HERDABILIDADE

 Profa. Dra. Sandra Aidar de Queiroz

 Departamento de Zootecnia – FCAV – UNESP

 Disciplina: Genética Quantitativa I
 HERDABILIDADE
Definido por Lush na década de 1940 1. Conceito
h2 = extensão na qual as diferenças observadas no desempenho dos animais
são devidas à hereditariedade.

h2 = proporção da variância total que é atribuída às diferenças nos valores

genéticos dos indivíduos.

h2 = regressão do valor fenotípico (VP) do indivíduo sobre seu valor genético

(VG).

h2 = grau de semelhança entre a progênie e seus pais para uma dada

característica.

h2 = medida da força, consistência e acurácia entre o VG e o VP dos indivíduos

para uma dada característica de uma população (raiz quadrada da h2).
 1. Conceito

Colocando-se esses conceitos em notação matemática tem-se

que:

 2A
h2  h  b A,p
2 rA,p  h2
 P2

em que:
h2 = estimativa do coeficiente de herdabilidade;
2A = estimativa da variância genética aditiva;
2p = estimativa da variância fenotípica;
bA,p = estimativa do coeficiente de regressão linear do valor
genético (VG) sobre o valor fenotípico (VP);
rA,p = estimativa do coeficiente de correlação entre o valor
genético e o valor fenotípico (acurácia)
 1. Conceito

 2A h2  b A,p
h 
2
rA,p  h2
 P2

• h2 é propriedade de cada característica de uma população.

Não é um valor do indivíduo

• h2 de uma característica não é um valor fixo e imutável

• h2 para plantas estimação de h2 requer a utilização do VP

individual
• Experimentos com plantas desempenho por unidade de
área
• Unidade de medida é a “família” h2 mede as diferenças
entre famílias
 2. Aplicações
A)Predição
VG = h2.VP, sendo o VP expresso como desvio da média da
população.
Acurácia  h2 , quando se estima h2 usando-se os VP
individuais.

B)Seleção
i .h2 .p
R
IG
Em que:
i = intensidade de seleção;
p = desvio padrão fenotípico da característica;
IG = intervalo de geração da espécie considerada.

h2 indicador do método de seleção a ser utilizado:

h2 alta (h2 > 0,4): seleção baseada no VP do próprio indivíduo.
h2 baixa (h2 < 0,2): informações de parentes do animal irão contribuir
para melhorar a resposta à seleção.
 2. Aplicações

c)Manejo

 2A
como h2 
 p2

e p2   2A  D
2
 E2

Sendo:

2D a variância devido às combinações gênicas e 2E a

variância dos desvios de ambiente
 3. Intervalo
Amplitude de variação: 0  h2  1,0

Segundo Bourdon (1997):

h2 < 0,2 característica pouco herdável;

0,2  h2 < 0,4 característica moderadamente herdável; e
h2 > 0,4 característica bastante herdável.

Exemplo: h2 = 0,25 para a característica produção de leite

Generalizações:

Características reprodutivas
Características de crescimento e produção
Características que dão qualidade ao produto
Tabela: Estimativas de herdabilidade para diferentes características em algumas
espécies de interesse zootécnico
2
Espécies Características h
Bovinos de corte Intervalo entre partos .05
Idade ao primeiro parto .20
Peso ao nascer .40
Peso ao desmame .30
Rendimento de carcaça .30
Área de olho de lombo .70
Bovinos de leite Intervalo entre partos .10
Longevidade .10
Produção de leite .25
Tamanho à maturidade .35
Porcentagem de gordura .55
Porcentagem de proteína .50
Suínos Tamanho de leitegada .10
Tamanho (volume) testicular .25
Peso ao desmame .10
Conversão alimentar .35
Área de olho de lombo .50
Espessura de toucinho .50
Aves Eclodibilidade .10
Espessura da casca .45
Tamanho de ovo .45
Peso vivo .45
Comprimento da tíbia .50
Rendimento de peito .25
Ovinos Número de crias .15
Peso ao nascer .30
Peso ao desmame .20
Área de olho de lombo .45
Peso de velo sujo .40
Comprimento de mecha .50
Fonte: Daly (1992), Bourdon (1997), Pereira (2001)
 4. Estimação da herdabilidade
Grau de semelhança entre parentes

Comp. da cov. fenotípica de acordo com o grau de parentesco entre os indivíduos.

