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Nutricao Mineral de Plantas
Nutricao Mineral de Plantas
NUTRIO MINERAL
DE PLANTAS
Valdemar Faquin
Faquin, Valdemar
Bibliografia.
CDD 581.1335
631.81
1 INTRODUO .......................................................................................................... 5
A anlise elementar da matria seca da planta mostra que cerca de 90% do total
de elementos corresponde ao C, O e H; o restante, aos minerais. Este fato bem
ilustrado na Tabela 1.1, para a cultura da soja.
Como visto, o solo o meio que atua como reservatrio de minerais necessrios
s plantas. O esquema abaixo uma viso geral de compartimentos e vias de
comunicao ou de transferncia de um elemento (M), geralmente um nutriente de
planta. O sistema aberto em que os M so constantemente removidos de um lado, a
uma fase slida (reservatrio) e acumulados no outro, a planta:
M (adubo)
M (fase slida) M (soluo) M (raiz) M (parte area)
Reaes de transferncia:
Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg e S
Micronutrientes: B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo e Zn
MARSCHNER (1986) inclui nesta categoria o sdio, silcio, cobalto, nquel, selnio e
alumnio. O Co essencial para a fixao biolgica do N 2 em sistemas livres e
simbiticos (MARSCHNER,1986) e a essencialidade do Si (TAKAHASHI &
MIYAKE,1977) e do Ni (BROWN et al.,1987) tem sido proposta.
Demonstrao da
Elemento Descobridor Ano Ano
Essencialidade
C Xx Xx De Saussure 1804
H Cavendish 1766 De Saussure 1804
O Priestley 1774 De Saussure 1804
N Rutherford 1772 De Sassure 1804
P Brand 1772 Ville 1860
S Xx Xx Von Sachs, knop 1865
K Davy 1807 Von Sachs, knop 1860
Ca Dany 1807 Von Sachs, knop 1860
Mg Dany 1808 Von Sachs, knop 1860
Fe Xx Xx Von Sachs,knop 1860
Mn Scheele 1744 McHargue 1922
Cu Xx Xx Sommer 1931
Lipman & Mac Kinnon 1931
Zn Xx Xx Sommer & Lipman 1926
Mo Hzelm 1782 Arnon & Stout 1939
B Gay Lussac & Thenard 1808 Sommer & Lipman 1926
Cl Schell 1774 Broyer et al 1954
Segundo MALAVOLTA (1987), qualquer que seja a cultura, quaisquer que sejam
as condies de solo e de clima, na prtica da adubao procura-se responder a sete
perguntas:
1) qu? qual nutriente est deficiente;
2) quanto? quantidade necessria;
3) quando? poca em que deve ser fornecido;
4) como? maneira como tem que ser aplicado;
5) pagar? aspecto econmico;
6) efeito na qualidade do produto?
7) efeito na qualidade do ambiente?
3) poca de aplicao
- anlise peridica da planta: determinao dos perodos de maior exigncia;
- ensaios de adubao: fornecimento dos elementos em pocas diversas,
seguido de observao do seu efeito na produo e na composio da planta.
4) Localizao
- distribuio do sistema radicular: determinao da distribuio das razes
absorventes por observao direta ou por medida da absoro do elemento colocado
em diferentes posies no solo;
- comportamento do elemento no solo: mecanismos que determinam o contacto
entre o elemento e a raiz, como preliminar obrigatria para sua absoro;
- ensaios de adubao: absoro do elemento colocado em posies diferentes
relativamente semente ou planta, medida pela colheita ou pela anlise da cultura.
5) Rentabilidade
- anlises da relao entre preo de adubo e lucro obtido: dados de ensaios
de adubao com doses crescentes do elemento.
12 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
2.1.1 Introduo
Qfm = [M] x V
Onde:
[M] = concentrao do elemento na soluo do solo
V = volume de gua absorvido pela planta
dc
F D
dx
onde:
F = velocidade de difuso (quantidade difundida, em moles, por unidade de seco
na unidade de tempo)
dc/dx = gradiente de concentrao
c = concentrao (moles/l)
x = distncia (cm)
16 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
D = coeficiente de difuso
Maiores detalhes do transporte de nutrientes no solo por estes processos so dados
no Mdulo 3 deste curso (Fertilidade do Solo: Dinmica e Disponibilidade de
Nutrientes).
A contribuio relativa dos trs processos no suprimento de nutrientes para o milho
dada na Tabela 2.3. O fluxo de massa importante para o N, Ca, Mg, S e
micronutrientes, e a difuso o principal processo de contato do P e K do solo com as
razes. Estes processos so alguns dos fatores que determinam a localizao do adubo
em relao semente ou planta. Os adubos contendo os elementos que se movem por
difuso, por exemplo, devem ser localizados de modo a garantir o maior contato com a
raiz, pois caso contrrio, devido ao pequeno movimento, as necessidades da planta
podero no ser satisfeitas.
ATP ADP Pi H
ATPase
Vmax . [ M ]
V
Km [ M ]
Absoro, Transporte e Redistribuio 25
Onde:
V = velocidade de absoro = quantidade de M absorvido na unidade de tempo por
unidade de peso de raiz
Vmax
V
2
Vmax Vmax . [ M ] 1 [ M]
2 Km [ M ] 2 Km [ M ]
Km [ M ] 2 [ M ] Km [ M ]
26 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Vmax . ([ M ] [ M ]min)
V
Km ([ M ] [ M ]min)
FIGURA 2.9 Operao do mecanismo duplo para absoro de potssio por razes
cevada
(EPSTEIN, 1975).
Absoro, Transporte e Redistribuio 29
Introduo
funcao tempo
Razes* [ M ] sol.inicial ( M Tecido) [ M ] sol. final
fatores
A quantidade absorvida:
M absorvido = [M] soluo inicial [M] soluo final, ou
M absorvido = (M -Tecido) anlise do material
Mtodos
Tradicional
Coloca-se plantas (razes) para absorver M em solues com concentraes
crescentes e em cada concentrao mede-se a velocidade (v) de absoro (= quantidade
de M abs/unidade de raiz x unidade tempo), obtendo-se a curva que relaciona: [M]
soluo = x, com a v = y. Esta curva, normalmente, uma hiprbole equiltera,
representada pela equao de Michaelis e Menten, como visto:
V = Vmax . [M]
KM + [M]
Este mtodo, proposto por CLAASSEN & BARBER (1974, usado para
determinao dos parmetros cinticos de absoro inica em baixas concentraes de
M na soluo e para plantas inteiras.
Tem a vantagem de exigir um menor nmero de plantas (vasos), para a obteno da
curva de absoro, em relao ao mtodo tradicional, pois a prpria planta estabelece a
concentrao de M na soluo em funo do tempo de absoro. Este mtodo permite
ainda a determinao da concentrao mnima ([M]min = Cmin), concentrao esta onde
V = 0, pois, de acordo com esta metolodogia, as razes das plantas no esgotam
completamente o nutriente da soluo, mas reduzem-no a uma concentrao mnima
onde o influxo = efluxo (influxo lquido = 0).
Assim, para a determinao do influxo lquido de M, um novo termo deve ser
includo na equao de Michaelis e Menten, como visto:
Ressalta-se que com apenas uma repetio (1 vaso) obteve-se 16 valores de [P] e
seus respectivos influxos (=V); comparativamente ao mtodo tradicional este exigiria 15
vasos;
Relacionando-se os valores de [P] e de v (influxo), os parmetros cinticos so
determinados. Para isso, diferentes mtodos podem ser utilizados, citando-se:
Vmax . [ M ]
v = equao de Michaelis-Menten
Km [ M ]
Absoro, Transporte e Redistribuio 33
1 [ M ] Km
v V max .[ M ]
1 1 Km 1
.
v Vmax Vmax [ M ]
onde:
1
y
v
1
a
Vmax
Km
b
Vmax
1
x
[ M]
Portanto:
1
ponto de interseco na ordenada;
Vmax
Km
coeficiente angular da reta
Vmax
1 1
1,62 7,402 .
v [ P]
Como:
1 Km
a e b ; temos:
Vmax Vmax
34 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
FIGURA 2.11 Transformao de LINEWEAVER & BURK (dados da Tabela 2.5 de 1,0
a 7,5h; onde 1/v = 1/influxo-2 e 1/[P]= 1/concentrao P)
FIGURA 2.15 Esquema dos parmetros que tm sido usados para elaborar modelos
matemticos para explicar a absoro de nutrientes pelas razes no
solo (CLARKSON, 1985).
FATORES EXTERNOS
a. Disponibilidade
A primeira condio para que o on M seja absorvido que o mesmo esteja na forma
disponvel e em contato com a superfcie da raiz. Portanto, todos os fatores que afetam a
disponibilidade, tambm afetam a absoro, citando-se como exemplos: o teor total do
elemento no solo; pH; aerao; umidade; matria orgnica; temperatura; presena de
outros ons. O aumento da disponibilidade aumenta a concentrao de ons na soluo e,
dentro de limites, a velocidade de absoro, como visto na Figura 2.7.
b. pH
O pH apresenta um efeito direto na absoro pela competio entre o H + e os
outros ctions e do OH- com os outros nions. Como os valores de pH abaixo de 7,0
(cido) so mais comuns em solos, o efeito do H+ tem tomado maior importncia. Um
padro tpico da influncia do pH externo sobre a taxa de absoro de ctions foi
mostrado na Figura 2.14, para o K+. Com o aumento da concentrao de H+ (abaixamento
Absoro, Transporte e Redistribuio 39
c. Aerao
Como visto no tem 2.1.3. a absoro ativa depende de energia metablica (ATP)
originada na respirao. A Figura 2.17 mostra a relao entre a tenso de O 2 e a taxa de
absoro de P por razes de cevada. Conseqentemente, a deficincia nutricional um
dos fatores que limita o crescimento de plantas em solo (ou substrato) pobre em aerao.
As prticas que aumentam a aerao do solo como arao, gradagem, subsolagem
tendem a aumentar, pois, a absoro dos elementos do solo.
A aerao afeta tambm a disponibilidade dos nutrientes no solo como, por
exemplo, a atividade de microorganismos que transformam a matria orgnica, que
oxidam NH4+ a NO3- e S2- a SO42-, formas absorvidas pelas plantas, necessitam de O 2. A
aerao, por outro lado, pode diminuir a disponibilidade do ferro, que oxidado da forma
ferrosa para a frrica, menos disponvel; o contrrio acontece nas condies de menor
aerao onde o Fe2+ e Mn2+ podem ser acumulados a nveis txicos em solos inundados.
d. Temperatura
Na faixa de 0 a 30 C a absoro cresce de modo praticamente linear com a
elevao da temperatura. Isto se explica pelo fato de que dentro de limites h um
aumento da atividade metablica da planta, principalmente a intensidade respiratria; o
que bem ilustrado na Figura 2.18.
Absoro, Transporte e Redistribuio 41
e. Umidade
No se pode falar em disponibilidade de qualquer elemento em condies de solo
seco. Para a mineralizao do N, S, P, B etc. da matria orgnica pela atividade
microbiana, a gua particularmente necessria. A gua tambm constitui-se no veculo
natural para o movimento dos ons no solo (fluxo de massa, difuso). Como exemplo,
considera-se o baixo teor de umidade no solo, como um fator preponderante para maiores
incidncias de podrido apical em frutos de tomate um sintoma tpico de deficincia de
clcio na cultura mesmo em solos considerados frteis neste nutriente. Nestas
condies, quantidades insuficientes de clcio atingem as razes por fluxo de massa,
induzindo anormalidade.
f. O prprio elemento
Os elementos so absorvidos com velocidades diferentes, em geral obedecendo
seguinte ordem decrescente:
nions NO3- > Cl- > SO42- > H2PO4-
ctions NH4+ > k+ > Na+ > Mg2+ > Ca2+
O on acompanhante, como conseqncia disso, tambm influencia a absoro do
seu par: assim, por exemplo, a absoro mxima do NH 4+ ocorrer quando ele estiver
42 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
(1)
28-99,8% da concentrao dada como complexos orgnicos.
Competitiva:
1 1 Km 1 [I ]
1
v Vmax Vmax [ M ] KI
onde:
[ I ] = concentrao do inibidor
No competitiva:
1 1 Km [I ]
1
v Vmax Vmax . [ M ] KI
FIGURA 2.19 Transformaes de Lineweaver & Burk para inibio competitiva (A)
e no competitiva (B)
h. Micorrizas
Micorriza o termo que define a associao entre fungos do solo e razes de plantas
formando uma simbiose. Maiores detalhes sobre essa simbiose so apresentados no
Mdulo 4 deste curso Biologia do Solo (SIQUEIRA, 1993).
Os principais benefcios das micorrizas sobre o crescimento das plantas so devido
ao aumento da superfcie de absoro e maior explorao do volume do solo pelo sistema
radicular das plantas. Isto se reflete em maior absoro de nutrientes, principalmente
aqueles que se movem no solo por difuso, notadamente o P. Este efeito geralmente
ocorre em condies sub-timas de P no solo (teores baixos e mdios); em teores muito
baixos e altos pouco efeito observado.
Os resultados da Figura 2.20 mostram que para a mesma produo de gros (90%
da produo mxima), a micorrizao da soja reduziu em 43% e 23% a dose e o nvel
crtico de P no solo, respectivamente.
Poucos trabalhos tm estudado o efeito da micorriza nos parmetros cinticos de
absoro (CRESS et al., 1979; KARUNARATNE et al., 1986; FAQUIN et al. 1990 e
SLVEIRA, 1990) e embora os resultados sejam ainda discordantes, parece que devido ao
aumento da superfcie de absoro o Vmax maior e o Cmin menor nas plantas
micorrizadas, conferindo mesma maior capacidade de absoro a uma dada
concentrao de P na soluo. A Figura 2.21. mostra que tanto por unidade de peso
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fresco de raiz (A) quanto por planta (B) as plantas micorrizadas, a uma mesma
concentrao de P na soluo, apresentaram um influxo lquido mdio, respectivamente,
de 22 a 50% maior que as no micorrizadas.
FIGURA 2.21 Influxo lquido de P: (A) por unidade de raiz fresca (gramas); (B) por
planta, influenciado pela micorrizao (M-micorrizada; NM-no
micorrizada), em plantas de soja cultivadas em condies sub-
timas de P. (FAQUIN, 1990)
FATORES INTERNOS
Potencialidade gentica
Embora as razes das plantas absorvam todos os elementos (nutriente ou no) que
estiverem em forma disponvel na soluo do solo, o processo de absoro inica, como
quase tudo na vida da planta, est sob controle gentico. Como visto na introduo deste
captulo (Tabela 2.2), a absoro inica apresenta uma certa seletividade e existem
diferenas entre gentipos nas caractersticas de absoro. H diferenas na capacidade
ou na velocidade de absoro entre espcies e variedades. As diferenas manisfestam-se
de diversas maneiras, a saber:
nos valores dos parmetros cinticos Vmax, Km e Cmin (Tabela 2.4.);
48 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
TABELA 2.9 Absoro inicial de sulfato por razes de trigo pr-tratadas com
solues de diferentes concentraes
Pr-tratamento (mM de SO42-) Absoro subsequente (nmol SO42-/g raiz . h)
0,50 32
0,25 40
0,05 92
0,0005 197
a. Nvel de carboidrato
Os carboidratos so os principais substratos respirveis como fonte de energia para
o processo de absoro. Dentro de limites, a velocidade de absoro ser tanto maior
quanto mais alto o nvel de carboidratos na raiz; o que ilustra a Tabela 2.10.
