos), sendo mais freqente nas folhas e fervente. Ex.: escaldadura da folha da cana-de-
com intensidade variando desde leve descoramento acar, causado por Xanthomonas albilineans.
do verde normal at amarelo brilhante. Ex.: halo
amarelado ao redor de manchas causadas por Estria: leso alongada, estreita, paralela
Cercospora spp. nervura das folhas de gramneas. Ex: folhas de
cana-de-acar com estria vermelha, causada por
Encharcamento: tambm conhecido por Pseudomonas rubrilineans.
"anasarca", a condio translcida do tecido
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 21

Gomose: exsudao de goma a partir de leses plsticos. Quando as plantas apresentam


provocadas por patgenos que colonizam o crtex subdesenvolvimento devido reduo ou
ou o lenho de espcies frutferas. Ex.: frutos de supresso na multiplicao ou crescimento das
abacaxi com gomose, causada por Fusarium clulas, os sintomas so denominados
subglutinans. hipoplsticos. Nos casos em que ocorre
superdesenvolvimento, normalmente decorrente de
Mancha: morte de tecidos foliares, que se hipertrofia (aumento do volume das clulas) e/ou
tornam secos e pardos. A forma das manchas hiperplasia (multiplicao exagerada das clulas),
foliares varia com o tipo de patgeno envolvido, os sintomas so denominados hiperplsticos.
podendo ser circular, com pronunciadas zonas
concntricas (Ex.: mancha de Alternaria em
tomateiro), angular, delimitada pelos feixes a) Sintomas Hipoplsticos
vasculares (Ex.: mancha angular do feijoeiro,
causada por Phaeoisariopsis griseola) ou irregular Sintomas hipoplsticos mais comuns em
(Ex.: helmintosporiose do milho, causada por doenas de plantas so:
Exserohilum turcicum). Embora manchas sejam
mais comuns em folhas, podem estar presentes em Albinismo: falta congnita da produo de
flores, frutos, vagens ou ramos (Fig. 1). clorofila, apresentando-se, geralmente, como
variegaes brancas nas folhas, mas podendo, em
Morte dos ponteiros: morte progressiva de certos casos, tomar todo o rgo. Ex.: folha de
ponteiros e ramos jovens de rvores. Ex: morte cana-de-acar com escaldadura, causada por
descendente da mangueira, causada por Xanthomonas campestris pv. albilineans.
Lasiodiplodia theobromae (Fig. 1).
Clorose: esmaecimento do verde em rgos
Mumificao: aparece nas fases finais de clorofilados, decorrente da falta de clorofila.
certas doenas de frutos, caracterizando-se pelo Diferencia-se do albinismo pelos rgos no
secamento rpido de frutos apodrecidos, com ficarem totalmente brancos.
conseqente enrugamento e escurecimento,
formando uma massa dura, conhecida como Estiolamento: sintoma complexo, que embora
mmia. Ex.: podrido parada do pessegueiro, seja classificado como hipoplstico pela falta de
causada por Monilinia fructicola produo de clorofila, envolve hiperplasia das
clulas, com alongamento do caule.
Perfurao: queda de tecidos necrosados em
folhas, provocada pela formao de uma camada Enfezamento: tambm conhecido por
de abciso ao redor dos sintomas. Ex: folha de "nanismo", refere-se reduo no tamanho da
pessegueiro com chumbinho, causado por Stigmina planta toda ou de seus rgos. Ex.: plantas de
carpophila. milho com nanismo, causado pelo vrus do
nanismo do milho.
Podrido: aparece quando o tecido necrosado
encontra-se em fase adiantada de desintegrao. Mosaico: em reas clorticas aparecem
Dependendo do aspecto da podrido, pode-se intercaladas com reas sadias (verde mais escuro)
especificar o sintoma como podrido mole, nos rgos aclorofilados. Sintoma tpico de
podrido dura, podrido negra, podrido branca, algumas viroses. Ex.: plantas de cana-de-acar
etc. (Fig. 1). com mosaico, causado pelo vrus do mosaico da
cana-de-acar.
Pstula: caracterizado por pequena mancha
necrtica, com elevao da epiderme, que se rompe Roseta: caracteriza-se pelo encurtamento dos
por fora da produo e exposio de esporos do entrens, brotos ou ramos, resultando no
fungo. Ex: ferrugens em vrios hospedeiros. agrupamento de folhas em rosetas. Ex.: plantas de
abacaxi infectadas por Fusarium subglutinans.
Resinose: exsudao anormal de resina das
leses em conferas.
b) Sintomas Hiperplsticos
Seca: secamento e morte de rgos da planta,
diferenciando-se do crestamento por se processar Os sintomas hiperplsticos mais freqentes em
mais lentamente. Alguma vezes pode atingir toda a doenas de plantas so:
parte area da planta. Ex.: seca da mangueira,
causada por Ceratocystis fimbriata. Bolhosidade: caracteriza-se pelo aparecimento,
no limbo foliar, de salincias de aparncia bolhosa.
Ex.: bolhosidade causada pelo vrus do mosaico
2.3.1. Sintomas Plsticos severo em folhas de caupi.

Anomalias no crescimento, multiplicao ou Bronzeamento: mudana de cor da epiderme,


diferenciao de clulas vegetais geralmente levam que fica com cor de cobre (bronzeada) devido
a distores nos rgos da planta. Essas ao de patgenos. Ex.: plantas de tomateiro
anomalias so conhecidas como sintomas
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 22

infectadas pelo vrus do vira-cabea, no estdio bem como do hbito ou forma de vida da planta
inicial da doena. afetada (Fig. 1).
Calo cicatricial: caracteriza-se pela hiperplasia
de clulas da planta em torno de uma leso.
Constitui a reao da planta na tentativa de 3. SINAIS
cicatrizar o ferimento.
Sinais so estruturas ou produtos do patgeno,
Enao: desenvolvimento de protuberncias, geralmente associados leso. Alm de estruturas
similares a folhas rudimentares, sobre as nervuras patognicas (clulas bacterianas, miclio, esporos e
da folha, decorrente da infeco por alguns vrus. corpos de frutificao fngicos, ovos de
nematides, etc.), exsudaes ou cheiros
Encarquilhamento: tambm conhecido como provenientes das leses podem ser considerados
"encrespamento", representa uma deformao de como sinais. Em geral, os sinais ocorrem num
rgos da planta, resultado do crestamento estdio mais avanado do processo infeccioso da
(hiperplasia ou hipertrofia) exagerado de clulas, planta. Como exemplos, podem ser lembradas as
localizado em apenas uma parte do tecido. Ex.: frutificaes de alguns fungos, como esclercios de
folhas de pessegueiro com crespeira, causada por Sclerotium rolfsii em feijoeiro, picndios de
Taphrina deformans. Lasiodiplodia theobromae em frutos de manga,
peritcios de Giberella em trigo, apotcios de
Epinastia: curvatura da folha ou do ramo para Sclerotinia em soja, miclio branco de Oidium em
baixo, devido rpida expanso da superfcie caupi, massa de uredosporos ou teliosporos
superior desses rgos. produzidas em pstulas por fungos causadores de
ferrugens em diversas plantas. Em algumas
Fasciao: estado achatado, muito ramificado e doenas, como os carves, os sinais confundem-se
unido de rgos da planta. com os sintomas. Exsudaes viscosas compostas
de clulas bacterianas liberados de rgos
Galha: desenvolvimento anormal de tecidos de atacados constituem importantes sinais para a
plantas resultante da hipertrofia e/ou hiperplasia diagnose, como ocorre com talos de tomateiro
de suas clulas. Ex.: galhas nas razes de vrios infectados por Ralstonia solanacearum quando
hospedeiros causadas por Meloidogyne spp. e submetidos a condies de alta umidade. Como
galha em rosceas, causada por Agrobacterium exemplo de odor que constitui sinal de doena
tumefaciens (Fig. 1). pode-se citar o mau cheiro emanado do colmo de
cana-de-acar atacado por Pseudomonas
Intumescncia: tambm conhecido como rubrilineans.
tumefao, consiste em pequena inchao ou
erupo epidrmica resultante da hipertrofia
pronunciada das clulas epidermais ou 4. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
subepidermais, devido ao acmulo excessivo de
gua, goma sob a epiderme ou outras causas. Ex.: AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant
em batata com canela preta, causada por Erwinia pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
p.3-41.
spp., ocorre o intumescimento das gemas axiais
com a formao de tubrculos areos no caule. KENAGA, C.B. Plant disease concept, definitions,
symptoms and classification. In: KENAGA, C.B.
Superbrotamento: ramificao excessiva do Principles of phytopathology. 2nd ed. Lafayette:
caule, ramos ou brotaes florais. Algumas vezes, Balt, 1974. p.12-31.
os rgos afetados adquirem formato semelhante
ao de uma vassoura, sendo ento denominado LUCAS, J.A. The diseased plant. In: LUCAS, J.A. Plant
pathology and plant pathogens. 3. ed. London:
"vassoura-de-bruxa". Ex.: plantas de cacaueiro
Blackwell Science, 1998. p.5-19.
com vassoura-de-bruxa, causada por Crinipellis
perniciosa. ROBERTS, D.A.; BOOTHROYD, C.W. Morphological
symptoms of disease in plants. In: ROBERTS, D.A.;
Verrugose (sarna): crescimento excessivo de BOOTHROYD, C.W. Fundamentals of plant
tecidos epidrmicos e corticais, geralmente pathology. 2nd ed. New York: W.H. Freeman, 1984.
modificados pela ruptura e suberificao das p.28-42.
paredes celulares. Caracteriza-se por leses
SALGADO, C.L.; AMORIM, L. Sintomatologia. In:
salientes e speras em frutos, tubrculos e folhas. BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
Ex.: verrugose em frutos ctricos, causada por (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
Elsinoe spp.) conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
v.1, p.212-223.
Virescncia: formao de clorofila nos tecidos
ou rgos normalmente aclorofilados. Ex.: PONTE, J.J. Sintomatologia. In: PONTE, J.J.
tubrculos de batata armazenados com presena Fitopatologia: princpios e aplicaes. 2. ed. So
Paulo: Nobel, 1986. p.49-60.
de luz.

A importncia relativa de cada sintoma pode


variar, dependendo da sua durao e intensidade,
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 23

Figura 1. Representao esquemtica das funes bsicas da planta e sintomas causados por alguns tipos
de doenas [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 24

Unidade 6

FUNGOS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO

Fungos so organismos eucariontes, 2. CRESCIMENTO DOS FUNGOS


aclorofilados, heterotrficos, que se reproduzem
sexuada e assexuadamente e cujas estruturas O crescimento dos fungos constitudo das
somticas so geralmente filamentosas e fases vegetativa e reprodutiva.
ramificadas, com parede celular contendo celulose
ou quitina, ou ambos. 2.1. Fase Vegetativa
Os fungos obtm o alimento seja como
saprfitas, organismos que vivem sobre a matria Os fungos, em sua maioria, so constitudos
orgnica morta, ou como parasitas, que se nutrem de filamentos microscpicos com parede celular
da matria viva. Em ambos os casos, as bem definida, chamados hifas. A clula fngica
substncias nutritivas so ingeridas por absoro constituda pelos principais componentes
aps terem sido parcialmente digeridas por meio encontrados nos organismos eucariotos. A parede
de enzimas. celular composta principalmente por
A maioria dos fungos constituda de espcies polissacardios, pequena quantidade de lipdios e
saprfitas que desempenham a importante funo ons orgnicos. A membrana plasmtica
de decomposio na biosfera, degradando produtos composta por fosfolipdios e esfingolipdios,
orgnicos e devolvendo carbono, nitrognio e protenas, alm de pequenas quantidades de
outros componentes ao solo, tornando assim carboidratos. O citoplasma apresenta solutos
disponveis s plantas. Cerca de 100 espcies de dissolvidos, no qual esto imersas organelas
fungos produzem doenas no homem e quase o membranosas, como mitocndrias, complexo de
mesmo nmero em animais, a maioria das quais Golgi e microcorpos, assim como estruturas no
so enfermidades superficiais da pele ou de seus membranosas, como ribossomos, microtubos e
apndices. No entanto, mais de 8.000 espcies de microfilamentos. A clula fngica apresenta
fungos causam doenas em plantas, sendo que ncleos dotados de uma membrana nuclear ou
todas as plantas so atacadas por algum tipo de carioteca (Fig. 1).
fungo, e cada um dos fungos parasitas atacam a
um ou mais tipos de plantas.

Figura 1. Representao esquemtica de hifas fngicas e seus principais componentes. A = estrutura de


uma hifa jovem; B = estrutura de uma hifa madura; m = membrana; v = vacolo; gl = globos
lipides; n = ncleo; c = citoplasma; mi = mitocondria; s = septo; t = trabcula [adaptado de
Silveira (1968)].

Dependendo da classe a que pertence o fungo, lquido protoplasmtico. A hifa sem septo
a hifa pode ser contnua ou apresentar paredes chamada asseptada, contnua ou cenoctica,
transversais que a dividem, denominadas septos, porque os ncleos distribuem-se num protoplasma
sendo portanto chamada de hifa septada. Esta comum (Fig. 2).
possui um poro em cada septo para passagem do
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 25

Figura 2. Tipos de hifas: (A) cenoctica; (B) septada.

Os fungos, por serem aclorofilados, no podem Esclercios: estruturas macroscpicas formados


utilizar energia solar para sintetizar seu prprio pelo enovelamento de hifas com endurecimento do
alimento. A substncia de onde os fungos retiram crtex.
os nutrientes de que necessitam chama-se
Clamidosporos: estruturas microscpicas,
substrato, o qual pode ser o hmus do solo, restos
formadas pela diferenciao de clulas da hifa,
de cultura, plantas vivas, etc. As hifas ramificam-
com a formao de uma parede espessa.
se em todas as direes no substrato, formando o
miclio.
Todas essas estruturas permanecem em
As hifas ou miclio, quanto ao nmero de
repouso quando as condies so desfavorveis,
ncleos, podem ser uninucleadas, binucleadas e
entrando em atividade em condies favorveis.
multinucleadas. A extremidade da hifa a regio
de crescimento. O protoplasma na extremidade da
hifa sintetiza um grande nmero de enzimas e
cidos orgnicos que so difundidos no substrato. 2.2. Fase Reprodutiva
As enzimas e cidos quebram a celulose, amido,
acares, protenas, gorduras e outros Os esporos so as estruturas reprodutivas dos
constituintes do substrato, que so utilizados fungos, constituindo a unidade propagativa da
como alimentos e energia para o crescimento do espcie, cuja funo semelhante a de uma
fungo. semente, mas difere desta pois no contm um
O crescimento do miclio de um fungo embrio pr-formado.
parasita pode ser externo ou interno em relao Os esporos so produzidos em ramificaes
ao tecido hospedeiro. O miclio externo ocorre especializadas ou tecidos do talo ou hifa chamados
como um denso emaranhado na superfcie de esporforos. Estes, por sua vez, recebem
folhas, caules ou frutos, que no penetra na denominaes de acordo com a classe do
epiderme dos rgos e nutre-se atravs de organismo. Como exemplo temos: conidiforo nos
exsudatos (acares) da planta. O miclio interno Deuteromicetos e esporangiforo nos Oomicetos.
pode ser subepidrmico, quando desenvolve entre O corpo de frutificao de um fungo, como
a cutcula e as clulas epidermais; intercelular, peritcios, apotcios e picndios, do proteo e
quando penetra no hospedeiro e localiza-se nos apoio s clulas esporgenas, as quais podem ser
espaos intercelulares, sem penetrar nas clulas, agregadas em camadas dentro da cavidade do
sendo os nutrientes absorvidos atravs de rgos corpo de frutificao ou em camadas na epiderme
especiais chamados haustrios (estruturas do hospedeiro (Ex.: acrvulos). Nos Ascomicetos
constitudas de clulas da hifa) ou diretamente por as clulas esporgenas compreendem as ascas,
difuso atravs da parede celular; ou intracelular, enquanto nos Basidiomicetos as basdias.
quando penetra dentro da clula hospedeira, Os esporos so comumente unicelulares, mas
absorvendo os nutrientes diretamente. Existem em muitas espcies podem ser divididos por
espcies que tem capacidade de penetrar septos, formando clulas. Os esporos podem ser
diretamente pela superfcie intacta do hospedeiro. mveis (zoosporos) ou imveis, de paredes
Estas espcies apresentam rgos especiais, espessas ou finas, hialinas ou coloridas, com
chamados apressrios, que se fixam na superfcie parede celular lisa ou ornamentada, as vezes com
do hospedeiro e no ponto de contato ocorre a apndice filiforme simples ou ramificado. Em
dissoluo do tecido formando um pequeno orifcio muitas espcies de fungos, a colorao e o nmero
(microscpico) (Fig. 3). de septos dos esporos variam com a idade.
No processo de desenvolvimento os fungos Alguns tipos de esporos e estruturas de
formam estruturas vegetativas que funcionam frutificao dos principais grupos de fungos
como estruturas de resistncia, tais como: fitopatognicos esto representados na Fig. 3.

Rizomorfas: estruturas macroscpicas formadas


por hifas entrelaadas no sentido longitudinal, com
crescimento semelhante a uma raiz.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 26

Figura 3. Esporos representativos e estruturas de frutificao dos principais grupos de fungos


fitopatognicos [adaptado de Agrios (1997)].

Os esporos podem ser assexuais e sexuais. A sexuais so resultantes da unio de ncleos


fase associada com os esporos assexuais e miclio compatveis, seguido de meiose e mitose.
estril conhecida como estgio ou fase Os rgos sexuais do fungo so chamados de
imperfeita do fungo, enquanto aquela associada gametngios. O gametngio feminino
com a produo de zigoto e chamada estgio ou denominado oognio ou ascognio, enquanto o
fase perfeita. gametngio masculino denominado anterdio
Os esporos assexuais so representados por (Fig. 4). As clulas sexuais ou ncleos que se
zoosporos, conidiosporos, uredosporos e outros, fundem na reproduo sexual so chamados
formados pelas transformaes do sistema gametas.
vegetativo sem haver fuso de ncleos. Os esporos
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 27

Figura 4. Exemplo de estruturas envolvidas na reproduo sexual de fungos [segundo Krugner & Bacchi
(1995)].

Algumas espcies de fungos produzem os ento uma parede que o protege,


gametngios no mesmo talo e so ditos recebendo o nome de esporo.
homotlicos (hermafroditas). Outras formam talos
com sexos agregados e so chamados Parassexualidade: ocorrncia de
heterotlicos (diicos), isto , os sexos so plasmogamia entre duas hifas geneticamente
agregados em dois indivduos diferentes, no diferentes, formando um heterocarion, ou
podendo cada talo, ou seja, cada indivduo, seja, presena de dois ncleos geneticamente
reproduzir-se sexualmente sem o concurso de diferentes na mesma clula. Esta situao de
outro. heterocariose termina quando ocorre a unio
A maioria dos fungos eucrpico, ou seja, destes ncleos originando uma clula ou hifa
apenas parte do talo transforma-se na estrutura diplide, a qual se perpetua por mitose.
reprodutiva. Nos fungos mais inferiores, em
algumas espcies, todo talo transforma-se na Os vrios processos podem ocorrer
estrutura reprodutiva, sendo chamadas simultaneamente no mesmo talo, sem obedecer
holocrpicas. uma seqncia regular ou em estgios especficos.
Os fungos podem apresentar reproduo O ciclo parassexual pode ou no ser acompanhado
assexuada, sexuada e tambm um mecanismo de de um ciclo sexual. A parassexualidade constitui
recombinao gnica, denominado um importante mecanismo de variao gentica
parassexualidade. para aqueles fungos que no apresentam
Reproduo assexuada: muito comum nos reproduo sexual ou a apresentam raramente.
Embora os ciclos de vida dos fungos dos
fungos, pode ocorrer pela fragmentao do
distintos grupos variem amplamente, a grande
miclio (cada fragmento origina novo
maioria passa por uma srie de etapas que so
organismo) ou pela produo de esporos
bastante similares (Fig. 5). Assim, a maioria dos
assexuais. Neste tipo de reproduo no
fungos tem um estdio de esporo que contm um
ocorre fuso de ncleos, somente ocorrendo
ncleo haplide, que possui uma srie de
mitoses sucessivas.
cromossomos ou 1N. Os esporos, ao germinar,
produzem uma hifa que tambm contm ncleos
Reproduo sexuada: ocorre entre dois
haplides. A hifa produz novamente esporos
esporos mveis ou no, em que trs processos
haplides (como sempre ocorre com
se sucedem:
Deuteromicetos) ou pode fundir-se com uma hifa
a) Plasmogamia: fuso dos protoplasmas, para produzir uma hifa fecunda em que os ncleos
resultante da anastomose de duas clulas. se fundem para formar um ncleo diplide,
b) Cariogamia: fuso de dois ncleos denominado zigoto, que contm duas sries de
haplides (N) e compatveis, formando um cromossomos ou 2N. Nos Oomicetos, o zigoto se
ncleo diplide (2N). divide e produz esporos haplides, que concluem o
ciclo. Em uma fase breve do ciclo de vida da
c) Meiose: onde o ncleo diplide (2N) maioria dos Ascomicetos e em todos os
sofre uma diviso reducional para formar Basidiomicetos, o par de ncleos da hifa
dois ncleos haplides (N), seguindo-se a fecundada no se une, mantendo-se separados
mitose, embora em alguns casos esta dentro da clula (condio dicaritica ou N+N),
preceda a meiose. O ncleo haplide forma dividindo-se simultaneamente para produzir mais
clulas hifas que contm pares de ncleos. Nos
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 28

Ascomicetos, as hifas dicariticas se localizam novamente em um miclio dicaritico. Entretanto,


isoladas no interior de corpos de frutificao, onde em qualquer dos casos, os ncleos pareados das
originam hifas ascgenas, desde que os ncleos da clulas se unem e formam zigotos, dividindo-se
clula da hifa se una para formar um zigoto (com meiticamente para produzir basidiosporos, que
um nmero diplide de cromossomos), o qual se contm ncleos haplides. Nos Deuteromicetos,
divide meiticamente para produzir ascosporos que encontrado somente o ciclo assexual, com a
contm ncleos haplides. seguinte seqncia: esporo haplide miclio
Nos Basidiomicetos, esporos haplides haplide esporo haplide.
produzem somente pequenas hifas haplides. O ciclo assexual o mais comum entre os
Quando estas so fecundadas, um miclio fungos, pois pode ser repetido vrias vezes durante
dicaritico (N+N) produzido e desenvolve-se para a estao de crescimento, enquanto o ciclo sexual
constituir a estrutura somtica do fungo. Essas ocorre somente uma vez por ano.
hifas dicariticas podem produzir, por via
assexual, esporos dicariticos que desenvolvem

Figura 5. Representao esquemtica dos ciclos de vida dos principais grupos de fungos fitopatognicos
[adaptado de Agrios (1997)].

3. ECOLOGIA mantm em estreita associao com os tecidos do


hospedeiro, no se desenvolvendo em qualquer
A maioria dos fungos fitopatognicos passa outro tipo de matria orgnica. Um terceiro grupo
parte de seu ciclo de vida nas plantas que lhe de fungos vive como parasitas de seus hospedeiros,
servem de hospedeiro, e outra parte no solo ou em porm continuam vivendo, desenvolvendo-se e
restos vegetais depositados sobre este substrato. reproduzindo-se sobre os tecidos mortos deste
Alguns fungos passam todo o seu ciclo de vida hospedeiro, inclusive podem abandonar esses
sobre o hospedeiro e somente seus esporos se tecidos e depositarem-se no solo ou em outros
depositam no solo, onde permanecem em orgos vegetais em processo de decomposio, nos
dormncia at que sejam levados a um hospedeiro quais se desenvolvem e reproduzem como
no qual germinam e se reproduzem. Outros fungos saprfitas estritos. indispensvel que os orgos
devem passar parte de seu ciclo de vida como vegetais mortos nos quais se desenvolvam esses
parasitas de seu hospedeiro e parte como fungos no pertenam ao hospedeiro que tenham
saprfitas sobre os tecidos mortos depositados no parasitado. Geralmente esses fungos so
solo. No entanto, este ltimo grupo de fungos se patgenos que habitam o solo, possuem uma
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 29

ampla gama de hospedeiros e sobrevivem no solo Os fungos fitopatognicos podem penetrar no


durante vrios anos na ausncia de seus hospedeiro diretamente (a nvel subcuticular, bem
hospedeiros. como a nvel celular com haustrio, miclio
A sobrevivncia e a atividade da maioria dos intercelular, miclio intercelular com haustrio, ou
fungos fitopatognicos depende das condies apressrio e miclio intracelular), por aberturas
predominantes de temperatura e umidade, ou da naturais (estmatos, lenticelas e hidatdios) ou por
presena de gua em seu meio ambiente. Um ferimentos (artificiais, naturais pela rachadura de
miclio livre sobrevive somente dentro de uma razes, bem como atravs da ao do fungo, pela
certa amplitude de temperatura (entre -5 e 45 oC). A morte e macerao das clulas a frente do seu
maioria dos esporos resiste a intervalos bastante avano).
amplos de temperatura e umidade, embora
necessitem de condies adequadas para germinar.
Alm disso, os fungos inferiores, que produzem 4. CLASSIFICAO DOS FUNGOS
zoosporos, necessitam de gua livre para
produo, movimento e germinao dessas Os fungos que causam doenas em plantas
estruturas reprodutivas. Os zoosporos so as constituem um grupo muito diversificado e
nicas estruturas dos fungos que possuem abundante, motivo pelo qual ser apresentada
movimento prprio, embora distncias muito uma classificao superficial de alguns dos
curtas. A maioria dos fungos fitopatognicos gneros fitopatognicos mais importantes. Embora
necessita de agentes como o vento, gua, insetos, existam vrias classificaes de fungos, a adotada
aves, outros animais e o homem para poder na disciplina segue Alexopoulos & Mims (1979).
disseminar de uma planta a outra e inclusive a
diferentes partes de uma mesma planta.

Reino: Mycetae (Fungi)

Divises Classes

Gymnomicota Myxomicetos
- Fungos sem parede celular)
- Formam plasmdios multinucleados

Mastigomicota Chytridiomicetos
- Esporos assexuais mveis por flagelos (zoosporos) Plasmodiophoromicetos
Oomicetos

Amastigomicota Zygomicetos
- Esporos assexuais imveis Ascomicetos
Basidiomicetos
Deuteromicetos

DIVISO: GYMNOMICOTA

Classe: MYXOMICETOS

Caractersticas:
Estrutura vegetatica sem parede celular, pleomrfiuca, clamada plasmdio
Formam esporngios
Formam clulas mveis ou ciliadas a partir de mixamebas
Habitam solos hmidos, humosos, etc.

Ex.: Physarum cinereum, causa asfixia em plantas rasteiras.


MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 30

DIVISO: MASTIGOMICOTA

Classe: CHYTRIDIOMICETOS

Caractersticas:
Miclio ausente ou rudimentar
Formam esporngios dentro dos tecidos do hospedeiro
Formam esporos assexuais mveis, uniflagelados, denominados zoosporos
So holocrpicos (todo o protoplasto se transforma na unidade reprodutiva - esporngio)

Ordem: Chytridiales

Famlia Gnero Espcie Doena


Olpidiaceae Olpidium Olpidium brassicae Podrido em razes de hortalias

Synchytriaceae Synchytrium Synchytrium endobioticum Verrugose da batata

Classe: PLASMODIOPHOROMICETOS

Caractersticas:
Miclio ausente ou rudimentar
Formam esporngios dentro dos tecidos do hospedeiro
Zoosporos biflagelados
Holocrpicos

Ordem: Plasmodiophorales

Famlia Gnero Espcie Doena


Plasmodiophoraceae Plasmodiophora Plasmodiophora brassicae Hrnia das crucferas
Spongospora Spongospora subterranea Sarna pulverulenta da batata

Classe: OOMICETOS

Caractersticas:
Miclio bem desenvolvido e cenoctico
Eucrpicos
Formam esporngios
Zoosporos biflagelados
Esporos sexuais imveis, denominados oosporos, que so esporos de resistncia capazes de sobreviver
no solo e em restos de cultura, em condies adversas

Ordem: Peronosporales

Famlia Gnero Espcie Doena


Pythiaceae Pythium Pythium spp. Podrido, tombamento
Phytophthora Phytophthora infestans Requeima da batata
Phytophthora palmivora Podrido parda do cacau

Albuginaceae Albugo Albugo ipomoeae-panduranae Ferrugem branca da batata-doce


Albugo candida Ferrugem branca do rabanete

Peronosporaceae Plasmopara Plasmopara viticola Mldio da videira


Peronospora Peronospora tabacina Mldio do fumo
Pseudoperonospora Pseudoperonospora cubensis Mldio das cucurbitceas
Bremia Bremia lactucae Mldio da alface
Sclerospora Sclerospora graminicols Mldio das gramneas
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 31

DIVISO: AMASTIGOMICOTA

Classe: ZYGOMICETOS

Caractersticas:
Miclio bem desenvolvido e cenoctico
Eucrpicos
Formam esporngios
Esporos assexuados imveis, denominados aplanosporos ou esporangiosporos
Esporos sexuais denominados zigosporos, que so esporos de resistncia

Ordem: Mucorales

Famlia Gnero Espcie Doena


Mucoraceae Rhizopus Rhizopus stolonifer Podrido de frutos e sementes
Mucor Mucor racemosus Podrido em cucurbitceas

Figura 6. Principais espcies das classes Myxomicetos, Chytridiomicetos, Plasmodiophoromicetos,


Oomicetos e Zygomicetos que causam doenas em plantas. a = anterdio; gs = esporngio
germinando; h = haustrio; m = miclio; og = oognio; os = oosporo; p = plasmdio; pws =
pstula com esporngio; rm = rizomiclio; rs = esporo de resistncia; rsa = esporngio de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 32

resistncia; s = esporngio; sp = esporangiforo; th = talo; z = zoosporo; zs = zoosporngio; zy =


zigosporo [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 33

Figura 7. Principais sintomas causados por Myxomicetos, Chytridiomicetos, Plasmodiophoromicetos,


Oomicetos e Zygomicetos [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 34

Classe: ASCOMICETOS

Caractersticas:
Miclio bem desenvolvido e septado, exceto leveduras unicelulares
Esporos chamados ascosporos, formados no interior de ascas, que podem estar livres na superfcie
do hospedeiro ou dentro de ascocarpos que podem ser: cleistotcios, peritcios, apotcios ou
ascostromas

Figura 8. Tipos de ascocarpos em Ascomicetos [adaptado de Agrios (1997)].

Sub-classe: Hemiascomicetidae - ascas livres

Ordem: Taphrinales

Famlia Gnero Espcie Doena


Taphrinaceae Taphrina Taphrina deformans Crespeira do pessegueiro

Sub-classe: Plectomicetidae - cleistotcios ou peritcios com ascas dispersas

Ordem: Microascales

Famlia Gnero Espcie Doena


Ophiostomataceae Ceratocystis Ceratocystis fimbriata Seca da mangueira
Ceratocystis paradoxa Podrido do engao da banana

Sub-classe: Hymenoascomicetidae - cleistotcios ou peritcios com ascas em camada basal,


formando himnio

Ordem: Erysiphales

Famlia Gnero Espcie Doena


Erysiphaceae Erysiphe Erysiphe polygoni Odio em vrias culturas
Uncinula Uncinula necator Odio da videira
Sphaerotheca Sphaerotheca pannosa Odio da roseira
Leveillula Leveillula taurica Odio do tomateiro

Ordem: Clavicipitales

Famlia Gnero Espcie Doena


Clavicipitaceae Claviceps Claviceps purpurea Esporo do centeio
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 35

Ordem: Xylarialles

Famlia Gnero Espcie Doena


Xylariaceae Rosellinia Rosellinia necatrix Podrides de razes

Polystigmataceae Glomerella Glomerella cingulata Antracnose em vrias culturas

Phyllachoraceae Phyllachora Phyllachora mucosa Lixa do coqueiro

Venturiaceae Venturia Venturia inaequalis Sarna da macieira

Ordem: Diaporthales

Famlia Gnero Espcie Doena


Diaporthaceae Diaporthe Diaporthe citri Melanose dos citrus
Diaporthe phaseolorum Cancro da haste do feijoeiro
Gaeumannomyces Gaeumannomyces graminis Mal-do-p do trigo

Ordem: Hypocreales

Famlia Gnero Espcie Doena


Nectriaceae Nectria Nectria haematococa Podrido de razes e cancro
Giberella Giberella moniliforme Podrido de espigas

Ordem: Helotiales

Famlia Gnero Espcie Doena


Sclerotiniaceae Sclerotinia Sclerotinia sclerotiorum Podrido de razes e caules
Monilinia Monilinia fructicola Podrido parda dos frutos

Dermateaceae Diplocarpon Diplocarpon roseae Mancha preta da roseia

Sub-classe: Loculoascomicetidae - ascostroma com ascas bitunicadas

Ordem: Myriangiales

Famlia Gnero Espcie Doena


Myriangiaceae Elsinoe Elsinoe fawcetti Verrugose da laranja azeda
Elsinoe perseae Verrugose do abacateiro

Ordem: Dothideales

Famlia Gnero Espcie Doena


Dothideaceae Mycosphaerella Mycosphaerella musicola Sigatoka-amarela da bananeira
Mycosphaerella fijiensis Sigatoka-negra da bananeira
Microcyclus Microcyclus ulei Mal das folhas da seringueira

Venturiaceae Venturia Venturia inaequalis Sarna da macieira


MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 36

Ordem: Pleosporales

Famlia Gnero Espcie Doena


Pleosporaceae Cochliobolus Cochliobolus carbonum Queima das folhas do milho
Didymella Didymella bryoniae Cancro do caule de cucurbitceas
Leptosphaeria Leptosphaeria sacchari Mancha anelar da cana

Figura 9. Principais espcies da classe Ascomicetos, destacando a morfologia dos corpos de frutificao,
ascas e ascosporos [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 37

Classe: BASIDIOMICETOS

Caractersticas:
Miclio septado e bem desenvolvido
Formam basdias com basidiosporos.
Esporos do tipo: basidiosporos, eciosporos, uredosporos e teliosporos
Muitos requerem dois hospedeiros para completar o ciclo

Sub-classe: Teliomicetidae - formam teliosporos

Ordem: Uredinales

Famlia Gnero Espcie Doena


Pucciniaceae Puccinia Puccinia arachidis Ferrugem do amendoim
Puccinia sorghi Ferrugem do milho
Puccinia horiana Ferrugem do crisntemo
Hemileia Hemileia vastatrix Ferrugem do cafeeiro
Uromyces Uromyces appendiculatus Ferrugem do feijoeiro
Uromyces fabae Ferrugem da fava
Uredo Uredo goeldi Ferrugem do sombreiro
Phragmidium Phragmidium fragariae Ferrugem do morangueiro

Phakopsoraceae Phakopsora Phakopsora pachyrhizae Ferrugem da soja


Cerotelium Cerotelium desmium Ferrugem do algodoeiro

Ordem: Ustilaginales

Famlia Gnero Espcie Doena


Ustilaginaceae Ustilago Ustilago scitaminea Carvo da cana-de-acar
Ustilago maydis Carvo do milho

Tilletiaceae Tilletia Tilletia caries Crie do trigo


Entyloma Entyloma vignae Carvo da folha do caupi
Urocystis Urocystis cepulae Carvo da cebola

Sub-classe: Holobasidiomicetidae - formam basidiocarpos

Ordem: Agaricales

Famlia Gnero Espcie Doena


Tricholomataceae Armillaria Armillaria mellea Podrido de razes
Crinipellis Crinipellis perniciosa Vassoura-de-bruxa do cacau

Ordem: Tulasnellales

Famlia Gnero Espcie Doena


Ceratobasidiaceae Thanatephorus Thanatephorus cucumeris Mela do feijoeiro
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 38

Figura 10. Alguns fungos Basidiomicetos fitopatognicos. a = acia; as = aeciosporo; b = basdia; bs =


basidiosporo; h = hifa; sg = espermagnio; s = espermcia; t = tlia; tr = teliosoro; ts =
teliosporo; u = uredia; us = uredosporo [adaptado de Agrios (1997)].

Figura 11. Sintomas comuns causados por Basidiomicetos [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 39

Classe: DEUTEROMICETOS

Caractersticas:
Miclio septado e bem desenvolvido
S possuem reproduo assexual, a fase sexual dos mesmos encontra-se em outras classes como
Ascomicetos e Basidiomicetos
Os esporos so produzidos em conidiforos, sendo denominados conidiosporos ou condios

Figura 12. Tipos de conidiforos e corpos de frutificao assexual produzidos por Deuteromicetos
[adaptado de Agrios (1997)].

Sub-classe: Hyphomycetidae - conidiforos livres ou formando esporodquios (estruturas com formato


de almofada) ou sinmios (reunidos em feixe)

Ordem: Moniliales - conidiforos livres ou formando esporodquios ou sinmios

Famlia: Moniliaceae - conidiforos livres, conidiforos e/ou condios hialinos

Gnero Espcie Doena


Aspergillus Aspergillus niger Mofo negro do bulbo da cebola
Botrytis Botrytis cinerea Mofo cinzento da videira
Cylindrocladium Cylindrocladium scoparium Podrido de razes do eucalipto
Geotrichum Geotrichum candidum Podrido mole em frutos maduros
Oidium Oidium anacardii Odio do cajueiro
Penicillium Penicillium digitatum Bolor verde ou podrido verde dos citros
Pyricularia Pyricularia oryzae Brusone do arroz
Verticillium Verticillium albo-atrum Murcha de diversas culturas
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 40

Famlia: Dematiaceae - conidiforos livres, conidiforos e/ou condios escuros

Gnero Espcie Doena


Alternaria Alternaria solani Pinta preta do tomateiro
Asperisporium Asperisporium caricae Varola do mamoeiro
Bipolaris Bipolaris oryzae Helmintosporiose do arroz
Capnodium Capnodium sp. Fumagina
Cercospora Cercospora arachidicola Mancha castanha do amendoim
Cercosporidium Cercosporidium henningsii Mancha parda da mandioca
Cladosporium Cladosporium fulvum Mancha de Cladosporium do tomateiro
Cordana Cordana musae Mancha de Cordana da bananeira
Curvularia Curvularia eragrostidis Pinta preta do inhame
Drechslera Drechslera carbonum Queima das folhas do milho
Exserohilum Exserohilum turcicum Helmitosporiose do milho
Paracercospora Paracercospora musae Sigatoka-negra da bananeira
Pseudocercospora Pseudocercospora musae Sigatoka-amarela da bananeira
Stemphylium Stemphylium solani Mancha de Stemphylium das solanceas
Stigmina Stigmina mangiferae Mancha de Stigmina da folha mangueira
Thielaviopsis Thielaviopsis paradoxa Podrido negra do abacaxi

Familia: Stilbelaceae - conidiforos agrupados em sinmios

Gnero Espcie Doena


Phaeoisariopsis Phaeoisariopsis griseola Mancha angular do feijoeiro

Familia: Tuberculariaceae - conidiforos agrupados em esporodquios

Gnero Espcie Doena

Fusarium Fusarium moniliforme Tombamento em plntulas e podrido de espigas de milho


Fusarium oxysporum Murcha em diversas plantas
Fusarium solani Podrides de razes em diversas culturas

Sub-classe: Coelomicetidae - conidiforos e condios produzidos no interior de picndios (estruturas


em forma de pra, com ostolo) e acrvulos (estruturas estromticas, geralmente circulares)

Ordem: Sphaeropsidales - conidiforos e condios produzidos no interior de picndios

Famlia Gnero Espcie Doena


Sphaeropsidaceae Ascochyta Ascochyta fabae Queima das folhas da fava
Diplodia Diplodia maydis Podrido da espiga e colmo do milho
Lasiodiplodia Lasiodiplodia theobromae Podrido basal do abacate e manga
Macrophomina Macrophomina phaseolina Podrido de caules
Phoma Phoma exigua Podrido de tubrculos de batata
Phomopsis Phomopsis citri Melanose dos citros
Phyllosticta Phyllosticta maydis Manchas foliares em milho
Plenodomus Plenodomus destruens Escurecimento radicular da batata
Pyrenochaeta Pyrenochaeta terrestris Raiz rosada da cebola
Septoria Septoria lycopersici Septoriose do tomateiro
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 41

Ordem: Melanconiales - conidiforos e condios produzidos no interior de acrvulos

Famlia Gnero Espcie Doena


Melanconiaceae Colletotrichum Colletotrichum coccodes Antracnose do tomateiro
Colletotrichum falcatum Podrido vermelha da cana
Colletotrichum gloeosporioides Antracnose em vrias culturas
Pestalotia Pestalotia palmivora Queima das folhas do coqueiro
Sphaceloma Sphaceloma fawcetti Verrugose da laranja azeda
Sphaceloma perseae Verrugose do abacateiro

Ordem: Agonomicetales (Mycelia Sterilia)

Caractersticas:
No produzem esporos
Apresentam apenas miclio e estruturas de sobrevivncia, como por exemplo esclercios

Gnero Espcie Doena


Rhizoctonia Rhizoctonia solani Tombamento e podrido de razes
Sclerotium Sclerotium rolfsii Podrides de colo e murchas
Sclerotium cepivorum Podrido branca da cebola e do alho
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 42

Figura 13. Agrupamento e morfologia dos principais gneros de Deuteromicetos fitopatognicos [adaptado
de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 43

Figura 14. Principais sintomas causados por alguns Ascomicetos e Basiodiomicetos [adaptado de Agrios
(1997)].

5. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA MENEZES, M.; OLIVEIRA, S.M.A. Fungos


fitopatognicos. Recife: Universidade Federal Rural
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by fungi. In: de Pernambuco, 1993. 350p.
AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
Academic Press, 1997. p.245-406. KRUGNER, T.L.; BACCHI, L.M.A.A. Fungos. In:
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W. Introductory (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
mycology. 3rd ed. New York: John Wiley & Sons, conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
1979. 630p. v.1, p.46-96.

SILVEIRA, V.D. Lies de micologia. 3. ed. Rio de


Janeiro: Jos Olympio Editora, 1968. 301p.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 44

Unidade 7

BACTRIAS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO Em 1980 foi publicada a lista de nomes


bacterianos aprovados e tambm uma Lista de
Mais de 1.600 espcies bacterianas so patovares. O termo patovar, abreviado como pv.,
conhecidas, mas apenas cerca de 100 espcies foi escolhido como nomenclatura infra-especfica
causam doenas em plantas. At a primeira para designar dentro de uma espcie, bactrias
metade do sculo XIX no se cogitava seriamente a que so patognicas a um hospedeiro ou grupo de
existncia de doenas de plantas causadas por hospedeiros. Por exemplo Xanthomonas campestris
bactrias. Possivelmente, o primeiro sobre uma pv. campestris uma bactria patognica s
enfermidade de plantas causada por uma bactria crucferas, causando a podrido negra.
atribudo ao botnico alemo F.M. Draenert, que
em visita ao Recncavo Baiano, em 1869, teria
aventado pela primeira vez a possibilidade da
gomose da cana-de-acar ser de etiologia Tabela 1. Classificao dos principais gneros de
bacteriana. Entretanto, os primeiros trabalhos, bactrias fitopatognicas.
considerados pelos autores contemporneos como
de real valor cientfico, foram os do americano
Burril, em 1882, sobre a queima da macieira e da Reino: Procaryotae
pereira e os do holands Walker, tambm em
1882, sobre o amarelecimento do jacinto. Em
1889, Erwin F. Smith, considerado o pai da Diviso: Gracilicutes - bactrias Gram-negativas
Fitobacteriologia, foi quem realmente demonstrou
a natureza bacteriana de cinco enfermidades de Classe: Proteobacteria - maioria bactrias
plantas. No incio do sculo XX, j era grande o unicelulares
nmero de trabalhos cientficos comprovando
serem as bactrias importantes patgenos de Famlia: Enterobacteriae
plantas. Gnero: Erwinia
Bactrias so importantes patgenos de Famlia: Pseudomonadaceae
plantas, no somente pela alta incidncia e Gneros: Acidovorax
severidade em culturas de valor econmico, mas Pseudomonas
tambm pela facilidade com que se disseminam e Ralstonia
pelas dificuldades encontradas para o controle das Xanthomonas
enfermidades por elas incitadas.
Famlia: Rhizobiaceae
Gnero: Agrobacterium
2. POSIO TAXONMICA
Famlia: sem denominao
Gnero: Xylella
A posio taxonmica das bactrias no mundo
dos seres vivos foi sempre motivo de polmica. Em
1957, na 7a. edio do Bergey's Manual, as
bactrias e algas verde-azuis estavam situadas no Diviso: Firmicutes - bactrias Gram-positivas
Reino Vegetalia, Diviso Protophyta. Em 1974, na
Classe: Firmibacteria - maioria bactrias
8a. edio do Bergey's Manual, estes organismos
unicelulares, com endosporo
foram includos no Reino Procaryotae. A condio
procariota da clula bacteriana pode ser Gneros: Bacillus
caracterizada pela natureza do genforo (termo Clostridium
usado por Ris, em 1961, para designar o
nucleoplasma da clula procariota), tipo de Classe: Thallobacteria - maioria bactrias
ribossomos (70S ao contrrio dos eucariotas, que ramificadas, sem endosporo
so 80S) e ausncia de membranas envolvendo
Gneros: Clavibacter
organelas citoplasmticas. Na primeira edio do
Curtobacterium
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, em
Streptomyces
1984, o Reino Procaryotae foi dividido em quatro
grandes divises, sendo duas envolvendo bactrias
de importncia fitopatolgica: Gracilicutes e
Firmicutes (Tabela 1).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 45

3. CARACTERSTICAS DA CLULA rudimentar formado por hifas muito finas, como o


BACTERIANA gnero Streptomyces.

3.3. Motilidade
3.1. Dimenses
As bactrias podem ser mveis ou imveis. Seu
As clulas bacterianas medem de 1 a 3,5 m de movimento pode ser ondulatrio, rotatrio e
principalmente atravs dos flagelos. Estes so
comprimento por 0,5 a 0,7 m de dimetro.
filamentos contrcteis, apenas visveis ao
microscpio tico com o uso de tcnicas especiais
de colorao. Quanto ao nmero e disposio dos
3.2. Formas flagelos, as bactrias podem ser classificadas em:
tricas, quando no possuem flagelos;
As bactrias fitopatognicas tm comumente a
montricas, quando possuem apenas um flagelo
forma de bastonetes ou bacilos, embora possam em posio polar ou lateral; loftricas, quando
apresentar tambm outras formas. Bactrias possuem um tufo de flagelos; pertricas, quando
filamentosas ou miceliais possuem miclio possuem flagelos distribudos por toda sua
superfcie (Fig. 1).

