Ci. e Nat., Santa Maria v.

42, e55,
Special Edition: 40 anos, p. 01-11, 2020
DOI:10.5902/2179460X40960
ISSN 2179-460X
40 years - anniversary Received: 06/11/2019 Accepted: 06/11/2020 Published: 03/09/2020
Artigo Original

Biomatemática: que mistura é essa?

Biomathematics: what does that strange mix mean?

Armando G. M. Neves

Resumo

Explicamos de maneira bastante introdutória alguns modelos matemáticos para fenômenos da Biologia, mostrando a importância
que a Matemática pode ter para o entendimento de algumas questões biológicas. Falamos em particular de modelos para
epidemias, crescimento populacional, interações ecológicas e a evolução da espécie humana. Na maior parte do artigo os modelos
ilustrados são determinísticos, mas também falamos um pouco sobre modelos estocásticos.
Palavras-chave: Modelos matemáticos. Equações diferenciais. Modelo de Wright-Fisher. Modelo SIR. Crescimento logístico.

Abstract

We explain in a rather introductory fashion some mathematical models for phenomena in Biology, highlighting the importance that
Mathematics may have for understanding some biological questions. We introduce, in particular, models for epidemics, population
growth, ecological interactions and the evolution of the human species. The models illustrated are mostly deterministic, but we
also talk about stochastic models.
Keywords: Mathematical models. Differential equations. Wright-Fisher model. SIR model. Logistic growth.

I
Universidade Federal de Minas Gerais, MG, Brasil - http://orcid.org/0000-0003-1602-6881 - armandogmneves@gmail.com

This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 International License.
 Neves, A. G. M. 02

Ciência e Natura 2

1 Introdução
Este artigo é uma adaptação de uma palestra que apresentei na UFMG em 23/9/2019.
Vários fenômenos biológicos podem ser representados por modelos matemáticos. Queremos ilustrar aqui vários destes
fenômenos e modelos, explicando a utilidade da Matemática em cada um dos casos.
Além de divulgar em nível básico uma interessante área da pesquisa em Matemática, um segundo objetivo é o de incentivar
estudantes de cursos das áreas de Ciências Biológicas, Saúde e Ciências Humanas a estudarem mais matemática do que seus
currículos padrão pressupõem.
Na mesma linha, acho importante mostrar aos estudantes de Ciências Exatas e Engenharia aplicações interessantes e menos
conhecidas da matemática que estudam em seus cursos e também motivá-los a procurar mais conhecimentos matemáticos que os
de seus currículos padrão.

2 As disciplinas básicas de Matemática na UFMG

Na UFMG, algumas disciplinas de Matemática, aqui brevemente elencadas, são oferecidas aos primeiros períodos dos cursos
das áreas de Ciências Exatas e Engenharias. Uma seleção parecida é oferecida por outras instituições de ensino brasileiras e
internacionais. Coloco aqui a lista para que os leitores que não cursam um curso dessas áreas, ou que estejam no início de um
desses cursos, tenham alguma ideia de quanta Matemática devem estudar para entender com mais propriedade os exemplos que
seguem neste artigo.
No primeiro semestre, em geral são cursados Cálculo Diferencial e Integral I (Cálculo I, abreviando) e Geometria Analítica e
Álgebra Linear. No segundo semestre, Cálculo II. No terceiro semestre, Cálculo III e Equações Diferenciais A (EDA). No quarto
semestre, Equações Diferenciais B (EDB).
Alguns cursos fazem, em lugar dos Cálculos II e III, a disciplina Cálculo de Várias Variáveis. Alguns cursos não fazem
nenhuma disciplina de Equações Diferenciais. Alguns outros, fazem Equações Diferenciais C, que é uma mistura das EDA e EDB.
Outros cursam somente EDA.
Obviamente, há disciplinas mais avançadas de Matemática, tanto para os cursos de graduação em Matemática e Matemática
Computacional, quanto na pós-graduação em Matemática.

3 A derivada
A derivada de uma função f é uma nova função f  que a cada ponto x do domínio de f associa o coeficiente angular (inclinação)
da reta tangente ao gráfico de f no ponto de abscissa x. A derivada f  (x) representa no ponto de abscissa x a taxa de variação de
f . Em particular, f  (x) ≥ 0 se f é crescente em x e f  (x) ≤ 0 nos pontos x em que f decresce.
A Fig. 1 ilustra para uma mesma função a derivada em vários pontos do gráfico.
Na UFMG a derivada e o conceito correlato de integral são introduzidos na disciplina Cálculo I. O cálculo do valor da derivada
para uma função, por exemplo a ilustrada na Fig. 1, é aprendido nessa disciplina. Um maior desenvolvimento dos conceitos
aparecem nas disciplinas subsequentes de Cálculo II e III. Uma referência de boa qualidade para essas disciplinas são os dois
volumes de Stewart (2017).
Uma equação diferencial é uma equação em que se procura determinar uma função a partir de informações sobre sua derivada.
Veremos neste artigo alguns exemplos de equações diferenciais e sistemas de equações diferenciais com aplicações biológicas.
Equações diferenciais são fundamentais em várias outras áreas também, notadamente na Física e nas Engenharias. Na UFMG, as
disciplinas EDA, EDB e EDC são disciplinas básicas sobre equações diferenciais. Uma boa referência básica é Boyce e diPrima
(2015).

4 Dinâmica de doenças infecciosas

Atualmente o Brasil vive um grande surto de sarampo. O sarampo é causado por um agente patógeno, um vírus, que se transmite
diretamente de pessoa a pessoa. Outras doenças desse tipo, em que o patógeno é transmitido diretamente de um indivíduo a outro,
são os resfriados, a gripe (influenza), catapora, rubéola, caxumba, HIV, hepatites, SARS (síndrome respiratória aguda grave),
Ebola, etc.
Uma outra característica do sarampo e também de várias outras das doenças acima nomeadas é que um indivíduo infectado
adquire, após a cura, imunidade permanente à doença. Em outras doenças não há imunidade alguma, ou a imunidade é temporária.
Outra coisa a se levar em conta é por quanto tempo queremos estudar uma população. Do ponto de vista de um único surto ou
epidemia, o tempo do estudo pode ser da ordem de poucas semanas. Neste caso, é razoável desprezar nascimentos que ocorram no
período, ou mortes por motivos que não sejam a doença estudada.

Ci. e Na., Santa Maria, v. 42, e55 p. 1-11, 2020

 Inclinação da
5
tangente:9.5 Inclinação da5tangente:1.415
-4 -2 -5
15 Biomatemática:
2 -4 é essa?
4 que mistura -2 -5
15 2 4 03
-10 -10
10 10
-15 -15
5 5

-4 -2 -5 -4 -2 -5 usamos2f (x)
33 Autores: Biomatemática
2 4 14 Biomatemática
Autores:
-10 -10
3 Figura 1: A reta tangente e a derivada f  (x) para alguns valores de x. Nestes exemplos =
Autores:x 3
− 4x + 1.
2 Biomatemática

-15 -15
Inclinação
Inclinação da
da tangente:9.5
tangente:9.5 Inclinação
Inclinação da
da tangente:1.415
tangente:1.415
Inclinação da
Inclinação 15 tangente:9.5
da tangente:-2.5 Inclinação da tangente:1.415
Inclinação15da tangente:9.5
(S) Infecciosos (I) Recuperados (R)
15 15
Susceptíveis10 15 10
15
1015 10
15
5
105 5
105
10 10
-4
-4 -2
-2 -5 -4
-4 -2
-2 -5
5 5
-5 -5
5 22 44 5 22 44
-4 -2 -10 -5 -4 -2 -10 -5
-4 -2 -10-5Esquema das -4 -2 -10 -5modelo SIR.
2 4 2 4
-15
-10 -15
-10
2 transições
4 entre os compartimentos 2 4
-15
-10 -15
-10
Figura 2: no

-15 -15
-15que faremos, podemos dividir uma população em três
Inclinação
Do ponto de da
vista da modelagem tangente:-2.5
Inclinação da tangente:-2.5 Inclinação -15 daclasses
tangente:9.5
(compartimentos) de indivíduos:
Inclinação da tangente:9.5
Figura 1: Inclinação
A reta tangente eda tangente:-2.5
f  (x) para alguns valoresInclinação da tangente:9.51 3
• Susceptíveis (S): os indivíduos que nunca tiveram a doença e podem adquirí-la.15
a15
15 derivada de x. Nestes exemplos 15 usamos f (x) = 2 x − 4x + 1.
• Infecciosos (I): os indivíduos 10
10 que estão no momento com a doença e que podem10
15 15
10 transmití-la aos susceptíveis.
1055 1055
• Recuperados (R): os indivíduos que já tiveram a doença e, ou se curaram, ou morreram. No caso de doenças que conferem
-4
-4 -2
-2 -5 -4
-4 -2
-2 -5
5 o sarampo, os indivíduos que se recuperam permanecem 5
tempo no futuro. Em outros-5casos, depois de algum tempo os recuperados podem-5
imunidade permanente, como nesse22 compartimento por todo o
(S) 4Infecciosos-4(I) (R)
22 44 44
-4 Susceptíveis -2 -10 -5 -2 -10 -5
voltar ao compartimento dos susceptíveis.
O modelo mais simples para-10 -10
2 Recuperados 2 4
-15 -15
mais conhecido como o modelo-10 -15 -10
-15 entre os compartimentos do modelo. A
a dinâmica de uma doença como o sarampo foi criado por Kermack e McKendrick em 1927 e é

-15 imunidade permanente, pois não há saída -15

SIR. O esquema da Fig. 2 mostra as possíveis transições
figura mostra que estamos considerando de indivíduos do compartimento R. Mostra
Figura
também 1: A reta tangente e a derivada f 
(x) para alguns valores de x. Nestes
Figura 1: A reta tangente e a derivada f (x) para alguns valores de x. Nestes exemplos usamos f (x) = 2 x − 4x +pequeno
que estamos desprezando nascimentos e mortes de indivíduos, o que exemplos
significa que usamos
estamos f (x) = 1 3
1x 3 −
interessados
2 em 4x um+ 1.
1.
período de tempo.
Figura 1: A reta tangente e a derivada
Figura 2: Esquema

f (x)das para alguns valores
transições entre osdecompartimentos
x. Nestes exemplos usamosSIR.
no modelo
1 3
f (x) = 2 x − 4x + 1.
Há muitas variações para o modelo básico. Além das já mencionadas – incluir nascimentos e mortes e imunidade temporária –
mencionamos também que modelos mais complexos são necessários para descrever doenças em que o contágio envolve vetores.