Absoro, Transporte e Redistribuio 49
b. Intensidade transpiratria
O efeito da transpirao indireto: a corrente transpiratria, que no xilema conduz M
para a parte area, pode aumentar a tenso puxador o elemento contido nos espaos
intercelulares e na parede celular da raiz. Alm disso, havendo maior transpirao
favorecido o gradientes de umidade no solos, o que aumenta o fluxo de massa para a
raiz.
c. Morfologia das razes
Como mostrado na Figura 2.15, os fatores morfolgicos taxa de crescimento da
raiz; raio mdio das razes; freqncia de plos absorventes; comprimento de plos
absorventes e (freqncia de micorrizas) so parmetros considerados no
estabelecimento de modelos matemticos para explicar a absoro de nutrientes no solo.
Portanto, as plantas que apresentam um sistema radicular mais desenvolvido, razes mais
finas, bem distribudas, com maior proporo de plos absorventes, apresentam uma
maior rea absortiva e melhor explorao do volume do solo e maior capacidade de
absoro. Especialmente elementos cujo contato com a raiz se faz por difuso.
Introduo
As plantas de interesse agrcola, na sua maioria, apresentam-se divididas em trs
partes distintas, com adaptaes especficas que possibilitam as suas funes
caractersticas. As folhas, de aspecto laminar, tm por funo as trocas gasosas e
recepo de luz solar para a fotossntese e transpirao. O caule, de aspecto colunar e de
resistncia varivel tem por funo, na maioria das vezes, a sustentao da parte area,
bem como de ligao e transporte. As razes, alm da fixao do vegetal ao substrato,
tm como funo bsica a absoro de gua e dos nutrientes no solo.
50 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Esta diviso de funes entre as partes da planta deu-se com a sua adaptao ao
habitat terrestre. Embora as folhas tenham se especializado como rgo de sntese, elas
no perderam a habilidade de absorver gua e nutrientes, que era uma funo comum no
seu habitat original o oceano. E esta capacidade das folhas em absorver gua e
nutrientes constitui-se a base para a aplicao foliar de nutrientes pela prtica da
adubao foliar, bem como de outros produtos como herbicidas, hormnios etc.
A adubao foliar um processo em que a nutrio das plantas feita atravs das
partes areas, principalmente das folhas. Contudo, no deve ser encarada como
substitutiva da adubao radicular, principalmente para os macronutrientes, o que exigiria
um grande nmero de aplicaes para atender s exigncias das plantas.
Em seu breve resumo histrico, MALAVOLTA (1980) relata que as primeiras
informaes sobre a adubao foliar datam do sculo XIX e que, no Brasil, ao que parece,
os primeiros trabalhos sobre absoro foliar de nutrientes, tanto em condies
controladas como em condies de campo, surgiram no final da dcada de 1950 e incio
de 1960, realizados com o cafeeiro na ESALQ-USP, Piracicaba-SP e no IAC-Campinas.
O principal objetivo de se estudar a absoro foliar est no uso eficiente da
adubao foliar. Hoje, a adubao foliar utilizada no mundo inteiro em diferentes
culturas e tem como interesse prtico, dentre outros:
Corrigir deficincias eventuais dentro do ciclo da planta;
Fornecimento de micronutrientes, principalmente em culturas perenes, onde no solo
apresenta menor eficincia;
Aumentar a eficincia de aproveitamento dos adubos;
Fornecimento de nutrientes em cobertura, quando h impossibilidade de aplicao
mecnica no solo (Ex.: N em cana de acar com 4-6 meses por avio);
Fornecimento de clcio diretamente aos frutos, evitando desordens nutricionais (Ex.:
ma e tomate);
Distribuio mais uniforme dos adultos.
Aspectos Anatmicos
A Figura 2.22. ilustra a anatomia foliar: (A) corte transversal da lmina e (B) detalhe
da cutcula no revestimento externo da folha. Observa-se (A) que, tanto a superfcie
superior quanto a inferior, so revestidas externamente por uma camada cerosa,
hidrorrepelente, a cutcula que apresenta na sua composio a cutina, pectina,
hemicelulose, cidos graxos e ceras. A cutcula, em geral, mais espessa na face adaxial
que na abaxial. Nesta face, predominantemente, aparecem os estmatos, tambm
revestidos internamente pela cutcula. Os estmatos aumentam sobremaneira a superfcie
para o contato com a soluo.
Assim, a cutcula constitui-se na primeira barreira penetrao de solues
provenientes de aplicaes foliares, devendo estas solues atravessar a cutcula,
Absoro, Transporte e Redistribuio 51
FIGURA 2.22 Aspectos da anatomia foliar: (A) corte transversal da lmina; (B)
detalhe da cutcula revestindo a epiderme
52 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
FIGURA 2.23 Efeito da uria na absoro foliar de fosfatos de amnio pelo feijoeiro.
(MALAVOLTA, 1980)
Est bem demonstrado que duas so as fontes possveis de energia (ATP) para a
absoro ativa a fosforilao oxidativa (respirao) das mitocndrias e a fotofosforilao
ou fosforilao fotossinttica (ciclca e no cclica), que ocorre nos cloroplastos
iluminados. A participao da primeira foi demonstrada com a utilizao de inibidores
respiratrios e da segunda sugerida pela diminuio na absoro quando as folhas
permanecem no escuro.
Tal como ocorre na absoro radicular (item 2.1.3), a participao de carregadores
no processo ativo da absoro foliar sugerida. Resultados experimentais de aplicao
da cintica enzimtica conduziram a grficos como o da Figura 2.24, com a obteno dos
mesmos valores de Km e Vmax para a absoro de K+ tanto para razes de cevada
quanto para folha de milho.
54 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Contrariamente ao que ocorre nas razes, o elemento absorvido pelas folhas pode
atingir o floema tanto pelo apoplasto por difuso pelas paredes e espaos intercelulares
quanto pelo simplasto, atravs das comunicaes citoplasmticas, os plasmodesmas. O
transporte a longa distncia para outros rgos, quando ocorre, tem lugar principalmente
pelo floema, o processo exigindo energia. A Figura 2.25 resume bem os possveis
caminhos que os solutos percorrem no processo de absoro foliar at o transporte a
longa distncia, quando ocorre.
Absoro, Transporte e Redistribuio 55
FIGURA 2.25 Possveis caminhos dos solutos atravs da folha . (Modificado de HANES
& GOH, 1977, Sci. Hort., Z(4):291-302).
A mobilidade, ou seja, o transporte dos nutrientes das folhas para outros rgos pelo
floema, tambm varia de elemento para elemento, sendo os mesmos classificados desde
altamente mveis at imveis, como o Ca e B (Tabela 2.12.); nestes casos a aplicao
foliar do elemento no d resultados to satisfatrios quanto a aplicao no solo. De
acordo com MALAVOLTA (1980), da velocidade de absoro e da mobilidade depende,
em grande parte, a possibilidade do fornecimento foliar de nutrientes planta na prtica
da adubao foliar.
TABELA 2.12 Mobilidade comparada dos nutrientes aplicados nas folhas. Em cada
grupo os elementos aparecem em ordem decrescente
Altamente Mveis Parcialmente Imveis
Mveis Imveis
Nitrognio Fsforo Zinco Boro
Potssio Cloro Cobre Clcio
Sdio Enxofre Ferro
Molibdnio
FATORES EXTERNOS
c. Composio da soluo
Como se viu na Tabela 2.11., os diferentes nutrientes apresentam velocidade
tambm diferentes de absoro. Por outro lado, a absoro de um dado elemento pode
ser afetada (aumentada ou diminuda) por outros fatores da prpria soluo: a velocidade
de absoro de N varia em funo da sua forma o N-amdico (uria) > N-NO3- > N-NH4+.
A alta velocidade de absoro da uria pode provocar toxidez planta, devido liberao
de altas concentraes de amnia (NH3) pela atividade da urease da folha.
CO ( NH 2 H 2 O urease
CO2 2 NH 3
58 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
A tolerncia das culturas uria varia muito, como se v na Tabela 2.13. Verificou-
se que o dano causado pela uria em folhas de tomateiro foi reduzido pela presena de
MgSO4 na soluo, provavelmente, devido a uma menor absoro. A adio de sacarose
soluo tambm reduz a toxidade da uria (Tabela 2.14), possivelmente por retardar a
absoro da uria ou oferecer esqueletos carbnicos para a assimilao da amnia,
diminuindo sua concentrao no tecido.
TABELA 2.13 Tolerncia das culturas uria aplicada nas folhas (alto volume)
Cultura Tolerncia (Kg uria/100 l dgua)
Hortalias
Pepino, feijo, tomateiro, milho doce 0,5-0,75
Aipo, cebola, batata, cenoura 1,9-2,5
Frutferas
Macieira, videira, moranguinho 0,5-0,75
Pessegueiro, ameixeira 1,25-2,50
Extensivas
Beterraba, alfafa, milho 1,25-2,50
Trigo, gramneas forrageiras 2,50-12,50
Outras tropicais
Fumo, citrus, cacaueiro 0,6-1,2
Cana-de-acar, bananeira, mangueira, ch, cafeeiro 1,2-3,0
Algodoeiro, lpulo 2,5-6,2
Abacaxi 3,1-12,5
d. Luz
Embora haja a exceo de algumas suculentas da famlia das crassulceas, que
habitam ambientes ridos e quentes, a grande maioria das plantas abre seus estmatos
na luz e os fecha no escuro. Tem sido sugerido tambm que a luz apresenta um efeito na
permeabilidade da plasmalema.
Como a absoro ativa constitui-se num processo metablico (exige, portanto,
energia fornecida pelo ATP), que no caso da absoro foliar, lem da fosforilao
oxidativa (respirao nos mitocondrios), existe uma fonte adicional de energia que a
fosforilao fotossinttica (cloroplasto iluminados). A Tabela 2.15 mostra como a
fotofosforilao (luz/escuro) e a fosforilao oxidativa (2,4-DNP-inibidor desta) afetam a
absoro foliar, mas neste caso, alm da fonte de energia, a abertura estomtica deve
estar envolvida.
Absoro de K (mol/g . h)
Tratamento Luz Escuro % Inibio
Testemunha 3,7 2,3 38
2,4-DNP(10-5M) 2,0 0,2 90
% inibio 46 91
FATORES INTERNOS
Superfcie foliar
Cutculas finas, alta freqncia de estmatos, um elevado nmero de ectodesmas
favorecem a absoro inica; os opostos dificultam. Admite-se que os tricomas (plos),
por aumentar a superfcie de contato, tambm possam ajudar no processo.
A pgina inferior da folha, devido presena de cutcula mais fina e predominncia
dos estmatos, de maneira geral, apresenta maior absoro da soluo aplicada. Por
isso, a distribuio uniforme da soluo, atingindo tambm a face abaxial das folhas,
recomendada na prtica da adubao foliar.
O grau de hidratao da folha tem grande importncia para absoro de nutrientes,
pois as cutculas bem hidratadas so mais permeveis soluo. As cutculas
desidratadas das folhas murchas so bastante impermeveis.
Idade da folha
A absoro de nutrientes da soluo maior nas folhas novas do que nas velhas.
Nestas, parece que o aumento da espessura da cutcula aumenta mais a resistncia
penetrao da soluo. Alm disso, as folhas mais novas apresentam maior atividade
metablica, consumindo mais rapidamente os nutrientes nos processos de sntese,
reduzindo assim o seu estado inico interno.
32
TABELA 2.17 Absoro foliar e translocao do P por plantas de cevada nutridas
e deficientes no nutriente(1)
Absoro e Translocao
Parmetro (mol P/g mat. Seca . h)
Testemunha Deficientes em P
Absoro pela folha tratada 5,29 9,92
Translocao da folha tratada 2,00 5,96
Translocao para a raiz 0,63 4,38
(1) 32
P aplicado em folha madura. Durao do experimento 3 dias.
Adubao Foliar
No que respeita a insumos, os corretivos e fertilizantes constituem-se em
componentes essenciais para o aumento da produo e produtividade agrcola.
Dentre as vrias maneiras de se fornecer nutrientes s plantas, o valor da adubao
foliar pode ser descartado, sendo ela, muitas vezes a alternativa mais eficiente para a
soluo de problemas especficos e/ou complemento de uma adubao racional.
Um grande aumento no consumo de adubos foliares nas dcadas de 70 e 80 foi
observado no Brasil, principalmente daqueles comercializados na forma lquida, com
formulao NPK + micronutrientes ou apenas micronutrientes. Mais de duas centenas de
formulaes so encontradas no mercado, fabricadas por uma srie de indstrias.
A despeito deste grande aumento no consumo de adubos foliares no pas, no se
encontram na literatura brasileira pesquisas conclusivas que dem um respaldo
agronmico e econmico, que justifique o aumento do uso desta prtica se adiantasse
pesquisa. Fazendo-se uma reviso nos Anais do 2 Simpsio Brasileiro de Adubao
Foliar (ROSOLEM & BOARETTO, 1987) conclui-se que as recomendaes de uso so
feitas de forma emprica, sem um embasamento experimental e, portanto, supe-se que
no surtam, na maioria das vezes, o efeito esperado (ou divulgado) de aumentos de
produo.
est um dos empregos mais importantes da adubao foliar, visto que a resposta das
plantas a esta prtica rpida, sendo possvel corrigir as deficncias durante a fase e
crescimento. Via solo, a resposta seria mais lenta e com certeza as perdas em produo
bem maiores.
possvel usar a adubao foliar preventiva quando se sabe que um determinado
nutriente (na maioria dos casos micronutrientes) deficiente no solo e que a sua
aplicao neste no eficiente.
No se deve pensar que pela adubao foliar substitutiva se possa substituir o
fornecimento de nutrientes via solo, embora admitam alguns autores que, em casos
isolados, possvel atender s exigncias nutricionais da planta, via exclusivamente foliar
como, por exemplo na floricultura. Para a grande maioria das culturas seria, portanto,
muito difcil esta substituio, especialmente para os macronutrientes, devido
necessidade de grande nmero de aplicaes, o que tornaria o processo antieconmico.
Por exemplo, segundo MALAVOLTA (1981) uma produo de laranja de 21 t/ha
(mdia nacional) implica na aplicao de 150 Kg e N, 50 Kg de P 2O5 e 180 Kg de K2O /
ha. Baseando-se nestes dados e admitindo-se 200 plantas/ha, cada planta necessita de
750 g N, 250 g de P2O5 e 900 g de K2O, equivalente a 1.550 g de uria, 500 g de MAP e
1.500 g de KCl. Para fornec-los seriam necessrias 71 aplicaes de 400 litros/ha na
concentrao de 2,5% na soluo. Embora a eficincia da adubao foliar seja maior que
a adubao via solo, reduzindo as perdas por lixiviao, volatilizao, fixao, o nmero
de aplicaes seria bastante elevado, restando saber na prtica se isto seria
economicamente vivel.
Na adubao foliar complementar uma parte dos adubos aplicada via solo,
convencionalmente, sendo completada pela aplicao foliar. comum este tipo de
adubao em culturas perenes, onde os macronutrientes so aplicados ao solo e os
micronutrientes necessrios, via foliar em pocas de maior exigncia. Para o Boro, devido
sua imobilidade no floema, discutvel sua aplicao atravs das folhas. Uma
possibilidade a ser melhor explorada a substituio da adubao nitrogenada e
potssica de cobertura pela adubao foliar.