Figura 1. Insero de flagelos em fitobactrias [segundo Romeiro (1996)].

3.4. Estrutura e funo da clula aderncia da bactria ao substrato; e finalmente os


bacteriana pilus (plural pili), com funo no processo de
recombinao gentica conhecido como
Externamente, a clula pode ser ou no conjugao.
revestida pela cpsula ou camada mucilaginosa, Um dos principais mtodos utilizados para a
que tem a funo de proteo, facilitando a taxonomia de bactrias a colorao de Gram. H
sobrevivncia. Em seguida, existe a parede grandes diferenas entre bactrias Gram-positivas
celular, que envolve estreitamente a regio e Gram-negativas quanto natureza e
citoplasmtica, a qual delimitada por uma permeabilidade da parede celular. Uma substncia
membrana fina e delicada, chamada membrana mucocomplexa, denominada peptidoglicano, o
celular ou membrana citoplasmtica. O nico composto macromolecular presente em todas
citoplasma uniforme e possui uma estrutura paredes de bactrias, sendo responsvel pela
bsica formada por grande nmero de ribossomos, rigidez. Esta substncia um heteropolmero
sedes da sntese proteca. A regio nuclear da formado de acares aminados e aminocidos.
clula ou genforo evidente, embora difusa, Geralmente, as paredes das bactrias Gram-
sendo formada por um sistema de fibrilas muito positivas contm mais substncia mucocomplexa
finas e prximas, que consistem quase totalmente do que as paredes das Gram-negativas. Alm da
de DNA. No existe membrana nuclear. O substncia mucocomplexa, as paredes das clulas
citoplasma pode apresentar invaginaes da das bactrias Gram-negativas contm grandes
membrana citoplasmtica, chamadas mesossomos quantidades de protenas, lipdios e
ou ainda incluses ou grnulos, contendo polissacardios. As bactrias Gram-negativas
substncias de reserva como lipdios, glicognio, possuem parede celular mais permevel e, assim, o
amido, etc. (Fig. 2). lcool utilizado na colorao consegue remover de
Os gneros Bacillus e Clostridium so os nicos dentro da clula o complexo que se forma entre o
que produzem estruturas de resistncia chamadas cristal-violeta e o iodo. As bactrias Gram-positivas
endosporos. Como apndices celulares podemos possuem parede celular mais impermevel e o
encontrar: os flagelos, principais responsveis pela lcool no consegue descolor-las.
motilidade; as fmbrias, responsveis pela
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 46

Figura 2. Clula bacteriana tpica [segundo Romeiro (1995)].

4. REPRODUO E CRESCIMENTO clulas que cresce maior do que o nmero


de clulas que morre.

4.1. Reproduo c) Fase estacionria: onde o nmero de clulas


que nasce igual ao nmero de clulas que
As bactrias fitopatognicas multiplicam-se morre, e isto ocorre devido reduo de
principalmente pelo processo assexuado de fisso nutrientes no meio e ao acmulo de
binria ou cissiparidade, no qual uma clula-me metablitos txicos.
cresce e se divide ao meio originando duas clulas
filhas completamente iguais. J as bactrias d) Fase de morte ou declnio: onde o nmero
miceliais reproduzem-se por esporulao ou de bactrias que morre maior que o
segmentao do miclio e formao de condios ou nmero de clulas que nasce. A taxa de
esporngios no pice das hifas. morte cresce at alcanar um mximo
devido a exausto de nutrientes.
Bactrias so capazes de trocar entre si
material gentico, gerando variabilidade, ainda que Geralmente as bactrias fitopatognicas
por processos diferentes e mais primitivos que os crescem mais lentamente (48 h) que as bactrias
organismos eucariotas. A recombinao gentica saprfitas (24 h), o que pode ajudar na
em bactrias ocorre por trs processos bsicos diferenciao dos dois tipos, embora possa
(transformao, conjugao e transduo), que mascarar os resultados de um isolamento.
sero abordados com maior profundidade no Bactrias fitopatognicas so organismos
segmento referente a variabilidade de agentes bastante versteis, com grande capacidade de
fitopatognicos. adaptao a ambientes diversos. Ao contrrio das
bactrias patognicas ao homem e aos animais, as
fitobactrias tm um timo de temperatura para
4.2. Crescimento crescimento e multiplicao entre 25 e 30oC. O pH
em torno do neutro (7,0) o ideal. A maioria das
A fisso binria origina clulas em progresso bactrias fitopatognicas so aerbicas estritas,
geomtrica. A curva de crescimento de uma com exceo de espcies dos gneros Erwinia e
bactria dividida em quatro fases (Fig. 3): Bacillus que podem ser anaerbicas facultativas,
bem como Clostridium que anaerbica estrita. Em
a) Fase de adaptao ou lag: a fase de relao nutrio, as bactrias fitopatognicas so
adaptao ao meio, com crescimento lento. heterotrficas, ou seja, necessitam de fontes de
carbono para seu desenvolvimento. A maioria das
b) Fase logartimica ou exponencial: segunda bactrias fitopatognicas, incluindo Agrobacterium,
etapa, onde a populao bacteriana cresce Bacillus, Clostridium, Erwinia, Pseudomonas,
exponencialmente, ou seja, o nmero de Ralstonia, Xanthomonas, Streptomyces e algumas
espcies de Clavibacter, podem ser cultivadas em
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 47

meio de cultura de rotina, como o gar-nutritivo. fastidiosa e Clavibacter xyli subsp. xyli. Algumas
Outras, chamadas procariotas fastidiosos, exigem bactrias fitopatognicas ainda no foram
meios de cultura especiais com vrios nutrientes cultivadas, como as bactrias limitadas ao floema.
extras, dentre as quais destacam-se Xylella

Figura 3. Curva de crescimento bacteriano in vitro, sob condies timas, mostrando as fases de
adaptao (AB), exponencial ou logartmica (BC), estacionria (CD) e de morte (DE) [segundo
Romeiro (1995)].

5. PENETRAO, MULTIPLICAO E manchas, crestamentos, galhas, fasciao e


SINTOMAS podrido mole (Fig. 4).
Os sintomas incitados em plantas por
As bactrias penetram nas plantas atravs de bactrias podem, em muitos casos, ser
aberturas naturais como estmatos, lenticelas, confundidos com aqueles causados por outros
hidatdios, aberturas florais etc., e tambm fitopatgenos como fungos, nematides e vrus. Os
atravs de ferimentos. Uma vez no interior das principais sintomas causados por bactrias
plantas, elas podem se multiplicar nos espaos fitopatognicas so: anasarca ou encharcamento,
intercelulares ou no tecido vascular. Desta mancha, podrido mole, murcha, hipertrofia,
localizao vai depender o tipo de sintoma que iro cancro, morte das pontas, talo-co e canela preta.
produzir. Se colonizarem o tecido vascular podem Muitas vezes a presena de sinais evidente,
causar murcha, morte dos ponteiros e cancro. Se caracterizados por exsudado, ps bacteriano ou
colonizarem os espaos intercelulares iro produzir fluxo bacteriano, tanto nas leses como nas
doenas vasculares, principalmente em condies
de alta umidade.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 48

Figura 4. Penetrao, multiplicao e sintomas causados por fitobactrias [adaptado de Kirly et al.
(1974)].

6. SOBREVIVNCIA E DISSEMINAO capazes de se multiplicar nas superfcie de


plantas sadias (cultura agronmica ou erva
A maioria das bactrias fitopatognicas no daninha, planta hospedeira ou no-
forma endosporo, possuindo, consequentemente, hospedeira) sem infect-las, sendo fonte de
capacidade de sobrevivncia bem menor que certas inculo na ausncia de doena. Nutrientes
espcies esporognicas como Bacillus e disponveis, nesse caso, seriam exsudatos do
Clostridium, que podem, em certos casos, resistir filoplano ou rizoplano.
at mesmo fervura. Desta forma, a cpsula
assume importncia muito grande em termos de Fase latente: as bactrias fitopatognicas
sobrevivncia, possibilitando uma certa resistncia encontram-se internamente posicionadas no
ao dessecamento, radiaes e produtos qumicos. tecido suscetvel, em baixas populaes, tendo
Bactrias fitopatognicas apresentam vrias sua multiplicao paralisada, e os sintomas
fases durante seu ciclo de vida, algumas delas no se evidenciam. Infeco latente constitui
associadas sobrevivncia. Nesse sentido, um um srio problema em relao adoo de
ciclo de vida tpico pode apresentar as seguintes medidas de controle, principalmente quando
fases (Fig. 5): consideradas a quarentena e a certificao.

Fase patognica: a fitobactria, em estreita e Fase hipobitica: embora no esporognicas,


ativa associao como o hospedeiro, infectando algumas fitobactrias parecem possuir seus
e colonizando seus tecidos, est incitando os prprios mecanismos que permitem sobreviver
sintomas tpicos da enfermidade. Para o caso por longos perodos em hipobiose. Clulas
de plantas anuais, essa fase a fonte de bacterianas nesse estado diferem estrutural e
inculo para a estao seguinte de plantio. metabolicamente de clulas normais,
multiplicam-se ativamente. Em condies de
Fase residente: bactrias nesta fase so hipobiose, a clula bacteriana parece ser
denominadas populaes residentes, sendo formada gradualmente com o envelhecimento
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 49

de leses, sendo provavelmente envolta e fitopatognicas no fastidiosa, comportando-


protegida por certos tipos de substncias se como parasitas facultativos. Essas bactrias
produzidas por ela, pela planta ou como podem crescer e se multiplicar na ausncia do
conseqncia da interao bactria-planta. hospedeiro, tm capacidade de vida saproftica
Nesse estado, a sobrevivncia do patgeno e podem se multiplicar em matria orgnica.
para a prxima estao de plantio bastante No entanto, a fase saproftica, em que o
eficiente. patgeno se multiplica em material vegetal
morto e em decomposio, apresenta pequena
Fase saproftica: a maioria das bactrias importncia na sobrevivncia.

Figura 5. Fases do ciclo de vida de uma bactria fitopatognica em relao s possibilidades de


sobrevivncia [segundo Romeiro (1995)].

Certas espcies fitopatognicas podem rgos vegetais infectados, como sementes,


sobreviver em restos culturais por tempo suficiente tubrculos, estacas e frutos. A curta distncia, a
para infectar plantas sadias no prximo plantio. disseminao ocorre pela gua de chuva, vento,
Contudo, pesquisas tm demonstrado que o insetos vetores, irrigao e pelo homem, atravs
perodo de sobrevivncia de bactrias dos tratos culturais.
fitopatognicas causadoras de enfermidades na
parte area das plantas diminui drasticamente
quando os restos culturais so enterrados, 7. PRINCIPAIS GNEROS DE BACTRIAS
provavelmente devido ao antagonismo da FITOPATOGNICAS
populao microbiano do solo.
O conhecimento das formas pelas quais as Os principais gneros de bactrias
fitobacterioses se disseminam em condies de fitopatognicas, algumas caractersticas marcantes
campo assume grande importncia tanto para a e as doenas causadas so apresentados na Figura
recomendao de medidas de controle quanto para 6 e na Tabela 2.
a eventual preveno de epidemias. As principais
fontes de inculo bacteriano so materiais de
propagao infectados, solo infestado, restos
culturais infectados e plantas infectadas ou
infestadas. A disseminao a longa distncia
ocorre, principalmente, por meio do transporte de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 50

Figura 7. Alguns gneros de bactrias fitopatognicas e tipos de sintomas que produzem [adaptado de
Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 51

Tabela 2. Principais gneros de bactrias fitopatognicas, aspectos morfolgicos, espcies e doenas causadas.

GNERO FORMA GRAM PAREDE ESPCIE DOENA


MOTILIDADE CELULAR
Agrobacterium . bastonete - sim Agrobacterium tumefaciens Galha em coroa
. monotrquia Agrobacterium rhizogenes Razes em cabeleira
Bacillus . bastonete + sim Bacillus cereus Podrides em melo e batata
. peritrquia Bacillus subtilis Podrido em manga
Ralstonia . bastonete - sim Ralstonia solanacearum Murcha bacteriana em solanceas e
(Pseudomonas) . lofotrquia (Pseudomonas solanacearum) bananeira
Clavibacter . bastonete clavado + sim Clavibacter xyli subsp. Xyli Raquitismo da soqueira da cana-de-acar
(Corynebacterium) . atrquia C. michiganense subsp. michiganense Cancro bacteriano do tomateiro
Clostridium . bastonete + sim Clostridium puniceum Podrido em batata e cenoura
. peritrquia
Xanthomonas . bastonete - sim Xanthomonas campestris pv. citri Cancro ctrico
. monotrquia X. campestris pv. campestris Podrido negra das crucferas

Erwinia . bastonete - sim Erwinia carotovora subsp. carotovora Podrides moles


. peritrquia Erwinia amylovora Queima da macieira
Erwinia stewartii Murcha do milho
Pseudomonas . bastonete - sim Pseudomonas syringae pv. tomato Murcha bacteriana pequena do tomateiro
. lofotrquia
Streptomyces . micelial + sim Streptomyces scabies Sarna da batata, nabo, etc.
. imvel Streptomyces ipomoeae Sarna da batata-doce
BLX (Bactrias limitadas ao . bastonete - sim Xylella fastidiosa Clorose variegada dos citros
xilema) . imvel ondulada Escaldadura das folhas da ameixeira
BLF (Bactrias limitadas ao . bastonete - sim Sem nomenclatura Club leaf do trevo
floema) . imvel ondulada
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 52

8. CONTROLE DE FITOBACTERIOSES contra certas doenas bacterianas, porm com


resultados bastante variveis. Sucessos prticos
As doenas bacterianas de plantas no controle biolgico de doenas bacterianas tm
normalmente so muito difceis de controlar. sido alcanados pelo tratamento de sementes e
Freqentemente, requerida a combinao de material de propagao com antagonistas
vrios mtodos de controle para combater um produtores de bacteriocinas, principalmente para o
determinada doena bacteriana. Infestaes de controle da galha da coroa, causada por
campos ou infeces de culturas com patgenos Agrobacterium tumefaciens.
bacterianos podem ser evitados pelo uso de
material de propagao sadio. So muito
importantes as prticas sanitrias que visam a 9. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
reduo do inculo no campo pela remoo e
queima da plantas infectadas, bem como a AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by prokariotes:
reduo da disperso da bactria de planta a bacteria and mollicutes. In: AGRIOS, G.N. Plant
planta pela desinfestao de instrumentos de pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
p.407-470.
trabalho e das mos aps a colheita de plantas
doentes. Rotao de culturas pode ser muito FERREIRA, L.P.; SALGADO, C.L. Bactrias. In:
efetiva com bactrias que tem uma gama limitada BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
de hospedeiros, mas pouco prtica e inefetiva (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
com bactrias que atacam muitos tipos de conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
culturas. O uso de variedades resistentes a v.1, p.97-131.
certas doenas bacterianas uma das melhores
formas de evitar grandes perdas. Variedades GOTO, M. Fundamentals of bacterial plant pathology.
San Diego: Academic Press, 1992. 342p.
resistentes, suplementado com prticas culturais
apropriadas e aplicao de qumicos so os meios KIRLY, X.; KLEMENT, Z.; SOLYMOSY, F.; VRS, J.
mais efetivos para o controle de doenas Methods in plant pathology. Elsevier: Amsterdan,
bacterianas, especialmente quando as condies 1974. 509p.
ambientais favorecem o desenvolvimento da
doena. O controle qumico de doenas ROMEIRO, R.S. Fundamentos de bacteriologia de
bacterianas tem alcanado, geralmente, muito plantas. Viosa: Universidade Federal de Viosa,
menos sucesso que o controle qumico de doenas 1996. 50p.
fngicas. Dos qumicos usados nas pulverizaes
ROMEIRO, R.S. Bactrias fitopatognicas. Viosa:
foliares, compostos cpricos tm propiciado os Universidade Federal de Viosa, 1995. 283p.
melhores resultados. Antibiticos tm sido usados
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 53

Unidade 8

VRUS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. DEFINIO Nucleocapsdeo: conjunto formado pelo


genoma mais capsdeo.
Os vrus no tm a organizao complexa das Envelope: membrana que envolve o
clulas e so estruturalmente muito simples. Uma
nucleocapsdeo em alguns tipos de vrus.
das tentativas mais recentes para definir vrus foi
feita por Matthews (1992), que considerou vrus Vrion: estrutura viral completa.
como um conjunto formado por uma ou mais
molculas de cido nuclico genmico,
normalmente envolto por uma capa ou capas 4. COMPONENTES QUMICOS DOS VRUS
protetora(s) de protena ou lipoprotena, o qual
capaz de mediar sua prpria replicao somente no cidos Nuclicos
interior das clulas hospedeiras apropriadas.
Dentro destas clulas, a replicao viral : (a) A poro infectiva da partcula viral o seu
dependente do sistema de sntese de protenas do cido nuclico. Os vrus podem possuir DNA ou
hospedeiro; (b) derivada de combinaes dos RNA, de fita dupla (ds) ou de fita simples (ss).
materiais requeridos, ao invs de fisso binria; (c) Todos os quatro tipos de genoma (ssDNA, dsDNA,
localizada em stios no separados do contedo da ssRNA, dsRNA) tm sido encontrados entre os
clula hospedeira por uma membrana dupla de vrus de plantas. Alm disso, a estrutura de DNA
natureza lipoproteca. de fita dupla ou simples no vrion pode ser linear
ou circular. Os vrus que possuem ssRNA e atuam
diretamente como RNA mensageiro (mRNA) so
2. CARACTERSTICAS GERAIS DOS VRUS designados como vrus de cadeia positiva (+). Os
DE PLANTAS vrus que devem replicar seu RNA primeiro para
depois formar a fita complementar so designados
Parasitas obrigatrios. como vrus de fita negativa (-). A replicao da fita
negativa sempre catalisada por uma RNA
Presena de um s tipo de cido nuclico, RNA polimerase contida no vrion. A quantidade de
ou DNA, em cadeia simples ou dupla. cido nuclico, e mais significativamente, o
Incapacidade de crescer e se dividir nmero de genes presente, varia entre os
autonomamente. diferentes grupos de 1 a 12 genes no caso de vrus
de planta, at aproximadamente 260 nos vrus
Dependem da clula hospedeira para
grandes que infectam vertebrados.
replicao.
Dependem da clula hospedeira para executar
funes vitais. Protenas
Replicao somente a partir de seu prprio
material gentico. Alm do cido nuclico, a protena o principal
componente qumico do vrus. A capa protica,
Ausncia de informao para produo de formada de protena estrutural, tem a funo de
enzimas do ciclo energtico. proteger o genoma viral da ao de fatores
Ausncia de informao para sntese de RNA de adversos, possibilitar a aderncia do vrus clula
transferncia e ribossmico. hospedeira e conferir simetria estrutural. A
principal diferena entre estirpes de um mesmo
vrus ocorre em funo de suas protenas,
decorrente das diferenas na proporo de seus
3. COMPONENTES ESTRUTURAIS DOS
aminocidos ou na presena/ausncia de alguns
VRUS aminocidos, notadamente histidina e metionina.
Muitos vrus possuem dentro do capsdeo uma ou
Genoma: conjunto de informaes genticas de mais enzimas que so liberadas aps o
um vrus, codificado pelo cido nuclico. desnudamento do vrus no interior da clula
Capsdeo: capa protica que envolve o genoma hospedeira. Estas enzimas atuam na replicao do
viral, formada por subunidades de protena. cido nuclico do vrus, sendo as mais comuns as
polimerases. Os vrus podem codificar outras
Capsmero: subunidades do capsdeo. protenas com importantes funes: movimento do
vrus clula a clula, transmisso por
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 54

determinados vetores e processamento proteco, Gneros:


como a clivagem de poliprotenas codificadas pelo Bastonetes rgidos - Furovirus, Hordeivirus,
vrus. Tobamovirus e Tobravirus.
Filamentos flexuosos Trichovirus, Bymovirus,
Capillovirus, Carlavirus, Closterovirus,
Lipdeos Potexvirus, Rymovirus e Tenuivirus.

Os compostos lipdicos mais encontrados nos


vrus so os fosfolipdeos, glicolipdeos, gorduras Vrus polidricos ou esfricos
neutras, cidos graxos, aldedos graxos e
Possuem 17 a 80 nm de dimetro. So vrus
colesterol, notadamente derivado de membranas
cujas unidades qumicas esto arranjadas
do hospedeiro. Os fosfolipdeos encontrados no
formando um poliedro de 20 faces, 12 vrtices e 3
envelope viral so as substncias lipdicas
lados (icosaedro).
predominantes nos vrus. Os vrus envelopados
Gneros:
podem ser destrudos por solventes lipdicos, tais
Alphacryptovirus, Betacryptovirus, Bromovirus,
como ter ou clorofrmio. A infectividade desses
Caulinovirus, Carmovirus, Comovirus,
vrus pode ser ento inativada pelos solventes
Cucumovirus, Dianthovirus, Luteovirus,
qumicos.
Machlorovirus, Marafivirus, Necrovirus,
Nepovirus, Sabemovirus, Tombosvirus e
Tymovirus
Carboidratos

Todos os vrus possuem carboidratos em sua Vrus quase isomtricos a baciliformes


constituio, uma vez que o prprio cido nuclico
contm ribose ou desoxirribose. Alguns vrus Variam de 30 a 35 nm de dimetro.
envelopados possuem em seu envelope espculas Gnero: Irlavirus
constitudas de glicoprotenas.

Vrus baciliformes
5. TIPOS MORFOLGICOS DE VRUS E Apresentam-se em forma de bastonete, com
ESTRUTURA DAS PARTCULAS VIRAIS partculas de dimenses bastantes variadas.
Gneros: Alfamovirus e Badnavirus
Utilizando microscopia eletrnica possvel
determinar as caractersticas morfolgicas dos
vrus. Os vrions variam em tamanho, de 17 nm de b) Vrus com envelope
dimetro do vrus satlite do vrus da necrose do
fumo a 2000 nm de comprimento do vrus da Apresentam envelope envolvendo o
tristeza dos citros (1 nm = 1/1.000 m). Assim, nucleocapsdeo.
excetuando-se os virides, que so minsculas
molculas de RNA, representam os menores e mais Esferoidais: medem de 80 a 120 nm.
simples agentes infecciosos em plantas. Gnero: Tospovirus
O arranjo dos componentes protena e cido
nuclico constitui a arquitetura do vrus. Podem-se
distinguir, essencialmente, os tipos morfolgicos Baciliformes: medem de 45 a 100 nm x 100 a
abaixo para os vrus de plantas sem envelope e 430 nm.
com envelope (Fig 1). Gneros: Cytorhabdovirus e Nucleorhabdovirus

A proporo entre cido nuclico e protena


a) Vrus sem envelope depende do vrus considerado, variando de 5 a
40% de cido nuclico, com 60 a 95% de protena.
A menor proporo de cido nuclico e a maior
Vrus alongados
porcentagem de protenas so encontradas nas
Apresentam-se como bastonetes rgidos (18 nm partculas dos vrus alongados, enquanto os vrus
de dimetro e comprimento de at 300 nm) ou isomtricos possuem relativamente, maior
filamentos flexuosos (3 a 12 nm de dimetro e porcentagem de cido nuclico e menor de
comprimento entre 470 a 2000 nm), com simetria protenas. Nos vrus envelopados, a proporo de
helicoidal (capsdeo cujos capsmeros so protenas pode chegar apenas a 20% do peso das
arranjados em torno do cido nuclico na forma partculas.
de uma hlice).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 55

Figura 1. Forma relativa, tamanho e estrutura de alguns vrus de plantas representativos. A) vrus na
forma de bastonete flexuoso; B) vrus na forma de bastonete rgido; B-1) vrus na forma de
bastonete flexuoso, mostrando subunidades de protenas [PS] e cido nuclico [NA]; B-2) seo
transversal do vrus na forma de bastonete flexuoso, mostrando o canal central [HC]; C) vrus na
forma baciliforme com envelope; C-1) seo transversal vrus na forma baciliforme com envelope;
D) vrus na forma polidrica; D-1) icosaedro, representando a simetria de 20 lados que so
arranjadas as subunidades de protena do vrus polidrico; E) vrus na forma polidrica com
duas partculas iguais seminadas [adaptado de Agrios (1997)].

6. CLASSIFICAO E NOMENCLATURA transmisso. Atravs desse conjunto de critrios,


DOS VRUS os vrus de plantas so reunidos em gneros. Os
nomes para estes gneros so geralmente
derivados de nomes de prottipos ou membros
6.1. Classificao mais representativos do grupo (Fig. 2). Por
exemplo, o nome do gnero de vrus relacionado ao
Todos os vrus pertencem ao Reino Vrus. O vrus do mosaico do tabaco (tobacco mosaic virus)
sistema de classificao dos vrus de plantas se o tobamovirus.
baseia em caractersticas como: tipo de cido
nuclico (DNA ou RNA); nmero de fitas de cido
nuclico (monocatenrio ou bicatenrio); peso 6.2. Nomenclatura
percentual do cido nuclico em relao
partcula; peso molecular, tamanho e forma da Geralmente os vrus de plantas so
partcula (isomtrica, alongada e baciliforme); denominados pelo tipo de doena ou
presena ou ausncia de envelope caractersticas sintomatologia apresentada pelo hospedeiro
fsicas, qumicas, biolgicas e antignicas da (Tabela 1).
partcula; gama de hospedeiros; forma de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 56

Figura 2. Diagrama esquemtico de famlias e gneros de vrus que infectam plantas [adaptado de Agrios
(1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 57

Tabela 1. Exemplos de vrus de plantas com a respectiva nomenclatura em portugus e ingls, gnero a
que pertence e doena causada.

Nomenclatura Gnero Doena


Portugus Ingls
Vrus do mosaico do fumo Tobacco mosaic virus Tobamovirus Mosaico do fumo

Vrus do mosaico estriado da Barley stripe mosaic virus Hordeivirus Mosaico estriado da cevada
cevada

Vrus X da batata Potato virus X Potexvirus Virose X da batata

Vrus do mosaico ou mancha Papaya ringspot virus Potyvirus Mancha anelar ou mosaico
anelar do mamoeiro do mamoeiro

Vrus do mosaico comum do Bean common mosaic Potyvirus Mosaico comum do


feijoeiro virus feijoeiro

Vrus do mosaico da cana-de- Sugarcane mosaic virus Potyvirus Mosaico da cana-de-


acar acar

Vrus Y da batata Potato virus Y Potyvirus Virose Y da batata

Vrus da Tristeza dos citros Citrus tristeza virus Closterovirus Tristeza dos citros

Vrus do amarelo da beterraba Beet yellows virus Closterovirus Amarelo da beterraba

Vrus da necrose do fumo Tobacco necrosis virus Necrovirus Necrose do fumo

Vrus do mosaico do caupi Cowpea mosaic virus Comovirus Mosaico do caupi

Vrus do mosaico do pepino Cucumber mosaic virus Cucumovirus Mosaico do pepino

Vrus do mosaico dourado do Bean golden mosaic virus Begomovirus Mosaico dourado do
feijoeiro feijoeiro

7. REPLICAO VIRAL virais (replicao bioqumica), montagem e


maturao e, liberao.
Os vrus, como partculas extracelulares, no
tm atividade metablica independente e so Penetrao: tanto o vrus completo como o
incapazes de reproduo por cissiparidade, cido nuclico viral podem penetrar no interior
gemulao ou outros processos observados entre da clula. A penetrao dos vrus de plantas
as bactrias e outros microrganismos. Ao um processo passivo, sendo necessria a
contrrio, a multiplicao dos vrus d-se por presena de ferimentos, principalmente por
replicao, na qual os componentes proticos e o intermdio de insetos, ou por poros que se
cido nuclico viral so produzidos dentro de estendem ao longo da parede celular.
hospedeiros suscetveis. A replicao (duplicao)
do cido nuclico tem por base a pr-existncia de Liberao do cido nuclico: se o vrus
um molde. completo entrar numa clula, deve ocorrer o
Fora da clula do hospedeiro, o vrus fica sem desnudamento, isto , a perda da capa protica
nenhuma atividade metablica, fisiolgica ou pela ao de enzimas da clula hospedeira, para
biolgica, onde comporta-se como um verdadeiro que ocorra a liberao do cido nuclico,
"esporo de resistncia". Os vrus redirecionam tornando-o disponvel para a transcrio,
efetivamente os processos metablicos de muitas traduo e replicao. Dependendo do vrus, o
clulas hospedeiras para produzir novos vrions, desnudamento pode ocorrer dentro de vacolos,
em vez de produzir material novo para a clula no citoplasma ou no ncleo.
hospedeira.
As etapas da infeco viral em plantas, a nvel Biossntese dos componentes virais: a
celular, que so comuns a todas as infeces: replicao ativa do cido nuclico e a sntese de
penetrao, liberao do cido nuclico protenas virais comeam aps a dissociao do
(desnudamento), biossntese dos componentes capsdeo e genoma. Alm do ATP (adenosina
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 58

trifosfato) celular, os vrus requerem o uso de vrus no passa simplesmente de uma clula para
ribossomos da clula, do RNA de transferncia, outra, mas replica-se numa clula para em seguida
de enzimas e de certos processos biossintticos entrar na clula vizinha. A passagem ocorre
para sua replicao. atravs dos plasmodesmas, sendo auxiliada pela
ao de protena de movimento codificada pelo
Montagem e maturao: o local especfico para vrus, que ligam as clulas do parnquima. A
a montagem e maturao do vrus dentro da passagem do vrus atravs dos plasmodesmas
clula caracterstico de cada gnero de vrus normalmente feita na forma de partcula ntegra,
(ncleo ou citoplasma). O perodo de tempo entre apesar de j ter sido observado a migrao
o desnudamento at a montagem de um novo somente do cido nuclico no caso de alguns vrus
vrion maduro denominado perodo de eclipse, alongados.
pois se a clula hospedeira for rompida neste O tecido vascular, geralmente o floema, atua
perodo, nenhum vrus infeccioso ser na distribuio das partculas virais para locais
encontrado. distantes do seu ponto de penetrao na planta. A
velocidade de transporte neste caso 10 a 100
Liberao: o mecanismo de liberao varia com vezes superior ao movimento clula a clula. A
o tipo de vrus. Em alguns casos a lise celular grande maioria dos vrus transportada via
(morte da clula) resulta na liberao das floema, na forma de partculas completas,
partculas virais. Em outros, a maturao e a atingindo, a partir do ponto de penetrao,
liberao so relativamente lentas e os vrions primeiramente as razes, em seguida as folhas
so liberados sem a destruio da clula jovens e, posteriormente, a planta toda,
hospedeira. A produo de partculas virais pela caracterizando uma infeco sistmica.
clula varia de acordo com o vrus, o tipo de Quanto distribuio, alguns vrus que
clula e as condies de crescimento. A produo provocam leses locais ficam praticamente
mdia de vrions de plantas de vrios milhares confinadas s reas do tecido compreendidas por
a cerca de l milho por clula. estas leses. Ao contrrio, os chamados vrus
sistmicos so distribudos por toda a planta (Fig.
4). Apesar da ocorrncia sistmica dos vrus, a sua
8. MOVIMENTO E DISTRIBUIO DO concentrao varia nos diferentes rgos e tecido
VRUS NA PLANTA da planta. Embora os vrus sistmicos tambm
possam atingir os tecidos meristemticos, em
O vrus, uma vez introduzido na planta, pode alguns casos parece existir uma regio prxima s
ser distribudo atravs de um movimento lento extremidades de razes e brotos que permanece
clula a clula e de forma mais rpida via sistema isenta de vrus. Esta evidncia tm permitido a
vascular, geralmente atravs do floema (Fig. 3). produo de clones livres de vrus atravs da
O movimento clula a clula tem lugar nas cultura de tecido obtido desta regio.
clulas do parnquima, sendo simultneo
replicao do vrus. As indicaes so de que o

Figura 3. Inoculao mecnica e estdios iniciais na distribuio sistmica do vrus na planta [adaptado
de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 59

Figura 4. Representao esquemtica da direo e da taxa de translocao de um vrus numa planta


[adaptado de Agrios (1997)].

9. SINTOMATOLOGIA plantas afetadas, este tipo de transmisso


mecnica pode se tornar importante.
Os vrus de plantas podem causar dois tipos de
sintomas ou infeco: localizada e sistmica. Os
sintomas localizados so leses clorticas e 10.2. Transmisso por insetos
necrticas nos pontos de penetrao, enquanto os
sintomas sistmicos afetam a planta em vrios Os insetos tm muita importncia como
aspectos de sua morfologia e fisiologia. Os transmissores de vrus, sendo encontrados na
sintomas sistmicos mais comumente exibidos Ordem Homoptera (afdeos, cigarrinhas e moscas
pelas plantas so mosaico, mosqueado, distoro brancas) e nos Coleopteros e tripes. De acordo com
foliar, mancha anelar, amarelecimento, o mtodo pelo qual os vrus so transmitidos por
superbrotamento e nanismo. Como conseqncia insetos vetores, eles podem ser agrupados em:
destes sintomas geralmente ocorre a queda de
produo, e, s vezes, a morte da planta.
a) Vrus no persistentes ou externos

10. TRANSMISSO DOS VRUS DE O mtodo de transmisso cido o estiletar (ex.


PLANTAS afdeos), em que os insetos adquirem as partculas
virais num curto espao de tempo em plantas
A transmisso dos vrus pode ocorrer infectadas e as transmitem imediatamente para
mecanicamente, bem como atravs de insetos, um nmero reduzido de plantas sadias. O perodo
fungos, nematides, caros, sementes, rgos de de tempo que um afdeoo permanece virulfero
propagao vegetativa e gros de plen. varia de alguns minutos a algumas horas.

10.1. Transmisso mecnica b) Vrus persistentes ou internos

de pouca importncia no campo, mas muito So os que permanecem no interior dos insetos
importante para a experimentao. No campo, vetores por longos perodos de tempo, podendo ser:
apenas quando a densidade de plantio muito
alta, o vento pode causar danos mecnicos - Circulativos: as partculas de vrus so
folhagem ocasionando a transmisso de vrus ingeridas pelo insetos vetores e levadas pela
devido ao contato entre plantas. Se considerarmos hemolinfa para as glndulas salivares de
o uso de implementos agrcolas em campos com onde passam para plantas sadias. Este vrus
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 60

no perde sua infectividade mesmo com a 10.6. Transmisso por sementes


ecdise dos insetos.
Cerca de 20% dos vrus de plantas conhecidos
- Propagativos: so os que se multiplicam no so transmitidos por sementes. De acordo com a
interior dos insetos vetores (ex. cigarrinhas). localizao dos vrus nas sementes , o processo de
Normalmente necessrio um perodo de transmisso pode ser do tipo embrionrio (no
incubao de 1 a 2 semanas desde a interior do embrio) e no embrionrio (na
aquisio at a primeira transmisso. superfcie de sementes de frutos carnosos ou
mesmo debaixo do tegumento, no seu interior ou
Os vetores mais importantes so os afdeoses dentro do prprio endosperma, temos como nico
e, embora haja especificidade, uma espcie de exemplo deste grupo, o TMV).
afdeo possa transmitir apenas 1 ou at 50 vrus
diferentes. Os vrus transmitidos por afdeoses
so normalmente no persistentes ou circulativos e 10.7. Transmisso por rgos de
raramente propagativos. propagao vegetativa

Qualquer tipo de propagao vegetativa, que


10.3. Transmisso por fungos envolva o uso de borbulhas (enxertia), bulbos,
tubrculos, rizomas, estacas e etc., serve para
Olpidium brassicae, que causa podrido de transmitir vrus de plantas matrizes infectadas
razes de diversas plantas, transmite o vrus da para sua prognie.
necrose do fumo, da alface, do pepino e o vrus do
nanismo do fumo. Polymixa graminis transmite o
vrus do mosaico do trigo. Spongospora 10.8. Transmisso por gros de plen
subterranea transmite o vrus da batatinha. O
vrus possivelmente conduzido externamente ou Os gros de plen produzidos em plantas
internamente nos zoosporos, no havendo sistemicamente infectadas por vrus podem
evidncias de sua multiplicao nestas estruturas. transmiti-los atravs do processo de polinizao
cruzada, para sementes produzidas em plantas
sadias. Tais sementes do origem a plantas
10.4. Transmisso por nematides doentes ampliando o grau de transmisso iniciada
pelo gro de plen. Em alguns casos os vrus
Pouco mais de 10 vrus de plantas so levados pelo gro de plen passam atravs da flor
transmitidos por nematides ectoparasitas fertilizada para os demais rgos da planta me,
pertencentes aos gneros Xiphinema, Longidorus e causando-lhe uma infeco sistmica.
Trichodorus. Os dois primeiros transmitem vrus
polidricos do gnero Nepovirus e o ltimo
transmite vrus do tipo bastonete rgido do gnero 10.9. Transmisso por plantas parasitas
Tobravirus. Os nematides transmitem os vrus superiores
alimentando-se em razes de plantas infetadas e
em seguida, em plantas sadias. Tanto o adulto Os vrus podem ser transmitidos entre plantas
como as formas larvais (juvenis) podem adquirir e distintas ou pertencentes a famlias
transmitir os vrus, no entanto estes no so completamente distintas atravs de parasitas como
transmitidos atravs dos ovos, nem permanecem Cuscuta spp.
no nematide aps sua ecdise. Coincidentemente
todos os vrus transmitidos por nematides, o so
tambm por sementes, sendo tal caracterstica
11. CONTROLE DOS VRUS DE PLANTAS
muito importante na distribuio epidemiolgica
de tais vrus.
O controle de viroses pode ser efetuado pelo
emprego de variedades resistentes, eliminao do
vetor, remoo e destruio da planta afetada,
10.5. Transmisso por caros eliminao do hospedeiro intermedirio, emprego
de sementes e mudas certificadas, proteo
Vrios caros pertencentes s famlias cruzada ou preimunizao (inoculao de uma
Eriophyidae e Tetranychidae so reconhecidamente estirpe fraca do vrus, visando a imunizao da
vetores de vrus vegetais. Os membros de tais planta contra a estirpe forte que causa a doena).
famlias alimentam-se atravs de seus penetrantes
estiletes, introduzindo-os nas clulas das plantas e
sugando seus contedos. Alguns vrus so
12. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
transmitidos nos estiletes dos caros (transmisso
estiletar) e outros so circulativos.
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by viruses. In:
AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
Academic Press, 1997. p.479-563.

BEDENDO, I.P. Vrus. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI,


H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 61

princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica MATHEWS, R.E.F. Plant virology. 3 rd ed. San Diego:
Ceres, 1995. v.1, p.132-160. Academic Press, 1991. 654p.

BOS, L. Introduction to plant virology. Wageningen: MATHEWS, R.E.F. Fundamentals of plant virology. San
PUDOC, 1983. 160p. Diego: Academic Press, 1992. 403p.

CARVALHO, M.G. Viroses vegetais e fitovrus. Viosa: WALKEY, D.G.A. Applied plant virology. New York:
Universidade Federal de Viosa, 1995. 54p. John Willey & Sons, 1985. 232p.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 62

Unidade 9

NEMATIDES COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. CONCEITO
2. CARACTERSTICAS
Nematides so animais do Sub-Reino
Metazoa e Filo Nemata. Possuem simetria 2.1. Formas
bilateral e so pseudocelomados, isto , a
cavidade geral do organismo onde se alojam So geralmente fusiformes ou vermiformes,
todos os rgos no revestida por um tecido ou seja, cilndricos com as extremidades afiladas.
especializado. A palavra nematide vem do grego Mas tambm podem ser piriformes, napiformes,
e significa "em forma de fio". Nematide o nome reniformes ou limoniformes (Fig. 1).
utilizado para os helmintos parasitas de plantas.

Figura 1. Diagrama ilustrando as diferenas morfolgicas entre alguns gneros de fitonematides [segundo
Agrios(1997)].

2.2. Dimenses pigmentos verdes no aparelho digestivo devido ao


tipo de alimentao.
A maioria dos nematides fitoparasitas
microscpica, medindo de 0,5 a 2,0 mm de
comprimento por 50 a 250 m de largura (Fig. 1). 2.4. Revestimento

Os nematides possuem um revestimento


externo chamado cutcula, rgida e espessa,
2.3. Colorao
transparente, no celular, constituda por secreo
da camada inferior, a hipoderme, tendo como
So totalmente transparentes, deixando ver
componentes substncias orgnicas, na sua
sua estrutura interior. Alguns algfagos possuem
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 63

maioria proticas. Sua funo manter o equilbrio Ectoparasitas: So aqueles que no penetram
osmtico e proteger o nematide. Pode ser lisa, no sistema radicular, apenas introduzem o
estriada ou com falsos metmeros(anelada). As estilete atravs do qual se alimentam das
divises da cutcula no implicam na diviso clulas do tecido meristemtico. Ex.: Xiphinema
interna do nematide cujo corpo indiviso (Fig. 2). no caf e batata, Scutellonema no inhame,
Criconemoides no milho, amendoim e fumo.

2.5. Alimentao
2.6. Movimento
Os nematides podem ser micfagos,
bacterifagos, algfagos, protozofagos, carnvoros Locomovem-se atravs de movimentos
ou predadores e, parasitas de plantas superiores. serpentiformes entre as partculas de solo, sempre
Estes so os mais importantes na Fitopatologia e num filme de gua. Movimentam-se melhor em
dividem-se em: solos arenosos do que solos argilosos ou argilo-
arenosos.
Endoparasitas sedentrios: So os que
penetram no sistema radicular e no retornam
ao solo, pois uma vez no interior das razes, 2.7. Aparelhos e Sistemas dos Nematides
desenvolvem-se desproporcionalmente em
largura e no podem se locomover. Ex.: Os nematides no possuem aparelho
Meloidogyne e Heterodera, em vrias culturas. circulatrio ou respiratrio. Sua respirao feita
atravs da prpria cutcula, por onde o oxignio
Endoparasitas migradores: So os que penetra no pseudoceloma e atravs do movimento
penetram nas razes, locomovem-se, do prprio corpo nematide levado a todas as
alimentam-se, e quando a raiz entra em partes de seu corpo. Como subprodutos temos CO 2
decomposio, voltam ao solo para colonizar e H2O, que so expelidos atravs do sistema
outra raiz. Ex.: Rhadopholus similis na excretor. Os nematides possuem aparelhos
bananeira e Pratylenchus no milho. digestivo e reprodutivo, sistemas nervoso e
excretor, e orgos sensoriais (Fig. 2).

Figura 2. Morfologia e principais caractersticas de fitonematides macho e fmea adultos [adaptado de


Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 64

a) Aparelho Digestivo Estomatostlio: resultante da modificao de


todo o estoma ou cavidade bucal, sendo
composto por abertura oral, cavidade bucal encontrado nos fitoparasitas.
ou estilete, esfago, intestino, pr-reto, reto e nus.
O estilete muito importante para o nematide Odontostlio: resultante da modificao de um
fitoparasita, pois o seu instrumento de dente primitivo, sendo encontrado em
perfurao do tecido da planta, podendo ser nematides de vida livre.
projetado para o exterior e depois recolhido,
atravs de msculos especiais, representados por Seguindo a cavidade bucal ou o estilete vem o
trs bulbos na base do estilete (Fig. 2). Este canal do esfago, revestido de cutcula e
semelhante a uma agulha de injeo, pois constitudo dos seguintes elementos: pr-corpo,
provido de um canal por onde passam os lquidos. bulbo mediano, istmo, bulbo basal, crdia e
O estilete pode ser de dois tipos: glndulas. O esfago dos nematides pode ser de
vrios tipos: Tilencide, Afelencide, Dorilamide,
Cilndrico, Rabditide e Diplogasteride (Fig. 3).

Figura 3. Diagramas mostrando os principais tipos de esfago em nematides: (A) Tilencide: o conduto da
glndula abre-se no canal do esfago na altura do procorpo, prximo ao estilete, tpico da
superfamlia Tylencoidea; (B) Afelencide : o contedo da glndula dorsal une-se ao canal do
esfago no metacorpo ou bulbo mediano, tpico da superfamlia Aphelanchoidea; (C)
Dorilaimide: possui duas partes: uma anterior de menor dimetro e outra basal, alargada,
cilndrica e musculosa, tpico da superfamlia Dorylaimoidea [segundo Tihohod (1993)].

b) Aparelho Reprodutivo - Monodelficas opistodelficas : quando o ovrio


posterior a vulva.
Na fmea composto de ovrio, receptculo
seminal ou espermateca, oviduto, tero, vagina e Didelficas: quando possuem dois ovrios
vulva (Fig. 2). Quanto ao nmero e posio dos
ovrios, as fmeas podem ser: - Didelficas prodelficas : quando os ovrios ficam
antes da vulva.
Monodelficas: quando possuem somente um
ovrio - Didelficas anfidelficas : quando os ovrios
ficam um de cada lado da vulva.
- Monodelficas prodelficas : quando o ovrio
situado anterior a vulva. O aparelho reprodutivo do macho composto
de testculo, vescula seminal, vaso deferente,
glndulas ejaculadoras, canal ejaculador, e cloaca.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 65

Nesta esto os rgos de cpula, que so a e) Sistema Excretor


espcula, gubernculo, asas caudais ou bursa e
papilas genitais (Fig. 2). Tem a finalidade de excretar ou eliminar os
A reproduo do nematide pode ser sexual resduos do metabolismo. Fica localizado na parte
(envolve cpula), hermafrodita (espermatozide e anterior ou ceflica, mas nem todos os nematides
vulos so formados no mesmo indivduo) ou o possuem. Pode ser tubular ou glandular, sendo
partenognese (os ovos de desenvolvem sem serem caracterstica importante das classes Secernentea
fertilizados). e Adenophorea.

c) Sistema Nervoso 3. BIOLOGIA

O centro nervoso do nematide constitudo As fmeas produzem os ovos que aps o


por um anel nervoso rodeando o esfago, processo de segmentao originam em seu interior
geralmente na altura do istmo, e tambm diversos uma larva (juvenil). A maioria dos fitonematides
gnglios associados (Fig. 2). Deste anel nervoso ovpara, ou seja, o desenvolvimento embriognico
partem nervos que se dirigem para diversas partes ocorre aps a postura, fora do corpo do nematide.
do corpo, conectando-se com os rgos sensoriais. Alguns so ovovivparos, pois os ovos so
depositados com a larva formada em seu interior.
Juvenis so nematides j completamente
d) rgos Sensoriais formados que diferem dos adultos apenas por no
apresentarem aparelho reprodutor completo, e sim,
Os nematides no possuem viso e se apenas algumas clulas que iro origin-lo,
orientam no solo atravs rgos sensoriais que chamadas "primordium genitale".
captam estmulos mecnicos ou qumicos. Os Os nematides desde a fase de ovo at a fase
principais rgos sensoriais so: adulta, sofrem 4 ecdises ou trocas de cutcula,
sendo os perodos entre estas trocas seguidas
Anfideos: receptores de estmulos qumicos e chamadas estdios ou fases larvais. Aps a quarta
localizam-se na parte anterior do nematide. ecdise o nematide passa fase adulta (Fig. 4).
Tem cavidade repleta de terminaes nervosas, Nas ecdises, ao se libertarem de uma cutcula,
provenientes do anel nervoso. a hipoderme j formou outra. Durante o seu
desenvolvimento, geralmente os nematides s
Papilas ceflicas: localizam-se nos lbios sob desenvolvem o aparelho reprodutor e aumentam
forma de pequenas salincias. So rgos um pouco de tamanho, mas alguns adquirem
tcteis, os quais nas formas terrestres recebem formas aberrantes, como o gnero Meloidogyne .
os estmulos mecnicos e nas marinhas, Os nematides ectoparasitas e endoparasitas
transforma-se em setas. migradores produzem grande quantidade de ovos a
medida que se locomovem, havendo portanto uma
Fasmideos: rgos pares, laterais, situados na distribuio uniforme nos campos infestados. J
regio posterior do nematide, sobre os campos os endoparasitas sedentrios produzem ovos no
laterais. Podem ser pequenos, ou como escudos interior de uma substncia gelatinosa, chamada
- escutelos. Ex.: Scutellonema. ooteca, que os protege e assim se distribuem em
manchas no campo, sendo difcil sua coleta para
Deiridios: papilas grandes localizadas nos estudo e controle.
campos laterais, uma em cada lado, na altura Os nematides tem a capacidade de
do anel nervoso. permanecer num estdio de completa inatividade,
com metabolismo muito baixo ou reversivelmente
Hemizonidios: rgos situados junto ao poro nulo. Alguns nematides formam cistos, ou seja,
excretor, com estrutura biconvexa. os ovos permanecem dentro das fmeas e estas se
revestem de uma cutcula coricea, resistente, que
permite a sobrevivncia destes ovos no solo e
impede a ao dos nematicidas, tendo como
exemplo o gnero Heterodera.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 66

Figura 4. Diagrama ilustrando o ciclo de vida tpico de um nematide fitoparasita [segundo Tihohod
(1993)].

