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Conteúdo principal
Saiba mais sobre a produção primária, a (in)eficiência de transferência de energia entre níveis tróficos e
como ler pirâmides ecológicas.
Pontos Principais:
Produtividade é a taxa na qual a energia é adicionada aos corpos de um grupo de organismos (como os
produtores primários) na forma de biomassa.
Produtividade bruta é a taxa global de captura de energia. A Produtividade líquida é inferior, ajustada
para a energia utilizada pelos organismos na respiração/metabolismo.
A transferência de energia entre os níveis tróficos é ineficiente. Apenas \sim10\% ∼10%\sim, 10, percent
da produtividade líquida de um nível termina como produtividade líquida no próximo nível.
Pirâmides ecológicas são representações visuais do fluxo de energia, acúmulo de biomassa e número de
indivíduos nos diferentes níveis tróficos.
Introdução
Você já se perguntou o que aconteceria se todas plantas do planeta Terra desaparecessem (junto com
outros fotossintetizadores como as algas e bactérias)?
Bem, nosso belo planeta definitivamente pareceria estéril e triste. Também perderíamos nossa principal
fonte de oxigênio (essa coisa importante que respiramos e da qual dependemos para o metabolismo). O
dióxido de carbono já não seria retirado do ar, e como ele prende calor, a Terra poderia aquecer mais
rápido. E, talvez o mais problemático, quase todos os seres vivos na Terra ficariam eventualmente sem
comida e morreriam.
Por que seria este o caso? Em quase todos os ecossistemas, fotossintetizadores são a única "porta de
entrada" para que a energia flua para as teias alimentares (redes de organismos que comem uns aos
outros). Se os fotossintetizadores fossem removidos, o fluxo de energia seria interrompido, e os outros
organismos ficariam sem comida. Desta forma, os fotossintetizadores estabelecem a base para todos os
ecossistemas que recebem luz.
Plantas, algas e bactérias fotossintetizantes atuam como produtores. Produtores são autótrofos ou
organismos que se "auto-alimentam", que fazem suas próprias moléculas orgânicas a partir do dióxido
de carbono. Fotoautótrofos, como as plantas, utilizam a energia da luz para construir açúcares a partir
do dióxido de carbono. A energia é armazenada nas ligações químicas das moléculas, que são utilizadas
como combustível e material de construção pela planta.
A energia armazenada em moléculas orgânicas pode ser passada para outros organismos no
ecossistema quando esses organismos comem plantas (ou comem outros organismos que
anteriormente tenham comido plantas). Desta forma, todas os consumidores, ou heterótrofos
(organismos que se "alimentam de outros") de um ecossistema, incluindo herbívoros, carnívoros e
decompositores, dependem dos produtores do ecossistema para energia.
Produtividade primária
Em ecologia, produtividade é a taxa pela qual a energia é adicionada aos corpos dos organismos sob a
forma de biomassa. Biomassa é simplesmente a quantidade de matéria que é armazenada nos corpos
de um grupo de organismos. A produtividade pode ser definida para qualquer nível trófico ou outro
grupo, e pode ser representada tanto em unidades de energia quanto de biomassa. Existem dois tipos
básicos de produtividade: bruta e líquida.
Para ilustrar a diferença, vamos considerar a produtividade primária (a produtividade dos produtores
primários de um ecossistema).
Produtividade primária bruta ou PPB, é a taxa pela qual a energia solar é capturada em moléculas de
açúcar durante a fotossíntese (energia capturada por unidade de área por unidade de tempo).
Produtores como as plantas utilizam parte desta energia para respiração celular/metabolismo e parte
para o crescimento (construção de tecidos).
Produtividade primária líquida ou PPL, é produtividade primária bruta menos a taxa de perda de energia
para o metabolismo e manutenção. Em outras palavras, é a taxa à qual a energia é armazenada como
biomassa por plantas ou outros produtores primários e disponibilizada aos consumidores no
ecossistema.
A produtividade primária líquida varia entre ecossistemas e depende de muitos fatores. Estes incluem a
entrada de energia solar, níveis de temperatura e umidade, níveis de dióxido de carbono,
disponibilidade de nutrientes e interações da comunidade (por exemplo, pastagem por herbívoros)^ 2
squared. Esses fatores afetam a quantidade de fotossintetizadores presentes para capturar a energia da
luz e o quão eficientes são em executar sua função.
/anostart text, g, slash, m, end text, squared, start text, slash, a, n, o, end text em florestas tropicais
altamente produtivas e pântanos salinos a menos que 100100100 \text{g/m}^2\text{/ano}g/m
/anostart text, g, slash, m, end text, squared, start text, slash, a, n, o, end text em alguns desertos.