(S) (I) (R)

Por Do ponto doenças
exemplo de vista da modelagem quecomo
importantíssimas faremos,dengue, podemos dividir uma população
zika, chikungunya, febre amarela,em três classesleishmaniose,
malária, (compartimentos) doençade indivíduos:
de Chagas,
etc. •Modelos Susceptíveis
mais complexos (S) que nunca tiveram
são necessários também Infecciosos
para doenças (I)
sexualmente Recuperados (R)
Recuperados
transmissíveis, em que a população é dividida
Susceptíveis (S) Infecciosos (I) Recuperados (R)
Susceptíveis Susceptíveis
(S): os indivíduos Infecciosos
a doença e podem adquirí-la.
por classes de preferências para relações sexuais.
Descrevemos
• Infecciososa(I): seguir a versão mais
os indivíduos que básica
estão no domomento
modelo SIR, comaquela
a doença ilustrada na Fig. transmití-la
e que podem 3. Boas referências são Edelstein-Keshet
aos susceptíveis.
(2005) ou Murray (2002).
Recuperados
•Supomos então (R):que umaos indivíduos
população, queincluindo
já tiveram a doença eventualmente
indivíduos e, ou se curaram, ou morreram.
mortos No caso de
em consequência da doenças
doença, que é deconferem
tamanho
imunidade permanente,
constante igual a N indivíduos, como o sarampo,
desprezando os indivíduos
nascimentos na que se
população recuperam
e mortes permanecem
por motivos nesse
alheios compartimento
à doença. Se por todo
S(t), I(t) oe
tempo no futuro. Em Figura
outros
Figura 2: Esquema
2: casos,
Esquema depois das
dasde transições
algum tempo
transições entre
entre osos compartimentos
os recuperados
compartimentos podem no modelo
no voltar
modelo aoSIR.
compartimento dos susceptíveis.
SIR.
Figura 2: Esquema das transições entre os compartimentos no modelo SIR.
O modelo mais simples para a dinâmica de uma doença como o sarampo foi criado por Kermack e McKendrick em 1927 e é
Do
mais ponto
ponto de
Doconhecido de vista
como
vista da
daomodelagem
modelo SIR.
modelagem que
queOfaremos,
esquemapodemos
faremos, da Fig. 2dividir
podemos mostrauma
dividir população
as possíveis
uma em
em três
populaçãotransições três classes
entre (compartimentos)
classes os compartimentosde
(compartimentos) dedoindivíduos:
modelo. A
indivíduos:
figura
Do mostra
ponto
•• Susceptíveisde que
vista estamos
(S):da considerando
modelagem
os que imunidade
faremos, podemospermanente,
dividir umapois não
população há saída
em de
três indivíduos
classes do compartimento
(compartimentos) de R. Mostra
indivíduos:
também Susceptíveis
que estamos os indivíduos
(S):desprezando que
que nunca
indivíduosnascimentos nunca tiveram
tiveram a doença
e mortesa de doença ee podem
podem
indivíduos,
adquirí-la.
adquirí-la.
o que significa que estamos interessados em um pequeno
Susceptíveis
••• Infecciosos (S): os
(I): indivíduos que nunca tiveram a doença e podem adquirí-la.
período de tempo.
Infecciosos (I): os
os indivíduos
indivíduos que que estão
estão no no momento
momento com com aa doença
doença ee que que podem
podem transmití-la
transmití-la aos aos susceptíveis.
susceptíveis.
• Há muitas
Infecciosos variações
(I): os para o
indivíduosmodeloque básico.
estão no Além
momento das já mencionadas
com a doença –
e incluir
que podem nascimentos
transmití-lae mortes
aos e imunidade temporária –
susceptíveis.
•• Recuperados
Recuperados (R):
(R): os os indivíduos que que já tiveram
tiveram aa doença e,
e, ou
ou sese curaram, ou
ou morreram. No caso de doenças que
que conferem
mencionamos também queindivíduos
modelos mais jácomplexos doença
são necessários curaram,
para descrever morreram.
doenças No em caso
que odecontágio
doençasenvolve conferem
vetores.
imunidade
Recuperados
imunidade permanente,
permanente, como
(R):importantíssimas
os indivíduos
como oque o sarampo,
já tiveram
sarampo, os indivíduos
a doença
os indivíduos que
e,que se recuperam
ou se recuperam
curaram, permanecem
oupermanecem
morreram. Nonesse compartimento
casocompartimento
nesse de doenças quepor todo oo
conferem
por
Por• exemplo doenças como dengue, zika, chikungunya, febre amarela, malária, leishmaniose, doença de todo
Chagas,
tempo
tempo no
imunidade futuro. Em
permanente,Em outroscomo casos, depois
depois de
o sarampo, osalgum tempo
indivíduos os
os recuperados
que se recuperam podem voltar
permanecemvoltar ao compartimento
aonesse dos
dos susceptíveis.
etc. Modelos nomaisfuturo.complexos outros
sãocasos,
necessários de algum
também tempo
para doenças recuperados
sexualmente podem transmissíveis, emcompartimento
compartimento
que a população por todo o
susceptíveis.
é dividida
por
O tempo
classes deno futuro. Em
preferênciaspara outros casos, depois
para relações sexuais. de algum tempo os recuperados podem voltar ao compartimento dos susceptíveis.
O modelo
modelo maismais simples
simples para aa dinâmica
dinâmica de de umauma doença
doença como como oo sarampo
sarampo foi foi criado
criado por por Kermack
Kermack ee McKendrick
McKendrick em em 1927
1927 ee éé
mais Descrevemos
conhecido como a seguir
o a versão
modelo SIR. mais
O básica do
esquema da modelo
Fig. 2 SIR, aquela
mostra as ilustrada
possíveis na Fig. 3.
transições Boas
entre os referências
compartimentos são Edelstein-Keshet
do modelo.
maisOconhecido
modelo mais como simples
o modelopara SIR.
a dinâmica
O esquema de uma da doença como oassarampo
Fig. 2 mostra possíveisfoitransições
criado porentre Kermack e McKendrickdoem
os compartimentos 1927 eA
modelo. é
A
(2005)
figura ou Murray
mostra que (2002).considerando imunidade permanente, pois não há saída de indivíduos do compartimento R. Mostra
estamos
mais
figuraconhecido
mostra que comoestamoso modelo SIR. O esquema
considerando imunidade da Fig. 2 mostra as
permanente, possíveis
pois não há saídatransições entre os compartimentos
de indivíduos do compartimento do modelo.
R. Mostra A
também Supomos
que então desprezando
que uma população, incluindo indivíduos eventualmente mortos em consequência da doença, é depequeno
tamanho
figura
também que estamos
mostra que estamos
estamos desprezando nascimentos
considerando imunidade
nascimentos ee mortes
mortes de
de indivíduos,
permanente, oo que
pois não
indivíduos, que hásignifica
saída deque
significa estamos
indivíduos
que estamosdo interessados
compartimento
interessados em
em umum R.pequeno
Mostra
constante
período de igual a N indivíduos, desprezando nascimentos na população e mortes por motivos alheios à doença. Se S(t), I(t) e
tempo.
também
período de quetempo.
estamos desprezando nascimentos e mortes de indivíduos, o que significa que estamos interessados em um pequeno
Há
períodoHá muitas variações
variações para
de tempo.
muitas para oo modelo
modelo básico.
básico. Além Além das das jájá mencionadas
mencionadas –– incluir incluir nascimentos
nascimentos ee mortes mortes ee imunidade
imunidade temporária
temporária ––
mencionamos
mencionamos também
Há muitas variações
também que que modelos
paramodelos
o modelo mais complexos
básico.
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e mortes o contágio
que o econtágio
imunidade envolve vetores.
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Por exemplo
mencionamos doenças
Por exemplo doenças importantíssimas
tambémimportantíssimas
que modelos mais como
como dengue,
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zika,necessários
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que o contágio doença
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doença de Chagas,
de vetores.
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Chagas,
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demais complexos
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para relações sexuais.
necessários
relações sexuais. também para doenças sexualmente transmissíveis, em que a população é dividida
por Descrevemos aa seguir
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mais básica
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básica do
do modelo
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Fig. 3.3. Boas
Boas referências
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Edelstein-Keshet
(2005) ou Murray
Descrevemos
(2005) (2002).
ou Murraya(2002). seguir a versão mais básica do modelo SIR, aquela ilustrada na Fig. 3. Boas referências são Edelstein-Keshet
Supomos
(2005) ou Murray
Supomos então que
que uma
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população, incluindo
incluindo indivíduos
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tamanho
constante
Supomos
constante igual
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consequência
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I(t)
tamanho
S(t),
constante igual a N indivíduos, desprezando nascimentos
Ci. e na população
Nat., Santa Maria, v. 42, e55ep.mortes por motivos alheios à doença. Se S(t), I(t) e
1-11, 2020
 Neves, A. G. M. 04

Ciência e Natura 4

R(t) representam os números de susceptíveis, infecciosos e recuperados no tempo t, então

S(t) + I(t) + R(t) = N .

A variação temporal das funções acima é prescrita pelo seguinte sistema de equações diferenciais:
  β
 S (t) = −N S(t)I(t)
β
I  (t) = N S(t)I(t) − γI(t)
 
R (t) = γI(t)

onde β > 0 e γ > 0 são parâmetros que explicaremos a seguir.

β
O termo N S(t)I(t) que aparece na primeira e na segunda equações representa o contágio de susceptíveis por infecciosos.
Para que ele não seja nulo, é necessário que haja tanto susceptíveis (S(t) > 0), quanto infecciosos (I(t) > 0). O termo aparece
na primeira equação com um sinal menos, indicando que o contágio contribui negativamente para a variação do número de
susceptíveis: o contágio retira indivíduos do compartimento S e os leva para o compartimento I. Por isto, o mesmo número de
indivíduos aparece, agora com sinal mais, na segunda das equações.
β
O termo de contágio aparece multiplicado por N . Daí pode-se inferir que quanto maior β, mais contagiosa é a doença de que
estamos tratando. Mais precisamente, pode-se interpretar β como o número de contatos por unidade de tempo de um indivíduo
infeccioso com os demais indivíduos multiplicado pela probabilidade de que um tal contato leve à transmissão da infecção. O
parâmetro β, portanto, depende tanto da doença modelada, quanto dos hábitos dos indivíduos.
A segunda equação no sistema representa tanto a entrada no compartimento I, por contágio, de susceptíveis, como já visto,
quanto a saída para o compartimento R dos indivíduos que se curaram ou morreram. Quanto maior γ, mais indivíduos são
recuperados por unidade de tempo. Pode-se mostrar que o parâmetro γ é o inverso do tempo médio de duração da infecção em um
indivíduo. Portanto, quanto maior γ, tanto mais rápido diminui o número de infecciosos e aumenta o número de recuperados.
A imensa maioria das equações diferenciais, mesmo algumas muito simples, não pode ser resolvida exatamente e o sistema
acima não é uma exceção. Apesar disto, temos métodos para obter soluções aproximadas com tanta exatidão quanto se deseje e
também métodos que nos permitem entender de forma qualitativa as soluções. A Fig. 3 mostra, em diversas situações interessantes,
os gráficos em função do tempo para as porcentagens na população de indivíduos susceptíveis e infecciosos. Para simplificar os
gráficos, optamos por não mostrar a porcentagem de recuperados, que pode ser obtida subtraindo de 100% as porcentagens de
susceptíveis e infecciosos. Os valores mostrados nos gráficos foram obtidos através de métodos de aproximação para a solução do
sistema de equações diferenciais.
Podemos também explicar o comportamento das soluções pelos seguintes argumentos qualitativos.
Uma primeira possibilidade, simples demais e sem maior interesse, é que não haja nenhum indivíduo infeccioso ou nenhum
susceptível. Enquanto não aparecer algum infeccioso e algum susceptível, o número de susceptíveis fica constante e os infecciosos
se tornam recuperados. Vamos supor então que haja pelo menos um infeccioso e um susceptível iniciais, I(0) > 0 e S(0) > 0. Da
β
primeira equação, S  (t) = − N S(t)I(t), vê-se que S  (t) < 0. Isto significa que o número de susceptíveis sempre decresce, o que
é o esperado, a não ser quando não houver mais susceptíveis ou infecciosos.
β
A segunda equação do sistema pode ser reescrita como, I  (t) = ( N S(t) − γ)I(t). Aqui temos duas situações possíveis: ou o
γN
número inicial S(0) de indivíduos susceptíveis é menor que β , ou é maior que esse número.
No primeiro dos casos, ilustrado no gráfico abaixo e à direita na Fig. 3, o número de infecciosos irá sempre decrescer. Em
β
muitas situações de interesse, porém, ocorre o contrário e o número de infecciosos crescerá enquanto se tiver N S(t) > γ. Mas
β
como S(t) é decrescente, então, em algum momento passará a valer N S(t) < γ e o número de infecciosos começará a diminuir.
Portanto, no segundo caso, o número de infecciosos cresce inicialmente e passa a decrescer somente quando S(t) atingir o valor
γN
β . Isto é o que se conhece como uma epidemia. Os demais três gráficos na Fig. 3 ilustram epidemias com graus variados de
severidade.
O gráfico acima e à esquerda ilustra uma epidemia bastante severa: sarampo em uma população inicialmente totalmente
susceptível. Observe que em cerca de 10 dias praticamente toda a população foi atingida. No pior momento, cerca de 80% da
população estava doente. O gráfico acima e à direita ilustra uma epidemia de influenza também em uma população totalmente
susceptível no início. Observe que, do ponto de vista de contágio, essa epidemia é bem menos severa que a do sarampo. Ainda
assim, no pior momento, por volta de 25 dias após os primeiros casos, cerca de 30% da população estava doente, o que é algo
muito grave do ponto de vista da saúde pública. Em ambos os casos, usamos γ = 1/7, que significa que o tempo médio para
recuperação de um indivíduo infeccioso é de 7 dias. Mas no caso do sarampo usamos β = 2 e no caso da influenza, usamos
β = 0.36. Ambos os valores estão dentro das faixas indicadas na Tabela 1, que explicamos adiante. O gráfico abaixo e à esquerda
ilustra ainda uma epidemia de influenza, com a diferença de que, nesse caso, a população não é inicialmente totalmente susceptível.
Isto pode acontecer se uma parte da população for vacinada, ou se a mesma população já passou por uma epidemia recente que
deixou parte da população na classe dos recuperados.
Caso uma população seja inicialmente totalmente susceptível, S(0) ≈ N , a condição para crescimento do número de

