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MICORRIZAS

Associaes entre razes e fungos de solo (micorrizas)


Ocorrem na maioria das spp. vegetais superiores

A. B. Frank, 1885 - conhecida h 50 anos - consideradas parasitas

Associaes entre fungos e razes - (de parasitismo a mutualismo):

A. Fungos parasticos

a. No especializados - atacam plntulas e tecidos jovens


Phytium e Rhizoctonia

b. Especializados - fitopatgenos com funes especficas para


exercer suas funes
Produzem enzimas - degradam a parede celular e produzem
fitotoxinas
Podem atacam tecido vascular de plantas (Fusarium e
Venticillium)

B. Fungos mutualsticos
Associaes mutualsticos com razes: micorrizas

a. Facultativos - vrios fungos ectomicorrzicos, cultivados em


meios definidos, na ausncia da planta hospedeira

b. Obrigatrios - formam as micorrizas (MA)


No so cultivados e no esporulam na ausncia do
hospedeiro

Micorrizas: associaes mutualsticas entre razes e


certos fungos do solo.

Tipos de micorrizas

a. Ectomicorrizas - penetrao intercelular do miclio fngico


Formao de rede de Hartig (interior do crtex) e de manto
(ao redor dos segmentos de razes colonizadas)

H modificaes nas caractersticas anatmicas e


morfolgicas das razes

b. Ectendomicorrizas - ectomicorrizas com penetrao


intracelular - diferenas anatmicas em funo da planta
hospedeira, em:
Pinaceae, Ericaceae, Gn. Arbustus e Monotropa

c. Endomicorrizas - penetrao do fungo intra e intercelular


Ausncia de manto e modificaes morfolgicas das razes

Ocorrncia bastante generalizada divide-se em:

1. Ericides - spp. de Ascomicetos e associam-se Ordem Ericales

2. Orquidides - Rhizoctonia solani e plantas da Fam.


Orquidaceae

3. Micorriza arbuscular (MA) - fungos da Fam. Endogonaceae,


Zogomicotinaa
Maioria das Angiospermas e poucas Gimnospermas

Biologia das Micorrizas

Endo e ecto - as mais importantes

Ecto - 2000 spp. de Gimnospermas e poucas Angiospermas


5000 espcies de fungos simbiontes
Observao visual das modificaes nas razes
Basidiocarpos associados s razes
Baixa freqncia nos trpicos
Espcies arbreas
Maioria das razes infectadas por Basidiomicetos

MA - 97% das plantas cultivadas (300.000 sps.)


140 sps. de fungos
Observaes microscpicas (segmentos de razes
clarificadas e coloridas)
Esporos na rizosfera

Evoluo: Ecto - regies temperadas (alta ocorrncia)

MA - trpicos - alta diversidade em sps. hospedeiras

Ocorrncia generalizada (micorriza regra e no exceo)

Estabelecimento das ectomicorrizas (simbiose)

1. Ativao dos propgulos do fungo


Se forem esporos - germinam e formam hifas na rizosfera

2. Colonizao da superfcie das razes

3. Penetram nas razes, na zona de infeco micorrzica (ZIM)

4. Aps a penetrao - hifas colonizam o crtex intercelularmente


Ocupam todo o espao intercelular, formando a rede de
Hartig

Interao fungo - planta - promovem modificaes acentuadas no


hbito de crescimento e morfologia de segmentos de razes
colonizadas - podem ser visualizadas a olho n

Processo de micorrizao dinmico - segue o crescimento e


desenvolvimento das razes
Segmentos mais velhos senescem - os mais novos se colonizam
em funo do potencial de inculo, fisiologia da planta e condies
ambientais

Endomicorrizas de orqudeas

Orquidaceae (30.000 sps.) - epfitas (trpicos)


Tambm ocorrem em reg. Temperadas - so colonizadas
Gn. Rhizoctonia, principalmente R. solani
Armillaria mellea (tambm parasita) - forma micorriza com a
orqudea - Gastrodia elata

Pesquisas - germinao inicial e micropropagao - possibilidades de


comercializao (mudas micropropagadas e micorrizadas)

Endomicorrizas das Ericales

Penetrao do crtex da raiz por hifas septadas que enovelam


dentro das clulas
Dois grupos:

1. Arbutide (tambm considerada ectendomicorriza - pode formar


a rede de Hatig)

2. Ericide - todos so Ascomicetos - representao restrita em


solos cidos, ricos em M.O. e compostos polifenlicos.