4. AO DOS NEMATIDES SOBRE AS - Folhas e frutos de menor tamanho


PLANTAS HOSPEDEIRAS - Declnio vagaroso
- Nanismo ou entouceramento
Os nematides podem apresentar diferentes - Exibio exagerada de deficincias
modos de ao sobre as plantas hospedeiras, nutricionais
principalmente: - Reduo de produo.

Traumtica: provocada pelas injrias mecnicas


decorrentes do movimento do nematide no b) Sintomas nas plantas
tecido da planta. causada principalmente pelos
endoparasitas migradores. - Sistema radicular denso, com formao
excessiva de razes laterais ou sistema
Espoliadora: provocada pelo desvio de nutrientes radicular deficiente e pobre
essenciais da planta para o nematide. - Galhas nas razes, tubrculos, bulbos, ou
qualquer outra parte da planta em contato
Txica: provocada por toxinas ou enzimas com o solo
secretadas pelo nematide e que so prejudiciais - Razes em formas de dedos
planta. Estas substncias so produzidas pelas - Descolamento e quebra do crtex radicular
glndulas esofagianas ou salivares. - Rachaduras nas razes
- Paralisao do crescimento, razes
amputadas, ou morte das pontas das razes
5. SINTOMAS - Necroses em rgos areos e subterrneos
- Manchas escuras em folhas
Como resultado da ao dos nematides sobre - Podrides
a planta temos os sintomas no campo e na planta. - Formao de sementes anormais
- Anel vermelho
- Formao de clulas gigantes, hiperplasia e
a) Sintomas no campo
hipertrofia (sintomas histolgicos).
- Tamanho desigual das plantas
- Murcha nas horas mais quentes do dia
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 67

6. DISSEMINACAO 7. PRINCIPAIS CLASSES, FAMLIAS E


GNEROS DE FITONEMATIDES
Os nematides podem ser disseminados
principalmente: A maioria dos fitonematides pertence Classe
Secernentea, agrupados nas subordens Tylenchina
- Pelos seus prprios meios (movimentos lentos) e Aphelenchina, que se apresentam como
- Pelo homem, no transporte de material caractersticas:
propagativo infectado (sementes, mudas,
tubrculos, etc.). Tylenchina
- Por implementos agrcolas contendo solo
- portadores de estomatostlio
infestado
- esfago tilenchide
- Por animais domsticos
- parasitas de orgos subterrneos
- Por insetos
- Por gua de irrigao e infiltrao
Aphelenchina
- portadores de estomatostlio
- esfago afelencide
- parasitas de orgos da parte area

Tabela 1. Principais famlias, gneros, espcies e doenas causadas por fitonematides.

Famlia Gnero Espcie Designao


Anguinidae Anguina Anguina tritici Nematide das sementes do trigo
Ditylenchus Ditylenchus dipsaci Nematide do bulbo do alho

Heteroderidae Heterodera Heterodera glycines Nematide do cisto da soja


Meloidogyne Meloidogyne incognita Nematide das galhas
Meloidogyne javanica Nematide das galhas

Hoplolaimidae Scutellonema Scutellonema bradys Nematide da casca preta do inhame


Rotylenchulus Rotylenchulus reniformis Nematide reniforme

Pratylenchidae Pratylenchus Pratylenchus brachyurus Nematide das leses radiculares


Radopholus Radopholus similis Nematide carverncola bananeira

Tylenchulidae Tylenchulus Tylenchulus semipenetrans Nematide dos citros

Aphelenchoididae Aphelenchoides Aphelenchoides besseyi Nematide da ponta branca do arroz


Bursaphelenchus Bursaphelenchus cocophilus Nematide do anel vermelho coqueiro

8. MTODOS DE CONTROLE DE Dentre os mtodos culturais existem alguns


FITONEMATIDES procedimentos mais especficos, como a utilizao
de plantas atraentes (Brassica nigra), repelentes
No controle de nematides fitoparasitas podem (Tagets sp. e Crotalaria spectabilis) ou armadilhas
ser utilizados diferentes estratgias, dentre as (especficas para endoparasitas sedentrios).
quais, mtodos culturais, biolgicos, fsicos e
qumicos.
b) Mtodos Biolgicos

a) Mtodos Culturais Controle de nematides com organismos


predadores, como outros nematides, bactrias,
- Rotao de culturas fungos, vrus e protozorios. Na prtica, apenas
- Inundao de pequenas reas alguns fungos tm evidenciado resultados
- Operaes culturais como arao e gradagem experimentais favorveis. Ex.: Dactylella
- Incorporao de matria orgnica oviparasitica como parasita de ovos de Meloidogyne
- poca de plantio e colheita sp.
- Variedades resistentes.

c) Mtodos Fsicos
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 68

Esterilizao do solo atravs de calor mido e


de partes da planta pela gua aquecida. FERRAZ, C.C.B.; MONTEIRO, AR. Nematides. In:
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
d) Mtodos Qumicos
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
Uso de nematicidas que podem ser fumigantes v.1, p.168-201.
ou sistmicos.
OBRIEN, P.C.; STIRLING, G.R. Plant nematolgy for
practical agriculturalists. 3rd ed. Brisbane:
9. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA Queenslando Department of Primary Industries,
1991. 54p.
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by nematodes. In: TIHOHOD, D. Nematologia agrcola aplicada.
AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Jaboticabal: FUNEP, 1993. 372p.
Academic Press, 1997. p.563-597.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 69

Unidade 10

OUTROS AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO Mollicutes, foi introduzido o termo fitoplasma para


designar os MLOs.
Alm de fungos, bactrias, vrus e nematides,
existem vrios outros agentes biticos de doenas
de plantas, em que se destacam os fitoplasmas, os 2.2. Morfologia e Ultraestrutura
espiroplasmas, os virides e os protozorios. A
importncia desses organismos como patgenos Os fitoplasmas so organismos procariotas,
tm crescido com o avano das tecnologias para sem parede celular e que apresentam uma nica
deteco e o aumento da gama de hospedeiros membrana ao redor do citoplasma. Internamente,
entre as plantas cultivadas. sua ultraestrutura compreende grnulos densos,
semelhantes aos ribossomos, e reas contendo
filamentos de, provavelmente, DNA. A ausncia de
parede celular acarreta o pleomorfismo das
2. FITOPLASMAS clulas, caracterstica tpica deste grupo de
molicutes.
Os fitoplasmas, embora pleomrficos, podem
2.1. Aspectos Histricos e Taxonmicos ser visualizados em clulas vegetais infectadas
como corpsculos arredondados e filamentos
Os micoplasmas so conhecidos desde o final ramificados. Os corpsculos globosos pequenos
do ltimo sculo, quando o agente causal da apresentam um tamanho varivel de 60 a 100 nm
pleuropneumonia bovina foi isolado, cultivado e de dimetro e os grandes oscilam entre 150 a
estudado em laboratrio. Ficou evidenciado que 1.100 nm; os corpsculos filamentosos podem
esse patgeno era um organismo unicelular, medir de 1 a vrios m. O tamanho reduzido
procariota e que, por no possuir parede celular, desses organismos permite coloc-los no limiar dos
exibia um alto grau de pleomorfismo. Foi organismos celulares capazes de realizar as
demonstrada, tambm, sua sensibilidade funes necessrias para a propria manuteno e
tetraciclina e insensibilidade penicilina. Esse reproduo, sendo que esta ocorre por gemulao
organismo foi denominado Mycoplasma mycoides ou fisso binria transversa. At o momento, no
var. mycoides. tem sido possvel cultivar fitoplasmas em meio de
A primeira evidncia da ocorrncia de cultura, sendo considerados parasitas obrigados.
organismos desse tipo em plantas foi obtida em
1967, por um grupo de pesquisadores japoneses.
Observaes feitas ao microscpio eletrnico 2.3. Hospedeiros e Transmisso
acusaram a presena de corpsculos pleomrficos
no floema de plantas que apresentavam sintomas As plantas hospedeiras de fitoplasmas
tpicos de doenas conhecidas como amarelos. A compreendem uma enorme gama de espcies
morfologia desses organismos era muito pertencentes a mais de uma centena de gneros.
semelhante quela descrita para os micoplasmas Entre as plantas cultivadas, estes organismos
de animais. Testes com tetraciclina possibilitaram esto associados a doenas responsveis por danos
a remisso dos sintomas de plantas doentes, relevantes, como o caso do declnio da pra, da
enquanto tetraciclina no produziu esse efeito. doena X do pessegueiro, do superbrotamento da
Estas constataes demonstraram uma estreita ma, do enfezamento do milho, dos amarelos do
relao entre os microrganismos encontrados nos coqueiro, cebola, tomate, batata, morango, e
animais e aqueles presentes nas plantas. Assim, os algumas ornamentais, como gladolo e olmo (Fig.
organismos detectados no tecido vegetal doente 1).
passaram a ser chamados organismos do tipo Alm das plantas, os insetos tambm podem
micoplasma, cuja sigla era MLOs (mycoplasma-like- atuar como hospedeiros e agentes transmissores
organisms). de fitoplasmas. As cigarrinhas so os vetores mais
Com base na natureza procaritica, no importantes, tanto pela eficincia como pelo
tamanho a clula, no pleomorfismo, na ausncia nmero de espcies que transmitem esses
de parede celular, na suscetibilidade a antibiticos organismos. Os vetores adquirem o fitoplasma
e em caractersticas ribossomais, os MLOs tm quando se alimentam no floema de plantas
sido considerados como membros da classe infectadas. Aps um perodo de incubao, podem
Mollicutes. Devido a distino entre os MLOs e os transmiti-lo para plantas sadias; durante a
demais organismos pertencentes classe incubao, o fitoplasma multiplica-se no interior
do vetor, circula pela hemolinfa e atinge vrios
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 70

rgos internos, inclusive as glndulas salivares. apresentam, sendo os primeiros


Embora os fitoplasmas multipliquem-se no corpo caracteristicamente filamentos helicoidas,
do vetor, no tem sido demonstrada sua passagem enquanto os filamentos no helicoidais.
para a prole do inseto, como acontece com alguns
vrus.
3.2. Morfologia e Ultraestrutura

2.4. Sintomatologia Quando observados diretamente na seiva


obtida de plantas doentes, os espiroplasmas
Os fitoplasmas associados s doenas apresentam-se na forma de filamentos helicoidais
conhecidas como amarelos, que se expressam (semelhantes a uma corda), cujas dimenses
atravs de uma srie de sintomas, que podem variam de 2 a 15 m de comprimento e 0, 15 a 0,2
aparecer isoladamente ou em combinao, m de dimetro. Aos filamentos podem estar
dependendo do hospedeiro e do patgeno ligados corpsculos arredondados de 0,4 a 0,6 m
envolvido. Os sintomas mais comumente de dimetro. Nas preparaes, podem aparecer
associados aos fitoplasmas manifestam-se na tambm clulas helicoidais individualizadas,
forma de clorose, reduo do tamanho das folhas, grupos de corpsculos arredondados e filamentos
superbrotamento ou proliferao de brotaes helicoidais, alm de filamentos ramificados. Estas
(sintoma conhecido pelo nome de vassoura-de- observaes, feitas ao microscpio ptico de campo
bruxa), deformao de rgos florais, como escuro e contraste de fase, tambm revelaram a
gigantismo do clice e reduo do tamanho das motilidade dos filamentos, atribuda a movimentos
flores, esterilidade de flores, enfezamento da flexionais e rotatrios que ocorrem ao longo do eixo
planta, necrose do floema e declnio generalizado. desses filamentos. Observaes ao microscpio
Dois sintomas em particular esto estreitamente eletrnico, feitas em sees ultrafinas' revelaram
associados aos fitoplasmas: a virescncia e a que os f'ilamentos so envolvidos por uma nica
filoidia (Fig. 1). A virescncia caracteriza-se pelo membrana e apresentam estruturas filiformes e
desenvolvimento de cloroplastos nas ptalas, granulares, interpretadas, respectivamente, como
resultando no aparecimento de flores verdes; a sendo constitudas de cido nucllco e de
filoidia compreende a transformao de rgos ribossomos.
florais, como ptalas, spalas, brcteas e ovrios, O primeiro isolamento de espiroplasma em
em estruturas foliares. Existem suspeitas de que meio de cultura foi obtido em 1971, a partir de
distrbios hormonais induzidos pelos fitoplasmas plantas ctricas que apresentavam a doena
estejam relacionados com muitos dos sintomas conhecida como "stubborn".
mencionados.

3.3. Hospedeiros e Transmisso


3. ESPIROPLASMAS Os espiroplasmas de plantas podem estar
presentes, em seus hospedeiros, externa ou
internamente. No primeiro caso, estes
3.1. Aspectos Histricos e Taxonmicos microrganismos so encontrados na superfcie de
rgos florais e aparentemente no possuem
Os espiroplasmas foram identificados no incio potencial patognico. So veiculados por insetos
da dcada de 70, a partir de plantas de milho com que normalmente visitam as flores. Os
sintomas de enfezamento e de plantas ctricas que espiroplasmas que ocorrem internamente em seus
apresentavam a doena conhecida por subborn. hospedeiros habitam o floema, atuam como
Observaes feitas ao microscpio de contraste de agentes causais de doena e so disseminados por
fase revelaram, no suco celular de plantas de milho insetos sugadores capazes de, atravs de seus
doentes, a presena de filamentos helicoidais, aparelhos bucais, atingir os vasos do floema.
mveis. Em razo de se assemelharem aos Os hospedeiros de espiroplasmas incluem uma
fitoplasmas, devido ausncia de parede celular, e diversidade de plantas e vrios gneros de
da morfologia espiralada, foi proposto o termo cigarrinhas. Entre os hospedeiros vegetais,
espiroplasma para designar estes procariotas. destacam-se os citros e o milho, nos quais estes
Espiroplasmas de plantas so encontrados molicutes causam, respectivamente, as doenas
livremente na superfcie de flores, bem como no conhecidas por "subborn" (Spiroplasma citri) e
interior dos vasos do floema. Neste ltimo caso, enfezamento (Spiroplasma kunkelii) (Fig. 1). Alm
atuam como patgenos. At o momento, j foram do milho e dos citros, vrios representantes,
reconliecidas trs espcies patognicas (Whitcomb, cultivados ou silvestres, pertencentes s familias
1989). Apocinaceae, Fabaccae, Brassicaceac, Asteraceae,
Devido natureza procaritica, do tamanho a Lillaceae, Cucurbitaceac e outras, podem atuar
clula, do pleomorfismo, da ausncia de parede como hospedeiros. As cigarrinhas tambm so
celular, da suscetibilidade a antibiticos e das consideradas hospedeiros, pois os espiroplasinas
caractersticas ribossomais, os espiroplasmas tm podem se multiplicar no corpo do inseto. Inmeras
sido considerados como membros da classe espcies esto envolvidas com a transmisso
Mollicutes. A diferena bsica entre espiroplasmas destes molicutes, que so adquiridos pelos insetos
e fitoplasmas consiste na forma em que se atravs da alimentao em plantas infectadas.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 71

Para posterior transmisso, h necessidade de um


perodo de incubao, durante o qual o patgeno 3.4. Sintomatologia
aumenta em nmero, circula pela hemolinfa e
alcana vrios rgos internos do inseto, Os tipos de sintomas exibidos por plantas
principalmente as glndulas salivares, de modo infectadas por espiroplasmas compreendem, de
idntico ao que ocorre com os fitoplasmas. Ao se modo geral, clorose, enfezamento,
alimentarem numa planta sadia, as cigarrinhas superbrotamento, diminuio no tanianlio de
introduzem os espiroplasmas diretamente nos folhas e flores, encurtamento de entrens,
vasos do floema, tornando esta planta infectada. esterilidade, filoidia e virescncia (Fig. 1). As
Os vetores tm o principal papel na plantas doentes, geralmente, apresentam mais de
transmisso de espiroplasmas, tanto nas condies um tipo de sintoma.
naturais como para fins experimentais. Outras Os mecanismos de patogenicidade dos
duas maneiras de promover a transmisso de espiroplasmas ainda no foram esclarecidos,
espiroplasmas, sobretudo utilizadas em condies entretanto, a exemplo dos fitoplasmas, existem
experimentais, so atravs da enxertia e do uso da evidncias que os mesmos esto relacionados com
planta parasita Cuscuta spp. A infeco de plantas a induo de um desequilbrio hormonal na planta
atravs de transmisso mecnica no tem sido hospedeira.
conseguida.

Figura 1. Sintomas causados por fitoplasmas e espiroplasmas. D = planta doente, S = planta sadia
[adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 72

4. VIRIDES inseto vetores, como os afdeos ou at mesmo por


plen. Vrios virides tm sido detectados em
plantas silvestres, apresentando pouco ou nenhum
4.1. Caractersticas Gerais sintoma. A multiplicao deste grupo de
fitopatgenos denominada de replicao, que s
Virides so os menores e mais simples ocorre em clulas das plantas hospedeiras, que so
patgenos de plantas. So constitudos de RNAs de responsveis pelo fornecimento de enzimas
fita simples e sem capa protica, circulares, com envolvidas no processo.
genomas variando de 246 a 463 nucleotdeos e de
baixo peso molecular. Apresentam estruturas
reduzidas e so altamente dependentes da clula 4.3. Sintomatologia
hospedeira.
O termo viride foi idealizado por Diener, em A sintomatologia produzida por virides
1971, para descrever o agente causal da doena variada, incluindo o nanismo, deformao ou
denominada tubrculo fusiforme da batata, que epinastia foliar, clorose e necrose. O ASSVd
inicialmente fora detectada como sendo de origem provoca manchas deprimidas e descoloridas em
viral. No entanto, o mesmo pesquisador diferiu o ma, o TPMVd, o CSVd e o HSVd causam
agente por possuir um nico RNA sem capa nanismo, necrose foliar e epinastia nas plantas
protica. Os grupos de virides so determinados hospedeiras (Fig. 2). A expresso destes sintomas
de acordo com a similaridade das sequncias de podem ser afetados por condies climticas, como
nucleotdeos. Aguns exemplos de virides: CEVd a alta temperatura e alta umidade que so capazes
(exocorte dos citros), o CCVd (cadang-cadang das de aumentar a severidade da doena.
palmceas), o CSVd (nanismo do crisntemo),
entre outros. A terminologia usada para virides
determinada pelo nome em ingls ou cientfico da 4.4. Controle
planta hospedeira, seguido por caracterstica ou
sintoma e a terminao Vd, como o exemplo, o As medidas gerais de controle empregadas s
PSTVd (potato spindle tuber), o agente causal do doenas causadas por virides so: controle
tubrculo afilado da batata. cultural, onde o mais importante o uso de
Os virides podem ser descritos como material vegetal sadio (sementes, mudas, matrizes
fitopatgenos tropicais, pois replicam-se com maior e clones) para o propagao; quarentena e a
facilidade em altas temperaturas. No Brasil, os fiscalizao de trnsito de materiais propagativos;
virides de maior ocorrncia so o CEVd, que cultura de tecidos, que visa a obteno de material
causa o exocorte dos citros, o CSVd em propagativo livre de virides; controle pela
Chrysanthemum spp. e o CYVd em plantas resistncia gentica, usado principalmente para a
ornamentais. Em quarentena, j foram detectados deteco de plantas imunes, embora essa
o PSTVd em batata importada e o HLVd em lpulo. resistncia apresente problemas, uma vez que pode
ser perdida de acordo com a idade do hospedeiro; a
proteo cruzada, baseada o uso de estirpes fracas
4.2. Transmisso de virides, continua sendo uma tcnica ainda
obscura, mas que tm sido empregada em escala
A rpida disseminao dos virides pode ter comercial e finalmente as estratgias usando-se
sido provocada por monocultura, principalmente plantas transgnicas. O controle qumico que
por propagao vegetativa, em reas extensas, pouco praticado devido a ser economicamente
transmisso de plantas selvagens para plantas invivel.
comerciais com o uso de cruzamentos,
transmisso mecnica (a mais importante), por
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 73

Figura 2. Sintomas causados virides. D = planta doente, S = planta sadia [adaptado de Agrios (1997)].

5. PROTOZORIOS assunto despertou o interesse de encontrar plantas


que abrigassem protozorios e, com isto, vrias
espcies do parasita foram detectadas em
5.1. Aspectos Histricos e Taxonmicos diferentes espcies vegetais, principalmente
naquelas pertencentes s famlias Euphorbiaceae e
A ocorrncia de protozorios em plantas foi Asclepiadaceae.
registrada, pela primeira vez, em 1909, quando A primeira citao de que protozorios eram
estes organismos foram observados no ltex de patogncos a plantas foi realizada em 1931,
Euphorbia pirulifera . Inicialmente, este parasita foi quando uma doena do cafeeiro, conhecida
descrito como um flagelado da famlia pronecrose do floema, foi atribuda ao flagelado
Trypanosoinatidae, gnero Leptomonas e Phytomonas leptovasorum. O assunto protozorio
denominado Leptomonas davidi. A notcia de que como agente causal de doenas em plantas
protozorios tripanossomatdeos estavam somente voltou tona em 1976, com a
associados a plantas causou grande preocupao comprovao de que duas doenas em palmceas,
aos mdicos, bilogos e veterinrios que estavam a "hartrot" do coqueiro e a murcja supressiva do
trabalhando com tripanossomatdeos causadores dendezeiro eram causadas por esse tipo de
da doena do sono e da doena de Chagas, pois microrganismo.
levantou a hiptese de que as plantas poderiam Atualmente, os protozorios patognicos a
atuar como reservatrio destes patgenos. Este plantas so colocados no gnero Phytomonas, da
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 74

famlia Trypanossomatidae, do filo Protozoa. O srios danos produo, sendo a doena


gnero Phytomonas foi criado para abrigar esses conhecida por chocheamento de razes.
flagelados, principalmente em funo da A transmisso de Phytomonas de uma planta
morfologia apresentada e do tipo de hospedeiro para outra pode ser feita mecanicamente ou por
vegetal parasitado. Vrias espcies tm sido insetos vetores, dependendo da espcie vegetal e do
caracterizadas atravs de critrios como tipo e protozorio envolvido. Para plantas de ltex no
comprimento do protozorio, comprimento do tem sido obtido sucesso na transmisso mecnica
flagelo, posicionamento de organelas desses parasitas, o mesmo ocorrendo com a
citoplasmticas, caractersticas bioquicas e famlia transmisso atravs de enxertia. Alguns insetos
de plantas hospedeiras. so suspeitos de atuarem como vetores por serem
constantemente observados em reas
apresentando plantas doentes; outros j foram
5.2. Biologia do Protozorio experimentalmente comprovados como
transmissores. Os vetores pertencem classe
Em relao morfologiattaiito, os protozorios Heteroptera, envolvendo os gneros Oncopeltus,
encontrados nos vegetais so predominantemente Pachybrachius, Nysius, Dienches, Dicranochephalus
do tipo promastigote, uncelulares, microscpicos, e Chariesterus. Em cafeeiro, o parasita pode ser
medindo de 12 a 20 m de comprimento por transmitido por enxertia de reazes e, embora a
aproximadamente 1,5 m de largura. So ocorrncia de vetores seja desconhecida, existem
fusiformes e torcidos duas ou trs vezes em relao suspeitas que alguns percevejos possam atuar
ao eixo longitudinal de seu corpo, o qual como transmissores, como o caso do
apresenta, na regio anterior, um flagelo variando pentatomdeos Lincus spathuliger. Em coqueiro e
de 10 a 15 m. Esta organela confere mobilidade dendezeiro, tambm existem suspeitas em relao
ao protozorio, que em observaes microscpicas aos percevejos como disseminadores de
se mostra bastante ativo, movimentando-se atravs protozorios, principalmente alguns gneros de
de leves contores do corpo. pentatomdeos, como Lincus, Macropygrium e
Os flagelos do gnero Phytomonas pode se Berecynthus.
apresentar sob vrias formas ou estgios, sendo a
forma promastigota encontrada com maior
f'reqncia. O organismo promastigote caracteriza- 5.3. Sintomatologia
se por apresentar um flageio que tem origem na
extremidade anterior da clula. Outras formas Os sintomas apresentados por plantas
podem ser detectaclas em plantas, como parasitadas por Phytomonas so bastante
organismos alongados, porm sem flagelo, variveis, de acordo com o hospedeiro considerado
organismos arredondados amastigotes, al de e com a localizao do protozorio na planta.
formas intermedirias (Fig. 3). Protozorios encontrados no inetrior do floema de
A reproduo tem sido verificada somente nas cafeeiro, coqueiro e dendezeiro provocam sintomas
formas promastigotas e consiste, basicamente, na bem definidos. Plantas de caf atacadas por
bipartio da clula no sentido longitudinal do seu Phytomonas leptovasorum exibem amarelecimento
eixo, dando origem a duas clulas filhas. e queda das folhas mais velhas; palidez,
amarelecimento e queda de folhas novas; reduo
na quantidade e no tamanho das folhas novas
5.3. Hospedeiros e Transmisso produzidas por plantas atacadas; morte da planta
aps 3 a 12 meses de aparecimento dos primeiros
O gnero Phytomonas encontrado como sintomas. Nas palmceas, como coqueiro e
parasita em mais de uma centena de espcies dendezeiro, verifica-se murcha, amarelecimento e
vegetais. Nas condies brasileiras, esses escurecimento e escurecimento da folha; podrido
flagelados esto associados, principalmente, s do broto apical; necrose das inflorescncias e
palmceas, como coqqueiro, dendezeiro, piaava, razes; morte da planta. Plantas de mandioca
palmeira real, palmeira maripa e palmeira rabo-de- exibem clorose generalizada, subdesenvolvimento,
peixe an, nas quais causam a doena alm da ocorrncia de razes de pequeno dimetro
denominada de murcha de Phytomonas, sendo e pouco numerosas.
economicamente importante por provocar a morte
das plantas atacadas. Tambm na cultura da
mandioca o ataque desses organismos promove
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 75

Figura 3. Formas de Phytomonas encontradas em plantas: alongada com flagelo (a), alongada sem flagelo
(b), arredondada (c) e retorcida (d) [adaptado de Bedendo (1995a)].

6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
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Patologia de Plantas, Passo Fundo, v.2, p.153-174
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
1994.
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
v.1, p.202-210.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 76

Unidade 11

VARIABILIDADE DOS AGENTES FITOPATOGNICOS

1. INTRODUO descendentes, portanto alteram o seu patrimnio


gentico. So estas as responsveis pelo
Um dos mais dinmicos e significantes aparecimento de novas raas e at de novas
aspectos da biologia que caractersticas de espcies, com caractersticas bem definidas.
indivduos dentro de uma espcie no so
fixadas, isto , elas no so idnticas mas variam
de um indivduo para outro. Portanto, todos 2. MECANISMOS DE VARIABILIDADE
indivduos produzidos como resultado de um
processo sexual so diferentes um do outro e de Em plantas hospedeiras e patgenos, como
seus pais em um nmero de caractersticas, muitos fungos e nematides, que podem e
embora muitas similaridades sejam mantidas. Isto normalmente se reproduzem por processos
verdadeiro para fungos produzidos de esporos sexuais, variao na prognie introduzida
sexuais (oosporos, ascosporos e basidiosporos) e de principalmente atravs de segregao e
nematides produzidos de ovos fertilizados. recombinao de genes durante a diviso meitica
Quando os indivduos so produzidos do zigoto. Bactrias e at mesmo vrus, exibem
assexuadamente, a freqncia e o grau de variaes que parecem ser o resultado de um
variabilidade na prognie so reduzidos processo sexual. Em muitos fungos, heteroploidia e
grandemente. Devido ao grande nmero de certos processos parasexuais levam
indivduos produzidos por microrganismos variabilidade. Por outro lado, todas as plantas e
assexuadamente, a quantidade total de patgenos, espcialmente, bactrias, vruse fungos,
variabilidade produzida por estes microrganismos podem produzir variaes na ausncia de qualquer
provavelmente maior que a variabilidade total processo sexual por meio de mutaes.
existente em microrganismos reproduzidos
sexualmente.
Mais do que os vegetais superiores, os agentes 2.1. Mecanismos Gerais de Variabilidade de
fitopatognicos, devido sua alta plasticidade Agentes Fitopatognicos
gentica e o seu grau de dependncia em relao
aos fatores do ambiente, esto sujeitos a Dois mecanismos gerais de variabilidade
constantes variaes, sejam genotpicas ou ocorrem em agentes fitopatognicos: mutao e
fenotpicas. As variaes fenotpicas representam hibridao.
apenas respostas diferentes do mesmo gentipo a
diversas circunstncias do meio. Por exemplo,
variaes no tamanho de condios em Cercospora Mutao
em funo da umidade atmosfrica. Estas
variaes no so apenas morfolgicas, mas So alteraes que ocorrem no material
tambm fisiolgicas, e por vezes podem mudar gentico do patgeno, exatamente nas bases
fundamentalmente o comportamento patognico do pricas ou pirimdicas do DNA ou RNA (Fig. 1).
indivduo, mudana esta que persiste enquanto Podem ser espontneas ou induzidas por
durarem as condies que o estimulam. As fungicidas, antibiticos, raios ultravioleta, etc.
variaes genotpicas so transmissveis aos

Figura 1. Exemplos de mutaes gnica e cromossmica [segundo Camargo (1995)].


MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 77

Hibridao divide-se meioticamente e produz novas clulas


haplides. A recombinao dos fatores genticos
Ocorre principalmente durante a reproduo ocorre durante a diviso meitica do zigoto, em que
sexual de fungos e nematides. Dois ncleos partes dos cromatdeos (e os genes que eles
haplides (1N), contendo material gentico carregam) de um cromossomo do par so
ligeiramente diferente, unem-se para formar um substitudos por partes dos cromatdeos do
ncleo diplide (2N), chamado zigoto. O Zigoto cromossomo do outro componente (Fig. 2).

Figura 2. Exemplo de hibridao em fungos ascomicetos [segundo Camargo (1995)].

2.2. Mecanismos Especializados de desenvolvimento do fungo ele poder perder um


Variabilidade em Patgenos dos ncleos, constituindo uma situao instvel.

Certos mecanismos de gerao de variabilidade Parassexualidade


aparentemente operam apenas em determinados
tipos de organismos Como conseqncia da heterocariose, ou seja,
pela presena de dois ncleos geneticamente
diferentes num mesmo citoplasma, estes se
2.2.1. Mecanismos de Variabilidade em fundem dando origem a um organismo
Fungos geneticamente diferente (Fig. 3). Comumente
ocorre nos fungos que no possuem a reproduo
Embora a mutao seja o principal mecanismo sexual, pois um estgio semelhante a este.
criador de novos genes em fungos, outros
mecanismos operam de forma conjunta ou Herana Citoplasmtica
separadamente, em que se destacam:
heterocariose, parassexualidade e herana As organelas presentes no citoplasma possuem
citoplasmtica. genomas prprios, que podem conter genes
determinantes de patogenicidade ou virulncia.
Heterocariose Desta forma, quando dois citoplasmas se fundem,
o que ocorre nos ciclos sexual e parassexual e
a presena de dois ou mais ncleos tambm na formao do heterocrion, novas
geneticamente diferentes numa mesma hifa ou combinaes de ncleos e citoplasmas podem
clula. A heterocariose pode originar raas, porm resultar.
de pouca durao, por que no prprio
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 78

Figura 3. Anastomose (A), heterocariose (B) e cariogamia (C) presentes no ciclo parassexual em fungos
[segundo Camargo (1995)].

2.2.2. Mecanismos de Variabilidade em muito baixa e por isso tem sido pouco usado no
Bactrias estudo de gentica bacteriana (Fig. 4).

As bactrias possuem DNA cromossmico e Transduo


extracromossmico, tambm chamado de DNA
plasmidial, que no esto protegidos por uma a transferncia de DNA de uma clula
membrana nuclear e no sofrem recombinao bacteriana viva para outra atravs de bacterifagos
meitica. As bactrias apresentam mecanismos (Fig. 4).
especiais que possibilitam a troca de genes entre
indivduos, garantindo a existncia da Conjugao
variabilidade gentica criada por mecanismos
outros que a mutao. Os principais mecanismos um processo de recombinao sexual no qual
de variabilidade bacteriana so: transformao, duas bactrias, com fatores sexuais diferentes,
transduo e conjugao. entram em contato por meio dos pili, por tempo
varivel, transferindo DNA da clula doadora para
Transformao a clula receptora. As clulas doadoras podem ter
fatores como o tipo F+ ou Hfr (high frequency of
o processo de transferncia do DNA de uma recombination), estas ltimas so capazes de doar
clula morta para uma clula bacteriana viva, a grandes pores do DNA cromossmico (Fig. 4).
qual transformada. A eficincia deste processo

Figura 4. Transduo, transformao e conjugao bacteriana [segundo Romeiro (1996)].


MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 79

2.2.3. Recombinao Genmica em Vrus ocupam a mesma posio no genoma. Pode ser por
simples ou dupla permuta (Fig. 5).
A mutao o principal mecanismo gerador de
variabilidade gentica em vrus, uma vez que estes Recombinao Aberrante
no possuem mecanismos de reparo do DNA.
Entretanto, a recombinao genmica outro Duas partculas virais semelhantes permutam
mecanismo que contribui grandemente para a segmentos no-homlogos do genoma, resultando
variabilidade gentica, em que se destacam trs em duplicaes e delees em ambos os genomas
tipos: recombinao legtima, recombinao virais. Ocorre em vrus compostos de RNA, alm da
aberrante e recombinao ilegtima. recombinao legtima.

Recombinao Legtima Recombinao Ilegtima

Duas partculas virais semelhantes (no Partculas virais diferentes trocam segmentos
necessariamente idnticas) trocam segmentos genmicos entre s.
homlogos de DNA, ou seja, segmentos que

Figura 5. Modelo de recombinao, por simples (a) ou dupla (b) permuta, entre estirpes mutantes do Vrus
do mosaico da couve-flor (CaMV) [segundo Camargo (1995)].

3. ESTDIOS DE VARIAO EM AGENTES atacam certas variedades da planta hospedeira


FITOPATOGNICOS mas no outras, sendo que os organismos que
atacam um mesmo conjunto de variedades
Os patgenos podem variar quanto constituem uma raa. Algumas combinaes
especificidade do hospedeiro e essa variao pode desses estdios de variao podem ocorrer numa
ser a nvel inter ou intra-especfico. Alguns termos mesma espcie. Por exemplo, dentro uma forma
relacionados a esses estdios de variao so especial alguns indivduos atacam certas
tuilizados, tais como: forma specialis, raa e variedades da planta hospedeira mas no outras,
bitipo (Tabela 2). como ocorre em relao a F. oxysporum f.sp.
A populao de um organismo em particular, lycopersici, que at o momento foram identificadas
por exemplo um fungo fitopatognico, possui 3 raas, sendo que no Brasil a raa 1 a mais
certas caractersticas morfolgicas e outras prevalente e ocorre em vrios estados produtores
fenotpicas em comum e constituem a espcie do de tomate, a raa 2 vem crescendo de importncia
patgeno, como Fusarium oxysporum, agente de e j foi encontrada em So Paulo, Minas Gerais,
murchas em vrios hospedeiros. Alguns indivduos Pernambuco e Maranho, enquanto a raa 3 ainda
desta espcie, entretanto, atacam somente certas no foi constatada no Brasil. Esporadicamente,
espcies botnicas, constituindo grupos chamados podem surgir isolados mutantes dentro de uma
formas especiais (formae specialis, abreviatura: raa, que apresentam um espectro de virulncia
f.sp.) ou variedades (abreviatura: var.). Como alterado, podendo, por exemplo, atacar variedades
exemplo, as espcies de F. oxysporum que atacam antes resistentes. Esses isolado so denominados
tomateiro e feijoeiro so denominados F. de variantes e o conjunto dos indivduos
oxysporum f.sp. lycopersici e F. oxysporum f.sp. resultantes da propagao assexuada destes so
phaseoli, respectivamente. Em bacteriologia, forma agrupados em um bitipo. Os bitipos podem ser
specialis substituido por patovar (abreviatura: elevados categoria de raa quando do
pv.). Com exemplo, Xanthomona campestris pv. estabelecimento de uma srie diferencial que os
campestris, caracteriza as espcies da bactria que distingua das redemais raas.
atacam somente crucferas. Alguns indivduos
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 80

Tabela 2. Estdios de variao em fitopatgenos e plantas e caractersticas pelas quais so distinguidos.

Caractersticas Fungos Bactrias Vrus Nematides Plantas

Morfologia e Gnero Gnero Gnero Gnero Gnero


bioqumica

Morfologia e Espcie Espcie Nome do vrus Espcie Espcie


bioqumica

Hospedeiro Forma especial Patovar ou Tipo Raa, bitipo, Variedade ou


ou variedade variedade pattipo ou cultivar
isolado

Variedades
diferenciadoras ou Raa Raa
sintomas

Populao
localizada no Isolado Isolado Isolado Indivduo Clone
campo

4. RAAS DE FITOPATGENOS Por algarismos romanos: Raa I, II, III, IV


Com base na resistncia do hospedeiro:
Raas so populaes de indivduos com Gentipo R1 suscetvel raa (1);
caractersticas morfolgicas semelhantes, embora gentipo R1R2 suscetvel raa (1,2)
com fisiologia distinta. O conhecimento e o estudo
das raas de um patgeno importante para o
melhoramento de plantas visando resistncia a A identificao de raas efetuada atravs da
doenas. Quando uma variedade resistente passa a reao apresentada por variedades diferenciadoras
ser suscetvel, algo aconteceu no com a variedade, em casa-de-vegetao, aps a inoculao como o
mas com o patgeno, ou seja, o aparecimento de patgeno.
uma nova raa. O nmero de raas de um patgeno (R) que
pode ser identificado por certo nmero de
As raas podem ser denominadas: variedades diferenciadoras (N) dado pela seguinte
frmula:
Por letras gregas: Raa (alfa), (beta),
(gama), (delta) R = 2N
Por nmeros arbicos: Raa 1, 2, 3, 4

Ex.: Quantas raas de um patgeno podem ser diferenciadas pelo uso de 2 (duas) variedades
diferenciadoras?

R = 22 = 4

Variedades Raas
1 2 3 4
A R S R S
B R S S R
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 81

5. TEORIA GENE-A-GENE DE FLOR condiciona uma reao de resistncia no


hospedeiro, existe um gene complementar no
A coexistncia de plantas hospedeiras e seus patgeno que condiciona a virulncia, e vice-
patgenos lado a lado na natureza indicam que os versa. Esta teoria foi proposta em 1942, por H.H.
dois evoluiram conjuntamente. Mudanas na Flor, aps intensivas pesquisas a respeito da
virulncia dos patgenos parecem ser herana da resistncia e da virulncia no sistema
continuamente balanceadas por mudanas na linho-Melampsora lini. A teoria gene-a-gene
resistncia do hospedeiro, e vice-versa. Portanto, demonstrada em muitos outros patossistemas,
um dinmico equilbrio entre resistncia e como por exemplo Phytophthora infestans x batata
virulncia mantido, sendo que hospedeiro e (Tabela 1), permitindo uma melhor compreenso
patgeno sobrevivem por considervel perodo de da natureza dinmica das populaes patognicas
tempo. e a possibilidade de surgimento de novas raas, o
A evoluo conjunta da virulncia e da que muitas vezes determina o insucesso do
resistncia pode ser explicada pela teoria gene-a- controle de doenas de plantas pelo uso de
gene, de acordo com a qual para cada gene que variadades resistentes.

Tabela 1. Demonstrao da teoria gene-a-gene de Flor no patossistema batata x Phytophthora infestans,


onde R = resistente, S = suscetvel, R1 designa o gentipo da variedade e Raa (1) designa o
gentipo do patgeno capaz de vencer o gene de resistncia da variedade.

Gentipos do Raas do patgeno


hospedeiro (0) (1) (2) (3) (1,2) (1,3) (2,3) (1,2,3)
Ro ou rr S S S S S S S S
R1 R S R R S S R S
R2 R R S R S R S S
R3 R R R S R S S S
R1R2 R R R R S R R S
R1R3 R R R R R S R S
R2R3 R R R R R R S S
R1R2R3 R R R R R R R S

6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA CAMARGO, L.E.A. Anlise gentica da resistncia e da


patogenicidade. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI,
AGRIOS, G.N. Genetics of plant disease. In: AGRIOS, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica
Press, 1997. p.115-142. Ceres, 1995. v.1, p.470-493.

CAMARGO, L.E.A. Mecanismos de varibilidade gentica ROMEIRO, R.S. Fundamentos de bacteriologia de


de agentes fitopatognicos. In: BERGAMIN FILHO, A.; plantas. Viosa: Universidade Federal de Viosa,
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de 1996. 50p.
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.455-469.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 82

Unidade 12

CICLO DAS RELAES PATGENO-HOSPEDEIRO

1. CICLO DE VIDA DO PATGENO resistncia em alguns fungos, bem como na


forma de miclio dormente dentro de
O desenvolvimento do patgeno compreende sementes e gemas. A formao de estruturas
fases ativas e inativas. As fases ativas so de resistncia no constitui um privilgio de
patognese e saprognese. A fase inativa todos os agentes fitopatognicos, pois
chamada de dormncia. muitos fungos e bactrias, alm da maioria
dos nematides fitoparasitas, no as
1.1. Patognese: a fase em que o patgeno est possuem. Ocorre tanto nos parasitas
associado ao tecido vivo do hospedeiro. obrigados como nos facultativos.
Compreende trs fases: pr-penetrao,
penetrao e colonizao. Ocorre nos Essas fases nem sempre ocorrem seguindo
parasitas obrigados e facultativos. uma regular alternncia, pois a ordem de sucesso
das mesmas depende de vrias circunstncias. A
1.2. Saprognese: a fase em que o patgeno seqncia poder obedecer s mais variadas
no est associado ao tecido vivo do combinaes.
hospedeiro, ele encontra-se em atividade
saproftica sobre restos de cultura ou sobre
a matria orgnica do solo. No ocorre nos 2. CICLO DAS RELAES PATGENO-
parasitas obrigados. HOSPEDEIRO

1.3. Dormncia: a fase onde as condies no A srie de fases ou eventos sucessivos que
so favorveis a atividade do patgeno, conduzem ocorrncia da doena, ou fazem parte
achando-se este com metabolismo reduzido. do seu desenvolvimento, constitui um ciclo,
Em tais oportunidades os microrganismos denominado ciclo das relaes patgeno-
podero sobreviver na forma de estruturas hospedeiro, no qual cada uma das diferentes fases
apropriadas, denominadas estruturas de apresenta caractersticas prprias e tem funo
resistncia, que so rgos consistentes e definida (Fig. 1).
ricos em reservas, tais como esclercios,
peritcios, clamidosporos e esporos de

FONTE DE INCULO DISSEMINAO INOCULAO

REPRODUO GERMINAO

SINTOMAS COLONIZAO PENETRAO

SOBREVIVNCIA

Figura 1. Esquema do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro.

O estudo das relaes patgeno-hospedeiro adoo.


constitui a base para a aplicao de medidas de O ciclo das relaes patgeno-hospedeiro pode
controle, pois o conhecimento dos detalhes de cada ser dividido em ciclo primrio e ciclo secundrio
ciclo em particular indica quais as medidas de (Fig. 2).
controle mais eficientes e econmicas a serem
adotadas e as fases mais adequadas para sua
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 83

nele produzido, sem a interposio de uma fase de


Ciclo primrio - aquele que tem incio a repouso ou dormncia entre eles. Caracteriza-se
partir de estruturas de sobrevivncia do por apresentar:
microrganismo ou a partir da fase saproftica no
solo. Caracteriza-se por apresentar: Grande nmero de plantas infectadas;
Grande nmero de leses por planta;
Pequeno nmero de plantas infectadas; Alto ndice de infeco.
Pequeno nmero de leses por planta;
Baixo ndice de infeco. Baseado no nmero de ciclos que uma
determinada doena apresentar durante uma
Ciclo secundrio - aquele que sucede o mesma estao de cultivo, pode ser classificada
ciclo primrio e se desenvolve a partir do inculo como doena monocclica (ou de ciclo primrio) ou
doena policclica (ou de ciclo secundrio) (Fig. 2).

Doena Monocclica Doena Policclica

Figura 2. Representao esquemtica de doena de ciclo primrio (monocclica) e de ciclo secundrio


(policclica).