Ci. e Na., Santa Maria, v. 42, e55 p. 1-11, 2020

 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50

tempo (dias) tempo (dias)

Biomatemática: que mistura é essa? 05
S(t) I(t) S(t) I(t)

Figura 3: Os gráficos abaixo mostram soluções aproximadas das equações do modelo SIR em quatro situações de interesse.
Acima e à esquerda temos uma epidemia de sarampo (β = 2, γ = 1/7) em uma população totalmente susceptível e com 1% de
infecciosos no instante inicial. Acima e à direita, temos uma epidemia de influenza (gripe). Os valores iniciais de susceptíveis e
infecciosos são os mesmos do primeiro gráfico, assim como o valor γ = 1/7, mas para a influenza usamos β = 0.36. Abaixo e à
esquerda mostramos uma epidemia de influenza em uma população em que 40% dos indivíduos foram vacinados e 10% eram
5infecciosos no instante inicial. Finalmente, abaixo e à direita temos ainda a influenza, mas em uma população
Autores: Biomatemática
em que 65% foram
vacinados. Note que no último caso o número de infecciosos não cresce inicialmente. Não temos aí uma epidemia.

100 100
% da população

% da população
80 80
60 60
40 40
20 20
0 0
0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50

tempo (dias) tempo (dias)

S(t) I(t) S(t) I(t)

50 25
% da população

% da população

40 20
30 15
20 10
10 5
0 0
0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50

tempo (dias) tempo (dias)

Ciência e Natura S(t) I(t) S(t) I(t) 6

Tabela 1: Valores de R0 para algumas doenças, adaptada de artigo em Wikipedia (Acessado em 23/10/2019)
Figura 3: Os gráficos abaixo mostram soluções aproximadas das equações do modelo SIR em quatro situações de interesse.
Acima e à esquerda temos uma epidemia de sarampo (β = 2, γ = 1/7) em
Doença R0uma população totalmente susceptível e com 1% de
infecciosos no instante inicial. Acima e à direita, temos uma epidemia de influenza (gripe). Os valores iniciais de susceptíveis e
Sarampo 12–18
infecciosos são os mesmos do primeiro gráfico, assim como o valor γ = 1/7, mas para a influenza usamos β = 0.36. Abaixo e à
Difteria 6–7
esquerda mostramos uma epidemia de influenza em uma população em que 40% dos indivíduos foram vacinados e 10% eram
Varíola 5–7
infecciosos no instante inicial. Finalmente, abaixo e à direita temos ainda a influenza, mas em uma população em que 65% foram
Poliomielite 5–7
vacinados. Note que no último caso o número de infecciosos não cresce inicialmente. Não temos aí uma epidemia.
Rubéola 5–7
Caxumba 4–7
HIV/AIDS 2–5
Coqueluche 5.5
SARS 2–5
Influenza
(pandemia de 1918) 2–3
Ebola
(surto de 2014) 1.5–2.5

infecciosos é β
> 1. A razão Ci. e Nat., Santa Maria, v. 42, e55 p. 1-11, 2020
γ
β
R0 =
 Coqueluche 5.5
SARS 2–5
Influenza
Neves, A. G. M. 06
(pandemia de 1918) 2–3
Ebola
(surto de 2014) 1.5–2.5

β
infecciosos é γ > 1. A razão
β
R0 =
γ
pode ser interpretada como o número médio de infecções secundárias causadas por um único indivíduo infeccioso em uma
população inteiramente susceptível, antes que o indivíduo seja curado. Ela é chamada o número reprodutivo básico da infecção.
Uma doença que tenha uma duração muito curta (γ grande), ou que seja pouco contagiosa, ou que apareça em uma população
com poucos contatos entre os indivíduos (β pequeno em ambos os casos) terá R0 < 1 e não dará lugar a epidemias. Por outro
lado, sempre que tivermos R0 > 1 e uma população inteiramente susceptível, teremos ocorrência de epidemia e, quanto maior R0 ,
mais severa será a epidemia.
A Tabela 1 mostra os valores de R0 para algumas doenças. Conforme já argumentamos, R0 depende tanto do agente patógeno,
7quanto do número de contatos entre os indivíduos da população, quanto do tempo médio para recuperação. Autores: Biomatemática
Por este motivo, além
de incertezas experimentais, a tabela fornece faixas de valores para R0 . Por exemplo, o mesmo patógeno deve levar a um valor
maior de R0 em uma população mais concentrada (mais contatos entre os indivíduos) e a um valor menor em uma população mais
dispersa. Uma boa estrutura hospitalar, medicamentos melhores ou a adoção de medidas de isolamento diminuem o tempo de
1.2
recuperação, contribuindo também para a diminuição de R0 . Observe ainda que o valor de R0 não indica a gravidade de uma
doença, mas o quanto essa é contagiosa. Observe ainda que de todas as doenças mostradas na tabela, o sarampo, uma grande
preocupação de saúde pública no Brasil no momento em que este artigo é escrito, é exatamente a mais contagiosa.
1.0
Um dos ganhos consequências importantes do modelo simples que acabamos de descrever é entender o papel da vacinação na
prevenção e enfrentamento de uma epidemia e também o de estimar a porcentagem da população que deve ser atingida por uma
campanha de vacinação.
0.8
Do ponto de vista biológico, uma vacina é um preparado que induz a produção de anticorpos contra um patógeno no organismo
p(t)/K

do indivíduo que o recebe. Do ponto de vista matemático, segundo o modelo SIR, uma vacina é uma maneira de retirar da classe
0.6
dos susceptíveis, transformando-os em recuperados, indivíduos que nunca tenham tido a doença.
β
Lembramos que a condição para que o número de infecciosos não cresça é N S(t) < γ. Usando a definição acima de R0 , essa
condição torna-se R0 S(t)/N < 1. Caso uma fração suficiente da população seja vacinada, de modo a ter S(0)/N < 1/R0 , o
0.4 não irá crescer. Este é o objetivo de uma campanha de vacinação. No caso do sarampo, com R ≈ 15, a
número de infecciosos 0
fração da população a ser vacinada de modo a evitar uma epidemia, é portanto de 1 − 15 1
, que dá aproximadamente 93%. Para a
influenza, com R0 0.2
≈ 2.5, a proporção é de 60%.

5 Modelos0.0
para crescimento populacional
Considere uma população cujo tamanho no tempo t seja p(t). A equação diferencial que permite prever p(t) é
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
p (t) = R(t, p(t))p(t) ,
rt
onde R(t,p) é o número médio de descendentes por unidade de tempo de um indivíduo da população. É de se esperar que este
número4:médio
Figura dependa
Os gráficos tanto mostram
abaixo do tempo,soluções
quanto dodatamanho
equaçãodadepopulação.
crescimento logístico para alguns valores da população inicial.
A escolha mais simples possível é pensar que R(t,p) seja
Observe que em todos os casos p(t)/K se aproxima de 1 quando uma tconstante r independente do tempo e do tamanho da população.
fica grande.
Esta escolha nos leva ao chamado modelo de Malthus para o crescimento populacional, proposto em 1798.

Neste caso, é possível resolver facilmente a equação diferencial e obter p(t) = p0 ert . O economista Malthus, baseado na sua
hipótese simplista de que a população humana cresceria a uma taxa constante, previu que a população cresceria exponencialmente.
Como os recursos para manutenção da população dificilmente crescem assim tão rápido, ele próprio percebeu que nos estudos
econômicos é necessário levar em conta o tamanho da população.
Uma modificação simples e de grande alcance do modelo de Malthus é supor que, em vez de constante, R(t,p) seja ainda
independente de t, mas decrescente com p. O decrescimento de R com p representa a competição por recursos entre os indivíduos
na população. Uma maneira simples de realizar essa proposta é tomar R(p) um polinômio de 1o grau decrescente:

R(p) = r(1 − p/K) .

Isto nos leva ao chamado modelo de Verhulst, ou logístico.

O parâmetro K na equação acima é chamado capacidade de suporte do meio. Enquanto p é muito menor que K, R(p) ≈ r e a
população cresce de forma praticamente exponencial, como em Malthus. Mas isto dura pouco e à medida que a população cresce,
o crescimento é desacelerado. quando a população fica igual a K a taxa decrescimento torna-se nula. Pode-se resolver a equação
diferencial e provar que K é a população limite para grandes valores de t.
A Fig. 4 mostra alguns gráficos de soluções da equação de crescimento logístico, mostrando que quer a população inicial seja
menor que K, quer seja maior, depois de muito tempo a população atinge o limite K.

6 Modelos em Ecologia: populações em interação

Ci. e Na., Santa Maria, v. 42, e55 p. 1-11, 2020
Há diversos modelos para as várias possibilidades de interação entre indivíduos em uma população, por exemplo predação,
competição, mutualismo, parasitismo, etc. Por ser uma extensão simples do modelo logístico que acabamos de mostrar, vamos
 0.0
0.4
Biomatemática: que mistura é essa? 07
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
0.2
rt
0.0 abaixo mostram soluções da equação de crescimento logístico para alguns valores da população inicial.
Figura 4: Os gráficos
7Observe que em todos os casos p(t)/K se aproxima de 1 quando t fica grande. Autores: Biomatemática
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
Neste caso, é possível resolver facilmente a equação diferencial re obter t p(t) = p0 e . O economista Malthus, baseado na sua
rt

hipótese simplista 1.2

de que a população humana cresceria a uma taxa constante, previu que a população cresceria exponencialmente.
Como os recursos para manutenção da população dificilmente crescem assim tão rápido, ele próprio percebeu que nos estudos
Figura 4: Os gráficos abaixo mostram soluções da equação de crescimento logístico para alguns valores da população inicial.
econômicos é necessário levar em conta o tamanho da população.
Observe que em todos os casos p(t)/K se aproxima de 1 quando t fica grande.
1.0 simples
Uma modificação e de grande alcance do modelo de Malthus é supor que, em vez de constante, R(t,p) seja ainda
independente de t, mas decrescente com p. O decrescimento de R com p representa a competição por recursos entre os indivíduos
na população.
Neste caso,Uma maneira
é possível simples
resolver de realizar
facilmente essa proposta
a equação é tomar
diferencial um =
R(p)p(t)
e obter polinômio
p0 ert . Ode 1o grau decrescente:
economista Malthus, baseado na sua
0.8
hipótese simplista de que a população humana cresceria a uma taxa constante, previu que a população cresceria exponencialmente.
R(p) = r(1 − p/K) .
Como os recursos para manutenção da população dificilmente crescem assim tão rápido, ele próprio percebeu que nos estudos
p(t)/K

