202 – Percepção, emoção e consciência

Problema 5

Sistema somatossensorial: tato e propriocepção

Fibras aferentes transmitem informação somatossensorial para o SNC

• Sensação somática – originada de fibras nervosas aferentes, os quais processos periféricos ramificam-se
dentro da pele ou do músculo
• Corpos celulares das fibras aferentes – localizados em uma série de gânglios ao longo da medula espinhal
e do tronco encefálico => Sistema nervoso periférico
• Neurônios nos gânglios da raiz dorsal (corpo) e nos gânglios dos nervos cranianos (cabeça) => transmitem
informações para o SNC sobre eventos sensoriais na periferia
• Potencial de ação => fibra aferente => corpo celular no gânglio => terminais sinápticos (SNC) – componentes
centrais e periféricos das fibras são contínuos – ligados ao corpo celular por um único processo – neurônios
pseudounipolares – condução elétrica não é obrigada a passar pela membrana do corpo celular na
retransmissão da informação sensorial aos alvos centrais
• Corpos celulares das fibras aferentes – importantes na manutenção da maquinaria celular (transdução,
condução e transmissão pelas fibras)
• Transdução sensorial (energia do estimulo => sinal elétrico) – estímulo altera permeabilidade de canais de
cátions nos terminais nervosos aferentes => corrente despolarizante (potencial receptor/gerador) =>
magnitude suficiente => atinge limiar => potencial de ação – taxa de disparos proporcional a magnitude da
despolarização
• Terminais das fibras aferentes – frequentemente encapsulados por células receptoras especializadas
(mecanorreceptores) – auxiliam na sintonização da fibra aferente a determinadas características da
estimulação somática
• Terminações nervosas livres – desprovidas de células receptoras especializadas – sensação da dor
• Aferentes encapsulados – menores limiares de potencial => mais sensíveis a estimulação sensorial

Dermátomos

• Arranjo dos nervos somáticos é segmentar no adulto – território inervado por um nervo espinhal =>
dermátomo
 • Dermátomos – variam entre os indivíduos; apresentam sobreposição substancial – lesões em uma
determinada raiz dorsal não levam a completa perda de sensação na região da pele – sobreposição maior
para tato, pressão e vibração do que para dor e temperatura
• Testes para avaliação de dor fornecem avaliação mais precisa de uma lesão em nervo segmentar do que
testes em resposta ao tato, pressão ou vibração

Aferentes somatossensoriais apresentam propriedades funcionais distintas

• Fatores que distinguem aferentes

1- Diâmetro dos axônios: aferentes sensoriais de maior diâmetro (Ia) são receptores sensoriais nos
músculos; tato transmitido por fibras com diâmetro ligeiramente menor (aferentes Aβ); dor e
temperatura diâmetro ainda menor (Aδ e C)
• Diâmetro determina velocidade de condução do potencial – relacionado as propriedades dos circuitos
centrais e as várias demandas comportamentais para as quais cada tipo de aferente sensorial é empregado

2- Tamanho do campo receptivo: Campo receptivo – área da superfície da pele sobre a qual uma
estimulação causa alteração significativa na taxa de potenciais de ação – dada região da superfície
corporal inervada por aferentes sensoriais que variam significativamente no tamanho de seus campos
receptivos
• Tamanho do campo receptivo α características de ramificação aferente dentro da pele – menor arborização
=> menor campo receptivo
• Há variações sistemáticas no tamanho médio dos campos receptivos aferentes, refletindo a densidade de
fibras que inervam dada área – campos receptivos em regiões de densa inervação (lábios, dedos, artelhos)
são relativamente pequenos se comparados àqueles no antebraço e nas costas, que são inervados por um
menor número de fibras aferentes
• Diferenças regionais – tamanho dos campos receptivos e na densidade de inervação – principais fatores
que limitam a acurácia espacial com a qual estímulos táteis podem ser sentidos – discriminação de dois
pontos – distância mínima interestímulos para que possa perceber dois estímulos aplicados
simultaneamente
3- Dinâmica sensorial da resposta a estimulação: alguns receptores – disparam com rapidez quando o
estimulo é iniciado, e silenciam na presença de estimulação continua (aferentes de adaptação rápida –
mudanças na estimulação); aferentes de adaptação lenta (geram descarga sustentada na presença de
um estímulo contínuo) – atributos espaciais do estímulo (tamanho e forma)
• Características da adaptação podem ser atribuídas às propriedades das células receptoras que as
encapsulam
4- Qualidades da estimulação somatossensorial: diferença nas propriedades dos canais expressos nos
aferentes sensoriais/propriedades de filtro das células receptoras especializadas – potenciais
produzidos por um conjunto restrito de estímulos aplicados sobre uma determinada área aferente
 • Aferentes somatossensoriais – constituem vias paralelas que diferem na velocidade de condução, tamanho
do campo receptivo, propriedades dinâmicas e nas características do estimulo efetivo – propriedades de
transdução de todas as ramificações de uma única fibra são idênticas

