GERMINAÇÃO

G374 Germinação [recurso eletrônico] : do básico ao aplicado /

organizado por Alfredo Gui Ferreira e Fabian Borghetti. –
Dados eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2008.

Editado também como livro impresso em 2004.

ISBN 978-85-363-1648-2

1. Botânica – Germinação. I. Ferreira, Alfredo Gui. II.

Borghetti, Fabian.

CDU 581.142

Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/Prov-021/08

Reimpressão

2004
© Artmed Editora S.A., 2004

Capa: Gustavo Macri

Preparação de originais: Cristiane Marques Machado
Leitura final: Priscila Michel Porcher
Supervisão editorial: Cláudia Bittencourt
Projeto gráfico e editoração eletrônica: TIPOS design gráfico editorial

Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à

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IMPRESSO NO BRASIL
PRINTED IN BRAZIL
 AUTORES
Alfredo Gui Ferreira – Doutor em Ciências pela
Universidade de São Paulo, com pós-doutorado no
WPC – New Jersey – USA. Professor titular aposenta-
do da Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
professor associado sênior da Universidade de Bra-
sília. Bolsista de Produtividade do CNPq – nível 1.
Fabian Borghetti – Doutor em Biologia Molecular
pela Universidade de Brasília. Professor adjunto do
Departamento de Botânica da Universidade de Bra-
sília.
Alfredo Elio Cocucci – Doutor em Ciências Natu-
rais, Especialidade Biologia, pela Universidade Na-
cional de Córdoba. Professor emérito da Universida-
de Nacional de Córdoba, Argentina.
Antônio Venceslau de Aguiar Neto – Biólogo.
Aluno do Programa de Pós-Graduação em Biologia
Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco.
Claudio J. Barbedo – Doutor em Agronomia pela
Universidade de São Paulo. Pesquisador científico
5, Seção de Sementes, Instituto de Botânica de São
Paulo.
Denise Garcia de Santana – Doutora em Esta-
tística e Experimentação Agronômica pela Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz – USP. Pro-
fessora adjunta do Instituto de Ciências Agrárias,
Universidade Federal de Uberlândia.
Eliana Akie Simabukuro – Doutora em Biologia
Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas.
Professora adjunta I do Departamento de Botânica,
Universidade Federal de Pernambuco.
Fatima Conceição Márquez Piña-Rodrigues
– Doutora em Ciências pela Universidade Estadual
de Campinas. Professora adjunta da Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro.
Felipe Pimentel Lopes de Melo – Biólogo. Mes-
tre em Biologia Vegetal pela Universidade Federal
de Pernambuco.
Francisco Amaral Villela – Doutor em Agrono-
mia pela Universidade Estadual de São Paulo. Profes-
sor adjunto do Departamento de Fitotecnia, Univer-
sidade Federal de Pelotas.
Henk W. M. Hilhorst – Doutor em Biologia de
Sementes pela Wageningen University and Research
Center. Professor adjunto, líder do Grupo de Biologia
de Sementes, Departamento de Fisiologia de Plantas,
Wageningen University and Research Center.
Henrique Pessoa dos Santos – Doutor em Bio-
logia Vegetal pela Unicamp. Pesquisador da Embrapa
Uva e Vinho.
Jarcilene Silva de Almeida-Cortez – Doutora
em Biologia (Ecologia Vegetal) pela Université de
Sherbrooke – Canadá. Professora adjunta do Depar-
tamento de Botânica, Universidade Federal de Per-
nambuco.
Jorge Ernesto de Araujo Mariath – Doutor
em Ciências pela Universidade de São Paulo. Profes-
sor titular do Departamento de Botânica, Universi-
dade Federal do Rio Grande do Sul.
Kent J. Bradford – Doutor em Fisiologia de Plan-
tas pela University of California – Davis. Professor
titular do Department of Vegetable Crops. Diretor
do Seed Biotecnology Center, University of California
– Davis.
Lilian B.P. Zaidan – Doutora em Ciências pela
Universidade Estadual de Campinas. Pesquisadora
científica 6, Seção de Fisiologia e Bioquímica, Institu-
to de Botânica de São Paulo.
Marcelo Tabarelli – Doutor em Ecologia de Ecos-
sistemas Terrestres e Aquáticos pela Universidade
6
vi FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
AUTORES
de São Paulo. Professor adjunto II do Departamento
de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco.
Márcia Balistiero Figliolia – Mestra em Ciências
Florestais pela Universidade de São Paulo. Pesquisa-
dora científica, MsC., Instituto Florestal de São Paulo.
Marco Aurélio Silva Tiné – Doutor em Biologia
Celular pela Unicamp. Pós-doutorando do Instituto
de Botânica de São Paulo, Seção de Fisiologia e Bio-
química de Plantas.
Marcos Pereira Marinho Aidar – Doutor em
Biologia Vegetal pela Unicamp. Biólogo da CETESB
em atividade no Instituto de Botânica de São Paulo,
Seção de Fisiologia e Bioquímica de Plantas.
Marcos Silveira Buckeridge – PhD Plant Bio-
chemistry pela University of Stirling – Escócia. Pes-
quisador científico VI do Instituto de Botânica de
São Paulo, Seção de Fisiologia e Bioquímica de Plan-
tas.
Maria Célia Peixoto – Engenheira florestal, Uni-
versidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Técnica
de nível superior da Universidade Federal Rural do
Rio de Janeiro.
Maria Estefânia Alves Aqüila – Doutora em
Ciências pela Universidade de São Paulo. Professora
adjunta do Departamento de Botânica da Universi-
dade Federal do Rio Grande do Sul.
Marli A. Ranal – Doutora em Ciências pela Univer-
sidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho –
UNESP. Professora titular do Instituto de Biologia,
Universidade Federal de Uberlândia.
Renato Delmondez de Castro – Doutor em Fi-
siologia de Plantas/Sementes pela Wageningen Uni-
versity and Research Center. Pesquisador do Labora-
tório de Estudos em Meio Ambiente, Universidade
Católica do Salvador – Bahia.
Sonia Cristina Juliano Gualtieri de Andrade
Perez – Doutora em Ciências pela Universidade Fede-
ral de São Carlos. Professora adjunta do Departamento
de Botânica, Universidade Federal de São Carlos.
Victor José Mendes Cardoso – Livre-docente
em Fisiologia Vegetal pela Universidade Estadual Pau-
lista. Professor adjunto do Departamento de Botânica,
Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista
“Júlio de Mesquita Filho”, Campus de Rio Claro.
Wolmer Brod Peres – Doutor em Ciência e Tec-
nologia de Sementes pela Faculdade de Agronomia
“Eliseu Maciel”. Professor adjunto do Departamento
de Engenharia Agrícola, Universidade Federal de Pe-
lotas.
 GERMINAÇÃO 7

Este livro dedicamos in memoriam de

Luiz Fernando Gouvêa Labouriau –
grande cientista e pesquisador da fisiologia
das sementes.
 PREFÁCIO
Um grupo de estudiosos, liderado pelo entusias-
mo do grande cientista L.G. Labouriau, costu-
mava se reunir espontaneamente durante os
congressos de botânica e de fisiologia vegetal
para ouvi-lo dissertar sobre fisiologia das se-
mentes, termodinâmica da germinação e as-
suntos relacionados. Durante esses encontros
surgiu a idéia de criar um grupo voltado a discu-
tir o tema germinação. Como a Sociedade Botâ-
nica do Brasil (SBB) possibilita e até incentiva
a formação de grupos que tratem de temas es-
pecializados no seio da sociedade, criou-se o
Núcleo de Especialistas em Germinação (NEG),
tendo como mote principal germinação de se-
mentes, esporos e outros propágulos. O mestre
Labouriau faleceu em 1996, entretanto, a idéia
germinou e o NEG foi formalizado junto à SBB.
As reuniões iniciais, que tratavam de discu-
tir questões de germinação, tornaram-se cada
vez mais ambiciosas. Entre outras iniciativas,
buscou-se a organização de um site onde pudes-
sem ser encontradas citações de difícil acesso,
trabalhos e resumos de congresso nem sempre
disponíveis aos leitores interessados. O endere-
ço e as informações se encontram atualmente
na página da SBB/NEG. Ventilava-se, também,
a idéia de organizar um ou mais livros sobre
germinação para estudantes e estudiosos, com
uma linguagem clara e mais uniforme, visando
ao mesmo tempo aproveitar de uma forma oti-
mizada os estudos em andamento no meio aca-
dêmico e os parcos recursos disponíveis para a
ciência brasileira.
Graças ao empenho dos membros do nú-
cleo, e especialmente da Dra. Marli A. Ranal e
da Dra. Denise Santana, foi promovido o pri-
meiro Simpósio Nacional sobre Germinação,
realizado em junho de 2002 em Uberlândia, Mi-
nas Gerais. Na ocasião, os organizadores deste
compêndio apresentaram a proposta de produ-
zir um livro de germinação. Argumentou-se
que, embora existissem algumas obras publi-
cadas sobre germinação de sementes relativa-
mente recentes, elas tratavam o tema sob um
ponto de vista aplicado ou tecnológico. Um livro
nacional sobre germinação sob um ponto de
vista básico, a exemplo daquele escrito pelo
Prof. Labouriau, publicado em 1983 e já esgota-
do, não se encontrava no mercado. Necessitava-
se de uma obra atualizada, que abrangesse des-
de a formação do diásporo, mecanismos de con-
trole da germinação, metabolismo, germinação
sob condições de laboratório e naturais, sem
deixar de tratar sobre delineamento experimen-
tal e aspectos tecnológicos. A idéia foi saudada
com entusiasmo pelos participantes.
A partir desse momento, passou-se a buscar
apoio junto às editoras, e a Artmed acreditou
no projeto e entrou com sua competente equipe.
Vários colaboradores de diferentes regiões do
Brasil foram convidados, buscando-se tornar a
lista de participantes bastante abrangente. Por
sua vez, os convidados tiveram a liberdade de
agregar outros colaboradores, entre estes, inclu-
sive, autores estrangeiros. Este foi o caso do
Prof. Renato Castro, que preparou dois capítulos
em colaboração com H.W.M. Hilhorst e K.J.
Bradford e, com isso, teve trabalho dobrado,
pois a cada momento devia traduzir o texto para
o inglês a fim de discuti-lo com os co-autores,
e depois vertê-lo para o português, para apre-
sentá-lo aos organizadores. Neste particular,
com E.A. Cocucci não houve tal dificuldade,
pois o mesmo possui um bom entendimento
da língua portuguesa.
Outra preocupação tida foi que os autores
buscassem sempre que possível citar trabalhos
feitos com espécies nativas, ou largamente cul-
10
x FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
PREFÁCIO
tivadas no Brasil, de forma que os leitores estu-
dantes pudessem reconhecer as plantas men-
cionadas. Neste particular, sugeriu-se que, sem-
pre que possível, se incluísse o nome popular
junto ao binômio científico. Finalmente, os
colaboradores tiveram a liberdade de expressar
suas idéias e opiniões e de utilizar termos cien-
tíficos discordantes, como endosperma e xenó-
fito, glicose e glucose, que os leitores observarão
ao longo dos capítulos, decidindo qual adotar.
Assim surgiu o presente livro, para atender a
uma demanda crescente no meio acadêmico.
Aproveitamos a oportunidade para agrade-
cer aos colegas do NEG pelo incentivo à execu-
ção deste trabalho, aos colaboradores, que na
sua maioria dedicaram-se prioritariamente a es-
crever um ou mais capítulos, e o apoio recebido
de algumas instituições, como a Universidade
Federal do Rio Grande do Sul e a Universidade
de Brasília (Instituto de Ciências Biológicas),
que prestigiaram nosso trabalho desde o início.
Agradecemos em particular a bióloga Letícia
Nonnemacher Azzarini, pela ilustração no Capí-
tulo 16. Lamentamos os convidados que não
puderam colaborar por diferentes razões, ou
aqueles que até se dispuseram a escrever um
ou outro capítulo, mas não puderam viabilizar
a tarefa.
Embora esta obra seja uma realização cole-
tiva, pedimos excusas por eventuais erros que
possam ter ocorrido, e que venham a ser encon-
trados por nossos atentos leitores. Estas falhas
devem ser creditadas a nós, os organizadores.
A todos, nosso muito obrigado.
ALFREDO G. FERREIRA
FABIAN BORGHETTI
 GERMINAÇÃO 11

SUMÁRIO

Parte 1 Formação do diásporo

1 Gametogênese, fecundação, seleção do gametófito

mais apto, embriogênese e diásporo maduro ..................... 15
Alfredo Elio Cocucci
Jorge Ernesto Araujo Mariath

2 Acúmulo de reservas ......................................................... 31

Marcos S. Buckeridge
Marcos P. M. Aidar
Henrique P. dos Santos
Marco Aurélio S. Tiné

3 Desenvolvimento de sementes e conteúdo de água ........... 51

Renato Delmondez de Castro
Kent J. Bradford
Henk W. M. Hilhorst

4 Tipos de diásporos e suas origens ..................................... 69

Maria Estefânia Alves Aqüila

Parte 2 Dormência

5 Dormência: estabelecimento do processo .......................... 95

Victor José Mendes Cardoso

6 Dormência embrionária .................................................... 109

Fabian Borghetti

7 Envoltórios ....................................................................... 125

Sonia Cristina Juliano Gualtieri de Andrade Perez

8 Quebra de dormência em sementes ................................. 135

Lilian B.P. Zaidan
Claudio J. Barbedo

Parte 3 Germinação

9 Embebição e reativação do metabolismo ......................... 149

Renato Delmondez de Castro
Kent J. Bradford
Henk W.M. Hilhorst
12 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
SUMÁRIO

10 Mobilização de reservas ................................................... 163

Marcos S. Buckeridge
Henrique P. dos Santos
Marco Aurélio S. Tiné
Marcos P.M. Aidar

Parte 4 Abordagem experimental

11 Delineamento experimental .............................................. 189

Marli A. Ranal
Denise Garcia de Santana

12 Análise estatística ............................................................ 197

Denise Garcia de Santana
Marli A. Ranal

13 Interpretação de resultados de germinação ...................... 209

Fabian Borghetti
Alfredo Gui Ferreira

Parte 5 Ecologia de regeneração

14 Dispersão e banco de sementes ....................................... 225

Jarcilene S. de Almeida-Cortez

15 Recrutamento e estabelecimento de plântulas ................. 237

Felipe Pimentel Lopes de Melo
Antônio Venceslau de Aguiar Neto
Eliana Akie Simabukuro
Marcelo Tabarelli

16 Interferência: competição e alelopatia .............................. 251

Alfredo Gui Ferreira

Parte 6 Tecnologia de sementes

17 Coleta, beneficiamento e armazenamento ........................ 265

Francisco Amaral Villela
Wolmer Brod Peres

18 Testes de qualidade ......................................................... 283

Fatima C. Márquez Piña-Rodrigues
Márcia Balistiero Figliolia
Maria Célia Peixoto

Glossário .................................................................................. 299

Índice ....................................................................................... 317

 PA R T E 1

FORMAÇÃO
DO DIÁSPORO
 C A P Í T U L O
GAMETOGÊNESE, FECUNDAÇÃO,
SELEÇÃO DO GAMETÓFITO
MAIS APTO, EMBRIOGÊNESE
E DIÁSPORO MADURO
Alfredo Elio Cocucci
Jorge Ernesto Araujo Mariath
Para compreender a gametogênese, a fecunda-
ção e a embriogênese, é imprescindível consi-
derar esses fenômenos à luz da interação entre
o esporófito e o gametófito, característica das
plantas vasculares cuja geração dominante, no
espaço e no tempo, é o esporófito.
Em 1851, Hofmeister dá a conhecer a al-
ternância de gerações nos ciclos biológicos de
musgos, samambaias, gimnospermas e angios-
permas, tornando perfeitamente estabelecido
os seguintes fatos fundamentais, a saber: as
plantas vasculares exibem uma marcada ten-
dência à simplificação da geração gametofítica;
a evolução das plantas vasculares em direção à
heterosporia estabelece o caráter unissexual dos
gametófitos para todas as plantas com semen-
tes; as gerações gametofíticas de todas as plan-
tas com sementes passam a ser nutricionalmen-
te esporófito-dependentes, isto é, adquirem a
condição parasítica; a condição parasítica dos
gametófitos acarreta um alto grau de interação
com a geração hospedeira, o esporófito (Figura
1.1).
A seguir, fundamentaremos cada um dos
fatos enumerados anteriormente (para maior
detalhamento, recomenda-se a leitura de Co-
cucci [1973] e Cocucci e Mariath [1995]):
w As plantas vasculares exibem uma mar-
cada tendência à simplificação da gera-
1
ção gametofítica: as pteridófitas isospo-
radas possuem gametófitos hermafrodi-
tas, multicelulares, autotróficos, nutri-
cionalmente independentes dos esporó-
fitos (Filicales, Lycopodiales, etc.).
w A evolução das plantas vasculares em di-
reção à heterosporia estabelece o caráter
unissexual dos gametófitos para todas
as plantas com sementes: essa condição
varia nas pteridófitas heterosporadas e
nas demais plantas vasculares, nas quais
os gametófitos tendem a ser paucicelu-
lares, tornando-se nutricionalmente de-
pendentes dos esporófitos.
w As gerações gametofíticas de todas as
plantas com sementes passam a ser nu-
tricionalmente esporófito-dependentes,
isto é, adquirem a condição parasítica: a
aparição da heterosporia implica a mu-
dança evolutiva do hermafroditismo à
unissexualidade. Trata-se do estabeleci-
mento de sexos separados em todas as
plantas com sementes. Paralelamente a
esse importantíssimo evento da unisse-
xualidade, manifesta-se uma marcada
tendência à redução do número de célu-
las vegetativas, o que permite o desen-
volvimento endospórico dos gametófitos
em ambientes aquáticos, com a vanta-
gem óbvia de ter se protegido dos agen-
16 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Período anterior Novo período

ANDRÓFITO

GINÓFITO

ESPORÓFITO GAMETÓFITO ESPORÓFITO

XENÓFITO

 Figura 1.1
Diagrama esquemático das três gerações que integram o ciclo vital das angiospermas, em função do tempo.
As gerações foram representadas separadamente para evitar a confusão que surge pelo fato de todas elas se
desenvolverem dentro do âmbito do esporófito. A área listrada indica o xenófito (endosperma); a cinza, o
esporófito; e o desenho tracejado sobre o fundo branco, os gametófitos.

tes físicos externos pela esporoderme. As
condições estão criadas para que, poste-
riormente, ocorra o desenvolvimento in-
tra-esporangial e, eventualmente, se ad-
quira a condição parasítica típica das
plantas com sementes.
w Devido à condição parasítica dos game-
tófitos, existe um alto grau de interação
com a geração hospedeira, o esporófito:
o parasitismo dos gametófitos, usando
como hospedeiro o esporófito de sua
mesma espécie, converte-se em fator de
pressão evolutiva que atua de maneira
distinta segundo o caráter sexual de cada
um.
No texto a seguir adotou-se, em geral, a ter-
minologia proposta por Battaglia (1982), por
considerá-la mais adequada, mais simples e
coerente. Esta, em resumo, é como segue (em
negrito, estão os termos mais adequados; entre
parênteses e em itálico, indicam-se os termos
mais antigos e menos adequados, embora ain-
da muito difundidos. As setas indicam “dão ori-
gem”, ou seja, o que eles produzem):
w Androsporângio (saco polínico) → an-
drósporo (micrósporo, grão de pólen uni-
nucleado) → andrófito (gametófito mascu-
lino, microgametófito, grão de pólen 2 ou 3-
nucleado) → anterozóides (gametas mas-
culinos flagelados) ou gametas (gametas
masculinos aflagelados), segundo o caso.
w Ginosporângio (nucelo) → ginósporo
(megásporo, saco embrionário uninucleado)
→ ginófito (gametófito feminino, megaga-
metófito, saco embrionário maduro) →
oosfera esporofítica (oosfera, gameta fe-
minino) e oosfera xenofítica (célula mé-
dia, núcleo secundário), segundo o caso.
Os andrófitos das plantas com sementes se
desenvolvem a partir de andrósporos haplóides
formados por meiose no interior dos andros-

porângios dos estames. Em tais condições, ini-
cia-se o desenvolvimento do andrófito com a
primeira divisão mitótica formando um núme-
ro reduzido de células protálicas (pteridófitas
heterospóricas e gimnospermas) ou apenas
uma célula vegetativa e uma célula-mãe dos
gametas masculinos (angiospermas). Nessas
condições de desenvolvimento, pode ocorrer a
antese, e o pólen, contendo andrófitos em graus
distintos de desenvolvimento, dependendo da
espécie, abandona o esporângio que lhe nutriu
e é disperso, podendo ocorrer a polinização.
Transportado a uma gota de polinização nas gim-
nospermas ou a um estigma receptivo nas an-
giospermas, renova seu desenvolvimento nutrin-
do-se dos tecidos esporofíticos de seu entorno.
A pressão seletiva dos andrófitos atua de
maneira que as flores dos esporófitos têm ex-
perimentado mudanças graduais em associação
com outros fatores externos de pressão evolu-
tiva (interação entre agentes físicos externos e
animais), de modo a desenvolver variadas es-
truturas relacionadas à polinização. A conserva-
ção da parede especializada dos grãos de pólen
com suas múltiplas funções de adaptação aos
agentes polinizadores e à proteção contra os
agentes físicos externos (seca, radiação UV, ação
mecânica, etc.) constitui um fator relevante
para a sobrevivência do andrófito em seu deslo-
camento do androsporângio até a estrutura re-
ceptiva.
Os ginófitos, diferentemente dos andrófi-
tos, se desenvolvem no seio de um esporângio
muito particular, visto que exibe características
neotênicas, isto é, adquire maturidade repro-
dutiva ainda em estado meristemático. Produto
do desenvolvimento, em geral, de um dos qua-
tro esporos resultantes da meiose em cada ru-
dimento seminal, os ginósporos nunca aban-
donam o esporângio, pois não diferenciam es-
truturas que permitam sua deiscência. Os gi-
nósporos cuja diferenciação e cujo ulterior de-
senvolvimento se dão no seio do ginosporângio
já não necessitam de uma esporoderme tão es-
pecializada como no caso dos andrófitos, de mo-
do que essa estrutura não se diferencia. Porém,
em seu lugar, os ginósporos desenvolvem uma
GERMINAÇÃO 17
atividade lítica agressiva, aproveitando os teci-
dos circundantes como fonte nutritiva.
O ginosporângio indeiscente se conserva,
em grande parte, meristemático, crescendo por
um lado enquanto é digerido pelo outro, por
conta do ginófito em desenvolvimento e, logo
a seguir, pelo embrião esporofítico, e pelo xe-
nófito (endosperma), no caso das angiosper-
mas. Geralmente, o ginosporângio (nucelo) é
totalmente consumido, embora, às vezes, per-
maneça um resquício convertido em tecido de
reserva (perisperma) (para maiores detalhes,
ver Capítulo 4).
O gineceu, verticilo floral que contém os
rudimentos seminais (óvulos) com seu respec-
tivo ginosporângio, desenvolve uma série de es-
truturas especiais que garantem a fecundação.
Estruturas como estigma, estilete, tecido trans-
missor e compito constituem especializações
que permitem o desenvolvimento parasítico do
andrófito, determinando a trajetória segura
para que ocorram o acoplamento, a cópula e a
singamia.
GAMETOGÊNESE
Devido ao caráter unissexual dos gametófitos
das plantas com sementes, derivado da especia-
lização manifestada na heterosporia, a andro-
gênese e a ginogênese serão consideradas sepa-
radamente.
Androgênese
A meiose que origina os andrósporos esta-
belece a condição haplóide de todas as células
que integram o andrófito, se considerarmos
tanto as células vegetativas como os gametas.
Tal condição, como veremos mais adiante, não
é compartilhada pela maioria dos ginófitos das
angiospermas. O número de células vegetativas
nas plantas com sementes é variável, de 5 a 10
nas gimnospermas a apenas uma nas angios-
permas. Seja como for, sempre se diferencia
uma célula como a responsável pela formação
do tubo polínico; se ocorrer mais de uma, as
restantes alcançam um desenvolvimento muito
limitado.
18 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Apenas duas ordens atuais de plantas com
sementes formam gametas flagelados, Cycada-
les e Ginkgoales. Trata-se de anterozóides piri-
formes com um núcleo basal e uma coroa de
flagelos na cúspide cônica da célula. Todas as
demais plantas com sementes possuem células
gaméticas aflageladas, os gametas. Estes exi-
bem uma variada gama de especializações ul-
tra-estruturais, como proplastídios, promito-
côndrios, dictiossomos, microtúbulos e, em de-
terminados casos, microfilamentos intranu-
cleares (Cocucci, 1988). Ainda é prematuro
avançar em generalizações com implicações ta-
xonômicas; porém, o fato é que pouco se conhe-
ce sobre esses aspectos, e tudo indica que a
variabilidade ultra-estrutural e o comportamen-
to dos gametas quanto à sua mobilidade são
mais diversos do que se podia imaginar.
Existem gametas que carecem de organelas
citoplasmáticas de dupla membrana e DNA
próprio, de modo que, do ponto de vista da he-
rança citoplasmática, sua contribuição é nula.
Por outro lado, se os gametas são providos de
tais organelas, essa presença indica que pode
ocorrer uma contribuição masculina na herança
citoplasmática.
Ginogênese
A meiose que origina os ginósporos apre-
senta certas particularidades que não se obser-
vam na formação dos andrósporos. De fato, na
maioria dos casos, a cariocinese meiótica é se-
guida por uma citocinese, resultando na forma-
ção de quatro células com o complemento ha-
plóide de cromossomos. Tais núcleos, mesmo
sendo todos haplóides, não são idênticos devido
ao intercâmbio genético operado durante a si-
napse e a diacinese. Essas características ge-
nômicas são importantes de se ter em conta
em outros casos de formação de ginósporos, nos
quais as cariocineses mitóticas não estão acom-
panhadas pelas respectivas citocineses, dando
lugar a cenócitos binucleados ou tetranuclea-
dos, próprios dos ginófitos denominados de ori-
gem bispórica ou tetraspórica. Em geral, tais
estruturas funcionam como uma unidade es-
pórica, dando origem a ginófitos que resultam
em um verdadeiro mosaico genético. Esses ti-
pos especiais de estruturas têm conseqüências
muito particulares, pois a dupla fecundação das
angiospermas pode produzir um embrião espo-
rofítico com uma composição genética qualita-
tivamente distinta do endosperma ou xenófito.
Isso pode provocar reações de incompatibilida-
de que frustram a formação de sementes nor-
mais.
FECUNDAÇÃO
Nas plantas com sementes, o fenômeno sexual
é um processo complexo, sujeito a situações
aleatórias que atuam como agentes de pressão
seletiva; estes conduzem a um espectro varia-
do de processos fisiológicos e mecânicos, com
o objetivo de uma maior eficiência para a con-
cretização do ato sexual. Na consecução deste
ato, distinguimos as quatro etapas que seguem:
polinização, acoplamento, cópula e singamia
(Figura 1.2).
Polinização
A aproximação dos andrófitos com os ginó-
fitos pode ser comparada a uma viagem de ris-
co, em que, dependendo de uma série de situa-
ções perigosas, o azar é um fator muito freqüen-
te. Isso é particularmente válido nos casos de
polinização cruzada (método preferido pela na-
tureza), mas nem tanto nos de autopolinização
em espécies autocompatíveis.
Os andrófitos abandonam os esporângios
de origem sujeitos à ação de agentes físicos e
biológicos. A polinização por agentes físicos, ar
e água, é a mais onerosa para as plantas do pon-
to de vista energético, pois acarreta uma perda
enorme de andrófitos que nunca alcançarão seu
objetivo. A polinização por agentes biológicos,
como insetos e mamíferos, é a mais especiali-
zada e a menos onerosa do ponto de vista ener-
gético. Esse tipo de polinização implica a co-
evolução entre esporófito e agente polinizador,
de tal forma que são selecionadas estruturas
especiais no esporófito responsáveis por atrair
os agentes e captar o pólen para depositá-lo em
locais precisos, com o menor risco de perda.
 GERMINAÇÃO 19

Meiose

Acoplamento

Polinização

Cópula

Singamia

Diásporo

 Figura 1.2
Ciclo biológico de Stenorhynchus demonstrando as cinco etapas da fecundação. Desenho em fundo negro
representa o esporófito; linha sobre o fundo branco evidencia os gametófitos.

Cumprida essa etapa, essas operações de Acoplamento

polinização podem não ser exitosas caso ocor-
ram, na interface pólen/estigma, reações de in-
compatibilidade esporofítica que possa frustrar
o desenvolvimento normal do tubo polínico.
Tais reações tendem a prevenir a endogamia
ou a reduzir as possibilidades de hibridação.
Com o estabelecimento de um grão de pó-
len sobre o estigma receptivo compatível, ini-
cia-se a fase do acoplamento, isto é, o desen-
volvimento do tubo polínico, a cargo da célula
sifonogênica, até o contato com o aparelho fi-
brilar do ginófito. Esse tubo se desenvolve em
20 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
associação com o tecido transmissor do estilete,
às vezes, até o próprio seio do ovário, nas pro-
ximidades dos rudimentos seminais. Existem
dois tipos genéricos de tecido transmissor: os
secretores e os sólidos.
Os tecidos transmissores secretores corres-
pondem aos estiletes ocos, de modo que o canal
é ocupado por uma secreção mucilaginosa que
contém aminoácidos e carboidratos. Essa secre-
ção é o meio pelo qual o tubo polínico crescerá
incorporando os nutrientes necessários para o
seu desenvolvimento normal.
Os tecidos transmissores sólidos são consti-
tuídos por células especializadas, às vezes com-
preendendo paredes mucilaginosas ricas em
açúcares solúveis que constituem o meio pelo
qual os tubos polínicos se deslocam, sem utili-
zação do protoplasto das células. Isso se deve
ao programa genético desses tubos, que não tem
um sistema capaz de produzir enzimas líticas,
uma vez que o meio no qual se deslocam possui
per se os nutrientes solúveis à sua disposição.
Em outros casos, as células desse tecido
acumulam reservas em forma de amido, que
sofrem lise, e os produtos de sua desintegração
são incorporados pelos tubos polínicos; esse tipo
de tubo, diferentemente do caso anterior, possui
um sistema produtor de enzimas muito ativo,
no qual são sintetizadas pectinases, celulases,
amilases e proteases.
Durante a primeira fase de desenvolvimen-
to do tubo polínico, predomina a função fágica;
porém, nas proximidades do aparelho fibrilar
das sinérgides ou da oosfera, no caso em que
faltem as sinérgides, entram em ação ferormô-
nios que se difundem da estrutura pecto-hemi-
celulósica do aparelho fibrilar e, em menor con-
centração, das células vizinhas. Ocorre, então,
o contato entre o tubo e o aparelho fibrilar, dan-
do lugar à reação de reconhecimento. Tal reação
permitirá ou não a penetração do ginófito, con-
cluindo a etapa do acoplamento.
Cópula
O acesso ao interior do ginófito somente
será possível se a reação de reconhecimento for
compatível. Trata-se de uma reação de compati-
bilidade gerada pelo ginófito, sendo denomina-
da compatibilidade gametofítica; esse fenôme-
no é muito distinto da reação ao grão de pólen
sobre o estigma, visto que, nesse caso, o sistema
de compatibilidade é gerado pelo esporófito.
Se a reação é compatível, o tubo polínico
rompe a barreira e a cópula se realiza mediante
a formação do tubo copulador. O comportamen-
to desse tubo varia dependendo da espécie; em
algumas, o tubo se abre apenas no contato com
a plasmalema da sinérgide, na qual descarrega
uma boa parte do citoplasma, o núcleo da célula
vegetativa e os dois gametas (Cocucci, 1981);
em outras espécies (Cocucci e Venturelli, 1984),
o tubo atravessa a sinérgide e continua cres-
cendo até se aproximar da oosfera e do núcleo
secundário (Figura 1.3). Seja como for, o con-
tato entre os citoplasmas do tubo e a sinérgide
sofre alterações muito profundas (Figura 1.4).
Tais alterações consistem na desagregação de
todos os sistemas de membranas; os fosfolipí-
deos constituintes da bicamada perdem a coe-
são que caracteriza esse mosaico semifluido, e
seus componentes se difundem homogenea-
mente no âmbito celular. Em tal estado, o con-
teúdo celular se converte em um meio semi-
fluido onde não existem barreiras físicas que
impeçam o deslocamento dos gametas. Con-
vém destacar que nem os gametas, nem a oos-
fera ou a célula média, em íntimo contato com
esses restos celulares, são afetados. Por isso, se
infere que devem possuir um sistema de prote-
ção que lhes confira imunidade perante tais
conseqüências catastróficas.
O aparelho fibrilar é uma especialização da
parede celular, constituída pelo nítido engros-
samento da mesma pelo aporte de substâncias
pécticas e hemicelulose, polímeros estes que
formam cadeias relativamente curtas. Essa es-
pecialização da parede tem a propriedade de
reter fortemente a água e solutos que incluem
aminoácidos, açúcares simples e ferormônios.
A interface plasmalema-aparelho fibrilar com-
preende uma ampla superfície que se estende
ao longo de processos digitiformes que contri-
buem para aumentar, em grandes proporções, a
superfície de contato, a fim de permitir uma ma-
ciça transferência de materiais, particularmente
ferormônios, para a região do aparelho fibrilar

Tp
Oo
Cm
A B
 Figura 1.3
Cópula em Strutanthus. (A) Vista frontal do aparelho oosférico e parte nucleada da célula média. (B-D) Vistas
laterais de A, porém em estádios progressivos de copulação. Abreviaturas: Cm, célula média; Oo, oosfera;
Tc, tubo copulador; Tp, tubo polínico.
em um tempo relativamente curto, correspon-
dente ao período de receptividade do ginófito.
Singamia
O processo compreende a fusão dos cito-
plasmas, a plasmogamia, e a fusão dos núcleos,
a cariogamia. A plasmogamia tem conseqüên-
cias genéticas somente naqueles casos em que
organelas celulares com DNA próprio, como
plastídios e mitocôndrias, pertencentes aos ga-
metas, se integram ao citoplasma oosférico. Tal
situação não é freqüente em angiospermas.
A cariogamia entre núcleos contra-sexua-
dos apresenta três situações conhecidas (Ge-
rasimova-Navashina, 1960), a saber: carioga-
mia pré-mitótica, cariogamia intermediária e
cariogamia pós-mitótica.
w Cariogamia pré-mitótica: O núcleo
gamético com o DNA extremamente
condensado, desprovido de nucléolo e
com escassa cariolinfa se integra ao ci-
toplasma oosférico, se aproxima do nú-
cleo feminino e se incorpora ao mesmo
integrando seu genoma (Figura 1.5).
GERMINAÇÃO 21
Tp Tp
Oo
Tc
Tc
Cm
C D
w Cariogamia intermediária: O núcleo
gamético se associa ao da oosfera sem
penetrá-la, começa a incorporar cariolin-
fa, aumenta de tamanho, sem ultrapas-
sar o da oosfera e começa a diferenciar
um nucléolo menor do que o da oosfera;
apenas nesse momento ocorre a cario-
gamia. O resultado é um zigoto que, por
um tempo, exibe dois nucléolos, um pe-
queno, o masculino, e outro maior, o fe-
minino (Figura 1.5).
w Cariogamia pós-mitótica: Ocorre de
tal maneira que o núcleo gamético incor-
porado ao citoplasma oosférico não se
funde de imediato, passando por um pe-
ríodo em que reconstitui a cariolinfa e
sintetiza unidades ribossômicas até
formar um nucléolo de tamanho equiva-
lente ao oosférico. Em tais condições de
igualdade morfológica, ambos os núcle-
os recebem sinalização para mitose, e
ambas as cariotecas se desorganizam;
ocorre metáfase e anáfase; apenas na te-
lófase, durante a reconstrução da cario-
teca zigótica, processa-se a integração de
22 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

i
e

f
g

 Figura 1.4
Esquema da organização ultra-estrutural de um ginófito pouco depois da cópula, visto do pólo micropilar: (a)
acoplamento do tubo polínico ao ginófito ou saco embrionário; (b) tubo copulador; (c) aparelho fibrilar; (d)
sinérgide não-penetrada; (e) célula média; (f) núcleos polares individualizados; (g) oosfera fecundada, evi-
denciando a cariogamia; (h) núcleo do tubo polínico; (i) núcleo da sinérgide penetrada; (j) sinérgide penetra-
da.

ambos os genomas e, por conseguinte,
efetiva-se a cariogamia (Figura 1.5).
O segundo gameta masculino, que tem co-
mo destino o segundo gameta feminino do gi-
nófito, chamado de célula média devido à sua
posição relativa, experimenta a plasmogamia
de modo semelhante à oosfera, na região estra-
tégica onde convergem sinérgides, oosfera e cé-
lula média. Existem algumas referências sobre
um possível dimorfismo dos gametas masculi-
nos, indicativo de uma predestinação dos ga-
metas, embora essa peculiaridade não pareça
ser universal.
Uma consideração especial merece a estru-
tura do gameta feminino-mãe do endosperma
(oosfera xenofítica ou endospérmica). O cito-
plasma deste gameta tão particular é vastíssi-
mo, comparado com outras células do ginófito,
além de estar extremamente vacuolado e de seu
núcleo apresentar peculiaridades muito espe-
ciais quanto ao grau de ploidia. De fato, em ca-
sos pouco freqüentes, o complemento cromos-
sômico é haplóide; nos mais freqüentes, nos

Pré-mitótica
Intermediária
Pós-mitótica
 Figura 1.5
Padrões de cariogamia zigótica. As séries pré-mitótica, intermediária e pós-mitótica demonstram diferentes
comportamentos do processo de cariogamia do núcleo do gameta masculino em relação ao da oosfera.
ginófitos tipo Polygonum, o complemento cro-
mossômico é de 2n. Porém, ainda existem casos
nos quais esse complemento é de 4n, 8n e 16n.
Se a esses valores se agrega o complemento n
dos gametas masculinos, deparamo-nos com o
núcleo desse zigoto particular com elevados
graus de ploidia.
Ao chegarmos a esse ponto, convém desta-
car que a poliploidia e a politenia são estratégias
comuns a muitos seres vivos para poderem
produzir, em curto espaço de tempo, quantida-
des maciças de uma mesma substância, tanto
proteínas enzimáticas como estruturais.
As modalidades de fusões dos núcleos são
variadas, tanto quanto aquelas observadas nas
oosferas que formarão embriões. Geralmente
se observam núcleos endospérmicos com tantos
nucléolos quanto núcleos que se integraram,
mantendo sob uma mesma carioteca a indivi-
dualidade dos genomas concorrentes.
GERMINAÇÃO 23
SELEÇÃO DO GAMETÓFITO
MAIS APTO
Devido à condição parasita dos gametófitos, a
pressão seletiva do ambiente externo deixou de
orbitar sobre essas estruturas, salvo no caso dos
andrófitos no período da polinização. Desse mo-
do, o ambiente interno do esporófito começou
a exercer outros condicionamentos, tais como
velocidade de crescimento, modo de orientação
ao objetivo, agressividade fágica, etc. Pouco se
sabe a esse respeito, embora alguns exemplos
sirvam para chamar a atenção sobre esse inte-
ressante assunto que necessita ser mais bem
investigado.
A seguir são apresentados três casos, siste-
matizados com os seguintes títulos: milhares
de pretendentes e somente quatro eleitos; an-
drófitos lentos e ginófitos com muita iniciativa;
os ginófitos não surgem se não há garantia de
fecundação.
24 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Cálice
Corola
Androceu
Estigma
Tecido transmissor

 Figura 1.6
Seção longitudinal de uma flor de Ixorhea tschudiana (Heliotropiaceae) durante o processo da polinização.
Detalhe do estigma rodeado pelas anteras e do tubo corolínico que se estreita mais abaixo; grãos de pólen
germinados sobre os pêlos estigmáticos; tubos polínicos ascendendo pelas faixas periféricas do tecido trans-
missor e um deles descendo a coluna central (seta). Toda a estrutura rodeada pelo cálice. Fotomicrografia de
Di Fulvio (1980) e esquema dos autores. (Veja o esquema colorido na orelha deste livro.)
 GERMINAÇÃO 25

w Milhares de pretendentes e somente

quatro eleitos: Na família Heliotropia-
ceae existem gêneros, como Ixorhea (Di
Fulvio, 1980), que possuem estigmas
muito elaborados (Figura 1.6), os quais
constituem um verdadeiro campo de
competição para os tubos polínicos. Esse
sistema se baseia em proporcionar uma
ampla superfície receptora para captar
milhares de grãos de pólen que come-
çam a transitar pelo tecido transmissor; A B
este, gradualmente, diminui sua super-
fície a ponto de permitir a passagem de
apenas quatro tubos polínicos, correspon-
dendo ao número de rudimentos semi-
nais que possui o ovário. Esses andrófitos
são mais fortes, mais rápidos e melhor
orientados que seus competidores. A mor-
fologia desses estigmas é a de um enorme
cone com o perímetro de sua base recepti-
va; o tecido transmissor sólido conecta to-
da a superfície receptiva e logo se estende
em direção à superfície cônica para ascen-
der até seu vértice; ali se encontra um ver-
dadeiro “gargalo de garrafa”, onde a pas-
sagem está limitada a apenas quatro -tu-
bos.
w Andrófitos lentos e ginófitos com muita
C D
iniciativa: Muitos gêneros na família Lo-
ranthaceae (ervas-de-passarinho) pos-  Figura 1.7
suem estiletes bastante longos e robus- Representação esquemática da seleção dos ginófitos
segundo o sistema de competição por disponibilidade
tos, apresentando um rico tecido trans-
de nutrientes. As áreas sombreadas representam o
missor amiláceo. Este é empregado não tecido nutritivo amilífero. (A e B) Seção longitudinal
pelos andrófitos, mas sim pelos ginófitos na interface estilete-ovário. (C e D) Seção longitudi-
que se insinuam dentro dele, até quase nal através do gineceu completo (A e B, Strutanthus;
chegar ao estigma (Figura 1.7). Ali espe- C e D, Tapinostema).
ram os andrófitos que têm apenas de su-
perar o estigma (Cocucci, 1990). Nesta
interface estilete-ovário, ocorrem algu- cundados. Efetuada a dupla fecundação,
mas variações quanto ao diâmetro do te- o zigoto endospérmico inicia seu descen-
cido transmissor nessa zona, de modo so até ingressar na cavidade ovariana;
que, nos gêneros em que esse diâmetro os zigotos embrionários se dividem in
é reduzido, apenas um ginófito pode pas- situ, primeiro longitudinalmente e, de-
sar: o de crescimento mais rápido. Em pois, transversalmente, dando lugar a
outros gêneros, o diâmetro é maior, de um suspensor bisseriado que cresce rapi-
modo que pode ingressar ao estilete um damente até chegar à cavidade ovariana.
bom número de ginófitos, que chegam Nessa tentativa, geralmente apenas um
(quase todos) ao estigma, sendo ali fe- chega primeiro, e de imediato se produz
26 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
uma ordem de abscisão na base do esti-
lete, eliminando, dessa maneira, todo
embrião que, por um motivo ou outro,
não possa ingressar na cavidade ovaria-
na. Assim, encontra-se um método pelo
qual se elege um em uma competição
entre muitos (Figura 1.8).
w Os ginófitos não surgem se não há ga-
rantia de fecundação: Em Orchidaceae,
encontramos uma grande variedade de
estruturas e sistemas muito especializa-
dos para garantir a fecundação dos mi-
lhares de ginófitos que produzem as
A B C
 Figura 1.8
Representação esquemática de cortes longitudinais
de gineceus de Loranthaceae que alojam vários gi-
nófitos no estilete. (A) fecundação; (B) desenvolvi-
mento descendente dos proembriões; (C) abscisão
do estilete promovida por um sinal químico gerado
pelo primeiro proembrião que chega ao fundo da
cavidade ovariana.
muitas sementes desta família. A asso-
ciação do pólen em polínias é um método
que proporciona, durante a polinização,
a chegada de abundantes grãos polínicos
para abastecer a demanda equivalente
de ginófitos; uma polinização por poucos
grãos polínicos fracassaria o esforço re-
produtivo. Em espécies do gênero Epiden-
drum (epidendro) observou-se (Cocucci
e Jensen, 1969) que, logo após a polini-
zação, se produzem milhares de tubos
polínicos que se desenvolvem através de
um estilete oco, até as profundezas do
ovário, sem que, até esse momento, exis-
tam pelo menos rudimentos seminais.
São os andrófitos maduros que induzem
o desenvolvimento dos rudimentos se-
minais; eles esperam a ginosporogêne-
se, a formação do ginófito e a diferencia-
ção do aparelho fibrilar para, então, con-
cretizar a fecundação. Como o número
de andrófitos supera em abundância o
de ginófitos maduros, muitos morrem
virgens (Figura 1.9).
EMBRIOGÊNESE E
DIÁSPORO MADURO
Existe uma vasta literatura (Schnarf, 1931;
Wardlaw, 1955; Maheswari, 1950; Johri, 1984)
sobre as etapas da embriogênese, tendo-se reco-
nhecido tipos especiais conforme a seqüência
das divisões zigóticas e pós-zigóticas e a forma-
ção de um suspensor com diversos graus de es-
pecialização, que são característicos de diversas
taxas. Trata-se de um assunto muito extenso
em cujos detalhes não nos aprofundaremos, da-
da a natureza deste capítulo. Porém, conside-
raremos os fatores fisiológicos determinantes
dos estádios de desenvolvimento dos embriões
contidos nas sementes. Paralelamente, conside-
raremos a origem das substâncias de reserva,
independentemente de sua natureza química
(Capítulo 2).
Reconhecem-se como fatores primordiais
os seguintes: dormência, germinação e diferen-
ciação. Tais fatores atuam em determinados
momentos da embriogênese e são os responsá-
 GERMINAÇÃO 27

 Figura 1.9
Etapas do processo de fecundação de Epidendrum scutella. Parte superior, da esquerda para a direita: está-
dios progressivos de evolução da flor até o estádio de fruto maduro, em relação à escala de tempo (ao centro)
em meses. Parte inferior: ontogenia dos andrófitos e ginófitos culminando com a singamia. M = meiose; S =
singamia.

veis pelas características morfológicas e fisioló-
gicas do embrião contido na semente.
A dormência pode afetar o zigoto, o embrião
ou a semente como um todo (ver Parte 2). A
germinação consiste na ruptura da dormência
e no restabelecimento das atividades vitais, pri-
mordialmente a mitose. A diferenciação con-
siste na especialização de células meristemáti-
cas em primórdios de órgãos ou na formação
de tecidos especiais (primórdios cotiledonares
ou foliares, procâmbio, tecido vascular, tecido
de reserva).
Dependendo do momento do processo em-
briogenético em que tais fatores atuam, determi-
na-se a qualidade do conteúdo seminal quanto
ao estado de desenvolvimento do embrião.
Depois de formados os dois zigotos, o es-
porofítico (embrionário) e o xenofítico (endos-
perma), como resultado da dupla fecundação,
o zigoto esporofítico entra em estado de dor-
mência, enquanto o zigoto xenofítico germina,
dividindo-se ativamente, dando início ao xe-
nófito (endosperma) que capitaliza a função
lítica dos tecidos do rudimento seminal. Assim
que alcança a formação de um bom número de
células, produz-se a germinação do zigoto es-
porofítico. A partir daí, as divisões continuam
igualmente em ambas as estruturas. Estabele-
ce-se o termo “germinação” para essas duas ge-
rações, pois os zigotos formados somente con-
tinuam seu desenvolvimento se vencerem as
barreiras impostas pelo ambiente interno da
planta, à semelhança da germinação usualmen-
te conhecida, como fenômeno que mantém re-
lações diretas com o ambiente externo.
No curso da embriogênese esporofítica,
identifica-se uma série de estádios particulares
pelos quais um embrião em gestação deve pas-
28 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

sar obrigatoriamente. Tais estádios são: globu-
lar, trapezoidal, cordiforme (para as dicotile-
dôneas) ou entalhado (para as monocotiledô-
neas), torpedo e embrião maduro (Wardlaw,
1955; Johri, 1984).
O estádio globular se caracteriza pela for-
mação de uma massa mais ou menos esférica
de células, conectadas a um suspensor que, co-
mumente, é um filamento unisseriado de pou-
cas células. Nesse estádio de desenvolvimento,
iniciam-se processos de diferenciação na massa
globular de células, sendo perceptível a forma-
ção da protoderme, delimitando um meristema
fundamental.
Os processos de diferenciação se insinuam
no estádio trapezoidal, com a formação dos pó-
los de diferenciação dos cotilédones, no caso
das dicotiledôneas, ou o surgimento de um en-
talhe indicativo do único cotilédone das mo-
nocotiledôneas.
O estádio cordiforme se identifica pelo fran-
co desenvolvimento dos cotilédones e pelo co-
meço da diferenciação do ápice radicular e cau-
linar, além do início do desenvolvimento do pro-
câmbio. O estádio torpedo se caracteriza pelo
desenvolvimento e pela diferenciação do hipo-
cótilo e da radícula e pela diferenciação inci-
piente do tecido vascular.
Esses fatores seguem atuando até desenvol-
verem os cotilédones por completo, para che-
garem ao estádio de embrião maduro, momen-
to em que todas as estruturas vivas da semente
entram em dormência seminal.
O que foi descrito é uma situação muito
generalizada, visto que, na natureza, existe um
amplo espectro na cronologia da embriogênese;

Z PROEMBRIÕES EMBRIÕES
I L G
I L
G O
N
O E B
T U TRAPE- CORAÇÃO TORPEDO
A L
O R A ZOIDAL
R

D
I
F
E
R
E
N
C
I
A D
Ç O
R
à M
Germinação O Ê Germinação
(rompimento da N (emergências da
C
dormência do zigoto) I radícula do embrião)
A

DESENVOLVIMENTO ONTOGENÉTICO
Endosperma Embrião

 Figura 1.10
Representação esquemática do desenvolvimento ontogenético do rudimento seminal desde a germinação
do zigoto até a emergência da radícula e sinalização de diferentes momentos em que a dormência seminal é
suplantada. A seqüência inclui zigoto, proembriões (linear e globular) e embriões (trapezoidal, coração e
torpedo).

a dormência embrionária pode se manifestar
em qualquer dos estádios descritos, sem que a
semente, como um todo, tenha completado seu
desenvolvimento e entrado em efetiva dormên-
cia seminal (Figura 1.10). Desse modo, o desen-
volvimento do embrião pode ser detido em
quaisquer dos estádios descritos anteriormente.
Assim, existem sementes maduras contendo
proembriões em estado globular (Maheswari,
1950), outras com embriões cordiformes ou tor-
pedo (Heuser, 1999) ou com cotilédones com-
pletamente desenvolvidos. Porém, existem ca-
sos nos quais o processo de diferenciação do
embrião avança além da formação do nó coti-
ledonar e dos cotilédones; o processo não se
detém, continuando a formar outros nós e seus
primórdios foliares correspondentes. Resumin-
do, existem sementes contendo embriões pro-
embriônicos, uninodais e multinodais.
Entretanto, embora as divisões celulares
continuem a ocorrer, podem se apresentar casos
nos quais os processos de diferenciação não se
manifestem. Dessa forma, desenvolve-se uma
importante massa de células sem diferenciação
alguma, um cormo. Nesse estádio, essa massa
embrionária entra em dormência junto com ou-
tras estruturas da semente, demonstrando a
presença de sementes nas quais os processos de
diferenciação atuam após a germinação seminal.
O xenófito ou endosperma se desenvolve
paralelamente ao embrião esporofítico. Algu-
mas vezes, sua função é primordialmente lítica
em relação aos tecidos do rudimento seminal
e, no momento da dormência seminal, perma-
nece como um tênue saco, como dedo de luva
em torno do embrião esporofítico. Não existe
informação se esse tipo de endosperma pode
readquirir sua atividade lítica após a germina-
ção da semente no caso daquelas reservas que
foram acumuladas em tecidos do rudimento se-
minal como o nucelo (perisperma) ou o corpo
basal.
Uma situação muito difundida entre as an-
giospermas é que parte do endosperma se trans-
forma em tecido de reserva que é consumido
durante a germinação da semente (ver Capítulo
10).
GERMINAÇÃO 29
É importante destacar aqui que, no caso das
gimnospermas, nas quais o ginófito alcança um
desenvolvimento muito importante, as reservas
se acumulam em suas células; e, apesar de se-
rem consumidas, em parte, pelo embrião em
desenvolvimento, perduram até alcançar a dor-
mência seminal, constituindo o caso das se-
mentes protálicas. Tais reservas são aproveita-
das pelo embrião esporofítico durante a germi-
nação da semente.
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SCHNARF, K. Vergleichende Embryologie der Angispermen.
glês, por F. Curry, do original em alemão de 1851.
Berlin: Bornträger, 1931.
JOHRI, B.M. (Ed.). Embryology of angiosperms. Berlin:
WARDLAW, C.W. Embryogenesis in plants. London:
Springer Verlag, 1984.
Methuen, 1955.
 C A P Í T U L O 2

ACÚMULO DE RESERVAS
Marcos S. Buckeridge
Marcos P. M. Aidar
Henrique P. dos Santos
Marco Aurélio S. Tiné

A maior parte do material bibliográfico sobre
compostos de reserva de sementes se relaciona
a grupos extremamente restritos de espécies ve-
getais de importância agronômica, pertencen-
tes ao grupo das gramíneas, como, por exemplo,
Zea mays (milho), Triticum aestivum (trigo),
Oryza sativa (arroz) e Hordeum vulgare (cevada),
e leguminosas, como Phaseolus vulgares (feijão),
Pisum sativum (ervilha) e Glycine max (soja). Isso
se deve ao fato de que essas espécies são utiliza-
das de diversas formas por populações huma-
nas (Bewley, 1997).
Historicamente, o arroz (na China), o trigo
(no Egito) e o milho (nas Américas) foram as
principais fontes de energia para o desenvolvi-
mento da civilização com base em grandes po-
pulações. Essas gramíneas (coletivamente cha-
madas de cereais), por se adaptarem a regiões
abertas, apresentam altas taxas fotossintéticas
e, por esse motivo, devem ter sido mais apro-
priadas para efetuar um processo de seleção ar-
tificial com o objetivo de aumentar o teor de
carboidratos em suas sementes. As legumino-
sas (feijão e soja, por exemplo), cujas sementes
naturalmente já apresentam teores protéicos
relativamente altos (espécies dessa família pos-
suem estratégias para maximizar a assimilação
de nitrogênio), foram selecionadas para produ-
zir sementes como fonte de aminoácidos
(Chrispeels e Sadava, 1994).
Os cereais, sozinhos, fornecem cerca de 70%
de nossa dieta. O café (gênero Coffea, Rubiaceae)
é outra semente de enorme importância econô-
mica. No início deste século, foi considerado o
produto comercial economicamente mais impor-
tante depois do petróleo. Sementes de outras es-
pécies (como Lycopersicum esculentum [tomate] e
Lactuca sativa [o conhecido alface]) também têm
sido extensivamente estudadas, mas, nesse caso,
menos pela importância de suas reservas e mais
para aumentar o conhecimento da fisiologia de
sua germinação e desenvolvimento. Mesmo as-
sim, conhecer os mecanismos de acúmulo e
mobilização de reservas é fundamental para a
obtenção de plantas de maior vigor.
Com o desenvolvimento da biotecnologia,
as sementes têm sido estudadas quanto à com-
posição química de suas reservas. Tal interesse
se dá não por seu teor nutritivo, mas por apre-
sentarem propriedades físico-químicas especi-
ais, formando soluções altamente viscosas, sen-
do, por isso, úteis como aditivos na confecção
de alimentos industrializados. Ainda mais re-
cente é o interesse da sociedade por aspectos
relacionados ao meio ambiente. Nesse contexto,
principalmente em países de megadiversidade
como o Brasil, torna-se relevante conhecer as-
pectos da composição química e da fisiologia
das sementes de espécies nativas das florestas
tropicais, do Cerrado e de outros biomas. Tais
informações são importantes para auxiliar, por
exemplo, a produção de mudas de alta quali-
dade para tentar recuperar áreas que foram de-
gradadas por atividades agrícolas e industriais.
É nesse contexto, curiosamente antagônico
por fornecer as bases científicas para ações apa-
32 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
rentemente contrárias (tecnologia versus meio
ambiente), que este capítulo sobre deposição
de reservas foi escrito. É impossível abordar tu-
do em um espaço restrito, mas tentaremos utili-
zar exemplos que contemplem tanto as espécies
de grande importância econômica como as me-
nos conhecidas, mas também muito importan-
tes em biomas brasileiros.
A importância das reservas no surgimento das
sementes durante a evolução. Por meio de ob-
servações de plantas que persistiram ao longo
da evolução, bem como de fósseis, hoje se acre-
dita que as sementes tenham surgido entre 360
e 340 milhões de anos atrás (período devo-
niano) com o aparecimento das gimnospermas.
Em um fóssil desse período (Archaeosperma ar-
noldii), foi observada a presença de um grande
megásporo envolvido por uma camada de teci-
do, o integumento. Esse fato é importante por-
que, em grupos vegetais menos derivados, a re-
produção envolve a formação de um novo in-
divíduo (esporófito) que tem que se manter li-
gado à planta-mãe e dela depende para a obten-
ção de nutrientes para o desenvolvimento. Não
é possível precisar quando surgiu o integumen-
to, que evolutivamente deu origem à casca das
sementes, mas é provável que este produto te-
nha sido o responsável pelo direcionamento de
energia e carbono para o desenvolvimento de
um grande esporófito em um tecido com vári-
as camadas de células que deu origem às estru-
turas que hoje chamamos de sementes. A prin-
cipal vantagem de tal passo evolutivo foi a de
que, naquela nova estrutura, havia mais espaço
para armazenar nutrientes e, ao mesmo tempo,
o integumento oferecia um nível maior de pro-
teção contra a perda de água e contra o ataque
de patógenos e herbívoros (Mauseth, 1998).
Apesar de este capítulo não enfatizar a evo-
lução de sementes, tais hipóteses foram relata-
das para salientar que a possibilidade de acu-
mular reservas foi provavelmente um dos im-
portantes fatores no aparecimento e na evolu-
ção das sementes em plantas. Este foi o início
de uma seqüência de eventos no processo evo-
lutivo que possibilitou que um novo indivíduo
pudesse se tornar independente da planta-mãe
e se desenvolver em outro local, mas às custas
de suas próprias reservas de nutrientes. É inte-
ressante observar que, nesse ponto da evolução,
ainda não havia nem flores nem frutos e, por-
tanto, as sementes podem ter evoluído graças
às alterações de tecidos originários de folhas.
Foi possivelmente a partir desse momento que
as plantas iniciaram o aperfeiçoamento de me-
canismos morfológicos, fisiológicos e bioquími-
cos para acumular reservas e produzir a gran-
de diversidade biológica que vemos depois de
milhões de anos de evolução.
O fato de as reservas serem derivadas evo-
lutivamente de tecido foliar é relevante para
compreender por que as reservas têm a compo-
sição que conhecemos e também para entender
os processos bioquímicos e fisiológicos envol-
vidos na deposição e na mobilização de reservas
em sementes. Um dos principais mecanismos
de inovação ao longo da evolução é um processo
de transferência ou intensificação de funções (Buc-
keridge e Reid, 1996). Esta hipótese propõe que
uma função existente em um órgão ou tecido
pode ser aproveitada em um contexto funcional
diferente em outro órgão ou tecido. No caso das
reservas de sementes, os processos relacionados
à síntese e à degradação de carboidratos, proteí-
nas e lipídeos teriam sido gradativamente
transferidos de um contexto de tecidos foliares
para um contexto de semente. Tal processo teria
transformado reservas metabólicas de curto
prazo (na folha) em deposições de grandes quan-
tidades por um longo período programado no
ciclo de vida da planta (na semente). Essa hi-
pótese é corroborada pelo fato de encontrarmos
grande similaridade entre folhas e sementes
quanto aos processos bioquímicos relacionados
à síntese, à degradação e aos mecanismos de
controle metabólico das reservas. Outra evidên-
cia em favor da hipótese da transferência de
funções aplicada às reservas de sementes é o
fato de que, em vários casos, são encontradas
funções secundárias de certos compostos (pa-
rede celular, por exemplo) que existiam como
função primária em tecidos de folhas, mas que
ainda apresentam tal função ativa, porém se-
cundária em relação à função principal que,
hoje, é a de reserva.

