Parasitas Gastrointestinais em Répteis de Uma Coleção Comercial

UNIVERSIDADE DE LISBOA
Faculdade de Medicina Veterinária
PARASITAS GASTROINTESTINAIS EM RÉPTEIS DE UMA COLEÇÃO COMERCIAL
TIAGO JOSÉ FERNANDES CARVALHO
CONSTITUIÇÃO DO JÚRI ORIENTADOR
Doutora Isabel Maria Soares Pereira Doutor Luís Manuel Madeira de Carvalho
da Fonseca de Sampaio
CO-ORIENTADOR
Doutora Sandra de Oliveira Tavares
de Sousa Jesus Doutor Jorge Manuel Jesus Correia
Doutor Luís Manuel Madeira de Carvalho
2018
LISBOA
UNIVERSIDADE DE LISBOA
Faculdade de Medicina Veterinária
TIAGO JOSÉ FERNANDES CARVALHO
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO INTEGRADO EM MEDICINA VETERINÁRIA
CONSTITUIÇÃO DO JÚRI ORIENTADOR
Doutora Isabel Maria Soares Pereira Doutor Luís Manuel Madeira de Carvalho
da Fonseca de Sampaio
CO-ORIENTADOR
Doutora Sandra de Oliveira Tavares
de Sousa Jesus Doutor Jorge Manuel Jesus Correia
Doutor Luís Manuel Madeira de Carvalho
2018
LISBOA
AGRADECIMENTOS
Ao meu Orientador, o Professor Doutor Luís Madeira de Carvalho, por me ter apoiado e
acompanhado desde a génese deste trabalho.
Ao meu Co-Orientador, o Professor Doutor Jorge Correia, pela disponibilidade, por todas as
horas passadas a ver lâminas que enriqueceram este trabalho e o meu conhecimento de
histopatologia.
Um agradecimento muito especial aos dois, por terem sempre a porta aberta e não terem
perdido a paciência com o alongar da escrita deste documento. Não teria sido possível a
realização deste trabalho sem a ajuda de ambos.
À Doutora Svetlana Malysheva pela ajuda na identificação de Ozolaimus, pela simpatia e

prontidão na resposta e pelas imagens e documentos bibliográficos que disponibilizou.
Ao Doutor Peernel Zwart por me ter ajudado na observação e caraterização de algumas

lesões histopatológicas. Por ter dispendido o seu tempo e partilhado a sua vasta experiência,
sempre com boa disposição.
Ao Doutor Francisco Ponce-Gordo pela sua inestimável ajuda na identifição de protozoários

ciliados e amebas.
Ao Doutor Klaudiusz Szczepaniak por toda ajuda na identificação de algumas coccídeas de

lagartos e pela sua prontidão.
Ao Doutor Charles Bursey pela preciosa ajuda na confirmação e identificação de alguns

nematodes.
À Professora Doutora Isabel da Fonseca pela disponibilidade para me ajudar a tentar identificar
oocistos de Cryptosporidium.
Um agradecimento também ao Doutor Ellis Greiner, Doutor Michael Cranfield, Doutor Ian
Beveridge e ao Doutor Mike Kinsella por terem ajudado de alguma forma a que este trabalho
ficasse mais completo.
Um agradecimento especial à Maria do Rosário Luís e à Sandra Carvalho. Além de toda

a ajuda técnica na preparação das minhas lâminas de histopatologia que foi indispensável
na realização deste estudo, quero agradecer pela simpatia com que sempre me receberam.
Tornaram a minha passagem pelo Serviço de Anatomia-Patológica da FMV-ULisboa mais leve
e mais fácil. Muito Obrigado por tudo.
I
À Dra. Lídia Gomes por me abrir a porta do seu laboratório e por me ter feito sentir “quase” à
vontade. Pela disponibilidade para aturar os meus inúmeros pedidos e por toda a ajuda.
Ao João Antunes por me ter disponibilizado espaço na loja e me ter deixado colher amostras
aos seus animais. Ao Alexandre “Pablo” e Joana “Juanita” pela companhia que me fizeram
durante as largas horas que passei na loja.
Por fim, o agradecimento maior, aos meus pais e irmão. Por me terem ensinado através do
exemplo o que é a generosidade. Por me terem acompanhado sempre. Essencialmente, por
tudo.
II
RESUMO
A popularidade dos répteis, enquanto animais de estimação, tem aumentado nas últimas
décadas. De maneira a estudar o seu parasitismo gastrointestinal, o efeito das condições de
maneio na presença de parasitas e o tipo de lesões e sinais clínicos provocados por parasitas
de répteis mantidos em cativeiro, este trabalho foi dividido em três partes.
A primeira parte consistiu num rastreio parasitológico. Colheram-se amostras fecais frescas
de 82 répteis (46 serpentes, 33 sáurios e 3 quelónios) a partir das quais se realizaram dois
esfregaços a fresco e duas flutuações a cada animal. Foram encontrados parasitas do filo
Apicomplexa (n=2), Metamonada (n=1) e Nematoda (n=2) em cinco (12,5% de prevalência
média) serpentes das 46 testadas. Foram assinalados parasitas dos filos Amoebozoa (n=11),
Apicomplexa (n=6), Ciliophora (n=9), Metamonada (n=13), Nematoda (n=17) e Platyhelminthes
(n=1) em 25 (79,3% de prevalência média) dos 33 sáurios testados. Em tartarugas detetaram-
se os filos Amoebozoa (n=1), Ciliophora (n=2), Metamonada (n=1) e Nematoda (n=3) nos 3
animais testados (79,7% prevalência média).
A outra parte do estudo consistiu na realização de necrópsias de 41 répteis (19 serpentes,19
sáurios e três quelónios).
Detetaram-se parasitas do filo Amoeboza (n=1), Apicomplexa (n=3) e Metamonada (n=1) em
4 serpentes. Parasitas dos filos Apicomplexa (n=2), Nematoda (n=8) e Platyhelminthes (n=1)
foram encontrados em 11 sáurios. Nesta fase, não se encontraram parasitas em quelónios.
Na análise estatística das informações colhidas durante o estudo (terceira parte deste trabalho),
encontrou-se uma associação estatisticamente significativa entre as condições de maneio dos
répteis e a presença de parasitas. Encontrou-se também uma associação estatisticamente
significativa entre a presença de parasitas e a manifestação de sinais clínicos do aparelho
gastrointestinal.
Este estudo, no qual se determinou uma prevalência parasitária média global de 40,5% no
rastreio parasitológico, reforça a ideia de que os parasitas gastrointestinais são um elemento
relevante na manutenção de répteis em cativeiro. Estudos mais específicos e direcionados
são necessários, quer ao efeito que os parasitas têm no hospedeiro, quer no papel que estes
podem ter como potenciais causadores de zoonoses e contaminantes ambientais.
Palavras-chave: Amoebozoa, Apicomplexa, cativeiro, Ciliophora, loja de animais,

Metamonada, Nematoda, parasitas gastrointestinais, Platyhelminthes, Portugal, répteis.
III
REPTILE GASTROINTESTINAL PARASITES IN A PET SHOP
ABSTRACT
Reptiles’ popularity as pets has increased in the last decades. In order to study the gastrointestinal
parasitism, the effects of husbandry pratices on the prevalence of that parasites, the lesions
and clinical signs caused by them the present study was divided in three sections.
The first section comprise a parasitological survey. Fresh faecal samples were collected from
82 reptiles (46 snakes, 33 lizards and three chelonians) and were screened for gastrointestinal
parasites by two fresh smears and two flotations of each animal. Parasites of the phyla
Apicomplexa (n=2), Metamonada (n=1) and Nematoda (n=2) were found in five (12,5% of mean
prevalence) of the 46 snakes tested. Parasites of the phyla Amoebozoa (n=11), Apicomplexa
(n=6), Ciliophora (n=9), Metamonada (n=13), Nematoda (n=17) and Platyhelminthes (n=1)
were found in 25 (79,3% of mean prevalence) of the 33 lizards tested. In chelonians the phyla
Amoebozoa (n=1), Ciliophora (n=2), Metamonada (n=1) and Nematoda (n=3) were found in
the three tested animals (79,7 % of mean prevalence).
The second section of the study includes the necropsies of 41 reptiles (19 snakes, 19 lizards
and three quelonians).
Parasites of the phyla Amoeboza (n=1), Apicomplexa (n=3) and Metamonada (n=1) were
detected in four snakes. The phyla Apicomplexa (n=2), Nematoda (n=8) and Platyhelminthes
(n=1) were found in 11 lizards. In this section no parasites were found in chelonians.
The statistical analysis (third section) of the data collected in this study revealed an association
with statistical significance between the husbandry parameters and the presence of
gastrointestinal parasites. It was aditionally found an association with statistical significance
between the presence of gastrointestinal parasites and the manifestation of gastrointestinal
clinical signs.
This study, in wich was determined a global mean parasite prevalence of 40,5 % during the
parasitic survey, reinforces the importance of the gastrointestinal parasites in captive pet
reptiles. More narrow and directed studies are needed particularly on the effect of specific
parasites in the host or their role as potential zoonotic agents and environmental contaminants.
Keywords: Amoebozoa, Apicomplexa, captivity, Ciliophora, Metamonada, Nematoda,

gastrointestinal parasites, pet store, Platyhelminthes, Portugal, reptiles.
IV
ÍNDICE GERAL
AGRADECIMENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I
RESUMO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . III
ABSTRACT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV
ÍNDICE DE FIGURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII
ÍNDICE DE FIGURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII
ÍNDICE DE GRÁFICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X
ÍNDICE DE TABELAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X
LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS . . . . . . . . . . . . . . .XI
1..I NTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1 Atividades desenvolvidas durante o estágio curricular.. . . . . . . . . . . 2
1.1.1 Loja de animais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.1.2 Serviço de Parasitologia e Doenças Parasitárias da FMV-ULisboa. . . . . . 2
1.1.3 Serviço de Anatomia Patológica da FMV-ULisboa. . . . . . . . . . . . . . . 3
2..R EVISÃO BIBLIOGRÁFICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2.1 Manutenção de répteis em cativeiro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.1.1 O comércio de répteis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.1.2 Legislação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.1.2.1 CITES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.1.2.2 Legislação na União Europeia (UE) e Portugal . . . . . . . . . . . . . 5
2.1.2.3 Animais não incluídos nos Anexos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.1.3 Classificação taxonómica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1.4 Origem dos animais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1.5 Espécies mais frequentes em cativeiro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.1.6 Factores de maior importância no maneio de répteis em cativeiro . . . . . . 8
2.1.6.1 Temperatura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.1.6.2 Água e Humidade relativa (HR) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.1.6.3 Alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1.6.4 Iluminação e fotoperíodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1.6.5 Tipo de terrário . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.2 Parasitas gastrointestinais em répteis mantidos em cativeiro . . . . . . 10
2.2.1 Origem dos animais e condições de maneio . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.2.2 Efeitos do cativeiro na resposta ao parasitismo - Stress e Imunidade. . . . 11
2.2.2.1 Sistema imunitário e a resposta ao parasitismo. . . . . . . . . . . . . 11
2.2.2.2 Stress em cativeiro e o seu impacto na resposta imunitária. . . . . . . 11
2.2.3 Principais parasitas gastrointestinais de répteis. . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.2.3.1 Filo Amoebozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.2.3.2 Filo Apicomplexa - Não-hemoparasitas (Coccídeas) . . . . . . . . . . 13
2.2.3.3 Filo Ciliophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
V
2.2.3.4 Filo Metamonada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.2.3.5 Filo Nematoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15
2.2.3.6 Filo Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.2.3.6.1 Classe Cestoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.2.3.6.2 Classe Trematoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2.3.7 Filo Arthropoda - Subclasse Pentastomida . . . . . . . . . . . . . . .20
2.2.3.8 Filo Acanthocephala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2.4 Diagnóstico de parasitas gastrointestinais. . . . . . . . . . . . . . . . . . .20
2.2.4.1 Ante mortem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20
2.2.4.2 Post mortem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3..M ATERIAL E MÉTODOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

3.1 Origem da amostra. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
3.1.1 Amostras utilizadas no rastreio Parasitológico. . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.1.2 Amostras colhidas durante as necrópsias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.2 Colheita e conservação das amostras. . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
3.2.1 Rastreio parasitológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.2.2 Amostras colhidas post mortem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23
3.2.2.1 Acondicionamento dos cadáveres. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23
3.2.2.2 Técnica de necrópsia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2.2.3 Tecidos biológicos para análise histopatológica. . . . . . . . . . . . .23
3.2.2.4 Amostras coprológicas e gastrointestinais. . . . . . . . . . . . . . . .23
3.2.2.5 Parasitas macroscópicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.3 Processamento das amostras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24
3.3.1 Técnicas coprológicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.3.1.1 Esfregaço direto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.3.1.2 Flutuação simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.3.1.3 Coloração com a técnica de Ziehl-Neelsen . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.3.2 Técnicas de histopatologia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25
3.3.2.1 Preparação e processamento dos fragmentos . . . . . . . . . . . . . 25
3.4 Preparação de parasitas macroscópicos para identificação. . . . . . . .25
3.5 Registo fotográfico e processamento das imagens . . . . . . . . . . . .25
3.6 Medição de parasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.7 Registo dos dados obtidos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.8 Análise estatística. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.8.1 Software . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26
3.8.2 Cálculos estatísticos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26
3.8.2.1 Animal positivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26
3.8.2.2 Atribuição da classificação das condições de maneio. . . . . . . . . . 27
3.8.2.3 Outras variáveis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.8.2.4 Cálculo da prevalência. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.8.2.5 Associação estatística entre variáveis. . . . . . . . . . . . . . . . . .28
4..R ESULTADOS E DISCUSSÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

4.1 Rastreio parasitológico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
VI
4.1.1 Sub-ordem Serpentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4.1.1.1 Filo Apicomplexa - família Eimeriidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
4.1.1.2 Filo Metamonada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4.1.1.3 Filo Nematoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
4.1.2 Sub-ordem Sauria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36
4.1.2.1 Filo Amoebozoa - Entamoeba sp. Casagrandi & Barbagallo, 1895. . . 36
4.1.2.2 Filo Apicomplexa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
4.1.2.2.1 Isospora amphiboluri Cannon, 1967 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
4.1.2.2.2 Choleoeimeria spp. Paperna, 1989 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.1.2.2.3 Oocistos de género não identificado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.1.2.3 Filo Ciliophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.1.2.3.1 Balantidium sp. Claparède & Lachmann 1858. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.1.2.3.2 Nyctotherus sp. Leidy 1849 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.1.2.4 Filo Metamonada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49
4.1.2.5 Filo Nematoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .50
4.1.2.5.1 Família Atractidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.1.2.5.2 Família Pharyngodonidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.1.2.5.3 Família Physalopteridae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.1.2.6 Filo Platyhelminthes - Oochoristica sp. Luhe 1898 . . . . . . . . . . . 58
4.1.3 Sub-ordem Cryptodira - Testudinidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
4.1.3.1 Filo Amoebozoa - Entamoeba sp. Casagrandi & Barbagallo, 1895. . . 60
4.1.3.2 Filo Ciliophora - Balantidium testudinis Chagas, 1911. . . . . . . . . . 61
4.1.3.3 Filo Metamonada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63
4.1.3.4 Filo Nematoda - Família Pharyngodonidae . . . . . . . . . . . . . . .63
4.1.3.4.1 Ovos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.1.3.4.2 Parasitas adultos - Tachygonetria sp. Wedl, 1862. . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.2 Formas parasitárias encontradas post mortem. . . . . . . . . . . . . . .67
4.2.1 Sub-ordem Serpentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.2.1.1 Filo Amoebozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.2.1.2 Filo Apicomplexa - Cryptosporidium sp.. . . . . . . . . . . . . . . . .70
4.2.1.3 Filo Metamonada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76
4.2.1.4 Parasitas não gastrointestinais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.2.1.4.1 Filo Apicomplexa - Hepatozoon sp. Miller, 1908 (Hepatozoidae) . . . . . 76
4.2.1.4.2 Filo Artropoda - Ophionyssus natricis Gervais, 1844 (Macronyssidae). 78
4.2.2 Sub-ordem Sauria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79
4.2.2.1 Filo Apicomplexa - Isospora amphiboluri Cannon, 1967. . . . . . . . .79
4.2.2.2 Filo Nematoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .80
4.2.2.2.1 Família Atractidae - Cyrtosomum (Atractis) penneri Gambino, 1957. . . 80
4.2.2.2.2 Família Pharyngodonidae - Ozolaimus cf linstowi Malysheva, 2015 . . . 82
4.2.2.2.3 Família Pharyngodonidae - Ovos de género desconhecido. . . . . . . . . . 84
4.2.2.2.4 Família Physalopteridae - Skrjabinoptera phrynosoma Ortlepp, 1922. . 85
4.2.2.3 Filo Platyhelminthes - Mesocestoides sp. Vaillant, 1863 . . . . . . . . 87
4.2.3 Sub-ordem Cryptodira . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .89
4.3 Associações estatísticas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
VII
4.3.1 Condições de manutenção. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
4.3.2 Sinais clínicos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
5..C ONCLUSÕES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .93

6..PERSPECTIVAS FUTURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
7..R EFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
ANEXOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
ÍNDICE DE FIGURAS
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1 - Oocistos de coccídias de género desconhecido em análise coprológica de

cobras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Figura 2 - Ovos de género desconhecido em amostras de Pantherophis guttatus. . . . . . . . 35
Figura 3 - Quistos de Entamoeba sp. encontrados em amostras fecais de lagartos. .. . . . . . 37
Figura 4 - Oocistos de Isospora amphiboluri em exame coprológico de Chlamydosaurus
kingii.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Figura 5 - Oocistos de Choleoeimeria pogonae em exame coprológico de Pogona
vitticeps... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Figura 6 - Oocistos de Choleoeimeria sp. em exame coprológico de Cordylus
tropidosternum.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Figura 7 - Oocistos de coccídea de género desconhecido em análise coprológica de
Phelsuma madagascariensis.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Figura 8 - Trofozoítos de Balantidium sp. em exame coprológico de Iguana iguana.. . . . . . . 44
Figura 9 - Trofozoítos e quistos de Nyctotherus sp. encontrados ao exame coprológico
de sáurios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Figura 10 - Trofozoítos e quisto de Metamonada em exames coprológicos.. . . . . . . . . . . . . 49
Figura 11 - Nematodes do género Cyrtosomum em exame coprológico de Iguana iguana. .51
Figura 12 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Iguana iguana. . . . . . . 53
Figura 13 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Pogona vitticeps. . . . . 54
Figura 14 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Correlophus ciliatus. . . 54
Figura 15 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Phrynosoma asio. . . . . 55
Figura 16 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Crotaphytus collaris. . 56
Figura 17 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Eublepharis
macularius. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Figura 18 - Larva de género desconhecido em amostra de Crotaphytus collaris. . . . . . . . . . 57
Figura 19 - Parapharyngodon sp. em amostra coprológica de Iguana iguana. . . . . . . . . . . . 58
Figura 20 - Ovos de Oochoristica sp. em amostra de Physignathus cocincinus. . . . . . . . . . 59
Figura 21 - Trofozoítos de Balantidium testudinis encontrados no exame coprológico de
Centrochelys sulcata. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Figura 22 - Ovos de Pharyngodonidae em amostras de Tartarugas de esporas africana. . . 64
VIII
Figura 23 - Macho de Tachygonetria sp. em amostra coprológica de Centrochelys
sulcata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Figura 24 - Larva de Pharyngodonidae encontrada em amostra coprológica de
Centrochelys sulcata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Figura 25 - Alterações macroscópicas encontradas durante a necrópsia de uma boa
arco-íris (Epicrates cenchria). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Figura 26 - Fotocomposição de um corte histológico do intestino da mesma boa arco-
íris (Epicrates cenchria). .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Figura 27 - Células inflamatórias na mucosa do intestino da mesma boa arco-íris
(Epicrates cenchria). .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Figura 28 - Oocistos de possível Cryptosporidium spp. em esfregaços fecais corados
com a técnica de Ziehl-Neelsen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Figura 29 - Estômago da cobra do milho adulta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Figura 30 - Lesões microscópicas observadas no estômago da cobra do milho adulta
em preparação histológica corada com PAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Figura 31 - Lesões microscópicas encontradas no intestino da cobra do milho juvenil em
preparações histológicas coradas com H&E.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Figura 32 - Alterações microscópicas encontradas no intestino de cobra do milho juvenil
em preparações histológicas coradas com H&E. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Figura 33 - Alterações gástricas encontradas numa cobra do leite Hondurenha. . . . . . . . . . 75
Figura 34 - Gamontes de Hepatozoon sp. em preparação histológica do pulmão de uma
boa arco-íris corada com H&E. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Figura 35 - Ácaros Ophionyssus natricis encontrados durante a necrópsia de uma Boa-
Arco-Íris (Epicrates cenchria). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Figura 36 - Formas parasitárias de I. amphiboluri encontradas em preparações
histológicas do intestino coradas com H&E. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Figura 37 - Pormenores de características morfológicas de Cyrtosomum penneri
encontrados durante a necrópsia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Figura 38 - Ozolaimos cf linstowi encontrados no cólon de Iguana iguana.. . . . . . . . . . . . . . 82
Figura 39 - Fotocomposição de Ozolaimos cf linstowi encontrados em Iguana iguana
durante a necrópsia.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Figura 40 - Ovos de Pharyngodonidae em corte histológico de intestino de Iguana iguana. .84
Figura 41 - Srjabinoptera phrynosoma encontrados no estômago de Phrynosoma
platyrhinos. Imagens originais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
platyrhinos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
platyrhinos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
platyrhinos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Figura 45 - Mesocestoides sp. em Phrynosoma platyrhinos.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Figura 46 - Larvas de Mesocestoides sp. encontradas em corte histológico no fígado de
um Phrynosoma platyrhinos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
IX
ÍNDICE DE GRÁFICOS
Gráfico 1 - Prevalência média estimada (%) dos filos de parasitas encontrados nas
diferentes Sub-Ordens de répteis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Gráfico 2 - Nº total de animais de cada sub-ordem e respetivo número de animais

positivos aos quais foram realizadas as necrópsias.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1 - Filos encontrados durante os exames coprológicos e respectivas associações

(n= nº de animais positivos).. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Tabela 2 - Resultados do teste de Fisher para os diferentes grupos definidos. p - valor

de p. OR - Odds ratio médio.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
X
LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS
® - marca registada
% - por cento
APS - Ácido Periódico de Shiff
BID - “bis in die” - duas vezes ao dia
CITES - Convention of International Trade in Endangered Species of wild fauna and flora
cm - centímetro
ED - esfregaço direto
EUA - Estados Unidos da América
Fl - flutuação
FMV-ULisboa - Faculdade de Medicina Veterinária da Universidade de Lisboa
g - grama
ºC - graus Celsius
CI - código de identificação
h - horas
H&E - Hematoxilina e Eosina
HD - hospedeiro definitivo
HI - hospedeiro intermediário
HP - hospedeiro paraténico
IBD - “Inclusion body disease”
Kg - quilograma
l - litro
m - metro
ml - mililitro
µm - micrometro
mg - miligrama
min - minuto
NaCl - Cloreto de sódio
Obj. - Objectiva
Oc. - Ocular
OR - Odds Ratio
PO - “per os” - por via oral
PT - Portugal
QID - “quater in die” - quatro vezes ao dia
s - segundos
SID - “semel in die” - uma vez ao dia
TID - “ter in die” - três vezes ao dia
UE - União Europeia
UV - Ultra Violeta
ZN - Ziehl-Neelsen
ZnSo4 - Sulfato de zinco
XI
1. INTRODUÇÃO
O conhecimento dos parasitas de répteis em cativeiro não tem acompanhado o aumento da

sua popularidade enquanto animais de estimação.
Tradicionalmente os investigadores interessados em parasitas de répteis eram taxonomistas
e, como tal, a maioria das publicações incidiam em descrições morfológicas de parasitas
(principalmente de répteis de vida livre), existindo poucos trabalhos sobre os efeitos destes
parasitas no seu hospedeiro e respetivos ciclos de vida (Jacobson, 2007).
Durante o estudo de parasitas gastrointestinais de répteis mantidos em cativeiro é necessário
responder a algumas questões que evidenciam o carácter multifatorial deste tipo de infecções:
qual a origem do animal? Que espécie de réptil estamos a analisar? Quais são os parasitas
mais comuns nesta espécie em vida livre e em cativeiro? Qual a influência do cativeiro
permanente e o tipo de condições de maneio na capacidade do animal combater uma infeção
parasitária? E qual o potencial efeito dos parasitas no hospedeiro?
Se a nível mundial algumas destas questões ainda estão por responder, em Portugal todas
elas permanecem em aberto.
Bernadino (2014) realizou o único trabalho em Portugal sobre parasitas de répteis mantidos
em cativeiro, utilizando uma coleção privada de geckos leopardo e animais de proprietários
privados.
O presente trabalho foi realizado na tentativa de aumentar o conhecimento que foi introduzido
pelo estudo anterior.
Foi escolhida uma loja de animais para a realização do trabalho prático visto que este tipo
de coleções apresentam características favoráveis ao estudo de infecções parasitárias. São
locais que reúnem várias espécies de animais com origens distintas (criados em cativeiro
ou apanhados diretamente da natureza) resultando numa grande variedade de parasitas.
Adicionalmente, sendo um sítio de alojamento temporário, são por vezes descurados os
cuidados básicos de manutenção que propiciam o aparecimento de doenças parasitárias.
Este fato, aliado a uma taxa de mortalidade potencialmente elevada, torna possível o estudo
dos efeitos patogénicos dos parasitas através da realização de necrópsias e análises
histopatológicas.
Espera-se que este estudo sirva para abrir, definitivamente, a porta a estudos futuros, seja
através da caracterização de parasitas ou, com mais necessidade, através de trabalhos
direcionados à fisiopatologia e ciclos de vida.
Além de tentar colmatar a falta de estudos nesta área em Portugal, o presente trabalho resulta
de um interesse pessoal sobre répteis, em geral e, os seus parasitas em particular.
1
1.1 Atividades desenvolvidas durante o estágio curricular.
O presente trabalho é o resultado do conjunto de atividades realizadas durante o estágio

curricular inserido no Mestrado Integrado em Medicina Veterinária frequentado na Faculdade
de Medicina Veterinária da Universidade de Lisboa. Estas atividades desenvolveram-se em
três áreas distintas.
1.1.1 Loja de animais
A colheita das amostras e de alguns dados foi efetuada na loja de animais “Welcome to the
Jungle” situada no Lumiar.
Era um espaço comercial dedicado a animais exóticos, com predominância de répteis. Além de
animais, comercializavam-se produtos relacionados com a sua alimentação, suplementação
alimentar, alojamentos e acessórios complementares.
Estavam mantidos em permanência mais de uma centena de répteis divididos entre o espaço
de exposição ao público e o espaço interior restrito ao acesso de clientes onde eram mantidos
os animais utilizados para reprodução e reposição dos animais vendidos.
As principais atividades realizadas neste local envolveram a colheita de amostras fecais
frescas, a preparação e observação de esfregaços a fresco com solução de NaCl e corados
com soluto de Lugol. Adicionalmente, dada a possibilidade de contato continuado com os
animais, foi possível colher a informação detalhada sobre as condições de maneio de cada
animal e a presença de sinais clínicos.
Durante este período foram observadas amostras frescas de 82 animais, que equivalem à
observação de 164 esfregaços a fresco para a elaboração do rastreio parasitológico presente
neste estudo.
1.1.2 Serviço de Parasitologia e Doenças Parasitárias da FMV-ULisboa
As principais atividades desenvolvidas no laboratório do Serviço de Parasitologia e Doenças

Parasitárias da FMV-ULisboa estavam relacionadas com a execução das análises coprológicas
das amostras colhidas na loja de animais (técnica de flutuação) ou durante a necrópsia
(técnica de flutuação e esfregaço direto).
Além destas técnicas foi também realizada limpeza e montagem dos espécimes colhidos
durante a necrópsia de modo a serem identificados e realizaram-se colorações, com a técnica
de Ziehl-Neelsen, de esfregaços fecais e/ou de conteúdo gástrico.
Durante as atividades desenvolvidas neste laboratório foram realizadas 164 flutuações com
amostras fecais frescas colhidas a 82 animais e amostras de 17 animais colhidas durante a
necrópsia (23 flutuações e 5 esfregaços diretos).
Após a colheita de espécimes, três conjuntos de nematodes colhidos durante a necrópsia,
foram lavados e preparados para identificação.
2
1.1.3 Serviço de Anatomia Patológica da FMV-ULisboa
As atividades realizadas relacionadas com o Serviço de Anatomia Patológica da FMV-

ULisboa envolveram necrópsias e observação das lâminas resultantes do processamento
das amostras colhidas durante as mesmas.
Todas as necrópsias foram supervisionadas pelo Prof. Doutor Jorge Correia, co-orientador do
estagiário.
Foram efetuadas 41 necrópsias relacionadas com o presente trabalho. Adicionalmente
o estagiário observou e participou na necrópsia de um dragão barbudo (Pogona vitticeps),
um okapi (Okapia johnstoni), um macaco aranha preto (Ateles paniscus), um furão (Mustela
putorius) e um gambá (Didelphis marsupialis).
Apesar de o processamento das amostras não ter feito parte das atividades desenvolvidas foi
possível acompanhar este processo.
Foi também realizada a observação de cortes histológicos provenientes de orgãos colhidos
durante as necrópsias dos animais utilizados no presente trabalho.
Estas atividades desenvolveram-se durante o período decorrido entre 17/12/2014 e o dia

02/03/2017.
3
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 Manutenção de répteis em cativeiro

2.1.1 O comércio de répteis
Os répteis são populares enquanto animais de companhia e estima-se que contribuam com
mais de 20% para o valor de comércio de animais vivos se excluídos os peixes ornamentais
(Robinson, Griffiths, St. John & Roberts, 2015).
A União Europeia (UE) é um dos maiores mercados mundiais de répteis e desde o início dos
anos 1990 que estes animais têm começado a tornar-se mais atrativos como animais de
estimação. Apesar de a criação em cativeiro ter aumentado nos últimos anos alguns répteis
encontrados em lojas de animais ainda têm a sua origem na natureza causando um impacto
considerável na conservação destas espécies (Auliya, 2003).
Em 2005 foi estimado que o valor de importações de répteis vivos na UE tenha sido de 7
milhões de euros (€), superando países como os Estados Unidos da América (EUA) e Japão
(Engler & Parry-Jones, 2007).
Segundo um inquérito efetuado pela “American Pet Products Association” (APPA) referente a
2015-2016 é estimado que nos EUA sejam mantidos cerca de 9.3 milhões de répteis (APPA,
2016). No Reino Unido (RU) o número estimado é de 900 mil (PFMA, 2016).
O número de répteis mantidos em cativeiro em Portugal é desconhecido. Com registo na
base de dados da CITES (“DATABASE | CITES”, 2018), entre 2010 e 2017, foram importados
mais de 450.000 répteis vivos, sendo que mais de 90% pertenciam à família Emydidae. Ainda
assim, tendo em conta que estes números apenas contabilizam a entrada registada de animais
pertencentes à CITES, estimar um valor de répteis mantidos em Portugal é impossível mas
será de esperar que tenha vindo a aumentar como nos restantes países da UE.
2.1.2 Legislação
2.1.2.1 CITES
A nível mundial a regulamentação do comércio de animais é, em parte, baseada na Convenção

Internacional Sobre Comércio das Espécies da Flora e Fauna (CITES).
Estabelecida em 1973, entrando em vigor em 1 Julho de 1975 teve como objectivo regular o
comércio internacional das espécies de fauna e flora com a intenção de prevenir que este se
tornasse uma ameaça para a sobrevivência destas espécies na natureza (Auliya, 2003).
Até hoje, 181 países aceitam voluntariamente as regras desta convenção nos quais se incluem
todos os países da União Europeia sendo que Portugal integrou esta lista em 1980 (“Member
countries | CITES”, 2016).
As espécies protegidas e o grau de restrição a que estão sujeitas estão organizadas em três
anexos denominados I, II e III.
O anexo I inclui as espécies que estão ameaçadas de extinção e o seu comércio é permitido
apenas em casos muito restritos e especiais.
O anexo II é constituído pelas espécies que, apesar de não correrem risco eminente de
extinção podem vir a estar se o seu comércio não for regulado.
4
O anexo III inclui espécies que se encontram protegidas em pelo menos um país e que é
necessária a cooperação dos outros países para o controlo do seu comércio. Este anexo é
diferente dos outros, já que cada país pode fazer alterações independentes (“How CITES
works | CITES”, 2016).
Das 10.711 espécies de répteis descritas, atualmente, 80 estão inseridas no anexo I, 673 no
anexo III e 40 no anexo III (“The CITES species | CITES”, 2016).
Apesar de seguirem as regulamentações estabelecidas pela CITES os países membros são
livres de intensificarem e criarem leis internas específicas. Cada país é incumbido de designar
entidades responsáveis por fazer cumprir as normativas. Em Portugal esta responsabilidade
é, principalmente, do Serviço de Proteção da Natureza e Ambiente uma divisão da Guarda
Nacional Republicana que geralmente atua em cooperação com o Instituto de Conservação
da Natureza e das Florestas.
2.1.2.2 Legislação na União Europeia (UE) e Portugal
Até Julho de 2015 a UE, enquanto entidade, não fazia parte dos membros da CITES. Desta
forma foi necessário criar uma legislação própria que apareceu na forma do regulamento (CE)
nº. 338/97 do Conselho de 9 de Dezembro de 1996 no qual estão presentes quatro Anexos
com as espécies que são abrangidas por este regulamento.
O anexo A compreende todas as espécies ameaçadas de extinção que são ou poderiam
ser afetadas pelo seu comércio. O anexo B inclui aquelas espécies cujo comércio pode
comprometer a sua sobrevivência ou a sobrevivência de populações em determinados países,
ainda que não estejam atualmente ameaçadas de extinção. O anexo C refere-se às espécies
indicadas por um determinado país. O anexo D inclui as espécies cujo comércio atinja um
volume tal que justifique uma determinada vigilância.
O Regulamento (UE) n.o 750/2013 da Comissão, de 29 de julho de 2013, que altera o
Regulamento (CE) n.o 338/97 do Conselho, relativo à proteção de espécies da fauna e da flora
selvagens através do controlo do seu comércio é a última atualização feita a estes Anexos
(Comissão europeia, 2007; ICNF, 2016).
Portugal enquanto estado membro da UE é regido pela sua legislação e subscreve também
a CITES.
A portaria 1226/2009 foi uma alteração importante no que diz respeito à manutenção de répteis
em cativeiro já que legalizou a manutenção de algumas cobras das famílias Pythonidae e
Boidae, como é o caso das pitão real (Python regius), um dos répteis mais populares como
animal de estimação a nível mundial (Diário da República, 2009).
.
2.1.2.3 Animais não incluídos nos Anexos
Apesar da CITES e da legislação Portuguesa e Europeia permitir algum grau de monitorização

das espécies incluídas nesses regulamentos, as espécies excluídas circulam dentro da UE
com uma liberdade quase total, principalmente no caso de animais criados em cativeiro,
sendo muito difícil saber o número de indivíduos mantidos e vendidos.
O aparecimento do comércio “online” criou um mercado de répteis global (legal e ilegal) não
regulamentado.
5
Pelo menos cerca de 700 espécies de répteis excluídos da CITES são comercializados na UE.
No entanto, este número poderá ser maior devido à dificuldade de contabilizar as espécies
não pertencentes aos anexos da CITES. Adicionalmente, a tendência da manutenção em
cativeiro de novas espécies de répteis parece ser crescente (UNEP-WCMC, 2009).
2.1.3 Classificação taxonómica
A classe Reptilia é composta por quatro ordens: Crocodylia, Rhynchocephalia, Squamata e

