UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA
DISCIPLINA: Melhoramento Animal
PROF. Dr. José Elivalto Guimarães Campêlo

BASE GENÉTICA DA VARIAÇÃO

Med. Vet. Joubert Borges de Moraes

Mestrando em Ciência Animal
 HERANÇA E MEIO
• Características econômicas são poligênicas
• Avaliação pelo Fenótipo
• Característica hereditária ou ambiente?
• Expressão do gene: ambiente adequado
• Modificações ambientais limitadas pelo
genótipo
• Variabilidade: diferenças gênicas ou de
ambiente
 HERANÇA E MEIO
• O ambiente e a estimativa do genótipo
• Progresso nas características econômicas:
precisão em se avaliar o genótipo, tendo por
base o fenótipo
• Métodos estatísticos avaliam a variação
fenotípica: diferenças genéticas ou de
ambiente
 DIVISÃO DAS VARIÂNCIAS
Fenótipo (P) = Genótipo (G) + Ambiente (E) + Genótipo-
Ambiente (GE)

Em termos de variância:

 2
P  2
G  2
E  2
GE
Onde:
 2 P = variância fenotípica
 2G = variância devido às diferenças de herança entre os indivíduos
 2E = variância devido às diferenças de meio ambiente entre os indivíduos
 2GE = variância devido à interação entre herança e meio ambiente
 DIVISÃO DAS VARIÂNCIAS
Se não há interação herança x meio
 2
P  2
G  2
E

A Variância hereditária pode ser desdobrada em

 2
G  2
A  2
D  2
I

 2A = variância devido aos afeitos aditivos dos genes

 2D = variância devido aos efeitos da dominância
 2I = variância devido aos efeitos epistáticos
 HERDABILIDADE (h2)
• Indica a precisão por meio da qual o valor
fenotípico representa o valor genético
• Existem dois tipos:
Herdabilidade no sentido restrito
Herdabilidade no sentido amplo
• Entre os componentes da σ2G, a mais
importante é aquela devido aos efeitos aditivo
dos genes (σ2A)
 HERDABILIDADE
• Herdabilidade no sentido restrito

 A  A 2 2
h  2  2
R
2

 P  G  E
2

• Herdabilidade no sentido amplo

 2
 2
 2
 2

 I 2 2
hA   2
2 A D I A D

 2
P  A  D  I  E
2 2 2
 HERDABILIDADE
• Importância de se conhecer a h2
• h2R: fração das diferenças fenotípicas que é
transmitida aos filhos (genética)
• Pode variar de 0,0 a 1,0 ou de 0 a 100%
0,0 a 0,1: baixa
0,1 a 0,3: média O que isso significa?
Acima de 0,3: alta
 HERDABILIDADE
• h2 alta
 Variação na característica devido a diferenças genéticas
 Alta correlação entre o genótipo e o fenótipo
 Fenótipo: boa indicação do valor genético

• h2 baixa
 Variação na característica devido a diferenças de ambiente
 Pequena correlação entre o genótipo e o fenótipo
 Não identificação dos melhores genótipos
 HERDABILIDADE
• Relação de variâncias
• Varia de acordo com o numerador ou
denominador
 Característica fortemente influenciada por variações de meio
 Populações diferentes em condições iguais

• Varia de:
 Característica para característica
 Uma população para outra
 Uma época para outra
 HERDABILIDADE
Tabela 1. Estimativas da Herdabilidade em várias características
de alguns animais domésticos
Característica Herdabilidade (h2)
BOVINO DE CORTE
Peso ao nascer 0,35 – 0,45
Ganho em peso diário 0,30 – 0,50
BOVINO DE LEITE
Produção de leite 0,20 – 0,40
Intervalo de partos 0,00 – 0,10
AVES
Tamanho do ovo 0,40 – 0,50
Peso corporal 0,25 – 0,65
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
• Comparação entre a semelhança fenotípica e
a genética através das análises de σ2 e b