2.1. FONTE DE INCULO


2.2.2. Disseminao passiva
Inculo: qualquer propgulo ou estrutura do
patgeno capaz de causar infeco. Ex: esporos e O inculo do patgeno transportado com o
miclio de fungos, clulas de bactrias ou auxlio de agentes de disseminao. Este tipo de
protozorios, partculas de vrus ou virides, ovos disseminao muito mais importante que a ativa,
ou larvas de nematides, etc. sendo responsvel pela disseminao dos agentes
causais de doenas de plantas a curta e a longas
Fonte de inculo: o local onde o inculo distncias. Divide-se em disseminao passiva
produzido. Ex: plantas doentes, restos de cultura, direta e indireta.
solo infestado, etc.
Disseminao passiva direta: aquela realizada
conjuntamente com os rgos de propagao dos
hospedeiros. Ex.: sementes infestadas ou
2.2. DISSEMINAO DO INCULO infectadas (podrido negra das cruciferas -
Xanthomonas campestris pv. campestris;
a transferncia do patgeno da fonte de podrido cinzenta do caule do feijoeiro -
inculo para os locais mais diversos. Pode ser ativa Macrophomina phaseolina), borbulhas de citros
e passiva. (Exorcote - causado por um viride), rizomas
(nematide caverncola em bananeira -
Radopholus similis), tubrculos (sarna da
2.2.1. Disseminao ativa batatinha - Streptomyces scabies; murcha
bacteriana da batatinha - Ralstonia
Aquela realizada com os prprios recursos do solanacearum) e mudas infectadas (gomose do
patgeno (Ex.: zoosporos de fungos, clulas de abacaxi - Fusarium subglutinans).
bactrias com flagelos e larvas de nematides.). No
entanto, a importncia deste tipo de disseminao Disseminao passiva indireta: realizada por
restrita e limitada a uma rea muito pequena em diferentes agentes de disseminao como o vento
torno da fonte de inculo. Ela pode apenas ser (Ex.: Ferrugem do colmo do trigo - Puccinia
responsabilizada pela distribuio do patgeno graminis; odio das cucurbitceas - Erysiphe
para outros rgos de uma planta ou para outras cichoracearum), gua (Ex.: crestamento gomoso
plantas vizinhas. Exemplos de disseminao ativa das cucurbitceas - Dydimela bryoniae,
a longas distncias no so conhecidos. disseminada atravs dos sulcos de irrigao),
insetos (mosaico severo do caupi - disseminado
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 84

por Ceratoma arcuata), homem, animais, aberturas na parede celular das clulas da planta.
ferramentas (Ex.: disseminao de Xanthomonas Ex.: Meloidogyne incognita em razes de tomateiro.
albilineans em cana-de-acar atravs de faces
de corte contaminados) e implementos agrcolas,
etc. 2.5.2. Penetrao por aberturas naturais

Muitos fungos e bactrias penetram nas


2.3. INOCULAO plantas atravs dos estmatos, (ferrugens,
Alternaria ricini em folhas de mamona), porm
a transferncia do patgeno da fonte de alguns penetram atravs de hidatdios (X.
inculo para o local de infeco, ou seja, a campestris pv. campestris em folhas de couve),
superfcie do hospedeiro suscetvel. A inoculao lenticelas (Streptomyces scabies em tubrculos de
s ocorre quando o inculo do patgeno consegue batata), nectrios (Ralstonia solanacearum em
chegar ao local de infeco, pois se este atingir a inflorescncias de bananeira), etc. Muitos fungos e
planta em outro local no haver inoculao. bactrias penetram atravs destas aberturas
naturais.

2.4. GERMINAO
2.5.3. Penetrao por ferimentos
Uma vez depositado junto superfcie do
hospedeiro, o inculo deve sofrer uma srie de So as mais importantes vias de penetrao
transformaes que possibilitem a penetrao do dos agentes fitopatognicos. So necessrias
patgeno nos tecidos do hospedeiro. A germinao penetrao dos parasitas facultativos e ajudam a
verificada nos fungos pela emisso do tubo penetrao daqueles que normalmente penetram
germinativo. Nas bactrias verifica-se a no tecido vegetal por outras vias. Estes ferimentos
multiplicao das clulas. Nos nematides verifica- podem ser causados por chuvas fortes, granizos,
se a ecloso das larvas. geadas, ventos, prticas culturais, insetos,
A germinao do inculo uma das fases mais nematides, etc. (Ex.: penetrao de Erwinia
delicadas para a sobrevivncia do patgeno e, carotovora em frutos atravs de ferimentos;
portanto, para a continuidade do ciclo. A penetrao de Penicillium sclerotigenum em tberas
germinao depende de fatores ambientais tais de inhame atravs de ferimentos de colheita e
como: temperatura, umidade, luminosidade e pH. transporte; penetrao de Fusarium oxysporum
A germinao tambm depende de fatores f.sp. lycopersici em tomateiro atravs de ferimentos
genticos. Os esporos de Colletotrichum nas razes).
gloeosporioides so envolvidos numa massa
gelatinosa, rica em biotina, a qual impede a sua
germinao, at o momento em que seja diluda 2.6. COLONIZAO
pela gua. Outros fungos como Puccinia graminis
necessitam de um perodo de ps-maturao mais a fase que ocorre quando o patgeno passa a
ou menos prolongado, sem o qual no germinam. se desenvolver e nutrir dentro do hospedeiro. As
modalidades de colonizao so as mais variadas
possveis, dependendo, em especial, do patgeno
2.5. PENETRAO envolvido (Fig. 3).

a fase que ocorre a implantao do patgeno


no local da planta onde se iniciar o processo de 2.6.1. Tipos de colonizao
colonizao dos tecidos. A penetrao do
hospedeiro pode se processar de trs maneiras: Muitos parasitas facultativos secretam enzimas
que causam a degradao dos componentes
celulares da planta e, atuando sozinhas ou em
2.5.1. Penetrao direta pela superfcie conjunto com toxinas, causam a morte e a
intacta do hospedeiro desintegrao; s ento os talos bacterianos e as
hifas penetram no tecido morto e dele se
Provavelmente este o tipo de penetrao mais alimentam como se fossem saprfitos.
comum dos fungos e nematides. Nenhum dos Por outro lado todos os parasitas obrigados e
demais patgenos, incluindo bactrias e alguns facultativos, no destroem as clulas de seu
nematides, penetram diretamente as plantas. hospedeiro conforme avanam, obtendo seus
Geralmente os fungos possuem uma estrutura nutrientes ao penetrarem essas clulas vivas ou ao
chamada apressrio, a qual se fixa firmemente ao manterem-se em estreito contato com elas. O tipo
hospedeiro, emitindo ento um tubo de penetrao de associao que se estabelece entre esses
o qual perfura a cutcula e por intermdio do qual, patgenos e as clulas que parasitam muito
o protoplasma do patgeno ganha o interior da estreita, resultando no desvio ou absoro
planta. Ex: Colletotrichum graminicola em folhas de constante de nutrientes do hospedeiro para o
milho e sorgo. Nos nematides, a penetrao direta parasito, sem que o primeiro possa aproveit-los.
ocorre mediante uma srie repetida de impulsos do Embora a diminuio de nutrientes limite o
estilete, resultando na formao de pequenas desenvolvimento do hospedeiro e propicie o
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 85

aparecimento dos sintomas da doena, nem seu desenvolvimento posterior e inclusive pode
sempre ocasiona sua morte. No caso de parasitas causar sua morte.
obrigados, a morte das clulas do hospedeiro limita

Figura 3. Estruturas produzidas por um fungo causador de doena foliar durante as fases de penetrao e
colonizao do hospedeiro [segundo Amorim (1995d)].

Alm das formas de colonizao citadas Colonizao passiva: quando as estruturas do


anteriormente, existem vrias outras: patgeno so transportadas de uma parte para
outra da planta. Ex.: viroses.
Colonizao seletiva: quando o patgeno tem
preferncia por determinados rgos da planta. Colonizao localizada: quando a ao do
Ex: Fusarium oxysporum e outros patgenos patgeno se restringe aos tecidos prximos ao
causadores de doenas vasculares. ponto de penetrao. Ex.: manchas foliares,
podrides radiculares, de frutos e do colo (Fig.
Colonizao no seletiva: quando o patgeno 4.a).
no mostra preferncia por rgos da planta. Ex:
Rhizoctonia solani. Colonizao sistmica ou generalizada:
quando o patgeno se distribui por toda a planta,
Colonizao ativa: quando o patgeno coloniza a partir do ponto de penetrao. Ex.: murchas
o hospedeiro invadindo os seus tecidos por bacterianas, murchas causadas por Fusarium
crescimento ativo do seu miclio. Ex.: Pythium spp. e viroses (Fig. 4.b).
ultimun.

Figura 4. Tipos de colonizao: (a) Localizada; (b) Sistmica, em que as linhas pontilhadas representam a
infeco vascular [segundo Gonzles (1985)].

A colonizao e, portanto, o processo doena, do patgeno se sobrepem aos mecanismos de


s se desenvolve quando os mecanismos de ao defesa do hospedeiro.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 86

2.6.2. Mecanismos de ataque do patgeno normal das clulas, desorganizando os tecidos e


rgos afetados.
Os mecanismos de ataque do patgeno Como exemplos tem-se a produo de
envolvem, principalmente, ao qumica ou giberelina em plantas de arroz por Giberella
mecnica. fujikuroi (Fusarium moniliforme ) induzindo um
crescimento desordenado das plantas tornando
seus tecidos mais tenros, facilitando o seu ataque;
a) Ao qumica nematides das galhas (Meloidogyne spp.)
produzindo auxinas para induzir as razes das
Dentre os inmeros mecanismos existentes, os hospedeiras a produzirem galhas (hiperplasia e
mais conhecidos e importantes so toxinas, hipertrofia de clulas).
enzimas e hormnios.

Toxinas b) Ao mecnica

So substncias produzidas pelo patgeno ou So representados pelas presses mecnicas


advindas de conseqncias da interao patgeno- das estruturas do patgeno sobre as estruturas do
hospedeiro, capazes de causar alteraes mrbidas hospedeiro. Ex:. estiletes dos nematides
na planta, quer de natureza fisiolgica, metablica
ou estrutural. As toxinas podem atuar na planta
hospedeira de vrias maneiras: ao sobre 2.6.3. Mecanismos de defesa do hospedeiro
enzimas; ao sobre o metabolismo de cidos
nuclecos; ao sobre a fotossntese; ao sobre o Os mecanismos de defesa do hospedeiro podem
metabolismo de protenas; ao sobre o ser divididos em estruturais e bioqumicos, pr-
crescimento; ao sobre o fluxo de gua; ao existentes e induzidos.
sobre a permeabilidade de membranas, induzindo
a morte de clulas e tecidos. Como exemplos tem-
se: cido oxlico produzido por Sclerotium rolfsii, a) Estruturais
causa a morte de clulas superficiais do
hospedeiro antes da penetrao; piricularina Pr-existentes
produzida por Piricularia oryzae; licomarasmina e
cido fusrico produzidos por Fusarium So caractersticas que existem no hospedeiro
oxysporum, ocasionando alteraes na independente da presena do patgeno. Ex:
permeabilidade celular e desordem do protoplasma espessura da parede celular, espessura da
do hospedeiro. cutcula, presena de plos e presena de cera.

Enzimas Induzidos

So substncias produzidas pelos patgenos So estruturas que surgem no hospedeiro aps


capazes de atuar tanto sobre a parede celular o contato com o patgeno. Alguns exemplos de
quanto sobre os constituintes do citoplasma da mecanismos estruturais induzidos incluem:
clula hospedeira. As enzimas tm como finalidade
romper as barreiras e defesas do hospedeiro, bem - Camada de abciso: ocorre pela dissoluo
como colocar em disponibilidade nutrientes, a da lamela mdia nas clulas vizinhas quelas
partir de substncias constituintes dos tecidos infectadas, resultando no isolamento do patgeno e
vegetais infectados. Vrios tipos de enzimas so freqentemente queda do tecido infectado (Fig. 5).
produzidas por fitopatgenos; enzimas cuticulares
(degradam a cutcula da parede celular); enzimas - Camada de cortia: ocorre abaixo do ponto
pcticas (degradam a pectina da lamela mdia da de infeco, inibindo a invaso e dificultando a
parede celular), enzimas celulolticas e absoro de nutrientes pelo patgeno (Fig. 5).
hemicelulolticas (atuam sobre a celulose e
hemicelulose da parede primria), enzimas - Tiloses: ocorrem em doenas vasculares, pelo
lignolticas (atuam sobre a lignina da parede extravasamento do protoplasma das clulas
celular), enzimas proteolticas (atuam sobre as adjacentes no interior dos vasos do xilema,
protenas). causando sua obstruo e impedindo o avano do
Como exemplos tem-se: produo de enzimas patgeno (Fig. 5).
pectinolticas por Erwinia carotovora, resultando
em podrido mole do tecido vegetal; produo de
enzimas cuticulares por Venturia inaequalis, b) Bioqumicos
facilitando a penetrao do hospedeiro.
Pr-existentes
Hormnios
So substncias presentes no hospedeiro
So produzidos por alguns patgenos, independente da presena do patgeno como os
interferindo no crescimento e desenvolvimento compostos fenlicos cido protocatecico e catecol
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 87

existentes em bulbos de cebola roxa, tornando-a - Fitoalexinas: so substancias fungitxicas,


resistente ao Colletotrichum circinans; estas geralmente compostos fenlicos, produzidas pelo
substncias no so encontradas em cebola hospedeiro em resposta a uma infeco. Ex:
branca. O cido clorognico uma substncia faseolina em feijo, pisatina em ervilha, risitina em
fenlica existente em todas as plantas, em menor batata, icocaumarina em cenoura etc.
ou maior quantidade, dependendo de sua
resistncia ou suscetibilidade a patgenos. - Reao de hipersensibilidade (HR): a
morte rpida das clulas em torno do ponto de
Induzidos penetrao do patgeno, impedindo o
desenvolvimento do parasita obrigado (Ex.: vrus,
So substncias que surgem no hospedeiro fungos causadores de ferrugens etc.) ou produo
aps o contato com o patgeno, ou metablitos de substncias txicas confinando o patgeno ao
liberados por este. ponto de penetrao. Este tipo de reao ocorre em
plantas resistentes.

Figura 5. Estruturas de defesa induzidas [segundo Pascholati & Leite (1995)].

2.7. PRODUO DE SINTOMAS 2.9. SOBREVIVNCIA DO INCULO

a fase do ciclo das relaes patgeno- Esta fase caracteriza-se por garantir a
hospedeiro onde ocorre a exteriorizao da doena sobrevivncia do agente patognico em condies
e esta torna-se perceptvel para ns. adversas, tais como ausncia do hospedeiro e/ou
condies climticas desfavorveis. Patgenos de
culturas anuais, onde as plantas morrem ao final
2.8. REPRODUO DO PATGENO do ciclo, e mesmo de culturas perenes decduas,
onde as folhas e frutos caem no inverno, so
a formao de novos propgulos do patgeno obrigados a suportar prolongados perodos de
para iniciao de novos ciclos. E extremamente tempo na ausncia de tecido suscetvel. Para tanto,
varivel dependendo do patgeno envolvido. A estes agentes desenvolvem uma grande variedade
reproduo do patgeno , concomitantemente, o de estratgias de sobrevivncia.
fim de um ciclo das relaes patgeno-hospedeiro e A sobrevivncia do inculo pode ser garantida
o incio do seguinte, quando se trata de doena atravs de:
policclica.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 88

Estruturas especializadas de resistncia Vetores

Ex.: clamidosporos, esclercios, teliosporos, Ex.: sobrevivncia de vrus em insetos, fungos e


ascosporos e oosporos em fungos. nematides.

Atividades saprofticas
O ciclo das relaes patgeno-hospedeiro
Ex.: colonizao de restos culturais e utilizao uma generalizao que se aplica s doenas de
de nutrientes da soluo do solo. origem bitica. Particularidades de cada
patossistema, no entanto, exigem pequenas
Plantas hospedeiras variaes no modelo original, que pode ser
adaptado para cada caso especfico. O exemplo do
Ex.: plantas doentes, crescimento epiftico em ciclo de uma doena encontra-se representado na
plantas sadias e sementes. Figura 6, onde so evidenciandas as principais
fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro.

Figura 6. Ciclo de Alternaria em vrios hospedeiros [segundo Agrios (1997)].

6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So


Paulo: Ceres, 1995a. v.1, p.234-245.
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AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: AMORIM, L. Sobrevivncia do inculo. In: BERGAMIN
Academic Press, 1997a. p.43-62. FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
AGRIOS, G.N. How pathogens attack plants. In: AGRIOS, Paulo: Ceres, 1995b. v.1, p.246-267.
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997b. p.63-80. AMORIM, L. Disseminao. In: BERGAMIN FILHO, A.;
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
AGRIOS, G.N. How plants defend themselves against fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
pathogens. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th Paulo: Ceres, 1995c. v.1, p.268-294.
ed. San Diego: Academic Press, 1997c. p.92-114.
AMORIM, L. Infeco. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI,
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conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995. v.1, p.393-


AMORIM, L. Colonizao e reproduo. In: BERGAMIN 416.
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So PASCHOLATI, S.F. Fitopatgenos: arsenal enzimtico. In:
Paulo: Ceres, 1995e. v.1, p.309-324. BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
AMORIM, L. Ciclos de doena. In: BERGAMIN FILHO, A.; conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995a. v.1, p.343-
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de 364.
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Ceres, 1995f. v.1, p.325-330. PASCHOLATI, S.F Fitopatgenos: fitotoxinas e
hormnios. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
GONZLES, L.C. Relaciones hospedante-patogeno. In: AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
GONZLES, L.C. Introduccin a la fitopatologa. princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995b.
San Jos: IICA, 1985. p.75-92. v.1, p.364-392.

LEITE, B.; PASCHOLATI, S.F. Hospedeiro: alteraes PASCHOLATI, S.F.; LEITE, B. Hospedeiro: mecanismos
fisiolgicas induzidas por fitopatgenos. In: de resistncia. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995.
v.1, p.417-453.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 90

Unidade 13

EPIDEMIOLOGIA DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO doenas no campo e a segunda, baseando-se na


primeira, tem por principal objetivo a otimizao
Epidemiologia o "estudo das epidemias e dos do controle de doenas. Uma melhor compreenso
fatores que as influenciam", ou, em uma da estrutura e comportamento das doenas
conceituao mais complexa, o "estudo de fundamental, mas o grande desenvolvimento da
populaes de patgenos em populaes de epidemiologia nos ltimos anos deveu-se, sem
hospedeiros e da doena resultante desta dvida, s possibilidades de seu uso na otimizao
interao, sob a influncia do ambiente e a do controle de doenas. Nesse contexto, a
interferncia humana. epidemiologia tem como principais objetivos:
Mas o que uma epidemia? Epidemia refere-
se ao "aumento da doena numa populao de a) estudar a evoluo das doenas em
plantas em intensidade e/ou extenso, isto , um populaes do hospedeiro;
aumento na incidncia-severidade e/ou um
b) avaliar os prejuzos absolutos e relativos
aumento na rea geogrfica ocupada pela doena.
causados pelas doenas nas culturas;
Apesar da definio de epidemia considerar
somente o aumento na intensidade da doena, a c) avaliar os efeitos simples e as interaes
epidemiologia como cincia estuda no somente entre resistncia do hospedeiro, medidas
doenas que aumentam como doenas que sanitrias, uso de fungicidas e outras
diminuem, seja em intensidade ou extenso. medidas de controle das doenas;
O termo epidemia politica caracteriza
d) avaliar a eficincia tcnica e econmica das
aquelas epidemias que necessitam de anos para
medidas de controle em cada etapa sobre
mostrar significativo aumento na intensidade da
os agroecossistemas;
doena. O termo pandemia caracteriza aquelas
epidemias que ocupam uma rea extremamente e) estabelecer estratgias de controle das
grande, de tamanho quase continental. Endemia doenas e aperfeio-las para a proteo
caracteriza uma doena sempre presente numa das culturas.
determinada rea, sem estar em expanso. Apesar
dessas definies, epidemia no o oposto de
endemia, pois no existe uma doena 2. ELEMENTOS DE UMA EPIDEMIA
completamente endmica de uma lado e uma
doena completamente epidmica de outro. Para uma doena de planta se desenvolver em
Endemia e epidemia se misturam, exibindo uma propores epidmicas, necessrio que ocorra
variao contnua entre os extremos. Assim, uma uma perfeita interao entre uma populao de
doena endmica, por fatores como modificao plantas suscetveis, uma populao de patgenos
momentnea do microclima, pode tornar-se virulentos e agressivos, sob condies ambientais
epidmica, vindo a afetar muitos indivduos, com favorveis. Qualquer modificao em um desses
grande intensidade, numa determinada rea e fatores provocar uma reduo na intensidade da
num determinado tempo. Este fenmeno referido doena ou de sua taxa de desenvolvimento.
como sendo um surto epidmico de uma doena O homem pode auxiliar no incio e no
normalmente endmica e, caso ocorra desenvolvimento de epidemias atravs de suas
periodicamente, chamado de epidemia cclica. atividades. No entanto, mais freqentemente a
Muitas epidemias so localizadas e causam interferncia humana pode paralisar ou retardar o
perdas pequenas a moderadas. Algumas epidemias incio e desenvolvimento de epidemias pelo uso de
so mantidas sob controle naturalmente, por medidas apropriadas de controle.
exemplo, por mudanas nas condies ambientais. Para descrever a interao dos componentes de
Outras so mantidas sob controle por epidemias de doenas de plantas, o tringulo da
pulverizaes com agroqumicos e outras medidas doena, que descreve a interao de componentes
de controle. Ocasionalmente, entretanto, algumas da doena, necessita ser expandido para incluir a
epidemias surgem repentinamente, escapam ao influncia do tempo e do homem. A quantidade de
controle e tornam-se amplamente dispersas ou cada um dos trs componentes da doena e suas
severas em algumas espcies de plantas interaes no desenvolvimento da doena so
particulares. influenciados por um quarto componente: o tempo.
A epidemiologia, como a maioria das cincias, A quantidade de doena afetada pelo ponto
apresenta duas faces distintas que, apesar disso, especfico em tempo no qual um evento particular
se complementam: a face acadmica e a face ocorre no desenvolvimento da doena e a durao
aplicada. A primeira tem por objetivo uma melhor de tempo desse evento. O efeito do tempo no
compreenso da estrutura e comportamento das progresso da doena torna-se aparente quando se
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 91

considera a importncia da poca do ano (isto , as desenvolvimento da doena pelo retardo ou


condies climticas e o estdio de crescimento antecipao do plantio ou colheita, pelo plantio em
quando o hospedeiro e o patgeno podem covas altas ou maior espaamento, pela proteo
coexistir), a durao e a freqncia de temperatura da superfcie de plantas com qumicos antes das
e pluviosidade favorvel, o tempo de aparecimento chuvas e pelo controle da umidade em reas
dos vetores, a durao do ciclo de infeco de uma destinadas ao armazenamento do produtos. O
doena particular, etc. Se os quatro componentes perodo de atividade no desenvolvimento e proteo
do tetraedro da doena pudessem ser das plantas pode afetar vrias combinaes desses
quantificados, o volume do tetraedro seria componentes a um considervel grau, afetando
proporcional quantidade de doena em uma grandemente a quantidade de doenas em plantas
planta ou numa populao de plantas. individuais e em populaes de plantas.
O desenvolvimento de doenas em plantas O diagrama esquemtico das interrelaes dos
cultivadas tambm grandemente afetado por um fatores envolvidos em epidemias de doenas de
quinto componente: o homem. A interferncia plantas est representado na Figura 1. Hospedeiro,
humana pode afetar o tipo de planta desenvolvida patgeno e ambiente so representados por cada
numa determinada rea, o grau de resistncia da lado de um tringulo, o tempo representado por
planta, a poca de plantio e a densidade de plantas uma linha perpendicular partindo do centro do
cultivadas. Pela resistncia de determinadas tringulo e o homem como o pico do tetraedro, no
plantas que cultiva, o homem tambm determina qual a base o tringulo e a altura o
quais patgenos e raas patognicas poderiam comprimento de tempo. Neste sentido, o homem
predominar. Pelas prticas culturais, de controle interage bem como influenciado por cada um dos
qumico e biolgico utilizadas, o homem afeta a outros quatro componentes de uma epidemia e,
quantidade de inculo primrio e secundrio portanto, incrementa ou decresce a magnitude da
disponvel para atacar plantas. Ele tambm epidemia.
modifica o efeito do ambiente sobre o

Figura 1. Diagrama esquemtico das interrelaes dos fatores envolvidos em epidemias de doenas de
plantas [adaptado de Agrios (1997)].

3. CONDIES QUE AFETAM O Nveis de resistncia gentica ou


DESENVOLVIMENTO DE EPIDEMIAS suscetibilidade do hospedeiro

Quanto maior a suscetibilidade do hospedeiro,


3.1. Fatores do Hospedeiro maior a possibilidade da ocorrncia de epidemias
em presena de patgeno virulento e condies
Vrios fatores internos e externos de plantas ambientais favorveis.
hospedeiras exercem importantes funes no Exemplo: a utilizao da cultivar Tatu nos
desenvolvimento de epidemias, dentre os quais se plantios de amendoim da Zona da Mata de
destacam os nveis de resistncia gentica ou Pernambuco pode determinar perdas significativas
suscetibilidade do hospedeiro, o grau de na produo devido a alta suscetibilidade
uniformidade gentica das plantas hospedeiras, o mancha preta e ferrugem, causadas
tipo de cultura e a idade da planta hospedeira. respectivamente pelos fungos Cercosporidium
personatum e Puccinia arachidis. Entretanto, a
utilizao da cultivar BR-1 pode constituir uma
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 92

excelente alternativa, pois apresenta bons nveis de (causada por Alternaria solani), um perodo de
resistncia s duas doenas. suscetibilidade juvenil durante o estdio de
crescimento da planta seguido por um perodo de
relativa resistncia no incio do estdio adulto e
Grau de uniformidade gentica das depois suscetibilidade aps a maturao.
plantas hospedeiras

Quanto maior a uniformidade gentica do 3.2. Fatores do Patgeno


hospedeiro, maior a possibilidade da ocorrncia de
epidemias. Quando plantas hospedeiras Os principais fatores do patgeno que
geneticamente uniformes, principalmente em influenciam no desenvolvimento de epidemias
relao a genes associados com a resistncia a incluem: nvel de virulncia e agressividade,
doenas, so cultivadas em grandes reas, existe quantidade de inculo prximo ao hospedeiro, tipo
uma grande probabilidade de uma nova raa do de reproduo, ecologia e modo de disseminao.
patgeno aparecer e infectar seu genoma,
resultando numa epidemia. Devido uniformidade
gentica, as maiores taxas de desenvolvimento de Nvel de virulncia e agressividade
epidemias geralmente ocorrem em cultivos
propagados vegetativamente, as taxas A virulncia de um isolado de determinado
intermedirias em cultivos auto-polinizados e taxas patgeno tambm est associada quantidade de
baixas em cultivos de polinizao cruzada. Isto doena induzida no hospedeiro, ou seja, quanto
explica porque muitas epidemias desenvolvem a maior a intensidade da doena, mais virulento o
taxas muito lentas em populaes naturais, onde isolado. A agressividade est associada
plantas apresentam grande variabilidade gentica. velocidade no aparecimento dos sintomas da
Exemplo: a utilizao da cultivar Santa Clara doena, ou seja, quanto mais agressivo for
na maioria das reas de plantio de tomateiro determinado isolado, mais rpido ser o
estaqueado do Agreste de Pernambuco, tm aparecimento dos sintomas. Em outra abordagem
ocasionado grandes epidemias da murcha-de- quanto aos nveis de virulncia e agressividade,
fusrio e inviabilizado a produo, pois essa Vanderplank (1963) props que raas virulentas de
cultivar altamente suscetvel raa 2 de um patgeno so aquelas capazes de infectar uma
Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici, ou mais variedades de um mesmo hospedeiro, mas
predominante nos solos infestados da regio. no todas. Um patgeno tem raas agressivas
quando tem capacidade de infectar todas as
variedades de um mesmo hospedeiro, variando
Tipo de cultura apenas quanto ao grau de patogenicidade.

Em culturas anuais, como feijo, arroz, milho,


algodo e hortalias, as epidemias desenvolvem Quantidade de inculo prximo ao
muito mais rapidamente (normalmente em poucas hospedeiro
semanas) que em cultivos perenes, como fruteiras
e essncias florestais. Quanto maior a quantidade de propgulos do
patgeno (clulas bacterianas, esporos ou
esclercios fngicos, ovos de nematides, plantas
Idade da planta hospedeira infectadas por vrus, etc.) dentro ou prximo das
reas cultivadas com as plantas hospedeiras,
Plantas mudam em sua suscetibilidade s maior quantidade de inculo chegar ao
doenas com a idade. Em algumas combinaes hospedeiro e com maior rapidez, aumentando
patgeno-hospedeiro, por exemplo, tombamentos muito as chances de uma epidemia.
de plntulas causadas por Rhizoctonia solani, os
hospedeiros (ou suas partes) so suscetveis
somente durante o estdio inicial de crescimento, Tipo de reproduo
tornando-se resistentes no estdio adulto
(resistncia adulta). Com vrias doenas, como Patgenos que possuem alta capacidade de
ferrugens e infeces virais, partes de plantas so reproduo, incluindo alta produo de inculo e
resistentes infeco enquanto so muito jovens, ciclos de vida curto, mas sucessivos,
tornando-se mais suscetveis posteriormente em caractersticas de patgenos policclicos (ex.:
seu crescimento, e depois tornam-se novamente fungos causadores de ferrugens, mldios e
resistentes quando atingem o estdio adulto. Em manchas foliares), tm capacidade de causar
outras doenas, como infeces de flores ou frutos grandes e freqentes epidemias, o que
por Botrytis e Glomerella , e em todas as infeces normalmente no acontece com patgenos que no
ps-colheita, partes das plantas so resistentes formam ciclos de vida sucessivos, caracterstica de
durante o estdio de crescimento e na fase inicial patgenos monocclicos (ex: fungos causadores de
do estdio adulto, mas tornam-se suscetveis murchas vasculares e carves).
prximo maturao. Contudo, em outras
doenas, como requeima da batata (causada por
Phytophthora infestans) e pinta preta do tomateiro
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 93

Ecologia e modo de disseminao do Temperatura


inculo
Epidemias so em geral favorecidas por
Patgenos que produzem seu inculo na temperaturas mais altas ou mais baixas que a
superfcie de partes areas de hospedeiros (ex: faixa tima de temperatura para a planta, pois
fungos causadores de ferrugens, mldios e reduzem o nvel de resistncia do hospedeiro.
manchas foliares), tm capacidade de dispersar Estas plantas tornam-se fracas e predispostas
esse inculo facilmente e a vrias distncias, doena, uma vez que o patgeno permanece
resultando em epidemias mais freqentes e srias vigoroso e mais forte que o hospedeiro.
do que aqueles que se reproduzem dentro da Temperaturas tambm reduzem a quantidade de
planta (ex: fungos e bactrias que infectam o inculo de fungos, bactrias e nematides que
sistema vascular, fitoplasmas, vrus e protozorios) sobrevivem a invernos rigorosos, ou de vrus e
ou que necessitam de vetores para a sua fitoplasmas que sobrevivem a veres muitos
disseminao. quentes. Adicionalmente, invernos muito frios
reduzem o nmeros de vetores sobreviventes, bem
como baixas temperaturas reduzem a atividade dos
3.3. Fatores do Ambiente mesmos durante a estao de cultivo.
O efeito mais comum da temperatura em
A maioria das doenas de plantas ocorrem em epidemias, no entanto, sobre o patgeno durante
reas onde o hospedeiro cultivado, mas as fases de germinao de esporos, ecloso de
normalmente no ocorrem epidemias severas e nematides, penetrao no hospedeiro,
freqentes. A presena numa mesma rea de crescimento ou reproduo, colonizao e
plantas suscetveis e patgenos virulentos nem esporulao. Quando a temperatura permanece
sempre garantem numerosas infeces e, muito favorvel durante estas fases, os patgenos
menos, o desenvolvimento de uma epidemia. Esse policclicos completam o ciclo da doena em menos
fato refora a influncia do ambiente no tempo, resultando em mais ciclos durante a
desenvolvimento de epidemias. O ambiente pode estao de cultivo.
afetar a disponibilidade, estdio de crescimento e No solo, baixas temperaturas reduzem a
suscetibilidade gentica do hospedeiro. Pode absoro de nutrientes e, conseqentemente, a
tambm afetar a sobrevivncia, a taxa de planta permanece subdesenvolvida, facilitando a
multiplicao, a esporulao, a distncia de ao de patgenos, principalmente dos causadores
disseminao do patgeno, a taxa de germinao de tombamentos.
dos esporos e a penetrao. Adicionalmente, o
ambiente pode tambm afetar o nmero e a
atividade de vetores do patgeno. As variveis Luminosidade
ambientais que mais afetam o desenvolvimento de
epidemias de doenas de plantas so a umidade e A qualidade e quantidade de luz disponvel ao
a temperatura. hospedeiro afeta a fotossntese e,
conseqentemente, as reservas nutritivas,
afetando tambm a sua reao a uma determinada
Umidade doena.

Umidade abundante, prolongada ou freqente,


seja na forma de orvalho, chuva ou mesmo pH
umidade relativa fator predominante no
desenvolvimento da maioria das epidemias O pH influencia tanto as plantas como os
causadas por fungos, bactrias e nematides, pois patgenos. Se um pH desfavorecer a planta, poder
facilita a reproduo e a disseminao da maioria favorecer o patgeno. Em geral, os fungos
dos patgenos. Em alguns casos, no entanto, desenvolvem-se bem numa faixa de pH entre 4.5 a
fitopatgenos habitantes do solo, como Fusarium e 6.5, enquanto bactrias preferem de 6.0 a 8.0.
Streptomyces, so mais severos em climas secos.
Tais doenas raramente se transformam em
grandes epidemias. Epidemias causadas por vrus Fertilidade do solo
e fitoplasmas so apenas indiretamente afetadas
pela umidade, no que se refere ao efeito sobre a A nutrio mineral das plantas, governada pela
atividade do vetor. Tal atividade pode ser disponibilidade de nutrientes no solo, tem sido um
aumentada, como acontece com fungos e dos fatores mais estudados com relao
nematides que so vetores de certos vrus, ou suscetibilidade e resistncia de plantas a doenas.
reduzida em tempo chuvoso, como o caso de Certos patgenos infectam mais severamente
insetos vetores de vrus e fitoplasmas. Alta plantas subnutridas e outros preferem plantas
umidade do solo importante para certos fungos vigorosas. De um modo geral, elevados teores de
como Phytophthora e Pythium. Nitrognio tendem a aumentar a suscetibilidade,
enquanto altas concentraes de Potssio reduzem
a suscetibilidade. Com respeito ao Fsforo,
nenhuma generalizao pode ser feita.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 94

3.4. Fatores do Homem

Muitas atividades humanas tm um efeito 4. QUANTIFICAO DE DOENAS


direto ou indireto nas epidemias de doenas de
plantas, algumas favorecem e outras reduzem a A quantificao de doenas necessria tanto
freqncia e a taxa da epidemia. para o estudo de medidas de controle, na
determinao da eficincia de um fungicida ou na
caracterizao da resistncia varietal, como para a
Seleo e preparo do local de plantio construo de curvas de progresso da doena e
estimativas dos danos provocados. Sua
Campos mal drenados e, consequentemente, importncia tem sido freqentemente comparada
com aerao do solo deficiente, especialmente se importncia da diagnose, pois de nada adiantaria
prximos a outros campos infestados, tendem a conhecer o agente causal (patgeno) de uma
favorecer o aparecimento e desenvolvimento de doena se no fosse possvel quantificar os
epidemias. Alm disso, o histrico da rea sintomas por ele causados.
selecionada para o plantio em relao ocorrncia Embora a importncia da quantificao de
de doenas fundamental, pois poder evitar o doenas seja amplamente reconhecida, existe falta
aumento de nveis de doenas e prevenir de padronizao nos mtodos utilizados na
epidemias. avaliao de doenas. O problema da
desuniformidade de mtodos comea pela prpria
terminologia utilizada, uma vez que os termos
Seleo do material de propagao incidncia e severidade, que representam as
variveis a serem medidas, so muitas vezes
O uso de sementes, mudas e outros materiais utilizados de forma inadequada. Incidncia a
propagativos contaminados com patgenos porcentagem de plantas doentes ou partes de
aumentam a quantidade de inculo inicial dentro plantas doentes em uma amostra ou populao,
com campo de cultivo e favorecem grandemente o enquanto severidade a porcentagem da rea ou
desenvolvimento de epidemias. O uso de materiais do volume de tecido coberto por sintomas.
propagativos isentos de patgenos ou tratados, Os mtodos de avaliao de doenas podem ser
podem reduzir drasticamente as chances de agrupados em mtodos diretos, onde a estimativa
epidemias. da quantidade de doena feita diretamente
atravs dos sintomas, ou mtodos indiretos, onde a
quantidade de doena estimada pela populao
do patgeno.
Prticas culturais

Monocultura contnua, grandes reas


plantadas com uma mesma variedade, altos nveis
4.1. Mtodos Diretos de Avaliao de
de fertilizao nitrogenada, manuteno de restos Doenas
culturais no campo, plantio adensado, irrigao
excessiva e injrias pela aplicao de herbicidas, Entre os mtodos diretos de avaliao de
dentre outras prticas inadequadas, aumentam a doenas encontram-se as estimativas da incidncia
possibilidade e a severidade de epidemias. e da severidade, e as tcnicas de sensoriamento
Prticas culturais como rotao de culturas e remoto, utilizadas na quantificao de doenas em
medidas sanitrias, uso de variedades resistentes, reas extensas.
pulverizaes com produtos qumicos e outras
medidas de controle, reduzem ou eliminam a
possibilidade de uma epidemia. Algumas vezes, 4.1.1. Quantificao da Incidncia
entretanto, certas medidas de controle, como o uso
de determinado produto qumico ou o plantio de A varivel incidncia a de maior simplicidade,
determinada variedade, pode levar seleo de preciso e facilidade de obteno. A contagem do
isolados virulentos do patgeno que so resistentes nmero de plantas de tomateiro com murcha
aos qumicos ou podem atacar a resistncia da bacteriana, do nmero de frutos de manga com
variedade, levando a epidemias severas. antracnose e do nmero de plantas de milho com
carvo fornece uma idia clara da intensidade de
cada doena, sem nenhuma subjetividade. Esses
Introduo de novos patgenos valores podem ser expressos em porcentagem ou
atravs de outros ndices.
A facilidade e a freqncia de viagens ao redor Muitas vezes a avaliao da doena baseada na
do mundo tm aumentado o movimento de incidncia fornece dados alarmantes e no reflete a
sementes, tubrculos, estacas e outros materiais. intensidade real da doena no campo, pois leva em
Esses eventos aumentam a possibilidade de considerao somente a presena do sintoma e no
introduo de patgenos em reas onde o a intensidade deste. Alm disso, do ponto de vista
hospedeiro no teve chance de evoluir para da quantificao de danos, a utilizao da
resistncia a estes patgenos, o que resulta incidncia est sujeita a algumas limitaes, uma
freqentemente em epidemias severas. vez que s pode ser usada para aquelas doenas
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 95

que atacam a planta todo, como as viroses Escalas descritivas


sistmicas e as murchas vasculares, ou para
aquelas em que uma nica infeco suficiente Escalas descritivas utilizam chaves com certo
para impedir a comercializao do produto, como nmero de graus para quantificar doenas. Cada
as podrides de frutos. grau da escala deve ser apropriadamente descrito
ou definido. So numerosos os exemplos de
utilizao de escalas descritivas. Algumas so
4.1.2. Quantificao da Severidade bastante teis e largamente empregadas, pois
representam uma metodologia uniforme de coleta
A varivel severidade a mais apropriada para de dados. Muitas, por outro lado, so mal
quantificao de doenas foliares como manchas, elaboradas e no permitem uma avaliao
crestamentos, ferrugens, odios e mldios. Nestes sistemtica de doenas.
casos, a porcentagem da rea de tecido foliar A escala proposta pela Sociedade Britnica de
coberto por sintomas retrata melhor a intensidade Micologia para quantificao da requeima da
da doena que a incidncia. Para facilitar a batata (Tabela 1) tem grande aceitao,
avaliao da severidade de doenas, vrias proporcionando resultados uniforme se
estratgias tm sido propostas, dentre as quais se comparveis entre diferentes observadores. Nesta
destacam a utilizao de escalas descritivas, de chave, a severidade expressa por nmero de
escalas diagramticas e de imagens de vdeo por leses nas notas inferiores a 25, pois quando a
computador. Qualquer que seja a estratgia intensidade da doena baixa, a avaliao atravs
adotada, fundamental que o estdio de do nmero de leses facilmente obtida. A partir
desenvolvimento da cultura e o rgo da planta de 25, com o aumento da intensidade da doena, a
amostrado sejam bem definidos. severidade expressa em porcentagem da rea
destruda.

Tabela 1. Escala descritiva da requeima da batata (Phytophthora infestans).

Nota Grau de intensidade da doena


0 Sintomas ausentes no campo
0.1 Algumas plantas afetadas, at 1 ou 2 leses em um raio de 10.6 m
1.0 At 10 leses por planta ou infeces leves
5.0 Ao redor de 50 leses por planta ou at 10% de fololos atacados
25.0 Quase todos os fololos afetados, plantas ainda normais
50.0 Todas as plantas afetadas com cerca de 50% da rea destruda, campo parece verde manchado
de marrom
75.0 Cerca de 75% da rea destruda, campo sem predominncia da cor verde ou marrom
95.0 Apenas algumas folhas verdes no campo, colmos ainda verdes
100.0 Todas as folhas mortas, colmos mortos ou em fase de secamento

Escalas diagramticas tem sido bem sucedido, principalmente nos


trabalhos de levantamento e avaliao do
Escalas diagramticas so representaes progresso de doenas, bem como na seleo de
ilustradas de uma srie de plantas (Figura 4) ou materiais resistentes em programas de
parte de plantas (Figura 5) com sintomas em melhoramento. A utilizao de escalas
diferentes nveis de severidade. Atualmente, essas diagramticas serve, na verdade, como guia para o
escalas constituem-se na principal ferramenta de avaliador que vai determinar a severidade de uma
avaliao da severidade para muitas doenas. doena. Sempre que possvel, o avaliador deve ser
Embora algumas crticas tenham sido feitas com treinado previamente, pois freqentemente a vista
relao rigidez dos nveis das escalas, seu uso humana superestima a intensidade da doena.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 96

Figura 2. Escala diagramtica para quantificao da severidade da ferrugem do amendoim em condies


de campo, causada por Puccinia arachidis, considerando a planta toda: 1 = sem sintomas; 2 = 1
a 5% de rea foliar lesionada; 3 = 6 a 10%; 4 = 11 a 20%; 5 = 21 a 30%; 6 = 31 a 40%; 7 = 41 a
60%; 8 = 61 a 80%; 9 = 81 a 100% [segundo Subrahmanyam et al. (1996)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 97

Figura 3. Escala diagramtica para quantificao da mancha parda da mandioca, causada por
Cercosporidium henningsii, indicando nveis de 1, 2, 4, 8, 16 e 32% de severidade da doena
[segundo Michereff et al. (1999)].

Anlise de imagens de vdeo por As tcnicas disponveis para quantificao de


computador doenas incluem fotografia erea, onde podem ser
utilizados diferentes combinaes de filmes, filtros
A gerao e anlise de imagens de cores e e cmeras, e radimetros. O uso de filmes coloridos
formas diferentes, com determinao de sua rea e infravermelhos tem fornecido o maior nmero de
permetro, esto entre as operaes facilmente resultados promissores na avaliao de doenas
realizadas por computadores. Este sistema por fotografia area, embora esta tcnica tenha a
consiste na obteno da imagem de uma amostra desvantagem de no ser especfica para doenas,
com cmera de vdeo, transferncia desta imagem uma que a reflectncia do infravermelho pode ser
para microcomputador atravs de um conversor e afetada por outros fatores, como estresse hdrico e
anlise da imagem gerada com avaliao das reas maturidade dos tecidos das plantas. A utilizao
sadia e doente. Com tal tipo de sistema, podem ser de radimetros na quantificao de doenas teve
obtidas estimativas no subjetivas da quantidade incio na dcada de 80, sendo que estudos mais
de doena, mesmo com amostras de folhas recentes tm utilizado radimetros portteis de
compostas de bordos recortados. mltiplo espectro para medir a reflectncia das
folhagens.

Sensoriamento remoto 4.1.3. ndices de Infeco


Por sensoriamento remoto entende-se um Em alguns casos, as escalas descritivas ou
conjunto de tcnicas capaz de propiciar diagramticas empregadas na avaliao de certas
informaes de um objeto sem que haja contato doenas no so de natureza percentual, j que os
fsico com este objeto. As propriedades radiantes graus das escalas so arbitrrios e esto indicando
de tecido de plantas sadias diferem daquelas de uma complexidade crescente dos sintomas em
tecidos de plantas doentes. Em geral, tecidos vrios rgos da planta. Para obter o valor
infectados apresentam menor reflectncia na integrado de uma parcela ou cultura, pode-se
regio do infravermelho (comprimento de onda empregar vrios ndices de infeco, que
maior que 0,7 m) quando comparados com possibilitam a determinao de valores variando de
tecidos sadios. Assim a avaliao de doenas pode 0 (nenhuma doena) a 100% (nvel mximo de
ser realizada com qualquer instrumento capaz de doena). Dentre estes, o ndice de Mckinney (1923)
quantificar as diferenas de reflectncia desta faixa um dos mais utilizados, sendo calculado pela
do espectro. frmula:

(grau da escala x freqncia) x 100


ndice de Infeco =
(no. total de unidades x grau mximo da escala)
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 98

Exemplo: Em experimento sobre o progresso de determinada doena foliar, a severidade da foi estimada
com o auxlio de uma escala diagramtica de 0 a 6, onde: 0 = sem sintomas; 1 = menos que 1%
de rea foliar lesionada; 2 = 1 a 5%; 3 = 6 a 15%; 4 = 16 a 33%; 5 = 34 a 50%; 6 = 51 a 100%.
Considerando que foram avaliadas 12 (doze) folhas por planta, quais os ndices de infeco (INF),
conforme Mckinney, das 5 (cinco) plantas abaixo?