PRINCIPAIS COMPOSTOS DE
RESERVAS DE SEMENTES
As reservas das sementes têm basicamente
duas funções que se relacionam com a manu-
tenção e o desenvolvimento do embrião até a
formação de uma plântula que apresente a ca-
pacidade de se manter de forma autotrófica.
As reservas podem funcionar como fonte de
energia para manter processos metabólicos em
funcionamento e/ou como fonte de matéria
para a construção de tecidos vegetais que irão
constituir a plântula. Em geral, os compostos
acumulados nas sementes podem servir aos
dois fins, pois os compostos de carbono normal-
mente acumulados em sementes (carboidratos,
lipídeos e proteínas) podem ser utilizados tanto
para produzir energia como para construir fisi-
camente as células. O Quadro 2.1 mostra os
principais compostos de reserva de sementes e
sua distribuição por função.
Há enorme variação na composição de se-
mentes, mas as substâncias armazenadas em
grande quantidade constituem os carboidratos,
os lipídeos e as proteínas. Os dois primeiros ser-
vem como fonte de energia e carbono para a
germinação das sementes e o desenvolvimento
das plântulas, enquanto as proteínas têm como
função armazenar principalmente nitrogênio
e enxofre, essenciais para a síntese de proteínas,
ácidos nucléicos e compostos secundários na
plântula em crescimento.
É necessário lembrar que as plântulas, para
crescerem, precisam de macro e micronutrien-
tes e, portanto, as sementes devem carregar re-
servas para o uso no início do desenvolvimento.
Há um importante composto de reserva chama-
do fitina (mio-inositol hexafosfato) que incrus-
ta os corpos protéicos das sementes e serve para
armazenar íons (fósforo, cálcio, magnésio, etc.).
Estes íons desempenham importantes funções
no metabolismo, e o eixo embrionário precisa
de uma fonte até que a raiz esteja desenvolvida
o suficiente para extraí-los do substrato.
O primeiro processo de desenvolvimento a
ocorrer no final da germinação é a protrusão
da radícula. Esta raiz é razoavelmente desenvol-
vida e tem a capacidade de iniciar rapidamente
GERMINAÇÃO 33
a absorção de nutrientes. Porém, apesar de vá-
rias sementes já apresentarem plúmulas (folhas
em estágio inicial de crescimento), normalmen-
te necessitam de um tempo maior para atingi-
rem a autotrofia. Talvez este seja o principal
motivo pelo qual as reservas encontradas em
maior proporção nas sementes sejam aquelas
relacionadas com a capacidade de suprir o car-
bono e a energia para o desenvolvimento inicial
da plântula. Também deve ser a principal razão
para esses compostos serem os mais estudados.
DE ONDE VÊM A ENERGIA E
OS SINAIS PARA ENCHER OS
GRÃOS?
Acredita-se que a razão sacarose/monossacarí-
deos (S/M) funciona como um marcador do es-
tado fisiológico dos tecidos em desenvolvimen-
to, sendo menor que 1 no período de divisão e
crescimento celular e maior que 1 durante o
processo de espessamento da parede. No início
do século XXI, houve um acúmulo de evidên-
cias em favor da hipótese de que os níveis en-
dógenos de açúcares são importantes contro-
ladores do metabolismo vegetal, determinando
se o sistema deve ser encaminhado para o acú-
mulo ou para a degradação de reservas. A pre-
sença de grandes quantidades de sacarose ge-
ralmente indica que há alguma fonte de energia
importante em ação na planta, e isso é “inter-
pretado” pelo metabolismo como um sinal para
acumular reservas.
DEPOSIÇÃO DE COMPOSTOS
DE RESERVA
Carboidratos
Os principais compostos derivados de car-
boidratos que atuam como reserva em semen-
tes são a sacarose e os oligossacarídeos da série
rafinósica, o amido e os polissacarídeos de pare-
de celular. Enquanto a sacarose é praticamente
universal, os oligossacarídeos da série rafinó-
sica ocorrem em um grande número de semen-
tes de dicotiledôneas. O amido é um dos com-
postos de reserva de mais larga ocorrência nos
34 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Quadro 2.1 Principais compostos de reserva e as características relevantes para as suas funções nas
sementes

Função principal
Composto de reserva como reserva Fase de utilização Funções secundárias Outras características

SACAROSE E SÉRIE Fonte de carbono Germinação Manutenção da Reserva de uso

RAFINÓSICA integridade de rápido para produção
membranas de energia
AMIDO Fonte de carbono Desenvolvimento — Alto
da plântula empacotamento e
menor solubilidade
POLISSACARÍDEOS Fonte de carbono Desenvolvimento Controle da Alto empacotamento
DE PAREDE da plântula embebição e e maior solubilidade
CELULAR propriedades
mecânicas de
cotilédones
LIPÍDEOS Fonte de carbono Germinação e — Insolúvel em água, mas
desenvolvimento produz mais energia por
da plântula molécula
PROTEÍNAS Fonte de carbono Germinação e — Alto empacotamento,
e nitrogênio desenvolvimento da já possui aminoácidos
plântula que podem ser
transportados
diretamente
FITINA Fonte de minerais Germinação e — Reserva essencial
desenvolvimento da altamente empacotada
plântula

vegetais superiores, e os polissacarídeos de pa-
rede celular ocorrem em alguns grupos taxo-
nômicos em que geralmente atuam como
reserva, mas preservando funções secundárias
importantes como o controle de absorção e de
distribuição da água nos diferentes tecidos das
sementes.
Sacarose e oligossacarídeos da série rafinósi-
ca. Em sementes ortodoxas, o período de enchi-
mento do grão é sucedido por um período carac-
terístico de secagem. A sacarose, principal com-
posto de transporte de carbono dos órgãos fo-
tossintéticos até a semente em desenvolvimen-
to, pode ser acumulada em quantidades apre-
ciáveis ao final do processo.
Esses oligossacarídeos são degradados logo
no início da germinação, e acredita-se, assim,
que sejam compostos de reserva. Porém, sua
principal função tem sido atribuída à proprieda-
de das sementes ortodoxas de estabilizarem
suas membranas e, com isso, poderem perma-
necer secas por um longo período, após o qual
germinam normalmente. Essa hipótese encon-
tra suporte no fato de haver uma tendência
maior de acúmulo de oligossacarídeos da série
rafinósica em sementes ortodoxas em relação
às recalcitrantes.
Uma parte da sacarose que chega à semente
em formação pode ser utilizada como base para
a síntese de uma família de oligossacarídeos
chamada de série rafinósica. A biossíntese dos
oligossacarídeos desta série consiste em adicio-
nar uma unidade de galactose ao carbono 6 da
molécula de glucose da sacarose na forma de
ligação alfa. Tal transferência de galactoses pa-
rece ocorrer nos vacúolos, e as enzimas de sínte-
se consistem em uma série de galactosil trans-
ferases que apresentam afinidade pela sacarose
e também pelos próprios oligossacarídeos for-
mados por sua ação. Os oligossacarídeos forma-
dos são: rafinose (sacarose + uma galactose),

estaquiose (duas galactoses), verbascose (três
galactoses) e ajugose (quatro galactoses). Esse
parece ser o limite máximo de transferência de
galactose para componentes da série. Enzimas
e genes já foram clonados para a rafinose sin-
tase e a estaquiose sintase, e sabe-se que elas
são enzimas solúveis e não de membrana.
Amido. O amido é uma das mais importantes
formas de reserva de carbono nas plantas, em
termos de quantidade, universalidade de sua
distribuição e importância comercial. Tanto em
cereais, com seus endospermas amiláceos,
quanto em raízes e tubérculos, o amido faz par-
te da alimentação básica da população humana
no mundo e supre uma grande parcela das ra-
ções de muitos animais, o que faz desse car-
boidrato um importante produto comercial. Em
função disso, a síntese do amido nos órgãos e
nos tecidos de reserva tornou-se objetivo de in-
vestigação em diversos laboratórios do mundo.
Como conseqüência, nas últimas três décadas,
esses trabalhos têm proporcionado um grande
avanço no conhecimento metabólico e estru-
tural desse polissacarídeo, o qual será detalhado
a seguir.
O amido é composto por polímeros de glu-
cose1 dispostos em uma estrutura tridimensio-
nal, semicristalina, denominada grânulo de
amido (Figura 2.1). Esses grânulos tendem a
apresentar grande variabilidade de tamanho e
de proporção entre os seus constituintes em
função de fatores ambientais e das peculiarida-
des de cada espécie, variedade e tecido em ques-
tão. Devido à essa complexidade, a síntese de
amido envolve tanto a produção dos seus cons-
1
Neste capítulo, a nomenclatura dos carboidratos (principalmente
a dos polissacarídeos) será utilizada de forma a facilitar a compreen-
são e agilizar a distinção entre compostos similares. Em vez de
glicose, será utilizado o termo glucose. Isso visa distinguir termos
como glicosídeos (uma aglicona ligada a um açúcar qualquer) de
glucosídeos (uma aglicona ligada a uma molécula de glucose). Essa
designação permite utilizar o termo geral glicano(s) para polissa-
carídeos compostos de qualquer mistura de monossacarídeos, ao
contrário do termo glucanos, que será usado para designar polis-
sacarídeos compostos inteira ou predominantemente por moléculas
de glucose, tais como a celulose, o amido, os glucanos de ligação
mista ou xiloglucanos.
GERMINAÇÃO 35
tituintes como a organização destes em grânu-
los, considerando todos os aspectos de controle
que possam estar presentes ao longo de seu
anabolismo.
Dentre os constituintes, o amido pode ser
fracionado quimicamente em dois tipos de po-
límeros de glucose: amilose e amilopectina. A
amilose consiste, em média, de uma cadeia de
1.000 resíduos de glucose ligados em α(1,4) e
com disposição espacial em α-hélice, predomi-
nantemente linear (Figura 2.1). Apesar da dis-
posição linear, as amiloses apresentam uma pe-
quena freqüência de ramificações laterais (uma
ramificação a cada 1.000 resíduos), as quais são
formadas por aproximadamente 300 resíduos
de glucose α(1,4)-ligados, presos à estrutura
principal da amilose por ligações α(1,6). Consi-
derando todo o volume de amido, a amilose cor-
responde a 30%, em média. Essa proporção po-
de variar, consideravelmente, entre espécies
(média de 11 a 35%), variedades (média de 20
a 36%), órgãos, estágios de desenvolvimento e
diferentes condições de crescimento (Dethera-
ge, Macmasters e Rist, 1955).
A amilopectina corresponde ao principal
componente dos grânulos de amido (aproxima-
damente 70%) e consiste de cadeias de glucose
α(1,4)-ligadas, altamente ramificadas (Figura
2.1). As cadeias são formadas por aproximada-
mente 20 resíduos de glucose e são interligadas
por ligações α(1,6), formando uma estrutura
altamente organizada e com um único final re-
dutor livre. As cadeias mais longas, sem substi-
tuições laterais, correspondem às cadeias “A”
da amilopectina, enquanto as cadeias altamen-
te ramificadas correspondem às cadeias “B”.
Nos grânulos de amido, os quais podem va-
riar de <1 μm a >100 μm, as moléculas de ami-
lopectina são arranjadas radialmente, e as rami-
ficações laterais, dentro dos agrupamentos de
ramificações, podem formar dupla hélice entre
si, o que aumenta a capacidade de empacota-
mento e proporciona um grau de cristalinidade
nessas regiões (Figura 2.1). O grau de cristali-
nidade é determinado pelo comprimento das
ramificações na amilopectina e pela organiza-
ção espacial dessas estruturas, as quais podem
formar duplas α-hélices entre duas ramifica-
36 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
GRÂNULO
Cadeia tipo A
AMILOPECTINA
Final redutor
Cadeia tipo B
a-hélice
AMILOSE
 Figura 2.1
Detalhe dos grânulos de amido e de seus constituintes (amilopectina e amilose). Foto de grânulos de amido
no endosperma de sementes de Triticum aestivum (trigo), em que podem ser classificados em tipo A (maiores)
e em tipo B (menores).
ções paralelas. As ramificações com 20 resíduos
de glucose, em média, e com disposição orto-
gonal proporcionam estruturas altamente com-
pactas, que são características de amidos de en-
dospermas de cereais (trigo e cevada). Em con-
trapartida, em Solanum tuberosum (batata), ob-
serva-se estruturas mais abertas, contendo, em
média, 22 resíduos de glucose e uma disposi-
ção frouxa e hexagonal. Essas diferenças estru-
turais e, conseqüentemente, de cristalinidade
dos grânulos são consideradas na classificação
dos tipos de amido. Desse modo, os cereais
apresentam o amido do tipo A, e a batata, o
amido do tipo B. Ambos os tipos de amido con-
têm água em sua estrutura, principalmente o
tipo B. Amidos de outras espécies, como ervi-
lha, apresentam os dois tipos de cristalinidade,
Anel de crescimento
amorfo
Anel de crescimento
semicristalino
Agrupamentos (10 nm)
Região cristalina
Borda do grânulo
Região amorfa
dupla a-hélice
que se encontram confinados em regiões espe-
cíficas dos grânulos.
O grau de ramificação e, conseqüentemen-
te, de cristalinidade dos grânulos de amido po-
de variar de forma consistente mesmo entre ór-
gãos da mesma planta. Os grânulos de amido
não são uniformemente cristalinos, possuindo
regiões amorfas intermediárias. Essas regiões,
nas camadas semicristalinas e nas camadas
amorfas, são formadas principalmente por ami-
loses, em função das estruturas helicoidais sim-
ples que este componente forma, e por ramifi-
cações não-organizadas de amilopectinas (Fi-
gura 2.1).
Grânulos de amido de órgãos de reserva são
relativamente diferentes, em macroestrutura,
dos grânulos de amido transitório presentes em

folhas e tecidos primários. Os grânulos de ami-
do de reserva apresentam anéis de crescimento
interno semicristalino que são diferentes em
sensibilidade aos ataques enzimático e químico.
As camadas mais densas e resistentes podem
ser formadas pela maior interação de amilo-
pectinas paralelas nas regiões de maior freqüên-
cia de ramificações laterais. Esses anéis podem
ser constituídos por diferenças periódicas na
taxa de síntese do amido. No trigo, quando as
plantas são submetidas à iluminação constante,
o amido produzido no endosperma das semen-
tes não apresenta os anéis que são vistos nas
plantas crescidas em condições de claro/escuro.
Apesar dessa forte evidência de que o fotope-
ríodo pode determinar o padrão de anelamento
do amido, isso não deve ser generalizado, pois
o padrão de anelamento pode ser influenciado
por outros fatores, como oscilações de tempera-
tura ou disponibilidade hídrica.
Os grânulos de amido transitório são geral-
mente menores do que em órgãos de reserva e
possuem macroestrutura distinta. Eles apresen-
tam um centro cristalino rodeado por um man-
to amorfo, o qual é formado por glucanos me-
nos ramificados. A maioria dos processos de
síntese e de degradação desses amidos ocorre
nessa porção amorfa dos grânulos, permane-
cendo o centro cristalino.
Além da reserva de açúcares, os grânulos
de amido apresentam proteínas que atingem,
em média, de 0,05 (batata) a 0,5% (cereais) da
sua massa. Essas proteínas incluem as enzimas
de síntese do amido e podem definir as dife-
renças de aroma entre os amidos. Os grânulos
de amido também apresentam associações com
lipídeos atingindo valores de 0,1 (batata) a 1%
(cereais) de sua massa. A estrutura da amilose
facilita a associação com os lipídeos, fazendo
com que estes sejam distribuídos principalmen-
te nas regiões amorfas dos grânulos, onde ocor-
re a maior proporção de amilose.
Biossíntese do amido. O amido é sintetizado
nas folhas, durante o dia, a partir da fixação
fotossintética de carbono, sendo mobilizado pa-
ra outros tecidos (em crescimento ou de reser-
va) à noite. Esse polissacarídeo também é sinte-
GERMINAÇÃO 37
tizado transitoriamente em outros órgãos, como
em células de meristemas; porém, o seu maior
acúmulo ocorre nos órgãos de reserva, incluin-
do sementes, frutos, tubérculos e raízes de re-
serva. Como o foco deste capítulo está direcio-
nado sobretudo à semente, e a maioria dos es-
tudos estruturais tem utilizado amidos de ór-
gãos de reserva, devido à facilidade para a sua
obtenção e à sua importância comercial, abor-
daremos principalmente esse tipo de amido.
Contudo, cabe lembrar que alguns aspectos di-
ferenciais entre os amidos transitórios e de re-
serva também serão mencionados ao longo do
capítulo.
No interior das células, o amido é sintetiza-
do em plastídeos, os quais são denominados
amiloplastos em órgãos de reserva. Os amilo-
plastos se desenvolvem diretamente dos pro-
plastídeos e apresentam uma estrutura lamelar
interna rudimentar. O amido também pode ser
sintetizado em plastídeos que apresentam ou-
tras funções específicas, como os cloroplastos
(fixação fotossintética de carbono), os plastí-
deos de oleaginosas (veja, a seguir, a biossíntese
de lipídeos) e os cromoplastídeos em raízes
(biossíntese de carotenóides, como em Daucus
carota, a cenoura). Em alguns casos, por exem-
plo, em cotilédones, de reserva de algumas
leguminosas, os amiloplastos se desenvolvem a
partir de cloroplastos. Isso reforça a idéia de que
os amiloplastos podem ser considerados cloro-
plastos não-fotossinteticamente ativos, devido
ao fato de serem interconversíveis e exercerem
algumas funções metabólicas similares.
Apesar do grande avanço nos estudos acer-
ca do metabolismo de amido, a rota bioquímica
exata para a síntese deste glucano ainda não
está completamente resolvida. Contudo, já se
pode definir uma rota geral de síntese, englo-
bando em um esquema simplificado as três en-
zimas básicas para esse processo: a ADP-glucose
pirofosforilase (ADPGPPase), o amido sintase
(AS) e a enzima ramificadora de amido (ERA)
(Figura 2.2).
Tanto a amilose quanto a amilopectina são
sintetizadas a partir de ADP-glucose (ADP-G),
a qual é produzida por uma reação enzimática
catalisada pela ADPGPPase utilizando glucose-
38 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

ÓRGÃOS-FONTE

CH2OH CH2OH Amiloplasto

o o
4 1
o o
SACAROSE Amilopectina 6 CH2
CH2OH CH2OH CH2OH
o o o o

4 o o o 1
SS
ASS + ERA
CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH
o o o o o
+
FRU Amilose 4 1 o o o 1
ADP

ASL
UDP-Glc

ADP-Glc CH2OH
o
FRU-6-P + ATP
ADPGPPase OP
Glc-1-P Glc-1-P
THP
PGMase

Glc-6-P Glc-6-P

Citoplasma

 Figura 2.2
Representação esquemática do fluxo de carbono para os amiloplastos e a bioquímica de síntese de amilose
e amilopectina. A sacarose proveniente dos órgãos-fonte (folhas) é quebrada, principalmente pela enzima
sacarose sintase (SS), originando frutose (FRU) e UDP-glucose (UDP-Glc); estas culminam com a formação
de glucoses fosfato (Glc-1-P e Glc-6-P), as quais são interconvertidas pela enzima fosfoglucomutase (PGMase).
As hexoses fosfato são transportadas para o interior do amiloplasto pelos transportadores de hexose fosfato
(THP). No interior do amiloplasto, pela ação da enzima ADP-glucose pirofosforilase (ADPGPPase), a Glc-1-P é
convertida em ADP-Glc, a qual é substrato para a enzima amido sintase. Esta última apresenta as isoformas
ligadas (ASL), que são relacionadas com a síntese de amilose, e as isoformas solúveis (ASS), que, em conjunto
com a enzima ramificadora de amido (ERA), promovem a síntese de amilopectina. Todo esse processo enzi-
mático ocorre de modo sincronizado, resultando na formação dos grânulos de amido. Maiores detalhes no
texto.

1-P e ATP como substrato e liberando pirofos-
fato (Figura 2.2). Para proporcionar o equilíbrio
a favor da síntese de ADP-G, o pirofosfato libe-
rado é removido por uma pirofosfatase alcalina,
que está provavelmente presente em todos os
plastídeos (Weiner, Stitt e Heldt, 1987).
A ADPGPPase é ativa dentro do plastídeo,
necessitando que a glucose-1-P e o ATP estejam
presentes dentro da organela. Nos cloroplastos,
o ATP pode ser fornecido pela fotossíntese reali-
zada no próprio plastídeo; porém, nos amilo-
plastos, é necessário que esse nucleotídeo seja
importado do citoplasma, provavelmente utili-
zando um co-transportador ADP/ATP (Shüne-
mann et al., 1993). A glucose-1-P também pode
ser suprida a partir do ciclo de Calvin e Benson,
na fotossíntese, por meio das enzimas fosfo-
glucoisomerase e fosfoglucomutase (Martin e
Smith, 1995). Entretanto, em tecidos não-fo-
tossintéticos (órgãos de reserva), os fotoassi-
milados chegam por meio do floema, princi-
palmente na forma de sacarose, a qual é hidro-
lisada pelas enzimas sacarose sintase ou inver-
tases, resultando na liberação e na fosforilação
de glucose e, na seqüência, de trioses. Nessa
etapa, ainda existem algumas controvérsias:

não se sabe se as hexoses-P (glucose-6-P e glu-
cose-1-P) ou se as trioses-P é que são transpor-
tadas para dentro dos amiloplastos. A glucose-
1-P pode ser importada diretamente do cito-
plasma ou sintetizada a partir da glucose-6-P
que, após importação, é convertida pela fosfo-
glucomutase (PGMase, Figura 2.2) de plastí-
deos. Foi demonstrado que, em amiloplastos
de tecidos de reserva (tubérculos), ocorre a en-
trada de glucose-1-P e de glucose-6-P, o que re-
força a hipótese da entrada de hexose-P em
amiloplastos (Wischmann, Nielsen e Moller,
1999).
Na etapa seguinte, a amido sintase (AS)
catalisa a síntese de uma ligação α(1,4) entre a
ADP-G e o final não-redutor de um glucano
preexistente (seqüência primária), liberando a
ADP. AS é uma enzima ativada por K+ e que
apresenta isoformas solúveis (ASS) e isoformas
ligadas (ASL) à estrutura dos grânulos, as quais
estão relacionadas, respectivamente, à síntese
de amilose e à síntese de amilopectina (Figura
2.2). Em relação ao glucano preexistente, a AS
pode utilizar tanto a amilose como a amilopec-
tina como substrato em condições in vitro; po-
rém, até o presente momento, não se sabe como
é sintetizada in vivo essa seqüência primária.
Existem algumas evidências bioquímicas para
algumas atividades especializadas, tanto em ve-
getais quanto em bactérias, que podem produzir
seqüências primárias (primers) glucoprotéicas
ou poliglucoprotéicas e servir de aceptores de
glucose para a enzima AS, durante as primei-
ras etapas de síntese (Martin e Smith, 1995).
As ligações α(1,6) e, conseqüentemente, as
ramificações observadas em amilose e sobretu-
do em amilopectina são produzidas pela enzi-
ma ramificadora de amido (ERA). Esta enzima
hidrolisa uma ligação α(1,4) no interior de uma
cadeia de glucose e catalisa a formação de uma
ligação α(1,6) entre o final redutor do glucano
“partido” e outro resíduo de glucose ou outro
glucano. Essas ramificações não são criadas
aleatoriamente, uma vez que apresentam uma
periodicidade média de 20 unidades de glucose.
A ERA também apresenta alguma especifici-
dade ao comprimento da cadeia de glucano que
será utilizado como substrato de sua reação.
GERMINAÇÃO 39
Parte da seletividade se deve ao fato de que a
enzima quebra somente as cadeias de glucano
que estão em uma conformação de dupla-hélice
estável, a qual é uma estrutura que requer um
comprimento mínimo da cadeia de glucano.
Para compreender os pontos de regulação
na rota de síntese do amido, é necessária uma
caracterização geral das três etapas específicas.
Primeiro, temos que considerar a necessidade
de uma fonte de carbono e a forma como essa
fonte entra nos amiloplastos. Além de entrar
no amiloplasto, é preciso que haja a síntese de
ADP-G, pois somente a partir desse açúcar nu-
cleotídeo é que se dá o início da síntese de ami-
do. Uma vez que há disponibilidade de subs-
trato (ADP-G), o controle sobre a síntese de
amido ocorre sobretudo nas reações catalisadas
pelas AS e ERA, que compõem as duas últimas
etapas. Essas enzimas apresentam múltiplas
formas (isoenzimas) que, em conjunto, garan-
tem um elevado nível de complexidade ao
metabolismo e à estrutura dessa reserva.
De modo geral, o controle da síntese de
amido, em qualquer tecido, depende: (1) do
controle de fluxo de carbono para os amiloplas-
tos e para as enzimas de síntese do amido, e
(2) do controle da estrutura, por meio de altera-
ções na quantidade e na estrutura fina dos cons-
tituintes do amido (amilose e amilopectina).
Considerando que a fonte de carbono nas
plantas é a fotossíntese, todos os fatores que
afetam esse processo afetarão necessariamente
a síntese de amido. Em contrapartida, se a dis-
ponibilidade de carbono se mantém, mas a taxa
de mobilização e de distribuição entre os tecidos
de reserva é atingida, há uma tendência de esti-
mular a síntese de amido transitório, principal-
mente nos tecidos-fonte (folhas). Em tecidos
de reserva, como as sementes, a proporção de
amido sintetizada está diretamente relacionada
com a disponibilidade de carbono proveniente
de outras partes da planta (folhas, caules, col-
mos, frutos, etc.). Acredita-se que a taxa de im-
portação de carboidratos para um determinado
tecido (ou força de dreno) esteja atrelada à ati-
vidade de enzimas de hidrólise da sacarose, o
que salienta a importância da atividade das en-
zimas invertase ou sacarose sintase (Sturm e
40 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Tang, 1999). Uma vez que ocorre a hidrólise da
sacarose no tecido de reserva, a disponibilidade
de carbono para a síntese de amido pode ser
controlada pelo transporte para o interior dos
amiloplastos. Observa-se que, em endospermas
de monocotiledôneas, a ADP-G é produzida
principalmente no citoplasma, sendo transpor-
tada para o amiloplasto por um co-transporta-
dor de ADP-G/AMP e de ADP (Neuhaus e Emes,
2000). Em contrapartida, em dicotiledôneas,
raízes e tubérculos, a ADP-G é produzida princi-
palmente nos amiloplastos e, necessariamente,
o fluxo de carbono é dado pelo co-transportador
de hexose-P/Pi, principalmente de G-1-P e G-
6-P (Wischmann, Nielsen e Moller, 1999). Nes-
te último tipo, o controle pode ser dado pela
disponibilidade de Pi, no interior, ou de hexose-
P no exterior do plastídeo. A disponibilidade
de Pi no interior do amiloplasto está atrelada
ao processo de síntese da ADP-G. Conforme vis-
to anteriormente, a ADP-G é o principal subs-
trato para a síntese de amido, enquanto a en-
zima que realiza a sua síntese (ADPGPPase) é,
em certos casos, decisiva para a síntese de ami-
do, liberando Pi de sua reação. Em cloroplastos,
a atividade dessa enzima é ativada pela disponi-
bilidade de 3-PGA e inibida por Pi, o que pode
estabelecer um controle do nível de ADP-G.
Porém, esse nível de regulação pode ser subs-
tancialmente distinto em amiloplastos. Recen-
temente foi demonstrado, em sementes e tu-
bérculos, que a proporção de ADP-G e a capaci-
dade de síntese de amido também podem ser
controladas pela enzima ADP-G pirofosfatase,
a qual catalisa a reação de quebra da ADP-G,
produzindo glucose-1-P e AMP (Rodríguez-
López et al., 2000).
Alguns trabalhos também consideram a
amido sintase solúvel (ASS) como uma enzima
mais limitante do que a ADPGPPase no controle
da taxa de síntese de amido em órgãos de re-
serva. Com isso, ainda permanece indefinido o
ponto de controle universal do fluxo de carbo-
no para a síntese de amido. De modo geral, o
controle do fluxo parece estar presente em to-
das as enzimas ao longo da rota fonte-dreno,
que pode diferir entre órgãos, condições am-
bientais e idade de desenvolvimento (Smith,
Denyer e Martin, 1997).
Além do controle da quantidade, discutido
até então, a síntese de amido também apresenta
um controle estrutural, alterando desde a pro-
porção entre a amilose e a amilopectina até o
tipo e a proporção de ramificações presentes
nesses constituintes. O caminho pelo qual a es-
trutura do amido é estabelecida ainda não é
conhecido. De modo geral, sabe-se que o cres-
cimento dos grânulos ocorre em uma zona de
sua superfície e que a síntese dos dois consti-
tuintes é função da existência, das propriedades
e da localização de múltiplas isoformas de AS
e ERA (Martin e Smith, 1995).
O controle estrutural dos amidos também
depende da síntese e da organização das ami-
lopectinas, que, por sua vez, dependem princi-
palmente do tamanho e da freqüência de rami-
ficação. Atualmente, existem dois pontos de
vista acerca da determinação das características
de ramificações da amilopectina. O primeiro
afirma que o padrão de ramificação é o reflexo
exclusivo da atividade de isoformas da enzima
ramificadora (ERA). O segundo defende o as-
pecto de que o padrão de ramificação de uma
amilopectina é a conseqüência de um balanço
das atividades das enzimas ramificadoras
(ERA) e desramificadoras (isoamilase e pulu-
lanase) de amido. Conforme alguns estudos
com mutantes sugary-1, os quais apresentam
queda na atividade das enzimas desramifica-
doras, há um grande acúmulo de fitoglicogênio,
em detrimento de amilopectina; o primeiro é
um glucano com um grande número de rami-
ficações aleatórias e sem organização espacial
definida (Kubo et al., 1999). Isso evidencia que
a estrutura altamente organizada das amilo-
pectinas pode necessitar de uma ação coordena-
da e controlada das enzimas ramificadoras, das
enzimas desramificadoras e das amido sintases
durante a sua síntese.
Polissacarídeos de reserva de parede celular.
Apesar das diferenças entre os mecanismos es-
pecíficos de biossíntese e de degradação de cada
um dos polissacarídeos de reserva de parede

celular, há uma série de eventos pelos quais
essas substâncias são acumuladas e, posterior-
mente, degradadas e utilizadas pelas plântulas
em desenvolvimento (Buckeridge et al., 2000b).
Durante a fase final da maturação das semen-
tes, em que estas se tornam quiescentes, os
principais fenômenos são as atividades de bios-
síntese e de deposição dos polissacarídeos na
parede celular. Pouco se sabe sobre os mecanis-
mos de controle desses processos, tais como
possíveis hormônios que poderiam estar envol-
vidos, ou mesmo sobre os mecanismos de bios-
síntese (Buckeridge e Tiné, 2001).
A biossíntese dos polissacarídeos de parede
celular requer nucleotídeo-açúcares como doa-
dores de monossacarídeos. A seguir são relacio-
nados alguns dos polissacarídeos de parede ce-
lular e seus respectivos nucleotídeo-açúcares
doadores. Os asteriscos indicam três dos polí-
meros que, ao longo da evolução, tiveram sua
função como reserva intensificada nas sementes.
Celulose UDP-glucose
Calose UDP-glucose
*Glucano de cadeia mista UDP-glucose
*Xiloglucano UDP-glucose,
UDP-galactose,
UDP-xilose,
GDP-fucose
*Galactomanano GDP-manose,
UDP-galactose
Glucuronoarabinoxilano UDP-arabinose,
UDP-xilose,
UDP-ácido
galacturônico
Ramnogalacturonano GDP-ramnose,
UDP-ácido
galacturônico
As enzimas de biossíntese traduzidas no re-
tículo endoplasmático são transportadas para
o complexo de Golgi, onde a maioria das reações
de biossíntese ocorre (Figura 2.3). Ao fim do
processo de biossíntese e no início da produção
das vesículas secretoras, os resíduos de fucose
dos xiloglucanos e de metila das pectinas são
adicionados; os polissacarídeos são então se-
GERMINAÇÃO 41
cretados para o espaço intercelular, onde ocorre-
rá a automontagem da parede celular por meio
da orientação das microfibrilas de celulose e da
constituição dos diferentes domínios polis-
sacarídicos da parede.
Galactomanano, um modelo de polissacarídeo
de parede celular. Um dos polissacarídeos de
reserva de parede celular mais abundantes na
natureza é o galactomanano. Além disso, é um
dos sistemas sobre o qual se tem maior conheci-
mento acerca da biossíntese e da deposição; por
isso, exploraremos mais estes conhecimentos
e deixaremos de lado outros sistemas sobre os
quais se conhecem apenas alguns poucos as-
pectos (Buckeridge, Dietrich e Lima, 2000a).
Os galactomananos são polissacarídeos
compostos por uma cadeia principal de manose
ligada beta-1,4, à qual se unem unidades de
galactose por meio de ligações glicosídicas do
tipo alfa-1,6 (Figura 2.4). Há um grande nú-
mero de espécies que acumulam galactomana-
nos em suas sementes (predominantemente no
endosperma), e sua distribuição pode ser apre-
ciada inclusive do ponto de vista taxonômico.
Eles estão presentes em Annonaceae, Astera-
ceae, Convolvulaceae, Palmae, Rubiaceae e Le-
guminosae, mas é nesta última família que há
o maior número de espécies com sementes que
armazenam grandes quantidades de galacto-
mananos. Considerando que Leguminosae é
uma das maiores famílias do Reino Vegetal (cer-
ca de 18.000 espécies) e que até o momento
mais da metade das espécies de leguminosas
examinadas apresentam galactomanano em
suas sementes, é possível especular que este po-
límero seja de larga ocorrência.
Na natureza, o grau de ramificação dos ga-
lactomananos varia de polímeros em que qua-
se todas as unidades de manose apresentam
ramificação com galactose a polímeros em que
nenhuma galactose é detectada. Em Trigonella
foenum-graecum (feno grego), por exemplo, a ra-
zão manose:galactose é próxima de 1. Há po-
límeros com uma unidade de galactose a cada
50 unidades de manose da cadeia principal
(como o café). Esses galactomananos pouco ra-
42 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Retículo endoplasmático tradução das

sintetases
Produção e
interconversão de
UDP-açúcares transporte
nucleotídeo-açúcares

RG AGP
produção de
GCM Complexo de Golgi GAX glicanos

XG PGA
modificações
finais
Fuc-XG Me-PGA
GDP-fuc SAM

secreção
RG AGP

UDP-glc

CT
matriz fusão
membrana

citoplasmática
AGP
degradação XG
do polímero GCM
GAX

montagem

 Figura 2.3
Visão geral do processo e da localização da biossíntese de polissacarídeos de parede celular vegetal. As
sintetases traduzidas no retículo endoplasmático são transportadas para o complexo de Golgi, onde a maior
parte do processo de produção de polímeros ocorre. As vesículas secretoras se fundem com a membrana
citoplasmática e liberam os polissacarídeos da matriz, que é “montada” ao redor das microfibrilas de celulose
em fase de biossíntese. Na parede celular, os polímeros são degradados, fornecendo açúcares que irão servir
para a síntese de UDP e GDP-açúcares. As moléculas no complexo de Golgi aparecem separadamente por
conveniência. AGP = arabinogalactano-proteína; Fuc-XG = xiloglucano fucosilado; GAX = glucuronoarabi-
noxilano; Me-PGA = ácido poligalacturônico metil-esterificado; GCM=glucanos de cadeia mista; RG = ramno-
galacturonano; XG = xiloglucano; PGA = ácido poligalacturônico; CT = sítio de catalise; SAM = S-adenosil-
metionina. Adaptada de Buckeridge e Tiné (2001).

mificados (chamados de mananos puros) ocor- durante a biossíntese. Em Leguminosae, não

rem principalmente em espécies Rubiaceae e
Palmae. Acredita-se que, nesta última família,
os mananos confiram dureza ao endosperma.
Há evidências de que muitos mananos puros
são sintetizados como galactomananos, que
têm suas ramificações com galactose retiradas
são encontrados mananos puros, mas o grau
de ramificação é, no mínimo, de uma unidade
de galactose a cada quatro unidades de manose.
Acredita-se que a causa dessa variação nas ra-
zões manose:galactose entre 1 e 4 em Legumi-
nosae esteja relacionada à faixa de solubilida-

HO OH HO OH Manose
O O
HO HO
OH O OH O OH
HO O HO O O HO
OH OH
HO O OH HO O OH
O O
OH OH
Galactose
 Figura 2.4
Estrutura química do galactomanano. Adaptada de Buckeridge, Dietrich e Lima (2000a).
de dos galactomananos em água, pois acima
de uma razão igual a 4 os galactomananos se
tornam insolúveis.
As primeiras observações de mucilagens
presentes em endospermas de Colutea breviata,
Indigofera hirsuta, Tetragonolobus purpureus e Tri-
gonella foenum-graecum foram feitas no fim do
século XIX. Tais observações indicavam que os
polímeros eram formados primeiramente no in-
terior da célula e, posteriormente, depositados
na parede celular do endosperma. Já no terço
final do século XX, estudos sobre a deposição
do galactomanano foram retomados e obser-
vou-se em sementes de Trigonella foenum-grae-
cum que a síntese de galactomanano está asso-
ciada com os espaços entre as cisternas do retí-
culo endoplasmático rugoso, sendo o polissa-
carídeo secretado para a parede celular via com-
plexo de Golgi.
Mais tarde, foi demonstrado que prepara-
ções de membrana, obtidas de endospermas de
feno grego, eram capazes de transferir [14C]-
manose a partir de GDP-[U-14C]-manose para
um polissacarídeo solúvel que não podia ser dis-
tinguido de galactomanano. Preparações enzi-
máticas particuladas (de membrana), isoladas
de endosperma de Trigonella foenum-graecum e
Cyamopsis tetragonolobus (guar) em desenvolvi-
mento, eram altamente efetivas na formação
de polissacarídeo a partir de GDP-manose ou
por uma mistura de GDP-manose e UDP-ga-
lactose. No entanto, a atividade de galactosil-
transferase (Galtran) não foi observada sem a
presença de GDP-manose, indicando que a Gal-
tran é dependente da formação da cadeia prin-
GERMINAÇÃO 43
OH
O O HO O O HO OH
OH OH
HO O OH HO O OH
O O
OH O OH
HO
O
HO OH
cipal. Foram realizados experimentos demons-
trando que o grau de ramificação do galacto-
manano pode ser manipulado in vitro pela varia-
ção nas concentrações de GDP-manose no meio
de incubação, em condições de saturação de
concentração de UDP-galactose.
Em estudos comparativos envolvendo se-
mentes em desenvolvimento de três espécies
com galactomananos com graus de ramificação
alto (razão manose:galactose=1), médio (ra-
zão=2,5) e baixo (razão=3,5) (respectivamente
Trigonella foenum-graecum, guar e Senna occiden-
talis), foram acompanhadas as atividades de
manosil transferase (Mantran) e Galtran du-
rante a maturação das sementes e viu-se que
ambas as enzimas apresentavam um pico de
atividade quando a velocidade de formação do
galactomanano era máxima. Enquanto as ra-
zões entre manose e galactose nos polímeros
de sementes de Trigonella foenum-graecum e guar
eram constantes durante todo o período de de-
senvolvimento, em sementes de Senna occiden-
talis o grau de ramificação com galactose dimi-
nuiu. Essa diminuição está associada com o au-
mento concomitante de uma α-galactosidase
no endosperma. Verificou-se com isso que, em
Trigonella foenum-graecum e guar, o controle ge-
nético da ramificação dos galactomananos com
galactose tem base apenas no mecanismo de
biossíntese, enquanto em Senna occidentalis, o
galactomanano produzido seria um resultado
do mecanismo de biossíntese associado a um
processo de desramificação parcial do polímero
por uma α-galactosidase. Posteriormente, a α-
galactosidase de endosperma em desenvolvi-
44 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
mento de Senna occidentalis foi clonada e
seqüenciada, e verificou-se que se tratava da
mesma enzima produzida durante o processo
de hidrólise do galactomanano após a germi-
nação. Um fenômeno similar também foi veri-
ficado em sementes de café.
Recentemente, o grupo do professor J. S.
Grant Reid, na Escócia, purificou, clonou e se-
qüenciou uma das enzimas da via de biossín-
tese do galactomanano produzido em sementes
de Trigonella foenum-graecum: a galactosil trans-
ferase (Galtran), que é capaz de adicionar uni-
dades de galactose a cadeias de manano. Utili-
zando sondas desenhadas a partir da seqüência
da Galtran de Trigonella foenum-graecum, o grupo
conseguiu encontrar os genes que codificam
para a mesma enzima em sementes de Senna
occidentalis e Cyamopsis tetragonologus, esta última
utilizada como uma das principais fontes de
espessantes para a indústria alimentícia.
Os polissacarídeos de reserva de parede ce-
lular possuem propriedades hidrodinâmicas
que têm permitido seu uso em diversos setores
da indústria. Em solução aquosa, eles apresen-
tam alta viscosidade e, por isso, funcionam
como espessantes em diversos produtos ali-
mentícios industrializados. Quando consumi-
dos por humanos, são importantes fibras ali-
mentares, pois evitam o excesso de absorção
de gorduras e açúcares, interferindo assim em
importantes doenças, como a hipercolestero-
lemia e o diabetes (Buckeridge e Tiné, 2001).
É importante lembrar que alguns dos polis-
sacarídeos de reserva de parede celular (mana-
nos e galactanos) são consumidos com alimen-
tos de origem vegetal e, portanto, são compo-
nentes importantes da dieta humana. Um exem-
plo é o café, em que ambos os polímeros citados
constituem mais de 50% dos sólidos solúveis.
Assim, compreender os processos de bios-
síntese de polissacarídeos de reserva de parede
celular poderá ser de grande relevância no início
deste século, uma vez que será possível utilizar
os conhecimentos acerca da biologia molecular
como ferramentas para alterar e adaptar esses
polímeros de forma a melhorar a saúde humana.
Além do galactomanano, outros polissaca-
rídeos de parede celular podem ser acumulados
como reservas de sementes. Os mais conhecidos
são os xiloglucanos, presentes em sementes de
Hymenaea courbaril (jatobá), Copaifera langsdorffii
(copaíba) e Tamarindus indica (tamarindo), e os
arabinogalactanos, presentes em sementes de
espécies do gênero Lupinus (tremoço), do café
e de diversas espécies da família Vochysiaceae,
característica do cerrado brasileiro (Mayworm,
Buckeridge e Salatino, 2000).
Lipídeos
Os lipídeos são armazenados em organelas
específicas conhecidas como corpos lipídicos,
que variam de 0,2 a 6 μm de diâmetro. Eles são
depositados sob a forma de triglicerídeos, nos
quais três ácidos graxos estão ligados a um gli-
cerol (Figura 2.5). Embora a composição exata
de ácidos graxos varie de espécie para espécie,
os ácidos palmítico (16:0), oléico (18:1 Δ9) e
linoléico (18:2 Δ9,12) geralmente ocorrem em
maior quantidade, podendo compor até 60% da
massa de algumas sementes oleaginosas.
Além dos nomes comuns, é possível utilizar
uma nomenclatura de ácidos graxos com base
no comprimento da cadeia, no número e na
posição das ligações duplas. Por esse método,
o ácido palmítico, por exemplo, é descrito como
16:0, ou seja, um ácido graxo de 16 carbonos e
nenhuma insaturação (sem ligações duplas).
O ácido oléico é definido como 18:1 Δ 9, ou seja,
um ácido graxo de 18 carbonos com uma insa-
turação entre os carbonos 9 e 10 da cadeia. O
ácido linoléico, por sua vez, por ter duas ligações
duplas (nos carbonos 9 e 12), é descrito como
O
O CH2O C R1
R2 C OCH O
CH2O C R3
 Figura 2.5
Estrutura de um triglicerídeo. As três cadeias de áci-
dos graxos estão ligadas a um esqueleto de glicerol
(negrito). A carboxila ligada ao glicerol representa o
carbono 1 da cadeia de ácido graxo, enquanto R1, R2
e R3 representam o resto da cadeia, que pode ou não
ser diferente.
 GERMINAÇÃO 45

18:2 Δ 9,12. Outros ácidos graxos que ocorrem
em sementes são o ácido láurico (12:0), o
petroselênico (18:1 Δ16) e ainda o ricinoléico,
que possui uma cadeia de 18 carbonos com uma
hidroxila no carbono 12 e uma ligação dupla
entre os carbonos 9 e 10 (12-OH 18:1 Δ 9).
Os lipídeos não são depositados sob a forma
de ácidos graxos livres, mas sob a forma de tri-
glicerídeos. Sua biossíntese envolve pelo menos
três etapas: (1) a produção do esqueleto princi-
pal de glicerol, (2) a formação dos ácidos graxos
e (3) a esterificação do glicerol com as cadeias
de ácidos graxos. Durante todo o processo, não
há nem glicerol nem ácidos graxos livres, mas
glicero 3-fosfato e ácidos graxos ligados à co-
enzima A ou a uma proteína carreadora (Bew-
ley e Black, 1994) (Figura 2.6).
A biossíntese de triglicerídeos envolve di-
versas organelas. Os ácidos graxos são produzi-
dos em plastídeos a partir de acetil-CoA, sendo
transferidos para o retículo endoplasmático liso
(REL), onde sofrem modificações como forma-
ção de insaturações (ligações duplas) e adição
de hidroxilas. Com isso, forma-se no REL um
banco de ácidos graxos que são transferidos por
um carreador (CoA ou uma proteína carreado-
ra) para o glicerol, gerando os triglicerídeos que
se acumulam na membrana (Figuras 2.6 e 2.7).
Esse acúmulo de lipídeos na membrana gera
uma protuberância que, eventualmente, se se-