Testudines (Vitt & Caldwell, 2014).
As espécies das ordens Crocodylia (crocodilos, aligátores e gaviais) e Rynchocephalia
(tuataras) estão maioritariamente incluídas no ANEXO I e, em menor número, no ANEXO II da
CITES o que significa que raramente são encontrados enquanto animal de estimação. Desta
forma não serão abordados animais pertencentes a estas ordens de ora em diante.
A ordem Squamata, a mais diversificada, é composta por três subordens: Amphisbaenia que
compreende cerca de 194 espécies (Uetz & Hošek, 2018) de animais vulgarmente chamados
de cobra-cega. A subordem Lacertilia ou Sauria composta por 6451 espécies (Uetz & Hošek,
2018) de lagartos e a subordem Serpentes ou Ophidia onde se incluem as cobras e contém
3691 espécies (Uetz & Hošek, 2018).
Por sua vez a ordem Testudines é composta por duas subordens: Pleurodira, onde estão
agrupadas tartarugas mais primitivas que para esconder a cabeça têm que dobrar o pescoço
lateralmente e, a subordem Cryptodira onde se encontram tartarugas capazes de recolher
a cabeça rostro-caudalmente (Vitt & Caldwell, 2014). Estas duas subordens compreendem
cerca de 350 espécies (Uetz & Hošek, 2018).
Enquanto animais de estimação as subordens mais importantes e significativas são a Sauria,
Ophidia e Cryptodira, pertencendo a estas três todos os animais presentes neste estudo e a
grande maioria dos répteis mantidos em cativeiro.
Na tabela do Anexo 1 estão indicados o nº de animais de cada ordem, sub-ordem, família e

espécie, assim como, o anexo da CITES ou da legislação europeia em que estão inseridos e
o seu estatuto de conservação.
2.1.4 Origem dos animais
Os répteis com destino a animal de companhia podem ser de três origens diferentes: criação
de cativeiro, apanhados diretamente da natureza ou quintas de criação (“ranching”).
Apesar de a maioria dos estudos efetuados incidirem apenas num determinado país ou grupo
reduzido de espécies, na generalidade, apoiam a ideia de que a criação em cativeiro tem
aumentado, não só em número de animais como em quantidade de espécies (Auliya, 2003).
Em alguns casos a criação em cativeiro pode ser uma alternativa viável à colheita direta da
natureza diminuindo a pressão nas populações selvagens. No entanto, animais criados em
cativeiro são sujeitos a um controlo menos restrito do que os selvagens. Muitos animais são
criados no país de destino, ou países vizinhos, o que pode contribuir para o aumento da
investigação científica nas áreas da biologia, requisitos de manutenção e doenças.
6
No entanto, a tendência para se importarem cada vez menos animais dos países nativos
pode representar um decréscimo nas receitas efetuadas pelo comércio destes animais e que
podem ter um impacto significativo na economia desses países.
A obtenção relativamente fácil de animais criados em cativeiro pode criar também um
distanciamento entre estes animais e os seus homólogos selvagens e limitar a eficácia de
campanhas de sustentabilidade e conservação (Robinson et al., 2015).
Em Portugal será de esperar que a criação em cativeiro seja a principal fonte de oferta de
répteis com destino a serem mantidos como animais de estimação.
A dificuldade de controlar animais não pertencentes à CITES é especialmente importante em
animais apanhados diretamente da natureza.
Apesar do número de espécies de répteis pertencentes ao anexo II da CITES recolhidos
diretamente da natureza parecer estar a diminuir, esta ainda é uma fonte significativa de
animais. O seu impacto na conservação das espécies ainda não está devidamente conhecido
mas sabe-se que o ritmo a que são recolhidos pode representar um risco para as populações
destas espécies e ameaçar a sua existência. O decréscimo do comércio de répteis do anexo
II da CITES apanhados da natureza está intimamente associado ao decréscimo de indivíduos
de iguana verde com esta origem (Robinson et al., 2015).
O “ranching” é definido pela CITES como a criação em ambiente controlado de espécimes que
foram coletados da natureza quer sob a forma de ovo ou juvenis, que teriam uma probabilidade
reduzida de sobreviver até idade adulta (CITES, 2002).
Por vezes esta colheita é compensada através da libertação de alguns indivíduos de volta
à natureza. Esta forma de criação é sempre feita no país de onde é originária a espécie e
se bem organizada pode contribuir tanto para a preservação da mesma na natureza como
contribuir para o retorno monetário para esses países (Robinson et al., 2015).
Em Portugal o número de répteis comercializados cuja origem é a natureza ou o “ranching” é
completamente desconhecido. Mas será expectável que sejam uma fração pequena quando
comparada com os animais criados em cativeiro.
2.1.5 Espécies mais frequentes em cativeiro
Apesar de não existirem números oficiais do tipo de espécies e o número de espécimes

mantidos em cativeiro, tradicionalmente algumas espécies são mais procuradas do que outras.
A iguana verde foi consistentemente, ao longo dos anos, o réptil pertencente ao anexo II da
CITES mais comercializado a nível mundial (Auliya, 2003).
Dentro dos animais pertencentes a este anexo, a pitão real é a espécie de ofídio mais
comercializada. No caso dos quelónios, quase todos incluídos no anexo II, as tartarugas
semi-aquáticas da família Emydidae (géneros Trachemys, Pseudemys e Graptemys) e as
terrestres, como a tartaruga russa (Agrionemys horsfieldii), a tartaruga de esporas africana
(Centrochelys sulcata) e a tartauga leopardo (Stigmochelys pardalis) são as mais procuradas.
Dos répteis excluídos da CITES os sáurios mais mantidos são os dragões barbudos (Pogona
vittiveps) e os geckos leopardo (Eublepharis macularius). No que diz respeito aos ofídios, as
espécies mais populares são a cobra do milho (Pantherophis guttatus), as cobras do leite
(Lampropeltis triangulum ssp.) e as cobras rei californianas (Lampropeltis getula californiae)
(Auliya, 2003; UNEP-WCMC, 2009).
7
2.1.6 Factores de maior importância no maneio de répteis em cativeiro
A diversidade geográfica das espécies de répteis mantidas em cativeiro torna impossível

conhecer as condições de maneio de todos os animais. No entanto existem algumas bases
que podem ser estabelecidas e usadas como referência quando se procura satisfazer as
necessidades de um réptil.
2.1.6.1 Temperatura
Uma das características mais importantes que distingue os répteis dos outros animais é o
facto de serem ectotérmicos. Isto significa que a principal fonte de energia térmica é exterior
(Rossi, 2006).
Os comportamentos de termorregulação utilizados pelos répteis incluem: a aproximação e
afastamento de fontes de calor como o sol ou substrato aquecido e de zonas de sombra, água
ou tocas; variações voluntárias do volume corporal, forma, orientação e postura (Lillywhite &
Gatten Jr., 1995).
Todos os répteis têm a sua própria zona de temperatura ótima preferida (ZTOP) que é
relativamente característica da espécie (Jacobson, 2007). Isto significa que é necessário
providenciar simultaneamente fontes de aquecimento localizadas através de lâmpadas
(cerâmica, infravermelhos, halogénio, etc), cabos, tapetes ou pedras de aquecimento e
zonas com temperaturas mais baixas para que o animal consiga fazer adequadamente a
sua termorregulação. Dependendo dos hábitos de cada animal os esconderijos poderão ser
providenciados através de caixas opacas, casca de côco, substratos que permitam ao animal
fazer tocas ou plantas artificiais/naturais para animais arborícolas (Rossi, 2006).
2.1.6.2 Água e Humidade relativa (HR)
A disponibilidade de água e a HR dentro do terrário são fatores de extrema importância que

dependem e variam consoante os hábitos naturais de cada espécie.
A manutenção do equilíbrio hidrostático é feita através da ingestão/absorção de água
necessária para compensar as perdas. Os répteis perdem água pela evaporação através da
pele e membranas respiratórias, urina e defecação. Por outro lado a água é adquirida através
do consumo direto, da alimentação e em menor quantidade através da absorção cutânea e
condensação nas cavidades nasais. Animais de ambientes desérticos estão mais adaptados
a reter água, tendo geralmente pele mais impermeável, enquanto animais aquáticos têm pele
mais permeável (Lillywhite & Gatten Jr., 1995).
A disponibilidade de água limpa é crucial assim como a manutenção de HR apropriada.
Isto pode ser obtido através da oferta de recipientes com água para ingestão direta e banhos,
borrifando o terrário com água, dispositivos criadores de nevoeiro e substratos com elevada
retenção de água na totalidade do terrário ou em esconderijos.
Nos casos em que é necessária humidade elevada, esta não deve ser obtida com o
comprometimento da ventilação, que pode resultar na acumulação de fungos, bactérias e
produtos químicos (Varga, 2004; Rossi, 2006).
8
2.1.6.3 Alimentação
A qualidade da dieta e a periodicidade da oferta de comida devem ser suficientes para garantir
um crescimento regular e manutenção de condição corporal adequada (Lillywhite & Gatten
Jr., 1995).
Devido ao metabolismo lento e índice de conversão elevado característico dos animais
ectotérmicos, alguns répteis podem não necessitar de alimentação frequente. A temperatura,
fotoperíodo e humidade relativa influenciam de forma apreciável a capacidade de ingestão
e metabolização dos alimentos, sendo estas condições externas determinantes na condição
corporal e saúde geral dos répteis (Frye, 1995; Lillywhite & Gatten Jr., 1995).
Os vegetais e frutas fornecidos devem ser o mais frescos possível e livres de contaminação.
No caso de alimento vivo como artrópodes ou roedores a sua alimentação também deve ser
tomada em consideração (Frye, 1995).
Deverão ser efetuados todos os esforços para que um animal se alimente de forma
independente e evitar o ato de stress que é a alimentação forçada (Lillywhite & Gatten Jr.,
1995).
2.1.6.4 Iluminação e fotoperíodo
As necessidades de exposição e a sensibilidade à luz ultravioleta (UV) variam substancialmente

consoante a espécie de réptil. Animais de habitat aberto e com pouca vegetação têm depósitos
de melanina na pele e peritoneu que limitam a penetração da luz UV. Por sua vez, animais de
ambientes florestais são mais sensíveis (Lillywhite & Gatten Jr., 1995).
A qualidade da luz fornecida é de grande importância. Alguns animais precisam de luz UV
(principalmente UVB de 290 a 320 nm) para a síntese de vitamina D3 na pele. Esta vitamina é
importante para a absorção do cálcio no trato gastrointestinal. A luz UVA (320 a 400 nm) apesar
de não interferir no metabolismo da vitamina D3 pode ter benefícios a nível comportamental
(Rossi, 2006). Os efeitos da intensidade e espetro da luz ainda não estão bem definidos,
se por um lado alguns grupos de répteis necessitam, obrigatoriamente, de luz UV para a
síntese de vitamina D3, outras espécies têm sido mantidas com aparente sucesso sem luz UV
(Lillywhite & Gatten Jr., 1995).
Além da qualidade e intensidade da luz, também a sua periodicidade representa um fator
importante. A quantidade de luz fornecida por dia deve ser maior nos meses de verão do que
nos meses de inverno. A incapacidade de fornecer um fotoperíodo adequado a cada espécie
pode resultar em problemas reprodutivos ou outras doenças (Rossi, 2006).
Quando não se conhecem os requisitos de luz de uma determinada espécie, é aconselhável
o princípio da precaução e utilizar lâmpadas de largo espetro (Lillywhite & Gatten Jr., 1995).
2.1.6.5 Tipo de terrário
O desenho de um terrário para manter um réptil requer alguma preparação prévia e a decisão
entre providenciar um ambiente minimalista ou um mais complexo que se aproxime mais ao
habitat natural do animal.
9
O tamanho do terrário deve permitir uma movimentação confortável do animal e ser grande o
suficiente para existir um gradiente térmico (Varga, 2004). O tipo de esconderijos e materiais
de decoração (ramos, material para fazer covas, etc.) devem ser ajustados aos hábitos que
cada espécie manifesta na natureza (Varga, 2004; Rossi, 2006).
Devem ser providenciados esconderijos ao longo de todo o gradiente térmico de forma a um
animal nunca ter de escolher entre a sua segurança e a manutenção da sua temperatura
(Pough, 1991).
Apesar de existirem poucos estudos nesta área, os animais mantidos em terrários naturalistas
parecem apresentar uma melhor capacidade de expressarem mais comportamentos naturais
e menos comportamentos anormais do que os mantidos em instalações minimalistas (Warwick
& Steedman, 1995).
A tabela do Anexo 2 apresenta alguns dos parâmetros de manutenção das espécies incluídas
no presente estudo.
2.2 Parasitas gastrointestinais em répteis mantidos em cativeiro
As doenças gastrointestinais dos répteis são um dos principais motivos de consulta veterinária
e o parasitismo a principal causa de sintomas gastrointestinais (Benson, 1999). Para entender
porque é que os parasitas são um problema grave em répteis mantidos em cativeiro, é preciso
reconhecer que a manifestação de doença parasitária está relacionada com stress de cativeiro
e as condições em que os répteis são mantidos (Wilson & Carpenter, 1996).
2.2.1 Origem dos animais e condições de maneio
Os animais criados e mantidos em cativeiro por várias gerações estão mais expostos a
parasitas com ciclo de vida direto. Por outro lado, os animais apanhados diretamente da
natureza, dado o contato com os hospedeiros intermediários naturais, podem apresentar
infecções por parasitas heteroxenos (Jacobson, 2007).
Na natureza os animais raramente contactam com os seu dejetos e restos de comida (Rataj,
Lindtner-Knific, Vlahović, Mavri & Dovč, 2011). Além de serem um substrato disponível para
bactérias e fungos, perpetuam a reinfeção por parasitas com ciclo de vida direto (Klingenberg,
2007a).
As lojas de animais são um local onde se encontram concentrados animais com origens
distintas. Isto significa que um réptil pode contatar com parasitas aos quais nunca foi exposto
e, como tal, não ter uma resposta eficaz a esta infeção.
A incapacidade de providenciar uma boa alimentação, gradiente térmico adequado, a
concentração de animais em espaços reduzidos e, por vezes, em más condições de higiene,
contribuem para ao desenvolvimento, multiplicação e disseminação de parasitas (Reavill &
Griffin, 2014).
10
2.2.2 Efeitos do cativeiro na resposta ao parasitismo - Stress e Imunidade
O cativeiro, por representar um fator intrínseco de stress, além de poder determinar o tipo e
a quantidade de parasitas encontrados, pode influenciar a capacidade de o réptil responder
à infeção.
2.2.2.1 Sistema imunitário e a resposta ao parasitismo
O sistema imunitário dos répteis é, como na maioria dos vertebrados, constituído por uma
rede complexa de células e moléculas circulantes, orgãos e conjuntos de tecidos envolvidos
na proteção do animal contra agentes patogénicos (virús, bactérias e parasitas) e células
anormais (tumores) (Origgi, 2007; Zimmerman, Vogel, & Bowden, 2010).
A resposta do sistema imunitário pode ser dividida em imunidade inata e adquirida. A
componente inata é composta por um conjunto de respostas inespecíficas de atuação rápida,
tratando-se de uma defesa inicial constituída por lisozimas, péptidos antimicrobianos, via do
complemento e leucócitos não específicos. Uma função importante da imunidade inata é a
resposta inflamatória (Origgi, 2007; Zimmerman et al., 2010). Em répteis uma das respostas
inflamatórias mais comuns é a formação de granulomas heterofílicos se o agente patogénico
for extracelular ou granulomas histiocíticos se for intracelular. Em répteis, o envolvimento dos
eosinófilos em infecções parasitárias, ao contrário do que acontece em mamíferos, não está
determinado (Stacy & Pessier, 2007; Zimmerman et al., 2010).
A imunidade adquirida é mais específica para o tipo de agente presente, requerendo dias a
semanas para ser totalmente ativada. É dividida em imunidade humoral e celular. A resposta
mediada por células citotóxicas é baseada na ação de linfócitos T e células “natural killers”
e a resposta humoral, principalmente, na síntese e libertação de imunoglobulinas por parte
de linfócitos tipo-B. Durante a resposta imunitária existe interação entre os mecanismos de
imunidade inata e adquirida (Origgi, 2007; Zimmerman et al., 2010).
O modo de resposta está dependente do tipo e quantidade de parasitas, da sua localização no
hospedeiro, do estado imunitário e das condições ambientais em que é mantido o hospedeiro
(Stacy & Pessier, 2007).
2.2.2.2 Stress em cativeiro e o seu impacto na resposta imunitária
Em cativeiro, ao contrário do que acontece na natureza, não é dada a possibilidade de os

répteis se afastarem ou protegerem dos fatores de stress aos quais são expostos. Desta
forma, o confinamento em cativeiro, representa uma origem de stress (Arena & Warwick,
1995).
Os factores de stress podem ser divididos em dois grupos: fisiológicos e psicológicos.
Os fisiológicos englobam aqueles que dificultam a manutenção da homeostasia por parte
do animal e incluem temperaturas desajustadas, água e comida insuficientes ou privação
de O2. Por outro lado, os fatores psicológicos como a dominância social, novos ambientes,
manuseamento e o confinamento, provocam uma resposta ao stress, apesar de não
representarem uma alteração fisiológica direta.
11
A fase aguda da resposta ao stress é regulada pelo sistema autónomo simpático e inclui a
libertação de epinefrina por parte da medula da adrenal (Denardo, 2006).
Outra resposta fisiológica ao stress é a ativação do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que resulta
na produção de corticosteroides pela glândula adrenal. Nos répteis o principal corticosteroide
produzido é a corticosterona. Existe uma forte evidência de que os corticosteroides
desempenhe um papel crucial na resposta imunitária, causando imunodepressão (Guillette,
Cree & Rooney, 1995).
A concentração plasmática elevada de corticosterona está associada a lise da maioria dos
timócitos, decréscimo de linfócitos tipo-T e tipo-B (30-50 %) tanto no sangue como no baço e
comprometimento da produção de anticorpos ( Zapata, Varas & Torroba, 1992).
Apesar de os mecanismos pelos quais isto acontece ainda não estarem definidos
parece existir uma relação entre a presença de stress, o aumento de corticosteroides e
consequentemente imunossupressão (Guillette et al., 1995). Além desta relação direta entre o
stress e a imunodepressão, outros fatores ambientais (principalmente a temperatura) podem
simultaneamente causar imunodepressão direta e indireta através do aumento do stress. A
involução sazonal do timo associada à baixa temperatura no inverno pode explicar a falta de
resposta humoral e celular de répteis mantidos a baixas temperaturas (Guillette et al., 1995;
Origgi, 2007).
2.2.3 Principais parasitas gastrointestinais de répteis
Nesta secção, serão referidos apenas os parasitas gastrointestinais mais prevalentes, alguns
que apesar de não afetarem este aparelho aparecem nos exames coprológicos de rotina e,
outros que apesar de pouco prevalentes, são importantes pela sua patogenicidade.
2.2.3.1 Filo Amoebozoa
O protozoário mais importante neste grupo é a espécie Entamoeba invadens e o único

que será abordado. Apesar de ser cada vez menos comum, devido ao desenvolvimento do
conhecimento das condições de maneio, é um parasita altamente patogénico (Jacobson,
2007; Scullion & Scullion, 2009).
Tem um ciclo de vida direto e reproduz-se assexuadamente através de divisão binária. Formam
quistos que são a forma infectante e apresentam elevada resistência no exterior sendo
ingeridos pelo hospedeiro através da contaminação fecal da comida, água e terrário. Uma
vez no trato gastrointestinal desenvolvem-se em trofozoítos (Jacobson, 2007 ; Mitchell, 2007).
Da progressão da infeção podem resultar úlceras nos locais de desenvolvimento abrindo
uma via de entrada dos trofozoítos na corrente sanguínea dispersando-os a outros orgãos,
preferencialmente o fígado (Mitchell, 2007).
Os sinais clínicos associados à infeção por E. invadens são, geralmente, os associados a
doença gastrointestinal. Anorexia, perda de peso, desidratação, diarreia e em muitos casos
morte.
Apesar de poderem ser encontradas lesões histológicas em vários orgãos (pulmões, baço,
pâncreas e rins), as mais comuns são as trato gastrointestinal e fígado.
12
As lesões presentes no cólon e fígado parecem ser as primárias e as do intestino delgado e
estômago secundárias (Greiner & Mader, 2006; Scullion & Scullion, 2009; Jacobson, 2007).
O fígado pode apresentar-se mosqueado, de castanho pálido a vermelho escuro e geralmente
aumentado de tamanho e friável. Microscopicamente aparecem igualmente lesões necróticas
no parênquima hepático que podem ser mascaradas pela presença de tromboembolismos
devido à obstrução da veia porta (Mitchell, 2007).
As serpentes são os répteis mais afetados, mas existem casos descritos de amebíase clínica
em quelónios (Jacobson & Greiner, 1984) e sáurios (Gray, Marcus, McCarten & Sappington,
1966; Chia et al., 2009).
2.2.3.2 Filo Apicomplexa - Não-hemoparasitas (Coccídeas)
As coccídeas são encontradas em todas as ordens de répteis e, geralmente, desenvolvem-

se no interior das células do trato gastrointestinal, apesar de algumas poderem encontrar-se
noutros orgãos (Scullion & Scullion, 2009).
Os protozoários gastrointestinais mais relevantes deste filo pertencem à subclasse Coccidia,
subordem Eimeriorina e aos géneros Cryptosporidium, Eimeria/Choleoeimeria/Acroeimeria e
Isospora (Greiner, 2003; Jacobson, 2007; Scullion & Scullion, 2009).
Estas espécies têm um ciclo de vida monoxeno e a forma infectante é o oocisto. Com a
excepção de Cryptosporidium, em que a esporogonia acontece dentro do hospedeiro onde
produz os oocistos, em todas as outras acontece fora do hospedeiro em ambiente abiótico.
Apesar de pouco se saber acerca dos ciclos de vida particular das espécies que parasitam
répteis é aceite que têm uma elevada afinidade por um número restrito de hospedeiros
(Greiner, 2003; Scullion & Scullion, 2009).
A forma de infeção é fecal-oral e a presença de fezes no terrário serve de contaminação tanto
do substrato como da comida e água. Isospora amphiboluri é um parasita comum em Dragões
barbudos (Pogona sp.) e presente frequentemente em grupos de criação nos EUA, sendo
associado a mortalidade em animais neonatos e juvenis (Jacobson, 2007).
As coccídeas do género Choleoeimeria provocam hipertrofia e deslocamento do epitélio da
vesícula biliar (Paperna & Landsberg, 1989).
Cryptosporidium serpentis provoca regurgitação, anorexia, perda de peso e por vezes um
inchaço no terço médio em cobras que corresponde à hipertrofia gástrica associada ao
desenvolvimento anormal de tecido conjuntivo, dilatação dos túbulos gástricos e hiperplasia
e hipertrofia das glândulas gástricas (Brownstein, Strandberg, Montali, Bush & Fortner, 1977);
Greiner, 2003).
Alguns casos envolvendo Cryptosporidium, possivelmente C. saurophilum, foram reportados
em geckos leopardo e as lesões observadas encontravam-se principalmente no intestino
delgado com hiperplasia epitelial e inflamação com a presença de células mononucleadas
(Jacobson, 2007).
13
2.2.3.3 Filo Ciliophora
Os parasitas do filo Ciliophora são organismos unicelulares que se movem usando cílios.
Todos possuem um macronúcleo, um micronúcleo e, habitualmente, vacúolos contráteis
(Scullion & Scullion, 2009).
Os dois géneros com maior interesse pertencentes a este filo são, pela sua elevada prevalência,
Balantidium e Nyctotherus.
O seu ciclo de vida compreende uma via assexuada de divisão vegetativa que ocorre por
divisão binária transversa e uma alternativa sexuada através de conjugação, autogamia e
citogamia (Frank, 1984).
Os cistos são a forma infectante e são ingeridos durante a alimentação ou contacto com o
ambiente contaminado (Greiner & Mader, 2006).
Estes protozoários são considerados comensais em répteis e apenas o género Balantidium
foi relacionado com doença, causando colite (Barnard & Upton, 1994).
2.2.3.4 Filo Metamonada
Os protozoários flagelados de maior importância clínica que parasitam o sistema gastrointestinal

pertencem ao subfilo Mastigophora e às ordens Trichomonadida (géneros Hexamastix,
Hypotrichomonas, Monocercomonas, Tetratrichomonas e Tritrichomonas), Diplomonadida
(géneros Giardia e Spironucleus/Hexamita) e Kinetoplastida (género Leptomonas) (Scullion &
Scullion, 2009; Greiner & Mader, 2006; Jacobson, 2007).
Os flagelados parasitas do sistema gastrointestinal de répteis encontram-se em pequeno
número no lúmen intestinal da maioria dos animais clinicamente saudáveis (Scullion & Scullion,
2009).
Têm um ciclo de vida direto e reproduzem-se assexuadamente através de divisão binária. Os
trofozoítos móveis proliferam em condições de humidade e temperatura elevadas e alguns
formam quistos para sobreviverem à dessecação. A infeção pode ocorrer através do contacto
com fomites, vectores mecânicos que incluem alguns insectos e a ingestão de água e comida
contaminadas ou através da cópula (Mitchell, 2007 ; Scullion & Scullion, 2009).
As espécies do género Monocercomonas encontram-se em sáurios e ofídios e podem causar
sinais de doença gastrointestinal como anorexia, letargia, hipertrofia gástrica, fezes moles,
cinzentas e aquosas, ocasionalmente cólicas e prolapso cloacal (Scullion & Scullion, 2009).
A hexamitose é uma doença causa pelo flagelado Hexamita parva e foi descrita em quelónios.
Normalmente este protozoário, que mede cerca de 8 µm, encontra-se no lúmen intestinal mas
por vezes entra nos tratos biliares e urinários (Greiner & Mader, 2006).
Zwart e Truyens, 1975 (citados por Jacobson, 2007) referiram a doença em 6 géneros de
Testudines. No seu estudo referiram os sinais clínicos como sendo inespecíficos que incluíam
perda de peso e apatia progressiva.
De uma forma geral os sinais clínicos associados a um sobrecrescimento de protozoários
flagelados são inespecíficos e podem incluir diarreia, desidratação, anorexia e perda de peso
(Mitchell, 2007; Schneller & Pantchev, 2008). As alterações histológicas incluem descamação
epitelial e células inflamatórias dentro de uma camada de fibrina na superfície da mucosa
(Jacobson, 2007).
14
2.2.3.5 Filo Nematoda
Os nematodes são os parasitas internos mais diversos e prevalentes em répteis. Existem

mais de 500 espécies identificadas que habitam o estômago, intestino delgado, cólon, ceco
e, dependendo da migração que fazem, o esófago, livres na cavidade celómica, no tecido
subcutâneo, vias nasais, pulmões entre outros locais (Klingenberg, 2004; Greiner & Mader,
2006).
Sinais clínicos são mais frequentemente observados em animais mantidos em cativeiro que
apresentam infecções massivas ou outras doenças concomitantes (Wilson & Carpenter, 1996).
Dada a variedade de parasitas deste filo serão organizados pelas famílias e/ou superfamílias
mais importantes.
Os nematodes da família Pharyngodonidae são os mais prevalentes deste filo em sáurios
e quelónios, havendo poucos registos em serpentes (Pasmans, Blahak, Martel & Pantchev,
2008; Rataj et al., 2011).
Têm ciclo de vida direto e vivem no colón e ceco principalmente de répteis herbívoros. As
fêmeas produzem ovos com parede espessa e não embrionados. Geralmente são ovos
alongados com um lado aplanado e um opérculo sub-polar pode ser encontrado na maioria
(Anderson, 2000). A forma de infeção é principalmente fecal-oral (Klingenberg, 2007b).
Na generalidade são considerados organismos comensais e existem autores que afirmam
que podem ajudar na digestão de alimentos de origem vegetal. No entanto, em casos de
infecções massivas podem provocar obstruções do trato gastrointestinal, prolapso cloacal e
por vezes uma ligeira reacção inflamatória local (Greiner & Mader, 2006; Klingenberg, 207b;
Jacobson, 2007).
Em serpentes uma das famílias de nematodes mais importantes é a família Diaphanocephalidae
onde se incluí o género Kalicephalus.
Têm ciclo de vida direto, os adultos encontram-se no trato gastrointestinal e as fêmeas colocam
ovos em estádio avançado de mórula. No exterior, as larvas eclodem e desenvolvem-se até
à forma infectante de L3. A forma como infectam os hospedeiros ainda não é totalmente
conhecida, podendo ser através de ingestão da L3, diretamente ou através de hospedeiros
paraténicos e possivelmente por via transcutânea (Anderson, 2000; Jacobson, 2007).
Estes parasitas encontram-se fixados à mucosa gastrointestinal e são hematófagos. Os
sinais clínicos incluem anorexia, letargia, desidratação, inapetência, diarreia hemorrágica
e, em casos graves, anemia. Estes sinais clínicos resultam da ação direta dos nematodes
na mucosa gastrointestinal e que provocam lesões que vão desde enterite ulcerativa,
hemorragia, impactação gástrica, gastrite, peritonite, infeção secundária por bactérias Gram-
e possivelmente morte (Jacobson, 2007; Klingenberg, 2007b; Schneller & Pantchev, 2008).
Duas famílias com maior importância em serpentes, mas também presentes em sáurios e mais
raramente em quelónios são a família Rhabdiasidae (parasitas pulmonares) e Strongyloididae
(parasitas gastrointestinais).
Apresentam ciclo de vida direto com uma fase homogónica (dentro do hospedeiro) que se
caracteriza por fêmeas partenogénicas e uma fase heterogónica (de vida livre) (Greiner e
Mader, 2006). A infeção ocorre quando ovos ou larvas são ingeridas através de comida ou
água contaminada (Klingenberg, 2007b) ou então através de migração percutânea das larvas
eclodidas em meio abiótico (Greiner & Mader, 2006).
15
Os géneros Rhabdias (ofídios) e Entomelas (sáurios), ambos pertencentes à família
Rhabdiasidae, podem causar pneumonia e os sinais clínicos incluem boca constantemente
aberta, secreções espumosas, falta de ar, glote estendida. Pode existir pneumonia bacteriana
secundária.
O género Strongyloides (família Strongyloididae) geralmente provoca sinais clínicos mais
inespecíficos que incluem perda de peso, anorexia, letargia e por vezes diarreia (Klingenberg,
2007b; Greiner, 2003; Jacobson, 2007).
As migrações efetuadas pelas larvas infetantes podem causar sinais clínicos respiratórios.
Durante a necrópsia pode observar-se exsudado e necrose celular nas vias respiratórias
principais (Jacobson, 2007).
Os parasitas da superfamília Ascaridoidea, apesar de menos prevalentes que os mencionados
anteriormente, importantes em serpentes, sáurios e quelónios.
De uma forma geral os parasitas desta superfamília têm um ciclo de vida heteroxeno e usam
vertebrados como hospedeiros intermediários (HI) e definitivos(HD), sendo regular o uso de
hospedeiros paraténicos (HP). Habitam o estômago e o intestino do HD e alimentam-se da
comida que este ingere. Os ovos dos parasitas desta superfamília que são transmitidos em
ambientes terrestres possuem uma cápsula exterior grossa, enquanto os que são transmitidos
em ambiente aquático possuem cápsula fina (Anderson, 2000).
Os sinais clínicos associados são inespecíficos e incluem perda de peso ligeira e progressiva,
regurgitação de alimento parcialmente digerido e anorexia.
Algumas espécies de ascarídeos podem causar lesões na zona cranial do trato gastrointestinal.
Nematodes adultos do género Ophidascaris, parasitas de ofídios, encontram-se na parte
posterior do esófago e estômago onde estão localizados profundamente na submucosa. Uma
reação inflamatória esclerosante pode estar associada a estes parasitas. Secundariamente a
estas lesões pode ocorrer infeção bacteriana (Jacobson, 2007, Mitchell, 2007).
Também as superfamílias Gnathostomatoidea e Camallanoidea (ordem Spirurida) podem
aparecer em todos os grupos de répteis.
Da primeira superfamília, os parasitas do género Spiroxys encontram-se principalmente em
tartarugas (Mitchell, 2007), enquanto os do género Tanqua parasitam lagartos monitores
(Varanidae) (Jacobson, 2007).
Têm um ciclo de vida indireto usando copépodes como HI (Anderson, 2000). As fêmeas
depositam ovos em estádio de 4-16 células no interior. No ambiente as larvas desenvolvem-
se e eclodem em estádio de L2. São posteriormente ingeridas pelo HI e no hemocélio
desenvolvem-se até L3 que é a forma infectante. Os HD ingerem o HI e as L3 libertam-se no
estômago e terminam o seu desenvolvimento (Anderson, 2000; Mitchell, 2007).
Os parasitas da superfamília Camallanoidea com maior importância pertencem aos géneros
Camallanus e Serpinema. Ambos parasitam preferencialmente quelónios (Mitchell, 2007).
O ciclo de vida é indireto e como descrito para a superfamília Gnathostomatoidea utilizam
copépodes como HI. No entanto, nesta superfamília, as larvas L1 eclodem in utero e saem
para o exterior com as fezes ou através da migração de fêmeas grávidas até à cloaca. Em
contato com a água, ocorre a sua ruptura e libertam as larvas (Anderson, 2000).
Os parasitas de ambas as superfamílias encontram-se agarrados à mucosa intestinal e gástrica
e, sendo hematófagos, a sua presença pode originar úlceras hemorrágicas, inflamação,
anemia, peritonite e infeção bacteriana secundária.
16
Os sinais clínicos incluem anorexia, perda de peso, desidratação, diarreia, melena e
possivelmente morte (Klingenberg, 2007b; Mitchell, 2007).
A família Atractidae, presente principalmente em sáurios e quelónios, contém parasitas que têm
a particularidade de serem ovovivíparos e com ciclo de vida direto. Os ovos eclodem e a larva
desenvolve-se até ao terceiro estádio in utero. Nesse momento são capazes de autoinfetar o
hospedeiro resultando em infecções por um grande número de parasitas (Jacobson, 2007).
A transmissão de hospedeiro em hospedeiro ainda não é totalmente conhecida (Anderson,
2000).
Foram atribuídas lesões patológicas ao género Proatractis que se encontra no intestino
grosso de quelónios. As lesões encontradas variaram entre colite verminosa, endurecimento
e espessamento do ceco e cólon proximal. Microscopicamente foi descrita uma extensa
necrose da mucosa e encontraram-se miríades de parasitas dentro da mucosa com reação
inflamatória que se estendia à muscularis (Rideout et al., 1987; citado por Jacobson, 2007)
Outra superfamília relevante de parasitas gastrointestinais relevante é a Physalopteridae na
qual se encontram os géneros Physaloptera, Abreviatta e Srjabinoptera .
Têm um ciclo de vida indireto e utilizam artrópodes como hospedeiros intermediários. As
fêmeas depositam ovos com larvas L1 totalmente desenvolvidas. No exterior são bastante
resistentes entrando no hospedeiro intermediário por ingestão. Completam a sua maturação
e a larva L3 infecta os répteis após a predação dos HI. No estômago a larva L3 alimenta-se
não do hospedeiro mas da comida que este ingere (Anderson, 2000).
Como obtêm os seus nutrientes a partir dos alimentos ingeridos pelo hospedeiro (Anderson,
2000) em casos de animais com má condição corporal podem contribuir dificultando a sua
recuperação.
2.2.3.6 Filo Platyhelminthes
Os parasitas do filo Platyhelminthes mais prevalentes em répteis pertencem às classes

Cestoda e Trematoda.
2.2.3.6.1 Classe Cestoda
Várias espécies de cestodes foram identificadas no intestino delgado e outros tecidos

principalmente em ofídios e sáurios. Todas as espécies parasitas de répteis têm um ciclo
de vida indireto e os répteis infectam-se após a ingestão de invertebrados ou mamíferos
parasitados (Klingenberg, 2007b).
Os répteis atuam com hospedeiros intermediários ou definitivos (Wilson & Carpenter, 1996).
Anatomicamente, os adultos, são compostos por um escólex, um pescoço e vários proglótides
em diferentes estádios de desenvolvimento. A conformação destas estruturas é útil na
classificação taxonómica destes parasitas. Não apresentam sistema gastrointestinal e a
absorção de nutrientes é efetuada através do tegumento (Jacobson, 2007).
Os cestodes infectam principalmente animais selvagens ou criados em quintas ao ar livre.
17
Estes parasitas têm a capacidade de sobreviver largos períodos de tempo dentro do
hospedeiro e, por vezes, podem surgir casos clínicos associados em animais mantidos em
cativeiro (Schneller & Pantchev, 2008).
A maior parte das espécies de cestodes parasitas de répteis pertencem à ordem
Proteocephalidea (Wilson & Carpenter, 1996).
Os géneros mais importantes são Ophiotaenia, Crepidobothrium, Acanthotaenia e
Proteocephalus (Greiner & Mader, 2006; Jacobson, 2007).
Têm um ciclo de vida indireto utilizando artrópodes copépodes como hospedeiros intermediários
que ingerem os ovos. No HI os ovos desenvolvem-se até o estádio de larva procercóide que
é a forma infectante para o HD. Uma vez dentro do HD a larva procercóide desenvolve-se em
pleurocercóide já no interior de orgãos sólidos como o fígado. Neste estádio o parasita circula
livremente pelo hospedeiro e apenas se desenvolve ao entrar no lúmen do intestino delgado,
onde se fixa (Greiner & Mader, 2006; Jacobson, 2007).
Os girinos, rãs e peixes podem servir de hospedeiros paraténicos (Jacobson, 2007).
Como estes cestodes vivem no intestino delgado e competem pelos nutrientes do seu
hospedeiro, infecções massivas podem causar anorexia, emaciação, obstrução intestinal e
possivelmente a morte (Wilson & Carpenter, 1996); Jacobson, 2007).
Outra ordem com grande relevância é a ordem Cyclophyllidea, sendo que os géneros
Mesocestoides (Mesocestoididae) e Oochoristica (Linstowiidae) são os seus representantes
mais importantes.
O género Mesocestoides necessita de três hospedeiros para completar o seu ciclo. Artrópodes
são utilizados como primeiro hospedeiro intermediário, onde as oncosferas se desenvolvem
numa larva cisticercoide. Esta larva entra no segundo HI por ingestão do primeiro HI. Os répteis
entram nesta fase do ciclo servindo de segundo HI. Neste momento as larvas chamadas de
tetratirídio enquistam em pequenos nódulos que se podem encontrar em vários orgãos. O
hospedeiro definitivo são aves ou mamíferos que por ingestão do segundo HI se infectam e
completam o ciclo (Jacobson, 2007).
No género Oochoristica os répteis servem de HD. As espécies pertencentes a este género
necessitam apenas de um HI que geralmente é um inseto coleóptero (Tenebrionidae). Todas
as espécies desenvolvem uma cápsula uterina especializada no proglótide grávido cada uma
contendo um ovo. Os coleópteros ingerem os ovos e o parasita desenvolve-se no hemocélio.
Depois de ingerido o parasita estabelece-se no intestino delgado onde se desenvolve até
adulto e se reproduz (Conn, 1985).
Apesar de a resposta inflamatória ao enquistamento das larvas de Mesocestoides ser discreta,
a ocupação de uma porção significativa do orgão pode causar uma diminuição da sua função
(Jacobson, 2007)
Os adultos de Oochoristica competem pelos nutrientes do hospedeiro e podem causar perda
de peso.
As ordens Bothriocephalidea e Diphyllobothriidea, antigamente consideradas duas famílias da
ordem Pseudophyllea (Kuchta, Scholz, Brabec & Bray, 2008) são o outro grupo de parasitas
que merece ser referido.
São cestodes de grandes dimensões podendo medir de 10 a 80 cm de comprimento e até 8
mm de largura (Wilson & Carpenter, 1996).
18
Os géneros mais importantes são Bothridium, Duthiersia, Spirometra e Scyphocephalus
(Diphyllobothriidea) e Bothriocephalus (Bothriocephalidea) (Greiner & Mader, 2006; Jacobson,
2007).
Todos os parasitas têm ciclo de vida indireto com interveniência de dois HI, primeiro um
crustáceo aquático e depois um vertebrado (Greiner & Mader, 2006).
Os ovos saem através do poro uterino de um proglótide maduro para o trato gastrointestinal
do HD. Têm parede espessa, opérculo e são acastanhados contendo um coracídio ciliado que
emerge depois de incubado. Este desenvolve-se em procercóide no interior do primeiro HI.
Os segundos HI, geralmente peixes, anfíbios ou répteis, ingerem os artrópodes e depois de se
libertar, o procercóide, migra para o músculo e aí desenvolve-se em plerocercóide. E é neste
estádio que o HD se infeta por predação do segundo HI (Bowman & Georgi, 2009).
As larvas podem encontrar-se em tecidos subcutâneos, músculos intercostais, na cavidade
celómica ou nas membranas serosas. Quando se encontram no músculo podem causar
edema e hemorragia (Wilson & Carpenter, 1996). No caso de larvas encontradas no tecido
subcutâneo podem ser observados inchaços de consistência diminuída (Jacobson, 2007). Em
cativeiro, animais com infecções graves podem causar anorexia e perda de peso.
Os adultos competem pelos nutrientes do HD e em grande número podem causar regurgitação,
debilidade e emaciação. Além deste efeito direto, a local de preensão ao HD pode servir de
porta de entrada de bactérias patogénicas (Wilson & Carpenter, 1996).
2.2.3.6.2 Classe Trematoda
Várias espécies de trematodes foram reportadas como parasitas de todos os grupos de répteis,
sendo especialmente prevalentes em tartarugas marinhas (Jacobson, 2007). Alguns possuem
ciclo de vida direto (Monogenea e alguns Aspidogastrea) enquanto outros necessitam de pelo
menos um HI (Digenea) (Greiner & Mader, 2006).
Os parasitas da subclasse Digenea são os mais frequentemente detetados em animais
mantidos em cativeiro, encontrando-se em virtualmente todos os tecidos, mas a maioria
aparece no trato gastrointestinal. Todas as espécies necessitam de pelo menos um HI,
podendo ter dois ou mais (Greiner & Mader, 2006).
Trematodes dos géneros Dasymetra, Lechriorchis, Zeugorchis e Ochestosoma (Ochetosomidae)
e o género Stomatrema (Plagiorchiidae) encontram-se no trato gastrointestinal superior de
serpentes (Jacobson, 2007).
Os anfíbios são os HI mas, mesmo em animais mantidos em cativeiro, quando são eliminados da
dieta, a infeção pode persistir durante longos períodos de tempo. Isto deve-se, provavelmente,
ao longo tempo de maturação das larvas no trato gastrointestinal ou à longevidade dos adultos
(Jacobson, 2007).
Como os trematodes adultos fazem migração desde a cavidade oral, através da glote, até
ao pulmão, podem causar dispneia, perda de peso, anorexia (Wilson & Carpenter, 1996;
Mitchell, 2007) e algumas lesões focais no epitélio pulmonar que podem predispor a infecções
bacterianas secundárias (Jacobson, 2007).
19
2.2.3.7 Filo Arthropoda - Subclasse Pentastomida
Os parasitas pertencentes a esta subordem são especialmente prevalentes em répteis

apanhados da natureza.
Os espécimes adultos destes parasitas podem atingir grandes dimensões (0,8-20cm) e
encontram-se principalmente nos pulmões (Greiner & Mader, 2006).
Os género mais importantes são Raillietiella (em sáurios e ofídios), Kiricephalus, Porocephalus
e Armillifer (em ofídios), Sebekia (em crocodilos) e Diesingia (quelónios). Todos necessitam
de HI e os répteis são os HD. As larvas ingeridas migram através do trato gastrointestinal
e podem fazer migrações viscerais antes de atingirem a maturidade nos pulmões ou sacos
aéreos. As lesões associadas à infeção por pentastomídeos são principalmente pulmonares
pela acção direta do parasita. Pneumonia com infeção bateriana secundária pode estar
presente (Jacbson, 2007).
2.2.3.8 Filo Acanthocephala
Este filo é um dos menos conhecido em répteis e, à semelhança de cestodes, trematodes

e pentastomídeos que têm ciclo indireto, aparece principalmente em répteis recolhidos
diretamente da natureza. O HI são artrópodes e os répteis são, normalmente, os HD.
São parasitas que se caracterizam pela presença de um probóscide retráctil coberto de
ganchos. Os adultos encontram-se no trato gastrointestinal (principalmente no intestino
delgado) de serpentes e tartarugas aquáticas, enquanto as formas imaturas fazem migrações
extensas. Estas formas podem ser encontradas na serosa dos orgãos gastrointestinais ou
agarrados às cápsulas viscerais de alguns orgãos.
A infeção por parasitas deste filo é geralmente assintomática, mas a presença de imaturos
ou ovos agarrados à serosa ou à cápsula visceral dos orgãos, pode resultar numa reação
inflamatória moderada (Wilson & Carpenter, 1996; Jacobson, 2007)
2.2.4 Diagnóstico de parasitas gastrointestinais
2.2.4.1 Ante mortem
Na maioria das vezes, o diagnóstico de infeção parasitária é efetuado num animal vivo e, no
caso dos parasitas gastrointestinais a análise coprológica é o único meio possível.
Esta análise começa com a observação macroscópica das fezes. Por vezes, parasitas adultos
ou cápsulas ovígeras podem estar presentes e ser recolhidos.
A técnica coprológica mais comum é a flutuação e pode ser realizada utilizando várias soluções,
sendo útil, principalmente, na deteção os de ovos/larvas de nematodes, ovos de cestodes
(se libertados dos proglótides), ovos de pentastomídeos, ovos de acantocéfalos, oocistos de
coccídeas e trofozoítos e/ou quistos de protozoários ciliados (Greiner & Mader, 2006).
No caso das coccídeas se o objectivo for a observação com a objectiva de imersão deverá
usar-se a solução de Sheather (solução saturada de açúcar em água) visto que apresenta
maior viscosidade e permite a observação sem que a pressão causada pela objectiva desloque
a lamela (Greiner, 2003).
20
Os esfregaços diretos a fresco são particularmente úteis no estudo de protozoários
(principalmente flagelados e amebas) e em animais de dimensões reduzidas já que podem
ser efetuados com uma pequena quantidade de fezes.
O diagnóstico de flagelados implica algum treino por parte do observador (Klingenberg, 2007b).
Em preparações a fresco com solução salina a 0.9% podem ser observados os movimentos
e algumas características morfológicas (Scullion & Scullion, 2009).
A adição de Soluto de Lugol à preparação pode ajudar no diagnóstico de protozoários
flagelados e amebas (Scullion & Scullion, 2009).
Outra técnica coprológica é a sedimentação. Esta técnica é utilizada, principalmente, para
detetar ovos de trematodes (Greiner & Mader, 2006).
A coloração de esfregaços fecais também pode ser útil na detecção de parasitas gastrointestinais.
Esfregaços fecais corados pela técnica de Ziehl-Neelsen ou Kinyoun podem ser utilizados no
diagnóstico de Cryptosporidium sp., em que os oocistos aparecem corados de rosa/vermelho
sobre um fundo verde/azul.
A coloração de Giemsa pode ser utilizada no diagnóstico de protozoários flagelados. Esta
técnica evidencia estruturas morfológicas úteis na classificação destes parasitas (Scullion &
Scullion, 2009)
2.2.4.2 Post mortem
A necrópsia é de extrema importância no diagnóstico e identificação de parasitas.