Planta Folha/Severidade ndice de


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Doena
1 2 3 1 1 3 4 5 0 2 5 2 1 40,28
2 3 4 4 6 5 4 4 0 2 1 1 5 54,17
3 5 6 6 5 4 2 0 0 0 0 2 0 41,67
4 5 6 0 0 0 3 3 2 1 0 2 3 34,72
5 0 0 0 0 2 3 2 5 6 2 1 0 29,17

Planta 1: INF = [(0x1) + (1x3) + (2x3) + (3x2) + (4x1) + (5x2) + (6x0)] x 100 / (12 x 6) = 40,28
Planta 2: INF = [(0x1) + (1x2) + (2x1) + (3x1) + (4x4) + (5x2) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 54,17
Planta 3: INF = [(0x5) + (1x0) + (2x2) + (3x0) + (4x1) + (5x2) + (6x2)] x 100 / (12 x 6) = 41,67
Planta 4: INF = [(0x4) + (1x1) + (2x2) + (3x3) + (4x0) + (5x1) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 34,72
Planta 5: INF = [(0x5) + (1x1) + (2x3) + (3x1) + (4x0) + (5x1) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 29,17

4.2. Mtodos Indiretos de Avaliao de 5. CURVAS DE PROGRESSO E


Doenas CLASSIFICAO EPIDEMIOLGICA DE
DOENAS
A avaliao direta de doenas difcil de ser
realizada quando os sintomas observados na
planta envolvem apenas reduo de vigor, 5.1. Curva de Progresso da Doena
diminuio de produo ou enfezamento. Isto
muito comum nas doenas causadas por vrus e A curva de progresso da doena, usualmente
nematides. A principal estratgia utilizada para expressa pela plotagem da proporo de doena
quantificar este tipo de doena a determinao versus o tempo, a melhor representao de uma
da populao do patgeno. epidemia. Atravs dela, interaes entre patgeno,
Com relao s viroses, existem muitos hospedeiro e ambiente podem ser caracterizadas,
exemplos em que a presena do agente causal no estratgias de controle avaliadas, nveis futuros de
est relacionada com a presena de sintomas doena previstos e simuladores verificados. Curvas
visveis. A avaliao deste tipo de doena feita de progresso da doena podem ser construdas
com tcnicas de diagnose, como indexao do vrus para qualquer patossistema: o hospedeiro pode ser
em plantas indicadoras ou tcnicas serolgicas. anual, perene ou semi-perene; de origem tropical
Mtodos sensveis de serologia tm permitido, ou temperada; o patgeno pode seu um fungo
inclusive, a quantificao de partculas virais no (Figura 4.a), uma bactria (Figura 4.b), um vrus
hospedeiro, o que est de certa forma relacionado ou qualquer outro agente causal; a epidemia pode
severidade da doena. O teste imuno-enzimtico ser de curta, mdia ou longa durao; a rea na
conhecido por ELISA tem sido utilizado com este qual a doena est ocorrendo pode ser desde uma
objetivo. pequena parcela experimental at um continente
Para nematides, a populao patognica inteiro. Independentemente da situao
avaliada atravs de mtodos especficos envolvendo considerada, vrios parmetros importantes da
amostragem de solo e razes com posterior extrao curva de progresso da doena podem ser
e contagem de indivduos. Os dados obtidos desta caracterizados, em que se destacam: poca de
forma servem tanto na orientao de medidas de incio da epidemia (t0), quantidade de inculo
controle quanto na estimativa de danos causados inicial (y0), taxa de aumento da doena (r), forma e
por estes organismos. rea abaixo da curva de progresso da doenas,
quantidades mxima (ymax) e final (yf)de doena e
durao da epidemia.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 99

25 100
A B
20 80
Severidade (%)

Incidncia (%)
15 60

10 40

5 20

0 0
105 119 133 147 161 175 189 203 217 16 32 58 70 82
Dias aps o plantio Dias aps o plantio

Figura 4. Curvas de progresso de doenas: (a) queima das folhas do inhame, causada por Curvularia
eragrostidis, em Aliana [segundo Michereff (1998)]; (b) murcha bacteriana do tomateiro,
causada por Ralstonia solanacearum, em Camocim de So Flix (segundo Silveira et al.(1998)].

5.2. Classificao Epidemiolgica de


Doenas
doena. Dois tipos de crescimento de capital
A teoria da classificao epidemiolgica de podem ser considerados: a juros simples e a juros
doenas, desenvolvida por Vanderplank em 1963 e compostos. Vejamos um exemplo na Tabela 2, no
utilizada at hoje, baseada na analogia entre qual dispomos de um capital inicial (y0) de R$
crescimento de capital (dinheiro) e crescimento de 100,00 e uma taxa de rendimento mensal de 10%
(r = 0,1).

Tabela 2. Demonstrao de rendimentos por juros simples e compostos, considerando um capital (y0) de
R$ 100,00 e uma taxa de rendimento (dy) mensal de 10% (r = 0,1).

Tipo de Aplicao
Juros Simples Juros Compostos
Tempo - meses Y = yo + yo . r. t Y = yo . exp r.t
(t) Capital dy Capital dy
(R$) (R$/ms) (R$) (R$/ms)
1 110 10 110 10
2 120 10 122 12
3 130 10 135 13
... ... ... ... ...
58 680 10 33.029 3.142
59 690 10 36.503 3.474
60 700 10 40.343 3.840

Na aplicao de capital a juros simples, juros oxysporum f.sp. lycopersici) coloniza


ganhos no rendem novos juros, enquanto na principalmente o interior do xilema das plantas
aplicao a juros compostos, juros ganhos rendem infectadas. O aumento gradativo do nmero de
novos juros. plantas doentes durante o ciclo da cultura no
Numa abordagem epidemiolgica, taxas de devido, primariamente, movimentao do
juros tornam-se taxas de infeco e capital torna- patgeno a partir de plantas doentes a novos stios
se doena, sendo caracterizados dois grupos: de infeco e, sim, ao inculo original, no caso da
doenas de juros simples e doenas de juros doena citada anteriormente, devido a
compostos. clamidosporos previamente existentes no solo.
No caso de doenas de juros simples, tambm No caso de doenas de juros compostos,
denominadas doenas monocclicas, plantas tambm denominadas doenas policclicas,
infectadas durante o ciclo da cultura no serviro plantas infectadas durante o ciclo da cultura
de fonte de inculo para novas infeces durante o serviro de fonte de inculo para novas infeces
mesmo ciclo. o caso tpico da murcha-de-fusrio durante o mesmo ciclo. o caso tpico da queima
do tomateiro, cujo agente causal (Fusarium das folhas do inhame, cujo agente causal
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 100

(Curvularia eragrostidis ), em condies favorveis, onde y a quantidade de doena e r a taxa de


pode produzir uma gerao a cada 15 dias. Essa infeco. A integrao dessa equao ser:
situao anloga ao crescimento de capital a
juros compostos, ou seja, plantas doentes rendem y = y0 expr.t
novas plantas doentes durante o ciclo da cultura.
Para que isto ocorra, est implcita uma onde y0 a quantidade de doena no tempo t0 . A
movimentao do patgenos a partir de plantas curva descrita por essa equao tem a forma tpica
doentes em direo a novos stios de infeco. de J, sendo conhecida como curva exponencial
Para o caso das doenas de juros simples, (Figura 5).
considerando que plantas doentes (ou leses) no
do origem a novas plantas doentes (ou novas Os modelos de crescimento linear e
leses) no mesmo ciclo da cultura, a velocidade de exponencial, na maioria das vezes, no
aumento da doena no tem qualquer relao com representam com preciso o crescimento da
a quantidade de doena em cada instante. doena em condies naturais. Em pequenas
Portanto, como discutido anteriormente, o quantidades de doena, esses modelos ficam
aumento gradativo do nmero de plantas doentes prximo da realidade. Entretanto, medida que a
durante o ciclo da cultura funo do inculo quantidade de doena aumenta, se eleva tambm a
original previamente existente. Na maioria dos diferena entre o modelo e a realidade. Um dos
casos, a quantidade de inculo existente principais fatores para que isso ocorra que tanto
desconhecida. Entretanto, por convenincia o modelo linear quanto exponencial permitem o
considerada constante durante cada perodo de crescimento da quantidade de doena at o
cultivo. A frao de plantas que se torna doente (y) infinito, o que no ocorre em nenhum processo
depende da freqncia de contatos efetivos entre biolgico. Um fator de correo torna-se necessrio
hospedeiro e patgeno (inculo original), sendo para que reduza a velocidade de crescimento da
contato efetivo definido como aquele contato que doena proporcionalmente diminuio da oferta
leva doena. Essa cintica de crescimento de tecido sadio. Portanto, a equao de juros
expressa matematicamente pela equao simples pode ser alterada para:
diferencial:
dy/dt = Q.R.(1-y)
dy/dt = Q.R
onde (1 - y) representa a quantidade de tecido
onde dy/dt a velocidade de aumento da doena, sadio (y, neste contexto, sempre expresso em
Q a quantidade de inculo previamente existente e proporo de doena). A integrao dessa equao
R a taxa de infeco. O produto Q.R representa o produz:
nmero de contatos efetivos, sendo considerado
constante. A integrao dessa equao ser: ln[1/(1-y)] = ln[1/(1-y 0)] + Q.R.t

Y = y0 + Q.R.t A curva descrita por essa equao conhecida


como curva monomolecular (Figura 5).
onde y0 a quantidade de doena no tempo t0 . A
curva descrita por essa equao uma linha reta Pelo mesmo raciocnio anterior, a equao de
(Figura 5). juros compostos pode ser alterada para:
Para o caso das doenas de juros composto,
considerando que plantas doentes (ou leses) do dy/dt = r.y.(1 - y)
origem a novas plantas doentes (ou novas leses)
no mesmo ciclo da cultura, a velocidade de onde (1 - y) representa a quantidade de tecido
aumento da doena proporcional prpria sadio. A integrao dessa equao produz:
quantidade de doena em cada instante. Assim, se
uma leso der origem a 10 leses, 10 leses daro ln[y/(1-y)] = ln [y 0/(1-y0)] + r.t
origem a 100, 100 a 1000, 1000 a 10.000 e assim
por diante. Esta cintica de crescimento expressa A curva descrita por essa equao tem a forma
matematicamente pela equao diferencial: de S, sendo conhecida como curva logstica
(Figura 5).
dy/dt = r.y
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 101

100 100
Linear Exponencial

80 80
Severidade (%)

Severidade (%)
60 60

40 40

20 20

0 0
5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 30
Dias aps o plantio Dias aps o plantio

100 100
Monomolecular Logstico

80
Severidade (%) 80
Severidade (%)

60 60

40 40

20 20

0 0
5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 30
Dias aps o plantio Dias aps o plantio

Figura 5. Curvas de crescimento linear, exponencial, monomolecular e logstico da quantidade de doena.

6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA MICHEREFF, S.J. Queima das folhas do inhame:


quantificao, levantamento da intensidade e
AGRIOS, G.N. Plant disease epidemiology. In: AGRIOS, dinmica espao-temporal. Viosa: 1998. 92p. Tese
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic (Doutorado em Fitopatologia). Departamento de
Press, 1997. p.153-173. Fitopatologia, Universidade Federal de Viosa.

AMORIM, L. Avaliao de doenas. In: BERGAMIN MICHEREFF, S.J.; PEDROSA, R.A.; NORONHA, M.A.;
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual MARTINS, R.B.; SILVA, F.V. Escala diagramtica e
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So tamanho de amostras para avaliao da severidade
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.647-671. da mancha parda da mandioca (Cercosporidium
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obtjetivos. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; SILVEIRA, E.B.; MICHEREFF, S.J.; MARIANO, R.L.R.
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BERGAMIN FILHO, A. Curvas de progresso da doena. aspects. Berlin: Springer-Verlag, 1998. p.366-372.
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(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e SUBRAHMANYAM, P.; MCDONALD, D.; WALIYAR, F.;
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VALIELA, M.V.F. esatimacin de los daos. In: VALIELA,
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MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 103

Unidade 14

PRINCPIOS GERAIS DE CONTROLE DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO ser controladas com eficincia sem o conhecimento


adequado de sua etiologia, das condies
O controle de doenas de plantas o mais climticas e culturais que as favorecem e das
importante objetivo prtico da Fitopatologia, uma caractersticas do ciclo das relaes patgeno-
vez que sem controle podem ocorrer enormes hospedeiro, alm da eficincia dos mtodos de
prejuzos. A eficincia produtiva tem sido a meta controle disponveis.
insistentemente procurada pelo homem na sua As conceituaes econmica e biolgica esto
luta pela sobrevivncia. Dessa busca incessante intimamente relacionadas, pois a preveno da
decorrem, paradoxalmente, muitos dos atuais doena leva diminuio dos danos (redues do
problemas fitopatolgicos. Variedades de plantas retorno e/ou qualidade da produo) e,
continuamente selecionadas para atender s eventualmente, das perdas (redues do retorno
exigncias de produo, comrcio e consumo financeiro por unidade de rea cultivada). Em vista
aliam, muitas vezes, grande vulnerabilidade aos disso e pelo fato do dano ser uma funo
agentes fitopatognicos. Tcnicas culturais, como epidemiolgica, embora doenas possam ser
densidade de plantio, monocultura baseada em controladas em hospedeiros individuais, o controle
uniformidade gentica, adubao, mecanizao, de doenas de plantas um problema
irrigao, etc., necessrias para garantir alta essencialmente populacional.
produtividade, freqentemente favorecem a
ocorrncia de doenas. Contudo, nem essas
variedades, nem essas atividades podem ser 3. OS PRINCPIOS DE GERAIS DE
drasticamente modificadas sem risco de diminuir a CONTROLE E O TRINGULO DA
eficincia produtiva. Esta a razo porque o DOENA
controle de doenas assume importncia
fundamental. Num esforo de sistematizao dos mtodos de
controle at ento conhecidos, Whetzel et al. (1925)
e Whetzel (1929) agruparam-nos em quatro
2. CONCEITOS DE CONTROLE princpios biolgicos gerais: excluso - preveno
da entrada de um patgeno numa rea ainda no
Desde seus primrdios, a Fitopatologia infestada; erradicao - eliminao do patgeno de
preocupou-se em enfatizar a conotao econmica uma rea em que foi introduzido; proteo -
do controle das doenas. Assim, o controle foi interposio de uma barreira protetora entre as
definido como a preveno dos prejuzos de uma partes suscetveis da planta e o inculo do
doena" (Whetzel et al., 1925), sendo admitido em patgeno, antes de ocorrer a deposio;
graus variveis (parcial, lucrativo, completo, imunizao - desenvolvimento de plantas
absoluto, etc.) mas aceito como vlido, para fins resistentes ou imunes ou, ainda, desenvolvimento,
prticos, somente quando lucrativo (Whetzel, por meios naturais ou artificiais, de uma
1929). Este ponto de vista aceito e compartilhado populao de plantas imunes ou altamente
generalizadamente pelos fitopatologistas. Fawcetti resistentes, em uma rea infestada com o
& Lee (1926), por exemplo, j naquela poca, patgeno. Com o tempo, a esses princpios foi
afirmavam que na preveno e no tratamento de acrescentado o da terapia, que visa restabelecer a
doenas deviam ser sempre considerados a sanidade de uma planta com a qual o patgeno j
eficincia dos mtodos e o custo dos tratamentos, estabelecera uma ntima relao parastica.
sendo bvio que os mtodos empregados deveriam Esses princpios podem ser enunciados como
custar menos que os prejuzos ocasionados. passos seqenciais lgicos no controle de doenas
Entretanto, o controle de doenas de plantas s de plantas, levando em considerao o ciclo das
passou a ser racionalmente cogitado a partir dos relaes patgeno-hospedeiro em uma
conhecimentos gerados pelo desenvolvimento da determinada rea geogrfica. Assim, a excluso
Fitopatologia como cincia biolgica. Portanto, interfere na fase de disseminao, a erradicao
numa concepo biolgica, controle pode ser na fonte de inculo e na sobrevivncia, a proteo
definido como a reduo na incidncia ou na inoculao e na germinao, a imunizao, na
severidade da doena (National Research Council, penetrao e colonizao e a terapia, na
1968). Essa conotao biolgica de fundamental colonizao e na reproduo (Fig. 1).
importncia, pois dificilmente as doenas podem
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 104

FONTE DE INCULO DISSEMINAO INOCULAO


erradicao excluso proteo

REPRODUO GERMINAO
terapia proteo

SINTOMAS COLONIZAO PENETRAO


imunizao-terapia proteo-imunizao

SOBREVIVNCIA
erradicao

Figura 1. Fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro onde atuam os princpios de controle de
doenas de Whetzel..

Os princpios de Whetzel, abordando os Whetzel, so aquelas referentes escolha da rea


problemas de controle numa viso bidimensional geogrfica, local e poca de plantio, profundidade
do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro, no de semeadura, precocidade das variedades, etc.
poderiam abranger adequadamente todas as Tais medidas so atualmente agrupadas no
medidas de controle. A ao do homem sobre o princpio da evaso, que pode ser definida como a
patgeno (excluso e erradicao) e sobre o preveno da doena pelo plantio em pocas ou
hospedeiro (proteo, imunizao e terapia) estava reas quando ou onde o inculo ineficiente, raro
bem clara. Entretanto, o fator ambiente, um dos ou ausente. A evaso baseia-se, portanto, em
vrtices do tringulo da doena, foi deixado de tticas de fuga dirigidas contra o patgeno e/ou
lado. Em vista disto, Marchionatto (1949) sugere contra o ambiente favorvel ao desenvolvimento da
que medidas de controle baseadas em modificaes doena.
do ambiente obedecem ao princpio da regulao. A regulao e a evaso tornam os princpios
De fato, modificaes da umidade, temperatura e de controle mais abrangentes, permitindo uma
luminosidade do ambiente, de reao e viso mais global da natureza da doena e
propriedades do solo e da composio do ar, no se melhorando a compreenso de que qualquer
encaixam adequadamente dentro do princpio de alterao nos componentes do tringulo da doena,
proteo, onde usualmente so colocadas, em isoladamente ou em conjunto, modifica o seu livre
livros textos de Fitopatologia. curso (Fig. 2).
Outras medidas de controle, tambm no
satisfatoriamente ajustveis aos princpios de

excluso
erradicao
Patgeno

DOENA

Hospedeiro Ambiente
terapia evaso
proteo regulao
imunizao

Figura 2. Indicao da atuao dos princpios gerais de controle nos componentes do tringulo da doena.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 105

4. OS PRINCPIOS DE CONTROLE E A patgeno. Baseado nessa abordagem, trs


ABORDAGEM EPIDEMIOLGICA estratgias epidemiolgicas podem ser utilizadas
para minimizar os prejuzos de uma doena:
Os princpios de controle fundamentam-se,
essencialmente, em conhecimentos a) Eliminar ou reduzir o inculo inicial (y0) ou
epidemiolgicos, pois atuam no tringulo atrasar o seu aparecimento
hospedeiro-patgeno-ambiente, impedindo ou b) Diminuir a taxa de desenvolvimento da
retardando o desenvolvimento seqencial dos doena (r)
eventos do ciclo das relaes patgeno hospedeiro.
Entretanto, o fator tempo, essencial para a c) Encurtar o perodo de exposio (t) da cultura
compreenso de epidemias, s foi explicitamente ao patgeno
considerado a partir de 1963, pelas anlises
epidemiolgicas baseadas na taxa de infeco e na Essa abordagem matemtica de como crescem
quantidade de inculo inicial (Vanderplank, 1963). as doenas infecciosas torna a epidemiologia uma
Essa relao aparece simplificada na equao: cincia quantitativa, permitindo uma melhor
compreenso do desempenho das medidas de
y = y0 exp r.t controle adotadas (Fig. 3). Os princpios de
controle sob os pontos de vista biolgico e
onde a proporo y de doena em um tempo t epidemiolgico, atuando nos mesmos fatores que
qualquer determinada pelo inculo inicial y0, compem a doena, esto intimamente
pela taxa mdia de infeco r e pelo tempo t relacionados (Tabela 1).
durante o qual o hospedeiro esteve exposto ao

Figura 3. Princpios de controle de doenas de plantas e modo de atuao de cada princpio [adaptado de
Roberts & Boothroyd (1984)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 106

Tabela 1. Relao entre mtodos e princpios de controle e seus efeitos predominantes sobre os
componentes epidemiolgicos [inculo inicial (y0), taxa de infeco (r) e tempo de exposio do
hospedeiro ao patgeno (t)].

PRINCPIOS Efeito predominante


Mtodos de controle y0 r t
EVASO
Escolha da rea geogrfica + +
Escolha do local de plantio + +
Escolha da data de plantio +
Plantio raso +
Variedade precoce +
EXCLUSO
Sementes e mudas sadias +
Inspeo e certificao +
Quarentena +
Eliminao de vetores +
ERRADICAO
Eliminao de plantas doentes +
Eliminao de hospedeiros alternativos +
Tratamento de sementes e solo +
Rotao de cultura +
Controle de insetos vetores +
Desinfestao de embalagens e armazns +
PROTEO
Pulverizao de partes areas +
Tratamento de sementes +
REGULAO
Modificao de prticas culturais +
Modificao do ambiente e nutrio +
IMUNIZAO
Resistncia horizontal +
Resistncia vertical +
Uso de multilinhas + +
Pr-imunizao + +
Cultura de tecidos (indexao) + +
TERAPIA
Termoterapia +
Quimioterapia +
Cirurgia +

5. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA culturais. Tais medidas de controle levam em


EVASO considerao a ausncia ou presena do patgeno,
a quantidade relativa do inculo e as condies
Medidas de controle baseadas na evaso visam ambientais mais ou menos favorveis; afetam,
a preveno da doena pela fuga em relao ao assim, os parmetros epidemiolgicos y0 (inculo
patgeno e/ou s condies ambientais mais inicial), r (taxa de infeco) e/ou t (perodo de
favorveis ao seu desenvolvimento. Subentende o exposio das plantas infeco).
uso de uma planta suscetvel numa situao em A escolha de reas geogrficas desfavorveis ao
que o tringulo da doena no se configura desenvolvimento do mal das folhas da seringueira,
adequadamente pela falta de coincidncia, no causada por Microcyclus ulei , tem viabilizado a
tempo e/ou no espao, dos trs fatores que o heveacultura no Centro-Sul do Brasil, em macios
compem: tecido suscetvel, patgeno florestais artificiais, compostos por plantas
agressivo/virulento e ambiente favorvel. Na suscetveis, sem necessidade de controle qumico,
ausncia de variedades imunes ou resistentes, a uma vez que nessa regio a doena no atinge
evaso a primeira opo de controle de doenas nveis prejudiciais. Na Amaznia, tentativa
de plantas, seja em grandes reas, seja em semelhante, no passado, redundou em histrico
canteiro de semeadura. fracasso, devido ao ambiente extremamente
As principais medidas evasivas so: escolha de favorvel doena e inviabilidade do controle
reas geogrficas, escolha do local de plantio qumico.
dentro de uma rea e modificao de prticas
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 107

A escolha de reas geogrficas, seja para fugir 7. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA


de patgenos, seja para fugir de condies ERRADICAO
predisponentes ocorrncia de epidemias, um
mtodo de controle ainda amplamente explorvel A erradicao, vista como eliminao completa
num pas extenso quanto o Brasil, que apresenta de um patgeno de uma regio, s tecnicamente
enormes variaes climticas regionais. possvel quando o patgeno tem restrito espectro
de hospedeiros e baixa capacidade de
disseminao e economicamente vivel quando a
6. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA presena do patgeno restringe-se a uma rea
EXCLUSO geogrfica relativamente insignificante. Nessas
consideraes est implcito o fato da erradicao
A preveno da entrada e estabelecimento de ser um complemento da excluso. Erradica-se o
um patgeno em uma rea isenta feita atravs de patgeno de uma regio para evitar sua
medidas quarentenrias, consolidadas em disseminao para outras. o caso do cancro
legislaes fitossanitrias promulgadas por rgos ctrico, que se tenta erradicar das reas onde
governamentais, nacionais e internacionais. Essas ocorre para evitar sua disseminao para reas
medidas so executadas atravs de proibio, essencialmente citrcolas de So Paulo. Apesar da
fiscalizao e interceptao do trnsito de baixa capacidade de disseminao de
plantas ou produtos vegetais; dirigem-se, no geral, Xanthomonas campestris pv. citri, a morosidade na
a doenas com alto potencial destrutivo em erradicao completa pode tornar incuas as
culturas de grande importncia econmica para o medidas de fiscalizao do trnsito.
pas. Modernamente, com as facilidades dos meios Medidas de erradicao, em mbito restrito,
de transporte e o aumento de trnsito e incluem: eliminao de plantas ou partes vegetais
intercmbio internacional, medidas de excluso doentes, eliminao de hospedeiros selvagens,
so cada vez mais vulnerveis. aradura profunda do solo, eliminao dos restos de
A eficincia das medidas de excluso est cultura, destruio de plantas doentes,
relacionada com a capacidade de disseminao do desinfestao fsica e qumica dos solo, tratamento
patgeno e com a distncia do patgeno (ou da de sementes e rotao de cultura. O alcance
fonte de inculo) em relao rea geogrfica que dessas medidas geralmente muito limitado
se quer livre da doena. Compara-se as tentativas porque dificilmente eliminam completamente o
de excluso do cancro ctrico (Xanthomonas patgeno. Funcionam na medida em que so
campestris pv. citri) e da ferrugem do cafeeiro capazes de diminuir a quantidade de inculo da
(Hemileia vastatrix) no Brasil. O patgeno do rea e na medida em que so acompanhadas por
cancro ctrico, apesar de constatado em 1957 e de outros mtodos de controle que complementam
ter conseguido ultrapassar sucessivamente as sua ao. Como, do ponto de vista epidemiolgico,
barreiras de excluso, territorialmente cada vez atuam essencialmente reduzindo o inculo inicial
mais restritas, ainda hoje continua sendo excluda y0, medidas de erradicao somente atrasam o
de amplas zonas citrcolas do Estado de So Paulo, desenvolvimento de epidemias e apresentam efeitos
devido sua limitada autonomia de vo. No caso mais pronunciados sobre doenas cujos patgenos
da ferrugem do cafeeiro, no entanto, sua grande apresentam baixa taxa de disseminao.
capacidade de disseminao impossibilitou
quaisquer medidas de excluso, que ficaram
apenas em cogitao (constatada a doena em 8. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA
1970, na Bahia, j se encontrava amplamente PROTEO
disseminada nos cafezais brasileiros, exceto nos de
Pernambuco e Cear, em 1974). Por outro lado, a A proteo, preveno do contato direto do
nvel internacional, ambos venceram distncias patgeno com o hospedeiro, comumente obtido
transocenicas e, apesar da menor autonomia de pela aplicao de fungicidas e bactericidas, visando
vo, o agente do cancro ctrico chegou primeiro diretamente os patgenos, ou de inseticidas,
em nossas plantaes, provavelmente devido visando diretamente os vetores. O emprego de
interferncia humana. viricidas , atualmente, apenas uma cogitao
Excluso, como todos os princpios de controle, experimental. possivelmente, o princpio de
pode ter sentido absoluto e relativo. Em escala controle que experimentou os maiores impactos do
internacional, interestadual ou mesmo de desenvolvimento tecnolgico, desde a descoberta
lavouras, deve-se procurar o absoluto, mas ao da calda bordalesa at a dos inseticidas e
nvel do agricultor, mesmo que incompleta, a fungicidas sistmicos. Em muitas culturas,
excluso tem o seu valor, principalmente quando principalmente em se tratando de cultivares
se trata de doenas cujos patgenos tm refinadas mas, por isso mesmo, apresentando alta
dificuldades de disseminao dentro do campo. O suscetibilidade a doenas, proteo qumica torna-
efeito de todas as medidas de excluso reflete-se se uma medida indispensvel de controle, apesar
epidemiologicamente na reduo do inculo inicial de nem sempre suficientemente eficaz. Nesses
y0 e, portanto, no atraso do desenvolvimento da casos, o princpio de controle que mais onera o
epidemia. custo de produo.
A eficincia da proteo depende das
caractersticas inerentes do produto protetor bem
como da estratgia de aplicao. Idealmente, o
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 108

produto deve ter alta toxidez inerente contra o doena. No caso de resistncia gentica vertical e
patgeno e grande estabilidade, mesmo nas de fungicidas altamente especficos, vulnerveis ao
condies mais adversas de clima, sem, contudo, surgimento de mutantes resistentes do patgeno, o
provocar danos planta ou desencadear efeito pode ser predominantemente somente sobre
desequilbrio biolgico. O mtodo, a poca, a dose e y0. No caso de variedades tolerantes, o efeito
o nmero de aplicaes, bem como os produtos epidemiolgico no se faz sentir pronunciadamente
adequados, so aspectos que devem ser sobre nenhum dos dois componentes.
considerados nos programas de proteo. O efeito
epidemiolgico envolvido a reduo da taxa r de
desenvolvimento da doena. 10. MTODOS DE CONTROLE BASEADOS
NA TERAPIA
9. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA Uma vez a planta j doente, o ltimo princpio
IMUNIZAO de que se pode lanar mo a terapia ou cura, isto
, recuperao da sade mediante a eliminao do
Na ausncia de barreiras protetoras de controle patgeno infectante ou proporcionando condies
utilizadas pelo homem, ou vencidas estas, o favorveis para a reao do hospedeiro. A terapia ,
patgeno enfrenta, por parte da planta hospedeira, ainda, apesar da descoberta dos quimioterpicos,
resistncia maior ou menor ao seu de aplicao muito restrita em Fitopatologia, por
desenvolvimento, j antes da penetrao, na suas limitaes tcnico-econmicas, contrapondo-
penetrao, nas fases subsequentes do processo se ao uso mais generalizado de todos os outros
doena, na extenso dos tecidos afetados e na princpios que, no conjunto, recebem a
produo do inculo. Mesmo que essa resistncia denominao de preveno ou profilaxia. No
seja baixa, resta ainda a possibilidade de os danos controle de doenas de plantas ainda vlido o
nas culturas afetadas serem pouco pronunciadas. ditado melhor prevenir do que remediar.
na explorao dessas caractersticas, So exemplos de mtodos terpicos: uso de
naturalmente presentes nas populaes vegetais, fungicidads sistmicos e, no caso de algumas
que se fundamenta o princpio da imunizao doenas, como os odios, tambm de fungicidas
gentica, resultando, ento, no uso de variedades convencionais, com a conseqente recuperao da
imunes, resistentes e tolerantes. Esse mtodo de planta doente; cirurgia de leses em troncos de
controle o ideal pois, em sendo funcional, no rvores, como no caso da gomose dos citros, ou de
onera diretamente o custo de produo e pode at ramos afetados, como no caso da seca da
dispensar outras medidas de controle. Entretanto, mangueira ou da rubelose dos citros; tratamento
muitas vezes implica em sacrifcio de produtividade trmico dos toletes da cana-de-acar, visando a
e/ou valor comercial do produto. eliminao do patgeno do raquitismo da soqueira.
Atualmente, concretiza-se a possibilidade de
imunizao de plantas atravs de substncias
qumicas (imunizao qumica) e de proteo 11. CONTROLE INTEGRADO VERSUS
cruzada ou pr-imunizao (imunizao MANEJO INTEGRADO
biolgica). A idia de imunizar as plantas
quimicamente, pela introduo de substncias A integrao de medidas de controle premissa
txicas, velha, mas s recentemente, com o bsica dos princpios de Whetzel. O seu simples
advento dos fungicidas sistmicos, est se enunciado leva concluso de que as medidas de
tornando vivel do ponto de vista prtico: a planta controle visam interromper ou desacelerar,
tratada com o produto sistmico torna-se integradamente, o ciclo das relaes patgeno-
resistente porque em seus tecidos se apresenta hospedeiro, interferindo no tringulo da doena.
uma concentrao adequada do fungicida ou Essa preocupao pela integrao dos mtodos de
porque ele prprio ou algum seu derivado induz a controel vem desde os primrdios da Fitopatologia,
planta a produzir substncias txicas ao patgeno. h mais de cem anos.
No se descarta a possibilidade de que mesmo Embora controle de doena seja uma
fungicidas convencionais tenham atuao terminologia bem estabelecida e amplamente
semelhante, desencadeando a produo de compreendida, Apple (1977) afirmou que h base
compostos fenlicos e fitoalexinas pelas plantas lgica convincente para substitu-la por manejo de
tratadas. doena, pois, dentre outras razes:
O mais notvel exemplo de pr-imunizao ou
proteo cruzada, o do limo galego Controle implica num grau impossvel de
propositalmente inoculado com estirpe fraca do dominncia pelo homem;
Vrus da Tristeza dos Citros, que protege a planta
contra as estirpes fortes do mesmo vrus. Assim, Controle leva a uma viso falha do sistema
produes comerciais dessa variedade ctrica tm de controle quando a doena volta ao nvel
sido possvel, mesmo sendo suscetvel a um vrus de dano;
amplamente disseminado e eficientemente
transmitido pelo pulgo preto, Toxoptera citricidus. Controle leva ao esquecimento que as
O efeito epidemiolgico das medidas de medidas so aplicadas para reduzir o dano e
imunizao predominantemente a reduo do no para destruir os organismos causais;
inculo inicial y0 e da taxa r de desenvolvimento da
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 109

Manejo conduz ao conceito de que doenas 12. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA


so componentes inerentes do
agroecossistema; AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221
Manejo baseia-se no princpio de manter o
dano ou o prejuzo abaixo do nvel BERGAMIN FILHO, A.; AMORIM, L. Manejo de
econmico, sugerindo a necessidade de fitopatossistemas: conceitos bsicos. In: BERGAMIN
contnuo ajuste do sistema; FILHO, A.; AMORIM, L. Doenas de plantas
tropicais: epidemiologia e controle econmico. So
Manejo, baseado no conceito de limiar Paulo: Agronmica Ceres, 1996. p.189-228.
econmico, enfatiza a minimizao do dano,
estando menos sujeito a mal-entendidos. CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Principles and practices of
plant disease management. In: CHAUBE, H.S.;
SINGH, U.S. Plant disease management: principles
O limiar de dano, definido como nvel de and practices. Boca Raton: CRC Press, 1991. p.69-
intensidade da doena ou do patgeno que provoca 75.
um prejuzo maior do que o custo de controle,
embora seja a base do manejo de doenas de CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Integrated pest (disease)
plantas, raramente utilizado em Fitopatologia. As management (IPM). In: CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S.
principais razes para que esse fato incluem, Plant disease management: principles and
dentre outras, a pequena disponibilidade de practices. Boca Raton: CRC Press, 1991. p.305-311.
estimativas confiveis de danos decorrentes da KIMATI, H.; BERGAMIN FILHO, A. Princpios gerais de
presena ou ao dos patgenos e a dificuldade no controle. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
monitoramento do patgeno. AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
princpios e conceitos. So Paulo: Agronmica Ceres,
1995. v.1, p.692-709.

ROBERTS, D.A.; BOOTHROYD, C.W. Na introduction to


the principles of plant pathology. In: ROBERTS, D.A.;
BOOTHROYD, C.W. Fundamentals of plant
pathology. 2nd ed. New York: W.H. Freeman, 1984.
p.15-27.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 110

Unidade 15

CONTROLE GENTICO DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO interespecficas geralmente requerem o auxlio de


tcnicas especiais para garantir a sobrevivncia do
O emprego da resistncia gentica no controle hbrido, incluindo fuso de protoplastos, cultura
de doenas vegetais representa um dos mais de anteras ou resgate de embrio, dentre outras.
significativos avanos tecnolgicos da agricultura. A correta manuteno dos bancos de genes
O uso de cultivares resistentes o mtodo de vista, hoje, como indispensvel ao futuro da
controle preferido simplesmente por ser o mais humanidade. Na verdade, germoplasmas selvagens
barato e de mais fcil utilizao. Na verdade, compreendem a nica garantia contra a fome e a
existem culturas onde o controle das doenas mais misria que podem advir do esgotamento da
importantes d-se, quase que exclusivamente, por variabilidade gentica nas principais culturas
meio da resistncia, tais como as ferrugens e agrcolas. Exemplos do uso de germoplasma
carves dos cereais e da cana-de-acar, as selvagem como fonte de genes so abundantes. Em
murchas vasculares em hortalias e as viroses na batata, hbridos interespecficos entre Solanum
maioria das culturas. tuberosum e S. demissum foram obtidos h mais de
Trs etapas bsicas devem ser consideradas um sculo, na tentativa de utilizar genes de
em qualquer programa de obteno e utilizao de resistncia contra Phytophthora. Alguns genes de
cultivares resistentes: resistncia vertical a Bremia lactucae, agente do
mldio da alface, foram transferidos para Lactuca
1) Identificar fontes de resistncia, ou seja, sativa de espcies selvagens de Lactuca,
identificar germoplasma que possua os notadamente Lactuca serriola.
genes em cultivares procurados;
2) Incorporar estes genes em cultivares
comerciais por meio dos mtodos de 3. CLASSIFICAO EPIDEMIOLGICA DA
melhoramento; RESISTNCIA
3) Aps a obteno de um cultivar resistente,
traar a melhor estratgia para que a A resistncia pode ser classificada em
resistncia seja durvel face natureza monognica ou polignica, de acordo com o
dinmica das populaes patognicas. nmero de genes envolvidos. A resistncia pode,
tambm, ser classificada de acordo com sua
efetividade contra raas do patgeno. Esta
2. FONTES DE RESISTNCIA classificao, proposta por Vanderplank (1963),
muito interessante do ponto de vista prtico, pois
permite prever as conseqncias dos tipos de
O primeiro passo na elaborao de um
resistncia no progresso da doena, fornecendo
programa de melhoramento a identificao do
subsdios ao melhorista e ao fitopatologista na
material vegetal que fornecer os genes de
escolha das fontes de resistncia que sero usadas
resistncia. O melhorista geralmente recorre aos
em seus programas de melhoramento. Segundo
genes existentes em linhagens ou cultivares
Vanderplank, existem resistncias que so efetivas
comerciais, pois estas so as fontes de mais fcil
contra algumas raas do patgeno e resistncias
acesso. Elas apresentam a indiscutvel vantagem
que so efetivas contra todas as raas. No primeiro
de j serem melhoradas, isto , a freqncia de
caso, temos as resistncias ditas verticais
alelos que controlam caractersticas agronmicas
(tambm chamadas de raas-especficas), ao passo
indesejveis muito baixa. Em alguns casos, no
que no segundo caso temos as resistncias
entanto, os genes inexistem ou, se presentes nos
horizontais (ou raa-inespecficas).
cultivares comerciais, no conferem um nvel
satisfatrio de resistncia. Neste caso, o melhorista
deve recorrer ao germoplasma selvagem, isto ,
no-cultivado. Em uma primeira instncia, o 3.1. Identificao de Resistncia Vertical e
melhorista deve procurar tais genes em populaes Horizontal
selvagens ou no melhoradas que sejam da mesma
espcie do cultivar a ser melhorado. Em uma Quando uma srie de diferentes isolados de um
segunda instncia, o melhorista pode recorrer a patgeno inoculada em uma srie de diferentes
espcies diferentes, mas geneticamente afins, cultivares de um hospedeiro pode-se ou no ter
pertencentes ao mesmo gnero. A transferncia uma interao diferencial significativa. Na
intraespecfica de genes facilmente obtida atravs ausncia de interao significativa, qualquer
de cruzamentos, enquanto as transferncias
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 111

cultivar pode ser usado para obter um ranking definio, diz-se que a resistncia do hospedeiro
dos isolados. do tipo horizontal e que os isolados diferem
Na Tabela 1, por exemplo, para qualquer quanto agressividade. Voltando Tabela 1,
cultivar que se escolha, o isolado 1 sempre ser o pode-se dizer, ento, que o isolado 1 o mais
mais patognico, no importando a existncia de agressivo de todos e que a cultivar A a que
diferenas significativas nos nveis de resistncia apresenta maiores nveis de resistncia horizontal
entre cultivares. Da mesma forma, para qualquer (note que o termo horizontal no significa que
isolado que se escolha, o ranking das cultivares todos os cultivares apresentam o mesmo grau de
no se altera quanto ordem de resistncia. Por resistncia).

Tabela 1. Ausncia de interao diferencial: podem existir diferenas estatisticamente significativas entre
isolados ou cultivares, mas no uma interao diferencial significativa entre isolados e
cultivares. A ordem das cultivares, de acordo com a resistncia, constante, no importando o
isolado que esteja sendo usado. Da mesma forma, a ordem dos isolados, de acordo com a
patogenicidade, constante, no importando qual cultivar esteja sendo usada

Isolados Cultivares
A B C
1 3 4 5
2 2 3 4
3 1 2 3

Na Tabela 2, o isolado 4 o mais patognico interao diferencial indica que h especializao


caso se use a cultivar D como hospedeiro, ao passo do patgeno a nvel interespecfico do hospedeiro,
que o isolado 5 o mais patognico quando se e, neste caso, os isolados so classificados em
considera a cultivar E. Neste caso, diz-se que a raas de acordo com seus espectros de virulncia
resistncia do tipo vertical e que o patgeno frente a uma srie de hospedeiros diferenciais.
difere quanto virulncia. A presena de

Tabela 2. Presena de interao diferencial: pode ou no existir diferena estatisticamente significativa


entre isolados ou cultivares, mas sempre h uma interao diferencial significativa entre
isolados e cultivares. A ordem das cultivares, de acordo com a resistncia, ou dos isolados, de
acordo com a patogenicidade, no pode ser determinada apenas pela reao frente a um
isolado ou uma cultivar, respectivamente.

Isolados Cultivares
D E F
4 5 1 1
5 1 5 1
6 1 1 5

O fato de uma cultivar apresentar resistncia se tomar muito cuidado com esta generalizao,
horizontal no significa que ele no tenha pois existem contra-exemplos de todos os tipos. A
resistncia vertical e vice-versa. Tambm no resistncia em sorgo a Periconia circinata, por
implica que os genes responsveis por estes tipos exemplo, monognica e horizontal. Por outro
de resistncia pertenam a classes distintas. Da lado, a resistncia de cevada a Puccinia hordei,
mesma maneira, raas agressivas tambm podem medida pelo tempo que leva entre a inoculao e o
apresentar virulncia e vice-versa. aparecimento de sintomas (perodo de incubao),
polignica, mas apresenta interaes diferenciais
com raas do patgeno.
3.2. Caractersticas Genticas e
Agronmicas das Resistncias Vertical
e Horizontal 3.2.2. Durabilidade

Resistncia vertical monognica passvel de


3.2.1. Controle Gentico ser vencida dentro da capacidade microevolutiva
do patgeno. Isto significa, em outras palavras, que
comum encontrar na literatura a noo de este tipo de resistncia tende a ser efmera. Este
que a resistncia vertical do tipo monognica um fato para o qual no faltam exemplos na
enquanto que a resistncia horizontal do tipo literatura, dentre os quais a transitoriedade da
oligo/polignica. Embora existam inmeros eficincia dos genes Dm de alface contra Bremia
exemplos onde esta correlao verdadeira, deve- lactucae, dos genes R de resistncia a Phytophthora
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 112

em batata, e dos monogenes de resistncia a a variedade com gene R1, tais como as raas (0),
ferrugem e antracnose (gene ARE) em feijoeiro, so (2), (3), (4), (2,3), etc. O restante 1% de esporos
alguns dos mais conhecidos. Tambm geralmente pertence s raas (1), (1,2), (1,3), (1,4), (1,2,3), etc.,
aceita a idia de que resistncia horizontal que podem infectar ambos os campos. Para este
oligo/polignica est alm da capacidade grupo de raas, o campo com o gene R1 to
microevolutiva do patgeno em ser vencida. o suscetvel quanto o campo sem genes R. O
caso do cultivar Proctor de cevada, resistente ao resultado da chuva de esporos que o campo sem
fungo Ustilago nuda. O fungo penetra o embrio da o gene R1 iniciou seu ciclo com um inculo efetivo
planta, infectando os pistilos jovens da flor 100 vezes maior do que o campo com o gene R1. O
somente na poca da polinizao. No cultivar nmero inicial de leses (por planta, por m2, por
Proctor, ao contrrio de cultivares suscetveis, a ha, enfim, qualquer unidade que se escolha) 100
polinizao ocorre enquanto a inflorescncia est vezes maior no campo sem gene R1 do que no
ainda envolta pela bainha (cleistogamia), campo com ele. Dessas leses iniciais o fungo
impossibilitando a infeco. Esta resistncia, comea a se disseminar: a epidemia tem incio.
tipicamente horizontal, e presumivelmente alm da Daqui para frente, a epidemia prosseguir com a
capacidade de mudana do patgeno, mesma rapidez tanto num campo como no outro,
oligognica, sendo governada por 3 genes. mas a quantidade de inculo no campo com R1
somente 1/100 daquela existente no outro campo.
Por causa dessa menor quantidade de inculo
3.2.3. Efeitos na Epidemia inicial, a epidemia em R1 retardada pelo perodo
de tempo necessrio para o inculo aumentar 100
A resistncia vertical, por ser efetiva apenas vezes. Isso se traduz em um atraso no incio da
contra algumas raas do patgeno, age no sentido epidemia.
de reduzir a quantidade efetiva de inculo inicial, A Figura 1 ilustra os fatos descritos acima.
fazendo com que o incio da epidemia seja Alm dos dias de atraso no incio da epidemia,
atrasado. pode-se tambm notar que a taxa de aumento da
Imagine-se, como exemplo, dois campos de doena, neste caso, no reduzida pela presena
batata lado a lado. Num deles cresce uma cultivar do gene R1, mostrando-se to rpida na cultivar
sem nenhum gene R de resistncia vertical e no resistente quanto no suscetvel. Isto significa que a
outro uma cultivar com o gene R1, que confere raa (1), por exemplo, pode atacar uma cultivar
resistncia a determinadas raas de Phytophthora com o gene R1 to facilmente quanto a raa (0)
infestans. Geralmente, no incio do ciclo da pode atacar uma variedade R0: os esporos
cultura, o nmero de esporos do patgeno germinam e penetram do mesmo modo, o miclio
bastante pequeno, de tal forma que ambos os coloniza o tecido hospedeiro com a mesma
campos, independentemente do gentipo das eficincia, os esporos so produzidos do mesmo
cultivares neles plantados, permanecem isentos de modo e nos mesmos nmeros, etc. Um observador
doena. No entanto, mais tarde, ambos so experimentado, mesmo fazendo inspees
atingidos por uma leve chuva de esporos peridicas nos dois campos em discusso, no
originria, por exemplo, de campos vizinhos que poder decidir qual deles tem a cultivar com o gene
foram infectados mais cedo. Dos esporos que R1, a no ser baseado no atraso inicial da
chegam at os dois campos em discusso, suponha epidemia.
que 99% pertena a raas que no podem infectar

Figura 1. Efeito da resistncia vertical sobre o desenvolvimento de epidemias [segundo Camargo &
Bergamin Filho (1995)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 113

Com a resistncia horizontal a situao quantitativos: em cultivares com resistncia


diferente. Ao contrrio da resistncia vertical, que horizontal, a eficincia de infeco menor do que
g e r a lm e n t e m a n i f e s t a - s e conferindo cultivar em uma cultivar suscetvel, as leses crescem mais
que a possui imunidade ou hipersensibilidade lentamente, os esporos so produzidos mais
contra determinadas raas do patgeno (efeito tardiamente e em menor quantidade, etc. Todos
qualitativo), a resistncia horizontal, apesar de estes efeitos somados produzem uma reduo na
efetiva contra todas as raas, apenas diminui o taxa de desenvolvimento da doena (o valor de r),
tamanho das leses produzidas pelo patgeno, sem afetar significativamente o inculo inicial (y0),
aumenta seu perodo de incubao, diminui o como ilustrado na Figura 2.
nmero de esporos produzidos por leses, e assim
por diante. Todos os seus efeitos so parciais e

Figura 2. Efeito da resistncia horizontal sobre o desenvolvimento de epidemias: resistncia horizontal das
cultivares A, B e C [segundo Camargo & Bergamin Filho (1995)].

