SEÇÃO IV – HERDABILIDADE E REPETIBILIDADE

1 HERDABILIDADE

1.1 Definição
A herdabilidade mede, em uma população, a fração da variância total atribuí-
da aos efeitos médios dos genes.
σ
ℎ =
σ +σ

Onde:
ℎ = herdabilidade no sentido lato (amplo),

σ = variância genética,

σ = variância devida aos fatores ambientais,

sendo: σ =σ + σ + σ , onde:

σ = variância aditiva,

σ = variância devida aos desvios da dominância,

σ = variância devida à interação.

Substituindo-se na equação (I) σ pelos seus componentes, obtém-se:

σ +σ +σ σ
ℎ = = (II) porque σ = σ +σ
σ +σ +σ +σ σ
A equação (II) fornece a herdabilidade total, sendo, portanto, a relação entre a
variância genética e a variância total. Este tipo de herdabilidade é denominado no
sentido lato (amplo). Se for considerada apenas a variância aditiva em relação à total,
obtém-se a herdabilidade no sentido restrito. Assim:

σ
ℎ = (III)
σ +σ +σ +σ
A estimativa da herdabilidade obtida pelo emprego da equação (III) fornece a
variância genética aditiva em relação à total. Esta fração é responsável pela
semelhança entre parentes, sendo importante para estimar o valor genotípico a partir
do valor fenotípico.
Na seleção escolhem-se os indivíduos pelos seus valores fenotípicos e ao usá-
los na reprodução espera-se que parte desses valores seja transmitida à próxima
geração. Esta transferência ocorrerá através dos valores genotípicos dos indivíduos,
donde vem a importância de se estimar, com segurança, o valor genotípico para que
se tenham meios de predizer qual será o progresso na geração descendente. Isto
pode ser feito se o grau de correspondência entre os valores fenotípico e genotípico

67
for conhecido. E é exatamente esta correspondência que a herdabilidade restrita
estima.
Não se pode obter com segurança a correlação entre fenótipo e genótipo
através da herdabilidade no sentido lato porque ela engloba variações impossíveis de
serem plenamente conhecidas e medidas. Tais como as decorrentes de certas
interações entre genes e entre genes e ambiente que provocam desvios não passíveis
de serem preditos. Portanto, neste caso, o valor fenotípico depende de combinações
e interações genotípicas e ambientais. Estas não são “transmitidas” aos descendentes
como se formaram nos progenitores, porque a herança é feita por unidades gênicas;
com isto essas combinações e interações podem ser quebradas nas transmissões. É
bem verdade que a prole pode apresentar as mesmas combinações genéticas e
interações ambientais dos pais, mas isto só o acaso pode garantir. Pelos motivos
expostos considera-se de maior valor para o melhoramento genético animal a
herdabilidade no sentido restrito.

1.2 Considerações sobre a herdabilidade restrita

1. A herdabilidade varia de 0 (zero) a 1 (um) ou de 0 (zero) a 100% (cem porcento).
2. Quando uma característica tem herdabilidade igual a 0 (zero), isto signi-
fica que a variação da característica não tem origem genética.
3. Quando varia até 0,5, diz-se que a característica é de baixa herdabilidade e, quando
está acima de 0,5, considera-se que é de alta herdabilidade.
4. Quando a característica tem h2=1, diz-se que a herdabilidade é máxi-
ma, portanto a variação fenotípica só depende das variações dos genótipos dos in-
divíduos. Neste caso é lícito dizer que os genótipos correspondem aos fenótipos (a
variação total depende apenas dos genes).
5. A herdabilidade varia com a espécie animal, com a mesma espécie em
diferentes condições, de local para local e com o tempo (gerações). Portanto, para
se trabalhar com diferentes rebanhos, deve-se calcular h2 para cada, um e esta só
será válida para as condições em que foi estimada.
6. Na grande maioria das vezes as características econômicas dos animais
domésticos são de baixa herdabilidade.

1.3 Estimativas de herdabilidade nas principais espécies domésticas

Nas tabelas a seguir, e apresentam algumas estimativas de herdabilidades em
animais domésticos (Obs.: deve-se levar em consideração a ressalva feita no item 5
sobre considerações sobre herdabilidade restrita).
Tabela 1 - Herdabilidade para bovinos de corte
Estimativas
de
Características
herdabilidade
(%)
Peso ao Nascer 20 - 25
Peso à Desmama 25 - 30
Conformação à Desmama 25 - 30

68
Intervalo entre Partos 0-15
Habilidade Materna 20 - 40
Ganho em peso médio diário 45 - 60
Eficiência de ganho 40 - 50
Peso final 50-60
Conformação ao abate 35-40
Grau de carcaça 35 -45
Touros e novilhas em
confinamento da Área do olho do Iombo/kg de carcaça 30 - 50
desmama aos 12 - 15 Espessura da gordura de cobertura/kg de
meses de Idade 25 -45
carcaça
Maciez da carne 40 - 70
Ganho em peso de Animais de Sobreano
25 - 30
(pastagem)
Peso aos 18 Meses (pastagem) 45 - 55
Peso Maduro das Vacas 50 - 70
Fonte: FRIES (1977)