Endomicorrizas arbusculares (MA)

No h modificaes anatmicas - pela invaso das razes pelo


fungo
Mudana de colorao das razes - cebola, milho (colorao
amarelada)
Fungos penetram nas clulas corticais, sem causar danos
(diferente dos patognicos)
MA - bem mais abundantes que as ectomicorrizas
Trpicos - sps. com interesse agronmico, pastoril e florestal

Formao da associao

1. Propgulos do fungo no solo (esporos, hifas) crescendo em


razes colonizadas

2. Formam-se as hifas infectivas (exsudatos liberados pelas


razes)
Crescem abundantemente aumentando as chances de
contato entre a raiz e o fungo

3. Hifas encontram as razes


Aderem-se epiderme ou plo radicular e formam o
apressrio e penetram nas clulas da epiderme (zona de
diferenciao e alongamento (0.5 a 1.5 cm do pice) - forma-
se a unidade de infeco

4. Hifas espalham-se pelo crtex intercelularmente - pela lamela


mdia - tornam-se intracelulares e formam as hifas enoveladas
Diferenciam-se em arbsculos e esporos (nas camadas mais
internas do crtex)

Processo de micorrizao relativamente rpido


Entrada nas clulas do hospedeiro - no danifica sua integridade
H invaginao da parede da plasmalema (processos
mecnicos e enzimticos) - alta compatibilidade entre os dois
organismos do solo

Miclio:
Externamente razes - rede de hifas ou miclio, clulas auxiliares
e esporos
Miclio se ramifica no solo, contnuo fase intraradicular, no
crtex
Desenvolvimento do miclio - determinado pelo fungo,
condies ambientais e idade da planta ou da simbiose
Extenso do rgo de absoro das plantas
Miclio extraradicular - 1.5 m de hifa/cm raiz colonizada ou 55
m/g solo rizosfrico

Identificao de espcies

Formao de esporos e mtodo de formao importante


para a classificao de Gneros:
Glomus
Acaulospora
Entrophospora
Gigaspora
Scutellospora
Espcies - caractersticas morfolgicas - cor, forma,
dimetro do esporo, ornamentao, espessura, etc.

Vantagens do uso de micorrizas

1. Econmica - citrus - economicidade de U$ 500/ha (melhor


aproveitamento do superfosfato)
2. Melhor sobrevivncia em situaes de estresse (seca) ou
transplantio de mudas
3. Interfere na agregao do solo
4. Agente de controle biolgico

Fisiologia

Penetrao do fungo nas razes - alteraes na fisiologia,


bioqumica e nutrio da planta hospedeira

MA:
Aumento do ncleo
Aumento da massa citoplasmtica
Aumento do n de organelas
Aumento na vacuolao de clulas corticais
Aumento na quantidade e diferenciao nos tecidos vasculares
Aumento na taxas fotossinttica, sntese de protenas, clorofila,
substncias de crescimento
Aumento de atividades de enzimas que favorecem a absoro,
translocao e utilizao de nutrientes e gua

Ectomicorrizas

Modificaes fisiolgicas
Modificaes morfolgicas e taxa de crescimento das razes
Efeito indireto sobre o solo e a microbiota rizosfrica
Modificaes mais acentuadas sob estresse:
Suprimento sub-timo de P e N
Deficincia hdrica
Condies que limitam o crescimento das razes
Simbiose - Planta - transfere fotossintatos (carboidratos) para o
fungo
Fungo - nutrientes minerais absorvidos pelas hifas
para as plantas

Efeitos sobre a absoro de nutrientes

Fsforo

Maior resposta em plantas micorrizadas


P32 - micorrizas usam P da soluo do solo

Processo de transporte (3 fases)

