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Aplicações Ecológicas, 21(1), 2011, pp 33-47

2011 pela Sociedade Ecológica da América

Prevendo a adequação do habitat para plantas raras em escalas espaciais locais

usando um modelo de distribuição de espécies
MELANIE GOGOL-PROKURAT1

Grupo de Pós-Graduação em Ecologia e Departamento de Ciência e Política Ambiental, Universidade da Califórnia, Davis, Califórnia 95616 EUA

Resumo Se os modelos de distribuição de espécies (SDMs) puderem classificar a adequação do habitat em uma escala
local, eles podem ser uma valiosa ferramenta de planejamento de conservação para espécies raras e distribuídas de forma irregular.
Este estudo avaliou a capacidade de Maxent, um SDM relatado como apropriado para modelar espécies raras, para classificar a
adequação do habitat em escala local para quatro plantas raras endêmicas edáficas de solos gabróicos no condado de El
Dorado, Califórnia, e examinou os efeitos do tamanho do grão , extensão espacial e preditores ambientais de grão fino na
precisão do modelo de escala local. Os modelos foram desenvolvidos usando dados de ocorrência de espécies mapeados em
terras públicas e foram avaliados usando um conjunto de dados independente de locais de presença e ausência em terras
vizinhas, imitando um cenário típico de planejamento de conservação que prioriza habitat potencial em terras não pesquisadas
ao redor de ocorrências conhecidas. Maxent produziu modelos que foram bem sucedidos em discriminar entre habitat adequado
e inadequado na escala local para todas as quatro espécies, e os valores previstos de adequação do habitat foram proporcionais
à probabilidade de ocorrência ou abundância populacional para três das quatro espécies. Infelizmente, os modelos com a melhor
discriminação (ou seja, AUC) nem sempre foram os mais úteis para classificar a adequação do habitat. O uso de dados de testes
independentes mostrou métricas valiosas para avaliar quais variáveis e escolhas de modelos (por exemplo, grãos, extensão)
usar para orientar a priorização de habitats para a conservação dessas espécies. Um teste de adequação foi usado para
determinar se os valores de adequação do habitat classificavam a adequação do habitat em uma escala contínua. Caso contrário,
um critério de área prevista de erro mínimo aceitável foi usado para determinar o limite para classificar o habitat como adequado
ou inadequado. Encontrei uma compensação entre a extensão do modelo e o uso de variáveis ambientais de granulação fina: a
qualidade do ajuste foi melhorada em extensões maiores, e as variáveis ambientais de granulação fina melhoraram a precisão
em escala local, mas as variáveis de granulação fina não estavam disponíveis em geral extensões. Nenhum modelo único
atendeu a todos os critérios de priorização de habitats, e os melhores modelos foram sobrepostos para identificar áreas de
consenso de alta adequação. Embora as quatro espécies modeladas aqui coocorram e sejam tratadas juntas para planejamento
de conservação, a precisão do modelo e as áreas adequadas previstas variaram entre as espécies.

Palavras-chave: planejamento de conservação; endêmico edáfico; gabro; qualidade de ajuste; adequação do habitat; Modelo de
distribuição de espécies Maxent; plantas raras.

INTRODUÇÃO
eles são frequentemente encontrados em pequenas manchas que são
difíceis de detectar sem levantamentos de campo completos (Guisan et al. 2006).
O planejamento de conservação requer a identificação de habitats que
Modelos de distribuição de espécies (SDMs) foram desenvolvidos para
possam suportar espécies focais e uma avaliação de como priorizar terras
prever as distribuições de espécies na paisagem, e atenção mais recente
para proteger populações sustentáveis (Prendergast et al. 1999). Como os
tem sido dada ao seu uso potencial para informar os esforços de planejamento
planos de conservação geralmente orientam a alocação de recursos limitados
em face da perda de habitat, há pouca margem para erros no processo de de conservação quando os dados de distribuição de espécies estão

priorização (Peterson 2006). incompletos (Loiselle et al. 2003, Johnson e Gillingham 2005, Rodriguez et
al 2007, Thomas et al 2008, Thorn et al 2009). Um SDM com as seguintes

No entanto, informações incompletas sobre a distribuição de espécies e características seria mais útil para o planejamento de conservação de

habitats tornam a priorização um enorme desafio, principalmente se os espécies raras e distribuídas de forma irregular: (1) alta discriminação entre

levantamentos não puderem ser realizados devido à inacessibilidade da terra habitat adequado e inadequado na escala de planejamento de conservação

ou outras restrições. As plantas raras representam um desafio especial local; (2) valores de adequação do habitat que classificam a qualidade do