econômicos
Isto nos levaéao 0.6 levar
necessário
chamado em de
modelo conta o tamanho
Verhulst, da população.
ou logístico.
Uma modificação simples e de grande alcance
O parâmetro K na equação acima é chamado capacidade do modelode de Malthus
suporte é supor
do meio. que, emp vez
Enquanto de constante,
é muito menor queR(t,p)
K, R(p)seja≈ainda
rea
independente de t, mas decrescente com p. O decrescimento de R com p representa a competição por recursos entre
população cresce de forma praticamente exponencial, como em Malthus. Mas isto dura pouco e oà medida que a população cresce, os indivíduos
na população. Uma 0.4
maneira simples
o crescimento é desacelerado. quandodea realizar
população essafica
proposta
igual a éKtomar
a taxaR(p) um polinômio
decrescimento de 1 nula.
torna-se grauPode-se
decrescente:
resolver a equação
diferencial e provar que K é a população limite para grandes valores de t.
R(p) = r(1 − p/K) .
A Fig. 4 mostra0.2 alguns gráficos de soluções da equação de crescimento logístico, mostrando que quer a população inicial seja
menor
Isto nosque
levaK,aoquer seja maior,
chamado modelo depois de muitooutempo
de Verhulst, a população atinge o limite K.
logístico.
O parâmetro K
Ciência e Natura 0.0 na equação acima é chamado capacidade de suporte do meio. Enquanto p é muito menor que K, R(p) ≈ r e a8
população cresce de forma praticamente exponencial, como em Malthus. Mas isto dura pouco e à medida que a população cresce,
6 Modelos em Ecologia: populações em interação
o crescimento é desacelerado. quando a população fica igual a K a taxa decrescimento torna-se nula. Pode-se resolver a equação
diferencial e provar que0.0 K é a população0.5 limite para1.0 grandes valores 1.5 de t. 2.0 2.5 3.0
Há diversos modelos para as várias possibilidades de interação entre indivíduos em uma população, por exemplo predação,
A Fig. 4 mostra1.0alguns gráficos de soluções da equação de crescimento logístico, mostrando que quer a população
1.2 que acabamos de mostrar, inicial seja
competição, mutualismo, parasitismo, etc. Por ser uma extensão simples t odolimite
modelo logístico vamos
menor que K, quer0.8 seja maior, depois de muito tempo a população ratinge K. 1.0 competem por um mesmo recurso.
ilustrar o tipo de modelos que aparece em Ecologia com 1.2um modelo para duas populações que
Suponha que duas populações de tamanhos x(t)1.0
0.6abaixo e y(t) vivem em um mesmo habitat
0.8
0.8e competem por algum recurso ali
Figura 4: Os gráficos mostram soluções da equação
0.6 de crescimento logístico para alguns valores da população inicial.
0.6
6 Modelos emosEcologia: populações em interação
y

presente. As equações que descrevem essa interação são

y
y

Observe 0.4
que em todos casos p(t)/K se aproxima de0.4 1 quando t fica grande.
 0.2   0.4
0.2  
x (t) de 0.0 x(t)+s2 y(t)
r1 1 − entre
= interação x(t) 0.2
Há diversos modelos para as várias possibilidades K1indivíduos em uma população, por exemplo predação,
competição,
Neste caso, 0.0 resolver
mutualismo,
é possível parasitismo, etc.Por
facilmente ser uma
ay equação 0.0 0.5simples
extensão
diferencial 1.0
e 1.5
obter
y(t)+s do

2.0
modelo
p(t)
1 x(t) = p e
.
rt
. O0.0
logístico que acabamos
economista de mostrar,
Malthus, baseado vamos
na sua
(t) = r2 1 − K2 y(t) 0
ilustrar osimplista
hipótese 0.0aque
tipo de modelos
de que 0.2 0.4 0.6humana
aparece
população 0.8
em 1.0
Ecologia comaum
cresceria umamodelo para
taxa constante,duaspreviu
populações 0.00.20.40.60.81.0
que competem
que a população por
cresceriaum mesmo recurso.
exponencialmente.
Suponha que duas populações xem assim
Como Osos recursos
parâmetros para
nestas equações,de
manutenção datamanhos
todospopulação
positivos, e y(t)
dificilmente
x(t)têm vivem
crescem
os seguintes um mesmo habitat
tão rápido,
significados: elee próprio
competem por algum
percebeu recurso
que nos ali
estudos
presente. Aséequações
econômicos necessárioque descrevem
levar emxconta essa interaçãodasão
o tamanho população. x
Uma modificação simples e de grandealcance do modelo  de Malthus é supor que, em vez de constante, R(t,p) seja ainda
independente de t, mas decrescente com p.
x(t)+s2 y(t)
x (t) = r1 de1 R
O decrescimento − com p1representa
K x(t)a competição por recursos entre os indivíduos
Figura 5: Os gráficos exibem três situações distintas do  de competição
modelo  entre .espécies.o Em cada um dos quadros, a reta
na população. Uma maneira simples de realizar ayy = essa proposta é tomar R(p) um polinômio de 1 grau decrescente:
inclinada em traço contínuo é a isóclina x + (t)1 e=a reta 1 − y(t)+s
r2 tracejada K2
1 x(t)
é a isóclinay(t)
bx + y = 1. O quadro mais à esquerda ilustra as
soluções do modelo com a = 1.5 e b = 1.2. O quadro central
R(p) = r(1ilustra as soluções
− p/K) . com a = 0.8 e b = 0.5. O quadro a direita é a
Os parâmetros
ilustração nestas
de a = 0.8, b =equações,
1.5. todos positivos, têm os seguintes significados:
Isto nos leva ao chamado modelo de Verhulst, ou logístico.
O parâmetro K na equação acima é chamado capacidade de suporte do meio. Enquanto p é muito menor que K, R(p) ≈ r e a
• K1 ecresce
população K2 são
de as capacidades
forma de suporte
praticamente do ambiente
exponencial, como para cada umaMas
em Malthus. dasisto
duasdura
populações.
pouco e à medida que a população cresce,
o crescimento
• r1 e r2 são as taxas de crescimento das populações quando o ambiente é pouco povoado.nula. Pode-se resolver a equação
é desacelerado. quando a população fica igual a K a taxa decrescimento torna-se
diferencial e provar que K é a população limite para grandes valores de t.
A
• Fig. 4 mostra alguns
s2 representa gráficos
o número de soluções
de espaços da equação
do ambiente de crescimento
da população logístico,
x ocupados por ummostrando que quer
único indivíduo a população
da população y. inicial seja
Vice-versa,
menor sque K, quer seja
1 representa maior,dedepois
o número de do
espaços muito tempoda
ambiente a população
população atinge o limite
y ocupados porK.
um único indivíduo da população x. Podemos
pensar s2 como a agressividade dos indivíduos y para os x e, analogamente, s1 é a agressividade dos indivíduos x para os y.

6 AsModelos em Ecologia:
equações diferenciais populações
acima também não podem em interação
ser resolvidas exatamente. Podemos porém, assim como no caso do
modelo SIR, estudar de forma qualitativa o comportamento de suas soluções. Uma pequena simplificação que ajuda nisto é reduzir
o número
Há diversosdemodelos
parâmetros.
paraUm
as modelo simplificado, mantendo
várias possibilidades todas
de interação as características
entre indivíduos emdouma inicial, mas compor
população, menos parâmetros,
exemplo é
predação,
competição, mutualismo, parasitismo, etc.Por ser uma extensão simples do modelo logístico que acabamos de mostrar, vamos
x (t) com
ilustrar o tipo de modelos que aparece em Ecologia = um[1 − (x(t) +
modelo ay(t))]
para x(t)
duas populações
 , que competem por um mesmo recurso.
y (t) = ρ [1 − (y(t)
Suponha que duas populações de tamanhos x(t) e y(t) vivem em um mesmo + bx(t))] y(t) habitat e competem por algum recurso ali
presente. As equações que descrevem essa interação são
onde agora as capacidades de suporte são ambas iguais a 1, a agressividade da espécie y é a e a da espécie x é b. O parâmetro ρ é
  pouco povoado e, conforme se verá, não terá um papel importante
a taxa de crescimento da população y quando  xo (t)ambiente está
= r1 1 − x(t)+s 2 y(t)
x(t)
no modelo.  K1  .
Papel fundamental na análise qualitativadesse
y (t)modelo
 y(t)+s
= ré2 desempenhado
1− 1 x(t)
pelasy(t)
retas, ditas isóclinas, com equações x + ay = 1 e
K2
bx + y = 1. A primeira passa pelos pontos (0,1/a) e (1,0). A segunda passa pelos pontos (1/b,0) e (0,1). O leitor pode verificar
queOsas parâmetros nestas
isóclinas irão equações, em
se interceptar todos positivos,
algum Nat., têm
Ci. eponto osMaria,
seguintes
do primeiro
Santa 42,significados:
v.quadrante nas situações
e55 p. 1-11, 2020 a > 1 e b > 1, caso em que ambas as
agressividades são grandes, e 0 < a < 1 e 0 < b < 1, caso em que nenhuma das agressividades é grande.
o número de parâmetros. Um modelo simplificado, mantendo todas as características do inicial, mas com menos parâmetros, é
 
x (t) = [1 − (x(t) + ay(t))] x(t)
y  (t) = Neves, M.bx(t))] y(t) ,
A. G. +
ρ [1 − (y(t) 08

onde agora as capacidades de suporte são ambas iguais a 1, a agressividade da espécie y é a e a da espécie x é b. O parâmetro ρ é
a taxa de crescimento da população y quando o ambiente está pouco povoado e, conforme se verá, não terá um papel importante
no modelo.
Papel fundamental na análise qualitativa desse modelo é desempenhado pelas retas, ditas isóclinas, com equações x + ay = 1 e
bx + y = 1. A primeira passa pelos pontos (0,1/a) e (1,0). A segunda passa pelos pontos (1/b,0) e (0,1). O leitor pode verificar
que as isóclinas irão se interceptar em algum ponto do primeiro quadrante nas situações a > 1 e b > 1, caso em que ambas as
agressividades são grandes, e 0 < a < 1 e 0 < b < 1, caso em que nenhuma das agressividades é grande.
A importância das isóclinas é que elas dividem o primeiro quadrante em regiões de crescimento e decrescimento das populações
x e y. Nos pontos à esquerda da isóclina x + ay = 1 tem-se x + ay < 1 e, portanto, pela primeira equação do sistema, x (t) > 0:
a população x cresce. À direita da mesma isóclina, tem-se o contrário: a população x decresce. Analogamente, pela segunda
equação do sistema, à esquerda da isóclina bx + y = 1 a população y cresce e à direita, decresce.
Os pontos (1,0) e (0,1) representam as possibilidades de ter uma das populações extinta, enquanto a outra está com valor igual
à capacidade de suporte. São pontos de equilíbrio da dinâmica populacional. Quando as isóclinas se interceptam no primeiro
Ciência e Natura 8
quadrante, esse ponto de interseção é também um equilíbrio da dinâmica em que ambas as populações estão presentes. Finalmente,
o ponto (0,0) é o equilíbrio em que ambas as populações foram extintas.
A Fig. 5 ilustra três situações desse modelo de competição. Nessa figura, a reta inclinada em traço contínuo é a isóclina
x + ay = 1 e a reta1.0
tracejada é a isóclina bx + y = 1. As curvas são as trajetórias de diversas1.2 soluções (x(t),y(t)) das equações
diferenciais do modelo.
0.8 1.2 1.0
Na situação mais à esquerda na Fig. 5, temos a = 1.5 1.0e b = 1.2. As espécies são ambas 0.8
muito agressivas. Como consequência,
0.6 mais à esquerda da figura, as trajetórias
como mostra o quadro 0.8 parecem evitar o ponto de equilíbrio na interseção das isóclinas e
0.6 0.6

y
y
y

vão terminar, ou no0.4

ponto (1,0), sobrevivência somente0.4 da espécie x, ou no ponto (0,1), sobrevivência
0.4 somente da y. Uma análise
qualitativa pode ser feita que mostra esse resultado: 0.2
quando ambas as espécies são agressivas uma à outra e competem pelos
0.2 0.0 0.2
recursos do ambiente, somente uma delas sobrevive. Este fato é conhecido em
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Ecologia como o princípio da exclusão competitiva.
0.0 0.0
9 No quadro central da Fig. 5 temos a situação em que a = 0.8 e b = 0.5. Nesse caso, as espéciesAutores: Biomatemática
são mutuamente pouco
agressivas. Vê-se então 0.0 0.2as0.4
que 0.6 0.8 1.0
trajetórias convergem para o ponto de equilíbrio da interseção0.00.20.40.60.81.0
das isóclinas. A conclusão é que
x
quando as espécies não se agridem, elas podem conviver em um mesmo ambiente e essa situação de convivência é estável.
x x
1.0