Mecanorreceptores especializados em receber informação tátil

• Regiões da pele glabra (sem pelos) das mãos – melhor local de compreensão das aferências e suas
contribuições para a sensação cutânea – regiões da superfície da pele especializadas para fornecer uma
imagem neural de alta definição dos objetos manipulados
• Tato ativo/háptico – interpretação de complexos padrões espaço-temporais de estímulos que tenham
probabilidade de ativar muitas classes de mecanorreceptores
• Estereognese – identificação de objetos através da manipulação desses
• Quatro classes distintas de aferentes mecanorreceptores que inervam a pele glabra da mão

• Aferentes com células de Merkel

 Fibras de adaptação lenta – 25% dos mecanorreceptores da glabra da mão – pontas dos dedos
enriquecidas por esse tipo de receptores – únicos aferentes transmissores de informações
localizados na epiderme
 Complexos de neurito de Merkel – localizados em elevações de dobras epidérmicas primárias
(extensões da epiderme que se projetam para dentro da derme subjacente, estando precisamente
alinhados com as saliências dérmicas – impressões digitais – na superfície dos dedos)
 Células excitáveis com canais de cálcio dependentes de voltagem e moléculas necessárias para
liberação vesículas sinápticas
 Potenciais de ação – parecem surgir a partir de canais iônicos mecanossensíveis na membrana da
fibra aferente – sugere que tenham função de modular a atividade dos aferentes, não ser sítio de
transdução
 Possuem maior resolução espacial dentre todos os aferentes – podem perceber diferença entre
detalhes espaciais de 0,5 mm
 Altamente sensíveis a pontas, bordas e curvaturas – ideias para o processamento de formas e
texturas
• Aferentes de Meissner
 Fibras de adaptação rápida – inervação mais densa que a de Merkel – 40% da inervação
mecanossensorial da mão humana
 Corpúsculos de Meissner – localizados nas elevações das papilas dérmicas adjacentes às dobras
epidérmicas primárias, bem próximas da superfície da pele
 Receptores alongados, encapsulados (TC) que abrange diversas lamelas das células de Schwann
 Centro da cápsula – 2 a 6 fibras nervosas aferentes – terminam como discos entre as lâminas das
células de Schwann – contribui para resposta transitória a estímulos somáticos
 Devido a grande aproximação da superfície da pele – 4 vezes mais sensíveis a deformações que os
de Merkel – campos receptivos maiores => transmissão de sinais com reduzida resolução espacial
 Eficientes na transdução de informações referentes a vibração de frequências relativamente baixas
(3 a 40 Hz) – ocorre quando objetos texturizados são movidos ao longo da pele – responsáveis pela
detecção de um deslizamento entre a pele e um objeto segurado na mão => retroalimentação =>
controle eficiente da preensão manual
• Aferentes de Pacini
 Fibras de adaptação rápida – 10% a 15% da inervação mecanossensorial da mão
 Localizados mais profundamente na derme ou no tecido subcutâneo – assemelha-se a uma
pequena cebola – camadas de membrana concêntricas cercando uma única fibra aferente – capsula
atua como um filtro – apenas distúrbios transitórios em altas frequências (250 a 350 Hz) ativem as
terminações nervosas
 Adapta-se mais rapidamente que os de Meissner, com limiar de resposta mais baixo => mais
sensíveis geram potenciais de ação para deslocamentos na pele tão pequenos quanto 10 nm –
campos receptivos frequentemente grandes – limites de difícil definição
  Adequados para detecção de vibrações transmitidas através de objetos em contato com a mão, ou
que estejam sendo agarrados pela mão – capacidade importante para o uso habilidoso de
ferramentas
• Aferentes de Ruffini
 Fibras de adaptação lenta – menos compreendidas – especializações capsulares alongadas
(formato de fuso), localizados profundamente na pele – eixo longitudinal do corpúsculo, em geral,
orientado de forma paralela às linhas de tensão da pele => sensíveis ao estiramento cutâneo
promovido por movimentos dos dígitos ou dos membros
 Representam 20% dos mecanorreceptores da mão – responde principalmente a estímulos gerados
internamente (movimento dos dedos) – contribui para fornecer representação acurada das
posições dos dedos e da conformação das mãos
• Experimentos de Johnson
 Ponta do dedo movia-se sobre uma linha de letras em braile – todos os mecanorreceptores são
ativados por essa estimulação, mas fornecem informações variadas
 Merkel – suficiente para o reconhecimento dos detalhes do padrão braile; Meissner – fornece
versão mais grosseira de Merkel
 Detalhes perdidos nos aferentes de Pacini e Ruffini – monitoramento dos movimentos e da posição
dos dedos