Além de ser um recurso que implica a morte do animal em questão, em situações em que este
pertença a uma coleção ou esteja em contacto com outros animais, pode servir para tratar
outros. Adicionalmente, qualquer esforço que implique a identificação de um parasita implica
sempre o aumento do conhecimento sobre esta temática.
No caso de parasitas macroscópicos, estes podem ser recolhidos, identificados e permitir
a identificação de lesões, localização do parasita e determinar a presença de parasitas
microscópicos (Terrel & Stacey, 2007).
21
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Origem da amostra
3.1.1 Amostras utilizadas no rastreio Parasitológico
Para este rastreio parasitológico colheram-se amostras fecais de 82 répteis que pertenciam a
uma coleção presente na loja de animais “Welcome to the Jungle”.
Foram colhidas amostras de 33 sáurios, 46 ofídios e três quelónios.
3.1.2 Amostras colhidas durante as necrópsias
Colheram-se amostras biológicas post mortem em 41 cadáveres de répteis com três origens
distintas. Uma iguana verde (Iguana iguana) era proveniente da Quinta dos Plátanos em
Abrantes. Um varano do Nilo (Varanus niloticus) e uma iguana verde tiveram origem no Jardim
Zoológico de Lisboa.
Os restantes 38 animais pertenciam à mesma loja de animais onde foram colhidas as amostras
coprológicas.
Este grupo de 41 répteis continha 19 sáurios, 19 ofídios e três quelónios.
A classificação taxonómica e o número de indivíduos utilizados neste estudo estão

esquematizados no Anexo 1.
3.2 Colheita e conservação das amostras
Foi atribuído a todos os animais um código de identificação (CI) utilizado para catalogar as
amostras colhidas e respectivos relatórios.
3.2.1 Rastreio parasitológico
Os terrários e caixas onde se encontravam alojados os animais foram inspecionados

frequentemente. Sempre que foi detetado material fecal fresco foi colhido para um frasco de
plástico.
Analisou-se parte de cada amostra in loco imediatamente após a sua colheita (ponto x) e a
restante foi refrigerada num frigorífico doméstico (entre 4 e 7 ºC) e analisada no laboratório do
Serviço de Parasitologia da FMV-ULisboa no próprio dia ou no dia seguinte.
Sempre que se detetou, macroscopicamente, a presença de algum parasita este foi preservado
em etanol a 70% para posterior observação e identificação.
22
3.2.2 Amostras colhidas post mortem
3.2.2.1 Acondicionamento dos cadáveres
Dos 38 répteis que morreram na loja de animais, 26 foram congelados pelo proprietário no
congelador de um frigorífico doméstico e 12 foram refrigerados a 4-7 ºC.
Os animais que se encontravam conservados por congelação na loja foram transferidos
para a arca congeladora da sala de necrópsias do Serviço de Anatomia Patológica da FMV-
ULisboa. Aos répteis mantidos por refrigeração foi efetuada a necrópsia no dia da morte ou
no dia seguinte.
Os 3 animais que não provieram da loja foram congelados e deram entrada nos Serviços de
rotina de Anatomia Patológica da FMV-ULisboa.
3.2.2.2 Técnica de necrópsia
A técnica de necrópsia adotada foi baseada na descrita por Terrel e Stacey (2007) e Garner
(2006). Tendo em conta existem particularidades da técnica de necrópsia específicas para
quelónios, sáurios e ofídios a sua descrição seria extensa. Desta forma optou-se por não
descrever as técnicas de necrópsia efetuadas.
3.2.2.3 Tecidos biológicos para análise histopatológica
A grande maioria dos cadáveres aos quais foi efetuada a necrópsia eram de pequenas
dimensões, como tal, alguns orgãos foram colhidos inteiros. Colheram-se sistematicamente
fragmentos ou a totalidade do rim, fígado, pulmão e secções do trato gastrointestinal. Tentou-
se sempre que o material colhido não tivesse uma espessura superior a 5mm.
O material colhido foi preservado e fixado numa solução de formol a 10%.
Os frascos de plástico contendo estas amostras, além do código CI específico foram
identificados com o número interno do Serviço de Anatomia Patológica da FMV-ULisboa no
exterior do frasco com marcador e no interior através de uma etiqueta com o número escrito
a lápis de grafite.
As amostras foram deixadas a fixar pelo menos durante 48 horas.
3.2.2.4 Amostras coprológicas e gastrointestinais
Sempre que possível colheram-se fezes da cloaca e/ou intestino para um frasco de plástico
para posterior análise. Os testes coprológicos de material colhido durante a necrópsia foram
executados no próprio dia ou no seguinte, sendo a amostra refrigerada.
Não existindo conteúdo fecal suficiente para executar técnicas coprológicas de flutuação foi
efetuado, sempre que possível, um esfregaço a fresco misturando uma pequena quantidade
de fezes com uma gota de soro fisiológico in loco.
A todos os animais com suspeita de infeção por Cryptosporidium fizeram-se esfregaços do
conteúdo gástrico para posterior coloração com a técnica de Ziehl-Neelsen.
23
3.2.2.5 Parasitas macroscópicos
À semelhança do que aconteceu para as amostras coprológicas frescas os parasitas

macroscópicos encontrados durante a necrópsia foram colocados numa solução de etanol
a 70%. Por vezes, dada a grande quantidade de parasitas, era guardado todo o conteúdo do
orgão, sendo a separação e limpeza dos parasitas efetuada posteriormente no Laboratório de
Parasitologia e Doenças Parasitárias.
3.3 Processamento das amostras
3.3.1 Técnicas coprológicas
3.3.1.1 Esfregaço direto
O esfregaço direto foi efetuado colocando uma pequena porção de fezes numa lâmina de vidro
à qual foram adicionadas duas a três gotas de soro fisiológico (NaCl a 0,9%) ou de soluto de
Lugol. As duas partes foram misturadas com a ajuda de um palito de madeira e com o auxílio
de uma lamela arrastaram-se os detritos maiores para a extremidade da lâmina. Colocou-se
a lamela sobre o líquido, limparam-se os detritos com papel e observou-se a preparação ao
microscópio (Greiner & Mader, 2006).
3.3.1.2 Flutuação simples
Colocou-se a amostra num copo de plástico e homogenizou-se com a solução de flutuação

utilizando uma vareta de vidro. A mistura foi filtrada para um tubo de ensaio de 10 ml até ao
topo e se formar um menisco convexo. Colocou-se uma lamela de vidro sobre o menisco e
deixou-se a repousar durante 10-15 mins.
Após repousar, a lamela foi retirada na vertical e colocada numa lâmina de vidro para posterior
observação ao microscópio (Taylor, Coop & Wall, 2015).
Como meio de flutuação usou-se uma solução saturada de açúcar (preparação da solução
no Anexo 4) e uma solução de ZnSO4 a uma concentração de 33% (preparação da solução
no Anexo 4).
3.3.1.3 Coloração com a técnica de Ziehl-Neelsen
Para proceder a esta coloração foi estendida sobre uma lâmina, com auxílio de uma vareta
ou lâmina de vidro, uma pequena porção de fezes ou conteúdo gástrico de modo a obter uma
camada fina e uniforme sobre a lâmina. O esfregaço foi deixado a secar ao ar durante cerca
de 2 horas.
Antes de proceder à coloração, o esfregaço foi fixado com metanol durante 1min.
Em seguida colocou-se o corante fucsina durante 10 min e lavou-se com água corrente.
Voltou a lavar-se a lâmina com solução de álcool-ácido clorídrico a 3% seguida de nova
lavagem com água corrente.
Por fim corou-se com verde malaquite a 0,4 %.
24
Voltou a lavar-se abundantemente em água corrente e deixou-se secar antes de a preparação
ser observada ao microscópio com a objectiva de imersão de ×100 (Taylor et al., 2015).
3.3.2 Técnicas de histopatologia
3.3.2.1 Preparação e processamento dos fragmentos
Após a fixação os fragmentos ou orgãos foram colocados em cassetes de plástico para

processamento.
Posteriormente, foram processados pela equipa técnica do Serviço de Anatomia Patológica
com o auxílio do processador automático de tecidos Leica TP 1020 (protocolo no Anexo 5).
Após a inclusão em parafina foram efetuados os cortes dos blocos num micrótomo rotativo
Leica RM 2135. Os cortes, com 3 μm de espessura, foram posteriormente desparafinados,
hidratados e corados com hematoxilina e eosina (H&E), cujo protocolo está disponível no
Anexo 5. Adicionalmente foram realizadas colorações específicas, como a coloração de
ácido periódico de Schiff (protocolo no Anexo 5) para coloração de amebas e Ziehl-Neelsen
(protocolo no Anexo 5) para Cryptosporidium spp.
Por último, foram observados ao microscópio ótico composto e os resultados registados em
relatório interno de análise histopatológica (QVet) e na ficha individual de cada animal.
3.4 Preparação de parasitas macroscópicos para identificação
Quando colhidos juntamente com o conteúdo intestinal, os parasitas foram colocados numa
placa de Petri e, utilizando uma lupa estereoscópica, foi efetuada a separação entre os
parasitas e os detritos com o auxílio de uma pinça. Após várias lavagens com etanol a 70%
os parasitas foram preservados num frasco de plástico identificado com o código CI do animal.
Depois de limpos os parasitas foram montados entre lâmina e lamela com esclarecedor
Lactofenol de D’Amann (Taylor et al., 2015).
3.5 Registo fotográfico e processamento das imagens
As formas parasitárias encontradas em esfregaços fecais realizados na loja de animais

foram registadas com recurso a máquinas fotográficas Canon® 450D e 600D acopladas a
um adaptador AmScope® próprio para o efeito inserido num microscópio óptico binocular
Olympus® CH30.
As imagens de formas parasitárias encontradas durante as análises efetuadas nos laboratórios
de Parasitologia e Anatomia Patológica foram obtidas através da câmara fotográfica e
controlador Olympus® DP21 acoplados ao microscópio Olympus® BX51.
A edição das fotografias obtidas, a elaboração de fotocomposições de preparações histológicas
e parasitas foram realizadas recorrendo ao programa Adobe® Photoshop® CC.
25
3.6 Medição de parasitas
A medição de todas as formas parasitárias foi feita utilizando o programa ImageJ, versão
1.48h3 de 2015 (disponível em “https://imagej.nih.gov/ij/index.html “).
3.7 Registo dos dados obtidos
Na ficha individual foi registada a temperatura ambiente, tipo de alimentação, higienização

do terrário/caixa, número de animais em contacto direto e presença de sinais clínicos foram
registados em todos os animais vivos aos quais foi colhida amostra fresca, ou animais que
morreram na loja e se conhecia a sua história de manutenção.
Adicionalmente à ficha de identificação e condições de maneio, foram efetuados os relatórios
dos exames coprológicos e histopatológicos.
Um exemplar tipo destas fichas está no Anexo 6.
Além destas fichas foi criada uma base de dados em Microsoft® Office Excel com toda a
informação dos testes efetuados, resultados e condições de maneio de cada animal.
3.8 Análise estatística

3.8.1 Software
Todos os cálculos estatísticos foram efetuados utilizando a interface RStudio versão 1.0.44
de 2016 (disponível em “https://www.rstudio.com/ “) do programa R versão 3.3.2 de 2016 (
disponível em “https://cran.r-project.org/”).

3.8.2 Cálculos estatísticos
Antes de proceder aos cálculos estatísticos foi necessário definir o conceito do que era
considerado um animal positivo e a forma como foram atribuídos valores às variáveis.
3.8.2.1 Animal positivo
Foram considerados positivos os animais em que num dos testes coprológicos e/ou necrópsia
e/ou exame histopatológico apresentassem pelo menos uma das seguintes estruturas:
-Um ovo, adulto ou larva de Nematoda;
-Um ovo, adulto ou larva de Platyhelminthes;
-Um oocisto de Apicomplexa;
-Um quisto/trofozoíto de Ciliophora;
-Vinte trofozoítos/ quistos de Metamonada num campo com ampliação de 100X (Oc.
10X*Obj. 10X);
-Um quisto/trofozoíto de Amoebozoa;
excluindo todas as formas parasitárias consideradas pseudoparasitas.

Optou-se por colocar um limite mais elevado no filo Metamonada pelo fato de a presença de
um pequeno número de flagelados ser considerado normal no trato gastrointestinal de répteis.
26
Este valor foi definido para este trabalho de modo a evitar que se considerassem animais
positivos cuja amostra tivesse apenas pequenas quantidades de flagelados.
Tendo em conta que não existe um valor de referência, optou-se por definir um valor de “20”.
3.8.2.2 Atribuição da classificação das condições de maneio
De forma a determinar consistentemente se um animal era mantido em condições adequadas,

foi criado um sistema de classificação das condições de maneio. Para isso foram selecionadas
cinco condições de maneio com importância elevada.
Foi atribuído um valor de “1” se a condição definida para essa variável fosse considerada como
adequada e um valor de “0” se fosse considerada não adequada. As variáveis consideradas
foram:
Temperatura - intervalo de temperatura e necessidade de ponto quente;
Água - Humidade relativa e disponibilidade de água;
Alimentação - disponibilidade de alimentação consoante dieta;
Limpeza - limpeza regular do terrário ;
Iluminação - espectro de UV;
A soma do valor atribuído a cada variável correspondia ao valor da variável “Condições”. Se

este valor >/= “3” era atribuído o valor “1” e considerava-se que o animal era mantido em boas
condições, se a soma fosse < “3” era atribuído um valor de “0” e considerava-se que o animal
era mantido em “más condições”.
As condições de maneio de cada espécie utilizadas para definir o score de algumas variáveis
estão esquematizadas no Anexo 2.
3.8.2.3 Outras variáveis
Terrário: M = minimalista (um terrário/caixa foi considerado minimalista se o substrato fosse

papel e/ou aparas de madeira e não estivessem presentes elementos decorativos; N =
pseudonaturalista (um terrário/caixa foi considerado pseudonauralista se o substrato fosse de
terra, húmus ou areia e estivessem presentes 1 ou mais elementos decorativos;
Conjunto: “1” = mais do que um animal no mesmo terrário/caixa, “0” = animal mantido sozinho-
Parasitas: “1” = animal positivo; “0” = animal negativo;
Sinais clínicos: “1” = animal com sinais clínicos gastrointestinais (anorexia, caquéxia, polifagia,
picacismo, prolapso, regurgitação, diarreia, obstipação, letargia, perda de peso, vómito e
regurgitação) ; “0” = sem sinais clínicos gastrointestinais.
3.8.2.4 Cálculo da prevalência

As prevalências absoluta, média e com intervalo de confiança de 95% foram calculadas usando
o pacote “prevalence”, versão 0.4.0 (2015) criado por Brecht Devleesschauwer. Disponível
em https://cran.r-project.org/web/packages/prevalence/index.html .
27
A função utilizada foi a “truePrev” usando um intervalo de confiança de 95% e uma sensibilidade
e especificidade igual a 1, já que não são conhecidos os seus valores para os testes e espécies
envolvidos neste estudo.
Para o cálculo da prevalência foram utilizados apenas os resultados dos testes coprológicos
efetuados com amostras frescas às quais se tenham realizado, numa única amostra, os
quatro testes coprológicos (esfregaços diretos com soro fisiológico e com soluto de Lugol e
flutuações com solução de ZnSO4 e solução saturada de açúcar).
De forma a uniformizar os resultados foi calculada a prevalência de parasitas por filo em
hospedeiros por sub-ordem assim como os totais.
3.8.2.5 Associação estatística entre variáveis
Utilizando o teste exato de Fisher (função fisher.test) foi determinado se existia uma associação
estatisticamente significativa entre as variáveis “Temperatura“, “Água“, “Alimentação“,
“Limpeza“, “Iluminação“, “Condições“, “Terrário“, “Conjunto“ e a variável “Parasitas“ de modo a
tentar determinar se estas variáveis podem estar associadas à presença de parasitas.
Através do mesmo teste tentou determinar-se se existe uma associação estatisticamente
significativa entre a presença de “Parasitas“ e a manifestação de “Sinais clínicos“.
Considerou-se um intervalo de confiança de 95 %, sendo que o nível de significância estatística

foi definido para p <0.05.
Foram calculadas as associações estatísticas entre as variáveis referidas para quatro grupos
distintos de animais:
GRUPO 1 - Todos os animais que entraram no rastreio parasitológico (n=82).
GRUPO 2 - Todos os animais dos quais se conhecia a história de manutenção e aos
quais foi realizado pelo menos um exame coprológico ante ou post mortem (n=95).
GRUPO 3 - Todos os lagartos que entraram no rastreio parasitológico (n=33).
GRUPO 4 - Todos os lagartos dos quais se conhecia a história de manutenção e aos
quais foi realizado pelo menos um exame coprológico ante ou post mortem (n=38).
Não se realizou o cálculo das associações estatísticas para a sub-ordem Cryptodira pois
só foram analisados 5 animais com história conhecida e não se fez o cálculo para a sub-
ordem Serpentes porque existia pouca variabilidade nas suas condições de maneio e poucos
animais positivos o que se refletia por algumas tabelas de contingência com mais do que uma
célula de valor “0”.
28
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Rastreio parasitológico
A prevalência média global de endoparasitas encontrados em amostras coprológicas dos

82 répteis incluídos neste trabalho foi de 40,5%, representando 33 animais positivos. As
prevalências médias estimadas dos vários filos de parasitas nas diferentes sub-ordens de
répteis estão representadas no gráfico 1.
Papini, Manetti & Mancianti (2011) referiram uma prevalência global de 57,4% num estudo
que englobou 324 animais e Rataj et al. (2011) uma prevalência de 81,7% em 949 répteis.
No único estudo do género efetuado em Portugal por Bernardino (2014) a autora descreveu
uma prevalência de 67,2% em 77 animais.
A diferença entre as prevalências registadas nos vários estudos pode dever-se a alguns
fatores relacionados com a amostra, nomeadamente, a proporção de amostras colhidas de
cada grupo de répteis (ofídios, quelónios e sáurios), o tipo de análise coprológica, o número
de amostras colhido por cada indivíduo e a origem dos animais (quintas de criação de répteis
em sistema semi-extensivo, criação em cativeiro ou recolhido da natureza).
A baixa prevalência parasitária encontrada neste trabalho pode ser explicada em parte pelo
grande número de ofídios que constituem a amostra e que apresentaram a prevalência mais
baixa de todos os grupos de répteis. Nos trabalhos de Rataj et al. (2011), Pasmans et al.
(2008) e Bernardino (2014) as serpentes apresentaram prevalências mais baixas do que os
outros dois grupos. Papini et al. (2011) descreveram uma prevalência superior em serpentes
do que em quelónios, sendo a exceção.
O filo de parasitas com maior prevalência foi o Nematoda, estando presente em 22 dos
82 répteis correspondendo a uma prevalência de 27,4% que está de acordo com todos os
estudos supracitados.
O filo Metamonada foi encontrado em 15 dos 82 animais sendo o grupo de parasitas com
a segunda maior prevalência, 19,1%. Este grupo de parasitas foi também detetado com
frequência nos trabalhos de Pasmans et al. (2008) e Papini et al. (2011). Sendo referido com
menos frequência nos trabalhos de Rataj et al. (2011) e Bernardino (2014).
O filo Amoebozoa apresentou uma prevalência de 15,5% aparecendo em 12 dos 82 animais
testados. Apesar de não existir referência a estes parasitas nos trabalhos de Rataj et al.
(2011) e Papini et al. (2011), é reportado com alguma frequência no trabalho de Pasmans et
al. (2008).
Os protozoários ciliados (filo Ciliophora) foram detetados em 11 das 82 amostras representando
uma prevalência global de 14,3 % sendo o 4º filo mais prevalente . Nos trabalhos de Pasmans
et al. (2008), Rataj et al. (2011) e Bernardino (2014) este filo também aparece descrito
frequentemente, não havendo referência a nenhum animal positivo no estudo de Papini et al.
(2011).
O filo Apicomplexa foi encontrado em 8 dos 82 répteis representando uma prevalência de
10,7%. Este resultado está em consonância com os estudos supracitados exceptuando o
trabalho de Bernardino (2014) onde não foram detetadas formas parasitárias de coccídeas.
O filo Platyhelminthes foi o menos prevalente neste trabalho. Apenas 1 dos 82 animais,
correspondendo a uma prevalência de 2,4%, foram positivos.
29
Este é o filo que apresenta mais discrepância entre o presente trabalho e o realizado por Rataj
et al. (2011) e Pasmans et al. (2008). Nos trabalhos de Papini et al. (2011) e Bernardino (2014)
não há referência de animais positivos com parasitas deste filo.
Como se pode verificar na tabela 1, dos 33 animais positivos em 16 detectou-se 1 filo de
parasitas, em 5 detectaram-se 2 filos, 4 tinham 3 filos e em 8 foram identificados 4 filos.
Gráfico 1 - Prevalência média estimada (%) dos filos de parasitas encontrados nas diferentes
Sub-Ordens de répteis.
90
Serpentes (n=46) Sauria n=33 Cryptodira n=3 Total n=82
80
70
60
50
40 79,7 79,7
74,3
30 60
51,3
40,3
20 40,3 40,1 40,5
34,2
28,5 27,4
10 20 19,1
15,5 14,3
10,7 12,5
0 6,2 0 0 4,2 6,2 0 5,7 0 2,4
0
Amoebozoa Apicomplexa Ciliophora Metamonada Nematoda Platyhelminthes Total por grupo
Tabela 1 - Filos encontrados durante os exames coprológicos e respectivas associações (n=

nº de animais positivos).
1 filo (n=16) 2 filos (n=6) 3 filos (n=3) 4 filos (n=8)

Nematoda (n=9) Apicomplexa + Amoebozoa + Amoebozoa + Ciliophora
Apicomplexa (n=4) Metamonada (n=2) Metamonada + Nematoda + Metamonada +
Amoebozoa (n=1) Amoebozoa + (n=2) Nematoda (n=8)
Metamonada (n=1) Metamonada (n=1) Apicomplexa + Ciliophora
Platyhelminthes (n=1) Apicomplexa + Ciliophora + Nematoda (n=1)
(n=1)
Ciliophora + Nematoda
(n=1)
Metamonada + Nematoda
(n=1)
30
4.1.1 Sub-ordem Serpentes
A prevalência parasitária em serpentes foi de 12,5% correspondendo a 5 animais positivos

dos 46 que foram testados. Todos os animais parasitados apresentaram apenas um filo de
parasitas.
Este valor é substancialmente inferior ao encontrado por Rataj et al. (2011), que descreveu uma
prevalência média de 47,3% (26 animais positivos de 55 testados). Esta diferença de valores
pode justificar-se em parte pela origem dos animais e pelo tipo de amostragem efetuada.
No presente estudo a maioria dos animais testados provieram de criadores especializados
e alguns de criação do proprietário da loja enquanto que as cobras utilizadas por Rataj et al.
(2011) eram provenientes de quintas de criação ou autóctones. No que se refere à amostragem,
no seu trabalho, Rataj et al. (2011) efetuaram necrópsias a todos os animais, recolheram
conteúdo intestinal e coprológico diretamente do cadáver e realizaram testes adicionais
específicos a animais que apresentavam sinais clínicos suspeitos de parasitismo. Este tipo
de metodologia permite a detecção de alguns parasitas que podem passar despercebidos às
flutuações e esfregaços podendo justificar parte da diferença nos valores de prevalência.
O facto de a maioria das cobras utilizadas neste trabalho estar alojada individualmente em
caixas com decoração minimalista e serem limpas regularmente pode contribuir para a
diminuição da incidência de parasitas, já que más condições de maneio são um fator de maior
importância que predispõe ao aparecimento de parasitas.
Papini et al. (2011) referiram uma prevalência de 56,8% (41 serpentes positivas de 74
testadas). Apesar de estes autores incluírem animais apanhados diretamente da natureza não
discriminam se os animais criados em cativeiro eram provenientes de criadores especializados,
particulares ou quintas de criação. A principal diferença entre o trabalho realizado por Papini
et al. (2011) e o presente estudo é o tipo de amostragem. Papini et al. (2011) recolheram
duas amostras consecutivas de cada animal o que aumentou a probabilidade de detecção de
parasitas.
Apesar de a prevalência descrita por Pasmans et al. (2008) ser superior à encontrada no
presente estudo a origem dos animais e o tipo de testes efetuados não são descritos pelo que
não é possível saber se a diferença de prevalência é devida à origem dos animais ou derivada
do tipo de testes efetuados.
Em termos de prevalência parasitária média o trabalho realizado por Okulewicz, Kazmierczak
& Zdrzalik (2014) é o que apresenta um valor mais aproximado ao presente estudo. A
prevalência encontrada por estes autores foi de 13,7% (7 serpentes positivas de 51 testadas).
No trabalho de Bernardino (2014) não foram detetadas quaisquer formas parasitárias nas 8
serpentes testadas.
Apesar de na loja de animais não existir um protocolo sistemático de desparasitação, antes
do período de emparelhamento para reprodução, era feita terapêutica anti-helmintica com
Febendazol (Panacur®) à maioria das serpentes. A administração deste composto pode ser
uma das razões para a baixa prevalência global de parasitas, tendo em conta que o filo mais
prevalente em cobras é o Nematoda (Rataj et al., 2011; Papini et al., 2011; Okulewicz et al.,
2014; Pasmans et al., 2008).
31
4.1.1.1 Filo Apicomplexa - família Eimeriidae
A prevalência desta família de protozoários em serpentes foi de 6,2% tendo sido detetados
oocistos em 2 dos 46 ofídios. Nos dois ofídios, uma pitão real e uma pitão de Ramsay (Aspidites
ramsayi), os oocistos (figura 1) não estavam esporulados não sendo possível identificar o
género.
Figura 1 - Oocistos de coccídias de género desconhecido em análise coprológica de cobras.
A- Oocistos em amostra coprológica de uma pitão real (Python regius). B- Oocisto encontrado
em amostra coprológica de pitão de Ramsay (Aspidites ramsayi). Escalas - 20 μm. Imagens
originais.
A B
Descrição dos oocistos:

Oocisto encontrado em amostra de pitão real - oocisto sub-esférico, com parede lisa e
aparentemente singular, não estavam visíveis estruturas como grânulo polar ou micrópilo.
Media 16,232 μm de eixo maior e 15.705 μm de eixo menor.
Oocisto encontrado em amostra de pitão de Ramsay - oocisto sub-esférico, com parede lisa e
dupla, não estavam visíveis estruturas como grânulo polar ou micrópilo. Media 21,916 μm de
eixo maior e 19,810 μm de eixo menor.
A prevalência encontrada no presente estudo é a mais elevada quando comparada com os

2,2% (6 animais positivos de 311 testados) reportados por Pasmans et al. (2008) , os 1,9% (
1 animal positivo de 55 testados) descritos por Rataj et al. (2011) e os 3,8% (1 animal positivo
de 51 testados) encontrados por Okulewicz et al. (2015) . Nos estudos feitos por Papini et
al. (2011) e Bernardino (2014) não foram encontradas quaisquer formas parasitárias desta
família em ofídios.
Apesar da baixa prevalência reportada nestes estudos estão descritas cerca de 200 espécies
de coccídeas da família Eimeriidae parasitas de serpentes distribuídas pelos géneros
Caryospora, Cyclospora, Eimeria e Isospora (Duszynski, Upton & Couch, 2008).
São parasitas com um ciclo de vida direto que raramente causam doença em animais de vida
livre mas que associados ao stress de cativeiro, más condições de higiene e outras doenças
concomitantes, podem atingir cargas parasitárias elevadas e, consequentemente, provocar
sinais clínicos.
32
A forma de transmissão destes protozoários é através de contaminação fecal da água, comida
e outros objetos e substratos presentes no terrário entrando no hospedeiro por via oral
(Klingenberg, 2007b).
A maioria dos casos de animais que apresentaram sinais clínicos descritos na literatura são
referentes a coccídeas parasitas de lagartos. Em ofídios os casos de doença provocada por
coccídeas da família Eimeriidae são escassos. Foram descritos alguns casos de colecistite e
enterite associados à presença de Eimeria sp. (Jacobson, 2007).
Nenhum dos 2 animais encontrados positivos neste trabalho apresentava sinais clínicos.
Sendo parasitas com um ciclo de vida direto, a limpeza regular das instalações onde se
encontram os animais assim como a quarentena de animais recém chegados é de extrema
importância no controlo de coccídeas (Klingenbergb, 2007).
Foram encontrados protozoários flagelados em apenas uma cobra (Lampropeltis getula

nigritus) correspondendo a uma prevalência média de 4,2%.
Esta prevalência está de acordo com a reportada por Rataj et al. (2011) que no seu trabalho
encontrou flagelados em 1,8% (1 serpente positiva das 55 testadas) dos animais.
No entanto, este valor é significativamente inferior aos 12,1% (37 serpentes positivas das
311 testadas) referidos por Pasmans et al. (2008) e também inferior aos 36,9% (27 serpentes
positivas das 74 testadas) registados no trabalho de Papini et al. (2011).
A principal diferença entre o presente trabalho para os reportados por Pasmans et al. (2008)
e Papini et al. (2011) pode estar relacionada com o facto de estes autores considerarem
positivos todos os animais que apresentassem pelo menos uma forma parasitária e enquanto
que neste estudo foram considerados positivos apenas os animais cujas amostras tivessem
pelo menos 10 trofozoítos/quistos deste filo durante a realização dos esfregaços a fresco.
Os protozoários flagelados são considerados maioritariamente comensais do trato
gastrointestinal dos répteis. Têm um ciclo de vida direto e infectam o hospedeiro por via oral
através da contaminação fecal da comida, água e ambiente. Não apresentam reprodução
sexuada multiplicando-se por fissão binária. Alguns grupos de flagelados têm a capacidade
de produzir quistos que também são infetantes. Quando estes parasitas causam doença
geralmente estão associadas condições incorretas de maneio. O stress, humidade relativa
elevada, temperaturas baixas, infecções concomitantes e falhas na limpeza das instalações
podem predispor à multiplicação excessiva destes parasitas e à susceptibilidade do hospedeiro
de combater a infeção, surgindo sinais clínicos. Em serpentes, o género Monocercomonas
foi associado a colecistite numa Pitão-Diamante (Morelia spilota spilota) e está descrita a
presença de diarreia catarral e hemorrágica, gastrite, anorexia e pneumonia (Frank, 1984;
Greiner & Mader, 2006; Scullion & Scullion, 2009; Jacobson, 2007, Klingenberg, 2007b).
Também os géneros Spironucleus, Hypotrichomonas, Monocercomonas, Tetratrichomonas e
Tritrichomonas foram associados à presença de enterite em cobras (Barnard & Upton, 1994).
O diagnóstico destes parasitas pode ser feito através de esfregaços diretos com soro fisiológico
em que é possível observar o padrão de movimentação que pode ser útil na identificação
(Greiner & Mader, 2006).
33
Os estudos morfológicos com o objectivo de classificar até à espécie os protozoários flagelados
devem incluir colorações como a de Giemsa e impregnações com sais de prata (Scullion &
Scullion, 2009).
O tratamento de animais infectados com protozoários flagelados deve ser considerado apenas
em casos de animais que apresentem sinais clínicos associados a um número elevado de
parasitas. A terapêutica antiparasitária pode ser realizada com metronidazol 20-50 mg/kg PO
em dose única, com novas administrações a cada 48h se necessário (Klingenberg, 2007b)
ou 50-100mg/kg PO durante 7-10 dias (Mitchell, 2007). Alternativamente pode ser utilizado
Ronidazole 10mg/kg PO a cada 8-10 dias (Greiner & Mader, 2006).
Foram detetados ovos de nematodes em 2 cobras do milho representando uma prevalência

média estimada de 6,2%. Ambas as cobras apresentavam diarreia catarral como único sinal
clínico.
Foram encontrados ovos de 3 tipos diferentes, (figura 2). Um ovo (figura 2.A) media 87,322
µm de eixo maior e 36,117 µm de eixo menor. Apresentava uma parede com 2,271 µm de
espessura e aparentemente uma larva em desenvolvimento no seu interior. Os ovos dos
géneros Rhabdias e Strogyloides apresentam algumas características similares a este ovo
(forma elipsoide e larva no interior), no entanto são de menores dimensões (60x35µm (Jacobson,
2007) e com parede mais fina. Não foram encontrados na literatura ovos semelhantes que
permitissem classificar o ovo detetado no presente trabalho até à família/género.
Os géneros Rhabdias/Strongyloides são dos nematodes mais frequentes em serpentes.
Rataj et al. (2011) referiram uma prevalência de 5,6 % (3 animais positivos de 55 testados)
e Pasmans et al. (2008) uma prevalência de 5,8% (17 animais positivos de 311 testados).
Desta forma, se este ovo pertencesse a um destes géneros seria um achado esperado e
considerado normal.
Outro ovo (figura 2.B) media 88,054 µm de eixo maior e 38,302 µm de eixo menor e apresentava
características da ordem Oxyurida. Os parasitas desta ordem são incomuns em serpentes,
Rataj et al. (2011) referiram uma prevalência de 1,9% (1 animal positivo de 55 testados)
e Pasmans et al. (2008) referiram também uma prevalência de 1,9% mas com 5 animais
positivos em 311 testados sendo em ambos os estudos os nematodes com menor prevalência.
O único estudo encontrado em que foi disponibilizada uma imagem de um ovo desta ordem
foi o de Oxulewicz et al. (2014) em que referiram uma prevalência de 3,8% (1 animal positivo
de 55 testados). Esse ovo diferia do encontrado no presente estudo por apresentar uma das
faces achatadas ao invés de oval.
Estes dois tipos de ovos foram encontrados no mesmo animal.
O último tipo de ovo encontrado (figura 2.C) media 106.391 µm de eixo maior por 70.776 µm
de eixo menor.
O comprimento do eixo maior, a parede fina e o facto de se apresentar embrionado são
características compatíveis com a ordem Strongylida, sendo o género Kalicephalus o mais
comum em serpentes. Na generalidade os ovos de Kalicephalus medem de 70-100µm de
eixo maior e 40-50µm de eixo menor (Jacobson, 2007).
34
O ovo encontrado no presente estudo era menos alongado e não apresentava a mórula típica
deste género preferindo-se, por precaução, não classificá-lo quanto ao género.
Rataj et al. (2011) referiram uma prevalência de 20,4% (11 animais positivos de 55 testados)
da ordem Strongylida (principalmente Kalicephalus sp.) sendo o parasita mais prevalente.
Papini et al. (2011) referiram uma prevalência de 19,7% (14 animais positivos de 74 testados)
da ordem Strongylida enquanto Pasmans et al. (2008) referem uma prevalência de 5,8% (17
animais positivos de 311 testados) do género Kalicephalus.
Estes resultados sugerem que o ovo encontrado no presente estudo, dadas as suas
características morfológicas, poderia pertencer a esta ordem, possivelmente ao género
Kalicephalus.
Figura 2 - Ovos de género desconhecido em amostras de Pantherophis guttatus.