De maneira geral, pode-se resumir os efeitos doena, qualquer que seja ele, em relao
dos dois tipos de resistncia no curso de uma cultivar A. A cultivar D tem a mesma resistncia
epidemia dizendo que a resistncia vertical afeta, vertical de B e a mesma resistncia horizontal de
principalmente, o inculo inicial (y0), enquanto a C. A curva D tem, portanto, a mesma inclinao da
resistncia horizontal afeta, principalmente, a taxa curva C. Entretanto, enquanto a curva B est
de desenvolvimento da doena (r). somente 10 dias atrs da curva A, a curva D est
Para avaliar o comportamento da epidemia na 20 dias atrs da curva C porque a resistncia
presena das resistncias vertical e horizontal, horizontal reduziu pela metade a taxa de infeco e
considere as quatro cultivares hipotticas duplicou o tempo necessrio para a doena
representadas na Figura 3. A cultivar A tem pouca recuperar a perda de inculo inicial causada pela
resistncia horizontal e nenhuma vertical. A resistncia vertical. A resistncia vertical da
cultivar B tem a mesma quantidade de resistncia cultivar D refora grandemente a resistncia
horizontal que A, alm de resistncia vertical. A vertical que ela possui. Mesmo considerando que
cultivar C assemelha-se cultivar A por no Ter os nveis da resistncia vertical e da horizontal
resistncia vertical, mas possui uma maior sejam pequenos, como mostrado pelas curvas B e
quantidade de resistncia horizontal. Essa C, o efeito combinado delas na cultivar D muito
resistncia horizontal suficiente para dobrar o bom.
tempo gasto pelo patgeno para causar o dobro de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 114

Figura 3. Efeito das resistncias horizontal (RH) e vertical (RV), separadas e combinadas. A cultivar A
possui pequena RH e nenhuma RV; a cultivar B possui a mesma RH de A, mais RV; a cultivar C
no possui RV, mas tem mais RH do que A e B; a cultivar D combina RV com RH de C [segundo
Camargo & Bergamin Filho (1995)].

4. MTODOS CONVENCIONAIS DE por exemplo. O objetivo transferir o gene para


MELHORAMENTO uma cultivar suscetvel, mas que possua um timo
mercado para outras caractersticas agronmicas.
Os mtodos usados em programas de A preocupao deve ser a de adotar um mtodo de
melhoramento para resistncia a doenas no seleo que preserve ao mximo as caractersticas
diferem dos mtodos usados para outras agronmicas desta cultivar, ao mesmo tempo em
caractersticas agronmicas. A escolha do melhor que possibilite a introduo do gene de resistncia.
mtodo de seleo leva em considerao, Neste caso, o mtodo do retrocruzamento o
principalmente, o tipo de reproduo do preferido. O termo retrocruzamento refere-se ao
hospedeiro (autgama ou algama) e a natureza cruzamento repetido de uma prognie hbrida com
gentica da resistncia (monognica ou polignica). um dos gentipos parentais, que chamado de
No se pretende uma discusso aprofundada sobre parental recorrente (no caso, o cultivar ao qual se
os mtodos convencionais de melhoramento, uma quer incorporar o gene de resistncia). O gentipo
vez que estes podem ser encontrados em textos parental que fornece o gene de resistncia o
clssicos de excelente qualidade. O que se doador. Na Figura 4 apresentada uma
pretende aqui discutir certas peculiaridades representao esquemtica da transferncia de um
intrnsecas que devem ser levadas em considerao gene de resistncia raa 1 de Phytophthora
durante o processo de seleo de gentipos megasperma f.sp. sojae por meio do
resistentes a doenas. retrocruzamento. As cultivares Mukden e Hark
so, respectivamente, os parentais doador e
recorrente. Neste caso, a resistncia controlada
4.1. Seleo de Resistncia Monognica pelo gene dominante Rps. A cada ciclo, a proporo
do genoma do parental doador na prognie vai
A resistncia monognica caracteriza-se por diminuindo, at que, aps vrios ciclos, o genoma
uma distribuio descontnua no fentipo, de tal do parente recorrente restaurado, exceto que,
modo que indivduos resistentes podem ser agora, ele contm o gene de resistncia. Note que,
facilmente distinguidos dos suscetveis. Esta no caso da transferncia de um gene dominante, o
resistncia a preferida dos melhoristas, pois retrocruzamento extremamente simples, uma vez
muito mais fcil de ser manipulada em programas que existem duas classes fenotpicas: a resistente e
de melhoramento. Em se tratando de resistncia a suscetvel. Assim, testes de prognie so
monognica, o melhorista, normalmente, depara-se necessrios para saber quais plantas so
com a seguinte situao: um gene de resistncia homozigotas (que sero descartadas) e quais so
identificado em uma fonte de resistncia, que pode heterozigotas (estas sero retrocruzadas ao
ser uma linhagem ou um germoplasma selvagem, parental recorrente).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 115

Parente doador Parente recorrente


Resistente Suscetvel
Mukden X Hark
Rps1 Rps1 rps1 rps1

50% Mukden F1 Rps1 rps1 X Hark


50% Hark

25% Mukden BC1F1


75% Hark suscetvel rps1 rps1 descartar
e
resistente Rps1 rps1 X Hark

12.5% Mukden BC2F1
87.5% Hark suscetvel rps1 rps1 descartar
e
resistente Rps1 rps1 X Hark

repetir por vrias geraes


]
Figura 4. Esquema de retrocruzamento para incorporao do gene Rps de resistncia a Phytophthora
megasperma f.sp. sojae usando os cultivares Mukden e Hark, respectivamente, como parental
doador e recorrente [segundo Camargo & Bergamin Filho (1995)].

4.2. Seleo de Resistncia Oligo/ quantitativas. O melhoramento d-se pelo acmulo


Polignica gradual de alelos favorveis e pode ser
acompanhado por meio de mdias e varincias. A
Os mtodos de melhoramento de resistncia principal considerao, quanto ao tipo de
oligo/polignico no diferem dos demais utilizados reproduo da cultura, se algama ou autgama
para outras caractersticas agronmicas (Tabela 3).

Tabela 3. Exemplos de culturas autgamas e algamas.

Autgamas Algamas
alface abacate
amendoim alfafa
arroz banana
aveia brcolis
cevada cebola
citros centeio
ervilha couve-flor
feijo mamo
linho manga
soja melancia
sorgo milho
tabaco pepino
tomate repolho
trigo uva

4.2.1. Seleo em Plantas Algamas repetido, at que se obtenha o nvel de resistncia


desejado.
Em algamas, os mtodos de seleo massal e Na cultura do milho, que faz uso intensivo de
de famlias so muito utilizados para acumular cultivares hbridas, depois que genes de resistncia
genes de resistncia. A seleo massal a so acumulados em uma populao, os melhores
estratgia de seleo mais simples, onde os indivduos so selecionados e auto-polinizados por
indivduos mais resistentes so selecionados e vrias geraes, at que atinjam elevados nveis de
suas sementes so colhidas e misturadas, homozigose. Consegue-se, assim, linhagens
originando uma nova populao. O processo homozigotas ou puras que podero ser,
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 116

posteriormente, cruzadas entre si, gerando que sero avaliadas no campo. A seleo, a partir
hbridos simples. Um hbrido simples, por sua vez, desta gerao, feita tanto dentro de famlias como
pode ser cruzado com uma terceira linhagem pura, entre famlias, isto , os melhores indivduos das
gerando um hbrido triplo, ou com outro hbrido melhores famlias so selecionados. As sementes
simples, gerando um hbrido duplo. A produo de oriundas do auto-cruzamento destes indivduos
cultivares hbridos corresponde, na verdade, a um selecionados iro compor a gerao F4. A seleo
processo similar ao do piramidamento, onde os inter- e intrafamilial repetida at,
genes de resistncia de cada linhagem pura so aproximadamente, a gerao F6-F8. Quando estas
combinados em hbridos. geraes avanadas so atingidas, existe um alto
grau de homozigose dentro de famlias devido aos
sucessivos ciclos de auto-cruzamento. Entre
4.2.2. Seleo em Plantas Autgamas famlias, porm, existe heterogeneidade. Assim,
deste ponto em diante, a seleo passa a ser
Os mtodos de seleo em culturas autgamas somente interfamilial, com seleo de todos os
devem se adequar ao sistema reprodutivo da indivduos das melhores famlias. O mtodo do
planta. Nestas culturas, geralmente, a polinizao bulk difere do pedigree, pois a semente dos
cruzada difcil de ser obtida na prtica, o que indivduos selecionados em cada gerao so
eleva os custos do processo. Desta forma, a regra misturadas antes do incios do ciclo seguinte. A
reduzir os cruzamentos manuais ao mnimo seleo baseada na performance individual de
indispensvel. cada planta e no na performance de sua prognie.
Os mtodos mais utilizados em programas de Este processo avana at a gerao F6-F8
melhoramento para resistncia so pedigree e comeando, a partir da, a seleo inter- e
bulk. No primeiro caso (Figura 5), uma populao intrafamilial igual ao mtodo do pedigree. A
F2 estabelecida e os melhores indivduos desta vantagem deste mtodo que ele permite a
gerao so selecionados. Estas plantas so auto- manipulao de um maior nmero de plantas at o
polinizadas naturalmente, gerando famlias F3, incio da seleo interfamilial.

Figura 5. Esquema de seleo por "pedigree". Sementes dos 10 indivduos F2 mais resistentes (crculos
cheiros) foram coletadas e plantadas, originando 10 prognies F3 de 10 indivduos cada. Dois
indivduos de cada uma das 5 prognies F3 mais resistentes foram selecionados (seleo inter- e
intrafamilial),originando prognies F4. O processo de seleo entre e dentro de famlias continua
at a gerao F6-F8. A partir da, a seleo passa a ser somente entre famlias. O nmero de
famlias e o nmero de indivduos selecionados por gerao pode variar, dependendo da
presso de seleo desejada [segundo Camargo & Bergamin Filho (1995)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 117

5. ESTRATGIAS DE USO DA de uma super-raa, contendo todos os genes de


RESISTNCIA VERTICAL MONOGNICA virulncia necessrios para atacar esta
combinao de genes de resistncia, muito baixa.
Cultivares que possuem resistncia vertical Assim, quanto maior o nmero de genes
geralmente mantm-se resistentes apenas por um incorporados, mais longeva ser a resistncia do
curto perodo de tempo devido ao aparecimento cultivar. No entanto, os crticos do piramidamento
(por mutao) e/ou seleo de genes acreditam que o aparecimento de super-raa no
correspondentes de virulncia na populao um evento to raro, ainda mais sob a prtica do
patognica. Em alguns patossistemas, a mudana piramidamento, uma vez que esta acaba impondo
na freqncia de genes de virulncia uma presso direcional tremenda em favor das
extremamente rpida e pode ser detectada de um super-raas. Aparecendo uma super-raa,
ano para outro. Existem algumas estratgias de argumentam os crticos, os genes de resistncia
utilizao de genes de resistncia vertical que sero inutilizados de uma s vez, o que seria uma
podem, no entanto, prolongar sua vida til. Para catstrofe.
entender os mecanismos de atuao de tais O processo de obteno de pirmide de genes
estratgias na populao faz-se necessrio muito lento e custoso, o que representa uma sria
introduzir os conceitos de seleo estabilizadora e limitao da estratgia. O uso do piramidamento
direcional. tem sido preconizado no controle da ferrugem do
feijoeiro e utilizado em vrios patossistemas.

5.1. Seleo Estabilizadora e Direcional


5.3. Rotao de Genes
As estratgias que sero discutidas a seguir
baseiam-se no princpio proposto por Vanderplank O princpio da rotao de genes o mesmo da
(1963) de que raas com genes desnecessrios de rotao de cultura usado no controle de certas
virulncia so menos aptas em sobreviver. O doenas. O objetivo o de reduzir a presso da
postulado de Vanderplank implica na presena de seleo direcional, reduzindo a presso para o
um mecanismo de homeostase gentica, onde a aparecimento de novas raas. Uma certa cultivar
freqncia de genes de virulncia em determinada contendo um gene de resistncia vertical R1
populao do patgeno, aps ser perturbada por usado at que surja uma raa (1) capaz de quebrar
algum evento (como a introduo de um cultivar sua resistncia. Esta cultivar ento substituda
resistente), tende a reverter ao seu estado original por uma outra contendo um gene diferente de
quando da remoo do evento perturbador. Este resistncia (R2) que, por sua vez, ser substituda
mecanismo foi denominado por Vanderplank de quando do aparecimento da raa (2). Aps alguns
seleo estabilizadora, em contraste com a anos, retorna-se cultivar R1, fechando o ciclo de
seleo direcional, onde ocorre a seleo em rotao.
direo virulncia. Imagina-se, como exemplo, A rotao de genes foi utilizada na Austrlia
que um cultivar R1 de um hospedeiro qualquer entre 1938 e 1950, no controle da ferrugem do
esteja sendo cultivado numa grande extenso de colmo em trigo. Tambm foi recomendada como
terra. No incio, ocorre seleo direcional medida de controle de doenas do arroz pelo
favorecendo a raa que tem o gentipo suficiente Instituto Internacional de Pesquisa do Arroz (IRR),
para quebrar a resistncia conferida por R1: a raa em 1980. A estratgia requer um alto grau de
que contm o gene 1 de virulncia. Se a cultivar for cooperao por parte dos agricultores, o que pode
substituda por uma outra contendo os genes R1 e representar um srio fator limitante, uma vez que o
R2, a populao do patgeno, tambm por seleo agricultor, geralmente, no muito afeto a trocar,
direcional, passar a se constituir, em sua maioria, anualmente, de cultivar.
de indivduos da raa contendo os genes 1 e 2 de
virulncia. Se, aps algum tempo, s cultivar R1R2
for substituds por R1, a raa (1,2) do patgeno, 5.4. Multilinhas
embora virulento em R1, estaria menos apta a se
adaptar s novas condies do que a raa (1), pois As multilinhas so uma mistura de linhagens
carrega um gene desnecessrio de virulncia (o agronomicamente semelhante (ou quase idnticas),
gene 2). Desta forma, ocorreria seleo mas que diferem entre si por possurem, cada qual,
estabilizadora favorecendo a raa (1), que voltaria a um diferente gene de resistncia vertical. As
prevalecer no campo. multilinhas so o oposto da pirmide de genes
pois, na pirmide, os genes so concentrados em
um nico indivduo.
5.2. Piramidamento de Genes Multilinhas tm sido empregadas no controle
de doenas de culturas autgamas, tais como trigo
O piramidamento de genes uma estratgia de e aveia. A Fundao Rockfeller, por exemplo,
uso de genes de resistncia vertical cujo objetivo lanou um programa de desenvolvimento de
o de prevenir o aparecimento de novas raas do multilinhas de trigo para o controle da ferrugem do
patgeno. Segundo esta estratgia, vrios genes de colmo. A primeira multilinha, denominada de
resistncia vertical so incorporados em um nico Miramar 63, foi lanada na Colmbia, no incio da
cultivar. O sucesso do piramidamento depende da dcada de 60. A multilinha era composta pelas dez
premissa de que a probabilidade de aparecimento linhagens mais resistentes selecionadas entre 1200
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 118

resultantes de 600 cruzamentos envolvendo o so normalmente denominados de genes R. O


cultivar brasileiro Frocor. Dois anos aps o incio reconhecimento do produto do gene avr pelo
da utilizao de Miramar 63, duas linhagens produto do gene R leva ativao de protenas
tiveram que ser substitudas, pois apresentavam codificadas por genes que atuam na transduo
nveis elevados da doena. Apesar disso, as perdas de sinais. Possivelmente, a via de transduo leva
econmicas sempre se mantiveram abaixo de 20%. ativao uma classe de protenas denominadas
fatores de transcrio (FT). Os FT tm a capacidade
de se ligar a sequncias especficas do DNA
6. RECENTES AVANOS NA RESISTNCIA (promotores) e estimular a transcrio dos genes
DE PLANTAS A DOENAS prximos sequncia reconhecida, por interagir
com a RNA polimerase. Como aparentemente os
genes envolvidos numa determinada rota de defesa
Nos ltimos anos, graas principalmente ao
possuem promotores conservados, os FT
desenvolvimentos de tcnicas de biologia
determinam a expresso de todos os genes
molecular, vrias facetas das interaes planta-
necessrios para a resistncia. Tais genes, que
patgeno foram desvendadas e com isso a
podem ser referidos como genes de resposta
resistncia de plantas teve um tremendo impulso.
codificam para PR-protenas, fitoalexinas e outros
A clonagem e caracterizao de genes envolvidos
na resposta de defesa forneceu pistas importantes componentes de defesa.
a respeito da origem e evoluo dos genes de
resistncia, alm de abrir a possibilidade da
transferncia de genes entre espcies 6.2. Caracterizao molecular de genes que
geneticamente incompatveis, mediante conferem resistncia a fitopatgenos
transformao. claro que ainda h um caminho
enorme a ser percorrido para que determinados O desenvolvimento das tcnicas de biologia
aspectos sejam totalmente compreendidos. molecular possibilitou a identificao, clonagem e
sequenciamento de vrios genes de plantas que
conferem resistncia a doenas. O primeiro gene de
6.1. Genes que participam da resposta de resistncia clonado foi Hm1 que confere resistncia
defesa em milho raa 1 de Cochliobolus carbonum . Os
pesquisadores verificaram que Hm1 codifica a
Muitas vezes, a resistncia consequncia de enzima HC-toxina redutase que inativa a toxina
uma srie de eventos que vai do reconhecimento do HC, produzida por isolados de C. carbonum raa 1.
patgeno at a ativao de um conjunto de genes O gene Pto de tomate foi o primeiro gene de
que codificam para produtos envolvidos nos resistncia clonado que segue o sistema gene-a-
mecanismos defesa do hospedeiro. Nesse longo gene clssico. O lcus Pto confere resistncia a
caminho, pelo menos trs grupos de genes do isolados de Pseudomonas syringae pv. tomato que
hospedeiro devem ser destacados. Os genes de possuem o gene de avirulncia AvrPto. Depois de
reconhecimento, que aparentemente codificam Pto, vrios outros genes, que conferem resistncia
protenas que reconhecem e ligam-se direta ou aos mais diversos patgenos foram clonados e
indiretamente a algum produto do patgeno. Esses caracterizados (Tabela 4).

Tabela 4. Genes de resistncia j clonados e caracterizados*.

Classe Gene R Hospedeiro Patgeno Gene avr Caracterstica da protena R**


1 Hm1 Milho Cochliobolus carbonum HC toxina redutase
raa 1
2 Pto Tomate Pseudomonas syringae pv. avrPto Cinase intracelular
tomato
RPS2 Arabidopsis P.s. pv. tomato avrRPS2 RRL, SLN, ZL
3a RPM1 Arabidopsis P.s. pv. maculicola avrRPM1 RRL, SLN, ZL
I2 Tomate Fusarium oxysporium f.sp. ? RRL, SLN, ZL
lycopersici
Mi Tomate Meloidogyne spp. ? RRL, NBS, ZL
Sw-5 Tomate Tospovirus ? RRL, SLN
N Fumo TMV Replicase TIR, RRL, SLN
3b L6 Linho Melampsora lini ? TIR, RRL, SLN
RPP5 Arabidopsis Peronospora parasistica AL6 TIR, RRL, SLN
HSPro-1 Beterraba Heterodera sachtii ? TIR, RRL, SLN
Cf-9, Cf- Tomate Cladosporium fulvum Avr9, Avr2, Glicoprotena extracelular com RRL
4 2,Cf-4, Cf-5 Avr4, Avr5
5 Xa21 Arroz Xanthomonas campestris avrXa21 Transmemembrana com RRL e cinase
pv. oryzae
*Segundo Lima et al. (2000); **RRL = repeties ricas em leucina; SLN = stio para ligao de nucleotdeos; ZL = zper de
leucina; TIR = domnio caractersticos de protenas que atuam como sinalizadores celulares, como Toll de Drosophilla e
Interleucina-1 de mamferos.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 119

6.4. Obteno de resistncia mediante recentemente relatados, sendo demonstrado que a


engenharia gentica superexpresso do gene Pto, que confere ao
resistncia contra estirpes de P. syringae pv.
Para se introduzir um gene ou um conjunto de tomato, resulta no aumento da resistncia a vrios
genes desejados por meio dos mtodos clssicos de outros patgenos, inclusive a bactria Ralstonia
melhoramento, so necessrios realizar solanacearum.
cruzamentos entre plantas doadoras e receptoras, Outra possibilidade atraente de se obter
bem como uma srie de 6 a 10 retrocruzamentos resistncia transgnica mediante a expresso
(RC), dependendo da distncia gentica entre os constitutiva de genes que codificam para protenas
genitores. Esse processo demanda muito tempo, que mostram atividade antifngica in vitro. Entre
alm de ser restrito a plantas que apresentam estas, trs grupos tm recebido destaque: -1,3
compatibilidade. Uma outra caracterstica glucanases, quitinases e protenas inibidoras de
desfavorvel que mesmo em geraes avanadas ribossomos (RIPs). Os dois primeiros grupos,
de RC, cerca de 1 a 5% do genma do doador atuam na degradao de componentes da parede
mantido no material comercial e nessa frao celular de muitos fungos, enquanto as RIPs inibem
podem estar presentes caractersticas a sntese protica de fungos mediante modificao
desfavorveis. As tcnicas moleculares se da subunidade 28 S dos ribossomos.
constituem, portanto, numa alternativa para Com relao aos fitonematides, uma srie de
vencer esses obstculos. Por meio delas, pode-se estratgias visando tornar as plantas mais
conseguir desde a identificao at a transferncia resistentes esto em desenvolvimento. Uma dessas
de um determinado gene de uma planta para estratgias a expresso de genes que codificam
outra, sendo a compatibilidade sexual irrelevante. produtos antinematides, como inibidores de
Adicionalmente, o tempo consumido nesse proteinases, colagenases, ou toxinas. Outra
processo bem menor que o necessrio pelos possibilidade atraente a transformao da planta
mtodos convencionais e apenas a seqncia com anticorpos monoclonais que reconhecem
desejada transferida. Pode-se tambm combinar especificamente secrees injetadas atravs do
os processos clssicos de melhoramento com as estilete e dessa forma impedem o estabelecimento
tcnicas moleculares, por exemplo, a utilizao do stio de alimentao.
marcadores para selecionar hbridos com a
caracterstica desejada e com menor frao do
genoma do pai doador pode reduzir o nmero de 6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
RC de 10 a 12, para 5 ou 6.
A clonagem de genes R que atuam contra AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
fitopatgenos que apresentam uma ampla gama de
Press, 1997. p.171-221
hospedeiros pode possibilitar sua introduo em
outras espcies onde no se dispem de um boa BORM, A. Melhoramento visando resistncia a doenas.
fonte de resistncia. Um bom candidato para essa In: BORM, A. Melhoramento de plantas. Viosa:
estratgia seria o gene Mi, pois confere resistncia Editora UFV, 1997. 461-484.
aos nematides Meloidogyne incognita, Meloidogyne
javanica e Meloidogyne arenaria, importantes CAMARGO, L.E.A.; BERGAMIN FILHO, A. Controle
patgenos de muitas culturas. Dessa forma, sua gentico. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
expresso heterloga poderia auxiliar a resolver o AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica
problema do nematide das galhas em culturas Ceres, 1995. v.1, p.729-760.
como, caf, feijo, soja, e muitas outras. Todavia,
quando essa estratgia foi utilizada para a LIMA, G.S.A.; ASSUNO, I.P.; VALLE, L.A.C. Controle
interao fumo x Meloidogyne spp., as plantas gentico de doenas causadas por patgenos
transformadas no expressaram qualquer nvel de radiculares. In: MICHEREFF, S.J.; MENEZES, M.
resistncia, indicando que a resposta de Patgenos radiculares em solos tropicais. Recife:
resistncia, nesse caso, dependente de fatores Universidade Federal Rural de Pernambuco, 2000.
adicionais que esto presentes no tomateiro mas (no prelo).
ausentes no fumo. possvel que para uma outra VALLE, L.A.C.; ALFENAS, A.C.; BROMMONSSCHENKEL,
solancea a estratgia seja bem sucedida. S.H. Resistncia gentica no controle de doenas de
possivel tambm que o sucesso seja alcanado plantas. Ao Ambiental, Viosa, n.5, p.20-23,
mediante modificao in vitro do gene, ou da 1999.
expresso do gene selvagem sobre o controle de um
promotor mais forte. Resultados promissores foram
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 120

Unidade 16

CONTROLE CULTURAL DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO cultivos de uma planta anual, durante a fase


saproftica.
O controle cultural das doenas consiste Os patgenos radiculares, por exemplo,
basicamente na manipulao das condies de sobrevivem durante este perodo atravs da
pr-plantio e durante o desenvolvimento do colonizao saproftica dos restos de cultura como,
hospedeiro em detrimento ao patgeno, por exemplo, Gaeumannomyces graminis var. tritici,
objetivando a preveno ou a intercepo da agente causal do mal-do-p, e Bipolaris
epidemia por outros meios que no sejam a sorokiniana, agente causal da podrido comum de
resistncia gentica e o uso de pesticidas. O razes e da helmintosporiose, ambos afetando a
objetivo primrio do controle cultural reduzir o cultura do trigo. No caso de B. sorokiniana, a
contato entre o hospedeiro suscetvel e o inculo sobrevivncia pode ocorrer em sementes ou ainda
vivel de maneira a reduzir a taxa de infeco e o na forma de condios livres, dormentes, no solo.
subseqente progresso da doena. De um modo Pela micostase, estes esporos podem manter sua
geral pode considerar-se que as medidas de viabilidade por um perodo de at 37 meses nas
controle culturais visam evitar a doenas ou condies do Rio Grande do Sul. Outro patgeno,
suprimir o agente causal objetivando, portanto, a Giberella zeae , agente causal da podrido rosada
obteno de plantas sadias mais do que controlar o da espiga do milho e da giberela do trigo, apresenta
agente causal. Os princpios que fundamentam o habilidade de competio saproftica, ou seja,
controle cultural so: extrai nutrientes de vrios substratos, alm do
milho e do trigo.
a) supresso do aumento e/ou a destruio do Alm da rotao de culturas, que ser
inculo existente; discutida com detalhes, diversas outras prticas
b) escape das culturas ao ataque potencial do culturais podem ser empregadas com sucesso, em
patgeno; determinadas situaes, para controlar doenas de
plantas, destacando-se:
c) regulao do crescimento da planta
direcionado a menor suscetibilidade. uso de material propagativo sadio
eliminao de plantas vivas doentes
A maioria dos fitopatgenos apresenta uma ("roguing")
fase em seu ciclo vital caracterizada pelo eliminao ou queima de restos de cultura
parasitismo, na qual ocorre a explorao inundao de campos e pomares
nutricional do hospedeiro pelo parasita. Em
incorporao de matria orgnica no solo
conseqncia, so observados os sintomas e os
preparo do solo (arao)
danos correspondentes, atravs da diminuio no
rendimento da cultura. Alguns parasitas, fertilizao (nitrognio, fsforo, potssio,
denominados necrotrficos, tm a faculdade de, clcio)
aps a senescncia da planta cultivada, continuar irrigao
a nutrir-se dos tecidos mortos. Esta fase do ciclo densidade de plantio
biolgico caracterizada pelo saprofitismo. Nos pocas de plantio e colheita
intervalos entre perodos de parasitismo, os enxertia e poda
patgenos encontram-se em um ambiente menos barreiras fsicas e meios ticos para controle
favorvel e, provavelmente, mais vulnervel s de vrus
prticas de controle cultural.
O conhecimento da biologia de um fitopatgeno importante salientar que o uso destas
leva ao entendimento de onde, como e por quanto tcnicas isoladamente quase sempre insuficiente
tempo ele sobrevive na ausncia da planta para chegar a um controle adequado da doena. O
hospedeira cultivada e de como pode ser uso de combinaes destas tcnicas, aliado ao
racionalmente controlado. emprego de outras formas de controle de doenas,
A prtica cultural mais empregada pelos como o controle qumico e o controle gentico, no
agricultores a rotao de culturas, cujo efeito entanto, altamente eficiente e recomendvel.
principal relaciona-se fase de sobrevivncia do
patgeno. Nesta fase, os patgenos so submetidos
a uma intensa competio microbiana, durante a 2. CONTROLE DE FITOPATGENOS PELA
qual, geralmente, levam desvantagem. Correm, ROTAO DE CULTURAS
tambm, o risco de no encontrar o hospedeiro, o
que determina, geralmente, sua morte por A rotao de culturas, a prtica mais antiga
desnutrio. Isto ocorre no perodo entre dois no controle de doenas e de pragas, continua
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 121

sendo a mais eficiente entre os mtodos culturais local assegura a manuteno dos patgenos
de controle. No Brasil, nfase ao controle de necrotrficos daquela cultura.
doenas pela rotao de culturas, tem sido dada
em cereais de inverno. No apresentam estruturas de resistncia, as
A rotao de culturas o cultivo alternado de quais poderiam mant-los viveis por vrios
espcies vegetais diferentes no mesmo local e na anos no solo, espera de uma nova
mesma estao anual. Por exemplo, trigo, aveia, oportunidade de infectar a planta hospedeira,
trigo, aveia, etc. Assim, numa mesma lavoura, quando esta voltasse a ser cultivada naquele
durante o inverno, so cultivadas, alternadamente, local. Exemplos de estruturas de resistncia so
duas espcies de cereais. Por outro lado, o cultivo clamidosporos, esclercios e oosporos. Convm
alternado de diferentes espcies, na mesma mencionar que os patgenos assinalados em
lavoura, em estaes diferentes, constitui a cereais de inverno, no Brasil, no apresentam
sucesso anual de culturas. Por exemplo, a tais estruturas. Porm, B. sorokiniana, como j
alternncia entre trigo e soja, bastante empregada citado, sobrevive, tambm, como condios livres
no estado do Paran. Nesse caso, tem-se no solo.
monocultura do trigo, no inverno, e monocultura
da soja, no vero. Diz-se que ocorre uma dupla Apresentam esporos grandes, pesados, que so
monocultura anual. transportados pelo vento a distncias
O princpio de controle envolvido na rotao de relativamente curtas. Servem de exemplo B.
culturas a supresso ou eliminao do substrato sorokiniana, D. tritici-repentis e Drechslera teres.
apropriado para o patgeno. A ausncia da planta
cultivada anual (inclusive as planta voluntrias e Apresentam esporos relativamente pequenos e
os restos culturais) leva erradicao total ou leves, porm transportados pelo vento ou por
parcial dos patgenos necrotrficos que dela so respingos de chuvas a distncias
nutricionalmente dependentes. A eliminao dos relativamente curtas. Servem de exemplo
resduos culturais, durante a rotao de culturas, Septoria nodorum, em cereais de inverno, e
devida sua decomposio pelos microrganismos diferentes espcies de Septoria, Colletotrichum e
do solo. Durante o processo de decomposio, os Phomopsis, em outros cultivos.
fitopatgenos associados aos resduos so
destrudos pela microbiota. Sob este ponto de Apresentam poucos ou nenhum hospedeiro
vista, a rotao de culturas constitui-se, tambm, secundrio. Ainda no foi devidamente
numa medida de controle biolgico.. esclarecida, no Brasil, a possvel presena de
A maioria, seno a totalidade, dos hospedeiros secundrios de D. tritici-repentis, D.
fitopatgenos, provavelmente, morreria de inanio teres, S. nodorum e S. tritici. Em caso afirmativo,
ou de velhice, independentemente de qualquer estes hospedeiros secundrios poderiam, em
fator biolgico, caso no tivessem acesso ao determinadas condies, comprometer o efeito
hospedeiro ou a outro substrato adequado. erradicante da rotao de culturas.
Conclui-se deste fato que, durante a rotao de
culturas, os fitopatgenos so eliminados parcial
ou completamente, enquanto que, sob 4. CARACTERSTICAS DOS PATGENOS
monocultura, eles so estimulados e mantidos NO CONTROLVEIS PELA ROTAO
numa concentrao de inculo suficiente para a
DE CULTURAS
continuidade de seu ciclo biolgico, podendo
causar, eventualmente, severas epidemias.
Aqui so caracterizados aqueles patgenos que
no satisfazem uma ou mais das caractersticas
anteriormente citadas:
3. CARACTERSTICAS DOS PATGENOS
CONTROLVEIS PELA ROTAO DE Apresentam habilidade de competio
CULTURAS saproftica. Serve de exemplo o fungo
Rhizoctonia solani, que capaz de viver
Muitas so as caractersticas tpicas daqueles indefinidamente no solo, pois tem a caracterstica
patgenos mais sensveis aos efeitos da rotao de de poder trocar de substrato saproftico. Em vista
culturas. A seguir uma breve discusso daquelas disso, este parasita considerado um habitante
mais importantes: natural da maioria dos solos. Este patgeno
dificilmente controlado pela rotao, pois,
Sobrevivem pela colonizao saproftica dos potencialmente, qualquer espcie vegetal
restos culturais do hospedeiro e no alternativa, integrante do sistema de rotao,
apresentam habilidade de competio pode servir de substrato. Todos os patgenos com
saproftica. Nutricionalmente dependem, habilidade de competio saproftica so de difcil
portanto, do hospedeiro, no trocando de controle por esta prtica cultural.
substrato saproftico. Patgenos do trigo, B.
sorokiniana e Drechslera tritici-repentis, Possuem estruturas de resistncia. Dentre as
multiplicam-se continuamente nos restos principais estruturas de resistncia ou de
culturais do hospedeiro durante a entressafra. repouso encontradas em fitopatgenos pode-se
Assim, a presena de resduos infectados num citar: oosporos, presentes em Pythium e em
Phytophthora; clamidosporos, presentes em
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 122

Fusarium; esclercios, encontrados em patgenos e esta prossegue enquanto houver


Sclerotium, Sclerotinia, Macrophomina e nutrientes disponveis. Quando coincidir a
Verticillium. Estas estruturas, ocorrendo livres no liberao do inculo com a emergncia da nova
solo podem manter-se viveis aps a cultura, restabelece-se o parasitismo e a
decomposio completa dos restos culturais de continuidade do ciclo biolgico dos parasitas
seus hospedeiros. O perodo de viabilidade pode necrotrficos. Neste momento, o resto cultural no
ser de 5 a 10 anos. Em vista disso, este grupo s mais fonte de inculo primrio importante, j que
controlado por um perodo bastante longo de o patgeno foi introduzido no novo cultivo.
rotao.

Apresentam muitos hospedeiros secundrios. 6. ESPCIES ALTERNATIVAS PARA UM


Alguns patgenos de rgos areos apresentam SISTEMA DE ROTAO DE CULTURAS
uma ampla gama de plantas hospedeiras. Na
maioria das vezes, patgenos deste grupo podem Uma espcie vegetal, para integrar um sistema
colonizar saprofiticamente estes substratos. de rotao, no pode ser hospedeira dos mesmos
Servem de exemplo Giberella zeae e Pyricularia patgenos da cultura a ser explorada. Geralmente,
oryzae. Esta caracterstica anula o efeito as espcies de folhas largas podem ser alternativas
erradicante da rotao de culturas, pois a para integrar um sistema de rotao com
capacidade de colonizar plantas daninhas ou gramneas e vice-versa. No caso dos cereais de
plantas nativas, geralmente abundantes na inverno, no sul do Brasil, so cultivadas como
lavoura, assegura a presena destes patgenos alternativas a ervilhaca (Vicia spp.), o chicharo
na rea de cultivo. (Latyrus sativus), a serradela (Ornithopus sativus),
os trevos (Trifolium spp.) e a colza (Brassica napus).
Apresentam esporos pequenos, que podem ser As aveias, tambm, so recomendadas como
transportados pelo vento a longas distncias. alternativas para o trigo, para a cevada e para o
Alguns patgenos, como G. zeae e P. oryzae, triticale. O nico inconveniente das aveias a
apresentam esporos pequenos, leves e, portanto, suscetibilidade ao vrus do mosaico comum do
facilmente transportados pelo vento a longas trigo, transmitido pelo fungo Polymyxa graminis, de
distncias. Isto faz com que o inculo desses ocorrncia natural no solo. Havendo registro de
patgenos possa ser transportado a partir de ocorrncia do vrus numa lavoura, deve-se plantar
reas distantes e introduzido naquelas reas cultivares de trigo resistentes. No entanto, a
onde se procurou elimin-lo atravs da rotao rotao de culturas pode, em algumas situaes,
de culturas. controlar tambm o vrus do mosaico do trigo.
Em alguns casos, os hospedeiros secundrios
podero comprometer o controle pela rotao de
5. FLUTUAO POPULACIONAL DE culturas. Cita-se o exemplo do azevm (Lolium
FITOPATGENOS multiflorum), planta invasora em algumas lavouras,
que suscetvel a Gaeumannomyces graminis,
Por que a monocultura aumenta a agente causal do mal-do-p do trigo. Assim, caso
intensidade das doenas causadas por esta planta no seja eliminada da lavoura, o
patgenos necrotrficos? A resposta simples: patgeno se manter vivel no solo, numa
com a monocultura, no falta o substrato densidade de inculo suficiente para garantir a
adequado, indispensvel nutrio destes continuidade de seu ciclo biolgico e para causar,
patgenos. Assim, a presena dos restos culturais, sob condies favorveis, severas epidemias,
em lavouras de monocultura, assegura a presena quando o trigo voltar a ser cultivado na lavoura,
dos patgenos naquele local. No caso das culturas aps um inverno de rotao.
anuais, a prtica da monocultura reintroduz o
substrato dos patgenos a cada 4-7 meses.
7. INTERAO ENTRE DOENAS E
Quando uma determinada cultura, aps a PLANTIO DIRETO
rotao, pode voltar a ser cultivada no mesmo
local? Em teoria, a resposta tambm simples: A prtica agrcola da semeadura direta tem
quando os patgenos necrotrficos, controlveis efeito sobre a sobrevivncia, multiplicao e
pela rotao de culturas, forem eliminados ou infeco dos fitopatgenos necrotrficos. Por isso,
reduzidos a uma densidade de inculo em geral, as doenas so mais severas sob plantio
suficientemente baixo. Isso ocorre aps a direto do que quando os restos culturais so
decomposio dos resduos culturais parcial ou totalmente incorporados ao solo. Deve
(mineralizao da matria orgnica). A resposta ser lembrado que, sob plantio direto, a totalidade
precisa a essa pergunta requer pesquisa local, com dos restos culturais so deixados na superfcie do
o objetivo de determinar o perodo de solo. to grande a dependncia de muitos
decomposio dos resduos culturais. A velocidade fitopatgenos pela planta cultivada que, na
de decomposio funo da atividade microbiana, natureza, eles procuram no se separar do
que por sua vez dependente da umidade do hospedeiro. Hospedeiro, neste caso, pode ser a
resduo, da relao carbono/nitrognio, da planta viva cultivada, a planta voluntria, o resto
temperatura, do pH e da aerao. Nos resduos de cultura e a semente. Por isso, a presena dos
culturais ocorre a esporulao contnua dos
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 123

restos de cultura na lavoura significa, quase de 1%. Portanto, a monocultura e o plantio direto
sempre, a presena de fitopatgenos necrotrficos. aumentam a severidade da doena, e, por outro
Pode-se, ento, concluir que o plantio direto lado, a rotao de culturas uma soluo
possibilita as condies ideais para a adequada para tal problema.
sobrevivncia, multiplicao e infeco dos
fitopatgenos. Deve-se acrescentar ainda, que as
populaes dos fitopatgenos aumentam ou 8. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
diminuem em funo da disponibilidade alimentar
e da favorabilidade do ambiente. Sob plantio AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
direto, mxima a disponibilidade de substrato e, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
em decorrncia, a densidade de inculo. Em Press, 1997. p.171-221.
resumo, os patgenos necrotrficos desprovidos de
estruturas de resistncia sobrevivem mais PALTI, L. Cultural practices and infectious crop
diseases. Berlin: Springer 1981. 243p.
seguramente sob plantio direto do que sob plantio
convencional. REIS, E.; FORCELINI, C.A. Controle cultural. In:
Como, ento, viabilizar o sistema de plantio BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
direto? A rotao de culturas claramente elimina (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
os inconvenientes do plantio direto em relao ao conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres,
aumento de doenas. O efeito do plantio direto em 1995. v.1, p.710-716.
aumentar a severidade da mancha amarela da
folha do trigo, causada por Drechslera tritici- REIS, E.M.; CASA, R.T.; HOFFMANN, L.L. Controle
cultural de patgenos radiculares. In: MICHEREFF,
repentis, pode ser um exemplo. Em monocultura, a
S.J.; MENEZES, M. Patgenos radiculares em
severidade alcana nveis elevados no estdio de solos tropicais. Recife: Universidade Federal Rural
alongamento, entretanto, sob rotao de culturas e de Pernambuco, 2000. (no prelo).
plantio direto, a severidade foi reduz para menos
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 124

Unidade 17

CONTROLE BIOLGICO DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO biocontroladores em agroecossistemas. Os


mecanismos bsicos de antagonismo podem ser
O incremento dos custos do controle qumico, divididos em:
a perda de eficincia de alguns desses produtos e
os problemas ambientais advindos destas prticas, Antibiose: interao entre organismos, na qual
indicam a necessidade da busca de alternativas um ou mais metablitos produzidos pelo
para o controle de fitopatgenos, dentre os quais a antagonista tm efeito negativo sobre o
utilizao de agentes biolgicos se coloca em fitopatgeno, resultando na inibio do
destaque. crescimento e/ou germinao.
O controle biolgico de doenas de plantas
Competio: interao entre dois ou mais
iniciou-se como cincia em 1926, quando B.B.
organismos empenhados na mesma ao,
Sanford publicou um trabalho sobre fatores que
ocorrendo principalmente por alimentos
afetavam a patogenicidade de Streptomyces
(carbohidratos, nitrognio e fatores de
scabies, agente causal da sarna comum da batata.
crescimento), por espao e por oxignio.
Em 1931, Sanford e W.C. Broadfoot empregaram
pela primeira vez o termo controle biolgico, em Parasitismo: fenmeno em que determinado
um artigo sobre o mal-do-p do trigo, causado por microrganismo se nutre das estruturas
Gaeumannomyces graminis var. tritici. vegetativas e/ou reprodutivas do outro. Os
No contexto do controle biolgico, doena o hiperparasitas atacam hifas, estruturas de
resultado de uma interao entre hospedeiro, resistncia e de reproduo dos fitopatgenos.
patgeno e diversos no patgenos que tambm
habitam o stio de infeco e que apresentam Hipovirulncia: introduo de linhagem do
potencial para limitar a atividade do patgeno ou patgeno menos agressiva ou no patognica,
aumentar a resistncia do hospedeiro. Deste modo, que pode transmitir esta caracterstica para as
os componentes do controle biolgico so o linhagens patognicas.
patgeno, o hospedeiro e os antagonistas, sob a Predao: quando um organismo obtm
influncia do ambiente, todos interagindo num alimento a partir de fitopatgenos e de vrias
sistema biolgico. outras fontes.
O controle biolgico de doenas de plantas
pode ser definido como a reduo da densidade Induo de resistncia: estmulo dos
de inculo ou das atividades determinantes da mecanismos de defesa do hospedeiro pela
doena, atravs de um ou mais organismos . introduo de organismos no patognicos e/ou
Nesta definio, as atividades determinantes da seus metablitos e/ou linhagens fracas ou
doena envolvem crescimento, infectividade, avirulentas do patgeno.
agressividade, virulncia e outras qualidades do
patgeno ou processos que determinam infeco, Na prtica, provavelmente poucos organismos
desenvolvimento dos sintomas e reproduo. Os exeram um nico mecanismo antagnico. Um
organismos incluem indivduos ou populaes antagonista pode atuar atravs de um ou mais
avirulentas ou hipovirulentas dentro das espcies mecanismos, o que constitui uma caracterstica
patognicas; e antagonistas dos patgenos. O muito desejvel, pois as chances de sucesso do
termo antagonista empregado para designar controle biolgico sero aumentadas. Alm disso,
agentes biolgicos com potencial para interferir nos os mecanismos no so mutuamente exclusivos ou
processos vitais dos fitopatgenos, estando estas excludentes, pois sua importncia relativa pode
raas ou espcies adaptadas ecologicamente ao variar com as condies ambientais e estado de
mesmo tecido das plantas que os ocupados pelos desenvolvimento do agente biocontrolador e do
patgenos, mas sendo apatognicas s mesmas, fitopatgeno.
enquanto que o termo "formas de antagonismo"
designam os mecanismos pelos quais os
antagonistas agem sobre os patgenos. 3. SELEO DE MICRORGANISMOS
ANTAGNICOS

2. MECANISMOS DAS INTERAES A seleo de microrganismos antagnicos


ANTAGNICAS constitui a base fundamental de todo o programa
de controle biolgico de doenas de plantas,
O conhecimento dos mecanismos de determinando as chances de sucesso. Todos os
antagonismo essencial no desenvolvimento de mtodos de seleo de antagonistas so baseados
modelos racionais para a introduo de em evidncias de que o organismo candidato
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 125

interfere, de algum modo, no desenvolvimento do Ser hbil para desenvolver em um meio de


patgeno ou reduz a doena, sendo que cultura barato em fermentadores;
interferncia implica em algumas formas de Ser preparvel em uma forma de efetivo
destruio ou inibio, podendo ser avaliada tanto armazenamento;
in vitro como in vivo. Ser tolerante a pesticidas;
Um protocolo de seleo de antagonistas para Ser compatvel com outros tratamentos fsicos e
controle biolgico progride logicamente atravs de qumicos;
vrios estgios, sendo em teoria de in vitro (testes No ser patognico ao homem.
em placas de Petri e/ou lminas) para in vivo
sob condies controladas (testes em plantas A escolha da espcie ou isolado do antagonista
desenvolvidas em cmara de crescimento e/ou depende de vrios fatores, sendo um dos mais
casa-de-vegetao) e, finalmente, para in vivo importantes a natureza do patgeno a ser
sob condies no controladas (testes em campo). controlado, o que pode auxiliar na seleo do
Entretanto, a experincia tm demonstrado que mecanismo apropriado. A distino entre atividade
testes de antagonismo "in vitro" devem ser antagnica e capacidade de biocontrole necessita
utilizados apenas para o entendimento dos ser efetuada claramente, pois um microrganismo
mecanismos envolvidos no biocontrole. pode ser um excelente antagonista atravs de
As principais caractersticas desejveis em um todos os testes realizados em condies
agente biocontrolador de doenas de plantas controladas e no demonstrar atividade na
incluem: natureza, simplesmente porque no coloniza o
hospedeiro.
Ser geneticamente estvel; Na Tabela 1 so apresentadas algumas
Ser efetivo a baixas concentraes; doenas fngicas que tem sido pesquisadas
No ser exigente em requerimentos visando o controle atravs de microrganismos
nutricionais; antagonistas. Fungos dos gneros Trichoderma e
Ter habilidade para sobreviver sob condies Gliocladium, bem como bactrias dos gnero
adversas; Bacillus e Pseudomonas do grupo fluorescente,
Ser eficiente contra uma vasta gama de destacam-se dentre os agentes de biocontrole mais
patgenos em vrias hospedeiras; intensamente pesquisados e/ou utilizados.