Mecanorreceptores especializados na propriocepção

• Proprioceptores – fornecem informações acerca de forças mecânicas que são originárias do próprio corpo,
em especial do sistema músculo-esquelético – fornecimento de informação detalhada e contínua acerca
da posição dos membros e de outras partes do corpo no espaço
• Receptores de fusos musculares, órgãos tendinosos de Golgi e receptores de articulações –
mecanorreceptores de limiar baixo
• Informações acerca do movimento e posicionamento da cabeça – propriocepção integrada com o sistema
vestibular altamente especializado
• Fusos musculares – 4 a 8 fibras musculares intrafusais, cercadas por uma cápsula de TC, presente em quase
todos os músculos estriados esqueléticos – intrafusais distribuídas entre as fibras extrafusais/comuns (força
de contração muscular) em um arranjo em paralelo
• Aferentes sensoriais – enrolados em torno da parte central do fuso – musculo distendido => tensão nas
fibras intrafusais => ativação mecânica de canais iônicos com portões nos terminais nervosos => potenciais
de ação
• Duas classes de fibras inervam o fuso muscular: terminais primários e secundários
• Terminais primários
 Provem dos maiores axônios sensoriais mielinizados – aferentes do grupo Ia – resposta de
adaptação rápida a mudanças no comprimento muscular – informação acerca da dinâmica dos
membros – velocidade e direção dos movimentos
• Terminais secundários
 Aferentes do grupo II – respostas contínuas a comprimentos musculares constantes – informação
acerca da posição estática dos membros
• Fibras intrafusais – são fibras musculares contráteis – controladas por conjunto separado de neurônios
motores (neurônios motores γ) situados no corno ventral da medula espinhal

• Intrafusais não adicionam força apreciável a contração muscular, mas mudanças em suas tensões impactam
significativamente sobre a sensibilidade dos aferentes em fuso a mudanças da contração muscular – nível
de atividade do sistema γ deve ser considerado para que os circuitos centrais possuam detalhamento
acurado da posição e do movimento dos membros
• Densidade dos fusos nos músculos varia – músculos grandes, de movimentos poucos refinados, apresentam
poucos fusos – músculos extraoculares, músculos intrínsecos da mão e do pescoço => abundância de fusos
– maior fineza dos movimentos e contínua necessidade do posicionamento correto da cabeça
• Órgão tendinosos de Golgi – mecanorreceptores de baixo limiar nos tendões – informam ao SNC acerca de
mudanças na tensão muscular – formados por ramificações de aferentes do grupo Ib – distribuídos entre
as fibras de colágenos que formam os tendões – cada órgão arranjado em série com um pequeno número
(10 a 20) fibras musculares extrafusais – fornecem amostragem acurada da tensão existente no músculo
 • Receptores de articulação – mecanorreceptores dentro e ao redor das articulações – assemelham-se aos
encontrados na pele (Ruffini e Paccini) – pouca importância na propriocepção, mas importantes para
determinar a posição dos dedos – sinalizam posições próximas aos limites das possibilidades normais de
movimentos das articulações (proteção)

Vias centrais que transmitem informação tátil originada do corpo: o sistema coluna dorsal-lemnisco medial

• Axônios dos aferentes mecanossensoriais cutâneos – entram na medula espinhal através das raízes dorsais
– maior parte acende ipsilateralmente através das colunas dorsais (funículos posteriores) da medula
espinhal para o bulbo inferior – neurônios de primeira ordem podem apresentar nessa via axônios bem
longos
• Colunas dorsais da medula – fibras que transmitem informações dos membros inferiores situam-se na
porção mais medial e estão contidas em um feixe circunscrito – fascículo grácil; axônios que trasmitem
informações dos membros superiores (tronco ao pescoço) situam-se em um fascículo mais lateral –
fascículo cuneiforme => ambas as fibras terminam em subdivisões diferentes dos núcleos da coluna dorsal:
subdivisão medial – núcleo grácil – e subdivisão lateral – núcleo cuneiforme
• Neurônios de segunda ordem – núcleos da coluna dorsal – axônios em direção a porção somatossensorial
do tálamo – deixam os núcleos da coluna dorsal – fibras do arqueado interno => cruzam a linha média =>
trato alongado dorsoventralmente – lemnisco medial (decussação do lemnisco) – axônios do lemnisco dos
membros inferiores => localizados ventralmente; axônios do lemnisco dos membros superiores =>
localizados dorsalmente
• Lemnisco medial ascende – atravessam ponte e mesencéfalo – rotação de 90° lateralmente – fibras da
parte superior do corpo ao final localizadas na porção medial do trato, e os da parte inferior do corpo na
porção lateral – axônios do lemnisco – sinapses – neurônios talâmicos no núcleo ventral posterior lateral
(VPL) do tálamo
• Neurônios de terceira ordem do VPL – axônios pela cápsula interna => giro pós-central no córtex cerebral
– córtex somatossensorial primário (SI) e para região do córtex somatossensorial secundário (SII) na banda
superior do sulco lateral

