EFICÁCIA DAS MICORRIZAS ARBUSCULARES NO

CONTROLO DE INFESTANTES DO GÉNERO OROBANCHE

NA CULTURA DO TOMATE

UC: HERBOLOGIA

Fonte (López-Ráez et al., 2011)

Docente: Francisca Aguiar

Maria Mina, nº 23430
Ano letivo 2021/2022
Introdução

A Orobanchaceae é uma família de plantas com comportamento parasita, tendo como

hospedeiras várias culturas (Qasem & Foy, 2007), sendo por essa razão consideradas
de grande importância económica (Musselmann, 1982). Algumas espécies desta
família comportam-se como importantes infestantes, sendo a mais preocupante a O.
ramosa, pois causa grandes perdas de produtividade na região mediterrânica,
nomeadamente na cultura do tomate (Lycopersicon esculentum) (Fernández-Aparicio
et al., 2016). Uma vez sendo fitoparasita obrigatória, não realiza a fotossíntese,
extraindo água e nutrientes de que necessita diretamente à planta hospedeira
(Nosratti et al., 2020). Para além de depender da cultura para a sua sobrevivência, a
mesma produz numerosas sementes (cerca de 100000 sementes por planta) de
tamanho muito pequeno, contribuindo para a constituição de um forte banco de
sementes que perdura por vários anos (Draie, 2017) e que, quando libertas, não se
distinguem do solo, dificultando a sua identificação.

1. Orobanche ramosa
1.1. Morfologia da planta e comportamento fitoparasita específico da
Orobanche ramosa

As Orobanche spp. são plantas que não apresentam folhas, mas exibem flores e,
segundo a classificação de Musselman (1982), são plantas parasitas obrigatórias,
de origem radicular e holoparasitas, ou seja, não contêm clorofila (Qasem & Foy,
2007). Uma vez sendo holoparasitas, as plantas do género Orobanche não são
capazes de absorver e sintetizar água e nutrientes e compostos orgânicos,
respetivamente. Por esta razão, as plantas parasitas desenvolvem um órgão
especializado – o haustório – que tem como função fazer a conexão entre a infestante
parasita e a planta hospedeira ao nível das raízes (Fernández-Aparicio et al., 2009,
2016)

As plantas do género Orobanche spp. produzem um elevado número de sementes,

sendo estas leves e pequenas (Goldwasser & Yoder, 2001; Qasem & Foy, 2007),
podendo ser facilmente dispersas pelo vento, para além de exibirem dormência entre
12 e 30 anos (Fernández-Aparicio et al., 2016; Qasem & Foy, 2007). De forma a
facilitar a germinação das sementes , as Orobanche spp. desenvolveram uma
estratégia (Fernández-Aparicio et al., 2016; Goldwasser & Yoder, 2001) que tem por
base a emissão de sinais químicos específicos pelas plantas hospedeiras –
estrigolactonas – através do exsudado das suas raízes e que são detetados pelas
sementes da planta parasita – quimiodeteção. De seguida surge o haustório, que
adere à raíz, penetrando a epiderme e os tecidos do córtex.

2. Estratégias de prevenção e de controlo disponíveis

O controlo da Orobanche ramosa é muito difícil (Adewale Osipitan et al., 2021;

Disciglio et al., 2016). De momento, não existem produtos fitofarmacêuticos eficazes
e económicos para o controlo da O. ramosa (Adewale Osipitan et al., 2021; Disciglio
et al., 2016). A maioria dos produtos fitofarmacêuticos existentes são eficazes no
controlo de infestantes que apresentem clorofila e que realizem a fotossíntese
(Adewale Osipitan et al., 2021), o que não vai ao encontro das características
reveladas pela infestante em causa.

Surge, então, a possibilidade de incorporação de micorrizas arbusculares (MA) no solo

como forma de conferir uma maior capacidade à cultura de se desenvolver em
condições de infestação, uma vez que as micorrizas permitem plantas mais vigorosas
e mais capazes de aproveitar os nutrientes disponíveis no solo.

3. Fungos micorrízicos arbusculares (FMA)

Atualmente as micorrizas arbusculares, pertencentes ao filo Glomeromycota (Siddiqui

et al. 2008), podem ser utilizadas na agricultura como biofertilizantes (Bona et al.,
2016; Mujica Pérez, 2012; Nzanza et al., 2012), uma vez que apresentam atividade
simbiótica com diversas plantas ao nível das raízes, permitindo-lhes obter maior fonte
de nutrientes em troca de compostos orgânicos que as plantas fornecem aos FMA
(Siddiqui et al., 2008).

3.1. Benefícios do estabelecimento da simbiose para as culturas

Esta relação representa uma fonte adicional de nutrientes, tais como fósforo (P) e
azoto (N) (Hart et al., 2015; Hernández & Chailloux, 2004; Mujica Pérez, 2012; Siddiqui
et al., 2008), já que o micélio do fungos micorrízicos – as hifas – desenvolve-se no
volume de solo no qual as raízes da plantas não têm capacidade de se desenvolver
(Siddiqui et al., 2008). Desta, resulta num maior e melhor crescimento tanto da parte
aérea como da raíz (Baslam, Garmendia, et al., 2011; Baslam, Pascual, et al., 2011;
Copetta et al., 2006), melhor qualidade dos frutos (Giovannetti et al., 2012; Hart et al.,
2015), bem como maior número de plantas e de frutos por planta, o que gera um
aumento do rendimento das plantas (Hart et al., 2015). Para além destes benefícios,
outros são apontados por Siddiqui et al. (2008), dos quais se desatacam a maior
resistência a agentes patogénicos (pois a planta apresenta menos stress e, por isso,
maior capacidade de resposta ao ataque de agentes patogénicos).

