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DESENVOLVIMENTO E ASPECTOS REPRODUTIVOS DE CLADCEROS E COPPODOS DE GUAS CONTINENTAIS BRASILEIRAS

MELO, M.G.G.
Departamento de Hidrobiologia, Universidade Federal de So Carlos Via Washington Luis, Km 235, So Carlos, SP, 13565-905

RESUMO: Desenvolvimento e aspectos reprodutivos de cladceros e coppodos de guas continentais brasileiras. O conhecimento da bionomia das diferentes espcies de cladceros e coppodos dulceaqcolas fornece informaes que nos permitem identificar as estratgias competitivas que garantem o seu sucesso num dado ambiente, o que essencial para o entendimento do papel desses organismos nos ecossistemas aquticos tropicais, visando o seu manejo e preservao. Este trabalho rene informaes obtidas em vrios estudos, realizados por diversos autores, sobre o ciclo de vida e aspectos reprodutivos de espcies brasileiras de cladceros e coppodos de gua doce, incluindo dados sobre 4 espcies de coppodos e 15 de cladceros. Os estudos evidenciam a influncia da temperatura e do suprimento alimentar na durao do desenvolvimento embrionrio, ps-embrionrio e esforo reprodutivo em laboratrio, sob condies controladas. De um modo geral, a durao do tempo de desenvolvimento decresce com o aumento de temperatura. A fecundidade das fmeas est diretamente relacionada oferta e qualidade do alimento, bem como ao tamanho dos animais, geralmente aumentando nas espcies maiores. Palavras-chave: Cladocera; Copepoda; gua doce; desenvolvimento; reproduo.

ABSTRACT: Development and reproductive aspects of freshwater Cladocera and Copepoda from Brazil. The knowledge of the life history of different freshwater cladocerans and copepods species provides information about the competitive strategies that guarantee their success in a given environment, what is essential for the understanding of the role of those organisms in the tropical aquatic ecosystems, seeking its management and preservation. This work gathers information obtained in several studies, accomplished by several authors, on the life cycle and reproductive aspects of Brazilian freshwater species of cladocerans and copepods, including data on 4 copepods and 15 cladocerans species. The studies pointed out the influence of temperature and food supply in the duration of the embryonic, postembryonic development and reproductive effort, under laboratory controlled conditions. In a general way, the duration of the development decreases with the increase of temperature. The female fecundity is directly related to the food quality and quantity, as well as to the size of the animals, generally increasing in the larger species. Key-words: Cladocera; Copepoda; freshwater; development; reproduction.

Pompo, M. L. M. (Ed.) Perspectivas na Limnologia do Brasil.

INTRODUO O sucesso de cada espcie depende das estratgias competitivas que lhe permitam sobreviver e se reproduzir num dado ambiente. Cladceros que, em geral, gastam menos tempo para atingir a maturidade ou com ciclo de vida reduzido pela reproduo partenogentica ou, algumas vezes, pela diminuio do nmero de estgios larvais, podem apresentar vantagens competitivas em determinados ambientes, acelerando o crescimento de suas populaes que, nesse caso, depende basicamente da produo de ovos. Nos coppodos, o crescimento da populao muito mais regulado pela longevidade e taxas de sobrevivncia dos diferentes estgios larvais do que pela produo de ovos. O nmero de geraes por unidade de tempo menor nos coppodos e sua eficincia ecolgica menor porque esto limitados pela reproduo sexuada, o que significa que apenas metade da populao pode produzir descendentes (Le Cren & Lowe-McConnell, 1980) O crescimento e reproduo de um organismo so funes de sua morfologia, comportamento, concentrao e qualidade do alimento e adaptao aos fatores ambientais. O conhecimento das taxas de desenvolvimento das diferentes fases do ciclo de vida (tempo de desenvolvimento embrionrio e psembrionrio) e aspectos reprodutivos das diferentes espcies de cladceros e coppodos so particularmente importantes em estudos de dinmica de populaes (taxas de natalidade e mortalidade), produo secundria e teias alimentares, alm de ampliar as informaes existentes sobre a biologia de cada uma delas, o que essencial para o manejo adequado e preservao dos ecossistemas aquticos. O desenvolvimento de tcnicas de cultivo e manuteno desses organismos em laboratrio tem contribudo para estudos ecolgicos, fornecendo informaes importantes sobre os processos fisiolgicos, o crescimento, o comportamento e as interaes de competio e predao entre os organismos, sob condies controladas, contribuindo para a soluo de problemas ecolgicos complexos encontrados nos ambientes naturais, como fluxo energtico nas cadeias alimentares. Em condies experimentais de laboratrio, pode-se controlar as variveis ambientais e biolgicas que limitam o crescimento desses organismos, possibilitando-lhes atingir taxas de crescimento e reproduo que dificilmente alcanariam na natureza. No entanto, a aplicao de resultados obtidos em laboratrio para situaes naturais deve ser feita com cautela, j que os fatores limitantes atuam no ambiente reduzindo o desempenho potencial das espcies. Vrios estudos tm sido feitos no Brasil, no sentido de cultivar espcies nativas de zooplncton em laboratrio com o principal objetivo de obt-las em quantidades suficientes para alimentar peixes e outros animais cultivados em grande escala (Basile Martins, 1984; Sipaba-Tavares, 1988; SipabaTavares & Rocha, 1988), uma vez que estes organismos so muito importantes para o crescimento de muitas espcies de peixes, especialmente na fase inicial do desenvolvimento. So poucos, no entanto, os estudos que visem conhecer o ciclo de vida de microcrustceos para aplicao em estudos de produo secundria ou outros estudos ecolgicos ou fisiolgicos (Rocha & Matsumura-Tundisi, 1984; Rocha & Matsumura-Tundisi, 1990; Hardy & Duncan, 1994; Melo, 1997).