Escalas - 50 µm. Imagens originais.
A B C
Os parasitas da superfamília Rhabditoidea, à qual pertencem o géneros Rhabdias (família

Rhabdiasidae) e Strongyloides (família Strongyloididae) apresentam no seu ciclo de vida
uma fase homogónica com a presença de fêmeas partenogénicas e uma fase de vida livre,
heterogónica. Ambos os géneros têm um ciclo de vida directo e as larvas infetantes podem
entrar no hospedeiro por via transcutânea e fazer migrações até ao local/orgão onde se
desenvolvem até parasitas adultos. Os adultos de Rhabdias sp. encontram-se nos pulmões
onde em algumas ocasiões podem originar produção excessiva de muco, pneumonia e
insuficiência respiratória. Condições de má higienização aliadas a uma temperatura e
humidade elevadas, que propiciam o desenvolvimento anormal das formas de vida livre e
larvas infectantes que podem ser fatais (Greiner & Mader, 2006; Jacobson, 2007). Os adultos
de Strongyloides encontram-se no intestino delgado. Os sinais clínicos associados com a
presença de Strongyloides incluem anorexia, diarreia e a infeção pode ser fatal.
Os relatos de sinais clínicos provocados pela ordem Oxyurida em serpentes são escassos,
incompletos e não possuem referências bibliográficas que permitam confirmar com certeza o
efeito patogénico destes parasitas em cobras (Jacobson, 2007)
O género Kalicephalus (família Diaphanocephalidae) também tem um ciclo de vida direto. As
fêmeas depositam ovos em estado avançado de mórula e, no exterior, eclodem larvas L1 que
se desenvolvem até L3 que são a forma infectante. A via de infeção é oral, sendo que existe
a possibilidade de infeção transcutânea que não está devidamente comprovada. Os adultos
encontram-se sobretudo no intestino delgado onde se fixam à mucosa e se alimentam de
sangue (Anderson, 2000). Os sinais clínicos atribuídos à presença de um número anormal de
parasitas deste género incluem letargia, debilidade e diarreia.
Histologicamente pode verificar-se gastritoenterite ulcerativa e hemorragia.
35
Pode existir complicação por infeção de bactérias Gram- nas úlceras provocadas pela acção
erosiva destes parasitas (Jacobson, 2007)
O diagnóstico em vida dos nematodes referidos acima pode ser feito através de exames
coprológicos de flutuação onde se encontram os ovos tipo já descritos.
O tratamento é recomendado nos casos de infecções pelos géneros Rhabdias, Strongyloides
e Kalicephalus e a terapêutica antiparasitária deve ser feita com Febendazol 25-100 mg/Kg
PO SID em duas tomas separadas por 10-14 dias (Mitchell, 2007) ou alternativamente 25-
50mg/Kg PO SID durante 3 dias consecutivos e se necessário nova dose em 10 dias após o
primeiro tratamento (Klingenberg, 2007b).
4.1.2 Sub-ordem Sauria
A prevalência parasitária média total em lagartos foi de 74,3% correspondendo a 25 animais

positivos dos 33 testados.
Este resultado é aproximado ao reportado por Rataj et al. (2011) cuja prevalência estimada
foi de 76,1% (252 animais positivos de 331 testados). Em comparação com as prevalências
descritas por Papini et al. (2011) e Okulewicz, Kazmierczak, Hildebrand & Adamczyk (2015) a
prevalência média estimada no presente trabalho é superior aos 62,5% (120 animais positivos
de 192 testados) referidos no primeiro estudo e aos 42,35% (71 positivos de 168 estudados)
no segundo.
A alta prevalência parasitária pode ser justificada por alguns destes animais serem alojados
em conjunto e a maioria dos parasitas encontrados apresentarem um ciclo de vida direto.
4.1.2.1 Filo Amoebozoa - Entamoeba sp. Casagrandi & Barbagallo, 1895
Foram detetados quistos do género Entamoeba sp. (figura 3) em 11 dos 33 lagartos testados
(34,2% de prevalência média estimada). Dos animais positivos seis eram iguanas verdes, três
dragões barbudos e dois geckos leopardo.
Nos trabalhos de Bernardino (2014), Papini et al. (2011), Rataj et al. (2011) e Okulewicz et
al. (2015) não foram encontrados casos de sáurios positivos à presença de amebas. A não
detecção de formas parasitárias deste filo pode dever-se ao facto de apenas terem sido
efetuados esfregaços diretos sem adição de nenhum corante o que pode dificultar a detecção
de trofozoítos e quistos. No trabalho de Pasmans et al. (2008) a prevalência de amebas foi
de 6,4% correspondendo a 38 animais positivos dos 605 estudados. Dos 38 animais positivos
apenas quatro foram definidos como estando parasitados com amebas do género Entamoeba.
Os restantes 34 eram maioritariamente positivos a Naegleria sp. que apresenta quistos de
dimensões significativamente inferiores aos de Entamoeba sp.. Esta diferença de prevalência
pode ser justificada pelo tamanho da amostra já que um animal positivo no presente estudo
tem maior influência no valor de prevalência estimada. Outro fator adjuvante ao valor elevado
de prevalência de amebas encontrado neste estudo é o facto de as seis iguanas verdes
estarem alojadas em conjunto assim como dois dos dragões barbudos e este ser um parasita
de ciclo de vida direto sendo expectável que todos os animais desse grupo se encontrem
parasitados.
36
Descrição dos quistos:
Quisto encontrado em amostra de iguana verde - Quisto sub-esférico, com forma algo irregular,
parede fina e lisa. Apenas com um núcleo presente medindo cerca de 3,2 μm de diâmetro.
Media 15,781 μm de eixo maior e 14,934 μm de eixo menor.
Quisto encontrado em amostra de dragão barbudo - Quisto sub-esférico, com parede fina e
lisa. Nenhum núcleo estava visível. Media 11,314 μm de eixo maior e 9,857 μm de eixo menor.
Figura 3 - Quistos de Entamoeba sp. encontrados em amostras fecais de lagartos. A - Quisto

de Entamoeba sp. em fezes de Iguana iguana; B - Quisto de Entamoeba sp. em fezes de
Pogona vitticeps. Escalas - 20 μm. Imagens originais.
Existem poucos dados em relação às espécies de Entamoeba parasitas de répteis. Em

lagartos são aceites atualmente 4 espécies, E. cuautlae (Poss. syn. E. invadens), E. invadens,
E. lacerticoli e E. varani (Ponce-Gordo & Martínez-Díaz, 2010). De todas as espécies
descritas em répteis a que tem recebido mais atenção pela sua patogenicidade é E. invadens.
Descoberta por Rodhain (1934) o seu ciclo de vida foi descrito em serpentes por Geimen &
Ratcliffe em 1936 (Jacobson, 2007). O ciclo de vida deste protozoário é direto. Os animais
são infectados através da ingestão de quistos quadrinucleados. Cada quisto dá origem a uma
ameba quadrinucleada metacística que por sua vez origina 8 amebas, a saída das amebas
do interior do quisto acontece no jejuno e íleo (Geimen & Ratcliffe, 1936). Os sinais clínicos
são inespecíficos, os animais podem apresentar-se letárgicos, anoréticos e com diarreia
mucohemorrágica. As lesões descritas incluem úlceras no estômago, cólon e fígado (onde as
amebas chegam por via hematógena), colite e enterite. No exame histopatológico podem ser
encontrados trofozoítos do protozoário nas lesões ulcerativas, forte reação inflamatória com
infiltração leucocitária nas zonas mais afetadas (Ratcliffe & Geiman, 1934; Geimen & Ratcliffe,
1936; Jacobson, 2007).
Mais recentemente foi descrito um caso de amebíase muscular causada por E. invadens
num Varano-Malaio (Varanus salvator) que foi encontrado morto com lesões cutâneas
ulcerativas. Fora encontrados vários focos caseosos no músculo esquelético e fígado. A
mucosa do intestino delgado encontrava-se espessada, vermelha e continha várias úlceras.
Microscopicamente foram observadas lesões de necrose, miosite granulomatosa, hepatite e
enterite com formas parasitárias intralesionais (Chia et al., 2009).
37
O diagnóstico de amebíase em vida pode ser efetuado através de esfregaços coprológicos a
fresco com observação dos trofozoítos e em esfregaços a fresco corados com Soluto de Lugol
ou tricrómio onde se observam melhor os quistos e as suas estruturas. As características
morfológicas dos quistos (tamanho, nº de núcleos, etc) são importantes na tentativa de
determinar a espécie de ameba. Atualmente favorece-se o diagnóstico conjugado entre a
caraterização morfológica dos quistos e técnicas moleculares de sequenciação de rRNA
através de PCR que permite uma melhor caracterização filogenética das espécies (Ponce-
Gordo & Martínez-Díaz, 2010).
Nem todas as espécies de Entamoeba foram consideradas patogénicas, pelo que o tratamento
só é aconselhado em casos de detecção de formas parasitárias de Entamoeba sp. associadas
à presença de sinais clínicos.
A amebíase é uma doença de progressão rápida e de difícil tratamento. O Metronidazol é a
substância de primeira escolha a uma dose de 20-50 mg/Kg PO SID durante 3 dias e depois
cada 48 horas durante 5-10 doses totais (Klingenberg, 2007b) ou alternativamente 100mg/
Kg PO em dose única repetida após 15 dias; 40-60mg/Kg PO cada 7 dias durante 2-3 tomas
(Scullion & Scullion, 2009), a administração de gentamicina 2,2-4,4 mg/kg a cada 72 horas
até 5 doses pode ser benéfica já que pode ocorrer infeção nas zonas de úlceras por bactérias
Gram- (Mitchell, 2007).
Também deve ser equacionada terapia de suporte com alimentação assistida, fluídoterapia
(subcutânea ou intracelómica) e suplementação vitamínica (Scullion & Scullion, 2009).
A temperatura ambiente desempenha um papel muito importante nesta doença, em serpentes,
os animais experimentalmente inoculados desenvolviam sistematicamente sinais clínicos
seguidos de morte quando mantidos a uma temperatura de 25ºC e a maioria mantida a menos
de 13 ºC e a mais de 33ºC não desenvolvia sinais clínicos (Barrow & Stockton, 1960). Apesar
de esta dinâmica não estar descrita em lagartos o ajuste da temperatura deve ser equacionado
em animais com amebíase ativa (Scullion & Scullion, 2009).
4.1.2.2 Filo Apicomplexa
A prevalência média estimada do filo Apicomplexa foi de 20,0% correspondendo a seis animais
positivos dos 33 testados. Um dragão barbudo, um gecko diurno de Madagáscar (Phelsuma
madagascariensis), um Lagarto de cauda espinhosa (Cordylus tropidosternum) e um lagarto
de gola (Chlamydosaurus kingii) foram positivos para oocistos de um género de coccídea
enquanto dois dragões barbudos apresentavam uma infeção mista de dois géneros.
Este valor de prevalência é significativamente superior aos 2,6 % (oito animais positivos de
331 testados) reportados por Rataj et al. (2011) e aos 2,9 % (quatro animais positivos de 168
testados) no trabalho de Okulewicz et al. (2015). Por outro lado no trabalho de Papini et al.
(2011) foram encontrados 63 animais positivos em 192 testados. Nesse trabalho a prevalência
média estimada de coccídeas foi de 33% sendo superior à reportada neste estudo.
38
4.1.2.2.1 Isospora amphiboluri Cannon, 1967
Foram encontrados oocistos de Isospora amphiboluri em dois dragões barbudos e um lagarto

de gola (figura 4).
Até à data esta espécie de coccídea é a única do género Isospora reportada para estes
dois hospedeiros e, além destes, foi também reportada em dragão barbudo oriental (Pogona
barbata) por Cannon (1967) quando descreveu a espécie.
McAllister, Upton, Jacobson & Kopit (1995) referiram uma prevalência de 32% (16 animais
positivos dos 50 testados) em Dragões barbudos de cativeiro. Noutro estudo a prevalência de
oocistos de I. amphiboluri em duas populações distintas de dragões barbudos mantidos em
cativeiro foi de 23,2% (26 animais positivos em 112 testados) e 71,8% (46 animais positivos
de 64 testados) respetivamente (Walden, 2009).
Tendo em conta as prevalências descritas nos trabalhos citados a presença deste parasita era
esperada.
Além do fator hospedeiro, os oocistos encontrados durante o presente trabalho apresentaram
características coincidentes com as descritas por Cannon (1967), McAllister et al. (1995) e
Walden (2009). Os oocistos eram esféricos a sub-esféricos, com dupla parede lisa e não
apresentavam micrópilo, resíduo, nem grânulo polar. Os esporocistos eram ovais com
uma única parede lisa e apresentavam corpo de stieda e substieda. Os esporozoítos eram
alongados e apresentavam corpos refráteis anterior e posterior (Cannon, 1967; McAllister
et al., 1995; Walden, 2009). Dada a grande quantidade de oocistos encontrados no lagarto
de gola as medições dos oocistos e suas estruturas foram efetuadas apenas para este
hospedeiro. Além de terem sido encontrados em menor quantidade alguns dos oocistos
presentes nas amostras de dragões barbudos apresentavam deterioração não permitindo
a medição sistemática de todas as estruturas. No entanto as características morfológicas
(tamanho e rácio comprimento/largura dos oocistos, tipo de parede, presença de corpo de
stieda e substieda) são compatíveis com I. amphiboluri.
Figura 4 - Oocistos de Isospora amphiboluri em exame coprológico de Chlamydosaurus

kingii; Legenda: cs - corpo de stieda; css - corpo de substieda; re - resíduo do esporocisto;
cra - corpo refrátil anterior; crp - corpo refrátil posterior. Escala - 10 µm. Imagem original.
css
cs
cra
re
crp
39
Oocistos encontrados em Chlamydosaurus kingii [média (min-máx)]:
Tamanho do ocisto (n=20) - 23,846 x 23,718 (21,903-25,239 x 22,196-24,964);

Rácio (c/l) (n=20) - 1,006 (0,969-1,051);
Tamanho do esporocisto (n=10) - 14,829 x 9,827 (13,742-15,992 x 9,329-10,139);
Rácio (c/l) (n=10) - 1,509 (1,434-1,616)
Tamanho do esporozoíto (n=10) - 14,068 x 2,882 (12,08-17,207 x 2,472-3,394)
O ciclo de vida é direto e compreende uma fase exógena (esporogonia) e uma endógena. O
oocisto é a forma infectante e após ingestão por parte do hospedeiro os oocistos esporulam
no lúmen intestinal. Após a esporulação os esporozoítos são libertados dos esporocistos
e oocistos. Os esporozoítos entram em seguida nas células do epitélio intestinal. Cannon
(1967) quando descreveu a espécie referiu que o jejuno era a zona mais afetada. Nesta altura
os esporozoítos desenvolvem-se em trofozoítos e através de reprodução assexuada iniciam a
merogonia. O resultado da merogonia é um conjunto de merozoítos dentro de um esquizonte
maduro. Após a ruptura do esquizonte e libertação dos merozoítos (com morte da célula
hospedeira) estes vão entrar de novo nas células do epitélio intestinal. As primeiras gerações
de merozoítos vão dar origem a sucessivas merogonias. Quando ocorre a merogonia final e
os últimos merozoítos entram nas células epiteliais vão formar gametócitos. Se o gametócito
for feminino (macrogametócito) apenas se desenvolve um gâmeta. Se for masculino
(microgametócito) formam-se vários microgametas. Os gametas masculinos rebentam a
parede celular e são libertados. Quando encontram uma célula com um gameta feminino dão
origem ao oocisto não esporulado que é libertado nas fezes dando origem a um novo ciclo
(Greiner, 2003; Cannon, 1967; McAllister et al., 1995).
Os dois dragões barbudos apresentavam caquexia e diarreia. Ambos eram positivos para
outros parasitas e foram detetados poucos oocistos de I. amphiboluri o que torna impossível
uma atribuição de causa-efeito entre a presença deste parasita e os sinais clínicos. O lagarto
de gola apresentava também diarreia e caquexia e as amostras foram positivas apenas para
I. amphiboluri tendo sido detetada uma grande quantidade de oocistos. Este animal morreu
poucos dias depois do diagnóstico, sendo mais provável que esta coccídea tenha sido a
causa do quadro clínico e morte.
4.1.2.2.2 Choleoeimeria spp. Paperna, 1989
O género Eimeria Schneider 1875 tem sido utilizado para classificar oocistos de coccídeas de
vertebrados que contêm quatro esporocistos com dois esporozoítos cada.
Paperna & Landsberg (1989) propuseram dois novos géneros Choleoeimeria e Acroeimeria
para espécies de coccídeas parasitas de répteis com 4 esporocistos com 2 esporozoítos que
têm o seu desenvolvimento endógeno nas células hipertrofiadas da vesícula biliar e na zona
de microvilosidades do epitélio intestinal, respectivamente.
Os oocistos do género Choleoeimeria apresentam também uma morfologia característica, são
alongados (rácio comprimento largura > 1,4), os esporocistos são bivalvulados, sem corpo de
stieda e têm esporulação endógena (Paperna & Landsber, 1989).
40
Jirků, Modrý, Šlapeta, Koudela & Lukeš (2002) e mais recentemente Megía-Palma et al.
(2015) identificaram características filogenéticas e morfológicas que suportam a validação
dos géneros Acroeimeria e Choleoeimeria, diferindo-os filogeneticamente do género Eimeria
que parasita mamíferos e aves.
Desta forma, no presente estudo, os oocistos com forma cilíndrica e um rácio comprimento/
largura > 1,4 contendo 4 esporocistos sem corpo de stieda ou substieda foram classificados
como pertencendo ao género Choleoeimeria.
4.1.2.2.2.1 Choleoeimeria (Eimeria) pogonae Walden, 2009
Oocistos deste parasita foram encontrados em dois dragões barbudos.

A espécie foi descrita pela primeira vez por Walden (2009) e classificada como Eimeria pogonae.
Em 2015, Szczepaniak, Tomczuk, Lojszczyk-Szczepaniak, & Lopuszynski, reclassificaram
a espécie em Choleoeimeria pogonae baseando-se nos trabalhos de Paperna & Landsber
(1989) e Jirku et al. (2002).
Esta é a única espécie de Eimeria/Choleoeimeria descrita neste hospedeiro e as características
dos oocistos (tamanho e rácio comprimento/largura do oocisto e esporocisto, ausência de
micrópilo e presença de grânulo polar em alguns oocistos) encontrados neste estudo são
coincidentes com as descritas por Walden (2009) e Szczepaniak et al. (2015) (figura 5).
Figura 5 - Oocistos de Choleoeimeria pogonae em exame coprológico de Pogona vitticeps.

Legenda: gp - grânulo polar; crp - corpo refrátil posterior. Escalas - 10 µm. Imagens originais.
A B
Oocistos encontrados em Pogona vitticeps [média (min-máx):

Tamanho do ocisto (n=6) - 26,012 x 14,873 (24,952-27,263 x13,972-15,387);
Rácio (c/l) (n=6) - 1,749 (1,692-1,823);
Rácio (c/l) (n=6) - 1,534 (1,451-1,712)
As fases do ciclo de vida deste parasita são as mesmas das outras coccídeas apesar de
se caracterizarem por uma fase endógena situada no epitélio da vesícula biliar. As células
do epitélio dos ductos e vesícula biliar infetadas apresentam-se deslocadas para o lúmen,
mantendo-se ligadas à membrana basal por uma pequena porção de citoplasma.
41
Em algumas regiões encontra-se pseudoestratificação focal, hipertrofia e degenerescência
celular (Szczepaniak et al., 2015).
Os sinais clínicos incluem emaciação, desidratação e caquexia (Szczepaniak et al., 2015). No
presente estudo os animais positivos a este parasita apresentavam diarreia (num caso com
presença de sangue) e condição corporal diminuída.
A identificação foi confirmada como altamente provável pelo próprio Dr. Szczepaniak
(comunicação pessoal, 2017).
4.1.2.2.2.2 Choleoeimeira sp. Paperna, 1989
Foram encontrados oocistos de Choleoeimeria sp. (figura 6) em amostra coprológica de um

lagarto de cauda espinhosa.
Existem duas espécies de coccídea descritas que parasitam lagartos da família Cordylidae.
Eimeria murphyi reportada em Cordylus cataphractus por Upton, McAllister & Garrett (1993)
e Eimeria foulshami descrita por Daszak & Ball (2001) num lagarto do Sudão (Gerrhosaurus
major). Os oocistos encontrados no presente estudo distingue-se do encontrado por Upton et
al. (1993) pelo tamanho, que é significativamente menor, os esporocistos eram, igualmente,
de tamanho inferior assim como o rácio comprimento/largura que era menor. Distinguem-se
dos oocistos encontrados por Daszak & Ball (2001) pela presença de grânulo polar num dos
oocistos, maior comprimento e rácio comprimento/largura do oocisto e pela maior largura
dos esporocistos e respectivo rácio comprimento/largura. Desta forma, esta poderia ser uma
nova espécie de Choleoeimeria, mas optou-se por não se classificar pelo facto de a sua
caracterização morfológica não obedecer aos critérios e princípios descritos por Duszynski &
Wilber (1997) e o local de desenvolvimento endógeno ser desconhecido.
Ainda assim deve ser referido que de acordo com a bibliografia consultada este será o primeiro
registo de uma coccídea deste género neste hospedeiro.
Figura 6 - Oocistos de Choleoeimeria sp. em exame coprológico de Cordylus tropidosternum.

Escalas - 20 μm. Imagens originais.
A B
42
Oocistos encontrados em Cordylus tropidosternum [média (min-máx)]:
Tamanho do ocisto (n=3) - 15,470 x 30,583 (14,894-15,88 x 29,281-31,791);

Rácio (c/l) (n=3) - 1,98 (1,932-2,033); Parede total (n=3) - 0,851 (0,762-0,974);
Grânulo polar (n=1) - 1,279 x 1,260;
Rácio (c/l) (n=12) - 1,087 (0,999-1,211);
Resíduo do esporocisto (n=3) - 4,521 x 3,994 (4,484-4,586 x 3,795-4,143).
O lagarto apresentava diarreia e caquexia. Este foi o único parasita encontrado nos exames
coprológicos deste lagarto, sendo um possível causador dos sinais clínicos.
4.1.2.2.3 Oocistos de género não identificado
Durante o exame coprológico de um gecko diurno de Madagáscar foram encontrados oocistos

de uma coccídea. Nenhum dos oocistos estava esporulado e por isso a identificação do
género não foi possível e não se efetuaram medições.
Na literatura consultada encontram-se descritas 3 espécies de cocidias neste hospedeiro:
Eimeria brygooi e Isospora gekkonis, ambas descritas por Upton & Barnard (1987) e
Choleoeimeria phesumae por Daszak & Ball (1991). A última poderá ser excluída pois os seus
oocistos são cilíndricos e os encontrados no presente estudo são esféricos/sub-esféricos
(figura 7).
O lagarto apresentava condição corporal diminuída e fezes de consistência branda e
acinzentadas. Sendo este o único parasita encontrado nas amostras coprológicas deste
lagarto poderá ter sido a causa dos sinais clínicos.
Figura 7 - Oocistos de coccídea de género desconhecido em análise coprológica de Phelsuma

madagascariensis. Escalas - 10 μm. Imagens originais.
43
4.1.2.3 Filo Ciliophora
Foram encontradas formas parasitárias (quistos e/ou trofozoítos) de protozoários ciliados em

nove dos 33 lagartos testados, correspondendo a uma prevalência média estimada de 28,5%.
Seis iguanas verdes, dois dragões barbudos e um gecko leopardo foram os sáurios com
amostras positivas.
Esta prevalência é superior à encontrada por Rataj et al. (2011), que referiram uma prevalência
de 12,6% (41 lagartos positivos de 331 testados) e superior também aos 4,7% (sete lagartos
positivos de 168 testados) encontrados por Okulewicz et al. (2015).
Por sua vez, no trabalho de Papini et al., 2011 não foi encontrada nenhuma forma parasitária
deste filo. No trabalho de Bernadino (2014) 11 dos 49 geckos leopardo e 1 dragão barbudo dos
quatro lagartos de proprietários particulares apresentavam quistos de ciliados correspondendo
a uma prevalência média estimada de 23,5%.
O facto de seis dos nove sáurios positivos no presente trabalho estarem alojados em conjunto
pode ser um fator que contribuiu para que a prevalência deste parasita seja mais elevada do
que nos estudos mencionados.
4.1.2.3.1 Balantidium sp. Claparède & Lachmann 1858
Dos nove sáurios em que foram detetadas formas parasitárias do filo Ciliophora (figura 8), as
seis iguanas verdes apresentavam trofozoítos de Balantidium sp.
No trabalho de Rataj et al. (2011) dos oito animais positivos para Balantidium sp. quatro eram
Iguana iguana, por sua vez, Okulewicz et al. (2015) encontraram este género em duas Iguana
iguana que foram os únicos lagartos positivos para Balantidium e Pasmans et al. (2008) no seu
trabalho referem que dos 10 animais positivos para Balantidium sp. nove pertenciam à família
Iguanidae. Tendo em conta a prevalência nos outros estudos a presença deste parasita em
iguanas era esperada. Adicionalmente, os indivíduos estavam alojados em conjunto sendo
previsível que todos fossem positivos.
Figura 8 - Trofozoítos de Balantidium sp. em exame coprológico de Iguana iguana. Escalas

- 50 μm. Imagens originais.
44
A identificação ao nível de espécie não foi possível uma vez que não existem descrições de
espécies neste hospedeiro, apesar de já terem sido reportados casos, como os supracitados,
em que este género de parasita está presente. Atualmente a identificação definitiva das
espécies deste género é feita, à semelhança das amebas, com a conjugação de estudos de
caracterização morfológica através de colorações específicas e de estudos moleculares e
genéticos (Ponce-Gordo, comunicação pessoal, 2017).
Os trofozoítos encontrados neste estudo eram elipsóides, cobertos regularmente por cílios,
a abertura oral situada medianamente na extremidade anterior e mediam entre 61,980 a
63,140 µm de eixo maior e 39,754 a 40,173 µm de eixo menor. Em nenhum dos trofozoítos foi
possível identificar o macronúcleo.
Em grandes quantidades ou em associação com outros parasitas estes ciliados podem ser
patogénicos, causando colite (Barnard & Upton, 1994).
As iguanas positivas para Balantidium sp. encontravam-se caquéticas e morreram durante
o presente estudo. Não se pode atribuir uma relação causa-efeito entre a presença deste
parasita e os sinais clínicos pois todas eram positivas a quatro filos de parasitas diferentes.
4.1.2.3.2 Nyctotherus sp. Leidy 1849
O género Nyctotherus foi encontrado sob a forma de quistos em dois dragões barbudos e num
gecko leopardo. Num dos dragões barbudos foram encontrados, além de quistos, trofozoítos.
Foram encontrados três tipos de quistos que serão identificados de ora em diante Tipo A,
Tipo B e Tipo C. A amostra de um dragão barbudo apenas continha quistos de Tipo A, a do
segundo dragão barbudo tinha quisto Tipo A e Tipo B e o gecko leopardo quisto de Tipo C.
O facto de um animal conter dois tipos de quistos e simultâneamente trofozoítos
morfologicamente distintos (Tipo 1 e Tipo 2) sugere que poderiam existir duas espécies de
Nyctotherus a parasitar o dragão barbudo.
A prevalência reportada por Rataj et al. (2011) foi de 10% (30 lagartos positivos de 331
testados). Pasmans et al. (2008) reportaram uma prevalência de 13,9 % em lagartos da
família Agamidae e 14,7 % em lagartos da família Gekkonidae. Estas são as famílias de
dragões barbudos e geckos leopardo respectivamente. Por sua vez, Okulewicz et al. (2015)
referiram uma prevalência de 3% (5 animais positivos de 168 testados).
Bernardino (2014) refere uma prevalência de 22,4% (49 animais testados) de quistos de
Nyctotherus em gecko leopardo. Refere também a presença de quistos deste género num
dragão barbudo de dois animais testados.
Na literatura consultada existe referência a nove espécies de Nyctotherus parasitas de lagartos,
N. haranti Grassé 1928, N. trachysauri Johnston 1932, N. kypodes Geimen & Wichtermann
1937, N. beltrani Hegner 1940, N. skiloffi Shouten 1940, N. woodi Amrein 1952, N. hardwickii
Janakidevi 1961, N. gerrhosauri Albaret 1975, N. earlensis e N. jimenezis Garza & Hernández
1986 (Garza & Hernández, 1986).
Não foi feita uma tentativa de identificação à espécie dos trofozoítos encontrados dada a
confusão que existe na taxonomia deste género e a falta de estudos mais atualizados a incidir
sobre as espécies presentes em répteis. Adicionalmente, não tendo sido feitas colorações
específicas, as características morfológicas não foram definidas de forma sistemática e
satisfatória para separar ou inserir estes trofozoítos nas espécies descritas em répteis.
45
À semelhança do que acontece com o género Balantidium a identificação do género
Nyctotherus deverá ser feita através de estudos moleculares e genéticos complementados
com estudos morfológicos através de colorações específicas, especialmente com sais de
prata, existindo a possibilidade de alguma sinonímia entre as espécies já descritas (Ponce-
Gordo, comunicação pessoal, 2017).
Não existem casos reportados na literatura de efeitos patogénicos atribuídos à presença de
Nyctotherus sp. Os dragões barbudos apresentavam caquexia e diarreia, no entanto, não foi
possível associar a presença deste ciliado aos sinais clínicos já que ambos apresentavam
outros filos de parasitas. O dragão barbudo com diarreia catarral tinha um número de trofozoítos
muito superior (figura 9.C). O gecko leopardo, apesar de se encontrar parasitado com outros
filos de parasitas (Amoebozoa, Metamonada e Nematoda) não apresentava nenhum sinal
clínico o que evidencia o caráter comensal deste parasita.
Descrição dos trofozoítos:
Tipo 1 (figura 9.A): Movimento progressivo retilíneo pausado, manteve sempre a forma do
trofozoíto estável e rígida entrando em movimentos circulares quando encontrava obstáculos
à sua passagem. Forma quase elipsóide sendo ligeiramente mais largo na porção posterior,
coberto densa e uniformemente por cílios de tamanho regular.
Citostoma abria lateralmente no terço anterior a cerca de 30µm da extremidade anterior,
apresentava cílios maiores que os que cobriam o trofozoíto, a citofaringe cruzava quase
a totalidade do trofozoíto transversalmente terminando perto da linha média num vacúolo
alimentar.
Macronúcleo colado à porção anterior da citofaringe e com conformação entre o reniforme
e triangular. Acima do macronúcleo apresentava um aglomerado granular aparentemente
contido dentro de uma cápsula.
Não foi possível identificar o micronúcleo em nenhum dos trofozoítos.
A abertura anal era terminal e corria perfeitamente paralela ao corpo do trofozoíto.
Medições (n=2) µm:

Comprimento - 155,73 - 130,064; Largura - 84,301 - 74,407;
Comprimento Macronúcleo - 16,062 - 20,347; Largura Macronúcleo - 27,232 - 28,836;
Abertura anal - 39,718 - 28,718; Peristoma+Citofaringe - 63,270 - 67,724;
Cílios Externos - 5,110 - 6,397; Vacúolo alimentar - 14,908x10,142 - 10,372x10,236; Cílios
do peristoma - 12,355 - 14,394;
Tipo 2 (figura 9.B): Movimento progressivo retilíneo, ondulatório e rápido com grande
plasticidade de forma à medida que encontrava obstáculos à sua passagem. Forma elipsóide
mais arredondada que os trofozoítos de Tipo 1, coberto densa e uniformemente por cílios de
tamanho regular. Porção posterior mais larga terminando numa espécie de cauda.
Peristoma com localização anterior e citofaringe prolongada até ao terço posterior do trofozoíto
terminando num vacúolo alimentar.
Macronúcleo colado à porção anterior da citofaringe e com conformação muito variável entre
reniforme, elíptica, achatada e triangular.
46
Acima do macronúcleo apresentava um aglomerado granular aparentemente contido dentro
de uma cápsula.
Não foi possível identificar o micronúcleo em nenhum dos trofozoítos.
Posteriormente à porção terminal da citofaringe, em alguns trofozoítos, foi possível identificar
variados vacúolos alimentares.
Abertura anal terminal, mais curta que no Tipo 1 e menos paralela ao corpo do trofozoíto e
continha pelo menos um vacúolo contrátil/anal.
Medições [(n=nº de medições) média (min-máx) µm]:
Comprimento (n=14)- 158,682 (132,030-183,127); Largura (n=14) - 74,579 (64,030-88,698);

Comprimento Macronúcleo (n=13) - 18,099 (9,37-27,382);
Largura Macronúcleo (n=13) - 33,128 (23,288-39,634);
Abertura anal (n=8) - 19,375 (17,944-21,874); Cílios Externos (n=10) - 7,748 (6,857-9,093);
Vacúolo contráctil/anal (n=5) - 21,295x22,450 (16,452-28,447x16,962-25,557);
Descrição dos quistos:
Tipo A (figura 9.D) n=5:

Quistos ovais, extremidade anterior mamiliforme, operculados, com parede lisa e com
macronúcleo posterior a um aglomerado granular.
Medições média(min-max) em µm:

Comprimento - 73,790 (68,432-78,266); Largura - 51,293 (47,888-57,247);
Macronúcleo - 15,347 x 23,716 (11,257-18,722 x 18,325-30,961);
Aglomerado granular - 22,010 x 25,786 (15,309-26,293 x 21,899-30,365);
Espessura da parede - 3,721 (3,227-3,976);
Tipo B (figura 9.E) n=1:

Quisto mais alongado que o de Tipo A, com extremidade anterior mamilada, sem opérculo
aparente, parede lisa e com macronúcleo posterior a um aglomerado granular.
Medições em µm:
Comprimento - 83,548; Largura - 38,502; Macronúcleo - 17,817 x 21,491;
Aglomerado granular - 28,122 x 24,480; Espessura da parede - 3,610;
Tipo C (figura 9.F) n=1:

Quisto oval, extremidade anterior mamiliforme, com opérculo distinto, parede lisa, sem
macronúcleo e aglomerado granular visível.
Medições em µm:
Comprimento - 60,593; Largura - 41,849; Espessura da parede - 3,017;
47
Figura 9 - Trofozoítos e quistos de Nyctotherus sp. encontrados ao exame coprológico de
sáurios. A - Trofozoíto Tipo 1 em amostra de Pogona vitticeps. Legenda: AA - Abertura anal;
Cf - Citofaringe; MN - Macronúcleo; Pt - Peristoma; VA - Vacúolo alimentar. Escala - 50 µm.
B - Trofozoíto Tipo 2 em amostra de Pogona vitticeps. Legenda: AA - Abertura anal; MN -
Macronúcleo; VC - Vacúolo contráctil/anal. Escala - 50 µm. C - Trofozoítos Tipo 2 em amostra
de Pogona vitticeps. Escala - 200 µm. D - Quisto Tipo A em amostra de Pogona vitticeps.
Legenda: AG - Aglomerado granular; MN - Macronúcleo; OP - Opérculo. Escala - 50µm. E -
Quisto Tipo B em amostra de Pogona vitticeps. AG - Aglomerado granular; MN - Macronúcleo.
Escala - 50 µm. F - Quisto Tipo C em amostra de Eublepharis macularius. OP - Opérculo.
Escala - 50 µm. Imagens originais.
A AA B
VA
MN
Cf
MN
Pt VC
AA
C D
MN
AG
Op
E F
AG
Op
MN
48
A prevalência média estimada de protozoários flagelados (figura 10) em lagartos foi de 40,1%
correspondendo a 13 animais positivos dos 33 testados. Os animais positivos incluíram seis
iguanas verdes, três dragões barbudos, dois geckos leopardo, um lagarto de colar (Crotaphytus
collaris) e um gecko diurno de Madagáscar.
Esta prevalência é consideravelmente superior aos 17,1% (103 lagartos positivos dos 605
testados) referidos no trabalho de Pasmans et al. (2008); aos 0,6% (dois animais positivos
de 331 testados) descritos por Rataj et al. (2011); e aos 8,3% (15 animais positivos de 192
testados) referidos por Papini et al. (2011).
Além do tamanho inferior de amostra, a diferença de prevalências entre o presente estudo e os
acima supracitados pode, à semelhança do que foi dito para os filos Ciliophora e Amoebozoa,
dever-se ao facto de as seis Iguanas serem mantidas em conjunto e estas representarem
quase metade dos animais positivos.
Figura 10 - Trofozoítos e quisto de Metamonada em exames coprológicos. A - Trofozoíto de

Metamonada em exame coprológico de Iguana iguana. B, C, D e E - Trofozoíto de Metamonada
em exame coprológico de Pogona vitticeps. F - Quisto de Metamonada (Chilomastix sp.) em
exame coprológico de Pogona vitticeps. Escalas - 20 µm. Imagens originais.
A B C
D E F
O ciclo de vida destes parasitas e o seu tratamento em lagartos é igual ao descrito para
serpentes.
Além do género Monocercomonas que parasita cobras e lagartos e tem a mesma apresentação
clínica, também o género Leptomonas foi associado com a presença de colite em camaleões
(Frank, 1984) e os géneros Hexamastyx (em lagartos do género Uromastyx), Spironucleus,
Hypotrichomonas, Monocercomonas, Tetratrichomonas e Tritrichomonas foram associados à
presença de enterite em lagartos (Barnard & Upton, 1994).
À excepção de um gecko leopardo todos os animais apresentavam sinais clínicos, no entanto,
além de parasitas deste filo eram positivos a outros parasitas. Um dragão barbudo e o gecko
diurno de Madagáscar apresentavam diarreia enquanto os outros tinham caquexia.
49
A prevalência média estimada do filo Nematoda em sáurios foi de 51,3% o que corresponde
a 17 animais positivos dos 33 testados. Seis iguanas verdes, quatro dragões barbudos,
dois geckos de crista (Correlophus ciliatus), dois lagartos de colar, um gecko leopardo, um
lagarto cornudo gigante (Phrynosoma asio) e um lagarto cornudo do deserto (Phrynosoma
platyrhinos) foram os animais positivos. À excepção do Phrynosoma platyrhinos em que foi
detetado um adulto da família Physalopteridae todos os outros lagartos continham formas
parasitárias da família Pharyngodonidae. Uma Iguana iguana além de amostras positivas para
a família Pharyngodonidae apresentou, no esfregaço direto, dois adultos da família Atractidae.
Dos 16 lagartos positivos para formas parasitárias da família Pharyngodonidae em todos
foram detetados ovos desta família, num Crotaphytus collaris foi detetada adicionalmente
uma larva de género desconhecido e numa Iguana iguana um adulto do género Thelandros/
Pharyngodon.
O filo Nematoda foi também o mais prevalente nos trabalhos de Okulewicz et al. (2015), Papini
et al. (2011) Pasmans et al. (2008), Rataj et al. (2011) e Bernardino (2014). Além deste filo ser
o mais prevalente nestes estudos a família Pharyngodonidae foi a mais prevalente dentro dos
nematodes e a sua prevalência será discutida com mais pormenor no ponto 4.1.2.5.2.
Se, por um lado, a elevada prevalência de nematodes da família Pharyngodonidae está de
acordo com a literatura, por outro, a baixa prevalência de outros grupos de nematodes não
era esperada. No trabalho de Rataj et al. (2011) os ovos de estrongilídeos apresentaram uma
prevalência de 11,8% (38 animais positivos dos 311 analisados) e os ovos de ascarídeos 6,9%
(23 animais positivos de 311 analisados). Por sua vez Papini et al. (2011) no seu trabalho
também não encontraram lagartos com amostras positivas para ascarídeos mas 16 dos
198 sáurios (8,8%) tinham amostras positivas para estrongilídeos. Okulewicz et al. (2015)
referiram uma prevalência de Ascarídeos de 14,3% (24 animais positivos de 168 testados).
Tendo em conta estes valores, seria expectável que fossem encontradas formas parasitárias
de algum destes grupos de nematodes. Em relação aos trabalhos de Rataj et al. (2011)
e Okulewicz et al. (2015) esta diferença pode dever-se em parte ao facto de terem sido
efectuadas necrópsias à grande maioria dos animais, aumentado a probabilidade de encontrar
parasitas adultos, e estes resultados serem apresentados em conjunto com os dos exames
coprológicos.
4.1.2.5.1 Família Atractidae
Foram encontrados dois espécimes desta família (figura 11) num esfregaço direto com gota
soro fisiológico de uma Iguana verde.
Os espécimes correspondiam a um macho e uma fêmea.
O facto de serem nematodes de pequena dimensão, afunilando nas extremidades, presença
de um esófago com uma porção muscular (anterior) e uma porção glandular(posterior), bulbo
esofágico valvulado e poro excretor anterior ao bulbo esofágico permitiram identificar este
parasita como pertencente à família Atractidae.
A porção muscular era mais comprida que a porção glandular em ambos os espécimes o que
sugere que pertençam aos géneros Cyrtosomum/Atractis.
50
Durante os últimos anos estes dois géneros têm sido utilizados de forma indiferenciada.
Atualmente é sugerido que os parasitas desta família cujos machos apresentem gubernáculo,
duas espículas assimétricas, de tamanho diferente e sendo uma lanceolada e a outra
lagenoide (em forma de garrafa) sejam inseridas no género Atractis, enquanto aqueles com
duas espículas lanceoladas e sem gubernáculo sejam inseridas no génro Cyrtosomum (Bursey
& Flanagan, 2002). Desta forma o macho encontrado no presente estudo seria incluído no
género Cyrtosomum e a fêmea ficaria sem classificação até ao género.
A identificação até à espécie é baseada no tamanho geral do parasita e, principalmente, nas
estruturas caudais dos machos: tamanho, tipo e simetria das espículas e o número de papilas
caudais (Bursey & Flanagan, 2002).
Estas estruturas não foram definidas com satisfação não tendo sido feita uma classificação
ao nível da espécie.
O único registo encontrado até à data destes géneros a parasitar este hospedeiro foi feito por
Teles et al. em 2016. No entanto não foram descritas características morfológicas nem foram
disponibilizadas fotografias do parasita que permitissem uma comparação.
Figura 11 - Nematodes do género Cyrtosomum em exame coprológico de Iguana iguana.