CAMARGO & SILVA (1975) apresentam uma sugesto de adubao complementar,
na qual a adubao convencional via solo seria reduzida em 20% e complementada por
trs pulverizaes foliares, de acordo com as fases de desenvolvimento da cultura. Neste
sistema h trs formulaes bsicas: nitrogenada, fosfatada e potssica, cada uma delas
contendo os trs macronutrientes primrios, mas em propores diferentes, de tal forma
que a primeira seja rica em N (aplicada na fase de crescimento ou vegetao); a segunda
em P (aplicada na fase de florescimento) e a terceira em K (aplicada na fase de
frutificao). Isto porque, segundo SILVA (1981) para cada fase h um nutriente que
exigido em maiores propores. As formulaes dos adubos sugeridas so: (a) fase de
crescimento ou vegetao: 25-05-05; 30-10-10; 13-04-09; 30-00-00; etc; (b) fase de
florao: 15-30-15; 08-16-08; 10-50-10; 10-20-10; etc; (c) fase de frutificao: 15-15-30;
64 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
05-05-15; 20-05-30; etc. Entretanto, a adubao foliar com diferentes formulaes para
cada estdio de desenvolvimento da cultura, carece ainda de fundamento e
experimentao.
A adubao foliar complementar (ou preventiva) com clcio, tem sido utilizada
rotineiramente em algumas culturas, cuja deficincia promove distrbios fisiolgicos nos
frutos (leses), citando como exemplo o tomate (podrido apical) e ma (bitter pit).
Neste caso, as pulverizaes com clcio tm por objetivo principal atingir diretamente os
frutos visto que a translocao para os frutos do Ca absorvido pelas folhas
praticamente desprezvel possibilitando um melhor controle dos distrbios que ocorrem
em pr e ps-colheita.
Em macieira, o cloreto de clcio (CaCl 2) na concentrao de 0,5 a 0,7% tem sido
recomendado, em pulverizaes quinzenais e a alto volume, iniciando-se quando os
frutos tm aproximadamente 1 cm de dimetro, continuando at prximo colheita. Em
tomateiro, a mesma fonte na concentrao de 0,6% a alto volume recomendada, em
pulverizaes corretivas de 3 em 3 dias e preventivas de 7 em 7 dias, a partir do
florescimento das plantas, utilizando espalhante adesivo.
No caso da adubao foliar suplementar, o uso da tcnica seria feito com um
investimento a mais, em culturas de alta produtividade, portanto, sem carncia nutricional,
pois a adubao no solo seria normal. Nestas condies, a adubao foliar teria a
finalidade de garantir a produo pendente em perodos de estresse nutricional. Os
resultados neste caso tambm tm sido bastante contraditrios, faltando maiores
informaes sobre a sua viabilidade tcnica e econmica.
Assim, o consenso sobre a adubao foliar como um mtodo de fornecimento de
nutrientes s plantas na prtica agrcola, pode ser resumido do seguinte modo:
macronutrientes para as culturas extensivas, a adubao foliar seria um
complemento (e no substituto) da adubao feita no solo, principalmente
para N, P e K. A foliar teria seu lugar na correo de deficincias eventuais,
como cobertura de N e K e quando a foliar for o nico recurso. Em culturas de
alto rendimento e ciclo curto, como a floricultura, admite-se o fornecimento
dos macronutrientes totalmente via foliar, como substituto da radicular.
micronutrientes devido s menores exigncias, as necessidades das
plantas so supridas em poucas pulverizaes. Assim, esta prtica bastante
utilizada em plantas perenes, sendo neste caso, substitutiva adubao no
solo.
Uria
Amnia anidra ou hidrxido de amnio
Nitrato de amnio
cido fosfrico purificado (MAP)
Fosfato monoamnio purificado (MAP)
Hidrxido de potssio purificado
Cloreto de potssio purificado
Sulfato de potssio purificado
Quanto poca de aplicao, como regra geral, a adubao foliar feita nos
perodos de maior exigncia da cultura. Tal perodo ou perodos podem, s vezes, se
traduzir pelas pocas em que comeam a aparecer os sintomas de deficincia. Mas, nem
68 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Transporte
Como j definido no tem 2.1.1., o transporte ou translocao o movimento ou
transferncia do on do local de absoro para outro qualquer, dentro ou fora da raiz.
Portanto, para que o on absorvido pela raiz possa atingir a parte area, o mesmo deve
sofrer o transporte radial e o transporte a longa distncia.
No transporte radial, o on M percorre o caminho desde as clulas da epiderme da
raiz at os vasos no cilindro central; e o faz por duas vias: apoplasto e simplasto
(Figura 2.27).
Da epiderme at a camada nica das clulas da endoderme, M anda pelas paredes
celulares e espaos intercelulares ( = apoplasto); pode tambm passar de uma clula
para outra caminhando pelo citoplasma e seus prolongamentos entre duas clulas
(plasmodesmos), ou seja, pelo continuum citoplasmtico, que o simplasto.
Redistribuio
Tambm como j foi definido no tem 2.1.1., a redistribuio trata-se da transferncia
do elemento de um rgo ou regio de acmulo para outro qualquer. Os ons
armazenados nas folhas durante os estdios de crescimento podem delas sair antes da
senescncia e da absciso, sendo ento redistribudos para outros rgos folhas mais
novas, rgos de reserva, frutos, regies de crescimento. Esta redistribuio
(remobilizao) dos elementos difere entre os nutrientes e reflete na localizao dos
sintomas visuais de deficincia nutricional nas plantas. Sintomas de deficincia nas folhas
mais velhas correspondem a uma alta taxa de remobilizao do nutriente, enquanto que
nas folhas mais novas e meristemas apicais refletem uma insuficiente redistribuio. A
redistribuio d-se predominantemente pelo floema. A Tabela 2.18. sumariza estas
caractersticas.
Sisal
Planta - 118 19 140 290 40 -
- Sacarinas e de amido -
Cana de acar
Colmos 100 76 15 110 30 26 25
Continua.....
Exigncias Nutricionais e Funes dos Nutrientes 75
Fumo
Folhas 15 75 8 70 30 10 -
- Frutferas -
Laranjeira
Frutos 6 cx/p 91 9 72 25 6 7,2
Videira
Frutos 30 66 18 60 3 3 6
Macieira
Frutos 15 10 1,5 16 1 0,6 1,0
Abacateiro
Frutos 10 22 3 37 1,3 1,5 2
Pessegueiro
Frutos 20 70 6 40 1,2 2,4
- Florestais -
Eucalipto
Madeira - 60 6 50 80 20 -
- Forrageiras -
Gramneas
Parte area 13-25 200-300 30-70 200- 50-150 20-75 20-75
500
Leguminosas
Parte area - 100-200 10-20 80- 80-130 15-20 10-20
110
- Hortalias
Repolho
Caule+folhas - 140 14 121 - 27 -
Cabea 84 140 17 128 - 9 64
Total - 280 31 249 - 36 -
Continua....
76 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Beringela
Frutos 20 44 6 95 8 6 3
Parte area - 45 4 47 35 8 3
Total - 89 10 142 43 14 6
Tomateiro
Frutos 41 72 18 130 7 7 9
Razes+parte
Area - 12 3 55 24 1 19
Total 84 21 185 31 8 28
Pimento
Frutos 16 34 6 49 5 3 4
Parte area - 31 6 42 2 3 4
Total - 65 12 91 7 6 8
Cenoura
Razes - 90 12 70 16 7 6
Parte area - 100 4 170 150 6 27
Total - 190 16 240 166 13 33
Continua.....
Exigncias Nutricionais e Funes dos Nutrientes 77
Trigo
Gros 3 100 - - 190 140 - 120
Palha 5 200 - - 500 320 - 80
Total 8 300 - - 690 460 - 200
- Leguminosas de gros -
Soja
Total 9 100 1.000 100 1.700 600 10 200
- Fibrosas -
Algodoeiro
Razes - 5 - 2 262 5 0,2 2
Parte area - 117 - 44 1.163 106 1,0 42
Sementes 1,3 43 - 13 316 19 0,2 16
Total - 165 - 59 1.691 130 1,4 60
- Sacarinos e de amido -
Cana de acar
Colmos 100 4 - 5 3.132 1.566 2 486
Batatinha
Tubrculos 40 150 - 120 - 270 - 150
Cafeeiro
Frutos (cco) 2 50 - 30 160 40 0,5 80
- Frutferas -
Laranjeira
Frutos 6cxs/p 105 1.200 58 317 134 0,4 43
Videira
Frutos 30 120 420 120 90 60 0,2 18
Macieira
Frutos 15 15 75 15 120 12 0,015 3
Abacateiro
Frutos 10 60 - 33 85 16 1,7 51
Pessegueiro
Frutos 20 30 600 20 100 30 0,08 20
Continua....
78 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Com relao relao exportao dos nutrientes pelo produto, esta seqncia nem
sempre obedecida, principalmente nas espcies produtoras de gros e frutos, onde o P,
de maneira geral, o terceiro nutriente mais exportado, aps o N e o K. A exportao de
Ca torna-se importante quando o produto colhido a parte area ou parte dela como, por
exemplo, as forrageiras, cana-de-acar, eucalipto. Quanto maior a exportao dos
elementos pelo produto, mais rpido o empobrecimento do solo, o que requer a
adequada reposio dos mesmos por prticas, tais como a da calagem e da adubao.
A extrao pelas plantas dos nutrientes do solo, no se faz nas mesmas
quantidades durante seus vrios estdios de crescimento. Tanto para as culturas anuais
quanto para as perenes nos seus estdios produtivos, a curva que descreve a extrao
dos nutrientes em funo do tempo , em geral, uma sigmide, tal como ocorre com a
produo de matria seca, como mostram as Figuras 3.1. e 3.2. Quando a planta nova
a absoro dos nutrientes do solo muito pequena; segue-se um perodo de acumulao
logartimica, ou seja, uma grande produo de matria seca e, portanto, na absoro dos
nutrientes; num perodo final, em que a planta entra no perodo de maturao, h uma
Exigncias Nutricionais e Funes dos Nutrientes 79
fase de estabilizao, onde a absoro muito pequena ou mesmo nula. Nota-se uma
perfeita sobreposio das curvas que representam a produo de matria seca (Figura
3.1) com aquelas da acumulao de macronutrientes (Figura 3.2) pela soja. Estas
informaes tm um aspecto prtico muito importante, relacionado s adubaes de
cobertura, principalmente do N e do K, que devero ser realizadas nos perodos iniciais
de grande absoro.
FIGURA 3.1 Acumulao de matria seca pela soja cv. Santa Rosa, em funo da
idade da planta
(BATAGLIA & MASCARENHAS, 1977).
80 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
NITROGNIO
Aspectos Gerais
De maneira geral, o N o nutriente mineral mais exigido pelas plantas (Tabela 3.1.).
A atmosfera, que possui aproximadamente 79 % de N na forma de n2, principalmente, a
fonte natural do elemento para a biosfera. Mas, o N 2 uma fonte natural gasosa e no
diretamente aproveitado pelas plantas. Para tal, h necessidade de uma transformao
prvia para formas combinadas, N-NH4+ (amnio) e N-NO3- (nitrato). Os principais
processos responsveis pela fixao do N 2 atmosfrico para formas combinadas so a
fixao biolgica, fixao industrial e fixao atmosfrica.
82 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
ATP Mg
N 2 3H2 6 e 2 NH3 G = -8,03 Kcal . mol-1
Nase
uricos e esparagina que sero transportados via xilema para a parte area da planta,
onde entraro no metabolismo normal do nitrognio.
Nitrognio na planta
Os tecidos vegetais apresentam, de maneira geral, teores de N que variam de 2 a
5% da matria seca: com poucas excees s culturas tambm o mineral mais exigido
pelas plantas (Tabela 3.1.).
Absoro, transporte e redistribuio esses termos j foram definidos no Captulo
2 deste volume, Com relao ao N, as plantas so capazes de absorv-lo do meio em
diferentes formas: N2 caso das leguminosas pela FBN; uria e na forma mineral como
NH4+ e NO3- , sendo esta ltima predominante em condies naturais, devido ao processo
de nitrificao. Ambas as formas minerais so rapidamente absorvidas pelas razes das
plantas (ver Captulo 2) e a maior absoro de uma forma em relao a outra
acompanhada por variaes no pH do meio, como mostra a Figura 3.4. Para a
manuteno da neutralidade eltrica interna no citoplasma, com a absoro do NH 4 h a
extruso de um prton (H+) para o meio; da mesma maneira para o NO 3- com o OH- ou
HCO-3; o que promove o abaixamento ou elevao do pH do meio, respectivamente. Alm
do processo de nitrificao, este um fator adicional de acidificao do solo quando se
aduba plantas com fertilizantes amoniacais.
O pH do meio afeta a absoro do N da seguinte maneira: o pH cido inibe a
absoro do NH4+ e favorece a do NO3- em pH neutro/alcalino o contrrio observado.
Possivelmente, devido a efeitos competitivos do H + e OH- no processo de absoro do
NH4+ e do NO3-, respectivamente.
O N absorvido pelas razes transportado para a parte area da planta atravs dos
vasos do xilema, via corrente transpiratria. A forma pala qual o N transportado,
depende da forma em que foi absorvido, assimilado (incorporado a compostos orgnicos)
nos tecidos das razes e transportado como aminocidos. O N-NO3- pode ser transportado
como tal para a parte area, mas isto depende do potencial de reduo do nitrato das
razes ( ver a frente). Portanto, N-NO3- e aminocidos so as principais formas de
transporte de N no xilema de plantas superiores. Nas plantas fixadoras de N 2, como j
referido, o transporte do N fixado feito em compostos como a glutamina, uridos e
asparagina.
O N facilmente redistribudo nas plantas via floema, na forma de aminocidos.
Quando o suprimento de N pelo meio insuficiente, o N das folhas velhas mobilizado
para os rgos e folhas mais novas. Conseqentemente, plantas deficientes em N
mostram os sintomas primeiramente nas folhas velhas. A protelise das protenas nesta
condies e a redistribuio dos aminocidos, resultam no colapso dos cloroplastos e
assim ocorre um decrscimo no contedo de clorofila. Por esta razo, o amarelecimento
das folhas velhas o primeiro sintoma de uma inadequada nutrio da planta em
nitrognio.
Exigncias Nutricionais e Funes dos Nutrientes 85
se, como mostra a Figura 3.6., que os eltrons so transferidos diretamente do Mo para o
NO3-. Baixos nveis de RNO3- nas plantas so observados sob condies de baixas
concentraes de RO3- e deficincia de Mo. A Tabela 3.3 mostra que em plantas
deficientes em Mo, a atividade da RNO 3 baixa e que a incubao de segmentos de
folhas da planta em soluo com Mo, aumenta marcantemente a atividade em curto
espao de tempo. Destes resultados dois aspectos podem ser destacados: o primeiro
que a diferena da atividade da RNO 3- em plantas deficientes e no em Mo pode ser
utilizada para avaliao do estado nutricional da planta nos micronutrientes; o segundo
que em plantas deficientes em Mo h acmulo de NO3-. O acmulo de nitrato em plantas
alimentcias (hortalias) e forrageiras indesejvel, pois quando ingerido o nitrato pode
ser reduzido a nitrito (NO3-), entrar na corrente sangnea e causar a
metahemoglobinemia (forma estvel da hemoglobina que perde sua funo carregadora
de O2 para a respirao) ou resultar na formao de nitrosaminas, as quais so
cancergenas e mutagnicas
O local de reduo do NO3- difere entre espcies de plantas. Em tomate, por
exemplo, de 80-90% do N na seiva do xilema aparece como N-NO3-, indicando que a
grande parte do nitrato absorvido reduzido nas partes verdes da planta. Mas, outras
espcies so capazes de reduzir o NO3- tanto nas folhas quanto nas razes. De acordo
com Pate (1971) citado por MENGEL & KIRKBY (1987) a proporo de NO 3- reduzido
nas razes decrescentes na seguinte seqncia: Cebola > Milho > Girassol > Cevada >
rabanete. Em folhas de rvores e arbustos, pouco ou nenhum NO 3- encontrado,
indicando que a reduo ocorre nas razes.
