Estolho

Acessório de reprodução assexuada

encontrado em algumas plantas

Estolho (do latim stolō, genitivo stolōnis -

"ramo"), raramente referido por estolão, é
a designação dada em botânica a um
tipo de caule de crescimento horizontal,
geralmente aéreo ou sub-aéreo, que em
alguns pontos ao longo do seu percurso
lança raízes adventícias que dão origem
a plântulas.[1] Embora de uso menos
comum, o termo é utilizado em outros
campos da biologia para designar
ligações horizontais entre organismos,
que são tipicamente prolongamentos do
exoesqueleto no caso dos invertebrados
e hifas no caso dos fungos.[2]

Estolho de morangueiro, uma planta que se multiplica por meio de estolhos.

Botânica

Estolho do morangueiro híbrido Comarum palustre × Fragaria × ananassa mostrando o desenvolvimento de plântulas
nos seus nós
Plantulas de Ficinia spiralis, uma ciperácea neozelandesa, que forma colónias através do lançamento de estolhos.

Distinção entre rizomas e estolhos num espécime de Iris pseudacorus.

Estolhos a emergir do cormo de uma Crocosmia. Os estolhos são caules que emergiram de botões axilares nos nós
das folhas da túnica do bolbo.

Os estolhos das plantas são caules

aéreos ou sub-aéreos, finos, que
apresentam crescimento horizontal,
originando novas plantas. As plantas que
produzem estolhos são designadas por
estoloníferas.

Nas plantas estoloníferas, os estolhos

são caules modificados que crescem na
superfície do solo (estolhos aéreos), ou
logo abaixo da superfície do solo
(estolhos sub-aéreos), que produzem
raízes adventícias nos seus nós, que
alimentam botões com meristemas a
partir das quais se desenvolvem novas
plantas.[1][3] Nestas plantas, a formação
de estolhos é uma estratégia de
propagação, na qual o complexo de
indivíduos formado pela planta-mãe e
todos os seus clones produzidos a partir
dos estolhos formam um único indivíduo
genético, um genet ou colónia clonal.

Os estolhos podem ou não ter longos

entrenós, sendo que as folhas, quando
existam ao longo do estolho, são
geralmente muito pequenas, embora em
alguns casos, como em Stachys
sylvatica, possam ter tamanho normal.[4]

Os estolhos forma-se na base da

planta,[5] geralmente muito próximo do
ponto de inserção da planta na superfície
do solo. No caso do morangueiro, o
ponto de inserção ocorre acima da
superfície do solo, mas em muitas
espécies formadoras de bulbos e em
plantas com rizoma, os estolhos
permanecem no subsolo e formam
brotos que sobem à superfície nas
extremidades ou nos nós.

Os nós dos estolhos produzem raízes,

geralmente ao redor do nó, e as
hormonas produzidos pelas raízes fazem
com que o estolho inicie o brotamento
com folhas normais.[6]

Em geral, um ano ou dois após a

formação da nova planta, o estolho
morre, separando assim os indivíduos.[7]
Até ao desenvolvimento completo da
planta-filha esta é alimentada pela
planta-mãe. Quando a planta-filha
consegue produzir os seus próprios
compostos orgânicos, o estolho seca
naturalmente, tornando a planta-filha
independente.[8]

O crescimento horizontal dos estolhos

resulta da interação dos diferentes
hormonas produzidas no ponto de
crescimento e das hormonas da planta
principal, com alguns estudos mostrando
que o crescimento do estolho e do
rizoma são afetados pela quantidade de
luz sombreada que a planta recebe,
verificando-se um aumento da produção
e ramificação de estolhos em plantas
expostas a situações mistas de
insolação, com períodos de sol e
sombra, enquanto que em plantas
expostas à radiação solar directa todo o
dia ou na sombra todo o dia produzem
menos estolhos.[9]

A semelhança entre estolhos e rizomas

pode conduzir a algumas situações
ambíguas, embora, ao contrário dos
estolhos, os rizomas persistam
normalmente por muitos anos, ou
mesmo por todo o ciclo de vida da
planta, acrescentando mais
comprimento a cada ano às
extremidades com crescimento ativo.
Várias plantas têm rizomas ao nível do
solo ou acima do solo, incluindo os
membros do género Iris e muitas
orquídeas. Para evitar essa ambiguidade,
Herman Theodor Holm propôs em 1929
restringir o termo «rizoma» aos caules
horizontais, geralmente subterrâneos,
que produzem raízes na sua superfície
inferior e folhas verdes no ápice, que se
desenvolvem diretamente a partir da
plúmula do embrião. Por outro lado,
considera o termo «estolho» se aplica
exclusivamente aos ramos axilares
subterrâneos que não carregam folhas
verdes, mas apenas membranáceas,
semelhantes a escamas.[10]

Ainda assim, a espécie Convallaria

majalis (o lírio-do-vale) apresenta
rizomas que crescem em hastes
semelhantes a estolhos, denominadas
«rizomas estoloníferos» ou «rizomas
leptomorfos». Várias plantas apresentam
rizomas estoloníferos, incluindo os
membros do género Aster.[11] Esses
rizomas semelhantes a estolhos são
longos e finos, com entrenós longos e
crescimento indeterminado com botões
laterais nos nós, que permanecem na
sua maioria dormentes.