Figura 5: Os gráficos exibem três situações distintas do modelo de competição entre espécies. Em cada um dos quadros, a reta
inclinada em traço0.8
contínuo é a isóclina x + ay = 1 e a reta tracejada é a isóclina bx + y = 1. O quadro mais à esquerda ilustra as
soluções do modelo com a = 1.5 e b = 1.2. O quadro central ilustra as soluções com a = 0.8 e b = 0.5. O quadro a direita é a
ilustração de a = 0.8, b = 1.5.
Ciência e Natura 0.6 8
r=0.5
ηr (x)

• K1 e K2 são0.4as capacidades de suporte do ambiente para cada uma das duas populações.
r=1
• r1 e r2 são as1.0
taxas de crescimento das populações quando o ambiente é pouco povoado. 1.2
r=3
0.8
0.2
• s2 representa o número de espaços do ambiente da população x ocupados por um único1.0
1.2 indivíduo da população y. Vice-versa,
1.0 0.8
s1 representa0.6
o número de espaços do ambiente da 0.8população y ocupados por um único indivíduo da população x. Podemos
0.6 0.6
y
y
y

pensar s2 como
0.4a agressividade dos indivíduos y0.4
0.0
para os x e, analogamente, s1 é a agressividade dos indivíduos x para os y.
0.2 0.4
0.20.0
As equações diferenciais acima0.2também não0.4 0.0 ser resolvidas
podem 0.6 exatamente.
0.8 Podemos
0.2 porém, assim como no caso do
1.0
modelo SIR, estudar de
0.0 forma qualitativa o comportamento de
0.0 suas
0.5 soluções.
1.0 1.5 Uma
2.0 pequena simplificação
0.0 que ajuda nisto é reduzir
o número de parâmetros. Um modelo simplificado, mantendo x todas as características do inicial, mas com menos parâmetros, é
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.00.20.40.60.81.0
  x
Figura 6: Gráficos da função ηr (x) para trêsxvalores
(t) = de[1 r. − (x(t)
Note + oay(t))]
que gráficox(t)
retilíneo, é o do caso r = 1, em que η1 (x) = x.
x y (t) = ρ [1 − (y(t) + bx(t))] y(t) x
ondeNo agora as capacidades
quadro mais à exibem de na
direita suporte
Fig. são
5, ambas
temos iguais a 1,
a situação a= a agressividade
0.8 de = 1.5.daAespécie
e bcompetição espécie yyééapouco
e a daagressiva
espécie xeéab.espécie
O parâmetro ρé
x é muito
Figura
aagressiva.
taxa de 5: Os gráficos
crescimento da três
população situações
y quando distintas
o ambientedo modelo
está pouco povoado e, entre
conformeespécies.
se Emnão
verá, cada umum
terá dos quadros,
papel a reta
importante
inclinada Não
em existe
traço aqui oéponto
contínuo de equilíbrio
a isóclina x + ay =na1interseção das isóclinas
e a reta tracejada no primeiro
é a isóclina bx + y quadrante.
= 1. O quadro Vê-se queà todas
mais as trajetórias
esquerda ilustra as
no modelo.
levam à extinção da espécie y, pouco agressiva, e à sobrevivência da espécie x.
soluções
Papel fundamental na análise qualitativa desse modelo é desempenhado pelas retas, ditas isóclinas, com equações x + ay = 1é ae
do modelo com a = 1.5 e b = 1.2. O quadro central ilustra as soluções com a = 0.8 e b = 0.5. O quadro a direita
ilustração
bx + y = 1. de Aa primeira
= 0.8, b = 1.5.pelos pontos (0,1/a) e (1,0). A segunda passa pelos pontos (1/b,0) e (0,1). O leitor pode verificar
passa
7 asModelos
que isóclinas irão estocásticos
se interceptar em algum ponto do primeiro quadrante nas situações a > 1 e b > 1, caso em que ambas as
agressividades são grandes,
• K1 e K2 são as capacidades e 0 < ade<suporte
1 e 0 <do b< 1, caso para
ambiente em que cada nenhuma
uma dasdas duasagressividades
populações. é grande.
A importância das isóclinas é que elas dividem o primeiro quadrante
Os modelos ilustrados até agora são todos baseados em equações diferenciais e são, portanto, em regiões de crescimento e decrescimento
determinísticos. Istodas
querpopulações
dizer que
x e •y. rNose r são
pontos as
à taxas
esquerda de crescimento
da isóclina x das
+ populações
ay = 1 tem-se quando
x + ayo ambiente
< 1 e,
o resultado final do modelo depende somente das condições iniciais, sem interveniência de nenhum fator fortuito.
1 2 é pouco
portanto, povoado.
pela primeira equação do sistema, x (t) > 0:
a população cresce.
xporém Àprocessos
direita dabiológicos
mesma isóclina, tem-se o contrário: a população xEm decresce. Analogamente, pela evolução
segunda
•Sabemos
equação representa
s2 do sistema, oque
ànúmero
esquerda de daespaços do bx
isóclina
podemda
ambiente
+ y =
depender
1 população
a população
de variáveis
x yocupados
cresce
aleatórias.
e por
à um único
direita,
modelos,
indivíduopor
decresce.
exemplo, para
da população y. Vice-versa,
genética de populações, isto é de comum.
espaçosEm geral, mutações genéticas aparecem por – em tempos aleatórios da– em um único indivíduo
1 representa
Osspontos (1,0) oeCaso número
(0,1) representam asdo ambiente
possibilidades da população
de ter uma ocupados
ydas populações um únicoenquanto
extinta, indivíduo população
a outra está com Podemos
x.valor igualé
em uma população.
pensar s como a a mutação
agressividade seja
dos benéfica,
indivíduos os ymutantes
para os x terão
e, mais descendentes
analogamente, s é a que os não-mutantes.
agressividade dos Se este
indivíduos xé o caso,
para os y.
àdecapacidade de
2 suporte. São pontos de equilíbrio da dinâmica populacional. Quando
se esperar que em algum tempo os mutantes, inicialmente uma minoria, irão dominar a população. Mas isto pode não acontecer
1 as isóclinas se interceptam no primeiro
quadrante, esse iniciais
se osAsmutantes
equações ponto denão
interseção
diferenciais tiverem é também
também
acimasorte. Elesum podem
não equilíbrio
morrer
podem daantes
ser dinâmica
de terem
resolvidas em que ambas Podemos
descendentes
exatamente. as populações
e a mutação, estão
porém, mesmopresentes.
assim como Finalmente,
benéfica,no pode
caso ser
do
o ponto
modelo (0,0)
perdida.SIR,Da mesmaé o equilíbrio
estudar forma,de forma em que
mutações ambas
qualitativa as
deletérias populações
podem também,
o comportamento foram
de suas extintas.
por sorte, seUma
soluções. espalhar por uma
pequena população
simplificação quee dominá-la.
ajuda nisto é reduzir
A
o número Fig.de5 parâmetros.
Portanto, ailustra três situações
sobrevivência Umou nãodesse
modelo modelo
desimplificado,
uma mutação demantendo
competição. todasNessa
em uma população éfigura,
as característicasa retadoinclinada
um fenômeno inicial,
que em
ser traço
devemas com contínuo
menos
estudado é aemisóclina
parâmetros,
levando é
conta
x + ay = 1 e a reta tracejada
fatores aleatórios. Uma boa referência para é a isóclina bx + y
Ci.modelos = 1. As curvas
paraMaria,
e Na., Santa evolução são
v. 42, as trajetórias
genética de uma
e55 p. 1-11, de diversas soluções (x(t),y(t))
2020população é o livro de Ewens (1979). das equações
diferenciais
Um exemplo do modelo.
simples para modelar a evolução x (t) genética
= [1 de − uma
(x(t)população
+ ay(t))] éx(t) o processo
 , estocástico de Wright-Fisher. Suponha
Na situação mais à esquerda na Fig. 5, temos
uma população com tamanho fixo igual a N indivíduos. Cada indivíduo y (t)
a = =1.5 e
ρ [1
b =− (y(t)
1.2. As +espécies
bx(t))] são
umaambas
é, para y(t) muito agressivas.
determinada Como
característica consequência,
genética, de tipo
 o resultado final do modelo depende somente das condições iniciais, sem interveniência de nenhum fator fortuito.
Sabemos porém que processos biológicos podem depender de variáveis aleatórias. Em modelos, por exemplo, para evolução
100 isto é comum. Em Biomatemática:
genética de populações, que mistura
geral, mutações genéticas – em tempos aleatórios – em um único indivíduo 09
é essa?
aparecem
em uma população. Caso a mutação seja benéfica, os mutantes terão mais descendentes que os não-mutantes. Se este é o caso, é
de se esperar que em algum tempo os mutantes, inicialmente uma minoria, irão dominar a população. Mas isto pode não acontecer

número de indivíduos tipo A

se os mutantes iniciais
80não tiverem sorte. Eles podem morrer antes de terem descendentes e a mutação, mesmo benéfica, pode ser
perdida. Da mesma forma, mutações deletérias podem também, por sorte, se espalhar por uma população e dominá-la.
Portanto, a sobrevivência ou não de uma mutação em uma população é um fenômeno que deve ser estudado levando em conta
fatores aleatórios. Uma boa referência para modelos para evolução genética de uma população é o livro de Ewens (1979).
60 para modelar a evolução genética de uma população é o processo estocástico de Wright-Fisher. Suponha
Um exemplo simples
uma população com tamanho fixo igual a N indivíduos. Cada indivíduo é, para uma determinada característica genética, de tipo
A ou de tipo B. Consideramos que os indivíduos de tipo B possuem aptidão igual a 1 e que os indivíduos de tipo A possuem
aptidão r > 0. Isto 40
significa que os indivíduos A possuem em média r vezes mais descendentes que os de tipo B. Se r > 1, o
9tipo A é favorecido pela seleção natural com relação ao tipo B e deve aumentar sua proporção na população Autores:
ao Biomatemática
longo do tempo.
Se 0 < r < 1, a característica A é deletéria com relação a B e tende a ser extinta com a passagem do tempo. Caso r = 1, os
indivíduos de tipo A e B possuem em média o mesmo número de descendentes e dizemos que a característica é neutra.
20
A versão mais1.0simples do processo de Wright-Fisher, em que supomos que a reprodução é assexuada, funciona da seguinte
maneira. Ao final de uma geração sorteia-se a composição da geração seguinte. O processo é que cada um dos N indivíduos
da nova geração irá sortear de forma independente seu ancestral na geração anterior e herdará desse ancestral o tipo A ou B. O
sorteio não é com0.8iguais
0 probabilidades: queremos que os indivíduos do tipo mais apto tenham maior probabilidade de serem
sorteados
Ciência como ancestrais.
e Natura 0 A maneira exata de20 atribuir pesos aos tipos
40é a seguinte: se x é a60proporção de indivíduos
80 de tipo A,10a

