HISTOLOGIA E

EMBRIOLOGIA

Sofia Pizzato Scomazzon

Desenvolvimento do
sistema urogenital
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Identificar a origem do sistema urogenital.

„„ Explicar como os rins são formados.
„„ Relacionar as estruturas que darão origem aos sistemas reprodutores
masculino e feminino.

Introdução
O sistema urinário e o sistema genital estão intimamente relacionados,
do ponto de vista embriológico e anatômico. O sistema urinário está
envolvido na formação, no depósito e na eliminação da urina, ao passo
que o sistema genital está relacionado à reprodução do indivíduo.
Neste capítulo, você vai entender a origem do sistema urogenital,
saber como ocorre a formação dos rins e estudar as estruturas que darão
origem aos sistemas reprodutores masculino e feminino.

Origem do sistema urogenital

O sistema urogenital tem origem no mesoderma intermediário. Durante o
desenvolvimento do embrião, diferentes tecidos se desenvolvem a partir de três
camadas germinativas: ectoderma, mesoderma e endoderma. O mesoderma
intermediário aparece entre o mesoderma lateral e o mesoderma paraxial.
Ele se estende ao longo da parede dorsal do corpo do embrião e em seguida é
deslocado para a parte ventral, resultando na perda de contato com os somitos.
Posteriormente, forma-se uma elevação no mesoderma ao lado de cada aorta
dorsal em todo o comprimento do embrião — a crista urogenital (Figura 1).
A crista urogenital é dividida em duas partes: o cordão nefrogênico, que ori-
2 Desenvolvimento do sistema urogenital

gina o sistema urinário, e a crista gonadal, que dá origem ao sistema genital

(MOORE et al., 2008).

Área cardiogênica Mesoderma

Mesênquima paraxial Sulco neural
Placa neural intermediário
(mesoderma) Ectoderma
Sulco neural embrionário

Prega neural

Nível da
secção B

Espaços
celômicos
Mesoderma lateral
Borda cortada
do âmnio Notocorda
B Âmnio
A Espaços ceômicos

Vesícula Crista neural

Somito
umbilical
Aorta dorsal Aorta dorsal

Plano da
secção D
Cordão nefrogênico Somatopleura
Pedículo de
conexão Notocorda Vesícula
umbilical
(saco Celoma
C D vitelino) intraembrionário

Tubo neural
Âmnio (cortado) Gânglio espinhal em desenvolvimento

Crista urogenital Notocorda

Celoma Cordão nefrogênico

intraembrionário
Intestino médio
r al

Plano da
la te

secção F
ga

e
Pr

Celoma extraembrionário
Vesícula umbilical

E F

Figura 1. Desenvolvimento da crista urogenital.

Fonte: Adaptada de Moore et al. (2016).
 Desenvolvimento do sistema urogenital 3

O mesoderma intermediário forma uma massa segmentada nas regiões

cervical e torácica superior. Essa massa dá origem, posteriormente, aos túbulos
mesonéfricos. A união e o crescimento desses túbulos formam um ducto
longitudinal em cada lado do embrião. Com o passar do tempo, a porção mais
cranial se degenera ao mesmo tempo em que a porção caudal forma novos
ductos (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
Entre a quarta e sétima semana de desenvolvimento, a cloaca se divide em
uma parte mais anterior (o seio urogenital) (Figura 2) e uma mais posterior
— o canal anal —, ambas divididas pelo septo uroretal. A porção superior do
seio urogenital irá originar a bexiga urinária. O seio urogenital pode ainda ser
dividido em duas porções: a porção vesicouretral e a porção fálica. Os ductos
mesonéfricos (ou de Wolff) e os ureteres penetram na porção vesicouretral,
sendo que, posteriormente, os ureteres migram cranialmente. Os ductos me-
sonéfricos, futuros ductos deferentes, desembocam no local em que se for-
mará a uretra prostática, enquanto a porção fálica se comunica com a porção
vesicouretral por uma pequena constrição e dará origem à uretra masculina e
feminina (SADLER, 2013; GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
As glândulas suprarrenais são compostas por regiões cortical e medular,
com origens embriológicas diferentes. Seu córtex é formado a partir de tecido
do mesoderma, enquanto a medula é formada a partir de células do neuroec-
toderma (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
O sistema genital se desenvolve de acordo com o comando de cromossomos
que foram determinados durante a fecundação, a partir do espermatozoide
que fecundou o óvulo. O dimorfismo sexual é regulado pelo cromossomo Y,
que contém o gene SRY (região determinante do sexo no cromossomo Y).
Com a presença desse gene, há a produção de um fator de transcrição que
determina as características sexuais. Inicialmente, tem-se a formação das
cristas gonadais, a partir do mesoderma e do mesênquima subjacente, poste-
riormente, há a infiltração de células germinativas primordiais provenientes
do epiblasto (SADLER, 2013).
4 Desenvolvimento do sistema urogenital