A - ♂ - Escala - 500 µm; B - ♀ - Escala - 200 µm. Imagens originais.
51
Descrição dos espécimes encontrados durante este estudo (medidas em µm):
♀ - Comprimento - 1805,908; Largura ao nível do bulbo esofágico - 92,092;

Bulbo esofágico (CxL) - 67,241 x 71, 778; Esófago s/ bulbo - 372,727;
Parte muscular anterior do esófago - 285,323;
Parte glandular posterior do esófago - 88,916; Vulva : Ânus - 113,910;
Vulva : Extremidade posterior - 267,362; Ânus : Extremidade posterior - 157,078.
♂ - Comprimento - 4907,700; Largura ao nível do bulbo esofágico - 231,677;

Bulbo esofágico (CxL) - 184,675 x 182,425; Esófago s/ bulbo - 920,544;
Parte muscular anterior do esófago - 686,893;
Parte glandular posterior do esófago - 235,871; Espícula maior (lanceolada) - 453,369;
Espícula menor (lanceolada)- 285.864; Gubernáculo - ausente/não visível
Os nematodes da família Atractidae têm um ciclo de vida direto e são vivíparos. Os ovos
eclodem e desenvolve-se uma larva L3 ainda in utero sendo auto-infetantes para o hospedeiro
atingindo, desta forma, um grande número de parasitas (Jacobson, 2007).
Não existem casos reportados na bibliografia consultada de doença causada por este parasita
em lagartos.
A iguana verde apresentava caquexia e fazia parte do grupo de 6 animais já mencionado
nos filos Amoebozoa, Ciliophora e Metamonada. Apesar de este parasita ter um ciclo de vida
direto, não foi encontrado em nenhuma amostra das restantes 5 do grupo.
4.1.2.5.2 Família Pharyngodonidae
Como referido anteriormente, foram encontradas formas parasitárias (ovos, uma larva e um
adulto) desta família em 16 dos 33 lagartos testados, correspondendo a uma prevalência de
46,8%.
Esta família foi também a mais prevalente nos trabalhos de Rataj et al. (2011) com uma
prevalência de 57,1% (189 animais positivos de 331 testados) e de Pasmans et al. (2008)
que referiram uma prevalência de 51,5% (363 animais positivos de 705 testados). Estes dois
trabalhos apresentaram a prevalência mais similar à do presente estudo.
Papini et al. (2011) referiram uma prevalência de 21,9% ( 42 animais positivos de 192 testados)
e Okulewicz et al. (2015) uma prevalência de 18,4 % (31 animais positivos de 168 testados).
Apesar destas prevalências serem inferiores à encontrada no presente estudo, esta família de
parasitas foi a mais prevalente em ambos os estudos.
São nematodes com ciclo de vida direto. Vivem no colón e ceco principalmente de répteis
herbívoros. As fêmeas produzem ovos com parede espessa e não embrionados. Geralmente
são ovos alongados com um lado aplanado e um opérculo sub-polar pode ser encontrado na
maioria (Anderson, 2000). A forma de infeção é principalmente fecal-oral (Klingenberg, 2007b).
Os ovos dos diferentes géneros/espécies desta família não apresentam características
morfológicas suficientes para a sua identificação (Greiner, 2015, comunicação pessoal).
São vermes esbranquiçados de pequena a média dimensão.
52
As fêmeas são similares nas diferentes espécies pelo que o diagnóstico ao nível de espécie
é feito principalmente através das características da extremidade posterior do macho
(Greiner, 2015, comunicação pessoal). Na generalidade são considerados organismos
comensais e existem autores que afirmam que podem ajudar na digestão de alimentos de
origem vegetal. No entanto, em casos de infecções por grandes números de parasitas podem
provocar obstruções do trato gastrointestinal, prolapso cloacal e por vezes uma ligeira reação
inflamatória local (Klingenberg, 2007b; Jacobson, 2007; Greiner e Mader, 2006).
4.1.2.5.2.1 Ovos
Foram detectados ovos desta família (figura 12-17) em 16 lagartos (46,8%). Foram observados
tanto em esfregaços diretos como em flutuações.
Os ovos desta família apresentam muita variabilidade morfológica entre os géneros e
espécies, no entanto a identificação definitiva só é possível analisando espécimes adultos,
principalmente machos.
No seu trabalho, Rataj et al. (2011) identificaram um tipo de ovo encontrado num gecko leopardo
como pertencendo ao género Pharyngodon no entanto não justificaram a identificação com
características morfológicas. Bernardino (2014) classificou dois tipos de ovos, também em
geckos leopardo como pertencendo aos géneros Pharyngodon e Ozolaimus. A autora também
não apresentou as características morfológicas através das quais chegou à identificação. Não
tendo sido disponibilizada por nenhum dos autores uma referência bibliográfica para as suas
identificações e não tendo sido encontrada na literatura nenhuma referência à classificação
de ovos de Pharyngodonidae através da sua morfologia estas identificações não serão
consideradas como válidas para o presente trabalho.
Os ovos de Iguana iguana, a única espécie herbívora com amostras positivas a ovos de
Pharyngodonidae, eram de maiores dimensões, ovais (figura 12.A) ou ligeiramente achatados
num dos lados (figura 12.B), apresentavam uma parede lisa e fina. Em nenhum dos ovos se
observou um opérculo polar. Foram sempre encontrados em estádio de mórula.
Medições (n=10) média (min-max) µm:

Comprimento - 127,414 (112,223-153,403) ; Largura - 67,606 (56,907-96,032);
Rácio c/l - 1,906 (1,597-2,189) ; Espessura da parede - 2,2611 (1,709-2,849).
Figura 12 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Iguana iguana.

A B
53
Os ovos dos animais omnívoros, dragões barbudos e geckos de crista, tinham em comum
apresentarem-se sempre no estádio de desenvolvimento de mórula. Eram ovos mais pequenos
do que os de Iguana iguana e com parede mais grossa e aparentemente dupla.
Os ovos encontrados em Pogona vitticeps apresentavam sempre um opérculo polar evidente,

eram ovais (figura 13.A) e, por vezes, com uma das faces achatadas (figura 13.B).

Rácio c/l - 1,892 (1,750-2,098); Espessura da parede - 3,716 (2,638-4,622).
Figura 13 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Pogona vitticeps.

Escalas : A - 50 µm; B - 20 µm. Imagens originais.
A B
Os ovos encontrados em Correlophus ciliatus apresentaram mais variabilidade. A maioria

apresentava parede grossa e aparentemente dupla (figura 14.A), mas alguns tinham uma
parede lisa e fina (figura 14.B). Alguns ovos eram ovais, outros afunilados nas extremidades
ou com uma das faces aplanadas.
Figura 14 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Correlophus ciliatus.

A B
54

Os ovos encontrados em animais carnívoros eram morfologicamente parecidos com os

encontrados em animais omnívoros, mas por vezes foi encontrado no seu interior uma larva.
Sem se ter analisado uma fêmea adulta com ovos in utero foi impossível determinar se o seu
desenvolvimento ocorreu no exterior do hospedeiro ou no parasita.
Os ovos encontrados em Phrynosoma asio eram, na sua maioria, ligeiramente afunilados nas
extremidades e achatados numa das faces (figura 15.A e B). Apresentavam sempre opérculo
evidente e uma larva no seu interior.

Figura 15 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Phrynosoma asio.

A B
Em Crotaphytus collaris foram encontrados ovos com uma larva no seu interior (figura 16.A)
ou em estádio de mórula (figura 16.B). Na sua maioria eram afunilados nas extremidades, com
uma face aplanada e um opérculo polar muito evidente (figura 16.A). Menos frequentemente
eram encontrados ovos com uma forma mais oval e com opérculo polar menos visível ou
imperceptível (figura 16.B).

55
Figura 16 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Crotaphytus collaris.
Escalas : A - 20 µm ; B - 50 µm. Imagens originais.
A B
Os ovos encontrados em Eublepharis macularius (figura 17.A e B) eram similares aos

encontrados em Crotaphytus collaris.
Figura 17 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostra de Eublepharis macularius.

A B
Dos animais com amostras positivas a ovos de Pharyngodonidae apenas o gecko leopardo
não apresentava sinais clínicos. Todos os restantes apresentavam caquexia e, adicionalmente,
um dragão barbudo apresentava diarreia, 1 gecko de crista apresentava anorexia e o lagarto
cornudo gigante regurgitação intermitente.
As amostras coprológicas dos dois geckos de crista , do lagarto cornudo gigante, de um
lagarto de colar e de um dragão barbudo apenas foram positivas a esta família de parasitas.
56
4.1.2.5.2.2 Larva de género desconhecido
Num lagarto de colar, além de ovos, foi encontrada uma larva da família Pharyngodonidae
(figura 18) no esfregaço a fresco. As larvas desta família caracterizam-se pela presença de
um bulbo esofágico e uma cauda comprida, afunilada e pontiaguda. As larvas não apresentam
características morfológicas que permitam identificar o género ou espécie a que pertencem.
Na bibliografia consultada não foi encontrada referência relativa à presença desta família
de parasitas neste hospedeiro. Esta ausência de casos reportados não significa que seja
incomum a presença destes nematodes em lagarto de colar, mas provavelmente representa
a falta de estudos da sua parasitofauna.
Figura 18 - Larva de género desconhecido em amostra de Crotaphytus collaris.

4.1.2.5.2.3 Adultos - Parapharyngodon sp. Chatterji, 1933
Apesar da separação dos géneros Parapharyngodon e Thelandros nem sempre ter sido
consensual, atualmente é aceite a classificação separada destes géneros.
São ambos nematodes robustos com estriação marcada desde o final da abertura bucal até
ao início da cauda. O género Thelandros apresenta cone genital, papilas pendulares fora
do cone genital e cauda terminal direcionada posteriormente. O género Parapharyngodon
apresenta papilas mamiliformes a rodear uma abertura anal terminal e a cauda é subterminal
e direcionada dorsalmente (Bursey & Goldberg, 2005).
Foi apenas encontrado um espécime (figura 19) correspondente a um macho. Algumas
características (número de papilas anais, espícula e membrana alar) não foram possíveis de
determinar. Desta forma, baseando a identificação na direcionalidade da cauda, a presença de
um ânus terminal rodeado por papilas mamiliformes, este espécime pertencerá provavelmente
ao género Parapharyngodon. Há que ter em conta que apenas se observou um espécime e
sem possibilidade de avaliar fêmeas.
57
Parapharyngodon sp. macho parasita em Iguana iguana (medidas em µm): Nematode
cilíndrico de pequenas dimensões. Apresentava estriação desde o final dos lábios até ao
início da cauda. Cauda com duas papilas e direcionada dorsalmente.
Medições (µm) ♂:
Comprimento total - 2444,114 ; Espessura - 290,693;
Comprimento do esófago - 429,644; Bulbo esofágico (CxL) - 95,899 X 98,570 ;
Cauda - 97,965; Estrias - 16,809.
Figura 19 - Parapharyngodon sp. em amostra coprológica de Iguana iguana. A - vista geral.
Escala-200 µm; B - Extremidade posterior. C - Extremidade anterior. Escalas -100 µm. Imagens
originais.
A
Os géneros mais comuns a parasitar Iguanas são Alaeuris, Ozolaimus e Tachygonetria

(Jacobson, 2007; Teles et al., 2016). Nenhuma das 56 espécies do género Parapharyngodon
descritas e aceites até ao momento foi encontrada a parasitar este hospedeiro (Bursey &
Goldberg, 2014).
4.1.2.5.3 Família Physalopteridae
Foi encontrado apenas um espécime desta família pertencente à espécie Skrjabinoptera

phrynosoma durante a análise de um esfregaço a fresco com soro fisiológico da amostra de
um lagarto cornudo. Este parasita e o seu ciclo de vida serão abordados com maior pormenor
no ponto 4.2.2.2.4 já que foram encontrados noutro lagarto da mesma espécie durante a
realização da necrópsia.
4.1.2.6 Filo Platyhelminthes - Oochoristica sp. Luhe 1898
Foram encontrados ovos deste filo (figura 20) em apenas um lagarto de água chinês
(Physignathus cocincinus) em esfregaços a fresco com NaCl e corado com Soluto de Lugol.
Ovo tipo da família Linstowiidae com a presença de uma oncosfera com três pares de ganchos,
envolvida por uma camada gelatinosa que corresponde à cápsula uterina .
58
O único género desta família encontrado na literatura que parasita lagartos é o Oochoristica,
que ocorre principalmente em iguanídeos e agamídeos. Rataj et al. (2011) encontraram 10
lagartos positivos dos 331 testados. Pasmans et al. (2008) referiram uma prevalência deste
género em iguanídeos de 11,6% (19 animais positivos de 164 testados).
As espécies pertencentes a este género necessitam apenas de um HI que geralmente é
um coleóptero (Tenebrionidae). Todas as espécies desenvolvem uma cápsula uterina
especializada no proglótide grávido cada uma contendo um ovo. Os coleópteros ingerem os
ovos e o parasita desenvolve-se no hemocélio. A forma larvar no HI e HD antes da formação
dos proglótides é referida como metacestode. Depois de ingerido o parasita estabelece-se no
intestino delgado onde se desenvolve até adulto e se reproduz (Conn, 1985).
Os ovos e os proglótides grávidos dos parasitas do género Oochoristica podem ser detectados
em análises coprológicas de rotina.
Apesar de não terem sido encontrados estudos sobre os efeitos patogénicos deste género,
pode assumir-se que os adultos de Oochoristica compitam pelos nutrientes do hospedeiro e
podem causar perda de peso.
O tratamento pode ser feito com Praziquantel a 5-8 mg/Kg PO, SC ou IM em dose única,
repetida em duas semanas (Klingenberg, 2007b).
Figura 20 - Ovos de Oochoristica sp. em amostra de Physignathus cocincinus. A - Escala -

50µm. B - Legenda: O - oncosfera; CU - cápsula uterina; corado com soluto de Lugol. Escala
- 20µm. C - Legenda: CE - cápsula embrionária; Cex - envelope exterior; Cint - envelope
interior; G - gancho; Escala - 20µm. Imagens originais.
A B C G
CU
Cint
CE
O
Cex
59
4.1.3 Sub-ordem Cryptodira - Testudinidae
A prevalência parasitária média estimada em quelónios foi de 79,7%. Poucas conclusões

podem ser retiradas desta prevalência já que foram testadas apenas três tartarugas e todas
apresentaram pelo menos uma forma parasitária. Apesar deste valor ter que ser analisado
com a devida precaução, está de acordo com o encontrado no trabalho de Rataj et al. (2011)
que referiram uma prevalência de 88,5% (498 animais positivos de 563 testados). Já no
trabalho de Papini et al. (2011) foi reportada uma prevalência de 43,1% (25 animais positivos
de 58 testados). No único trabalho efetuado em Portugal, Bernardino (2014) é referida uma
prevalência de 77,7% (13 animais positivos de 16 testados). Desta forma seria expectável
que, mesmo testando um maior número de animais, a prevalência fosse elevada.
Todas as três tartarugas foram positivas para ovos de nematodes da família Pharyngodonidae.
Uma tartaruga russa tinha apenas este tipo de forma parasitária, enquanto as duas tartarugas
de esporas africanas apresentaram ambas trofozoítos de um protozoário ciliado. Uma das
Centrochelys sulcata apresentou também protozoários flagelados, quistos de amoebas e um
nematode adulto e uma larva da mesma família que os ovos.
4.1.3.1 Filo Amoebozoa - Entamoeba sp. Casagrandi & Barbagallo, 1895
Foram detectados quistos de Entamoeba sp. numa tartaruga de esporas africana. Apesar de
os quistos terem a forma esférica a sub-esférica, regular e de parede lisa característica do
género, não foi possível observar o número de núcleos e não foram efetuadas medições para
uma tentativa de classificação até à espécie.
Nos trabalhos publicados por Papini et al. (2011) e Rataj et al. (2011) não foram encontradas
formas parasitárias deste filo. Pasmans et al. (2008) referiram uma prevalência de 4,3%
de Entamoeba sp. (53 animais positivos de 1251 testados) e de 2,6% de prevalência de
Entamoeba invadens (33 animais positivos de 1251 testados). No trabalho de Bernardino
(2014) a prevalência apresentada foi de 27,8% (quatro animais positivos de 16 testados).
Em tartarugas estão descritas seis espécies de Entamoeba: E. testudinis (Hartamann, 1910); E.
terrapinae (Sanders & Cleveland, 1930); E. insolita (Geiman & Wichterman, 1937); E. invadens
(Rodhain, 1934); E. knowlesi (Rodhain & Hoof, 1947) com quistos maduros tetranucleados e
E. barreti (Taliaferro & Holmes, 1924) sem quistos conhecidos (Ponce-Gordo & Martínez-Díaz,
2010).
Apesar de ser considerada comensal em tartarugas, a espécie Entamoeba invadens foi
associada a um surto epizoótico num grupo de 500 tartarugas de pés vermelhos (Geochelone
carbonaria) recém importadas para os E.U.A. em 1980-1981. Durante um período de cerca
de dois meses, 200 animais morreram. Apresentavam sinais inespecíficos como anorexia,
apatia e diarreia. Durante a necrópsia encontrou-se espessamento do duodeno com necrose
da mucosa e necrose multifocal dispersa no fígado. Histologicamente foram detetados
trofozoítos nas lesões intestinais e hepáticas. A avaliação morfológica dos parasitas foi
conclusiva na identificação de E. invadens. A dispersão dos trofozoítos até ao fígado poderá
ter ocorrido através da via ducto biliar comum até à vesícula biliar e daí progredir para o
parênquima hepático adjacente ou por via hematogénica chegando ao fígado pela sistema
portal (Jacobson & Greiner, 1984).
60
Em tartarugas e, provavelmente, em lagartos herbívoros E. invadens geralmente chega ao
intestino, onde enquista. Os quistos são excretados e são a forma infectante para outros
hospedeiros. Existem três factores necessários ao enquistamento das amebas: Presença
de partículas de polissacarídeos/mucopolissacarídeos que possam ser ingeridos e
transformados em glicogénio pelas amebas; presença de factores produzidos por algumas
bactérias; presença de factores intrínsecos produzidos pelos trofozoítos que estimulam o
enquistamento em massa, dependentes da densidade de trofozoítos e que poderão resultar
de um sobrecrescimento dessa população de parasitas. Para que o terceiro requisito aconteça
é necessário que os dois primeiros sejam cumpridos anteriormente. A disponibilidade de
polissacarídeos é alta em animais com dietas ricas em matéria vegetal, mas muito baixa
ou inexistente em animais carnívoros, o que não permite o enquistamento dos trofozoítos.
Quando os trofozoítos não têm substrato para a produção de glicogénio, como é o caso das
cobras (maioritariamente carnívoras), alimentam-se da secreção mucosa do epitélio intestinal
e eventualmente lesionam a camada protetora da mucosa ganhando acesso a tecidos mais
internos. À medida que a mucosa se encontra mais exposta fica mais susceptível à ação
de bactérias e autodigestão. Esta pode ser a causa das lesões histológicas observadas em
serpentes (Meerovitch, 1958).
A dinâmica entre a alimentação das tartarugas e o ciclo de vida das amebas poderá ser a
causa do surto referido por Jacobson e Greiner (1984).
No caso do animal no presente estudo, apesar de não se ter identificado a espécie de ameba,
foram encontrados quistos, o animal era alimentado regularmente com matéria vegetal e
mantido a temperaturas apropriadas, não apresentando sinais clínicos.
4.1.3.2 Filo Ciliophora - Balantidium testudinis Chagas, 1911
O género Balantidium foi detetado sob a forma de trofozoítos (figura 21) durante a realização
de esfregaços diretos a fresco em duas tartarugas de esporas africanas.
Rataj et al. (2011) referiram uma prevalência do género Balantidium de 26,2 % (147 animais
positivos de 563 testados) em tartarugas, todas pertencentes à família Testudinidae. Nos
trabalhos de Papini et al. (2011), Pasmans et al. (2008) e Bernardino (2014) não foram
encontradas formas parasitárias deste género em tartarugas.
Os trofozoítos encontrados correspondiam a protozoários ciliados de grandes dimensões,
móveis e muito ativos. Com forma alongada e cobertos uniformemente por cílios. O citostoma
era terminal na porção anterior do trofozoíto e coberto por cílios de maiores dimensões do que
aqueles que cobriam o corpo.
Os trofozoítos mediam entre 115.844 e 149.876 µm de eixo maior e entre 68.851 e 78.672 µm
de eixo menor. Não foi possível avaliar a\s características do macronúcleo.
Apesar de as dimensões gerais dos trofozoítos serem superiores às descritas por Geiman e
Wichterman (1937) a sua forma é coincidente. Esta é a única espécie aceite atualmente que
parasita tartarugas (Ponce-Gordo, comunicação pessoal) e, por isso, optou-se por classificar
os trofozoítos encontrados ao nível de espécie, sabendo de antemão que esta classificação
poderá ser alterada com a descoberta de novas espécies.
61
A caracterização morfológica completa dos trofozoítos encontrados teria que ser feita através
de colorações específicas com sais de prata. Adicionalmente seria de grande utilidade recorrer
a testes moleculares para a sequenciação de rRNA através de PCR que permitiriam estabelecer
uma relação filogenética entre os trofozoítos encontrados e os restantes protozoários ciliados
(Lynn, 2010). Dada a abrangência do presente estudo, não foi possível realizar tais técnicas.
Os protozoários do género Balantidium têm um ciclo de vida direto e a sua reprodução é
feita através de divisão binária ou conjugação. Produzem quistos que são a forma infectante
e entram no hospedeiro por via oral-fecal, através de comida ou água infectada (Scullion &
Scullion, 2009). É considerado um parasita comensal do trato gastrointestinal de répteis e
bastante prevalente em tartarugas (Greiner & Mader, 2006). Klingenberg (2007b) e Scullion
e Scullion (2009) referem que a única espécie associada a casos em que há manifestação
de doença é o B. coli. Se no primeiro livro não é dada uma referência bibliográfica para esta
informação, no segundo trabalho é feita a referência ao livro publicado por Bernard e Upton
(1994), “A veterinary guide to the parasites of Reptiles Vol. 1: Protozoa” no qual é referido que
este género pode estar na origem de colite e é considerado patogénico em grandes números
ou associado com outros parasitas/patógenos (Bernard e Upton, 1994) mas sem nunca referir
a espécie Balantidium coli. Alterações na flora microbiana causadas por mudanças na dieta,
administração de antibióticos e/ou stress podem aumentar a quantidade de ciliados e causar
enterite localizada, anorexia e diarreia (Mitchell, 2007).
O tratamento em casos de multiplicação excessiva destes protozoários com o aparecimento
de sinais clínicos pode ser feito com Metronidazol a 20-50 mg/Kg PO. A dose pode ser repetida
a cada 48 horas se necessário (Klingenberg, 2007b). Alternativamente pode administrar-se
Metronidazol a 10-20 mg/Kg PO SID durante 7-10 dias (Mitchell, 2007).
Nenhum dos animais testados no presente estudo apresentava sinais clínicos.
Figura 21 - Trofozoítos de Balantidium testudinis encontrados no exame coprológico de

Centrochelys sulcata. Escala - 50 µm. Imagens originais.
62
Ao esfregaço direto com soro fisiológico da amostra coprológica de uma tartaruga de esporas
africana foram detetados vários trofozoítos de protozoários flagelados.
Pasmans et al. (2008) referiram uma prevalência de 18,6% (233 animais positivos de 1251
testados) de flagelados da ordem Trichomonadida e 3,4% (43 animais positivos de 1251
testados) do género Hexamita (Diplomonadida). Nos trabalhos de Papini et al. (2011) e Rataj
et al. (2011) não foram detetadas formas deste filo em tartarugas.
Bernardino (2014) encontrou protozoários flagelados em amostras de três tartarugas das 16
testadas.
O ciclo de vida, a influência das condições ambientais e o tratamento deste filo é semelhante
ao já descrito para lagartos e serpentes.
Em tartarugas o género Hexamita (syn. Spironucleus) já foi associado à presença de doença
com sinais clínicos que incluíam letargia, anorexia e perda de peso. Este flagelado tem um
tropismo particular pelo sistema urinário, mas pode afetar o intestino e por vezes o sistema
cardiovascular (Zwart & Truyens, 1975).
Os géneros Hexamastix e Hypotrichomonas também são possivelmente patogénicos em
tartarugas, provocando enterite (Barnard & Upton, 1994).
4.1.3.4 Filo Nematoda - Família Pharyngodonidae
Os nematodes da família Pharyngodonidae são os mais prevalentes em tartarugas,

especialmente as que pertencem à família Testudinidae como as incluídas no presente estudo.
As amostras das três tartarugas testadas eram positivas a formas parasitárias de
Pharyngodonidae.
Rataj et al. (2011) referiram uma prevalência de 81,8% (459 tartarugas positivas de 563
testadas). Pasmans et al. (2008) descrevem uma prevalência mais baixa com 48,2% (603
animais positivos de 1251 testados) e Papini et al. (2011) referiu uma prevalência de 36,7%
(21 animais positivos de 58 testados) sendo a menor prevalência de todos os estudos.
Bernardino (2014) referiu uma prevalência de 38,9% (6 animais positivos de 16 testados).
Além de serem bastante frequentes, é comum serem encontrados vários géneros e/ou
espécies a parasitar um único animal (Greiner & Mader, 2006). Os géneros Alaeuris, Mehdiella,
Ortleppnema, Tachygonetria, Thaparia e Thelandros já foram descritos em tartarugas da
família Testudinidae (Bouamer & Morand, 2006).
4.1.3.4.1 Ovos
A identificação de ovos de Pharyngodonidae em tartarugas apresentam as mesmas limitações

já referidas para lagartos.
Sabendo que as tartarugas são normalmente parasitadas por mais do que uma espécie de
Pharyngodonidae, não se tentou classificar os ovos encontrados.
A maioria tinha uma forma que variava de oval a elipsóide, com alguns mais afunilados nas
extremidades (figura 22.A) e com tamanhos muito variáveis (figura 22.B).
63
Foram observados dois tipos de paredes, uma mais fina (figura 22.C e 22.F) e, mais
frequentemente, uma mais grossa (as restantes figuras). Todos os ovos apresentavam
um opérculo polar mais ou menos evidente. A maioria foi encontrada num estádio de
desenvolvimento de mórula mas nas tartarugas de esporas africanas encontraram-se alguns
com uma larva no seu interior (figura 22.F).
As tartarugas de esporas africanas estavam alojadas em conjunto e por isso seria de esperar
que a sua população de Pharyngodonidae fosse semelhante já que são parasitas com ciclo
de vida direto.
Figura 22 - Ovos de Pharyngodonidae encontrados em amostras de tartarugas de esporas

africanas . Escalas - 50 µm. Imagens originais.
A B
C D
E F
64
4.1.3.4.2 Parasitas adultos - Tachygonetria sp. Wedl, 1862
Foi encontrado um espécime adulto (figura 23) pertencente a este género no esfregaço fresco
de uma amostra fecal de tartaruga de esporas africana.
O género Tachygonetria é um dos mais comuns em tartarugas terrestres (Testudinidae) e tem
uma distribuição global (Bouamer & Morand, 2005).
É um nematode com estriação transversa moderada, a extremidade posterior do macho é
marcadamente truncada posteriormente ao último par de papilas caudais que está situado
quase lateralmente (Hering-Hagenbeck, Petter & Boomker, 2002).
Medições de Tachygonetria sp.parasita de Centrochelys sulcata (medidas em µm):

Nematode esbranquiçado de pequena/média dimensão. Cutícula moderadamente estriada.
Cauda truncada.
♂- Comprimento total - 2917,914; Bulbo esofágico (CxL) - 96,833 x 117,517; Comprimento
total do esófago - 881,292; Cauda - 120,523.
Figura 23 - Macho de Tachygonetria sp. em amostra coprológica de Centrochelys sulcata. A

- vista geral. B - Extremidade posterior; C - Extremidade anterior. Escalas - 200 µm. Imagens
originais.
B C
Este género foi identificado num caso clínico de uma Tartaruga-de-Herman (Testudo hermanni)
que apresentava caquexia e desidratação (Silvestre, 2011). O animal do presente estudo não
apresentava sinais clínicos.
65
No mesmo indivíduo foi encontrada uma larva da família Pharyngodonidae (figura 24).
Como foi referido para lagartos, a identificação do género e/ou espécie não é possível através
de larvas.
Figura 24 - Larva de Pharyngodonidae encontrada em amostra coprológica de Centrochelys

sulcata. Escala - 50 µm. Imagem original.
66
4.2 Formas parasitárias encontradas post mortem.
Foram efetuadas 41 necrópsias durante o decorrer do presente trabalho e encontraram-se

formas parasitárias em 15 animais correspondendo a 36,6% dos répteis testados. O número
de animais positivos de cada sub-ordem de répteis está representado no gráfico 2. Não foi
calculada a prevalência parasitária média estimada e com intervalo de confiança porque as
análises coprológicas efetuadas não foram sistemáticas em todos os animais.
Gráfico 2 - Nº total de animais de cada sub-ordem e respetivo número de animais positivos

aos quais foram realizadas as necrópsias.
20
Total Positivos
18
16
14
12
10
19 19
8
6
11
4
2 4
3
0
0
Serpentes Sauria Cryptodira
4.2.1 Sub-ordem Serpentes
Como está demonstrado no gráfico 2 das 19 serpentes às quais foi realizada necrópsia foram
detetadas formas parasitárias em 4 animais (20,05%).
Apesar do número de indivíduos ser inferior, a frequência relativa de animais positivos foi
superior à prevalência média estimada no rastreio parasitológico.
4.2.1.1 Filo Amoebozoa
Foi detetada uma quantidade elevada de trofozoítos de amebas numa boa arco-íris (Epicrates
cenchria) após o esfregaço direto com soro fisiológico de material colhido por raspagem do
intestino.
Não foi possível identificar o género das amebas através dos trofozoítos e não existia conteúdo
intestinal suficiente para executar técnicas de coloração específicas.
O animal fazia parte de um grupo de 13 serpentes recém-chegadas à loja após envio
desde Espanha. A viagem prolongou-se por três a cinco dias e não se utilizaram fontes de
aquecimento. Todos os indivíduos encontravam-se apáticos e alguns com dispneia. A cobra
em questão morreu passado poucas horas da sua chegada.
67
A espécie do filo Amoebozoa com maior importância e potencial patogénico é Entamoeba
invadens (Scullion & Scullion, 2009).
Os sinais clínicos associados com amebíase causada por este parasita incluem apatia,
anorexia, diarreia catarral e/ou hemorrágica. Menos frequentemente pode surgir vómito,
desidratação e polidipsia (Scullion & Scullion, 2009). Destes sinais clínicos, o único visível
no animal em questão era a apatia. O curto espaço de tempo decorrido entre a chegada
dos animais e a morte deste espécime não permitiu recolher informação sobre outros sinais
clínicos que pudessem estar presentes.
Durante o exame interno macroscópico algumas zonas do intestino apresentavam congestão,
hiperémia (figura 25.A) e exsudado fibrinoso no lúmen (figura 25.B). Estas foram as únicas
alterações encontradas no trato gastrointestinal e não foram observadas lesões no fígado.
No seu trabalho, Ratcliffe e Geiman (1934) observaram que as lesões macroscópicas mais
graves de amebíase localizavam-se no cólon. Ao nível da mucosa e aderente à mesma,
observaram a presença de um exsudado sanguinolento, friável e que ocupava parcial ou
totalmente o lúmen intestinal. Este material era composto por membranas diftéricas ou
resíduos de necrose. Por vezes as lesões estendiam-se ao íleo (Ratcliffe & Geiman, 1934).
As lesões no intestino delgado eram menos graves e incluíam úlceras da mucosa rodeadas
por zonas hiperémicas e zonas circunscritas de necrose. Em algumas situações todo o
intestino se apresentava congestionado e com os vasos sanguíneos ingurgitados. Por vezes
encontraram-se aderências da serosa ao rim ou à parede costal (Ratcliffe & Geiman, 1934).
As lesões gástricas são menos comuns e aparecem apenas sob a forma de pequenas úlceras
circunscritas. O primeiro orgão extra-intestinal afetado é o fígado e podem aparecer abcessos
múltiplos. Os rins podem apresentar petéquias ou sinais de nefrite (Ratcliffe & Geiman, 1934;
Hill & Neal, 1954; Scullion & Scullion, 2009).
Figura 25 - Alterações macroscópicas encontradas durante a necrópsia de uma boa arco-íris

(Epicrates cenchria). A - Congestão do cólon (C) e rim (R). Escala - 0,5 cm. B - Exsudado
encontrado no lúmen intestinal. Escala - 1 cm. Imagens originais.
A B
Ao exame microscópico encontraram-se lesões compatíveis com enterite catarral, necrosante

e diftérica com presença de exsudado fibrinoso no lúmen do intestino (figura 26) e de
infiltrados inflamatórios por células mononucleadas na mucosa (figura 27.A), com localização
perivascular na submucosa e infiltração leucocitária na mucosa e no lúmen (figura 27.B).
Foram encontrados vários aglomerados bacterianos dispersos pelo orgão.
68
No fígado detetaram-se lesões degenerativas de tipo macrovacuolar e congestão. O rim
apresentava congestão, degenerescência macrovacuolar e presença de algum material
mucinoso no lúmen dos tubos. No pulmão observou-se atelectasia e congestão.
Figura 26 - Fotocomposição de um corte histológico do intestino da mesma boa arco-íris
(Epicrates cenchria). É possível observar a acumulação de exsudado fibrinoso no centro do
lúmen. Escala - 1000 µm. Imagem original.
Figura 27 - Células inflamatórias na mucosa do intestino da mesma boa arco-íris (Epicrates

cenchria). A - infiltrado de células mononucleadas. H&E. Escala - 200 µm. B - Heterófilos e/
ou eosinófilos. GIEMSA. Escala - 20 µm. Imagens originais.
A B
Microscopicamente as lesões de Entamoeba invadens caracterizam-se por uma extensa

necrose superficial da mucosa do cólon podendo estender-se a camadas mais profundas.
69
As lesões de necrose no intestino delgado e estômago são mais circunscritas e encontram-se
algumas úlceras na mucosa sendo mais raras no último. O infiltrado inflamatório leucocitário
é mais evidente em zonas de lesões recentes do que em zonas de alterações mais antigas.
No fígado as lesões microscópicas são caracterizadas pelo aparecimento de abcessos e
de necrose extensa. Quer estas lesões envolvam apenas um ou vários lobos hepáticos, as
lesões mais graves encontram-se na área centrolobular. Associados a todas estas lesões
é possível encontrar trofozoítos do parasita. Nas lesões da parede intestinal as camadas
mais profundas são as mais afetadas podendo haver invasão dos vasos linfáticos (Ratcliffe &
Geiman, 1934; Hill & Neal, 1954; Jacobson, 2007; Scullion & Scullion, 2009).
Apesar de as lesões de enterite serem compatíveis com as alterações provocadas por
Entamoeba invadens não foram encontrados trofozoítos nas lesões nem noutro orgão. Desta
forma não foi possível determinar se as amebas foram causa das lesões encontradas, que
permitiria uma infeção bacteriana secundária.
A informação sobre o ciclo de vida e tratamento foi abordada nos pontos 4.1.2.1 e 4.1.3.1.
4.2.1.2 Filo Apicomplexa - Cryptosporidium sp.
Foram efetuados esfregaços fecais/conteúdo gástrico corados com a técnica de Ziehl-Neelsen

a todos os animais que apresentassem regurgitação pós-prandial.
Colheram-se amostras de quatro cobras do milho, um adulto e três juvenis, e uma cobra do
leite Hondurenha (Lampropeltis triangulum hondurensis). A cobra do milho adulta e a cobra
do leite Hondurenha apresentavam perda de peso progressiva e o proprietário da loja decidiu
proceder à eutanásia dos animais. As três cobras do milho juvenis regurgitaram em duas
ocasiões sucessivas e morreram no dia seguinte à segunda regurgitação.
Os esfregaços da cobra do milho adulta, de uma juvenil e da cobra do leite Hondurenha foram
positivos, apresentando estruturas de forma circular coradas de rosa-carmim em fundo verde
compatíveis com oocistos (figura 28).
Atualmente são aceites pela maioria dos autores duas espécies de Cryptosporidium como
verdadeiros parasitas em serpentes: Cryptosporidium serpentis e Cryptosporidium saurophilum.
Ao contrário do que acontece em mamíferos, por exemplo, em que as infecções em indivíduos
imunocompetentes são auto-limitantes, em ofídios a infeção por Cryptosporidium spp. é um
processo insidioso com consequências graves que podem resultar na morte do animal (Xiao
et al., 2004b).
Cryptosporidium serpentis é a espécie mais prevalente em cobras (Xiao et al., 2004b; Pedraza-
Díaz, Ortega-Mora, Carrión, Navarro & Gómez-Bautista, 2009). Definida por Levine (1980)
somente com base no trabalho de Brownstein et al. (1977) esta espécie está associada a
regurgitação pós-prandial, perda progressiva de peso e, em casos graves, a uma distensão
na zona média do corpo provocado por uma hipertrofia gástrica. O processo é, na maioria dos
casos reportados, exclusivamente gástrico e histologicamente as lesões encontradas são de
gastrite hipertrófica com atrofia das células granulosas, alterações quísticas das glândulas
gástricas e necrose focal da mucosa (Brownstein et al., 1977).
Cryptosporidium saurophilum é uma espécie descrita por Koudela e Modrý (1998) que infecta
o intestino e a cloaca de sáurios. Foi descrita posteriormente em serpentes.
70
É geralmente assintomática em lagartos, havendo no entanto alguns casos reportados de
doença em geckos leopardo. Em serpentes o local de infeção desta espécie ainda não está
definido podendo não ser restrito ao intestino (Xiao et al., 2004b; Xiao, Fayer, Ryan & Upton,
2004a; Pedraza-Díaz et al., 2009). Além destas duas espécies podem por vezes ser detetados,
nas fezes de répteis, oocistos de espécies que parasitam as suas presas (principalmente
roedores) (Xiao et al., 2004b).
Figura 28 - Oocistos de possível Cryptosporidium spp. em esfregaços fecais corados com a

técnica de Ziehl-Neelsen. A e B- Amostra de Pantherophis guttatus adulta. C - Amostra de
Pantherophis guttatus juvenil. D - Amostra de Lampropeltis triangulum hondurensis. Escalas
- 10 µm. Imagens originais.
Os três animais apresentavam particularidades quer no tamanho dos oocistos quer nas lesões
histopatológicas e serão discutidos separadamente.
Cobra do milho adulta:
Medições dos oocistos (n=20) (média (min-max) µm):