Em estudos sobre espécies de

gramíneas, com plantas que produzem
estolhos ou rizomas e plantas que
produzem estolhos e rizomas, foram
notadas diferenças morfológicas e
fisiológicas. Os estolhos apresentam
entrenós mais longos e funcionam como
meio de buscar luz e são usados para a
propagação da planta, enquanto os
rizomas são usados como órgãos de
armazenamento de carboidratos e para a
manutenção do tecido meristemático
para manter a planta-mãe viva entre
estações de crescimento.[12]

Em algumas espécies do género Cyperus

os estolhos terminam em zonas
engrossadas que dão origem a
tubérculos, que neste caso são estolhos
inchados a partir dos quais se formam
novas plantas.[13]

Algumas espécies de plantas rastejantes

também podem gerar raízes adventícias
nos seus caules, mas não são
consideradas plantas estoloníferas, já
que um estolho brota de um caule
existente e pode produzir um indivíduo
completo.
Entre as plantas que se propagam por
meio de estolhos aéreos incluem-se
espécies dos géneros Potentilla, Cynodon
(gramínea), Fragaria (entre as quais o
morangueiro), Pilosella, Zoysia e
Ranunculus, com destaque para a
espécie Ranunculus repens. Entre as
espécies cultivadas ocorrem vários
exemplos, entre os quais o morangueiro,
a hortelã, as gramas e o clorófito.

Entre as plantas com estolhos abaixo da

superfície do solo (sub-aéreos) incluem-
se várias gramíneas e os géneros Ajuga,
Mentha,[14] e Stachys. Várias espécies de
Iris apresentam estolhos ligados aos
seus rizomas,[15] incluindo Iris stolonifera.
Na batateira, os estolhos[16] começam a
crescer dentro de 10 dias após as
plantas emergirem acima do solo, com
os tubérculos geralmente começando a
se formar no final dos estolhos.[17] Neste
caso, os tubérculos (as batatas) são
estolhos modificados,[18] que mantêm
reservas alimentares, com alguns botões
que se desenvolvem em caules. Dado
não ser um rizoma, não gera raízes, mas
o novo crescimento do caule, que cresce
até a superfície, produz raízes.

As espécies do género Hydrilla usam

estolhos que produzem tubérculos que
são dispersos pelas águas, sendo
capazes de sobreviver a períodos de
seca em habitats aquáticos.[19]

No género Erythronium ocorrem estolhos

brancos que emergem do bolbo. A
maioria corre horizontalmente, no
subsolo ou ao longo da superfície do
solo sob o lençol de folhas. Diversas
espécies de planta bulbosas produzem
estolhos, entre as quais a espécie
Erythronium propullans.[20]

A espécie Convolvulus arvensis é uma

espécie de erva daninha na agricultura
que se espalha por estolhos
subterrâneos que produzem rizomas.[21]
Acredita-se que a reprodução baseada
em estolhos tenha sido usada pelos
Rangeomorpha no período
Ediacarano.[22][23]

Micologia
Em micologia, o «estolho» é definido
como um hifa ocasionalmente septada,
que conecta esporangióforos entre si.
Estruturas semelhantes a raízes,
chamadas rizóides podem também
aparecer nestes «estolhos», ancorando
as hifas ao substrato.

Nos fungos, o estolho é comummente

encontrado nos bolores-do-pão e são
vistos como formar do bolor se expandir
horizontalmente através do substrato.

Zoologia

Polypodium hydriforme uma espécie de cnidários que parasita peixes, apresenta um estágio de medusoides
interligados por «estolões».

Membros do género Myrianida, um grupo de Polychaete, por vezes designados por «verme-comboio», forma estolões
contendo ovos e esperma.
Alguns briozoários formam colónias por
meio da conexão de unidades individuais
por estolões. Outras colónias incluem
estruturas laminares e estruturas erectas
formadas por unidades interligadas por
estolões.[24]

Alguns Cnidaria coloniais desenvolvem

estolões com que formam estruturas
medusoides interligadas que nas fases
seguintes do ciclo de vida se separam.

Um exemplo entre os tunicados são as

ascídeas da espécies Stolonica socialis,
em que a formação de estolões permite
a reprodução assexuada por
brotamento.[25] através da formação de
um fino cordão que liga cada indivíduo
da colónia ao organismo-mãe,
mantendo-os em comunicação e
permitindo a partilha de nutrientes até
ocorrer a sepação e cada indivíduos se
autonomizar e partir para a formação de
nova colónia.

Alguns organismos semelhantes a

vermes, como certas Polychaeta do
género Myrianida, formam estolões
contendo óvulos ou espermatozoides
que seguem atrás do corpo principal.[26]

Ver também

Referências
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esignyoutrust.com/2016/09/royal-so
ciety-photo-contest-winners-capture-
breathtaking-details-of-our-rapidly-ch
anging-world/)

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