Fase 1

Captao do P pelo miclio externo (depende da mobilidade e


concentrao de P na soluo do solo)
ons fosfato - 10-6M
Fixados ou precipitados com Ca, Fe, Al

Fosfatos (Pi) chegam rizosfera - Pi absorvido a velocidade


maior que a liberao para a soluo do solo - zona de
depleo de P (1-2 mm) ao redor das razes

Hifas crescem e se ramificam - 8 cm da raiz

MA - mecanismo fsico e qumico:


Raiz - maiores stios de absoro de P
Explora maior volume de solo
Altera a cintica de absoro de P
Raiz mantem-se funcional por mais tempo

Fase 2- translocao do fosfato

Grnulos de polifosfato - nas hifas do fungo


Por fluxo de massa, so transportados para os arbsculos
Fase 3 - transferncia do fosfato

Arbsculo - principal stio de transferncia do fosfato do fungo s


clulas do crtex
Mecanismo ativo - plasmalema (atividade da ATP-ase nos
arbsculos)
Em micorrizas sem arbsculos - transferncia pelas hifas
intercelulares

Pi - transportado at o xilema e translocado principalmente para as


folhas - papel importante no controle da colonizao
Carboidratos da fotossntese - razes (sacarose)
hidrolizada - glicose e frutose arbsculo

Associao consome 5-10% fotossntese


Vantagem: somente em condies sub-timas de P ou
outro nutriente

P acima do timo - colonizao reduzida


Presena do fungo pode reduzir o crescimento - parasita

Absoro de outros nutrientes

NO3-, SO4- - pouca contribuio da micorriza


Zn, Cu, Ca, S - absorvidos tambm via micorriza

Consrcio - troca de nutrientes entre plantas micorrizadas e no


micorrizadas
NH4 - absorvido e translocado pelas hifas

Estresse hdrico
Plantas micorrizadas - mais tolerantes a baixas umidades

Ectomicorrizas

80 - 90% P absorvido acumulam no manto - polifosfatos


50 - 70% N absorvido aminocidos
Tecido fngico nas razes - acumulam carboidratos (35 - 45% da
fotossntese)

Nutrientes absorvidos no miclio (soluo do solo)


Armazenados no manto
Translocados aos espaos intercelulares - rede de Hartig
Transferidos para clulas do crtex
Xilema e outras partes da planta

MA - transferncia do Pi no interior de clulas corticais arbsculos


Maior superfcie de contato - troca de metablitos

Fungo

Absoro de nutrientes do solo


Transloca e transfere os nutrientes para a planta
Eficincia simbitica - custo energtico elevado

Caractersticas qumicas, fsicas e biolgicas

Favorecem:
Microrg. produtores de antibitico
Fixadores de N2
Solubilizadores e mineralizadores de nutrientes
Modificaes no solo e razes
Melhoram o estado nutricional da planta
crescimento
Produo
Sobrevivncia em locais adversos

Planta

Fornece metablitos (carboidratos)


Suporte fsico para o fungo
Manuteno de restos orgnicos no solo - substrato para o
fungo
Liberao de exsudatos - ecto
Fatores que influenciam as micorrizas

(planta, fungo e ambiente)

SOLO
1. Disponibilidade de nutrientes
Alta fertilidade- inibe a micorrizao
N e P - maiores efeitos (maior em MA que ecto)

P - estabelecimento e funcionamento da simbiose


P e N - sem efeito fungisttico ou fungicida
Pequenas doses de fertilizantes - favorecem desenvolvimento
de micorrizas - solos com alta deficincia
Quantidades mais elevadas inibem a colonizao

ex. soja - > 0.13% de P e 2.2% N na parte area inibem a colonizao

Como o P controla a micorrizao?

