Criptógamas: morfologia e sistemática

Aula 4: As macroalgas

Apresentação
Como você vem observando ao longo das aulas, existe uma linhagem de algas que está relacionada ao Reino Plantae e,
por consequência, possuem grau de parentesco com os vegetais terrestres. Esta relação evolutiva foi comprovada pela
biologia molecular, com a investigação dos plastídios dos organismos envolvidos.

Vale relembrar que a linhagem das plantas é caracterizada, principalmente, por plastídios provenientes de uma associação
endossimbiótica primária, ou seja, de uma associação com algas cianofíceas que se tornaram os atuais plastídios desses
organismos.

Nesta aula, estudaremos as macroalgas da linhagem das plantas, e também as macroalgas pardas, da divisão
Ochrophyta, que fazem parte da linhagem Stramenopiles ou Heteroconta. Apesar de não estarem diretamente inseridas no
grupo dos vegetais, essas algas apresentam talos complexos e exuberantes, e ocupam papel de grande importância
ecológica nos ecossistemas marinhos.

Objetivos
Identificar as diferentes características das macroalgas e sua diversidade; 

Registrar a atual classificação taxonômica e a importância ecológica desses grupos de organismos.

 Rhodophyta (algas vermelhas)
Além das glaucófitas, algas unicelulares já estudadas na
aula anterior, destacam-se como integrantes do grupo das
plantas, as algas vermelhas (Rhodophyta ou Rhodoplantae).

Estima-se que haja entre 4.000 e 6.000 espécies,

distribuídas em aproximadamente 700 gêneros, e este
número vem crescendo, em relação à descoberta de novas
espécies, principalmente de algas calcárias incrustantes,
conforme veremos adiante.

O mais antigo registro fóssil de algas vermelhas data de um

período situado entre -1.267 bilhões de anos e -723 milhões
de anos.

(Fonte: Shutterstock)

Características gerais
Essas algas, na maioria das vezes, são marinhas. Há apenas 20 gêneros de água doce conhecidos atualmente.

Raramente elas são unicelulares, apresentando quase sempre uma

organização filamentosa. Muitas vezes, seus filamentos se agregam em um
pseudoparênquima (falso tecido), formando lâminas ou tiras.

Atenção

Algumas rodófitas são parasitas obrigatórias, não apresentando pigmentos. Nesses casos, é interessante notar que mais de 85%
são adelfoparasitas, isto é, parasitas estreitamente aparentados a seu hospedeiro, mostrando uma intrincada história coevolutiva.

Como característica peculiar, destaca-se que essas algas possuem pigmentos acessórios azuis (ficocininas) e vermelhos
ficoeritrinas, denominados ficobilinas. Tais pigmentos mascaram a cor verde da clorofila A, dando uma variedade de coloração
a esse grupo de algas, que varia do rosa ao negro.

A importância ecológica desses pigmentos acessórios é enorme, pois possibilitam que essas algas tenham uma ampla
distribuição no ambiente marinho, ocupando o limite de até 260m de profundidade, em locais de águas claras.
Esses pigmentos conseguem garantir a sobrevivência dessas algas,
nesta profundidade, pois conseguem captar os comprimentos de
onda que chegam mais profundamente (azul e verde) e, desta forma,
"jogam" esta energia luminosa para a clorofila A, garantindo a
fotossíntese.

Quanto às suas reservas energéticas, elas são formadas por grãos citoplasmáticos, de um composto próximo do amido.

Reprodução

Atenção

Uma importante característica das algas vermelhas é que elas jamais possuem células flageladas. A ausência dessa estrutura
coloca em xeque o sucesso reprodutivo dessas algas no ambiente marinho.

Isso porque o encontro dos gametas, no ambiente marinho, ocorre mais facilmente quando as células reprodutivas possuem
flagelos. Eles facilitam o deslocamento e o encontro dos gametas, para a formação do zigoto.

No caso das rodófitas, a ausência dessa estrutura dos gametas implica uma estratégia reprodutiva ligada à alternância de
gerações.

A alternância de gerações é uma velha conhecida das algas. Ela já foi apresentada na aula passada, quando estudamos as
diatomáceas.

Essas algas vão diminuindo de tamanho na reprodução assexuada e, para

retomar o tamanho original, reassumem a reprodução sexuada.

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Reprodução bifásica e trifásica

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Reprodução bifásica e trifásica
A alternância de gerações na maioria das algas pode ser bifásica, ou seja, uma geração apresentando reprodução
assexuada, e a outra geração assumindo a reprodução sexuada.