Tabela 2 - Herdabilidade para bovinos de leite

* Herdabílidade estimada * Herdabílidade
Características através das progênies e estimada através
das irmãs de gêmeos
Quantidade de leite 36 idênticos
89
Quantidade de gordura 40 86
Porcentagem de gordura 62 86
Persistência da lactação 31 84
Total de sólidos do leite 36 —
Total de sólidos não gordurosos 35 —
Longevidade 37 —
Tipo 25 —
Conteúdo de açúcar — 60
Conteúdo de proteínas — 83

Tabela 3 - Herdabilidade para aves

Características * Estimativas de herdabílidade (%)
Eclodibilidade 18 - 20
Produção de ovos 12 -18
Maturidade sexual 30
Peso do ovo 50 - 60

69
 Peso do corpo 45 - 60
Viabilidade 10

Tabela 4 - Herdabilidade para suínos

Características * Estimativas de herdabílidade (%)
Comprimento do corpo 40-60
Comprimento das pernas 60 - 65
Número de tetas 20-40
Número de venebras 70 - 75
Tipo 25-40
Número de leitões nascidos 5-15
Número de leitões desmamados 5-12
Peso da leitegada à desmama 15 - 20
Peso do animal 5-6 meses 20-30
Taxa de crescimento (pós-desmama) 25-40
Economia de ganho 30 - 50
Comprimento da gestação 20 - 30
Comprimento da carcaça 40 - 60
Área do olho do lombo 45 - 55
Espessura do toucinho 40 - 60
Rendimento do pernil 50-60
Rendimento de paletas 40-50
Rendimento de carne 25 - 35
Pontos de carcaça 40 - 50

Tabela 5 - Herdabilidade para ovino

Características Estimativa de herdabilidade (%)
Peso ao nascer 30
Peso de lã (1 ano) 38 - 40
Qualidade de lã (1 ano) 20
Cobertura da cara 56
Pregas do pescoço 30
Pregas do corpo 50
Peso à desmama 30
Fonte: BRIQUET (1967)

70
*
1.4 Herdabilidade e sua interpretação
Quando se afirma que a produção de leite tem h2 = 0,25, isto significa que a
variação do caráter na população depende em apenas 25% das variações dos
genótipos e em 75% de outras variações. Em outras palavras, considerando-se a
herdabilidade para essa característica igual a 0,25 e que a média de variação da
produção no rebanho é de 400 litros, isto não quer dizer que 100 litros se devem aos
genes e 300 ao ambiente, mas que a variação entre os indivíduos para a característica
tem 25% de probabilidade de ser decorrência genética e 75% de ser consequência de
outros fatores.

1.5 Métodos para estimar a herdabilidade

1.5.1 Processo da variação dentro de linhas isogênicas
Este é o processo capaz de medir toda a variação genética devida à variância
aditiva e não aditiva. Todo o método baseia-se em informações obtidas de indivíduos
com idênticos patrimônios genéticos, que por esta razão só apresentam variações em
decorrência das influências do meio ambiente. Estas variações comparadas com as
apresentadas por uma população panmítica fornecerá a estimativa da herdabilidade.
O grande problema deste método para os animais domésticos reside na dificuldade
de obtenção de linhas isogênicas, com exceção dos gêmeos idênticos. Estes, porém,
são bastante raros, motivo que torna o processo pouco prático para as espécies
exploradas pelo Homem.
Muitos métodos estatísticos foram desenvolvidos para a utilização de
informações de gêmeos monozigóticos e dizigóticos na estimativa da herdabilidade.
É claro que qualquer diferença fenotípica entre gêmeos monozigóticos será
consequência das variações ambientes e aquelas observadas entre gêmeos
dizigóticos por sua vez, serão de origem genética e ambiental. As comparações entre
as variações apresentadas pelos dois tipos de gêmeos podem fornecer a estimativa
da provável fração herdável de uma característica. Assim:

Onde:
h2 = estimativa da herdabilidade;
bgm= coeficiente de correlação intrapar de gêmeos monozigóticos;
bgd = coeficiente de correlação intrapar de gêmeos dizigóticos.
Em bovinos de corte e leite os gêmeos monozigóticos têm sido utilizados
isoladamente para o cálculo da herdabilidade. Esta estimativa é obtida através da
equação:

A estimativa da herdabilidade calculada com base em informações obtidas de

gêmeos monozigóticos é mais elevada que aquela feita entre indivíduos não gêmeos
idênticos. A estimativa deste parâmetro a partir de dados fornecidos por pares de
gêmeos idênticos considera a variância aditiva e não aditiva enquanto aquela que
utiliza informações de gêmeos dizigóticos não inclui a fração não aditiva.
71
 Em consequência da baixa ocorrência de gêmeos nas espécies domésticas
uníparas e devido às dificuldades inerentes ao próprio método que utiliza pares de
gêmeos para o cálculo da herdabilidade, prefere-se empregar informações de famílias
com diferentes graus de parentesco entre seus membros para estimar este parâmetro.
1.5.2 Processo da semelhança entre parentes
Em relação às informações obtidas de famílias com diferentes graus de
parentesco ocorrem dois casos possíveis para estimativa da herdabilidade:
1 - os dados obtidos dizem respeito aos valores fenotípicos de progênies de
diferentes reprodutores (machos e fêmeas). Isto é, não se têm em mãos as
informações dos valores fenotípicos dos progenitores. Neste caso o processo a ser
empregado para a estimativa da herdabilidade envolve a decomposição da variação
total e a análise de variância;
2 - as informações dos valores fenotípicos são relativas aos progenitores e
suas progênies. Nesta situação a herdabilidade pode ser estimada utilizando-se
equações de regressão entre os valores das progênies e dos reprodutores.
Em ambos os casos considerados surgem situações específicas em
consequência dos tipos de informações obtidas sobre os valores fenotípicos. Estas
particularidades dos processos de estimar a herdabilidade serão apresentadas por
meio de exemplos.
1.5.2.1 Estimativa da herdabilidade utilizando apenas informações sobre
os valores fenotípicos de progênies (processo da análise de variância)
a) Números iguais de progênies por macho
Esta é a situação em que cada macho é acasalado com várias fêmeas que
produzem apenas uma progênie cada uma.
Exemplo: em um rebanho grande de bovinos de corte da raça Nelore, os touros
A, B, C e D foram tomados ao acaso e produziram cada um com dez diferentes vacas,
dez bezerros machos. Os pesos das progênies ao ano foram medidos e os resultados
são apresentados na tabela 6. Estimar a herdabilidade para essa característica.
Tabela 6 - Pesos de novilhos da raça Nelore ao ano
Números de Pesos das progênies por touro em kg
progênies/touro A B C D
(X) (X) (X) (X)
1 270 282 280 295
2 285 275 278 299
3 289 280 300 270
4 279 258 296 300
5 297 265 289 289
6 278 278 295 283
7 340 283 296 279
8 285 248 285 276
9 288 270 270 284

72
 10 269 281 275 288
Totais 2.880 2.720 2.864 2.863
∑x= 11 327 n = 40 ∑x2 = 3.215.951
ANÁLISE DE VARIÂNCIA
Cálculo do fator de correção

Soma de Quadrados Total

SQ Total =Σx2 - C
SQ Total = 3.215.951 - 3.207.523,23
SQ Total = 8.427,77
Soma de Quadrados entre Touros
1
SQ entre touros = (T12 + T22 + T22 + T22 – C)
k
Onde:
k = número de progênies por touro,
C = fator de correção
TA, B, C e D = soma dos valores fenotípicos das progênies de cada touro
Assim:

SQ entre touros = 3.209.206,50 – 3.207.523,23 = 1.683,27

Soma de Quadrados entre Progênies de Touros
SQ entre progênies = SQ total - SQ entre touros
SQ entre progênies = 8.427,77 – 1.683,27
SQ entre progênies = 6.744,50
Decomposição da Variância

Causas de Variação G.L. S.Q. Q.M. E(Q.M.)

Entre touros (tratamentos) 3 1.683,27 561,09 σ + k’ σ

73
Dentro das progênies de touros (resíduos) 36 6.744,50 187,35 σ
Total 39 8.427,77 — —

𝟐
Cálculo de ϭ𝑴 (variância ambiental)

σ = QMD = 187,35
𝟐
Cálculo de σ𝑮 (variância genética)

σ = QME (entre) – QMD (dentro) = 561,9 – 187,35 = 37,7

k 10
𝟐
Cálculo de σ𝑻 (variância total)

σ =σ +σ = 187,35 + 37,37 = 224,72

Cálculo da herdabilidade

4σ 4 x 37,37 149,48
ℎ = = = = 0,67
σ 224,72 224,72
Erro Padrão da Herdabilidade

onde:
ϭ
t = correlação intraclasse =
ϭ +ϭ
s = número de touros.