porque habitat conforme medida pela probabilidade de presença de espécies ou

abundância populacional; e (3) identificação de áreas de habitat adequado
com alta precisão, minimizando áreas de habitat adequado incorretamente
Manuscrito recebido em 2 de julho de 2009; revisto em 19 de janeiro de 2010;
aceito em 1º de fevereiro de 2010; versão final recebida em 2 de março de 2010. classificadas como inadequadas (Fielding e Bell 1997, Engler et al. 2004).
Editor correspondente: DF Parkhurst.
1 Endereço atual: Biogeographic Data Branch, Department
of Fish and Game, PO Box 944209, Sacramento, California
94244 USA. E-mail: mgprokurat@ucdavis.edu
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MELANIE GOGOL-PROKURAT
Muitas espécies raras de plantas têm requisitos específicos de
microhabitat e ocorrem em pequenas manchas na paisagem. Na
Província Florística da Califórnia, um hot spot global de diversidade
de plantas (Mittermeier et al. 2005), quase um terço dos 6.000 táxons
de plantas nativas são endêmicos, e muitos deles são especializados
em certos substratos e possuem pequenas áreas geográficas
Hickman 1993, CNPS 2001). Plantas raras endêmicas edáficas são
de preocupação de conservação devido à sua raridade e singularidade. inadequado), mas não avaliam se os valores de adequação do habitat
Alguns têm sido o foco da pesquisa porque fornecem um sistema de
estudo ideal para a comunidade de plantas e pesquisa ecológica; por
exemplo, as endemias serpentinas de solos ultramáficos ajudaram a
moldar nossa compreensão dos fatores evolutivos e ecológicos da
diversidade de plantas em ambientes irregulares (revisado em
Kruckeberg 1984, Harrison 1997, Harrison et al.
2006). No entanto, nossa compreensão das distribuições de espécies
raras de plantas permanece incompleta.
Os modelos de distribuição de espécies usam locais de ocorrência
conhecidos e dados espacialmente explícitos sobre as condições
ambientais que se acredita restringir a distribuição geográfica de uma
espécie (Austin 2002), no tamanho de grão e extensão espacial
apropriados (Thuiller et al. 2003, 2004b), para prever a adequação
do habitat em toda a paisagem. Modelos baseados em clima e
topografia representam a distribuição potencial de uma espécie com
base em suas presumíveis limitações fisiológicas climáticas.
A combinação de variáveis ambientais de grão fino, como solos, tipo
de vegetação e histórico de distúrbios em SDMs climáticos e
topográficos, pode melhorar nossa capacidade de prever mais de
perto as distribuições reais dessas espécies (Arau´jo e Guisan 2006,
Sobero´n 2007, Jime´ Nez-Valverde et al., 2008). Para serem úteis
para o planejamento local de conservação de espécies com
distribuição irregular e baixa mobilidade, os SDMs devem ser capazes
de identificar habitat adequado em uma escala próxima ao tamanho
da mancha da espécie (Trani 2002). Para plantas raras, isso
geralmente está na faixa de dezenas de metros. Embora a
disponibilidade de dados GIS de grão fino continue a aumentar,
poucos estudos avaliaram a capacidade dos SDMs de fazer previsões
em escala local de adequação do habitat (mas veja Marage et al.
2008). Além disso, embora a extensão espacial (os limites
geográficos) de um modelo seja conhecida por afetar seus resultados
(Thuiller 2004b), e a extensão apropriada possa variar para espécies
com diferentes tipos de distribuição geográfica (Guisan et al. 2007),
pouca orientação é disponíveis na escolha da extensão apropriada
para modelagem.
Apenas um punhado de SDMs para plantas raras foram publicados
em tamanhos de grãos variando de 25 a 250 m, e esses estudos
foram bem sucedidos em encontrar novas ocorrências de espécies
de plantas raras onde a adequação do habitat foi prevista para ser
alta (por exemplo, Elith e Burgman 2002, Engler et al 2004, Guisan
et al 2006, Marage et al.
2008, Williams et al. 2009). Isso indica que os SDMs podem prever
corretamente as ocorrências de plantas raras em altos valores de
adequação de habitat. No entanto, para entender a utilidade potencial
dos SDMs para classificar a adequação do habitat
Aplicações Ecológicas
Vol. 21, Não 1
para o planejamento de conservação, a qualidade do ajuste dos
modelos em toda a gama de valores de adequação do habitat deve
ser avaliada. As métricas de avaliação SDM mais comumente usadas
(ou seja, AUC, kappa) não avaliam a qualidade do ajuste dos valores
de adequação do habitat (Hosmer e Lemeshow 2000). (Consulte a
Tabela 3 para uma definição de AUC.) Em outras palavras, essas
métricas testam o sucesso da discriminação binária (adequado versus
são proporcionais à adequação do habitat ou probabilidade de
presença, por exemplo , se os sítios com valor de adequação do
habitat 0,9 representam maior adequação do que os sítios com valor
0,7.
Além disso, para serem mais úteis para o planejamento de
conservação, os SDMs devem ser capazes de diferenciar entre
habitat adequado e inadequado em escala local.
Dados de ocupação de dentro da mesma área local devem ser
usados para testar isso, mas esses testes raramente são feitos
devido à indisponibilidade de dados de ausência em escala local
(mas veja Marage et al. 2008). A aplicação de SDMs ao planejamento
de conservação sem uma avaliação completa do ajuste do modelo
pode resultar em sérios erros de planejamento de conservação
(Vaughan e Ormerod 2005, Lobo et al. 2008).
Uma variedade de métodos SDM foi desenvolvida nos últimos
anos (Scott et al. 2002, Elith et al. 2006), e os resultados têm sido
usados para melhorar a amostragem e identificar novas ocorrências
de espécies raras (por exemplo, Guisan et al. 2006) como bem como
abordar questões ecológicas relacionadas às mudanças climáticas
(por exemplo, Schwartz et al. 2006, Loarie et al. 2008) e espécies
invasoras (por exemplo, Underwood et al. 2004, Crossman e Bass
2008). Maxent é um método de aprendizado de máquina (Phillips et
al. 2006) que usa uma abordagem iterativa para aproximar as
distribuições de espécies com base nos princípios da entropia
máxima, em que a adequação do habitat é prevista em toda a
paisagem com base nos valores das variáveis ambientais em locais
de ocorrência conhecidos
(Philips et al. 2006). Como este método demonstrou superar outros
métodos e tem uma precisão consistentemente alta, mesmo quando
ocorrem espécies limitadas, há dados disponíveis (Elith et al. 2006,
Hernandez et al.)
2006, Guisan et al. 2007, Wisz et al. 2008), foi escolhido para este
estudo. A maioria dos outros métodos requer um grande número de
pontos de presença (por exemplo, Guisan et al. 2006), tornando-os
inadequados para modelar espécies raras. Além disso, muitos
métodos requerem locais de ausência, que se supõe representar
áreas de baixa adequação de habitat. Verificar os locais de ausência
de espécies pode ser problemático, e caracterizar o habitat
desocupado como inadequado pode ser inadequado para espécies
difíceis de detectar, para espécies com dispersão limitada ou para
espécies dependentes de distúrbios que produzem um banco de
sementes de longa vida no solo para persistir através de flutuações
temporais em condições de habitat (Engler et al. 2004, Gu e Swihart
2004).
O complexo Pine Hill (PHC), uma área de 100 km2 de solos
gabróicos no sopé de Sierra Nevada, Califórnia, EUA, foi escolhido
para este estudo porque suporta comunidades de plantas únicas,
incluindo oito espécies de plantas raras endêmicas e edáficas co-
ocorrentes que diferem
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Janeiro de 2011 PREVISÃO DA ADEQUAÇÃO DO HABITAT
nas suas áreas geográficas (doravante referidas como plantas
raras PHC). As manchas de habitat neste sistema de estudo são
grandes e altamente variáveis. Além disso, camadas ambientais
GIS de grão fino estavam disponíveis, incluindo uma camada de
histórico de incêndio local e um conjunto independente de dados
de ocorrência de espécies com os quais os modelos poderiam ser testados.
Das oito plantas raras, quatro foram escolhidas para modelagem
por serem facilmente identificadas e visíveis à distância durante a
floração: a ipomeia (Calystegia stebbinsii), o ceanothus (Ceanothus
roderickii), a erva-doce de Layne (Packera layneae e orelhas de
mula de El Dorado (Wyethia reticulata). Pesquisas para espécies
menos conspícuas ou aquelas que são difíceis de distinguir de
parentes próximos concomitantes requerem um esforço maior e
são propensas a maiores níveis de erro (Sattler et al. 2007).
As plantas raras do PHC são o foco de um esforço de
planejamento de conservação de várias agências, e o sistema
Pine Hill Preserve foi estabelecido em 2001 para conservar seu
habitat (USFWS 2002). No entanto, devido ao acesso restrito para
pesquisas em terras privadas, é difícil identificar populações
adicionais ou áreas de habitat adequado para adquirir para o
sistema de reserva. Este estudo procurou determinar se o habitat
adequado pode ser identificado com precisão em uma escala fina
para o planejamento de conservação usando SDMs, com base em
dados de ocorrência de espécies mapeados dentro do sistema
Pine Hill Preserve. Como o acesso para levantamentos em terras
privadas fora do sistema de preservação era restrito, não foi
possível realizar levantamentos sistemáticos para validar os
resultados do modelo. Em vez disso, a precisão do modelo foi
avaliada usando dados de ocorrência de espécies coletados em
terras públicas e privadas na região durante os últimos 25 anos. O
conjunto de dados de teste era independente dos dados usados
para construir o modelo. Os objetivos deste estudo de quatro
espécies raras distribuídas estreitamente foram quatro: (1) avaliar
a capacidade de um SDM para diferenciar entre habitat adequado
e inadequado em escala local, e o grau em que os preditores
ambientais de grão fino melhoram a escala local previsões do
modelo; (2) avaliar a adequação dos valores de adequação do
habitat; (3) explorar o efeito do grão e da extensão na precisão do
SDM em escala local para espécies raras de distribuição restrita;
e (4) avaliar a utilidade dos SDMs para classificar a adequação do
habitat em escala local para priorização de conservação.
MÉTODOS
Área de estudo e espécies
O complexo Pine Hill (PHC) é uma área de solos gabróicos no
oeste do condado de El Dorado, Califórnia, que inclui 21 tipos de
solos mapeados diferentes e possui solos adjacentes máficos
(ricos em magnésio e ferro) e ultramáficos (serpentinos) (Fig. 1)
(Springer 1980). O gabro é quimicamente intermediário às rochas
serpentenita e silicatada, e os solos gabroicos são máficos com
composição variável (Alexander 1991). Alguns, mas não todos os
solos gabróicos suportam comunidades de plantas únicas com
semelhanças com as da serpentina. A vegetação do PHC é uma
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matriz de pastagens anuais, carvalhais e chap arral.
As quatro espécies modeladas neste estudo co-ocorrem no
PHC, mas possuem diferentes alcances e afinidades de substrato
(Tabela 1). Todas as quatro espécies são dependentes de
distúrbios; ocorrem em aberturas de chaparral, dependem do fogo
ou de outra perturbação para manter suas populações ao longo
do tempo e possuem mecanismos diferentes para sobreviver aos
ciclos sucessionais. Calystegia stebbinsii Brummit (Convolvulaceae),
uma erva perene, e Ceanothus roderickii W. Knight (Rhamnaceae),
um arbusto prostrado, aumentaram a reprodução de um banco de
sementes após o fogo (Boyd 1987, Nosal 1997). Packera layneae
(Greene) WA Weber & A. Love (Asteraceae) e Wyethia reticulata
Greene (Asteraceae) são ervas perenes que rebrotam após o fogo
(Boyd 1987; M. Gogol-Prokurat, observações de campo).
Desenvolvimento do modelo
Maxent.—Maxent (Phillips et al. 2006) é um método promissor
para modelar espécies raras por várias razões: (1) os resultados
permanecem robustos em tamanhos de amostra tão pequenos
quanto 10 (Guisan et al. 2007); (2) tem sucesso de discriminação
consistentemente superior quando comparado com outros métodos
de modelagem preditiva (Elith et al. 2006, Guisan et al. 2007, Wisz
et al. 2008); (3) pode incorporar dados ambientais categóricos,
como solos e geologia; e (4) é um método somente de presença
que não requer a identificação de locais de ausência. Além disso,
Maxent tem a flexibilidade de lidar com qualquer resposta de forma
da presença de espécies a variáveis preditoras, o que pode torná-
lo mais robusto para modelar relações não lineares entre presença
de espécies e preditores ambientais, e modelar em diferentes
escalas espaciais (Thuiller et al. 2003). Maxent produz uma saída
contínua de valores de adequação de habitat que variam de 0 a 1,
onde 0 é o menos adequado e 1 é o mais adequado. Todos os
modelos foram executados com Maxent versão 3.1.0
(Phillips et al. 2006).
Dados ambientais.—Quatro categorias principais de preditores
foram escolhidas para este estudo com base em sua relevância
biológica para a distribuição das espécies: clima e topografia,
substrato, história de fogo e vegetação (Tabela 2). Para reduzir a
colinearidade, testei as correlações entre todos os preditores e, se
dois fossem altamente correlacionados (r = 0,7), apenas um seria
incluído. A decisão de qual incluir foi baseada na relevância
ecológica e preferência por um tamanho de grão menor, refletindo
uma maior quantidade de informações disponíveis.
As camadas ambientais foram reamostradas para o tamanho de
grão relevante (30 me 823 m) conforme necessário. Todos os
cálculos e transformações foram feitos usando ArcGIS 9.2 (ESRI
2007).
As condições climáticas, que devem definir a área que pode ser
ocupada por uma espécie com base em tolerâncias fisiológicas,
impulsionam a distribuição das plantas em escala global e local
(Woodward e Williams 1987). Os padrões de distribuição das
espécies de plantas do chaparral na paisagem são mais fortemente
influenciados pela umidade
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36 MELANIE GOGOL-PROKURAT Aplicações ecológicas