Parentesco Covariância fenotípica Regressão (b) Correlação (t)
Progênie um dos pais ½ 2 A b = ½ h2
Progênie média pais ½ 2 A b = h2
Meio-irmãos ¼ 2 A t = ¼ h2
Irmãos germanos ½ 2A + ¼ 2D + 2Ec t = ½ h2

em que: 2Ec = estimativa da variância devida aos efeitos de ambiente

comum compartilhado pelos irmãos germanos.

Escolha do método de estimação: precisão e viés na estimativa de h2

obtida.
 4.1. Métodos de estimação da herdabilidade considerando
acasalamentos ao acaso
Métodos empregados em populações experimentais usando-se
experimentos delineados.

A)Regressão do valor fenotípico da progênie sobre a média dos pais

bop = h2

B) Regressão do valor fenotípico da progênie sobre um progenitor

bo,p = ½ h2 e h2 = 2bo,p , sendo bo,p = coeficiente de regressão

linear do valor fenotípico da progênie sobre o valor fenotípico do pai.

C) Análise de irmãos

Correlação existente entre irmãos (t)

Estimação de h2 : análise de variância
.
 4.1. Métodos de estimação da herdabilidade considerando
acasalamentos ao acaso
• h2 quando expressa em termos de correlação ou regressão entre
parentes significado de correlação observada como uma
proporção da correlação (regressão) que seria encontrada caso toda a
variação da característica fosse aditiva (coeficiente de parentesco entre
os indivíduos)

• h2 = b/r ou h2 = t/r

• r = coeficiente de variância aditiva da covariância

• um pai r=½ e h2 = b/1/2 h2 = 2b

• meio-irmãos r = ¼ h2 = t/1/4 h2 = 4t

.
 Experimento hierárquico com dados balanceados:

1 n

K X Z
A B C

K1 K2 K3 X1 X2 X3 Z1 Z2 Z3
A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

Machos 1, 2, ...., n
D E F
Fêmeas A, B, C, D..., Z
Progênies: A1, A2, .... E3, ....Z3
D1 D2 D3 E1 E2 E3 F1 F2 F3
Resumo do quadro da análise de variância

Fontes de variação GL QM E (OM)

Entre machos s–1 SQm/s – 1 2W+k2D+d2S

Entre fêmeas d machos s(d – 1) SQf/ s(d – 1) 2W+ k2D

Entre progênies d fêmeas sd(k – 1) SQp/sd(k – 1) 2 W

dentro macho

Sendo: GL = graus de liberdade, QM = quadrado médio, SQ = soma de

quadrado da fonte de variação apropriada, E(QM) = valor esperado
(esperança) do quadrado médio, s = nº de reprodutores, d = nº médio de
fêmeas por reprodutor, k = nº médio de progênies por fêmea, 2W =
coeficiente de variância devido à progênie, 2D = componente de variância de
fêmea e 2S = componente de variância de reprodutor.
Interpretação dos componentes observacionais da variância na análise de irmãos
Componente Observacional Estimativa do comp. causal

Machos 2S = cov (HS) = ¼2A

Fêmeas 2D = cov (FS) – cov (HS) = ¼ 2A + ¼ 2D + 2Ec
Progênie 2W = 2P – cov (FS) = ½ 2A + ¾ 2D + 2Ew
Machos e Fêmeas 2S + 2D = cov (FS) = ½ 2A + ¼ 2D + 2Ec
Total  2 P =  2 S +  2 D +  2 W =  2 A +  2 D +  2 E,