A bionomia dos microcrustceos varia de grupo para grupo, sendo altamente dependente da espcie e das condies ambientais. Nos cladceros, o padro reprodutivo envolve a ecloso de fmeas a partir de ovos partenogenticos diplides por vrias geraes, sob condies favorveis, e reproduo sexuada sob condies desfavorveis. O desenvolvimento direto e os jovens so liberados da cmara incubadora por meio de flexo ventral do ps-abdome da fmea, processo que seguido por ecdise e nova postura de ovos. O nmero de instares juvenis varivel sendo que, de maneira geral, o nmero de mudas at a primeira reproduo gira em torno de 2 a 4, no superando 6. Nos adultos, o nmero de instares usualmente maior e mais varivel, cessando, geralmente, a produo de ovos nos ltimos estgios da vida. O aparecimento de machos, que em algumas espcies so incomuns ou desconhecidos, ocorre, em geral, devido a condies adversas tais como alteraes na temperatura da gua ou aumento populacional que ocasione a reduo do suprimento alimentar e acmulo de produtos de excreo. Essas condies induzem tambm a produo de um ou dois ovos fertilizados maiores e envolvidos por cpsula protetora que lhes confere grande resistncia (efpio). A produo partenogentica de efpios tambm pode ocorrer esporadicamente em algumas espcies de cladceros. Os coppodos apresentam ciclo de vida com reproduo sexuada obrigatria, onde os ovos fertilizados eclodem em estgios larvais de vida livre, os nuplios. O cruzamento ocorre aps a maturao sexual, que normalmente se d primeiro nos machos. Os machos so comumente menores e menos numerosos do que as fmeas e formam espermatforos que so transferidos para os receptculos seminais das mesmas por meio de apndices torcicos, segurando as fmeas com o auxlio de antenas e patas modificadas. Em geral, um nmero varivel de ovos depositado no interior de um ou dois ovissacos que ficam presos ao segmento genital feminino, mas podem tambm, em alguns casos, ser eliminados diretamente na gua. Os ovos eclodem em larvas de vida livre, os nuplios, e, durante o seu desenvolvimento, passam por seis instares nauplianos e por mais cinco estgios de copepoditos at chegarem ao estgio adulto, quando cessam as mudas. Cada estgio facilmente reconhecido por suas caractersticas morfolgicas. O tempo gasto nesse processo muito varivel e depende de cada espcie e do ambiente em que vivem. A intensidade com que um animal se reproduz dada pelo nmero de ovos em cada postura, bem como a freqncia das posturas. As variveis reprodutivas mais importantes so: o sucesso no cruzamento, a durao do tempo de desenvolvimento do ovo, o tempo entre as desovas, a idade (tamanho) da primeira reproduo, a durao do perodo reprodutivo, o nmero de ovos por postura e a densidade de fmeas na populao (Vijverberg, 1989).

FATORES QUE AFETAM O DESENVOLVIMENTO E A REPRODUO DOS CLADCEROS E COPPODOS DE GUA DOCE O desenvolvimento e a reproduo dos cladceros e coppodos de gua doce so influenciados por fatores intrnsecos, inerentes a cada espcie, e por fatores externos, dentre os quais se destacam a temperatura e o alimento.