tempo (gerações)
probabilidade de que um indivíduo sorteie um ancestral de tipo A será
0.6
r=0.5
ηr (x)

rx
ηr (x) = .
100 rx + 1 − x
Figura 7: Gráfico de uma simulação do processo de Wright-Fisher em uma população de 100 indivíduos der=1
0.4
tipo A. Supomos que
Caso
no não inicial
tempo sorteiehá um10ancestral
indivíduos de tipo
A e A, queorindivíduo
= 1.1, outerá seja,umem ancestral
média os deAtipo
têmB.10% mais descendentes que os B.
O número esperado de indivíduos A na próxima geração é N ηr (x), mas o resultado do sorteio de uma r=3
número de indivíduos tipo A

geração é aleatório. A
0.2
Fig. 6 ilustra o gráfico 80 da função ηr para alguns valores de r. Caso r > 1, ηr (x) > x para cada x entre 0 e 1, significando que os
indivíduos de tipo A são selecionados com mais peso que os de tipo B no sorteio que irá formar a nova geração e provavelmente
a proporção x de 0.0 indivíduos A crescerá a cada nova geração. Observe-se, porém, que mesmo que r seja maior que 1, se x for
pequeno ηr (x) será 60 pequeno
0.0 também, 0.2 indicando0.4 que o número 0.6de indivíduos 0.8de tipo A na 1.0geração seguinte será provavelmente
pequeno. Ou seja, mesmo que sejam mais aptos que os de tipo B, o processo de Wright-Fisher corretamente prescreve que o
número de indivíduos de tipo A muito provavelmente não x irá aumentar de maneira súbita entre uma geração e outra.
A Fig. 7 mostra um exemplo de simulação do processo de Wright-Fisher com r = 1.1 em uma população com 100 indivíduos.
9Figura 40 Autores:
O número inicial deda
6: Gráficos indivíduos
função ηrde (x)tipopara A três
é igual a 10.deObserve
valores r. Noteque, que apesar
o gráfico deretilíneo
os A serem é o mais
do caso aptosr =que
1, os Bque
em e Biomatemática
os
η1B (x)acabarem
= x.
extintos após cerca 60 gerações, por causa dos fatores aleatórios, às vezes o número de indivíduos A decresce de uma geração para
outra.
No
Noquadro
caso neutro maisrà20 =direita
1, quandona Fig. 5, temos
a seleção a situação
natural a = 0.8
não prefere neme bA, =nem1.5. B,A pode-se
espécie ver y é facilmente
pouco agressiva que ηre(x)a espécie x é muito
= x, significando
1.0
agressiva. Não existe aqui o ponto de equilíbrio na interseção
que a proporção provável de indivíduos A na próxima geração é a mesma da geração atual. das isóclinas no primeiro quadrante. Vê-se que todas as trajetórias
levam O àprocesso
extinçãodedaWright-Fisher
espécie y, pouco agressiva,
faz parte de uma e àclasse
sobrevivência
maior deda espécie estocásticos
processos x. chamados cadeias de Markov. Da teoria
das cadeias de Markov 0.8 pode-se provar que com probabilidade 1, depois de um tempo aleatório, a população será toda do tipo A ou
0
toda do tipo B. Diremos que haverá fixação do tipo A ou do tipo B.
7 MesmoModelos estocásticos
0 20 40 60 80

(gerações)
no caso neutro a fixação irá ocorrer com probabilidade 1. Este fenômeno é conhecido como deriva genética. Pode-se
0.6
mostrar que para populações grandes, o tempo médio de fixação
Os modelos ilustrados até agora são todos baseados em equações tempo no caso
e são, portanto, determinísticos.r=0.5
neutro será substancialmente maior que
diferenciais
no caso não-neutro.
Isto quer dizer que
ηr (x)

A ocorrência de deriva genética é um fenômeno pouco intuitivo: se nem o tipo A é privilegiado sobre o tipo B, nem o contrário,
o resultado final do modelo depende somente das condições iniciais, sem interveniência de nenhum fator fortuito.
de r=1
por que um deles deverá ser extinto? No entanto, o modelo matemático descreve esta situação e ela é apontada como a explicação
Sabemos
Figura porém0.4 que
umaprocessos biológicos podem depender de variáveis aleatórias. de Em100 modelos, por exemplo,
tipo A.para evolução
natural7: deGráfico
grandesdevariações simulação
genéticas do observadas
processo deem Wright-Fisher
populações em uma população
pequenas que ficam isoladas indivíduos
de uma população Supomos
principal, quepor
genética
no tempo deinicial
populações,
há 10 isto é comum.
indivíduos A e Em rgeral,
que = mutações
1.1, ou seja, genéticas
em média aparecem
os A têm –10%
em tempos
mais aleatórios – que
descendentes em um os único indivíduo
B.
exemplo em ilhas. r=3
em uma população.0.2 Caso a mutação seja benéfica, os mutantes terão mais descendentes que os não-mutantes. Se este é o caso, é
A Fig. 8 ilustra duas simulações do processo de Wright-Fisher neutro
de se esperar que em algum tempo os mutantes, inicialmente uma minoria, irão dominar a população. Mas isto pode em populações com 100 indivíduos. Em ambos os casos
não acontecer
há
se inicialmente
os mutantes
indivíduos 50 indivíduos
iniciais
de tipo A são de
nãoselecionados tipo
tiverem sorte. Acome 50
Eles de tipo
podem
mais B.
pesomorrerNo quadro
que osantesde tipo da esquerda
deBterem o tipo
descendentes
no sorteio A foi fixado,
e a mutação,
que irá formar enquanto
a novamesmogeração no da direita,
benéfica, pode
e provavelmenteo tipo
ser
fixado
perdida. foi
a proporção o B.
Da mesma 0.0
forma, mutações
x de indivíduos A crescerá deletérias
a cadapodem também,Observe-se,
nova geração. por sorte, seporém, espalhar que pormesmo
uma população
que r sejae maior
dominá-la.que 1, se x for
Uma ηreferência
pequeno
Portanto, será razoavelmente
pequeno
a sobrevivência
r (x) ou nãoelementar
também, de indicando sobre
uma mutação quecadeias
em umadepopulação
o número Markov eé suas
de indivíduos um0.8 aplicações
de tipo A que
fenômeno naem Biologia
geração
deve é meuserá
serseguinte
estudado livro Neves em(2014).
provavelmente
levando conta
0.0 0.2 0.4 0.6 1.0
Também
pequeno.
fatores nesse livro
Ou seja,Uma
aleatórios. encontram-se
mesmo boa que mais
sejam para
referência detalhes
maismodelos
aptos queque os
para que daremos
os evolução
de tipo B,genética aqui
o processo sobre
de uma uma aplicação
de Wright-Fisher recente
população é o corretamente do processo
livro de Ewensprescreve(1979).Wright-
de que o
Fisher
Umàexemplo
número evolução
de indivíduos da espécie
simples tipohumana.
depara A muitoNessa
modelar aplicação,
aprovavelmente
evolução o xque
não
genética se
iráuma
de quer
aumentar entender
população é éo oprocesso
de maneira papel
súbita dos Neandertais
entre uma geração
estocástico na composição
e outra. Suponha
de Wright-Fisher. moderna
da humanidade
uma Apopulação
Fig. 7 mostra e explicar
com tamanho
um a sua
exemplo extinção.
fixodeigual a N indivíduos.
simulação do processo Cada indivíduo é, para
de Wright-Fisher comuma r =determinada
1.1 em uma característica
população com genética, de tipo
100 indivíduos.
Até
AOFigura
ou
número 2010
de tipo
6:iniciala imensa
B. Consideramos
Gráficos maioria
da função ηque
de indivíduos dos
de pesquisadores
ospara
tipo indivíduos
A étrês
igual acreditava
ade
valores10.tipo
Observe
de na que,
B Note chamada
possuem queapesar Teoria
oaptidão
gráficodeigual
os daA Origem
aserem
retilíneo 1 eé que Única
omais
dooscaso Africana:
indivíduos
aptos que1,osem aBhumanidade
de tipo
e osηA
que B =atual
possuem
acabarem
r (x) r. r= 1 (x) x.
descendia
aptidão
extintosrapós unicamente
> 0.cerca Isto 60 de
significaum
gerações, pequeno
queporos causagrupo
indivíduos africano.
A possuem
dos fatores A teoria,
aleatórios, baseada
em média
às vezes principalmente
r vezes
o número em
maisdedescendentes dados
indivíduos Aque experimentais
os de de
decresce tipo relativos
uma Se r > DNA
B. geraçãoao o
para
1,
mitocondrial,
tipo A é favorecido
outra. dizia pela
que nãoseleçãoterianatural
havidocom mistura
relaçãogenética
ao tipo desse
B e grupo africano sua
deve aumentar comproporção
outros grupos, por exemplo
na população ao longoos Neandertais.
do tempo.
Se 0NoNo rquadro
< caso 1, amais
< neutro r à=direita
característica
1, quando naAFig. 5, temos
éa deletéria
seleção a situação
com
natural relação aa =
não prefere B 0.8
enem e A,
tende a 1.5.
b =nem serB, Apode-se
espécie
extinta com y aéfacilmente
ver pouco agressiva
passagem e a espécie
do tempo.
que ηr (x) =Caso rx=é muito
1, os
x, significando
agressiva.
indivíduos
que a proporçãoNão existe
de tipoprovável aqui
A e B possuem o ponto
de indivíduos de equilíbrio
em média A naopróximana interseção
mesmo número geraçãode das isóclinas
é adescendentes no
mesma da geração primeiro
e dizemos atual.que a característica é neutra.trajetórias
quadrante. Vê-se que todas as
levam
A à extinção
O versão
processo mais deda espécie
simples
Wright-Fisher pouco
doy,processo agressiva,
faz parte de de umae classe
à sobrevivência
Wright-Fisher, em que
maior da espécieque
de supomos
processos x. a reprodução
estocásticos é assexuada,
chamados cadeias funciona
de Markov. da Daseguinte
teoria
maneira.
das cadeias AodefinalMarkovde uma geração
pode-se provar sorteia-se
que coma probabilidade
composição da 1, geração
depois deseguinte.
um tempo O aleatório,
processo aé população
que cada um serádos todaNdo indivíduos
tipo A ou
da nova
toda do geração irá sortear
tipo B. Diremos quedehaverá
formafixação
independente
do tipo seu A ou ancestral
do tipo na B. geração anterior e herdará desse ancestral o tipo A ou B. O
7 Mesmo
sorteio Modelos
não énocom estocásticos
iguais probabilidades: queremos que
caso neutro a fixação irá ocorrer com probabilidade 1. Este os indivíduos do tipo mais apto
fenômeno tenham maior
é conhecido probabilidade
como deriva genética.dePode-se
serem
sorteados
mostrar como
que para ancestrais.
populações A maneira
grandes, exata
o tempo de atribuir
médio em pesos
de fixação aos tipos é a
no diferenciais seguinte:
caso neutro será se x é a proporção
substancialmente de indivíduos
maior que no de tipo A, a
Os modelos
probabilidade ilustrados
de que um atéindivíduo
agora sãosorteie
todos baseados
um ancestral equações
de tipo A será e são, portanto, determinísticos. Istocaso
quernão-neutro.
dizer que
A ocorrênciafinal
o resultado de deriva
do modelo genética é umsomente
depende fenômeno daspouco intuitivo:
condições se nem
iniciais, semop. tipo A é privilegiado
interveniência de nenhum sobre o tipo
fator B, nem o contrário,
fortuito.
por que um deles deverá ser extinto? No Ci. e Nat.,
entanto, o Santa Maria,
modelo v. 42, e55
matemático descreve1-11,esta
2020 situação e ela é apontada comopara a explicação
Sabemos porém que processos biológicos podemη depender rx
natural de grandes variações genéticas observadas em (x) = de variáveis
r populações pequenas . aleatórias.
que ficam
Em modelos, por exemplo,
isoladas de uma população
evolução
principal, por
genética de populações, isto é comum. Em geral, mutações genéticas rx + 1 − aparecem
x – em tempos aleatórios – em um único indivíduo
 No caso neutro r40 60= 1, quando a seleção natural não prefere nem A, nem B, pode-se ver facilmente que ηr (x) = x, significando

de indivíd
de
que a proporção provável de indivíduos A na próxima geração é a mesma da geração atual.