≅ 4 x 0,17 ≅ 0,68
Estimativa da Herdabilidade*
h2 = 0,67 ± 0,68
A herdabilidade estimada (0,67 ± 0,68) deverá ser usada somente na
74
população de referência, isto é, aquela de onde provieram os touros e as vacas que
produziram as progênies empregadas para os cálculos.
b) Números desiguais de progênies por touro
Nesta situação a análise de variância será elaborada como no caso anterior (a)
com exceção do coeficiente k que será calculado de acordo com a equação:

Exemplo: quatro touros foram acasalados com dez vacas que produziram as
progênies apresentadas na tabela 7. Calcular o valor de k.
Tabela 7 - Números de progênies por touro
Touros Números de progênies
A 5
B 10
C 6
D 7
Total 28
s = 4 touros n = 28 progênies ni = número de progênies por touro

Erro Padrão da Herdabilidade

c) Progênies de um casal (animais pluríparos ou com progênies numerosas

por geração)
Este processo é utilizado para animais que produzem grande número de
progênies em curto período de tempo, por exemplo, galinhas, patos, perus ou para
espécies multíparas (suínos, coelhos, ratos etc.). Os machos e as fêmeas são
reunidos em pares de acasalamentos que produzem números variáveis de progênies.
Exemplo: em um plantel de suínos da raça Duroc, dez cachaços foram
acasalados com dez fêmeas que produziram no segundo parto diferentes números de
leitões, cujos pesos ao nascer são apresentados na tabela 8. Estimar a herdabilidade
do peso ao nascer para este rebanho.
Tabela 8 - Pesos ao nascer de leitões da raça Duroc
Nº de
Machos
Fêmeas

Totais

leitões/ Pesos das progênies ao nascer (g)

parto
A 1 (12) 1000 1000 1500 1600 1400 1100 1600 1300 1200 1100 1000 2000 15.800

B 2 (8) 1200 1000 1150 1300 1250 1300 1200 1300 9.700

C 3 (8) 2000 2250 1750 1750 1500 1300 1350 1500 13.400

75
D 4 (10) 1500 1250 1300 1000 1500 1100 1300 1200 1250 1500 12.900

E 5 (7) 1250 1250 1500 1500 1300 1250 1500 9.550

F 6 (12) 1000 1250 1400 1300 1200 1400 1500 1500 800 1400 1500 1250 15.500

G 7 (6) 1500 1500 1250 1300 1300 1400 8.250

H 8 (10) 1250 1250 1200 1250 1200 750 1250 1300 500 1200 11.150

I 9 (10) 1200 1500 1000 1600 1750 1600 1250 1600 1700 1500 14.700

J 10 (4) 1500 1250 1750 1600 6.100

Os valores utilizados neste exemplo não sao reais. Empregaram-se poucas informações para
facilitar os cálculos.
∑x2 = 163.517.500 ∑x = 117.050
ANÁLISE DE VARIÂNCIA
Soma de Quadrados entre Acasalamentos

SQ entre acasalamentos = 20.803.333,33 + 11.761.250,00 + 22.445.000,00 +

16.641.000,00 + 13.028.928,57 + 20.020.833,00 + 11.343.750,00 + 12.432.250,00 +
21.609.000,00 + 9.302.500,00 - 157.479.339,08

SQ entre acasalamentos = 159.387.845,23 - 157.479.339,08 = 1.908.506,15

Soma de Quadrados Total

SQ total = ∑x2 - C = 163.517.500,00 – 157.479.339,08 = 6.038.160,92
Soma de Quadrados entre Progênies Dentro de Acasalamentos
SQ entre progênies dentro de acasalamento = SQ total - SQ ent. acas. = 6.038.160,92
– 1.908.506,15 = 4.129.654,77
Decomposição da Variância
Causas de Variação G.L. S.Q. Q.M. E(Q,M.)
Entre acasalamentos 9 1.908.506,15 212.056,24 ϭ + kϭ
Entre prog. d. acas. 77 4.129.654,77 53.631,88 ϭ

76
Total 86 6.038.160,92 — —

Cálculo de 𝜹𝟐𝑴
ϭ = 53.631,88
Cálculo do Coeficiente k

𝟐
Cálculo de ϭ𝑮

Cálculo da Herdabilidade

Cálculo do Erro Padrão da Herdabilidade

dp(h2) ≅ 2 √0,02 = 2 x 0,14 = 0,28

77
Estimativa da Herdabilidade
h2 = 0,51 ± 0,28
d) Números iguais de progênies por fêmeas
Neste caso os machos são acasalados com várias fêmeas que produzem
cada uma mais de uma progênie.
Ex.: quatro galos da raça Plymouth Branca foram acasalados com quatro
fêmeas que produziram cada uma quatro progênies fêmeas cujas informações
relativas aos pesos corporais às oito semanas de idade são apresentadas na tabela.
Estimar a herdabilidade para a característica em questão.
Tabela 9 - Pesos de progênies às 8 semanas de idade
Galos Fêmeas Pesos das progênies (g) Totais
1 1908 1604 1508 1596 6616
2 1584 1260 1408 1492 5744
A
3 1268 1484 1388 1528 5668
4 1360 1300 1483 1332 5475
Total 23.503
5 .1460 1576 1860 1752 6648
6 1380 1672 1796 1752 6600
B
7 1796 1580 1684 1848 6908
8 1480 1328 1460 1552 5820
Total 25.976
9 1372 1592 1580 1724 6268
10 1484 1704 1456 1600 6244
C
11 1352 1644 1572 1828 6396
12 1500 1372 1760 1680 6312
Total 25.220
13 1936 1576 1556 1536 6604
14 1788 1740 1520 1732 6780
D
15 .1572 1420 1508 1536 6036
16 1712 1760 1560 1820 6852
Total 26.272
∑x= 100.971 2
∑x = 161.040.697 n = 64
Obs.: Os valores utilizados neste exemplo não são reais. Empregaram-se poucas informações
para facilitar os cálculos.
ANÁLISE DE VARIÂNCIA
Cálculo do Fator de Correção (C)