Estratégia muito interessante, pois na reprodução assexuada, o organismo produz muitos esporos que, dispersos no
ambiente, garantem maior distribuição e ocupação da espécie no ambiente (garante a quantidade na reprodução).

Já a reprodução sexuada é mais lenta, requer maior investimento energético do indivíduo e, quando lançados na água,
nem sempre esses gametas masculinos (espermácios) e femininos (oosfera) irão se encontrar. Em resumo, a
fecundação não é garantida.

A reprodução sexuada é imprescindível para a manutenção da variabilidade genética do indivíduo, o que previne a
espécie de sofrer um processo de extinção próximo.

Como a reprodução sexuada nas algas vermelhas é prejudicada pela ausência de locomoção dos gametas, a
alternativa evolutiva para esse problema foi o desenvolvimento de uma alternância e gerações trifásicas: com uma
geração sexuada e duas assexuadas, com formação de esporos. Nesse caso, a segunda geração assexuada é
chamada de carpoesporofítica.

Esquema mostrando o ciclo reprodutivo trifásico das algas vermelhas. Fonte: RAVEN; EVERT; EICHHORN, 1996.

Formada pelos tetrasporófitos, geração de talos produtores de esporos (reprodução assexuada); Fase 2: gametófitos,
geração de talos produtores de gametas (reprodução sexuada); e Fase 3: carposporófitos, geração assexuada,
também produtora de esporos, que é formada sobre o talo gametofítico, a partir dos ramos carpogoniais, que são
ramos dos talos femininos.
 Classificação das algas vermelhas
As algas vermelhas são classificadas em uma ou duas divisões (somente Rhodophyta, ou Cyanidiophyta e Rhodophyta,
respectivamente), segundo diferentes autores, e cinco classes:

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1 2

Cyanidiophyceae Compsopogonophyceae
organismos unicelulares de meio termal ácido.

3 4

Rhodellophyceae Bangiophyceae
classe de algas laminares (foliáceas), representada pelo
gênero Porphyra, comumente conhecida na culinária japonesa.

Florideophyceae
que reagrupa a maioria das algas vermelhas.

Uma característica bastante interessante das algas vermelhas é que, muitas espécies contêm ficocoloides associados às suas
paredes celulares. Essas substâncias, com consistência geleificantes, podem ser agares, extraídas de algas de gêneros como
Gelidium ou Gracilaria, e as carragenanas, extraídas de gêneros como Chondrus ou Kappaphycus.


Rodófitas produtoras de ficocoloides. (A)Gracilaria gracilis, produtora de ágar (B) Chondrus crispus, espécie produtora de carragenana. (Fonte: Alga e Base (2019). à esquerda e à
direita)
 Essa substância apresenta uma importância ecológica estratégica, para a ocupação de ambientes com grande
hidrodinamismo (batimento de ondas), como costões rochosos, pois conferem maleabilidade a essas macroalgas, evitando
que elas se quebrem, mediante o choque com as ondas.

Comercialmente, os ficocoloides têm grande valor, sendo utilizados em

diversos setores industriais, conforme veremos na aula 5.

Outra estratégia para sobrevivência em ambientes muito

batidos pelas algas vermelhas foi a presença de
"articulações", em algas que possuem carbonato de cálcio
associados às suas paredes.

Essas articulações são formadas por porções não

calcificadas do talo dessas algas, o que permite com que
elas absorvam a energia das ondas, sem se quebrarem
facilmente.


Macroalga calcária articulada vermelha do gênero Corallina. (Fonte: Marine Biology,
Castro, Huber, 2003)

Algumas algas vermelhas têm seus talos completamente

calcificados, sendo conhecidas como algas calcárias
incrustantes ou crostosas. Essas algas podem crescer
aderidas ao substrato como uma "casquinha", o que
também confere proteção ao impacto das ondas.

A presença do carbonato de cálcio, nas paredes dessas

algas, torna-as mais resistentes aos herbívoros, como os
ouriços. Além de conferir mais dureza ao talo, o carbonato
de cálcio torna o trato digestivo dos herbívoros mais
alcalino, dificultando a sua digestão. Ambientes com grande
batimento de ondas, associados à densidade de herbívoros,
apresentam algas calcárias incrustantes em abundância. 
Costão com algas calcárias incrustantes crescendo sobre o substrato. (Fonte:
Biodiversidade Marinha da Baía da Ilha Grande, Figueiredo, Tâmega, 2007).

Atenção

Notem que o costão está rosa! Não é a cor da rocha, mas sim algas calcárias incrustantes crescendo sobre o substrato. São uma
das poucas que crescem em locais com grande densidade de ouriços.
As algas calcárias são importantes agentes bioconstrutores
de recifes coralíneos do Atlântico Sul, principalmente na
região de Abrolhos, no sul da Bahia. Pode-se dizer que os
recifes de corais mais importantes da costa brasileira são
formados por algas calcárias, pois esses organismos são
mais abundantes do que os corais propriamente ditos.