Figura 2. Desenvolvimento do seio urogenital.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 625).
 Desenvolvimento do sistema urogenital 5

Formação dos rins

No embrião, três sistemas renais se originam em diversas alturas do corpo
(Figura 3): o pronefro (mais rudimentar), o mesonefro (mais desenvolvido) e o
metanefro (que se transformará nos rins permanentes do indivíduo) (MOORE;
PERSAUD, 2004; GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).

Figura 3. Formação dos rins primitivos.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 620).
6 Desenvolvimento do sistema urogenital

O pronefro é a primeira estrutura renal a aparecer. Ele surge no início

da quarta semana de desenvolvimento e é constituído por um aglomerado
celular e túbulos que desembocam na cloaca. Assim, por ser o primeiro a
se desenvolver, é também o primeiro a se degenerar. As suas estruturas de
túbulos são aproveitadas pelos rins que o sucedem. Esses ductos remanescentes
podem receber diferentes nomes, como ductos pronéfricos (na porção cranial)
e ductos mesonéfricos ou de Wolff (na porção caudal) (GARCIA; GARCÍA
FERNÁNDEZ, 2012).
Com a degeneração do pronefro, há o aparecimento do mesonefro no final
da quarta semana. Ele se forma a partir de uma massa do mesoderma inter-
mediário, que forma estruturas tubulares em forma de S. Os túbulos se abrem
nos ductos mesonéfricos, os quais anteriormente eram os ductos pronéfricos.
No final do primeiro trimestre, ocorre a degeneração do mesonefro, porém,
alguns de seus túbulos se tornarão dúctulos eferentes dos testículos, enquanto
seus ductos mesonéfricos formarão derivados adultos nos homens.
Com o desaparecimento do mesonefro, surge o metanefro, que será o rim
permanente. Esse sistema começa a se formar no início da quinta semana e a
funcionar quatro semanas depois. Ele é formado por duas estruturas de origem
embriológica diversa: o broto uretérico (ou divertículo metanéfrico) e o massa
metanéfrica de mesoderma intermediário (ou blastema metanefrogênico)
(Figura 4). O broto uretérico origina o sistema coletor e é formado por uma
evaginação do ducto mesonéfrico. Ele dará origem ao ureter, aos bacinetes
(pelve renal), aos cálices e aos túbulos coletores. Já o blastema metanefrogênico
origina o sistema excretor e se desenvolve na porção distal do broto utérico,
na parte caudal do cordão nefrogênico.
O pedículo do broto uretérico forma o ureter, ao passo que a sua extre-
midade cranial gera os bacinetes. Os túbulos coletores se ramificam, e essas
ramificações posteriormente formarão os cálices maiores e menores. Alguns
túbulos coletores arqueados induzem os grupamentos de células mesenquimais
a originarem as vesículas metanéfricas (renais), que dão origem aos túbulos
metanéfricos. Ao final desses túbulos, é estabelecido o contato com os ductos
coletores. Na outra extremidade desses túbulos (extremidade proximal), ocorre
a invaginação pelos glomérulos, resultando na origem da cápsula de Bowman.
O corpúsculo renal (glomérulo), o túbulo contorcido proximal, a alça de
Henle e o túbulo contorcido distal formam o néfron (Figura 5), portanto,
o túbulo urinífero se desenvolve a partir de duas estruturas: néfron, que é
proveniente do blastema metanefrogênico, e tubo coletor, que é proveniente
do broto uretérico (MOORE; PERSAUD, 2004; GARCIA; GARCÍA FER-
NÁNDEZ, 2012).
 Desenvolvimento do sistema urogenital 7

Figura 4. Desenvolvimento do blastema metanefrogênico e do broto uretérico.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 623).