Soma de Quadrados Entre Galos (k1 = nº de progênies por macho = 16)

78
SQ entre galos = 159.588.123,06 – 159.299.106,89 = 289.016,17
Soma de Quadrados Entre Fêmeas Dentro de Galo (k = n° de progênies por fêmea
= 4)

SQ entre fêmeas dentro de galo = {[(6.616)2 + (5.744)2 + (5.668)2 + (5.475)2 + (6.648)2

+ (6.600)2 + (6.908)2 + (5.820)2 + (6.268)2 + (6.244)2 + (6.396)2 + (6.312)2 + (6.604)2 +
(6.780)2 + (6.036)2 + (6.852)2] / 4} - 159.299.106,89
SQ entre fêmeas dentro de galo = 160.051.386,25 – 159.299.106,89 = 752.279,36
Soma de Quadrados Entre Progênies de Fêmeas
SQ entre progênies dentro de fêmeas = 161.040.697,00 – 160.051.386,25 =
989.310,75
Decomposição da Variância
Causas de Variação G.L. S.Q. Q.M. E(Q.M.)
Entre galos 3 289.016,17 96.338,72 ϭ + k’ϭ + k’ϭ
Entre fêmeas dentro de galo 12 752.279,36 38.613,93 ϭ + k’ϭ
Entre progênies dentro fêmeas 48 989.310,75 20.610,64 ϭ
𝟐
Cálculo de ϭ𝑴
ϭ = QMD = 20.610,64
𝟐
Cálculo de ϭ𝑫 (deriva da diferença entre grupos de fêmeas; as progênies dentro de
fêmeas são constituídas por irmãos perfeitos)

Cálculo de ϭ (deriva dos grupos de machos; as progênies de fêmeas são constitui

das por meios irmãos.

2
Cálculo de Herdabilidade (ℎ𝐺 )

𝟐
Variância dos Componentes de Variância (ϭ𝑮 )

= 0,01(1.856.229.794,25 + 106.502.542,15)

79
= 0,01 x 1 962 732 350,40
= 19.627.323,50

dp (ϭ ) = 19.627.523,50 = 4.430,27

2
Estimativa da Herdabilidade*(ℎ𝐺 )

ℎ2𝐺 = 0,50 ± 0,62

𝟐
Cálculo da Herdabilidade* (𝒉𝑫 )

Variância dos Componentes de Variância (ϭ𝟐

𝑫)

= 0,13 x (106.502.542,15 + 8.495.696,62) = 14.949.806,53

dp (ϭ ) = 14.949.806,53 = 3.866,50

Estimativa da Herdabilidade
(ℎ ) = 0,63 ±0,54
A estimativa de ℎ é superior à de ℎ possivelmente em decorrência dos efeitos
maternos.
1.5.2.2 Estimativa da herdabilidade utilizando os valores fenotípicos dos
progenitores e das progênies (processo da regressão)
a) Uso de medias progenitores-progênies
Este e o caso em que um macho é acasalado com várias fêmeas que produzem
uma progênie cada uma. Para se estimar a herdabilidade, trabalha-se com a média
das progênies de cada macho e com o seu valor observado. Este processo utiliza a
regressão macho-filho ou filha e, quando as informações provierem de progênies de
casais, pode-se estimar a herdabilidade pelas regressões entre machos-filhos ou
filhas e fêmeas-filhos ou filhas.
Exemplo: em um plantel de aves de corte da raça Cornish, dez machos, com
pesos às oito semanas de idade conhecidos, foram acasalados com várias fêmeas
que produziram as progênies masculinas, cujas médias de pesos, a essa idade, são
apresentadas na tabela. Estimar a herdabilidade para a característica peso às 8
semanas.