SEMENTE PLANTA-MÃE
sacarose sacarose fotossíntese

hexose-P triose-P glicerol 3-P citosol

PEP piruvato
CO2
mitocôndria
piruvato
OAA corpos lipídicos
acetil-CoA
malato triglicerídeos
acetato

hexose-P triglicerídeos
CO2
triose-P acetato plastídeo retículo endoplasmático

piruvato outras modificações

oleoil-ACP oleato oleoil-CoA

acetil-CoA
CO2
estearoil-ACP estearato estearoil-CoA
malonil-CoA
banco de
palmitoil-ACP palmitato palmitoil-CoA
ácido graxo-CoA
malonil-ACP

 Figura 2.6
Via de biossíntese de triglicerídeos em sementes. O carbono gerado pela planta-mãe, à qual a semente está
ligada, é importado pela semente na forma de sacarose. Uma vez nas células da semente, o carboidrato é
metabolizado, gerando os elementos necessários à síntese dos lipídeos de reserva. A biossíntese ocorre em
três etapas principais: a síntese do ácido graxo a partir de acetil-CoA (nos plastídeos), a produção de glicerol
3-fosfato (no citosol) e a ligação desses elementos, formando triglicerídeos (no retículo endoplasmático liso).
O acúmulo destes na membrana leva à protrusão do corpo lipídico a partir da membrana do REL. ACP=
proteína carreadora, CoA= coenzima A, OAA= oxalacetato; PEP= fosfoenol piruvato.
46 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

RE

RE RE
B ou CL

CL

oleosina triglicerídeo fosfolipídeo

 Figura 2.7
Formação de corpos lipídicos (CP) a partir do retículo endoplasmático (RE). (A) Os triglicerídeos são acumu-
lados na membrana do RE (cinza) e formam uma protuberância que eventualmente se destaca e forma uma
outra organela: o corpo lipídico que pode ou não estar ligado ao RE original; ou (B) esquema mostrando a
organização de um corpo lipídico. Além dos triglicerídeos originados na membrana do RE, a interface entre
as fases hidrofílica e hidrofóbica é estabilizada por proteínas (oleosinas). Os componentes não estão em
escala.

para do REL e forma um corpo lipídico. Em al-
gumas espécies, essa separação das organelas
é total, mas em outras, uma ligação entre as or-
ganelas (REL e corpo lipídico) pode ser mantida.
Como o interior do corpo lipídico é composto
por moléculas hidrofóbicas, há apenas uma ca-
mada de fosfolipídeos na membrana simples da
organela (Bewley, 2001) (Figura 2.7).
A composição de ácidos graxos varia pouco
entre sementes de uma mesma espécie. Um dos
mecanismos que parece regular isso é a ativida-
de da tio-esterase. Esta enzima hidrolisa o ácido
graxo do complexo de biossíntese, separando-
o da proteína carreadora e liberando ácido graxo
livre, que é, então, transportado para o REL.
Em cada planta, as isoformas de tio-esterase
possuem afinidades distintas por ácidos graxos
com diferentes comprimentos de cadeia. Se-
mentes cuja tio-esterase tem afinidade por ca-
deias mais curtas tendem a acumular ácidos
graxos de cadeia mais curta. Essa característica,
associada às demais modificações que ocorrem
no REL, gera um padrão de composição lipídi-
ca característico de cada espécie. É importante
notar que a atividade dessas vias de biossínte-
se varia durante a maturação da semente, o que
faz com que a composição de lipídeos da se-
mente não seja constante ao longo do processo
de deposição dos lipídeos.
Inseridas na membrana dos corpos lipídicos
estão proteínas entre 15 e 26KDa, chamadas
oleosinas. Algumas funções foram propostas
para essas enzimas, como, por exemplo, (1)
estabilização estrutural da membrana; (2)
aumento da carga residual do corpo protéico, o
que impede que os corpos se fundam (ver Pro-
teínas, a seguir); (3) possível sítio de ancora-
mento das enzimas de degradação no corpo li-
pídico durante a mobilização das reservas; e (4)
regulação da atividade das lipases sobre os tri-
glicerídeos do corpo lipídico. De fato, a ativida-
de proteolítica sobre as oleosinas parece ser um
importante ponto de controle da mobilização
dos triglicerídeos, o que sugere que a função
das oleosinas vai além da integridade estrutural
do corpo lipídico.
Proteínas
Síntese e deposição de proteínas de reserva
em sementes. O principal sistema de classifica-

ção de proteínas vegetais, com base na solubili-
dade em uma série de solventes (“frações de
Osborne”), foi desenvolvido por Osborne
(1924). Tal sistema classifica quatro grandes
grupos de proteínas que estão presentes em vá-
rios tipos de tecidos vegetais, incluindo semen-
tes: (a) Albuminas, solúveis em água e coagu-
láveis por aquecimento. Apresentam-se em pe-
quenas quantidades em algumas sementes, in-
cluindo cereais e legumes. (b) Globulinas, in-
solúveis em água e solúveis em soluções sali-
nas. Estão presentes em muitas sementes e
podem ser obtidas facilmente em forma crista-
lina. (c) Prolaminas, solúveis em álcool (60 a
70% v/v), mas não em água nem em soluções
salinas. Estão presentes em cereais e são ricas
em prolina e amidas. (d) Glutelinas, insolúveis
em soluções aquosas neutras ou salinas e em
álcool, mas podem ser extraídas em soluções
básicas (Shewry e Casey, 1999).
Classificações mais modernas baseiam-se
em dois critérios: função e relações bioquímicas
e moleculares. Em termos de função, podemos
classificá-las em três classes principais: (a) pro-
teínas de reserva, cuja função é armazenar ni-
trogênio, carbono e enxofre; (b) proteínas es-
truturais e metabólicas (housekeeping), que são
essenciais para o crescimento e a estrutura da
semente; e (c) proteínas de proteção, que po-
dem conferir resistência a patógenos microbia-
nos, invertebrados ou dessecação. Em alguns
casos, a proteína pode apresentar uma combi-
Quadro 2.2 Distribuição dos tipos de proteínas de reserva em sementes de várias plantas
economicamente importantes
2S Albuminas 7 – 8S Globulinas
Componentes Leguminosae Leguminosae
principais Cruciferae
Asteraceae
Algodão Algodão
Castanha-do-pará
Mamona
Palmae
Cacau
Componentes — Cereais
menores
GERMINAÇÃO 47
nação de funções como reserva e proteção
(Bewley, 2001).
Os principais grupos de proteínas de reserva
(PR) incluem as quatro frações de solubilidade
de Osborne. Prolaminas são as principais proteí-
nas de reserva em cereais e em gramíneas selva-
gens. As Glutelinas estão presentes no trigo,
no milho e em outros cereais e estão relaciona-
das estruturalmente às Prolaminas, mas são in-
solúveis em soluções alcoólicas devido à pre-
sença de ligações de enxofre. As Globulinas são
as principais componentes das PR da maioria
das dicotiledôneas. Estas últimas são classifi-
cadas em dois grupos em relação ao coeficiente
de sedimentação: vicilinas (7-8S) e leguminas
(11-12S). As Albuminas (2S) também são am-
plamente encontradas em dicotiledôneas, ocor-
rendo junto com as leguminas (Quadro 2.2).
No desenvolvimento das sementes de plan-
tas superiores, o retículo endoplasmático (RE)
é o local de síntese das PR, que são posterior-
mente transportadas até seu local de acúmulo,
os vacúolos de reservas chamados corpos pro-
téicos. A síntese e a deposição dessas proteínas
estão sujeitas a uma regulação espacial e tem-
poral, sendo que, em cada espécie, podem apa-
recer em diferentes estágios do desenvolvimen-
to (Herman e Larkins, 1999).
Na maioria das dicotiledôneas e das gim-
nospermas, a formação dos corpos protéicos en-
volve a fragmentação de um grande vacúolo
central após as PR terem sido transportadas dos
11 – 12S Globulinas Prolaminas
Leguminosae Cereais
Cruciferae
Asteraceae
Castanha-do-pará
Feijão Arroz
Aveia
48 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
locais de síntese. Em geral, o transporte das PR
pode ocorrer por meio do complexo de Golgi
(glutelinas do arroz, algumas prolaminas de
trigo e globulinas das leguminosas), mas, em
alguns cereais, ocorre a formação direta do cor-
po protéico a partir do retículo endoplasmático
rugoso. Em monocotiledôneas, o corpo protéico
pode ser simplesmente uma agregação de pro-
teínas de reserva que são lançadas no citoplas-
ma sem qualquer membrana de proteção. Pode
ainda ser uma vesícula formada pela ruptura
do RE, onde as proteínas de reserva são sinteti-
zadas. Há também outro tipo de vacúolo com o
acúmulo de proteínas produzido ao longo do
desenvolvimento da semente. São os vacúolos
líticos que contêm enzimas proteolíticas ácidas
(hidrolases ácidas), cuja função é hidrolisar
proteínas para o crescimento na fase pós-ger-
minativa, suportando o desenvolvimento inicial
da plântula.
A síntese das PR ocorre em períodos bem-
definidos durante o desenvolvimento da se-
mente, quando os mRNA que codificam as pro-
teínas estão presentes exclusivamente nos teci-
dos de reserva (cotilédones, endosperma, etc.).
A compreensão da regulação dos genes de sínte-
se das PR provém dos estudos de sua expressão
em plantas transgênicas. Geralmente, os genes
das PR são dirigidos por seus próprios promoto-
res, que somente são expressos no tecido de
reserva apropriado da semente transgênica; por
exemplo, genes de PR de leguminosas transferi-
dos para o tabaco são expressos principalmente
nos cotilédones e no período de desenvolvimen-
to correto, indicando que as regiões reguladoras
de diferentes genes de PR carregam a mesma
informação e podem ser reconhecidas por fato-
res de transcrição similares no núcleo de espé-
cies diferentes. Seqüências que controlam a re-
gulação temporal da expressão e determinam
a especificidade dos tecidos foram identificadas
para poucas PR, mas revelam que mais de um
promotor é necessário para a expressão tempo-
ral e espacial correta (Thomas, Okita e Rogers,
1996).
As PR, com poucas exceções, passam por
várias modificações durante ou após sua sínte-
se, incluindo glicosilação, dobramento e monta-
gem, formação de ligações dissulfídicas e pro-
cessamento proteolítico. No local de síntese, is-
to é, no RE, as proteínas possuem peptídeos
sinalizadores que as direcionam para o lúmen,
onde os sinalizadores são removidos por cliva-
gem proteolítica. As proteínas são então dobra-
das em sua estrutura tridimensional, e as liga-
ções dissulfídicas, quando presentes, são for-
madas.
Um aspecto importante do controle da ex-
pressão gênica das PR é que esta é regulada
pela nutrição da planta, sendo que as PR confi-
guram um forte dreno para o nitrogênio exce-
dente. Entretanto, a maioria das proteínas con-
tém enxofre na forma de cisteína e metionina,
e a síntese de PR pode ser restrita sob condições
de baixa disponibilidade de enxofre. Talvez por
isso, muitas sementes contenham grupos de PR
que são ricos ou pobres em enxofre, permitindo,
desse modo, a manutenção de altos níveis de
síntese sob suprimento nutricional variado
(Bewley e Black, 1994).
CONCLUSÕES
Ainda que incompleta, a visão apresentada
permite apreciar as principais tendências evo-
lutivas adotadas pelas plantas para armazenar
compostos em suas sementes. Essencialmente,
o que se conhece é consistente, como a exis-
tência de um processo de transferência de fun-
ções de compostos preexistentes, nas plantas
sem sementes, para um conjunto de espécies
que obtiveram extremo sucesso na colonização
dos mais diversos ambientes da Terra. Assim,
os processos já existentes em órgãos vegetais,
como folhas, raízes e caules, teriam sido trans-
feridos do sistema de síntese acoplado ao siste-
ma fotossintético para um acúmulo de quanti-
dades apreciáveis de reservas dos principais
compostos (proteínas, lipídeos, carboidratos e
íons) a serem utilizados pelo embrião em cresci-
mento durante a germinação e o desenvolvi-
mento inicial da plântula.
Um aspecto importante da bioquímica dos
mecanismos de deposição de reservas é que a
composição química varia muito pouco, mesmo
que a planta-mãe encontre variações ambien-

tais significativas. Normalmente, tais variações
provocam apenas alterações quantitativas, mas
mantêm sob controle estrito a estrutura de seus
compostos de reserva.
Há poucos estudos com populações natu-
rais, mas já se sabe, por exemplo, que em popu-
lações distintas de Leucaena leucocephala, os teo-
res de galactomananos variam nas sementes,
mas as razões manose:galactose se mantêm
constantes (Buckeridge, Dietrich, Maluf, 1987).
Por outro lado, quando examinamos popula-
ções de sementes de Copaifera langsdorffii, oriun-
das da Mata Atlântica e do Cerrado, observamos
que o grau de ramificação do xiloglucano (polis-
sacarídeo de reserva de parede celular desta
espécie) variou, sendo mais ramificado e, por-
tanto, mais solúvel em água no Cerrado do que
na Mata (Buckeridge et al., 1992). Essa obser-
vação indica que o sistema biossintético per-
mite variações que alteram as propriedades de
certos compostos de forma a melhorar o desem-
penho da germinação (no caso, o xiloglucano
em copaíba se correlaciona também com o pro-
cesso de embebição de água; isso será discutido
no Capítulo 10).
A característica de manter uma certa rigi-
dez em relação aos mecanismos que determi-
nam a estrutura química dos compostos de re-
serva parece estar relacionada ao fato de que
eles terão que ser mobilizados quando da ger-
minação e do estabelecimento das plântulas. E
como isso ocorrerá em uma época distinta do
período de maturação, a composição e a estru-
tura química dos compostos de reserva não po-
dem se alterar; se isso ocorresse, eles não pode-
riam ser mobilizados, uma vez que as enzimas
de hidrólise apresentam alta especificidade
pelos compostos. Parece, portanto, existir uma
ligação funcional entre os processos de deposi-
ção e de mobilização de reservas de sementes,
a qual permite à semente assegurar máxima
eficiência em seu estabelecimento no ambiente.
Estudos acerca dos processos de deposição
de reserva são fundamentais do ponto de vista
tecnológico. Durante séculos, o homem vem
aperfeiçoando o desempenho da maturação de
frutos para produzir quantidades cada vez
maiores de compostos de reserva com qualidade
GERMINAÇÃO 49
cada vez melhor para o consumo alimentar. No
início do século XXI, a humanidade sabe como
manipular geneticamente as plantas, e tal me-
canismo poderá permitir o melhoramento de
compostos que usamos como alimentos ener-
géticos (amido e óleos), nutricionais (proteí-
nas) e fibras alimentares (polissacarídeos de pa-
rede). A compreensão dos mecanismos envol-
vidos nos controles estrutural e quantitativo dos
compostos de reserva por meio de estudos ca-
da vez mais aprofundados sobre a bioquímica,
a fisiologia e a ecofisiologia possibilitará a uti-
lização dessas novas tecnologias para auxiliar
a produção de melhores alimentos e uma in-
serção ecológica mais segura do homem e sua
tecnologia na natureza.
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 C A P Í T U L O 3

DESENVOLVIMENTO DE SEMENTES
E CONTEÚDO DE ÁGUA
Renato Delmondez de Castro
Kent J. Bradford
Henk W. M. Hilhorst

O ciclo de vida em plantas superiores compre-
ende o desenvolvimento de uma semente se-
guido por sua germinação e o desenvolvimento
pós-germinativo por meio do crescimento da
planta. Conforme pode ser visto na Figura 3.1,
ambos os períodos são marcados por eventos
fisiológicos específicos relacionados às mudan-
ças distintas no peso fresco, no peso seco e no
conteúdo de água, além de padrões distintos
de expressão de genes representados pelo acú-
mulo de mRNAs específicos. A água acaba por
ter um papel-chave em todos esses processos,
na medida em que a semente muda de um esta-
do metabolicamente ativo para um estado inativo
após a maturação, por efeito da dessecação, re-
tornando depois ao estado metabolicamente ativo
durante a germinação (Bewley e Black, 1994;
Kermode, 1995; De Castro e Hilhorst, 2000).
Os processos morfológicos e fisiológicos que
ocorrem durante o desenvolvimento e a germi-
nação da semente têm sido extensivamente es-
tudados e descritos (Figura 3.1A e B). Entretan-
to, informações sobre os mecanismos regula-
tórios que controlam esses processos começa-
ram a surgir somente após a introdução de téc-
nicas genéticas e moleculares (Bewley e Black,
1994; Goldberg, De Paiva e Yadegari, 1994;
Harada, 1997; Raghavan, 1997). A análise das
mudanças nos padrões da expressão de genes
que ocorrem durante o desenvolvimento da se-
mente e o crescimento pós-germinativo (Figura
3.1C) tem contribuído com indícios sobre os pro-
gramas regulatórios que controlam ambos os pe-
ríodos (Chlan e Dure, 1983; Dure, 1985; Peng e
Harberd, 2002; Nambara e Marion-Poll, 2003).
Ao longo das décadas, diversas espécies tor-
naram-se modelos para o estudo da biologia
da semente. Sementes da Pisum sativum (ervi-
lha) foram usadas extensivamente para o estu-
do do desenvolvimento de sementes e da parti-
ção de assimilados (Wang e Hedley, 1991).
Grãos de cereais têm sido usados para revelar
as rotas e o controle da mobilização do endos-
perma pela camada de aleurona. Em Zea mays
(milho) e Triticum aestivum (trigo), estudos ex-
tensivos foram empreendidos para aprimorar
a qualidade da semente, tanto para a melhoria
do estande como para o valor nutritivo (Fincher,
1989; Jones e Jacobsen, 1991). As sementes de
Arabidopsis thaliana (arabidopsis) estão em uso
para estudos genéticos e moleculares, empre-
gando grandes grupos de mutantes (Feldman,
Malmberg e Dean, 1994; Meinke et al., 1998).
A semente de Lycopersicon esculentum (tomate)
tem sido usada para estudar a fisiologia e a bio-
química do desenvolvimento da semente, a ger-
minação e a dormência (De Castro e Hilhorst,
2000).
Com tudo isso, a compreensão sobre os pro-
cessos envolvidos no desenvolvimento e na ger-
minação de sementes expandiu dramaticamen-
te ao longo das últimas décadas. Contudo, há
52 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Desenvolvimento Germinação e crescimento

Histodiferenciação Crescimento
(morfogênese) Maturação Dessecação pós-germinativo
(expansão) Germinação
Semente
seca

A
Divisão celular Metabolismo Metabolismo Mobilização
reduzido reativado de reservas
Expansão celular Respiração,
Deposição de reservas síntese de ácidos
nucléicos e
proteínas
Quiescência
(semente seca madura) Alongamento
celular
Dormência
(em alguns casos) Divisão celular

Reparo de
membranas
e DNA

Intolerante à
Intolerante à dessecação Tolerante à dessecação dessecação

B
Conteúdo de água, % peso fresco (———)

C Peso fresco (— —) e peso seco (.........)

Constitutivos

Embrião-específico

Embriogênese
Proteínas LEA
inicial
Proteínas de reserva abundantes na
embriogênese tardia

LEA / germinação

Germinação-específico

 Figura 3.1
Desenvolvimento e germinação de sementes. Um esquema geral de eventos associados com as diferentes
fases de desenvolvimento, germinação e crescimento pós-germinativo de sementes, incluindo (A) ciclo celular,
eventos metabólicos e de reparo e períodos em que a semente (embrião) é intolerante ou tolerante à desse-
cação; (B) mudanças no peso fresco, no peso seco e no conteúdo de água de sementes inteiras; (C) padrão
de expressão de genes em estádios específicos, por meio de uma representação conceptual do acúmulo de
sete conjuntos de mRNA que ocorrem durante o desenvolvimento da semente. Adaptada a partir de Dure
(1985), Kermode (1995), Comai e Harada (1990) e De Castro e Hilhorst (2000).

muito a ser aprendido sobre o controle do de-
senvolvimento, principalmente nos níveis mo-
lecular e hormonal. Eventos como a dormência
(ver Parte 2) e a tolerância à dessecação, assim
como muitos outros assuntos de importância
primordial na ciência da semente devem ser
ainda desvendados. Isso significa que muito es-
tudo integrado e interdisciplinar ainda é reque-
rido na ciência das sementes stricto sensu, a fim
de compreendermos melhor sua função e seu
comportamento.
FASES DO DESENVOLVIMENTO
DE SEMENTES
Na maioria das sementes, o desenvolvimento
pode ser dividido convenientemente em três fa-
ses confluentes (Figura 3.1). A primeira fase é
caracterizada pelo crescimento inicial devido
primeiramente à divisão celular e a um aumen-
to rápido no peso fresco da semente inteira e
no conteúdo de água. Nessa fase, a água repre-
senta a maior parte do peso da semente (Figu-
ras 3.1A e B). Como descrito no Capítulo 1, du-
rante essa etapa, a histodiferenciação e a mor-
fogênese da semente acontecem à medida que
o zigoto unicelular se submete a divisões mitó-
ticas extensivas, e as células resultantes se di-
ferenciam para dar forma ao plano básico do
corpo do embrião (o eixo embrionário e os co-
tilédones) (Yadegari e Goldberg, 1997). Simul-
taneamente, há a formação do endosperma (ou
xenófito, Capítulos 1 e 4) triplóide nas angios-
permas ou do megagametófito haplóide nas
gimnospermas (Bewley e Black, 1994). A divi-
são de células acaba relativamente cedo no de-
senvolvimento da semente. Depois disso, há
uma fase intermediária de maturação, na qual
a semente aumenta de tamanho devido, princi-
palmente, à expansão das células e à deposi-
ção de reservas (normalmente proteínas junto
com lipídeos ou carboidratos) inicialmente nos
tecidos de armazenamento (nos cotilédones, no
endosperma ou no megagametófito) (Figura
3.1A e B). Durante essa fase, os vacúolos dimi-
nuem de tamanho à medida que os compostos
de armazenamento se acumulam e o peso seco
aumenta (Capítulo 2). O conteúdo de água (re-
GERMINAÇÃO 53
lativo ao peso seco) diminui, enquanto a maté-
ria seca substitui a água nas células. Finalmen-
te, o desenvolvimento da maioria das sementes
termina com uma fase pré-programada da seca-
gem de maturação ou dessecação (Figura 3.1A
e B). Caracteristicamente, essas sementes são
chamadas ortodoxas porque se submetem a al-
gum grau de secagem ou de dessecação caracte-
rístico em função de um declínio rápido do con-
teúdo de água e da diminuição do peso fresco
(Bewley e Black, 1994). Isso resulta em uma
redução gradual no metabolismo da semente,
e o embrião passa para um estado de metabolis-
mo mínimo ou estado quiescente. Sementes or-
todoxas e outras estruturas tolerantes à desse-
cação, como esporos e grãos de pólen, são exclu-
sivas quanto ao grau de perda de água tolerado:
90 a 95% da água é removida durante o desen-
volvimento e a dessecação (Black e Pritchard,
2002). Nesse estado desidratado, a semente
pode sobreviver aos estresses ambientais e, a
menos que esteja dormente, recomeçará a ativi-
dade metabólica, o crescimento e o desenvolvi-
mento quando as circunstâncias condutoras à
germinação e ao crescimento forem fornecidas
(Figura 3.1), conforme revisto nos Capítulos 8
e 9.
RELAÇÃO FONTE-DRENO NO
DESENVOLVIMENTO DE
SEMENTES
As sementes são dependentes de outras partes
da planta como fontes de matéria-prima para
o crescimento e o acúmulo de reservas (Egli,
1998). Obviamente, as folhas são a fonte primá-
ria de açúcares produzidos por meio da fotos-
síntese; mas, em algumas plantas, os tecidos
verdes do fruto também contribuem substan-
cialmente. Somada à fotossíntese atual, a re-
mobilização de carboidratos e particularmente
de aminoácidos (que contêm nitrogênio) de ou-
tras partes da planta também pode contribuir
para o crescimento da semente. Nutrientes
minerais são absorvidos pelas raízes e transpor-
tados principalmente pelo xilema para os brotos
e as folhas. Nesses locais, entretanto, tais nu-
trientes são transferidos para a seiva do floema
54 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

e redistribuídos até a semente em desenvolvi-

mento. Todos esses processos são inteiramente
Membrana
dependentes da água e estão em balanço com apoplástica Alta concentração
a sua disponibilidade e com os mecanismos e semipermeável apoplástica de
rotas de absorção e circulação da água dentro solutos na testa

da planta. Como base de todos os processos bio-

lógicos, a água é essencial como carreador de
nutrientes, assim como para todos os proces-
H2O Solutos
sos metabólicos no desenvolvimento da semen-
te. Conseqüentemente, a água e os nutrientes SEMENTE

se movem da planta-mãe para a semente por Embrião

um processo metabolicamente ativo.
A matéria-prima para o crescimento da se-
mente chega quase que exclusivamente pela
seiva do floema. O transporte ou translocação
de seiva via floema é dirigido pela pressão ge-
rada por um gradiente osmótico no crivo dos
chamados elementos seletivos (ou células sele-
tivas) e pelas células companheiras do floema
(Taiz e Zeiger, 1998). O floema é carregado de
açúcares e outros solutos pelos tecidos-fonte
(como as folhas), causando um influxo da água
e a geração de pressão (Figura 3.2). Nos tecidos-
dreno (frutos e sementes), os solutos são des-
carregados do floema, resultando no efluxo da
água e em uma redução da pressão nos elemen-
tos seletivos e nas células companheiras do floe-
ma. O gradiente de pressão dos tecidos da fonte
para os tecidos do dreno conduz o fluxo maciço
de seiva do floema, disponibilizando a água e
os solutos para os tecidos do dreno (Figura 3.3).
O transporte do xilema para a semente é muito
limitado, visto que a semente inclusa no fruto
geralmente não transpira e, conseqüentemente,
não extrai a água do xilema. De fato, há evidên-
cias indicando que o floema descarrega mais
água na semente do que é transpirado, e que a
água realmente recircula das sementes em de-
senvolvimento de volta para a planta por meio
do xilema (Peoples et al., 1985). Sugere-se que
a recirculação da água de volta para a planta
também seja parte do mecanismo e da rota da
perda de água das sementes nos estágios mais
tardios do desenvolvimento, durante o período
da secagem de maturação ou dessecação (Me-
redith e Jenkins, 1975). Uma outra sugestão é
a existência de um mecanismo passivo por meio
do qual a água é perdida principalmente por
Apoplasto
Floema
Solutos
FOLHA
H2O
Xilema
Transpiração
H2O
 Figura 3.2
Relações fonte-dreno em sementes em desenvolvi-
mento. Tanto água como solutos são transportados
como seiva para a semente via floema. O descarrega-
mento do floema ocorre no tegumento da semente,
e os solutos são então translocados e absorvidos pelo
embrião (e/ou endosperma) a partir do apoplasto. O
excesso de água é redistribuído para a planta via
xilema, passando por uma membrana apoplástica se-
mipermeável que retém os solutos. Adaptada a par-
tir de Bradford (1994).
evaporação, a partir da superfície das estruturas
circunvizinhas da semente (Nechiporenko e Ry-
balova, 1983; Goncharova et al., 1985).
Não se tem evidência de qualquer conexão
simplástica direta (citoplasmática) entre a testa
ou tegumento da semente e o embrião ou en-
dosperma. Dessa forma, os tecidos do embrião
são separados do sistema simplástico da planta-

Rota / sentido
Fonte Dreno
Yp alto Yp baixo
 Figura 3.3
Mecanismo de fluxo de pressão do transporte via floe-
ma. Os solutos são carregados no floema pelos teci-
dos da fonte (como as folhas), criando uma concentra-
ção elevada que conduz o influxo osmótico de água,
gerando uma pressão de turgor elevada (Ψp). Nos
tecidos do dreno, o descarregamento de solutos re-
sulta no movimento de água para fora do floema, re-
duzindo a pressão de turgor. A diferença de pressão
entre os tecidos da fonte e do dreno conduz o movi-
mento da quantidade maciça de conteúdos do floema.
Adaptada a partir de Wolswinkel (1992).
mãe e devem receber todos os seus nutrientes
por meio do apoplasto (espaço extracelular das
paredes celulares) em algum ponto nessa traje-
tória. Isso ocorre no pericarpo, no pedicelo ou
nos tecidos da calaza em monocotiledôneas ou
nos tegumentos de dicotiledôneas. O descarre-
gamento do floema ocorre de forma simplástica
por meio dos plasmodesmatas que conectam
os citoplasmas de células adjacentes, mas even-
tualmente os açúcares, os aminoácidos e outros
nutrientes devem ser liberados das células de
efluxo para o apoplasto e reabsorvidos por célu-
las de influxo no embrião e no endosperma (Pa-
trick e Offler, 2001; Borisjuk et al., 2002).
A composição do fluido do floema varia,
mas a sacarose é o principal açúcar transporta-
do na maioria das plantas. Nas monocotiledô-
neas, ela é convertida em glicose e frutose por
meio da enzima invertase enquanto é descar-
regada do floema, sendo em seguida ressinte-
tizada após a absorção pelo embrião ou endos-
perma. Nas dicotiledôneas, a sacarose geral-
mente não é quebrada durante a transferência
do tegumento para o embrião. O nitrogênio é
GERMINAÇÃO 55
transportado primariamente como aminoácido,
sobretudo glutamina e asparagina. Os nutrientes
minerais também chegam à semente pelo
floema, em alguns casos conjugados a proteínas
específicas, como no exemplo do acúmulo e do
transporte de ferro pela proteína ferritina.
O suprimento de assimilados tem um im-
pacto primordial no número de embriões fertili-
zados que continuam a se desenvolver até a ma-
turidade. A maioria das plantas produz muito
mais óvulos potenciais do que pode realmente
suportar para o desenvolvimento em sementes
maduras. Fatores que reduzem a fotossíntese,
tais como o estresse hídrico, o sombreamento
ou a desfoliação, podem diminuir drasticamen-
te o sucesso no vingamento das sementes. Des-
sa forma, estresses ambientais durante o
florescimento e o desenvolvimento inicial da
semente podem ter efeitos drásticos no rendi-
mento potencial da planta e da lavoura por in-
duzirem o aborto de sementes imaturas. No mi-
lho, mesmo sendo relativamente suave, o es-
tresse hídrico logo após a polinização pode cau-
sar o aborto de um grande número de embriões,
enquanto o estresse hídrico mais tardio durante
o desenvolvimento da semente tem efeito me-
nor (Westgate e Boyer, 1986). Isso acontece de-
vido à redução no suprimento de sacarose ao
ovário, visto que é possível verificar a inversão
desse efeito por meio da infusão artificial de
sacarose diretamente no caule da planta, sem
que as relações hídricas da planta sejam sig-
nificativamente alteradas (Zinselmeier, Lauer
e Boyer, 1995). Estudos em diversas espécies
de plantas indicam que um suprimento mínimo
inicial de assimilados é necessário para o vin-
gamento da semente e que um suprimento
crescente de assimilados totais permite que um
maior número de sementes vingadas continue
a se desenvolver (Egli, 1998).
FISIOLOGIA DO
DESENVOLVIMENTO
DE SEMENTES
Embora muito do interesse humano por semen-
tes esteja associado, do ponto de vista nutri-
cional, à sua composição, a finalidade biológica
56 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
de uma semente é germinar e estabelecer uma
nova planta. Assim, o desenvolvimento da ca-
pacidade germinativa e, na maioria dos casos,
a habilidade em manter essa capacidade após
a dessecação e a dispersão são aspectos impor-
tantes da maturação de sementes. Em geral, a
habilidade do embrião em germinar desenvol-
ve-se cedo se a semente for removida do fruto
prematuramente, mesmo antes do acúmulo de
peso seco máximo (Figura 3.4). Entretanto,
nesse estágio, as sementes podem não sobrevi-
ver à desidratação ou à dessecação. A tolerância
a esta desenvolve-se subseqüentemente à aqui-
sição de capacidade germinativa ou germina-
bilidade, enquanto o vigor da semente (isto é,
a taxa de germinação) continua a aumentar. A
desidratação prematura nessa fase pode inclu-
sive melhorar a germinação, comparada à de-
sidratação de sementes extraídas diretamente
do fruto sem secagem. A desidratação (ou mes-
mo uma perda de água relativamente ligeira)
faz com que a semente mude o seu programa
de expressão de genes do modo de desenvolvi-
mento para o modo germinativo (Kermode,
1995). Dessa forma, mesmo que as sementes
sejam colhidas prematuramente, depois de se-
cas e reidratadas, iniciarão a germinação em
vez de continuar a expressar o programa de
100
Germinação
80
% do valor máximo
60
Tolerância à
dessecação
40 Vigor
20
Longevidade
Desenvolvimento após a antese
 Figura 3.4
Qualidade da semente durante o desenvolvimento.
A germinabilidade e a qualidade da semente aumen-
tam seqüencialmente durante o desenvolvimento. Em
geral, a habilidade para germinar é a primeira a se
desenvolver, seguida por tolerância à dessecação, vi-
gor e longevidade no armazenamento.
maturação. O último componente da qualida-
de da semente a se desenvolver é a habilidade
de sobrevivência prolongada no estado seco, ou
longevidade no armazenamento (Sanhewe e
Ellis, 1996b).
INTERRUPÇÃO DO
DESENVOLVIMENTO:
CONTROLE MOLECULAR
E DORMÊNCIA
Uma vez que as sementes possuem capacidade
para germinar relativamente cedo ao longo do
desenvolvimento se removidas do fruto, o que
então as impede de germinar prematuramente
quando ainda estão na planta-mãe? Uma expli-
cação baseia-se no fato de que muitas sementes
tornam-se dormentes durante a fase interme-
diária de maturação, o que as impede de germi-
nar até que estejam plenamente maduras e, fi-
nalmente, dispersas. Em muitos casos, essa dor-
mência persiste após a dispersão e requer que
condições específicas sejam previamente en-
contradas para que a germinação ocorra.
O tema dormência é extensivamente discu-
tido na Parte 2 deste livro. Entretanto, aborda-
se aqui o controle molecular da dormência e
da interrupção do desenvolvimento das semen-
tes pelo hormônio ácido abscísico (ABA). A in-
terrupção do desenvolvimento e a dormência
têm sido associadas por muito tempo à presen-
ça do ABA durante o desenvolvimento da se-
mente (Finkelstein, Gampala e Rock, 2002;
Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002). Carac-
teristicamente, os níveis de ABA elevam-se du-
rante a primeira metade do desenvolvimento e
declinam durante os estágios mais tardios da
maturação, quando o conteúdo de água da se-
mente diminui (Figura 3.5). Às vezes ocorrem
dois picos de ABA, como acontece com o
Phaseolus vulgaris (feijão) e a ervilha. O ABA é
detectado no embrião, no endosperma, na testa
e em tecidos do fruto, como o pericarpo e o te-
cido locular que envolve as sementes (Berry e
Bewley, 1992). Além da supressão da germina-
ção precoce, a ação do ABA é relacionada tam-
bém a vários outros processos do desenvolvi-
mento, incluindo-se a síntese de proteínas de
 GERMINAÇÃO 57

100 5

Conteúdo de ABA (UA)

80 4
Germinação (%)
60 3

40 2

20 1

0 0

Histodiferenciação Maturação Dessecação

21 28 35 42 49 56 63 70
Dias de desenvolvimento após a antese

 Figura 3.5
Germinabilidade (curvas com círculos) e conteúdo de ABA (curvas com triângulos) durante o desenvolvimento
de sementes de tomate do tipo selvagem (símbolos fechados) e de tomate sitw mutante deficiente em ABA
(símbolos abertos). A germinabilidade das sementes do tipo selvagem aumenta durante a histodiferenciação
(embrião) e diminui durante a maturação devido à aquisição de dormência, em uma relação direta com o
aumento no conteúdo de ABA (Unidade Arbitrária – UA). Quando o conteúdo de ABA se torna mínimo, a
dormência é gradualmente perdida, e a germinabilidade volta a aumentar. As sementes sitw não adquirem
qualquer nível de dormência após a histodiferenciação, mantendo-se completamente germináveis, em uma
relação direta com o conteúdo de ABA, que é bastante baixo durante todo o desenvolvimento. O conteúdo de
ABA não foi medido durante a fase de dessecação em sementes sitw em função da ocorrência de viviparidade
após a maturação. Adaptada a partir de De Castro e Hilhorst (2000).

armazenamento, a indução de proteínas LEA ção de sementes sem dormência (Nambara et

(caracterizadas adiante) e a indução da tolerân-
cia à dessecação. Estudos com plantas contendo
mutações que inativam genes relacionados à
biossíntese ou à percepção ao hormônio mos-
tram que o ABA é um importante regulador do
desenvolvimento e da dormência de sementes
(Koornneef et al., 1989).
O ABA tem sido associado por muito tempo
com a dormência, principalmente porque o hor-
mônio foi detectado tanto em sementes em de-
senvolvimento quanto em sementes maduras;
sabe-se também que o mesmo é inibidor da ger-
minação quando aplicado exogenamente. A
disponibilidade de mutantes deficientes ou que
não respondem ao ABA, especialmente em ara-
bidopsis (Karssen et al., 1993), tomate (Groot e
Karssen, 1992) e milho (Tan et al., 1997; White
et al., 2000), demonstra claramente que a au-
sência ou a insensibilidade ao ABA durante o
desenvolvimento da semente resulta na forma-
al., 2000; Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002).
A Figura 3.5 exibe os padrões do conteúdo de
ABA e de germinabilidade durante o desenvol-
vimento de sementes de tomate do tipo selva-
gem ou silvestre (Lycopersicon esculentum cv.
Moneymaker) e de seu mutante deficiente em
ABA (mutante sitiens – sitw). Os níveis de ABA
são até 10 vezes mais elevados em sementes de
tomate do tipo selvagem do que nas sementes
do mutante. As primeiras podem tornar-se
completamente dormentes durante a fase de
maturação, ao passo que as sementes do mu-
tante deficiente em ABA mantêm plena ger-
minabilidade. Dessa forma, a deficiência de
ABA durante o desenvolvimento é associada à
ausência de dormência primária em sementes
maduras (Capítulos 5 e 6). Essa associação
ocorre somente se o embrião contiver o alelo
Aba dominante. Cruzamentos entre plantas dos
tipos selvagem e mutante indicam que o ABA
58 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
materno (localizado em tecidos da testa e do
fruto) não tem nenhuma influência na dor-
mência. O aumento no conteúdo de ABA du-
rante o desenvolvimento da semente parece ser
necessário para que haja a indução de dormên-
cia. A manipulação do conteúdo de ABA de se-
mentes por meio da transformação genética do
Nicotiana tabacum (tabaco) mostra que a superex-
pressão de zeaxantina epoxidase, uma das
enzimas da rota de síntese do ABA, resulta em
fenótipos mais dormentes, ao passo que a su-
pressão do gene codificador para essa enzima
rende fenótipos menos dormentes (Frey et al.,
1999). Um aumento similar em dormência foi
verificado quando uma outra enzima da rota
de síntese do ABA, a 9-cis-epoxicarotenóide
dioxigenase (NCED), foi superexpressada (Qin
e Zeevaart, 2002). As sementes maduras do
mutante sitiens deficiente em ABA podem ger-
minar dentro do fruto carnoso (germinação
vivípara ou viviparidade) (Ni e Bradford, 1993;
Downie, Gurusinghe e Bradford, 1999) (Figura
3.5). Isso não ocorre nos frutos do tipo selva-
gem, apesar de os conteúdos de ABA no fim da
maturação serem comparavelmente baixos em
ambos os genótipos. Assim, o ABA faz mais do
que inibir diretamente a germinação.
Além do conteúdo de ABA, a sensibilidade
a este também pode ter um papel na expressão
de dormência ou na inibição da germinação
(Welbaum e Bradford, 1990; Still e Bradford,
1998). Existem cultivares de trigo e milho que
exibem viviparidade sob condições ambientais
mornas e úmidas, evento conhecido na prática
como brotação pré-colheita. Cultivares suscep-
tíveis à viviparidade apresentam uma sensibili-
dade reduzida ao ABA. Análises conduzidas em
mutantes de arabidopsis e de milho que apre-
sentam viviparidade levaram à identificação de
genes responsivos ao ABA, os quais são respon-
sáveis por essas características fenotípicas, sen-
do codificados por ABI3 e VP1, respectivamente
(Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002). Esses
genes homólogos codificam fatores de trans-
crição com função na regulação da expressão
de genes. Foram identificados como sendo es-
senciais no desenvolvimento de sementes, e es-
tão envolvidos em manter o estado de desenvol-
vimento das mesmas, evitando a transição para
o estágio vegetativo ou de crescimento. Em
outras palavras, as sementes dos mutantes que
carecem desses genes tendem a progredir dire-
tamente do padrão de desenvolvimento para o
de crescimento pós-germinativo, sem a inter-
rupção normal do desenvolvimento que prece-
de a dessecação.
Existem atualmente muitas ferramentas
moleculares disponíveis com a finalidade de
analisar a função dos genes no desenvolvimen-
to. A análise da inativação de genes específicos
e de mutantes (gene knockout and mutant analy-
sis) é um método revelador de um grande nú-
mero de genótipos com características de dor-
mência alteradas em suas sementes, mas que
possuem conteúdos normais de ABA durante
todo o desenvolvimento. Os mutantes são
exemplos de arabidopsis dos tipos abi3, leafy co-
tyledon (lec1, lec2), que apresentam cotilédones
folhosos, e fusca (fus3), que acumulam anto-
cianina nos cotilédones. Todos esses mutantes
apresentam inativação de um único gene e pos-
suem fenótipos que são característicos do es-
tado vegetativo da planta, tais como tolerância
reduzida à dessecação, meristemas ativos, ex-
pressão de genes relacionados à germinação e
ausência de dormência. Os loci LEC1 e FUS3
provavelmente regulam a interrupção do de-
senvolvimento, visto que as mutações nesses
genes causam crescimento continuado em em-
briões imaturos (Parcy et al., 1997). A dormên-
cia controlada por ABA, observada nos mutan-
tes ABA e ABI, pode representar um mecanismo
diferente de impedimento da germinação, que
ocorre tardiamente e é aditivo à interrupção do
desenvolvimento controlada pelos genes LEC1
e FUS3. Mostrou-se, em arabidopsis, que o ABI3
também é ativo durante processos vegetativos
de quiescência em outras partes da planta, nas
quais suprime atividades meristemáticas
(Rohde, Kurup e Holdsworth, 2000). Uma vez
que a maior parte da maturação é defeituosa
nos mutantes abi3, lec1, lec2 e fus3, nenhuma
dormência é iniciada, e as sementes podem
germinar precocemente (viviparidade), sobre-
tudo quando combinadas com a deficiência de
ABA (Nambara et al., 2000). Os mutantes fus3,

lec1 e abi3 diferem em sua sensibilidade ao ABA;
contudo, isso não parece estar correlacionado
com a extensão de viviparidade de cada um
desses genótipos. Deve-se anotar, entretanto,
que a ocorrência de viviparidade depende for-
temente da umidade relativa (RH) do ar, o que
compromete conclusões claras. Dessa forma, é
possível concluir que a indução de dormência
durante o desenvolvimento é uma resposta so-
mente parcial ao ABA, devendo ser preferenci-
almente considerada como um evento de de-
senvolvimento.
Os mutantes mais conhecidos possuem ca-
racterísticas alteradas de dormência, sendo, po-
rém, normais quanto ao conteúdo e à sensibili-
dade ao ABA. Os exemplos são o aberrant testa
shape (ats), que apresenta formato aberrante de
testa, e os mutantes transparent testa (tt), com
testa transparente, em arabidopsis. O mutante
com sementes do tipo ats tem uma testa com
espessura reduzida, germinando mais rapida-
mente e em porcentagens mais elevadas do que
sementes do tipo selvagem. Esse mutante pro-
duz óvulos em que os integumentos não se de-
senvolvem apropriadamente (Léon-Klooster-
ziel, Keijzer e Koornneef, 1994). Os mutantes
tt produzem sementes com defeitos na pigmen-
tação da testa. Essa modificação na testa da
semente pode realçar a absorção de água e oxi-
gênio, assim como a lixiviação de substâncias
inibidoras a partir da semente (Debeaujon,
Léon-Kloosterziel e Koornneef, 2000).
Nas sementes que amadurecem no interior
de frutos carnosos, como no tomate e no Cucu-
mis melo (melão), o conteúdo de umidade da
semente não declina de modo tão acentuado
na maturidade, embora as sementes sejam tole-
rantes à dessecação e também tenham capaci-
dade germinativa (Welbaum e Bradford, 1990;
Groot e Karssen, 1992; De Castro e Hilhorst,
2000). Essas sementes são impedidas de germi-
nar precocemente no fruto pelo controle hor-
monal durante os estágios intermediários do
desenvolvimento (ABA), assim como pelo po-
tencial osmótico do fruto nos estágios mais
tardios (Groot e Karssen, 1992; Ni e Bradford,
1993).
GERMINAÇÃO 59
TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO
Adicionalmente às principais reservas de arma-
zenamento (Capítulo 2), algumas proteínas e
açúcares específicos são sintetizados de forma
tardia no desenvolvimento da semente e po-
dem estar associados ao desenvolvimento da
tolerância à dessecação ou à longevidade da se-
mente. Conforme citado, algumas dessas pro-
teínas foram denominadas proteínas LEA (late
abundant embryogenesis) por se acumularem nos
estágios tardios do desenvolvimento da semen-
te (Figura 3.1C) (Hughes e Galau, 1991). Essas
proteínas são amplamente conservadas entre
espécies de plantas e podem ser agrupadas em
diversas famílias homólogas (Wise, 2003). São
caracterizadas por uma composição de aminoá-
cidos hidrofílicos, o que as torna altamente so-
lúveis em água e resistentes à denaturação em
altas temperaturas. Elas também se acumulam
em outras partes da planta quando sujeitas à
perda de água ou outros tipos de estresses
ambientais, assim como em resposta ao ABA.
O mecanismo preciso pelo qual atuam per-
manece desconhecido, mas as proteínas LEA
podem agir de modo a manter a conformação
de proteínas e/ou estabilidade de membranas
durante a desidratação. Há evidência correla-
tiva considerável de que elas têm função na
adaptação para e na proteção contra a desidra-
tação e em outras circunstâncias estressantes
(Wang, Vinocur e Altman, 2003).
Açúcares e oligossacarídeos específicos que
podem estar associados à tolerância a estresses
também se acumulam tardiamente no desen-
volvimento da semente. Como visto no Capítulo
2, a sacarose é o açúcar solúvel mais abundante
em sementes maduras, enquanto os açúcares
redutores, como a glicose e a frutose, são vir-
tualmente ausentes. Muitas sementes também
acumulam açúcares dos tipos rafinose, esta-
quiose, verbascose e oligossacarídeos correlatos
formados pela adição sucessiva de unidades de
galactose à sacarose (Obendorf, 1997; Peterbauer
e Richter, 2001). O dissacarídeo trealose tem um
papel fundamental na tolerância à dessecação
em leveduras e em alguns outros organismos
tolerantes à dessecação (Crowe, Hoekstra e
60 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Crowe, 1992). A molécula de trealose tem a es-
trutura apropriada para a interpolação entre os
grupos polares dos fosfolipídeos de membra-
nas enquanto ocorre a perda de água (Figura
3.6). A substituição da água pela trealose faz
com que seja mantida a estrutura de bicamada
(ou camada dupla da membrana) quando no
estado seco. Similarmente, a trealose pode im-
pedir o desenovelamento e a denaturação das
proteínas durante o processo de desidratação.
Sementes não contêm trealose. No entanto, a
sacarose, possivelmente junto com os
oligossacarídeos, pode executar a mesma fun-
ção na preservação das estruturas de mem-
branas e proteínas. Além disso, esses açúcares
podem promover a formação de um estado de
gel, vítreo ou de vidro em tecidos secos. Um
estado de gel ou vítreo caracteriza-se por ser
um estado contínuo amorfo que tem viscosi-
dade muito elevada (vitrificação). A presença
de um estado vítreo retarda extremamente as
reações químicas que podem conduzir à degra-
dação de componentes da semente, impedin-
do ainda a fusão de membranas e o conseqüen-
te rompimento da compartimentalização celu-
lar (Buitink, Hoekstra e Leprince, 2002). O
estado vítreo contribui provavelmente para a
longevidade de sementes secas (Leopold, Sun,
Bernal-Lugo, 1994; Buitink et al., 2000). Assim
como no caso das proteínas LEA, as contribui-
ções específicas dos oligossacarídeos para a to-
lerância à dessecação e para a longevidade de
sementes no estado seco permanecem sem es-
clarecimentos (Buitink, Hoekstra e Leprince,
2002; Gurusinghe e Bradford, 2001).
Geralmente, o estágio final do desenvolvi-
mento da semente é a dessecação ou desidrata-
ção do equilíbrio de umidade com o ambiente
(algumas exceções serão apontadas subseqüen-
temente). Assim, as sementes passam por di-
versos níveis críticos de umidade que afetam a
atividade metabólica e podem causar danos aos
tecidos intolerantes à desidratação (Figura 3.7)
(Vertucci e Farrant, 1995; Walters et al., 2002).
Em algumas sementes, a desidratação ocorre
rapidamente durante apenas alguns dias, en-
quanto em outras, sobretudo naquelas do in-
terior de frutos carnosos, ocorre durante um
período mais prolongado, podendo ser bem
menos acentuada (como no tomate, no melão,
etc.). A tolerância à dessecação contribui para
a dispersão de sementes e permite que uma
espécie sobreviva durante os períodos desfavo-
ráveis para o crescimento da planta. Muitas

Estado gel/vítreo
(bicamada seca)

Cristalino líquido Cristalino líquido

(bicamada hidratada) (bicamada hidratada)

Cristalino líquido
(bicamada seca com trealose)

 Figura 3.6
Ilustração do mecanismo de “substituição da água” por meio do qual açúcares estabilizam membranas fosfo-
lipídicas durante a secagem e a hidratação. O açúcar (trealose, sacarose, etc.) substitui a água durante a
dessecação, mantendo espaço apropriado entre as cabeças dos grupos polares das moléculas de fosfolipídeos.
Quando as membranas são reidratadas, elas não passam por uma fase de transição (fase gel para fase cristalino
líquido) e, dessa forma, não lixiviam conteúdos celulares. Adaptada a partir de Oliver, Crowe e Crowe (1998).
 GERMINAÇÃO 61

5
semente muito recalcitrante
(e.g. Avicenia marina)
estresse
mecânico
enchimento de vacúolos vacuolização
afrouxa a área de superfície
cedendo ao volume
hidrólise de
NÍVEL DE HIDRATAÇÃO

4 proteínas de reserva
síntese de proteínas LEA

redução de monossacarídeos iniciação processos

e aumento de oligossacarídeos de reparo
síntese de proteínas a partir
dediferenciação de mRNAs armazenados
de organelas
(intacta seca)
catabolismo semente recalcitrante
(secagem rápida) mobilização
3 desregulado
de açúcares
rompimento proteção de
de membranas membranas

GERMINAÇÃO
GERMINÁVEL

2 atividade catabólica
vidro aquoso

destruição do vidro, perda da fase protetora

1
REINÍCIO
EXPRESSÃO DE GENES
RELACIONADOS À
GERMINAÇÃO

VACUOLIZAÇÃO
PÓS-ABSCISÃO*

PRÉ-DESSECAÇÃO*

DESSECAÇÃO*

QUIESCÊNCIA*

REINÍCIO DO
METABOLISMO*
DIFERENCIAÇÃO DO
EIXO E
DESENVOLVIMENTO

ACÚMULO DE
MATÉRIA SECA

EMBEBIÇÃO E REATIVAÇÃO
DE MEMBRANAS E
ENZIMAS*

PROTUSÃO RADICULAR E
CRESCIMENTO

DESENVOLVIMENTO

 Figura 3.7
Diagrama esquemático da tolerância à dessecação em sementes em relação a eventos de desenvolvimento.
Cinco níveis de hidratação são representados em relação a eventos de desenvolvimento em sementes ortodo-
xas e recalcitrantes. A linha sólida representa o nível de umidade abaixo do qual a secagem é letal para
sementes ortodoxas; a linha pontilhada representa sementes recalcitrantes. Processos de desenvolvimento
(ao longo da abscissa) que estão marcados com asterisco (*) não ocorrem em sementes recalcitrantes. Adap-
tada a partir de Vertucci e Farrant (1995).

sementes também exibem mecanismos de dis- SEMENTES RECALCITRANTES

persão relacionados à dessecação de tecidos, Embora a maioria das sementes seja tolerante
como os que ejetam as sementes do fruto ao se à dessecação na maturidade, sementes de mui-
completar a secagem; existem ainda os meca- tas espécies não o são. Estas têm, em geral, pe-
nismos que permitem que as sementes sejam ríodos de vida muito limitados no armazena-
carregadas pelo vento ou pelos animais (Capí- mento, morrendo devido à secagem. Essas se-
tulo 14). mentes, denominadas “recalcitrantes” devido
62 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
à dificuldade de armazená-las, incluem muitas
lavouras perenes economicamente importan-
tes, incluindo o Theobroma cacao (cacau), o Citrus
sp. (citrus), a Mangifera indica (manga), a Hevea
brasiliensis (seringueira), a Elaeis sp. (palma de
óleo) e o Cocos nucifera (coco) (Roberts e King,
1980). A maior parte das sementes recalcitran-
tes se adapta aos climas tropicais, mas há mui-
tas espécies de árvores das zonas temperadas,
como de Quercus robur (carvalho), que também
produzem sementes recalcitrantes, sendo geral-
mente grandes em tamanho (Hendry et al.,
1992; Finch-Savage, Pramanik e Bewley, 1994).
A vida curta de sementes recalcitrantes causa
sérios problemas para a conservação de germo-
plasma dessas espécies em longo prazo (Capítu-
lo 17).
Na verdade, o termo recalcitrante abrange
uma larga escala de tolerância à dessecação e
de comportamento das sementes quanto ao ar-
mazenamento. Nas formas mais extremas,
como as espécies que ocorrem nos mangues, o
desenvolvimento da semente prossegue direta-
mente da maturação para a germinação, esca-
pando da fase de desidratação, germinando
muitas vezes quando ainda unida à planta-mãe.
Em outros casos, a semente consegue tolerar
uma extensão limitada de desidratação, poden-
do ser armazenada por semanas ou meses, mas
não pode ser seca ao equilíbrio com umidade
relativa nem ser congelada. Algumas semen-
tes, como Coffea sp. (café) e Azadiracta indica
(nim), são classificadas como “intermediárias”
por apresentarem um tipo de comportamento
em que podem ser desidratadas a conteúdos
de água relativamente baixos, mas ainda as-
sim apresentam longevidade relativamente cur-
ta, podendo ser também altamente sensíveis a
danos de embebição ou a temperaturas baixas
(Ellis, Hong e Roberts, 1990; Sacandé et al.,
1996a). Parece existir uma larga escala de com-
portamentos de tolerância à dessecação e de
armazenamento entre a diversidade de espéci-
es classificadas como recalcitrantes (Kermode
e Finch-Savage, 2002).
As sementes recalcitrantes têm sido estuda-
das a fim de identificar as causas dos danos
ocorridos durante a desidratação, para assim
fornecer indícios dos mecanismos pelos quais
a tolerância à dessecação é alcançada em se-
mentes ortodoxas (ou seja, sementes tolerantes
à desidratação). Revisões recentes identificam
diversos fatores que podem contribuir para a
tolerância à dessecação de tecidos de planta
(Pammenter e Berjak, 1999; Buitink, Hoekstra
e Leprince, 2002): (1) características físicas das
células, como o volume vacuolar reduzido; (2)
regulação das rotas metabólicas para impedir
a geração de compostos prejudiciais durante a
desidratação; (3) sistemas antioxidantes para
impedir os danos causados por radicais reativos
de oxigênio ou radicais livres; (4) acumulação
de proteínas e solutos protetores, como proteí-
nas LEA, açúcares e moléculas anfipáticas; (5)
mecanismos para impedir a fusão de membra-
nas; e (6) operação de sistemas de reparo du-
rante a reidratação.
As sementes recalcitrantes são freqüente-
mente deficientes em um ou mais desses meca-
nismos. Por exemplo, muitas delas têm con-
teúdos de água elevados na maturidade, apre-
sentando grandes vacúolos nas células. Durante
a desidratação, a própria perda de volume pode
resultar em danos mecânicos estruturais que
não são corrigidos durante a reidratação. Se-
mentes recalcitrantes também são aparente-
mente incapazes de regular seus processos me-
tabólicos durante a desidratação de modo a im-
pedir os desequilíbrios metabólicos que podem
resultar na geração de compostos danosos,
como radicais livres (Hendry et al., 1992). Al-
ternativamente, podem faltar sistemas antio-
xidantes eficientes para impedir os danos de
tais compostos oxidantes. Algumas sementes
recalcitrantes não acumulam proteínas do tipo
LEA (Finch-Savage, Pramanik e Bewley, 1994;
Farrant et al., 1996). Da mesma forma, há uma
escala de acúmulo de açúcares e de oligos-
sacarídeos em sementes recalcitrantes (Lin e
Huang, 1994). Assim, é difícil identificar cau-
sas específicas para a intolerância à dessecação
em sementes recalcitrantes, o que pode ser o
resultado de uma combinação dos fatores men-
cionados.