Podemos ver como a produtividade primária líquida varia em escalas de tempo mais curtas no mapa
dinâmico abaixo, que mostra variações sazonais e de ano a ano na produtividade primária líquida dos
ecossistemas terrestres em todo o globo.
Crédito da animação: "Net primary productivity," por NASA, domínio público.
A energia pode passar de um nível trófico para o seguinte quando as moléculas orgânicas do corpo de
um organismo são comidas por outro organismo. No entanto, a transferência de energia entre os níveis
tróficos geralmente não é muito eficiente.
Quão ineficiente? Em média, apenas cerca de 10\%10%10, percent da energia armazenada como
biomassa em um nível trófico (por exemplo, os produtores primários) será armazenada como biomassa
no próximo nível trófico (por exemplo, os consumidores primários). Dito de outra forma, a
produtividade líquida geralmente cai por um fator de dez, de um nível trófico para o próximo.
Por exemplo, em um ecossistema aquático em Silver Springs, Flórida, as produtividades líquidas (taxas
de armazenamento de energia como biomassa) para níveis tróficos foram^3
cubed:
/anostart text, k, c, a, l, slash, m, end text, squared, start text, slash, a, n, o, end text
Consumidores primários, tais como caramujos e larvas de insetos: 110311031103 \text {kcal/m}^2\
text{/ano}kcal/m
/anostart text, k, c, a, l, slash, m, end text, squared, start text, slash, a, n, o, end text
/anostart text, k, c, a, l, slash, m, end text, squared, start text, slash, a, n, o, end text
Consumidores terciários, tais como grandes peixes e cobras: 555 \text {kcal/m}^2\text{/ano}kcal/m
/anostart text, k, c, a, l, slash, m, end text, squared, start text, slash, a, n, o, end text
A eficiência de transferência varia entre os níveis e não é exatamente 10\%10%10, percent, mas
podemos ver que é próxima à estimativa, fazendo alguns cálculos. Por exemplo, a eficiência de
transferência entre os produtores primários e os consumidores primários é:
ncia de transfer
7618kcal/m
/ano
1103kcal/m
/ano
×100start fraction, 1103, start text, k, c, a, l, slash, m, end text, squared, start text, slash, a, n, o, end
text, divided by, 7618, start text, k, c, a, l, slash, m, end text, squared, start text, slash, a, n, o, end text,
end fraction, times, 100
ncia de transfer
ˆ
ncia=14,5%start text, E, f, i, c, i, e, with, \^, on top, n, c, i, a, space, d, e, space, t, r, a, n, s, f, e, r, e,
with, \^, on top, n, c, i, a, end text, equals, 14, comma, 5, percent
Produtores (plantas) e consumidores (peixes) de Silver Springs. Crédito da imagemt: "Glass Bottom Boat
ride, Silver Springs Florida," por Katie Yaeger Rotramel, CC BY-NC-SA 2.0.
Por que a transferência de energia é ineficiente? Há várias razões. Uma é que nem todos os organismos
em um nível trófico inferior serão comidos por aqueles em um nível trófico superior. Outra é que
algumas moléculas dos corpos dos organismos que realmente são comidos não são digeríveis pelos
predadores e são perdidas em suas fezes (cocô). Os organismos mortos e as fezes se tornam jantar para
os decompositores. Finalmente, das moléculas que carregam energia que são absorvidas por
predadores, algumas são utilizadas na respiração celular (em vez de ser armazenada como
biomassa)^{4,5}
4,5
Quer colocar alguns números concretos por trás desses conceitos? Clique no pop-up para ver
exatamente onde vai a energia enquanto ela se move através do ecossistema de Silver Springs:
Diagrama de fluxo de energia total de Silver Springs
Pirâmides ecológicas
Podemos olhar para números e fazer cálculos para ver como a energia flui através de um ecossistema.
Mas não seria bom ter um diagrama que captasse essa informação de uma forma fácil de se processar?
As pirâmides ecológicas fornecem um retrato intuitivo, visual de como se comparam os níveis tróficos
de um ecossistema para uma característica de interesse (tais como o fluxo de energia, biomassa ou o
número de organismos). Vamos examinar estes três tipos de pirâmides e ver como elas refletem a
estrutura e função dos ecossistemas.
Pirâmides de energia
As pirâmides de energia representam o fluxo de energia através dos níveis tróficos. Por exemplo, a
pirâmide abaixo mostra a produtividade bruta para cada nível trófico do ecossistema de Silver Springs.