Vol. 21, Não 1

FIGO. 1. Visão geral da área de estudo e distribuição dos tipos de solos gabróicos e serpentinos. Municípios com ocorrências conhecidas de
As plantas raras do complexo Pine Hill (PHC) são rotuladas com nomes de condados. O complexo original de Pine Hill está localizado na Sierra Nevada
sopé, Califórnia, EUA.

gradientes, radiação solar, temperatura do ar e rochas, todos os variabilidade climática local dentro da APS. Capturar
quais correspondem à topografia condições climáticas locais em escala fina, preditores topográficos
(Meentemeyer et al. 2001). Devido à sua pequena área, incluindo inclinação, aspecto e elevação foram interpolados a partir
posição topográfica provavelmente é responsável por grande parte do de um modelo digital de elevação de 30 m. O aspecto era

TABELA 1. Alcance e status das quatro espécies raras de plantas do complexo Pine Hill (PHC), sopé de Sierra Nevada, Califórnia, EUA.

Não ocupado
Extensão de
células de grade
conhecido
Conhecido Condados de alcance 30 m 823 m Raridade
Espécies Nome comum substratos ocorrência (km2 ) células células status

Calystegia stebbinsii de folhas cortadas gabro, serpentina El Dorado 221 399 15 FE, CE
Glória da manhã e Nevada
Ceanothus roderickii Pine Hill ceanothus gabbro endêmico Eldorado 73 469 15 FE, CR
Packera layneae Gabro de erva-doce de Layne, serpentina El Dorado, Yuba 3400 314 20 FT, CR
metamórfico e Tuolumne
Wyethia reticulata El Dorado gabro de orelhas de mula endêmico Eldorado 77 406 27 FSC

Notas: As abreviações de status de raridade são: FE, Federal Endangered; FT, Federal Ameaçado; FSC, Espécies Federais de Interesse; CE
Estado da Califórnia em perigo; CR, Estado da Califórnia Raro.
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Janeiro de 2011 PREVISÃO DA ADEQUAÇÃO DO HABITAT
TABELA 2. Variáveis ambientais incluídas nos modelos.
Categoria Previsor Grão (m)
Clima temperatura máxima julho
temperatura média diária máxima temperatura
mínima janeiro temperatura média diária
temperatura mínima inclinação aspecto
Topografia elevação tipo de solo substrato geológico
Substrato
Índices de vegetação TC brilho
TC verde
Histórico de
Incêndio incêndio de umidade TC
Notas: Variáveis climáticas e topográficas foram incluídas nos modelos somente climáticos, e todas as cinco categorias foram incluídas no
modelos completos. Grão é a resolução da grade.
http://www.prism.oregonstate.edui.
http://gis.ca.govi.
§ http://soils.usda.govi.
} hhttp://pubs.usgs.govi.
#hhttp://frap.cdf.ca.govi.
transformada em uma variável linear representando o norte [cosseno do
norte (aspecto em radianos)]. Ar
temperatura, incluindo mínima e máxima diária
temperaturas (média anual) mínimo janeiro
e as temperaturas máximas de julho também foram incluídas.
Embora a chuva seja um fator conhecido de distribuição de plantas
(Woodward e Williams 1987), neste estudo todos
preditores de chuva foram altamente correlacionados com a elevação
e, portanto, foram excluídos.
Acredita-se também que as distribuições das plantas raras do PHC
ser fortemente impulsionado por substrato e perturbação. Tudo
quatro espécies são encontradas em um pequeno número de tipos de solo,
muitas vezes em áreas que foram recentemente queimadas ou desmatadas,
e todos têm adaptações para sobreviver ao fogo (Boyd 1987,
Nosal 1997). Uma camada de histórico de incêndio local (anos desde a
último incêndio registrado), compilado da Califórnia
Departamento de Florestas e Proteção contra Incêndios digitalizado
camadas de histórico de incêndio e histórico de incêndio local adicional
informações digitalizadas do US Bureau of Land
registros de gestão (BLM), foi incluído como um
preditor. Camadas de índice de vegetação que descreveram o
densidade de vegetação e quantidade de solo exposto foram
incluídos para capturar outros tipos de perturbação, como
limpeza mecânica, bem como para capturar
informações sobre a cobertura do solo. As espécies raras de plantas são frequentemente
associadas a comunidades vegetais específicas, e
A inclusão de dados de cobertura da terra demonstrou melhorar
significativamente o poder explicativo dos modelos de plantas
distribuições (Pearson et al. 2004, Thuiller et al. 2004a).
Usei a transformação Tasseled Cap (TC) (Crist e
Cicone 1984) para transformar julho de 2002 em cores e
imagens infravermelhas em três imagens independentes, biologicamente
índices de vegetação relevantes: brilho TC, indicando a
abertura ou nudez dos solos; TC verdor, indicando
o verdor da vegetação (ou seja, a densidade da folhagem);
e umidade TC, indicando a quantidade de umidade retida
pela vegetação ou pelo solo. Mapas de solo do USDA Statsgo (Solo
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Extensão Fonte
823 local, regional PRISM local,
823 regional PRISM local, regional
823 PRISM local, regional PRISM
823 local, modelo de elevação digital
30 regional
30 modelo de elevação digital local e regional
30 local, regional modelo digital de elevação
n/ local Pesquisa do USDA Statsgo§
an/ mapa geológico local, regional do USGS
d local Imagens de satélite Landsat
30 local Imagens de satélite Landsat
30 local Imagens de satélite Landsat
30 local FRAP mapas BLM digitalizados
(arquivos não publicados)
Survey Staff 2006) e mapas geológicos do USGS (2005) foram
usados como preditores categóricos para substrato.
Para testar o grau em que o ambiente de grão fino
preditores melhoraram a precisão da adequação do habitat
valores, comparei SDMs com base em um conjunto completo de
variáveis ecologicamente relevantes (clima, topografia,
histórico de incêndios locais, índices de vegetação, geologia e solos)
com SDMs baseados apenas em clima e topografia, e
com um modelo simples baseado no solo. Nos solos simples
modelo, todos os tipos de solo que suportam ocorrências conhecidas
com base em levantamentos de campo foram previstos como habitat adequado,
e todos os outros tipos de solo foram previstos como inadequados.
Grão e extensão do modelo.—Para explorar os efeitos de
granular nas previsões do modelo em escala local, todos os modelos foram
executado em duas resoluções: 823 3 823 m e 30 3 30 m grade
células. Os tamanhos de grade foram escolhidos pela resolução na qual
dados estavam disponíveis. Para explorar os efeitos da extensão em
precisão do modelo em escala local, todos os modelos foram executados em um
extensão ecorregional que abrangeu todas as ocorrências conhecidas das
quatro espécies (alta e baixa serra
Cinturões metamórficos do sopé de Nevada [USDA 1997],
denominado ''regional''), e uma extensão local (oeste de El
Condado de Dorado, em altitudes de até 1000 m, denominado
''local''; Figura 1 1). Os índices de solos, fogo e vegetação foram
não disponível para todo o sopé da Sierra Nevada
ecorregião, então essas camadas não foram incluídas na
modelo regional. Porque C. stebbinsii e P. layneae
intervalos se estendem para fora do PHC, adicional confirmado
pontos de ocorrência fora do condado de El Dorado ocidental
foram usados no modelo regional para essas espécies.
Dados de ocorrência de espécies.—Precisão espacial das espécies
locais de presença é mais importante para a precisão do modelo
do que a quantidade de dados (Engler et al. 2004); portanto, apenas
ocorrências confirmadas por levantamentos de campo foram
modelo de entrada. Os locais de pesquisa foram estratificados aleatoriamente
dentro de tipos de vegetação em terras públicas dentro da APS,
e parcelas adicionais foram adicionadas ao acaso em pontos conhecidos
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38 MELANIE GOGOL-PROKURAT Aplicações Ecológicas