A reduo do NO2- para NH3 catalisada pela RNO2-, enzima contendo enxofre lbil
(sulfeto) e dois tomos de Fe, associada aos cloroplastos nas folhas e aos plastdeos nas
razes. Os doadores de eltrons para a ferredoxina (Figura 3.5.), so nas folhas
iluminadas, o Fotossistema I e, no escuro, a respirao ( MARSCHNER, 1986). Nas
razes, o doador de eltrons seria o NADHPH reduzido nos plastdeos pela via oxidativa
das pentoses-fosfato. Como nas razes a ferredoxina ausente, um composto
desconhecido deve servir de carregador de eltrons entre o NADPH e a RNO 2-. A
equao geral da reduo do nitrito a seguinte:
CH3 CH3
COOH COOH
Piruvato alanina
Da mesma forma:
oxaloacetato + glutamato aspartato + ceto glutarato
glioxilato + glutamato glicina + ceto glutarato
hidroxi-piruvato + glutamato serina + ceto glutarato
A Figura 3.7. ilustra a assimilao do NH3 pelas vias GDH e GS/GOGAT e a ao
das aminotransfereses na formao de outros aminocidos.
90 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
FSFORO
Aspectos Gerais
O fsforo (P) , dos macronutrientes, um dos menos exigidos pelas plantas (ver
Tabela 3.1.). No obstante, trata-se do nutriente mais usado em adubao no Brasil. Nas
regies tropicais e subtropicais, como acontece no Brasil, elemento cuja falta no solo
92 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Fsforo na Planta
O P requerido para o timo crescimento das plantas varia, dependendo da espcie e
do rgo analisado, de 0,1 a 0,5% na matria seca. De maneira geral, sua exigncia
pelas plantas menor que do N, K, Ca e Mg, igualando-se do S.
Absoro, transporte e redistribuio a equao abaixo ilustra as espcies inicas,
originadas do cido ortofosfrico (H3PO4), dependendo do pH do meio:
O fosfato bastante mvel na planta sendo redistribudo com facilidade pelo floema,
na forma de fosforil colina. Dados recentes mostram que P inorgnico (Pi) presente
tambm no floema em substancial concentrao. Quando as plantas esto
adequadamente nutridas em P, de 85% a 95% do P inorgnico total da planta est
localizado nos vacolos. Ocorrendo reduo no suprimento de P para as plantas, este Pi
sai do vacolo e redistribudo para os rgos novos em crescimento. Dada a fcil
redistribuio do fsforo na planta, os sintomas de deficincia manifestam-se inicialmente
nas folhas mais velhas.
Formas de fsforo e funes na planta O fsforo aparece nas plantas nas formas
inorgnicas e orgnicas. Na forma inorgnica (Pi), aparece como ortofosfato e em menor
quantidade como pirofosfato (P-P), e representam uma proporo relativamente alta em
relao ao P total no tecido. o que mostra a Tabela 3.4., sendo que nas folhas a
proporo de Pi para o P orgnico maior que nos gros e dependente do estado
nutricional da planta em fsforo. Em plantas com suprimento inadequado, os valores de Pi
so diminudos enquanto que os de P orgnico permanecem praticamente inalterados. A
fitina um composto de reserva de P em sementes, como ser visto adiante.
Suprimento cidos
De P Fosfolipdeo Nuclicos Fitina P-inorgnico
---------------------------------------- P em %0 -------------------------------------
--------------------------------- Gros de aveia ----------------------------------
Inadequado 0,22 2,1 0,05 0,5
Adequado 0,22 2,4 0,5 1,3
------------------------------ Folhas de --------------------------------
espinafre
Inadequado 1,1 0,9 - 2,2
Adequado 1,1 0,9 - 18,0
A energia armazenada nas ligaes entre os fosfatos (~) se torna disponvel quando
ocorre a hidrlise de um ou dois radicais fosfatados terminais, que liberta 7.600 Kcal/mol.
A sntese das ligaes altamente energticas do ATP se processa nas reaes de
fosforilao, a glicose; oxidativa associada ao transporte de eltrons na fase aerbica
da respirao, na cadeia respiratria; fotossnttica cclica e acclica, no transporte
eletrnico na fotossntese. A energia armazenada no ATP utilizada nos processos
endergnicos do metabolismo, citando-se como exemplo a absoro inica ativa: sntese
de vrios compostos orgnicos como o amido, gorduras e protenas. Nestes processos,
normalmente ocorre uma reao inicial de fosforilao, que envolve a transferncia do
grupo fosforil do ATP para outro composto:
POTSSIO
Embora o K+ seja, de maneira geral, o segundo nutriente mais exigido pelas culturas
(Tabela 3.1.), o mesmo no se encontra nos solos em teores to limitantes quanto o de
fsforo. , depois do fsforo, o nutriente mais consumido como fertilizante pela agricultura
brasileira.
A principal forma de K nos solos a mineral, encontrado na rede cristalina de
minerais primrios feldspatos, micas como a muscovita e biotita e nos minerais
Exigncias Nutricionais e Funes dos Nutrientes 97
secundrios argilas do tipo 2:1, ilita e vermiculita. O grau de intemperismo do solo afeta
os minerais e as formas existentes no solo. Em solos muito imtemperizados esses
minerais so menos comuns, dando lugar caulinita que no tem K na sua estrutura.
Alm do K estrutural dos minerais, o nutriente aparece no solo na forma de ction
trocvel e na soluo do solo, formas tidas como disponveis para as plantas. Os teores
trocveis, em geral, pouco representam em relao aos teores totais. Contudo, em solos
muito intemperizados, como o caso de vastas regies brasileiras, eles podem ser a
reserva mais importante do potssio disponvel.
A matria orgnica do sol, alm de possuir o K trocvel, apresenta o nutriente no
seu interior, o qual liberado por lavagem e no processo de mineralizao.
Admitindo-se que 45 ppm de K no solo indiquem um contedo baixo para as plantas,
segundo MALAVOLTA (1980), as anlises de solo feitas em diferentes regies do pas
mostram as seguintes percentagens de valores aqum desse limite: Amaznia 40;
Nordeste 30; Centro 40; Sul 10. Por estes dados verifica-se que a pobreza em K dos
solos brasileiros no to freqente quanto a de fsforo.
Potssio na planta
O requerimento de K para o timo crescimento das plantas est aproximadamente
entre 2 a 5% na matria seca, variando em funo da espcie e do rgo analisado. O
potssio o segundo nutriente mais exigido pelas plantas, perdendo apenas para o N; as
plantas produtoras de amido, acar e fibras parecem ser particulamente exigentes em
potssio (Tabela 3.1.).
Absoro, transporte e redistribuio O potssio na soluo do solo aparece na
forma inica, K+, forma esta absorvida pelas razes das plantas. Concentraes elevadas
de Ca2+ e Mg2+ reduzem a absoro do potssio por inibio competitiva; embora baixas
concentraes de Ca apresenta um efeito sinergstico ( Tabela 2.8 e Figura 2.14).
O K bastante permevel nas membranas plasmticas e isto o torna facilmente
absorvido e transportado a longa distncia pelo xilema e pelo floema. Grande parte do K
total da planta est na forma solvel ( mais de 75%), portanto, a sua redistribuio
bastante fcil no floema. Desta forma, sob condies de baixo suprimento de K pelo meio,
o elemento redistribuido das folhas mais velhas para as mais novas e para as regies
em crescimento. Assim, os sintomas de deficincia aparecem primeiro nas folhas velhas.
Funes do potssio O K faz parte de nenhum composto orgnico, portanto, no
desempenha funo estrutural na planta. No floema, o K o ction mais abundante, em
concentraes aproximadamente iguais a do citoplasma; neste, a concentrao mantm-
se em uma relao relativamente estreita, de 100 a 120 mM, enquanto nos cloroplastos
mais varivel, de 20 a 200 nM (MARCHNER,1986). Estas altas concentraes so
requeridas para a neutralizao de nions insolveis e solveis (p.ex: nions de cido
orgnicos e nions inorgnicos) e para estabilizar o pH nestes compartimentos entre 7 e
8, pH este timo para as reaes enzimticas. O K contribui tambm para a regulao
98 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Est bem estabelecido que o K+ requerido para a sntese protica em plantas (ver
pg.85). Plantas deficientes em K apresentam menor sntese de protenas e acmulos de
compostos nitrogenados solveis como, por exemplo, aminocidos, amidas e nitrato.
bastante provvel que o K, alm de enviar redutase do nitrato, tambm seja requerido
para a sntese desta enzima (MARCHNER,1986).
Tem sido atribudo ao potssio um efeito indireto no acmulo de putrescina em
tecidos de plantas deficientes em K. A putrescina, composto fitotxico na planta, tem
origem em aminocidos bsicos (ornitina, citrulina e arginina),como mostra a Figura 3.9.
Em plantas deficientes em K, ocorre reduo na sntese protica e acmulo dos
aminocidos bsicos, levando a um grande aumento no teor de putrescina (Tabela 3.6).
Nas regies lesadas (clorose e necrose), nas bordas e pontas das folhas mais velhas,
sintoma tpico de deficincia de K em plantas, ocorre um acmulo de putrescina.
TABELA 3.7 Migrao de fotossntatos 14C em cana de accar bem (+K) e mal (-
K) nutrida em potssio
% da marcao total
Parte da Planta +K -K
14
Limbo da folha alimentada com CO2 54,3 95,4
14
Bainha da folha alimentada com CO2 14,2 3,9
Ponto de insero da folha alimentada 9,7 0,6
Folhas e pontos de insero acima desta folha 1,9 0,1
Poro do colmo abaixo do ponto de insero 20,1 0,04
Fonte: Hartt (1969), em MARSCHNER (1986).
CLCIO
O clcio, o magnsio e o enxofre so conhecidos como macronutrientes
secundrios. Do ponto de vista da nutrio mineral das plantas, nenhum nutriente pode
ser considerado secundrio. Na adubao, os trs so realmente secundrios, por se
102 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Clcio na Planta
O Ca um nutriente exigido em quantidades muitos variadas em diferentes culturas,
variando, dentro de limites, de cerca de 10 at 200 kg/ha de Ca, sendo mais exigido pelas
dicotiledneas do que pelas monocotiledneas. Os teores de Ca nos tecidos foliares
tambm variam amplamente entre diferentes espcies, desde menos de 0,4 at cerca de
4%, para culturas normais.
A deficincia de Ca rara sob condies de campo, exceto no caso de culturas com
exigncias especiais, como exemplo o tomate, ma, amendoim, citros etc.
Absoro, transporte e redistribuio o clcio absorvido pelas razes como Ca 2+
na soluo do solo. Geralmente, a concentrao de Ca + na soluo do solo bem maior
que a de K+ (Tabela 2.6); entretanto, a taxa de absoro de Ca 2+ normalmente menor
do que aquela observada para o K+. Isto devido ser Ca2+ absorvido apenas pelas
extremidades das radicelas radiculares, onde as paredes celulares da endoderme no
foram ainda suberizadas (estrias de Caspari, Figura2.27). A presena de outros ctions
em altas concentraes, tal como o K+, Mg2+ e NH4-, diminuem competitvamente a
absoro do Ca2+.
O Ca transportado unidirecionalmente pelo xilema, via corrente transpiratria, das
razes para a parte area. As reaes de troca no xilema so muito importantes para o
movimento ascendente do Ca na planta: o Ca2+ deslocado dos stios de troca por outros
ctions.
A taxa de redistribuio do Ca muito pequena devido sua concentrao no floema
ser muito baixa. A Tabela 3.8 mostra que ao contrrio do observado para o K, a maior
parte do Ca do tecido vegetal est em formas insolveis em gua. Estas formas so
representadas por pectatos de clcio, a principal substncia de lamela mdia na parede
celular, e sais clcicos de baixa solublidade tais como carbonato, sulfato, fosfato, silicato,
citrato, malato, oxalato. A baixa solubilidade dos compostos de Ca da planta e a baixa
concentrao no floema explicam, em parte, a pequena redistribuio do elemento em
Exigncias Nutricionais e Funes dos Nutrientes 103
imvel nos tecidos das plantas, o Ca absorvido pelas razes na camada superficial do solo
corrigida pelo calcrio, no mobilizado para as razes mais profundas, resultando no
crescimento radicular superficial no solo, tornando as plantas bastante sensveis aos
veranicos, comuns na regio dos cerrados. O menor crescimento das razes nestas
condies, alm do Ca, a toxidez de Al 3+ ocupa tambm um lugar de destaque. Para a
correo destes problemas o uso do gesso parece, atualmente, a prtica mais indicada.
Ao contrrio do que acontece nas paredes e nas membranas celulares, a
concentrao de Ca no citoplasma e nos cloroplastos baixa. A manuteno desta baixa
concentrao de vital importncia para a clula da planta, pois agora evidente que o
Ca inibe a atividade de vrias enzimas localizadas no citoplasma e tambm previne a
precipitao do fosfato inorgnico como fosfato de clcio e a competio com o Mg 2+ por
stios de ligao. A mais importante funo do Ca citoplasmtico a sua participao na
forma ativa da coenzima calmodilina, que exigida para a atividade de uma srie de
enzimas como a fosfolipase, nucleotdeo fosfodiesterase, NAD-quinase, ATPase-Ca de
membranas. H evidncias que a calmodulina est tambm envolvida na sntese da
amilase. A conformao ativa da calmodulina adquirida quando ligada a quatro tomos
de Ca.
O Ca tambm indispensvel para a germinao do gro de plen e para o
crescimento do tubo polnico o que pode ser devido ao seu papel na sntese da parede
celular ou ao funcionamento da plasmalema. Na fixao biolgica do N 2 por leguminosas,
a nodulao das razes necessita mais Ca que a prpria planta; uma vez formados os
ndulos o processo de fixao e o crescimento da planta ocorrem normalmente em
concentraes relativamente baixas do elemento.
MAGNSIO
O Mg, tambm tido com um macronutrientes secundrio, tem sua origem primria
em rochas gneas e os principais minerais que o contm so a biotita, dolomita, clorita,
serpentina e olivina, componentes tambm de rochas metamrficas e sedimentares. O Mg
faz parte da estrutura de minerais de argila, correndo em ilita, vermiculita e
montmorilomita. Quanto mais intemperizado o solo, menor ocorrncia destes minerais, at
que reste somente o Mg trocvel adsorvido aos colides e componentes da matria
orgnica do solo. As formas trocvel e na soluo so as consideradas disponveis s
plantas.