5,566 x 4,838 (4,629-6,688 x 4,296-5,724);
Rácio c/l - 1,154 (1,028-1,329).
Os oocistos encontrados têm um tamanho aproximado aos oocistos de C. serpentis [6,2 x 5,3
(5,6-6,6 x 4,8-5,6)], C. parvum [5,2 x 4,6 (4,8-5,6 x 4,2-4,8)] descritos por Tilley, Upton e Freed
(1990) e C. Saurophilum (5,0 x 4,7 (4,4-5,6 x 4,2-5,2) descritos por Koudela e Modrý (1998).
71
São consideravelmente menores que os oocistos de C. muris [7,4 x 5,6 (6,6-7,9 x 5,3-6,5)]
(Upton e Current, 1995) e maiores do que C. tyzzeri syn. Cryptosporidium “mouse type 1”
(4,64 x 4,19 (4,59-4,69 x 4,13-4,25) (Ren et al., 2012).
Apesar de não ter sido possível encontrar uma espécie de Cryptosporidium com características
morfológicas similares que permitissem uma identificação definitiva, não se podem excluir as
espécies com um tamanho aproximado. Ao contrário do que aconteceu no presente estudo,
em que as medições foram efetuadas em oocistos encontrados num esfregaço fecal corado
com Ziehl-Neelsen, nos restantes estudos mediram-se oocistos a fresco.
Ao exame externo, durante a necrópsia, a serpente apresentava caquexia e as rugas
longitudinais do estômago estavam moderadamente espessadas com presença de muco
(Figura 29.A). Estas alterações no estômago são compatíveis com as encontradas em
infecções por C. serpentis (Brownstein et al., 1977). Além destas alterações, o intestino
apresentava congestão e o rim uma lesão focal de calcificação.
Microscopicamente observaram-se lesões de hiperplasia mucípara das glândulas da mucosa
que se estendiam a partes mais profundas das glândulas gástricas, com infiltrado inflamatório
de células mononucleadas na lamina propria, submucosa e presença de muco no epitélio
(figura 30).
Estas lesões são similares às lesões menos graves descritas por Brownstein et al. (1977). No
entanto, ao contrário de Brownstein et al., não se encontraram formas parasitárias no epitélio
gástrico.
Foram detetadas estruturas suspeitas (figura 29.B), especialmente no interior das glândulas
gástricas, com tamanho aproximado aos oocistos de Cyptosporidium encontrados nas fezes
mas não foi possível confirmar com certeza se seriam parasitas. As espécies de Cryptosporidium
encontram-se intimamente ligadas às microvilosidades do epitélio gástrico através de um
vacúolo parasitóforo que consiste numa dupla membrana contígua à membrana plasmática
do hospedeiro (Brownstein et al., 1977). Este animal apresentava ainda lesões de enterite
linfoplasmocitária, pneumonia exsudativa com alveolite serofibrinosa, calcificação nos túbulos
renais, degenerescência macrovacuolar e colestase hepáticas.
Tendo em conta a sintomatologia, as lesões gástricas macro e microscópicas, a infeção por
Cryptosporidium (provavelmente C. serpentis) como agente etiológico é possível.
Figura 29 - Estômago da cobra do milho adulta. A - Hipertrofia e presença de muco detetadas

durante a necrópsia. B - Estruturas suspeitas de Cryptosporidium sp. encontradas em
preparação histológica corada com PAS. Escala - 20 µm. Imagens originais.
A B
72
Figura 30 - Lesões microscópicas observadas no estômago da cobra do milho adulta em
preparação histológica corada com PAS. De notar a acumulação de muco (M) no lúmen e
algumas zonas com infiltrado inflamatório por células mononucleadas (*). Escala - 1000 µm.
Imagem original.
M *
* *
*
Cobra do milho juvenil:
Medição dos oocistos (n=5) (média (min-max) µm): 4,568 x 3,983 (4,312-4,894 x 3,752-
4,388;)
Rácio c/l - 1,147 (1,149-1,115).
Os oocistos encontrados têm um tamanho inferior a todas as espécie referidas anteriormente

tendo dimensões mais aproximadas às de C. tyzzeri syn. Cryptosporidium “mouse type 1”
(4,64 x 4,19 (4,59-4,69 x 4,13-4,25) (Ren et al., 2012).
Durante a necrópsia não foram detetadas alterações macroscópicas no aparelho
gastrointestinal. A única lesão visível era a presença de acumulação de uratos visível no rim
esquerdo.
Microscopicamente foram observadas lesões discretas de gastrite necrosante em algumas
zonas do orgão, enterite necrosante (figura 31) com infiltrado de células mononucleadas
(figura 32.A) e heterófilos, muco (figura 32.B) e congestão do intestino (figura 31), lesões de
degenerescência macrovacuolar e congestão moderada no fígado e nefrite focal necrótica.
Figura 31 - Lesões microscópicas encontradas no intestino da cobra do milho juvenil em

preparações histológicas coradas com H&E. Escala - 200 µm. Imagens originais.
73
Figura 32 - Alterações microscópicas encontradas no intestino de cobra do milho juvenil
em preparações histológicas coradas com H&E. A - Infiltrado inflamatório por células
mononucleadas na mucosa. Escala - 200 µm. B - Muco (M) presente no lúmen intestinal.
Escala - 50 µm. Imagens originais.
A B
Os animais afetados por criptosporidiose são geralmente adultos (Jacobson, 2007), no entanto
Brower e Cranfield (2001) descreveram um surto de criptosporidiose em cobras juvenis. Nesse
caso todos os animais morreram subitamente e, durante a necrópsia, não se observaram
alterações macroscópicas no estômago e apenas uma das oito cobras apresentava lesões
de enterite. Microscopicamente as lesões descritas foram atrofia das vilosidades intestinais,
necrose epitelial e inflamação da lamina propria predominantemente por heterófilos e
ocasionalmente linfócitos e plasmócitos. Todas as serpentes tinham protozoários com 2-3 µm
distribuído entre o intestino delgado e início do cólon (Brower e Cranfield, 2001).
Apesar de ambos os casos apresentarem algumas semelhanças, como a idade, ausência de
perda de peso e lesões mais graves no intestino, não foram encontradas formas parasitárias.
Como no caso anterior não é possível confirmar nem excluir o papel dos oocistos encontrados
no esfregaço fecal corado e o fator etiológico.
Cobra do leite Hondurenha:

Medição dos oocistos (média (min-max) µm) (n=20): 1,274 x 1,116 (1,068-1,573 x 0,911-
1,298);
Rácio c/l - 1,142 (1,172-1,212)
Os presumíveis oocistos encontrados no esfregaço fecal desta serpente apresentam

dimensões muito inferiores a todas as espécies de Cryptosporidium descritas até à data.
Apesar dos sinais clínicos serem compatíveis com a infeção por este género de coccídia e
da coloração de Ziehl-Neelsen marcar positivamente estes oocistos, a diferença de tamanho
não permite a classificação inequívoca do género Cryptosporidium. Apesar da identificação
correta não ter sido possível, estes oocistos foram incluídos nesta secção devido aos sinais
clínicos apresentados e ao resultado positivo pela coloração de Ziehl-Neelsen. Durante a
necrópsia observou-se que a cobra apresentava caquexia grave, as rugas longitudinais do
estômago apresentavam-se espessadas e havia presença de muco e zonas com congestão
(figura 33.A), também se observou congestão e algum muco no intestino.
74
Microscopicamente identificou-se uma gastrite linfoplasmocitária transmural muito grave, com
aparente perda da definição do tecido glandular (figura 33.C). Encontraram-se granulomas de
dimensões variadas na submucosa e muscular (figura 33.B).
No intestino observaram-se lesões graves de enterite linfoplasmocitária transmural, de enterite
catarral e de enterite necrosante. Observaram-se igualmente granulomas de dimensões
variadas na submucosa e córion da mucosa com presença de células gigantes e cápsula de
tecido fibroso. O pulmão apresentava alveolite serofibrinosa e o rim edema intersticial.
Não existem casos de infeção por Cryptosporidium na literatura em que o estômago e o
intestino estejam igualmente afetados de forma grave. À semelhança das duas serpentes
mencionadas anteriormente não foram encontradas formas parasitárias em nenhum dos
orgãos durante o exame microscópico. O facto de ter sido colhido apenas um fragmento por
orgão e de as duas serpentes adultas terem sido congeladas previamente à necropsia pode
ter contribuído para a não detecção do parasita.
Figura 33 - Alterações gástricas encontradas numa cobra do leite Hondurenha. A - Lesões

macroscópicas encontradas durante a necrópsia. B - Granulomas encontrados na submucosa
em preparação histológica corada com H&E. Escala - 500 µm. C - Estômago em preparação
histológica corada com H&E. De notar o infiltrado presente desde a superfície até à camada
muscular. Escala - 1000 µm. Imagens originais.
A B
75
A mesma boa arco-íris, além dos trofozoítos do filo Amoebozoa, apresentava igualmente
grande número de trofozoítos do filo Metamonada não identificados.
Grande parte da informação disponível na literatura das alterações fisiopatológicas associadas
à infeção por protozoários flagelados é baseada nos trabalhos de Zwart, Teunis e Cornelissen
(1984) sobre monocercomoníase e de Jakob e Wesemeier (1995) sobre doença provocada
por flagelados de género desconhecido.
Como já foi referido para o filo Amoebozoa, não foi possível avaliar os sinais clínicos do
animal em questão, além da apatia.
Este sinal clínico apesar de ser compatível com a infeção por flagelados é inespecífico, como
a maioria daqueles associados a esta doença (perda de tonicidade muscular, dor abdominal,
anorexia e por vezes diarreia catarral) (Zwart et al., 1984; Scullion e Scullion, 2009).
Os achados macroscópicos no intestino descritos anteriormente (enterite catarral, congestão
e hiperémia) são compatíveis com as lesões descritas por Zwart et al. (1984).
Microscopicamente também se encontraram lesões compatíveis com as descritas em ambos
os trabalhos, como descamação epitelial com acumulação de exsudado fibrinoso e restos
celulares no lúmen do epitélio (figura 26), presença de células inflamatórias no lúmen, na lamina
propria e submucosa (figura 27.A e B), resultando numa enterite diftérica e mucopurulenta.
A infeção por protozoários flagelados e por Entamoeba sp. resultam em sinais clínicos e lesões
histopatológicas semelhantes e podem infetar simultâneamente o mesmo animal, sendo que
as amebas afetam principalmente o cólon (Jakob e Wesemeier, 1995).
Ao contrário dos estudos e, à semelhança do que aconteceu para as amebas, não se detetaram
formas parasitárias durante o exame histopatológico.
Para informação sobre o ciclo de vida, géneros com maior importância, diagnóstico e
tratamento ver ponto 4.1.1.2.
Em conclusão, ambos parasitas proliferam em condições de stress para o hospedeiro ou em
resultado de infecções bacterianas ou víricas. Tendo em conta o histórico do animal (recém
chegado de uma viagem em condições não ideais) existe a possibilidade de ter ocorrido um
desequilíbrio do número de um ou dos dois parasitas resultando em doença. No entanto a não
detecção de parasitas nos tecidos afetados não permite estabelecer esta relação de forma
definitiva.
4.2.1.4 Parasitas não gastrointestinais

Apesar da pesquisa de parasitas sanguíneos e ectoparasitas não fazer parte do objectivo
do presente trabalho, tendo em conta que só foi encontrado um parasita de cada um destes
grupos e no mesmo animal serão descritos nos próximos pontos.
4.2.1.4.1 Filo Apicomplexa - Hepatozoon sp. Miller, 1908 (Hepatozoidae)
Durante a observação das lâminas de histopatologia de uma boa arco-íris, referida no ponto
4.2.1.1, foram encontrados gamontes de Hepatozoon sp. no pulmão (figura 34).
76
O parasita foi classificado neste género seguindo as indicações de Sidall (1995) que
considerava que todas as hemogregarinas encontradas em répteis, sem possibilidade de
avaliar o seu ciclo de vida completo, deveriam ser colocadas preventivamente no género
Hepatozoon.
Sem conhecimento do seu ciclo de vida completo ou a sua análise genética não é possível
identificar a espécie.
Figura 34 - A e B - Gamontes (G) de Hepatozoon sp. em preparação histológica do pulmão

de uma boa arco-íris corada com H&E. Escalas - 20µm . Imagens originais.
A B
Hepatozoon é um parasita sanguíneo com um ciclo de vida heteroxeno em que é necessário

um artrópode hematófago, onde ocorre a esporogonia e a formação dos oocistos, e um
hospedeiro vertebrado, onde decorre a merogonia e o desenvolvimento de gamontes. Os
últimos são a forma infetante para o artrópode. Os vertebrados infetam-se através da ingestão
dos invertebrados.
No caso particular das serpentes, não tendo sido provada a transmissão do parasita através
da picada do animal invertebrado, a infeção poderá ocorrer através da ingestão de um
hospedeiro vertebrado infetado ou da ingestão acidental de um artrópode hematófago (estes
não fazem parte da dieta da grande maioria dos ofídios) (Smith, 1996; Telford, 2009).
A formação de gamontes em serpentes acontece frequentemente no fígado ou pulmão. Por
vezes pode envolver uma pequena reação leucocitária mas não é considerado patogénico
(Jacobson, 2007).
O animal em questão estava também parasitado com ácaros do género Ophionyssus (ver
ponto 4.2.1.4), um género de artrópodes associado à transmissão de Hepatozoon sp. em
lagartos (Ramanandan Shanavas & Ramachandran, 1990), apesar de improvável, não poderá
ser eliminada a possibilidade de ser um vetor neste caso.
Considerando a fraca reação inflamatória associada aos gamontes/esquizontes no pulmão
não parece provável que este parasita tenha influenciado de maneira significativa o quadro
clínico do animal e o seu desfecho.
77
4.2.1.4.2 Filo Artropoda - Ophionyssus natricis Gervais, 1844 (Macronyssidae)
Durante a necrópsia, além do que já foi referido, encontrou-se um elevado número de ácaros
que pertenciam à espécie Ophionyssus natricis (figura 35) que é o ácaro mais comum
encontrado em serpentes (Fitzgerald & Vera, 2006).
Os machos medem cerca de 500 µm de comprimento por 200-250 µm e podem medir 300-
350 µm de largura depois de efetuarem uma refeição (DeNardo & Wosniak, 1997).
Figura 35 - Ácaros (<) Ophionyssus natricis encontrados durante a necrópsia de uma Boa-
Arco-Íris (Epicrates cenchria). A - Localizados zona intermandibular. B - Ácaro observado ao
microscópio. Montagem com Lactofenol. Escala - 400 µm. Imagens originais.
A B
< <
< <
<
As fêmeas não alimentadas medem cerca de 600 µm de comprimento por 300-400 µm de

largura. Quando totalmente engorgitadas após uma refeição podem chegar a ter 1300 µm.
É nesta altura que são mais facilmente detectáveis sendo globosas e aparecendo de cor
vermelho-escuro ou preto (DeNardo & Wosniak, 1997)
O ciclo de vida demora entre 7-16 dias a completar-se e um fêmea pode depositar até 80 ovos
o que contribui para infecções por um grande número de ácaros. Os ovos são depositados
no ambiente, preferencialmente em ranhuras do próprio terrário ou esconderijos. Um ovo
dá origem a uma larva que se transforma sucessivamente numa protoninfa, deutoninfa e
num adulto. Apenas as protoninfas e os adultos são hematófagos. Os ovos fertilizados dão
origem a fêmeas, enquanto os machos são obtidos por partenogénese. Geralmente os ácaros
encontram-se na pele menos queratinizada entre as escamas tendo preferência pela zona
inter-mandibular e entre a membrana ocular e as escamas perioculares.
A picada pode originar dermatite e prurido que é evidente pelo constante arrastar do corpo
pelas superfícies laterais do terrário ou a submersão em água para aliviar o desconforto.
Infecções graves podem causar letargia, irritabilidade, anemia, desidratação, edema da
conjuntiva ocular e resultar na morte do animal. Durante o exame histopatológico podem
ser encontradas células inflamatórias (heterófilos e linfócitos) no local da picada (DeNardo &
Wosniak, 1997; Wosniak & DeNardo, 2000; Fitzgerald & Vera, 2006; Jacobson, 2007).
Além da sua ação espoliadora direta, estes ácaros podem ser vectores da bactéria Aeromonas
hydrophilus que apresenta estirpes causadoras de septicémia hemorrágica em serpentes
(Camin, 1948).
78
Adicionalmente, este ácaro tem algum potencial zoonótico, podendo causar lesões cutâneas
vesículo-bulhosas (Schultz, 1975) ou papulares (Amanatfard, Youssefi e Barimani, 2014) em
humanos.
Como já foi referido o animal em questão morreu no dia em que chegou. Foi possível observar
algum eritema na região intermandibular (figura 35.A), sendo esta a zona que apresentava
maior carga parasitária e não se detetaram outros sinais clínicos (p.ex. anemia).
4.2.2 Sub-ordem Sauria
Dos 19 lagartos aos quais foram efetuadas necrópsias em 11 (57,89%) detetaram-se formas
parasitárias.A frequência relativa de formas parasitárias é inferior à prevalência média estimada
no rastreio parasitológico. O fato de não ter sido possível colher amostra coprológica de todos
os animais pode ter contribuído para esta diferença.
4.2.2.1 Filo Apicomplexa - Isospora amphiboluri Cannon, 1967
Ao exame coprológico de flutuação, foram positivos para oocistos de I. amphiboluri um dragão

barbudo e um lagarto de gola. No caso de C. kingii os oocistos desta espécie já tinham sido
detetados em vida (ver ponto 4.1.2.2.1). Os oocistos encontrados no dragão barbudo também
apresentavam características morfológicas coincidentes com as descritas.
Ambos os animais eram juvenis e alimentados maioritariamente com larvas de tenébrio e
esporadicamente com grilos. Ao dragão barbudo eram fornecidos vegetais como complemento
alimentar. Ambos apresentavam um condição corporal diminuída.
Durante a necrópsia não foram encontradas lesões externas e internas macroscópicas dignas
de registo excepto no caso do lagarto de gola em que o intestino apresentava congestão.
Microscopicamente ambos apresentavam enterite catarral e lesões de degenerescência
macrovacuolar no fígado. O intestino do lagarto de gola apresentava também necrose e
infiltrado inflamatório linfoplasmocitário.
As lesões provocadas pela infeção por I. amphiboluri incluem a vacuolização dos enterócitos
com presença de uma inflamação desigual ao longo do epitélio intestinal. As células
inflamatórias predominantes são as mononucleadas com menor número de heterófilos e
eosinófilos. O resultado deste processo é a perda de organização dos enterócitos o que
provoca um encurtamento e, por vezes, a fusão das vilosidades intestinais (Walden, 2009).
Além da presença das lesões no intestino foram encontradas formas de I. amphiboluri . No
caso do lagarto de gola encontraram-se oocistos imaturos não esporulados (figura 36.A) e
encontraram-se oocistos esporulados no interior do lúmen no dragão barbudo (figura 36.B).
79
Figura 36 - Formas parasitárias de I. amphiboluri encontradas em preparações histológicas
do intestino coradas com H&E. A - Oocisto imaturo encontrado em lagarto de gola. B - Oocisto
esporulado encontrado em dragão barbudo. Escalas - 20 µm. Imagens originais.
A B
4.2.2.2.1 Família Atractidae - Cyrtosomum (Atractis) penneri Gambino, 1957
Durante a necrópsia de um lagarto cornudo foram recolhidos vários nematodes (figura 37).
Eram parasitas difíceis de detetar macroscopicamente, aparecendo como pequenos
nematodes esbranquiçados entre o material arenoso contido no cólon.
O esófago dividido em duas partes (figura 37.A), o facto de os machos apresentarem espículas
lanceoladas e desiguais (figura 37.B) e não apresentarem gobernáculo são características
do género (Ver ponto 4.1.2.5.1). Dado que as espécies C. readi e C. heynemani foram
consideradas sinónimos de C. penneri, esta é a única espécie com estas características
descrita neste hospedeiro (Bursey & Flanagan, 2002).
Os parasitas desta família apresentam um ciclo de vida direto com a particularidade de que
as larvas eclodem e desenvolvem-se até ao 3º estádio dentro do útero da fêmea. Esta L3 é
autoinfectante para o hospedeiro (Anderson, 2000). Apesar do mecanismo de autoinfeção
ser bem conhecido, a forma como acontece a transmissão entre hospedeiros merece mais
discussão. Num trabalho realizado por Langford, Willobee e Isidoro (2013) foi sugerido que a
transmissão de Cyrtosomum (Atractis) penneri pode ocorrer durante a cópula dos hospedeiros
(Langford, Willobee & Isidoro, 2013).
Descrição dos espécimes encontrados durante este estudo (média (min-max) µm):
♀ adultas (n=3) - Comprimento - 1896,755 (1677,184-2165,202);

Largura ao nível do bulbo esofágico - 98,696 (88,029-115,497);
Bulbo esofágico (cxl) - 70,049 x 66,412 (65,773-74,544 x 57,407-78,573);
Esófago - 344,779 (293,517-397,500); Parte muscular anterior do esófago - 258,029
(220,092-292,959); Parte glandular posterior do esófago - 86,750 (73,425-104,541);
Ânus : Extremidade posterior - 137,094 (127,563-151,900).
♂ (n=3) - Comprimento - 2463,381 (2402,944-2553,564);
80
Largura ao nível do bulbo esofágico - 129,341(114,911-144,200);
Esófago - 426,191 (414,484-434,113);
Parte muscular anterior do esófago - 320,768 (315,965-324,422);
Parte glandular posterior do esófago - 105,423 (98,519-112,196);
Espícula maior (lanceolada) - 205,497 (177,305-223,29);
Espícula menor (lanceolada)- 88,011 (73,262-104,985); Gubernáculo - ausente/não visível
Figura 37 - Pormenores de características morfológicas de Cyrtosomum penneri encontrados

durante a necrópsia. A - Extremidade anterior. De notar a divisão entre a porção muscular
(anterior) e porção gandular (posterior) do esófago. Escala - 40 µm; B- Espículas. Escala - 50
µm; C - Vulva. Escala - 50 µm. Imagens originais.
B C
Na literatura consultada não existe nenhum caso descrito em que este parasita fosse
considerado o agente etiológico, desta forma, o fato de não terem sido encontradas lesões
intestinais que pudessem ser relacionadas com a presença de um número elevado de
nematodes era expectável.
81
4.2.2.2.2 Família Pharyngodonidae - Ozolaimus cf linstowi Malysheva, 2015
Foram recolhidos nematodes adultos do cólon de uma iguana verde que macroscopicamente
eram de pequena/média dimensão e de cor esbranquiçada (figura 38 e 39).
Microscopicamente a morfologia era característica de dois géneros comuns em lagartos da
família Iguanidae: Alaeuris e Ozolaimus. A distinção entre estes géneros foi feita através do
arranjo do aparelho bucal (figura 38.B). A presença de 3 membranas cuticulares estriadas
bem definidas e triangulares excluíram o género Alaeuris (Moravec, Maldonado e Mayen-
Peña, 1996).
Até à data estão descritas 5 espécies de Ozolaimus parasitas de lagartos: O. cirratus, O.
megatyphlon, O. monhystera, O. ctenosauri e O. linstowi. Os nematodes encontrados
distinguem-se das duas primeiras espécies por terem um esófago contínuo sem divisão
em duas partes distintas. Distinguem-se de O. monhystera pelo menor tamanho geral e da
espícula dos machos. Distinguem-se de O. ctenosauri pelo diferente arranjo do aparelho bucal
das fêmeas, particularmente pela forma das membranas que são triangulares nos espécimes
encontrados e quase quadrangulares em O. ctenosauri (Malysheva, 2015).
Figura 38 - Ozolaimos cf linstowi encontrados no cólon de Iguana iguana. A - Macrofotografia

dos espécimes encontrados durante a necrópsia. Imagem original. B - Extremidade anterior
de uma fêmea.C - Extremidade anterior de um macho. D - Extremidade posterior de um
macho. Imagens B,C e D (microscopia electrónica de varrimento) cedidas por Svetlana
Malysheva. Fotos obtidas com espécimes recolhidos durante o presente trabalho enviados a
esta investigadora.
A B
C D
82
Apesar de os machos e as fêmeas serem ligeiramente maiores que os descritos por Malysheva
(2015) são morfologicamente indistinguíveis de O. linstowi. A análise genética dos nematodes
encontrados no presente estudo revelou uma sequência da subunidade 18s similar à
encontrada por Malysheva (2015) apesar de não ter sido possível sequenciar a subunidade
28s (Malysheva, comunicação pessoal, 2016).
Desta forma existe uma grande probabilidade de os nematodes encontrados pertencerem à
espécie Ozolaimus linstowi.
Figura 39 - Fotocomposição de Ozolaimos cf linstowi encontrados em Iguana iguana durante

a necrópsia. A - Fêmea. Escala - 500 µm. B - Macho. Escala - 500 µm. C - Ovo. Escala - 40
µm. Imagens originais.
B
C
Descrição dos espécimes encontrados durante este estudo (média (min-max) µm):
♀ (n=3) - Comprimento - 7705,709 (7533,374-7869,706);

Largura ao nível do bulbo esofágico - 624,990(571,447-656,904);
Esófago - 1850,412 (1748,105-1908,81);
Ânus - extremidade posterior - 331,314 (298,518-375,552);
Vulva - ânus - 2703,951 (2628,818-2773,097);
Vulva - Extremidade anterior - 4518,047 (4176,192-4719,468);
Cauda - 231,166 (218,182-247,928);
Ovos (n=10) - 129,054 x 69,064 (100,835-144,075 x 63,149-77,321).
♂ (n=3) - Comprimento - 5137,726 (5109,682-5156,820);

Largura ao nível do bulbo esofágico - 457,100 (443,767-473,554);
Esófago - 1394,339 (1226,767-1530,942);
Espícula - 1302,657 (1278,412-1344,631);
Cauda - 93,959 (81,156-100,549).
83
Como já foi referido anteriormente os nematodes da família Pharyngodonidae são considerados
comensais e só raramente causam doença.
À necrópsia o animal em questão apresentava sangue nas cavidades oral e nasal, glossite na
região antero-dorsal da língua. O intestino e estômago continham conteúdo arenoso e o cólon
além deste conteúdo apresentava grande número de nematodes.
o exame histopatológico a língua apresentava lesões graves de glossite ulcerosa, o intestino
tinha lesões de enterite catarral e o pulmão apresentava atelectasia e pneumonia multifocal
purulenta. Todas estas lesões estavam associadas à presença de aglomerados de bactérias
de forma bacilar.
O fígado apresentava congestão, edema e lesões disseminadas de degenerescência macro-
vacuolar.
Os achados de necrópsia e exame histopatólogico sugerem um processo de septicémia.
Mesmo não sendo possível atribuir uma relação de causa-efeito entre a presença dos parasitas
e as lesões intestinais encontradas, a presença de um grande número de nematodes pode
ter contribuído para o desfecho deste caso. Números elevados de parasitas podem causar
erosão da mucosa e permitir a infeção sistémica por parte de bactérias e/ou não permitir a
adequada absorção de nutrientes contribuindo para a morbilidade do animal.
4.2.2.2.3 Família Pharyngodonidae - Ovos de género desconhecido
Além dos adultos e ovos de Ozolaimos, referidos no ponto anterior, foram encontrados ovos
desta família (figura 40) em 6 iguanas verdes ao exame coprológico de flutuação com ZnSO4
e solução saturada de açúcar. Estes ovos já tinham sido encontrados durante os exames
coprológicos efetuados em vida (Ver ponto 4.1.3.4.1).
Durante o exame histopatólogico todos os animais apresentavam lesões de enterite catarral.
Dado o carácter comensal desta família de nematodes e o facto de todos os animais serem
positivos a parasitas dos filos Amoebozoa, Ciliophora e Metamonada não foi possível associar
as lesões encontradas no intestino e a presença de nematodes.
Figura 40 - Ovos de Pharyngodonidae em corte histológico de intestino de Iguana iguana.

A - Coloração de H&E; B - Coloração de PAS. Escalas - 40 µm. Imagens originais.
A B
84
4.2.2.2.4 Família Physalopteridae - Skrjabinoptera phrynosoma Ortlepp, 1922
No mesmo lagarto cornudo ao qual foram recolhidos Cyrtosomum penneri encontraram-se no

estômago nematodes de média/grande dimensão (Figura 41-44).
A conformação do aparelho bucal (Figura 42.A), com a presença de dois pseudolábios
envolvidos por um colarete permitiram incluir estes parasitas na família Physalopteridae.
Os parasitas de lagartos do género Phrynosoma foram estudados em várias ocasiões e apenas
dois géneros de nematodes desta família estão descritos: Physaloptera e Skrjabinoptera. A
distinção das espécies destes dois géneros pode ser feita pelo número de úteros presentes
nas fêmeas (dois em Skrjabinoptera e quatro em Physaloptera) (Ortlepp, 1922). Desta forma
foi possível chegar ao diagnóstico do género Skrjabinoptera sendo a espécie Skrjabinoptera
phrynosoma a única descrita e o nematode mais comum encontrado neste hospedeiro (Babero
& Kay, 1967).
Figura 41 - Srjabinoptera phrynosoma encontrados no estômago de Phrynosoma platyrhinos.

Imagens originais.
O ciclo de vida deste parasita foi estudado e descrito por Sheridan H. Lee (1955 e 1957) e
apresenta algumas particularidades principalmente na forma como dispersa os seus ovos e
se adaptou ao clima árido onde habitam os seus hospedeiros.
Este nematode tem um ciclo de vida heteroxeno. Os adultos encontram-se fixos à mucosa
gástrica dos hospedeiro e as fêmeas adultas fazem migrações para a cloaca onde saem para
o exterior com o material fecal. Apresentam no útero cápsulas contendo entre 5 a 69 ovos em
vários estádios de desenvolvimento desde mórula até larvas. A fêmea no exterior morre e é
transportada por uma formiga (Pogonomyrmex barbatus) para o ninho onde serve de alimento
às larvas. Esta é a forma de infeção do hospedeiro intermediário. À medida que as larvas
da formiga passam pela metamorfose as larvas do parasita desenvolvem-se até L3 que é a
forma infectante para o lagarto. O lagarto alimenta-se das formigas e desta forma completa o
ciclo (Lee, 1955, 1957).
85
A - Cápsulas ovígeras. Escala - 100 µm; B - Espículas desiguais presentes na extremidade
posterior do macho. Escala - 100 µm. Imagens originais.
A B
Medição dos espécimes encontrados (Média (min-max) µm):

♀ adultas (n=3) - Comprimento - 11994,213 (10672,397-12730,433);
Largura - 640,759 (622,825-651,325);
Ovos (cxl) (n=10) - 59,080 x 41,884 (52,661-70,117 x 37,59-48,252)
Cápsulas ovígeras (cxl) (n=10) - 236,47 x 199,52 (149,613-285,666 x 174,671-218,309)
♂ (n=3) - Comprimento - 8908,978 (7648,55-9672,06); Largura - 409,506 (369,642-456,321)

Comprimento esófago - 2345,410 (2258,796-2516,494)
Espícula maior - 557,283 (521,245-611,814) Espícula menor - 190,6737 (172,005-207,022)
A maioria dos autores descreve infecções com elevada carga parasitária, chegando a 750
nematodes num único hospedeiro (Babero & Kay, 1967).
O facto de este nematode apresentar um ciclo de vida indireto pode justificar a baixa quantidade
de parasitas encontrados, visto que, nas condições em que era mantido, a formiga que serve
de hospedeiro intermediário não fazia parte da sua dieta.

A - Extremidade anterior. Escala - 40 µm; B - Extremidade anterior dos úteros com pormenor
da divisão em apenas 2. Escala - 200 µm. Imagens originais.
A B
86
A - Fêmea madura; B - Fêmea imatura; C - Macho. Escala - 1000 µm. Imagens originais.
Os nematodes desta família podem causar lesões na mucosa do estômago onde se encontram
fixados. Além desta ação direta competem pelos nutrientes dos alimentos ingeridos pelo
hospedeiro. Microscopicamente não foram observadas lesões causadas pela sua presença.
O lagarto apresentava caquexia provavelmente devida a uma dieta alimentar incorreta, mas
que pode ter sido agravada pela ação dos parasitas.
4.2.2.3 Filo Platyhelminthes - Mesocestoides sp. Vaillant, 1863
Durante a necrópsia de um lagarto cornudo foram observados pequenos quistos

esbranquiçados no fígado (Figura 45.A). Esmagou-se um dos quistos entre lâmina e lamela
do qual saíram 3 larvas tetratirídio (Figura 45.B). A presença de 4 ventosas desprovidas de
ganchos, o tamanho das larvas e o facto de ser o único género de Cestodes em forma de
larva descrito em lagartos dos E.U.A são características que sugerem o diagnóstico do género
Mesocestoides.
O ciclo de vida deste parasita ainda não é totalmente conhecido. Pressupõe-se que serão
necessários 3 hospedeiros, 2 intermediários e 1 definitivo. O primeiro hospedeiro intermediário
será um artrópode, possivelmente formigas, que é infectado através das oncosferas. O segundo
hospedeiro é um réptil, anfíbio, ave ou pequeno mamífero onde o parasita se desenvolve até
uma larva tetratirídio que aparece livre na cavidade abdominal/celómica ou enquistada em
diversos orgãos. Em répteis, em particular nos lagartos, enquista regularmente no fígado.
O hospedeiro final, por norma um mamífero carnívoro ou uma ave, é infetado quando se
alimenta do segundo hospedeiro intermediário (Jacobson, 2007; McAllister et al., 2014).
87
Figura 45 - Mesocestoides sp. em Phrynosoma platyrhinos. A - Quistos de Mesocestoides
sp. no fígado durante a necrópsia. Escala - 1 cm. B - Larvas tetratirídio exteriorizadas depois
da rotura de um quisto. V- ventosas. Escala - 200 µm. Imagens originais.
v
v
Ao exame histopatológico encontraram-se inúmeros quistos parasitários com uma dimensão

média de 601 µm x 625 µm (figura 46). Por vezes os quistos apresentavam paredes contíguas
e encontraram-se entre 1-4 larvas no seu interior.
Verificou-se a presença de aglomerados de pigmento provavelmente correspondentes a centros
de melanomacrofagos. O fígado apresentava adicionalmente congestão e degenerescência
macrovacuolar.
Apesar de não existir uma reação inflamatória ativa em redor dos quistos, nem alterações
degenerativas necrosantes, a extensão de parênquima hepático ocupado pelos quistos pode
comprometer a função do orgão.
88
Figura 46 - Larvas de Mesocestoides sp. encontradas em corte histológico no fígado de um
Phrynosoma platyrhinos. A - Larva tetratirídio corada com H&E. Escala - 300 µm; B - Larva
tetratirídio corada com PAS. V - Ventosa. Escala - 60µm; C - Fotocomposição de um corte
histológico do fígado. Escala - 1000 µm. Imagens originais.
A B
4.2.3 Sub-ordem Cryptodira
Não foram encontradas quaisquer formas parasitárias nos exames coprológicos, à necrópsia
ou na análise histopatológicas de nenhuma tartaruga.
89
4.3 Associações estatísticas
4.3.1 Condições de manutenção
Como está demonstrado na tabela 2 foi encontrada uma associação estatisticamente

significativa entre todas as variáveis de manutenção e a presença de parasitas no grupo 1 e 2.
No grupo 3 foi encontrada uma associação estatisticamente significativa entre as variáveis
“temperatura”, “água”, “limpeza”, “iluminação, “condições” e “conjunto”.
No grupo 4 foi encontrada uma associação estatisticamente significativa entre as variáveis
“temperatura”, “limpeza”, “iluminação, “condições” e “conjunto”.
Na tabela 2 encontram-se os resultados de todos os testes para todas as variáveis. A sombreado
+ negrito estão os valores que demonstram uma associação, a negrito os que, apesar de
existir uma associação demonstrada pelo valor de p, não foi possível a determinação do Odds
ratio por um dos valores da tabela de contingência ser 0 e em texto simples os valores em que
não se determinou uma associação estatisticamente significativa.
Tabela 2 - Resultados do teste de Fisher para os diferentes grupos definidos. p - valor de p.