A temperatura o fator que mais influencia o metabolismo dos seres vivos, pois afeta a velocidade de suas reaes metablicas, exercendo um importante papel sobre o tempo de desenvolvimento, a alimentao, o movimento, as taxas de reproduo e a longevidade dos animais, alterando suas taxas de crescimento populacional. A taxa metablica dos animais tende a duplicar com o aumento de 10C na temperatura do ambiente (Winberg, 1971). O efeito na taxa metablica varia com a espcie e entre diferentes estgios de vida de uma mesma espcie. O aumento da temperatura promove, por exemplo, no zooplncton, a diminuio no tempo de desenvolvimento dos ovos, aumento na taxa de incremento populacional e aumento nas taxas de alimentao. Para os fatores ambientais, existe uma faixa dentro da qual os processos fisiolgicos ocorrem normalmente. Nos homeotermos esta faixa mais extensa, pois estes animais compensam ativamente as mudanas externas a fim de manter constante o ambiente interno. O custo metablico, no entanto, mais alto. Nos pecilotermos, esta faixa menor. H temperaturas, por exemplo, alm das quais no ocorre alimentao. A aclimatao de cada espcie varivel (Winberg, 1971). A durao do tempo de desenvolvimento embrionrio, que o tempo necessrio para que se complete o desenvolvimento do ovo, afetada principalmente pela temperatura, com a qual apresenta normalmente uma relao inversa. A nutrio materna parece ter pouco efeito na taxa de desenvolvimento dos ovos. Munro & White (1975) sugerem que as diferenas no tempo de desenvolvimento embrionrio podem estar relacionadas s diferenas no tamanho dos ovos, ou seja, ovos maiores tm tempo de desenvolvimento maiores. Segundo estes autores, variaes no tamanho dos ovos entre diferentes espcies esto provavelmente ligadas evoluo de diferentes estratgias reprodutivas, enquanto diferenas em uma espcie so provavelmente causadas por diferenas de temperatura e gentipo, que afetam tanto o metabolismo como as estratgias de produo de ovos. O tempo de desenvolvimento ps-embrionrio dos microcrustceos o tempo gasto para que um indivduo atinja a maturidade e afetado principalmente pela temperatura e pela qualidade e quantidade de alimento. Segundo Bottrell et al. (1976), sob condies no limitantes de alimento a durao do desenvolvimento ps-embrionrio altamente dependente da temperatura. Da mesma forma que para o desenvolvimento embrionrio, verifica-se tambm, de uma maneira geral, uma relao inversa entre temperatura e tempo de desenvolvimento ps-embrionrio. Vrios estudos evidenciam o efeito da temperatura sobre o tempo de gerao de diferentes espcies, mas as respostas variam de uma espcie para a outra. De maneira geral, numa mesma temperatura, espcies menores possuem menores tempos de gerao que os organismos maiores. No entanto, poder haver variaes de acordo com a adaptao de cada espcie em diferentes temperaturas. Rietzler (1995, 1998), estudando a influncia da temperatura sobre o desenvolvimento de espcies de Thermocyclops e Mesocyclops em laboratrio, sob condies alimentares no limitantes, e de Diaphanosoma birgei e Ceriodaphnia silvestrii, em laboratrio, com alimentao natural, constatou uma relao inversa entre temperatura e tempo de desenvolvimento e longevidade. A autora obteve, de maneira geral, menores taxas de mortalidade em temperaturas superiores. Rietzler (1995) verificou que Mesocyclops longisetus foi a nica espcie desse gnero que se desenvolveu at a reproduo em temperatura mais baixa (18C) e, mesmo tendo mostrado uma reduo no tempo de desenvolvimento com o aumento da temperatura, apresentou maior taxa de mortalidade em temperatura mais alta (28C), indicando restries ao desenvolvimento em temperaturas muito elevadas e, portanto, vantagens adaptativas em temperaturas mais baixas.