Uma pirâmide de energia mostra geralmente as taxas de fluxo de energia através dos níveis tróficos, não
as quantidades absolutas de energia armazenada. Podem ser em unidades de energia, tais como \
text{kcal/m}^2\text{/ano}kcal/m
/anostart text, k, c, a, l, slash, m, end text, squared, start text, slash, a, n, o, end text, ou unidades de
biomassa, tais como \text{g/m}^2\text{/ano}g/m
2
/anostart text, g, slash, m, end text, squared, start text, slash, a, n, o, end text.
Imagem modificada de "Energy flow: Figure 3," por OpenStax College, Biology CC BY 4.0.
Pirâmides de energia são sempre verticais, isto é, mais estreitas a cada nível sucessivo (a menos que
organismos entrem no ecossistema de outros lugares). Este padrão reflete as leis da termodinâmica,
que nos dizem que não se pode criar energia nova, e que uma parte deve ser convertida em uma forma
não útil (calor) em cada transferência.
Pirâmides de biomassa
Outra maneira de visualizar a estrutura do ecossistema é através das pirâmides de biomassa. Estas
pirâmides representam a quantidade de energia que é armazenada no tecido vivo, nos diferentes níveis
tróficos. (Ao contrário de pirâmides de energia, pirâmides de biomassa mostram quanto de biomassa
está presente em um nível, não a taxa na qual ela é adicionada).
Abaixo à esquerda, podemos ver uma pirâmide de biomassa para o ecossistema de Silver Springs. Essa
pirâmide, como muitas pirâmides de biomassa, é vertical. Contudo, a pirâmide de biomassa mostrada à
direita – de um ecossistema marinho no Canal da Mancha – é de cabeça para baixo (invertida).
Imagem modificada de "Energy flow: Figure 3," por OpenStax College, Biology CC BY 4.0.
A pirâmide invertida é possível em razão da alta taxa de rotatividade do fitoplâncton. Eles são
rapidamente comidos pelos consumidores primários (zooplâncton), portanto sua biomassa é pequena
em qualquer momento. No entanto, eles se reproduzem tão rápido que, apesar do baixo estado de
equilíbrio de sua biomassa, têm alta produtividade primária que pode sustentar grandes quantidades de
zooplâncton.
Pirâmides de números
As pirâmides de números mostram quantos organismos individuais existem em cada nível trófico. Elas
podem estar na vertical, invertidas ou meio irregulares, dependendo do ecossistema.
Como mostrado na figura abaixo, uma típica pastagem tem, durante o verão, uma base de numerosas
plantas, e os números de organismos diminuem nos níveis tróficos superiores. Todavia, durante o verão
em uma floresta temperada, a base da pirâmide, em vez disso, consiste em algumas plantas
(principalmente árvores) que são amplamente superadas em número pelos consumidores primários
(principalmente insetos). Uma vez que as árvores individuais são grandes, elas podem dar sustentar os
outros níveis tróficos, apesar de seu pequeno número.
Imagem modificada de "Energy flow: Figure 3," por OpenStax College, Biology CC BY 4.0.
Resumo
Produtores primários, que são geralmente plantas e outros fotossintetizadores, são a porta de entrada
pela qual a energia entra nas teias alimentares.
Produtividade é a taxa à qual a energia é adicionada aos corpos de um grupo de organismos, tais como
produtores primários, sob a forma de biomassa. Produtividade bruta é a taxa global de captura de
energia. A produtividade líquida é menor: é a produtividade bruta ajustada para a energia utilizada pelos
organismos na respiração/metabolismo, portanto reflete a quantidade de energia armazenada como
biomassa.
A transferência de energia entre os níveis tróficos não é muito eficiente. Apenas \sim10\% ∼10%\sim,
10, percent da produtividade líquida de um nível termina como produtividade líquida no próximo nível.
Pirâmides ecológicas são representações visuais de fluxo de energia, acúmulo de biomassa e número de
indivíduos em diferentes níveis tróficos.
Créditos e referências
Ecossistemas e biomas
O que é um ecossistema?
Próxima lição
Ciclos biogeoquímicos
Classificar por:
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Conceituando biomassa
A biomassa - termo introduzido inicialmente por Eugene Adam - é constituída pelo material produzido
por todos os seres vivos (animais, vegetais, fungos e protistas) em seus diferentes processos, isto é, a
matéria orgânica viva, desde quando fixa energia solar nas moléculas constituintes de suas células,
passando por todas as etapas da cadeia alimentar, ou trófica (BRISTOTI E SILVA, 1993; JOHANSSON et
al., 1993; WEREKO-BROBBY e HAGEN, 1996; e outros).
