UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS

CAMPUS ARAPIRACA
MESTRADO EM AGRICULTURA & AMBIENTE
ECOFISIOLOGIA VEGETAL

Produtividade e Anlise de
Crescimento em Plantas

Prof. Jos Vieira Silva

2013-1
Fig 1 - Growth and developmental processes that are affected by elevated [CO2] and are commonly used in
process-based productivity models. Processes and relationships that are shown in white boxes and bold arrows
are the ones primarily emphasized in the text. Green areas indicate the temporal resolution of different
processes ranging from seconds-to-hours (dark green), to days (green) and to decades-to-months (ligth green).
 Fatores da produo vegetal

Classificao dos fatores da produo vegetal que afetam indireta e

diretamente os processos fisiolgicos da planta. Linhas cheias
correspondem a uma ao mais efetiva do que aquela indicada pelas
linhas interrompidas. (Alvim, 1962)
 FATORES AMBIENTAIS
Luz, Fotoperodo, gua, Temperatura do Ar e do Solo, etc.
HORMNIOS
REGULAO DA EXPRESSO
DESENVOLVIMENTO GNICA BIOGNESE DO
VEGETAL CO2 CLOROPLASTO
H2 0 NUTRIENTES
Estrutura de Copa EFICINCIA
REA FOLIAR FOTOSSINTTICA
FOTOSSNTESE
BRUTA

RESPIRAO FOTORESPIRAO
FOTOSSNTESE
LQUIDA

DISTRIBUIO DE FOTOASSIMILADOS

PRODUTIVIDADE
 Fotossntese na comunidade vegetal
Estimativa de produtividade mxima
- Fatores limitantes da produtividade: gua, nutrientes, pragas, doenas, ervas
daninhas, luz/radiao, nebulosidade, CO2/O2, etc.
- Outros fatores limitantes: Taxa de absoro da luz e de assimilao de CO2 pela
superfcie foliar da cultura
- Estimativa da produtividade potencial: habilidade da planta em acumular peso seco,
no entanto, deve-se levar em considerao somente a parte da planta que tenha
interesse comercial.
- Ex.: cana-de-acar (colmos), milho, feijo, soja, trigo (gros), cenoura, batata
(razes)
- Premissas bsicas para se estimar a produo:
- Cerca de 92% do peso seco das plantas composto de CH2O (Ar/gua)
- A energia luminosa utilizada pela fotossntese est entre 400 e 700 nm.
- Nas regies tropicais, prximas a linha do Equador, em mdia, cerca de 700
cal.cm-2.dia-1 ou 6.048 E.cm-2.dia-1 atingem a superfcie terrestre.
- Perda ou reflexo devido ao albedo (em mdia 8,5%)
- 400 a 500 nm: 6%
- 500 a 610 nm: 12%
- 610 a 700 nm: 6%
- Cerca de 10% da radiao disponvel para a planta absorvida pela
parede celular, citoplasma e pigmentos inativos: no realiza fotossntese
- Requerimento de quantum na fotossntese: 10 quanta p/ 1 CO2 absorvido
- A respirao representa cerca de 1/3 da fotossntese (33%).
- Quando se tenta avaliar a eficincia fotossinttica de uma planta, deve-se
ter em mente que, nem toda a energia luminosa acumulada atravs da
fotossntese (ATP e NADPH) ser utilizada para fixao do CO2 ou
produo de CH2O.
- De maneira geral, as plantas necessitam de 3.740 calorias para produzir 1
grama de CHON isto representa 4,2% da energia radiante total ou cerca
de 9,6% da energia da faixa do visvel.
 Estimativa do potencial de produtividade

Por que a produtividade das culturas to baixa?

Se analisarmos a produtividade das principais culturas, veremos
que estamos muito aqum do potencial mximo de
produtividade.