Vol. 21, Não 1

TABELA 3. Medidas de avaliação do modelo utilizadas.

Nome Notação Tipo Descrição

Maxent BC Discriminação AUCMax mede se os locais de presença têm maior habitat

Teste independente AUCind discriminação
Bondade de ajuste de
Hosmer-Lemeshow
Área adequada de erro
mínimo aceitável§
valores de adequação (HSVs) do que pseudoausências selecionadas
aleatoriamente em toda a extensão da área mapeada mede se os locais
de presença têm HSVs mais altos do que os locais de ausência confirmada
localizados dentro do PHC e nos solos circundantes mede se os HSVs se
aproximam da probabilidade de espécies
gofHL qualidade de ajuste
presença
MAE % de área prevista para ser habitat mede a porcentagem de habitat classificado como adequado usando um limite
adequado que minimiza a taxa de falsos negativos (FNR) com base em presenças de
testes independentes

A AUC (área sob a curva) é uma medida da capacidade de um modelo de discriminar entre habitat adequado e inadequado. Representa a probabilidade de
que qualquer local de presença tenha um HSV mais alto do que qualquer local de ausência. Ele não mede diretamente como os HSVs correspondem à adequação
do habitat ou probabilidade de presença de espécies.
A bondade de ajuste mede se HSVs aproximam a probabilidade de presença de espécies, ou seja, se os valores de HSV são proporcionais à probabilidade
de presença de espécies. § O MAE foi utilizado para calcular qual percentual da APS seria classificado como habitat adequado,

uma presença de teste a ser classificada incorretamente (FNR 7%).