Espndola (1994) obteve relaes semelhantes entre temperatura e tempo de desenvolvimento para as espcies de Notodiaptomus do reservatrio de Barra Bonita, sendo que em temperatura de 18C as espcies no se desenvolveram ou no atingiram a reproduo. Rocha (1983) obteve o mesmo padro de influncia da temperatura na durao do tempo de desenvolvimento embrionrio e ps-embrionrio, nas taxas de crescimento, fecundidade e longevidade para espcies de Daphnia. Melo (1997) tambm relata o efeito da temperatura no desenvolvimento embrionrio e psembrionrio de trs espcies de coppodos e sete de cladceros, observando que tanto o tempo de desenvolvimento embrionrio como o ps-embrionrio decrescem com uma variao de 5C na temperatura (de 20 a 25C), para todas as espcies estudadas. Assim, a influncia da temperatura sobre o tempo de desenvolvimento dos organismos parece ser o padro mais comum na natureza. O desenvolvimento ps-embrionrio, alm da temperatura, tambm est diretamente relacionado s condies alimentares. Uma populao de microcrustceos s pode ter um crescimento bem sucedido se houver alimento adequado e em quantidade suficiente. Mudanas no tamanho, qualidade, composio e concentrao necessria de alimento favorecem determinadas espcies em detrimento de outras (Le Cren & Lowe-McConnell, 1980), interferindo no seu aspecto, atividade, crescimento e reproduo de acordo com respostas especficas de cada uma delas. Por causa do desenvolvimento mais lento e por causa da primeira ninhada de ovos ser produzida principalmente a partir das reservas estocadas durante os estgios de copepoditos, os coppodos dependem menos das condies alimentares para a reproduo durante o estgio adulto do que rotferos e cladceros. O nmero de geraes produzidas por unidade de tempo se torna relativamente mais dependente da temperatura (Le Cren & Lowe-McConnell, 1980). Diferentemente dos cladceros que geralmente so herbvoros, podendo utilizar tambm bactrias como fonte complementar de alimento, os coppodos possuem um amplo espectro alimentar. Os Calanoida so basicamente herbvoros, porm muitos Cyclopoida so onvoros raptoriais, alimentando-se de fitoplncton, microzooplncton, detritos, bactrias ou de seus prprios ovos e nuplios. De acordo com Vijverberg (1989), os adultos de Cyclopoida so essencialmente carnvoros, os copepoditos so onvoros ou herbvoros e os nuplios so herbvoros. Rietzler (1995), analisando o contedo estomacal de algumas espcies de Cyclopoida da represa de Barra Bonita (SP), constatou o consumo de fitoplncton, zooplncton, detritos, especialmente de origem orgnica e, possivelmente, de Microcystis, uma espcie de cianofcea que pode apresentar diferentes graus de toxicidade. Adrian & Frost (1992, 1993) demonstraram que espcies pequenas de Cyclopoida, como Tropocyclops prasinus mexicanus, consideradas mais herbvoras, consumiam mais presas quando cultivadas em gua enriquecida, do que nas condies naturais de disponibilidade de alimento, mas mesmo assim os autores verificaram que o fitoplncton foi o fator mais importante para a reproduo desta espcie, em laboratrio.

Melo (1997), observando o comportamento alimentar de Tropocyclops prasinus prasinus em laboratrio, constatou a predao desta espcie sobre cladceros pequenos (Bosminopsis deitersi) e protozorios (Colpidium sp e Paramecium sp), no obtendo sucesso em experimentos com a gua do ambiente enriquecida apenas com algas. Outros fatores, como concentrao de gases respiratrios, caractersticas do substrato, presena de substncias txicas na gua, etc, tambm podem alterar as taxas de desenvolvimento e reproduo dos microcrustceos. Bozelli (1994) detectou alteraes, sob interferncia de diversas concentraes de rejeito de bauxita em suspenso, nos diversos aspectos do ciclo de vida de espcies de cladceros (Daphnia gessneri, Diaphanosoma birgei e Moina minuta) do Lago Batata, PA, especialmente quando associada baixas concentraes alimentares. A interferncia no padro de alocao de recursos para reproduo foi um reflexo da alterao nas taxas de ingesto e incorporao de alimento, devido ao aporte reduzido de energia pela presena do rejeito de bauxita, o qual interfere mecanicamente no processo alimentar reduzindo a disponibilidade alimentar lquida. De maneira geral, o autor verificou que a presena do rejeito de bauxita interferiu negativamente sobre a sobrevivncia, fecundidade, idade e tamanho da primeira reproduo, alm de outras variveis analisadas, como crescimento corporal e taxa intrnseca de aumento natural.