Em que 2Ew = variância dos desvios de ambiente temporário sendo os

símbolos já definidos previamente.
2
h2estimada usando-se o componente h 2 = 4 σ S
S
de variância de reprodutor (2S): σ S2 + σ D2 + σ 2W
2
h2 estimada usando-se o componente 2 4σ D
hD = 2
de variância de fêmeas (2D) : σ S + σ D2 + σ 2W
Estimativa combinada de h2, 2 2 σ 2
S (+ σ 2
D )
usando-se os componentes  s e  D. h S, D =
σ S2 + σ D2 + σ 2W
2 2

Agravante do método: estimativas negativas para componentes de variância

D) Estimativas combinadas

Melhoramento animal: Informações disponíveis e

delineamentos clássicos

Método da máxima verossimilhança (ML): avalia a

probabilidade de que os dados que estão sendo analisados
poderiam ser obtidos dando-se valores numéricos específicos
para os parâmetros a partir dos parentescos observados e dos
parâmetros a serem estimados

* Valores iniciais (“priors”) para h2 e para os componentes de

variância

* Algorítmo iterativo é usado para encontrar a combinação de

parâmetros na qual a probabilidade é máxima, isto é, a
probabilidade de máxima verossimilhança estimada que
maximiza a função de ML
 Vantagens do emprego do método da máxima
verossimilhança (ML):

A)Toda estrutura de relação genética pode ser utilizado na

estimação de h2

B) Toda informação disponível (de várias gerações) pode

ser utilizada ponderando-a adequadamente pelo
parentesco existente entre os indivíduos

C) Pode ser empregado em populações que estão sendo

selecionadas, pois considera e ajusta para os
acasalamentos preferenciais e não necessita que os dados
sejam balanceados para o processamento das
informações
Método ML fornece estimativas viesadas por
duas razões:

1) Estimativas são restritas para caírem dentro da

variação dos parâmetros

2) Assume que os efeitos fixos são conhecidos e

não leva em consideração a perda de graus de
liberdade para estimar estes efeitos

Método da máxima verossimilhança restrita:

ajusta simultaneamente para os efeitos fixos e
aleatórios
5. Precisão das Estimativas de h2
 Precisão de h2:
 Erro-padrão obtido a partir da regressão (b)
ou da correlação (t) da qual h2 foi estimada
 Geralmente erro-padrão de h2 é muito
alto
 Diminuir erro nº de informações para o
cálculo de h2
5. Precisão das Estimativas de h2
 Perguntas a serem feitas no delineamento
de experimentos para estimar h2:
A) Quantas informações são necessárias para
um dado grau de precisão?
B) Para obter-se a maior precisão possível, o
que é necessário?
C) Qual o melhor método?
D) Qual o melhor delineamento?
5. Precisão das Estimativas de h2
A) Quantas informações são necessárias para
um dado grau de precisão?
 Número de indivíduos que podem ser

medidos depende do espaço disponível, da

mão-de-obra e do custo
B) Para obter-se a maior precisão possível, o
que é necessário?
 nº de indivíduos/família nº de
famílias
5. Precisão das Estimativas de h2
C) Qual o melhor método?
 Regressão progênie - pais

 Correlação entre irmãos

D) Qual o melhor delineamento?

 Reside em quantos indivíduos são medidos

por família
5. Precisão das Estimativas de h2
 Solução:
 Encontrar ponto entre famílias grandes e
muitas famílias que irá minimizar a
variância amostral de regressão ou da
correlação
 Experimentos de laboratório: Trabalho é
limitante Medidas tomadas só na progênie
 Experimentos de campo : Espaço é limitante
medir pais e filhos
 6. Maneiras de aumentar h2

 2A
h2 
 2A   D
2
  E2

 uniformização do ambiente;
 tomada de medidas mais precisas;
 utilização de fatores de ajuste para efeitos de variação
predizíveis;
 formação de grupos de contemporâneos.
REPETIBILIDADE
1. Definição
•Mede a correlação existente entre medidas repetidas de
uma mesma característica em um mesmo indivíduo