locais de plantas raras em toda a região para garantir um
mínimo de 30 parcelas por espécie rara. Um total de 121
levantamentos de releve, que incluíram uma avaliação das
condições ambientais e uma lista completa de espécies de
plantas presentes (protocolo modificado de Sawyer e Keeler
Wolf 1995), foram realizados nesses locais durante 2005, 2006
e 2007. Em cada local, uma parcela de 400 m2 foi pesquisada
intensivamente quanto à presença de plantas raras PHC, e o
número de indivíduos de cada planta rara por parcela foi
contado. Locais de presença de plantas adicionais no PHC
foram mapeados em campo usando uma unidade GPS Garmin
12XL (com precisão de ,4 m) caminhando pelo maior número
possível de áreas acessíveis dentro do sistema Pine Hill
Preserve e dirigindo estradas por toda a região. Locais nos
condados de Nevada e Tuolumne também foram visitados. A
amostragem em terras públicas para este estudo imitou a
disponibilidade de dados de ocorrência espacialmente precisos
para muitas espécies raras de plantas, que muitas vezes são
limitadas a terras e locais acessíveis ao público ao longo de estradas.
Para entrada do modelo, a cada célula da grade de 30 m onde
uma ocorrência foi registrada durante os releves e mapeamento
de campo adicional foi designada como presença (Tabela 1).
Para os modelos de 823 m, o número de presenças foi mantido
constante, o que resultou em múltiplos pontos de presença por
célula de grade maior. Isso foi feito para evitar efeitos de
confusão entre a mudança no grão e uma mudança no tamanho
da amostra (Guisan et al. 2007).
Dados de teste.—Trinta locais de teste independentes foram
usados para avaliar a precisão do modelo em escala local.
Essas ocorrências de teste foram localizadas no PHC e em
solos máficos e ultramáficos circundantes para determinar se o
os modelos podem discriminar com precisão entre habitat
adequado e inadequado e classificar a adequação do habitat
em uma escala local dentro desta região. As presenças e
ausências de teste foram separadas por pelo menos 300 m e
localizadas 160–10 000 m (apresenta 433 6 377 m; ausências
1377 6 1546 m [média 6 SD]) do local de presença mapeado
mais próximo, garantindo assim algum grau de independência
espacial . Para permitir comparações diretas
entre as avaliações dos modelos, os mesmos pontos de
presença e ausência foram usados para avaliar todos os
modelos para cada espécie, sendo permitido apenas um teste
de presença ou ausência por célula da grade. Os locais de
presença de teste incluíram pesquisas adicionais do projeto e
dados de pesquisas em parcelas fora do sistema de reserva,
como observações do California Natural Diversity Database
(CNDDB 2008) registradas nos últimos 25 anos. Os locais de
ausência de teste foram confirmados por pesquisas de campo (Apêndice).
Reamostragem do modelo.—Pequenos números de
ocorrências mapeadas, projeto de amostragem tendenciosa e
autocorrelação espacial nas amostras podem aumentar as
taxas de erro do modelo e são de particular preocupação ao
modelar espécies raras com distribuições limitadas (Hirzel e
Guisan 2002, Stockwell e Peterson 2002, Guisan e Thuiller
2005). Para reduzir os efeitos potenciais da autocorrelação
espacial na construção do modelo, executei cada modelo 10
vezes, reamostrando os dados com 25% aleatórios de pontos
de presença retidos a cada vez e calculei a média dos
resultados. Todas as avaliações do modelo foram executadas
nos modelos finais de média. Este método é semelhante à
subamostragem aleatória ou validação cruzada n vezes, mas
difere porque os modelos foram calculados e testados com um
conjunto de dados de teste independente em vez de ocorrências
retidas (Maimon e Rokach 2005). Modelos desenvolvidos com
reamostragem e média tiveram melhor discriminação do que
modelos que usaram uma subamostra aleatória de pontos de
ocorrência separados por uma distância mínima definida para
minimizar os efeitos da autocorrelação espacial (Guisan e
Theurillat 2000) quando avaliados usando dados de testes
independentes (resultados não apresentados). A escolha do
número de iterações e porcentagem de pontos de presença
retidos pode variar com base nos objetivos de modelagem e no
grau de autocorrelação espacial, mas pode ser limitado pelo
poder de computação e o número de pontos de presença disponíveis para entrada d
Avaliação do modelo
Todos os modelos foram avaliados quanto ao sucesso de
discriminação e qualidade de ajuste (Tabela 3). O mínimo aceitável
Machine Translated by Google
Janeiro de 2011 PREVISÃO DA ADEQUAÇÃO DO HABITAT
a área prevista de erro (MAE) também foi calculada para cada
modelo para quantificar qual porcentagem do total de PHC seria
considerado habitat adequado se uma classificação binária (adequada
ou inadequada) de habitat fosse usada.
Sucesso de discriminação do modelo: Maxent AUC
teste independente AUC.—A AUC Maxent (AUCMax) foi calculada
usando presenças de teste retidas das ocorrências de espécies
conhecidas e pseudo-ausências de teste (células de grade
selecionadas aleatoriamente sem presenças conhecidas [Phillips et
al. 2006]). Para espécies com distribuições limitadas, as presenças
são frequentemente agrupadas espacialmente, enquanto pseudo-
ausências selecionadas aleatoriamente são mais prováveis de serem
distribuídas por toda a extensão da área modelo. Eu cai
as presenças de teste estão localizadas perto de presenças
conhecidas e todas as ausências de teste estão localizadas distantes
de presenças conhecidas, isso resulta em um viés espacial que pode
levar a valores de AUC inflados (Lobo et al. 2008). Para corrigir os
efeitos potenciais desse viés na AUC e quantificar a capacidade do
modelo de discriminar entre habitat adequado e inadequado na
escala local dentro do PHC, calculei um segundo teste de AUC
(AUCind) para cada modelo usando dados de presença e ausência
de dentro do PHC e solos adjacentes usando o pacote ROCR (Sing
et al. 2005) em R (versão 2.8.0 hwww.r-project.orgi). A discriminação
do modelo foi categorizada como ruim (AUCind 0,7), aceitável (0,7
AUCind 0,8), excelente (0,8 AUCind 0,9) ou excelente (AUCind 0,9
[Hosmer e Lemeshow 2000]). Modelos dentro da mesma categoria,
com valores de AUC diferindo em ,0,1, foram considerados como
tendo discriminação equivalente para fins de análise.
Qualidade de ajuste do modelo: teste de decis de risco de Hosmer-
Lemeshow modificado.—Para testar a qualidade de ajuste do modelo,
usei um teste de decis de risco de Hosmer-Lemeshow modificado
(Hosmer et al. 1997, Hosmer e Lemeshow 2000), usando um teste
de independência Exato de Fisher (Fisher 1922)
(Apêndice). Um valor de P significativo significava que foi detectado
um modelo de falta de ajuste, ou em outras palavras, que não havia
uma relação linear entre os valores de adequação do habitat e a
probabilidade de presença. Isso não indica necessariamente um
modelo ruim, pois a relação entre os valores de adequação do habitat
e a probabilidade de ocorrência pode ser não linear. No entanto, os
modelos com ajuste linear são particularmente úteis para o
planejamento de conservação, porque se os valores de adequação
do habitat forem proporcionais à provável presença, a adequação do
habitat pode ser classificada em uma escala contínua. Isso elimina a
necessidade de identificar um valor limite para classificar o habitat
como adequado ou inadequado e permite uma visão em escala mais
fina da adequação relativa do habitat em toda a paisagem. Se um
modelo apresentar uma falta de ajuste, provavelmente é inadequado
usar os valores de adequação do habitat como uma medida contínua
para classificar o habitat para conservação, porque a relação entre a
adequação prevista e a real do habitat é desconhecida.
Área prevista de erro mínimo aceitável.—Se o ajuste do modelo
for desconhecido, um valor limite de adequação do habitat deve ser
escolhido, acima do qual o habitat é classificado como adequado
39
e abaixo do qual é classificado como impróprio para fins de
planejamento de conservação. O uso de uma área prevista de erro
mínimo aceitável (MAE) foi sugerido pela primeira vez por Fielding e
Bell (1997) para minimizar a área onde a espécie é falsamente
prevista como ausente ao desenvolver um plano de conservação.
Embora este método reduza as falsas ausências às custas de
aumentar as falsas presenças, esta compensação reduz o risco de
que o habitat adequado importante para a conservação da espécie
não seja identificado durante o planejamento. O MAE é semelhante
em conceito ao valor da área mínima prevista (MPA) usado por
Engler et al. (2004), mas é baseado em dados de testes
independentes e é mais conservador (Apêndice). O resultado mais
desejável para a priorização de habitat seria um baixo MAE
juntamente com alta precisão do modelo, para identificar habitat
adequado com a maior precisão, minimizando o número de
populações que são "perdidas". Aqui o MAE foi calculado
selecionando um limite que permitiu que no máximo uma presença
de teste fosse classificada incorretamente (taxa de falso negativo de
7% com base em 15 presenças de teste; Tabela 3).
Mapas de adequação de habitat.—Para cada espécie, foram
identificados os modelos que produziram os resultados mais úteis
para a priorização de habitat com base na adequação, discriminação
e porcentagem de área classificada como adequada. Primeiro, o
modelo que classificou a adequação do habitat em uma escala
contínua com a melhor discriminação em escala local foi selecionado
(sem falta de ajuste significativa e maior AUCind). Em segundo lugar,
foi selecionado o modelo que melhor minimizou a área de habitat
prevista como adequada, mantendo a discriminação aceitável (menor
MAE e AUC 0,7). Em terceiro lugar, foi selecionado o modelo que
melhor discriminava entre habitat adequado e inadequado,
classificando ,80% da paisagem como adequada (maior AUC e MAE,
80%). Um valor máximo de 80% foi escolhido para o MAE neste
caso porque um modelo prevendo 0,80% da área como adequada
teria utilidade limitada para priorizar áreas de habitat adequados
dentro do PHC.
Idealmente, seria produzido um único melhor modelo que atendesse
a todos os três critérios. Se um único modelo melhor não fosse
produzido, os modelos que atendessem a cada critério eram
sobrepostos para visualizar áreas de consenso de alta adequação
de habitat (Marmion et al. 2009) (Fig. 2).
RESULTADOS
Previsões em escala local e preditores
ambientais detalhados
No geral, os SDMs foram bem sucedidos em discriminar entre
habitat adequado e inadequado na escala local
(AUCind 0,7) no complexo Pine Hill (PHC) em 61% dos casos.
Excelente discriminação em escala local (AUCind 0,9) foi alcançada
para uma espécie, excelente discriminação em escala local (0,8
AUCind , 0,9) foi alcançada para duas espécies e discriminação
aceitável em escala local (0,7 AUCind , 0,8) foi alcançada para uma
espécie ( Hosmer e Lemeshow 2000) (Fig. 3). O AUCMax foi 0,0.95
para todos os modelos, limitando sua utilidade
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Aplicações Ecológicas
40 MELANIE GOGOL-PROKURAT
Vol. 21, Não 1

FIGO. 2. Mapas finais de adequação de habitat Maxent para plantas raras de PHC mostrando áreas de consenso de adequação de habitat com base
nos melhores modelos selecionados para cada espécie. Veja a Tabela 4 para a lista de modelos finais usados para cada espécie. PHP significa terras da
Pine Hill Preserve; PHC é o complexo Pine Hill; HSV é o valor de adequação do habitat.