PRINCIPAIS MTODOS EXPERIMENTAIS O tempo de gerao de uma dada espcie, isto , a soma do tempo de desenvolvimento do ovo (embrionrio) e do desenvolvimento ps-embrionrio at a primeira postura de ovos, alm da fecundidade, longevidade, dentre outras informaes sobre a biologia das espcies de microcrustceos de gua doce, podem ser obtidos experimentalmente in situ ou sob condies laboratoriais. A durao do desenvolvimento embrionrio pode ser determinada pelos mtodos indireto e direto. No primeiro, cerca de 50 fmeas ovadas so isoladas e mantidas sob temperatura controlada (a mesma do ambiente do qual foram coletadas) e observadas diversas vezes por dia anotando-se quantas fmeas ainda no tiveram a ecloso de seus ovos (Edmondson, 1965). No mtodo direto, vrias fmeas so isoladas logo aps a postura dos ovos e observadas diversas vezes ao dia, at que o desenvolvimento embrionrio de seus ovos se complete culminando na ecloso. O resultado dever ser a mdia aritmtica dos tempos obtidos em vrias observaes, que podem ser feitas em laboratrio, sob temperatura e luminosidade controladas ou in situ, sob condies ambientais naturais. Para experimentos in situ, so necessrios recipientes especiais para o isolamento dos organismos, como as garrafas adaptadas por Fim & Hardy (1993). Vijverberg (1989) recomenda a utilizao do mtodo da observao direta para se obter o tempo de desenvolvimento dos ovos, que considera mais acurado do que o mtodo indireto. Para a determinao do tempo de desenvolvimento ps-embrionrio (desde a ecloso at a primeira reproduo) em laboratrio, organismos recm-eclodidos devem ser isolados em recipientes experimentais (placas multiescavadas de acrlico, tubos de ensaio, bqueres, etc.). No caso dos coppodos, devido alta taxa de mortalidade dos nuplios, os mesmos podem ser mantidos juntos at a fase de copepodito I, quando devem ser individualizados. O volume dos recipientes de cultivo varia de acordo com o tamanho da espcie estudada. aconselhvel, sempre que possvel, utilizar volumes grandes com relao ao volume dos indivduos (50, 100ml ou mais) para evitar o estresse por falta de espao, alimento ou oxignio, ou acmulo de excretas. Os recipientes devem ser mantidos em temperatura controlada e com fotoperodo de 12 horas.

A freqncia de observao varia tambm de acordo com a espcie e com o objetivo do estudo. Para as espcies com ciclo de vida mais curto, as observaes devem ser, pelo menos, a cada doze horas, enquanto que para os de ciclo de vida mais longo, as observaes podem ser dirias ou mesmo de dois em dois dias. Para Vijverberg (1989), observaes em intervalos de 0,5 dia so necessrias para a obteno do tempo de desenvolvimento do ovo, enquanto que observaes em intervalos de dois dias so suficientes para a obteno do tempo de durao da maioria dos instares, sendo que para medidas do crescimento um intervalo de 3,5 dias suficiente. Deve-se evitar manipulao excessiva dos organismos para que o estresse no interfira no desenvolvimento dos mesmos. Os experimentos em laboratrio podem ser estticos ou com fluxo contnuo de gua e alimento. No primeiro, a adio de alimento fresco deve ser feita em intervalos regulares, bem como a renovao da gua e limpeza dos recipientes. Esse intervalo depende do organismo em questo: cladceros, por exemplo, requerem trocas mais freqentes do que coppodos, devido aos hbitos alimentares diferentes. Nesse tipo de experimento, aconselhvel que exista um mecanismo para a ressuspenso do alimento, que tende a se depositar no fundo do recipiente mudando a concentrao inicial de alimento disponvel para o animal. A gua do ambiente adicionada ou substituda diariamente deve ter sua temperatura ajustada antes da adio para evitar mudanas bruscas de temperatura. Nos caso dos coppodos, devido reproduo sexuada obrigatria, necessrio que um macho e uma fmea sejam colocados no mesmo recipiente aps a maturao sexual, para que haja a primeira produo de ovos. No caso dos Cyclopoida, logo aps o acasalamento, aconselhvel que o macho seja retirado para no predar os ovos aps a postura. Os organismos utilizados nos cultivos devem ser coletados no ambiente e trazidos ao laboratrio, onde devem ser aclimatados. Parte deles poder ser mantida em cubas maiores (capacidade de 1 a 3 litros, pelo menos) como cultura estoque. Um cuidado que deve ser tomado se o objetivo uma estimativa mais realista do crescimento e reproduo de uma dada espcie, que as populaes cultivadas em laboratrio devem ser iniciadas a partir de animais coletados em campo, sendo que o uso de populaes monoclonais deve ser evitado quando o objetivo o estudo da dinmica populacional e produo secundria, tentando-se sempre cultivar uma amostra representativa da populao. Segundo Omori & Ikeda (1984), dentre os principais fatores que influenciam o cultivo de zooplncton em laboratrio, esto a qualidade da gua, a temperatura, o pH, o oxignio dissolvido, a luz, o alimento e a densidade dos animais. De acordo Vijverberg (1989), o uso da gua obtida do prprio ambiente onde os animais ocorrem mais adequado para o cultivo quando se deseja estimar o desenvolvimento, crescimento e reproduo, sob condies naturais e semi-naturais. Alguns autores demonstraram que muitos organismos zooplanctnicos apresentam preferncia alimentar por clorofceas (Tavares & Matsumura-Tundisi, 1984; Spaba-Tavares, 1988). De acordo com Sipaba-Tavares & Rocha (1994), as clorofceas so adequadas como fonte alimentar em cultivos de organismos zooplanctnicos porque apresentam paredes celulares finas, o que implica num baixo contedo de cinzas e uma alta relao entre o carbono orgnico e o peso seco. bastante comum o uso de algas com rpido crescimento em laboratrio, como os gneros Chlorella e Scenedesmus. O zooplncton herbvoro tambm utiliza bactrias como fonte alimentar, sendo que alguns autores, como Wylie & Currie (1991), afirmam que as bactrias desempenham um papel to importante quanto as algas na nutrio do zooplncton. Para Vijverberg (1989), moderadas quantidades de bactrias nas culturas algais melhoram a qualidade do alimento para o zooplncton e dietas multialgais fornecem, em geral, melhores resultados. Para este autor, vrias espcies de Scenedesmus representam alimento de alta qualidade, mas h o problema da sedimentao das clulas em culturas estticas. Chlamydomonas tambm um alimento de alta qualidade, com a vantagem de ser uma espcie mvel e se manter em suspenso mais facilmente. Em geral, a combinao de uma forma flagelada e outra no flagelada constitui uma excelente dieta para cladceros, cujo alimento bsico constitudo por bactrias e algas no filamentosas.