Os principais fatores limitantes seriam:

- rea foliar reduzida durante a parte inicial do ciclo da cultura
- Desperdcio de radiao solar
- Arquitetura foliar inadequada
- Fotorrespirao
- Baixo suprimento de CO2
- Ocorrncias de limitaes de gua e nutrientes
- Concorrncia com plantas daninhas
- Ataque de pragas/insetos e doenas, etc..
 Anlise de crescimento Aspectos Gerais
- Permite avaliar o crescimento final da planta como um todo, e correlacionar a
contribuio dos seus diferentes rgos para o crescimento total.
- Estimar de forma bastante precisa as causas de variaes de crescimento
entre plantas geneticamente diferentes ou entre plantas semelhantes,
cultivadas em ambientes diferentes.
Vantagens para o pesquisador:
- Conhecer as diferenas funcionais e estruturais entre cultivares de uma
mesma espcie, de forma a poder selecion-las para melhor atender aos
seus objetivos ou mesmo aplic-los em programas melhoramento
gentico;
- Estudar o comportamento vegetal sob diferentes condies ambientais,
incluindo condies de cultivo (fsicas e qumicas);
- Detectar efeitos de deficincias do meio, possibilitando a correo dos
mesmos, a tempo de no se comprometer a produo final;
- Elaborar modelos matemticos para previso de produo.
- Cerca de 90 a 92% da MS acumulada pela planta, ao longo do crescimento,
resulta da atividade fotossinttica, e o restante proveniente da absoro
de nutrientes (minerais) importncia / dependncia ???
O que analisar no Crescimento?
- Matria seca e aspectos morfolgicos: fotossntese lquida
- Altura do caule/colmo: luz (estiolamento) atividade hormonal (auxinas)

Quais os tipos de Medidas adotadas?

- Lineares (altura, comprimento, largura, dimetros);
- De superfcie (AF), volumtrica, peso e nmero de unidades estruturais.
- Exemplo: Como se determinar:
- rea Foliar: fatores de correo (obtidos previamente) e medidas
lineares; integradores de rea; contorno de rea (papel); uso de
planmetro; uso de reas conhecidas; relao rea - peso seco.
- Peso seco: matria seca das diferentes partes que compe a planta*
 A T E N O !!!!
-O fator de correo (fc) deve ser o mais simples possvel e de
fcil aplicao. Sempre que possvel, optar por uma equao
de regresso linear, de forma que a rea foliar de uma
amostragem de plantas possa ser estimada rpida e
eficazmente.
- Todas as etapas que antecedem o incio da secagem, desde
a coleta do material vegetal no campo, devem ser realizadas
com o mximo de brevidade, para se evitar a perda/consumo
de material orgnico atravs da respirao.
- Aps secagem do material, a pesagem dever ser feita com o
material frio e mantido em dessecadores, para evitar
reidratao, uma vez que o mesmo pode ser facilmente
reidratado pelo vapor dgua contido no ar e mesmo pelo suor
das mos de quem est efetuado a pesagem.
Quais aspectos definem os tipos de medidas adotados?
- Objetivos do experimentador: de fundamental importncia
- Disponibilidade de material a ser estudado
- Disponibilidade de mo-de-obra e tempo: experimentador e equipe
- Disponibilidade de equipamentos para executar as medidas:

Quais equipamentos utilizar?

- Rguas graduadas, tesouras, paqumetros, balana de preciso, estufa de
aerao forada, sacos plsticos, sacos de papel, estilete, canivete, etc.

A anlise do crescimento da planta uma tentativa de se correlacionar os fatores do

ambiente e seus efeitos sobre o crescimento (comprimento e AF capacidade
assimilatria) e a produo (MS produo biolgica) das plantas.

Pode-se utilizar ainda peso das folhas, teores de protenas e de clorofilas, medida da
eficincia da distribuio dos fotoassimilados para os rgos de importncia
econmica. A proporo da produo biolgica que efetivamente colhida
denominada de coeficiente de efetividade, coeficiente de migrao ou ndice de
colheita.