Tabela 1. Doenas de plantas, agentes causais e antagonistas estudados para o controle biolgico.

Doenas Agentes causais Antagonistas


Tombamento de plntulas Rhizoctonia solani, Pythium Pseudomonas, Bacillus, Enterobacter,
Trichoderma, Gliocladium
Podrides de sementes, Rhizoctonia, Pythium, Sclerotium, Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma,
razes e caules Phytophthora, Thielaviopsis, Gliocladium, Coniothyrium,
Sclerotinia, Gaeumannomyces Verticilium
Murchas vasculares Fusarium, Verticilium Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma,
Talaromyces, Fusarium
Manchas e queimas foliares Cercospora, Alternaria, Curvularia, Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma,
Venturia Athelia, Alternaria
Ferrugens Puccinia, Uromyces, Melampsora, Bacillus, Pseudomonas, Darluca,
Cronartium Scytalidium, Verticilium
Mildios e odios Sphaerotheca, Podosphaera Ampelomyces
Cancros de caule Nectria Bacillus, Trichoderma
Podrides de frutos Botrytis, Monilinia, Mucor, Bacillus, Enterobacter, Pseudomonas,
Penicillium, Rhizopus Trichoderma, Gliocladium, leveduras
Declnios de rvores Heterobasidium, Chondrosterem Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma,
Cryphonectria, Peniphora
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 126

4. ESTRATGIAS DE UTILIZAO DO radiobacter, para o controle da galha da coroa das


CONTROLE BIOLGICO rosceas, causada por Agrobacterium tumefaciens;
Pseudomonas fluorescens , para o controle de
Na utilizao do controle biolgico de doenas Rhizoctonia e Pythium do algodoeiro; Bacillus
de plantas trs amplas estratgias podem ser subtilis, para o controle de Rhizoctonia solani em
seguidas: amendoim.

a) Controle biolgico do inculo do patgeno;


b) Proteo biolgica da superfcie da planta; 6. CONTROLE BIOLGICO DE PATGENOS
c) Controle biolgico atravs da induo da HABITANTES DO SOLO
resistncia.
A ocorrncia de doenas de plantas causadas
O controle biolgico do inculo do patgeno por patgenos habitantes do solo indica a
ocorre longe da planta hospedeira e envolve a existncia de um desequilbrio biolgico no solo.
destruio ou mutilao do inculo do patgeno ou Assim, para obter um controle satisfatrio destas
a preveno de sua formao, providos por rotao doenas h necessidade de conhecer as interaes
de culturas, arao e aplicao de antagonistas em existentes neste ambiente. A alta taxa de
pr-plantio ou no sulco de plantio. A proteo mortalidade dos patgenos e a baixa incidncia das
biolgica da superfcie da planta ocorre sobre a doenas em condies naturais so devidas a
planta e agrupa a maior parte dos sucessos diversos mecanismos naturais, como parasitismo e
recentes do controle biolgico pela introduo predao, estmulo germinao seguida de
massal de antagonistas. A induo de resistncia exausto e lise, diminuio das reservas do
ocorre dentro da planta, aplicada ao controle de patgeno e antibiose.
viroses e patgenos vasculares. Os patgenos habitantes do solo so
O emprego de microrganismos como agentes de controlados pela ao de medidas que atuam
controle biolgico de fitopatgenos ocorre destruindo as unidades propagativas (propgulos)
principalmente: prevenindo a formao do inculo no solo ou
destruindo o inculo presentes em resduos
a) No tratamento de sementes; infectados, reduzindo o vigor e a virulncia do
b) No tratamento do solo; patgeno, e promovendo o desenvolvimento das
c) No tratamento da parte area das plantas; plantas.
d) No tratamento de ferimentos de poda. O controle biolgico de patgenos habitantes
do solo pode ser obtido pela manipulao do
ambiente e pela introduo de antagonistas, tanto
5. CONTROLE BIOLGICO DE PATGENOS no solo quanto nos rgos de propagao das
DE SEMENTES plantas.

O tratamento de sementes, mudas ou outros


rgos de propagao com antagonistas pode 6.1. Manipulao do Ambiente
promover a proteo durante a germinao,
emergncia, emisso de razes e brotos. Existem A manipulao do ambiente do solo procura
indicaes que os antagonistas protegem as prevenir o aumento e a formao de inculo do
sementes, mas no o sistema radicular. O maior patgeno, desalojar os patgenos dos resduos das
sucesso com a microbiolizao de rgos de culturas, destruir os propgulos dos patgenos e
propagao, sem dvida, o controle da galha estimular a populao de microrganismos
bacteriana (Agrobacterium tumefaciens) das benficos e/ou antagnicos. As interaes
rosceas com a estirpe K84 de Agrobacterium microbianas em alguns solos podem naturalmente
radiobacter. O sucesso do controle biolgico prevenir o estabelecimento de patgenos ou inibir
atravs da microbiolizao de rgos de suas atividades patognicas. Entretanto, pouca
propagao depende do estabelecimento e da ateno tem sido dada a esse fenmeno, que
manuteno de um limiar populacional dos denominado de solo supressivo, oposto de solo
antagonistas sobre as sementes, razes ou solo. conducente. Solo supressivo no significa,
O tratamento de sementes com necessariamente, que ocorreu a eliminao do
microrganismos antagnicos, denominado patgeno mas, sim, indica que a doena foi
microbiolizao de sementes, pode proporcionar o suprimida.
controle de patgenos habitantes da superfcie das Como o controle biolgico raramente erradica
sementes e de patgenos veiculados pelo solo. Os os patgenos, o controle depende da manipulao
principais organismos utilizados para tratamento do equilbrio biolgico existente no solo. As
de sementes so fungos (Aspergillus spp., chances de sucesso do controle biolgico so
Chaetomium spp, Gliocladium spp. e Trichoderma aumentadas quanto maior e mais variada for a
spp.) e bactrias (Agrobacterium radiobacter, populao microbiana do solo, havendo
Bacillus spp. e Pseudomonas spp.). A nvel necessidade de intensificar as atividades dos
mundial, so registrados e utilizados para antagonistas desejveis que esto presentes no
tratamento de sementes: Agrobacterium solo. Esta intensificao das atividades pode ser
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 127

obtida utilizando rotao de cultura; acrscimo de a quantidade de acares nas folhas e, com isso,
substratos orgnicos que estimulem os inicia o prximo estgio da sucesso microbiana,
antagonistas; alterao do pH do solo a um nvel marcada pelo aumento da populao de leveduras.
favorvel aos antagonistas e desfavorvel aos Os esporos dos fungos filamentosos, mesmo
patgenos; utilizao de mtodos de cultivo que depositados na superfcie foliar permanecem
melhorem a estrutura do solo; escolha de poca de dormentes. Entretanto, quando as folhas atingem
semeadura que seja mais favorvel ao o estdio de senescncia, a dormncia pode ser
desenvolvimento do hospedeiro e dos antagonistas vencida, ocorrendo inclusive a colonizao dos
que do patgeno; acrscimo de materiais orgnicos tecidos internos da planta. Assim, na senescncia,
que, por competio, reduzam a disponibilidade de aumenta a populao de fungos filamentosos, que
nitrognio; utilizao de irrigao que assegure o inclusive passam a nutrir bactrias e leveduras. A
desenvolvimento do hospedeiro e favorea os sucesso apresentada considera a populao
antagonistas; seleo de mtodos de cultivo que dominante nos diferentes estdios pois, de modo
favoream os antagonistas na profundidade do solo geral, os diversos microrganismos esto presentes
em que a infeco do hospedeiro ocorre. simultaneamente, sendo este fato de relevante
importncia para o controle biolgico natural.
O equilbrio da populao microbiana do
6.2. Introduo de Antagonistas no Solo filoplano pode ser facilmente quebrado pela
influncia humana. A modificao da superfcie
Para que os antagonistas sejam eficientes no foliar e de seu microambiente pode ocorrer devido
desalojamento dos patgenos presentes no solo, poluio ou aplicao de produtos qumicos
um perodo de tempo necessrio. Dessa forma, as (fungicidas, inseticidas, herbicidas, hormnios,
estruturas dos patgenos podem ser parasitadas acaricidas e fertilizantes). Essas alteraes podem
ou predadas ou inviabilizadas pela liberao de interferir na ocorrncia de doenas, pois haver
metablitos produzidos pelos antagonistas. uma reduo da populao microbiana saproftica,
surgindo a oportunidade de desenvolvimento de
um outro patgeno que tinha, inicialmente,
7. CONTROLE BIOLGICO DE PATGENOS importncia secundria.
DA PARTE AREA

Com a compreenso da natureza fsica, 7.2. Controle Biolgico Natural


qumica e microbiolgica da superfcie foliar,
tornou-se largamente reconhecido que grandes Microrganismos parasitas de plantas
populaes de microrganismos epifticos vivem na constituem uma pequena frao dos habitantes
superfcie foliar e so capazes de influenciar as das proximidades e das superfcies dos rgos das
espcies patognicas no processo de infeco das plantas. Freqentemente a severidade da doena
folhas e caules. aumenta quando o patgeno reintroduzido em
stios de infeco pr-esterilizados, indicando que
os habitantes das superfcies dos rgos das
7.1. Sucesso Microbiana na Superfcie das plantas servem como um tampo biolgico. A
Folhas ocorrncia natural do controle biolgico
comprovada pelas mudanas causadas pelo
emprego continuado de fungicidas.
Antes de penetrar no tecido foliar, os patgenos
A populao de microrganismos antagnicos do
esto expostos a interaes com os
filoplano consiste, basicamente, de bactrias e
microrganismos residentes e transeuntes da
fungos (filamentosos e leveduriformes). Neste
superfcie foliar. O ambiente da superfcie foliar
ambiente, a competio, a antibiose, o parasitismo
difere sensivelmente daquele do solo,
e a induo de resistncia so intensas, resultando
caracterizando-se pela ocorrncia de maiores e
num controle natural de doenas foliares.
mais rpidas variaes. Temperatura e umidade
possvel que o parasitismo seja o mecanismo mais
variam mais ampla e rapidamente, estando os
eficiente no controle biolgico natural, pois
microrganismos expostos ao das chuvas. Outro
hiperparasitas, por viverem s custas do prprio
aspecto importante a disponibilidade de
patgeno, so menos sujeitos s variaes do
nutrientes (exsudatos foliares, resduos orgnicos,
ambiente.
gros de plen, secrees de afdios, macro e
microelementos, diversas substncias orgnicas,
etc.). Como conseqncia das mudanas no
ambiente e na disponibilidade de nutrientes, 7.3. Utilizao de Antagonistas para
ocorrem sensveis alteraes nas populaes Controle Biolgico
microbianas patognicas e epifticas da superfcie
foliar. A maneira usual de controlar biologicamente
Os microrganismos do filoplano comumente um patgeno do filoplano atravs da introduo
encontrados so bactrias , leveduras e fungos de antagonistas na folha. Para ser bem sucedido, o
filamentosos. No incio do desenvolvimento da antagonista deve, preferencialmente, multiplicar-se
planta, as bactrias constituem-se nas e colonizar a superfcie da planta. Para cada
colonizadoras mais freqentes. Com o patossistema existe um local mais apropriado para
desenvolvimento do hospedeiro, ocorre o aumento realizar a seleo de antagonistas. No entanto, as
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 128

chances de obteno de microrganismos doenas a impossibilidade do controle das


efetivamente antagnicos so aumentadas fazendo- condies ambientes. So inmeros os exemplos
se isolamentos no prprio ambiente onde os de antagonistas bem sucedidos em laboratrio e
antagonistas sero utilizados. A utilizao de condies controladas que fracassam quando
microrganismos com reconhecida capacidade submetidos ao ambiente natural, com baixa
antagnica e no residentes no filoplano tambm umidade e presena de raios ultravioleta. E, como
tcnica comum em controle biolgico de doenas os produtos armazenados normalmente esto sob
da parte area. Uma das vantagens abreviar o condies controladas de temperatura e umidade
perodo de seleo de antagonistas nas fases relativa, trs fatores indicam ser o controle
iniciais do trabalho. biolgico em ps-colheita vivel e passvel de
O sucesso do controle biolgico de doenas da explorao: controle das condies ambientes;
parte area depende do modelo biolgico escolhido. limitao da superfcie de aplicao dos
Para as culturas perenes, a utilizao de antagonistas; economicamente praticvel sob
antagonistas que atuam atravs do condies de armazenamento.
hiperparasitismo conduz a resultados mais
promissores, pois o estabelecimento do antagonista
facilitado. Para as culturas anuais, os 9. CONSIDERAES GERAIS
antagonistas que atuam atravs da antibiose
apresentam maiores chances de sucesso, sendo Apesar dos microrganismos antagnicos terem
mais indicados para doenas que ocorrem em como objetivo o controle de fitopatgenos, diversos
perodos definidos e, preferencialmente, isoladas. efeitos podem ser observados, aps a sua
aplicao, sobre outros organismos presentes no
ambiente. Entretanto, como originalmente
8. CONTROLE BIOLGICO DE DOENAS acreditava-se que esses agentes no apresentavam
PS-COLHEITA inconvenientes ao ambiente, so poucas as
informaes sobre os efeitos dos antagonistas
O controle biolgico de patgenos que ocorrem liberados sobre os diferentes ecossistemas. Assim,
em ps-colheita pode ser realizado durante o ciclo h necessidade de estudos pormenorizados no
da cultura ou aps a colheita. O controle, ainda no sentido de avaliar os possveis impactos causados
campo, tem por objetivo evitar a penetrao dos pelo uso dos agentes de controle biolgico sobre o
patgenos nos tecidos dos frutos e hortalias e seu ambiente.
posterior desenvolvimento durante o Vrios produtos so comercializados para o
armazenamento. O controle aps a colheita tem controle biolgico de doenas de plantas a nvel
dois objetivos: evitar que os patgenos latentes nos mundial (Tabela 2), embora o mesmo no acontea
tecidos causem podrides e impedir novas no Brasil, onde, at o momento, no existem
infeces. Uma das grandes dificuldades na produtos desta natureza registrado no Ministrio
utilizao de antagonistas para o controle de da Agricultura (Agrofit98).

Tabela 2. Exemplos de produtos biolgicos comercializados para o controle de fitopatgenos a nvel


mundial.

Produto(s) Antagonista formulado Patgeno(s) controlado(s)


Norbac 84-C; Agtrol; Galtrol; Diegal Agrobacterium radiobacter Agrobacterium tumefaciens
Kodiak Bacillus subtilis Rhizoctonia spp. e Pythium spp.
Blue Circle; Intercept Pseudomonas cepacia Rhizoctonia spp. e Pythium spp.
Dagger Pseudomonas fluorescens Rhizoctonia spp. e Pythium spp.

Polygandron Pythium oligandrum Pythium ultimum

Binab-T Trichoderma harzianum Verticillium malthousei


Trichodex Trichoderma harzianum Rhizoctonia spp., Pythium spp. e
Slerotium rolfsii
Royal 350 Arthrobotrys superba Meloidogyne spp.
Mycostop Streptomyces griseovirides Alternaria sp. e Fusarium spp.
Coniothyrin Coniothyrium minitans Sclerotinia sclerotiorum
Glio Gard Gliocladium virens Rhizoctonia spp. e Pythium spp.

O controle biolgico, ao contrrio do qumico, para que danos produo no ocorram. Assim,
no apresenta efeito imediato e espetacular. O h necessidade de integrao dos mtodos, de
nvel de controle obtido com o mtodo biolgico, modo a haver mnima interferncia entre os
isoladamente, pode estar abaixo do necessrio mtodos aplicados. Adicionalmente, seria
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 129

interessante a ocorrncia de um efeito aditivo ou


sinergstico, em que cada medida de controle AGROFIT98. Informaes de produto fitossanitrios
reforce as demais. Dessa forma, o controle registrados no Ministrio da Agricultura. [CD-
ROM]. Braslia: Ministrio da Agricultura,1998.
biolgico deve atuar em um contexto de equilbrio
biolgico, sem o qual sua chance de sucesso ser BETTIOL, W. Controle biolgico de doenas de plantas.
menor. Jaguarina: EMBRAPA/CNPDA, 1991. 388p.
A imensa dificuldade no entendimento dos
fatores que influenciam a atividade microbiana no BETTIOL W.; GHINI, R. Controle biolgico. In:
solo e na superfcie das plantas tm impedido o BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
desenvolvimento do controle biolgico como uma (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
prtica de benefcio comercial, fazendo com que conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres,
1995. v.1, p.717-727.
alguns autores refiram-se ao controle biolgico de
plantas como uma rea de estudo fascinante e COOK, R. J.; BAKER, K. F. The nature and practice of
desafiadora, mas por outro lado desilusiva e biological control of plant pathogens. St. Paul: The
frustrante. Ameriacn Phytopathological Society, 1983. 539p.

MELO, I.S. Agentes microbianos de controle de fungos


10. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA fitopatognicos. In: MELLO, I.S.; AZEVEDO, J.L.
(Eds.). Controle biolgico. Jaguarina: EMBRAPA,
1998. v.1, 264p.
AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 130

Unidade 18

CONTROLE FSICO DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO energia. O mecanismo de ao da temperatura,


tanto no controle de patgenos quanto na injria
Embora o incio do uso do controle fsico de do hospedeiro, complexo, sendo que um ou
doenas de plantas, como a termoterapia, tenha vrios fatores podem estar envolvidos, como
sido contemporneo descoberta da calda desnaturao de protenas, liberao de lipdeos,
bordalesa, nota-se que os mtodos qumicos destruio de hormnios, asfixia de tecidos,
tiveram um desenvolvimento expressivo quando destruio de reservas e injria metablica com ou
comparados aos modestos avanos conseguidos sem acmulo de intermedirios txicos.
com os mtodos fsicos. A acentuada evoluo dos O tratamento pelo calor pode ser feito,
fungicidas, entre outros fatores, deve-se basicamente, de duas formas: atravs de uma
principalmente ao fato do controle qumico estar intensa e curta exposio, geralmente usada para
baseado num produto que pode ser comercializado, erradicao de microrganismos, ou atravs de uma
despertando interesses econmicos. pouco intensa e longa exposio ao calor, utilizada
Atualmente, porm, com o interesse crescente para reduzir a concentrao do patgeno na planta
na reduo dos impactos negativos da agricultura e, geralmente, associada cultura de meristemas.
ao meio ambiente, grande nfase vem sendo dada a Para tanto, o material de propagao pode ser
outros mtodos de controle de doenas de plantas, tratado com gua quente, ar quente ou vapor. De
alm dos mtodos qumicos. Nesta modalidade de modo geral, o tratamento com gua quente feito
controle so utilizados vrios agentes fsicos para com maiores temperaturas do que o mtodo com ar
reduzir o inculo ou o desenvolvimento das quente. Uma variao do mtodo a inativao
doenas. Os principais so a temperatura, a trmica localizada de vrus de plantas em
radiao, a ventilao e a luz. borbulhas ou garfos enxertados em cavalos
imunes, por meio de mini-cmaras. A aplicao do
calor localizada na parte do porta-enxerto na
2. TERMOTERAPIA DE RGOS DE qual foi enxertada a borbulha ou o garfo
PROPAGAO infectados, ficando o restante da planta fora da
cmara, sob condies de casa de vegetao.
O uso da termoterapia no controle de doenas
de plantas teve incio de uma forma emprica, no
sculo passado, na Esccia, atravs do tratamento 3. TRATAMENTO TRMICO DO SOLO
de bulbos de plantas ornamentais com gua
quente, antes do plantio. O principal objetivo da
termoterapia a obteno de material de 3.1. Vapor
propagao vegetal livre de patgenos. Com tal
propsito, a termoterapia um mtodo efcente, A desinfestao do solo pelo tratamento
que consegue eliminar os patgenos, tanto interna trmico em casa de vegetao ou em canteiro
quanto externamente, dos tecidos do hospedeiro. geralmente feita atravs do uso de vapor. O solo
O princpio bsico da termoterapia reside no coberto com uma lona e o vapor produzido por
fato de que o patgeno eliminado por tratamentos uma caldeira, injetado sob a cobertura.
em determinadas relaes tempo-temperatura que Substratos tambm podem ser desinfestados em
produzem poucos efeitos deletrios no material cmaras especiais, onde o vapor injetado sob
vegetal. Neste caso, quanto maior for a diferena presso, como no caso de autoclaves.
entre a sensibilidade trmica do hospedeiro e do Uma das vantagens do mtodo ausncia de
patgeno, maiores sero as chances de sucesso da resduos txicos, como pode ocorrer com o
termoterapia. tratamento qumico, embora possa haver o
Vrios fatores podem afetar a sensibilidade acmulo, em nvel txico, de certos nutrientes,
trmica, como o teor de umidade do material como o mangans, por exemplo. A elevao da
vegetal; o nvel de dormncia; a idade e o vigor temperatura durante a desinfestao pode causar
especialmente das sementes; a condio das diversas reaes qumicas no solo. A decomposio
camadas externas do material devido ao efeito de da matria orgnica acelerada, causando a
diversas variveis, a relao tempo-temperatura liberao de amnia, dixido de carbono e
no pode ser reduzida a uma frmula geral produtos orgnicos. Os materiais inorgnicos so
aplicvel a todos os casos. Ela deve ser degradados ou alterados; os nitratos e nitritos so
determinada experimentalmente, sendo que, de reduzidos a amnia e a solubilidade ou
modo geral, escolhida a menor temperatura letal disponibilidade dos nutrientes modificada.
ao patgeno, no menor tempo, resultando em um Alteraes nas propriedades fsicas do solo
tratamento uniforme e com menor gasto de podem ocorrer com relao s capacidades de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 131

absoro e capilaridade, estrutura cor e ao morta pela exposio a altas temperaturas, que
odor Aps o tratamento trmico, o equilbrio da geralmente ocorrem nas camadas superficiais do
populao microbiana, construdo aps longa solo solarizado. A sensibilidade ao calor
interao dos vrios componentes, destrudo ou apresentada por diversos patgenos de plantas
profundamente modificado. De modo geral, as pode indicar a possibilidade de controle atravs da
altas temperaturas atingidas tornam o tratamento solarizao (Figura 1). Porm, apesar da exposio
no seletivo, resultando na erradicao dos do patgeno ao calor ser um importante fator, no
microrganismos, criando espaos estreis, o nico mecanismo envolvido no mtodo. Os
denominados vcuos biolgicos. A recolonizao do processos microbianos induzidos pela solarizao
solo feita, basicamente, atravs dos podem contribuir para o controle da doena, j que
microrganismos termotolerantes sobreviventes, dos o aquecimento do solo tambm atua sobre
microrganismos do solo adjacente no tratado, do organismos no alvo. Os propgulos dos
ar da gua ou daqueles introduzidos com material patgenos, enfraquecidos pelo aquecimento
vegetal. A forma como realizada a recolonizao subletal, do condies e estimulam a atuao de
do solo tratado de grande importncia para a antagonistas.
ocorrncia de doenas de Plantas: a reduo da Devido ao fato das temperaturas atingidas pelo
populao de antagonistas como resultado do solo durante a solarizao serem relativamente
tratamento trmico geralmente significa uma baixas, quando comparadas com o controle atravs
rpida disseminao do patgeno reintroduzido. de aquecimento artificial, os seus efeitos nos
Assim, todos os cuidados devem ser tomados para componentes biticos do solo so menos drsticos.
evitar a reintroduo do patgeno no solo tratado. De modo geral, os microrganismos saprfitas,
dentre eles inmeros antagonistas, so mais
tolerantes ao calor do que os patgenos de plantas
3.2. Solarizao do Solo (Figura 1). Enquanto populaes de muitos
microrganismos so reduzidas imediatamente aps
A solarizao um mtodo de desinfestao do a solarizao, diversos actinomicetos, fungos
solo, desenvolvido em Israel, para o controle de termfilos e termotolerantes e Bacillus spp. so
patgenos, pragas e plantas daninhas atravs do menos afetados ou at mesmo estimulados. No h
uso da energia solar. O mtodo consiste na a eliminao de todos os microrganismos durante
cobertura do solo com filme plstico transparente, a solarizao, como ocorre no tratamento com
antes do plantio, preferencialmente durante o vapor ou com fumigantes, no sendo criado,
perodo de maior incidncia de radiao solar. O portanto, o chamado vcuo biolgico. A
aumento do teor de umidade do solo antes da sobrevivncia de tais microrganismos dificulta a
cobertura, quer seja atravs de irrigao ou chuva, reinfestao do solo, promovendo um efeito a longo
ajuda o processo, visto que em solo mido as prazo do tratamento.
estruturas de resistncia dos patgenos geralmente A solarizao do solo no pode ser considerada
so mais sensveis ao calor, a condutividade um mtodo ideal de controle, visto que diversas
trmica do solo aumentada, assim como a limitaes restringem o seu uso, como a
atividade biolgica, fatores que podem acelerar o necessidade de mquinas para sua aplicao em
controle dos patgenos. extensas reas; o custo do tratamento; a
Aps a cobertura, as camadas superficiais do necessidade do terreno permanecer sem ser
solo apresentam temperaturas superiores s do cultivado durante o perodo; a difcil drenagem de
solo descoberto, sendo que o aquecimento menor grandes reas com acentuado declive durante a
quanto maior for a profundidade. Por este motivo, solarizao, alm de possveis limitaes
a cobertura deve permanecer durante um perodo climticas. Entretanto, devido facilidade e
suficiente (geralmente um ms ou mais) para segurana de aplicao, tanto para o agricultor
ocorrer o controle dos patgenos nas camadas quanto para o ambiente, a solarizao pode ser
mais profundas do solo. considerada como uma das alternativas para o
A elevao da temperatura do solo pela controle de patgenos habitantes do solo dentro de
solarizao tem um efeito inibitrio ou letal aos um sistema de manejo integrado.
organismos. Parte da populao de patgenos
adequada para ser utilizada aquela que mantm
as qualidades dos frutos e das hortalias, sendo
4. REFRIGERAO geralmente apropriada para reduzir os danos em
ps-colheita causados por doenas. Muitas vezes,
O mtodo fsico mais conhecido e largamente as baixas temperaturas isoladamente so
utilizado para controlar doenas de produtos insuficientes para um controle adequado das
frescos a refrigerao. Entretanto, apesar de ser doenas, havendo necessidade do emprego de
comum e de fcil utilizao, muitas vezes mal mtodos suplementares.
empregado. As baixas temperaturas no destroem
os patgenos que esto dentro ou fora dos tecidos
dos vegetais frescos. Elas apenas retardam ou 5. ATMOSFERA CONTROLADA OU
inibem o crescimento e as atividades dos MODIFICADA
patgenos. Dessa forma, h reduo do
desenvolvimento das infeces existentes e evita-se Esta tcnica utilizada para aumentar a
o incio de novas infeces. A temperatura conservao dos alimentos aps a colheita por
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 132

supresso da taxa de respirao e/ou de doenas, processamento de alimentos. O Co60 e o Ce137


atravs da alterao da composio de gases emitem raios gama. Essas fontes, com certas
durante o armazenamento ou transporte. A limitaes quanto ao mximo de energia para
alterao na concentrao de C02 e 02 nas feixes de eltrons e raios X, foram selecionadas, em
condies de armazenamento pode inibir o parte, por no produzirem radioatividade residual
desenvolvimento de patgenos diretamente, atravs mensurvel nos alimentos.
da supresso do crescimento e, indiretamente, Doses elevadas de energia ionizante matam
atravs da manuteno da resistncia do todos os organismos, desde as formas mais
hospedeiro, retardando os processos de maturao simples at as mais complexas, sendo a
e senescncia. Os efeitos benficos da baixa danificao do DNA a causa principal da morte das
concentrao de oxignio nos frutos s se tornam clulas. Determinada dose pode ser fatal para
evidentes em atmosferas com menos que 5% de O 2. certas clulas enquanto somente causa injria em
Os benefcios so aumentados com a reduo no outras similares, que sob certas condies so
nvel de oxignio. Para C02, h necessidade de reparadas.
elevar sua concentrao acima de 5% para haver O potencial de uso da energia ionizante para o
efeito sobre as doenas de ps-colheita. Assim, controle de doenas de ps-colheita depende da
devido s dificuldades de obter baixas sensibilidade do microrganismo e da relativa
concentraes de O2 (< 1%) e altas de CO2 (15- capacidade do produto para suportar a dose
20%), recomendada a utilizao do efeito requerida. A eficcia da energia ionizante no
combinado de baixo O2 e alto CO2, pois seus efeitos controle de microrganismos depende da
so aditivos. Dessa forma, so normalmente especificidade do organismo, do seu estdio de
utilizadas atmosferas com a concentrao de O2 na crescimento e do nmero de clulas viveis no
faixa de 23% e de CO 2 na de 5-7%, para reduzir a tecido. Geralmente, a dose mnima requerida para
respirao dos frutos. inibio efetiva de fungos em ps-colheita de 175
krad, sendo que muitos produtos frescos toleram
at, aproximadamente, 225 krad, sem sofrer srios
6. ELIMINAO DE DETERMINADOS danos. O uso combinado de radiao ionizante
COMPRIMENTOS DE ONDA com gua quente benfico devido ao efeito
sinergstico. Na frica do Sul, utilizada
Filmes plsticos com capacidade de absorver comercialmente a combinao gua quente (55C
luz ultravioleta vm sendo utilizados para reduzir a por 5 min) com radiao (75 krad) para o
incidncia de doenas fngicas de plantas tratamento de mangas, sendo relatada a ao
cultivadas em casa-de-vegetao. Filtros que sinergstica para o controle da antracnose
limitam a passagem dos comprimentos de ondas (Colletotrichum gloeosporioides) e da podrido mole
menores que 390 nm tm sido eficientes no (Hendersonia creberma).
controle da brusone (Pyricularia oryzae) em Apesar dos resultados positivos, especialistas
plntulas de arroz, do mofo cinzento (Botrytis esto convencidos de que, at hoje, um emprego
cinerea) do tomateiro, da podrido do caule mais intenso das radiaes no ocorreu devido ao
(Sclerotinia sclerotiorum) do pepino e da berinjela, preconceito generalizado contra qualquer tipo de
da queima das folhas (Alternaria dauci) da tcnica nuclear. Entretanto, alimentos submetidos
cenoura, da queima das pontas das folhas a essas radiaes no apresentam contaminao,
(Alternaria porri) da cebola e da mancha foliar de sendo mais seguros do que o emprego de muitos
estenflio (Stemphylium botryosum) em aspargo. pesticidas.
Outra opo que vem sendo testada a
utilizao de plsticos que absorvem os raios
infravermelhos. Nesse caso, a no transmisso de 8. CONSIDERAES GERAIS
raios infravermelhos emitidos pela terra e pelas
plantas durante a noite permite a manuteno da Num momento em que se discute a
temperatura interna da casa-de-vegetao, sustentabilidade da agricultura, tendo em vista a
evitando que as plantas sofram com a queda crescente preocupao com os aspectos
brusca da temperatura. Alm deste efeito, a ambientais, os mtodos fsicos tomam importncia
manuteno da temperatura noturna reduz a e voltam a ser estudados. A importncia pode ser
umidade relativa e, consequentemente, no notada com o considervel aumento do uso de
favorece doenas foliares. mtodos fsicos, como o caso da solarizao em
diversos pases. Muitos trabalhos de pesquisa,
porm, ainda so necessrios para o pleno
7. RADIAO desenvolvimento de mtodos fsicos de controle de
fitopatgenos.
Em proessamento de alimentos, a energia
ionizante utilizada, principalmente, para eliminar
ou reduzir a populao de microrganismos e de 9. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
insetos, para inibir a germinao de bulbos e
tubrculos e para retardar a maturao e AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
senescncia das frutas. O cobalto60 e o csio137 , G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221.
geradores de feixes de eltrons e de raio X, so as
fontes de energia ionizante aprovadas para uso em
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 133

GHINI, R.; BETTIOL W. Controle fsico. In: BERGAMIN GHINI, R.; BETTIOL W. Controle fsico de patgenos
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual radiculares. In: MICHEREFF, S.J.; MENEZES, M.
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Patgenos radiculares em solos tropicais. Recife:
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.786-803. Universidade Federal Rural de Pernambuco, 2000.
(no prelo).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 134

Unidade 19

CONTROLE QUMICO DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO Os pesticidas utilizados no controle de


doenas incluem: inseticidas e acaricidas, para
O controle qumico de doenas de plantas , controlar insetos e caros vetores de patgenos;
em muitos casos, a nica medida eficiente e fungicidas, bactericidas e nematicidas, para
economicamente vivel de garantir as altas controle dos fungos, bactrias e nematides
produtividade e qualidade de produo. fitopatognicos; e herbicidas, para controlar
Variedades de plantas cultivadas, interessantes plantas hospedeiras alternativas de patgenos
pelo bom desempenho agronmico e pela que afetam culturas especficas.
preferncia dos consumidores, geralmente aliam O emprego de pesticidas no controle de
uma certa vulnerabilidade a agentes doenas envolve, pelo menos, um princpio de
fitopatognicos. A explorao comercial de controle. Inseticidas e acaricidas atuam
culturas como as de uvas finas, morango, ma, predominantemente pelo princpio da excluso,
tomate e batata, por exemplo, seria impossvel prevenindo a disseminao dos patgenos,
sem o emprego de fungicidas em locais ou pocas geralmente vrus, pela eliminao ou diminuio
sujeitas incidncia de doenas. Assim, a dos vetores; herbicidas atuam pela erradicao do
convivncia com patgenos j presentes em patgeno junto com o hospedeiro, diminuindo a
determinadas reas torna-se um nus obrigatrio sobrevivncia e a probabilidade de disseminao.
dentro da agricultura moderna. Os inseticidas, acaricidas e herbicidas, no tendo
O controle qumico de doenas de plantas ao direta sobre os agentes infecciosos mais
praticado com maior intensidade nos pases importantes (fungos, bactrias, vrus e
economicamente mais desenvolvidos, onde a nematides), no so muito utilizados no controle
agricultura tecnologicamente mais avanada, de doenas.
com aplicao de mais insumos e previso de O grupo mais importante de pesticidas
melhores colheitas. A escalada no emprego de utilizados para o controle de doenas de plantas
pesticidas, inclusive fungicidas, a partir da o dos fungicidas, que abrange alguns dos
segunda guerra mundial, foi proporcionalmente bactericidas e alguns dos nematicidas mais
acompanhada pelo interesse pblico na usuais. Os nematicidas mais comuns so
quantidade e qualidade desses insumos agrcolas. biocidas, com alto poder erradicante, devendo ser
aplicados no solo antes do plantio. Fungicidas e
bactericidas constituem um grupo com
2. GRUPOS DE PRODUTOS UTILIZADOS E propriedades qumicas e biolgicas muito
PRINCPIOS DE CONTROLE variveis, podendo envolver vrios princpios de
ENVOLVIDOS controle em funo da natureza do produto, da
poca e metodologia de aplicao e do estdio de
desenvolvimento epidemiolgico da doena. Por
O controle qumico de doenas de plantas
exemplo, um biocida, como o brometo de metila,
feito atravs de vrios tipos de produtos,
s pode ser aplicado de modo erradicante e num
comumente denominados agroqumicos,
ambiente sem o hospedeiro; s fungicidas
incluindo fertilizantes e pesticidas. Fertilizantes,
sistmicos tm potencial curativo; fungicidas
quando utilizados no controle de doenas
protetores podem atuar tambm de maneira
fisiognicas (aquelas devidas a desequilbrios
erradicante e sistmicos atuam tambm
nutricionais), como deficincia de boro em
protegendo, erradicando e imunizando.
crucferas ou podrido estilar do tomateiro,
atuam pelo princpio da regulao; quando
utilizados no controle de doenas infecciosas,
podem envolver o princpio da regulao, como no 3. CARACTERSTICAS DE UM BOM
caso da diminuio do pH para o controle da FUNGICIDA
sarna da batata. Tambm pode-se citar a ao
erradicante da uria aplicada a 5% em pomar de Geralmente aplicadas aos protetores de
macieira, no incio da queda natural das folhas, folhagem.
aps a colheita, visando sua rpida degradao e
conseqente diminuio na formao de Fungitoxidade: deve ser txico ao patgeno
peritcios e liberao de ascosporos de Venturia em pequenas concentraes.
inaequalis, agente da sarna, no incio da
primavera. Apesar da importncia de fertilizantes Especificidade: alguns fungicidas so
no controle de algumas doenas, eles geralmente especficos, outros so gerais ou de amplo
no desempenham papel decisivo para a maioria espectro.
das doenas infecciosas.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 135

Deposio e distribuio: deve depositar e


Classe III - Medianamente txico rtulo
distribuir uniformemente na superfcie da
azul
folhagem, solubilizando-se lentamente.
Classe IV - Pouco txico rtulo verde
Aderncia e cobertura: deve aderir a
superfcie da folhagem e cobri-la para uma
perfeita proteo. Quando as folhas possuem 6. CLASSIFICAO CRONOLGICA DOS
plos ou cera que repelem a gua, deve-se usar FUNGICIDAS
um espalhante adesivo.
Essa classificao constitui uma tentativa de
Tenacidade: ser resistente s intempries, agrupar os fungicidas compatibilizando a ordem
como chuvas, ventos, radiao solar, etc. cronolgica do seu aparecimento com o grupo a
que pertence. Nesse sentido, os fungicidas podem
No deve ser fitotxico: ser txico apenas ao ser classificados como de:
fungo e no planta.

No deve ser txico ao homem e animais; 1 Gerao


Compatibilidade: ser compatvel com outros Constituda de fungicidas inorgnicos
fungicidas, inseticidas ou herbicidas, para protetores e alguns com ao erradicante. Quanto
maior economicidade nas aplicaes. natureza qumica, destacam-se os fungicidas
base de enxofre e cobre, amplamente utilizados
Economicidade: baixo custo ou custo que na agricultura. Os fungicidas base de
compense a sua aplicao. mercrio, inorgnicos ou orgnicos, utilizados
em larga escala nas primeiras dcadas do sculo
XX, e hoje proibidos, fazem parte dessa gerao.
4. TERMOS USADOS EM CONTROLE
QUMICO
2 Gerao
Princpio ativo (p.a.): composio qumica
(molcula) do componente do fungicida com Constituda de fungicidas protetores
atividade txica. orgnicos introduzidos no controle de doenas de
plantas a partir da dcada de 1940. Constitui o
Tolerncia de resduo (TR): quantidade, em conjunto de fungicidas atualmente mais utilizado
ppm, de resduo do fungicida permitida no no controle de doenas de plantas, possuindo
produto vegetal comercializado. largo espectro de ao. Os principais grupos de
fungicidas dessa gerao so: ditiocarbamatos,
Poder residual (PR): espao de tempo, em nitrogenados heterocclicos, dinitrofenis,
dias, em que os resduos do fungicida so fenis halogenados, nitro-benzeno
txicos ao patgeno. halogenados, compostos diazo, nitrilas,
guanidinas, orgnicos a base de enxofre,
Perodo de carncia (PC): espao de tempo, derivados de antraquinona e acetamida.
em dias, entre a ltima aplicao do fungicida e
a colheita, para que no ocorram nveis de
resduos acima dos tolerados para 3 Gerao
comercializao do produto vegetal.
Constituda de fungicidas sistmicos, sendo
DL50: quantidade de produto qumico, em iniciada em 1964 com a publicao das
mg/kg de peso vivo do animal, que causa 50% propriedades sistmicas do thiabendazole e de
de mortalidade na populao. Quanto menor a alguns antibiticos. Entretanto, o grande impulso
DL50 , mais txico o produto. no uso de fungicidas sistmicos teve incio com a
descoberta do carboxin e do benomyl, no fim da
dcada de 1960. Os fungicidas sistmicos
5. CLASSIFICAO TOXICOLGICA DOS pertencem a uma classe de produtos diferentes
FUNGICIDAS dos existentes nas geraes anteriores, pois so
muito especficos no modo de ao e txicos a
Baseado nas caractersticas toxicolgicas, os baixas concentraes. Os principais grupos de
fungicidas so distribudos nas seguintes classes: fungicidas dessa gerao so: carboxamidas,
benzimidazis, dicarboximidas, inibidores da
biossntese de esteris, inibidores de
oomicetos, inibidores da biossntese de
Classe I - Extremamente txico rtulo melanina, fosforados orgnicos e antibiticos.
vermelho
Classe II - Altamente txico rtulo
amarelo
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 136

7. CLASSIFICAO DOS FUNGICIDAS No tratamento erradicante de inverno das


BASEADA NO MODO DE APLICAO plantas de clima temperado, o nico fungicida
tipicamente do grupo, a calda sulfo-clcica,
Baseando-se no princpio em que se preparada caseiramente pela fervura prolongada
fundamenta caracteristicamente a sua aplicao, de enxofre e cal, constituda por uma mistura
os fungicidas podem ser: erradicantes ou de de polissulfetos e tiossulfato de clcio, tendo ao
contato, protetores ou residuais e curativos ou contra fungos, musgos, liquens, caros e
teraputicos. cochonilhas. Devido a seu trabalhoso preparo,
tem sido pouco utilizada. Um fungicida protetor
que pode substitui-la no tratamento de inverno
7.1. FUNGICIDAS ERRADICANTES OU DE da videira a calda bordalesa, na concentrao
CONTATO 0,2:0,1:100 (sulfato de cobre:cal:gua).