Vijverberg (1989) salienta a necessidade de se trabalhar com baixas concentraes de alimento para que o meio de cultura se aproxime das condies ambientais, onde o alimento normalmente limitado. O alimento fornecido varia bastante com os hbitos alimentares da espcie a ser cultivada e com o objetivo do estudo. Pode ser constitudo de gua do prprio ambiente filtrada e enriquecida com algas cultivadas em laboratrio (por ex. Chlamydomonas, Scenedesmus, Monoraphidium, etc), concentrao de 105 ou 106 clulas.ml-1, para os herbvoros. Para os coppodos predadores, devem ser adicionadas presas como, por exemplo, protozorios (Colpidium campyllum, Colpidium colpoda, Paramecium caudatum, etc) essa suspenso. As algas utilizadas como fonte alimentar devem estar na fase exponencial de crescimento, quando o seu potencial fotossinttico e valor nutritivo so maiores, sendo que o ideal que as culturas no tenham mais do que duas semanas de idade.

ALGUNS ESTUDOS COM ESPCIES BRASILEIRAS Existe pouca informao disponvel sobre o tempo de desenvolvimento embrionrio de espcies de cladceros, especialmente os no dafindeos, e coppodos que ocorrem em ambientes de guas continentais no Brasil. Alguns dados esto apresentados na Tab. 1 e evidenciam a influncia da temperatura na durao do desenvolvimento dos ovos de diferentes espcies. As Tabs. 2 e 3 contm dados sobre o tempo de desenvolvimento ps-embrionrio e alguns aspectos reprodutivos de espcies de coppodos e cladceros, cultivados em laboratrio. Para os Copepoda, verifica-se um perodo relativamente mais longo para a passagem de nuplio a copepodito I. A durao do desenvolvimento de cada estgio de copepodito caracteriza-se por perodos mais curtos e semelhantes entre si, indicando uma certa isocronia entre estas fases, embora nenhum desenvolvimento seja estritamente isocronal. A durao de cada nstar principalmente afetada pela temperatura e muito menos pelas condies alimentares (Vijverberg, 1989). De um modo geral, h uma relao inversa entre o intervalo das mudas e a temperatura. O nmero de ovos produzidos pelas fmeas est diretamente relacionado oferta e qualidade do alimento, bem como ao tamanho da fmea. De acordo com Wetzel (1981), o nmero de ovos produzidos por postura varia de dois, no caso dos quidordeos, a mais de 40 em grandes espcies de Daphnia. O tamanho e fecundidade da primpara fornecem indcios importantes sobre as condies nutricionais, de temperatura e presso de predao no ambiente, que so essenciais nos estudos do zooplncton. Lynch (1980) postula que menores espcies de cladceros investem mais em crescimento corporal do que em reproduo aps a maturidade. Rietzler (1998) e Rocha & Matsumura-Tundisi (1990) divergem deste autor, pois obtiveram em seus estudos maiores fecundidades em espcies menores, como mostra a Tab. 3. Maier (1994) diz que espcies grandes e pequenas exibem diferentes tendncias em sua bionomia: espcies grandes produzem ninhadas maiores, com ovos maiores e um maior dimorfismo sexual do que espcies menores, embora estas ltimas apresentem um maior tamanho relativo dos ovos. Isto implica num menor perodo de tempo desde a ecloso at a maturidade, o que lhes proporciona vantagens competitivas com relao s espcies maiores, quando existe uma limitao de alimento. Melo (1997) relata fecundidades mdias, tanto de Copepoda Cyclopoida quanto dos Cladocera, relacionadas ao tamanho dos animais, aumentando nas espcies maiores.