•Coeficiente de correlação intra-classe e estima a

correlação existente dentro de uma amostra

FV GL QM E(QM)
Entre vacas k-1 SQ/GL 2e + K2v

Entre lactações k(n - 1) SQ/GL  2e

dentro de vaca
 1. Definição
 v2
t 2
v e 2

 v2   G2   EP
2

 e2   ET
2

 2 2
t 2 G EP
 G   ET   EP
2 2
2. Considerações sobre a repetibilidade

a) Coeficiente de correlação intra classe  0  t < 1

b) Limite superior de h2

 2
h 2  A2
P

 G2 Ação gênica não aditiva

t 2 +
P
ef. permanente de meio

Se  G2   A2 Então h2 = t
2. Considerações sobre a repetibilidade

c) t  0,60  alta
t < 0,60  baixa
d) Se t for alta um único desempenho fornecerá boas
indicações sobre desempenhos futuros do indivíduo;
e) t é usado para o cálculo da capacidade (habilidade)
provável de produção do indivíduo.

Exemplos:
Tabela: Estimativas de repetibilidade para diferentes características em algumas
espécies de interesse zootécnico
Espécies Características t
Bovinos de corte Idade ao primeiro parto .35
Peso ao nascer .20
Peso ao desmame .40
Medidas corporais .80
Bovinos de leite Número de serviços por concepção .15
Intervalo entre partos .15
Produção de leite .50
Porcentagem de gordura .60
Suínos Número de leitões nascidos .15
Número de leitões desmamados .10
Peso ao nascer .30
Peso ao desmame .15
Peso aos 21 dias de idade .15
Aves Tamanho de ovo .95
Peso do ovo .90
Espessura da casca .65
Peso da casca .70
Ovinos Número de crias .15
Peso ao nascer .35
Peso aos 60 dias de idade .25
Peso de velo sujo .40
Comprimento de mecha .60
Fonte: Bourdon (1997), Pereira (2001)
3. Capacidade provável de produção (CPP)

CPP  R 
nt
i  R 
1  n  1t

Em que:
μR = média de produção do rebanho;
n = número de desempenhos do indivíduo;
t = repetibilidade da característica;
μi = média de produção do indivíduo i.
CORRELAÇÕES GENÉTICA (rA),
FENOTÍPICA (rP)E DE AMBIENTE (rE)
1. Introdução

Correlação: medida de covariação.

Covariação: medida de como duas

características (ou dois valores) variam juntas
em uma população.
 Três aspectos a considerar na covariação:

1)Direção: Sinal
Positiva: Desvios positivos para uma característica tendem a se parear com
desvios positivos de outra característica ou, desvios negativos tendem a se
parear com desvios negativos da outra característica;

Negativa: Desvios positivos para uma característica tendem a se parear com

desvios negativos de outra característica;

Nula: Quando não há padrão entre os desvios.

2)Força: Relacionada à consistência e à acurácia da relação entre duas

variáveis.

3) Predição: Quantidade de mudança que pode ser esperada em uma variável

para uma dada quantidade de mudança em outra variável
 2. Definição
Correlação (rxy): medida de associação (Força, Consistência e Acurácia)
existente entre duas características.

Coeficiente de correlação de Pearson:

COVX ,Y
rX ,Y 
 X Y
Em que:
Covx,y = Covariância entre as características x e y;
σx = desvio- padrão da característica x;
σy = desvio- padrão da característica y.

Amplitude: -1< rxy < 1

Conceito muito presente em melhoramento genético animal:

Correlação entre o valor genético e o valor fenotípico = h = acurácia
Correlação entre o valor fenotípico e a capacidade de produção = t
2.1. CORRELAÇÃO GENÉTICA
ra = medida de associação (Força, Consistência e Acurácia) existente entre os
valores genéticos de duas características

Causas biológicas para a correlação genética:

1)Pleiotropia – principal causa
2)Ligação gênica – causa transitória

2.2. CORRELAÇÃO DE AMBIENTE

re = duas características são afetadas pelas mesmas diferenças de condições de
ambiente. O valor representa o efeito total de todos os fatores variáveis do
ambiente.