QUALIDADE DA SEMENTE:
EFEITOS DA MATURIDADE
A qualidade máxima da semente (com respeito
à germinação e ao vigor) é tradicionalmente
associada à acumulação do peso seco máximo
(chamado também de maturidade fisiológica
ou maturidade de massa) (Egli, 1998). Esse
ponto marca a supensão do transporte do floe-
ma à semente, e, em alguns casos, mudanças
específicas ocorrem nos tecidos que ligam a se-
mente à planta-mãe (por exemplo, a formação
da camada preta em pedicelos de milho). A in-
terrupção da importação da seiva do floema e/
ou a separação da semente da planta-mãe na
região do funículo podem ser o sinal para o iní-
cio da fase final (pré-abscisão) do desenvolvi-
mento da semente. Logo após esse ponto, as
sementes que estão secas na maturidade come-
çam a perder água. Entretanto, a qualidade da
semente, medida por sua longevidade no ar-
mazenamento, continua a aumentar após o
ponto de peso seco máximo. Conforme a espé-
cie, os últimos 5 a 10 dias do desenvolvimento
da semente, antes da desidratação, assim como
a taxa de secagem têm uma influência impor-
tante na qualidade e no vigor subseqüentes da
semente (Demir e Ellis, 1992; Sanhewe e Ellis,
1996a,b).
Os efeitos do desenvolvimento na qualida-
de da semente podem ser observados em se-
mentes de melão (Welbaum e Bradford, 1989;
Welbaum, 1999). Perto da colheita, sementes
jovens (menos de 45 dias após a antese) germi-
nam pouco em função de dormência, que é ra-
pidamente perdida durante o armazenamento
pós-colheita. Entretanto, após seis anos de ar-
mazenamento com conteúdo de umidade de
6% e temperatura de 10oC, as sementes relativa-
mente imaturas perdem viabilidade, enquanto
as sementes maduras não. Quando estas são
submetidas a condições controladas de deteri-
oração (alta temperatura e umidade por um pe-
ríodo curto), somente as sementes colhidas aos
50 dias ou mais após a antese mantêm a viabi-
lidade elevada. Esse exemplo ilustra, ao mes-
mo tempo, o efeito benéfico de curto prazo do
armazenamento seco sobre sementes relativa-
GERMINAÇÃO 63
mente imaturas e a longevidade reduzida de
tais sementes.
Os efeitos da maturidade na qualidade da
semente são particularmente evidentes em es-
pécies de crescimento indeterminado, nas quais
o florescimento e a produção de sementes se
estendem por um período longo. Em brassicas,
como em Brassica napus (canola) e em Brassica
oleracea (repolho), o florescimento progride da
base (extremidade proximal) para o ápice (ex-
tremidade distal) de uma inflorescência indi-
vidual, e inflorescências múltiplas são produ-
zidas em momentos diferentes na mesma plan-
ta (Still e Bradford, 1998) (Figura 3.8). Assim,
sementes de vários estágios de desenvolvimen-
to estão presentes na planta de forma simultâ-
nea. Similarmente, o florescimento em Daucus
carota (cenoura) progride das umbelas primá-
rias para as umbelas secundárias e terciárias
durante o desenvolvimento reprodutivo (Oliva,
Tissaoui e Bradford, 1988). Em tais casos, os
efeitos da maturidade na qualidade da semente
são exarcebados pelo fato de que nessas espé-
cies as sementes são dispersadas ao amadure-
cer. Desse modo, torna-se um risco retardar a
colheita para permitir a maturação das semen-
tes tardias no desenvolvimento, visto que pode
ocorrer deiscência e perda de sementes que já
se encontram maduras antes da colheita. Por
outro lado, antecipar a colheita resulta em um
número maior de sementes imaturas de baixa
qualidade que podem ser difíceis de remover
por métodos tradicionais de limpeza e classifi-
cação durante a etapa de beneficiamento (Capí-
tulo 17).
A supermaturação (ou maturação excessi-
va) também pode ser prejudicial à qualidade
da semente. Em sementes que secam natural-
mente durante a colheita, a maturação excessi-
va não tem significado de desenvolvimento, e
se a semente não for colhida de imediato, o en-
velhecimento e a deterioração podem ocorrer
enquanto ela ainda estiver na planta. Isso acon-
tece quando a temperatura e a umidade são
elevadas. Para as sementes que amadurecem
dentro de um fruto carnoso, como as de abóbo-
ra e melão, a maturação excessiva é geralmente
64 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Distal Síliqua Grupo Brassica

100
Grupo
1-20 1 na síliqua
80

Conteúdo de água (%PF)

1
21-40 2 2
60 3
4
41-60 3 5
40

61-80 4
20

81-100 5
0
33 40 48 54 61

Proximal Dias após o

florescimento completo

 Figura 3.8
Padrão indeterminado de florescimento em um racemo de Brassica. O diagrama à esquerda mostra que o
florescimento progride da extremidade proximal para a distal em uma dada inflorescência ou racemo. A
figura à direita mostra que a maturidade das sementes (conforme indicado pelo conteúdo de água decrescente)
também progride da extremidade proximal para a distal do racemo. Adaptada a partir de Still e Bradford (1998).

prejudicial à qualidade da semente. O atraso
na colheita de frutos de melão (a ponto de co-
meçarem a se deteriorar no campo) causa perda
de viabilidade das sementes (Welbaum, 1993).
As sementes incham tanto que causam fissura
do tegumento, circunstância conhecida como
“boca de peixe”. Isso resulta em danos ao em-
brião e em lixiviação de solutos e, conseqüente-
mente, em perda de viabilidade.
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 C A P Í T U L O
TIPOS DE DIÁSPOROS
E SUAS ORIGENS
Maria Estefânia Alves Aqüila
Em pesquisas que envolvem fruto e semente é
muito comum a utilização imprecisa de con-
ceitos, observável em frases facilmente encon-
tradas na literatura como as que seguem: “os
endocarpos germinaram em 30 dias”; “as se-
mentes foram escarificadas pela remoção da le-
ma e da pálea”; “as dosagens de açúcares foram
feitas nos cotilédones e no embrião”. Essa uti-
lização incorreta da nomenclatura conduz a
equívocos tanto na compreensão do texto como
na reutilização da informação.
Outro aspecto que envolve a nomenclatura
dessa área é o uso de termos que se consagra-
ram, mas nem por isso são os mais adequados
ou corretos para conceituar as estruturas que
identificam, como endosperma, óvulo, ovário,
entre outros. Um erro não deixa de ser um erro,
e repeti-lo mil vezes não o transforma em um
acerto: apenas perpetua a ignorância.
Confundir fruto com semente tem sido
uma constante desde o século XVIII (Font-
Quer, 1977). Por isso, este capítulo tem por obje-
tivo analisar alguns dos conceitos mais utiliza-
dos e propor aquele que seria o mais adequado
em condições experimentais. Os assuntos es-
tão organizados na seguinte ordem: conceito
de diásporo, sua classificação e sua origem. As
citações entre aspas são transcrições literais.
CONCEITO DE DIÁSPORO
Não se pode falar em diásporo sem esbarrar nas
dificuldades conceituais encontradas nas áreas
morfológica, fisiológica, ecológica e tecnológica.
4
Gaertner, em 1788, definiu fruto “o ovário
desenvolvido, portando, as sementes já feitas”
(Font-Quer, 1977). Constata-se que essa defi-
nição exclui os frutos partenocárpicos. Ao longo
do tempo, outros conceitos foram propostos,
dentre eles o de Barroso e colaboradores (1999),
que definem fruto “como o último estádio de
desenvolvimento do gineceu fecundado ou
não”. Essa definição já inclui os frutos parte-
nocárpicos, mas continua sendo apenas mor-
fológica.
As duas definições fornecidas excluem to-
das as estruturas classificadas como pseudo-
frutos (Vidal e Vidal, 2003) e dificultam a ca-
racterização da unidade experimental quando
essas estruturas são estudadas em seu aspecto
funcional, ecológico ou tecnológico. Devido à
essa dificuldade, no início do século XX, Sin-
nott (1945) e, mais tarde, Nitsch (1965) propu-
seram uma definição funcional, na qual “um
fruto consiste daqueles tecidos que contêm os
óvulos da planta sendo fisiologicamente depen-
dentes das mudanças que ocorrem nos mes-
mos”. Por essa definição, os pseudofrutos são
considerados frutos, mas os partenocárpicos,
não, pois estes carecem de óvulos.
Semente, na conceituação morfológica, é
definida como o último estádio de um rudimen-
to seminal (óvulo) fecundado e plenamente de-
senvolvido. Essa definição é ontogenético-es-
trutural e não satisfaz o aspecto funcional, uma
vez que nem sempre as estruturas que exercem
a função de disseminar uma angiosperma se
enquadram nessa definição de semente.
70 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
A inexistência de uma definição apropriada
para as áreas fisiológica, ecológica e tecnológica
acarreta as impropriedades já mencionadas na
introdução, quando estruturas como frutos se-
cos, “caroço” e até flores são designadas como
sendo sementes.
Alguns pesquisadores mais cuidadosos, in-
comodados com essas impropriedades, passa-
ram a utilizar o termo diásporo para identificar
as unidades funcionais e experimentais. Contu-
do, esse termo merece ser analisado antes de
ser empregado de forma indiscriminada.
Para Overbeck, citado por Angely (1959),
“diásporo é qualquer órgão vegetal que serve pa-
ra espalhar e disseminar uma espécie, não im-
portando se de origem sexuada ou assexuada”.
Font-Quer (1977) cita duas definições de
diásporo: a de Sernander (1927) que definiu
diásporo como “a estrutura constituída de um
ou vários embriões acrescidos do complexo or-
gânico que os rodeia, e que a planta separa de
si para sua propagação”; e a de Müller, que, em
1933, o definiu como “um complexo orgânico
autônomo formado pela planta e destinado à
propagação e à preservação”.
Ferreira (1994) define diásporo como a
“unidade orgânica destinada à propagação das
plantas superiores, e que consiste essencial-
mente no embrião, acompanhado de estruturas
acessórias, podendo ser uma semente, um fru-
to, um bulbilho, etc.”. Nesse elenco de exemplos,
o bulbilho não está adequado, uma vez que essa
estrutura é definida pelo próprio Ferreira como:
“(1) pequeno bulbo imaturo que nasce na base
ou nos catafilos de um bulbo adulto, (2) qual-
quer tubérculo pequeno, como os de algumas
begônias e aspargos, (3) gema aérea que nasce
na axila da folha, sobre esta, ou na inflores-
cência, e origina um novo indivíduo”. Segundo
Font-Quer (1977), “bulbilho é uma gêmula epí-
gea (gema aérea) transformada em órgão de
multiplicação vegetativa com a parte axial e os
catáfilos mais ou menos engrossados e ricos em
substâncias de reserva; nascem da axila de uma
folha comum (Ficaria, Dentaria, Saxifraga), nas
inflorescências (diversos tipos de Allium) ou so-
bre as próprias folhas (em várias pteridófitas)”.
Nas definições de Overbeck e Müller não
está implícita a necessidade de existir um em-
brião para que uma estrutura vegetal seja consi-
derada um diásporo, diferindo, quanto a esse
aspecto, das conceitualizações de Sernander e
Ferreira. Por outro lado, as definições de Over-
beck e Müller podem ser confundidas com o
conceito de propágulo, definido por Ferreira
(1994) como: “designação de orgânulo desti-
nado a multiplicar vegetativamente as plantas,
e que pode ser: sorédio (liquens), estolho (fane-
rógamas), bulbilhos (agaváceas), fragmentos
de talo (liquens), corpúsculos especiais, etc.”.
O conceito de diásporo, proposto por Fer-
reira (1994), coincide com a visão fisiológica,
ecológica e tecnológica de semente, uma vez
que, nessas áreas, as sementes são as estruturas
que têm por função garantir a sobrevivência, a
disseminação e a variabilidade genética de uma
espécie, constituindo a forma mais compacta e
eficiente de preservação de um genoma, sendo
este conceito, por sua abrangência, adequado
para a caracterização genérica das unidades ex-
perimentais utilizadas nessas áreas de pesquisa.
Concluindo, fica a sugestão de utilização
do termo diásporo sempre que as unidades ex-
perimentais não forem tão-somente uma se-
mente, mas abrigarem um embrião.
CLASSIFICAÇÃO DOS
DIÁSPOROS
Não existe uma classificação para os diásporos,
uma vez que esse conceito abriga, sob a mesma
definição, estruturas muito diferentes quanto
à sua ontogenia e morfologia, mas que são fun-
cionalmente iguais.
As classificações propostas para os frutos
podem ser utilizadas para classificar os diás-
poros, não se perdendo de vista o fato de que
as inúmeras propostas de classificação surgidas
nos últimos 200 anos produziram muitos con-
ceitos utilizados de forma diferente pelos ana-
tomistas (Esau,1974; Fahn, 1982; Mauseth,
1988; Cutter, 1971; Appezzato-da-Glória e Car-
mello-Guerreiro, 2003) e pelos morfologistas
(Spjut, 1994; Barroso et al., 1999). Dentre essas
 GERMINAÇÃO 71

classificações, os frutos secos indeiscentes e mo-
nospérmicos são os mais confundidos com se-
mentes, porque, com freqüência, constituem as
unidades experimentais nos ensaios de germi-
nação.
O Quadro 4.1 relaciona estruturas que de-
veriam ser chamadas de diásporos quando utili-
zadas como unidades experimentais, uma vez
que, conceitualmente, é mais apropriado dizer
que os diásporos de alface germinaram em 12
horas do que chamar aquênio (um tipo de fruto
seco) de semente.
As espiguetas fazem parte da inflorescência
das gramíneas. Nesse caso, quando o tratamen-
to pré-germinativo é a remoção das glumas, po-
de-se estar, de fato, colocando a semente para
germinar, de forma que é inadequado dizer que
a semente foi escarificada pela remoção das glu-
mas. Nenhuma semente é escarificada pela re-
moção das partes florais.
Caroço, do latim core, “coração, núcleo”, é
o termo que identifica o núcleo, lenhoso e mui-
to duro, dos frutos do tipo drupa (Ferreira,
1986).
O caroço típico das drupas não é semente
porque não se ajusta à definição das mesmas,
uma vez que, nessa estrutura, as células do en-
docarpo se transformam em macroesclereídeos
durante o desenvolvimento do fruto, formando
uma estrutura difícil de ser removida (Souza,
Moscheta e Mourão, 2003).
A etimologia do termo endocarpo diz que
endo equivale a interno, e carpo, do grego χαρπóς,
significa fruto. Literalmente, o termo endocar-
po significa um fruto interno, sendo utilizado
para identificar a camada mais interna do pe-
ricarpo, que pode se formar pela metamorfose
sofrida pela epiderme interna (adaxial) da folha
carpelar durante a transformação do ovário em
fruto. Tanto pelo significado da palavra endo-
carpo como pelo fato de este ser formado por
um tecido que pode estar morto, no caso dos
caroços, não é apropriado usá-lo como sinôni-
mo de semente ou mesmo de diásporo. Nesse
caso específico, fica estranho estudar a germi-
nação de um tecido morto.
Barroso e colaboradores (1999) usam o ter-
mo pirênio como sinônimo de endocarpo le-

Quadro 4.1 Exemplos de estruturas que deveriam ser chamadas de diásporo, segundo a conceituação
de Sernander (1927; apud Font-Quer, 1977), em ensaios de germinação, armazenamento e tecnologia

Tipo Taxa Autor

Semente* Feijão, Limão, Pitanga, Abacate Geral

Aquênio Alface, Girassol Geral
Glande Quercus, Carvalho Fahn (1982)
Cariopse Milho Geral
Espigueta Paspalum, Arroz, Trigo, Centeio Geral
Sâmara Tipuana, Casuarina, Cavanillesia, Ulmus Fahn (1982)
Caroço Pêssego, Manga Fahn (1982)
Palmeiras Fahn (1982), Spjut (1994)
Ocotea puberula
Nectandra megapotamica Souza et al. (2003)
Cipsela Asteraceae
Noz Valleriana, Tillia Fahn (1982)
Esquizocarpo do tipo mericarpo Malvaceae Fahn (1982)
Cremocarpo Umbeliferae Fahn (1982)
Samarídeos Tipuana, Bamebeya, Serjania Barroso et al. (1999)
Cremocarpo indeiscente Lilaeopisis Barroso et al. (1999)
Coca indeiscente Sebastiania, Hura Barroso et al. (1999)
Mericarpo indeiscente Sida Barroso et al. (1999)
Pinhão Araucaria angustifolia Aqüila e Ferreira (1984)

*São sementes por se enquadrarem na definição morfológica de semente.

72 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
nhoso. Contudo, em grego, pirênio (πνρητον)
é diminutivo de pireno, termo que significa um-
bigo (Font-Quer, 1977), tendo sido usado, por
analogia, para designar o caroço devido à posi-
ção central que o mesmo ocupa no fruto. Assim,
para os pesquisadores que têm dificuldade em
utilizar o termo caroço, por considerá-lo banal,
recomenda-se o uso do termo pireno como si-
nônimo de caroço.
ORIGEM DOS DIÁSPOROS
A definição de diásporos envolvendo a presen-
ça de um embrião mostra que os mesmos têm
origem no processo de reprodução sexuada, im-
portantíssima para a manutenção da variabili-
dade genética das espécies, sendo impossível
falar em origem dos diásporos sem referir-se
às estruturas esporofíticas que compõem a flor.
Embora para Font-Quer (1977), em termos
botânicos, não exista flor stricto sensu, essas es-
truturas são definidas como o conjunto de hip-
sófilos coloridos (ou antófilos do perianto, mais
ou menos vistosos) acompanhados ou não de
estames e pistilos.
Assim, todos os eventos envolvidos no apa-
recimento e no desenvolvimento das flores, di-
reta ou indiretamente, interferem na formação
dos diásporos, cuja origem está na metamorfose
sofrida pela flor após os eventos de polinização
e fecundação.
Esses eventos fazem parte da dinâmica ca-
racterística do processo de reprodução sexuada,
que envolve uma alternância de geração, for-
mada por organismos (seres) distintos quanto
à estrutura e à forma de reprodução (Cocucci e
Mariath, 1995).
Dentro dessa seqüência, nas espermatófitas,
o organismo denominado esporófito é autótrofo,
independente, possui genoma diplóide e repro-
dução assexuada mediante a produção de
esporos. Os outros organismos, denominados
andrófito e ginófito, têm vida parasitária, ge-
noma haplóide e se reproduzem sexuadamente
mediante a produção de gametas (Capítulo 1).
O aparecimento da geração gametofítica
depende da expressão de genes relacionados
com a determinação do sexo, que, por sua vez,
depende de fatores fisiológicos, ligados ou não
a ritmos que desencadeiam a floração. Para que
uma planta floresça, são necessários um ama-
durecimento fisiológico e um estímulo ambien-
tal, o qual pode ser o comprimento da noite
(curta ou longa) ou a alternância de tempera-
tura ou de umidade (estação seca e chuvosa).
Os fatores internos e externos agindo em
conjunto determinam a fenologia da planta.
Como exemplo, temos Senna macranthera (ma-
duirana) e Leucaena leucocephala, espécies que,
em Porto Alegre, florescem no início do verão.
Observou-se que o lado da árvore que recebe o
sol da manhã floresce antes daquele que recebe
o sol da tarde, e que, se essas espécies forem
submetidas a um verão quente e seco, de forma
que a árvore sofra um grande estresse hídrico
(fique murcha), produzirão uma florada extra
no final da primavera. As sementes produzidas
na florada extra serão menos dormentes que as
produzidas na florada habitual.
O ponto inicial da ontogenia de um diás-
poro pode ser definido de uma forma ampla ou
restrita. De forma ampla, o diásporo começa
no estabelecimento da flor, e qualquer evento
que impeça o desenvolvimento desta também
impedirá sua formação. De forma mais restrita,
o diásporo começa com a dupla fecundação que
ocorre dentro do ginófito (saco embrionário);
portanto, para se entender a origem dos diás-
poros, deve-se compreender a origem das se-
mentes, a qual está vinculada à planta feminina
que se forma dentro da estrutura conhecida
como pistilo, no qual é possível reconhecer as
seguintes partes: o estigma, o estilete e o ovário.
Um ou mais pistilos constituem o gineceu.
Dentro do ovário, formam-se estruturas
usualmente denominadas óvulos. Contudo, Lin-
né (apud Font-Quer, 1977) propôs que tais es-
truturas fossem nominadas rudimentos semi-
nais. Assim, levando em consideração a etimo-
logia das palavras, o termo rudimento seminal
é o mais correto para identificar com mais pre-
cisão essas estruturas formadas pelo ginospo-
rângio (nucelo) envolto pelos tegumentos, re-
presentando o início de uma semente. Em um
estágio mais avançado, o ginosporângio origina
o ginófito.
 GERMINAÇÃO 73

A Figura 4.1 é um esquema que mostra a
estrutura de um rudimento seminal e a correla-
ção existente entre essa estrutura e a da semen-
te que originará, usando-se como modelo Senna
macranthera.
Observando-se o esquema apresentado na
Figura 4.1, nota-se a possibilidade de se dis-
tinguir, no rudimento seminal, as seguintes es-
truturas, de fora para dentro: funículo, integu-
mentos delimitando a micrópila e o ginófito. A
seguir, serão abordados alguns aspectos da me-
tamorfose dessas estruturas.
Funículo → hilo
O funículo é uma estrutura auxiliar, sendo
o órgão que une o rudimento seminal à placenta
desenvolvida no ovário. É a via por onde o rudi-
mento seminal é vascularizado. Comparado
com os animais, seria uma espécie de cordão
umbilical. Apresenta uma grande variedade de
formas (La Rue, 1954; Gunn, 1981), sendo uma
estrutura geralmente efêmera, deixando na se-
mente uma cicatriz conhecida como hilo. Nos
casos em que permanece, pode originar os arilos
(van Der Pijl, 1982).
Integumentos → tegumentos
Para evitar confusão entre rudimento se-
minal e semente, quando se está tratando dos
envoltórios, é aconselhável o uso dos termos
integumento no que se refere a rudimento se-
minal e tegumento no que se refere à semente.
O prefixo “in” significa interno; por isso, é ade-
quada sua associação ao termo tegumento, uma
vez que o mesmo sempre é interno por recobrir
o rudimento seminal, que nunca deixa o gine-
ceu antes de se transformar em semente. Al-
guns livros nominam de primina e secundina
os integumentos do rudimento seminal, tratan-
do-se, respectivamente, do integumento inter-
no e do integumento externo.
Micrópila é um pequeno poro formado pelo
encontro de um ou ambos os integumentos.
Quando não estão em linha reta, diz-se que a
micrópila está em ziguezague.
Embora haja muita variação quanto ao nú-
mero de integumentos que recobrem o ginos-
porângio, esse caráter apresenta grande estabi-
lidade dentro dos diferentes taxa (Maheshwa-
ri, 1950). Segundo Bauman (1984), os rudimen-
tos seminais podem ser unitégmicos, bitégmi-
cos ou atégmicos. Na Tabela 4.1 são apresenta-
dos estes dados.
Durante o desenvolvimento, os integumen-
tos que cobrem o ginosporângio podem sofrer
uma simplificação drástica, de forma que, na
semente, o tegumento fica reduzido a uma pelí-
cula delgada ou desaparece totalmente (Mau-
seth, 1988). Nesse último caso, as funções do
tegumento são exercidas por tecidos do espo-

A B
c
a x

p
y
s r
n z

o
t
e
f m

 Figura 4.1
Esquema mostrando a correspondência entre a estrutura do rudimento seminal (A) e a da semente madura
(B), ambas em corte longitudinal mediano usando Senna macranthera como modelo. p = primina (tegumento
externo do rudimento seminal) s = secundina (tegumento interno do rudimento seminal), c = calaza, a =
antípodas, n = núcleo secundário, o = ovocélula, t = sinérgides, f = funículo, x = testa (tegumento da
semente), e = xenófito (endosperma), y = embrião, m = micrópila, r = nucelo, z = nervura dos cotilédones
(Aqüila, 1995).
74 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Tabela 4.1 Distribuição de rudimentos seminais, nas duas divisões das angiospermas, com base no
número de integumentos (os dados estão em porcentagem do número de famílias estudadas)
Número de famílias
Monocotiledôneas 69
Dicotiledôneas 341
Dados de Davis, 1966, organizados por Bauman, 1984.
rófito. Contudo, o mais freqüente é o desenvol-
vimento dos integumentos do rudimento semi-
nal produzirem, na semente madura, um te-
gumento estruturalmente mais complexo, for-
mando um verdadeiro complexo histológico
(Foster e Gifford, 1974).
O número de tegumentos que a semente
apresenta na maturidade, bem como a comple-
xidade dos mesmos dependem tanto da sua ori-
gem quanto da sua ontogenia. A complexidade
também depende do tipo de vascularização
apresentada pelo rudimento seminal.
A ontogenia dos tegumentos da semente é
afetada pelo aumento progressivo do volume
que eles limitam, ajustando-se constantemente
às tensões tangenciais progressivas criadas pela
expansão da semente. Essa expansão é, em par-
te, devida ao aumento do número de células e,
em parte, ao alongamento das mesmas. Para
acompanhar o crescimento da estrutura que li-
mita, o tegumento aumenta seu comprimen-
to, com um maior número de células por divi-
sões periclinais, e sua espessura, por divisões
anticlinais (Figura 4.2D). Se não ocorrem divi-
sões periclinais em número e velocidade sufi-
cientes para acompanhar a expansão da se-
mente, há a eliminação da capa onde a atrofia
está ocorrendo.
Segundo Corner (1976), o integumento in-
terno do rudimento seminal origina o tégmen,
que pode ou não ser formado por três capas, o
endotégmen, na confluência com o ginospo-
rângio, o mesotégmen e o exotégmen, junto à
testa. O integumento externo formará a testa,
que também pode ou não ter três capas (exo-
testa, mesotesta e endotesta).
Em Senna macranthera, o rudimento seminal
é formado por apenas duas capas (Figura 4.2).
O integumento externo do rudimento seminal
Bitégmicos Unitégmicos Atégmicos
100 0 0
70,57 28,26 1,17
origina a testa, que também pode apresentar
três capas: a endotesta (que é adjacente ao exo-
tégmen), a mesotesta e a exotesta (que é a ca-
mada mais externa do tegumento) (Aqüila,
1995).
No início do desenvolvimento da semente,
as células da exotesta estão em divisão, tanto
peri quanto anticlinal (Figura 4.3A, C, E).
Quando o embrião atinge a fase globular, as cé-
lulas da exotesta começam a alongar no sentido
anticlinal (Figura 4.3E), originando as células
de Malpighi, que formam a camada em paliça-
da (Figura 4.4H).
No rudimento seminal, a mesotesta é for-
mada por três estratos na região não-micropilar,
e as células se dividem nos sentidos anticlinal
e periclinal (Figura 4.3B, C, D). Durante o de-
senvolvimento da semente, há um aumento no
número desses estratos. Esse número é maior
na região por onde passa o feixe vascular, na
região do hilo e da micrópila (Figura 4.3B). Du-
rante o desenvolvimento da semente, na região
basal (calazal), ocorre a diferenciação dos os-
teoesclereídeos (Figura 4.4E). Na semente ma-
dura, a mesotesta é formada por nove estratos
de osteoesclereídeos cujas paredes não têm es-
pessamento em forma de vidro de relógio, mas
são pontuadas (Figura 4.4H).
Na seqüência ontogenética da formação do
tegumento, primeiro ocorre a divisão celular,
seguindo-se o seu alongamento e só depois sua
diferenciação (Figuras 4.2, 4.3, 4.4). O alonga-
mento pode ocorrer em todas as direções, pro-
duzindo células isodiamétricas e estreladas, em
direções diferentes ou em apenas uma direção,
originando tecidos em paliçada. Embora as di-
ferentes capas que compõem o tegumento te-
nham uma confluência íntima, seu limite pode
ser distinguido pela presença de cutícula, que
 GERMINAÇÃO 75

A B

C D

 Figura 4.2
Fases iniciais da formação da semente de Senna macranthera em corte longitudinal mediano. (A) rudimento
seminal em formação; (B) rudimento seminal maduro ou semente recém-fecundada; (C) semente em formação
com zigoto em repouso; (D) semente com embrião globular. Legenda: a= saco embrionário, b= mesofilo da
folha; carpelar, c= calaza, d= epiderme adaxial da folha carpelar, e= xenófito nuclear, f= funículo, g= tégmen,
k= endocarpo em diferenciação, l= cavidade gasosa do fruto, n= nucelo, o= epiderme do nucelo, p= primina
(integumento externo), r= capuz nucelar, s= secundina (integumento interno), t= mesotesta, u=mesocarpo,
v= feixe vascular, x= exotesta, y= endotesta; a seta branca indica micrópila. As barras negras no canto
superior esquerdo são as escalas e representam, para A e D, 6 μm, e para B e C, 10 μm.
76 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

A B

C D

E F

 Figura 4.3
Seqüência inicial da formação do xenófito de Senna macranthera. Sementes em formação em corte longitudinal
mediano. (A) fecundação; (B) zigoto em repouso e xenófito no início da formação; (C) detalhe da região
mediana da semente mostrando os núcleos do sincício; (D) pólo calazal da semente; (E) região basal de uma
semente com embrião globular e núcleos do xenófito se agrupando em nódulos; (F) região mediana da
semente mostrando o início da celularização do xenófito. Legenda: c= calaza, d= nódulos endospérmicos,
e=xenófito, g= tégmen, i = xenófito inicial, n’= núcleo do xenófito próximo à coluna hipostática, n= fusão
para formação do núcleo endospérmico, o= nucelo, t’= mesotesta, t= testa, x= exotesta, z= zigoto, seta
branca = coluna hipostática, setas pretas = parede do saco embrionário. As barras negras do canto superior
esquerdo são as escalas e representam, para A e C, 6 μm, e para B,D,E e F, 10 μm.
 GERMINAÇÃO 77

A B

C D

E G H

 Figura 4.4
Detalhes de algumas estruturas que se formam durante o desenvolvimento do xenófito de Senna macranthera.
Cortes longitudinais medianos. (A) região mediana da semente quando o embrião está na fase de torpedo;
(B) região calazal quando o embrião já está totalmente diferenciado; (C) região calazal quando o embrião está
na fase de torpedo adiantada; (D) em detalhe, fragmento da parede de transferência e de alguns núcleos da
célula apical do haustório; (E) detalhe da região calazal quando o embrião está terminando a fase de torpedo;
(F) detalhe da região limítrofe da célula haustorial com o nucelo; (G) tegumento lateral da semente quando o
embrião está em torpedo e (H) quando o embrião já está totalmente formado. Legenda: e= região celularizada
do xenófito, f= feixe vascular na calaza em corte transversal, f´= rafe em corte longitudinal, h= haustório, i=
célula basal do haustório, j= célula apical do haustório, l= linea lúcida, n= núcleos hipertróficos da célula
basal do haustório, o= nucelo, p= parede da célula haustorial, r= região clara ao redor do xenófito, t= testa,
u= epiderme do nucelo, v= região de células ricas em fenóis, x= exotesta. As barras negras do canto supe-
rior esquerdo são as escalas e representam, para A, B e C, 24 μm, para C e G, 40 μm, e para D e F, 8 μm.
78 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
ocorre entre as capas da testa, entre esta e o
tégmen, entre o tégmen e o nucelo e até entre
este e o xenófito. Devido ao caráter hidrofóbico
da cutina, a presença desta substância na cutí-
cula funciona como uma barreira à difusão da
água, dificultando a penetração de fixadores e
de substâncias utilizadas na inclusão de semen-
tes nas técnicas histológicas. Por outro lado,
esta pode ser uma das causas da dormência im-
posta pelos tegumentos (Capítulo 7).
Na semente, a composição ontogenética do
tegumento depende da região que se analisa,
uma vez que pode diferir na micrópila, na calaza
e na região lateral (Figuras 4.2C, D; 4.3D, F).
Bhojwani e Bhatnagar (1974) descreveram
a ontogenia de Gossypium sp. (algodão), um ru-
dimento seminal com dois integumentos, no
qual ambos contribuem para a formação do
tegumento da semente, mostrando que a
ontogenia da endotesta tem valor taxonômico,
uma vez que pode ser utilizada para distinguir
a espécie G. arboreum, na qual permanece
uniestratificada, das espécies G. hirsutum (que
possui dois estratos) e G. herbaceum (que possui
três estratos). As fibras usadas comercialmente
se formam na exotesta, constituídas por células
simples com paredes finas cujo comprimento
pode atingir 45 mm (~5 cm).
Segundo Barroso e colaboradores (1999),
as Loasaceae possuem rudimentos seminais
com apenas um integumento, enquanto as se-
mentes maduras têm apenas exo e endotesta.
As canas possuem rudimentos seminais parci-
almente integumentados, mas as sementes ma-
duras são recobertas por um tecido multiestra-
tificado. Em magnólia, o integumento interno
forma o tégmen, que é de fato a camada prote-
tora, enquanto o integumento externo forma
uma exotesta carnosa (sarcotesta) e brilhante,
rica em lipídeos, cuja função é auxiliar a disper-
são das sementes (Bhojwani e Bhatnagar, 1974).
A vascularização do rudimento seminal se
dá pela entrada de um ramo advindo da vascu-
larização do carpelo, que entra nessa estrutura
pelo funículo (Figura 4.2D). O padrão de vas-
cularização do rudimento seminal interfere no
padrão de vascularização da semente. Corner
(1976) denomina como rafe a região do tegu-
mento que abriga os feixes vasculares e que,
entrando pelo funículo, se estende até a calaza,
e como anti-rafe a região do tegumento relacio-
nada ao prolongamento do feixe vascular para
além da calaza. Rudimentos seminais com vas-
cularização reticulada têm uma grande proba-
bilidade de originar sementes pericalazais. Es-
sas sementes possuem uma vascularização in-
tensa e, em conseqüência, uma calaza exten-
sa, provinda de rudimentos seminais anátropos
cujo revestimento passa a ser a paquicalaza,
uma estrutura complexa, construída pela mul-
tiplicação das células dos dois integumentos
fundidos entre si e ao ginosporângio. Só na re-
gião da micrópila é possível distinguir os dois
tegumentos.
Em S. macranthera, a vascularização não está
diferenciada no rudimento seminal (Figura
4.2A), notando-se um aumento no número de
estratos na região onde se diferencia o feixe vas-
cular (Figura 4.2C). Na fase do desenvolvimen-
to da semente, marcada pela presença de um
embrião globular, o feixe vascular já está total-
mente diferenciado (Figura 4.2D), localizando-
se na mesotesta e sendo formado por protoxi-
lema com espessamento anelado. Esse feixe pe-
netra na semente pelo funículo (Figura 4.3D),
sendo uma continuação do feixe vascular que
forma a nervura ventral da folha carpelar. Nes-
sa fase, a anti-rafe ainda não está diferenciada
e, em seu lugar, observam-se células de pro-
câmbio em divisão (Figura 4.3D). Quando o
embrião começa a diferenciação dos cotilédo-
nes, a anti-rafe é visível e percorre a semente
até a sua metade, no lado oposto ao da rafe.
Beltrati e Paoli (2003) mencionam que já
foram encontrados estômatos na testa em 30
famílias de angiospermas. Segundo Corner
(1976), estômatos na exotesta foram registra-
dos em Canna maculata, Cochiospermaceae,
Malvales, Geraniaceae, Magnoliaceae, Papave-
raceae, Amarylidaceae, Leguminosae (Bauhinia),
Bombacaceae, Juglandaceae, Myristicaceae e
Euphorbiaceae, enquanto, na endotesta, sua
presença só foi registrada em Purskia (Rosa-
ceae).
A estrutura e as substâncias acumuladas
no tegumento podem posteriormente interferir

na germinação da semente (Labouriau, 1983),
causando o que Barton (1965) classificava como
dormência imposta pelos tegumentos, Bewley
e Black (1978), como dormência estrutural, e
Baskin e Baskin (1998), como dormência física.
Os tegumentos são órgãos multifuncionais
porque: (1) protegem tanto o embrião quanto
o xenófito da dessecação, de injúrias, tempera-
turas desfavoráveis, ataque de patógenos e pre-
dadores; (2) nutrem a semente em formação,
conectando-a à planta-mãe por meio dos feixes
vasculares, via de entrada para os fotoassimi-
lados; (3) participam na dispersão das semen-
tes, quando apresentam modificações estrutu-
rais relacionadas a essa função (Capítulo 14).
Ginófito → embrião e xenófito
Denomina-se ginosporângio (nucelo) a es-
trutura interna do rudimento seminal. É forma-
do por um tecido meristemático, limitado por
uma epiderme, que pode ou não conter cutina.
No tecido meristemático do ginosporângio, for-
mam-se os ginósporos (esporos femininos). O
ginosporângio pode ou não ser consumido du-
rante a formação da semente. Caso permaneça,
origina o perisperma, que, muitas vezes, é con-
fundido com o xenófito.
O ginófito (saco embrionário) é a planta
feminina que se origina da metamorfose de um
ginósporo haplóide. Nesse caso, o esporo não
germina, uma vez que nenhuma das fases ca-
racterísticas desse processo pode ser identifi-
cada na ontogenia do ginófito, que inicia quan-
do o núcleo do ginósporo entra em atividade.
O desenvolvimento do ginófito é sempre en-
dospórico, pois a planta feminina nunca aban-
dona o ginosporângio e o pistilo.
Maheshwari (1950) considerava o ginófito
como um cenócito octo a polinucleado. Hoje já
se sabe que essa estrutura cenocítica se forma
no início da metamorfose do ginósporo, quando
ocorrem três ciclos de divisão mitótica que en-
volvem apenas os núcleos. Subseqüentemente,
ocorre a celularização, originando uma estrutu-
ra formada por sete células, seis mononuclea-
das e uma, a célula central, bi ou polinucleada.
A importância dessa estrutura para o de-
senvolvimento do diásporo reside no fato de o
GERMINAÇÃO 79
Ginófito
Embrião (2n) Xenófito (3n a xn)
Esporófito
ginófito originar o embrião e o xenófito. O pri-
meiro, pela fecundação da oosfera; e o segundo,
pela fecundação da célula central. Dessa forma,
a ploidia da célula central é fundamental, pois
determina a ploidia do xenófito.
O caso do xenófito – mais conhecido por
endosperma, é um dos muitos em que um ter-
mo mal cunhado ganhou popularidade, impon-
do-se ao longo do tempo. A etimologia da pa-
lavra endosperma mostra que a mesma não
conceitua de forma apropriada a estrutura à
qual serve de identificador e/ou nominador,
uma vez que endo significa interno e sperma é
um radical grego que significa semente; portan-
to, a tradução literal da palavra endosperma é
“semente interna”. Isso contradiz tanto a sua
origem como a sua função, uma vez que essa
estrutura passa a existir quando os núcleos po-
lares da célula central do ginófito se fundem com
o segundo gameta masculino, tendo uma ori-
gem semelhante à do embrião, e deixa de existir
durante a germinação, quando é consumida pelo
embrião em crescimento. Devido a isso, Cocucci
(1986) propôs o termo xenófito para designar
essa estrutura, pois xeno significa diferente e fito
quer dizer planta, de forma que xenófito signi-
fica “planta diferente”, conceituando perfeita-
mente essa estrutura única, tanto na sua cons-
tituição genética como na sua posição interme-
diária entre o velho e o novo esporófito.
Na fase inicial do desenvolvimento, todas
as sementes possuem xenófito. Contudo, no
transcorrer do desenvolvimento, este pode ser
totalmente absorvido pelo embrião, de forma
que, em muitas espécies, a semente madura ca-
rece deste tipo de tecido de reserva.
Devido à sua origem, nas angiospermas, o
xenófito é uma planta que varia de triplóide
(3n) a poliplóide. O desenvolvimento do xenó-
80 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
fito ocorre em sincronia com o desenvolvimento
do embrião, em vez de simultaneamente. Nas
espécies em que já foi estudada a ontogenia das
sementes, o zigoto entra em repouso logo após
a fecundação, só saindo desse estado quando o
xenófito assume um certo grau de desenvolvi-
mento, mesmo nas Faboideae, espécies exal-
buminosas cujo embrião assume a liderança do
desenvolvimento muito precocemente.
O xenófito, como já foi dito, começa com a
fecundação dos núcleos polares (separados ou
já fundidos), com o segundo gameta masculino
originando o núcleo endospérmico. O passo se-
guinte é muito variável nos diferentes taxa, mas
segundo os mais respeitados embriologistas, o
núcleo endospérmico pode seguir três tipos de
desenvolvimento, originando assim os três ti-
pos ontogenéticos básicos de xenófito, a saber:
celular, nuclear e helobial.
No xenófito celular, a célula central entra
em citocinese logo após a primeira cariocinese,
o mesmo acontecendo para todas as subseqüen-
tes divisões, de forma que o xenófito é celular
desde o início. Existem poucos estudos histo-
químicos e ultra-estruturais sobre esse tipo de
xenófito e, segundo Vijayaraghavan e Prabha-
kar (1984), em vários taxa as células xenofíti-
cas da calaza, da micrópila ou de ambas têm a
tendência de formar haustórios. O Quadro 4.2
fornece alguns exemplos em que esse tipo de
xenófito pode ser encontrado.
No xenófito nuclear, as cariocineses não são
acompanhadas pelas citocineses corresponden-
tes, de forma que, no início do seu desenvolvi-
mento, o xenófito é constituído por uma célula
cenocítica (Mauseth, 1988), com os núcleos
distribuídos em uma matriz citoplasmática que
rodeia um grande vacúolo central (Vijayara-
ghavan e Prabhakar, 1984), como pode ser vis-
to na Figura 4.3B.
Essa célula pode se tornar muito grande,
como no caso de Cocos nucifera, em que a parte
branca seria o cenócito, e o líquido (água de
coco), o suco vacuolar dessa célula gigantesca
(Mauseth, 1988). A quantidade de núcleos des-
se cenócito pode variar de centenas a milhares
(Chopra e Sachar, 1963). Em Senna macranthera
(Figuras 4.2 e 4.3) formam-se 36 núcleos ce-
Quadro 4.2 Famílias e espécies em que foi
registrado o xenófito celular
Família Espécies
Acanthaceae Barleria cristata, Dipteracanthus
patulus, Thumbergia alata,
Ruellia tuberosa
Cyrillaceae Cliftonia monophylla, Cyrilla
racemiflora
Gesneriaceae Boschniakia himalaica, Klugia
notoniana, Platystemma
violoides
Loasaceae Blumenbachia hieronymi, B.
insignis, Mentzelia laevicalulis
Scrophulariaceae Alectra thomsoni, Celsia
coromandeliana, Chelone
glabra, Isoplex canariensis,
Melampyrum lineares,
Orthocarpus luteus,
Scrophularia marylandica,
Tetranema mexicanum
Dados extraídos de Maheshwari (1950 e 1963), Chopra e Sachar
(1963) e Johri, Ambergaokar e Srivastava (1992).
nocíticos antes de começar o processo de celu-
larização (Aqüila, 1995).
Em poucos taxa os núcleos e o citoplasma
têm distribuição uniforme ao longo de toda a
célula cenocítica. Em geral, concentram-se nos
pólos calazal e micropilar (Bhatnagar e Sawh-
ney, 1981; Mauseth, 1988). Nesse processo, as
cariocineses podem ou não ser sincrônicas, sen-
do possível encontrar núcleos em diferentes fa-
ses de divisão (Maheshwari, 1963). Os nucléo-
los dos núcleos cenocíticos são muito variáveis
quanto à forma, ao tamanho e ao número, es-
tando esta última variável associada à viabili-
dade do xenófito. Jensen, Schulz e Ashton
(1977) observaram que os rudimentos seminais
de Gossypium hirsutum que abortavam tinham
um número menor de nucléolos que aqueles
que completavam seu desenvolvimento.
Um fenômeno comum nesse tipo de onto-
genia é a formação de grupos isolados de nú-
cleos, aos quais Chopra e Sachar (1963) chamam
de vesículas citoplasmáticas, e Fahn (1982), de
nódulos. Esses grupamentos resultam da ativi-
dade isolada de alguns núcleos que podem se
dividir mais rapidamente que outros (Schulz e
Jensen, 1974), podendo ou não originar núcleos

hipertróficos, principalmente no pólo calazal,
uma vez que esses núcleos gigantes podem se
formar por cariocinese direta (crescimento ver-
dadeiro) ou por fusão de vários núcleos
(Maheshwari, 1950). As Figuras 4.5 e 4.6 exem-
plificam esses acontecimentos registrados pa-
ra S. macranthera (Aqüila, 1995).
O xenófito nuclear pode continuar cenocí-
tico até o final da sua ontogenia, porém, o mais
comum é ocorrer a celularização, dependendo
da fase em que se encontra o embrião. A celu-
larização pode ocorrer em todo o xenófito, res-
tringir-se à periferia ou acontecer apenas na re-
gião micropilar. Segundo Maheshwari (1963),
nas famílias Cruciferae, Cucurbitaceae, Legu-
minosae e Proteaceae, o xenófito é sempre ce-
nocítico, uma vez que não se forma nenhum
tipo de parede. Essa generalização, como qual-
quer outra em se tratando de sementes, não é
adequada, pois Senna macranthera, uma legu-
minosa Caesalpinioideae, possui, segundo
Aqüila (1995), um xenófito cenocítico (nas fa-
ses iniciais do desenvolvimento da semente) e
um celular (quando maduro) (Figuras 4.3, 4.5
e 4.6).
Durante o desenvolvimento do xenófito,
pode acontecer a formação de estruturas muito
estranhas denominadas haustórios. Em Senna
macranthera, o haustório é formado por duas
células muito grandes. Ambas possuem núcle-
os hipertróficos (Figuras 4.4A, 4.5D, E, F) e pa-
redes de transferência (Figuras 4.4D e 4.5F). A
célula mais apical do haustório une-se à epis-
tase formada pelo ginosporângio bem abaixo
do feixe vascular calazal (Figuras 4.4E e 4.5B).
À medida que a celularização progride, o haus-
tório desaparece. Durante todo o desenvolvi-
mento, o xenófito é um tecido mixoplóide, pos-
suindo núcleos hipertróficos na região celula-
rizada contígua ao haustório (Figuras 4.4A,
4.5E e 4.6C). A celularização é centrípeta (Figu-
ra 4.3F), o mesmo se dando com a deposição
da substância de reserva. O galactomanano é
depositado na parede das células do xenófito,
de tal forma que, na semente madura, forma
uma massa na qual é difícil a distinção dos li-
mites das células (Figuras 4.6E, F, H). Esse xe-
nófito é vivo (cora facilmente pelo tetrazólio),
GERMINAÇÃO 81
e o protoplasma comprimido no interior das cé-
lulas forma um todo contínuo devido à comuni-
cação ocorrida por meio dos plasmodesmos (Fi-
gura 4.6G). O xenófito nuclear é o mais comum,
tendo sido registrado para 161 famílias, incluin-
do mono e dicotiledôneas (Mauseth, 1988). O
Quadro 4.3 lista algumas espécies que possu-
em esse tipo de xenófito.
O xenófito helobial se forma quando a ca-
riocinese do primeiro núcleo endospérmico é
acompanhada de citocinese, formando duas cé-
lulas desiguais. A célula menor é voltada para
o pólo calazal e pode ou não se dividir para for-
mar uma estrutura celular. A célula maior é vol-
tada para o pólo micropilar, cresce rapidamente,
e a ocorrência de cariocineses livres origina um
cenócito que, mais tarde, sofre celularização pe-
lo aparecimento de paredes celulares no sentido
centrípeto (Vijayaraghavan e Prabhakar, 1984).
Esse tipo de xenófito é muito raro e parece ocor-
rer apenas em monocotiledôneas (Swamy e
Krishnamurthy, 1973). Segundo Johri, Amber-
gaokar e Srivastava (1992), esse tipo de xenó-
fito foi descrito em: Halophila ovata, Trillium un-
dulatum, Juncus prismatocarpus, Asphodelus tenui-
folius, Najas flexilis, Najas marina, Potamogeton no-
dosus e Haemanthus katherinae.
Além desses três tipos ontogenéticos de xe-
nófito, existe um quarto, chamado xenófito ru-
Quadro 4.3 Exemplo de gênero e de espécies
que apresentam o xenófito nuclear
Família Espécies
Cucurbitaceae Scleria foliosa, Blastania garcini,
Melothira maderaspatana,
Trichosanthes anguina,
Cucurbita pepo, C. sativus,
Benincasa cerifera, Cucumis
melo, Luffa aegyptica, Melothria
heterophylla
Leguminosae Mimosa pudica, Calliandra sp.
e os gêneros: Cassia,
Cyamopsis, Desmodium
Palmae Cocos nucifera
Proteaceae Lomatia polymorpha, Grevillea
robusta
Dados extraídos de Johri, Ambergaokar e Srivastava (1992).
82 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