Tabela 1: Durao do desenvolvimento embrionrio (DDE) de vrias espcies de cladceros e coppodos que ocorrem em guas continentais brasileiras, cultivadas em laboratrio. T = temperatura
Espcie Tropocyclops prasinus Mesocyclops longisetus Paracyclops fimbriatus Bosminopsis deitersi llyocryptus spinifer Macrothrix rosea Macrothrix pectinata Simocephalus serrulalus Ceriodaphnia cornula Chydorus dentifer Acroperus harpae Daphnia laevis Daphnia gessneri Daphnia ambigua Diaphanosoma birgei Diaphanosoma birgei Ceriodaphnia silvestrii Ceriodaphnia silvestrii Argyrodiaptomus furcatus Daphnia Gessneri Moina reticulatada Diaphanosoma sarsi DDE (dias) 2,28 l,61 2,93 1,84 1,90 1,39 1,62 1,21 3,69 2,48 2,39 1,74 3,01 1,80 2,58 1,76 3,24 l,66 2,66 2,20 l,98 1,56 2,0 3,39 2,0 2,0 2,44 1,36 2,32 1,33 2,0 2,08 a 2,63* l,58 a 2,25* 1,0 a 1,29* 1,0 a 2,13* 1,0 a l,83* T (0C) 20 25 20 25 20 25 20 25 20 25 20 25 20 25 20 25 20 25 20 25 20 25 25 18 25 25 20 25 20 25 25 22 27 32 27 27 Condies experimentais gua do ambiente enriquecida com algas (Chlamydomonas sp, Scenedesmus bijugos e Monoraphidium pusillum), 105cls/ml + protozorios (Colpidium e Paramecium) Idem Idem gua do ambiente enriquecida com algas (Chlamydomonas sp, Scenedesmus bijugus e Monoraphidium pusillum), 105 cls/ml Idem Idem Idem Idem Idem Idem Idem Alimento: Scenedesmus bijugalus, 105cls/ml Idem Idem Alimento natural (frao < 100m), fotoperodo 12 horas Idem Idem Idem Condies alimentares no controladas Vrias combinaes de alimento (Scenedesmus acutus, 0,03 a l,00 mgC/l) e temperatura em culturas de fluxo contnuo Idem Idem Autor Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Rocha & MatsumuraTundisi, 1990 Rocha & MatsumuraTundisi, 1990 Rocha & MatsumuraTundisi, 1990 Rietzler, 1998 Rietzler, 1998 Rietzler, 1998 Rietzler, 1998 Rocha & MatsumuraTundisi, 1984 Hardy & Duncan, 1994 Hardy & Duncan, 1994 Hardy & Duncan, 1994

* Valores originalmente fornecidos em horas pelo autor.

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Outros estudos foram realizados e apresentam dados referentes ao desenvolvimento e aspectos reprodutivos de vrias espcies brasileiras de coppodos e cladceros cultivadas em diferentes temperaturas. No entanto, como os resultados ainda no esto disponveis em publicaes cientficas, no foram aqui citados. Dentre esses estudos, destaca-se o de Rietzler (1991), que estudou a biologia de Notodiaptomus iheringi e Argyrodiaptomus furcatus em 18 e 23C. Rietzler (1995) tambm realizou um estudo sobre alimentao e ciclo de vida de cinco espcies de Cyclopoida de Barra Bonita, cultivadas em trs diferentes temperaturas (18, 23 e 28C). Espndola (1994) possui dados da biologia das espcies de Notodiaptomus da represa de Barra Bonita, cultivadas em trs diferentes temperaturas (18, 23 e 28C). Caraballo (1992) estudou a histria de vida e dinmica populacional de Daphnia gessneri e Ceriodaphnia cornuta no Lago Calado, AM, in situ e em laboratrio. Bachion (1996), testou a influncia de sete tipos de dietas sobre o desenvolvimento de Moina micrura, Diaphanosoma birgei e Argyrodiaptomus furcatus em 25C. Tabela 2: Durao do desenvolvimento ps-embrionrio e aspectos reprodutivos de algumas espcies de coppodos de gua doce que ocorrem no Brasil, cultivadas em laboratrio.
Tropocyclops prasinus Temperatura (C) Durao do desenvolvimento de nuplios (dias) Durao do desenvolvimento de copepoditos (dias) Fecundidade (ovos por ninhada) Idade da primeira reproduo (dias) Tempo de ovo a ovo (dias) 20 6,43 25 4,84 Mesocyclops longisetus 20 6,71 25 3,84 Paracyclops fimbriatus 20 5,69 25 3,37 Argyrodiaptomus furcatus 25 8,0