Magnsio na Planta
As exigncias das culturas em Mg so relativamente baixas, da ordem de 10 a 40
kg/ha para a maior parte dos casos; os teores nas folhas das plantas normais varia pouco
entre as espcies, estando em geral na faixa de 0,2 a 0,4%. Como o magnsio no um
nutriente normalmente usado em adubaes e sim nas calagens, no h muitos dados de
respostas de culturas a magnsio. Contudo as deficincias tm ocorrido com uma certa
freqncia em solos cidos, sendo agravados em culturas que recebem aplicaes
elevadas de potssio.
Absoro, transporte e redistribuico as plantas absorvem o magnsio da soluo
do solo na forma de Mg2+ na soluo do solo maior do que a do K + reduzida por altas
concentraes de outros ctions como o K+, Ca2+ e NH4+, devido inibio competitiva.
Esta competio pode levar deficincia do elemento nas plantas. A deficincia de Mg
induzida pelo excesso de K na adubao bastante comum em culturas como a
bananeira e o cafeeiro muito exigentes em K em que as frmulas empregadas so
muito ricas em potssio. Em solos cidos, alm da pobreza natural em Mg, a absoro do
elemento diminuda pelo H+ e pelo Al33+ que aparecem em maiores concentraes
nestas condies. O transporte do Mg 2+ das razes para a parte area ocorre pelo xilema
via corrente transpiratria, basicamente na forma como foi absorvido Mg2+. Ao contrrio
do que se d com o Ca2+ e de modo semelhante ao que ocorre com o K 2+, o Mg2+
Exigncias Nutricionais e Funes dos Nutrientes 107
Enxofre na Planta
O enxofre na planta encontra-se, na sua maior parte, nas protenas. Os seus teores
nas plantas so da ordem de 0,2 a 0,5% da matria seca. As necessidades da maioria
das culturas esto na faixa de 10 a 30 kg/ha de S, podendo ser mais elevadas para
culturas exigentes. Entre as famlias de plantas, o requerimento de S aumenta na
seguinte ordem: gramneas < leguminosas < crucferas e isto se reflete em
correspondente diferena no contedo de S em suas sementes: 0,18 0,19; 0,25 0,30 e
1,1 1,7% na matria seca, respectivamente. Respostas de culturas a enxofre tm sido
freqentes em experimentos realizados no Brasil e em outras regies tropicais. O enxofre
aplicado indiretamente s culturas, como componentes de alguns adubos como o
superfosfato simples, sulfato de amnio e sulfato de potssio e no gesso, que um
subproduto da fabricao do cido fosfrico.
Absoro, transporte e redistribuio a forma de S absorvida da soluo do solo
pelas razes das plantas a altamente oxidada, o sulfato SO42+. Estudos tm mostrado
que o SO2 atmosfrico pode ser absorvido atravs do estmatos das folhas e
metabolizado, fazendo-o porm, de modo pouco eficiente. O S elementar usado como
defensivo agrcola na forma de p molhvel aplicado s folhas, tambm pode ser
absorvido pelas folhas e frutos e serem metabolizados. Altos nveis de alguns nions
como o cloreto (Cl -) e selenato (SeO4-), reduzem a absoro do SO42+ por inibio
competitiva. O sulfato transportado das razes para a parte area via xilema; o
movimento do S no sentido contrrio muito pequeno, ou seja, o elemento pouco
redistribudo na planta. Por isso, sob condies de carncia, a deficincia de enxofre
ocorre nos rgos mais novos, como as folhas mais novas.
Reduo e assimilao a principal forma de S absorvida pelas plantas, como visto,
a forma oxidada SO42-. Nos compostos orgnicos, a principal forma de S nas plantas,
o enxofre aparece na forma reduzida correspondente ao sulfeto (S 2-); portanto, para que
ocorra a assimilao, o sulfato absorvido dever ser previamente reduzido, tal como ocorre
com o nitrato. O processo de reduo do sulfato no ainda bem conhecido.
110 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
mediada por outra coenzima contendo enxofre a biotina e ativada por Mn2+.
As ferredoxinas so protenas de baixo peso molecular que contm uma alta
proporo de unidades de cistena e apresentam enxofre em quantidades equivalentes ao
Fe. Admite-se que as ligaes entre os tomos de S-Fe na ferredoxina conferem ao
composto uma configurao com um potencial redox altamente negativo (-0,43 V) e,
assim, podem reduzir diferentes compostos em vrios processos metablicos importantes
na planta, citando-se o NADP+, nitrito (redutasse do nitrito), sulfato (redutase do sulfato),
reduo do N2 (nitrogenase).
Alguns compostos volteis contendo S contribuem para odores caractersticos que
se desprendem de aguns produtos como a cebola, alho e mostarda.
O enxofre no reduzido (sulfato) componente dos sulfolipdeos e assim um
constituinte estrutural das membranas celulares. O sulfato ligado aos lipdeos e so
particularmente abundantes nas membranas dos tilacides dos cloroplastos.
Devido a sua participao num nmero to grande de compostos e reaes, a
carncia de S provoca uma srie muito grande de distrbios metablicos. Nestas
condies, ocorre uma diminuio na sntese de protenas e acares, um acmulo de N-
orgnico solvel e N-NO3- e, com isto, uma reduo no crescimento da planta (Tabela
3.11.). A fixao biolgica do N2 atmosfrico tambm bastante diminuda sob condies
de deficincia de S; a sntese de gorduras (leos) tambm afetada nestas condies.
BORO
O contedo de B total nos solos bastante variado, citando-se valores de 20 a 200
ppm; pequena frao deste est na forma disponvel s plantas, variando de 0,4 a 5 ppm.
Em solos das regies midas, a turmalina constitui o principal mineral primrio contendo o
B, mas de pouca importncia no fornecimento do elemento s plantas, devido a sua alta
resistncia ao intemperismo. A matria orgnica a principal fonte de B destes solos s
plantas. Portanto, solos com baixos teores de matria orgnica e a ocorrncia de fatores
que diminuem a sua mineralizao, predispem as culturas carncia do micronutriente.
Boro na planta
O B o nico nutriente que no atende ao critrio direto de essencialidade, mas
satisfaz o critrio indireto. A maior prova da sua essencialidade consiste em que, nos
solos das regies tropicais, ao lado do Zn, o micronutriente que mais freqentemente
promove deficincia nas culturas.
A concentrao de B nos tecidos das monocotiledneas, geralmente, varia de 6 a 18
ppm e nas dicotiledneas, de 20 a 60 ppm; por isso, a deficincia de boro em cereais
menos comum no campo.
Absoro, transporte e redistribuio o Boro , provavelmente, absorvido pelas
razes das plantas na forma de cido brico no dissociado (H 3BO3), a principal forma
solvel no solo. H ainda muitas controvrsias se o boro absorvido por processo
passivo ou ativo. Tal como ocorre com o clcio, o boro sofre um transporte unidirecional
no xilema, via corrente transpiratria, das razes para a parte area; no florema, o B
praticamente imvel. Assim, o boro no redistribudo nas plantas, o que provoca o
aparecimento dos sintomas de carncia primeiramente nos rgos mais novos e nas
regies de crescimento. Outras conseqncias da imobilidade do boro so: que a planta
necessita de um suprimento constante pelo meio; para a preveno ou correo de
carncia o elemento deve ser fornecido preferencialmente via radicular e que o contedo
do elemento segue a taxa de transpirao dos rgos de partes area (folhas > vagens >
sementes), como mostra a Figura 3.13.
114 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
FIGURA 3.13 Efeito de doses de B aplicado ao solo sobre sua distribuio na parte
area da colza (Brassica napus L. ssp oleifera)
Gerath et al., 1975, em MARCHNER, 1986).
qual uma coezima essencial na sntese da sacarose, que a forma mais importante de
acar trasportada na planta. Assim, o menor transporte de acar em plantas deficientes
em boro seria conseqncia destes dois fatores.
Como a Uracila uma base nitrogenada componente do RNA, a deficincia de B
tambm afeta a sntese do cido nucleico e, em conseqncia, a sntese de protenas.
Tambm tem sido demostrado que o B necessrio para a incorporao do fosfato em
nucleosdeos para a formao de nucleotdeos (nucleosdeo + Pi nucleotdeo),
que so as unidades formadoras dos cidos nucleicos (Tabela 3.12 ). Nas plantas
deficientes em B ocorre menor sntese de DNA e RNA, levando, em conseqncia,
menor produo de protenas pelas plantas.
P no RNA, em % do P total
0 1,4 3,6
1 6,4 13,0
N protico, mg/vaso
0 627 713
1 1.267 1.468
CLORO
No se encontra relatos na literatura sobre a deficincia de cloro em plantas sob
condies de campo. muito mais freqente citaes de toxicidade do elemento do que
de deficincia e difcil sintomas de carncia do mesmo em condies normais de
experimentao.
Cloro na planta
A essencialidade do cloro foi demonstrada em tomateiro cultivado em soluo
nutritiva purificada s recentemente (BROYER et al. 1954). A exigncia de cloro maior
que a de qualquer outro micronutriente. Em plantas que recebem doses mdias de KCl
como fonte de potssio, encontram-se milhares de ppm de cloro, o que no deve refletir,
118 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
H2O PS II PSI
Mn2+ , Cl_
TABELA 3.13 Efeito do cloro e outros nions sobre a fotlise da gua (evoluo de
O2) e formao de ATP por cloroplastos isolados de espinafre
nions O2 evoludo ATP formado
(+ 4 mM) ( mol) ( M)
Ausente 0 0,3
-
Cl 4,0 3,7
-
Br 4,0 4,0
-
l 0 0,7
Fonte: Bov et al. (1963), em MARSCHNER (1986).
Sintomas de deficincia e toxidez de cloro os sintomas de deficincia de cloro tm
sido descritos como murchamento, clorose, bronzeamento e deformao das folhas que
tomam aspecto de taa (MALAVOLTA, 1980). As razes de plantas deficientes tambm
crescem menos. Sintomas de toxidez de cloro tm sido relatados, como queima das
pontas e margens das folhas, bronzeamento, amarelecimento precoce e absciso das
folhas. MENGEL & KIRKBY (1987) citam que a beterraba, cevada, milho, espinafre e
tomate so altamente tolerantes, enquanto que o fumo, feijes, citrus, batata, alface e
algumas leguminosas so muito propensas toxicidade. Citam ainda que a reduo do
crescimento e qualidade das culturas esto associados a 0,5 2% de Cl para as
sensveis e 4% ou mais na matria seca das espcies tolerantes.
COBRE
A forma inica mais comum do cobre em solos Cu 2+. O elemento adsorvido
frao mineral de solos e complexado pela matria orgnica. A complexao de cobre
pela matria orgnica a reao mais importante a determinar o comportamento do
elemento na maioria dos solos e apresenta um efeito direto na sua disponibilidade s
plantas. Mais de 98% do cobre da soluo do solo est complexado como quelato, com
compostos orgnicos de baixo peso molecular como aminocidos, compostos fenlicos e
outros compostos quelantes.
Cobre na planta
A concentrao tima de cobre na maioria das plantas, geralmente, est entre 5-20
ppm na matria seca. Deficincias so provveis quando seu teor na matria seca
encontra-se em nveis inferiores a 4 ppm.
Absoro, transporte e redistribuio o cobre asorvido da soluo do solo como
2+
Cu ; existem controvrsias se o mesmo tambm absorvido na forma de quelado. No
xilema, o cobre transportado na forma de quelado com aminocidos. Considera-se o
cobre como um elemento imvel no floema, portanto, os sintomas de deficincia
aparecem primero nas folhas mais novas. Mas, a redistribuio dependente do nvel de
cobre no tecido: no se d quando h deficincia, podendo ocorrer quando o teor
elevado o Cu pode sair da folha e dirigir-se para os frutos.
120 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
O2 + O2 + 2H
- - +
Dismutase de 32.000 Espinafre
Superxdo O2 + H2O 1 Cu / mol Trigo
(Zn tambm)
Fonte: HEWITT & SMITH (1975).
122 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
O2 + e- O2- (superxido)
H2 O2 + H2O2 2 H2O + O2
O perxido de hidrognio (H2O2) quebrado pela catalase, que contm Fe. Uma alta
proporo de SOD encontrada nas folhas, mais significativamente nos cloroplastos
mais de 90% - indicando um papel protetor do processo fotossinttico.
Sintomas de deficincia e toxidez de cobre as plantas deficientes em cobre
mostram as folhas novas inicialmente verde escuras e com aspecto flcido, com tamanho
desproporcionalmente grande. As folhas encurvam-se para baixo e as nervuras podem
ficar salientes (cafeeiro). Em cereais as folhas tornam-se mais estreitas e retorcidas, com
as pontas brancas. O perfilhamento reduzido e observa-se tambm a esterilidade
masculina. Este sintoma est relacionado com o papel do cobre na viabilidade do gro de
plen. Parece que a esterilidade masculina em cereais resultado do acmulo excessivo
de auxina. A toxidez de cobre manifesta-se em menor crescimento e funcionamento
anormal das razes, indicando danos na deficincia de ferro induzida, aparecimento de
manchas aquosas e amareladas ao longo da nervura principal, que se tornam necrticas.
Exigncias Nutricionais e Funes dos Nutrientes 123
Dada a grande afinidade do cobre por compostos orgnicos possvel que os sintomas
foliares sejam provocados pelo deslocamento do ferro de compostos, efetuado pelo
cobre.
FERRO
O ferro o elemento metlico mais comum na crosta terrestre. Em solos, a
ocorrncia principalmente na forma de xidos e hidrxidos. Os teores totais em solo
esto comumente entre 0,5 a 5%, mas em alguns solos brasileiros, os teores podem
ultrapassar 10%. A solubilidade e geoqumica do ferro so afetadas pelo estado de oxi-
reduo e pelo pH do solo. A geoqumica do ferro complexa e determinada pela
facilidade de mudana da valncias (Fe 2+ e Fe3+), em resposta alteraes das
condies fsico-qumicas do meio. A disponibilidade do ferro maior sob condies de
pH mais baixo (cido) e com a diminuio do potencial de oxi-reduo (Eh) do solo. Na
soluo do solo em solos aerados a concentrao das formas inicas Fe 3+ e Fe2+so
extremamente baixas (10-10 M ou menos). Quelados de Fe3+ , e ocasionalmente de Fe2+,
so as formas predominantes na soluo do solo.
Ferro na planta
A concentrao de ferro nos tecidos vegetais considerada adequada, varia
normalmente entre 50 e 250 ppm na matria seca. Geralmente, teores menores de 50
ppm indicam problemas de deficincia do elemento.
Absoro, transporte e redistribuio o ferro pode chegar s razes das plantas
como Fe2+, Fe3+ e como quelado. O on requerido no metabolismo o Fe 2+ e esta forma
absorvida pelas plantas. Ao que parece, a eficincia de absoro est relacionada com a
capacidade das razes em efetuar a reduo do ferro frrico (Fe 3+) para ferroso (Fe2+) na
rizosfera. Algumas plantas eficientes em absorver ferro baixam o pH da soluo e
excretam substncias redutoras capazes de reduzir o Fe3+ para Fe2+. Concentraes
elevadas de outros ctions na soluo diminuem a absoro de ferro. O aumento da
disponibilidade do Mn em solos cidos, por exemplo, inibe competitivamente a absoro
de Fe causando o aparecimento de sintomas de deficincia. O transporte do Fe se d
pelo xilema, via corrente transpiratria, predominante na forma de quelado do cido
ctrico. O Fe pouco redistribudo na planta, portanto, os sintomas de carncia
manifestam-se inicialmente nas folhas mais novas. Pode-se encontrar teor de Fe- total
alto em folhas deficientes do elemento. Dados deste tipo sugerem que parte do nutriente
esteja em forma inativa, como Fe 3+ ou precipitado pelo fsforo. A fitoferritina (FeO.OH)8 .