Alguns autores definem biomassa como qualquer material derivado da vida vegetal e que seja renovável
em um período de tempo inferior a 100 anos (PROBSTEIN E HICKS, 1982; KLASS, 1998), e sendo assim, a
maioria dos recursos energéticos como o petróleo, carvão mineral e xistos betuminosos não são
considerados renováveis, apesar de serem derivados da vida vegetal.
Higman e Van der Burgt (2003) apud Fonseca (2009) definem, de forma abrangente, a biomassa como
sendo qualquer combustível ou matéria bruta derivados de organismos que estiveram vivos
recentemente. Tal definição claramente exclui os tradicionais combustíveis fósseis que, mesmo tendo
sido derivados de matéria orgânica vegetal e animal, necessitaram de milhões de anos para sua
conversão na forma que são encontrados atualmente. Com exceção de algumas microalgas e matérias
com altos índices de umidade, a biomassa se caracteriza, essencialmente, por ser uma matéria
carbonada em estado sólido.
Assim, do ponto de vista energético, o conceito geral abordado pelo CENBIO é que biomassa seria todo
recurso renovável oriundo de matéria orgânica (de origem animal ou vegetal) que pode ser utilizado
para produção de energia.
Como nos combustíveis convencionais, a energia contida na biomassa é energia química associada com
os átomos de carbono e hidrogênio contidos nas moléculas orgânicas oxidáveis. Para organização e
assimilação dessas moléculas orgânicas e consequente produção de biomassa vegetal, ocorre na
natureza a conversão do dióxido de carbono e da água para uma forma de combustível orgânico. Este
processo é chamado de fotossíntese, sendo indispensável para tal, a exposição de tecidos
fotossintetizantes à energia solar. O processo de fotossíntese pode ser resumido na equação abaixo:
Na reação de fotossíntese, o termo Cn(H2O)m é usado para representar uma classe de compostos
orgânicos conhecidos como carboidratos, os quais têm origem no decorrer da reação. De uma forma
geral, os organismos fotossintetizantes assimilam cerca de 0,1% a 3,0% da energia solar incidente
original, a qual é uma medida da energia máxima recuperável pelo organismo, se convertida em um
combustível sintético. Parte dessa energia pode, contudo, ser degradada pela formação de produtos
intermediários e haverá, de fato, perdas associadas à conversão da biomassa em um combustível
tradicional (FONSECA, 2009).
Ushima (2006) reafirma que a biomassa pode ser tida como uma fonte natural de energia, pois
armazena a energia solar através da reação de fotossíntese, tendo como principais componentes a
hemicelulose, a lignina e a celulose (composição média: C6H10O5), variando pouco, dependendo de sua
natureza. É válido destacar ainda que, segundo Karayildirim; Sinag e Kruse (2008) a biomassa apresenta
em sua composição diversos sais e outros constituintes minerais que podem influenciar em suas reações
de conversão térmica para aproveitamento de sua energia. Como exemplo, Andrade et al. (2007)
explicam que os sais de dióxido de silício e o óxido de potássio, presentes na casca do arroz, quando em
temperaturas superiores a 850 ºC se fundem formando pequenas barras de material vítreo
(sinterização).
Outra definição, semelhante às supracitadas, é apresentada por Nogueira e Lora (2005), no qual se pode
considerar a biomassa, de forma mais abrangente, como sendo todo material de origem orgânica, como
por exemplo, a madeira, detritos animais e resíduos orgânicos, sendo de grande interesse os resíduos
agrícolas como a casca de arroz, a serragem e o bagaço da cana-de-açúcar.
Desde tempos imemoriais a biomassa tem sido importante como fonte energética. Os historiadores
estimam que a descoberta do fogo data de 500.000 a.C., o que certamente corresponde às primeiras
utilizações da biomassa (principalmente madeira de árvores) para geração de calor para cozimento de
alimentos e proteção contra o frio (GUARDABASSI, 2006).
Na história da humanidade, o uso de madeira proveniente de florestas foi o grande responsável pelo
desmatamento das áreas vegetais do planeta, incluindo-se aí a Europa e os Estados Unidos. Mesmo no
Brasil, a destruição da Mata Atlântica e de grande parte da Floresta Amazônica é consequência do
desmatamento indiscriminado, em grande parte para utilização da madeira como fonte de energia de
forma não sustentável.
Por este motivo, durante muito tempo, a biomassa foi vista de forma pejorativa, como sendo um
combustível para ser usado apenas por países subdesenvolvidos. Entretanto, as crises do petróleo da
década de 1970 tiveram papel significativo para alterar esta visão, pois o uso da biomassa como fonte
de energia passou a ser encarado como uma opção alternativa em substituição aos derivados de
petróleo.
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