• Maior erro: ignorar a fração da semelhança

fenotípica devido às correlações de meio entre
os parentes

• Outros: dominância e epistasia

 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
1. SEMELHANÇA ENTRE PAI E FILHO
Compartilham 50% dos genes média
Considerando x a característica medida no pai e y
a característica medida na progênie
1 2
Covxy   A
2
1 2

Covxy 2 A 1 2
bxy    h  h 2
 2bxy
P
2
P2
2
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
1. SEMELHANÇA ENTRE PAI E FILHO

 Não pode ser usado para um dos pais no caso de

características que não se manifestam naquele sexo

 Ou características que só podem medidas com eliminação

do indivíduo, antes que ele possa se reproduzir

 Erros devido às diferenças de meio entre pai e filho (difícil

contemporaneidade)
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
2. SEMELHANÇA ENTRE MEIO-IRMÃOS
Compartilham 25% dos genes em média

1 
CovHS  
4

Considerando nula a covariância entre pai e mãe

ou entre genótipo e ambiente
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
2. SEMELHANÇA ENTRE MEIO-IRMÃOS
A estrutura da população pode ser pelo seguinte
modelo estatístico:

Yij    si  eij
Onde:
Yij = observação do indivíduo j dentro do reprodutor i
μ = média geral ou efeito comum a todos os indivíduos
si = efeito do reprodutor i avaliado como desvio da média geral
eij = erro aleatório ou individual associado com o indivíduo j
dentro de reprodutor i
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
2. SEMELHANÇA ENTRE MEIO-IRMÃOS

A análise de variância permite separar as

diferenças entre os reprodutores

A correlação multiplicada por quatro permite

estimar a herdabilidade da característica
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
2. SEMELHANÇA ENTRE MEIO-IRMÃOS
Análise de variância
Tabela 3: Análise de variância entre meio-irmãos com números
iguais ou desiguais nas subclasses.
Fonte de Variação GL QM E (QM)
Entre reprodutores s-1 QMs σ2e +k σ2s
Dentro de reprodutores s(n-1) QMe σ2e
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
2. SEMELHANÇA ENTRE MEIO-IRMÃOS
 K: é o número médio de progênies por reprodutor
 Comumente os reprodutores possuem diferentes
números de progênies no mesmo rebanho. Assim:

K
1
S 1

N   ni2 
S = número de reprodutores
N = número total de progênies consideradas
 i = somatório do quadrado do número de progênies de cada
n 2

reprodutor individualmente
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
2. SEMELHANÇA ENTRE MEIO-IRMÃOS
 A correlação intra-classe (t) é dada pela expressão:
 
t S
 

S

e
 A h2 será da igual a 4t ou seja
4 
h2   S 
S e
 S = variância atribuída ao efeito do reprodutor
 e = variância ambiente (erro aleatório)
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
3. SEMELHANÇA ENTRE IRMÃOS COMPLETOS

 Progênies de reprodutores acasalados com as

mesmas reprodutrizes
 Apresentam 50% dos genes idênticos em média

 A covariância (CovFS) é igual a ½

 Comum em suínos e aves

 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
3. SEMELHANÇA ENTRE IRMÃOS COMPLETOS
Modelo estatístico

Yijk    Si  Dij  eijk

 Yijk = observação da progênie k da reprodutriz j dentro do reprodutor i
 µ = média geral comum a todas as observações
 Si = efeito do reprodutor i
 Dij = efeito da reprodutriz j dentro do reprodutor i
 eijk = erro aleatório ou residual
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
3. SEMELHANÇA ENTRE IRMÃOS COMPLETOS
Esquema ANOVA
Fonte de Variação GL QM E(QM)

Entre reprodutores s-1 QMs σ2e+k2 σ2d+k3 σ2s

Entre reprodutrizes dentro do reprodutor s(d-1) QMd σ2e+k1 σ2d

Entre progênies dentro de reprodutrizes sd(k-1) QMe σ2e

 s = número de reprodutrizes
 d = número de reprodutrizes por reprodutor
 k = número de progênies por reprodutrizes
 k1 = k2 = k e k3 = dk
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
3. SEMELHANÇA ENTRE IRMÃOS COMPLETOS
Estimativa dos componentes de variância