80
Tabela 10 - Pesos de machos e de suas progênies às 8 semanas de idade.1
Peso dos machos (g) Média de pesos das progênies (g)
1.910 2.166
1.995 2.230
1.825 1.976
1.769 1.998
1.909 2.052
2.085 2.080
1.927 1.938
1.999 2.092
1.963 1.962
1.795 2.070
(x) (y)
∑x = 19.177 ∑y = 20.564 ∑x2 = 36.864.341 ∑y2 = 42.364.792 n = 10

∑xy = 1.910 x 2.166 + 1.995 x 2.230 + 1.825 x 1.976 + 1.769 x 1.998 + 1.909 x 2.052
+ 2.085 x 2.080 + 1.927 x 1.938 + 1.999 x 2.092 + 1.963 x 1.962 + 1.795 x 2.070 =
39.464.130,00
ANÁLISE DE COVARIÂNCIA

∑x’y’ = 39.464.130 – 39.435.582,80 = 28.547,20

2 Côv xy = 2 x 3.171,91 = 6.343,82

Coeficiente de Regressão

Coeficiente de Herdabilidade
h2 = 2b = 0,64
Erro Padrão da Herdabilidade

1
Os valores utilizados neste exemplo não sao reais. Empregaram-se poucas informações para
facilitar os cálculos.
81
∑y = 20.564,00

∑y2 = 42.364.792,00

∑y2 = 42.364.792 – 42.287.809,60 = 76.982,40

Estimativa da Herdabilidade
h2 = 0,64 ± 0,62
1.5.2.3 Regressão intramacho da progênie sobre a fêmea
Este é o caso onde um macho é acasalado com várias fêmeas que produzem
mais de uma progênie cada uma. A herdabilidade é estimada através da regressão
entre fêmeas-filhas ou filhos. E as informações utilizadas para os cálculos são as
médias dos valores fenotípicos das fêmeas e de suas progênies.
Exemplo: em um plantel de aves do corte pertencente à raça Cornish, quatro
machos foram acasalados com diferentes números de fêmeas, com pesos às oito
semanas de idade conhecidos, que produziram as progênies masculinas, cujas
médias de pesos a essa idade são apresentadas na tabela 11. De posse destas
informações estimar a herdabilidade para a característica em consideração.
Tabela 11 - Pesos das femêas e suas progênies às 8 semanas de idade2
Machos Peso das fêmeas (g) Médias de pesos das progênies
1.513 1.631
1 1.375 1.415
1.767 1.455
∑= 4.655 4.501
1.535 1.575
2
1.619 1.695
∑= 3.154 3.270
1.485 1.465
3 1.429 1.695
1.629 1.615
∑= 4.543 4.775

2
Os valores utilizados neste exemplo não sao reais. Empregaram-se poucas informações para
facilitar os cálculos.
82
 1.485 1.627
4
1.487 1.685
∑= 2.972 3 312
(x) (y)
ANÁLISE DE VARIÂNCIA
A) Informações das fêmeas

SQ entre fêmeas dentro de machos = (1.513)2 + (1.375)2 + (1.767)2 + (1.535)2 +

(1.619)2 + (1.485)2 + (1.429)2 + (1.485)2 + (1.487)2 - SQ entre machos (fêmeas).
SQ entre fêmeas dentro de machos = 23.596.770 – 23.492.874,66 = 103.895,34.
B) Informações das progênies

SQ entre fêmeas dentro de machos = (1.631)2 + (1.415)2 + (1.455)2 + (1.575)2 +

(1.695)2 + (1.465)2 + (1.695)2 + (1.615)2 + (1.627)2 + (1.685)2 - SQ entre machos
(progênies).
SQ entre fêmeas dentro de machos = 25.246.890,00 – 25.184.330,66 = 62.559,34
ANÁLISE DE COVARIÂNCIA

SP entre fêmeas dentro de machos = (1.513 x 1.631) + (1.375 x 1.415) + (1.767 x

1.455) + (1.535 x 1.575) + (1.619 x 1.695) + (1.485 x 1.465) + (1.429 x 1.695) + (1.629
x 1.615) + (1.485 x 1.627) + (1.487 x 1.685) - SP entre machos
SP entre fêmeas dentro de machos = 24.296.348 - 24.293.415,34 = 2.932,66

2CôvD(xy)= 2 x 488,78 = 977,56

Coeficiente de Regressão

Coeficiente de Herdabilidade
h2 = 2b = 2 x 0,03 = 0,06
Erro Padrão de Herdabilidade