Hipteses:

1. Plantas contm lectinas nas razes - inibem crescimento do


fungo
Deficincia de P - acumulam fosfatases nas razes e inativam
as lectinas

2. Teor de P - influencia a permeabilidade da membrana celular na


planta
Alta absoro - > biosntese de fosfolipdeos, reduzem a
permeabilidade da membrana (< exudao de acares e
aminocidos na rizosfera)
Menor atividade do propgulo

3. Aumento de P no solo:
> absoro e translocao
> fotossntese
> exportao de triose-fosfato do cloroplasto para o
citoplasma (sacarose sintetizada e translocada para as
razes)
Baixas concentraes de sacarose - beneficiam crescimento
do fungo, concentraes mais elevadas - inibem

Zn, Cu, Mn, Fe, Al


Atuam diretamente sobre os propgulos

pH do solo
Influencia quantitativa e qualitativamente as micorrizas
Calagem - favorece o estabelecimento das MA

Caractersticas fsicas do solo

- Umidade, aerao, inundao, compactao influenciam as


micorrizas

Fatores da planta

Exercem pouca influncia


Diferenas entre plantas em formar micorrizas e se beneficiarem da
associao
Dependncia micorrzica - grau, pelo qual a planta depende do
fungo para crescimento ou produo mxima, a um dado nvel de
fertilidade
Classificadas quanto dependncia:

1. Micorrzcas obrigatrias
Ex.mandioca, Citrus, Pinus (ecto)

2. Micorrzicas facultativas
Ex. gramneas

3. No-micorrzicas - no formam micorriza (excees)


- Alto teor de acares sulfurados - crucferas
Ex. canola, repolho

Dependncia micorrzica - importante em programas de larga


escala
Magnitude do benefcio da micorrizao e nvel crtico de P
Fatores climticos

Variaes estacionais e composio quantitativa e qualitativa -


controlam a distribuio geogrfica dos tipos de micorrizas

Reduo de luminosidade - queda na fotossntese e taxa de


micorrizao

Micorriza no crescimento das plantas

1. Melhora o estado nutricional da planta


2. Melhor capacidade de sobrevivncia e crescimento inicial de
mudas transplantadas
3. Reduo - perdas por pragas e doenas
4. Tolerncia a estresses

Efeitos nutricionais

1. Efeitos diretos - absoro de nutrientes


2. Efeitos indiretos - FBN e mineralizao/solubilizao de
nutrientes na rizosfera
Modificaes na translocao, partio e eficincia do uso de
nutrientes absorvidos
Utilizao mais eficiente do N (solo e ar) - estimula FBN

Efeitos na absoro de nutrientes

Fsico
Fisiolgico - cintica de absoro

Modificaes morfolgicas
Favorece o desenvolvimento de razes
Armazenamento temporrio na biomassa fngica ou nas razes -
evita: imobilizao qumica ou biolgica e lixiviao
Favorece: mineralizadores, solubilizadores, diazotrficos na
rizosfera
Hifas: microstios ricos em nutrientes
Maior longevidade das razes micorrizadas

Difuso limitante - aumenta superfcie das razes em 10 vezes e a


absoro de nutrientes em 60 vezes

Micorriza no solubilizar fsforo

Potencial: uso de micorrizas com microrganismos


solubilizadores de P

- N - NH4+ e NO3-

Maiores efeitos em NH4+ - difunde-se lentamente na rizosfera


Ecossistemas naturais e solos ricos em matria orgnica

Ecto - uso mais eficiente de certos nutrientes da MO do solo que


plantas no micorrizadas
Produzem fosfatases e proteases
Importante em ecossistemas florestais
10% de Ptotal e 30 a 50% do N, K e S - transferidos imediatamente
para a planta, o restante fica no manto

MA - efeito sinergstico com sistemas fixadores de N2 (leguminosas


e actinorrizas) e diazotrficos de vida livre
Micorrizao - maior nodulao e FBN (melhor estado nutricional -
crescimento - fisiologia)

Fornecimento de P
Fornecimento de fotossintatos p/ raiz (micorriza - maior taxa
fotossinttica)

Efeitos no nutricionais

Plantas micorrizadas, em condies sub-timas de P


Maior resistncia estomtica
Menor potencial de gua da planta
Plantas estressadas - toleram dficit hdrico mais
rapidamente e recuperam-se melhor