3.2. Algumas condições e limitações do funcionamento dos FMA

3.2.1. Teor de fósforo no solo e nas plantas

Vários autores (Johnson, 1993; Kahiluoto et al., 2000; Valentine et al., 2001), apontam
para que o desempenho destes fungos seja maior quando o solo apresenta condições
de baixos teores (ou até mesmo de stress) de fósforo, pois nestas condições os FMA
(fungos micorrízicos arbusculares) exploram de forma mais eficaz o fósforo presente
e disponível no solo (Kahiluoto et al., 2000). De modo inverso, ou seja, quando o solo
apresenta elevados teores de fósforo, a relação simbiótica não é estabelecida ou é
enfraquecida. Verifica-se também que a contínua aplicação de fósforo ao solo pode,
não só, resultar na deterioração do funcionamento das MA (micorrizas arbusculares)
(Grant et al., 2005), como cumulativamente tender para o decréscimo das mesmas
comunidades (Bruce et al., 1994; Kahiluoto et al., 2000, 2001; Menge et al., 1978). Os
efeitos descritos podem manifestar-se na redução do rendimento da cultura (Kahiluoto
et al., 2001). Menge et al. (1978) afirma que, não só as elevadas concentrações de
fósforo no solo contribuem para a inibição da colonização das raízes das plantas por
fungos endomicorrízicos, mas também e essencialmente acompanhado por elevados
teores de fósforo nas plantas.

Em suma, nas condições de moderada a elevada disponibilidade de fósforo, a

aplicação de FMA não se revela uma solução vantajosa para a produção agrícola, já
que esta aplicação não reflete um ganho de nutrientes para a cultura e, deste modo,
uma redução da aplicação de fertilizantes convencionais (Grant et al., 2005; Menge et
al., 1978; Siddiqui et al., 2008).
 3.2.2. Exsudado das raízes e efeito nas micorrizas arbusculares (MA)

As plantas emitem metabolitos (hidratos de carbono, açúcares e aminoácidos) no solo

através do exsudado excretado pelas suas raízes. Estes podem ser aproveitados
pelos FMA como estimulantes para a formação e ramificação das hifas e, portanto,
para o estabelecimento da relação simbiótica entre estes e a planta hospedeira.

Nas condições em que o fósforo localizado nas raízes das plantas se apresente em
quantidades limitantes, a quantidade de exsudado liberto pelas raízes é maior,
potenciando este sinal (Grant et al., 2005; Kahiluoto et al., 2000). Assim, quando a
concentração de fósforo na raízes é baixa, ocorre maior libertação de exsudado
(Ratnayake et al., 1978; Schwab et al., 1991) que, com efeito, contém maiores teores
de metabolitos (Johnson, 1993) e em quantidades essenciais ao correto
desenvolvimento dos FMA (Johnson, 1993; Ratnayake et al., 1978) e penetração dos
mesmos às raízes das plantas (Graham et al., 1981), o que fortalece a associação
micorrízica, o que aumenta a extração de fósforo do solo (Graham et al., 1981; Grant
et al., 2005; Kahiluoto et al., 2000; Schwab et al., 1991) – Figura 1. Isto ocorre porque
o reduzido teor de fósforo nas raízes provoca a diminuição de fosfolípidos nas
membranas celulares, o que promove o aumento da permeabilidade das mesmas.

O teor de fósforo nas plantas e no solo e o estabelecimento das comunidades de MA

é uma relação de equilíbrio, na qual após a inoculação dos FMA nas plantas, o teor
de fósforo melhora consideravelmente e, como resultado, a permeabilidade da
membrana e a exsudação das raízes decrescem. Mas ao invés do que ocorreria na
ausência de micorrizas arbusculares nas raízes das plantas, os baixos níveis de
exsudação serão satisfatórios para manter elevados níveis de atividade micorrízica,

Figura 1. Modelo de interações entre o ambiente - símbolos ovais – a fisiologia da cultura – símbolos retangulares – e o
desenvolvimento de FMA – símbolos ovais duplos (Schwab et al., 1991).
uma vez que a relação entre as raízes da planta e as MA é já suficientemente forte
para que isso ocorra (Graham et al., 1981).

4. Conclusão

Atualmente, o que tem vindo a ser recomendado é o controlo segundo uma

abordagem integrada, no qual são adotadas diferentes estratégias de controlo –
agronómicas, químicas, biológicas, culturais, físicas e biotecnológicas (Disciglio et al.,
2016; Fernández-Aparicio et al., 2016; Habimana et al., 2014) – Figura 2 – pois uma
só estratégia não se tem verificado eficaz. Como indicado anteriormente, a
germinação das sementes da infestante e o seu desenvolvimento inicial (na qual a
infestante estabelece contacto com as raízes do tomateiro) tornam difícil a sua
deteção, pelo que geralmente sejam visíveis os seus efeitos negativos sobre a cultura
do tomate, ainda antes do seu avistamento (Adewale Osipitan et al., 2021). Para além
disso, a maioria dos produtos fitofarmacêuticos existentes são eficazes no controlo de
infestantes que apresentem clorofila e que realizem a fotossíntese (Adewale Osipitan
et al., 2021), o que não vai de encontro com as características reveladas pela
infestante em causa, o que pode significar que herbicidas não se revelem eficazes.
Por último, uma vez que as sementes da O. ramosa constituem um banco de
sementes muito forte e duradouro, a presença da infestante nos campos agrícolas
poderá ser prolongada.

Figura 2. Estratégias de controlo integradas (Adaptado de Fernández-Aparicio et al., 2016)

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