Existem algas calcárias incrustantes que não ficam

aderidas ao substrato, mas podem formar talos de vida livre.
São conhecidas como rodolitos, e são de grande
importância ecológica, para o bioma marinho brasileiro.


Imagem de um rodolito, uma alga vermelha da espécie Lithothamnion crispatum,
muito semelhante a uma rocha. (Fonte: Plos One, Amado et al., 2012).
Atividade
1. Observe a figura a seguir, e baseando-se nos conhecimentos adquiridos responda, em que zona dos oceanos, relativas à
penetração de luz, as algas vermelhas podem ocupar?


(Fonte: Cultura mix)
2. A alternância de gerações pode ser formada por talos formadores de gametas e de esporos idênticos em forma, cor e
tamanho, ou pode ser formado por talos de diferentes gerações, completamente diferentes. No passado, essa diferença, ao
longo do ciclo de vida de muitas algas vermelhas, gerou uma série de confusões, levando ao "batismo" de uma mesma alga
com dois nomes, em função do talo coletado ser gametofítico ou esporofítico.

Como exemplo, observe a seguir as diferentes gerações da alga vermelha do gênero Porphyra.


(Fonte: Niwa, à esquerda e à direita).

O gametófito é consumido no sushi, e o esporófito é pequeno, crescendo sobre conchas em uma determinada época do ano,
quase que desapercebido.

Muitos pesquisadores chamam essa estratégia de crescimento de: refúgio temporal. No que se baseia essa estratégia?

Chlorophyta
As algas verdes possuem muitas características comuns
com os vegetais terrestres, podendo ser consideradas parte
das Viridiplantae (plantas verdes, também conhecidas como
Chlorobionta ou Chloroplastida). Elas apresentam um
registro fóssil já bastante diversificado no período
Cambriano.

No que tange à taxonomia, as Viridiplantae são subdivididas

em duas linhagens: Chlorophyta (somente algas) e
Streptophyta (que agrupam algas e as Embryophyta).


(Fonte: Shutterstock)
As clorófitas apresentam diferentes tipos de organização do seu corpo vegetativo, compreendendo desde formas unicelulares
(com ou sem flagelos), até indivíduos pluricelulares bastante complexos.

Essa linhagem tem como características marcantes a presença das clorofilas A e B, como pigmentos fotossintéticos, e
reservas energéticas constituídas de amido armazenado no interior de seus plastídios (intraplastidial). Atualmente são divididas
em quatro classes:

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Prasinophyceae 

Com aproximadamente 20 gêneros de organismos unicelulares, tanto marinhos quanto de água doce. É considerado um
grupo heterogêneo, que poderia ser subdividido em várias classes, para que a classificação seja coerente com a filogenia.
É neste grupo que se encontra o menor organismo eucariótico conhecido: Ostreococcus tauri (0,8 μm de diâmetro).

Ulvophyceae 

Com cerca de 110 gêneros e 950 espécies, são essencialmente pluricelulares, marinhas e bentônicas, com alguns
representantes terrestres. Esta classe abriga o gênero Ulva, também conhecida como "alface-do-mar", muito comum no
litoral brasileiro, sendo muitas vezes usadas como indicadoras de poluição orgânica.

Chlorophyceae 

Abrigam cerca de 350 gêneros e 2.500 espécies, a maioria microscópica de água doce.

Trebouxiophyceae 

Com cerca de quinze gêneros de algas unicelulares, filamentosas ou foliáceas, unicamente dulciaquícolas, subaéreas ou
em associação endosimbiótica com fungos liquênicos (líquens).

Streptophyta
Como já abordado, esse grupo contêm várias classes de algas verdes com cerca de 10.000 espécies, além das embriófitas
com mais de 300.000 espécies. Apresentam-se divididas nas seguintes classes:
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Mesostigmatophyceae 

Formada por apenas pelo gênero Mesostigma, composto por organismos unicelulares flagelados de água doce. A posição
exata deste grupo ainda é muito discutida. Debate-se se ele constitui uma linhagem suplementar mais antiga do que o
conjunto Streptophyta + Chlorophyta, ou se estaria na base das Streptophyta.

Chlorokybophyceae 

Compreende a alga subaérea Chlorokybus atmophyticus (constituída de aglomerados de células em uma mucilagem) e,
talvez, o gênero Spirotaenia.