- O PESO SECO pode ser expresso como a quantidade de material vegetal que de
interesse econmico (culturas anuais) ou como um todo (forrageiras).
ANLISE DE CRESCIMENTO DE PLANTAS
 MEDIDAS DE CRESCIMENTO

MEDIDAS LINEARES

altura da planta;

comprimento do caule;

comprimento e largura de folhas;

comprimento de ramificaes;

dimetro de caules;

Comprimento de entre-nos, etc.

Instrumentos para Medidas Lineares
MEDIDAS DE CRESCIMENTO
 MEDIDAS DE CRESCIMENTO
MEDIDAS DE SUPERFCIE
Medidor de rea foliar;

Contornos foliares:
Pc: pesos dos contornos
Pa: pesos de reas conhecidas
Ap: rea conhecida do papel
Planmetro;
C: comprimento da lmina
Uso de fatores de correo (Fc) L: largura

Uso de reas conhecidas de lminas

Msd: matria seca dos
Ad: soma das reas de todos os discos
Msf:matria seca total das folhas

Mtodo dos quadrados ou dos pontos

Equipamentos para Medidas de rea

(Figura 2)

(Figura 1)
 MEDIDAS DE SUPERFCIE
rea foliar
- Planmetro (contornos foliares)
- Quadrmetro (? ? ?)
- Fotocpias (impresso da folha)
- Integradores (bancada ou porttil)
- Mtodos dos pontos
- Modelos matemticos
- Massa seca de disco foliares

MATRIA FRESCA

MATRIA SECA

VOLUME
 MEDIDAS DE CRESCIMENTO

Mtodo da
Quadrcula
 Amostragens

FIGURA 1. Altura de Planta. FIGURA 2. Dimetro de haste.

Dimetro
Medida de Diagonais
Medidas de diagonais
Mtodo no destrutivo em mamoeiro
 Mtodo no destrutivo em mamoneira

Medidas lineares: nervura principal, diagonais e laterais

 Mtodo no destrutivo em Pinho manso

Figura 2. Medidas lineares obtidas nas folhas do pinho manso: nervura principal (linha
vermelha) e largura (linha azul).
 Mtodo no destrutivo em Pinho manso

Figura 1. Transformao das fotos para anlise pelo Programa Image Toll: da esquerda para a direita:
foto original, foto em tons de cinza e rea foliar reconhecida pelo programa. Pinho manso.
Modelo matemtico
Modelo matemtico
 Modelo matemtico

A F = 0 ,0 8 5 9 C 1 2 , 7 8 3 5 A F = 0 ,0 7 5 8 C 1 2 , 7 8 9 4 A F = 0 ,0 8 1 9 C 1 2 , 7 7 9 3
2500
2
R 2 = 0 ,9 9 1 1 R 2 = 0 ,9 7 9 3 R = 0 ,9 8 3 7
2000
)

FORM OSA SOL O + FORM OSA

2

SOL O
A F (c m

1500

1000

500

0 10 20 30 40 0 20 40 60 0 10 20 30 40 50

C 1 (cm ) C 1 (cm ) C 1 (cm )

Correlao potencial entre a rea foliar(AF) individual e o comprimento da

nervura central(C1) em mamoeiro dos grupos solo(n = 76) e formosa(n = 93).
 Soja em alta densidade
DHP Polinmio (DHP)

0,8

0,8
y = 0,0007x2 0,0369x + 1,0503 -
0,7 R2 0,9992 =
DHP (cm)

0,7

0,6

0,6

0,5
5 10 15 20 25 30
Densidades

DHP - densidade dentro de E1

 Mamoeiro em Casa de Vegetao

2000

1500 y = 0.862x 2 - 28.237x + 326.11

R2 = 0.9941
AF

1000

500 y = 0.4134x 2 - 16.492x + 203.54

R2 = 0.9908
0
0 15 30 45 60 75
DAE (dias)