Aplicao de P - efeitos no observados


Maiores teores de auxinas, citoquininas, giberelinas e vitaminas
Reduo de perdas - pragas e doenas:
Competem por substratos
Barreira fsica - manto
Substncias antimicrobianas, antibiticas (duas vezes mais
que plantas no - micorrizadas)
60% das ecto - produzem pelo menos um tipo de antibitico
Modificaes nos tipos e concentraes de substratos -
estimulam a comunidade microbiana - ao protetora e
antagnica
Acmulo de substncias antimicrobianas no crtex (tanino)
Absoro de fitotoxina - ao contra patgenos
No controlam doenas radiculares - reduzem e amenizam
efeitos causados por patgenos
Inibem nematides (reproduo e danos sobre a planta)
Agregao do solo - efeito fsico
polissacardeos

Uso das micorrizas

Uso comercial - somente ectomicorriza


Endomicorrizas - no so cultivados em meio de cultura, sem
razes fisiologicamente ativas
No so especficos - somente ao nvel de Gnero ou Famlia
Combinaes fungo - simbionte pode dar respostas variveis
Grande variabilidade - capacidade em colonizar as razes do
hospedeiro e promover o crescimento vegetal
Multiplicao em vasos de cultivo - esterilizados
Grande quantidade de inculo - difcil padronizao
Fcil contaminao - patgenos
Interao gentipo - planta - ambiente

Seleo de MA para inoculao

Maior absoro de nutrientes do solo


Translocao para as plantas
Persistncia no solo
Germinao rpida dos esporos
Capacidade colonizao das hifas
Capacidade saproftica
Competir com os MA nativos e outros

Produo de inculo

Simbionte obrigatrio
Cultivo in vivo (cond. controladas de temp. e umidade)

Etapas

1. Isolamento de esporos no solo (peneiramento mido)


2. Separao das espcies (microscpio esteoscpico)
3. Esterilizao dos esporos - inoculados em plantas
multiplicadoras (sorgo)
Cuidado com parasitas

4. Esporos germinam e infectam as razes - aps 6 meses, bom


potencial de inculo (hifas , esporos e razes infectadas)

Caractersticas da planta multiplicadora:


Bom hospedeiro para o fungo
Crescimento rpido e abundante das razes
Sem patgenos

Produo de inculo;
Solos arenosos de baixa fertilidade
Vermiculita, perlita, turfa, casca de rvore
Substrato esterilizado em autoclave, fumigao ou radiao gama
Adubao: baixo P e micronutrientes

Dificuldades:
Aplicao do inculo no campo
Quantidades necessrias
Uso - produo de mudas de frutferas, caf, plantas ornamentais,
etc.

Inculo - 25g/vaso - mistura de razes infectadas e solo


Difcil padronizao

Opes - produo de inculo em larga escala - canteiros de 25 m 2


(produo de 5000 litros de inculo)
Aplicao no solo de compostos aromticos (formononetina)
125 g/ha - aumento de produo 24% em milho e 52% em
soja

Mandioca - inoculao com micorrizas - Colmbia - rel.


custo/benefcio - 1.5 vezes maior
Custo da inoculao em mudas - US 0.05/muda
Uso em viveiro - aumento da produo de caf - 18 a 60%

Identificao dos fungos

Isolados dos esporos - suspenso, decantao e centrifugao do


solo
Mtodos moleculares, bioqumicos, sorolgicos

Ocorrncia e dinmica dos fungos

Densidade no solo:
Avaliao microscpica
Determinao da densidade de propgulos e infectividade do
solo - NMP
cerrado - 25 esporos/ 50 cm3 de solo
uso de adubo verde - aumenta a ocorrncia de MA em solos

Recuperao de reas degradadas

Substrato - baixa reteno de gua, fertilidade, atividade biolgica


inadequadas para o crescimento vegetal
MA - determinante para o estabelecimento de gramneas nativas
em solos degradados de cerrado

Agente biolgico

Amenizam os efeitos de fitopatgenos (indiretamente)


Aumento da resistncia do sistema radicular

Pouco estudada