para distinguir diferenças em sua acurácia, enquanto a AUCind
variou de 0,47 a 0,96 (Tabela 4). Modelos usando o conjunto
completo de variáveis ambientais de grão fino no grão de 30 m
tiveram discriminação em escala local significativamente melhor
do que todos os outros modelos para duas espécies, C.
roderickii e W. reticulata (Fig. 3). Além disso, os modelos
completos de 30 m previram a qualidade do habitat para duas
espécies, demonstrado por uma correlação positiva significativa
entre os valores de adequação do habitat e a abundância
populacional para C. stebbinsii (n 29, P ¼ 0,03, r ¼ 0,39) e C.
roderickii (n 38, P = 0,03, r 0,36).
Embora a adição de preditores de grão fino tenha melhorado
a precisão em escala local para duas das quatro espécies,
modelos baseados apenas em clima e topografia e modelos
baseados apenas em solos também tiveram um bom
desempenho. O modelo de tipo de solo simples apresentou
discriminação aceitável para três das quatro espécies (Tabela
4). A adição de outros preditores ambientais ecologicamente
relevantes não provou a discriminação do modelo sobre o uso
do tipo de solo sozinho para todas as espécies (Fig. 3). No
entanto, pelo menos um modelo baseado apenas no clima e na
topografia também apresentou discriminação aceitável para cada uma das quatro e
Machine Translated by Google

Janeiro de 2011 PREVISÃO DA ADEQUAÇÃO DO HABITAT 41

(Tabela 4). Modelos que incorporaram substrato não tiveram consistentemente

um MAE menor do que modelos baseados em clima e topografia (Fig. 4), e
modelos que incorporam substrato tiveram melhor discriminação do que modelos
baseados apenas em clima e topografia em apenas 38% dos casos (Fig. 3 )

Qualidade de ajuste do modelo

Os testes modificados de Hosmer-Lemeshow descobriram que

os valores de adequação do habitat foram proporcionais à probabilidade de
presença de espécies apenas 28% do tempo (Tabela 4). Não houve correlação
entre os valores de AUC e a qualidade do ajuste; os modelos com melhor
discriminação não eram necessariamente aqueles com melhor ajuste. Os padrões
que resultaram em falta de ajuste variaram, mas muitas vezes foram causados
por um número desproporcional de presenças de teste em valores de adequação
de habitat previstos baixos (Fig. 5). A qualidade do ajuste dos modelos variou
principalmente com a extensão do modelo.

Os modelos na extensão local tiveram uma falta significativa de ajuste (P, 0,05)
97% das vezes, enquanto os modelos na extensão regional tiveram uma falta
significativa de ajuste (P, 0,05) apenas 15% das vezes (Tabela 4). Para uma
espécie, P. layneae, todos os modelos tiveram uma falta de ajuste significativa,
independentemente da extensão (Tabela 4).

Grão e extensão do modelo

O efeito do grão na discriminação do modelo refletiu o fato de que, para o

tamanho de grão fino (30 m), foram incluídos dados ambientais mais precisos,
enquanto que para o tamanho de grão grosso (823 m), os dados ambientais foram
calculados através das células de grade maiores. Os modelos completos de grão
fino tiveram melhor discriminação em escala local do que os modelos de grão
grosso para três das quatro espécies (Fig. 3).

Considerando apenas os modelos em que o sucesso de discriminação foi aceitável

ou melhor, o uso de um tamanho de grão fino resultou em um MAE menor 75%
das vezes, com uma diminuição de 6 a 43% na área de habitat adequado previsto,
indicando que os modelos de grão fino poderia definir mais precisamente o habitat
adequado na escala local (Tabela 4).

Surpreendentemente, não houve correlação entre os valores de MAE e AUC; O

sucesso da discriminação do modelo não foi correlacionado com a área total de
habitat prevista como adequada usando o limiar MAE. A extensão do modelo não
teve um efeito consistente no sucesso da discriminação.

No entanto, conforme descrito na seção anterior, a extensão do modelo teve um

forte efeito no ajuste do modelo em tamanhos de grãos finos e grossos (Tabela 4).

Classificação da adequação do habitat para o planejamento de conservação

Para o planejamento de conservação, a adequação do habitat pode ser

classificada de duas maneiras: pode ser classificada como adequada ou
inadequada de forma binária, ou pode ser classificada em escala contínua. Aqui,
a classificação do habitat como adequado ou inadequado usando uma taxa de
erro mínima aceitável para determinar o valor limite resultou em 54% a 99% (5400
a 9900 ha) da área de PHC prevista como habitat potencialmente adequado. Os
FIGO. 3. Valores de discriminação AUC independentes (AUCind) para
apenas clima, modelos completos e modelos apenas de solo para plantas
raras de PHC em duas resoluções de grade em escalas local e regional.
O sucesso da discriminação do modelo é categorizado como ruim (AUCind
0,7), aceitável (0,7 AUCind 0,8), excelente (0,8 AUCind 0,9) ou excelente
(AUCind 0,9).

valores de adequação do habitat foram usados para classificar o habitat em uma

escala contínua quando
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42 MELANIE GOGOL-PROKURAT Aplicações ecológicas

Vol. 21, Não 1

TABELA 4. Resultados das medidas de avaliação do modelo.

MAE
Espécies Extensão Grão (m) Tipo de execução AUCMax AUCind (% da área da APS) gofHL (P)

Calystegia stebbinsii regional 823 clima (C) 0,999 0,75 64,0 ,0,05
regional 823 cheio (A) 0,998 0,74 58,9 0,79
regional 30 cheio (B) 0,999 0,70 57,9 0,52
local local 30 clima clima 0,998 0,68 62,0 0,12
local local 30 cheio cheio 0,993 0,63 85,9 ,0,01
local 823 só solos cheio 0,995 0,62 74,4 ,0,01
30 (C) só solos 0,998 0,50 86,0 ,0,01
823 (B) clima (A) 0,997 0,47 81,9 ,0,01
clima cheio 0,23 65,6 ,0,01

Ceanothus roderickii local 30 clima cheio 0,998 0,80 75,5 ,0,01

local clima cheio 0,73 65,6 ,0,05
regional 823 0,998 0,71 84,4 0,23
regional 823 1 0,69 84,1 0,45
regional 30 0,999 0,68 82,0 0,49
local 30 0,995 0,68 61,2 ,0,01
regional 30 1 0,66 78,0 0,65
local local 823 0,995 0,65 78,7 ,0,01
823 0,998 0,58 71,2 ,0,01

Packera layneae local 30 0,997 0,87 99,4 ,0,01

local 30 clima pleno 0,984 0,85 75,3 ,0,01
regional 30 (C) clima 0,998 0,84 77,4 ,0,01
regional 823 pleno clima 0,999 0,80 89,2 ,0,01
local local 30 pleno apenas 0,996 0,79 81,4 ,0,01
local 823 solos plenos 0,988 0,78 81,1 ,0,01
regional 823 (B) clima 0,998 0,74 88,4 ,0,01
0,73 61,9 ,0,05
823 0,994 0,68 87,9 ,0,01

Wyethia reticulata local 30 completo (B, 0,995 0,96 54,4 ,0,05

regional 823 C) completo 0,999 0,86 74,6 0,8
regional 30 (A) clima 0,999 0,83 82,0 0,36
local 30 pleno clima 0,950 0,79 78,1 0,4
regional 823 clima pleno 0,998 0,78 84,5 0,6
local 823 solos apenas 0,997 0,78 97,2 ,0,01
regional 30 clima 0,993 0,75 78,4 0,4
local local 0,73 67,9 ,0,05
823 0,990 0,73 89,5 ,0,01

Notas: Os modelos selecionados para uso no mapeamento de consenso são indicados em negrito e indicados como: (A) nenhuma falta de ajuste significativa
e maior AUCind aceitável (0,7); (B) menor MAE com AUCind aceitável (0,7); (c) maior AUCind com MAE de 0,80%. No
A coluna de extensão, ''regional'' indica a ecorregião do USDA do sopé de Sierra Nevada, e ''local'' indica o oeste do condado de El Dorado.
Para a coluna mais à direita, gofHL é a qualidade de ajuste de Hosmer-Lemeshow (valor P de Fisher significativo indica falta de ajuste).