83
Estimativa de Herdabilidade
h2 = 0,06 ± 0,70

2 REPETIBILIDADE

As características de valor econômico dos animais domésticos, tais como

número de leitões por barrigada em suínos, número de ovos postos por uma ave em
anos consecutivos de postura, as produções de uma vaca leiteira, possuem
intensidades de expressões diferentes cada vez que são produzidas.
Sendo assim, pode-se fazer várias medidas da característica em um mesmo
animal em tempos diferentes, portanto é válido dizer que o caráter é repetível. Em
cada mensuração encontra-se intensidade diferente de expressão, devendo-se esta
variação a efeitos ambientais, uma vez que as medidas são feitas no mesmo
indivíduo, portanto sempre com o mesmo genótipo. Já as variações entre os
indivíduos do rebanho são consequências dos fatores ambientais e genéticos.
Quando se deseja comparar animais com fins seletivos, procura-se reduzir a
variação ambiente para que as diferenças genéticas entre os indivíduos em teste
sejam evidenciadas. Por exemplo, para comparar pesos de bezerros, filhos de vacas
de diferentes idades (a idade da vaca influi no peso do bezerro), deve-se “transformar”
as idades das mães para a idade padrão. Através das correções, do manejo e do
delineamento experimental, consegue-se eliminar parte da ação do meio ambiente,
mas ainda assim resta uma fração que não é anulada e que atua sobre todos os
componentes da população. A esta porção denomina-se Variação Ambiente
Permanente (VMP).
A variação de produção dentro de indivíduos é consequência das diferentes
influências do ambiente que ocorrem de época em época, por exemplo: alimentação,
doenças etc. A este tipo de ação do meio denomina-se Variação Ambiente
Temporária (VMT). Desta forma a característica estudada terá intensidade de
expressão variável em decorrência, apenas, das diferentes relações dos genes do
animal com o meio ambiente.
84
 Torna-se, portanto, necessário obter-se uma forma para medir o valor de cada
tipo de influência que atua nas produções repetíveis, para que se possa estabelecer
correlações entre elas, com a finalidade de se avaliarem as futuras capacidades de
produções dos animais. Isto pode ser feito através da estimativa da repetibilidade que
é calculada em termos de variância fenotípica.

2.1 Conceito

A repetibilidade mede a correlação existente entre as mensurações repetíveis

de uma mesma característica em um mesmo indivíduo.
ϭ = variância fenotípica total,
ϭ = variância genética,
ϭ = variância ambiental total.
ϭ =ϭ +ϭ (I)
ϭ =ϭ +ϭ
onde:
ϭ = variância ambiental permanente,
ϭ = variância ambiental temporária.
Lembrar que ϭ é um dos fatores responsáveis pela variância entre os
indivíduos do rebanho e que a ϭ responsável pela variância dentro dos indivíduos.
Resumindo: a variância entre os animais é constituída de duas frações:
1) genética e
2) ambiente.
A variância dentro do animal é proveniente de uma só causa: fração ambiente
temporária.
Substituindo em (I) a variância ambiente total pelas suas componentes tem-se:
ϭ =ϭ +ϭ +ϭ .
A variância entre os indivíduos será:
ϭ =ϭ +ϭ
A relação entre a variância entre os indivíduos e a total fornecerá a estimativa
da repetibilidade (r):

Isso porque se trata de medida tomada no mesmo genótipo.

2.2 Considerações sobre a repetibilidade

1. A repetibilidade varia de 0(zero) a 1 (um) ou de 0 (zero) a 100% (cem).

2. A repetibilidade marca o limite da herdabilidade. Esta pode ser igual
85
ou menor que aquela, mas nunca maior.
Então:
h2 = r ou h2 < r
Isto se compreende pela observação das fórmulas abaixo:

3) A repetibilidade calculada para a média de várias produções fornece maior

segurança que aquela calculada para poucas.
Se forem feitas n medidas das produções do indivíduo, o seu valor fenotí-
pico (VF) pode ser estimado pela média dessas avaliações. Nesta situação a variância
fenotípica (ϭ ) será composta pelas variâncias ambiental permanente (ϭ2𝑀𝑃),
genotípica (ϭ ) e por 1/n da ambiental temporária (ϭ )
Portanto:

Quanto maior for o valor de n, menor será a fração da variância ambiente

temporária, consequentemente a variância fenotípica decrescerá. A variância da mé-
dia de n avaliações pode ser expressa em termos de repetibilidade de acordo com a
equação:

onde: n = número de avaliações (produções)

r = repetibilidade para as produções do indivíduo.
a) Se r é alta, pode-se estimar as produções futuras do animal a partir de poucos
desempenhos, porém, se r for baixa, um pequeno número de produção não será
suficiente para a previsão das próximas produções. Portanto, a repetibilidade terá
maior acuidade quando calculada com base na média de várias produções do animal.
b) A repetibilidade é utilizada na estimativa da capacidade provável de produção
(CPP) do animal.

2.3 Processos para estimar a repetibilidade

As características repetíveis apresentadas pelos animais domésticos permitem

dois tipos de mensurações: as que se repetem no tempo (lactações sucessivas de
uma vaca) e aquelas que se repetem no espaço (características de quantidade de
carcaça - espessura de toucinho em suínos). Visando estimar a repetibilidade, ambas
podem ser analisadas, sob certas condições, pelo mesmo método.
2.3.1 Números iguais de mensurações por indivíduo
Exemplo: em um rebanho de gado leiteiro, quatro vacas tomadas ao acaso,
apresentaram as cinco lactações sucessivas indicadas na tabela. Estimar a
repetibilidade para a característica em questão.