OR - Odds ratio médio.
Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4

p OR p OR p OR p OR
Temperatura 1,737e-06 10,53767 2.662e-06 8.463772 0,000202 41,68543 0.0001257 28.33099

Água 4.895e-06 11.83106 3.301e-06 9.76626 0.03617 6.201176 0.09011 4.381227
Alimentação 0,0006537 6,614283 0.002335 4.398469 1 0,9028809 1 0.7766122
Limpeza 3,63e-10 46,86296 2.53e-08 16.0159 0.001234 24,46041 0.01612 7.96674
Iluminação 1,079e-11 Inf 5.087e-08 15.71396 0.0002163 Inf 0.001857 13.37991
Condições 8,393e-12 103,8469 3.2e-11 31.30637 3.241e-06 Inf 3.165e-06 86.9668
Terrário 9,811e-07 15,06681 7.603e-07 11.59525 0.2134 3,397258 0.2629 2.43558
M. Conjunto 9,416e-10 Inf 2.651e-08 21.94585 0.000927 Inf 0.001867 20.5431
S. Clínicos 3,071e-12 68,37947 3.076e-11 25.70681 0.000202 41,68543 0.0001257 28.33099
Não foi encontrada na literatura uma referência que demonstre, de forma estatística, uma
associação entre condições de manutenção não adequadas e a presença de parasitas.
De uma forma geral, é aceite que o cativeiro representa per se uma alteração no equilíbrio
hospedeiro-parasita.
Animais em cativeiro podem ser mantidos em condições de stress potencialmente nefastas.
Negligência, elevado número de indivíduos, estado nutricional, condições pouco higiénicas,
temperatura baixa, doenças concomitantes e introdução de outros indivíduos doentes
podem contribuir de forma decisiva para a manifestação clínica de doenças parasitárias.
Adicionalmente, o cativeiro predispõe à concentração de elevado número de parasitas
providenciando condições e microhabitat favoráveis para os parasitas com os quais os répteis,
confinados, têm maior contato (Wilson & Carpenter, 1996; Fitzgerald & Vera, 2006).
90
Assim, era de esperar que os animais mantidos em condições desadequadas tivessem maior
probabilidade de se encontrarem parasitados. Esta suposição confirmou-se pela existência
de uma associação entre a variável “condições” e a presença de parasitas em todos os
grupos. Adicionalmente, esta variável foi a que apresentou consistentemente maior valor de
“odds ratio” (OR). Determinada a associação estatística com um valor de p<0.05 em todos os
grupos, estes valores de OR revelam uma associação forte entre as duas variáveis.
No que diz respeito à variável “terrário “ era de esperar que existisse uma associação entre a
manutenção em terrários pseudonaturalistas e a presença de parasitas. Tal aconteceu quando
se fez o cálculo para o conjunto de todas as subordens de répteis, mas não se verificou nos
cálculos que contabilizavam apenas os sáurios. Isto pode ser justificado pelo elevado número
de serpentes testadas, que eram mantidas quase exclusivamente em caixas minimalistas e
poucas foram consideradas positivas.
Os terrários/caixas pseudonaturalistas apresentam substratos e elementos decorativos mais
complexos que tornam a sua limpeza mais difícil. Nestas condições, tendo em conta que os
parasitas encontrados apresentavam maioritariamente ciclos de vida monoxenos, seria de
esperar que existisse uma maior concentração das suas formas infetantes em ambientes
pseudonaturalistas onde existem mais elementos onde estes se podiam fixar. A limpeza das
instalações minimalistas implicava sempre a eliminação total do substrato e desinfeção dos
respetivos terrários/caixas, enquanto no caso dos pseunaturalistas apenas eram retirados o
material fecal e excesso de comida que, em contacto com o substrato e elementos decorativos,
são difíceis de eliminar totalmente.
É discutível se, em terrários completamente naturalistas, o conforto adicional e diminuição
do stress traduzidos numa maior imunocompetência podem compensar a maior exposição a
agentes infecciosos (Warwick & Steedman, 1995).
No entanto, no caso específico das instalações desta loja, os terrários pseudonaturalistas
podem não representar uma vantagem aos minimalistas. Os elementos decorativos e as
dimensões dos terrários/caixas, na maioria dos casos, não estavam desenhados de forma
a mimetizarem o ambiente natural dos animais alojados. Havendo assim a possibilidade de
esta tentativa de enriquecimento ambiental não ser suficiente para dimuir o stress do cativeiro
comparando com os ambientes minimalistas.
Verificou-se uma associação estatisticamente significativa entre a variável “conjunto” e a
presença de parasitas para todos os grupos.
Como referido anteriormente, a maioria dos parasitas encontrados eram monoxenos. Sabendo
isto, esta associação era expectável, já que seria de esperar que todos os indivíduos tivessem
infeções parasitárias similares.
91
4.3.2 Sinais clínicos
Também se encontrou uma associação estatisticamente significativa entre a presença de

parasitas e a manifestação de sinais clínicos associados ao trato gastrointestinal.
Apesar dos parasitas encontrados serem, na generalidade, considerados comensais o
stress do cativeiro pode determinar o desequilíbrio da relação hospedeiro-parasita. A
susceptibilidade à doença causada por parasitas está relacionada com o stress de cativeiro,
temperatura ambiente, higiene, doença concomitante, o número de parasitas, disponibilidade
de hospedeiros intermediários, o estado nutricional e a idade do hospedeiro (Wilson &
Carpenter, 1996).
No entanto é necessário ter em consideração que, mesmo as infecções parasitárias graves
exibem sinais clínicos inespecíficos como inatividade, perda de peso progressiva e anorexia
(Wilson & Carpenter, 1996). Adicionalmente, algumas das condições de mau maneio que
propiciam a manifestação clínica de doenças parasitárias podem provocar sintomatologia
gastrointestinal com origem distinta.
Em alguns casos, por exemplo, a anorexia pode ser sazonal (fêmeas em foliculogénese, os
ovários ocupam muito espaço) ou pré-ecdise. Em outras ocasiões pode ser provocada por
temperatura subóptima, ausência de esconderijo, manipulação excessiva ou pela hierarquia
social (animais mais fracos podem não se alimentar). A falta de espaço na cavidade celómica
provocada por neoplasias, granulomas ou aumento anormal de um orgão podem causar
obstruções e/ou diminuir a capacidade de ingestão de comida. Ingestão de substrato, dieta
desadequada (principalmente em répteis herbívoros), fornecimento de água insuficiente
ou desajustado podem causar impactações, obstruções ou tenesmo. Também doenças
bacterianas (principalmente bactérias GRAM -) ou víricas (IBD) podem causar sinais clínicos
do aparelho gastrointestinal similares aos de origem parasitária (Benson, 1999).
Desta forma, não excluindo a possibilidade de existirem outros fatores que poderiam causar
estes sinais clínicos, a associação estatística encontrada dá força à importância que os
parasitas gastrointestinais têm na condição clínica dos répteis mantidos em cativeiro. Atuem
estes como agente principal ou agravem a condição dos animais com doenças concomitantes
ou mantidos em más condições de maneio.
As conclusões a retirar destes resultados têm que ser abordadas com a precaução inerente
às limitações dos próprios testes estatísticos. O desconhecimento da presença de infeção
parasitária à chegada do animal à loja, o tipo de amostragem e a própria amostra, assim como
o facto de a manifestação clínica de doenças parasitárias gastrointestinais ser inespecífica,
têm que ser tidos em conta na avaliação dos resultados.
Assim sendo, estes resultados serviram para, de uma forma estatística, mostrar que
as condições de maneio parecem ser, efetivamente, um fator importante na presença de
parasitas gastrointestinais e que estes parasitas parecem ter influência na manifestação de
sinais clínicos com origem no aparelho gastrointestinal.
As tabelas de contingência e os respectivos resultados do teste de Fisher assim como o score

de cada variável e de cada animal estão no Anexo 7.
92
5. CONCLUSÕES
O rastreio parasitológico, no qual se determinou uma prevalência parasitária global média de

40,5%, reforça a ideia de que o parasitismo é um elemento importante quando se considera a
manutenção de répteis em cativeiro.
Durante a realização dos exames coprológicos com amostras frescas detetaram-se 5 serpentes
positivas (de 46 testadas) para três filos de parasitas (Apicomplexa, Metamonada e Nematoda).
A baixa prevalência encontrada nesta subordem de répteis foi inesperada, principalmente no
que se refere ao filo Nematoda, tendo em conta que os géneros Kalicephalus, Strongyloides
e Rhabdias são dos mais prevalentes na bibliografia consultada.
Na subordem Sauria observaram-se, durante o rastreio parasitológico, 17 animais positivos
(de 33 testados) a parasitas de seis filos diferentes (Amoebozoa, Apicomplexa, Ciliophora,
Metamonada, Nematoda e Platyhelminthes). Foram identificadas duas espécies de coccídias,
Isospora amphiboluri (em dragões barbudos e num lagarto de gola) e Choleoeimeria pogonae
(em dragões barbudos) e também o nematode Srjabinoptera phrynosoma num lagarto
cornudo. Além destas espécies, foi determinado o género de duas coccídias, Choleoeimeria
sp. em Cordylus tropidosternum (possível primeiro registo de uma coccídia deste géneros
neste hospedeiro) e Eimeria/Acroeimeria sp. em Phelsuma madagascariensis. Foi ainda
encontrado um nematode adulto do género Cyrtosomum (Atractidae), um adulto de Thelandros
sp. (Pharyngodonidae) e vários quistos de Entamoeba sp. em iguana verde e oncosferas do
género Oochoristica num lagarto de água chinês.
Em relação aos quelónios, apesar de apenas se terem analisado amostras de três indivíduos,
todos foram considerados positivos. Ainda assim detetaram-se 4 filos de parasitas (Amoebozoa,
Ciliophora, Metamonada e Nematoda) dentro dos quais se identificou uma espécie de
protozoário ciliado da espécie Balantidium testudinis em tartaruga de esporas africana, quistos
de amebas do género Entamoeba e um nematode adulto do género Tachygonetria.
A maior dificuldade encontrada durante a realização do rastreio parasitológico foi na tentativa
de identificação de protozoários flagelados. A escassez de referências bibliográficas e a
necessidade de se realizarem colorações específicas para evidenciar estruturas morfológicas
tornaram inviável a identificação destes parasitas, mesmo ao nível de género.
Durante a realização das necrópsias e exames coprológicos associados (quando possível)
foram considerados positivos 15 dos 41 répteis.
As amostras de três serpentes foram consideradas positivas, ao esfregaço fecal e/ou com
material gástrico, para Cryptosporidium sp. A análise histopatológica destes animais revelou
lesões compatíveis com a infeção deste parasita apesar de não se terem encontrado formas
parasitárias.
Foram identificadas três espécies de nematodes recolhidos durante a necrópsia. As espécies
Skrjabinotera phrynosoma (Physalopteridae) e Cyrtosomum penneri (Atractidae) foram
recolhidas durante a necrópsia de um lagarto cornudo e a espécie Ozolaimus linstowii
(Pharyngodonidae) recolhidos do cólon de uma iguana verde.
Além destas espécies foram identificados, durante a necrópsia e análise histopatológica,
quistos contendo larvas tetratirídio de um cestode do género Mesocestoides (Cyclophyllidea)
no fígado de um lagarto cornudo.
93
Durante as análises coprológicas complementares às necrópsias detetou-se uma espécie de
coccídia (Isospora amphiboluri) num dragão barbudo e num lagarto de gola. Adicionalmente
foram detetados ovos da família Pharyngodonidae em iguanas verdes e trofozoítos dos filos
Amoebozoa e Metamonada numa serpente Boa arco-íris.
De referir que, apesar de não serem parasitas gastrointestinais, a Boa arco-íris apresentava
ácaros da espécie Ophionyssus natricis e durante a análise histopatológica detetaram-se
gamontes de Hepatozoon sp.
Desta forma, apesar da identificação de lesões causadas por parasitas ter sido difícil, as
necrópsias revelaram-se de grande utilidade, permitindo recolher parasitas em grande
quantidade diretamente do trato gastrointestinal, que foram determinantes na identificação
dos mesmos à espécie.
Com este trabalho, confirmou-se também que a maioria dos parasitas presentes em répteis
mantidos em cativeiro apresentam ciclo de vida direto. Os parasitas com ciclo de vida indireto
que foram encontrados (Skrjabinoptera phrynosoma e Mesocestoides sp.) podem ajudar na
definição da origem dos seus hospedeiros, sendo provável que estes tenham sido recolhidos
diretamente da natureza. Principalmente o nematode S. phrynosoma, que tem uma relação
estrita com a formiga que serve de alimento a estes lagartos no seu habitat natural.
A análise estatística sustentou a grande importância que têm as instalações onde são mantidos
os animais na presença de parasitas e manutenção da infeção. Da mesma forma, foi reforçada
a ideia de que as infecções parasitárias parecem ser importantes na manifestação de sinais
clínicos gastrointestinais.
Conclui-se, portanto, que a maioria dos parasitas presentes em répteis mantidos em cativeiro
apresentam ciclo de vida direto. Alguns dos parasitas (por exemplo Isospora amphiboluri)
aparecem regularmente em animais criados em cativeiro, mas outros (por exemplo
Skrjabinoptera phrynosoma), por necessitarem de hospedeiros intermediários específicos,
são trazidos da natureza com os seus hospedeiros. Esta dinâmica reforça a importância de
se conhecerem tanto os parasitas que se encontram em animais mantidos em cativeiro, como
os que se encontram em animais de vida livre.
6. PERSPECTIVAS FUTURAS
Dada a escassez de informação sobre parasitas em répteis em Portugal, um primeiro passo

seria conhecer os parasitas mais comuns quer em animais mantidos em cativeiro quer de
vida livre, através de rastreios parasitológicos de coleções privadas, comerciais e de parques
zoológicos. No caso dos animais de vida livre, uma possibilidade seria recorrer a animais
encontrados mortos (principalmente atropelados).
Saber quais são os parasitas mais prevalentes nestes ambientes permitirá desenhar e
planear estudos direcionados ao conhecimento dos seus ciclos de vida, dos seus efeitos nos
hospedeiros e o seu potencial enquanto agentes zoonóticos.
94
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Amanatfard, E., Youssefi, M., & Barimani, A. (2014). Human Dermatitis Caused by Ophionyssus
natricis, a Snake Mite. Iranian Journal Of Parasitology, 9(4), 594-596.
Anderson, R. (2000). Nematode parasites of vertebrates (2ª ed.). Wallingford, Oxon: CABI
Pub.
APPA (2016). Pet Industry Market Size & Ownership Statistics. American Pet Products
Association. Acedido a SET. 06, 2016, disponível em: http://www.americanpetproducts.
org/press_industrytrends.asp.
Arena, P. C. & Warwick, C. (1995). Miscellaneous factors affecting health and welfare. In
Warwick , C., Frye, F., & Murphy, J., Health and Welfare of Captive Reptiles. (pp. 263
- 283). Dordrecht: Springer, B.V.
Auliya, Mark. (2003). Hot trade in cool creatures: A review of the live reptile trade in the
European Union in the 1990s with a focus on Germany. TRAFFIC Europe, Brussels,
Belgium
Babero, B., & Kay, F. (1967). Parasites of Horned Toads (Phrynosoma spp.), with Records
from Nevada. The Journal Of Parasitology, 53(1), 168-175. doi: 10.2307/3276642
Barnard, S., & Upton, S. (1994). A veterinary guide to the parasites of reptiles. Flórida: Krieger
Pub. Co.
Barrow, J., & Stockton, J. (1960). The Influences of Temperature on the Host-Parasite
Relationships of Several Species of Snakes Infected with Entamoeba invadens. The
Journal Of Protozoology, 7(4), 377-383. doi: 10.1111/j.1550-7408.1960.tb05984.x
Benson, K. (1999). Reptilian gastrointestinal diseases. Seminars In Avian And Exotic Pet
Medicine, 8(2), 90-97. doi: 10.1016/s1055-937x(99)80041-3
Bernardino, M.S.N. (2014) Parasitas gastrointestinais de uma colecção privada de geckos

leopardo (Eublepharis macularius) e de répteis tidos como animais de estimação no
norte de Portugal. Dissertação MIMV FMV-ULisboa, xiii + 71 pp.
Bouamer, S., & Morand, S. (2006). Nematodes Parasites of Testudinidae (Chelonia): List of
species and biogepgraphical distribution. Annales Zoologici, 56(2), 225-240. doi:
10.3161/000345406778700775
Bowman, D. & Georgi, J. (2009). Helminths. In Georgis’ parasitology for veterinarians. (9ª ed.)
(pp. 115 - 152) St. Louis, Mo.: Saunders/Elsevier.
Brower, A., & Cranfield, M. (2001). Cryptosporidium sp. - Associated enteritis without
gastritis in rough green snakes (Opheodrys aestivus) and a common garter
snake (Tamnophis sirtalis). Journal Of Zoo And Wildlife Medicine, 32(1), 101-105.
doi: 10.1638/1042-7260(2001)032[0101:csaewg]2.0.co;2
Brownstein, D., Strandberg, J., Montali, R., Bush, M., & Fortner, J. (1977). Cryptosporidium
in Snakes with Hypertrophic Gastritis. Veterinary Pathology, 14(6), 606-617. doi:
10.1177/030098587701400607
95
Bursey, C., & Flanagan, J. (2002). Atractis marquezi n. sp. (Nematoda: Atractidae) and a
Revision of Atractis Dujardin, 1845, Sensu Baker, 1987. The Journal Of Parasitology,
88(2), 320-324. doi: 10.2307/3285582
Bursey, C., & Goldberg, S. (2005). Two new species of Pahryngodonidae (Nematoda:
Oxyuroidea) and other nematodes in Agama caudospina (Squamata: Agamidae)
from Kenya, Africa, AFRICA. Journal Of Parasitology, 91(3), 591-599. doi: 10.1645/
ge-3421
Camin, J. (1948). Mite Transmission of a Hemorrhagic Septicemia in Snakes. The Journal Of

Parasitology, 34(4), 345-354. doi: 10.2307/3273698
Cannon, L. (1967). New coccidia from Australian lizards I. Isospora. Parasitology, 57(02), 227
- 235. doi: 10.1017/s003118200007205x
Chia, M., Jeng, C., Hsiao, S., Lee, A., Chen, C., & Pang, V. (2009). Entamoeba invadens
Myositis in a Common Water Monitor Lizard (Varanus salvator). Veterinary Pathology,
46(4), 673-676. doi: 10.1354/vp.08-vp-0224-p-cr
CITES (2002). Conference resolution 12.3 (Rev. CoP17). Permits and certificates. In:
Convention on International Trade in Endangered Species. Acedido a Abr. 18 2017,
disponível em https://cites.org/sites/default/files/document/E-Res-12-03-R17.pdf
CITES DATABASE | CITES. (2018). Acedido a JAN. 12, 2018, disponível em: https://cites.org/
eng/app/index.php
Comissão Europeia (2007). Regulamento (UE) n. o 750/2013 da Comissão, de 29 de julho de

2013, que altera o Regulamento (CE) n. o 338/97 do Conselho relativo à proteção de
espécies da fauna e da flora selvagens através do controlo do seu comércio
Conn, D. (1985). Life Cycle and Postembryonic Development of Oochoristica anolis

(Cyclophyllidea: Linstowiidae). The Journal Of Parasitology, 71(1), 10-16. 10. doi:
10.2307/3281970
Daszak, P., & Ball, S. (1991). Five new species of Eimeria (Apicomplexa: Eimeriidae) from
lizards. Systematic Parasitology, 20(2), 141-147. doi: 10.1007/bf00007390
Daszak, P., & Ball, S. (2001). A description of two new species of coccidia (Apicomplexa:
Eimeriidae) from African reptiles with nomenclatural corrections for two Caryospora
and one Eimeria species from snakes. Folia Parasitologica, 48(1), 1-6. doi: 10.14411/
fp.2001.001
DeNardo, D. (2006). Stress in captive reptiles. In Mader, D. R., Reptile Medicine and Surgery.
(2ª ed.). (pp. 119 – 123). Filadélfia: W. B. Saunders.
DeNardo, D., & Wosniak, E. (1997). Understanding the snake mite and current therapies for
its control. Proceedings Of The Fourth Annual Conference Of The Association Of
Reptilian And Amphibian Veterinarians, 137-147.
Diário da República (2009). Decreto-Lei nº 211/2009 de 3 de Setembro. Diário da República

nº 171/2009 – Série I-A. Ministério do Ambiente. Lisboa.
Duszynski, D. & Wilber, P. (1997). A Guideline for the Preparation of Species Descriptions in
the Eimeriidae. The Journal Of Parasitology, 83(2), 333. doi: 10.2307/3284470
Duszynski, D., Upton, S., & Couch, L. (2008). Coccidia of the World. Acedido a Out.11, 2017,
disponível em: http://biology.unm.edu/coccidia/sauria.html
96
Engler, M. and Parry-Jones, R. (2007). Opportunity or threat:The role of the European Union
in global wildlife trade. TRAFFIC Europe, Brussels, Belgium.
Fitzgerald, K. T. & Vera, R. (2006). Acariasis. In D. Mader, Reptile Medicine and surgery (2ª
ed., pp. 720 - 738). Filadélfia: W. B. Saunders.
Frank W. (1984). Non-hemoparasitic protozoans. In Hoff G., Frye F., & Jacobson E., Diseases
of Amphibians and Reptiles. (pp. 259 - 384). Nova Iorque: Plenum Press.
Frye, F. L. (1995). Nutritional considerations. In Warwick , C., Frye, F., & Murphy, J., Health and
Welfare of Captive Reptiles. (pp. 82 - 96). Dordrecht: Springer, B.V.
Garner, M. M. (2006). Overview of biopsy and necropsy techniques. In Mader, D. R., Reptile
Medicine and Surgery. (2ª ed.). (pp. 119 – 123). Filadélfia: W. B. Saunders.
Garza, M., & Hernández, R. (1986). Two new species of Nyctotherus (Heterotrichidae:
Protozoa) from the cecum of the iguana Ctenosaura pectinata from Islas Marias,
Nayarit, México. Revista De Biologia Tropical, 34(2), 225-229.
Geiman, Q., & Ratcliffe, H. (1936). Morphology and Life-cycle of an Amoeba Producing
Amoebiasis in Reptiles. Parasitology, 28(02), 208-230. doi: 10.1017/
s0031182000022423
Geiman, Q., & Wichterman, R. (1937). Intestinal Protozoa from Galapagos Tortoises (With
Descriptions of Three New Species). The Journal Of Parasitology, 23(4), 331-347.
doi: 10.2307/3272225
Gillespie, D. S. (2006). Large collections: special considerations. In Mader, D. R.,Reptile

Medicine and Surgery. (2ª ed.). (pp. 1013 –1016). Filadélfia: W. B. Saunders.
Gray, C., Marcus, L., McCarten, W., & Sappington, T. (1966). Amoebiasis in the Komodo dragon
Varanus komodoensis. International Zoo Yearbook, 6(1), 279-283. doi: 10.1111/j.1748-
1090.1966.tb01799.x
Greiner, E. (2003). Coccidiosis in reptiles. Seminars In Avian And Exotic Pet Medicine, 12(1),
49-56. doi: 10.1053/saep.2003.127880
Greiner, E. C. & Mader, D. R. (2006). Parasitology. In Mader, D. R., Reptile Medicine and
Surgery. (2ª ed.). (pp. 343 – 364). Filadélfia: W. B. Saunders.
Guillette, L.J., Cree, A. & Rooney A. R. (1995). Biology of stress: interactions with reproduction,
immunology and intermediary metabolism. In Warwick , C., Frye, F., & Murphy, J.,
Health and Welfare of Captive Reptiles. (pp. 263 - 283). Dordrecht: Springer, B.V.
Hering-Hagenbeck, S., Petter, A., & Boomker, J. (2002). Redescription of some Thelandros
and Tachygonetria spp. (Pharyngodonidae: Oxyuroidea) from the omnivorous plated
lizard, Gerrhosaurus validus validus A. Smith, 1849 in South Africa. Onderstepoort
Journal Of Veterinary Research, 69, 31-51.
Hill, W., & Neal, R. (1954). An epizootic due to Entamoeba invadens at the Gardens of the
Zoological Society of London. Proceedings Of The Zoological Society Of London,
123(4), 731-738. doi: 10.1111/j.1096-3642.1954.tb00198.x
How CITES works | CITES. (2016). Acedido a NOV. 25, 2016, disponível em https://cites.org/
eng/disc/how.php
ICNF (2016). Enquadramento Legal — ICNF. Acedido a Set. 17 2016, disponível em http://
www2.icnf.pt/portal/cites/enq-leg
97
Jacobson, E. (2007). Parasites and Parasitic Diseases of Reptiles. In: Infectious diseases and
pathology of reptiles. (pp.571-666). Boca Raton, Flórida: CRC Press/Taylor & Francis.
Jacobson, E., & Greiner, E. (1984). Amebiasis in red-footed tortoises. Journal Of The American
Veterinary Medical Association, 183(11), 1192 - 1194.
Jakob, W., & Wesemeier, H. (1995). Intestinal inflammation associated with flagellates
in snakes. Journal Of Comparative Pathology, 112(4), 417-421. doi: 10.1016/
s0021-9975(05)80022-2
Jirků, M., Modrý, D., Šlapeta, J., Koudela, B., & Lukeš, J. (2002). The Phylogeny of Goussia
and Choleoeimeria (Apicomplexa; Eimeriorina) and the Evolution of Excystation
Structures in Coccidia. Protist, 153(4), 379-390. doi: 10.1078/14344610260450118
Klingenberg, R. J. (2004). Parasitology. In BSAVA Manual of Reptiles. (2ª ed.) (pp. 319 – 329)
Quedgeley: BSAVA.
Klingenberg, R. K. (2007a). Hygiene and the herpetoculturist. In Understanding Reptile

Parasites. (2ª ed.) (pp. 231–236). Califórnia: Advanced Vivarium Systems.
Klingenberg, R. K. (2007b). Internal parasites and their treatment. In Understanding Reptile

Parasites. (2ª ed.) (pp. 157–213). California: Advanced Vivarium Systems.
Koudela, B., & Modrý, D. (1998). New species of Cryptosporidium (Apicomplexa:

Cryptosporidiidae) from lizards. Folia Parasitologica, 45, 93-100.
Kuchta, R., Scholz, T., Brabec, J., & Bray, R. A. (2008). Suppression of the tapeworm order
Pseudophyllidea (Platyhelminthes: Eucestoda) and the proposal of two new orders,
Bothriocephalidea and Diphyllobothriidea. International Journal for Parasitology, 38,
49–55. doi: 10.1016/j.ijpara.2007.08.005
Langford, G., Willobee, B., & Isidoro, L. (2013). Transmission, Host Specificity, and Seasonal
Occurrence of Cyrtosomum penneri (Nematoda: Atractidae) in Lizards from Florida.
Journal Of Parasitology, 99(2), 241-246. doi: 10.1645/12-30.1
Lee, S. (1955). The Mode of Egg Dispersal in Physaloptera phrynosoma Ortlepp (Nematoda:
Spiruroidea), a Gastric Nematode of Texas Horned Toads, Phrynosoma cornutum.
The Journal Of Parasitology, 41(1), 70-74. doi: 10.2307/3274001
Lee, S. (1957). The Life Cycle of Skrjabinoptera phrynosoma (Ortlepp) Schulz, 1927 (Nematoda:
Spiruroidea), a Gastric Nematode of Texas Horned Toads, Phrynosoma cornutum.
Levine, N. (1980). Some Corrections of Coccidian (Apicomplexa: Protozoa) Nomenclature.

Lillywhite, H.B. & Gatten Jr, R.E. (1995). Physiology and functional anatomy. In Warwick , C.,
Frye, F., & Murphy, J., Health and Welfare of Captive Reptiles. (pp. 5 - 25). Dordrecht:
Springer, B.V.
Lynn, D. (2010). Characters and the Rationale Behind the New Classification. In The ciliated
protozoa (3ª ed., pp. 75 - 88). Nova Iorque: Springer.
Malysheva, S. (2015). Morphometrics and molecular analysis of Ozolaimus linstowi n. sp.

(Oxyuroidea: Pharyngodonidae) from the green lizard Iguana iguana. Journal Of
Helminthology, 90(02), 186-198. doi: 10.1017/s0022149x15000061
98
McAllister, C., Connior, M., Bursey, C., Trauth, S., Robison, H., & Conn, D. (2014). Six New
Host Records for Mesocestoides sp. Tetrathyridia (Cestoidea: Cyclophyllidea) from
Amphibians and Reptiles of Arkansas, U.S.A. Comparative Parasitology, 81(2), 278-
283. doi: 10.1654/4685r.1
McAllister, C., Upton, S., Jacobson, E., & Kopit, W. (1995). A Description of Isospora amphiboluri
(Apicomplexa: Eimeriidae) from the Inland Bearded Dragon, Pogona vitticeps (Sauria:
Agamidae). The Journal Of Parasitology, 81(2), 281. doi: 10.2307/3283934
Meerovitch, E. (1958). Some biological requirements and host-parasite relations of Entamoeba

invadens. Canadian Journal Of Zoology, 36(4), 513-523. doi: 10.1139/z58-046
Megía-Palma, R., Martínez, J., Acevedo, I., Martín, J., García-Roa, R., & Ortega, J., Peso-
MArtinéz, M., Albaladejo, G., Cooper, R., Paranjpe, D., Sinervo, B. & Merino, S.
(2015). Phylogeny of the reptilian Eimeria: are Choleoeimeria and Acroeimeria valid
generic names?. Zoologica Scripta, 44(6), 684-692. doi: 10.1111/zsc.12126
Member countries | CITES. (2016). Acedido a NOV. 25, 2016, disponível em https://cites.org/
eng/disc/parties/index.php
Mitchell, M. A. (2007). Parasites of Reptiles. IN Flynn, R., Baker, D. & Flynn, R., Flynn’s
parasites of laboratory animals (2ª ed.) (pp. 177 - 216). Ames, Iowa: Blackwell Pub
Moravec, F., Salgado-Maldonado, G., & Mayen-Pena, E. (1996). Two Pharyngodonid

Nematodes, Alaeuris mexicana n. sp. and Ozolaimus ctenosauri, from the Iguanid
Lizard Ctenosaura pectinata from Nayarit, Mexico. The Journal Of Parasitology, 82(6),
1011-1016. doi: 10.2307/3284214
Okulewicz, A., Kaźmierczak, M., & Zdrzalik, K. (2014). Endoparasites of exotic snakes
(Ophidia). Helminthologia, 51(1), 34-40. doi: 10.2478/s11687-014-0205-z
Okulewicz, A., Kaźmierczak, M., Hildebrand, J., & Adamczyk, M. (2015). Endoparasites of
lizards (Lacertilia) from captive breeding and trade networks. Helminthologia, 52(1),
31-36. doi: 10.1515/helmin-2015-0008
Origgi, F. C. (2007). Reptile Immunology. In: Jacobson, E., Infectious diseases and pathology
of reptiles. (pp.131 - 168). Boca Raton, Flórida: CRC Press/Taylor & Francis.
Ortlepp, R. (1922). The Nematode Genus Physaloptera Rud. Proceedings Of The Zoological
Society Of London, 92(4), 999-1107. doi: 10.1111/j.1469-7998.1922.tb07095.x
Paperna, I., & Landsberg, J. (1989). Description and taxonomic discussion of eimerian coccidia
from African and Levantine geckoes. South African Journal Of Zoology, 24(4), 345-
355. doi: 10.1080/02541858.1989.11448176
Papini R., Manetti C., Mancianti F. (2011). Coprological survey in pet reptiles in Italy. Veterinary
Record, 169(8), 207-207. doi:10.1136/vr.d4398.
Pasmans, F., Blahak, S., Martel, A., & Pantchev, N. (2008). Introducing reptiles into a captive
collection: The role of the veterinarian. The Veterinary Journal, 175(1), 53-68. doi:
10.1016/j.tvjl.2006.12.009
Pedraza-Díaz, S., Ortega-Mora, L., Carrión, B., Navarro, V., & Gómez-Bautista, M. (2009).
Molecular characterisation of Cryptosporidium isolates from pet reptiles. Veterinary
Parasitology, 160(3-4), 204-210. doi: 10.1016/j.vetpar.2008.11.003
PFMA, Pet Population 2016. Pet Food Manufacturing Association. Acedido a SET. 06, 2016,
disponível em: http://www.pfma.org.uk/pet-population-2016
99
Ponce-Gordo, F., & Martínez-Díaz, R. (2010). Taxonomía y filogenia del género Entamoeba.
Una revisión histórica. Ibero-Latinoam. Parasitol., 69(1), 5-37.
Pough, F. (1991). Recommendations for the Care of Amphibians and Reptiles in Academic
Institutions. ILAR Journal, 33(4), S1-S21. doi: 10.1093/ilar.33.4.s1
Ramanandan Shanavas, K., & Ramachandran, P. (1990). Life-history of Hepatozoon octosporei

sp. n., a new haemogregarine from the skink, Mabuya carinata (Schneider), with
notes on the in vitro excystment of its oocysts. Archiv Für Protistenkunde, 138(2),
127-137. doi: 10.1016/s0003-9365(11)80154-5
Rataj, A., Lindtner-Knific, R., Vlahović, K., Mavri, U., & Dovč, A. (2011). Parasites in pet reptiles.
Acta Vet Scand, 53(1), 33. doi: 10.1186/1751-0147-53-33
Ratcliffe, H., & Geiman, Q. (1934). Amebiasis in reptiles. Science, 79(2049), 324-325. doi:
10.1126/science.79.2049.324
Reavill, D.R., Griffin, C. (2014) Common Pathology and Diseases Seen in Pet Store Reptiles.
In Mader, D. & Divers, S. Current therapy in reptile medicine and surgery (pp.13 - 19).
Missouri: Elsevier Saunders.
Ren, X., Zhao, J., Zhang, L., Ning, C., Jian, F., & Wang, R., Lv, C., Wang, Q., Arrowood, M.
& Xiao, L.(2012). Cryptosporidium tyzzeri n. sp. (Apicomplexa: Cryptosporidiidae)
in domestic mice (Mus musculus). Experimental Parasitology, 130(3), 274-281. doi:
10.1016/j.exppara.2011.07.012
Robinson, J., Griffiths, R., St. John, F., & Roberts, D. (2015). Dynamics of the global trade in live
reptiles: Shifting trends in production and consequences for sustainability. Biological
Conservation, 184, 42-50. doi: 10.1016/j.biocon.2014.12.019
Rossi, J. (2006). General husbandry and management. In D. Mader, Reptile Medicine and
surgery (2ª ed., pp. 25-41). Filadélfia: W. B. Saunders.
Schneller, P., & Pantchev, N. (2008). Parasitology in snakes, lizards and chelonians. Frankfurt
am Main: Edition Chimaira.
Schultz, H. (1975). Human infestation by Ophionyssus natricis snake mite. British Journal Of
Dermatology, 93(6), 695-697. doi: 10.1111/j.1365-2133.1975.tb05120.x
Scullion, F., & Scullion, M. (2009). Gastrointestinal Protozoal Diseases in Reptiles. Journal Of
Exotic Pet Medicine, 18(4), 266-278. doi: 10.1053/j.jepm.2009.09.004
Sidall, M. (1995). Phylogeny of Adeleid Blood Parasites with a Partial Systematic Revision of
the Haemogregarine Complex. The Journal Of Eukaryotic Microbiology, 42(2), 116-
125. doi: 10.1111/j.1550-7408.1995.tb01551.x
Silvestre, A. M. (2011). Massive Tachygonetria (Oxyuridae) infection in a Herman’s tortoise

(Testudo hermanni). Consult Journal. Special. 409-412.
Smith, T. (1996). The Genus Hepatozoon (Apicomplexa: Adeleina). The Journal Of Parasitology,
82(4), 565-585. doi: 10.2307/3283781
Sprent, J. (1980). Ascaridoid nematodes of amphibians and reptiles: Angusticaecum

and Krefftascaris n.g. Journal Of Helminthology, 54(01), 55. doi: 10.1017/
s0022149x00006350
Stacy, B. A. & Pessier, A.P. (2007).In: Jacobson, E., Infectious diseases and pathology of
reptiles. (pp.257 - 298). Boca Raton, Flórida: CRC Press/Taylor & Francis.
100
Szczepaniak, K., Tomczuk, K., Lojszczyk-Szczepaniak, A., & Lopuszynski, W. (2015).
Reclassification of Eimeria pogonae Walden (2009) as Choleoeimeria pogonae
comb. nov. (Apicomplexa: Eimeriidae). Parasitology Research, 115(2), 681-685. doi:
10.1007/s00436-015-4787-2
Taylor, M., Coop, R., & Wall, R. (2015). Laboratory diagnosis of parasitism. In Veterinary
Parasitology (4ª ed., pp. 259 - 312). Oxford: John Wiley & Sons.
Teles, D., Brito, S., Teixeira, A., Ribeiro, S., Araujo-Filho, J., Lima, V., Pereira, A. & Almeida,
W. (2016). Nematodes associated with Iguana iguana (Linnaeus, 1758) (Squamata,
Iguanidae) in Semi-arid areas of Northeastern Brazil. Brazilian Journal Of Biology,
77(3), 514-518. doi: 10.1590/1519-6984.17615
Telford, S. (2009). The Hemogregarines. In Hemoparasites of the reptilia. (pp. 200 - 241) Boca
Raton, Flórida: CRC Press.
Terrel, S. P. & Stacy, B.A. (2007). Reptile necropsy techniques. In: Infectious diseases and
pathology of reptiles. (pp.219 - 258). Boca Raton, Flórida: CRC Press/Taylor & Francis
The CITES species | CITES. (2016). Acedido a NOV. 26, 2016, disponível em: https://cites.org/
eng/disc/species.php
Tilley, M., Upton, S., & Freed, P. (1990). A Comparative Study on the Biology of Cryptosporidium
serpentis and Cryptosporidium parvum (Apicomplexa: Cryptosporidiidae). Journal Of
Zoo And Wildlife Medicine, 21(4), 463-467.
Uetz, P., & Hošek, J. (2018). Species Statistics. Acedido a Mar. 11 2018, disponível em http://
www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html
UNEP-WCMC (2009). Review of non-CITES reptiles that are known or likely to be in international
trade. A Report to the European Commission. UNEPWCMC, Cambridge.
Upton, S., & Barnard, S. (1987). Two New Species of Coccidia (Apicomplexa: Eimeriidae) from
Madagascar Gekkonids. The Journal Of Protozoology, 34(4), 452-454.
doi: 10.1111/j.1550-7408.1987.tb03213.x
Upton, S., & Current, W. (1985). The Species of Cryptosporidium (Apicomplexa:

Cryptosporidiidae) Infecting Mammals. The Journal Of Parasitology, 71(5), 625. doi:
10.2307/3281435
Upton, S., McAllister, C., & Garret, C. (1993). A new species of Eimeria (Apicomplexa) from
Cordylus cataphractus (Sauria: Cordylidae), from South Africa. Journal Of The
Egyptian Society Of Parasitology, 23, 189-194.
Varga, M. (2004). Captive Maintenance and Welfare. In Girling, S. & Raiti, P. BSAVA manual
of reptiles. (2ª ed.) (pp. 6-17). Quedgeley: British small animal veterinary Association.
Vitt, L., & Caldwell, J. (2014). Herpetology (4th ed.). Amsterdam (Holanda): Elsevier.
Walden, M. R. (2009). Characterizing the epidemiology of Isospora amphiboluri in captive

bearded dragons (Pogona vitticeps)”. LSU Doctoral Dissertations. 1402.
Warwick, C. & Steedman, C. (1995). Naturalistic versus clinical environments in husbandry

and research. In Warwick , C., Frye, F., & Murphy, J., Health and Welfare of Captive
Reptiles. (pp. 113 - 130). Dordrecht: Springer B.V.
101
Wilson, S. & Carpenter, J. (1996). Endoparasitic diseases of reptiles. Seminars In Avian And
Exotic Pet Medicine, 5(2), 64-74. doi: 10.1016/s1055-937x(96)80019-3
Wozniak, E., & DeNardo, D. (2000). The Biology, Clinical Significance and Control of
the Common Snake Mite, Ophionyssus natricis, in Captive Reptiles. Journal Of
Herpetological Medicine And Surgery, 10(3), 4-10. doi: 10.5818/1529-9651-10.3.4
Xiao, L., Fayer, R., Ryan, U., & Upton, S. (2004a). Cryptosporidium Taxonomy: Recent
Advances and Implications for Public Health. Clinical Microbiology Reviews, 17(1),
72-97. doi: 10.1128/cmr.17.1.72-97.2004
Xiao, L., Ryan, U., Graczyk, T., Limor, J., Li, L., Kombert, M., Junge R., Sulaiman, I., Zhou,
L., Arrowood, M., Koudela, B., Modry´, D. & Lal, A. (2004b). Genetic Diversity of
Cryptosporidium spp. in Captive Reptiles. Applied And Environmental Microbiology,
70(2), 891-899. doi: 10.1128/aem.70.2.891-899.2004
Zapata, A., Varas, A., & Torroba, M. (1992). Seasonal variations in the immune system of lower
vertebrates. Immunology Today, 13(4), 142-147. doi: 10.1016/0167-5699(92)90112-k
Zimmerman, L., Vogel, L., & Bowden, R. (2010). Understanding the vertebrate immune system:
insights from the reptilian perspective. Journal Of Experimental Biology, 213(5), 661-
671. doi: 10.1242/jeb.038315
Zwart, P., & Truyens, E. (1975). Hexamitiasis in tortoises. Veterinary Parasitology, 1(2), 175-
183. doi: 10.1016/0304-4017(75)90020-5
Zwart, P., Teunis, S., & Cornelissen, J. (1984). Monocercomoniasis in Reptiles. The Journal Of
Zoo Animal Medicine, 15(3), 129-134. doi: 10.2307/20094704
102
ANEXOS
Anexo 1 - Classificação taxonómica e nº das espécies incluídas no presente estudo. Anexo da CITES,
anexo da Legislação da UE e estatuto de conservação dessas espécies.
Ordem Estatuto de
Sub-ordem Legislação conservação
família
Squamata (n=109) Espécie (n) CITES EU IUCN1
Sauria (n=45) Nome científico Nome comum
Agamidae Chlamydosaurus kingii (n=1) Lagarto de gola NC NC Least concern
(n=11) Physignathus cocincinus (n=1) Lagarto de água Chinês NC NC NA
Pogona vitticeps (n=9) Dragão barbudo NC NC NA
Cordylidae (n=4) Cordylus tropidosternum (n=4) Lagarto de cauda espinhosa Anexo II Anexo B NA
Corytophanidae (n=1) Basiliscus pulmifrons (n=1) Basilisco verde NC NC Least concern
Crotaphytidae (n=2) Crotaphytus collaris (n=2) Lagarto de colar NC NC Least concern
Diplodactylidae (n=3) Correlophus ciliatus (n=3) Gecko de crista NC NC Vulnerable
Eublepharidae (n=7) Eublepharis macularius (n=7) Gecko leopardo NC NC NA
Gekkonidae (n=1) Phelsuma madagascariensis (n=1) Gecko diurno do madagáscar Anexo II Anexo B Least concern
Iguanidae (n=8) Iguana iguana (n=8) Iguana verde Anexo II Anexo B NA
Phrynosomatidae Phrynosoma asio (n=1) Lagarto cornudo gigante NC NC Least concern
(n=5) Phrynosoma platyrhinos (n=4) Lagarto cornudo NC NC Least concern
Teidae (n=1) Tupinambis merianae (n=1) Teiú Anexo II Anexo B Least concern
Varanidae Varanus exanthematicus (n=1) Varano da savana Anexo II Anexo B Least concern
(n=2) Varanus niloticus (n=1) Varano do nilo Anexo II Anexo B NA
Serpentes (n=64)
Boidae (n=1) Epicrates cenchria (n=1) Boa arco-íris Anexo II Anexo B NA
Heterodon nascius (n=1) Cobra de nariz de porco NC NC Least concern
Colubridae Lampropeltis getula (n=4) Cobra real californiana NC NC Least concern
(n=50) Lampropeltis triangulum (n=8) Cobra do leite NC NC NA
Pantherophis guttatus (n=37) Cobra do milho NC NC Least concern
Aspidites ramsayi (n=1) Pitão de Ramsay Anexo II Anexo B Endangered
Pythonidae (13) Morelia spilota (n=1) Pitão carpete Anexo II Anexo B Least concern
Python regius (n=11) Pitão bola Anexo II Anexo B Least concern
Testudines
Cryptodira (n=6)
Emydidae (n=3) Pseudemys concinna (n=3) Tartaruga hieroglífica NC NC Least concern
Testudinidae (n=3) Agrionemys horsfieldii (n=1) Tartaruga russa Anexo II Anexo B Vulnerable
Centrochelys sulcata (n=2) Tartaruga de esporas africana Anexo II Anexo B Vulnerable
Legenda: NC - Não contemplado. NA - Não atribuído (sem estatuto de conservação disponível). 1- Informação disponível em
< http://www.iucnredlist.org />.
103
Anexo 2 - Condições de maneio das espécies incluídas no presente trabalho.
Espécie Temperatura Humidade Alimentação Iluminação Habitat tipo /

(ºC) relativa (%) UV [c x l x a (m)]
Sauria
Basiliscus 28-31 dia 70-80 (1) Insectívoro / Espetro total (1) Floresta tropical
pulmifrons 24-25 noite (1) Carnívoro (2) 1,5 X 1,2 X 1,8 (2)
Cordylus 24-28 dia 50-60 (3) Insectívoro (3) Necessário em Desértico
tropidosternum 18-20 noite (3) recém nascidos (3) 0,8 X 0,4 X 0,5 (3)
Correlophus ciliatus 20-27 dia 60-80 Insectívoro / Opcional (4) Floresta tropical
20 noite (4) (4) Frugívoro (4) 0,5 X 0,4 X 0,8 (4)
Crotaphytus collaris 24-32 dia 30-40 Carnívoro / Espectro total (5) Semi-desértico (5)
21-29 noite (5) (6) Insectívoro (juvenis) 1,2 X 0,5 X 0,5
(5)
Eublepharis 25-30 dia 30-40 (7) Insectívoro (8) Opcional (7) Semi-árido
macularius 18-24 noite (1) 0,8 X 0,4 X 0,5 (8)
Iguana 29-32 dia 75-100 (7) Herbívoro (7) Espectro total (1) Floresta tropical
iguana 19,5-25 noite (1) 3,6 X 1,8 X 11,8 (9)
Phelsuma 29,5 dia 50-70 (10) Omnívoro (10) Espectro total (1) Floresta tropical
madagascariensis 24 noite (1) 0,6 X 0,3 X 0,6 (10)
Phrynosoma 18,3-24 (dia e noite) 50-70 (12) Insectívoro (11) Espectro total (11) Semi-desértico
asio + BS 46 (dia) (11) 91,5 X 45 X 75 (11)
Phrynosoma 29,5-35 (dia e noite) 40-60 (14) Insectívoro (13) Espectro total (13) Semi-desértico
platyrhinos + BS 46 (dia) (13) 91,5 X 45 X 75 (13)
Physignathus 29-31 (dia) 80-90 (7) Insectívoro (12) Espectro total (7) Floresta tropical (7)
cocincinus 24-27 (noite) (15) 1,8 X 1,2 X 1,8 (15)
Pogona 29-31 dia 40-50 (16) Omnívoro (16) Espectro total (1) Semi desértico
vitticeps 20-23 noite (1) 1,5 X 0,8 X 0,8 (16)
Tupinambis 26,6-30 dia 70 (17) Carnívoro (17) Opcional (1) Climas temperados
merianae 21-25,5 noite (1) 1,8 X 0,9 X 0,6 (17)
Varanus 28-32 dia 60-80 (18) Carnívoro (18) Aconselhável (18) Semi-aquático (18)
exanthematicus 21-24 noite (18) 1,8 X 1,2 (19)
Varanus 29,5-32 dia 70-100 (19) Carnívoro (19) Aconselhável (19) Semi-aquático (19)
niloticus * 24 noite (19) 2,4 X 1,2 (19)
Serpentes
Aspidites 27-33 dia 40-60 (20) Carnívoro (20) Opcional (1) Semi-árido
ramsayi 22-24 noite (20) 1,5 X 0,7 X 0,7 (20)
Epicrates 21-24 dia 70 (21) Carnívoro (21) Opcional (1) Floresta tropical
cenchria 29,5-31,5 noite (21) 1,80 X 0,8 X 0,9 (21)
Heterodon 26-33 40-50 (22) Carnívoro (22) Opcional (1) Seco e arenso
nascius (22) 90 X 30 X 30 (22)
Lampropeltis getula 25-29 dia 30-70 (7) Carnívoro (23) Opcional (1) Variável
19,5-24noite (1) 1,2 X 60 X 40 (23)
Lampropeltis 27-33 40-60 (25) Carnívoro (24) Opcional (1) Variável
triangulum (24) 1,2 X 60 X 40 (24)
Morelia 25 ambiente 40-60 (26) Carnívoro (26) Opcional (1) 90 X 60 X 60 (26)
spilota 30-32 BS (26)
Pantherophis 25-29 dia 50-70 (27) Carnívoro (27) Opcional (1) Variável
guttatus 19,5-24 noite (1) 1 X 0,5 X 0,8 (27)
Python 24-34 dia 50-60 (28) Carnívoro (28) Opcional (1) Estepe
regius 20-27 noite (28) 1 X 0,5 X 0,5 (28)
Cryptodira
Agrionemys 21 ambiente 70 (toca) (30) Herbívoro (29) Espectro total (29) Desértico
horsfieldii 32-37 BS (29) 0,6 X 1,2 (29)
Centrochelys sulcata 25-35 (7) 40-75 (7) Herbívoro (7) Espectro total (7) Desértico/semi-árido
(7)
Pseudemys 30 BS Temperado
concinna 24 (água) (31) - Omnívoro (31) Espectro total (1) 1,5 X 1,5 X 0,4 (água)
(31)
104
Anexo 2 - Condições de maneio das espécies incluídas no presente trabalho (continuação).
(1) Rossi, J. (2006). General husbandry and management. In Mader D.R., Reptile Medicine and surgery (2ª ed.,
pp. 25-41). Elsevier.
(2) Basilisk Lizard Care And Information. Reptilesmagazine.com. Disponível em: http://www.reptilesmagazine.
com/Lizard-Care/Basilisk-Care/
(3) Cordylus tropidosternum. Reptile-care.de. Disponível em: http://www.reptile-care.de/species/Scincoidea/
Cordylidae/Cordylus-tropidosternum.html
(4) Correlophus ciliatus. Reptile-care.de. Disponível em: http://www.reptile-care.de/species/Gekkota/
Diplodactylidae/Correlophus-ciliatus.html
(5) Collared Lizards (Crotaphytus collaris). (Anapsid.org.) Disponível em: http://www.anapsid.org/collared.html
(6) Western Collared Lizard Care Sheet.Disponível em: http://www.lizardsarchive.com/care-sheets/western-
collared-lizard.php
(7) Varga, M. (2004). Captive Maintenance and welfare. In Girling, S.J. & Raiti, P. (2004) BSAVA manual of
reptiles (2ª ed., pp. 6-17). Quedgeley:BSAVA
(8) Eublepharis macularius. Reptile-care.de. Disponível em: http://www.reptile-care.de/species/Gekkota/
Eublepharidae/Eublepharis-macularius.html
(9) Green Iguana Care Sheet. Reptilesmagazine.com. Disponível em: http://www.reptilesmagazine.com/Care-
Sheets/Lizards/Green-Iguana/
(10) Giant Day Gecko Care Sheet. Reptilesmagazine.com. Disponível em: http://www.reptilesmagazine.com/
Care-Sheets/Lizards/Giant-Day-Gecko/
(11) Phrynosoma.Org. Disponível em: http://forum.phrynosoma.org/husbandryasio.html
(12)Recchio, I., Robertson-Billet, M., Rodriguez, C. & Haigwood, J. (2014). Captive husbandry and reproduction
of Phrynosoma asio (Squamata: Phrynosomatidae) at the Los Angeles Zoo and Botanical Gardens.
Herpetological Review. 45. 450-454.
(13) Phrynosoma.Org. Disponível em: http://forum.phrynosoma.org/husbandryplatyrhinos.html
(14) Reptilian smiles. Disponível em: http://reptilian-smiles.webs.com/The%20Horned%20Lizard%20Manual.pdf
(15) Chinese Water Dragon Care. Reptilesmagazine.com. Disponível em: http://www.reptilesmagazine.com/
Chinese-Water-Dragon-Care/
(16) Pogona vitticeps. (2017). Reptile-care.de. Disponível em: http://www.reptile-care.de/species/Iguania/
Agamidae/Pogona-vitticeps.html
(17) Argentine Black & White Tegus. Reptilecare.com. Disponível em:http://www.reptilecare.com/tegu.html
(18) Savannah Monitor Care Sheet. ReptiPro. Disponível em: http://www.reptipro.com/care-sheets/lizards/64-
savannah-monitor-varanus-exanthematicus-care-sheet.html
(19) Nile Monitor Care Sheet. ReptiPro. Disponível em: http://www.reptipro.com/care-sheets/lizards/58-nile-
monitor-varanus-niloticus-care-sheet.html
(20) Aspidites ramsayi. Reptile-care.de. Disponível em: http://www.reptile-care.de/species/Serpentes/Pythonidae/
Aspidites-ramsayi.html
(21) Rainbow Boa Care Sheet. Reptilesmagazine.com. Disponível em: http://www.reptilesmagazine.com/Care-
Sheets/Rainbow-Boa-Care-Sheet/
(22) TheHognosesnake.co.uk- care sheet, description, breeding and more. Thehognosesnake.co.uk. Disponível
em: http://www.thehognosesnake.co.uk/hognose_snake_care_sheet.htm
(23) TheKingSnake.co.uk- Common King Snake Care Sheet. Thekingsnake.co.uk. Disponível em: http://www.
thekingsnake.co.uk/Common_king_snakes_care_sheet.htm
(24) TheKingSnake.co.uk- Milk Snake Care Sheet. (2017). Thekingsnake.co.uk. Retrieved 8 June 2017, from
http://www.thekingsnake.co.uk/Milk_snake_care_sheet.html
(25)Honduran Milk Snake Care And Breeding. Disponível em: http://www.reptilesmagazine.com/Snake-Care/Milk-
Snake-Care-And-Breeding/
(26) Carpet Python Care Sheet. Reptilesmagazine.com. Disponível em: http://www.reptilesmagazine.com/Care-
Sheets/Carpet-Python-Care-Sheet/
(27) Pantherophis guttatus. Reptile-care.de. Disponível em: http://www.reptile-care.de/species/Serpentes/
Pythonidae/Pantherophis-guttatus.html
(28) Python regius. Reptile-care.de. Disponível em: http://www.reptile-care.de/species/Serpentes/Pythonidae/
Python-regius.html
(29)Caring for a Russian Tortoise | Russian Turtle Caresheet | petMD. Disponível em https://www.petmd.com/
russian-tortoise-agrionemys-horsfieldii
(30)The Russian Tortoise Care Sheet. (2018). Disponível em https://www.russiantortoise.org/care_sheet.htm
(31) Cooter Turtles. Disponível em http://www.reptilesmagazine.com/Turtles-Tortoises/Turtle-Care/Cooter-Turtles/
105
Anexo 3 - Bibliografia adicional recomendada.
A - Identificação de parasitas:
Nematodes:
Yamaguti, S. (1961). Systema helminthum Vol. 3, The Nematodes of vertebrates. Nova Iorque:
Interscience Publ.
Anderson, R., Chabaud, A., Willmott, S., & Gibbons, L. (2009). Keys to the nematode parasites
of vertebrates - Archival volume. Wallingford, UK: CABI.
Gibbons, L. (2010). Keys to the nematode parasites of vertebrates - Supplementary volume.

Wallingford, Oxfordshire, UK: CABI. - É um complemento e atualização à obra anterior.
Cestodes:
Khalil, L., Jones, A., & Bray, R. (2006). Keys to the cestode parasites of vertebrates. Wallingford,
Oxon, UK: CAB International.
Trematodes:
Hughes, R., Higginbotham, J., & Clary, J. (1942). The Trematodes of Reptiles, Part I, Systematic
Section. American Midland Naturalist, 27(1), 109. doi: 10.2307/2421028
Bray, R., Gibson, D., & Jones, A. (2002). Keys to the Trematoda - Vol. 1. Wallingford, UK: CABI
Pub. and the Natural History Museum.
Gibson, D., Bray, R., & Jones, A. (2005). Keys to the Trematoda - Vol. 2. Wallingford (UK):
CABI Publishing.
B - Tratamento:
Funk, R.S. & Diethelm, G. (2006). Reptile formulary. In Mader, D. R., Reptile Medicine and
Surgery. (2ª ed.). (pp. 1124 - 1125). Filadélfia: W. B. Saunders.
Gibbons, P. M., Klaphake, P. & Carpenter, J. (2012) .Reptiles. In Carpenter, J., & Marion, C.
Exotic animal formulary (4ª ed., pp. 94 - 99). Missouri: Elsevier.
C - Bem estar:
Warwick. (2014). The Morality of the Reptile”Pet” Trade. Journal Of Animal Ethics, 4(1), 74. doi:
10.5406/janimalethics.4.1.0074
106
Outras obras :
Kraus, F. (2009). Alien reptiles and amphibians. (1ª ed.). Dordrecht: Springer.
Dodd, C. (2016). Reptile ecology and conservation (1ª ed.). Oxford: Oxford University Press.
107
Anexo 4 - Preparação das soluções de flutuação.
A - Solução saturada de açúcar (Scullion & Scullion, 2009).
454g de açúcar.
355 ml de água destilada.
Aquecer a água e adicionar o açúcar. Mexer até o açúcar se dissolver e deixar a solução
arrefecer.
Conservar a solução a 8ºC e utilizá-la o mais brevemente possível para evitar o crescimento
de fungos. Para aumentar o tempo de vida da solução podem ser adicionados seis ml de
formaldeído.
B - Solução a 33% de Sulfato de Zinco (Scullion & Scullion, 2009).
386g de ZnSO4
1l de água destilada
Adicionar o ZnSO4 à água e misturar até se dissolver completamente.

Guardar a solução num frasco com tampa hermética para evitar a evaporação de água e
consequente alteração da densidade específica da solução.
108
Anexo 5 - Protocolos de técnicas e colorações histopatológicas.
(Elaborados e gentilmente cedidos pela Técnica Sandra Carvalho do Laboratório de Anatomia

Patológica da Faculdade de Medicina Veterinária da ULisboa)
A - Protocolo de processamento de amostras histológicas no processador automático de

tecidos Leica TP 1020®
1. Formalina - 1 hora (temperatura ambiente);

2. Álcool 70% - 1 hora (temperatura ambiente);
3. Álcool 95% - 1 hora 30 minutos (temperatura ambiente);
5. Álcool 100% - 1 hora (temperatura ambiente);
8. Xileno - 1 hora (temperatura ambiente);
11. Parafina – 2 horas (68º) ;
12. Parafina – 2 horas (68º).
B - Protocolo de coloração Hematoxilina e Eosina (H&E).
Reagentes:
A- Hematoxilina de Gill 2 – (sigma-GHS 280)
B- Eosina- Floxina – (sigma-HT110-3)
Procedimento:
1. Desparafinar – 15 minutos ;
2. Hidratar – 5 minutos ;
3. Hematoxilina de Gill 2 - 30 segundos ;
4. Lavar em água destilada ;
5. Lavar em água corrente tépida – 2 minutos ;
6. Álcool 70% - 1 minuto ;
7. Eosina-Floxina – 1 minuto ;
8. Desidratar, diafanizar e montar – 1 minuto ;
109
Anexo 5 - Protocolos de técnicas e colorações histopatológicas (continuação).
C - Protocolo de coloração Ácido Periódico-Schiff (Periodic acid–Schiff ou PAS)
Reagentes:
A - Solução Aquosa de Ácido Periódico a 1%:
• 1 gr de Ácido Períodico (Panreac – 122320);
• 100 ml de Água Destilada.
B - Reagente de Schiff (sigma – 3952016)
C - Hematoxilina de Gill 2 – (sigma-GHS 280)
Procedimentos:
1- Desparafinar – 15 minutos;
2- Hidratar – 5 minutos;
3- Solução aquosa de Ácido Periódico a 1% - 10 minutos;
4- Lavar bem em água destilada
5- Reagente de Shiff – 15 minutos;
6- Lavar em água corrente – 10 minutos;
7- Hematoxilina de Gill2 – 30 segundos;
8- Lavar em água corrente morna – 3 minutos;
9- Desidratar, diafanizar e montar.
D - Protocolo de coloração Ziehl-Neelsen
Reagentes:
A - Carbol Fucsina
B - Ácido Clorídrico
C - Azul de Metileno
• Azul de Metileno -1 gr
• Água destilada - 100ml
Procedimentos:
1- Desparafinar - 15 minutos
2- Hidratar - 5 minutos
3- Carbol-Fucsina (na estufa) - 30 minutos
4- Lavar em água corrente - 3 minutos
5- Diferenciar com uma solução de ácido clorídrico 0.5% em álcool a 70% até o corte
ficar rosa pálido
6- Lavar em água corrente - 3 minutos
7- Contrastar com Azul de Metileno - 1 minutos
8- Lavar rapidamente em água corrente
9- Desidratar, diafanizar e montar
110
Anexo 6 - Fichas de colheita de dados.
A - Ficha de identificação e condições
111
Anexo 6 - Fichas de colheita de dados (continuação).
B - Ficha de parasitologia
112
Anexo 6 - Fichas de colheita de dados (continuação).
C - Ficha de necrópsia
113
Anexo 7 - Tabelas de contingência dos testes de Fischer efetuados .
A - Temperatura - Presença de parasitas

Parasitas T desadequada T adequada T desadequada T adequada T desadequada T adequada T desadequada T adequada
Positivo 26 8 29 10 22 3 25 3
Negativo 11 37 14 42 1 7 2 8
P-value 1.737e-06 2.662e-06 0.000202 0.0001257
OR 10.53767 8.463772 41.68543 28.33099
I.C. 95% 3.481698 - 35.579625 3.110654 - 24.957344 3.684605 - 2365.278062 3.649605 398.677676
B - Água - Presença de parasitas

Parasitas A desadequada A adequada A desadequada A adequada A desadequada A adequada A desadequada A adequada
Positivo 20 14 23 16 20 5 23 5
Negativo 5 43 7 49 3 5 5 5
P-value 4.895e-06 3.301e-06 0.03617 0.09011
OR 11.83106 9.766261 6.201176 4.381227
I.C. 95% 3.497586 - 48.240833 3.313039 - 32.418693 0.8752566 - 55.0302793 0.7175399 - 28.9166081
C - Alimentação - Presença de parasitas

Parasitas Al desadequada Al adequada Al desadequada Al adequada Al desadequada Al adequada Al desadequada Aladequada
Positivo 15 19 18 21 15 10 18 10
Negativo 5 43 9 47 5 3 7 3
P-value 0.0006537 0.002335 1 1
OR 6.614283 4.398469 0.9028809 0.7766122
I.C. 95% 1.937719 - 26.773950 1.575136 - 13.127878 0.113984 - 5.951236 0.1058847 - 4.4399446
D - Limpeza - Presença de parasitas

Parasitas L desadequada L adequada L desadequada L adequada L desadequada L adequada L desadequada L adequada
Positivo 24 10 26 13 20 5 22 6
Negativo 2 46 6 50 1 7 3 7
P-value 3.63e-10 2.53e-08 0.001234 0.01612
OR 46.86296 16.0159 24.46041 7.96674
I.C. 95% 9.352631 - 472.773763 5.141142 - 58.251111 2.364881 - 1309.887640 1.337024 - 63.267095
114
Anexo 7 - Tabelas de contingência dos testes de Fischer efetuados (continuação).
E- Iluminação - Presença de parasitas

Parasitas I desadequada I adequada I desadequada I adequada I desadequada I adequada I desadequada I adequada
Positivo 22 12 24 15 19 6 22 6
Negativo 0 48 5 51 0 8 2 8
P-value 1.079e-11 5.087e-08 0.0002163 0.001857
OR inf 15.71396 inf 13.37991
I.C. 95% 17.64668 - inf 4.83133 - 62.16841 3.748362 - inf 1.990003 - 161.881013
F- Condições de manutenção - Presença de parasitas

Parasitas C desadequada C adequada C desadequada C adequada C desadequada C adequada C desadequada C adequada
Positivo 24 10 28 11 23 2 26 2
Negativo 1 47 4 52 0 8 1 9
P-value 8.393e-12 3.2e-11 3.241e-06 3.165e-06
OR 103.8469 31.30637 inf 86.9668
I.C. 95% 14.00845 - 4583.75652 8.696232 148.176535 9.349992 - inf 7.491328 - 5058.080156
G - Tipo de terrário - Presença de parasitas

Parasitas Te naturalista Te minimalista Te naturalista Te minimalista Te naturalista Te minimalista Te naturalista Te minimalista
Positivo 20 14 23 16 17 8 20 8
Negativo 4 44 6 50 3 5 5 5
P-value 9.811e-07 7.603e-07 0.2134 0.2629
OR 15.06681 11.59525 3.397258 2.43558
I.C. 95% 4.141012 - 71.057850 3.775455 - 41.312658 0.512971 - 27.642632 0.4317064 - 14.1106333
H- Individual/ conjunto - Presença de parasitas

Parasitas M conjunto M individual M conjunto M individual M conjunto M individual M conjunto M individual
Positivo 19 15 22 17 17 8 20 8
Negativo 0 48 3 53 0 8 1 9
P-value 9.416e-10 2.651e-08 0.000927 0.001867
OR inf 21.94585 inf 2.254232 1027.094597
I.C. 95% 12.44844 - inf 5.623844 - 128.262303 2.660052 - inf 20.5431
I - Presença de parasitas - Presença de sinais clínicos

S. clínicos Positivo Negativo Positivo Negativo Positivo Negativo Positivo Negativo
Sim 26 2 31 7 22 1 25 2
Não 8 46 8 49 3 7 3 8
P-value 3.071e-12 3.076e-11 0.000202 0.0001257
OR 68.37947 25.70681 41.68543 28.33099
I.C. 95% 13.35215 - 694.28643 8.002682 - 96.325659 3.684605 - 2365.278062 3.649605 - 398.677676
115
Anexo 8 - Prevalência absoluta, média estimada e com intervalo de confiança de 95% das
formas parasitárias encontradas durante o rastreio parasitológico.
Ophidia (n=46) Sauria (n=33) Testudines (n=3) Total (n=82)

Filo Prevalência Prevalência Prevalência Prevalência
nº nº nº nº
Média I.C. 95% Média I.C. 95% Média I.C. 95% Média I.C. 95%
Positivos Positivos Positivos Positivos
(%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%)
Amoebozoa 0 - - 11 34,2 19,6 - 50,2 1 40,3 7,0-80,4 12 15,5 8,6 - 24,0
Apicomplexa 2 6,2 1,3 - 14,5 6 20,0 8,9-34,2 0 - - 8 10,7 5,2-17,8
Ciliophora 0 - - 9 28,5 15,1 - 44,2 2 60,0 19,1-93,6 11 14,3 7,8 - 22,3
Metamonada 1 4,2 0,5 - 11,3 13 40,1 24,8 - 56,5 1 40,3 7,0-80,4 15 19,1 11,5 - 28,1
Nematoda 2 6,2 1,3 - 14,5 17 51,3 35,2-67,6 3 79,7 46,7-100 22 27,4 18,4-37,4
Platyhelminthes 0 - - 1 5,7 0,7-15,4 0 - - 1 2,4 0,3-6,5
Total por grupo 5 12,5 4,8 - 22,8 25 74,3 58,9-87,2 3 79,7 46,7-100 33 40,5 30,3 - 51,1
Anexo 9 - Resumo das formas parasitárias encontradas durante o presente trabalho
Filo Forma parasitária Hospedeiro (n) Teste

Família..................... género/espécie
AMOEBOZOA Quistos Entamoebidae
Entamoeba sp. Centrochelys sulcata (1) Esf
Eublepharis macularius (2) Esf
Iguana iguana (6) Esf
Pogona vitticeps (3) Esf
desconhecido (trofozoítos) Epicrates cenchria (1) Esf
APICOMPLEXA Oocisto Eimeriidae

Choleoeimeria pogonae. Pogona vitticeps (2) Esf,Flu
Eimeria sp. Cordylus trpodisternum (1) Esf,Flu
Isospora amphiboluri Chlamydosaurus kingii (1) Esf,Flu
Pogona vitticeps (3) Esf,Flu,Hist
Cryptosporidium sp.. Lampropeltis triangulum (1) ZN
Pantherophis guttatus (2) ZN
Desconhecido Phelsuma madagascariensis (1) Esf,Flu
Aspidites ramsayi (1) Esf
Python regius (1) Esf
CILIOPHORA Trofozoíto Balantiididae

Balantidium testudinis Centrochelys sulcata (2) Esf
Balantidium sp. Iguana iguana (6) Esf
Quisto Nyctotheridae
Nycthotherus sp. Eublepharis macularius (1) Esf,Flu
Pogona vitticeps (2) Esf,Flu
Trofozoíto Nyctotheridae
Nycthotherus sp.. Pogona vitticeps (1) Esf,Flu
METAMONADA Trofozoíto e Quisto descconhecido

Desconhecido Centrochelys sulcata (1) Esf
Crotaphytus collaris (1) Esf
Epicrates cenchria (1) Esf
Eublepharis macularius (2) Esf
Iguana iguana (6) Esf
Lampropeltis getula (1) Esf
Phelsuma madagascariensis (1) Esf
Pogona vitticeps (3) Esf
Legenda: forma parasitária encontrada durante a análise de Esf - esfregaços diretos Flu - flutuações
Hist - lâminas de histopatologia Nec - répteis à necrópsia.
116
Anexo 9 - Resumo das formas parasitárias encontradas durante o presente trabalho
(continuação).
NEMATODA Adulto Pharyngodonidae

Ozolaimus cf linstowi. Iguana iguana (1) Nec, Flu
Parapharyngodon sp. Iguana iguana (1) Esf
Tachygonetria sp.. Centrochelys sulcata (1) Esf
Larva Pharyngodonidae
desconhecido Centrochelys sulcata (1) Esf
Crotaphytus collaris (1) Esf
Ovo Pharyngodonidae
desconhecido Agrionemys horsfieldii (1) Esf,Flu
Centrochelys sulcata (2) Esf,Flu
Correlophus ciliatus (2) Esf,Flu
Crotaphytus collaris (2) Esf,Flu
Eublepharis macularius (1) Esf,Flu
Iguana iguana (6) Esf,Flu,Hist
Phrynosoma asio (1) Esf,Flu
Pogona vitticeps (4) Esf,Flu
Adulto Physalopteridae
Skrjabinoptera phrynosoma Phrynosoma platyrhinos (2) Nec,Flu
Adulto Atractidae
Atractis penneri Phrynosoma platyrhinos (1) Nec
Atractis sp. Iguana iguana (1) Esf
PLATYHELMINTHES Larva Mesocestoididae

Mesocestoides sp. Phrynosoma platyrhinos (1) Nec,Hist
Ovo Linstowiidae
Oochoristica sp. Physignathus cocincinus (1) Esf
Legenda: forma parasitária encontrada durante a análise de Esf - esfregaços diretos Flu - flutuações
Hist - lâminas de histopatologia Nec - répteis à necrópsia.
117
Anexo 10 - Resumo das lesões encontradas durante a análise histopatológica microscópica
Lesões histopatológicas - Orgão (nº com lesão / nº de colhidos)

Estômago Intestino Fígado Rim Pulmão Outros órgãos
(6/38) (32/40) (33/40) (21/33) (21/29) (3/24)
Gastrite catarral Enterite catarral Congestão (17) Nefrite intersticial Atelectasia (12) Bexiga - Cistite
(4) (20) multifocal (7) catarral (1)
Degenerescência Congestão (7)
Gastrite Enterite macrovacuolar Congestão (7) Língua - Glossite
linfoplasmocitária necrosante (4) (17) Pneumonia ulcerosa e
transmural + Nefrite serosa (2) exsudativa (7) purulenta de origem
Granulomas (1) Congestão (3) Colestase (13) bacteriana (1)
Calcificação a Bronquite
Gastrite Enterite Degenerescência nível dos túbulos catarral (1) Pâncreas -
necrosante (1) linfoplasmocitária microvacuolar (6) renais (1) Congestão (1)
(1) Edema alveolar
Hiperplasia Edema (3) Degenerescência (1)
mucípara das Enterite fibrinosa macrovacuolar (1)
glândulas da (1) Hemorragia (1)
mucosa (1) Edema intersticial
Enterite diftérica (1) Pneumonia
(1) purulenta (1)
Inflamação
Hiperplasia fibrinosa (1)
mucípara (1)
Nefrite necrótica
(1)
Necrose tubular
(1)
Nefrite urática (1)
118
Anexo 11 - Alguns pseudoparasitas encontrados durante o presente estudo.
A - Ovo de Aspiculuris cf. tetraptera (em serpente). Escala - 20 µm. B - Ovo de Syphacia
sp. (em serpente). Escala - 50 µm. C - Entamoeba sp. (em serpente). Escala - 20 µm. D -
Myobia musculi (em serpente). Escala - 100 µm. E - Ovo de tipo de Myobia (em serpente).
Escala - 50 µm. F -Ovo de Rodentolepis cf. nana ( em serpente). Escala - 20 µm. G e H -
Ovo de ácaro de género desconhecido (em serpente). Escala - 100µm. I - Ácaro de género
desconhecido (em serpente). Escala - 100 µm. J - Ácaro de género desconhecido (lagarto).
Escala - 100 µm. L e M - Ovo de ácaro de género desconhecido (lagarto). Escala - 100 µm.
N - Provável ácaro de género desconhecido (em lagarto). Escala - 100µm. O - Provável quisto
de Malamoeba sp. (em lagarto). Escala - 20 µm. P - Estrutura vegetal e grão de pólen (em
tartaruga). Escala - 50 µm. Imagens originais.
A B C
D E F
G H I
119
Anexo 11 - Alguns pseudoparasitas encontrados durante o presente estudo (continuação).
J L M
N O P
120

Parasitas Gastrointestinais em Répteis de Uma Coleção Comercial

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Parasitas Gastrointestinais em Répteis de Uma Coleção Comercial

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

UNIVERSIDADE DE LISBOA

Faculdade de Medicina Veterinária

PARASITAS GASTROINTESTINAIS EM RÉPTEIS DE UMA COLEÇÃO COMERCIAL

TIAGO JOSÉ FERNANDES CARVALHO

CONSTITUIÇÃO DO JÚRI ORIENTADOR

Doutor Luís Manuel Madeira de Carvalho

PARASITAS GASTROINTESTINAIS EM RÉPTEIS DE UMA COLEÇÃO COMERCIAL

TIAGO JOSÉ FERNANDES CARVALHO

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO INTEGRADO EM MEDICINA VETERINÁRIA

CONSTITUIÇÃO DO JÚRI ORIENTADOR

Doutor Luís Manuel Madeira de Carvalho

À Doutora Svetlana Malysheva pela ajuda na identificação de Ozolaimus, pela simpatia e

Ao Doutor Peernel Zwart por me ter ajudado na observação e caraterização de algumas

Ao Doutor Francisco Ponce-Gordo pela sua inestimável ajuda na identifição de protozoários

Ao Doutor Klaudiusz Szczepaniak por toda ajuda na identificação de algumas coccídeas de

Ao Doutor Charles Bursey pela preciosa ajuda na confirmação e identificação de alguns

Um agradecimento especial à Maria do Rosário Luís e à Sandra Carvalho. Além de toda

Palavras-chave: Amoebozoa, Apicomplexa, cativeiro, Ciliophora, loja de animais,

Keywords: Amoebozoa, Apicomplexa, captivity, Ciliophora, Metamonada, Nematoda,

2..R EVISÃO BIBLIOGRÁFICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

3..M ATERIAL E MÉTODOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

4..R ESULTADOS E DISCUSSÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

5..C ONCLUSÕES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .93

Figura 1 - Oocistos de coccídias de género desconhecido em análise coprológica de

Gráfico 2 - Nº total de animais de cada sub-ordem e respetivo número de animais

Tabela 1 - Filos encontrados durante os exames coprológicos e respectivas associações

Tabela 2 - Resultados do teste de Fisher para os diferentes grupos definidos. p - valor

O conhecimento dos parasitas de répteis em cativeiro não tem acompanhado o aumento da

O presente trabalho é o resultado do conjunto de atividades realizadas durante o estágio

1.1.1 Loja de animais

1.1.2 Serviço de Parasitologia e Doenças Parasitárias da FMV-ULisboa

As principais atividades desenvolvidas no laboratório do Serviço de Parasitologia e Doenças

As atividades realizadas relacionadas com o Serviço de Anatomia Patológica da FMV-

Estas atividades desenvolveram-se durante o período decorrido entre 17/12/2014 e o dia

2.1 Manutenção de répteis em cativeiro

A nível mundial a regulamentação do comércio de animais é, em parte, baseada na Convenção

2.1.2.2 Legislação na União Europeia (UE) e Portugal

Apesar da CITES e da legislação Portuguesa e Europeia permitir algum grau de monitorização

2.1.3 Classificação taxonómica

A classe Reptilia é composta por quatro ordens: Crocodylia, Rhynchocephalia, Squamata e

Na tabela do Anexo 1 estão indicados o nº de animais de cada ordem, sub-ordem, família e

2.1.4 Origem dos animais

2.1.5 Espécies mais frequentes em cativeiro

Apesar de não existirem números oficiais do tipo de espécies e o número de espécimes

A diversidade geográfica das espécies de répteis mantidas em cativeiro torna impossível

2.1.6.2 Água e Humidade relativa (HR)

A disponibilidade de água e a HR dentro do terrário são fatores de extrema importância que

2.1.6.4 Iluminação e fotoperíodo

As necessidades de exposição e a sensibilidade à luz ultravioleta (UV) variam substancialmente

2.1.6.5 Tipo de terrário

2.2 Parasitas gastrointestinais em répteis mantidos em cativeiro

2.2.1 Origem dos animais e condições de maneio

2.2.2.1 Sistema imunitário e a resposta ao parasitismo

2.2.2.2 Stress em cativeiro e o seu impacto na resposta imunitária

Em cativeiro, ao contrário do que acontece na natureza, não é dada a possibilidade de os

2.2.3 Principais parasitas gastrointestinais de répteis

2.2.3.1 Filo Amoebozoa

O protozoário mais importante neste grupo é a espécie Entamoeba invadens e o único

2.2.3.2 Filo Apicomplexa - Não-hemoparasitas (Coccídeas)

As coccídeas são encontradas em todas as ordens de répteis e, geralmente, desenvolvem-

2.2.3.4 Filo Metamonada

Os protozoários flagelados de maior importância clínica que parasitam o sistema gastrointestinal

Os nematodes são os parasitas internos mais diversos e prevalentes em répteis. Existem