medidas de avaliação do modelo indicaram que o habitat
os valores de adequação correspondiam à probabilidade de
ocorrência da espécie. Isso permitiu que o habitat dentro do
MAE a ser classificado em uma escala contínua para C
stebbinsii, C. roderickii e W. reticulata (Fig. 2).
Porque todos os modelos para P. layneae tiveram uma falta significativa
de ajuste, a área de habitat adequada prevista final para este
espécie foi baseada apenas na classificação binária e foi
portanto, o mais grosso (Fig. 2).
DISCUSSÃO
Os resultados deste estudo mostram que o uso de preditores
ambientais de grão fino pode melhorar o sucesso preditivo de modelos
de distribuição de espécies (SDMs) em um
escala local para plantas raras endêmicas edáficas, e pode
resultam em modelos que classificam com precisão a adequação do habitat
em escala local. Com a crescente disponibilidade de camadas GIS de
grão fino, as possibilidades de modelagem em escala local da
adequação do habitat continuam a se expandir. No entanto, um
avaliação completa do ajuste do modelo e uma compreensão
das limitações desses modelos são necessárias para
evitar a má aplicação dos resultados do modelo durante o planejamento
da conservação. Embora as quatro espécies modeladas aqui
co-ocorrem e são tratados em conjunto para conservação
planejamento, precisão do modelo, atributos dos melhores modelos,
e as áreas adequadas previstas variaram entre as espécies.
Cada SDM envolve escolhas sobre
preditores, granulação do modelo e extensão do modelo. Neste estudo
adicionar variáveis ambientais de grão fino resultou na
maiores melhorias na discriminação do modelo em escala local,
enquanto a qualidade do ajuste foi melhorada aumentando
a extensão do modelo. Infelizmente, em muitos casos, camadas de
dados ambientais de granulação fina estão disponíveis apenas para
pequenas áreas, criando um trade-off entre a extensão que
pode ser modelado e a inclusão de
variáveis. Ambos os modelos de grande extensão com poucos preditores
e modelos de pequena extensão que incluíam preditores adicionais
produziram resultados valiosos e muitas vezes complementares
resultados, que podem ser sobrepostos para encontrar áreas de consenso
de alta adequação (Marmion et al. 2009). Grão fino
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Janeiro de 2011 PREVISÃO DA ADEQUAÇÃO DO HABITAT 43

os modelos resultaram em áreas totais menores de habitat previstas

como adequadas, o que melhorou a utilidade das previsões para o
planejamento de conservação.
Aumentar a extensão do modelo para incluir toda a ecorregião
melhorou a qualidade do modelo de ajuste dentro do PHC para três
das quatro espécies, incluindo duas endêmicas de gabro (intervalos de
espécies cobrindo 0,5% da ecorregião) e uma espécie com um alcance
ligeiramente maior (intervalo de espécies cobrindo 1,5% da ecorregião).
Embora se esperasse que a precisão do modelo aumentasse em uma
extensão espacial maior para as espécies com alcances maiores
(Thuiller et al. 2003), porque ocorrências de espécies adicionais foram
incorporadas a esses modelos, foi surpreendente que o aumento da
extensão do modelo também melhorou a qualidade do modelo de
adequado para as duas espécies endêmicas de gabro para as quais
os locais de ocorrência eram idênticos em ambos

extensões. Isso pode ser devido à maior variedade de valores preditores

ambientais disponíveis durante a calibração do modelo em maior
extensão (Thuiller et al. 2004b), e destaca a importância de usar uma
extensão espacial suficiente ao modelar, mesmo para espécies com
muito
faixas estreitas.
As quatro espécies aqui modeladas são consideradas endêmicas
edáficas, o que significa que suas ocorrências são limitadas a
determinados substratos, e os resultados do modelo confirmaram que
o tipo de solo é um forte preditor de suas distribuições.
Surpreendentemente, os modelos que incorporaram substrato como
preditor não tiveram consistentemente melhor discriminação ou
resultaram em áreas totais menores de habitat adequado previsto do
que os modelos baseados apenas no clima e na topografia. No entanto,
SDMs incluindo preditores ambientais em escala fina tiveram melhor
discriminação em escala local do que modelos de solos simples para
todas as espécies, demonstrando seu uso para definir habitat adequado
em escala fina dentro de manchas de um determinado tipo de solo.
Esses resultados mostram que os modelos de distribuição de espécies
podem fornecer previsões mais precisas das distribuições de espécies
de plantas endêmicas edáficas do que modelos simples de tipo de solo
e podem ser uma ferramenta útil para identificar outros fatores de suas
distribuições além do substrato (Arundel 2005).

Se os SDMs forem usados para informar a conservação

decisões, uma avaliação completa da precisão do modelo é essencial
para evitar erros na priorização do habitat.
Embora a discriminação do modelo (ou seja, AUC) seja aceita como
uma medida padrão de precisão do modelo, os resultados aqui
mostraram que os modelos com a maior discriminação não eram
necessariamente os melhores para classificar a adequação do habitat
em uma escala contínua. Além disso, e contrariando a expectativa, os
modelos com maior discriminação não resultaram na menor área total
de habitat adequado previsto usando o MAE. Portanto, usar a AUC
como única medida de precisão do modelo pode não identificar o
modelo mais útil para identificar habitat para planejamento de FIGO. 4. Valores de área prevista de erro mínimo aceitável (MAE)
conservação. A diferença gritante entre os valores de AUCMax e para os modelos somente clima, modelo completo e somente solo
para plantas raras PHC em duas resoluções de grade em escalas
AUCind destaca a sensibilidade da AUC à distribuição de ausências de local e regional.
teste. Isso confirma ainda mais os achados de outros estudos: a
escolha dos dados de ausência influencia o modelo
Machine Translated by Google

44 MELANIE GOGOL-PROKURAT Aplicações Ecológicas

Vol. 21, Não 1

FIGO. 5. Comparação entre os números observados e esperados de pontos de presença de teste dentro de seis quantis usados para calcular a
bondade de ajuste de Hosmer-Lemeshow (gofHL). Este exemplo mostra resultados para modelos somente climáticos locais e regionais com
resolução de 30 m. O quantil mais baixo contém pontos de teste com os valores de adequação de habitat previstos mais baixos, enquanto o quantil
mais alto contém pontos de teste com os valores de adequação de habitat previstos mais altos. Um valor P de Fisher significativo (P, 0,05) indica
falta de ajuste, enquanto AUCind mostra discriminação do modelo. Para mais detalhes sobre o cálculo do gofHL, consulte o Apêndice.