D
C

E F

 Figura 4.5
Sementes de Senna macranthera em corte longitudinal mediano. (A) detalhe da região mediana mostrando
parte do xenófito celularizado e início da formação do haustório; (B) semente mostrando embrião na fase de
coração, xenófito celular na parte basal e haustório na parte apical; (C) detalhe da região celularizada do
xenófito e embrião na fase de torpedo; (D) visão do eixo embrionário e xenófito celular com haustório na
região apical da semente; (E) e (F) detalhe da célula basal do haustório. Legenda: c = calaza, d = cotilédones
e eixo do embrião, e = xenófito celular, f = feixe vascular na calaza, h = haustório, i = célula basal do
haustório, j= célula apical do haustório, o= nucelo, p= embrião na fase de coração, r= região clara que
rodeia o embrião, t= testa. As barras negras do canto superior esquerdo são as escalas e representam, para
A, 24 μm, para B, C e D, 40 μm, para E, 12 μm, e para F, 8 μm.
 GERMINAÇÃO 83

A B

E H

G I

 Figura 4.6
Detalhes do xenófito de Senna macranthera em sementes em corte longitudinal mediano. (A) coração; (B)
torpedo; (C) final de torpedo; (D) totalmente formado; (E) quase no tamanho final; (F) antes do início da
dessecação; (H) semente quiescente; (G) mesmo que H com mais detalhe; (I) pericarpo. Legenda: c=
citpolasma, e = endocarpo, p = parede espessada, q = células com parede começando a espessar pela
deposição de galactomanano, t = pontuação, u = mesocarpo. As barras negras do canto superior esquerdo
são as escalas e representam, para A, B, D e F, 12 μm, para C e G, 8 μm, e para E, 24 μm.
84 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
minante. Foi estudado pela primeira vez por
Voigt, em 1888 (Vijayaraghavan e Prabhakar,
1984). Sua formação não está ligada à ontoge-
nia do xenófito, mas à forma como ocorre o
desenvolvimento dos tegumentos durante a
formação da semente. Estruturalmente, é um
mosaico no qual os tecidos da semente se entre-
laçam. Forma-se em qualquer dos três tipos on-
togenéticos de xenófito (Mauseth, 1988). Foi
encontrado xenófito ruminante em Celsia cora-
mandeliana, Elytraria acaulis, Andrographis serpyl-
lifolia, Andrographis echioides e Artabotrys odoratis-
simus (Chopra e Sachar, 1963).
Independentemente da ontogenia, a celu-
larização do xenófito é um assunto controverti-
do. Para Newcomb (1973), a compartimentali-
zação do xenófito é interpretada como um pro-
cesso eficiente de acumular carboidratos inso-
lúveis, em que a parede pode ser muito espessa
no xenófito maduro, inclusive mostrando cam-
pos primários de pontuação ou pontuações
(Cutter, 1971).
No início, o xenófito tem a ploidia do núcleo
endospérmico, mas, no decorrer de sua forma-
ção, independendo do tipo ontogenético ao qual
pertence, torna-se uma estrutura mixoplóide
devido à endoploidia (Vijayaraghavan e Prab-
hakar, 1984), de tal forma que D’Amato (1952)
já sugeria uma demarcação do xenófito com
base na ploidia ou politenia nuclear. Segundo
Prabhakar (1979), as diferenças citológicas ob-
servadas nos pólos calazal e micropilar se de-
vem a diferenças no ambiente interno, sendo
causadas, no pólo calazal, pelo descarregamen-
to do feixe vascular e pela intensa proliferação
dos tecidos próximos à calaza e, no pólo micro-
pilar, pela presença do suspensor.
Enquanto o xenófito se forma, os núcleos
de suas células aumentam de tamanho, apare-
cendo núcleos hipertróficos altamente poliplói-
des. Segundo Mauseth (1988), núcleos 9n são
comuns, mas Bhojwani e Bhatnagar (1974) de-
tectaram núcleos 24576n em Arum maculatum.
Esses núcleos aparecem preferencialmente na
região calazal. A hipertrofia nuclear em Zea
mays foi descrita por Duncan e Ross (1950)
como sendo um processo endomitótico causado
pela politenia, mas não pela poliploidia. Segun-
do Vijayaraghavan e Prabhakar (1984), a poli-
ploidia é a principal causa do aumento no tama-
nho nuclear, induzindo o aumento na produção
de metabólitos essenciais ao crescimento tanto
do xenófito como do embrião (Kaltsikes, 1973).
A amitose é outro processo de produção de
núcleos hipertróficos, é menos freqüente que a
poliploidia e foi observada em Gossypium hirsu-
tum (Wang e Chien, 1957), Vicia faba e Lathyrus
variegatus (Hristov e Moskov, 1957). Tandon e
Kapoor (1961) observaram cinco tipos diferen-
tes de amitose em trigo.
Perisperma: denomina-se perisperma o te-
cido de reserva da semente formado pelo ginos-
porângio persistente. Em geral, o ginosporângio
(nucelo) é consumido durante a ontogenia do
rudimento seminal. Contudo, em algumas famí-
lias como Amaranthaceae, Cannaceae, Cappa-
ridaceae, Piperaceae, Portulacaceae e Zingibe-
raceae, ele é persistente e se transforma no teci-
do de reserva da semente, ficando o xenófito co-
mo um tecido intermediário (Bhojwani e Bhat-
nagar, 1974) entre o perisperma e o embrião.
CLASSIFICAÇÃO DAS
SEMENTES
Existem muitas propostas de classificação para
as sementes, as quais podem ser agrupadas em
diferentes níveis. A seguir, estão sintetizadas
algumas dessas propostas.
Classificação de Cocucci (tipo de
semente, levando-se em conta o
tipo de rudimento seminal)
Como as sementes se originam dos rudi-
mentos seminais, na maioria dos casos, elas
mantêm o mesmo tipo destes.
Cocucci (1992), ampliando os conceitos de
Bocquet e Bersier (1969), propôs uma classifi-
cação para o rudimento seminal, levando em
consideração o alinhamento da calaza e o da
micrópila, a dobradura do ginófito e a posição
do corpo basal. Adotando esses conceitos, uma
semente pode ser ortótropa quando vier da me-
tamorfose de um ginófito reto e quando o fu-
nículo não sofrer nenhuma curvatura, de forma
que a micrópila e a calaza fiquem opostas e ali-

nhadas na mesma reta. Esse alinhamento é vis-
to no tegumento da semente onde hilo e mi-
crópila são opostos. Em uma semente hemi-
campilótropa, o feixe vascular tem uma curva-
tura de 90o, ângulo verificável pela localização
do hilo e da micrópila no tegumento da semen-
te, o ginófito sofreu uma curvatura, e o corpo
basal está localizado entre o ginófito e o tég-
men. Na semente ananfítropa, o feixe vascular
sofreu uma curvatura de 180o, de forma que o
hilo e a micrópila ficam bem próximos, o ginó-
fito também sofreu curvatura, e o corpo basal
está localizado entre o tégmen e a testa.
Segundo o proposto por Cocucci (1992), ru-
dimentos seminais dos tipos anátropo, anacam-
pilótropo e ananfítropo originariam sementes
anátropa, anacampilótropa e ananfítropa. Con-
tudo, segundo Beltrati e Paoli (2003), um rudi-
mento seminal anátropo pode originar uma se-
mente campilótropa ou uma semente obcam-
pilótropa. Essa afirmação não especifica os au-
tores dos conceitos empregados, e isso é funda-
mental nessa área, uma vez que os mesmos di-
ferem de acordo com os autores.
Classificação proposta por
Corner (1976)
Corner (1976) classifica as sementes levan-
do em conta a localização e o desenvolvimento
da vascularização, o desenvolvimento do hilo
(Quadro 4.4) e também a posição e a estrutura
da capa mecânica principal.
Nas sementes, a vascularização ocorre na
mesotesta. Contudo, há casos em que ela está
localizada na exotesta, de forma que Corner
(1976) classifica as sementes em exadérmicas,
quando a vascularização ocorre apenas na epi-
derme ou na capa mais externa da exotesta, e
em subdermais, quando a vascularização fica
localizada na hipoderme, a camada mais inter-
na e facultativa da exotesta.
Segundo Corner (1976), uma semente ob-
campilótropa tem a rafe mais desenvolvida que
a anti-rafe, enquanto as campilótropas possu-
em a anti-rafe mais desenvolvida. As sementes
pericalazais têm uma calaza muito extensa,
sendo que o integumento interno fica unido
ao externo em toda a extensão da região vas-
GERMINAÇÃO 85
Quadro 4.4 Alguns exemplos de gêneros e de
famílias em que é possível encontrar sementes
classificadas dentro da proposta de Corner (1976)
Tipo de semente Taxon
Obcampilótropa Bauhinia, Barklya, Cercis,
Vitaceae
Campilótropa Psidium, Caparidaceae,
Papaveraceae, Cactaceae,
Leguminosae
Hilar Papilionaceae como Canavalia
e Erythrina
Anátropa com Connaraceae, Dysoxylon
pré-rafe cauliflorum
Anátropa com rafe Ilauraceae, Monimiaceae,
Buxaceae, Ebenaceae
Pericalazais Annonaceae, Hortonia
(Monimiaceae), Cryptocarya
(Lauraceae), Aglaia e Lansium
(Meliaceae), Vitaceae
Paquicalazais Meliaceae, Sapindaceae,
Lauraceae, Annonaceae,
Myristicaceae, Cocos, Canna,
Ricinus
Ortótropa Urticaceae, Proteaceae,
Flacourtiaceae, Piperaceae,
Polygonaceae
Nos taxa Magnoliaceae, Dilleniaceae, Mimosaceae, Theales, e
Clusiaceae, não ocorrem sementes ortótropas.
cularizada, a qual, tanto no rudimento seminal
como na semente, é ampla, envolvendo respec-
tivamente todo o nucelo ou o ginófito com um
capuz ou uma faixa localizada na região media-
na do tegumento. As sementes paquicalazais
são revestidas pela paquicalaza, uma estrutura
complexa construída pela multiplicação das cé-
lulas dos dois tegumentos fundidos entre si e
ao nucelo e uma calaza muito extensa; só na
região da micrópila é possível distinguir os dois
tegumentos. As sementes hilares possuem o
hilo muito grande e, em geral, advêm de um
rudimento seminal anátropo e podem possuir
pré-rafe, paquicalaza ou apenas rafe.
De acordo com a posição e a estrutura da
capa mecânica principal da semente madura,
Corner (1976) classifica as sementes em exo-
testais, mesotestais, endotestais, exotégmicas
e endotégmicas. Entende-se por capa mecânica
principal aquela que apresenta o maior número
de estratos celulares, podendo ou não ser ligni-
86 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
ficada. Embora a construção do tegumento seja
essencialmente testal, pode-se encontrar se-
mentes com tégmen bem-desenvolvido nas or-
dens mais evoluídas.
Segundo Beltrati e Paoli (2003), a classifica-
ção proposta por Corner (1976) vem sendo bas-
tante utilizada pelos anatomistas, embora, na
prática, mostre-se difícil, uma vez que, nas se-
mentes maduras, é geralmente difícil distinguir
a capa multiplicativa ou camada mecânica,
existindo mais de uma capa com células mecâ-
nicas e podendo acontecer inúmeras combina-
ções entre as diferentes possibilidades. Assim,
o mais simples é especificar se a semente tem
uma testa (ou um tégmen) bem-desenvolvi-
da(o).
DESCRITORES DOS
DIÁSPOROS
As sementes podem ser identificadas por um
conjunto de estruturas internas e externas de
fácil visualização, que deveriam constar da ro-
tina de qualquer trabalho com sementes. A se-
guir, apresentamos o conjunto desses descrito-
res, retirado de três trabalhos: Martin (1946),
para os embriões, Bhojwani e Bhatnagar (1974)
e Groth e Liberal (1988) para as demais estrutu-
ras.
Descritores externos
w Cor – além da cor em si, informar se esta
ocorre de forma uniforme ou variegada
e se a semente possui apenas uma ou
mais de uma cor.
w Tamanho – comprimento, largura, espes-
sura.
w Peso – das sementes individuais ou de
um certo número, uma vez que o peso
pode variar de microgramas (sementes
de orquídeas pesam, em média, 20 μg)
a quilos (diásporos de coco pesam, em
média, 2 kg). Seria interessante que esse
peso fosse sempre das sementes frescas,
isto é, recém-colhidas.
w Forma – alada, angulosa, carenada, ci-
líndrica, cônica, curva, discóide, elipsói-
de, esférica, espiralada, fusiforme, glo-
bosa, irregular, lenticular, navicular, obo-
vóide (ovóide invertida) ou ovóide.
w Contorno (obtido projetando-se o con-
torno da semente em um papel) – cu-
neiforme, elíptico, espatulado, lanceola-
do, oblanceolado (lanceolado invertido),
linear, ovado, obovado (ovado invertido),
orbicular, quadrado, reniforme, rômbico,
flaciforme (em forma de foice), triangu-
lar ou subtriangular (em forma de cimi-
tarra).
w Transepto – isto é, o formato do contorno
obtido em corte transversal mediano: cir-
cular (terete), comprimido (sendo o com-
primento o dobro da largura) ou trian-
gular.
w Superfície da semente – lisa, rugosa, es-
triada, costada (enfeitada com nervuras
ou costelas), sulcada, reticulada, glan-
dulosa, pontuada, pilosa, viscosa, espon-
josa, glabra, mucilaginosa, vesiculosa,
espinhosa, aculeada ou papilosa.
w Presença de partes associadas – arilo, ca-
rúncula, brácteas, estrofíolo (devendo-
se indicar a coloração e a textura), alas,
papus, lente, funículo circinótropo (ro-
deia toda a semente, sendo encontrado
em Opuntia e Plumbago), ejaculador, tam-
bém conhecido como retináculo (é uma
estrutura formada pelo crescimento do
funículo ao lado da micrópila, sendo ca-
racterística das sementes das Acantha-
ceae – Barroso et al., 1999).
w Hilo – localização, tamanho (bem-visível
a quase invisível), cor (homocrômico,
tem a mesma cor das sementes, ou hete-
rocrômicos tem cor diferente da das se-
mentes), forma (puntiforme, oblonga,
elíptica, linear, circular) e presença de
para-hilo (pequena área que cerca o hi-
lo); nas gramíneas, o hilo é indicado pela
mancha hilaris (Barroso et al., 1978).
w Micrópila – localização (perto do hilo ou
oposta a este) e tamanho.
w Rafe – linha visível no tegumento que
indica o percurso do feixe vascular, indo,
em geral, do hilo até a calaza. Sua niti-
dez é bastante variável e, nas legumino-

sas, pode ser bem-desenvolvida, forman-
do uma cinta larga e colorida que contor-
na a semente (Barroso et al., 1999).
Descritores internos
Tecido de reserva
w Ausente – sementes exalbuminosas, o
xenófito não está mais presente (Phaseo-
lus vulgaris, Erythrina crista-galli).
w Presente – sementes albuminosas (en-
dospérmicas): Ricinus comunis, Senna ma-
cranthera, Mimosa bimucronata; pode ser
um xenófito ou um perisperma (nucelo
persistente), sendo que a distinção entre
ambos só pode ser estabelecida pela on-
togenia da semente; na dúvida, deve-se
indicar apenas a presença do tecido de
reserva. Como sugestão, pode ser interes-
sante voltar a utilizar, nesses casos, o ter-
mo albúmen, uma vez que o mesmo não
se atém nem à origem nem à composição
química do tecido presente na semente
acompanhando o embrião.
w Textura do tecido de reserva: carnosa,
córnea, farinácea, mucilaginosa ou olea-
ginosa.
w Consistência: dura, firme ou mole.
w Coloração.
Embrião
w Posição em relação ao espaço interno que
ocupa dentro da semente, não em rela-
ção à substância de reserva (Martin,
1946):
– pequenos: ocupam menos de 1/4 do
espaço interno da semente
– embriões 1/4: ocupam 1/4 do espaço
interno da semente
– médios não-dominantes: ocupam a
metade do espaço interno da semente
– médios dominantes: ocupam 3/4 do
espaço interno da semente
– dominantes: ocupam todo o espaço
interno da semente
w Posição em relação ao tecido de reserva:
– periférico: o embrião rodeia a substân-
cia de reserva
GERMINAÇÃO 87
– axial: ocupa boa parte do eixo longi-
tudinal da semente ou ocupa comple-
tamente a cavidade da semente
– basal: o embrião está restrito à metade
inferior da semente
– lateral: o embrião ocupa uma posição
basal, mas lateral na semente (Poa-
ceae)
w Forma
– linear
– espatulado
– circinado (embrião cilíndrico com os
cotilédones enrolados em espiral)
– espiralado (semelhante ao circinado,
porém menos enrolado)
Eixo embrionário
w Tamanho – curto ou longo
w Posição – reto ou dobrado
w Forma – cilíndrico, cônico, elíptico
Em alguns casos, o eixo pode adquirir um
desenvolvimento muito grande e, assim, além
de poder acumular reservas, os cotilédones são
rudimentares.
Cotilédones
w consistência – membranáceos, semicar-
nosos, carnosos (crasso)
w cor – branco, verde ou amarelo
w textura – lisos ou enrugados
w forma – retos ou dobrados
w apresentando ou não nervuras. As ner-
vuras cotiledonares são formadas por cé-
lulas procambiais que se mostram mais
alongadas em relação às meristemáticas,
que formam as folhas cotiledonares.
ASPECTOS FISIOLÓGICOS
Uma semente em formação é uma engrenagem
complexa, cujas estruturas envolvidas têm uma
relação muito pouco entendida.
Estudos sobre a nutrição do embrião come-
çaram com o surgimento da cultura in vitro,
quando se passou a usar água de coco nos meios
de cultivo. Essa água é um xenófito líquido, e
sua composição se revelou rica em nutrientes
88 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
(íons, aminoácidos, açúcares) e fitormônios.
Composição semelhante foi encontrada para
xenófitos de outras espécies (Bhojwani e Bhat-
nagar, 1974).
Para Goebel (1933), o relacionamento entre
as estruturas da semente, durante seu desen-
volvimento, seria de autoparasitismo, uma vez
que uma vive às expensas da outra. Na opinião
de Vijayaraghavan e Prabhakar (1984), somen-
te estudos realizados por meio de imunolocali-
zação podem solucionar o problema da aquisi-
ção de nutrientes pelas diferentes estruturas
da semente em formação.
Após a fecundação, as sinérgides podem
permanecer funcionais, exercendo um impor-
tante papel na nutrição do embrião de Phaseolus
coccineus no início do seu desenvolvimento
(Yeung e Clutter, 1978).
As cisternas de retículo endoplasmático li-
so, que se formam junto à parede do ginófito
de Phaseolus vulgaris, sugerem que a mesma se
modifique a fim de auxiliar na absorção de nu-
trientes para o endosperma em desenvolvimen-
to (Vijayaraghavan e Prabhakar, 1981).
O suspensor mostrou-se indispensável para
o desenvolvimento de embriões de Lupinus po-
lyphyllus (Palamarchuk,1959) e de Phaseolus coc-
cineus (Lorenzi et al., 1978). Essa estrutura in-
fluencia a morfogênese do embrião e produz
ácido giberélico (Alpi et al., 1979) e citocinina
(Lorenzi et al., 1978). Para Raghavan e Srivas-
tava (1982), o suspensor, o qual denominam
complexo endosperma/suspensor, pode funcio-
nar como o principal local de entrada de subs-
tâncias para o embrião em desenvolvimento.
O papel do nucelo na nutrição do xenófito
e do embrião é bastante controvertido. Para
Brink e Cooper (1947) e Norstog (1974), as cé-
lulas do ginosporângio entram em lise, e suas
substâncias são absorvidas pelo xenófito e utili-
zadas em seu próprio desenvolvimento. Tam-
bém não se sabe como o xenófito absorve os
nutrientes liberados do ginosporângio desinte-
grado (Folson e Cass, 1988). Os haustórios, es-
truturas muito diferentes que aparecem em al-
guns xenófitos, parecem ser a região por onde
se daria a absorção dos nutrientes (Bhatnagar e
Kallarackal, 1980). Entretanto, Mauseth (1988)
acredita que a absorção se dá através de toda a
superfície do xenófito.
O papel do xenófito como nutridor do em-
brião é controvertido. Segundo Schulz e Jensen
(1974), o xenófito jovem necessita de uma nu-
trição adequada ao seu próprio desenvolvimen-
to, não estando apto a alimentar o embrião. Al-
guns estudos envolvendo histoquímica e ultra-
estrutura tornam questionável o papel do xe-
nófito no início do desenvolvimento da semente
(Vijayaraghavan e Prabhakar, 1984). Nessa fa-
se, sua atividade metabólica é intensa, e as or-
ganelas observadas parecem estar ligadas à pro-
dução de substâncias de reserva (Vijayaraghavan
e Prabhakar, 1984) ou de substâncias que pare-
cem interferir no crescimento e na morfogênese
do embrião (Raghavan e Srivastava, 1982).
Nas fases mais adiantadas da embriogêne-
se, o xenófito já possui uma grande quantidade
de substâncias de reserva (que faltam nos está-
dios iniciais), as quais podem ser utilizadas pelo
embrião (Vijayaraghavan e Prabhakar, 1984).
Essa hipótese foi levantada depois que análises
da zona clara que circunda o embrião mostra-
ram a presença de substâncias e de partículas
nitidamente pertencentes ao endosperma dige-
rido (Raghavan, 1966; Newcomb, 1973).
Para Smith (1973), a manutenção de um
gradiente de pressão osmótica faz parte das
funções desempenhadas pelo xenófito. Jensen
(1968) explica a diminuição do zigoto, no início
do desenvolvimento da semente, como uma
conseqüência da alteração no gradiente osmó-
tico. O rápido crescimento do xenófito faz com
que a água saia do vacúolo do zigoto, indo para
o xenófito. Assim, uma osmorregulação apro-
priada é uma das mais importantes funções do
xenófito nos estágios iniciais do desenvolvi-
mento da semente.
Um meio com potencial osmótico alto é
essencial para o desenvolvimento normal do
embrião (Stafford e Davies, 1979), podendo pre-
venir sua germinação precoce (Norstog e Klein,
1972).
Schnarf (1929) já declarava que o xenófito
tem a função de liderança no início do desen-

volvimento da semente, sendo sua presença im-
prescindível mesmo em sementes pseudogâmi-
cas (Rutishauser, 1954). Essa liderança, entre-
tanto, depende da capacidade do xenófito de
estabelecer e manter uma dominância fisiológi-
ca em relação ao tecido materno que o rodeia.
Isso porque, no início do desenvolvimento da
semente, o tegumento é maior e mais ativo, de
forma que o xenófito e o embrião competem
com ele pelos nutrientes disponíveis (Cooper e
Brink, 1940).
A interação xenófito/tegumento impõe
uma coerção fisiológica ao crescimento da se-
mente, determinando a extensão na qual o po-
tencial genético do embrião será expresso (Hed-
ley e Ambrose, 1980).
Dentro do equilíbrio delicado existente nas
condições iniciais do desenvolvimento da se-
mente, seria necessário um mecanismo que in-
clinasse o balanço em favor do xenófito. A dupla
carga cromossômica, recebida por meio da fe-
cundação secundária, é uma adaptação que fa-
cilita ao xenófito o exercício de suas funções,
em sua posição intercalar entre os esporófitos
velho e novo (Cooper e Brink, 1940). A dupla
fecundação foi interpretada como um mecanis-
mo para aumentar a competitividade do xenó-
fito, conferindo a este a vantagem fisiológica
da hibridação (Brink e Cooper, 1947).
Brink e Cooper (1947) concluíram que o
sucesso no desenvolvimento da semente de-
pende da proporção da ploidia (número de cro-
mossomos) existente entre o xenófito, o em-
brião e os tecidos da planta-mãe (tegumento e
nucelo). Assim, o desenvolvimento da semente
depende diretamente da constituição genética
do xenófito, e sua poliploidia é fundamental
para a conclusão do processo.
Outro fator apontado como fundamental
para o sucesso do desenvolvimento da semente
é a correlação entre xenófito e embrião. Com
base nisso, Erdelská (1984) propôs um sistema
para agrupar os diferentes tipos de desenvolvi-
mento das sementes. Nesse sistema, os tipos
são caracterizados de acordo com o número de
células que o xenófito e o embrião possuem
quando a semente está na metade do seu perío-
GERMINAÇÃO 89
do de formação. Segundo o autor, sete dias de-
pois da polinização, o embrião de Phaseolus pos-
suiria 24.533 células, enquanto o xenófito,
19.357 células. Essa diferença no número de
células foi interpretada como o embrião assu-
mindo, desde cedo, a dominância do desenvol-
vimento da semente, sendo esse padrão consi-
derado o mais comum nas sementes exalbu-
minosas.
No início do desenvolvimento, os frutos e
as sementes estão conectados ao resto da planta
por meio do sistema vascular. Os tecidos do fru-
to e o tegumento da semente, nesse momento,
exercem um papel importante na nutrição das
sementes, passando posteriormente ao papel
de proteção (Lin et al., 1990).
A parte vegetativa da planta contribui com
os nutrientes que serão acumulados como re-
serva no interior da semente. A separação espa-
cial e temporal entre os locais de descarga des-
sas substâncias e sua utilização sugere uma
certa autonomia entre os dois processos (Thor-
ne, 1985). Na descarga dos fotoassimilados, vá-
rios tecidos e estruturas estão envolvidos (Mur-
ray, 1989). Na região da rafe, os solutos impor-
tados passam simplasticamente do floema para
um ou mais tecidos maternos, antes de serem
conduzidos por uma via apoplástica até as cé-
lulas onde serão acumulados como reservas
(Rees, 1984).
É difícil estabelecer qualquer generalização
para a fisiologia das sementes, mas um grande
número de trabalhos detectou que o floema é
o tecido que leva água e nutrientes para a se-
mente, enquanto o xilema atua na drenagem
do excesso de água (Thorne, 1985). Em muitas
sementes, a sacarose não é metabolizada na tes-
ta como acontece com os aminoácidos (Mur-
ray, 1989), podendo constituir a fonte mais efi-
ciente de carbono para o embrião em formação
(Raghavan e Srivastava, 1982).
Flinn e Pate (1968) estabeleceram os níveis
de proteína e aminoácidos para todos os tecidos
da semente e da vagem de Pisum arvense duran-
te o seu desenvolvimento. Observaram que o
ganho de compostos nitrogenados pelo em-
brião, durante a embrionênese, era muito maior
90 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
que a perda pela vagem, pelos tegumentos e
pelo endosperma, sugerindo que o embrião es-
taria sintetizando substâncias. Essa idéia é cor-
roborada por duas observações. Uma nota que
o fluxo de nutrientes que chega até o rudimento
seminal e os tegumentos só continua chegando
até a semente enquanto o funículo está funci-
onal. Assim, após a obliteração do funículo, a
semente se torna um sistema nutricional fecha-
do. O tegumento e o embrião de algumas se-
mentes, como Senna macranthera, possuem clo-
rofila e, portanto, poderiam fazer fotossíntese
(Aqüila, 1995).
O aumento dos ácidos nucléicos durante a
formação da semente está relacionado com a
atividade metabólica das células, demonstran-
do a intensa atividade de transcrição, necessária
aos eventos envolvidos nesse processo. Para
muitas sementes, o nível máximo de RNA é
atingido um pouco antes do início da síntese
da proteína de reserva, enquanto o nível máxi-
mo de DNA é atingido depois que as células
param de se dividir, coincidindo com o início
da síntese do amido e da proteína nas células
de reserva.
Convém lembrar que o RNA da semente
em formação não é o mesmo da semente em
germinação, uma vez que outros genes deverão
ser transcritos para que o segundo evento possa
ocorrer. Segundo Foster e Gifford (1974), uma
das causas mais graves de dormência em se-
mente está ligada à manutenção da transcrição
do genoma envolvido na formação da semente.
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 PA R T E 2

DORMÊNCIA
 C A P Í T U L O
DORMÊNCIA:
ESTABELECIMENTO DO PROCESSO
Victor José Mendes Cardoso
A SEMENTE QUIESCENTE E
DORMENTE
Na grande maioria das espermatófitas, no final
do período de maturação da semente, os pro-
cessos de troca energética entre esta e o meio
ambiente reduzem-se a níveis mínimos, prati-
camente imperceptíveis, já que, nessa fase, cer-
ca de 90% da água originalmente presente nos
tecidos da semente é removida. Labouriau
(1983) utilizou o termo criptobiose para designar
esse estágio do desenvolvimento, situado entre
o fim da maturação e o início da germinação,
quando o embrião passa por uma suspensão
temporária do crescimento.
A semente criptobiótica pode ser classificada
como um organismo altamente evoluído, já que,
além de atingir um alto grau de independência
das flutuações do meio em que se encontra, pode
perceber e reagir a tais flutuações, alterando seu
desenvolvimento. Nessa condição, portanto, a
produção de entropia pela semente, que é uma
decorrência de sua atividade metabólica, pode
variar em função das condições externas e/ou
internas do sistema. No primeiro caso, o indiví-
duo “espera” um ambiente favorável para se de-
senvolver, enquanto, no segundo, há uma “blin-
dagem” que protege o sistema, amortecendo os
efeitos de eventuais flutuações do meio.
Uma vez dispersa da planta-mãe, a semente
representa um organismo autônomo, sendo
que a continuidade do desenvolvimento do em-
brião dependerá de uma série de fatores, seja
da própria semente, seja do ambiente. Para que
o crescimento do embrião possa ser retomado
– isto é, para que ocorra a germinação –, primei-
5
ramente é preciso que as condições dos ambien-
tes químico e físico sejam favoráveis a esse pro-
cesso. Assim, por exemplo, é necessário que a
disponibilidade de água, a temperatura e a con-
centração de oxigênio no meio não limitem o
metabolismo germinativo. Uma semente quies-
cente é aquela que inicia e completa o processo
germinativo quando não existe insuficiência de
fatores do ambiente e não há a presença de ele-
mentos tóxicos (como inibidores químicos) ca-
pazes de impedir a germinação. Em suma, des-
de que não haja restrições do meio, uma semen-
te quiescente germinará em um período relati-
vamente curto, produzindo uma plântula.
Entretanto, há muito constatou-se que al-
gumas sementes não germinam mesmo quan-
do colocadas em condições ambientais aparen-
temente favoráveis. Tais sementes – denomina-
das dormentes – apresentam alguma restrição
interna ou sistêmica à germinação, restrição es-
ta que deve ser superada a fim de que o processo
germinativo ocorra. Assim, a dormência em se-
mentes é causada por um bloqueio situado na
própria semente ou unidade de dispersão, ao
contrário da quiescência, que é provocada pela
ausência ou insuficiência de um ou mais fa-
tores externos necessários à germinação.
CONCEITO DE DORMÊNCIA:
DORMÊNCIA RELATIVA E
ABSOLUTA
Embora se reconheçam algumas de suas cau-
sas, ainda não há uma definição precisa de dor-
mência em sementes, tendo em vista o pouco
96 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
conhecimento a respeito dos mecanismos en-
volvidos. Além disso, as discussões sobre o tema
baseiam-se principalmente em pesquisas reali-
zadas com sementes de espécies de regiões tem-
peradas, na maioria plantas de interesse
econômico.
Em uma das primeiras tentativas de classi-
ficar o fenômeno, Harper (1959, in Vleeshou-
wers, Bouwmeester e Karssen, 1995) reconhe-
ceu três tipos de dormência em sementes: (a)
dormência inata, que ocorre antes da dispersão
da semente; (b) dormência induzida, que se ins-
tala na semente após a dispersão; e (c) dormên-
cia imposta, quando a semente não germina de-
vido a uma condição adversa do ambiente. Co-
mo se pode perceber, de acordo com esse concei-
to, a dormência imposta seria equivalente à
quiescência, ou seja, não constituiria uma ver-
dadeira dormência. Dessa classificação emergiu
uma definição menos genérica, segundo a qual
dormência é uma incapacidade temporária de
germinação em uma determinada condição
ambiental que não impede a germinação da
semente não-dormente.
Vegis (1964) relacionou dormência com a
capacidade da semente germinar em resposta
à temperatura. Assim, quanto mais dormente
a semente, mais estreita a faixa térmica na qual
ela germina, até a condição de dormência total
ou absoluta, quando ela não germina em ne-
nhuma temperatura. Inversamente, a interrup-
ção (quebra) da dormência é acompanhada de
um alargamento do intervalo de temperaturas
no qual a germinação ocorre. Nesse conceito –
que se assemelha ao de dormência imposta –,
uma semente parcialmente dormente pode ger-
minar desde que colocada em uma temperatura
adequada, vinculando-se assim a dormência às
condições às quais a semente está exposta.
Um modelo utilizado para explicar a perio-
dicidade de emergência de plantas daninhas
anuais propôs que esta seria o resultado da va-
riação sazonal da temperatura no campo e da
amplitude térmica de germinação (Karssen,
1982). Assim, a germinação ocorre apenas
quando há uma sobreposição entre a tempera-
tura no campo (fator ambiental) e a faixa térmi-
ca de germinação da semente (fator endógeno)
(Figura 5.1). Desse modo, a dormência corres-
ponderia à faixa de sensibilidade térmica da se-
mente, não dependendo da temperatura exter-
na. Ampliando-se esse conceito de modo que
ele envolva outros fatores, como a luz, a dor-
mência pode ser definida como uma caracterís-
tica ou estado da semente que determina os
requisitos necessários para a germinação. Se as
condições ambientais atenderem a tais requisi-
tos, a germinação ocorrerá. Assim, enquanto
em seu conceito original a dormência imposta
é causada por uma condição desfavorável do
meio, nesse novo conceito a dormência está re-
lacionada à capacidade da semente em respon-
der às flutuações ambientais.
A dormência relativa representa essa variação
na sensibilidade da semente a fatores ambien-
tais. Em diversas gramíneas, como Brachiaria
brizantha (braquiarão), quanto mais dormente
TM
Temperatura
Tm
jan mai set dez
mês
 Figura 5.1
Esquema mostrando uma hipotética variação na am-
plitude térmica de germinação, representada pela fi-
gura trapezoidal de uma espécie anual. As faces supe-
rior e inferior do trapézio representam, respectivamen-
te, as variações de temperatura máxima (TM) e mí-
nima (Tm) de germinação. A linha traçada em forma
de parábola representa a flutuação média da tempera-
tura ambiente. As retas verticais indicam o período
propício à germinação, quando a amplitude térmica
da semente e a temperatura externa coincidem. Adap-
tada de Vleeshouwers, Bouwmeester e Karssen (1995).

o lote de sementes, menor a faixa de temperatu-
ra dentro da qual elas germinam. A dormência
relativa manifesta-se também em sementes
sensíveis à luz. Em Cucumis anguria (maxixe),
por exemplo, observa-se que, com o armaze-
namento da semente, a luz branca passa a exer-
cer um efeito inibitório sobre a germinação (No-
ronha, Vicente e Felippe, 1976). Em sementes
que dependem da luz para germinar (fotoblas-
tismo positivo), como algumas variedades de
Lactuca sativa (alface) e Rumex obtusifolius (lín-
gua-de-vaca), o tratamento com temperaturas
altas (≅30 oC) pode aumentar (no caso de
Rumex) ou diminuir (na alface) a sensibilidade
da semente ao fitocromo, pigmento responsável
pela percepção da luz (Takaki, 1991). Outras
manifestações de dormência relativa ocorrem
em diversas Melastomataceae, como Tibouchina
spp., cujas sementes maduras exibem fotoblas-
tismo positivo. Entretanto, tais respostas à luz
podem ser influenciadas pelas condições am-
bientais no período de maturação da semente.
Esse comportamento também pode ser afetado
pela temperatura durante a germinação, como
em Cosmos sulphureus, em que, a 20oC, parte das
sementes requer luz branca para germinar, e, a
30oC, a germinação é indiferente à luz (Borghetti
e Labouriau, 1994). Já em Sida cordifolia (guan-
xuma), as unidades de dispersão podem exibir
fotoblastismo negativo dependendo da tempe-
ratura de germinação (Cardoso, 1991).
Desse modo, a dormência relativa – exem-
plificada pela chamada dormência fotoblástica
e pela sensibilidade térmica – caracteriza-se pe-
la variação da capacidade de resposta do em-
brião a diferentes doses de um dado estímulo
ambiental, capacidade esta determinada princi-
palmente pelas condições de maturação e/ou
germinação da semente.
Uma análise dos casos de dormência relati-
va mostra que tanto a entrada como a saída da
dormência exibem uma gradação, não consti-
tuindo uma resposta tipo “tudo ou nada”. Em
sementes dormentes de maçã, por exemplo,
quanto mais longo o tempo de estratificação
(pré-tratamento com temperatura baixa), mai-
or a germinação a 25oC (Labouriau, 1983). A
germinação visível, representada pela protrusão
GERMINAÇÃO 97
da radícula – esta sim, uma resposta “tudo ou
nada” –, ocorrerá em função do grau de dor-
mência da população ou lote de sementes, ou
seja, de sua sensibilidade e das condições am-
bientais atuais.
DORMÊNCIA PRIMÁRIA E
SECUNDÁRIA
A dormência é normalmente classificada de
acordo com sua origem ou com os prováveis
mecanismos envolvidos. Quanto à origem, com
base na classificação de Harper já mencionada,
são reconhecidas atualmente duas modalidades
de dormência: primária (equivalente à dormên-
cia inata) e secundária (ou induzida) (Figura 5.2).
Dormência primária
A dormência primária instala-se durante a
fase de desenvolvimento e/ou maturação, de
modo que a semente é dispersa da planta-mãe
já em estado dormente, exigindo, portanto, tra-
tamentos ou condições específicas para se tor-
nar quiescente. A estratificação – exposição da
semente hidratada a temperaturas baixas ou
altas – é um exemplo de tratamento requerido
por algumas sementes com dormência primá-
ria, como Ilex paraguariensis (erva-mate) e Acer
spp. (Capítulo 6).
Após a dispersão, a dormência primária
pode diminuir de intensidade em um processo
Dormência
Quiescência Germinação
primária
Pós-maturação
Dormência
secundária
 Figura 5.2
Transições entre os estados de dormência e quies-
cência em sementes. Setas em negrito indicam a ação
de processos relacionados à quebra da dormência
(pós-maturação). Adaptada de Hilhorst e Karssen
(2000).
98 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
conhecido como pós-maturação (Capítulo 8). Em
geral, o termo pós-maturação é aplicado a se-
mentes “secas” (com até cerca de 20% de água),
sendo uma função das condições ambientais,
do regime de temperatura, do teor de água na
semente e do tempo. Outros autores fazem uma
distinção entre esse tipo de pós-maturação (“a
seco”) e aquele que ocorre em sementes hidra-
tadas (estratificação). Exemplos de pós-matu-
ração a seco são comuns em diversas gramíneas
tropicais, tais como capim-braquiária (Brachia-
ria decumbens), cuja dormência é menor em se-
mentes armazenadas do que em recém-colhi-
das (Lima e Cardoso, 1996).
Os mecanismos envolvidos na transição do
estado dormente para o estado não-dormente
(pós-maturado) ainda não são totalmente com-
preendidos, mas, no caso de sementes de
tabaco, devem envolver alterações na expres-
são de enzimas (β-1,3-glucanases) que, hidro-
lisando componentes das paredes celulares, au-
mentam a capacidade de embebição da semen-
te (Leubner-Metzger, 2003).
A presença do fator hereditariedade na dor-
mência primária tem sido mostrada em inúme-
ras espécies, sendo quase todos os casos refe-
rentes às dormências física e fisiológica (ver
“Mecanismos de dormência”). Estudos gené-
ticos, com base no cruzamento de variedades
ou linhagens dormentes e não-dormentes,
mostram que o número de genes envolvidos
na dormência pode variar, dependendo da espé-
cie. Em Vicia, por exemplo, a dormência – rela-
cionada à impermeabilidade do tegumento – é
controlada por dois pares de alelos, sendo que
sementes com genótipo aabb são dormentes.
Nesse caso, tegumentos permeáveis são produ-
zidos apenas quando o gene B é dominante (Bb
ou BB) e o gene A é duplamente recessivo (aa).
Considerando-se que o embrião é diplóide
(50% do genoma é materno, e 50%, paterno), o
endosperma é triplóide (dois terços do genoma
são maternos, e um terço, paterno) e os envol-
tórios (como o tegumento e o endocarpo) são
diplóides e de origem totalmente materna, a he-
rança da dormência pode envolver diferentes ge-
nótipos. Em Sinapis arvensis, tanto o genótipo do
embrião como o componente materno influen-
ciam a dormência da semente, enquanto, em
outras espécies (tais como beterraba), o genótipo
materno responde pela influência genética na
capacidade de germinação. Já o fotoblastismo
positivo de certas variedades de alface é controla-
do por um gene paterno (contido no pólen).
Indução da dormência primária
Aspectos fisiológicos
Durante seu desenvolvimento, a semente
pode adquirir a capacidade de germinar logo
no início da fase de maturação, o que é demons-
trado experimentalmente pelo cultivo de em-
briões isolados em meio nutritivo. Assim, na
grande maioria dos casos, existem fatores res-
ponsáveis pelo controle do desenvolvimento do
embrião, os quais impedem a germinação da
semente na planta-mãe. Quando não há essa
restrição, pode ocorrer o fenômeno conhecido
como viviparidade, que é o crescimento ininter-
rupto do embrião com a semente ainda ligada
à planta. Por outro lado, a persistência dos fato-
res restritivos da germinação após a semente
ter atingido a maturidade e após sua dispersão
caracteriza a dormência primária.
Assim, a dormência primária parece ter
duas “funções” básicas: impedir a germinação
precoce da semente durante a fase de matura-
ção na planta e – estendendo-se após a disper-
são da semente madura – prevenir a germina-
ção sincronizada das sementes, ou seja, evitar
que germinem todas ao mesmo tempo.
Não se conhece ainda o principal fator –
ou fatores – responsável pela supressão da ger-
minação precoce e, por conseguinte, pelo esta-
belecimento da dormência, embora se acredite
que o ácido abscísico (ABA) participe do proces-
so. Evidências experimentais obtidas a partir
de mutantes deficientes ou pouco sensíveis ao
ABA – principalmente Arabidopsis thaliana, Ly-
copersicum esculentum e Zea mays – fortalecem a
hipótese de que a ausência de ABA e/ou a insen-
sibilidade a esse hormônio durante a fase de
desenvolvimento resultam em sementes sem
dormência primária.
A busca por genes associados à dormência
cuja expressão é modificada pelo ABA (ou outro

hormônio) vem sendo objeto de inúmeras pes-
quisas. Experimentos nesse sentido sugerem
que a manutenção da dormência seja um pro-
cesso ativo governado por um ou mais genes
(Hilhorst, 1998). Alguns desses genes aparente-
mente envolvidos na indução da dormência fo-
ram identificados; entretanto, ainda não existe
uma relação causal entre sua expressão e a ma-
nutenção da dormência.
Outros hormônios, particularmente as gi-
berelinas (GAs), também devem estar envolvi-
dos no controle da dormência primária, além
de fatores como o meio ambiente osmótico da
semente. Considerando-se que a ação do ABA
pode ser antagonizada pelas GAs, os níveis e/
ou a sensibilidade dos tecidos embrionários ou
extra-embrionários a esses hormônios podem
contribuir com o grau de dormência em uma
ação interativa com outros fatores endógenos
(genótipo, meio osmótico, etc.) e externos (luz
e temperatura).
Além dos aspectos fisiológicos e molecula-
res (Capítulo 6), outros fatores localizados nos
tecidos extra-embrionários devem participar do
controle da dormência na semente intacta,
como no caso da dormência tegumentar ou de
cobertura (ver “Mecanismos de dormência”),
que é influenciada principalmente pelas ca-
racterísticas anatômicas dos envoltórios (Ca-
pítulo 7). Sementes que desenvolvem tegumen-
tos impermeáveis são capazes de embeber e ger-
minar quando coletadas no ponto de maturida-
de fisiológica, antes do início da fase de desse-
camento. Assim, a impermeabilidade dos tegu-
mentos se desenvolve durante a rápida fase de
desidratação, sendo que ela se estabelece com o
conteúdo de água na semente variando de 2 a
21% (Baskin e Baskin, 1998).
Dependendo da espécie, a dormência pri-
mária pode se instalar já nas fases iniciais do
desenvolvimento, como em Avena fatua, ou no
final do período de maturação, como em Sida
spinosa, na qual mudanças no tegumento pare-
cem ser as responsáveis pelo estabelecimento
da dormência (Bewley e Black, 1994). Diversas
pesquisas também mostraram que embriões de
maçã apresentam um aumento quantitativo da
dormência em função do tempo de maturação,
GERMINAÇÃO 99
ou seja, quanto mais madura a semente, maior
o grau de dormência, requerendo períodos de
estratificação proporcionalmente mais longos.
Efeito das condições ambientais durante a
maturação
A dormência primária depende não só do
genótipo como também das condições de ma-
turação, mostrando que essa modalidade de
dormência pode ser induzida. Em Chenopodium
album, por exemplo, sementes amadurecidas
em dias curtos possuem tegumentos finos e
embebem e germinam relativamente bem, en-
quanto as de dias longos apresentam tegumen-
tos mais impermeáveis e maior grau de dor-
mência. Sementes de Avena fatua maturadas sob
estresse hídrico exibem menor dormência, ao
contrário de Cenchrus ciliaris (uma gramínea pe-
rene de regiões áridas e semi-áridas), cujas se-
mentes produzidas sob deficiência hídrica ten-
dem a apresentar maior dormência (Murdoch
e Ellis, 2000). Já em algumas espécies arbóreas
de Cerrado, sementes dispersas na estação seca
tendem a apresentar maior velocidade de ger-
minação do que sementes disseminadas na es-
tação chuvosa, as quais apresentam maior dor-
mência (Oliveira, 1998).
A qualidade e/ou a quantidade de luz du-
rante a maturação também podem influenciar
o grau de dormência. Em Cucumis anguria
(Cardoso, 1995), sementes amadurecidas em
dias curtos (fotoperíodo de 8 h) germinam mais
rapidamente do que em dias longos (16 h), as-
sim como ocorre com aquênios de Bidens sulphu-
rea (Borghetti, 1998). Em algumas Leguminosae,
o fotoperíodo durante a fase final de maturação
pode influenciar a germinação, agindo sobre o
desenvolvimento do tegumento. Em Ononis si-
cula, por exemplo, o aumento da germinabili-
dade de sementes amadurecidas em dias curtos
está relacionado ao fato de as sementes apre-
sentarem o tegumento menos espesso e mais
permeável à água (Gutterman, 2000).
A percepção da luz pela semente ocorre por
intermédio do pigmento fitocromo, uma cromo-
proteína com peso molecular ao redor de 125
kDa (quilodaltons). Em plantas mantidas no
escuro, esse pigmento é encontrado sob duas
100 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
formas: Fv, considerada inativa do ponto de vis-
ta fisiológico, cujo pico de absorção de luz (ao
redor de 660 nm) situa-se na região vermelha
(V) do espectro radiante; e Fve, forma biologica-
mente ativa, com absorção máxima no verme-
lho extremo (região do espectro situada entre
700 nm e 800 nm). Essas duas formas do fito-
cromo são interconversíveis, ou seja, Fv é con-
vertida pela luz vermelha em Fve, e esta é con-
vertida em Fv pelo vermelho extremo. Compri-
mentos de onda ricos em vermelho extremo
(VE) em geral inibem a germinação de semen-
tes fotossensíveis devido à fotoconversão do Fve
na forma Fv, inativa. A luz filtrada pelo dossel
(com baixa razão V/VE) reduz o fotoequilíbrio ou
estado fotoestacionário do fitocromo (razão Fve/
Fitocromo total), inibindo assim a germinação
de sementes expostas a essas condições. Do
mesmo modo, a ação da cobertura vegetal e dos
tecidos que envolvem a semente durante sua
maturação na planta-mãe pode fazer com que
o fotoequilíbrio no embrião seja baixo ao final
de seu desenvolvimento. Portanto, uma semente
amadurecida em um ambiente rico em VE (como
sob dossel) pode apresentar maior dormência.
A exposição de aquênios de Bidens pilosa por 1 h
ao VE, por exemplo, é suficiente para inibir sua
germinação no escuro (Gutterman, 2000). A res-
posta das sementes à qualidade da luz durante
a maturação na planta-mãe também pode estar
relacionada à espessura do tecido clorofilado que
envolve a semente nessa fase, aumentando a
incidência de VE no embrião.
Na maior parte dos casos relatados, o au-
mento da temperatura durante a fase de ma-
turação tende a produzir sementes com menor
grau de dormência, ou seja, quanto maior a
temperatura, maior a capacidade de germina-
ção. Entretanto, essa resposta não constitui
uma regra geral, estando provavelmente rela-
cionada à fenologia da planta, à sua tolerância
a temperaturas mais elevadas e ao tempo de
exposição ao estímulo térmico.
Efeito de fatores maternos
Além dos fatores abióticos, fatores biológi-
cos também influenciam diretamente o grau
de dormência primária de uma semente, alte-
rando sua capacidade de germinação. Como
exemplos de tais fatores – coletivamente trata-
dos como fatores maternos – podem ser destaca-
dos: (a) posição da flor ou inflorescência na
planta; (b) posição da semente na inflorescên-
cia ou no fruto; e (c) idade da planta-mãe du-
rante a indução floral ou maturação da semen-
te. Em Bidens pilosa (picão-preto), por exemplo,
há um dimorfismo morfológico dos frutos, com
aquênios longos no centro e aquênios curtos
na periferia do capítulo. Nesse caso, observou-
se que os aquênios longos germinam melhor
do que os curtos, os quais possuem tegumentos
mais grossos e maior dormência – provavel-
mente relacionada à redução na taxa de difusão
de oxigênio para o interior da semente. Deve-
se ressaltar, entretanto, que mesmo esse fator
“materno” é influenciado pela condições am-
bientais, já que a proporção de aquênios longos
e curtos varia conforme a estação, e mais frutos
curtos por capítulo são produzidos em dias lon-
gos (Forsyth e Brown, 1982). Em Commelina
virginica (trapoeraba), observa-se a produção de
flores aéreas (casmogâmicas) e subterrâneas
(cleistogâmicas), sendo que essas últimas pro-
duzem sementes maiores e com maior germi-
nabilidade do que as sementes originadas de
flores aéreas. Estas, por sua vez, são indiferen-
tes à luz, enquanto as sementes subterrâneas
apresentam fotoblastismo positivo (Cardoso,
Beltrati e Paoli, 1994).
A posição da semente no fruto também po-
de conferir um polimorfismo fisiológico. Um
exemplo clássico é Xanthium strumarium, no
qual cada fruto contém duas sementes: a que
ocupa a porção proximal (em relação ao pedún-
culo) exibe uma dormência muito maior do que
a da semente distal (Esashi et al., 1983).
A idade da planta-mãe também pode afetar
a germinabilidade de sua progênie, como no
caso de Amaranthus retroflexus, uma herbácea
anual cuja germinabilidade diminui com a ida-
de da planta-mãe no momento em que ocorre
a indução floral. Plantas adultas jovens de
Spergularia diandra produzem sementes mais pe-
sadas e com dormência menor do que sementes
produzidas já no estágio de senescência (Gut-
terman, 2000).