Capuzes Aglomerados
de tecido celulares
metanéfrico Néfron

Vesícula
Túbulo coletor renal Cápsula de
A B C Bowman

Túbulo convoluto distal

Glomérulo
Túbulo convoluto distal
Glomérulo
Alça de Henle

Túbulo
convoluto
Cápsula de Túbulos proximal Cápsula de
Bowman coletores Bowman
Alça de
Henle
D E Ramos ascendente F
e descendente da
alça de Henle

Figura 5. Desenvolvimento do néfron.

Fonte: Adaptada Sadler (2013).
8 Desenvolvimento do sistema urogenital

Com o passar do tempo, o rim, que inicialmente apresentava uma loca-

lização mais caudal, sobe e, com isso, alonga o comprimento dos ureteres.
A posição do hilo renal (parte em que estão ligados os vasos e o ureter)
também se altera, tendo em vista que inicialmente estava voltado para frente
(ventralmente), assumindo, portanto, a posição normal (anteromedial). A troca
de posição dos rins também modifica o suprimento sanguíneo desse órgão,
sendo, portanto, irrigado por vasos mais próximos da sua posição, involuindo
os ramos de vasos inferiores (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).

Devido às mudanças de suprimento sanguíneo que ocorrem com a mudança de

posição dos rins durante a vida fetal, há uma grande quantidade de variações ana-
tômicas em relação aos vasos renais. Cerca de 25% dos rins adultos têm de duas a
quatro artérias renais cada. As artérias renais acessórias surgem a partir da aorta acima
ou abaixo da artéria principal.
Existem, ainda, casos em que a artéria acessória causa a obstrução do ureter, ocasio-
nando a hidronefrose (distensão da pelve e dos cálices renais com urina).

Estruturas que originarão os sistemas

reprodutores masculino e feminino
O sistema genital se desenvolve a partir da crista gonadal (crista genital)
(Figura 6). Apesar de a determinação do sexo ocorrer na fecundação, as gô-
nadas adquirem características sexuais apenas na sétima semana. As gônadas
(testículos e ovários) são formadas a partir do mesotélio (epitélio mesodérmico),
das células mesenquimais adjacentes e das células germinativas primordiais
(MOORE; PERSAUD, 2004; SADLER, 2013).
 Desenvolvimento do sistema urogenital 9

Mesonefro
Ducto Tubo
mesonéfrico
excretório
Glomérulo
Aorta Ducto mesonéfrico

Alça intestinal

Mesentério
dorsal Crista Crista
Gônada genital mesoférica

A B

Figura 6. Crista genital.

Fonte: Adaptada de Sadler (2013).

Gônadas
Como dito anteriormente, o sistema genital se desenvolve a partir das cristas
genitais, que é a proliferação do mesoderma e das células mesenquimais adja-
centes, do modo a formar uma saliência de cada lado da linha média próxima
ao mesonefro. As células germinativas são provenientes do epiblasto e migram
as cristas por volta da sexta semana de desenvolvimento, misturando-se ao
epitélio mesenquimal. Por volta desse período, há a formação de diversos
cordões irregulares, chamados de cordões sexuais primitivos, com a prolife-
ração da crista, havendo uma zona cortical e uma zona medular. Esse período
é chamado de fase indiferenciada (SADLER, 2013; GARCIA; GARCÍA
FERNÁNDEZ, 2012).
O desenvolvimento do sistema genital masculino ocorre mais cedo quando
comparado ao feminino. Entre a sexta e a oitava semana, ocorrem modifica-
ções teciduais influenciadas pela presença do cromossomo Y em indivíduos
masculinos, sendo assim, os cordões sexuais primitivos continuam a se proli-
ferar, formando os testículos ou os cordões medulares. Alguns desses cordões
presentes na parte posterior se modificam, dando origem à rede testicular
(ou rete testis), aos túbulos seminíferos e aos túbulos retos. Posteriormente,
é formada uma camada de tecido fibroso (a albugínea) em torno do testículo,
que vai aumentando e se separando do mesonefro. A albugínea também se
desenvolve, formando septos e separando o testículo em lobos. A comunicação
entre a rete testis e os ductos mesonéfricos (que formarão o epidídimo e o ducto
10 Desenvolvimento do sistema urogenital