Os fungicidas erradicantes so aqueles que


atuam diretamente sobre o patgeno, na fonte de 7.1.1. Principais Fungicidas Erradicantes
inculo. H trs casos em que fungicidas podem
ter ao erradicante eficiente: no tratamento de Brometo de metila: fumigante, altamente
solo, no tratamento de sementes e no tratamento txico. Para desinfestao do solo, o produto
de inverno de plantas de clima temperado que comumente usado uma mistura de 98% de
entram em repouso vegetativo. A eficincia brometo de metila e 2% de cloropicrina; este
erradicante diretamente proporcional composto lacrimogneo, servindo para alertar
capacidade de reduo do inculo. contra possveis vazamentos e prevenir contra
Os produtos tipicamente erradicantes so os envenenamento pelo brometo, que um gs
fumigantes do solo, produtos volteis, altamente incolor. O produto gasoso vem comprimido em
txicos para todas as formas de vida e, por isso, latas na forma de aerossol, sendo aplicado sob
denominados biocidas. So utilizados no controle uma cobertura plstica, a qual s retirada 24
de insetos, fungos, nematides e plantas a 48 horas aps a aplicao. H necessidade de
daninhas. Como so volteis, logo aps sua um perodo mnimo de 7 dias de aerao antes
aplicao necessitam cobertura superficial do plantio.
impermeabilizante (geralmente filme plstico),
para aumentar a exposio dos patgenos. Os Dazomet: fumigante do solo, eficiente contra
produtos mais representativos do grupo so: fungos, nematides, insetos e plantas daninhas.
formol, brometo de metila, cloropicrina, Indicado exclusivamente para tratamento do
dazomet e metam sodium. Alm de solo. aplicado com o adubo ou em suspenso
extremamente txicos, o que aumenta o perigo de aquosa, por meio de irrigao por asperso.
manuseio e elimina o equilbrio biolgico, so Aps a aplicao, o solo deve ser muito bem
muito caros e recomendados somente em irrigado para permitir sua penetrao at uma
situaes potencialmente rentveis, como profundidade de 15 cm. Sendo muito fitotxico,
canteiros de semeadura de plantas de grande o solo tratado deve ser mantido em repouso por
valo. pelo menos 14 a 21 dias, antes do plantio.
Produtos no fumigantes, seletivos,
tipicamente erradicantes do solo, so raros. Pode- Metam sodium: fumigante para esterilizao
se citar, como exemplos, o quintozene e o parcial do solo, tendo ao nematicida,
etridiazol. Por isso, quando se quer uma ao fungicida, inseticida e herbicida. Estvel em
erradicante mais especfica, geralmente utilizam- soluo concentrada, solubiliza facilmente em
se produtos tipicamente protetores e mesmo gua e decompe no solo, formando
sistmicos, com a vantagem de ser um isotiocianato metlico, o seu princpio ativo
tratamento menos drstico que os biocidas. voltil. A dosagem recomendada de 120 mL do
Assim, os fungicidas protetores mancozeb e produto a 31% por m 2, em solos arenosos, e de
captan e os sistmicos dicarboximidas podem 150 a 240 mL, em solos argilosos. Aps a
ser indicados no controle de Rhizoctonia solani, aplicao, o solo deve ser encharcado para
agente de damping-off em canteiros de vrias forar a penetrao do fungicida a uma
hortalias; o fungicida sistmico metalaxyl, na profundidade de 10 a 15 cm. O produto muito
erradicao de fungos do gnero Pythium e fitotxico e exige um intervalo de 14 a 21 dias
Phytophthora, agentes de damping-off e podrides entre a aplicao e o plantio. Deve ser
radiculares em muitas espcies vegetais. manuseado com cuidado por ser irritante s
No tratamento erradicante de sementes so mucosas e conjuntiva.
utilizados, geralmente, produtos no-sistrnicos
protetores e sistmicos com ao erradicante, Quintozene (Pentacloronitrobenzeno): tem sido
podendo-se citar como mais comuns: thiram e utilizado no controle de fungos fitopatognicos,
captan, entre os no-sistmicos; benomyl e normalmente veiculados pelo solo, que formam
thiabendazole, entre os sistmicos. Raramente esclercios: Rhizoctonza, Sclerotium, Sclerotinia,
utiliza-se produtos tipicamente erradicantes, Macrophomina e Botrytis. A aplicao feita,
como no caso do deslintamento das sementes de geralmente, no sulco de plantio, durante a
algodo com cido sulfrico, que elimina os semeadura, acoplando-se, para isso, um
numerosos fungos presentes no linter. implemento que fornece continuamente a
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 137

quantidade adequada do produto. Gasta-se agem tambm fortemente na inibio enzimtica


mais ou menos 300 a 600 g do produto a 75% do metabolismo de carboidratos, possibilitando
por kg de semente de amendoim ou de algodo. interpretar mudanas de permeabilidade como
Tambm pode-se tratar todo o solo, usualmente efeitos secundrios da atuao intracelular.
canteiros, gastando-se 2 litros da calda por m2, Intracelularmente, cada uma das centenas de
obtida pela dissoluo de 300 a 750 g do enzimas pode ser alvo de inibio pelos fungicidas
produto a 75% em 100 litros de gua. O protetores. Testes de ditiocarbamatos, fenis e
quintozene apresenta longa persistncia no solo, vrios sais metlicos sobre enzimas que
uma vez que estvel e praticamente insolvel dependem de grupos sulfidrlicos, cobre e ferro
em gua, com baixa volatilidade. Algumas mostram notvel inibio da atividade em mais
culturas, como as de cucurbitceas e tomateiro da metade das possveis combinaes enzima-
so muito sensveis, podendo sofrer danos fungicida, comprovando a capacidade dos
quando plantadas em solos tratados. fungicidas em reagir indiscriminadamente com os
grupos prostticos comuns das enzimas. Captan
e dichlone podem inibir simultaneamente muitas
7.2. FUNGICIDAS PROTETORES OU enzimas e coenzimas, particularmente as que
RESIDUAIS contm grupos sulfidrlicos, afetando
inespecificamente um grande nmero de
Produtos qumicos protetores ou residuais processos metablicos. Fungicidas metlicos,
so aplicados nas partes suscetveis do como os cpricos, tambm envolvem reaes com
hospedeiro e formam uma camada superficial grupos sulfdrlicos; mas, simultaneamente,
protetora antes da deposio do inculo. inibem enzimas no dependentes do grupo
Fungicidas no-sistmicos aplicados em sulfidrlico, como a sacarase, catalase, arginase,
folhagens, ramos novos, flores e frutos, asparaginase, betaglucosidase, etc. O enxofre age
ferimentos dos ramos podados e em sementes so como competidor de receptores de hidrognio,
tipicamente desse grupo. rompendo as reaes normais de hidrogenao e
Para o bom desempenho da ao protetora, desidrogenao. Os bisditiocarbamatos, atravs
quando aplicado na parte area das plantas, o do on isotiocianato, derivado de sua
composto qumico, precisa ter uma srie de decomposio, reage inespecificamente com
caractersticas, alm da fungitoxicidade inerente: enzimas sulfidrlicas. Os dimetilditiocarbamatos
deve ser quimicamente reativo, mas no deve se formam quelatos txicos com traos de cobre, na
decompor facilmente pela ao das intempries; proporo 1: 1, atuando diretamente sobre locais
deve ser capaz de reagir num meio aquoso, mas de ligao de metais essenciais ou sobre grupos
sem hidrolisar sobre o hospedeiro, nem lixiviar sulfidrlicos vitais. Em concentraes mais
pelo primeiro banho de chuva; deve ser capaz de elevadas competem com enzimas sulfidrlicas,
se espalhar por toda a superfcie a ser protegida, sendo particularmente ativos sobre a enzima
mas sem formar uma camada to fina que desidrogenase de triose fosfato.
comprometa sua eficincia; deve ser capaz de A inespecificidade dos fungicidas protetores
redistribuio durante as chuvas, cobrindo as no permite que eles sejam absorvidos pelas
reas no cobertas pelos depsitos iniciais, mas plantas, pois causariam fitotoxicidade. Assim, a
sem escorrer excessivamente com a gua de seletividade antifngica ou antibacteriana sobre a
pulverizao; deve ser suficientemente molhvel superfcie vegetal conseguida custa da sua
para formar suspenso na gua de pulverizao, relativa insolubilidade em gua e dificuldade de
mas no to molhvel a ponto de os depsitos penetrao na planta. No geral, em funo da
serem levados pela chuva. ao enzimtica inespecfica, fungicidas
As caractersticas ideais de um produto protetores tm amplo espectro de ao
puramente protetor so difceis de conciliar na antifngica, mas atuam em doses relativamente
prtica. Observa-se que os fungicidas tipicamente elevadas, evidenciando baixa fungitoxicidade
deste grupo so inibidores inespecficos de inerente. A especificidade fungitxica para
reaes bioqumicas, afetando, portanto, um diferentes espcies de fungos deve-se mais
grande nmeros de processos vitais, processos capacidade de acumulao seletiva dos fungos
compartilhados por todos os organismos vivos. mais sensveis, pois os processos vitais afetados
H evidncias de atuao tanto na membrana so compartilhados por todos.
como no protoplasma celular supondo ser ela Para o bom desempenho da atividade
maior no protoplasma, onde maior o nmero de protetora sobre as superfcies das plantas, os
processos vitais. fungicidas deste grupo necessitam ser
Para fungicidas metlicos, h evidncias de convenientemente formulados e aplicados. As
que o acmulo inicial e muitas reaes aplicaes protetoras das partes areas da planta
subsequentes ocorrem sobre ou fora da so feitas atravs de pulverizaes, que visam
membrana celular. Fungicidas, com alta atividade conferir boa deposio, distribuio, aderncia,
inica superficial, como o dodyne, podem reagir cobertura e tenacidade. Como ps so
com grupos inicos (sulfidrlicos, carboxlicos, facilmente deslocados pelo vento e pela chuva,
imidazlicos, etc.), situados na superfcie celular, polvilhamentos resultam em baixa deposio e
interferindo irreversivelmente na permeabilidade pssima aderncia e tenacidade. A pulverizao
da membrana e provocando extravasamento dos o mtodo universalmente adotado para aplicao
constituintes celulares. Tais produtos, entretanto, dos fungicidas na parte area das plantas.
Entretanto, a distribuio e a cobertura ficam
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 138

prejudicadas, pois as partculas esto pulverizaes protetoras, a calda sulfo-clcica


aprisionadas nas gotculas do veculo lquido, deve ser aplicada em menor dosagem do que a
sendo obrigadas a acompanhar sua trajetria. do enxofre, devido sua maior fitotoxidez, a
Atualmente, por mais perfeita que seja a qual atribuda maior solubilidade em gua e
pulverizao, sempre escapam espaos que ficam maior capacidade de penetrao na planta.
sem proteo, a ponto de, em pulverizao a alto
volume, a cobertura ser to baixa quanto 15% da
superfcie visada, sendo, portanto, importante Cpricos
que os fungicidas protetores tenham capacidade
de redistribuio, atravs do orvalho e da chuva, Calda bordalesa: as propriedades antifngicas
para melhorar a cobertura. do sulfato de cobre j eram conhecidas no
Aplicaes protetoras em partes mais sculo passado, o produto sendo recomendado
acessveis da planta, como tronco de rvores, ou no tratamento de sementes de trigo para
para cobrir ferimentos, como os de ramos controle do carvo. Entretanto, devido sua
podados, so mais eficientemente conseguidas alta solubilidade na gua e capacidade de
com jatos dirigidos de pulverizao ou mesmo penetrao em tecidos vegetais em crescimento
com pincelamento. Tratamentos protetores de ativo, altamente fitotxico, no se prestando a
sementes tambm so mais simples, no aplicaes protetoras de folhagens. A descoberta
envolvendo dificuldades tcnicas nem acidental, em 1882, na Frana, de que a calda,
operacionais e exigindo pequena quantidade do resultante da neutralizao de sulfato de cobre
produto qumico. Entretanto, a eficincia com excesso de hidrxido de clcio aspergida
protetora limita-se aos fungos apodrecedores de sobre vinhedos, alm de evitar coleta furtiva,
semente e no aos patgenos de podrides pelo aspecto azulado conferido folhagem, era
radiculares ou de murchas, porque as razes logo ativa contra o mldio da videira, foi o marco
ficam longe do alcance do fungicida localizado na histrico decisivo para incio do controle
casca da semente. qumico de doenas de plantas. Essa calda, a
Aplicaes protetoras ps-colheita so feitas famosa calda bordalesa, uma suspenso
pela imerso do produto vegetal na calda coloidal de um precipitado gelatinoso azulado de
fungicida, como no caso da banana imersa em hidrxido de cobre, praticamente insolvel em
calda de mancozeb. Entretanto, geralmente, em gua, estabilizado pela adsoro de sulfato de
frutas como mamo e manga, o tratamento clcio. Essa composio da calda recm
protetor feito simultaneamente com banho preparada altera-se com o tempo, razo porque
trmico, e os produtos preferidos so os preciso aplic-la logo aps seu preparo. As
sistmicos, como o thiabendazol. dosagens das formulaes variam de 0,5 a 1,3
Os fungicidas protetores de partes areas das kg de cada componente para 100 litros de calda
plantas, junto com os sistmicos, constituem o final. Pode ser fitotxica, principalmente a
grupo mais numeroso e importante de fungicidas cucurbitceas, rosceas, solanceas e
aplicados na agricultura. crucferas, particularmente em tecidos jovens e
em baixas temperaturas. Atualmente, devido a
seu trabalhoso preparo, a calda bordalesa tem
7.2.1. Principais Fungicidas Protetores sido pouco utilizada.

Cobres fixos: so usados como sucedneos da


Enxofre calda bordalesa, porque, apesar da menor
tenacidade e fungitoxicidade inerente,
Enxofre elementar: o enxofre elementar foi um apresentam maior facilidade de preparo e menor
dos primeiros fungicidas utilizados pelo homem. fitotoxicidade. Compreendem um grupo
Sua atividade oidicida conhecida h muito quimicamente heterogneo, incluindo hidrxido
tempo, sendo ainda hoje indicado para controlar de cobre, oxicloreto de cobre, xido cuproso
odios e caros em geral. O principal problema e sulfato bsico de cobre. Como a calda
do enxofre a fitotoxicidade, mais pronunciada bordalesa, constituem um grupo de fungicidas
em cucurbitceas e sob condies de com largo espectro de ao antifngica e
temperaturas elevadas (acima de 26 a 30 oC), antibacteriana e baixa toxidez aos animais e ao
que se traduz por queima das folhas, desfolha e homem. So amplamente utilizados na
diminuio da produo. As vantagens do horticultura, fruticultura e cafeicultura.
enxofre so a baixa toxicidade ao homem e aos
animais domsticos e o baixo custo. Pode ser
aplicado por polvilhamento ou pulverizao. Ditiocarbamatos

Calda sulfo-clcica: recomendada nos Thiram: recomendado como protetor de partes


tratamentos erradicantes de inverno, em areas e, principalmente, de sementes.
plantas de clima temperado, sendo tambm um Recomendado tambm como repelente de
produto base de enxofre. A mistura de pssaros. Apesar de sua toxicidade
polissulfetos e tiossulfato de clcio da calda relativamente baixa a mamferos, pode provocar
sulfo-clcica rapidamente transformada em irritao da pele e das membranas mucosas.
enxofre elementar na superfcie da folha. Em
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 139

Ferbam: recomendado no controle de doenas toxicidade aguda a mamferos. Pode, porm,


de plantas frutferas e ornamentais, controla provocar dermatite, conjuntivite, faringite,
com eficincia ferrugem, antracnose e sarna das bronquite e rinite.
rosceas e podrido parda do pssego. Em
relao ao enxofre e aos cpricos, tem a Mancozeb: complexo de maneb e zinco,
vantagem de menor fitotoxidez e, em relao aos contendo 20% de mangans e 2,5% de zinco. O
outros tiocarbamatos e ao captan, a espectro antifngico e demais propriedades so
desvantagem de manchar as frutas, quando muito semelhantes s do maneb, porm a
aplicado antes da colheita. Entre as doenas de presena do zinco diminui a fitotoxicidade.
ornamentais controla: mancha preta e odio da indicado no controle de doenas de hortalias e
roseira, ferrugem do cravo e septoriose do frutferas em geral. Alm de boa ao contra
crisntemo. Tambm tem boa ao contra os doenas, apresenta efeito tnico em muitas
agentes de mldios e antracnoses de hortalias e culturas como, por exemplo, nas de alho e
mofo cinzento do fumo. citado como tendo cebola, aumentando substancialmente a
propriedades repelentes contra insetos. produo mesmo na ausncia de doenas.
Apresenta baixa toxicidade a mamferos. Pode, Prescrito tambm para o controle do caro da
porm, causar irritao de pele e mucosas. falsa ferrugem dos citros.

Ziram: fungicida de grande poder residual,


recomendado no controle de grande nmero de Compostos Aromticos
doenas de hortalias, particularmente mldios
e antracnoses. A eficincia no controle de pinta Chlorothalonil: fungicida de amplo espectro
preta do tomateiro e da batata tornou o seu uso com boa atividade contra oomicetos
generalizado por volta de 1940 a 1950, em (Phytophthora spp.), ascomicetos (Botryotinia,
substituio calda bordalesa, mais fitotxica Mycosphaerella, Dydimella), basidiomicetos
e de preparo mais trabalhoso. Entretanto, (ferrugens) e fungos imperfeitos (Alternaria
devido dermatite que provoca em muitas solani e Colletotrichum gloeosporioides).
pessoas sensveis, vem sendo substitudo por Usualmente formulado em suspenso
novos compostos orgnicos, mais eficientes e concentrada, apresenta boa persistncia, apesar
sem esse inconveniente. da considervel remoo inicial do depsito pela
chuva. A adio de espalhante contra-
indicada, resultando em maior fitotoxicidade e
Etilenobisditiocarbamatos menor fungitoxicidade inerente. Pelos mesmos
motivos no pode ser misturado com
Os etilenobisditiocarbamatos so usualmente formulaes oleosas. Apresenta baixa toxicidade
os substitutos naturais dos cpricos, possuindo aguda a animais de laboratrio. Pode, porm,
fungitoxicidade inerente maior contra alguns provocar alergia.
patgenos, o que aumenta a eficincia de
controle, e menor fitotoxicidade, em geral. Em Dieloran: fungicida de baixa toxicidade aguda a
mistura, na proporo 1:1, potencializa a ao animais, seletivo para fungos formadores de
fungitxica e bactericida dos cpricos. Essa esclerdios (Sclerotinia, Botryotinia, Monilinia) e
mistura tem sido muito indicada no controle das para Rhizopus, comumente envolvido em
bacterioses que se manifestam por manchas e podrides de frutas e hortalias. Apresenta
crestamentos foliares. A ampla adoo desse baixa fitotoxicidade. Deve-se, porm, evitar
grupo de fungicidas deve-se ao largo espectro de pulverizaes nas horas mais quentes do dia e
ao, toxicidade a vrios patgenos de culturas misturas com formulaes inseticidas oleosas.
economicamente importantes e ao relativo baixo
custo, alm da baixa toxicidade a mamferos.
Compostos Heterocclicos Nitrogenados
Zineb: recomendado no controle de grande
nmero de doenas, principalmente de Captan: recomendado no controle de um grande
hortalias e frutferas, devido a seu amplo nmero de doenas de frutas, hortalias e
espectro de ao antifngica e baixa toxicidade plantas ornamentais. Sua caracterstica mais
a plantas e animais. indicado no controle de notvel a capacidade de controlar doenas
mldios, podendo ter tambm ao acaricida sem afetar negativamente a qualidade do
(tem boa eficincia contra o caro da falsa produto, motivo porque empregado no
ferrugem dos citros). Apesar da baixa toxicidade controle de doenas de ma, pra, pssego,
aguda aos mamferos, contatos na pele e ameixa, morango e uva. Entretanto,
inalaes devem ser evitados. relativamente ineficiente contra mldios, odios e
ferrugens. um produto amplamente utilizado
Maneb: como uma verso melhorada do zineb, no tratamento de sementes, tendo em vista a
recomendado no controle de um grande proteo contra Pythium spp. e Rhizoctonia
nmero de doenas, particularmente mldios. O solani, importantes causadores de damping-off.
produto comercial deve ser armazenado em No deve ser aplicado em mistura com produtos
ambiente seco, pois degrada-se com facilidade alcalinos, pois degrada-se em pH superior a 7.
em presena de umidade. Apresenta baixa
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 140

Apresenta baixa toxicidade oral aguda a aplicao para outras partes da planta, implica,
mamferos. por isso mesmo, na ausncia ou diminuio da
fitotoxicidade e na atuao fungitxica dentro do
Folpet: produto quimicamente relacionado ao hospedeiro.
captan, apresenta propriedades fsicas e Todos os fungicidas sistmicos, em funo de
biolgicas semelhantes. Mais eficiente do que sua capacidade de penetrao e translocao
captan no controle de algumas doenas, como dentro da planta, so capazes de agir
mancha preta, odio da roseira e podrido parda curativamente. Na prtica, entretanto, observa-se
do pssego. Tambm muito eficiente no que, sob o ponto de vista epidemiolgico, os mais
controle de sarna da macieira e antracnose e importantes princpios envolvidos so a proteo
mldio de cucurbitceas. Em condies de alta e a imunizao. Proteo porque so mais
temperatura e alta umidade, doses elevadas comumente pulverizados nas folhagens e a maior
podem ocasionar injrias em uva e em parte do resduo fica depositada externamente,
plntulas de cucurbitceas. espera do patgeno; imunizao porque a
pequena porcentagem que penetra pode
Dyrene: indicado para o controle de doenas de translocar na seiva e apresentar-se em
tomateiro, batata e aipo, apresenta um amplo concentrao fungitxica dentro dos tecidos
espectro de ao fungitxica. No tomateiro sadios do hospedeiro. Alm de efeitos curativos,
apresenta alta eficincia contra pinta preta e imunizantes e protetores, os fungicidas
septoriose e menor eficincia contra requeima. sistmicos podem ter considervel ao
Mais utilizado comercialmente sobre gramados erradicante, muito importante no tratamento de
para controlar helmintosporioses, fusariose e sementes e do solo, visando a eliminao de
rizoctoniose. patgenos especficos.
Essa multiplicidade de efeitos dos fungicidas
sistmicos deve-se a trs caractersticas:
Protetores Orgnicos Adicionais especificidade de ao ao nvel citoqumico,
absoro pela planta e capacidade de
Dodine: introduzido para controlar sarna da translocao dentro da planta. Efetivamente,
macieira, apresenta alta fungitoxicidade todos os fungicidas sistmicos inibem,
inerente e destaca-se pela capacidade de seletivamente, processos metablicos especficos,
melhorar a cobertura por redistribuio. Alm compartilhados apenas por grupos restritos de
disso, tem certa ao curativa, conseguindo fungos, atuando to somente contra os patgenos
eliminar o fungo da sarna da macieira 28 horas visados (Tabela 1). A alta especificidade de ao
aps a infeco. leva alta fungitoxicidade inerente aos fungos
sensveis e baixa fitotoxicidade. A baixa
Dichlofluanid: fungicida de amplo espectro, fitotoxicidade, aliada absoro e capacidade
particularmente eficiente no controle de Botrytis de translocao, leva ao efeito sistmico.
spp., agente de mofo cinzento, em culturas Embora apresentem diferenas, o fato de
frutferas e ornamentais. compartilharem caractersticas de maior
especificidade e fungitoxicidade inerente, bem
como de penetrao e translocao dentro da
7.3. FUNGICIDAS SISTMICOS planta, torna os fungicidas sistmicos muito mais
eficientes do que os no sistmicos: tm maior
efeito erradicante, protetor, curativo e
A cura ou terapia da planta doente a
imunizante; exigem menores dosagens e nmeros
atenuao de seus sintomas ou a reparao dos
de pulverizaes; apresentam menores problemas
danos provocados pelo patgeno. uma ao
de fitotoxidez, de contaminao ambiental e de
dirigida contra o patgeno, aps o
desequilbrio biolgico; so mais adequados para
estabelecimento de seu contato efetivo com o
uso em programas de manejo integrado.
hospedeiro. Fungicidas erradicantes e protetores
Em vista de todas essas vantagens, no de
podem tambm atuar como fitoterpicos, em
se estranhar a grande escalada no uso de
circunstncias particulares: s vezes o patgeno
fungicidas sistmicos, iniciada aps a ampla
que se apresenta numa situao muito
aceitao de benomyl e de carboxin no final da
vulnervel, como no caso de odios; ou a
dcada de 1960. A tendncia atual continua
estrutura afetada do hospedeiro pode ser tratada
sendo a do aumento dos sistmicos. Molculas
com maior rigor sem riscos de fitotoxicidade,
com novas modalidades de atuao, alm da
como no caso de tratamento de sementes.
fungitoxicidade direta, esto sendo pesquisadas.
Entretanto, a quimioterapia s adquiriu grande
mpeto de desenvolvimento com o advento dos
fungicidas sistmicos, porque a sistemicidade,
alm da capacidade de translocao do local de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 141

Tabela 1. Modo de ao de alguns fungicidas sistmicos.

Fungicida Sitio primrio de ao Processo afetado


Benzimidazis Tubulina Mitose
Carboxamidas Oxidao de succinato Respirao
Pirimidinas Deaminase de adenosina Metabolismo do cido nuclico
Fosforados Sintese de quitina Sntese de parede celular
Biossntese de fosfatdilcolina Sntese de membrana celular
Metalaxil Polimerase de RNA ribossmico Sntese protica
Cymoxanil Sntese de DNA e RNA Metabolismo de cido nuclico
Morfolinas Biossntese de ergosterol Sntese de esteris
Piperazinas Biossntese de ergosterol Sntese de esteris
Piridinas Biossntese de ergosterol Sntese de esteris
Pirimidinas Biossntese de ergosterol Sntese de esteris
Imidazis Biossntese de ergosterol Sntese de esteris
Triazis Biossntese de ergosterol Sntese de esteris

7.3.1. Principais Fungicidas Sistmicos fungicidas benomyl, carbendazim, tiofanato


metlico e thiabendazole. Destes, sabe-se que o
thiabendazole, aplicado no solo, absorvido pelas
Carboxamidas razes e translocado para caule e folhas sem
sofrer hidrlise, concentrando mais na raiz, em
Todos os fungicidas deste grupo so mais ou soja, e sendo menos translocvel do que
menos seletivos para doenas causadas por carbendazim e benomyl, em algodoeiro. Benomyl
basidiomicetos. Seu espectro de fungitoxicidade e tiofanato metlico transformam-se no princpio
inclui, primariamente, carves, cries, ferrugens e fungitxico comum, o carbendazim ou MBC
Rhizoctonia solani. (carbaInato de metil 2-benzimidazol), motivo
porque o espectro de ao antifngica dos trs
Carboxin: recomendado para tratamento de muito semelhante. Entretanto, de um modo geral,
sementes de cereais (contra carves e cries), de o benomyl tem se mostrado mais eficiente. Supe-
amendoim e de hortalias (Rhizoctonia solani). se que benomyl e tiofanato metlico, quando
Apesar de sua maior fungitoxicidade inerente absorvidos pelas razes, liberem gradualmente o
contra ferrugens do que oxicarboxin, na planta MBC a ser translocado para folhas. O amplo
rapidamente oxidado a sulfxido, no espectro de ao valoriza muito os benzimidazis,
fungitxico, motivo porque perde muito em porque abrange doenas que ocasionam prejuzos
eficincia. Apresenta baixa toxicidade aguda a enormes, em um grande nmero de culturas:
mamferos e no fitotxico nas dosagens odios, antracnoses, cercosporioses, sarnas,
recomendadas. mofos cinzentos e bolores.

Oxicarboxin: muito semelhante ao carboxin, Benomyl: tem propriedades preventivas e


diferindo pela fungitoxidade inerente mais curativas, contra um amplo espectro de fungos,
baixa, mas com a vantagem de ser mais estvel, dentre os quais os ascomicetos e os fungos
podendo ser utilizado no controle de ferrugens, imperfeitos (exceto dematiceos); alguns
particularmente a ferrugem do feijoeiro. basidiomicetos, particularmente agentes de
carves e cries, so muito sensveis; tem ao
Pyracarbolid: espectro antifngico semelhante tambm contra caros (principalmente ovos);
ao dos outros componentes do grupo, porm incuo para bactrias e fungos oomicetos. Baixa
com potncia levemente maior Formulaes toxicidade para plantas e para animais. E o
oleosas tendem a ser fitotxicas em algumas mais eficiente dos fungicidas benzimidazlicos.
variedades de feijo e de cravo.
Carbendazim: princpio ativo do benomyl e do
tiofanato metlico. Apresenta todas as
Benzimidazis caractersticas do grupo, mas se mostra, no
campo, menos eficiente no controle das mesmas
Constituem, possivelmente, o mais doenas.
importante grupo de fungicidas sistmicos
utilizados comercialmente, incluindo os
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 142

Tiofanato metlico: um produto muito Phytophthora, que no sintetizam esteris. A


semelhante ao benomyl em todas as suas grande vantagem desse grupo de fungicidas
propriedades, pois se converte, na planta, por sistmicos, alm das consideradas, a
hidrlise, no princpio fungitxico comum, MBC. dificuldade de os patgenos sensveis tornarem-se
resistentes, sem serem afetados em sua
Thiabendazole: apresenta um amplo espectro adaptabilidade. Incluem compostos qumicos
de ao antifngica, semelhante ao do benomyl, estruturalmente muito diversificados (triazis,
porm quantitativamente menos eficiente nas imidazis, pirimidinas, morfolinas, piperazinas,
doenas que ambos controlam. E um dos etc.), sendo os triazis os mais importantes.
poucos produtos permitidos em tratamentos
ps-colheita de muitas frutas, como mamo e Bitertanol: recomendado para o controle da
banana. Amplamente utilizado em tratamento ferrugem do gladolo e sarna da macieira.
de sementes.
Cyproconazole: aplicado no controle da
ferrugem do cafeeiro, apresenta alta eficincia
Dicarboximidas (excelente controle a baixa dose de 40 a 100 g
por hectare). Existe uma formulao granular
Produtos quimicamente relacionados com mista com o inseticida disulfoton, especial para
captan e folpet, tambm dicarboximidas, dos controlar ferrugem e bicho-mineiro do cafeeiro.
quais diferem pela presena de anel benznico
clorado e pela capacidade de translocao, Propiconazole: indicado para controle de
mesmo que limitada, na planta. O espectro doenas do amendoim (cercosporioses), banana
fungitxico muito semelhante ao dos fungicidas (mal de Sigatoka), caf (ferrugem), seringueira
aromticos clorados, como o quintozene, (mal das folhas), cevada e trigo
dicloran e chloroneb, motivo porque se acredita (helmintosporioses, septorioses, ferrugens e
terem o mesmo modo de ao, ainda no bem odio). Na ltima cultura um dos melhores
esclarecido. Apesar dessas semelhanas, a produtos, em funo de seu espectro de ao e
fungitoxicidade inerente maior, refletindo-se na de sua alta eficincia.
maior eficincia de controle. Apresentam alta
atividade antifngica contra ascomicetos Tebuconazole: recomendado no controle de
heloticeas (Botrytis, Monilinia e Sclerotinia), doenas de cereais, particularmente trigo,
alguns basidiomicetos (Corticium, Ustilago), cultura em que, em vista de seu amplo espectro,
zigomicetos (Mucor e Rhizopus) e fungos tem bom desempenho contra ferrugens,
imperfeitos (Alternaria, Phoma, helmintosporioses, septorioses, odio, giberela e
Helminthosporium). Apresentam baixa toxicidade brusone.
a oomicetos, leveduras e Fusarium oxysporum.
Triadimefon: recomendado no controle de
Iprodione: tem sido indicado no tratamento de ferrugens (nas culturas de caf, trigo, alho,
sementes, do solo e de partes areas de um gladolo), odios (nas culturas de cucurbitceas
grande nmero de culturas: alface (podrido de e de cereais de inverno), sarna da macieira, etc.
Sclerotinia), alho (podrido branca), batata e Existe uma formulao granular mista com o
tomate (pinta preta), cebola (mancha prpura), inseticida disulfoton, especificamente
cenoura (queima das folhas), pssego (podrido desenvolvida para controle conjunto de
parda), crisntemo, morango, videira (mofo ferrugem e bicho-mineiro do cafeeiro.
cinzento), etc.
Triadimenol: recomendado principalmente para
Vinclozolin : tem o mesmo espectro antifngico tratamento de sementes de cereais (cevada e
do iprodione, sendo, portanto, recomendado trigo), visando controlar cries,
para o controle de doenas causadas por helmintosporioses e odios.
Botrytis, Sclerolinia, Sclerotium, Monilinia e
Phoma. Tridemorph: fungicida especfico para odios,
indicado para pulverizao nas culturas de
Procimidone: indicaes idnticas s dos cucurbitceas e cereais. Particularmente em
demais fungicidas do grupo. cevada, tem mostrado alta eficincia, numa
dosagem de 500 a 600 g do princpio ativo/ha,
apresentando poder residual de 4 a 5 semanas.
Inibidores de Biossntese de Esteris
Triforine: produto altamente eficiente no
Constitui o maior e mais importante grupo de controle da sarna da macieira, ferrugem da
compostos j desenvolvidos para o controle de roseira e odios em geral. Apresenta baixa
doenas fngicas de plantas e animais, exibindo toxicidade a animais.
vrios graus de sistemicidade e, freqentemente,
altssima potncia antifngica. Controla um
amplo espectro de doenas causadas por
ascomicetos, basidiomicetos e deuteromicetos,
no tendo atuao sobre fungos como Pythium e
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 143

tambm em tratamento do solo e de sementes,


Inibidores de Oomicetos visando o controle principalmente de Pythium e
Phytophthora do solo, contra os quais apresenta
Fungos oomicetos, abrangendo importantes alta eficincia.
fitopatgenos, como os do mldio da videira e da
requeima da batata e do tomate, constituem um Efosite: primeiro fungicida comercial
grupo de sensibilidade diferenciada a fungicidas verdadeiramente sistmico, translocando tanto
de atuao seletiva, como os sistmicos. Assim, pelo xilema como pelo floema. Em vista de sua
por exemplo, no so afetados pelos primeiros pequena atividade fungitxica "in vitro", apesar
sistmicos descobertos, como as carboxamidas e da boa eficincia "in vivo", supunha-se haver
os benzimidazis. Tambm so altamente uma via indireta de atuao, supostamente, a
insensveis ao importante grupo dos fungicidas induo de produo de substncias protetoras
inibidores da biossntese de esteris. nas plantas tratadas. Hoje, sabe-se que, na
Consequentemente, foi necessrio esperar o planta, o produto transformado em cido
desenvolvimento de produtos seletivos, com fosforoso que, isoladamente, "in vitro", apresenta
outros modos de ao, para que essas doenas, alta fungitoxicidade e "in vivo" controla to
alm das causadas por espcies de Pythium e eficientemente quanto o produto comercial
Phytophthora, habitantes do solo, pudessem ser doenas causadas por Phytophthora em abacaxi,
controladas com maior eficincia. H, hoje, abacate e citros. No apresenta boa atividade
comercialmente, 4 tipos de fungicidas sistmicos contra requeima da batata e do tomateiro, mofo
seletivos para oomicetos: propamocarb, azul do fumo e podrido radicular da soja,
cymoxanil, metalaxyl e efosite. doenas causadas por fungos do gnero
Phytophthora.
Propamocarb: indicado para tratamento
erradicante do solo e protetor de sementes e
plntulas, contra fungos dos gneros Pythium e Inibidores da Biossntese de Melanina
Phytophthora, somente na floricultura. Exibe
boa atividade em rega, contra mldios de Vrios produtos com atividade contra o
cucurbitceas, alface, crucferas e cebola. Mais agente da brusone do arroz interferem na
eficiente contra Phytophthora do que contra biossntese da melanina. Supe-se que os
Pythium. apressrios sem melanina falhem como
estruturas de penetrao porque perdem a rigidez
Cymoxanil: indicado no controle de requeima necessria para perfurao mecnica da cutcula.
da batata e do tomateiro, mldio da videira e Essa suposio explicaria porque o controle
requeima e cancro estriado do painel da completo da doena conseguido em
seringueira. Tem boa atividade preventiva e concentraes foliares 25 a 35 vezes menores do
curativa contra mldios de videira e que o requerido para inibio micelial "in vitro".
cucurbitceas e requeima do tomate e da
batata. Especialmente para mldio da videira, Bim: altamente eficiente no controle da brusone
apresenta notveis efeitos curativos. Devido ao do arroz, mas sem efeito sobre outras doenas
baixo poder residual e ao perigo do surgimento da cultura. Aplicado na semente, no solo ou na
de linhagens resistentes do patgeno visado, o raiz, transloca-se para a folhagem via xilema. A
produto formulado junto com um fungicida recomendao usual a pulverizao foliar na
protetor (como o mancozeb) ou com um dosagem de 200 a 250 g de ingrediente
sistmico (como o oxadixyl, um anlogo qumico ativo/hectare, aplicado no final do
do metalaxyl). emborrachamento. Havendo necessidade, pode-
se fazer uma segunda aplicao, 21 dias aps.
Metalaxyl: indicado no controle de requeima da
batata e do tomate, mldio da videira e da Pyroquilon: produto formulado em p molhvel,
roseira e requeima da seringueira. Tem forte com 50% de princpio ativo, recomendado
ao protetora e curativa, sendo rapidamente somente em tratamento de sementes de arroz e
absorvido por folhagens, hastes e razes e de trigo, para o controle da brusone. Em arroz,
translocado apoplasticamente. Apresenta alta apenas uma aplicao de 800 g do produto
fungitoxicidade inerente, afetando a esporulao comercial por 100 kg de semente garante um
e desenvolvimento do miclio dos fungos perodo de controle de mais de 55 dias, com um
sensveis em concentraes menores do que 10 aumento mdio de produo de 30%.
ppm. Isto reflete na alta atividade de controle de
Phytophthora em condies de campo, podendo
ser aplicado na dosagem de 200 a 250 g de Fosforados Orgnicos
ingrediente ativo por hectare. Entretanto, trata-
se de um produto altamente vulnervel ao IBP: controla eficientemente a brusone do arroz,
surgimento de populaes resistentes do no apresentando fitotoxicidade quando
patgeno, motivo porque formulado junto com aplicado adequadamente. Possui tambm efeito
um fungicida protetor (mancozeb, cprico ou inseticida. menos txico para mamferos do
chlorothalonil). Em formulaes apropriadas que a blasticidina, porm bem mais do que a
para cada finalidade, hoje pode ser aplicado kasugamicina. Recomendado em aplicaes
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 144

foliares (2 a 3 pulverizaes) ou, fitotoxicidade e pelo preo. Eficiente contra


preferivelmente, na gua do tabuleiro, em odios em plantas ornamentais e ferrugem do
formulao granular A atuao fungitxica pinheiro branco.
persiste por pelo menos, 30 dias.
Estreptomicina: produzida por Streptomyces
Pyrazophos: controla especificamente os odios, griseus, tem alguma eficincia no controle de
recomendado para as cultura de cucurbitceas, crestamentos bacterianos do feijoeiro e da soja,
frutferas e ornamentais. Absorvido pela canela preta da batata, mancha angular do
folhagem e ramos novos, transloca-se na planta. pepino, podrido negra das crucferas, cancro
No absorvido pelas razes, no podendo ser do tomateiro, podrido mole da alface, requeima
aplicado via sementes ou solo. Apresenta da batata e do tomateiro, mldio do brcolis e
relativamente alta toxicidade a mamferos e odio da roseira. A eficincia melhorada pela
certo poder inseticida, mas a fitotoxicidade s adio de 1% de glicerol e pela associao com
problema em algumas variedades de cravo. cobre. O seu emprego mais comum no
tratarnento de sementes, pois as pulverizaes
na parte area so muito dispendiosas.
Antibiticos
Kasugamicina: antibitico de baixa toxicidade a
Constituem um grupo de fungicidas de mamferos, produzido por Streptomyces
emprego relativamente recente no controle de kasugaensis, desenvolvido para controle de
doenas de plantas. So compostos produzidos brusone do arroz. Apresenta alta
por microrganismos, que inibem outros fungitoxicidade a Pyricularicz orizae, semelhante
microrganismos, em baixas concentraes, da blasticidina, mas sem restries quanto
exibindo alto grau de especificidade. Apesar de fitotoxicidade; atua tambm sobre bactrias
seu sucesso no controle de algumas doenas de fitopatognicas do gnero Pseudomonas.
folhagem, seu uso na agricultura muito
limitado, dependendo da descoberta de novas
molculas, competitivas com relao aos produtos 8. RESISTNCIA DE FUNGOS A
sintticos. Os emprestados da medicina so FUNGICIDAS
geralmente bactericidas, recomendados, em
virtude do preo, somente para tratamento de A seletividade, que permite a um fungicida
sementes ou para culturas apresentando altos atuar sistemicamente, aumentando sua eficincia
riscos de prejuzo. Os mais empregados no em relao aos no-sistmicos, , ao mesmo
controle de doenas de plantas so: tempo, causa de sua vulnerabilidade. Fungos,
como todos os organismos vivos, so
Aureomicina ou chlortetraciclina: antibitico geneticamente maleveis e podem, atravs de
do grupo das tetraciclinas, produzidas por mutaes, tornarem-se resistentes a fungicidas
espcies de Streptomyces. O grupo, como um especficos que atuam em um ou poucos
todo, mostra-se menos eficiente do que a processos metablicos vitais. At 1970, devido
estreptomicina. comprovadamente eficiente predominncia de fungicidas inespecficos, os
no tratamento de sementes de crucferas, tendo casos de resistncia relatados no campo
ao teraputica contra Xanthomonas limitavam-se a menos de 10 gneros de fungos.
campestris pv. campestris, agente da podrido Em contraposio, coincidindo com a escalada
negra das crucferas. As sementes so imersas dos fungicidas sistmicos, esse nmero j
por 30 minutos, em uma suspenso comtendo 1 ascendia, em 1980, a aproximadamente 35
a 2 g do antibitico por litro de gua; em gneros.
seguida, por mais 30 rninutos, em urna soluo As conseqncias do desenvolvimento de
salina (20 g de sal de cozinha por litro de gua), populaes de fungos resistentes a fungicidas
para evitar fitotoxicidade. podem ser desastrosas, tanto para o usurio, que
pode perder toda sua produo por falta de um
Blasticidina: derivado da pirimidina, produzido sucedneo de eficincia equivalente, quanto para
por Streptomyces griseochromogenes. o fabricante, que investiu alto na sua descoberta
sistemicamente ativo contra bactrias e fungos, e no seu desenvolvimento. E importante,
particularmente Pyricularia oryzae, agente da portanto, que essas novas e poderosas armas do
brusone do arroz. mais fungitxica para o arsenal qumico sejam utilizadas com as
crescimento micelial do que para germinao estratgias certas para diminuir esses riscos.
dos condios desse fungo. Aplicao restrita pela A adaptabilidade do mutante depende,
ftotoxicidade, toxidez a peixes e capacidade de fundamentalmente, do gene ou genes que
provocar irritaes oculares e da mucosa no sofreram mutao para resistncia. Se esses
homem. genes, antes da mutao, eram importantes
condicionadores de competitividade (por exemplo,
Cicloheximida: antibitico produzido por patogenicidade, capacidade de esporulao e
Streptomyces griseus, notavelmente ativo sobre sobrevivncia), ento o mutante ter baixa
um amplo espectro de fitopatgenos, exceto adaptabilidade; caso contrrio, continuar com
bactrias. um subproduto da produo de sua adaptabilidade inalterada.
estreptomicina. Seu uso limitado pela
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 145

Essa adaptabilidade do mutante tem estreita (em mistura), de preferncia um inibidor


correlao com a forma de ao do fungicida, de inespecfico;
modo que mutantes bem adaptados surgem com
usando dois fungicidas especficos em
mais facilidade face a determinados princpios
seqncia e no em mistura, quando a
ativos. Uma alta adaptabilidade dos mutantes
adaptabilidade da forma resistente menor do
no significa, obrigatoriamente, problema de
que a da sensvel;
resistncia no campo; nem uma baixa
adaptabilidade, ausncia de riscos de resistncia. realizando monitoramento para detectar a
Mesmo um fungicida pouco vulnervel estar, sob presena de linhagens resistentes e mudando
condies de alta presso de seleo, correndo mtodos de controle antes que falhem.
riscos de aumentar as chances de mutaes que
originam tipos cada vez mais adaptados de
mutantes resistentes. Assim, o surgimento de 9. CONSIDERAES GERAIS
problemas de resistncia a fungicidas no campo
depende, em grande parte, da presso de seleo O controle qumico de doenas de plantas
exercida pela inadequada aplicao de fungicidas. muito dinmico, pois molculas novas so
A presso de seleo exercida pelo fungicida frequentemente descobertas e produtos
sistmico uma funo da extenso e durao da comerciais colocados no mercado. Nesse sentido,
exposio, sendo tanto maior quanto: a atualizao constante fundamental. No Brasil,
a melhor forma de atualizao em relao ao
maior a rea tratada com apenas um princpio controle qumico de doenas de plantas pela
ativo especfico; consulta no AGROFIT98, uma base de dados de
produtos fitossanitrios registrados no Ministrio
maior a dosagem e o nmero de aplicaes e,
da Agricultura, disponvel gratuitamente na forma
portanto, o poder residual do produto;
de CD-ROM. Outras opes, com menor
maior a taxa de infeco da doena e mais atualizao das informaes, so consultas ao
favorveis as condies para ocorrncia de Guia de Fungicidas (Kimati et al., 1997) e ao
epidemias. Compndio de Defensivos Agrcolas (Andrei,
1997), comercializados em livrarias.
Fungicidas para os quais se esperam
problemas de resistncia no devem ser usados
contra doenas que sejam adequadamente 10. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
controladas com fungicidas convencionais
(protetores) ou com outros mtodos de controle. AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
Devem ser usados contra doenas em que: G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221
a populao do patgeno resistente aumenta
AGROFIT98. Informaes de produto fitossanitrios
s lentamente, ou pode ser controlada por uma registrados no Ministrio da Agricultura. [CD-
combinao de fungicidas e mtodos culturais; ROM]. Braslia: Ministrio da Agricultura,1998.
o controle possa ser obtido a uma baixa
ANDREI, E. Compndio de defensivos agrcolas. 6. ed.
presso de seleo (uma ou duas pulverizaes/ So Paulo: Organizao Andrei, 1997. 458p.
estao).
CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Chemical control. In:
A presso de seleo exercida pelo(s) CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Plant disease
fungicida(s) pode ser diminuda utilizando as management: principles and practices. Boca
seguintes estratgias para preveno da Raton: CRC Press, 1991. p.227-304.
resistncia:
DEKKER, J.; GEORGOPOULOS, G. (Eds.). Fungicide
resistance in crop protection. Wageningen:
restringindo a aplicao do fungicida PUDOC, 1982. 320p.
vulnervel a perodos crticos;
KIMATI, H. Controle qumico. In: BERGAMIN FILHO, A.;
reduzindo a quantidade aplicada e a
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
freqncia de aplicao a um mnimo fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
necessrio para controle econmico; Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.761-785.
escolhendo um mtodo de aplicao que
KIMATI, H.; GIMENES-FERNANDES, N.; SOAVE, J.;
minimize a durao da exposio do patgeno KUROZAWA, C.; BRIGNANI NETO, F.; BETTIOL, W.
ao fungicida; Guia de fungicidas agrcolas: recomendaes por
cultura. 2. ed. Jaboticabal: Grupo Paulista de
limitando a rea tratada com qualquer
Fitopatologia, 1997. 225p.
fungicida isoladamente;
restringindo a multiplicao de formas ZAMBOLIM, L. Fungicidas: benefcios e riscos. Ao
Ambiental, Viosa, n.5, p.24-27, 1999.
resistentes pelo uso de um segundo fungicida
Fundamentos
de
Fitopatologia

NDICE

Pg.
Apresentao
Unidade 1 - Conceito e histria da Fitopatologia .......................................... 1
Unidade 2 - Conceito e importncia das doenas de plantas ........................ 5
Unidade 3 - Classificao de doenas de plantas ......................................... 12
Unidade 4 - Etiologia e classificao de patgenos ....................................... 17
Unidade 5 - Sintomatologia de doenas de plantas ...................................... 19
Unidade 6 - Fungos como agentes de doenas de plantas ............................ 24
Unidade 7 - Bactrias como agentes de doenas de plantas.......................... 43
Unidade 8 - Vrus como agentes de doenas de plantas ............................... 52
Unidade 9 - Nematides como agentes de doenas de plantas ...................... 61
Unidade 10 - Outros agentes de doenas de plantas ...................................... 68
Unidade 11 - Variabilidade de agentes fitopatognicos ................................... 75
Unidade 12 - Ciclo das relaes patgeno-hospedeiro .................................... 81
Unidade 13 - Epidemiologia de doenas de plantas ........................................ 89
Unidade 14 - Princpios gerais de controle de doenas de plantas .................. 102
Unidade 15 - Controle gentico de doenas de plantas ................................... 109
Unidade 16 - Controle cultural de doenas de plantas ................................... 119
Unidade 17 - Controle biolgico de doenas de plantas .................................. 123
Unidade 18 - Controle fsico de doenas de plantas ....................................... 129
Unidade 19 - Controle qumico de doenas de plantas ................................... 133
APRESENTAO

"No existe um s mtodo que tenha dado o mesmo


resultado com todos os alunos ... O ensino torna-se mais
eficaz quando o professor conhece a natureza das
diferenas entre seus alunos."
Wilbert J. McKeachie (1966)

"Os dois grandes males que debilitam o ensino e


restringem seu rendimento so: a rotina, sem inspirao
nem objetivo; a improvisao dispersiva, confusa e sem
ordem. O melhor remdio contra esses dois grandes
males o planejamento."
Luiz Alves de Mattos (1960)

Nesta apostila so abordados alguns tpicos relevantes de Fitopatologia, com nfase


em seus princpios, o objetivo principal da disciplina Fitopatologia I, do Curso de
Graduao em Agronomia, da Universidade Federal Rural de Pernambuco. A meta bsica
foi sistematizar as informaes disponveis e compatibiliz-las ao enfoque da disciplina,
procurando auxiliar no processo de ensino-aprendizagem, uma vez que planejamento e a
organizao so fundamentais para uma boa aprendizagem.

Os captulos que compem essa apostila so, em grande parte, compilaes de


materiais didticos previamente utilizados na disciplina Fitopatologia I por diferentes
geraes de professores desta Universidade. Foram efetuadas vrias atualizaes e
aprofundamentos dos contedos, tendo em vista a maior disponibilidade de literatura
especializada e as facilidades advindas da informtica.

A participao dos alunos fundamental para o aprimoramento contnuo e o


enriquecimento do processo ensino-aprendizagem, uma vez que o professor no ensina,
mas ajuda o aluno a aprender. Esse material didtico dever servir apenas como um
referencial dos contedos abordados, sem que venha a inibir a participao e o dinamismo
nas discusses sobre os assuntos.

Recife, 12 de fevereiro de 2001.

Prof. Sami J. Michereff