Variedade 1 Variedade 2
Mtodo destrutivo
Mtodo destrutivo
FIGURA 3. Retirada de Folhas. FIGURA 4. Retirada de discos foliares.
 Principais parmetros analisados
- rea Foliar (AF): a rea foliar determinada em um perodo (intervalo de
tempo) compreendido entre os tempos t1 (inicial) e t2 (final).
n
AFmdia (AFn - AFi )(cm 2 )
i 1

- Durao da rea Foliar (DAF): o perodo em que a rea foliar

fotossinttica est efetivamente ativa.
AF1 AF2
DAF (t2 t1 )(cm 2 .dia)
2
- Taxa de crescimento da cultura (TCC): expressa o aumento do peso
seco da cultura por unidade de rea do solo ocupada pela cultura
(espaamento da cultura) por unidade de tempo.
PS 2 PS1
TCC ( g.m 2 .dia 1 )
(t 2 t1 ).Asolo
Taxa de Crescimento Relativo (TCR): expressa o aumento relativo do material
vegetal medido ou estimado no tempo t2 dividido pela unidade de
material vegetal presente no tempo t1, num dado intervalo de
tempo (t2 - t1).

loge PS 2 loge PS1

TCR ( g.g 1.dia 1 )
(t2 t1 )

Obs.: A TCR constitui um bom parmetro para avaliao do crescimento das

plantas nos primeiros estdios de crescimento (geomtrico). Deve-se ter
extremo cuidado na coleta e anlise de dados, pois pequenas diferenas na
idade da planta podem representar grandes diferenas em incrementos no
crescimento, e acarretar grande erro nos resultados e no expressar a
caracterstica intrnseca da planta ou do tratamento estudado.
- Taxa de assimilao lquida (TAL): definida como o aumento de material
vegetal (peso seco) por unidade de rea foliar assimilatria por unidade de tempo.

PS 2 PS1 loge AF2 loge AF1

TAL ( g.m 2 .dia 1 )
( AF2 AF1 ) (t2 t1 )

Obs.: O valor da TAL varia bastante entre as culturas e ao longo do ciclo, e est
estreitamente relacionada com o total de radiao solar incidente. Em geral, ela
cai com o aumento do IAF e expressa a fotossntese mdia de todas as folhas
da planta.

- Quociente de rea Foliar (QAF): tambm chamado de rea foliar especfica,

definido como a relao da rea foliar assimilatria por unidade de material
presente (peso seco).

TCR AF2 AF1 loge PS 2 loge PS1

QAF QAF ( m 2 .g 1 )
TAL ( PS 2 PS1 ) loge AF2 loge AF1
- Eficincia Fotossinttica: expressa a capacidade da planta em transformar
energia luminosa em energia qumica (ATP e NADPH) e de utiliz-la no processo
de fixao do CO2, que resulta em carboidratos (CH2O).

TCC 3700
EF (admensional) 100
R 0,45
Temos que:
- TCC = taxa de crescimento da cultura (g.m-2.dia-1)
- R = valor da radiao solar total durante o perodo experimental (cal.m-2.dia-1)
- 3.700 = Constante fotossinttica (cal.g-1 de CH2O)
- 0,45 = fator para transformar radiao solar total em RFA
 ndice de rea Foliar (IAF)

- Expressa a relao entre a rea foliar total da planta e a rea do solo que
ocupada ou coberta pela cultura.
- Conceito: mede o tamanho do sistema assimilatrio da planta (CO2 e luz) e
depende do nmero, tamanho, forma, distribuio e disposio das folhas.
- Determinao do IAF:
- Impresso em papel sensvel (correlao com rea ou peso)
- Mtodo fotoeltrico (integrador - medidor de AF)
- Mtodo da quadrcula (prancha de vidro - intersees dos quadrantes)
- Relao entre AF, largura e comprimento da folha
- Uso de modelo matemtico
Obs.: o IAF das cultura, em geral, varia de 1 a 12.
 Relao entre alguns parmetros