númeronúmero
O processo de Wright-Fisher faz parte de uma classe maior A.
Neves, de G.processos
M. estocásticos chamados cadeias de Markov. Da teoria 10
das cadeias de Markov pode-se provar que com probabilidade 1, depois de um tempo aleatório, a população será toda do tipo A ou
40
20
toda do tipo B. Diremos que haverá fixação do tipo A ou do tipo B.
Mesmo no caso neutro a fixação irá ocorrer com probabilidade 1. Este fenômeno é conhecido como deriva genética. Pode-se
mostrar que para populações grandes, o tempo médio de fixação no caso neutro será substancialmente maior que no caso não-neutro.
A ocorrência de deriva 200 genética é um fenômeno pouco intuitivo: se nem o tipo A é privilegiado sobre o tipo B, nem o contrário,
por que um deles deverá 0ser extinto? No entanto, 20 o modelo matemático 40 descreve esta situação 60 e ela é apontada como 80 a explicação

tempo (gerações)
natural de grandes variações genéticas observadas em populações pequenas que ficam isoladas de uma população principal, por
exemplo em ilhas. 0
A Fig. 8 ilustra duas simulações do processo de Wright-Fisher neutro em populações com 100 indivíduos. Em ambos os casos
0 20 40 60 80

(gerações)
há inicialmente
Figura 7: Gráfico 50
de indivíduos
uma de tipo
simulação do Aprocesso
e 50 de tipode B. No quadroem
Wright-Fisher da uma
esquerda o tipo de
população A foi
100 fixado, enquanto
indivíduos de noA.
tipo daSupomos
direita, o que
tipo
Ciência
fixado e Natura
foi o B. 10
no tempo inicial há 10 indivíduos A e que r = 1.1, ou seja, tempo
em média os A têm 10% mais descendentes que os B.
Uma referência razoavelmente elementar sobre cadeias de Markov e suas aplicações em Biologia é meu livro Neves (2014).
Também nesse livro encontram-se mais detalhes que os que daremos aqui sobre uma aplicação recente do processo de Wright-
Figura
Fisher 7: Gráfico de
à evolução da uma
espéciesimulação
humana. doNessa
processo de Wright-Fisher
aplicação, o que setipo ementender
quer uma populaçãoé oque
papelde 100Neandertais
indivíduos de na tipo A. Supomos que
indivíduos de tipo A 100são selecionados com mais peso que os de B no sorteio irá dos
formar a nova geração composição moderna
e provavelmente
no tempo inicial há 10 indivíduos A e que r = 1.1, ou seja, em média os A têm 10% mais descendentes que os B.
ada humanidade
proporção x dee indivíduos
explicar a sua extinção.a cada nova geração. Observe-se, porém, que mesmo que r seja maior que 1, se x for
A crescerá
Até 2010 a imensa
pequeno ηr (x) será pequeno também,maioria dos pesquisadores
indicando que acreditava
o número nadechamada
indivíduosTeoria da Origem
de tipo Única Africana:
A na geração seguinte será a humanidade
provavelmente atual
número de indivíduos tipo A

descendia
pequeno.
indivíduosOu unicamente
de seja,
tipo A mesmode um pequeno
que sejam mais
são selecionados grupo
com mais africano.
aptospeso A
que que teoria,
os de ostipo baseada principalmente
B, oBprocesso
de tipo no sorteiodeque em dados
Wright-Fisher experimentais
irá formar a corretamente relativos
nova geração eprescreve ao DNA
que o
provavelmente
mitocondrial,
número de dizia
indivíduos 80
quede não
tipo teria
A havido
muito mistura
provavelmente genética
não desse
irá grupo
aumentar africano
de maneira com outros
súbita grupos,
entre uma por exemplo
geração e os
outra. Neandertais.
a proporção x de indivíduos A crescerá a cada nova geração. Observe-se, porém, que mesmo que r seja maior que 1, se x for
A Fig.ηr7(x)
pequeno mostra
será um exemplo
pequeno de simulação
também, indicando do processo
que o número de Wright-Fisher
de indivíduos com de rtipo
= 1.1
A na emgeração
uma população
seguinte comserá 100 indivíduos.
provavelmente
O número inicial de indivíduos de tipo A é igual a 10. Observe que, apesar
pequeno. Ou seja, mesmo que sejam mais aptos que os de tipo B, o processo de Wright-Fisher corretamente prescreve de os A serem mais aptos que os B e os B acabarem
que o
extintos após cerca 6060 gerações, por causa dos fatores aleatórios, às vezes o
número de indivíduos de tipo A muito provavelmente não irá aumentar de maneira súbita entre uma geração e outra. número de indivíduos A decresce de uma geração para
outra.A Fig. 7 mostra um exemplo de simulação do processo de Wright-Fisher com r = 1.1 em uma população com 100 indivíduos.
No casoinicial
O número neutroder indivíduos
= 1, quandodea tipo seleçãoA énatural
igual anão 10. prefere
Observe nemque,A,apesar
nem B,depode-se
os A seremver facilmente
mais aptos quequeηros
(x)B=e x, os significando
B acabarem
que a proporção provável de indivíduos A na próxima geração é a mesma da geração atual.
extintos após cerca 6040gerações, por causa dos fatores aleatórios, às vezes o número de indivíduos A decresce de uma geração para
outra.O processo de Wright-Fisher faz parte de uma classe maior de processos estocásticos chamados cadeias de Markov. Da teoria
11
das cadeias
No casode Markov
neutro r =pode-se
1, quando provar que com
a seleção probabilidade
natural não prefere1,nem depois de um
A, nem B, tempo
pode-se aleatório, queAutores:
a população
ver facilmente ηrserá =Biomatemática
(x) toda x,do tipo A ou
significando
toda do tipo B. Diremos que haverá fixação do tipo A ou
que a proporção provável de indivíduos A na próxima geração é a mesma da geração atual. do tipo B.
Mesmo no caso 20 a fixação irá ocorrer com probabilidade 1. Este fenômeno é conhecido como deriva genética. Pode-se
neutro
O processo de Wright-Fisher faz parte de uma classe maior de processos estocásticos chamados cadeias de Markov. Da teoria
mostrar
das cadeiasque depara populações
Markov pode-se grandes,
provaroque tempo commédio de fixação1,nodepois
probabilidade caso neutro
de um serátempo substancialmente
aleatório, a populaçãomaior queseránotoda
casodonão-neutro.
tipo A ou
A ocorrência
toda do tipo B.
100
deDiremos
deriva genética
que haverá é umfixação
fenômeno do tipopoucoA ou intuitivo:
do tipo B. se nem o tipo A é100 privilegiado sobre o tipo B, nem o contrário,
por que um deles deverá 0 seraextinto?
80neutro No ocorrer
entanto,com o modelo matemático descreve esta 80situação e elacomo
é apontada
derivacomo a explicação
número de

número de

Mesmo no caso fixação irá probabilidade 1. Este fenômeno é conhecido genética. Pode-se
natural de grandes variações genéticas observadas em populações pequenas que ficam isoladas de uma população principal, por
tipo A

tipo A

0 grandes, o tempo médio 20 de fixação no caso 40neutro será substancialmente 60 80 não-neutro.

(gerações)
mostrar que para populações maior que no caso
exemplo em ilhas. 60
A ocorrência de deriva genética é um fenômeno pouco intuitivo: se nem o tipo A é privilegiado sobre o tipo B, nem o contrário,
60
por A Fig.
que um8 deles
ilustra40 duas simulações
deverá ser extinto?do Noprocesso
entanto,de o modelo tempo
Wright-Fisher
matemático neutro em populações
descreve esta40 com 100
situação e elaindivíduos.
é apontadaEm comoambos os casos
a explicação
há inicialmente 50 indivíduos de tipo A e 50 de tipo B. No quadro da esquerda
natural de grandes variações genéticas observadas em populações pequenas que ficam isoladas de uma população principal, o tipo A foi fixado, enquanto no da direita, o tipo
por
fixado
exemplo foi
Figura 7:em
o B. 20 20
ilhas.de uma simulação do processo de Wright-Fisher em uma população de 100 indivíduos de tipo A. Supomos que
Gráfico
Uma
A Fig.referência
no tempo 8 ilustra
inicial há0razoavelmente
duas simulaçõesAelementar
10 indivíduos do r =sobre
processo
e que cadeias
ou seja, de
de Wright-Fisher
1.1, emMarkov neutro
média e em
os suas aplicações
populações
A têm 10% mais0 com em Biologia é meu
100 indivíduos.
descendentes que oslivro Nevesos(2014).
EmB.ambos casos
Também nesse livro encontram-se mais detalhes que os que daremos aqui sobre uma aplicação recente do processo de Wright-
há inicialmente 50 indivíduos 0 100
de tipo 200 A e 50 de300 tipo B. 400No quadro da esquerda o tipo A foi 0 fixado, 20 enquanto40 no60 80 o tipo
da direita,

tempo (gerações) tempo (gerações)