Os mecanismos pelos quais a planta-mãe in-
fluencia as características germinativas da pro-
gênie envolvem – além da herança genética, tan-
to cromossômica como extracromossômica – a
movimentação de substâncias químicas, como
inibidores de crescimento, dos tecidos maternos
para a semente em desenvolvimento.
Dormência secundária
A expressão “dormência secundária” é pre-
ferível à “dormência induzida”, considerando
que a dormência primária também pode ser in-
duzida. A dormência secundária instala-se em
uma semente quiescente, após a dispersão,
quando esta encontra um ambiente desfavorá-
vel ou estressante para a germinação, principal-
mente quanto aos fatores água, temperatura,
luz e oxigênio. Sementes de Xanthium struma-
rium, por exemplo, adquirem dormência quan-
do embebidas em uma condição de anoxia (au-
sência de oxigênio). Não apenas ambientes des-
favoráveis, mas também condições de toxici-
dade (como a presença de substâncias quími-
cas) podem induzir dormência secundária.
Esta questão ainda permanece sem respos-
ta: até que ponto as dormências primária e se-
cundária diferem entre si em termos fisiológi-
cos? Estudos realizados em Lycopersicum esculen-
tum mostram que sementes com dormência pri-
mária mantidas no escuro não exibem qual-
quer atividade do ciclo celular (seqüência de
eventos necessários para a expansão e a divisão
celular) e nem respondem a tratamentos com
luz e giberelina. A sensibilidade a esses trata-
mentos é aumentada quando a dormência pri-
mária é quebrada por resfriamento, levando à
formação de microtúbulos, um dos pré-requi-
sitos para o início do ciclo celular. Por outro la-
do, em sementes com dormência secundária in-
duzida por vermelho extremo, verifica-se a pre-
sença de microtúbulos, sugerindo que a indu-
ção ocorre após a ativação do ciclo celular, ou
seja, quando o processo de germinação já está
em andamento. Como as sementes de tomate
com dormência secundária respondem mais à
luz e à giberelina do que as com dormência pri-
mária, propõe-se que, nesse caso, a diferença
entre as duas modalidades de dormência é de
GERMINAÇÃO 101
natureza principalmente quantitativa, estando
relacionada ao estágio em que se encontra o
ciclo celular antes da indução da dormência.
Assim, enquanto a primária é induzida duran-
te o desenvolvimento, quando a síntese de DNA
está aparentemente interrompida, a secundária
deve ser induzida após o início desse processo
(Castro et al., 2001).
Os fatores ambientais e a indução da
dormência secundária
Além de se instalar na semente quiescente,
é comum também que a dormência secundária
seja induzida em uma semente com algum tipo
de dormência primária. Algumas sementes que
necessitam de luz para germinar, como as de
diversas espécies invasoras de culturas, quando
mantidas no escuro por períodos relativamente
longos (por exemplo, em caso de enterramen-
to), podem vir a apresentar dormência secun-
dária, perdendo a capacidade de germinar mes-
mo quando colocadas em presença de luz. Além
da resposta à luz, a resposta à temperatura tam-
bém pode ser alterada. Sementes recém-disper-
sas de Sisymbrium officinale – uma Brassicaceae
potencialmente invasora de culturas e comum
no hemisfério Norte – apresentam dormência
primária, germinando melhor em temperaturas
altas do que em baixas. Quando essas sementes
permanecem enterradas por períodos longos
(acima de 5 meses), adquirem dormência secun-
dária, passando a germinar mais em tempera-
turas baixas (Vleeshouwers, Bouwmeester e
Karssen, 1995). Assim, uma semente pode ter
seu grau de dormência, ou seja, sua faixa de sen-
sibilidade a um determinado estímulo ambiental
alterada pelas condições do ambiente (dormên-
cia relativa). Um outro exemplo interessante é
o de sementes de Taraxacum megalorrhizon, cuja
dormência primária foi quebrada por estratifi-
cação e que se tornam novamente dormentes se
forem armazenadas a seco, sendo que essa dor-
mência secundária pode ser absoluta ou relativa,
dependendo da temperatura de armazenamento.
A dormência secundária pode ser atenuada
desde que as condições ambientais permane-
çam favoráveis, propiciando assim a germina-
ção da semente. Por outro lado, estudos realiza-
102 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
dos principalmente em espécies invasoras de
culturas de regiões temperadas mostram que a
indução e a atenuação da dormência secundária
podem se suceder com as estações do ano. Essa
variação sazonal da dormência secundária é co-
nhecida como dormência cíclica. Em geral, a dor-
mência é quebrada durante a estação desfavo-
rável à germinação e, se porventura a germina-
ção não ocorrer por insuficiência de um fator
promotor, a dormência é reinduzida na estação
de crescimento (verão, para as anuais de verão,
ou outono, para as anuais de inverno), fazendo
com que a semente não germine mesmo em
condições favoráveis (Hilhorst, 1998).
No Brasil, não há muitos estudos sistemáti-
cos sobre a ocorrência de dormência cíclica em
sementes. Segundo um trabalho pioneiro de
Silberschmidt (1956), entretanto, é possível
que flutuações endógenas possam contribuir
para a periodicidade na dormência de sementes
enterradas, como sugerido para sementes de
Hedychium gardnerianum e Leonurus sibiricus, cujas
sementes armazenadas parecem exibir oscila-
ções periódicas em seu potencial germinativo.
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Com base nos mecanismos presumivelmente
envolvidos, a dormência de sementes pode ser
classificada em dois grandes grupos: endógena
e exógena. Seguimos aqui a classificação adotada
por Baskin e Baskin (1998). Outros autores,
como Bewley e Black (1994), consideram ape-
nas dois tipos de dormência: embrionária, quan-
do o embrião não germina mesmo quando iso-
lado do restante da semente, e imposta pelos en-
voltórios ou de cobertura (coat-imposed), quando
o bloqueio à germinação se origina dos tecidos
que envolvem o embrião, o qual cresce normal-
mente quando isolado. Entendemos que a clas-
sificação a seguir reflete um pouco mais a com-
plexidade e nosso pouco conhecimento do fenô-
meno da dormência.
Dormência endógena
A dormência endógena, que também pode
ser chamada de embrionária, é causada por al-
gum bloqueio à germinação relacionado ao pró-
prio embrião – mas que eventualmente pode
envolver tecidos extra-embrionários – , poden-
do ser dividida em: fisiológica, morfológica e
morfofisiológica (Quadro 5.1).
Dormência fisiológica (DF)
É causada por mecanismos inibitórios en-
volvendo os processos metabólicos e o controle
do desenvolvimento. Na DF operam diversos
mecanismos, localizados não só no embrião
propriamente dito, mas também nos tecidos e
nas estruturas adjacentes, tais como o tegu-
mento e o endosperma. Esses mecanismos ain-
da não são totalmente conhecidos, o que muitas
vezes gera alguma confusão na literatura cientí-
fica a respeito do enquadramento de casos de
DF. Fatores responsáveis pela DF, como a sensi-
bilidade a reguladores químicos e o fotoequilí-
brio do fitocromo, devem estar localizados ex-
clusivamente no embrião. Entretanto, também
são considerados responsáveis pela DF fatores
relacionados aos tecidos extra-embrionários.
Como exemplo, pode-se destacar a restrição fí-
sica e/ou mecânica, provocada pelo tegumento
e/ou endosperma, e a ação exercida por inibi-
dores de crescimento (como compostos fenóli-
cos) presentes no endosperma, na testa ou no
pericarpo. Pesquisas recentes sugerem que di-
versas modalidades de DF resultam da intera-
ção entre o potencial de crescimento do embrião
e as restrições impostas pelos tecidos que o en-
volvem. Alterações nesse potencial podem en-
volver mudanças na sensibilidade de tecidos do
embrião a substâncias inibidoras e/ou a expres-
são de enzimas capazes de hidrolisar as paredes
celulares do endosperma (Capítulos 6 e 10).
Dentro da DF, costuma-se distinguir três
níveis, dependendo principalmente de sua du-
ração e dos tratamentos necessários para que-
brar a dormência: não-profundo ou de curta du-
ração, intermediário e profundo. Nos níveis não-
profundo e intermediário, em geral, o embrião
germina e produz plântulas normais quando
isolado do restante da semente, enquanto, na
dormência profunda, o embrião não se desen-
volve mesmo quando isolado. A dormência pro-
funda, freqüentemente encontrada em espécies
arbóreas de regiões temperadas, localiza-se ex-

Quadro 5.1 Classificação dos principais tipos de dormência (Baskin e Baskin, 1998; Carvalho, 1994)
Tipo Natureza Causa
ENDÓGENA
Fisiológica Primária ou Inibição de natureza
secundária fisiológica envolvendo
uma interação entre o
embrião e os tecidos
adjacentes, mas controlada
primariamante pelo embrião
Morfológica Primária Embrião indiferenciado ou
subdesenvolvido (rudimentar
ou em estágio de torpedo)
Morfofisiológica Primária Dormência fisiológica em
embrião com dormência
morfológica
EXÓGENA
Física Primária ou Estrutura do tegumento e/ou
secundária do pericarpo
Química Primária Inibidores químicos presentes
na semente e/ou no fruto
Mecânica Primária Estrutura lenhosa/pétrea do
endocarpo ou mesocarpo
clusivamente no embrião, aparentemente não
sofrendo influência dos envoltórios. Nos níveis
intermediário e não-profundo, o controle da
dormência situa-se fundamentalmente no em-
brião, mas existe uma interação com os tecidos
adjacentes (tegumentos, endosperma, etc.). É
o caso, por exemplo, da dormência fotoblástica
(como em Piper spp.) e da restrição mecânica
imposta pelo endosperma (como em certas va-
riedades de Lactuca sativa).
Na semente intacta, dependendo do nível,
a DF tende a desaparecer com os seguintes tra-
tamentos: armazenamento a seco, estratifica-
ção, imersão em água quente ou escarificação.
Alternância térmica, aplicação de hormônios
(como o ácido giberélico e o etileno) e nitrato
também são normalmente utilizados para in-
terromper a dormência (Capítulo 8).
GERMINAÇÃO 103
Mecanismos prováveis Exemplos
• inibidores químicos Ocotea puberula
• resistência dos envoltórios e Tibouchina spp.
potencial de crescimento do
embrião
• fotoequilíbrio do fitocromo
• balanço hormonal
• embrião continua em fase de Phoenyx dactylifera
crescimento lento após a
dispersão, sob a influência de
fatores do meio ambiente
• embrião precisa atingir um Annona crassiflora
tamanho crítico
• balanço entre promotores
e inibidores
• mobilização de reservas ao
embrião
• inibidores químicos (ABA?)
• resistência dos envoltórios à Adenanthera
difusão de água e/ou gases pavonina
ao embrião
• impermeabilidade dos
envoltórios à água e/ou aos
gases
• inibição do processo de Vitis vinifera
germinação de embriões
não-dormentes
• resistência mecânica impede Berthollettia
crescimento do embrião excelsa
Dormência morfológica (MO)
Relaciona-se às sementes que são dispersas
com o embrião não-diferenciado (estágio de
pré-embrião) ou não completamente desenvol-
vido (estágio de “torpedo” ou linear). Desse
modo, o embrião deverá passar por um período
de maturação na semente separada da planta-
mãe, até adquirir a condição de quiescência.
Assim, o desenvolvimento da semente, nesse
caso, ocorre em duas fases, sendo a segunda
na semente já dispersa. Principalmente em es-
pécies tropicais, esse crescimento do embrião é
praticamente contínuo no ambiente natural, fi-
cando muitas vezes difícil separar os processos
de quebra da dormência e de germinação pro-
priamente dita. O termo pós-maturação tem si-
do aplicado de um modo genérico (lato sensu)
na comunidade científica, referindo-se ao con-
104 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
junto de transformações que a semente sofre
durante a passagem do estado de dormência
para o de quiescência, e não apenas aos casos
de pós-maturação morfológica do embrião
(pós-maturação stricto sensu). Esta, por sua vez,
é afetada pelas condições ambientais, principal-
mente temperatura, umidade e luz. Heracleum
sphondyllum, por exemplo, apresenta pós-ma-
turação apenas se passar por um período de bai-
xas temperaturas, enquanto Elaeis guineensis re-
quer temperaturas na faixa de 35 a 40°C. Esta
última espécie deve apresentar também dor-
mência fisiológica, já que as sementes respon-
dem à estratificação com temperaturas elevadas
(Baskin e Baskin, 1998).
Dormência morfológica tem sido observada
em representantes de diversas famílias vegetais,
algumas das quais são listadas no Quadro 5.2.
São escassos os trabalhos tratando dessa moda-
lidade de dormência em espécies brasileiras, re-
latada quase que exclusivamente em Annona-
ceae, Mimosaceae e Aquifoliaceae. Estudos nes-
se sentido devem envolver um cuidadoso traba-
lho de anatomia associado à fisiologia, pesqui-
sando-se a eventual ocorrência de DF e acompa-
nhando-se o crescimento do embrião durante
a fase de pós-maturação.
Dormência morfofisiológica (MF)
Nessa modalidade, a semente apresenta
dormência morfológica e fisiológica. Para que
a germinação ocorra, é preciso que o embrião
atinja um determinado tamanho crítico, variá-
vel conforme a espécie, e que a DF seja quebra-
da por estratificação ou outro tratamento. Nes-
se caso, a pós-maturação do embrião e a quebra
da DF podem ou não requerer as mesmas con-
dições ambientais e ocorrer ou não ao mesmo
tempo, dependendo da espécie. Portanto, em
algumas espécies, a DF precisa ser quebrada
antes de o embrião entrar em pós-maturação
morfológica ou stricto sensu, enquanto, em ou-
tras, ambos os processos (quebra de dormência
e pós-maturação morfológica) ocorrem ao mes-
mo tempo. Sementes de Annona crassiflora, o co-
nhecido araticum (Rizzini, 1973), provavel-
mente se enquadram nessa categoria.
Quadro 5.2 Algumas famílias de plantas de
ocorrência tropical com pelo menos uma espécie
cujas sementes apresentam dormência morfológica
(modificado de Baskin e Baskin, 1998)
Amaryllidaceae Amborellaceae
Annonaceae Araceae
Araliaceae Arecaceae
Aristollochiaceae Buxaceae
Cannaceae Cycadaceae
Daphniphyllaceae Degeneriaceae
Iridaceae Loranthaceae
Liliaceae Magnoliaceae
Monimiaceae Myristicaceae
Oleaceae Piperaceae
Santalaceae Winteraceae
Dormência exógena
A dormência exógena, ou extra-embrioná-
ria, é causada primariamente pelo tegumento,
pelo endocarpo, pelo pericarpo e/ou por órgãos
extraflorais, em geral com pouca ou nenhuma
participação direta do embrião na sua quebra.
Em geral, os mecanismos responsáveis por essa
modalidade de dormência estão relacionados
à impermeabilidade, ao efeito mecânico e/ou à
presença de substâncias inibidoras dos tecidos.
Pode ser dividida em: física, química e mecânica.
Dormência física (FI)
Esta dormência é causada pela impermea-
bilidade dos tecidos da semente e/ou do fruto,
restringindo total ou parcialmente a difusão de
água ao embrião. Algumas pesquisas sugerem,
todavia, que tegumentos e envoltórios da se-
mente também podem restringir a difusão de
oxigênio para o interior da semente, conside-
rando que os tegumentos embebidos constitu-
em um “filme” contínuo de água ao redor do
embrião. Quanto maior a temperatura, menor
a solubilidade e, portanto, menor a disponibili-
dade de oxigênio para o embrião (Capítulo 7).
Como exemplos, em Serenoa repens (Arecaceae),
a dormência da semente é causada pela imper-
meabilidade do tegumento e do endocarpo ao
oxigênio, e em sementes pós-maturadas de al-
gumas gramíneas, como Brachiaria brizantha,
ocorre uma dormência tegumentar causada por
tecidos da cariopse (lema e pálea), os quais pro-

vavelmente diminuem a disponibilidade de oxi-
gênio ao embrião.
Em geral, a impermeabilidade à água é cau-
sada pelo tegumento e/ou pelo endocarpo. Em
Fabaceae, a resistência principal à entrada de
água é conferida pela testa, que apresenta uma
camada de células paliçádicas com paredes se-
cundárias grossas e lignificadas (esclereídeos),
impregnadas com substâncias de natureza hi-
drofóbica, tais como lipídeos, suberina, cutina,
substâncias pécticas e lignina. Em Anacardia-
ceae, algumas espécies apresentam FI causada
por tecidos do fruto (endocarpo e pericarpo).
O tegumento também pode conter uma muci-
lagem que se expande na presença de água, for-
mando uma barreira à difusão de oxigênio e
diminuindo a velocidade de germinação, como
provavelmente ocorre em sementes de Magonia
pubescens (Joly, 1979). A deficiência de oxigênio
(hipoxia) causada pela hidratação da testa mu-
cilaginosa também pode provocar dormência
secundária do embrião, como deve ocorrer em
sementes de Sisymbrium officinale (Baskin e Bas-
kin, 1998).
Em condições naturais, a embebição de se-
mentes com tegumento rígido ocorre por meio
de estruturas especializadas localizadas na sua
superfície, tais como a lente (ou estrofíolo), o
hilo, a calaza e a micrópila, as quais impedem
a passagem de água e/ou gases para o interior
da semente dormente. Dependendo das condi-
ções ambientais – principalmente da água e da
temperatura –, tais vias de acesso são desblo-
queadas, permitindo que a semente controle a
entrada e a saída de água. Em um trabalho clás-
sico de 1954, Hyde (in Labouriau, 1983) obser-
vou que, em sementes de Trifolium pratense e
Lupinus arboreus, o hilo funcionava como uma
válvula higroscópica, mantendo-se fechado em
casos de aumentos bruscos e transientes da
umidade, e abrindo – permitindo a embebição
da semente – apenas quando a umidade exter-
na aumentava gradualmente.
A dormência física é considerada uma das
formas mais comuns de dormência em semen-
tes de espécies tropicais. Exemplos típicos são:
Schizolobium parahyba (ficheira), Erithrina spe-
ciosa (eritrina), Dimorphandra mollis (falso bar-
GERMINAÇÃO 105
batimão) e Hymenaea courbaril (jatobá) (ver se-
ção “Dormência em espécies tropicais”).
Dormência química (DQ)
Inicialmente, considerou-se DQ aquela cau-
sada por inibidores de crescimento presentes
unicamente no pericarpo. A definição foi poste-
riormente estendida para substâncias produzi-
das tanto dentro como fora da semente que,
translocadas para o embrião, inibem a germina-
ção. Aquênios de Bidens pilosa (picão-preto), por
exemplo, germinam melhor quando submeti-
dos a uma lavagem com água corrente, sugerin-
do a presença de inibidores no fruto. No caso
do picão, entretanto, é possível que esses inibi-
dores atuem reduzindo, via oxidação, a disponi-
bilidade de oxigênio ao embrião.
Tem sido bastante comum a detecção –
principalmente por intermédio de bioensaios –
de inibidores de crescimento tanto no fruto co-
mo na semente, embora seu papel no controle
endógeno da germinação raramente fique esta-
belecido. É preciso também determinar uma
distinção entre a DQ (um tipo de dormência
exógena) e a dormência fisiológica, tendo em
vista que, em muitos casos, unidades de dis-
persão com inibidores químicos também apre-
sentam dormência fisiológica. Um exemplo é
dado por Rosa rugosa, em que lixívia de aquênios
dormentes inibe a germinação de embriões iso-
lados de sementes dormentes dessa espécie,
mas não é capaz de inibir a germinação de em-
briões não-dormentes (Baskin e Baskin, 1998).
Nesse sentido, diversos autores enquadram
como DF toda dormência provocada por inibi-
dores de crescimento. Como mencionado ante-
riormente, a DF está relacionada fundamental-
mente ao embrião, envolvendo, entre outros
processos, mudanças na produção e/ou na sen-
sibilidade do tecido a substâncias de crescimen-
to, necessitando ser quebrada por tratamentos
específicos, como a estratificação. Por outro la-
do, na DQ, o embrião está em estado de quies-
cência, e o inibidor deve simplesmente impedir
seu crescimento. Assim, a rigor, a expressão DQ
deveria ser aplicada apenas às espécies cujas
sementes não apresentam dormência fisioló-
gica.
106 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Dormência mecânica (DM)
Por definição, sementes com DM apresen-
tam o endocarpo ou o mesocarpo pétreo, cuja
rigidez impede a expansão do embrião. Um
exemplo é a semente de oliveira. Por outro lado,
sobretudo em espécies tropicais, faltam estudos
para determinar até que ponto a DM atua como
um mecanismo efetivo de restrição da germina-
ção. É possível que esse tipo de dormência seja
acompanhado por algum bloqueio situado no
próprio embrião, como na DF. Em outras palavras,
estando o embrião quiescente e em condições ade-
quadas de água, oxigênio e temperatura, não ha-
veria um impedimento mecânico efetivo ao seu
crescimento, por parte dos tecidos adjacentes.
DORMÊNCIA EM
ESPÉCIES TROPICAIS
Apesar da riqueza quanto à diversidade de espé-
cies, são relativamente recentes os estudos so-
bre os mecanismos e as modalidades de dor-
mência em espécies tropicais, sendo o maior
volume de dados obtido a partir de pesquisas
realizadas na Malásia e na América Central, em
florestas tropicais úmidas. Por falta, talvez, de
uma melhor fundamentação conceitual e pa-
dronização metodológica, a caracterização da
dormência assume muitas vezes uma caráter
arbitrário, sendo, portanto, passíveis de revi-
sões alguns dos diversos casos estudados. As-
sim, por exemplo, são freqüentemente classi-
ficados como dormência fisiológica casos em
que o fator de restrição está provavelmente lo-
calizado no tegumento ou no pericarpo, consi-
derando-se o tratamento realizado para que-
brar a dormência. Além disso, são inúmeros os
trabalhos que, ao pretender abordar e discutir
a dormência, acabam tratando apenas da ger-
minação de sementes.
A partir de compilações realizadas por Bas-
kin e Baskin (1998), elaborou-se a Tabela 5.1,
que trata da distribuição dos vários tipos de dor-
mência em espécies de diferentes fisionomias
florestais em regiões tropicais. Os autores infe-
riram os tipos de dormência de acordo com da-
dos sobre o tempo necessário para o início da
germinação – foram consideradas dormentes
as espécies cujas sementes demoraram mais de
quatro semanas para começar a germinar – e
sobre as características morfológicas da semen-
te e do embrião. De modo geral, considerando-
se um gradiente que vai desde o ambiente mais
úmido (floresta tropical úmida) até o mais seco
(savana/cerrado), nota-se que os casos de dor-
mência fisiológica e morfológica decrescem e
os casos de dormência física aumentam à medi-
da que diminui a disponibilidade de água. Isso
é válido tanto para as espécies arbóreas como
para as herbáceas. Esses dados sugerem um

Tabela 5.1 Distribuição de tipos de dormência em espécies de diferentes fisionomias de florestas

tropicais (Baskin e Baskin, 1998)

Floresta Floresta Floresta

tropical semi- tropical Savana/
úmida decídua decídua cerrado

Espécies arbóreas (porcentagem do total de casos de dormência registrados)

Dormência fisiológica 52% 40% 33% 24%
Dormência física 18% 40% 67% 70%
Dormência morfológica ou morfofisiológica 30% 20% – 6%

Espécies invasoras/herbáceas (porcentagem do total de casos de dormência registrados)

Dormência fisiológica 100% 65% 70% 25%*
Dormência física – 30% 28% 75%*
Dormência morfológica ou morfofisiológica – 5% 2% –

* Arbustos.
 GERMINAÇÃO 107

“investimento” maior em mecanismos de dor- 100

pioneiras
mência tegumentar em ambientes sujeitos a não-pioneiras
80
maiores flutuações ambientais.

porcentagem
Em um levantamento feito com base em 60
dados de espécies arbóreas da flora brasileira,
cujas sementes exibem algum tipo de dormên- 40

cia (Tabela 5.2), observa-se uma predominância

20
(aproximadamente 63%) de dormência física
ou mecânica em relação aos demais tipos, sendo 0
que a DF respondeu por pouco mais de 30% DF FI DM DQ MO DF/FI
dos casos. Em uma distribuição dos tipos de tipo de dormência
dormência considerando o grupo sucessional  Figura 5.3
Distribuição de diferentes tipos de dormência (DF =
da espécie, observa-se – além da predominância
fisiológica; FI = física; DM = mecânica; DQ = quími-
de FI – que a dormência fisiológica é mais co- ca; MO = morfológica) em algumas espécies arbóreas,
mum no grupo das não-pioneiras, enquanto a pioneiras e não-pioneiras, de florestas brasileiras.
dormência física tende a ocorrer mais nas espé-
cies consideradas pioneiras (Figura 5.3). Exem-
plos dos demais tipos de dormência foram obser- formações reunidas por Carvalho (1994) sobre
vados apenas nas não-pioneiras. A partir das in- uma centena de espécies arbóreas nativas, nota-

Tabela 5.2 Tipos de dormência de algumas espécies arbóreas brasileiras (Carvalho, 1994)

DF MO FI DQ DM DF MO FI DQ DM

Alchornea triplinervia X Adenathera pavonina

Amburana cearensis X Mimosa bimucronata X
Annona cacans X Mimosa scabrella X
Apuleia leiocarpa X Myracrodruon urundeuva X
Bauhinia forticata X Nectandra lanceolata X X
Caesalpinea leiostachya X Ochroma pyramidale X
Calophyllum brasiliense X Ocotea odorifera X X
Cassia grandis X Ocotea porosa X X
Colubrina glandulosa X Ocotea puberula X
Copaifera langsdorfii X Peltophorum dubium X
Cordia trichotoma X Qualea grandiflora
Croton floribundus X Rapanea ferruginea X
Didymopanax morototoni X Schizolobium parahyba X
Dipteryx alata X Sclerolobium paniculatum X
Enterolobium contortisiliquum X X Senna multijuga X
Gleditsia amorphoides X Talauma ovata X
Hymenaea courbaril X Tibouchina sp. X
Ilex paraguariensis X Trema micrantha X
Miconia cinnmomifolia X Vochysia bifalcata X

DF= dormência fisiológica; MO= dormência morfológica; FI= dormência física; DQ= dormência química; DM= dormência mecânica.
108 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
se que as sementes da maioria das espécies (cer-
ca de 63%) não apresentam qualquer tipo de dor-
mência, o que praticamente coincide com o le-
vantamento realizado por Baskin e Baskin (1998)
com essências arbóreas não-pioneiras de flores-
tas tropicais úmidas de todo o planeta. Em ecos-
sistemas mais secos, como desertos quentes, por
outro lado, a proporção de espécies com semen-
tes dormentes é bastante alta (cerca de 80%),
mostrando o caráter adaptativo da dormência.
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 C A P Í T U L O
DORMÊNCIA EMBRIONÁRIA
Fabian Borghetti
A regeneração de comunidades vegetais a partir
de sementes depende, em grande parte, destas
se encontrarem em uma condição fisiológica
apropriada para germinar e em local e momen-
to adequados para o desenvolvimento da futu-
ra planta. Para algumas espécies, a estratégia
de regeneração é germinar logo após a semente
ser dispersa da planta-mãe, bastando que os
requisitos básicos para a germinação sejam sa-
tisfeitos (ver a seguir). Para outras espécies, en-
tretanto, mesmo que as condições ambientais
estejam apropriadas para a germinação, as se-
mentes podem sobreviver por longos períodos
no solo, apresentando uma germinação lenta e
intermitente de partes da população. Para que
esse padrão de germinação aconteça, mecanis-
mos internos devem modular a germinação não
apenas em função das condições ambientais
vigentes, mas principalmente em função de ca-
racterísticas intrínsecas, espécie-específicas,
que permitirão a germinação em momentos
mais apropriados para o desenvolvimento do
futuro indivíduo. Esse mecanismo de controle
da germinação tem sido chamado de dormên-
cia.
Neste capítulo, serão tratados aspectos me-
tabólicos da dormência em sementes. Uma dis-
cussão mais geral sobre esse tema e, em particu-
lar, sobre a dormência imposta pelos tegumentos
e pelos mecanismos de quebra da dormência é
tema dos Capítulos 7 e 8, respectivamente.
O QUE É GERMINAÇÃO?
Antes de buscar definir dormência, seria apro-
priado tratar sobre o que se entende por ger-
minação. O termo germinação apresenta dife-
6
rentes conceitos em função do campo de inves-
tigação. No conceito agronômico ou tecnológi-
co, considera-se germinação a emergência de
parte da planta no solo ou a formação de uma
plântula vigorosa sobre algum tipo de substra-
to. Esse critério é bastante apropriado para estu-
dos conduzidos em condições de campo. Já o
critério botânico considera germinadas as se-
mentes em que uma das partes do embrião
emergiu de dentro dos envoltórios, acompanha-
da de algum sinal de metabolismo ativo, como
curvatura da radícula (Labouriau, 1983). O cri-
tério botânico é mais apropriado para investigar
aspectos metabólicos associados especificamen-
te à germinação, sem envolver eventos relacio-
nados ao crescimento inicial da plântula. Como
será observado ao longo deste capítulo, a germi-
nação da semente e o desenvolvimento inicial
da plântula são processos fisiológicos distintos.
Conforme a espécie em estudo, o processo
de germinação pode se estender de horas a dias.
A hidratação dos tecidos durante a embebição
promove, entre outros eventos, reorganização
de organelas e membranas, aumento na ativi-
dade respiratória, síntese e consumo de ATP,
síntese de proteínas e de mRNAs e ativação de
enzimas. Isso resulta no início da mobilização
de reservas, entre outros processos, o que pro-
move o acúmulo de solutos e subseqüente en-
trada de água nas células, cuja expansão culmi-
na no alongamento embrionário (Bewley e
Black, 1994; Obroucheva e Antipova, 2000). Per-
cebe-se, pois, que a germinação engloba even-
tos bioquímicos diversos, e a protrusão de uma
das partes do embrião para fora da semente
reflete, sob um ponto de vista metabólico, o fi-
nal da germinação.
110 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
O QUE É DORMÊNCIA?
De uma forma simples, a dormência pode ser
interpretada como uma falha de uma semente
intacta e viável em germinar sob condições apa-
rentemente favoráveis à germinação (Bewley,
1997; De Castro e Hilhorst, 2000). Entende-se
por condições favoráveis (ou essenciais) o su-
primento de água, oxigênio e temperatura
adequados ao alongamento embrionário. É cla-
ro que o “suprimento adequado” para uma es-
pécie pode não ser para outra, principalmente
no que se refere a fatores como luz e tempera-
tura, visto que espécies de diferentes locais e
origens podem requerer distintas condições
para a germinação (Labouriau, 1983). No en-
tanto, oxigênio e água são elementos necessá-
rios para a germinação das sementes da grande
maioria das espécies.
Quando uma semente encontra condições
apropriadas para a germinação e, de fato, ger-
mina, considera-se que ela estava quiescente.
Quando uma semente é disposta sob condições
adequadas para germinar, mas não germina,
considera-se que ela se encontra dormente.
Uma forma de estimar o grau de dormência de
determinado lote de sementes é subtrair da
quantidade de sementes viáveis a quantidade
de sementes germinadas. Essa diferença repre-
senta a proporção de sementes do lote que se
encontram dormentes sob determinada condi-
ção experimental (Murdoch e Ellis, 2000). Sen-
do uma medida quantitativa bastante simples,
essa relação não apresenta informações sobre
a natureza e as características qualitativas do
tipo de dormência presente na semente.
TIPOS DE DORMÊNCIA
Diversos tipos de dormência têm sido identifi-
cados conforme o mecanismo de bloqueio à ger-
minação (Capítulo 5). De modo geral, o blo-
queio à germinação imposto pelos tegumentos
da semente, seja restringindo a embebição, as
trocas gasosas e/ou a expansão do embrião, ca-
racteriza a dormência tegumentar ou física (Ca-
pítulo 7). Os embriões removidos dessas se-
mentes germinam prontamente quando embe-
bidos sob condições apropriadas. Quando o im-
pedimento à germinação se encontra no próprio
embrião, caracteriza-se a dormência fisiológica,
refletindo um impedimento metabólico ao
alongamento embrionário. A dormência pode
ainda ser categorizada em dois tipos quanto à
sua origem. Se o bloqueio à germinação é esta-
belecido durante a maturação do diásporo ain-
da aderido à planta-mãe, caracteriza-se a dor-
mência primária. Nesse caso, o diásporo já é
disperso dormente. Quando a dormência se es-
tabelece após a dispersão do diásporo, como po-
de acontecer com algumas espécies quando as
sementes encontram condições inapropriadas
à germinação, caracteriza-se a dormência se-
cundária (Bewley e Black, 1994; Baskin e
Baskin, 1998).
DORMÊNCIA EMBRIONÁRIA
Quando se trata de sementes, a dormência fisio-
lógica pode ser também denominada dormên-
cia embrionária, pelo fato de o bloqueio à germi-
nação se localizar nas estruturas do embrião.
Considera-se o embrião dormente quando ele
apresenta metabolismo ativo durante a embe-
bição, mas não apresenta diferenciação nem
crescimento (Bewley, 1997). A não-germinação
pode resultar da imaturidade do embrião, quan-
do este não se encontra formado e metabolica-
mente apto a germinar, ou da presença, no em-
brião maduro, de impedimentos metabólicos
ao alongamento embrionário (Figura 6.1). Se-
rão brevemente discutidos e exemplificados ti-
pos de dormência embrionária antes de uma
abordagem sobre mecanismos metabólicos en-
volvidos no controle da germinação.
IMATURIDADE DO EMBRIÃO
Diversas espécies produzem sementes que são
dispersas com o embrião imaturo. Em alguns
casos, é possível identificar no embrião os coti-
lédones e o eixo embrionário, o que indica que
houve diferenciação; contudo, o desenvolvi-
mento foi incompleto. Nesse estágio, o embrião,
em dicotiledôneas, pode apresentar um aspecto
cordiforme. Em casos mais extremos, ele não
passa de uma massa de células indiferenciadas,
 GERMINAÇÃO 111

Embriogênese Pós-maturação
e e
maturação germinação
C Embrião
imaturo
Condições
ambientais E
apropriadas Embrião
Influências do maduro
genótipo e do D Embrião maduro,
dormência não-dormente
ambiente
primária

F
Formação Embrião maduro, Germinação
da semente dormência
secundária F
G B
Sinais Condições
ambientais adversas para
específicos a germinação Condições
apropriadas
para a
Embrião germinação
maduro
A não-dormente

 Figura 6.1
Relação entre os tipos de dormência fisiológica. Durante a embriogênese, o embrião pode atingir sua maturi-
dade morfofisiológica (A) e, eventualmente, germinar sob condições apropriadas (B). Caso se encontre imaturo
(C) ou dormente (D), será necessário um período de pós-maturação para que o embrião atinja sua maturidade
(E). Estando dormente ou não, o embrião pode adquirir dormência secundária (F) caso as condições para a
germinação sejam inapropriadas. Sinais ambientais específicos são necessários para a superação da dormência
secundária (G) e a promoção da germinação (Bewley e Black, 1994).

caracterizando o estágio globular. Os estágios Diversas espécies de ocorrência em biomas

de desenvolvimento embrionário são abordados
no primeiro capítulo, e aspectos mais gerais so-
bre este tipo de dormência são discutidos no
Capítulo 5 deste livro.
Sementes com embriões imaturos não ger-
minam logo após a dispersão. Torna-se necessá-
rio um período adicional para o completo de-
senvolvimento do embrião, período este deno-
minado pós-maturação (Capítulo 8). Alguns
autores têm classificado esse tipo de bloqueio
como dormência morfológica, visto que o em-
brião não se encontra totalmente desenvolvido.
Entretanto, a imaturidade do embrião pode não
ser apenas morfológica, mas implicar também
a presença de barreiras fisiológicas ou requeri-
mentos metabólicos que precisam ser supridos
antes de o embrião se encontrar apto para ger-
minar. Essa “combinação de bloqueios” tem si-
do denominada dormência morfofisiológica
(Baskin e Baskin, 1998).
brasileiros produzem sementes com embriões
imaturos. Sementes de Ilex paraguariensis (erva-
mate), uma espécie de ampla ocorrência na re-
gião sul do Brasil e em outras regiões subtropi-
cais da América do Sul, apresentam embriões
que, quando dispersos, se encontram ainda no
estágio globular (Ferreira et al., 1991). Tais em-
briões necessitam de um período de baixa tem-
peratura e alta umidade para seu completo de-
senvolvimento. Sementes de Annona crassiflora
(araticum), uma espécie de ocorrência no Cer-
rado, também apresentam embriões imaturos.
As sementes necessitam de alguns meses de
pós-maturação sob alta temperatura e umida-
de para o completo desenvolvimento embrioná-
rio e germinativo (Rizzini, 1973). Sementes ma-
duras de Parkia pendula (angelim), uma árvore
de ocorrência principalmente nas Florestas de
Terra Firme (Amazônia) e na Mata Atlântica,
também apresentam embriões imaturos no mo-
112 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
mento da dispersão (Rizzini, 1977). Acredita-
se que as condições adequadas (ou necessárias)
ao desenvolvimento completo do embrião refli-
tam características climáticas predominantes
na região de ocorrência da espécie durante o
período de pós-maturação das sementes
(Baskin e Baskin, 1998).
As causas do desenvolvimento incompleto
do embrião durante a formação da semente na
planta-mãe não estão bem-elucidadas. Estudos
conduzidos com o gênero Ilex, entre outros,
mostraram que o bloqueio do desenvolvimen-
to embrionário pode ocorrer em diferentes es-
tágios durante a embriogênese. Isso resulta
em que as sementes, quando dispersas, possam
apresentar embriões cuja imaturidade pode va-
riar entre o estágio globular e o torpedo. A ultra-
estrutura e os eventos celulares (e, provavel-
mente, os bioquímicos), durante a embriogêne-
se, são bastantes similares entre diferentes es-
pécies (Hu e Ferreira, 1989), mostrando certo
grau de conservação no padrão de formação do
embrião (Laux e Jürgens, 1997).
As estruturas da semente que envolvem o
embrião estão entre os principais agentes de
controle da embriogênese. No gênero Ilex, por
exemplo, sabe-se que inibidor(es) presente(s)
no endosperma atua(m) bloqueando o desen-
volvimento embrionário (Hu e Ferreira, 1989).
No caso de espécies como Pirus malus (maçã) e
Helianthus annuus (girassol), o ácido abscísico
presente na semente tem sido considerado o
principal responsável pela inibição do desenvol-
vimento embrionário (Bewley e Black, 1994).
Assim como a dormência em embriões ma-
duros, a imaturidade do embrião pode ser en-
carada como uma forma de restringir a vivipa-
ridade ou mesmo a germinação imediata após
a dispersão. Apesar de o ácido abscísico estar
envolvido na dormência tanto em embriões ima-
turos quanto maduros, acredita-se que os me-
canismos relacionados ao controle desses tipos
de dormência sejam distintos. Estudos mostram
que genes atuantes durante diferentes etapas
na embriogênese são, em grande parte, distin-
tos daqueles envolvidos na germinação, o que
identifica a execução de programas genéticos
diferentes durante a formação do embrião e sua
germinação (Laux e Jürgens, 1997).
DORMÊNCIA EM EMBRIÕES
MADUROS
Grande parte das espécies produz sementes
com embriões maduros cujas estruturas
básicas, como cotilédones, eixo embrionário,
plúmula, escutelo, entre outras, se encontram
diferenciadas (Capítulo 4). Entretanto, nem
sempre sementes viáveis germinam quando
dispostas sob condições apropriadas, o que indi-
ca que as mesmas se encontram dormentes. Em
um embrião maduro, esse tipo de dormência
pode resultar de um impedimento metabólico
localizado tanto no eixo embrionário como nos
cotilédones.
Dormência originada nos
cotilédones
O conhecimento de que certos embriões são
impedidos de germinar pelos cotilédones não
é recente. Entretanto, a maior parte dos exem-
plos de espécies que apresentam dormência in-
duzida pelos cotilédones é de clima temperado,
como Corylus avellana (avelã), Fraxinus excelsior
e Pirus malus (maçã). A demonstração de que
os cotilédones podem estar envolvidos na ini-
bição do alongamento embrionário é resultado
de estudos conduzidos com embriões de maçã.
Embriões isolados de sementes recém-colhidas
não germinam a 20oC. Contudo, a remoção pro-
gressiva de um ou dois cotilédones promove o
alongamento embrionário (Figura 6.2).
A inibição do alongamento embrionário
pelos cotilédones sugere a difusão de substân-
cias inibidoras para o eixo, mantendo-o na con-
dição dormente. No caso da maçã, o ácido abs-
císico é o principal agente envolvido nesse blo-
queio (Bewley e Black, 1994).
A presença de cotilédones que inibem o
alongamento embrionário não exclui a possi-
bilidade de o próprio eixo embrionário estar dor-
mente também. Em embriões de maçã, a re-
moção dos cotilédones promove a germinação,
mas esta não passa dos 50% em sementes re-

50
Germinação (%)
40
30
20
10
0
0 20
Tempo (dias)
 Figura 6.2
Germinação de embriões de Pirus malus (maçã) a 20oC. (A) embriões intactos; (B) embriões com um ou parte
dos dois cotilédones removidos; (C) embriões com os dois cotilédones removidos (Bewley e Black, 1994).
cém-colhidas (Figura 6.2). Alguns meses de ar-
mazenamento sob baixas temperaturas e alta
umidade são necessários para que maior por-
centagem de germinação seja atingida.
Dormência localizada no eixo
embrionário
Sementes de diversas espécies apresentam
embriões cuja dormência não se origina nos co-
tilédones. Talvez um dos exemplos mais ilus-
trativos seja o caso do girassol. Estudos revelam
que a remoção dos cotilédones não interfere no
grau de dormência do embrião, implicando que
o bloqueio à germinação está localizado especi-
ficamente no eixo embrionário. Isso sugere a
existência, no eixo embrionário, de mecanis-
mos de controle da germinação que podem ser
ativados e mantidos tanto por sinais provenien-
tes de outras partes da semente como por sinais
provenientes do próprio eixo.
Na prática, a dormência embrionária mani-
festa-se durante a embebição da semente,
quando a reidratação dos tecidos promove a
reativação do metabolismo celular, não resul-
tando, contudo, no alongamento embrionário.
O direcionamento do metabolismo, para a ger-
minação ou para a dormência, reflete em parti-
cular o balanço entre fitormônios promotores
e inibidores da germinação (Figura 6.3). Como
GERMINAÇÃO 113
C
B
A
40 60
será visto adiante, em resposta aos fitormônios,
diferentes genes e proteínas são ativados em
embriões dormentes e germinantes, resultando
ou não no alongamento embrionário.
Diversas espécies comuns em biomas brasi-
leiros produzem sementes dormentes (Quadro
6.1). Como os tratamentos utilizados para a
quebra da dormência não dizem respeito ape-
nas à escarificação, isso sugere que as espécies
citadas produzem sementes com algum tipo de
dormência localizada no embrião.
DORMÊNCIA SECUNDÁRIA
Dormência secundária corresponde àquela que
se estabelece após a dispersão da semente. Essa
condição pode ser induzida quando uma se-
mente não-dormente encontra condições cli-
máticas inapropriadas para a germinação, ou
por influência de substâncias inibidoras da ger-
minação presentes no meio, como fenóis e ou-
tros metabólitos secundários (Hilhorst, 1998).
A dormência secundária pode ser tanto induzi-
da quanto removida pelas condições ambientais
nas quais a semente se encontra, e esse fenôme-
no pode ocorrer durante as sucessivas estações
do ano (Figura 6.1). Autores têm associado esse
comportamento “cíclico” entre os estados de dor-
mência e quiescência das sementes aos padrões
114 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Conteúdo de água da semente
 Figura 6.3
Eventos metabólicos associados à embebição da semente, resultando na germinação ou na manutenção da
dormência no embrião. Adaptada de Bewley (1997) e Obroucheva e Antipova (2000).
de germinação observados sob condições am-
bientais, e esse tipo de comportamento encontra-
se entre os determinantes da dinâmica do banco
de sementes no solo (Baskin e Baskin, 1998).
Não está bem-definido se a dormência se-
cundária difere fisiologicamente da dormência
primária. Com freqüência, os sinais ambientais
que levam à remoção da dormência primária
não são os mesmos da secundária; nem mesmo
o principal agente envolvido no estabelecimen-
to da dormência primária, o ácido abscísico, pa-
rece estar envolvido na indução da dormência
secundária (Bewley e Black, 1994). Conside-
rando que as sementes, após dispersas, encon-
tram-se no solo, acredita-se que entre os princi-
pais fatores ambientais envolvidos no controle
da dormência secundária estejam o potencial os-
mótico e a temperatura (Hilhorst, 1998).
QUEBRA DA DORMÊNCIA
Tanto sementes que apresentam embriões ima-
turos quanto as que apresentam embriões ma-
duros, porém dormentes, requerem determi-
nados tratamentos para a quebra da dormência.
Citando exemplos de espécies nativas, certas
Indução (por GAs) do
enfraquecimento dos
tegumentos, degradação
de reservas, acúmulo de
Aumento da solutos – alongamento
respiração, embrionário
metabolismo de
aminoácidos e
síntese de
mRNAs
e proteínas
Metabolismo da
Síntese e
germinação suprimido
degradação de
(por ABA) –
mRNAs e
manutenção
proteínas e síntese
da dormência
de fitormônios
Tempo
bromélias que ocorrem em ecossistemas de
Restinga produzem sementes que requerem luz
para a germinação (Mercier e Guerreiro Filho,
1990; Pinheiro e Borghetti, 2003). Espécies de
ocorrência em campos abertos, como Cuphea
carthagenensis (Rosa e Ferreira, 1998), requerem
temperaturas alternantes para atingirem uma
alta germinabilidade. Outras espécies podem
ter a dormência quebrada por KNO3, como é o
caso da gramínea Erechtites valerianaefolia, po-
pularmente conhecida como capiçova (Zayat e
Ranal, 1997). Os exemplos mostram que os tra-
tamentos relacionados à quebra da dormência
podem variar entre luminosos, térmicos e quí-
micos. Embora os eventos metabólicos envol-
vidos na manutenção da dormência durante a
embebição sejam ainda desconhecidos, esses
resultados permitem postular ao menos duas
possibilidades quanto à natureza da dormência,
não mutuamente exclusivas: (1) existem diver-
sos tipos de dormência embrionária nas semen-
tes, cada qual requerendo tratamentos especí-
ficos para sua quebra; (2) existe um tipo básico
e conservado de bloqueio metabólico à germi-
nação cuja quebra, entretanto, pode ser media-
da por tratamentos tão diversos quanto tempe-
 GERMINAÇÃO 115

Quadro 6.1 Espécies que produzem sementes dormentes e sinais envolvidos na quebra da dormência

EMBRIÃO IMATURO
Agente de quebra
Espécie Família Ocorrência da dormência Referência

Annona crassiflora Annonaceae Cerrado Armazenamento Rizzini, 1973

Ilex paraguariensis Aquifoliaceae Matas (de altitude, Armazenamento Ferreira et al., 1991
de pinhais) (?)

Parkia pendula Leguminosae- Floresta Amazônica, Armazenamento Rizzini, 1977

Mimosoideae Mata Atlântica (?)