86
Tabela 12 - Produções de leite em cinco lactações (corrigidas para a idade da vaca, dias
de lactação e porcentagem de gordura)
Vacas Produções de leite em kg Totais
A 2.703 2.000 1.945 1.919 1.800 10.367
B 2.310 2.425 2.110 2.558 2.100 11.503
C 2.200 2.985 2.693 2.200 2.531 12.609
D 2.000 1.900 2.545 2.510 2.300 11.255
N=4 n= 20 ∑x2 = 106.559.544 ∑x = 45.734
2.3.2 Análise de variância
a) Cálculo do Fator de Correção (C)

b) Soma de Quadrados Total

SQT = ∑x2 - C = 106.559.544 – 104.579.937,80 = 1.979.606,20
c) Soma de Quadrados Entre Vacas

SQ entre vacas = 105.091.120,80 - 104.579.937,80 = 511.183

d) Soma de Quadrados Entre Mensurações Dentro de Vacas
SQ ent. mens. d. vacas =1.979 606,20 - 511.183,00 = 1.468.423,20
e) Decomposição da Variânça
Causas de Variação G.L. S.Q. Q.M. E(Q.M.)
Entre vacas 3 511.183 170.394,33 ϭ + k’ ϭ
Entre mens. d. vacas 16 1.468.423,20 91.776,45 ϭ
Total 19 1.979.606,20 — —

f) Cálculo de ϭ𝟐
𝑴𝑻
ϭ = QMD = 91.776,45

g) Cálculo de ϭ𝟐
𝑴𝑷

h) Cálculo da repetibilidade

87
i) Erro Padrão da Repetibilidade

dp(r) = 0,25
j) Estimativa da Repetibilidade!
r = 0,15 ± 0,25
Ex.: em um rebanho de suínos 4 animais, de 90 quilos, tomados ao acaso, foram
avaliados por meio de teste de ultrassom, quanto à espessura do toucinho em três
pontos de cada lado da linha dorso-lombar. Os resultados obtidos são apresentados
na tabela 2. Estimar a repetibilidade para essa característica.
Tabela 13 - Espessura do toucinho em suínos
Animais Espessura do toucinho (cm) Totais
A 2,3 2,4 2,4 2,9 2,3 2,7 15,0
B 2,2 3,0 2,7 2,3 2,5 2,7 15,4
C 2,6 2,8 2,1 2,0 2,1 2,2 13,8
D 2,3 2,1 2,6 2,4 2,0 2,5 13,9
N=4 n = 24 ∑x2 =142,49 ∑x= 58,1
* Os valores utilizados neste exemplo não são reais. Empregaram-se poucas
informações para facilitar os cálculos.
ANÁLISE DE VARIANCIA
Cálculo do Fator de Correção (C)

Soma de Quadrados Total

SQT = ∑x2 - C = 142,49 - 140,65 = 1,84
Soma de Quadrados Entre Indivíduos

88
Soma de Quadrados Entre Mensurações Dentro de Indivíduos
SQ entre mensurações dentro de indivíduos = 142,49 - 140,97 = 1,52
Decomposição da Variância
Causas de Variação G.L. S.Q. Q.M. EíQ.M.)
Entre indivíduos 3 0,32 0,11 ϭ + k’ ϭ
Entre mens. d. ind. 20 1,52 0,08 ϭ
Total 23 1,84 — —

Cálculo de ϭ𝟐
𝑴𝑻

ϭ = 0,08
𝟐
Cálculo ϭ𝑴𝑷

ϭ𝟐𝑴𝑷 = 0,11 - 0,08 = 0,01

6
Cálculo da Repetibilidade

Erro Padrão da Repetibilidade

Estimativa da Repetibilidade3
r = 0,11 ± 0,20
2.3.3 Números diferentes de mensurações por indivíduo
Neste caso os indivíduos incluídos no teste possuem números de produções
diferentes. A análise para estimar os componentes de variância segue o mesmo
modelo utilizado no exemplo anterior, com as seguintes alterações: a somatória dos
quadrados dos valores de produções de cada indivíduo será dividida pelo número de
suas mensurações. Por exemplo, se a soma de 12 produções do animal número 1 for

3
A estimativa de repetibilidade obtida neste exercício não é real, pois se utilizaram poucas
informações para os cálculos.

89
igual a 55,5 e do número 2 igual a 52,4, correspondente a 10 produções, a soma dos
quadrados será:

Os graus de liberdade para os quadrados médios são obtidos pela diferença

entre o número total de mensurações e o número de indivíduos. E o coeficiente k será
calculado utilizando-se a fórmula:
1 (∑xi2)
k= (m - )
N -1 m
onde: N = número de indivíduos,
m = número total de mensurações.
A equação a seguir fornece o desvio padrão da repetibilidade:
2(m – 1) x [1 - r)2 x [1 + (k – 1) r]2
dp(r) ≅ √
k2 (m - N) x (N - 1)

3 REFERENCIAS

GIANNONI, M.A.; GIANNONI, M.L. Genética e melhoramento de rebanho nos

trópicos. 2ed. São Paulo: Nobel, 1987

PEREIRA, J.C.C. Melhoramento genético aplicado à produção animal. Belo

Horizonte: FEP-MVZ, 1999.

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