Fisher
fixado àfoi evolução
o B. da espécie humana. Nessa aplicação, o que se quer entender é o papel dos Neandertais na composição moderna
da humanidade
indivíduos
Uma referência e explicar
de tipo a sua extinção.
Arazoavelmente
são selecionados com mais
elementar sobrepeso que osdedeMarkov
cadeias tipo B no sorteio
e suas que irá formar
aplicações a novaé geração
em Biologia meu livro e provavelmente
Neves (2014).
TambémAté 2010
a proporção nesse a imensa
x delivro maioria
indivíduos
encontram-se Ados pesquisadores
crescerá a cada nova
mais detalhes acreditava
que os quena
geração. chamada
Observe-se,
daremos aquiTeoria
porém,
sobre dauma
Origem
queaplicação
mesmoÚnica queAfricana:
r seja
recente a humanidade
domaior
processo que de se atual
1, Wright-
x for
descendia
pequeno
Fisher unicamente
ηr (x) será
à evolução de
da pequenoum pequeno
também,Nessa
espécie humana. grupo africano.
indicando A teoria,
que oonúmero
aplicação, baseada
que se quer principalmente
de indivíduos
entender édeo tipo em
papelAdos dados
na geração experimentais
Neandertais seguinte relativos ao
será provavelmente
na composição DNA
moderna
mitocondrial,
pequeno.
da humanidadeOu dizia
seja, que
mesmo
e explicar nãoa que
teriaextinção.
havidomais
sejam mistura
aptosgenética
que os de dessetipogrupo africano com
B, o processo outros grupos,corretamente
de Wright-Fisher por exemplo prescreve
os Neandertais.
que o
Figura 8: Duas simulações dosuaprocesso de Wright-Fisher neutro em populações com 100 indivíduos, sendo inicialmente 50 de tipo
número
Até de indivíduos
2010 a imensa de tipo Ados
maioria muito provavelmente
pesquisadores não irána
acreditava aumentar
chamada deTeoria
maneira da súbita
Origem entre
Única uma geração ae humanidade
Africana: outra. atual
A e 50 de tipo B.
A Fig.unicamente
descendia 7 mostra umdeexemplo um pequeno de simulação do processo
grupo africano. de Wright-Fisher
A teoria, com r = 1.1
baseada principalmente emem umaexperimentais
dados população com 100 indivíduos.
relativos ao DNA
O número inicial
mitocondrial, diziadequeindivíduos
não teriadehavido tipo Amistura
é igual genética
a 10. Observedesse que,
grupoapesar
africanode oscom A serem
outros maisgrupos,aptosporque os B eos
exemplo osNeandertais.
B acabarem
extintos
Em Neves após cerca 60(2006),
e Moreira gerações, eu por causaH.
e Carlos dosC.fatores
Moreira, aleatórios,
da UFMG, às vezes o númeroque
afirmávamos de indivíduos
os dados de A DNA
decresce de uma geração
mitocondrial para
não eram
outra.
suficientes para se afirmar que não teria havido mistura genética com os Neandertais. Outro pesquisador que trabalhava na mesma
linhaNo eracaso neutro Serva
Maurizio r = 1,da quando a seleção
Università natural não
dell’Aquila, prefere nem A, nem B, pode-se ver facilmente que ηr (x) = x, significando
Itália.
queEm a proporção
Green et al provável
(2010) de foiindivíduos
publicado A umnaprimeiro
próximarascunho
geração do é a DNA
mesma da geração
nuclear de umatual.
fóssil Neandertal e concluiu-se que cerca
de 1Oa processo
4% dos genes dos humanos atuais não-africanos são de origem
de Wright-Fisher faz parte de uma classe maior de processos estocásticos chamados Neandertal. Tal artigo jogou por terra de
cadeias a proposta
Markov.radical da
Da teoria
Teoria da Origem Única Africana e mudou o papel atribuído aos Neandertais na composição
das cadeias de Markov pode-se provar que com probabilidade 1, depois de um tempo aleatório, a população será toda do tipo A ou da humanidade atual. Além dos
Neandertais,
toda do tipo B. descobriu-se
Diremos que mais adiante
haverá que um
fixação do outro
tipo Agrupoou domenostipo B. conhecido, os Denisovanos, também participou na composição
genética dos humanos atuais.
Mesmo no caso neutro a fixação irá ocorrer com probabilidade 1. Este fenômeno é conhecido como deriva genética. Pode-se
Em Neves
mostrar que para e Serva (2012),
populações eu e Serva
grandes, o tempo descrevemos
médio de fixaçãoum modelo no caso para a mistura
neutro genética entre uma
será substancialmente maiorpopulação
que no caso denão-neutro.
africanos
anatomicamente modernos ancestrais dos humanos atuais e uma população de Neandertais.
A ocorrência de deriva genética é um fenômeno pouco intuitivo: se nem o tipo A é privilegiado sobre o tipo B, nem o contrário, Usamos o processo de Wright-Fisher
neutro
por quecomo um modelo
um deles deverápara a extinção
ser extinto? Nodos Neandertais
entanto, o modelo nesse encontro. Com
matemático este esta
descreve modelo, partindo
situação e elado pressuposto
é apontada comode neutralidade
a explicação
entre africanos e Neandertais e do dado experimental de que os humanos atuais
natural de grandes variações genéticas observadas em populações pequenas que ficam isoladas de uma população principal, não-africanos possuem entre 1 e 4% de genesporde
origem Neandertal,
exemplo em ilhas. pudemos quantificar que poucos eventos de reprodução entre modernos e Neandertais teriam sido suficientes
paraAproduzir os genes
Fig. 8 ilustra duasNeandertais
simulações encontrados
do processo de hoje em grande parte
Wright-Fisher neutrodosemhumanos.
populações Neste
commodelo, a extinção
100 indivíduos. Emdos Neandertais
ambos os casos
teria sido puro azar, uma necessidade da deriva genética.
há inicialmente 50 indivíduos de tipo A e 50 de tipo B. No quadro da esquerda o tipo A foi fixado, enquanto no da direita, o tipo
fixado foi o B.
Uma referência razoavelmente elementar sobre cadeias de Markov e suas aplicações em Biologia é meu livro Neves (2014).
8Também Conclusões
nesse livro encontram-se mais detalhes Ci. e Na.,queSanta
os Maria, v. 42, e55
que daremos p. 1-11,
aqui sobre2020uma aplicação recente do processo de Wright-
Fisher à evolução da espécie humana. Nessa aplicação, o que se quer entender é o papel dos Neandertais na composição moderna
A Biomatemática é hoje uma área bastante extensa. Muitos fenômenos biológicos que não descrevi aqui já foram modelados. E
 00 100 200 300 400 00 20 40 60 80

tempo (gerações) tempo (gerações)

0 100 200Biomatemática:
300 400 que mistura é essa? 0 20 40 60 80

tempo (gerações) tempo (gerações)

11

Figura 8: Duas simulações do processo de Wright-Fisher neutro em populações com 100 indivíduos, sendo inicialmente 50 de tipo
A e 50 8:
Figura de Duas
tipo B.
simulações do processo de Wright-Fisher neutro em populações com 100 indivíduos, sendo inicialmente 50 de tipo
11
A e 50 de tipo B. Autores: Biomatemática
Em Neves e Moreira (2006), eu e Carlos H. C. Moreira, da UFMG, afirmávamos que os dados de DNA mitocondrial não eram
suficientes
Em Neves epara se afirmar
Moreira queeu
(2006), não teria havido
e Carlos H. C.mistura
Moreira, genética
da UFMG,com os Neandertais.
afirmávamos Outro
que pesquisador
os dados de DNAque trabalhava na
mitocondrial nãomesma
eram
linha era Maurizio
suficientes para 100 Serva da Università dell’Aquila, Itália.
se afirmar que não teria havido mistura genética com os Neandertais. 100
Outro pesquisador que trabalhava na mesma
linhaEmeraGreen et al Serva
Maurizio (2010)dafoiUniversità
publicadodell’Aquila,
um primeiroItália.
rascunho do DNA nuclear de um fóssil Neandertal e concluiu-se que cerca
80 80
número de

número de
de 1Ema 4% dos genes dos humanos atuais não-africanos
Green et al (2010) foi publicado um primeiro rascunho são de origem
do DNA Neandertal.
nuclear deTal
umartigo
fóssiljogou por terra
Neandertal a proposta radical
e concluiu-se da
que cerca
tipo A

tipo A
Teoria da Origem Única Africana e mudou o papel atribuído aos Neandertais na composição da humanidade atual. Além dos
de 1 a 4% dos genes
Neandertais,
60dos humanos
descobriu-se
atuais não-africanos são de origem Neandertal. Tal60
mais adiante que um outro atribuído
grupo menos
artigo jogou por terra a proposta radical da
Teoria da Origem Única Africana e mudou o papel aos conhecido,
NeandertaisosnaDenisovanos,
composiçãotambém participouatual.
da humanidade na composição
Além dos
genética dos 40
humanos
Neandertais, descobriu-se atuais.
mais adiante que um outro grupo menos conhecido, os Denisovanos, 40 também participou na composição
Em Neves e Serva atuais.
(2012), eu e Serva descrevemos um modelo para a mistura genética entre uma população de africanos
genética 20
dos humanos
anatomicamente modernos ancestrais dos humanos atuaisum e uma população 20 Usamos o processo de Wright-Fisher
Em Neves e Serva (2012), eu e Serva descrevemos modelo para ade Neandertais.
mistura genética entre uma população de africanos
neutro como um modelo
anatomicamente 0 paraancestrais
modernos a extinçãodos
doshumanos
Neandertais
atuais nesse
e umaencontro. Comdeeste
população 0 partindo
modelo,
Neandertais. Usamosdoopressuposto
processo dede neutralidade
Wright-Fisher
entre africanos e 0 para 100
Neandertais a extinção200
e do dado 300 400
experimental denesse encontro. Com este modelo,0partindo
que os humanos atuais não-africanos 20do pressuposto
possuem 40 60de neutralidade
entre 1 e de80genes de

tempo (gerações) tempo (gerações)

neutro como um modelo dos Neandertais 4%
origem Neandertal, pudemos quantificar que poucos eventos de reprodução entre modernos e Neandertais teriam
entre africanos e Neandertais e do dado experimental de que os humanos atuais não-africanos possuem entre 1 e 4% de genes de sido suficientes
para produzir
origem os genes
Neandertal, Neandertais
pudemos encontrados
quantificar hojeeventos
que poucos em grande parte dos humanos.
de reprodução Neste emodelo,
entre modernos a extinção
Neandertais teriamdos
sidoNeandertais
suficientes
teria sido puro azar, uma necessidade da deriva genética.
para produzir os genes Neandertais encontrados hoje em grande parte dos humanos. Neste modelo, a extinção dos Neandertais
teria sido puro azar, uma necessidade da deriva genética.
8 Conclusões
Figura 8: Duas simulações do processo de Wright-Fisher neutro em populações com 100 indivíduos, sendo inicialmente 50 de tipo
A e 50 de tipo B.
8 Conclusões
A Biomatemática é hoje uma área bastante extensa. Muitos fenômenos biológicos que não descrevi aqui já foram modelados. E
Atambém, para os fenômenos umaaqui descritos, modelos Muitos
mais completos podem ser formulados e análisesaqui
mais
já avançadas podem ser
EmBiomatemática
Neves e Moreira é hoje
(2006), área
eu bastanteH.extensa.
e Carlos fenômenos
C. Moreira, da UFMG, biológicos
afirmávamos que os
que nãodados
descrevi foram modelados.
de DNA mitocondrial não eramE
feitas. Espero
também, para ter interessado algum leitor para que possa estudar algo mais sobre Biomatemática.
suficientes paraossefenômenos
afirmar que aqui
nãodescritos, modelos
teria havido misturamais completos
genética podem
com os ser formulados
Neandertais. e análises mais
Outro pesquisador que avançadas
trabalhava podem
na mesmaser
feitas.
linha eraEspero
Maurizioter interessado algum leitor
Serva da Università para que possa
dell’Aquila, Itália.estudar algo mais sobre Biomatemática.
Referências
Em Green et al (2010) foi publicado um primeiro rascunho do DNA nuclear de um fóssil Neandertal e concluiu-se que cerca
de 1 a 4% dos genes dos humanos atuais não-africanos são de origem Neandertal. Tal artigo jogou por terra a proposta radical da
Referências
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Origem Única Africana
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Neandertal aos Neandertais na composição
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Neandertais, descobriu-se mais adiante que um outro grupo menos conhecido, os Denisovanos, também participou na composição
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genética al,E.,
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Models in Biology. Elementares
for eIndustrial
Problemas anddeApplied
ValoresMathematics, 10 edn. LTC.PA,
de Contorno, Philadelphia,
anatomicamente modernos ancestrais dos humanos atuais e umaSociety
população de Neandertais. Usamos o processo de Wright-Fisher
USA.
neutro como um modelo para a extinção dos Neandertais nesse encontro. Com este modelo, partindo do pressuposto
Edelstein-Keshet, L. (2005). Mathematical Models in Biology. Society for Industrial and Applied Mathematics, Philadelphia, de neutralidade
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entre africanos
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origem Neandertal, pudemos quantificar que poucos eventos de reprodução entre modernos e Neandertais teriam sido suficientes
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Mathematicalpopulation
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Região Norte.
and demography.
Physica
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A Biomatemática
Physica A, 368, é hoje uma área bastante extensa. Muitos fenômenos biológicos que não descrevi aqui já foram modelados. E
132.
Neves, A. G. M., Serva, M. (2012). Extremely rare interbreeding events can explain Neanderthal DNA in modern humans. PLoS
também, para os fenômenos aqui descritos, modelos mais completos podem ser formulados e análises mais avançadas podem ser
ONE, 7(10), e47,076.
feitas. Espero ter interessado algum leitor para que possa estudar algo mais sobre Biomatemática.
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