(FeO.OPO3H2) uma forma de reserva de Fe no estroma de plastdeos nas clulas das
plantas.
Funes do Ferro o Fe componente de uma srie de enzimas, a maioria das
quais participam de reaes de oxi-reduo no metabolismo, em que h mudana
reversvel de valncia (Fe2+ Fe3+ + e-). Dois grupos de protenas contendo o Fe so
bem definidos: hemo-protena e Fe-S-protena. Na Tabela 3.16 est apresentada uma
lista de protenas dependentes de ferro.
124 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
-
Citocromos a, a3, b2, b3, Transporte de e na Plantas superiores,
bB6,f Fotossntese, respirao leveduras,fungos,algas,
Fixao do N2. bactrias
+ -
Hidrogenase H2 2H + 2e (comum) Azotobacter, Clostridium
XH + XH + H2O2 XX + 2H2O
MANGANS
O Mn o micronutrente mais abundante no solo depois do ferro. No solo, o Mn
ocorre em trs valncias, Mn2+, Mn3+ (Mn2O3 . n H2O) e Mn4 + (MnO2 . nH2O). Estas
formas esto em equilbrio por reaes de oxidao-reduo. A principal forma de Mn
para a nutrio das plantas o Mn 2+, que pode encontrar-se adsorvido aos colides,
solvel na soluo do solo na forma inica (pequena concentrao) ou na forma de
quelado. Anlises da soluo do solo tm demonstrado que mais de 90% do Mn est
complexado a compostos orgnicos. Nos solos brasileiros, o Mn aparece variando de 0 a
4.000 ppm em teores totais e de 0,1 a 100 ppm em teores solveis. A faixa de variao no
solo muito grande, por causa da ocorrncia tambm varivel no material de origem.
Dois fatores principais afetam a disponibilidade Mn no solo: o pH e o potencial redox. Sob
condies de solo cido, a disponibilidade alta devido maior solubilidade dos
compostos que o contm. A diminuio do potencial de oxi-reduo do solo, pela
inundao por exemplo, favorece a solubilizao dos xidos de mangans e maiores
teores de Mn2+ so observados, o que pode alcanar nveis txicos para as culturas.
Mangans na planta
Devido a predominncia da acidez nos solos das regies tropicais e subtropicais, o
que favorece a disponibilidade do Mn, muito mais freqente a toxidez do que a
deficincia do micronutriente nas plantas.
O nvel crtico do Mn para a maioria das culturas varia de 10 a 20 ppm na matria
seca das folhas maduras. Diferentemente do nvel crtico, o nvel txico apresenta grande
variao entre as espcies, cultivares e condies ambientais. Os teores txicos
associados com uma reduo de 10% na produo de matria seca variam, dependendo
da espcie, de 100 a 7.000 ppm (FAQUIN & VALE, 1991). As leguminosas parecem ser
mais sensveis devido, possivelmente ao efeito negativo da toxicidade sobre o processo
de fixao biolgica do nitrognio.
Absoro, transporte e redistribuio o mangans absorvido ativamente pelo
sistema radicular da planta como Mn 2+. A presena de altas concentraes de outros
ctions no meio diminui competitivamente a absoro do micronutrientes. O transporte do
mangans no xilema, via corrente transpiratria, se faz na forma de Mn 2+, devido
possivelmente a baixa estabilidade do quelado de Mn. O mangans pouco redistribudo
na planta, em conseqncia, os sintomas de carncia se manifestam primeiro nas folhas
mais novas.
128 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
TABELA 3.18 Enzimas ativadas pelo mangans e por outros ctions (em ordem
decrescente de eficincia)
A polimerase do RNA outra enzima ativada pelo Mn, o que d aos micronutrientes
um papel indireto na sntese de protenas e na multiplicao celular. Embora o Mg possa
substituir o Mn na ativao de algumas enzimas, a ativao por Mn mais eficiente. Um
exemplo desta maior eficincia mostrado na Figura 3.16 para a polimerase do RNA.
Para a mesma atividade, a enzima requer uma concentrao de Mg dez vezes maior do
que a de Mn.
130 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
MOLIBDNIO
O Mo o micronutriente menos abundante no solo e o menos exigido pelas culturas.
O Mo aparece no solo na forma aninica (HMoO4- e MoO42-) e pode ser adsorvido ao solo,
principalmente a xidos, de maneira similar que acontece com sulfato e fosfatos. Da
mesma forma que acontece com estes nions, medida que aumenta o pH cresce a
disponibilidade do Mo. A calagem pode, s vezes, corrigir a deficincia do elemento pelo
aumento da sua disponibilidade.
Molibdnio na planta
As crucferas (repolho, couve flor) e as leguminosas so particularmente exigentes
em Mo e so as que freqentemente necessitam de adubao com o elemento. Plantas
deficientes em Mo, normalmente, apresentam teores menores que 0,2 ppm na matria
seca das folhas. O nvel crtico normalmente menor que 1,0 ppm. Nos ndulos das
leguminosas tem sido encontrados teores de Mo 10 vezes maior do que nas folhas.
Absoro, transporte e redistribuio em valores de pH do solo maiores do que 5,
o Mo absorvido predominantemente como MoO 42-. O H2 PO4- apresenta um efeito
sinergstico na absoro e transporte do MoO 42-, possivelmente, pelo deslocamento do
Mo dos pontos de adsoro no solo, tornando-o mais disponvel e/ou formao do
composto fosfomolibdato mais solvel na membrana. J o SO 42- apresenta efeito inibitrio
na absoro de MoO42-. O transporte do Mo no xilema pode ocorrer como MoO 42-, ligado
a grupos SH de aminocidos ou complexado a acares ou com outros compostos
polihidroxilados. O Mo considerado moderadamente mvel na planta.
Funes do Molibdnio o Mo componente de duas enzimas essenciais ao
metabolismo de nitrognio, a Redutase do Nitrato e a Nitrogenase, cujas funes j foram
discutidas no tem 3.2.1. A Redutase do Nitrato, como visto, a enzima responsvel pelo
primeiro passo da reduo assimilatria do nitrato (NO 3- NO2-) e contm alm do Mo
tambm o Fe. Plantas deficientes em Mo acumulam o NO 3- NO2-) e contm alm do Mo
tambm o Fe. Plantas deficientes em Mo acumulam o NO 3- e podem apresentar
deficinca de N. Com isso, o teor de clorofila reduzido e o crescimento da planta
menor (Tabela 3.19.). A Nitrogenase, que tambm contm Mo e Fe, o complexo
enzimtico responsvel pela fixao biolgica do N 2 em microorganismos fixadores de
vida livre ou simbiticos. Por esta razo que a concentrao de Mo nos ndulos vrias
vezes maior do que aquela encontrada nas folhas das leguminosas. A aplicao do
elemento junto s sementes de leguminosas no plantio tem sido recomendada e
respostas em produo tm sido relatadas. Em feijoeiro ndulos colhidos na florao com
menos de 3,6 ppm de Mo indicam deficincia (Figura 3.17.) e sementes com mais de 10
ppm de Mo podem desenvolver plantas auto suficientes no micronutriente (SIQUEIRA &
FRANCO, 1989). Nveis at superiores de 10 ppm de Mo nas sementes podem ser
obtidos com aplicao foliar. A produo de sementes com alto teor de Mo vivel e pode
contribuir para a correo de eventuais do micronutriente nos solos tropicais. possvel
132 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
que alm das duas funes menciondas o Mo tenha outras, visto que plantas deficientes
mostram menores teores de cido ascrbico (Vitamina C) (Tabela 3.19.) e de acares.
FIGURA 3.17 Relao entre o teor de Mo nos ndulos e N-total na parte area do
feijoeiro
(SIQUEIRA & FRANCO, 1988).
gnero brssica o rabo de chicote (Whiptaill), que consiste de folhas novas que
crescem quase desprovidas de limbo cresce apenas a nervura principal um sintoma
tpico de deficincia de Mo, exigindo a aplicao foliar do micronutriente desde a
sementeira da cultura.
ZINCO
Nos solos das regies tropicais uma alta proporo do Zn se encontra em formas
adsorvidas na argila e na matria orgnica. Estima-se que 30 60% do Zn adsorvido
esteja preso ao Fe2O3 Hodratado (goetita) e esta reteno aumenta com a elevao do
pH, reduzindo a sua disponibilidade s plantas. A concentrao de Zn na soluo do solo
muito baixa, da ordem de 10 -8 a 10-6M, a maior parte cerca de 60% - como complexos
orgnicos solveis. Admite-se que nos solos brasileiros, dada a grande freqncia de
deficincia do elemento em muitas culturas, as reservas do nutriente sejam pequenas ou
que a disponibilidade seja baixa, ou ambas as coisas. A calagem dos solos cidos como
os do cerrado, elevando o pH, pode agravar o problema de deficincia.
Zinco na planta
Ao lado do B, o Zn o micronutriente que mais freqentemente promove deficincia
nas culturas nos solos das regies tropicais. A concentrao tima de Zn, de acordo com
as espcies, varia de 20 a 120 ppm na matria seca das plantas. Deficincias do
elemento so usualmente associadas com teores menores que 20 ppm e toxidez acima
de 400 ppm.
Absoro, transporte e redistribuio o zinco absorvido pelas plantas na forma
de Zn2+. ainda motivo de controvrsias se o Zn 2+ absorvido pelas plantas por
processo passivo ou ativo, embora muitos trabalhos atestam que a absoro do elemento
tipicamente metablica. Outros ctions em elevadas concentraes inibem
competitivamente a absoro do Zn. Adubaes pesadas com P podem induzir
deficincia de Zn. As possveis causas atribudas a este antagonismo so: precipitao de
compostos de P-Zn no solo; inibio no competitiva no processo de absoro; menor
transporte do Zn das razes para a parte area e, principalmente, o efeito de diluio
pode ser entendido como a diminuio do teor de um determinado nutriente na matria
seca (no caso o Zn), devido ao crescimento da planta em resposta aplicao de outro
nutriente deficiente no meio (no caso o P). Assim, o crescimento da planta em resposta
aplicao do P, pode diluir o teor de Zn na matria seca a valores abaixo do nvel crtico,
favorecendo o aparecimento de sintomas de deficincia do micronutriente. O zinco
transportado das razes para a parte area pelo xilema, predominantemente na forma de
Zn2+, o que talvez se explique pela baixa constante de estabilidade dos quelantes
orgnicos. Este fato ajuda a entender a diminuio do transporte do Zn no xilema, com o
aumento do P no meio, devido precipitao do micronutriente pelo fosfato. O Zn pouco
mvel na planta, particularmente nas plantas deficientes. Por isso os sintomas de
carncia aparecem nos rgos mais novos.
134 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Triptofano Triptofano
baixo nvel de AIA em plantas deficientes em Zn pode ser resultado da alta atividade da
AA-oxidase. Muitos trabalhos suportam, tambm, que o Zn requerido para a sntese do
aminocido triptofano, um precursor da biossntese do AIA:
COBALTO
O teor de cobalto nos solos bastante variado, citado de 1 a 40 ppm, sendo a maior
proporo retida em xidos de Mn, Fe e Al. Na soluo do solo tm sido citado teores
variando entre 0,007 0,2 M. O Co extrado com cido actico 2,5% considerado
disponvel s plantas; menos de 0,1 ppm de Co indicao de deficincia. Calagem
excessiva, teores elevados de Fe e Mn, pH elevado, conduzem carncia do elemento.
Cobalto na planta
A essencialidade do Co restringe-se, por enquanto, s plantas superiores que
dependem da fixao biolgica do N2. A concentrao de Co na matria seca varia entre
0,02 e 0,5 ppm. As leguminosas apresentam teores bem maiores do que as gramneas.
H, entretanto, algumas espcies que acumulam o Co a valores altos da ordem de 500
800 ppm (Crotalria cobalticola), at mesmo 1.000 ppm (Nyssa silvatica) a presena
dessas plantas indicam altos teores de Co no solo.
Absoro, transporte e redistribuio o cobalto parece ser absorvido como Co 2+,
sendo transportado das razes para a parte area pelo xilema, via corrente transpiratria.
Exigncias Nutricionais e Funes dos Nutrientes 137
NQUEL
O teor de Ni no solo geralmente baixo, normalmente menor que 100 ppm e bem
abaixo do nvel no qual a toxidez do elemento na planta ocorre. Entretanto, solos
138 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Nquel na planta
A essencialidade do Ni para as plantas ainda discutida, mas alguns autores j o
colocam na lista dos micronutrientes; outros o colocam essencial apenas para algumas
espcies de plantas e outros afirmam a necessidade de maiores estudos. ESKEW et al.
(1984) e BROWN et al. (1987) demonstraram a essencialidade do Ni para leguminosas e
cereais, respectivamente. Plantas adaptadas que crescem em solos originados de
serpentina, podem apresentar at 3% de Ni na matria seca. Nestas, uma alta proporo
do elemento complexado por cidos orgnicos, o que contribui para esta tolerncia,
embora outros mecanismos tambm devem estar envolvidos.
Absoro, transporte e redistribuio o nquel absorvido da soluo do solo
como Ni2+ e compete com outros ctions no processo de absoro. H evidncias que o
Ni seja mvel no floema; considervel quantidade de nquel transferida para sementes e
frutos.
Funes do Nquel estudos tm mostrado que o Ni um metal componente da
urease, enzima que catalisa o desdobramento da uria: CO(NH 2)2 + H2O 2 NH3 +
CO2. A enzima consiste de 6 subunidades com dois tomos de Ni em cada uma.
Trabalhos em culturas de tecidos com soja, mostraram que na ausncia de Ni a atividade
da urease foi baixa e o crescimento pequeno, quando a fonte de N aplicada foi a uria. A
aplicao de Ni aumentou tanto a atividade da enzima quanto o crescimento, em mais de
5 vezes. Aparentemente, o nquel essencial para plantas supridas com uria e para
aquelas nas quais os uredeos (p. ex: alantoina) apresentam um importante papel no
metabolismo do N. Nas leguminosas, os uredeos so importantes formas de nitrognio
solvel durante o transporte do N fixado dos ndulos para a parte area, bem como no
floema, para as sementes. Os uredeos tambm so metabolitos importantes no
metabolismo do N no processo de germinao das sementes. Atribui-se a estimulao da
germinao pelo Ni, sua participao como componente da urease. Leguminosas
cultivadas em soluo nutritiva, contendo N-NO3- e N-NH4+ como fontes de N, na
ausncia de Ni, apresentaram leses necrticas nos fololos, os quais continham 2,5% de
uria na matria seca, sugerindo que a uria produzida durante o metabolismo normal
do N nas plantas e que o Ni, como componente da urease, requerido para prevenir o
acmulo de uria a nveis txicos.
Sintomas de deficincia e toxides de Nquel a obteno de efeitos do Ni no
crescimento de plantas e na induo de sintomas de deficincia do elemento, depende do
Exigncias Nutricionais e Funes dos Nutrientes 139
4.1 INTRODUO
Foi destacado no tem 1.3 que as plantas absorvem do solo, sem muita
discriminao, todos os elementos qumicos que se apresentam na forma disponvel.