Klebsormidiophyceae 

Compostas por algas filamentosas não ramificadas, de água doce ou, em condições subaéreas, abrigadas nos gêneros
Klebsormidium e Entransia.

Zygnematophyceae 

Composta por mais de 50 gêneros, com cerca de 10.000 espécies, de algas verdes unicelulares ou filamentosas,
caracterizadas por perda total de flagelos, apresentando gametas ameboides e reprodução por conjugação. As mais
conhecidas são as belíssimas desmidiáceas e as Spirogyra (algas filamentosas, com seu plastídio espiralado
característico).

Coleochaetophyceae 

Constituídas de ao menos dois gêneros: Coleochaete e Chaetosphaeridium, algas de água doce, com apêndices em forma
de pelos hialinos com uma bainha basal bem marcada.

Charophyceae 

Incluem seis gêneros: Chara, Lamprothamnium, Lychnothamnus, Nitella, Nitellopsis e Tolypella, com cerca de 100 espécies.
Apresentam uma estrutura vegetativa complexa, com eixos principais apresentando alternância de nós e entrenós.
Muitas vezes apresentam paredes calcificadas, e seus órgãos reprodutores são muito semelhantes aos das briófitas.
As Charophyceae são geralmente consideradas o grupo mais próximo das embriófitas, mas certos estudos de sequências
gênicas indicam que outras classes seriam mais próximas daqueles vegetais, não existindo um consenso a este respeito.

Comentário
As espécies de Chara têm a reputação de afastarem as larvas de mosquitos. Essas algas exercem também um papel ecológico
importante, como local de desova de peixes de água doce. Formando densas populações nas coleções de água, têm, além disso,
a propriedade de aglomerar partículas em suspensão, tornando as águas mais claras.

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1. Halosphaera cf. minor; 2. Spirogyra maxima; 3.

Klebsormidium flaccidum; 4. Chlorokybus sp.; 5. Caulerpa; 6.
Mesostigma; 7. Parte do talo Coleochaete orbicularis; 8.
Entransia fimbriata; 9. Ulothrix sp.; 10. Myrmecia sp.;
trebouxiophyte; 11.Pediastrum duplex; 12. Microthamnion
sp.; 13 e 14.Hydrodictyon reticulatum; 15. Nitella hyalina with
orange sex organs; charophyte; 16. Trentepohlia sp.; 17.
Chlorosarcinopsis sp.


A diversidade de formas das algas verdes. (Fonte: American Journal of Botany, Lewis,
Maccourt, 2004).

Atividade
3. (ENEM/2011) Certas espécies de algas são capazes de absorver rapidamente compostos inorgânicos presentes na água,
acumulando-se durante seu crescimento. Essa capacidade fez com que se pensasse em usá-las como biofiltros para a limpeza
de ambientes aquáticos contaminados, removendo, por exemplo, nitrogênio e fósforo de resíduos orgânicos e metais pesados
provenientes de rejeitos industriais lançados nas águas. Na técnica do cultivo integrado, animais e algas crescem de forma
associada, promovendo um maior equilíbrio ecológico (SORIANO, E. M. Filtros vivos para limpar a água. Revista Ciência Hoje, v. 37,
n. 219, 2005).

A utilização da técnica do cultivo integrado de animais e algas representa uma proposta favorável a um ecossistema mais
equilibrado porque:

a) Os animais eliminam metais pesados, que são usados pelas algas para a síntese de biomassa.
b) Os animais fornecem excretas orgânicos nitrogenados, que são transformados em gás carbônico pelas algas.
c) As algas usam os resíduos nitrogenados liberados pelos animais e eliminam gás carbônico na fotossíntese, usado na respiração
aeróbica.
d) As algas usam os resíduos nitrogenados provenientes do metabolismo dos animais e, durante a síntese de compostos orgânicos,
liberam oxigênio para o ambiente.
e) As algas aproveitam os resíduos do metabolismo dos animais e, durante a quimiossíntese de compostos orgânicos, liberam oxigênio
para a atmosfera.
4. (PUC-RS) Responder à questão com base nas afirmações abaixo, sobre as algas verdes do grupo Chlorophyta: 

I. São organismos autotróficos que possuem clorofila A e B. 

II. A substância de reserva é o amido. 

III. A maioria é aquática. 

IV. Todas são unicelulares. 

V. As algas marrons e vermelhas não são os seus parentes mais próximos. 

Estão corretas todas as afirmações, EXCETO a: 

a) I
b) II
c) III
d) IV
e) V

Ochrophyta
Conhecidas vulgarmente como algas pardas, essas algas se encontram dentro da linhagem Stramenopiles ou Heterokonta, como
já comentado em aulas anteriores.