EMBRIÃO MADURO

Bidens gardneri Asteraceae Cerrado Luz ou Felippe, 1990

armazenamento

Bromelia antiacantaha Bromeliaceae Matas de galeria Armazenamento Rosa e Ferreira,

a 5 ou 25oC 1998

Cuphea carthagenensis Lythraceae Campos abertos Temperaturas

alternantes

Cereus jamacaru Cactaceae Caatinga Luz Prisco, 1966

Clidemia hirta Melastomataceae Cerrado, borda de Pós-maturação Pereira-Diniz, 2003

matas (no solo)

Erechtites valerianaefolia Asteraceae Ambientes úmidos, KNO3 Zayat e Ranal,

perturbados 1997

Solanum lycocarpum Solanaceae Cerrado Lavagem, Borghetti, 2000

temperatura
alternante

Aloysia gratissima Verbenaceae Formações florestais Luz Rosa e Ferreira,

Psychotria leicocarpa Rubiaceae e secundárias Temperatura 2001
alternante

Aechmea nudicaulis e Bromeliaceae Restinga Luz Pinheiro e

Streptocalyx floribundus Borghetti, 2003

Aechmea distinchantha e Bromeliaceae Restinga Luz Mercier e

Neuregelia cruenta Guerreiro Filho,
1990

Três espécies de Cecropia, Cecropiaceae, Floresta Tropical Luz Válio e Scarpa,

Três de Solanum, Croton Solanaceae, (Mata Atlântica) 2001
floribundus e Miconia Euphorbiaceae e
chamissois Melastomataceae

Eupatorium Asteraceae Capoeira e orla Temperatura Maluf e Wizentier,

vauthierianum de Mata e luz 1998
116 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
ratura e agentes químicos. Evidências têm leva-
do à idéia de que mecanismos comuns e conser-
vados de controle da germinação, pela percep-
ção de sinais ambientais e variações no balanço
hormonal, modulam a germinação de diversas
espécies (Bewley, 1997).
FITORMÔNIOS E DORMÊNCIA
Nas sementes, o estabelecimento da dormência
durante a formação do propágulo é um processo
ativo, isto é, envolve síntese protéica, ativida-
de respiratória e consumo de ATP (Bewley e
Black, 1994). Estudos comprovaram que o fitor-
mônio ácido abscísico (ABA) é o principal agen-
te envolvido no estabelecimento da dormência
embrionária durante a maturação da semente
na planta-mãe. O uso de inibidores da síntese
do ABA, durante a embriogênese, resultou na
formação de embriões não-dormentes (Hilhorst,
1995), e o uso de mutantes deficientes, na sín-
tese ou percepção ao ABA, produziu sementes
não-dormentes (Karseen, 1995). Além da sua
participação no estabelecimento da dormência
durante a embriogênese, verificou-se também
que, durante a embebição, a síntese desse fitor-
mônio é necessária para a manutenção da dor-
mência no embrião (Garello et al., 2000). Esses
resultados mostram que o ABA tanto induz a
dormência durante a maturação quanto blo-
queia a germinação durante a embebição.
A quebra da dormência, por outro lado, en-
volve tanto a redução nos tecidos embrionários
da concentração de inibidores da germinação,
como o ABA, quanto a síntese de fitormônios
promotores da germinação. Entre os principais
fitormônios envolvidos na quebra da dormência
em sementes se encontram as giberelinas (GAs)
(Karseen, 1995) e o gás etileno (Kepczynski e
Kepczynska, 1997). Ambos os fitormônios mo-
dulam o metabolismo celular de maneira a pro-
mover o alongamento embrionário.
Intrigante, entretanto, é o fato de que gran-
de parte dos eventos metabólicos que ocorrem
durante a embebição em sementes dormentes
também ocorre em sementes germinantes; as
taxas respiratórias, os perfis de síntese de pro-
teínas e ácidos nucléicos, o consumo de ATP e
a atividade de diversas enzimas do metabolis-
mo são bastante similares em embriões dor-
mentes e germinantes (Bewley e Black, 1994;
Ballard, Foley e Bauman, 1996). Esses resulta-
dos sugerem que a passagem da condição dor-
mente para a germinante envolve variações “dis-
cretas” no metabolismo embrionário durante a
embebição (Figura 6.3).
MEMBRANAS E O
CONTROLE DA DORMÊNCIA
Diversas hipóteses têm tentado explicar meca-
nismos de controle da dormência embrionária.
Por exemplo, foi proposto que a restrição ao
alongamento embrionário em sementes de ma-
çã poderia decorrer, ao menos em parte, de uma
limitação no fornecimento de monossacarídeos
e da baixa eficiência de rotas metabólicas clássi-
cas como a glicólise (Lewak, Bogatek e Zarska-
Maciejewska, 2000). A “carência de substra-
tos” (em particular para a via das pentose-fos-
fatos) também estaria envolvida no desenvolvi-
mento anormal dos cotilédones dos embriões
germinantes. Entretanto, como os próprios au-
tores salientam, essa hipótese não explica even-
tos primários observados na quebra da dormên-
cia embrionária, como mudanças na estrutura
e nas propriedades das membranas, variações
na síntese de proteínas específicas e nos níveis
hormonais durante a passagem da dormência
para a germinação (Lewak, Bogatek e Zarska-
Maciejewska, 2000).
A “hipótese da membrana” sugere que a
quebra da dormência envolve efeitos (particu-
larmente da temperatura) nas propriedades das
membranas, alterando características como sua
fluidez e integridade, o que se reflete principal-
mente na atividade e na disponibilidade de recep-
tores protéicos associados às mesmas (Hilhorst,
1998). Entre estes poderiam se incluir recepto-
res ao nitrato e proteínas que interagem com o
fitocromo (como será visto adiante). De acordo
com esse conceito, a indução da dormência se-
ria decorrente da inativação de receptores-cha-
ve presentes nas membranas, enquanto a que-
bra da dormência resultaria do aumento na ati-
vidade e/ou na probabilidade de interação entre

receptores e agentes quebradores da dormência,
tanto externos (nitrato) como parceiros intrace-
lulares de reação (fitocromo). Dessa interação
iniciaria uma cascata de transdução de sinais
que envolveria a síntese de fitormônios promo-
tores da germinação (GAs) e da ativação do
metabolismo voltado ao alongamento embrio-
nário (Hilhorst, 1998). Por sua natureza, essa
hipótese é aplicável principalmente ao caso de
indução e remoção da dormência secundária
em sementes. Estudos mostraram que a indu-
ção da dormência secundária é caracterizada
pela perda da sensibilidade a agentes quebra-
dores da dormência como luz e nitrato (Bewley
e Black, 1994), fatos estes que argumentam em
favor da hipótese.
Observações experimentais de que substân-
cias tão diversas quanto álcoois e ácidos orgâni-
cos quebravam a dormência de sementes de di-
versas espécies levaram à formulação da “hipó-
tese dos anestésicos” (revisada por Cohn e
Hilhorst, 2000). Essa denominação foi dada em
virtude de os efeitos de tais agentes nas mem-
branas serem similares aos gerados pelos anes-
tésicos. Considerando que vários desses agentes
químicos quebradores de dormência apresen-
tam um certo grau de solubilidade em lipídeos,
essa hipótese sugere que a quebra da dormência
passaria pela interação dessas substâncias com
as membranas, alterando propriedades como
permeabilidade, fluidez, estrutura e atividade
de receptores, de forma similar aos efeitos pro-
movidos pela temperatura, levando à germina-
ção. Recentemente, observou-se que a quebra
da dormência por agentes químicos, como os
álcoois, requer que os mesmos ingressem na
célula e sejam catabolizados, modificando o
metabolismo celular, elicitando a quebra da dor-
mência (Cohn e Hilhorst, 2000) ampliando a
gama de efeitos mediados por esses agentes no
controle da germinação.
Diversos genes e proteínas estão envolvidos
na decisão entre germinar ou permanecer dor-
mente. Sabe-se que agentes quebradores da
dormência (tão diversos quanto luz, GAs e eti-
leno, assim como agentes envolvidos no estabe-
lecimento e na manutenção da dormência, co-
mo o ABA) modulam a atividade de várias ki-
GERMINAÇÃO 117
nases e fosfatases, entre outras proteínas,
atuando, assim, na expressão gênica. Essas ob-
servações abrem a possibilidade de incluir no-
vas alternativas de abordagem dos mecanismos
envolvidos no controle da germinação.
DA MEMBRANA AO NÚCLEO –
QUEBRA DA DORMÊNCIA E
GERMINAÇÃO
A propagação intracelular de sinais provenien-
tes de receptores localizados na membrana
plasmática ao aparato genético envolve agentes
tão diversos quanto adenilato ciclase, ácidos
fosfatídicos, MAPKs1 , lipoxigenase e mesmo re-
ceptores de membrana que apresentam ativida-
de quinase. Grande parte desses agentes ocorre
no citoplasma. Eles são ativados em resposta a
diversos sinais intra e extracelulares que inte-
ragem com os respectivos receptores. A propa-
gação do sinal é realizada por reações específi-
cas que seguramente envolvem a atividade de
quinases e fosfatases. Estas enzimas, por sua vez,
atuam na regulação de fatores de transcrição
cuja interação com sítios promotores leva à ini-
bição ou à ativação da expressão gênica, modu-
lando, assim, o metabolismo conforme o tipo
de sinal atuante (Ladyzhenskaya e Protsenko,
2002).
ABA e manutenção da dormência
Estudos revelaram que a transdução do sinal
gerado pelo ABA inicia com sua ligação a recep-
tores (ainda desconhecidos) supostamente lo-
calizados na membrana plasmática ou em mem-
branas situadas no citosol. Ao interagir com es-
ses receptores, o ABA promove eventos-cascata
que envolvem a ativação de proteínas-G e a par-
ticipação de mensageiros secundários como
inositol-3 fostato, fosfatases e quinases, o que
resulta na ativação e/ou repressão de diversos
genes, além de modificações na concentração
intracelular de cálcio e calmodulina (Finkelstein,
Gampala e Rock, 2002).
1
MAPK: Mitogen-Activated Protein Kinases, quinases ativadas por
agentes mitogênicos (Jonak, Heberle-Bors e Hirt, 1994).
118 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
O ABA induz e bloqueia a expressão de di-
versos genes, entre eles, os que codificam po-
lipeptídeos com domínio de ligação ao RNA (Ni-
colás et al., 1997) e proteínas diversas (Barduche
et al., 1999). Embora se desconheça a identi-
dade dos transcriptos, acredita-se que eles estão
envolvidos na dormência e que a inibição da
síntese e/ou a remoção ativa dos mesmos sejam
necessárias para a progressão da germinação
(Nicolás et al., 1997). O ABA também inibe a
expressão de genes que codificam enzimas en-
volvidas na degradação de reservas como ami-
lases e proteinases, cuja síntese é promovida
pelo ácido giberélico (Barduche et al., 1999).
Assim, o ABA atua tanto promovendo a sínte-
se de proteínas “inibidoras” da germinação co-
mo inibindo a síntese de enzimas envolvidas
na mobilização de reservas. Isto permite supor
que a quebra da dormência passa pelo silen-
ciamento desses genes e pela remoção ativa de
proteínas inibidoras da germinação. De fato, di-
versos polipeptídeos sintetizados em resposta
ao ABA desaparecem durante a germinação, e
uma das ações desse fitormônio, em sementes,
é o bloqueio da atividade de diversas proteina-
ses (Barduche et al., 1999).
Fitormônios e a quebra da dormência
As giberelinas (GAs) apresentam um per-
fil de ação intracelular similar ao do ABA, en-
tretanto, de efeito antagônico no metabolismo
embrionário. Este fitormônio se liga a um re-
ceptor de membrana, que interage provavel-
mente com proteínas-G também associadas à
membrana plasmática. Diversos genes que co-
dificam polipeptídeos envolvidos na rota de si-
nalização das GAs foram identificados por es-
tudos conduzidos com plantas mutantes
(Olszewski, Sun e Gubler, 2002). Entre eles,
genes que codificam fatores de transcrição que
atua especificamente no controle da germina-
ção foram identificados em Arabidopsis thaliana,
Lycopersicum esculentum (tomate) e Nicotiana
tabacum (tabaco) (Peng e Harberd, 2002). O
interessante é que parte desses fatores de trans-
crição atua como inibidores da germinação, e
as GAs parecem promover a germinação supri-
mindo a ação de tais polipeptídeos. De fato, di-
versos desses transcriptos “inibidores” da ger-
minação (como o RGL2) desaparecem sob tra-
tamento com GAs exógenas (Peng e Harberd,
2002). Em contrapartida, foram identificados
genes (CTS) ativados pelas GAs que atuam na
promoção da germinação e na repressão da dor-
mência embrionária (Russel et al., 2000).
As GAs promovem a síntese de enzimas en-
volvidas no enfraquecimento dos tegumentos
(endo-β-mananases, expansinas) e/ou a hidró-
lise de reservas (amilases), eventos relaciona-
dos principalmente à protrusão da radícula
(Bewley e Black, 1994). Esses resultados indi-
cam que as GAs agem tanto na quebra da
dormência, por atuar no silenciamento de genes
envolvidos na manutenção da dormência
(Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002), como
na progressão do alongamento embrionário,
por promover a síntese de enzimas envolvidas
na mobilização de reservas (Bewley, 1997). Es-
sas observações têm colocado as GAs como o
principal agente envolvido na quebra da dor-
mência em sementes (Peng e Harberd, 2002).
A rota intracelular de transdução de sinal
do etileno inicia na interação deste gás com re-
ceptores de membrana (codificados por genes
tipo o ETR1) e, por meio da modulação da ativi-
dade de quinases (como o CTR1), regula a ex-
pressão de diversos genes como o EIN3. Em par-
ticular, o gene CTR1 codifica um polipeptídeo
(~90 kDa) com grande similaridade estrutural
e funcional ao grupo das serina-treonina quina-
se, que atua negativamente na rota de resposta
a este fitormônio. Acredita-se que a ligação do
etileno ao receptor resulta na sua ativação, que,
por sua vez, atua inibindo a atividade do CTR1
(Bleecker, 1999). Há evidências que apontam
para a participação de MAPK quinases no me-
canismo de transdução de sinal do etileno.
Muitas questões permanecem em aberto
quanto às etapas envolvidas entre a percepção
ao etileno e a quebra da dormência. Recentes
estudos mostraram que o etileno e o ácido abs-
císico partilham elementos de transdução de
sinal. Beaudoin e colaboradores (2000) verifica-
ram que o etileno regula negativamente o grau
de dormência em A. thaliana por suprimir a ex-
pressão de genes envolvidos na sinalização do

ABA. Em contrapartida, verificou-se que o eti-
leno promove a síntese de uma cisteína-pro-
teinase durante a germinação de sementes de
Cicer arietinum, acúmulo este inibido pelo ABA
(Cervantes, Rodriguez e Nicolás, 1994). O uso
de um inibidor específico (lactacistina) da ati-
vidade do complexo multicatalítico proteasoma
mostrou que a quebra da dormência por etileno
envolve a proteólise seletiva mediada por essa
macromolécula (Borghetti, Noda e Sá, 2002).
Esses resultados revelam que a ação do etileno
na remoção da dormência em sementes envol-
ve tanto a síntese como a degradação de deter-
minadas proteínas. Lembrando que outros agen-
tes promotores da germinação, como as GAs,
também induzem a síntese de proteinases du-
rante a germinação (Asano et al., 1999), tais re-
sultados sustentam a hipótese de que tanto o
silenciamento de genes envolvidos na dormência
como a remoção de polipeptídeos inibidores da
germinação fazem parte do processo de remoção
da dormência em sementes.
Outros agentes envolvidos na
quebra da dormência
O pigmento fitocromo tem sido considera-
do o principal agente envolvido na percepção
do sinal luminoso que induz à germinação. Essa
proteína (~124 KDa) apresenta um cromóforo
ligado covalentemente, ocorre como um dímero
no citosol e está envolvida no controle de diver-
sos eventos, como floração, ritmos circadianos,
nastismos e germinação. O fitocromo encontra-
se sob duas formas principais: uma inativa, Fv,
que, ao absorver luz vermelha (660 nm), se
transforma na forma ativa, Fve; e esta, que,
por sua vez, absorve luz na região vermelho-
extremo do espectro (730 nm), transformando-
se novamente na forma inativa.
→ →
↑ ↓
Fv Fve → → germinação
↑ ↓
← ←
GERMINAÇÃO 119
Nesse esquema, foram desconsideradas as
diversas formas intermediárias entre o Fv e o
Fve (Bewley e Black, 1994). Essa fotorreversi-
bilidade é dinâmica, e a forma ativa, quando
atinge determinada concentração, elicita a res-
posta em questão. Sabe-se que os requerimen-
tos de luz para a germinação dependem, em
grande parte, das condições luminosas experi-
mentadas pelas sementes durante sua matu-
ração, quando ainda estavam presas à planta-
mãe (Capítulo 5). Por outro lado, a composição
espectral da luz, sob condições naturais, varia
em função de diversos fatores, como horário
do dia e grau de cobertura vegetal. Essa varia-
ção permite às sementes, via fitocromo, iden-
tificarem sua posição no solo (se enterradas ou
na superfície) e sua localização no ambiente
(se sob a copa das árvores ou em ambiente aber-
to). Uma discussão mais geral sobre a interfe-
rência da luz na germinação é encontrada no
Capítulo 8.
Não se sabe ao certo quais são os passos
metabólicos intermediários entre a ativação do
fitocromo e a resposta fisiológica. Tratando-se
de uma proteína com atividade quinase, acredi-
ta-se que o fitocromo atua sobre diversos subs-
tratos e, por meio de um ou mais parceiros de
reação presentes no citoplasma, modula a trans-
dução de sinais e a expressão gênica. Na sua
forma ativa (Fve), o fitocromo migra para o nú-
cleo, interage com fatores de transcrição e con-
trola a expressão de genes cuja transcrição é
regulada pela luz, elicitando assim distintas res-
postas nas células (Smith, 2000).
Entre os tipos de fitocromos conhecidos,
aquele codificado pelo gene PHYA parece ser o
principal envolvido no controle da germinação
pela luz. Recentes estudos mostraram que o fi-
tocromo promove a germinação por meio da
síntese de giberelinas (Peng e Harberd, 2002).
Tais resultados indicam que a ação da luz na
germinação pode passar pela modulação, via
fitocromo, da concentração intracelular desse
fitormônio na semente.
Outros agentes que quebram a dormência
foram identificados nas plantas, entre eles, os
brassinoesteróides (BRs). Os BRs representam
uma família com mais de 40 hormônios este-
120 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
roidais encontrados em diversas espécies vege-
tais, principalmente no pólen e nas sementes.
São reconhecidos por regularem múltiplas res-
postas nas plantas, como o alongamento e a
divisão celular, o desenvolvimento do tubo po-
línico e o crescimento de plantas no escuro
(skotomorfogênese). Entretanto, recentes estu-
dos sugeriram que os BRs podem atuar de for-
ma similar às GAs, tanto por quebrarem a dor-
mência imposta pelo ABA como por estimula-
rem a germinação (Steber e McCourt, 2001).
Observou-se que os BRs promovem a germina-
ção de sementes de plantas mutantes cuja rota
de síntese (ou sensibilidade às GAs) foi supri-
mida. Acredita-se, contudo, que o efeito de res-
gatar a germinação em plantas mutantes resul-
ta da ação dos BRs em promover a expansão
do hipocótilo, logo, é um efeito específico no
alongamento embrionário.
Pouco se conhece sobre a rota de transdução
de sinais dos brassinoesteróides. Foi identificado
um gene (BRI1) que codifica uma proteína de
membrana com atividade kinase, sugerindo tra-
tar-se de um receptor aos BRs, e estudos mostra-
ram que a rota de transdução de sinais dos BRs
interage com a sinalização mediada por ABA,
GAs e auxinas (Steber e McCourt, 2001).
EPÍLOGO – ORIGENS DA
DORMÊNCIA E MECANISMOS
DE REGULAÇÃO
INTRACELULAR DA
GERMINAÇÃO
Acredita-se que a dormência tenha surgido nas
gemas há cerca de 400 milhões de anos (devo-
niano inferior) como um mecanismo restritivo
da ramificação e do crescimento das plantas
sob condições ambientais desfavoráveis, como
pouca disponibilidade de nutrientes. Cerca de
100 milhões de anos mais tarde (devoniano su-
perior), começaram a aparecer as primeiras se-
mentes com embriões dormentes, o que inicial-
mente possibilitou que a fertilização e a em-
briogênese sucedessem sem necessidade de
água no meio externo (Viémont e Crabbé,
2000). Essa parada temporária do desenvolvi-
mento embrionário permitiu que as gimnos-
permas ancestrais pudessem deixar os ambien-
tes úmidos, invadir e se estabelecer em ambien-
tes mais secos e até então não-colonizados (Ma-
pes, Rothwell e Haworth, 1989). Postula-se,
pois, que a dormência inicialmente tenha surgi-
do com uma função morfogenética – organiza-
ção temporal e espacial do desenvolvimento da
planta – antes de tornar-se também um meca-
nismo de restrição do alongamento embrioná-
rio sob situações climáticas desfavoráveis (Ma-
pes, Rothwell e Haworth, 1989; Viémont e
Crabbé, 2000).
Espécies vegetais pertencentes aos mais
diversos taxa, de ocorrência nos mais variados
ecossistemas, produzem sementes com alguma
forma de bloqueio da germinação (Capítulo 5).
Embora existam diversas modalidades de dor-
mência (Baskin e Baskin, 1998), sua origem
em grupos ancestrais e a redundância de boa
parte dos genes relacionados ao seu controle
(Peng e Harberd, 2002) sugerem certo grau de
conservação nos mecanismos envolvidos no
controle da germinação.
Acredita-se que a dormência em sementes
seja um evento programado básico. A embebi-
ção da semente ativa diversos processos fisioló-
gicos e bioquímicos e induz, direta ou indireta-
mente, a expressão de genes (tipo RGL2) que
restringem a germinação e mantêm a dormên-
cia. Sinais ambientais (temperatura, luz) indu-
zem a síntese de GAs que, por sua vez, blo-
queiam a expressão de genes repressores da ger-
minação (RGL2, SPY) e/ou promovem a degra-
dação dos respectivos produtos (mRNAs e pro-
teínas), aumentando assim o potencial de ger-
minação do embrião. Ao mesmo tempo, GAs
sintetizadas de novo iniciam sinais por meio
de fatores de sinalização (GCR1, SLY, CTS) que,
por sua vez, promovem a síntese de enzimas
hidrolíticas que modificam a parede celular, en-
fraquecem o tegumento e possibilitam a germi-
nação (Peng e Harberd, 2002).
Pouco a pouco, os mecanismos envolvidos
na manutenção da dormência vêm sendo iden-
tificados, e uma compreensão mais ampla do
controle da germinação está sendo adquirida. O
esquema a seguir procura integrar recentes in-
formações quanto aos componentes celulares
 GERMINAÇÃO 121

LUZ
GAs VERMELHA
ABA BRs

ETILENO ? ?
PTN-G P PTN-G P BRI1
ETR1 P
? SLY1
P

ABI-1 PHYA
MEMBRANA
PLASMÁTICA
CTS RGL2

CTR1 ?
P EIN2
ABI3 SPY

P Atividade quinase
CITOPLASMA

Setas indicam efeitos promotores;

traços truncados, efeitos inibidores.
GERMINAÇÃO

 Figura 6.4
Esquema integrando as rotas de transdução de sinais dos principais agentes envolvidos na manutenção e na
quebra da dormência em sementes. Etileno e giberelinas (GAs) não participam na regulação da dormência
durante a maturação, mas estão envolvidos na quebra da dormência durante a embebição (Beaudoin et al.,
2000; Finkelstein, Gampala e Rock, 2002). Etileno: pode promover a germinação por interferir diretamente na
sinalização do ABA (Ross e O’Neill, 2001); assim como ETR1, EIN2 é um regulador positivo da sinalização do
etileno e inibe a sinalização do ABA (EIN2 suprime ABI1); CTR1 é regulador negativo da rota do etileno, ativa
ABI-1 e mantém a dormência (não indicado). ABA: receptor ainda não foi identificado, interage supostamente
com proteínas-G (PTN-G) e está associado à membrana plasmática ou presente no citosol. Os genes codificados
por ABI-1 ao ABI-5 (apenas ABI-1 indicado) são reguladores negativos da rota do ABA. ABI3 e ABI4 (não
indicado) codificam fatores de transcrição que atuam positivamente na sinalização do ABA (inibindo a germina-
ção). GAs: rota de transdução é pouco conhecida, receptor ainda não foi determinado, poucos intermediários
identificados. GAs sozinhos não cobrem todos os efeitos ambientais que atuam na dormência e na germina-
ção. RGL2 e RGL1 (não indicado) codificam fatores de transcrição nucleares e são reguladores negativos da
germinação; SPY é um regulador negativo da rota que leva à germinação. CTS promove germinação e reduz
a dormência. SLY1 é fator-chave na recepção à GA, suprime a sinalização do ABA (Koornneef et al., 2002).
Fitocromo: sinais mediados pelo fitocromo induzem a síntese de GAs (Peng e Harberd, 2002), sugerindo a
participação de GAs na promoção da germinação pela luz. PHYA parece codificar o fitocromo envolvido na
sinalização em sementes (Smith, 2000). Brassinoesteróides: BRI1 codifica um receptor de membrana com
propriedades quinase (Kende, 2001). Os brassinoesteróides (BRs) não são absolutamente requeridos para
germinação. Não se sabe se BRs estimulam síntese ou ação das GAs, mas sabe-se que BRs resgatam a
germinação de plantas mutantes deficientes na produção e/ou na resposta às GAs. Além disso, BRs mutantes
são sensíveis ao ABA e poderiam intermediar efeitos da luz e do frio na promoção da germinação. BRs
parecem promover expansão do embrião (Steber e McCourt, 2001). Partilhar rotas de transdução de sinais faz
com que menos elementos sejam necessários para a sinalização hormonal geral (Ross e O’Neill, 2001).

identificados na sinalização que leva à manuten- Como a ponta de um iceberg, este esquema mos-
ção da dormência e à germinação e suas prová- tra apenas os primeiros passos das descobertas
veis interações em nível intracelular (Figura 6.4). que os novos rumos de investigação prometem.
122 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
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 C A P Í T U L O
ENVOLTÓRIOS
Sonia Cristina Juliano Gualtieri de Andrade Perez
A semente é uma estrutura na qual o embrião
de uma planta, em geral totalmente desenvolvi-
do, é disperso. Essa estrutura permite ao em-
brião sobreviver durante o período compreendi-
do entre a maturação da semente e o estabeleci-
mento da plântula, iniciando a próxima gera-
ção.
Segundo Carvalho e Nakagawa (2000), as
sementes das angiospermas são constituídas
pela estrutura protetora (tegumento), pelo em-
brião (com um, dois ou mais cotilédones, eixo
embrionário) e pelo tecido de reserva, que, às
vezes, pode estar ausente. Em relação ao aspec-
to funcional, pode-se dizer que as sementes são
formadas pelo tegumento (casca), pelo(s) teci-
do(s) de reserva (cotilédone[s], endosperma, pe-
risperma) e pelo eixo embrionário (Capítulo 4).
Denomina-se popularmente de casca o en-
voltório externo que define a semente, podendo
ser constituído somente pelo tegumento, como
também pelo pericarpo. O tegumento pode in-
cluir estruturas de cobertura como gluma, le-
ma, pálea, fruto, testa e mesmo camadas mais
profundas como o endosperma. Aparentemen-
te, existe uma associação entre a espessura da
casca e o grau de domesticação da espécie, uma
vez que muitas espécies selvagens apresentam
tegumentos mais espessos. Além disso, os en-
voltórios sofrem influência do ambiente, que
provoca alterações em sua espessura e em sua
composição.
A casca desempenha as seguintes funções:
w protege as partes internas contra abra-
sões e choques;
7
w funciona como uma barreira contra a en-
trada de microrganismos na semente;
w regula a velocidade de embebição das se-
mentes;
w controla a velocidade das trocas gasosas;
w regula a germinação, ocasionando a dor-
mência.
A dormência das sementes é uma forma
natural de distribuir a germinação no tempo e
no espaço e de permitir que a semente inicie a
germinação quando as condições ambientais
vierem a favorecer a sobrevivência das plântu-
las. Sementes viáveis que não germinam sob
condições apropriadas são consideradas dor-
mentes (Capítulo 5). A dormência e a germina-
ção são características adaptativas complexas,
influenciadas tanto por genes como por fatores
ambientais, sendo determinadas pela ação do
potencial de crescimento do embrião e das res-
trições impostas pelos envoltórios que circun-
dam o mesmo (Koornneef, Bentsink e Hilhorst,
2002). Quando a dormência está relacionada
aos envoltórios, é denominada dormência im-
posta pela casca. Nesse caso, os envoltórios fun-
cionam como uma barreira à germinação que
o embrião não consegue superar.
A dormência imposta pelos envoltórios tem
os seguintes efeitos sobre o embrião (Bewley e
Black, 1994):
w interferência na absorção da água;
w interferência no alongamento embrioná-
rio;
w interferência nas trocas gasosas;
w impedimento à saída de inibidores e/ou
fonte de inibidores da germinação.
126 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Assim, a inibição do processo germinativo
pode ser devida à ação de um ou mais dos fatores
recém-listados. Sob condições naturais, a dor-
mência das sementes é um processo importante
na dinâmica das populações naturais, uma vez
que está relacionada à adaptação das plantas à
heterogeneidade do ambiente (Capítulo 8).
As sementes dormentes têm sua longevi-
dade aumentada, permanecendo no solo, sem
germinar, até que sejam umedecidas o suficien-
te para permitir a penetração de água, as trocas
gasosas ou a neutralização de inibidores quími-
cos. A germinação de sementes de algumas es-
pécies pode ser favorecida pela exposição ao fo-
go, ao ataque de microrganismos, ou após a pas-
sagem pelo trato digestivo de animais. O tempo
de duração da dormência pode variar desde al-
gumas semanas até vários anos, dependendo
da espécie e das condições ambientais (Morris,
Tieu e Dixon, 2000).
A seguir, serão analisados isoladamente os
diferentes efeitos dos envoltórios sobre o em-
brião.
INTERFERÊNCIA NA
ABSORÇÃO DE ÁGUA
A casca espessa e/ou impermeável é responsável
pelo impedimento da absorção de água, sendo
bastante comum entre espécies da família Fa-
baceae, assim como em Cannaceae, Convolvu-
laceae, Chenopodiaceae, Geraniaceae, Liliaceae,
Malvaceae e Solanaceae.
A entrada de água pode ser bloqueada por
várias partes dos envoltórios, como, por exem-
plo, uma cutícula serosa, a suberina, o tecido
paliçádico e as camadas de macroesclereídes.
(Capítulo 4).
Conforme descrito por Serrato-Valenti, Ferro
e Modenesi (1990), várias espécies do gênero
Prosopis apresentam uma fita hidrofóbica na ca-
mada de células paliçádicas, que funcionam co-
mo uma barreira à entrada da água. Os autores
afirmam também que a posição e a estrutura
das células paliçádicas, no interior da casca, di-
ferem de acordo com a sua localização. Essas
diferenças podem ser responsáveis por varia-
ções na permeabilidade à água exibida pelas
várias partes dos tegumentos. Em particular,
partes do tegumento da semente nas quais a
fita hidrofóbica está localizada mais superficial-
mente tendem a ser mais impermeáveis à água
do que certas partes da chalaza, na qual essa
fita hidrofóbica está localizada mais profunda-
mente dentro da camada de células paliçádicas
(Figura 7.1).
A casca e suas estruturas, como o hilo, a
micrópila, o estrofíolo e a chalaza, se constitu-
em em barreiras à entrada de água ou em áreas
de fraqueza, onde a embebição se inicia. O ca-
minho do movimento de água para dentro das
sementes pode ser traçado usando ácido ósmi-
co, corantes ou iodo. Estudos ontogenéticos in-
dicam que a impermeabilidade à água ocorre
no final do desenvolvimento das sementes. Essa
característica pode ser manipulada durante o
período de maturação das mesmas, em decor-
rência de variações na duração do dia, na nu-
trição mineral ou na disponibilidade hídrica.
Bewley e Black (1994) ressaltam a presença
das estruturas como o hilo, a micrópila e o es-
trofíolo na casca das sementes pertencentes à
família Fabaceae. A micrópila é aparentemente
permeável em algumas espécies, mas não em
outras. No caso de Phaseolus lunatus, ela está
obstruída, e a pequena fissura do hilo permane-
ce fechada até que a semente fique exposta a
baixos teores de umidade. O estrofíolo perma-
nece intacto até que as sementes sejam expos-
tas a condições que ocasionem a ejeção desta
estrutura.
Dessa forma, a casca é um tecido muito efi-
ciente no bloqueio à entrada de água. A com-
preensão das características físicas e anatômi-
cas do tegumento permite, a curto prazo, a apli-
cação do melhor tratamento para promover a
germinação das sementes e, a longo prazo, a
manipulação, por meio de cruzamento entre
espécies de diferentes procedências, e a alteração
das características dos envoltórios das sementes.
A escarificação mecânica é uma técnica em-
pregada para sobrepor os efeitos de uma cober-
tura impermeável à água e aos gases. Esse tipo
de escarificação pode ser realizado rolando-se
as sementes entre duas lixas de papel, usando
um estilete, uma faca ou um bisturi para rom-

hm r
A1
ch r
2,5 mm
 Figura 7.1
Sementes de Prosopis juliflora. A: Visão do lado achatado (A1) e do lado estreito (A2); hm r = região hilo-
micrópila; ch r = região da chalaza. B: Células paliçádicas maceradas, com as setas indicando as diferentes
localizações de tiras hidrofóbicas e as diferentes alturas das células paliçádicas (Serrato-Valenti, Ferro e
Modenesi, 1990).
per os seus envoltórios. Porém, deve-se tomar
cuidado para não injuriar o embrião. Para isso,
é preciso abrir algumas sementes e, com o uso
de uma lupa, determinar a localização exata
do embrião no interior das mesmas. Pode ser
tomada como referência a micrópila, que é o
primeiro ponto de ligação da semente ao fruto.
Sementes grandes são facilmente escarifi-
cadas com uma faca ou bisturi. A punção do
tegumento, feita do lado oposto ao da emissão
da radícula, embora seja um método bastante
trabalhoso, produziu incrementos na velocida-
de e na porcentagem de germinação em espé-
cies como Chorisia speciosa (paineira) (Fanti,
2001) e Pterogyne nitens (amendoim do campo)
(Nassif e Perez, 1997).
O uso de lixa para escarificar os envoltórios
pode ser eficiente para algumas espécies de Sen-
na (Baskin, Nan e Baskin, 1998) e de Cassia (Ro-
driguez, Aguiar e Sader, 1990), mas ineficiente
em outros casos, por exemplo, ao provocar a
contaminação por fungos, como ocorreu em
Stryphnodendron polyphyllum (barbatimão)
(Tambelini, 1994). Muitas vezes, é difícel pro-
duzir uma escarificação homogênea em toda a
casca da semente e, como conseqüência, pode-
se deixar algumas sementes ainda impermeá-
veis à água e danificar outras.
GERMINAÇÃO 127
hm r
A2 B
ch r
15 μg
A escarificação também pode ser realizada
misturando-se as sementes com areia grossa.
Essa mistura é colocada dentro de um recipien-
te hermeticamente fechado, que será agitado
vigorosamente durante um certo período tanto
maior quanto mais espesso for o tegumento.
Altas pressões, da ordem de 50 a 200 MPa,
também ocasionam fissuras nos envoltórios,
aumentando assim a permeabilidade das se-
mentes à água e aos gases.
O uso de calor seco pode promover uma
retração do tegumento em várias espécies. O
aquecimento em estufas é mais adequado do
que o uso de um fogão convencional. Para tra-
tar a casca das sementes dessa forma, utilizam-
se recipientes refratários rasos para acomodar
as sementes, colocando-os em uma estufa pré-
aquecida. O tempo de permanência e a tempe-
ratura de exposição dependem da espécie em
questão. Após o tratamento, as sementes de-
vem ser resfriadas imediatamente e semeadas.
Entretanto, esse tratamento não é efetivo para
as sementes de amendoim do campo (Nassif e
Perez, 1997), Schizolobium atterrimum (mucuna
preta) (Maeda e Lago, 1986) e Copaifera langs-
dorffii (copaíba) (Perez e Prado, 1993).
Quando a temperatura de aquecimento es-
tiver entre 60 e 70oC, é possível que o trata-
128 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
mento com água quente, à mesma temperatura
e durante o mesmo período, produza resultados
semelhantes.
Em sementes com casca espessa, também
se pode empregar o calor úmido como forma
de amolecimento do tegumento. Aconselha-se
um banho das sementes secas em hipoclorito
de sódio (5 a 10%) durante 15 minutos, antes
do pré-tratamento. Em sementes de Peltopho-
rum dubium (canafístula), a exposição durante
24 a 48 horas à temperatura de 45oC e 100% de
umidade promove o amolecimento do tegu-
mento. Esse fato propicia um aumento signifi-
cativo na porcentagem e na velocidade de ger-
minação, em relação ao grupo que não recebe
nenhum pré-tratamento (Perez, Fanti e Casali,
1999).
Ainda em relação ao calor, as flutuações de
temperatura no ambiente são as principais fon-
tes de alterações na estrutura da casca de mui-
tas espécies, por exemplo, as anuais de inver-
no da Austrália e da Califórnia. Segundo Rols-
ton (1978), existem espécies como Lulinius va-
rius, Ornithopus compressus e Stylosanthes humilis
cuja casca só amolece sob flutuações de tem-
peratura, associadas a uma baixa umidade re-
lativa, em torno de 8,5%. Além disso, nem o
número de ciclos de flutuações de temperatura
nem a amplitude das flutuações, salientando
que deve ser superior a 15oC, são mais impor-
tantes que a temperatura máxima diária à que
a semente fica exposta.
Em duas espécies de Vicia (ervilhaca), V. sa-
tiva e V. grandiflora, Thompson e Grime (1983)
observaram que a impermeabilidade do tegu-
mento é revertida com temperaturas alternadas
com o uso do par 4,5 e 21oC, mas não com a
combinação de 21 e 32oC; porém, em V. angusti-
folia, ambos os regimes de temperatura são efi-
cazes na reversão da impermeabilidade da cas-
ca. A reversibilidade natural sob altos teores
de umidade das sementes também ocorre, e isso
implica que o amolecimento da casca está con-
dicionado ao grau de dessecação da semente e
da temperatura máxima.
Há vários casos na literatura que indicam
a existência de grande diversidade do papel da
temperatura como um mecanismo que propicia
a germinação das sementes com casca dura. É
possível que as espécies com essa característica,
dentro de uma mesma área geográfica, difiram
bastante no tipo de resposta às flutuações de
temperatura. Essa diversidade de resposta oca-
siona diferenças na distribuição das espécies
em campo e contribui para a diferenciação dos
nichos em populações que coexistem na mesma
comunidade.
Sementes de outras espécies que possuem
casca espessa apresentam valores mais elevados
de porcentagem e velocidade de germinação
quando submetidas ao fogo. Em experimentos
conduzidos em comunidades naturais, More-
no-Casasola, Grime e Martinez (1994) descre-
veram a germinação induzida pelo fogo nas se-
mentes com casca espessa e associaram esse
fenômeno a uma exposição a altas temperatu-
ras. Esses estudos revelaram que a duração do
aquecimento, a profundidade na qual as se-
mentes estão enterradas e o teor de umidade
do solo afetam a resposta de germinação. As
sementes localizadas mais próximas à superfí-
cie são as mais estimuladas pelo fogo em com-
paração com aquelas enterradas mais profun-
damente. Em algumas espécies de legumino-
sas, os envoltórios espessos estão relacionados
com a alta longevidade das sementes enterra-
das e parecem restringir a germinação onde a
vegetação preexistente foi destruída pelo fogo.
Tratamentos empregando ácidos ou bases
são usados para provocar fissuras no tegumento
das sementes que possuem casca impermeável.
Os lotes de sementes são colocados em recipien-
te apropriado, enquanto o ácido ou a base con-
centrados são despejados sobre as sementes. O
tempo de permanência nessas substâncias é de
grande importância, pois as sementes devem ser
retiradas imediatamente antes que o ácido ou a
base penetrem nos tegumentos. Quando o tem-
po de exposição é excedido, pode ocorrer desde
uma descamação do tegumento e conseqüente
ataque por fungos até danos no eixo embrioná-
rio, os quais resultariam em perda do vigor e da
viabilidade das sementes (Quadro 7.1).
O ácido ou a base são utilizados em tempe-
ratura ambiente, por um período de poucos mi-
nutos até algumas horas, dependendo da espé-
 GERMINAÇÃO 129

Quadro 7.1 Efeitos de distintos agentes químicos na escarificação de sementes de diversas espécies

Espécie Agente Tempo de exposição Referência

Cassia bicapsularis (caruaru de pito) Ácido sulfúrico 2h Rodriguez, Aguiar e

Sader (1990)
Cassia javanica (cássia javanessa) Ácido sulfúrico 2h Rodriguez, Aguiar e
Sader (1990)
Cassia speciosa (aleluia) Ácido sulfúrico 2h Rodriguez, Aguiar e
Sader (1990)
Stryphnodendron pulcherrimum (faveira) Ácido sulfúrico 2 a 5 min Varela, Brocki e Sá
(1991)
Acacia bonariensis (acácia) Ácido sulfúrico 10 min Ferreira, Lipp e
Heuser (1992)
Mimosa cesalpinaepholia (sansão do campo) Ácido sulfúrico 10 a 13 min Martins, Carvalho e
Oliveira (1992)
Senna macranthera (manduirana) Ácido sulfúrico 15 min Santarem e Aquila
(1995)
Peltophorum sp. (canafístula) Ácido sulfúrico 15 a 20 min Perez, Fanti e Casali
(1999)
Cassia excelsa (cássia do nordeste) Ácido sulfúrico 25 a 30 min Jeller e Perez (1999)
Copaífera sp. (copaíba) Acetona 20 min Perez e Prado (1993)
Stryphnodendron adstringents (barbatimão) Acetona 75 a 90 min Tambelini (1994)
Senna marilandica (sena selvagem) Álcool etílico – Baskin, Nan e Baskin
(1998)
Senna obtusifolia Álcool etílico – Baskin, Nan e Baskin
(1998)
Sinapsis avensis (mostarda) Hidróxido de potássio – Duran e Tortosa
(1985)
Sinapsis avensis (mostarda) Ácido sulfúrico – Duran e Tortosa
(1985)

cie. Durante o tempo de exposição, as sementes
devem ser misturadas com o auxílio de um bas-
tão de vidro. Terminado esse tempo, devem ser
lavadas em água corrente por alguns minutos
até que o reagente remanescente seja totalmen-
te removido. Após a lavagem, as sementes po-
dem ser semeadas, ou secas e armazenadas
durante vários meses. Como essas substâncias
são corrosivas, deve-se tomar precauções, como
o uso de roupas adequadas, luvas e proteção
para os olhos.
Egley (1989) apontou, como uma barreira
à entrada de água nas sementes, a presença de
ceras e compostos graxos na superfície ou de
camadas de células abaixo da cutícula, os
macroesclereídes. Acredita-se que a ação do áci-
do sulfúrico no amolecimento do tegumento
da semente possa ser resultado da remoção da
cutícula e da exposição das camadas de ma-
croesclereídes.
Além de ácidos ou bases, a estrutura da cas-
ca pode ser atacada com o uso de éter e acetona
(Quadro 7.1). Mayer e Poljakoff-Mayber (1989)
relatam haver um aumento na permeabilidade
da casca de várias espécies com a utilização do
álcool etílico e da acetona. O uso desses sol-
ventes orgânicos reduz a espessura da camada
de cera do envoltório das sementes, a qual cons-
titui uma barreira à difusão da água.
Uma outra forma de amolecimento do te-
gumento rígido é com uma cobertura de palha
sobre as sementes recém-semeadas em campo.
Pode-se conseguir um efeito bastante rápido
se essa cobertura de palha for inoculada com
compostos que desencadeiam a ação microbia-
na. Nesse caso, as sementes e o meio em que
130 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
elas estão não podem ser tratados com fungi-
cida. Se esse tratamento for realizado no início
da primavera ou do verão e o meio estiver úmi-
do, haverá uma emergência rápida e sincrônica
das plântulas; porém, o transplante de mudas
será muito mais difícil do que com o uso das
sementeiras.
INTERFERÊNCIA NO
ALONGAMENTO
EMBRIONÁRIO
Muitas vezes, os envoltórios que circundam o
embrião permitem a entrada de água, mas fun-
cionam como uma barreira física que impede o
alongamento embrionário. Como exemplo, são
citadas várias espécies das famílias Fabaceae,
Rosaceae, Protaceae e Myosporaceae, as quais
apresentam estruturas muito rígidas, que impe-
dem a germinação das sementes. Lemas e pá-
leas presentes nas sementes de gramíneas, por
exemplo, nos gêneros Paspalum e Setaria, atra-
sam ou impedem a germinação.
A germinação é um processo que se inicia
com a embebição das sementes. Durante essa
fase, ocorre a síntese e a ativação de várias en-
zimas, resultando na mobilização de reservas e
principalmente na digestão de parede celular,
enfraquecendo-a e permitindo que a raiz rompa
o tegumento. O enfraquecimento de tecidos ad-
jacentes ao ápice radicular (como a micrópila)
precede a emergência da raiz primária em várias
espécies, como Lycopersicom esculentum (toma-
te), Lactuca sativa (alface), Capsicum annum (pi-
menta), Picea glauca (abeto-branco) e Nicotiana
tabacum (fumo) (Carvalho et al., 2001). Em se-
mentes de Sesamum indicum (gergelim), Carva-
lho e colaboradores (2001) detectaram a ma-
nose como o principal monossacarídeo no en-
dosperma. Porém, um aumento na atividade
da enzima endo-β-mananase, na região micro-
pilar do endosperma, só foi verificado em tem-
peratura supra-ótima de germinação.
Bewley (1997) afirma que a ausência de
germinação de determinadas espécies pode ser
devida à inatividade de enzimas como a β-ma-
nanase e outras hidrolases, o que dificulta o
enfraquecimento dos envoltórios. Na alface, por
exemplo, os genótipos termotolerantes apre-
sentaram maior atividade de mananases e
maior porcentagem de germinação quando
comparados aos genótipos termossensíveis
(Cantife et al., 2000).
Morris, Tieu e Dixon (2000) verificaram a
presença de dormência imposta pelos envoltórios
em duas espécies de Grevillea linearifolia e G.
wilsonii (grevíleas); porém, a extensão na qual a
casca das sementes restringiu a germinação foi
diferente nas duas espécies. A ocorrência de
germinação, quando a casca é removida, denota
a existência de uma barreira mecânica para o
embrião e/ou do impedimento da saída de ini-
bidores. Em particular, em embriões de G.
wilsonii, foi detectado um componente de dor-
mência interna ou endógena (Capítulo 5), visto
que a remoção de parte da casca permitiu a ger-
minação de um pequeno percentual de semen-
tes. A exposição à fumaça promoveu um aumento
na proporção de sementes (com a casca removida)
que germinaram, sobrepondo, assim, uma possí-
vel dormência embrionária (Capítulo 6).
INTERFERÊNCIA NAS
TROCAS GASOSAS
Os envoltórios que circundam o embrião podem
impedir a entrada de oxigênio e a saída de gás
carbônico e, dessa forma, inibir a respiração.
Esse fato pode ser comprovado quando se raspa
ou perfura a casca da semente. Um furo através
do endosperma, próximo à radícula das semen-
tes de alface, ou através do pericarpo de semen-
tes de cereais pode desencadear a germinação
por permitir a difusão de oxigênio até o embrião.
Conforme relatam Bewley e Black (1994),
observou-se em vários casos que a permeabili-
dade da casca das sementes ao oxigênio é me-
nor que a de uma camada de água de espessura
equivalente. Essa impermeabilidade resulta
provavelmente dos constituintes químicos da
casca, como os compostos fenólicos. Os envol-
tórios podem consumir o oxigênio em difusão,
provavelmente graças à oxidação enzimática de
vários compostos químicos que aí ocorrem. Por
exemplo, a pálea presente em muitos cereais
impõe a dormência por consumir o oxigênio.

Em vários cultivares de arroz, a atividade da
peroxidase pode fazer parte de um complexo
consumidor de oxigênio. Rolston (1978) cita
que foi observada também uma relação entre a
coloração da semente, o grau de impermeabi-
lidade da casca, os altos níveis de compostos
fenólicos e o seu nível de oxidação. A oxidação
dos fenóis é catalisada pela enzima catecol oxi-
dase, que chega a ser muito ativa em algumas
espécies durante a fase da dessecação.
Se realmente existe uma redução no teor
de oxigênio disponível para o consumo pelo em-
brião, é necessário saber o quanto o metabolis-
mo embrionário necessita deste gás. Segundo
Bewley e Black (1994), os embriões muitas ve-
zes necessitam de baixa pressão parcial de
oxigênio para a manutenção da respiração. En-
tão, a explicação para uma inibição da germina-
ção poderia ser a presença de inibidores em
sementes, sendo que esses inibidores só seriam
oxidados sob altas concentrações de oxigênio.
Além disso, eles também poderiam se difundir
do embrião isolado, porém não atravessariam
a casca de sementes intactas. Parece provável
que a remoção da casca beneficie o embrião por
permitir principalmente o escape de inibidores,
e não apenas por propiciar uma maior disponi-
bilidade de oxigênio.
Ballard (1973) sugere a ocorrência de ou-
tros processos nos tegumentos, como a alta ati-
vidade respiratória em certas porções como a
Quadro 7.2 Relação de espécies que apresentam inibidores em diferentes porções da semente (Bewley
e Black, 1994)
Espécie Localização do inibidor
Acer negundo Pericarpo
Avena fatua Indeterminada
Beta vulgaris Pericarpo
Corylus avelana Testa, embrião
Eleagnus angustifolia Pericarpo, testa, embrião
Fraxinus americana Pericarpo, embrião
Mendicago sativa Endosperma
Prunus domestica Embrião
Rosa canina Pericarpo, testa
Taxus baccata Embrião
Triticum spp. Pericarpo, testa
ABA = ácido abscísico.
GERMINAÇÃO 131
camada de aleurona, a oxidação de fenóis e a
formação de mucilagem, que dificultam a difu-
são do oxigênio. Além do bloqueio aos gases
respiratórios, pode haver também uma restrição
à difusão do etileno, envolvido em vários aspec-
tos metabólicos da germinação.
FORNECIMENTO E REVENÇÃO
À SAÍDA DE INIBIDORES
Inibidores de diferentes categorias químicas po-
dem ser encontrados em sementes de várias es-
pécies (Quadro 7.2).
Observa-se, pelo quadro, que o ácido abs-
císico é o inibidor mais comum entre as espé-
cies listadas, embora sua localização nas semen-
tes seja bastante variável. Além disso, fica cla-
ro que os tegumentos podem atuar no bloqueio
à germinação pelo fornecimento de inibidores.
Nesse sentido, foi observado em sementes de
Xanthium que o inibidor é capaz de se difundir
de embriões isolados, mas não de sementes in-
tactas. No caso de sementes de aveia, a pálea
impõe a dormência mecânica, mas o embrião
germina quando é removido da semente e
colocado sobre papel de filtro úmido. A absor-
ção de água não é afetada pela pálea, mas pa-
rece que o movimento de substâncias da cario-
pse está sendo impedido por essa estrutura.
Muitas barreiras são impostas pelos envol-
tórios das sementes ao embrião e, para que este
Inibidor
ABA
ABA
Ácidos fenólicos, ácidos graxos de cadeia curta,
íons inorgânicos, cis –ciclohexano-1,2-dicarboxiamida
ABA
Cumarina
ABA
ABA
ABA
ABA
ABA
ABA
132 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
os penetre, é necessário haver uma certa pres-
são de crescimento. A habilidade de crescer do
embrião está relacionada, entre outros fatores,
com a diminuição da concentração de inibido-
res na semente e/ou com o aumento da con-
centração nos tecidos de agentes promotores
da germinação, como o ácido giberélico, o ni-
trato de potássio e a tiouréia. A concentração e
a duração do tratamento dependem da espécie
a ser tratada, e a principal vantagem desses
compostos químicos é a facilidade de utilização
e a rapidez na obtenção de resultados.
A cinza de troncos queimados tem sido uti-
lizada com bons resultados para neutralizar ou
adsorver inibidores de germinação. Ela pode ser
preparada com a queima de madeira, podendo
ser previamente moída para produzir um talco
uniforme e ser adicionada às placas de Petri
contendo as sementes. As cinzas também po-
dem ser obtidas pelo uso de mufla.
Em geral, usa-se a água corrente quando
se deseja amolecer o tegumento e/ou remover
inibidores hidrofílicos, com o conseqüente au-
mento da permeabilidade dos envoltórios e do
potencial germinativo, o que resulta em maior
velocidade de embebição e de germinação. A
duração do período de permanência das semen-
tes em água varia em função das características
do tegumento. Por exemplo, a permanência de
sementes de Enterolobium contortisiliquum (ore-
lha-de-negro) por 72 horas em água corrente
foi eficiente para promover 100% de germina-
ção (Capelanes, 1991).
Quando se trabalha com sementes de tama-
nho pequeno ou médio, o uso de água quente
é um tratamento muito mais prático do que a
lixa ou a punção dos envoltórios. A utilização
de água quente é mais eficaz quando as semen-
tes ficam mergulhadas na água pré-aquecida
(cerca de 70 a 80oC) em volume maior do que o
seu. Elas podem ficar imersas na água até o
esfriamento ou em banho-maria para manu-
tenção da temperatura de trabalho. Por exem-
plo, Zpevak (1994) utilizou água a 70oC para
promover a embebição e a germinação de se-
mentes de Dimorphandra mollis (faveira). En-
tretanto, esse tratamento não foi eficiente para
sementes de paineira (Fanti, 2001).
Um tratamento mais drástico pode ser em-
pregado para sementes com casca muito rígida.
Utiliza-se a água em ebulição, e o tempo de per-
manência das sementes nessas condições pode
variar de um minuto a vários, dependendo da
rigidez do tegumento. Decorrido o período dese-
jado de imersão em água em ebulição, as se-
mentes devem ser removidas e colocadas para
resfriar em água fria. Baskin, Nan e Baskin
(1998) relataram que a água fervente pode cau-
sar um incremento na permeabilidade da casca
da semente ao dissolver ou deslocar um ou mais
elementos estruturais da barreira impermeável.
Entretanto, sementes de certas espécies, como
a canafístula (Perez, Fanti e Casali, 1999) e a
paineira (Fanti, 2001), não suportam a imersão
em água fervente, mesmo por curtos períodos
de tempo (um a cinco minutos).
Em qualquer tratamento com a utilização
de água, alguns cuidados devem ser tomados,
como evitar o uso de recipiente de alumínio ou
água salobra. Após o uso de alguns desses trata-
mentos, as sementes podem ser semeadas ime-
diatamente, não devendo ser armazenadas.
Uma vez que os envoltórios representam a
interface entre a semente e o ambiente, qual-
quer interferência neles afeta também a inte-
ração entre o ambiente e o embrião. Os meios
de reverter os efeitos dos envoltórios sobre os
embriões têm importância econômica para o
processo de produção de mudas e importância
ecológica para o entendimento da dinâmica do
banco de sementes no solo e do processo de
regeneração das comunidades naturais. Assim,
pesquisadores e produtores de mudas utilizam
vários métodos artificiais para permitir a absor-
ção de água e uma posterior germinação sincro-
nizada. Entre esses métodos, os mais utilizados
são: a escarificação, o calor ou frio seco, o fogo,
a água quente ou corrente, o ácido e outros
compostos químicos, a estratificação seca e a
úmida. Cabe ao interessado identificar o mé-
todo mais eficiente para a espécie em questão.
Como pode ser visto na Tabela 7.1, os testes
de escarificação mostraram que os envoltórios
impedem a absorção de água das sementes de
canafístula. Os valores de porcentagem e veloci-
dade de embebição foram baixos nas sementes
 sdsd

GERMINAÇÃO 133

Tabela 7.1 Porcentagem de embebição (Emb%) e velocidade de embebição (Vemb), porcentagem (G) e
velocidade de germinação (V) e entropia informacional (E) para sementes de Peltophrum dubium submetidas
a diferentes tratamentos pré-germinativos antes da incubação a 27oC (Perez, Fanti e Casali, 1999)

Pré-tratamento Emb (%) Vemb (Dias-1 ) G(%) V ( dias-1) E (Bits)