resultados (Chefaoui e Lobo 2008, Phillips et al. 2009).
Além disso, a AUC é sensível à inflação se os pontos de ausência
usados em seu cálculo estiverem distantes dos locais de presença, e
deve ser interpretado com cautela para espécies com faixas estreitas
(Lobo et al. 2008).
Aplicando os resultados ao planejamento de conservação
O SDM mais útil para priorização de habitat teria alta discriminação
entre habitat adequado e inadequado na escala local, produziria valores
de adequação de habitat que classificam o habitat de forma contínua
moda, e minimizaria a área classificada como adequada, mantendo a
precisão. Este estudo descobriu que, embora os modelos Maxent tenham
sido bem-sucedidos em atingir esses objetivos para as quatro plantas
raras de PHC, nenhum modelo único atingiu todos os objetivos
simultaneamente. Em vez disso, os objetivos foram alcançados com uma
combinação de modelos com diferentes atributos (ou seja, preditores
ambientais e extensão espacial), e mapas de consenso finais sobrepondo
os resultados desses modelos podem ser usados para classificar a
adequação do habitat dentro do PHC para essas espécies. Apesar do
fato de que todas as quatro espécies co-ocorrem em alguns locais e são
tratadas juntas como um conjunto para conservação e recuperação
Machine Translated by Google
Janeiro de 2011 PREVISÃO DA ADEQUAÇÃO DO HABITAT
Para fins de planejamento, as distribuições finais previstas para as
quatro espécies variaram, assim como a precisão dos modelos.
O resultado do modelo e as medidas de avaliação podem ser
sensíveis aos padrões de ocupação ou características da história de
vida das espécies que estão sendo modeladas ( Pulliam 2000 ,
Guisan e Thuiller 2005 , Guisan et al. 2007 ). As medidas de
avaliação do modelo avaliam a precisão com base nos valores
previstos de adequação do habitat nas presenças e ausências de
teste. Se os padrões de ocupação das espécies não são
representativos da adequação do habitat, as pontuações de precisão
do modelo podem ser enganosas. Por exemplo, um determinado
local pode ter um alto valor de adequação de habitat previsto; em
outras palavras, a probabilidade de ocorrência prevista pelo modelo é alta.
Se a espécie não for observada no local e for classificada como
ausência de teste, isso diminuiria a pontuação de discriminação (por
exemplo, AUC) do modelo. No entanto, o local pode estar
desocupado devido à falta de dispersão em vez de baixa adequação
ao habitat, ou no caso de uma planta dependente de perturbação,
pode ser ocupado por uma população de banco de sementes
dormente aguardando o evento apropriado para estimular a
germinação. Nesse caso, o modelo pode ser mais preciso do que o
mostrado pela medida de avaliação.
Isso pode explicar porque os modelos para C. stebbinsii e C.
roderickii, ambos dispersores de autocoro (gravidade) com bancos
de sementes no solo, geralmente apresentaram valores de BCind
ruins . O modelo completo de 30 m de C. stebbinsii neste estudo
teve uma AUC ruim, indicando que o modelo teve um desempenho
ruim na discriminação entre habi ocupado e desocupado em escala
local. No entanto, os valores de adequação do habitat foram
correlacionados positivamente com a abundância de espécies no
mesmo modelo, mostrando que o modelo pode estar classificando
com precisão a qualidade do habitat conforme medida pela
abundância populacional. Resultado semelhante foi encontrado para C. roderickii.
Isso aponta para uma potencial fraqueza nas métricas de avaliação
do modelo atual para espécies como dispersores pobres ou plantas
que persistem por meio de flutuações ambientais temporais em um
banco de sementes do solo.
Para P. layneae, todos, exceto um modelo, apresentaram valores
de AUC aceitáveis a bons, mas nenhum pode ser usado para
classificar o habitat de maneira contínua. Isso resultou em uma finalização
mapa que classificou todos os trechos de tipos de solo conhecidos
por suportar as espécies como adequados e foi de uso limitado para
priorização de habitats. No entanto, é improvável que todos os
habitats nos tipos de solo apropriados sejam igualmente adequados
para esta espécie. Uma análise separada de dados de campo
descobriu que espécies associadas na comunidade de vegetação
eram preditores significativos de abundância populacional de P.
layneae (Gogol-Prokurat 2009). Portanto, apesar do grande número
de preditores ambientais utilizados neste estudo, é possível que o
preditor mais importante da distribuição de P. layneae não tenha
sido incluído (Barry e Elith 2006, Hirzel e Le Lay 2008). Uma análise
mais aprofundada dos dados de campo pode apontar para variáveis
adicionais que podem ser incorporadas para melhorar os SDMs para
esta espécie.
Porque as quatro espécies modeladas aqui são dependentes de
perturbações, e os modelos completos incorporam perturbações
45
histórico como variável (histórico de incêndios e camadas de índice
de vegetação), a adequação de habitat prevista para os modelos
completos foi baseada nas condições atuais e não previu quais
áreas podem se tornar adequadas no futuro com a mudança dos
padrões de perturbação. Esta é uma limitação importante que deve
ser considerada ao aplicar SDMs para priorizar áreas para gestão
ou conservação, particularmente em sistemas orientados por
distúrbios. Trabalhos futuros podem priorizar áreas para
gerenciamento (por exemplo, queimadas controladas) através da
identificação de áreas que são previstas como altamente adequadas
nos modelos somente climáticos, mas que não foram recentemente
queimadas ou perturbadas, ou simulando possíveis regimes de
perturbação futuros usando a estrutura do modelo.
Conclusão
A modelagem de espécies raras com requisitos de habitat
estreitos mostra um bom potencial para prever a adequação do
habitat em escala local com base nos resultados apresentados aqui.
Os modelos Maxent foram bem sucedidos em discriminar entre
habitat adequado e inadequado em escala local para todas as quatro
plantas raras endêmicas edáficas incluídas neste estudo, e foram
bem sucedidos em classificar a adequação do habitat em escala
local para três das quatro espécies. O uso de variáveis ambientais
de grão fino melhorou a precisão das previsões de adequação de
habitat para três das quatro espécies, embora modelos mais simples
também tenham fornecido resultados informativos. A priorização do
habitat para conservação exigiu uma combinação de modelos com
diferentes atributos. O uso de dados de testes independentes
mostrou que métricas de avaliação adicionais, incluindo qualidade
de ajuste e MAE, foram valiosas para a escolha de variáveis e outras
escolhas de modelo (por exemplo, grãos, extensão) para usar na
priorização de habitat para conservação dessas espécies.
Para serem úteis para o planejamento de conservação, os
modelos devem identificar com precisão as áreas de habitat
adequado na paisagem ou classificar a adequação do habitat em
uma escala contínua. Avaliar a qualidade do ajuste do modelo ajuda
a entender se os valores de adequação do habitat podem ser
interpretados como uma medida contínua da adequação do habitat
para fins de planejamento de conservação. Embora os SDMs sejam
normalmente avaliados usando métricas de avaliação que quantificam
o sucesso de discriminação, os modelos com o maior sucesso de
discriminação nem sempre foram os mais informativos para
classificar habitats para planejamento de conservação. Se a AUC
ou medidas de avaliação semelhantes forem as únicas métricas
usadas para avaliar a precisão do modelo, os modelos que melhor
predizem a probabilidade de presença podem não ser identificados.
Além disso, os modelos com os maiores valores de AUC nem
sempre resultaram na menor área geral de habitat prevista como
adequada. Ao usar os resultados do modelo para o planejamento da
conservação, é necessária uma avaliação crítica da precisão do
modelo para evitar erros dispendiosos no planejamento da
conservação. A escolha dos atributos do modelo (por exemplo,
extensão espacial, preditores ambientais) e medidas de avaliação
do modelo irão variar dependendo da espécie e do objetivo da
modelagem. Mais trabalho é necessário para determinar as melhores
métricas de avaliação de modelo para espécies
Machine Translated by Google
46 MELANIE GOGOL-PROKURAT
com características de história de vida, como má dispersão e
presença em bancos de sementes do solo, que podem introduzir
erros nas métricas de avaliação atuais.
AGRADECIMENTOS
Agradeço à Pine Hill Preserve, Bureau of Land Management e California
Department of Fish and Game pelo acesso à terra e apoio ao projeto. Sou
grato a D. Ayres, A. Franklin, G
Hinshaw e M. Holyoak pelo apoio durante todo o projeto; E. Brown, S.
Gabrels, L. Huynh, S. Ratay e M. Sadeghi pela incansável assistência de
campo; N. Willits para aconselhamento estatístico; e ESA Associates para
gestão de subvenções. E. Aalto, D. Ayres, J. Blum, L. Fety, S. Harrison,
M. Holyoak, M. Reeves, M. Schwartz e dois revisores anônimos forneceram
comentários úteis em versões anteriores deste manuscrito. Esta pesquisa
foi apoiada por uma bolsa de pós-graduação EPA STAR para M. Gogol-
Prokurat, BOR CVP Conservation Program conceder 06FG204164, NSF
DEB 0414465 para M. Holyoak, e o CDFG Resource Assessment Program.
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