deferente) se dá pelos túbulos mesonéfricos. Os cordões seminíferos originarão

as células de Sertoli, e as espermatogônias derivam das células provenientes
do epiblasto. As células mesenquimais presentes entre os túbulos seminíferos
originam as células de Leydig, que produzem testosterona (SADLER, 2013;
GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
O desenvolvimento dos ovários ocorre mais lentamente que o dos testí-
culos. Nesse caso, também há a formação dos cordões sexuais primitivos,
o que resulta na formação de uma rete ovarii rudimentar. Os cordões são
desintegrados em acúmulos celulares, os quais são compostos por um gonócito
— que é envolvido por células do epitélio celomático na medula do órgão —
e chamados de folículos primordiais, que logo desaparecem. Posteriormente,
uma segunda geração de cordões sexuais se forma na parte cortical do órgão.
Esses cordões sexuais secundários também são desintegrados em acúmulos
celulares, com gonócitos na parte central. As células epiteliais originarão as
células foliculares, enquanto os gonócitos originarão as ovogônias. O ovário
primitivo também é envolvido por uma camada de tecido conectivo (SADLER,
2013; GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).

Ductos genitais
Durante a fase indiferenciada, os embriões apresentam, simultaneamente, dois
pares de ductos: ductos mesonéfricos (de Wolff) e ductos paramesonéfricos
(de Müller). Os ductos mesonéfricos vão do mesonefro até a cloaca e em
indivíduos masculinos formarão a via de transporte dos espermatozoides. Em
indivíduos femininos, porém, esse ducto desaparece. Os ductos paramesoné-
fricos são formados lateralmente aos ductos mesonéfricos por invaginação
do tecido celomático. Eles assumem o formato de Y, iniciando a formação do
primórdio uterovaginal.
Nos indivíduos masculinos, os testículos produzem uma substância que
induz a formação dos ductos mesonéfricos e inibe a formação dos ductos
paramesonéfricos. Quando há a degeneração do mesonefro, alguns túbulos
também se degeneram e se tornam tubos eferentes (que liga a rete testis ao
epidídimo). Outra parte do ducto mesonéfrico adquire uma camada muscu-
lar lisa e forma o ducto deferente, ligando o epidídimo à vesícula seminal.
A vesícula seminal é formada a partir de brotos do ducto deferente. A parte
do ducto mesonéfrico entre a abertura dessas glândulas e a uretra forma o
ducto ejaculatório (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
 Desenvolvimento do sistema urogenital 11

Nos indivíduos femininos, há o desenvolvimento dos ductos parameso-

néfricos, ou de Müller, pela ausência de sua inibição. Inicialmente, podem
ser reconhecidas três porções: uma porção cranial, que se abre na cavidade
abdominal, uma porção que atravessa o ducto mesonéfrico e uma porção
caudal que se fusiona. As duas primeiras porções formarão as tubas uterinas,
enquanto a última porção formará o primórdio uterovaginal. O ligamento
largo do útero é formado pela junção dos ductos paramesonéfricos na linha
média com sua movimentação mediocaudal. Assim, o útero e o ligamento
largo dividem a cavidade em cavidade retouterina e cavidade vesicouterina.
A junção e fusão dos ductos na linha média formam o corpo e a cérvice uterina,
com uma camada muscular (miométrio) e uma camada peritoneal (perimétrio)
(Figuras 7 e 8) (SADLER, 2013).

Figura 7. Movimentação e fusão dos ductos paramesonéfricos na linha média.

Fonte: Adaptada de Sadler (2013).

Figura 8. Formação do útero.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 633).
12 Desenvolvimento do sistema urogenital

Vagina
Após a fusão dos dois ductos paramesonéfricos para a formação do primórdio
uterovaginal, esse último se encontra no seio urogenital. Esse encontro forma
uma saliência que posteriormente forma um tecido espessado: a placa vaginal.
Esses dois tecidos, quando entram em contato (placa vaginal e porção final
primórdio), canalizam-se, formando a vagina. A estrutura da vagina é formada
majoritariamente pelo tecido dos ductos e a porção final caudal pelo tecido do
seio urogenital. O hímen é um delicado tecido que separa o seio urogenital do
canal vaginal, formado pelos tecidos epitelial e conectivo (Figura 9) (GARCIA;
GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).