2.3. CORRELAÇÃO FENOTÍPICA

rp = medida de associação (Força, Consistência e Acurácia) existente entre
duas características que pode ser observada diretamente.
 3. EXEMPLOS
Tabela: Estimativas de correlações genética (G), fenotípica (P) e ambiental (E) para diferentes características em algumas espécies de interesse
zootécnico
Correlações
Espécies Características PD GPD P365 (peso ao ano)
G P E G P E G P E
Gado de corte Peso ao nascer (PN) .60 .40 .30 .55 .30 .05 .70 .35 .10

Peso ao desmame (PD) .30 .10 -.05 .80 .65 .50

Ganho de peso ao pós-desmame (GPD) .85 .75 .70

PG PP %G (% de gordura)
G P E G P E G P E
Gado de leite Produção de leite (PL) .45 .75 .85 .80 .90 .95 -.50 -.30 -.20

Produção de gordura (PG) .60 .80 .90 .55 .40 .25

Produção de proteína (PP) -.15 -.10 -.05

PDI CA ET (Espes. de toucinho)

G P E G P E G P E
Suínos Dias para 100 kg (D100) -1.00 -1.00 -1.00 .70 .50 .40 -.25 -.30 -.40

Peso por dia de idade (PDI) -.70 -.50 -.40 .25 .30 .40

Conversão alimentar (CA) .30 .05 -.15

GPD PVS CM (Compr. de mecha)

G P E G P E G P E
Ovinos Peso ao desmame (PD) .55 .30 .20 .05 .30 .45 -.15 .00 .10

Ganho de peso ao pós-desmame (GPD) .15 .20 .25 -.20 .00 .15

Peso de velo sujo (PVS) .35 .35 .40

Fonte: Bourdon (1997)
 4. RELAÇÃO ENTRE rP, rA e rE

COVP
rPX ,Y   COVPX ,Y  rPX ,Y  PX  PY
P P
X Y

COVPX ,Y  COVAX ,Y  COVE X ,Y

rP PX  PY  rA AX  AY  rE E X  EY

A 
h   A  h P e e 2  1  h 2  e  E   E  e P
P P

rP  rA hX hY  rE (1  hX2 )(1  hY2 )

Exemplos

rAPN ,Pano0,7
rPPN , Pano  0,35
rEPN ,Pano0,1
Ambiente intra-uterino tem pouca relação com o ambiente pós-natal.

rAPD,GMP 0,30
rPPD,GMP  0,10
rEPD,GMP 0,05

Ganho Compensatório após a desmama dos animais mais magros.

É útil pensar nas associações genéticas e de ambiente
entre duas características como uma relação
funcional entre elas!!!

Já a correlação fenotípica é o resultado líqüido das

relações genéticas e de ambiente mas,

rPX ,Y  rAX ,Y  rE X ,Y
 5. Estimação das Correlações
A- Correlação Genética

Fontes de Variação GL Cov E(Cov)

Entre Reprodutores ds Vij ij +K ijs
Dentro de Reprodutores di vij sij

K=número médio de descendentes por reprodutor i, j= 1, 2; quando

i=j, ij e ijs referem-se às variâncias e quando ij, às covariâncias das
i-ésimas e j-ésimas características.

1
 S2  COV ( HS )  V A
4

1
 S2   A2
X 4 X

e
1 2
 S2  
Y 4 AY
 5. Estimação das Correlações

B- Correlação de Ambiente (+ desvios das Interações)

rP  rAhX hY  rE (1  hX2 )(1  hY2 )

rP  rAhX hY
rE 
(1  hX2 )(1  hY2 )
6. Classificação das Correlações

A) Força: varia de –1 a +1

0,7a1,0 forte
0,6a0,4mod erada
 0,3 fraca

B) Sinal

C) Favorável ou Desfavorável

D) Utilidade
 7. Utilização das Correlações
1- Resposta Correlacionada

GY , X  rAhX hY  PY i

2- Seleção Indireta
A) características difíceis (caras) de medir ou só presente em um dos sexos;
B) volume de informações muito maior da característica indicadora;
C) intensidade de seleção maior para a característica indicadora.

ganho por seleção indireta GY , X

Q 
_ _ _

ganho por seleção direta

_ _ GY _

hX hY rA PY i X
Q
hY2iY  PY