Portanto, alm dos elementos essenciais (macro e micro-nutrientes), as plantas absorvem
outros elementos no essenciais que apresentam efeitos benficos no desenvolvimento
de certas plantas. Na beterraba e algodo, Al no ch, Si em gramneas, bem como, outros
que apresentam efeitos txicos para as plantas, mesmo quando presentes em pequenas
quantidades. Convm lembrar que qualquer elemento pode tornar-se txico para as
plantas quando presente em elevadas concentraes. Assim MALAVOLTA (1980)
classifica os elementos minerais absorvidos pela planta do seguinte modo:
essenciais so os nutrientes minerais da planta sem os quais a planta no vive;
teis no so essenciais, a planta pode viver sem eles; entretanto, a presena
capaz de contribuir de alguma forma no crescimento e produo da planta;
txicos essenciais ou no, quando so prejudiciais planta. Um elemento
essencial pontencialmente txico, dependendo da sua concentrao no meio.
4.2.1 Sdio
O teor de sdio em solos lanada intemperizao da regio tropical mida muito
baixo ou nulo, no constituindo problemas para a agricultura. Nas regies ridas e
semiridas, o Na poder contribuir com 25% ou mais do total de ctions trocveis e,
nestas condies, as plantas cultivadas podero apresentar problemas de toxide.
O efeito do Na para plantas varia desde elemento essencial para uma nica planta
halfita Atriplex versicaria at txico para outras. Certo nmero de membros da
Elementos teis e Elementos Txicos 141
4.2.2 Silcio
O Si o segundo elemento mais abundante na litosfera, depois do oxignio. O Si
est presente em minerais primrios e secundrios, com resistncias muito diferentes ao
intemperismo mxima no caso do quartzo.
Com a intemperizao dos minerais que contm, o elemento, na soluo do solo o
cido monossilcico (H4SiO4), isto em pH abaixo de 9,0. O cido monossilcico sofre
adsoro por xidos de Al e de Fe, admitindo-se que o mecanismo seja semelhante ao
que ocorre com o fosfato. Este fato um efeito benfico do Si, visto que a sua adio
eleva a disponibilidade de P. O adubo termofosfato magnesiano apresenta em torno de
25% de SiO2.
Em pH do solo abaixo de 9,0 o Si absorvido na forma de cido monossilcico no
dissociado. O processo parece ser ativo, pois requer energia metablica e sensvel a
inibidores metablicos e temperatura. O Si transportado no xilema como H 4SiO4 e a
sua distribuio na planta est diretamente relacionada com a taxa transpiratria das
diferentes partes da planta. Esta distribuio depende muito da espcie de planta:
uniforme em plantas que acumulam pouco silcio; noutras h maior proporo nas razes;
em plantas acumuladoras de Si, como o arroz, cerca de 90% est na parte area. A maior
proporo do Si na planta est na forma de silica amorfa hidratada (SiO 2 . nH2O) e assim
se torna imvel na planta.
Elementos teis e Elementos Txicos 143
TABELA 4.2 Enriquecimento do solo aps aplicao de 100 ton de lodo de esgoto
(matria seca) por hectare, em solo da Holanda
Toxidade Elementos
Para as plantas e animais, MENGEL & KIRKBY (1987) apresentam a Tabela 4.5
com a concentrao crtica para alguns metais pesados.
146 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Neste captulo, como elementos txicos sero considerados: Alumnio (Al), Cdmio
(Cd), Chumbo (Pb), Bromo (Br), Iodo (I), Flor (F), Selnio (Se) e Cromo (Cr), pois,
mesmo em baixos teores no meio, so prejudiciais maioria das plantas e, alguns, aos
animais que as consomem.
4.3.1 Alumnio
O Al o ction mais abundante na crosta terrestre, com participao na estrutura de
vrios minerais primrios. A liberao de Al da fase slida para a fase lquida do solo est
diretamente ligada ao processo de acidificao do solo. Quando na soluo do solo, os
ons Al3+ sofrem o processo de hidrlise, formam hidrxidos incompletos de alumnio
ainda solvel e, portanto, txico para as plantas. Esta hidrlise constitui importante fonte
de prtons (H+) no solo, ou seja, geradora de acidez. Em valores de pH maiores que 5,8 a
6,0, praticamente todo o Al aparece na forma insolvel Al(OH)3 portanto, no txico
para as plantas.
O Al , sem dvida, o efeito mais perniciosso da acidez do solo. Alm do efeito
fitxico das formas catinicas solveis, o Al est implicado na reduo da disponibilidade
e absoro de P do solo, e tambm na inibio competitiva da absoro de nutrientes
catinicos, como o Ca2+, Mg2+, K+ e micronutrientes. Ainda no se conhece com exatido
as bases bioqumicas da fitotoxidez de alumnio. O que se sabe que a sua ao mais
pronunciada no sistema radicular, o que torna as razes, indistintamente, mais grossas e
curtas. Como conseqncia da diminuio da proliferao das razes, h reduo na
capacidade de explorao de gua e de nutrientes presentes no solo. Basicamente, essa
alterao marcante no sistema radicular se deve ao efeito do alumnio no processo de
diviso celular. O Al apresenta tambm uma ao danosa sobre as membranas celulares,
ligando-se aos seus componentes, reduzindo drasticamente a sua permeabilidade. No
Elementos teis e Elementos Txicos 147
4.3.2 Cdmio
No solo, em condies normais, raramente aparecem concentraes de Cd que
podem promover toxidez s plantas.
Embora presente nos adubos fosfatados, a maior fonte de contaminao dos solos
com o Cd se d pela aplicao de lodo de esgoto e resduos industriais (Tabela
4.1.).Refinarias de Zn, leos lubrificantes e pneus, contribuem para a poluio do meio
com Cd.
O elemento absorvido pelas razes na forma de Cd 2+ e o aumento do pH reduz a
sua disponiblidade e a absoro, como mostra a Tabela 4.7. Na prtica, a calagem uma
prtica recomendvel para minimizar problemas de toxidez de Cd. A presena de Zn na
soluo restringe drasticamente a absoro de Cd pelas razes. Nem todo o Cd absorvido
transportado para a parte area das plantas. Esta caracterstica varia entre as espcies,
com resultados mostrando uma variao que abrange de 10 a 50% da quantidade total
absorvida.
teor nas plantas consumidas como alimento excedem 3 pm. A Tabela 4.5. mostra que os
teores crticos de toxidez de Cd nas plantas podem ser maiores do que aqueles para os
animais; o que torna-se um particular perigo, pois as plantas no necessariamente atuam
como indicadores de toxidez de Cd para os animais. A quantidade mxima tolervel
ingerida, recomendada pela Organizao Mundial de Saude (OMS) de 400-500 g
Cd/dia. A principal causa da toxidez pelo Cd parece ser devida sua combinao com os
grupos tilicos (SH) de enzimas e protenas, provocando desarranjos no metabolismo.
4.3.3 Chumbo
O Pb um dos maiores poluentes do meio, sendo muito txico para o homem. Nos
solos, a concentrao de Pb varia grandemente, de 2 a 200 ppm. Em Basaltos e Itabiritos
de Minas Gerais, CURI & FRANZMEIR (1987) encontraram teores de Pb variando de 7,9
a 13,0 ppm. Os valores para solos derivados destas rochas tambm esto dentro desta
faixa, sendo considerados valores comuns. A maior fonte do elemento para o ecossistema
o Pb-tetralito originado da combusto de combustveis obtidos do petrleo,
correspondendo a cerca de 80% do Pb adicionado, embora, outras fontes tambm so
aplicadas ao solo, mas em menores quantidades, como o lodo de esgoto (Tabelas 4.1 e
4.2), rochas e adubos fosfatados e calcrios (Tabela 4.3 e 4.4). O Pb, concentra-se na
superfcie do solo. O chumbo na forma inica, Pb 2+, pouco mvel no solo; as formas
orgnicas como o Pb-tetraetilo, trietilo e dietilo, so extremamente mveis e chegam
rapidamente s razes das plantas.
As plantas cultivadas ao longo das estradas com trfego pesado podem apresentar
50 ppm de Pb e aquelas a 150 m mostram muito menos nos tecidos vegetais - de 2-3
ppm. Grande parte do elemento concentra-se nas razes, caules e folhas e pouco
transportado para as sementes, onde a concentrao apresenta-se na ordem de 0,5 ppm.
A elevao do pH diminui a disponibilidade e a absroo do metal pelas plantas. Portanto,
a calagem uma prtica adequada para reduzir os problemas de toxidez com Pb, quando
existentes.
O efeito txico de Pb para as plantas pode resultar na diminuio do crescimento,
mas este feito no tem sido observado a campo e sim em estudos em soluo nutritiva. O
Pb absorvido se acumula nas paredes celulares, o que deve contribuir para dminuir seu
efeito txico para a planta e seu transporte para os frutos. Ao que parece, tanto para as
plantas quanto para os animais, a toxidez de chumbo est relacionada, pelo menos em
parte, no metabolismo do Fe e formao dos frupos heme. O Pb est presente em alguns
alimentos em teores muito variados: para a alface 0,3 a 56 ppm, com mdia de 12 ppm;
a couve 0,2 a 2,3 ppm, com mdia de 1 ppm; a batata 0,2 a 7,6 ppm, com mdia de
1,6 ppm; a cenoura 0,2 a 11 ppm, com mdia de 4 ppm e, o feijo 1 a 12 ppm, com
mdia de 4 ppm (UNDERWOOD, 1977). A Tabela 4.5 mostra a concentrao crtica de
alguns metais pesados em plantas e na dieta dos animais, dentre eles o chumbo.
150 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
4.3.4 Bromo
O teor de bromo no solo muito baixo, razo pela qual a toxidez se manifesta
naturalmente. O emprego de brometo de metila como fumigante do solo pode conduzir a
sintomas de toxidez de Br, que lembram os provocados por salinidade: clorose e depois
necrose das pontas e margens das folhas em expanso; a germinao das sementes
prejudicada.
Algumas espcies de plantas so tolerantes toxidez de bromo, citando-se a
cenoura, o fumo e o tomate. Estas espcies podem acumular at 2.000 ppm de Br nos
tecidos sem apresentar sintomas de toxidez. Entretanto, nveis normais de Br em plantas
crescendo em solo so usualmente baixos, na faixa de 0 a 260 ppm, sendo os valores
mais baixos mais comuns. Outras plantas so citadas como sensveis, citando-se o cravo,
o crisntemo, a batatinha, o espinafre e a beterraba.
O bromo absorvido pelas plantas como Br- e o mesmo pode substituir o Cl - em
algumas funes, inclusive atenuando os sintomas de carncia do ltimo. A Tabela 3.13
apresentada no tem referente ao colo, mostra que a fotlise da gua (O 2 envolvido) e a
produo de ATP na fase clara da fotossntese, ocorreram normalmente na presena do
Br- em lugar do Cl-.
4.3.5 Iodo
Naturalmente difcil ocorrer toxidez de iodo em plantas. Os nveis do elemento na
gua refletem o contedo do mesmo nas rochas e solos de uma regio e,
conseqentemente, os seus teores nas plantas. O seu contudo menor em solos
arenosos e maior nos argilosos e orgnicos.
As plantas absorvem o iodo da soluco do solo como 1 - e a presena do Cl - diminui
sua absoro. O teor de iodo nas folhas das plantas normais varia, normalmente, de 0,0 a
0,5 ppm e das intoxicadas mais de 8 ppm.
Teores de 0,1 ppm absorvem o iodo da soluo do solo e em soluo nutritiva tem
sido relatado como estimulante, enquanto que nveis entre 0,5 e 1,0 ppm tornam-se
txicos s plantas. No tomateiro, as folhas mais velhas amarelecem e caem enquanto as
mais novas permanecem verdes; o crescimento diminui e a folhas se encurvam para a
base, mostrando necrose nas pontas e margens.
O iodo um elemento essencial aos seres humanos e animais. A tiroxina, um
hormnio sintetizado na glndula tiride e contm na molcula quatro tomos grama de
iodo por mol e desempenha importantes funes no organismo. O aparecimento de
fenmenos carenciais de iodo localizado em reas bem determinadas, nas quais a gua
potvel e as plantas utilizadas na alimentao so pobres no elemento. Neste caso, o uso
de sal de cozinha iodado aos seres humanos e animais se reveste de grande importncia.
Uma srie de distrbios metablicos ocorrem em organismos deficientes em iodo, dentre
eles o aumento do dimetro da glndula tireode, sintoma conhecido como bcio.
Elementos teis e Elementos Txicos 151
4.3.6 Flor
As plantas absorvem o flor como F - da soluo do solo e o aumento do pH pela
calagem diminui sua disponibilidade e absoro pelas razes. Os baixos teores na maioria
dos solos, a pequena disponibilidade e a pequena absoro, ajudam a explicar a baixa
frequncia de toxidez de F encontrada em plantas e os baixos teores encontrados nos
tecidos: de 2-20 ppm. Algumas plantas so particularmente acumuladoras de F: o arbusto
Sul Africano Dichapetalum cymosum, por exemplo, pode acumular mais de 200 ppm, o
que txico para os animais. O ch comercial tambm tem mostrado teores elevados de
F, da ordem de 400 ppm. A quantidade de ch ingerida para se tornar txico deve ser
muito elevada, o que normalmente no ocorre.
A toxidez de F em plantas pode ocorrer em reas prximas s indstrias que lanam
HF na atmosfera e os sintomas descritos so necrose marginal e clorose internerval das
folhas.
Os efeitos da toxidez de flor no metabolismo so citados: h aumento da atividade
da desidrogenase-6-P, catalase, peroxidase, oxidase do citocromo; diminuio da
atividade das enzimas ativadas pelo Mg e na absoro inica.
4.3.7 Selnio
Na maioria dos solos, o Se ocorre em baixas concentraes, geralmente menor que
0,2 ppm. Os solos originados de rochas sedimentares apresentam maiores teores do
elemento. O selnio pode ocorrer em quatro estados de oxidao como selenato (SeO 42-).
Em solos com pH cidos e prximos neutralidade predomina o selenito e este sofre uma
forte reteno pelas argilas do solo, especialmente pelo xido de ferro.
O selenato a forma predominantemente absorvida pelas plantas, aparece
comumente apenas em solos alcalinos bem arejados. Nas plantas o selnio apresenta
propriedades qumicas muito parecidas com as do enxofre, podendo aparecer em
aminocidos sulfurados como selenometionina e selenocistena. As plantas apresentam
capacidade diferenciadas de absoro e acumulao de Se do solo. Existem plantas
denominadas de selenferas que acumulam milhares de ppm na matria seca, sem
apresentar efeitos txicos; plantas do gnero Astragalus so exemplos, que podem
apresentar teores superiores a 20.000 30.000 ppm de Se, enquanto a maior parte das
plantas no acumuladoras apresentam problemas de toxidez em concentraes maiores
que 50 ppm.
Tem sido observado, s vezes, efeitos estimulantes em baixas concentraes de Se,
embora mais comum encontrar-se referncia sua toxidez. Esta manifesta-se na
reduo do crescimento da planta e as folhas tornam-se clorticas.