Figura 9. Formação da vagina.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 633).

Migração das gônadas

O local de formação das gônadas é em uma posição diferente do seu local final.
Inicialmente, o testículo e uma porção do mesonefro estão ligados à parede
abdominal por meio da dobra mesourogenital. Na parte caudal, essa dobra
forma o ligamento genital caudal. O gubernaculum testis é um ligamento
fibroso que liga o fundo do testículo ao escroto. Enquanto o indivíduo cresce,
o gubernaculum mantém os testículos na parte de baixo do abdome. Próximo
ao sétimo mês de desenvolvimento, os testículos passam pelo canal inguinal.
No momento do nascimento, eles se encontram na região escrotal. Durante
 Desenvolvimento do sistema urogenital 13

a descida dos testículos, há o aparecimento de um processo vaginal, uma

evaginação da cavidade abdominal que invade a região escrotal e carrega o
testículo. Após a descida, a parte cranial se fecha, fechando também o canal
inguinal. A porção mais caudal do processo vaginal forma a túnica vaginal do
testículo. O elemento responsável pela migração dos testículos não é a tração
do gubernaculum, mas, sim, a ação dos hormônios (GARCIA; GARCÍA
FERNÁNDEZ, 2012). Na mulher, a descida dos ovários não é tão pronunciada.
O ligamento redondo do útero é derivado do correspondente feminino do
gubernaculum (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).

Genitália externa
Na fase indiferenciada, observam-se três estruturas próximas ao orifício
cloacal que são formadas por desenvolvimento do mesênquima: o tubérculo
genital, as pregas urogenitais e as protuberâncias labioescrotais. As pregas
urogenitais se formam, uma de cada lado da membrana cloacal. O ponto de
encontro cranial das pregas é formado pelo tubérculo genital. Posteriormente,
as pregas urogenitais são divididas pelo septo uroretal e formam a membrana
anal na parte posterior e a membrana urogenital na parte anterior (GARCIA;
GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012; MOORE et al., 2008; SADLER, 2013).
Nos indivíduos masculinos, o crescimento do tubérculo genital, chamado de
phallus, ocorre rapidamente. As pregas urogenitais formam a parte lateral do
sulco uretral (na parede ventral do pênis em formação). Posteriormente, essas
pregas se fecham e dão origem ao ducto da uretra peniana, que inicialmente
não atinge a ponta da estrutura. No quarto mês, células da ectoderme se proli-
feram e formam o canal dessa estrutura. A porção cefálica do tubérculo genital
origina a glande do pênis, ao passo que a união das pregas genitais origina o
corpo do pênis. As protuberâncias labioescrotais se fundem na linha média,
formando as bolsas escrotais. A linha de fusão entre as pregas genitais e as
pregas escrotais é chamada de rafe peniana e rafe escrotal, respectivamente
(Figura 10) (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
Nos indivíduos femininos, as mudanças da genitália externa são menos
drásticas. Há um pequeno aumento do tubérculo genital para a formação do
clitóris. As pregas urogenitais não se fundem e formam os pequenos lábios, e
as protuberâncias labioescrotais também não se fundem e formam os grandes
lábios (Figura 10) (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
14 Desenvolvimento do sistema urogenital

Figura 10. Formação da genitália externa.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 636).

Para revisar o desenvolvimento do sistema urogenital, assista ao vídeo (em inglês)

Formação do sistema urinário disponibilizado no link a seguir.

https://qrgo.page.link/B24vE
 Desenvolvimento do sistema urogenital 15

GARCIA, S. M. L.; GARCIA FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
MOORE, K. L. et al. Embriologia clínica. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
MOORE, K. L. et al. Embriologia clínica. 10. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.
SADLER, T. W. Langman: embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2013.

Leitura recomendada
EYNARD, R.; VALENTICH, M. A.; ROVASIO, R. A. Histologia e embriologia humanas: bases
celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.