TCC IAF TAL

TCC
TAL
IAF
Se mantido constante a TCC, quanto maior o IAF menor ser a TAL,
portanto, o IAF e a TAL so inversamente proporcionais.
No caso da TAL constante, TCC e IAF so inversamente proporcionais.
Se o IAF permanece constante, TAL e TCC so inversamente
proporcionais

- IAF x Produtividade da cultura

- TCC x IAF x Radiao
- IAF crtico x IAF timo
 ndice de rea foliar (IAF)

IAF = rea Foliar Total

rea do terreno sombreada pela copa

IAF = TCR x RAF

TCC, IAF OTIMO E DISPONIBILIDADE DE RADIO
 Anlise de crescimento

Tabela 1. Altura (cm), nmero de folhas (no), massa seca (g), rea foliar (dm), rea foliar especfi ca (dm g-
1) e massa especfi ca de folhas (g dm -1) das mudas de alface (Lactuca sativa L.) cultivadas nos substratos
Golden Mix (GMIX), Plantmax (PLX) e Plug Mix (PMIX) e avaliadas a partir dos 15 dias aps a
semeadura (DAS) em intervalos regulares de 5 dias.
 Anlise de crescimento

Tabela 2. Taxas de crescimento absoluto (g dia-1) e relativo (g g-1 dia-1) e taxa de assimilao lquida (g
dmdia-1) das mudas de alface (Lactuca sativa L.) cultivadas nos substratos Golden Mix (GMIX),
Plantmax (PLX) e Plug Mix (PMIX) e avaliadas a partir dos 15 dias aps a semeadura (DAS) em
intervalos regulares de 5 dias.
 Anlise de crescimento

Figura 2. Taxa de crescimento relativo TCR (g.g-1.dia-1, nos cultivares RB72454, RB855113 e RB855536,
em nove pocas de desenvolvimento, ciclo de cana-planta. (plantio em 04/03/2002).
 Anlise de crescimento

Figura 3. Taxa de assimilao lquida TAL (g.g-1.dia-1, nos cultivares RB72454, RB855113 e RB855536,
em nove pocas de desenvolvimento, ciclo de cana-planta. (plantio em 04/03/2002).
 IAF x Fotossntese da comunidade
folha isolada x comunidade vegetal
- Numa folha isolada o ponto de compensao da luz relativamente baixo
- Na comunidade vegetal, a medida que o IAF aumenta, o ponto de compensao
e de saturao da luz tambm aumentam. Porque?

Sob condies de
baixa luminosidade,
uma folha isolada
apresenta uma maior
taxa fotossinttica
lquida do que uma
vegetao com IAF
de 3,4.

Figura 1 Valores relativos de taxas fotossintticas

x iluminao. Folha individual e cultura com
IAF de 1, 5 e 9
- Uma comunidade vegetal
requer mais luz do que uma
folha isolada para exceder o
ponto de compensao da
luz e tambm atingir a
saturao.

- PONTO DE COMPENSAO DA
LUZ (PCL): o ponto no qual o
processo fotossinttico fixa
exatamente a mesma quantidade
de CO2 liberado pela respirao, e
nenhuma troca de CO2 verificada
entre a folha e a atmosfera.
representado pela radiao, na qual
a mesma taxa de CO2 liberada pela
respirao fixada pela
fotossntese.
Diagrama esquemtico mostrando a influncia do modelo e arranjo
foliar na forma do gradiente luminoso do pice a base do caule, sob
condies onde o IAF o mesmo para cada tipo e, para o tipo A, as
folhas basais esto logo acima do ponto de compensao da luz.
 Relao entre taxa de crescimento, IAF e radiao

- Em qualquer nvel de radiao a TCC aumenta como o IAF at um valor mximo,

para em seguida cair;
- Com o aumento da intensidade luminosa, aumenta tambm o IAF que permite a
obteno do valor mximo da TCC (IAF timo ou mximo);
- proporo que se aumenta o IAF, o PCL tambm aumenta.
 Diferenas no ndice de rea foliar