O papel do Se na nutrio animal bem mais conhecido. Sabe-se hoje que o Se
capaz de desempenhar certas funes atribudas, originalmente, Vitamina E. Estudos
viando esclarecer esta relao, mostraram que o Se componente de peroxidase do
glutatione, cuja ao seria de controlar o nvel de perxido formados no metabolismo
152 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
4.3.8 Cromo
Nos solos, a maior parte do Cr no est na forma disponvel, visto encontrar-se
presente em compostos insolveis de xidos combinados com Fe e Al ou fortemente
ligado s argilas. Solos originados de serpentina podem apresentar teores elevados do
elemento. No Brasil so raras as informaes sobre os teores de Cr em rochas e nos
solos. Em Minas Gerais, CURI & FRANZMEIER (1987) encontraram para o Basalto 69
ppm de Cr e 220 a 300 ppm do elemento para solos derivados desta rocha e menos de 52
ppm em Itabirito, nos solos originados deste material. Uma fonte externa de Cr o iodo de
esgoto, como pode ser visto nas Tabelas 4.1 e 4.2.
MALAVOLTA (1980) relata que encontra-se na literatura meno do efeito
estimulante do Cr na concentrao de 0,5 ppm para o milho. Outros trabalhos tm
mostrado uma inibio no crescimento de plantas em concentraes do elemento na
soluo nutritiva prxima de 1 a 2 ppm; e concentraes mais altas (5 a 15 ppm)
aparecem sintomas visuais de intoxicao em plantas (BOLLARD, 1983), que geralmente
compreende um mal desenvolvimento de razes, no estrangulamento e na colorao
vermelho pardacenta das folhas.
5
NUTRIO MINERAL E QUALIDADE
DOS PRODUTOS AGRCOLAS
5.1 INTRODUO
Tabela 5.1.-Continuao
ALIMENTO gua Ener- Proteina Gordura Carboidrato (g) Cinza Clci
gia o
Banana (Mad.) 75,7 85,0 1,1 0,2 22,2 0,5 0,6 8,0
Carne Bovina 60,0 219 27,4 11,3 0,0 0,0 1,30 12,0
(Coz)
Carne 42,1 410 20,9 35,6 0,0 0,0 1,30 9,0
Suna(Coz)
Frango 63,8 166 31,6 3,4 0,0 0,0, 1,20 11,0
(Branca,Coz.)
Ovo (Galina 73,7 163 12,9 11,5 0,9 0,0 1,0 54,0
Coz.)
Leite (Vaca, 87,4 65 3,5 3,5 4,9 0,0 0,7 118,0
Past.)
ALIMENTOS Fsforo Fer- Sdio Potssio Vit. A Tiamina Riboflavi- Niacina Vit. C
ro na
(mg) mg (mg) (mg) (UI) (mg) (mg) (mg) (mg)
Trigo (Far.80%) 191,0 1,3 2,0 95,0 0,0 0,26 0,07 1,4 0,0
Batata (Coz.c/ 53,0 0,6 3,0 407,0 t 0,09 0,04 1,5 16,0
pele)
Arroz (Pol. 28,0 0,2 374,0 28,0 0,0 0,02 0,01 0,4 0,0
Coz.)
Milho (Farinha) 164,0 1,8 1,0 - 340 0,20 0,06 1,4 0,0
Feijo (Coz.) 148,0 2,7 7,0 416,0 0,0 0,14 0,07 0,7 0,0
Soja (Far. Int.) 558,0 8,4 1,0 1666,0 110,0 0,85 0,31 2,1 0,0
Cenoura (Coz.) 31,0 0,6 33,0 222,0 10500 0,05 0,05 0,5 6,0
,0
Abbora (Verde 55,0 0,4 1,0 141,0 390,0 0,05 0,08 0,8 10,0
coz.)
Alface (Crua) 25,0 1,4 9,0 264,0 1900, 0,05 0,08 0,4 18,0
00
Tomate (Cru 27,0 0,5 3,0 244,0 270,0 0,06 0,04 0,5 20,0
Mad)
Repolho (Cru) 29,0 0,4 20,0 233,0 130,0 0,05 0,05 0,3 47,0
Couve flor (Coz) 42,0 0,7 9,0 206,0 60,0 0,09 0,08 0,6 55,0
Berinjela (Coz) 21,0 0,6 1,0 150,0 10,0 0,05 0,05 0,6 5,0
Laranja 17,0 0,2 1,0 200,0 200,0 0,09 0,03 0,4 50,0
Abacaxi 8,0 0,5 1,0 146,0 70,0 0,09 0,03 0,2 17,0
Abacate (Int.) 42,0 0,6 4,0 604,0 290,0 0,11 0,20 1,6 1,4
Pssego (Cru) 19,0 0,5 1,0 202,0 1300, 0,02 0,05 1,0 7,0
0
Ma (Crua) 10,0 0,3 1,0 110,0 90,0 0,03 0,02 0,1 4,0
Uva (Crua) 12,0 0,4 3,0 158,0 100,0 0,05 0,03 0,3 4,0
Continua.....
Nutrio Mineral e Qualidade dos Produtos Agrcolas 157
Tabela 5.1-Continuao...
ALIMENTOS Fsforo Ferr Sdio Potssio Vit. A Tiamina Riboflavi- Niacina Vit. C
o na
(mg) (mg (mg) (mg) (UI) (mg) (mg) (mg) (mg)
)
Banana (Mad.) 26,0 0,7 1,0 370,0 190,0 0,05 0,06 0,7 10,0
Carne Bovina 230,0 3,5 48,0 558,0 20,0 0,09 0,23 6,0 -
(Coz)
Carne 213,0 2,7 - - 0,0 0,47 0,21 4,2 -
Suna(Coz)
Frango 265,0 1,3 64,0 411,0 60,0 0,04 0,10 11,6 -
(Branca,Coz.)
Ovo (Galina 205,0 2,3 122,0 129,0 1180, 0,09 0,28 0,1 0,0
Coz.) 0
Leite (Vaca, 93,0 T 50,0 144,0 140,0 0,03 0,17 0,1 1,0
Past.)
significa 400 kg/ha de amido adicionais. Alm disso, a produtividade aumenta, reduzindo
a taxa de tubrculos refugos de baixo valor comercial. Mas, de acordo com MENGEL &
KIRKBY (1987) doses muito pesadas de K (> 800 kg K 2O/ha) podem reduzir o teor de
carboidratos na batata, particularmente se a fonte utilizada for o KCl.
(1)
O nmero entre parnteses = % protena total .
Outros nutrientes tambm afetam a produo total e a qualidade das protenas nos
cereais. Portanto, uma adubao balanceada essencial para aumentar a qualidade e a
qualidade protica nos gros: interaes neste sentido tm sido observadas com o N x K
x N x S. Com relao ao P, mais aceitvel o aumento na produo de protena por rea
(kg/ha) em consequncia do aumento de produo, do que aumento no teor protico,
como observado no caso da adubao nitrogenada.
O feijo (Phaseolus vulgaris L.) um dos alimentos bsicos na dieta do povo
brasileiro, sendo considerado como a principal fonte de protena sob o aspecto
quantitativo e ocupando o terceiro lugar em termos de fornecimento de energia (11,1%),
sendo apenas suplantado pelo arroz (24,2%) e acar (14,2%), da necessidade diria em
calorias pela populao brasileira (SGARBIERI, 1987). Em 150 cultivares existentes na
coleo do instituto agronmico de Campinas, verificou-se que o teor de protena bruta (%
N x 6,25) variou de 19,0 a 34,0%, com mdia de 25%. A quantidade da protena do feijo,
do ponto de vista nutricional, afetada negativamente pelo baixo contedo de
aminocidos sulfurados (metionina e cistina), por outro lado, rica em lisina. J os cereais
(milho, trigo) so pobres em lisina, entretanto apresentam nveis adequados dos
aminocidos sulfurados, o que permite o equilbrio na alimentao bsica do brasileiro. O
feijo fornece ainda vitaminas (B1, B2, niacina) e sais mineais como o K, P, S, Na, Ca, Mg,
Fe.
Nutrio Mineral e Qualidade dos Produtos Agrcolas 163
os nveis de saturao de bases no solo. Na Figura 5.1.A observa-se que com o aumento
da saturao de bases, houve um aumento no teor percentual de protena e diminuio
no de leo. Considerando a produo total de gros, o aumento da saturao de bases
promoveu incremento em ambos, produo de protena e de leo em t / ha (Figura 5.1.B)
TABELA 5.10 Efeito das relaes N-NO 3 : NH4- na soluo nutritiva e de estratgias
de manejo, sobre o peso fresco da parte area de N-NO 3 nas folhas
de alface
(1)
Relao Estratgias de manejo
N-NO 3 : NH4
+ 6:00 + N 16:00 h + N 6:00 h N + Cl 6:00 h N
(1) Estratgias: colheita das plantas s 6:00 e 16:00 h na presena de N (+N) na soluo;
omisso do N (-N) na soluo ou substituio pelo Cl (-N + Cl) uma semana antes da colheita.
(2) Mdias seguidas da mesma letra minscula na coluna e maiscula na linha, no diferem entre
si (Tukey 5%)
Dentre as frutferas, a cultura dos citros certamente foi a mais pesquisada no que se
refere relao entre a nutrio e qualidade. HAAG (1992) usou uma representao
interessante relacionando os teores foliares de N, P e K com a produo e qualidades
externas e internas dos citros, que so reproduzidas nas Figuras 5.3., 5.4. e 5.5.,
respectivamente.
170 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas
Com relao ao P (Figura 5.4.) o tamanho dos frutos diminui e a produo aumenta
dentro de limites, com o aumento dos nveis de P% nas folhas. As qualidades internas
so mais influenciadas pelo P nas folhas. A percentagem de suco no fruto, slido/cido no
suco aumentaram com os teores de P, enquanto que a percenagem de `solidos solveis
e vitamina C no suco diminuem.
O aumento do K% nas folhas aumenta o tamanho, a produo e o nmero de frutos
(Figura 5.5.). No mesmo sentido aumenta o teor de vitamina C e a percentagem de cido
no suco; e diminui a concentrao de slidos solveis, percentagem de suco e
slidos/cido no fruto.
Para os outros nutrientes, um menor volume de estudos so encontrados na
literatura, mostrando o efeito dos mesmos sobre a qualidade dos citros. citado que a
deficincia de Mg pode resultar na produo de frutos relativamente menores e com
menor teor de acidez e vitamina C. Encontram-se afirmaes que a deficincia aguda de
Mn pode resultar em reduo da produo e na intensidade de colorao dos frutos
enquanto que a sua aplicao promove um aumento no teor de slidos solveis no suco.
Para a deficincia de B em citros, relatam-se que os frutos apresentam tamanho reduzido,
mal formados e com exsudao de goma; no albedo e no centro podem aparecer
manchas escuras descritas como bolsas de goma. A percentagem de suco reduzida e a
queda de frutos tambm intensa sob condies de deficincia de B. Para pomares
ctricos deficientes em cobre os frutos produzidos tendem a ser menores e a casca
apresenta-se endurecida e com bolsas de goma. Os teores de slidos solveis, acidez e
vitamina C tendem a ser signficativamente inferiores.
FAQUIN, V.; SANTOS, H.S.; MARQUES, E.S.; SILVA, E.B.; ANJOS, I.A. & RODRIGUES,
M.G.V.Crescimento e concentrao de nitrato em alface sob influncia da relao NO 3-
:NH4+ e cloro na soluo nutritiva Lavras, DCS/ESAL, 1993, 45 p. (Relatrio Tcnico /
Cientfico da Disciplina Nutrio Mineral de Plantas do CPGSNP / ESAL).
Literatura Citada 177
PR-TESTE
Marque V se a afirmativa for verdadeira e F se for falsa
Captulo 1
01. A planta formada por elementos qumicos obtidos de trs meios: ar, gua e solo.
02. Os elementos qumicos minerais essenciais s plantas so denominados
macroelementos e microelementos.
03. Os macronutrientes so: N, P, K, Ca, Mg e B e os micronutrientes so S, Cl, Cu,
Fe, Mn, Mo e Zn.
04. H uma relao bastante ntima entre Nutrio Mineral de Plantas, Fertilidade.
Captulo 2
05. Define-se absoro inica, o processo pelo qual o elemento M passa do rgo de
absoro para outro qualquer, como ex., da raiz para a parte area.
06. Para serem absorvidos, os nutrientes presentes no solo devem entrar em contato
com as razes das plantas, e o fazem pelos processos da intercepo radicular,
fluxo de massa e difuso.
07. Dois so os mecanismos de absoro inica: o passivo, que corresponde a
ocupao do simplasto e o ativo, que se trata da ocupao do apoplasto.
08. A absoro ativa apresenta as seguintes caractersticas: um processo lento e
irreversvel, contra gradiente de concentrao e exige energia metablica.
09. O Vmax a quantidade de M absorvida quando todas as molculas do carregador
estiverem ocupadas transportando ons.
10. O Km a concentrao do nutriente na soluo que garante metade da Vmax e
uma medida da afinidade do elemento pelo carregador.
11.Na inibio competitiva entre os ons na absoro inica, os elementos competem
pelo mesmo stio do carregador e, neste caso, o efeito do inibidor (I) anulado pela
elevao da concentrao do M.
12. O efeito benfico da micorriza na absoro inica conferido pelo aumento da
superfcie de absoro e maior volume do solo explorado pelo sistema radicular das
plantas.
13. O interesse prtico da adubao foliar, dentre outros, est em corrigir ou prevenir
eventuais deficincias nutricionais e no fornecimento de micronutrientes,
principalmente em culturas perenes.
14. A cutcula foliar recobre inclusive a cmara sub-estomtica, portanto, a absoro
foliar obrigatoriamente cuticular.
Pr - Teste 181
15. Por serem imveis (no redistribudos), as plantas exigem um suprimento constante
de B e Ca, o que feito mais eficientemente quando aplicados via foliar.
Captulo 3
Captulo 4
Captulo 5
Gabarito Pr-Teste
PS-TESTE
Captulo 1
Captulo 2
Captulo 3
24. De maneira geral, as exigncias nutricionais das plantas seguem a seguinte ordem
decrescente: Macronutrientes N > K > Ca > Mg > P = S e Micronutrientes Mo > B
> Fe >Mn > > Cu > Zn.
25. Os macronutrientes so exigidos pelas plantas em kg/ha e os micronutrientes em
g/ha.
26. O N2 atmosfrico s aproveitado pelas plantas quando transformado para formas
combinadas (NH4+ e NO3-) pelos processos de fixao biolgica, industrial e
atmosfrico.
27. A nitrogenase, complexo enzimtico responsvel pela fixao biolgica do
nitrognio no Rizobio, contm Fe e Mo na sua estrutura.
28. O cobalto (Co) essencial s leguminosas fixadoras de N 2 atmosfrico, pois faz
parte da nitrogenase.
29. Para ser assimilado (incorporado a compostos orgnicos) o nitrato (NO 3-) absorvido
pelas razes necessita ser previamente reduzido a amnia (NH 3).
30. A reduo assimilatria do nitrato ocorre em dois estgios: no primeiro o nitrato
(NO3-) reduzido a nitrito (NO2-) e no segundo o NO2-) reduzido a amnia (NH3).
31. As enzimas responsveis pela reduo do nitrato so: no primeiro estgio (NO 3-
NO2) a Redutase do Nitrato e no segundo (NO 2 NH3) a Redutase do Nitrito.
32. A Redutase do Nitrato uma enzima que contm Fe e Co.
33. Os sintomas de deficincia de nitrognio manifestam-se como uma clorose,
inicialmente nas folhas mais novas, por ser o elemento mvel na planta.
Ps - Teste 185
Captulo 4
Captulo 5
Gabarito Ps-Teste