Essa linhagem é caracterizada pela presença de células flageladas (células vegetativas, zoósporos ou gametas) heterocontes, ou
seja, possuem dois tipos de flagelos:

Um flagelo plumoso (do grego stramen = Um flagelo mais rígido e liso que, por seus
pluma), que ondula e puxa a célula para a batimentos, provoca as mudanças de
frente. direção.

As ocrófitas surgiram no Permiano e estão subdivididas em 16 classes.

Todavia, falaremos das Phaeophyceae com mais detalhes, por
representarem as macroalgas pardas.

As Phaeophyceae formam um grupo muito homogêneo, que engloba cerca de 1.800 espécies distribuídas em 285 gêneros.
Apresentam grande diversidade de formas e tamanhos, variando de organismos microscópicos (porém não unicelulares) até
algas com talos que podem atingir entre 40m e 60m de comprimento, formando verdadeiras "florestas" submersas, conhecidas
como Kelps , como as algas do gênero Macrocystis.

(A) Detalhe da macroalga parda Macrocystis pyrifera e (B) floresta de kelps na Califórnia. (Fonte: Marine Biology, Castro, Huber, 2003, à esquerda e à direita)

A maioria das algas pardas ocupa o ambiente marinho. Elas vivem quase sempre fixas sobre rochas (epilíticas), ou epífitas
(vivem sobre outras algas). Algumas podem viver flutuando, como as do gênero Sargassum. Na costa brasileira, há
representantes desse gênero, como a espécie S. vulgare, ilustrada na imagem a seguir.


Espécie Sargassum vulgare, sobre costão submerso, nas Ilhas Cagarras no Rio de Janeiro. (Fonte: História Pesquisa e Biodiversidade do Monumento Natural Das Ilhas Cagarras. Muniz et
al., 2013).

Comentário
 Onde as Phaeophyceae são encontradas com mais frequência?
 
As Phaeophyceae têm maior representatividade de espécies nas regiões frias, mas podem ocorrer em regiões equatoriais e
tropicais. Também produzem substâncias denominadas ficocoloides, conhecidas como alginatos, com a mesma função
ecológica dos agares e carragenanas das rodófitas. Tais substâncias são muito exploradas comercialmente, conforme
estudaremos na próxima aula.

Reprodução
Podem apresentar reprodução sexuada, como no gênero Fucus, ou alternância de gerações bifásica, como no gênero
Laminaria.

Ciclo reprodutivo de Fucus, com fase exclusivamente sexuada. (Fonte: Biologia vegetal, Raven, Evert, Eichhorn, 1996).
 
Ciclo reprodutivo de Laminaria, com alternância de gerações gametofítica e esporofítica (portanto bifásica). (Fonte: Biologia vegetal, Raven, Evert, Eichhorn, 1996).

Atividade
5. (OSEC-SP) Algas quase todas marinhas, pluricelulares, apresentando além da clorofila a fucoxantina como pigmento
fotossintetizante, são as: 

a) rodofíceas 
b) ocrófitas
c) crisofíceas 
d) cianofíceas 
e) clorofíceas

Notas
Kelps
Referências
Essas "florestas" têm uma importante função ecológica, pois são fonte de alimento e abrigo para uma grande diversidade de
organismos marinhos, principalmente em países de clima temperado e, portanto, com águas frias.
Amado-Filho, G. M.; Moura, R. L.; Bastos, A. C.; Salgado, L. T.; Sumida, P. Y.; Guth, A. Z.; Francini-Filho, R. B.; Pereira-Filho, G. H.;
Abrantes, D. P.; Brasileiro, P. S.; Bahia, R. G.; Leal, R. N.; Kaufman, L.; Kleypas, J. A.; Farina, M.; Thompson, F. L. Rhodolith Beds Are
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Castro, P.; Huber, M. F. Marine Biology. 14th ed. The McGraw-Hill Companies, 2003, 462p.

Figueiredo, M. A. O.; Tâmega, F. T. S. Macroalgas marinhas. In: CREED, J. C.; PIRES, D. O.; FIGUEIREDO, M. A. O. (Orgs.).
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Franceschini, I. M.; Burlinga, A. L.; De Reviers, B.; Prado, J. F.; Rezig, S. H. Algas: uma abordagem filogenética, taxonômica e
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Bahia, Brazil. Rodriguésia, Rio de Janeiro, v. 58, n. 4, p. 941-947, 2007.

Próxima aula
 Possibilidades de uso das macroalgas como matéria-prima em diferentes setores industriais;

Formas de utilização das macroalgas como importantes aliadas nos diagnósticos ambientais, no que se refere à detecção
de impactos.

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