QM s  QM d QM d  QM e
ˆ 2
s  ˆ 2
d 
k3 k1

̂ 2
e  QM e
 MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DA
HERDABILIDADE
3. SEMELHANÇA ENTRE IRMÃOS COMPLETOS
 Utilizando-se do componente reprodutor

42
hˆs2  s
s  e
2 2
d
2

 Utilizando-se do componente reprodutriz

ˆ 4 2
hd  2
2 d
s d e
2 2
 REPETIBILIDADE
• Refere-se a expressão da mesma característica
em diferentes épocas da vida do mesmo
animal

• Mede a correlação média entre duas

produções de um mesmo indivíduo

• Determina até que ponto o desempenho do

animal se repete
 REPETIBILIDADE
• A variação de uma característica, em
diferentes etapas da vida de um animal, pode
ser analisada sob dois componentes:
– Variância dentro dos indivíduos: causada por
diferenças temporárias de ambiente
Qualidade da alimentação, manejo
– Variância entre indivíduos: parcialmente ambiente
e parcialmente genética
Ambiente permanente: Perda de tetas
 REPETIBILIDADE
• Cálculo da Repetibilidade (t)
 2 P   G2   E2  E2   ET
2
  EP
2

 2
ET = variância atribuída aos efeitos temporários de ambiente
 2
EP
= variância atribuída aos efeitos permanentes de ambiente

  2 2
 2
t 2 G
 2EP B
 G   ET   EP  B   w
2 2 2

 B2 =variância entre indivíduos;  w2 = variância dentro de indivíduos

 REPETIBILIDADE
• Análise de Variância
Fonte de Variação GL SQ QM E (QM)
Entre reprodutores s-1 SQE SQE/s-1 σ2e +k σ2s
Dentro de reprodutores s-n SQD SQD/s(n-1) σ2e
Total n-1 SQT

s = número de medidas da característica ao longo do tempo

n = número total de observações
k = número de repetições
 REPETIBILIDADE
• Importância da Repetibilidade
Estabelece o limite superior para o cálculo da h2
tanto no sentido amplo como restrito
• Inclui efeitos aditivos e não aditivos dos genes e
ambiente permanente entre indivíduos
Indica o grau de acurácia nas mensurações
múltiplas
Permite a predição de desempenho futuro de um
animal
 REPETIBILIDADE
Tabela 2: Estimativas da Repetibilidade em várias características
de alguns animais domésticos
Característica Repetibilidade (t2)
BOVINO DE CORTE
Peso ao nascer 0,20 – 0,30
Peso à desmama 0,30 – 0,50
BOVINO DE LEITE
Produção de leite 0,35 – 0,40
Intervalo de partos 0,01 – 0,10
AVES
Peso do ovo 0,80 – 0,95
Número de ovos 0,7o – 0,85
 REPETIBILIDADE
• Exemplo
– Em um rebanho de bovinos de leite, quatro vacas foram
escolhidas ao acaso, cada uma com cinco lactações sucessivas
(Quadro abaixo). Qual o valor da repetibilidade?

Vaca Produção de leite (kg) Totais

1 2703 2000 1945 1919 1800 10367
2 2310 2425 2110 2558 2100 11503
3 2200 2985 2693 2200 2531 12609
4 2000 1900 2545 2510 2300 11255
 REPETIBILIDADE
Causas de Graus de Soma de Quadrado
variação liberdade Quadrados Médio (QM) E(QM)
Mensurações entre animais 3 511.183,0 170.394,33  te2  k B2
Mensurações dentro de 16 1.468.423,2 91.776,45  te2
animais
Total 19 1.979.606,2

QMD   te2 170.394,33  91.776,45

 
2
B  15.723,57
 te2  91.776,45 5

 B2 15.723,57
QME   te2  k B2 t 2 
 B   te 107.500,02
2

QME  QMD t  0,146  0,15

 
2
B
k