Diferenas no ndice de rea foliar durante o perodo de crescimento

da cana-de-acar em diferentes locais (Barbieri et al., 1993).
ndice de rea foliar (IAF) e produtividade

Relao entre
ndice de rea
foliar (IAF) e
produtividade
primria em
funo da
idade de uma
plantao.
 IAF crtico x IAF timo
- IAF crtico: ocorre em sistemas onde a fotossntese aumenta at um
nvel mximo e a partir desse valor ela estabiliza com o aumento do IAF.
- IAF timo: ocorre em sistemas onde a fotossntese cresce com o IAF
at um nvel mximo, a partir do qual ela cai com o aumento do mesmo.

Obs.: Tanto o IAF crtico como o IAF timo so atingidos quando cerca de 95% da
radiao so interceptados pelas folhas ao meio dia.
- Quando as plantas apresentam um IAF crtico, as folhas sombreadas ajustam-se
fisiologicamente de modo a eliminar a contribuio negativa da atividade
respiratria.
 Uso prtico do IAF
- Como o IAF varia durante a estao de crescimento da cultura e mesmo durante o
dia, impossvel manter uma cultura ao nvel timo durante todo o tempo, no
entanto, o manejo que permitir a aproximao do ideal o mais eficiente.
- Sob condies de campo, o desperdcio de radiao elevado nos primeiros
estdios de desenvolvimento da cultura, sendo desta forma interessante que o IAF
aumente rapidamente a fim de diminuir o desperdcio de radiao solar nos estdios
iniciais de crescimento
- Como otimizar IAF com produo?
- Nutrio mineral
- Manipulao de espaamento e populao
 Interceptao da luz x espaamento

% mxima de interceptao 100

95

90

85

80

75

70

65
30 60 90 120
Espaamento (cm)

Sorgo (Sorghum bicolor L.)

Uso prtico - Mandioca
 Trabalho sobre de Anlise de Crescimento
Com base nos resultados apresentados na tabela apresentada abaixo:

a) Construa figuras mostrando a evoluo de cada parmetro apresentado em funo do

tempo (DAS -dias aps a semeadura), em cada tratamento (Com nitrognio e Sem
Nitrognio).

b) A partir dos valores calculados de AFE, RAF, IAF, TAL, TCR e TCC, construam figuras
mostrando o comportamento de cada parmetro em funo da DAS ou perodo/intervalo de
coleta dos dados.

c) Comente o comportamento diferencial do acmulo de matria seca de raiz, caule e folha nos
tratamentos com e sem nitrognio nas figuras Matria seca x DAS construdas conforme o item
a, mencionando qual foi a parte da planta mais prejudicada pela ausncia do nitrognio.

d) Com base nos dados de matria seca da ltima coleta determine a razo entre os
tratamentos sem e com nitrognio nas diferentes partes da planta. Posteriormente, faa uma
avaliao do efeito da carncia de nitrognio
na parte explorada comercialmente.

e) Sendo a TAL uma medida da fotossntese, que relao voc poderia fazer do papel do
nitrognio no processo fotossinttico, e conseqentemente na produo da planta.
QUESTIONRIO

01. Que relao voc consegue fazer entre o IAF e o auto-sobreamento numa cultura?
02. Comente o efeito do espaamento de uma cultura (densidade de plantio) sobre o IAF e TAL.

OBSERVAES: Os resultados apresentados na tabela foram obtidos com o objetivo de verificar a influncia da adubao
nitrogenada sobre o crescimento e produtividade de plantas de rabanete. Os dados correspondem amostragem de 5
plantas numa rea de 375 cm2. A semeadura/plantio foi realizado em 13/11, num espaamento de 15 cm entre fileiras e 5
cm entre plantas.
http://www.dbi.ufla.br/Ledson/BIO108/ANACRE.HTM