10,39 12,68 15,09

7,28 10,68 11,69

19,35 41,55 27,72

18,52 44,91 27,33

8,50 13,33 17,06

4,21 11,03 9,71

21,0 -

21,52

16,53

34,43

31,17

22,75

13,08

31,0

Condies experimentais

gua do ambiente enriquecida com Chlamydomonas sp, Scenedesmus bijugus e Monoraphidium pusillum (l05 cls/ml) + Colpidium e Paramecium Melo, 1997

Idem

Idem

Condies alimentares no controladas

Autor

Melo, 1997

Melo, 1997

Rocha & MatsumuraTundisi, 1984

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Tabela 3: Durao do desenvolvimento ps-embrionrio (dias ecloso at a primpara) e aspectos reprodutivos de vrias espcies de cladceros de gua doce que ocorrem no Brasil, cultivadas em laboratrio. IPR = idade da primeira reproduo, F = fecundidade, T = temperatura.
Espcie IPR (dias) 4,56 2,74 F (ovos/ninhada) 1,47 1,60 T (0C) 20 25 Condies experimentais Autor

Bosminopsis deitersi

gua do ambiente enriquecida com algas (Chlamydomonas sp, Scenedesmus bijugus e Monoraphidium pusillum), 105 cls/ml Idem Idem Idem Idem Idem Idem Idem Vrias combinaes de alimento (Scenedesmus acutus; 0,03 a 1,00 mgC/I) e temperatura em culturas de fluxo contnuo Idem Idem Alimento: Scenedesmus bijugatus, 1O5 cls/ml Idem Idem Alimento: Monoraphidium dibowiski, 105 cl/ml 105 cls/ml, Monoraphidium dibowiski Alimento natural (frao < 100m), fotoperodo 12 horas Alimento natural (frao < 100m), fotoperodo 12 horas

Melo, 1997

Ilyocryptus spinifer Macrothrix rosea Macrothrix pectinata Simocephalus serrulatus Ceriodaphnia cornuta Chydorus dentifer Acroperus harpae Daphnia Gessneri

6,15 4,63 6,08 2,81 6,28 3,40 5,18 4,00 4,76 3,83 6,44 5,73 3,76 3,70 7,38 a 10,0* 6,5 a 8,25* 5,5 a 10,25* 2,0 a 3,75* 3,0 a 5,25* 12,27 4,30 4,92 4,25 7,19 3,17 5,45 4,50

3,44 3,96 1,40 2,53 8,00 9,03 22,06 20,25 2,22 1,76 1,97 2,00 1,78 1,59 -

20 25 20 25 20 25 20 25 20 25 20 25 20 25 22 27 32 27 27 18 25 25 25 25 25 20 25 20 25

Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Melo, 1997 Hardy & Duncan, 1994

Moina reticulatada Diaphanosoma sarsi Daphnia gessneri Daphnia laevis Daphnia ambigua Ceriodaphnia silvestrii Daphnia laevis Diaphanosoma birgei eriodaphnia silvertrii

9,17 9,07 14,30 7,12 3,89 a 5,08 1,57 a 2,36 1,57 2,39 2,02 4,13

Hardy & Duncan, 1994 Hardy & Duncan, 1994 Rocha & Matsumura Tundisi, 1990 Rocha & Matsumura Tundisi 1990 Rocha & Matsumura Tundisi, 1990 Fonseca, 1998 Fonseca, 1998 Rietzler, 1998 Rietzler, 1998

* Valores originalmente fornecidos em horas pelo autor.

No entanto, muito ainda deve ser feito para que possamos aprofundar o conhecimento da biologia das espcies de cladceros e coppodos que ocorrem em guas continentais brasileiras, gerando uma base de dados importante para estudos fisiolgicos e ecolgicos futuros, que permitam o entendimento do papel desses organismos nos ecossistemas aquticos tropicais, visando a preservao da biodiversidade ou a produo de alimento. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS Adrian, R. & Frost, T.M., 1992. Comparative feeding ecology of Tropocyclops prasinus mexicanus (Copepoda, Cyclopoida). J. Plankton Res., 14: 1369-82.

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