Vias centrais que transmitem informação tátil a partir da face: o sistema trigeminotalâmico

• Informação dos mecanorreceptores cutâneos da face => SNC – conjunto separado de neurônios de primeira
ordem localizados no gânglio trigeminal – processos periféricos desse gânglio => 3 principais subdivisões
do nervo trigêmeo V (ramos oftálmicos, maxilar e mandibular)
• Cada rama – inerva área bem definida da face e da cabeça – processos centrais do gânglio => raízes
sensoriais do nervo trigêmeo – entram no tronco no nível da ponte => neurônios do complexo trigemial do
tronco encefálico
• Complexo trigeminal – 3 componentes principais: núcleo principal, núcleo espinhal e núcleo trigeminal
mesencefálico) – maioria dos aferentes dos mecanorreceptores de baixo limiar => núcleo principal –
corresponde aos núcleos da coluna dorsal
• Neurônios de segunda ordem nos núcleos trigeminais do tronco encefálico => axônios => decussam =>
ascendem => núcleo ventral posterior medial (VPM) do tálamo – através do trato trigeminotalâmico
(lemnisco trigeminal) – neurônios de terceira ordem – axônios => áreas corticais SI e SII

Vias centrais que representam informação proprioceptiva originária do corpo

• Axônios aferentes proprioceptivos – raízes dorsais => medula espinhal – maior parte do seu curso –
transitam com axônios de informações cutâneas
• Ao entrarem na medula espinhal – muitas fibras aferentes se bifurcam em ramos ascendentes e
descendentes – ramificações colaterais => diversos segmentos espinhais
• Alguns ramos colaterais – penetram corno dorsal da medula espinhal – sinapses com neurônios dessa
região, assim como neurônios do corno ventral (reflexo patelar ou miotático)
• Informações proprioceptivas essenciais para funções do cerebelo – informação alcança circuitos corticais
superiores – ramos de vias que atingem o cerebelo
 • Associação com a via cerebelar – clara na rota de membros inferiores do corpo para os núcleos dorsais –
aferentes de primeira ordem que entram na medula entre os níveis médio lombar e torácico (L2-T1) –
sinapses – núcleo de Clark (aspecto medial do corno dorsal) – os que adentram abaixo desse nível –
ascendem pela coluna dorsal – sinapses – núcleo de Clark
• Neurônios de segunda ordem do núcleo de Clark – axônios – ipsilaterais (coluna lateral posterior) => bulbo
no trato espinocerebelar dorsal => cerebelo – durante o curso, axônios fornecem colaterais – sinapses –
neurônios ao longo do núcleo grácil (neurônios proprioceptivos)
• Axônios de terceira ordem decussam => lemnisco medial – acompanham fibras mecanorreceptoras
cutâneas => VPL do tálamo
• Aferentes proprioceptivos de primeira ordem de membros superiores – curso similar ao dos
mecanorreceptores cutâneos – medula espinhal – colunas dorsais => bulbo – sinapses – neurônios
proprioceptivos => neurônios de segunda ordem – axônios – decussam => lemnisco medial => ascendem
=> VPL do tálamo

Vias centrais que retransmitem informação proprioceptiva originária da face

• Informação proprioceptiva da face transmitida pelo nervo trigêmeo – corpos celulares dos neurônios de
primeira ordem residem dentro do SNC, no núcleo trigeminal mesencefálico (neurônios na extensçao
alteral da região cinzenta central do mesencéfalo) – atingem o tálamo
Componentes somatossensoriais do tálamo

• Vias somatossensoriais ascendentes => convergem => complexo ventral posterior do tálamo – termina de
forma organizada – representação ordenada somatotópica do corpo e cabeça

Córtex somatossensorial primário

• Córtex somatossensorial primário (SI) – localizado no giro pós-central do lobo parietal – compreende 4
regiões – áreas de Brodmann 3a, 3b, 1 e 2 – cada uma dessas áreas mantêm uma
representação separada e completa do corpo – mapas somatotópicos – pé, perna,
membros superiores, rosto – representados em arranjo de posição medial para lateral
• Mapa somatotópicos – falha em representar o corpo humano em suas proporções
reais – face e mãos grandemente aumentados em relação ao torso e membros
proximais – manipulação, expressões faciais, fala – extraordinariamente importantes
para humanos – apresentam-se aumentada para acomodar extras relacionados a mão
e aos membros superiores
• Neurônios de resposta similares (lenta ou rápida) estão agrupados em colunas
distintas com funcionalidades que atravessam transversalmente o córtex