Controle 59,20 0,26 40,80 0,11 3,09

Acetona 30 minutos 96,67 0,43 75,00 0,17 2,62
Acetona 60 minutos 95,60 0,73 26,12 0,18 1,11
Éter etílico 30 minutos 85,96 0,30 65,61 0,16 2,87
Éter etílico 60 minutos 81,46 0,47 61,58 0,20 2,71
Água corrente 24 horas 52,44 0,27 35,27 0,10 3,04
Água corrente 48 horas 68,08 0,49 34,59 0,11 3,16
Água corrente 72 horas 58,58 0,30 16,93 0,08 2,39
Água fervente 5 minutos 100 0,99 0,0 0,0 0,0
Água fervente 10 minutos 100 1,00 0,0 0,0 0,0
Lixa 94,06 0,65 75,15 0,28 1,74
Punção do tegumento 100 1,00 82,27 0,33 2,80
Ácido sulfúrico 5 minutos 79,24 0,33 74,24 0,14 2,01
Ácido sulfúrico 10 minutos 97,81 0,59 82,13 0,19 1,49
Ácido sulfúrico 15 minutos 100 0,98 92,30 0,39 1,20
Ácido sulfúrico 20 minutos 100 1,00 76,19 0,39 0,83
Ácido sulfúrico 25 minutos 100 1,00 80,78 0,43 1,56
Ácido sulfúrico 30 minutos 100 0,99 66,93 0,32 2,66
Frio seco 24 h 3oC 52,61 0,25 28,86 0,15 2,22
Calor seco 24 h 65oC 66,60 0,37 39,26 0,19 1,72
Calor seco 24h 100oC 100 1,00 0,0 0,0 0,0

intactas (controle). Quando vários tratamentos
pré-germinativos são aplicados, verifica-se um
aumento na porcentagem de embebição e/ou
germinação. A escolha do melhor tratamento
requer uma combinação de valores mais eleva-
dos de porcentagem e velocidade de germina-
ção e menores valores de variância de germina-
ção ou entropia informacional (Capítulo 13).
Quando se obtêm elevados valores de porcenta-
gem de germinação, isso significa que os trata-
mentos aplicados possibilitaram a embebição
e não danificaram o embrião. Elevados valores
de velocidade de germinação indicam que a ger-
minação aconteceu em um menor espaço de
tempo, enquanto baixos valores de entropia in-
formacional indicam que o processo germinativo
está sincronizado. Para as sementes de canafístu-
la, a presença de um envoltório espesso possibi-
lita a armazenagem por longos períodos sem a
perda de viabilidade. Mas quando se deseja uma
germinação rápida e sincrônica, recomenda-se
o uso de ácido sulfúrico entre 15 e 20 minutos,
que demonstrou ser o mais eficiente dentre os
pré-tratamentos utilizados (Tabela 7.1).
Uma ressalva importante deve ser feita
quando se trabalha com espécies nativas. Como
os envoltórios sofrem influência genética e do
ambiente durante a ontogenia das sementes, é
necessário confirmar o tipo e a eficácia do tra-
tamento pré-germinativo indicado na literatu-
ra em uma amostra do lote de sementes, antes
de aplicar esse tratamento a todo o lote.
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temperatura e tratamentos pré-germinativos na quebra de
dormência e germinação de sementes de Dimorphandra mollis
Benth.São Carlos, 1994. Dissertação (Mestrado) –
UFSCar, PPG-ERN. 104p.
 C A P Í T U L O
QUEBRA DE DORMÊNCIA
EM SEMENTES
Lilian B.P. Zaidan
Claudio J. Barbedo
A dormência de sementes tem fundamental
importância para a perpetuação e o estabeleci-
mento de muitas espécies vegetais nos mais va-
riados ambientes. Embora ocorra mais freqüen-
temente em sementes tolerantes à dessecação,
as chamadas ortodoxas, há registros de sua
ocorrência também em sementes que precisam
manter elevado teor de água, ou seja, as recalci-
trantes (Capítulo 3). Contudo, os processos se-
letivos impostos às espécies vegetais com se-
mentes dormentes que resistiram até a atuali-
dade provavelmente tiveram como base a exis-
tência de mecanismos capazes de atravessar pe-
ríodos adversos ao crescimento vegetativo.
No que se refere à existência ou não de dor-
mência nas sementes, independentemente da
tolerância à dessecação, a exigência de que as
sementes produzidas pela planta-mãe germi-
nassem paulatinamente ao longo do tempo foi
provavelmente fundamental para que, em vá-
rias regiões, as espécies pudessem passar por
períodos com condições desfavoráveis ao seu
estabelecimento, tais como temperatura muito
baixa ou seca prolongada. A germinação rápida
e uniforme de todas as sementes produzidas
em um determinado momento poderia resultar
na morte subseqüente de todas as plântulas
imediatamente após sua emergência. Dessa for-
ma, a seleção natural das espécies deve ter ocor-
rido no sentido de favorecer aquelas que produ-
ziram sementes com diferentes graus de dor-
mência, ou seja, que tiveram sua dormência
quebrada em diferentes momentos, garantindo
8
que sempre houvesse a possibilidade de produ-
zir uma nova planta tão logo as condições do
meio fossem favoráveis.
A grande maioria das plantas cultivadas
atualmente com fins agrícolas é formada de va-
riedades, cultivares ou híbridos geneticamente
melhorados, que passaram por processos de se-
leção nos quais a dormência das sementes foi
progressivamente sendo eliminada. Isso porque
o modelo agrícola ainda predominante é fa-
vorecido quando a germinação das sementes e
as demais fases da produção ocorrem de forma
rápida e uniforme, sobretudo nas culturas de
ciclo anual. Contudo, ainda hoje há muitas es-
pécies, cultivadas ou não, que têm sementes
dormentes, algumas das quais se valem dessa
dormência para sobreviver.
Diversas plantas invasoras de campos agrí-
colas apresentam sementes que têm sua dor-
mência quebrada de forma progressiva. Assim,
freqüentemente se verificam novas plântulas
emergindo durante o desenvolvimento da cul-
tura agrícola, dificultando seu manejo e, por
vezes, trazendo prejuízos econômicos. Essa ca-
racterística, porém, tem evitado a erradicação
da espécie. Por outro lado, várias plantas culti-
vadas apresentam sementes dormentes por não
terem sido submetidas a intenso melhoramento
genético com essa finalidade.
O uso de espécies nativas arbóreas para pro-
gramas de reflorestamento em manejo susten-
tado ou, ainda, para a arborização urbana vem
se intensificando nos últimos anos. Dentre es-
136 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
sas espécies, muitas apresentam mecanismos
de dormência, dificultando o planejamento dos
viveiristas para a obtenção de mudas.
NECESSIDADE DE QUEBRA DA
DORMÊNCIA EM SEMENTES
Se, por um lado, a dormência das sementes se
apresenta vantajosa para a perpetuação das es-
pécies, ampliando a possibilidade de estabeleci-
mento de novos indivíduos ou colonização de
áreas por distribuir a germinação no espaço e
no tempo (Kigel e Galili, 1995; Carvalho e Na-
kagawa, 2000), por outro, pode trazer desvanta-
gens, principalmente considerando a explora-
ção vegetal. A agricultura tradicional atual é
facilitada quando as práticas culturais podem
ser aplicadas de forma contínua e uniforme.
Para isso, há necessidade de uniformidade de
desenvolvimento entre as plantas da mesma
cultura, o que se inicia na germinação das se-
mentes e na emergência das plântulas. Portan-
to, um determinado lote com sementes dor-
mentes poderá resultar em campos de produção
irregulares, com plantas em diferentes estádios
de desenvolvimento. Nesse caso, a dormência
é desvantajosa, tanto mais quanto menor o ciclo
da cultura. Além disso, quanto maior o tempo
de permanência das sementes no solo sem ger-
minar, maiores as chances de perdê-las, seja por
deterioração ou predação.
O atraso na germinação, algumas vezes, po-
de resultar em falhas na produção agrícola. Al-
gumas plantas podem não estar suficientemen-
te desenvolvidas na época em que devem rece-
ber estímulos ambientais para, por exemplo,
florescer ou acumular reservas em órgãos ve-
getativos. Além disso, quando esses estímulos
são recebidos, o atraso na germinação pode pro-
duzir atraso na colheita, acarretando desvalo-
rização do produto no mercado. Isso porque
muitos produtos agrícolas apresentam oscila-
ções de preço, regulados aos períodos de safra
e entressafra. A colocação de um produto agrí-
cola no mercado antes da entrada da safra prin-
cipal muitas vezes significa obtenção de preço
mais elevado do produto. Esse fato é impor-
tante, por exemplo, para algumas hortaliças de
ciclo curto. O atraso na germinação pode, ainda,
diminuir o número de ciclos econômicos por ano.
Algumas espécies são utilizadas como fonte
de adubação verde para culturas agrícolas. Elas
são semeadas para que desenvolvam grande
massa vegetal, que será incorporada ao solo
antes do plantio da espécie principal. Isso re-
sulta em enriquecimento nutricional do solo,
principalmente com nitrogênio. Contudo, al-
gumas espécies que têm alto valor nutricional
como adubo verde apresentam sementes com
diferentes graus de dormência. Isso acarreta
dois problemas para os agricultores: primeiro,
a necessidade de grande número de sementes,
pois nem todas germinarão na época de produ-
ção de massa verde; segundo, muitas sementes
germinarão durante o desenvolvimento da cul-
tura agrícola e, assim, serão consideradas plan-
tas invasoras e entrarão em competição por luz,
água e nutrientes com as plantas da cultura
principal.
Finalmente, até mesmo a correta avaliação
da qualidade fisiológica de lotes de sementes
pode ser dificultada pela existência de dormên-
cia. Testes de germinação realizados com espé-
cies que têm sementes dormentes podem pro-
duzir resultados insuficientes para a correta
previsão do comportamento das mesmas após
sua semeadura. Isso porque são registradas, nos
boletins de análise, a porcentagem de sementes
que germinaram e a de sementes dormentes
(ISTA, 1985). Estas últimas, após a semeadura,
podem germinar no campo em períodos prati-
camente imprevisíveis. Assim, tornam-se ne-
cessários tratamentos para quebra da dormên-
cia após sua constatação nos testes de germina-
ção. Contudo, dependendo da espécie, nem
sempre há suficiente informação quanto ao mé-
todo mais adequado ou eficiente para a quebra
da dormência das sementes.
Deve-se salientar, porém, que, mesmo
quando se pensa em utilização das sementes
pelo homem, a dormência pode representar
vantagens. Em muitas sementes, a impermea-
bilidade do tegumento à água, por exemplo, é
o principal mecanismo de manutenção de bai-
xos teores de água no interior da semente, o
que evita o metabolismo mais intenso, reduz a

respiração e, assim, diminui o consumo de re-
servas, fundamentais para a germinação e o
crescimento inicial da plântula. O mesmo po-
deria ser dito quanto à impermeabilidade a
gases, evitando a entrada de O2 e a saída de
CO2. Além disso, mantendo-se baixo o teor de
água nas sementes, dificulta-se o desenvolvi-
mento de microrganismos causadores de dete-
rioração, bem como o ataque mais intenso de
insetos e roedores. Em sementes de Hymenaea
courbaryl (jatobá) e de Lathyrus nervosus (espé-
cie forrageira nativa do Brasil), por exemplo, a
escarificação do tegumento, impermeável à
água, pode resultar em deterioração mais rápi-
da (Franke e Baseggio, 1998; Guimarães et al.,
1995), conforme ilustrado na Figura 8.1. Por-
tanto, a dormência das sementes muitas vezes
contribui para sua melhor conservação e arma-
zenamento (Capítulo 17).
ESCOLHA DO MÉTODO DE
QUEBRA DE DORMÊNCIA
A dormência das sementes pode ter diversas
causas (Capítulo 5). Assim, antes da tomada
de decisão quanto ao método a ser adotado para
a quebra da dormência, deve-se identificar, tan-
to quanto possível, suas causas. Além disso, é
necessário considerar a existência de ciclos de
Germinação
75
50
(%)
25
0 0
Testemunha Escarificação Escarificação
mecânica química
 Figura 8.1
Germinação e deterioração de sementes de Hymenaea courbaryl (coluna preta) e Lathyrus nervosus (coluna
cinza) submetidas ao processo de escarificação mecânica ou química. Fontes: Franke e Baseggio (1998),
Guimarães et al. (1995).
GERMINAÇÃO 137
sensibilidade das sementes aos processos de su-
peração de dormência (Egley, 1995), o que pode
provocar maior ou menor sucesso da aplicação
dos métodos. Para cada tipo de dormência e
para cada condição na qual as sementes estão
inseridas haverá um ou mais métodos mais
adequados e eficientes.
Quando a dormência é causada pela im-
permeabilidade do tegumento à água (Capítulo
7), os métodos a serem empregados deverão
promover aberturas neste, permitindo a embe-
bição, como ocorre com as escarificações ou cor-
tes do tegumento. Nesse caso, é importante
identificar as vias e os mecanismos de entrada
da água na semente, pois o tipo e a posição da
abertura podem causar maior ou menor eficiên-
cia do método, algumas vezes chegando a pre-
judicar a germinação. Por exemplo, o desponte
(corte na extremidade) da semente de Attalea
funifera (piaçaveira) pode dificultar a entrada
de água por remover, parcialmente, o feixe de
fibras que funciona como eficiente captador de
água (Melo, 2001). Por outro lado, em sementes
de jatobá, quando a escarificação é feita na late-
ral da semente, a embebição é mais rápida do
que quando feita na região do hilo, o que prova-
velmente está relacionado à maior superfície
de contato com a água e à abertura de novas
vias de entrada para esta (Santos, 2002).
Sementes mortas
75
50
(%)
25
Testemunha Escarificação Escarificação
mecânica química
138 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Quando a dormência é ocasionada por um ciente apenas um planejamento de utilização

balanço desfavorável entre promotores e inibi-
dores de germinação (Capítulo 6), métodos que
aumentem a concentração de estimuladores da
germinação ou que atuem impedindo a ação
dos inibidores deverão ser empregados, como
é o caso da estratificação, da aplicação direta
de substâncias como giberelinas e citocininas
e, ainda, da lixiviação.
Nos casos em que há impedimento à entra-
da de oxigênio para o embrião, causado por
substâncias presentes na superfície das semen-
tes, uma simples lavagem permitirá a quebra
da dormência. Em outros casos, há necessidade
de se fornecer maiores quantidades de O2. Para
algumas sementes, a dormência é resultante
do impedimento físico de estruturas mais exter-
nas, que impedem a expansão dos tecidos do
embrião. Nesses casos, muitas vezes há necessi-
dade de remoção completa das estruturas que
conferem a resistência mecânica à germinação,
como em Ocotea corymbosa, popularmente co-
nhecida por canela-preta ou canela-fedida (Bi-
lia, Barbedo e Maluf, 1998).
Uma vez identificadas as causas da dor-
mência, outros fatores devem ser considerados
antes de se escolher o método de quebra da dor-
mência. Em função de sua causa pode ser sufi-
do lote de sementes. Por exemplo, em semen-
tes de Styzolobium aterrimum (mucuna-preta),
uma leguminosa bastante empregada como
adubo verde, a separação das sementes em cate-
gorias de tamanho pode ser um procedimento
útil para controlar a dormência (Barbedo, Na-
kagawa e Machado, 1988). As sementes maio-
res dessa espécie perdem a dormência mais ra-
pidamente que as menores (Figura 8.2). Por-
tanto, seria possível adquirir sementes suficien-
tes para dois ciclos, guardando-se as sementes
pequenas para um segundo plantio.
A eficiência na quebra de dormência é, sem
dúvida, uma das principais características a
considerar na escolha do método. Na literatura,
encontram-se diversos trabalhos nos quais mais
de um método resulta em grande porcentagem
de sementes que têm sua dormência quebra-
da. Contudo, muitas vezes há diferenças na
eficiência dos métodos. Além das variações que
podem existir na sensibilidade das sementes
de uma mesma espécie, conforme citado ante-
riormente (Egley, 1995), é preciso considerar
as diferentes condições nas quais esses méto-
dos são aplicados, tais como as condições cli-
máticas, a habilidade do executor e o equipa-
mento e o material disponíveis. Em sementes

Germinação Sementes duras

100 60

75
40
(%)

(%)

50
20
25

0 0
3 meses 11 meses 24 meses 3 meses 11 meses 24 meses

 Figura 8.2
Germinação e dormência (impermeabilidade do tegumento à água) de sementes de Styzolobium aterrimum
(mucuna preta) de diferentes tamanhos, após 3, 11 e 24 meses de armazenamento. Coluna preta, sementes
sem separação de tamanho; coluna cinza, sementes grandes; coluna branca, sementes pequenas. Até o
terceiro mês de armazenamento, o grupo das sementes pequenas apresentou maior proporção de sementes
duras (que não embeberam). No decorrer do tempo de armazenamento, a proporção de sementes duras
diminuiu em todos os grupos, e a germinação passou a ser uniforme e elevada. Fonte: Barbedo, Nakagawa e
Machado (1988).
 GERMINAÇÃO 139

de Senna macranthera (manduirana), árvore 100

nativa de grande potencial ornamental, e em
Mimosa caesalpiniaefolia (sansão-do-campo, sa- 75

biá), as escarificações química e mecânica, em

diferentes experimentos (Martins, Carvalho e 50

Oliveira, 1992; Santarém e Aquila, 1995;

Eschiapati-Ferreira e Perez, 1997; Nascimento
e Oliveira, 1999), apresentaram respostas di-
ferentes quanto à eficiência dos métodos (Fi-
gura 8.3). Assim, antes de se optar por um mé-
todo de quebra de dormência, deve-se ter em
mente o grau de eficiência desejado para atingir
um objetivo, com elevado grau de reprodutibi-
lidade.
Nem sempre o método eficiente é o mais
adequado à situação. Um fator importante na
escolha é a viabilidade do uso. Muitas vezes,
um método eficiente exige condições ou recur-
sos de execução que não estão à disposição do
usuário, tais como equipamento adequado,
mão-de-obra suficientemente qualificada e,
ainda, custo acessível de reguladores de cresci-
mento.
Como exemplo, pode-se citar o caso do sa-
biá (Martins, Carvalho e Oliveira, 1992; Nasci-
mento e Oliveira, 1999), cujas sementes, quan-
do colocadas em água a 80oC por 5 minutos,
têm sua germinação aumentada; contudo, a
elevação dessa temperatura para 100oC, mes-
mo que por apenas 3 minutos, resulta em mor-
te de todas as sementes (Tabela 8.1).
Um outro exemplo é a escarificação mecâ-
nica das sementes, que tem se apresentado co-
mo um dos mais eficientes métodos para que-
25
0
S1 S2 M1 M2
 Figura 8.3
Germinação de sementes de Senna macranthera (S1
e S2) e de Mimosa caesalpiniaefolia (M1 e M2) sub-
metidas às escarificações química e mecânica, em
dois experimentos: S. macranthera, S1 = Santarém
e Aquila, 1995; S2 = Eschiapati-Ferreira e Perez, 1997;
M. caesalpiniaefolia, M1 = Nascimento e Oliveira,
1999; M2 = Martins, Carvalho e Oliveira, 1992. Colu-
na preta: testemunha; coluna branca: ácido sulfúri-
co por 10 min; coluna cinza: escarificação mecânica.
bra de dormência nos casos de impermeabili-
dade do tegumento à água. Contudo, para es-
carificar grandes quantidades de sementes, há
necessidade de equipamentos específicos, pois
a escarificação manual demandaria quantidade
tão grande de tempo e de mão-de-obra que in-
viabilizaria o processo. Muitas vezes, porém,
tais equipamentos não existem ou são de difícil
aquisição, quer por sua pequena disponibilida-
de no mercado, quer por seu custo elevado.
Um outro fator a ser considerado na escolha
do método de quebra de dormência é o seu grau
de periculosidade. Escarificações ácidas, por

Tabela 8.1 Germinação e morte de sementes de Mimosa caesalpiniaefolia submetidas ao

pré-tratamento com água a 80 ou 100oC

Tratamento Tipo de semente Germinação (%) Fonte

Testemunha 1 com casca 31,5 1

sem casca 38,0 1
Testemunha 2 com casca 14,5 2
sem casca 17,0 2
Água a 80oC por 5 minutos com casca 38,0 1
sem casca 73,0 1
Água a 100oC por 3 minutos com casca 0 2
sem casca 0 2

Fontes: 1. Nascimento e Oliveira (1999); 2. Martins, Carvalho e Oliveira (1992).

140 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
exemplo, são bastante eficientes para muitas
sementes. Contudo, a manipulação do produto,
principalmente quando é necessário o uso de
ácidos concentrados, exige mão-de-obra alta-
mente qualificada para que se evitem riscos à
saúde dos usuários. Ainda assim, os riscos de
acidentes tornam tais métodos pouco recomen-
dáveis em escala comercial.
Há estudos sobre quebra de dormência de
sementes de várias espécies. Em alguns casos,
já se tem tecnologia adequada e difundida, com
técnicas e procedimentos bem-estabelecidos e
de amplo domínio público (ISTA, 1985), como
as estratificações feitas em sementes de frutei-
ras de clima temperado ou as escarificações me-
cânicas em várias leguminosas arbóreas tropi-
cais. Em outras situações, porém, os estudos
não são ainda conclusivos ou, mesmo, não há
estudos. Nesses casos, além dos cuidados des-
critos anteriormente, também pode ser de gran-
de ajuda analisar as características do ambiente
no qual a espécie ocorre naturalmente, sua re-
gião de origem, formas de dispersão, etc. Tais
observações podem fornecer informações im-
portantes para a escolha do método de quebra
de dormência, tais como período de baixas tem-
peraturas após a dispersão natural das semen-
tes, passagem das sementes pelo trato digestivo
de animais, entre outras.
MÉTODOS PARA QUEBRA DE
DORMÊNCIA EM SEMENTES
A dormência das sementes consiste na incapa-
cidade de germinação do embrião devido a al-
gum problema inerente à semente. Quando
todas as condições necessárias à germinação
são oferecidas e mesmo assim a semente não
germina, existe uma forte possibilidade de ela
apresentar algum tipo de bloqueio que deve ser
removido ou superado para que o processo da
germinação ocorra. Para que se perca a dormên-
cia, a semente deve sofrer a ação de algum fator
ambiental e/ou metabólico. Desse modo, a que-
bra da dormência está relacionada a fatores ex-
ternos e internos à semente.
Para fins didáticos, costuma-se estudar a
quebra da dormência de sementes (ou de uni-
dades de dispersão) por meio dos tipos de agen-
tes que atuam nesse processo. Serão abordados
a seguir alguns métodos de superação da dor-
mência, agrupados segundo sua principal for-
ma de atuação na semente.
Agentes mecânicos
Não é difícil imaginar que uma semente
com tegumento rígido, impermeável à água, só
poderá germinar se for aplicado algum tipo de
tratamento que possibilite a remoção total ou
parcial da casca, facilitando a entrada de água
na semente, de modo a permitir sua embebição,
etapa inicial da germinação. A casca da semente
também pode agir como barreira às trocas gaso-
sas ou à entrada de luz, como impedimento à
saída de inibidores endógenos ou, ainda, forne-
cendo inibidores para o embrião, impedindo
assim a germinação.
A ocorrência de tegumentos rígidos, resis-
tentes, provocando uma resistência mecânica,
é muito comum nas Leguminosae, principal-
mente nas Faboideae. Em sementes de determi-
nadas espécies, a entrada de água e oxigênio é
impedida por uma tampa de suberina, seme-
lhante a uma rolha (estrofíolo), localizada em
uma pequena abertura na casca (Salisbury e
Ross, 1992). A agitação vigorosa das sementes
pode deslocá-la e permitir a entrada de água,
levando à germinação. Esse tratamento é co-
nhecido como quebra de dormência por impac-
tação e é aplicado em sementes de Melilotus alba
(trevo-doce, trevo-doce-branco) e Crotallaria
aegyptica (crotalária), espécies utilizadas como
adubo verde. A remoção total ou parcial da cas-
ca da semente por tratamentos diversos é de-
nominada escarificação.
A escarificação mecânica é feita com mate-
riais cortantes, como facas, canivetes, estiletes,
alicates, ou com materiais abrasivos, como li-
mas, lixas, areia, etc. Na maioria das vezes, não
é necessário retirar todo o tegumento da se-
mente, basta uma leve escarificação, suficiente
para permitir a entrada de água a fim de que a
germinação venha a ocorrer. Exemplos de se-
mentes que necessitam desse tipo de tratamen-
to: as plantas arbóreas do bioma Cerrado, como
jatobá, Dipteryx alata (baru) e Stryphnodendron

barbadetimam (barbatimão); Rumex obtusifolius
(língua-de-vaca, espécie invasora), Xanthium
strumarium (espécie muito utilizada em estu-
dos de floração), várias leguminosas, como Cae-
salpinia ferrea (pau-ferro), Bauhinia forficata (pa-
ta-de-vaca) e Schizolobium parahyba (guapuru-
vu), conforme Felippe e Silva (1984), Lorenzi
(1992) e Guimarães e colaboradores (1995). A
semente de Eugenia dysenterica (cagaita), espécie
do Cerrado, apresenta uma testa coriácea, gros-
sa, permeável à água, mas que se torna pouco
permeável ao oxigênio quando fica saturada de
água; nesse caso, é necessário perfurar ou reti-
rar a testa da semente para acelerar a germi-
nação (Rizzini, 1970). A escarificação mecânica
também pode ser feita por agentes químicos
fortes, como o ácido sulfúrico concentrado.
Temperatura
As sementes de várias espécies não-tropi-
cais podem ter sua dormência quebrada quando
hidratadas ou expostas a baixas temperaturas.
Esse efeito também é conhecido como estrati-
ficação. Esta é uma prática comum em horti-
cultura e silvicultura, e o nome advém da forma
como as sementes são colocadas, em camadas,
no substrato umedecido, para receber o trata-
mento de baixa temperatura. É fácil imaginar
como a estratificação se dá em condições natu-
rais, durante o inverno, quando as sementes
são expostas por vários dias a temperaturas
entre 1 e 10oC e têm sua dormência quebrada,
vindo a germinar no início da primavera. Al-
guns pinheiros (Pinus spp.), espécies do gênero
Pyrus (macieira e pereira), cereais como Avena
sativa (aveia), Rosa spp. (rosa) e Vitis vinifera (vi-
deira) são exemplos de plantas cultivadas cujas
sementes requerem frio para germinar (Meti-
vier, 1979; Bewley e Black, 1994).
Mais raramente, outras espécies requerem
temperaturas altas para que ocorra a quebra
de dormência. Porophyllum lanceolatum, uma As-
teraceae que ocorre no Cerrado, apresenta
aquênios que germinam bem a 25oC, em pre-
sença de luz; aquênios mantidos no escuro e
que receberam choques de temperatura entre
34 e 42oC germinaram na total ausência de luz.
Em Andira humilis (mata-barata), observou-se
GERMINAÇÃO 141
que a germinação em canteiro sob temperatura
ambiente (ao redor de 25oC) foi de 40% após 7
a 10 meses; em embriões isolados, entre 35 e
39oC, a germinação ocorreu após oito dias, atin-
gindo 90% (Felippe e Silva, 1984). Em algumas
plantas de Cerrado, temperaturas relativamen-
te altas (cerca de 35oC) podem acelerar a germi-
nação. Esse efeito da temperatura não deve ser
confundido com o efeito de água quente na
quebra de dormência em algumas sementes.
Nessas, como em guapuruvu, para que ocorra
a germinação, é preciso ferver as sementes por
alguns minutos. A fervura vai apenas retirar
as ceras presentes no tegumento da semente,
diminuindo sua impermeabilidade e permitin-
do a entrada de água e as trocas gasosas.
A exposição a um calor intenso, como nas
queimadas, pode provocar a ruptura da testa
de algumas sementes. Esse efeito é descrito em
Acacia melanoxylon, uma espécie das savanas
africanas, e em Calluna vulgaris (urze européia),
não sendo confirmado em sementes de plantas
do Cerrado. Sementes de Albizzia lophanta, uma
leguminosa de pequeno tamanho que ocorre
na Austrália, germinam quando expostas à pas-
sagem do fogo e, quando isso não ocorre, ape-
nas 5% das sementes germinam (Salisbury e
Ross, 1992).
Finalmente, é importante mencionar os
efeitos de temperatura alternada na quebra de
dormência de sementes, como ocorre em algu-
mas espécies de Rumex (Metivier, 1979). Em
Bidens gardneri (picão-do-cerrado), uma herbá-
cea ocorrente em áreas abertas e marginais de
Cerrado, temperaturas alternantes de 20 a 30oC
durante o armazenamento de aquênios com
teor alto de água aumentam a germinação no
escuro e, portanto, alteram a resposta fotoblás-
tica (Rondon et al., 2001). Esse efeito explicaria
a germinação dos aquênios presentes em solo
de Cerrado, onde oscilações diárias de tempera-
tura nessa faixa podem ocorrer. O efeito da al-
ternância de temperatura é uma resposta difícil
de ser quantificada, pois pode ser extremamen-
te variável em termos de tempo de exposição,
magnitude da variação entre a temperatura alta
e a baixa, número de ciclos de exposição, etc.
Em algumas espécies, a alternância de tempe-
142 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
ratura pode substituir o efeito da luz na germi-
nação.
Lixiviação
O efeito físico da água na quebra de dor-
mência pode ser entendido quando ela exerce
o papel de agente de lixiviação (lavagem) de
inibidores de crescimento presentes na semen-
te. Em condições naturais, tal efeito pode ser
obtido quando ocorre uma chuva torrencial ou
mesmo chuvas freqüentes. Em laboratório, cos-
tuma-se deixar as sementes que necessitam
desse tipo de tratamento por um certo período
de tempo sob água corrente, antes de colocá-
las para germinar. Lembramos aqui que semen-
tes presentes no solo ou na serapilheira estão
sujeitas à ação de inúmeros tipos de inibidores
presentes em outras sementes, em folhas e mi-
crorganismos. Nesses casos, a ocorrência de
chuvas pode atuar na lixiviação de inibidores,
propiciando a germinação (Capítulo 16).
Agentes químicos e reguladores do
crescimento
Dentre estes, destacam-se os ácidos fortes,
como o ácido sulfúrico, que, quando em contato
com os tegumentos duros de uma semente, po-
de levar à ruptura da testa, como anteriormente
mencionado. O tempo que as sementes ficam
expostas ao efeito corrosivo do ácido varia de
acordo com a espécie. As sementes de legumi-
nosas arbóreas, como sabiá, Cassia spp., Mimosa
bimucronata (maricá) e Dimorphandra mollis (fal-
so-barbatimão, farinheiro), são exemplos de se-
mentes cuja dormência pode ser quebrada por
ácido sulfúrico (Lorenzi, 1992; Martins, Car-
valho e Oliveira, 1992; Jeller e Perez, 1999).
Imersão em hipoclorito de sódio (NaClO3),
ácido nítrico (HNO 3), nitrato de potássio
(KNO3), etanol (para remoção de ceras do te-
gumento) ou água oxigenada (H2O2) é prática
comum, usada para superar a dormência. Es-
ses agentes químicos podem atuar em vários
processos do metabolismo das sementes, como
nos processos oxidativos, no ciclo das pentoses
e na respiração.
Os reguladores de crescimento exercem um
papel primordial na eliminação da dormência.
As giberelinas (geralmente o ácido giberélico,
GA3, mas também GA4 e GA7) as citocininas
(principalmente a cinetina e a benziladenina)
e o etileno são os compostos mais relacionados
à quebra da dormência. Em geral, as sementes
que necessitam de estratificação, luz ou um pe-
ríodo de pós-maturação respondem bem a apli-
cações de hormônios que, freqüentemente, ace-
leram a germinação de sementes não-dormen-
tes. Entre os efeitos de reguladores de cres-
cimento, estaria o de aumentar o nível endó-
geno desses compostos ou antagonizar o efeito
de inibidores no metabolismo embrionário. Em
língua-de-vaca, as sementes necessitam de luz
constante para germinar, a qual pode ser subs-
tituída por um choque de luz durante uma hora
ou um choque de temperatura a 40°C pelo mes-
mo período (Tabela 8.2). Foi observada a exis-
tência de inibidores endógenos cuja concentra-
ção diminui após os choques de luz e de tem-
peratura, que, concomitantemente, provoca-
ram aumento significativo do teor de gibereli-
nas das sementes. Em outras situações, uma
embebição prévia no escuro por um período va-
riável pode quebrar a dormência. Aquênios de
Acanthospermum hispidum (carrapicho-de-car-
neiro) necessitam de um período de pós-ma-
turação para a interrupção da dormência, o que
é obtido quando são embebidos no escuro por
10 a 20 dias (Garcia e Sharif, 1995).
As giberelinas constituem o grupo de regu-
ladores de crescimento que tem o mais amplo
espectro de ação em relação à quebra de dor-
mência em sementes. O efeito na germinação
de alface é um dos mais conhecidos, tendo tam-
Tabela 8.2 Efeito do choque de luz e de
temperatura na germinação de Rumex obtusifolius L
Tratamento Germinação (%)
Escuro 25oC 15,3
Escuro 25oC (1h a 40oC) 75,3
Escuro 25oC (1h de luz) 88,0
Luz constante 25oC 89,3
Fonte: Felippe et al. (1970).

bém sido observado em língua-de-vaca (Tabela
8.3).
As citocininas parecem ser menos eficientes
e podem induzir uma germinação anormal, por
exemplo, com a emissão dos cotilédones antes
da protrusão da radícula. Em geral, as aplica-
ções exógenas de reguladores de crescimento
são mais eficazes quando fornecidas juntamen-
te com outro fator, como a luz, ou com outro
regulador de crescimento, combinados entre si
em termos de concentração. Assim, em Cheno-
podium album (ançarinha-branca), a aplicação
de etileno estimula a germinação com maior
eficácia na presença de luz e de giberelina
(Bewley e Black, 1994).
Luz
Em 1954, Borthwick e colaboradores (apud,
Bewley e Black, 1994), estudando os efeitos de
diferentes comprimentos de onda na germina-
ção, estabeleceram o espectro de ação para a
germinação de sementes de alface (Lactuca sa-
tiva), cultivar Grand Rapids (Bewley e Black,
1994). A maior germinação foi encontrada na
faixa de 660 nm, e a inibição desta foi encontra-
da em 730 nm. Esses comprimentos de onda
referem-se, respectivamente, à luz vermelha e
à luz vermelho-longo ou vermelho-extremo.
Esta última situa-se entre o vermelho e o infra-
vermelho. Por volta dessa mesma época, obser-
vou-se também que os efeitos desses compri-
mentos de onda antagonizavam-se mutuamen-
te, ou seja, a resposta à exposição seqüencial
de sementes de alface a irradiações de luz ver-
melha e de vermelho-extremo dependia do úl-
Tabela 8.3 Efeito de diferentes concentrações de
GA3 na germinação de sementes de Rumex
obtusifolius no escuro
Tratamento Germinação (%)
Controle (água) 9 VE
GA3 1 mg mL-1 36
GA3 2,5 mg mL-1 20
GA3 5 mg mL-1 14
GA3 10 mg mL-1 4 V, VE, V, VE, V
Fonte: Felippe et al. (1970).
GERMINAÇÃO 143
timo comprimento de onda fornecido (Tabela
8.4). Por meio desse e de outros estudos se es-
tabeleceu que a luz é absorvida por um pigmen-
to, denominado fitocromo, que se converte em
duas formas, ativa e inativa.
As duas formas do fitocromo podem ser
simbolizadas por Fv e Fve. A primeira, inativa,
absorve luz vermelha, com pico de absorção má-
xima em 660 nm. Quando o Fv é ativado pela
luz vermelha, converte-se na segunda forma,
o Fve (pico de absorção máxima em 730 nm),
que é a forma ativa e, para a maior parte das
sementes fotoblásticas, promove a germinação.
O esquema clássico que explica essa conversão
mútua está apresentado a seguir (Bewley e
Black, 1994):
luz vermelha
Fv Fve
Quebra da
dormência
luz vermelho-extremo
escuro
Sob efeito do tratamento luminoso, tanto
a passagem de Fv para Fve como o inverso ocor-
rem rapidamente. A conversão de Fve para Fv
pode ocorrer também no escuro, porém essa
reação é mais lenta. Além disso, sob luz branca,
há maior conversão de Fv para Fve (pois a luz
branca apresenta maior proporção de vermelho
que o vermelho-extremo), o que explica o su-
Tabela 8.4 Fotorreversibilidade do fitocromo na
quebra de dormência de sementes de Lactuca
sativa (alface) Grand Rapids. As sementes foram
embebidas no escuro e expostas à luz vermelha (V)
por 1,5 min e à luz vermelho-extremo (VE) por 4
min, na seqüência mostrada. As sementes foram
colocadas no escuro por 24 h, sendo avaliada a
germinação
Irradiação Germinação (%)
Escuro 4
V 98
3
V, VE 2
V, VE, V 97
V, VE, V, VE 0
95
Fonte: Bewley e Black (1994).
144 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
cesso de vários autores em utilizar luz branca
para a quebra da dormência de sementes, como
em sementes de pereira (Maeda et al., 1997) e
de espécies florestais (Borges e Rena, 1993).
As Regras para análise de sementes (Brasil, 1992)
e o Manual técnico de sementes florestais (Figliolia
e Piña-Rodrigues, 1995) também sugerem o uso
da luz na condução de testes de germinação de
algumas espécies.
A luz pode ser considerada um fator impor-
tante na quebra de dormência em sementes. A
ação de diferentes comprimentos de onda sobre
o fitocromo constitui um dos fatores mais rele-
vantes para a germinação de sementes. Sendo
o fitocromo um cromóforo ligado a uma proteí-
na (Capítulo 6), os efeitos da luz na quebra de
dormência podem ser dependentes da tempera-
tura. Algumas sementes, como certos cultivares
de alface, são indiferentes à luz a 20°C, mas
em temperaturas mais elevadas (em torno de
35°C) tornam-se fotoblásticas. Sementes de pi-
cão-do-cerrado e de Porophyllum lanceolatum,
ambas herbáceas de Cerrado, necessitam de luz
para germinar; no entanto, quando armazena-
das, vão perdendo gradativamente essa caracte-
rística, vindo a germinar também na ausência
de luz (Felippe e Silva, 1984). A escarificação
de sementes, além de ser necessária para permi-
tir a entrada de água ou as trocas gasosas, tam-
bém pode servir como uma quebra de barreira
à entrada de luz.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Grande parte dos mecanismos de quebra de
dormência descritos ocorre na natureza. A que-
bra de tegumentos rígidos por diversos agen-
tes acontece em condições naturais, talvez mais
lentamente. Além da degradação por micror-
ganismos, a passagem pelo trato digestivo de
animais durante a dispersão, especialmente de
aves que possuem moela rígida para a trituração
de alimentos, pode ser caracterizada como uma
forma de escarificação mecânica. Em diversos
animais, a escarificação química pode ocorrer
no trato digestivo. Sementes levadas por uma
corredeira, onde a água percorre áreas cobertas
de rochas, também podem sofrer uma escarifi-
cação mecânica ou lixiviação.
Como apresentado anteriormente, trata-
mentos térmicos utilizados experimentalmente
na quebra da dormência ocorrem de forma na-
tural no ambiente onde a semente se encontra.
Temperaturas alternantes, altas temperaturas
ou mesmo o próprio fogo são comuns em am-
bientes abertos, formações savânicas, e, para
uma dada semente, podem servir como um in-
dicativo do tipo de ambiente ou da época do
ano em que a mesma se encontra.
De maneira similar, a luz pode servir como
um excelente indicativo da localização da se-
mente no ambiente. Sabe-se que a composição
do espectro luminoso varia em função de diver-
sos fatores, como o horário do dia, o grau de
cobertura vegetal e a profundidade do solo. A
luz solar, em ambiente aberto, apresenta maior
quantidade de vermelho que vermelho-extre-
mo na maior parte do dia. Entretanto, a passa-
gem da luz solar através da copa das árvores
inverte essa relação, visto que boa parte do ver-
melho é absorvido pelas clorofilas, resultando
no fato de que a luz que atinge o sub-bosque
apresenta maior proporção de vermelho-extre-
mo. Uma semente enterrada a poucos centíme-
tros de profundidade recebe mais vermelho-
extremo que vermelho, pois este comprimento
de onda tem maior poder de penetração entre
as partículas do solo. Todas essas variações po-
dem ser percebidas por meio do pigmento fito-
cromo, identificando a posição e o tipo de am-
biente em que a semente se encontra, gerando
assim respostas fisiológicas distintas (germina-
ção ou dormência) em função das condições
ambientais predominantes.
As sementes possuem características mor-
fológicas e fisiológicas que devem ser considera-
das quando se estudam os bancos de sementes
do solo (Capítulo 14). São essas características
que aumentarão suas chances de permanência
no banco, facilitando ou não a germinação
quando houver condições ambientais para isso.
Antes de serem consideradas empecilhos,
as barreiras à germinação presentes nas semen-
tes devem ser encaradas como mecanismos de-

senvolvidos de proteção ao embrião e de impe-
dimento à germinação em locais ou momentos
desfavoráveis; se não existissem, o recrutamen-
to e o desenvolvimento da futura planta pode-
riam ficar comprometidos.
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 PA R T E 3

GERMINAÇÃO
 C A P Í T U L O
EMBEBIÇÃO E REATIVAÇÃO
DO METABOLISMO
Renato Delmondez de Castro
Kent J. Bradford
Henk W. M. Hilhorst
Muitas sementes concluem seu desenvolvi-
mento com uma etapa chamada “secagem ou
dessecação de maturação”. Conforme descrito
no Capítulo 3, isto é característico das sementes
ortodoxas, as quais, quando dispersas da plan-
ta-mãe, apresentam baixo conteúdo de água,
em torno de 5 a 10% de seu peso fresco. Em
sementes recalcitrantes, geralmente não se ve-
rifica uma etapa característica de dessecação
ao final do desenvolvimento e da dispersão da
semente, podendo o conteúdo de água ser man-
tido relativamente elevado, em torno de 60 a
70% de seu peso fresco. Sob baixos conteúdos
de água, a atividade metabólica é reduzidíssi-
ma, sendo evidente que a água deve ser reab-
sorvida antes que a atividade metabólica possa
recomeçar. Em algumas sementes, a testa e/ou
os tegumentos impermeáveis impedem a absor-
ção de água (ver Capítulo 7), estendendo o pe-
ríodo seco das mesmas até que a resistência seja
superada por exposição ao tempo ou por ação
biológica (ver Capítulo 8), tornando-as permeá-
veis à absorção de água e à hidratação. Outras
sementes se hidratam muito rapidamente
quando em contato com água. Assim, a taxa
inicial de embebição pode variar extensamente,
dependendo das características da testa e/ou
do pericarpo que cerca o embrião. Para com-
preender a força dirigida de absorção de água
por organismos vivos, é necessária alguma com-
preensão dos princípios básicos de relações hí-
dricas (Taiz e Zeiger, 1998).
9
ABSORÇÃO DE ÁGUA
EM UMA CÉLULA
Todas as substâncias têm uma energia interna,
dita energia livre, que permite que elas realizem
alguma forma de trabalho. Essa energia livre
na água é elevada, sendo chamada de potencial
químico da água, o qual é freqüentemente ex-
presso em unidades de pressão (MPa), como
potencial hídrico (Ψ). A água pura tem um po-
tencial químico elevado, podendo dissolver so-
lutos e hidratar substâncias. Quando solutos
(açúcares e/ou sais) são adicionados à água,
esta usa a energia para dissolvê-los, diminuindo
assim seu potencial químico. Quanto mais so-
lutos a água dissolve, mais baixo torna-se o seu
potencial. Pela definição, a água pura tem um
potencial hídrico igual a zero (Ψ=0). Assim,
toda e qualquer solução deve ter um potencial
hídrico negativo (sinal -). A diferença entre o
potencial da água pura e o da água mais soluto
é chamada de potencial osmótico ou Ψπ. A água
ganha energia quando sob pressão, de forma
que o Ψ se torna mais positivo (sinal +). A di-
ferença entre o potencial da água pura e o da
água sob pressão é chamada de potencial de
pressão ou Ψp. Portanto, o potencial da água
pode ser expresso em função das forças negati-
vas e positivas a que é sujeita:
Ψ = Ψπ + Ψp (valores absolutos)
ou Ψ = (-Ψπ) + Ψp (valores reais)
Ψπ tem um valor negativo
Ψp tem um valor positivo
150 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Uma célula viva consiste de diversos com-
partimentos separados por membranas semi-
permeáveis seletivas. Canais nas membranas,
formados por proteínas, permitem a passagem
da água, mas impedem a de solutos. Por causa
disso, existem gradientes de potencial hídrico
entre o meio externo e o interno à membrana,
que propiciam o movimento da água, sempre
do potencial hídrico mais elevado para o mais
baixo ou mais negativo. O potencial hídrico de
uma célula corresponde a Ψcélula=Ψπ + Ψp (va-
lores absolutos). O Ψπ do líquido no vacúolo
assume valor negativo em função dos solutos
que contém. Se a célula é envolvida por água
em um Ψ mais elevado, esta então flui para
dentro ao longo do gradiente de potencial
hídrico (do potencial elevado para o baixo). Os
solutos não podem fluir para fora porque o
plasmalema e o tonoplasto são seletivamente
permeáveis. À medida que a água entra na cé-
lula, o volume aumenta, mas é contido pela rí-
gida parede celular, resultando em pressão hi-
drostática ou Ψp. Quando essa pressão de turgor
é igual à diferença entre o Ψ externo e o Ψπ
(por exemplo, Ψp = Ψ – Ψπ), a absorção líqui-
da de água é zero (o fluxo de saída da água é
igual ao de entrada), fazendo com que haja um
equilíbrio dinâmico. Se o Ψ externo=0 MPa, a
célula torna-se então completamente túrgida.
Matrizes (paredes celulares, componentes inso-
lúveis na célula, tais como amido e algumas
proteínas) absorvem a água. O potencial de
absorção desta é então chamado de potencial
matricial ou Ψm. A água perde energia enquan-
to é absorvida, fazendo com que o Ψm assuma
um valor negativo. Isso não constitui fator em
células inteiramente hidratadas, mas em situ-
ações secas (por exemplo, sementes), faz com
que as matrizes absorvam água. Nessa situação,
o Ψcélula é determinado primariamente pelo Ψm
(Ψcélula = Ψπ + Ψp + Ψm) (Taiz e Zeiger, 1998).
ABSORÇÃO DE ÁGUA EM
SEMENTES
Em geral, as sementes consistem de um em-
brião e de tecidos circunvizinhos, que podem
ser representados pelo xenófito ou endosperma
vivo (dicotiledôneas) ou morto (monocotiledô-
neas), pelo perisperma, pela testa ou tegumen-
tos, ou mesmo pelo pericarpo, dependendo da
espécie (ver Capítulo 4). Todas as células dos
tecidos embrionários e dos demais tecidos apre-
sentam potencial hídrico, que pode ser específi-
co a cada tecido, célula ou até mesmo a cada
compartimento celular, conforme visto ante-
riormente. Conseqüentemente, a semente co-
mo um todo pode comportar-se como uma célu-
la gigante, apresentando relações hídricas es-
pecíficas. Ao monitorar o conteúdo de água de
sementes secas submetidas a embebição em
água, muito freqüentemente se observa um pa-
drão típico trifásico de absorção de água e hi-
dratação (Figura 9.1; Bewley e Black, 1994). A
fase inicial de embebição ou de absorção de
água, ou fase I, é um processo dirigido pelo gra-
diente de potencial hídrico (ψ) entre a semente
e seu ambiente. Como em células individuais,
o potencial hídrico da semente consiste dos três
componentes que contribuem para a força di-
rigida de absorção de água:
Ψsemente = Ψπ + Ψm + Ψp (valores absolutos)
ou
Ψsemente = (-Ψπ) + (-Ψm) + Ψp (valores reais)
em que:
Ψπ = potencial osmótico (depende do
número de moléculas dissolvidas;
valor negativo)
Ψm = potencial matricial (depende do
número de sítios de ligação de água;
valor negativo)
Ψp = potencial de pressão ou de turgor (valor
positivo).
Em geral, a fase I é rápida, dirigida sobre-
tudo pelo potencial matricial da semente seca
(Figura 9.1). É um processo puramente físico,
que depende somente da ligação da água à ma-
triz da semente. Isso ocorre em qualquer mate-
rial, morto ou vivo, que contém sítios de ligação
ou de afinidade pela água. Quando todas as ma-
trizes atingem hidratação plena (e o Ψm se tor-
 GERMINAÇÃO 151

Fase I Fase II Fase III

absorção intervalo de preparação germinação
de água ativação metabólica crescimento
Conteúdo de água, (%) peso fresco

80
Yp
9
Yp
60 Ym
8
6 7 Yp = Yp
5
4
40 3
2

20 1
Tolerante
Tolerante Intolerante
Intolerante
a dessecação
à dessecação a àdessecação
dessecação

Tempo de embebição

 Figura 9.1
Representação esquemática do padrão trifásico de absorção de água durante a embebição de sementes, em
relação aos conteúdos aproximados de água em que os diferentes eventos do processo germinativo são
iniciados. (1) Respiração e acúmulo de ATP. (2) Síntese de mRNA e reparo de DNA. (3) Ativação de polissomos.
(4) Síntese de proteínas a partir de mRNAs recentemente sintetizados. (5) Síntese e duplicação de DNA (2C a
4C). (6) Início da degradação de reservas (tecidos de revestimento começam a enfraquecer). (7) As células da
radícula alongam-se. (8) Protrusão da radícula. (9) Mitose. Nota-se que, na fase I da embebição, a semente
inicialmente seca acumula água e aumenta em volume e tamanho em função do potencial matricial (Ψm). A
duração da fase II é variável, dependendo principalmente da temperatura. Nesta fase, a semente encontra-se
túrgida, não havendo influência de Ψm. Portanto, a absorção de água é mínima, e o potencial hídrico total da
semente é zero (Ψsemente = 0) quando a embebição acontece em “água pura”. Conseqüentemente, o potencial
osmótico encontra-se em equilíbrio com o potencial de pressão ou turgor (Ψπ = Ψp). Durante a fase III, a
semente absorve água em função de o potencial de pressão da semente ser menor que o potencial osmótico
do embrião (Ψp < Ψπ) quando considerados os “valores absolutos” (desconsiderando os sinais + ou -). Ou
seja, nessa fase, o valor absoluto de Ψπ do embrião é maior (ou valor real mais negativo) que o potencial de
pressão (ou valor real mais positivo), fazendo com que o potencial total da semente se torne menor que zero
(Ψsemente < 0). Quanto mais negativo, maior a capacidade de absorver água. Observa-se também que as
sementes podem ainda ser secas desde que não seja iniciada a fase III, momento em que se tornam intoleran-
tes à dessecação.

na zero), o Ψπ se torna a força que faz a água rior das sementes não podem absorver mais
continuar se movendo para dentro da semente água porque não podem mais expandir; o
até que seja balanceada pelo turgor ou Ψp. Nes- Ψsemente = 0 (se estiver em água pura) e, conse-
sa situação, o conteúdo de água da semente, qüentemente, o Ψπ = Ψp. Isso pode ter duas
em geral, alcança um nível de platô, mantido causas: ou as paredes celulares das células em-
relativamente constante, ou aumenta pouco e brionárias estão demasiadamente rígidas ou as
muito lentamente por um período conhecido estruturas que cercam o embrião impedem sua
como intervalo ou fase de preparação e ativação expansão. Entretanto, em muitos casos, o em-
do metabolismo, ou apenas fase II da embebi- brião absorverá água quando isolado da semen-
ção (Figura 9.1). Nesta fase, as células no inte- te, indicando que as estruturas (ou tecidos) que
152 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
o envolvem estão limitando a sua expansão
(Haigh e Barlow, 1987; Dahal e Bradford, 1990;
Welbaum e Bradford, 1990). Isso indica que o
potencial hídrico embrionário, em um determi-
nado momento, pode ser negativo, ao passo que
o Ψ total da semente intacta é zero (Ψsemente =
0), mesmo quando a pressão externa exercida
pelos tecidos de revestimento é diminuída ou
perdida (Welbaum et al., 1998). Assim, para
que seja reiniciada a absorção de água durante
a fase III da embebição, o Ψπ do embrião deve
se tornar um valor real mais negativo, e/ou o
Ψp, menos positivo. Em valores absolutos (des-
considerando os sinais + ou -), isso implica que
o Ψπ do embrião torna-se maior que o Ψp. Exis-
tem evidências para ambos os casos. O Ψπ pode
tornar-se mais negativo (maior em valor ab-
soluto) quando as macromoléculas, tais como
as proteínas e os carboidratos, são quebradas
em componentes menores, aumentando a con-
centração de solutos nas células; o Ψp pode tor-
nar-se menos positivo (menor em valor abso-
luto) quando as estruturas circunvizinhas são
enfraquecidas e/ou afrouxadas, a exemplo do
processo de degradação enzimática das paredes
celulares dos tecidos que envolvem o embrião,
ilustrado na Figura 9.7.
Durante a fase II, são ativados os processos
metabólicos requeridos para o crescimento do
embrião e a conclusão do processo germinativo
(momento em que há emergência ou protrusão
da radícula). A duração dessa fase depende
principalmente da temperatura (T), mas tam-
bém do Ψsemente, sendo que a T e o Ψsemente baixos
(pouco negativos) estendem-na. Da mesma
maneira, quando as sementes estão dormentes,
a duração da fase II pode ser consideravelmente
prolongada (ver Capítulo 6), assim como em
sementes submetidas a tratamentos de envi-
goramento por meio de tecnologias de embe-
bição controlada ou priming (Figura 9.8). Du-
rante essa fase, as sementes também tendem a
se manter tolerantes à desidratação ou à des-
secação (Bradford, 1995).
A fase III da embebição é marcada por um
aumento no conteúdo de água da semente, que
acontece devido à absorção associada com a ini-
ciação do crescimento do embrião (expansão
concomitante com divisão celular e conseqüen-
te alongamento embrionário – protrusão da ra-
dícula), conforme visto anteriormente. Uma vez
iniciado o crescimento, as sementes perdem ra-
pidamente sua tolerância à desidratação (Le-
prince et al., 2000). Assim, a iniciação da emer-
gência (ou protrusão da radícula) geralmente
marca um “ponto sem retorno” para a semente,
que se encontra então comprometida com a ger-
minação e com o desenvolvimento da plântula.
Esse é um dos estágios mais críticos no ciclo de
vida de uma planta, visto que as plântulas são
altamente vulneráveis aos estresses ambientais
(ver Capítulo 15).
TEMPERATURA DE
EMBEBIÇÃO E INTEGRIDADE
DE MEMBRANAS
A taxa inicial de embebição e a temperatura po-
dem alterar acentuadamente a germinação e a
qualidade da semente (vigor), sobretudo em
sementes grandes. Tem-se observado por mui-
to tempo que algumas sementes, como Phaseolus
vulgaris (feijão) e Zea mays L. (milho), são da-
nificadas pela embebição rápida em temperatu-
ras baixas, evento este conhecido como “dano
de embebição” (Pollock e Toole, 1966). Se essas
sementes estiverem demasiado secas quando
colocadas na água, podem sofrer danos irrepa-
ráveis no nível do sistema de membranas, o que
leva à lixiviação de conteúdos celulares, afe-
tando negativamente a germinação. Tempera-
turas baixas aumentam esses danos (Wolk et
al., 1989). Esse efeito prejudicial pode ser redu-
zido retardando-se a taxa de absorção de água,
permitindo que a hidratação inicial da semente
ocorra com a fase de vapor d’água, quando na
presença de umidade relativa elevada, ou re-
vestindo a semente para retardar a taxa inicial
do influxo de água.
Pesquisas recentes sobre a estrutura de
membranas em relação ao conteúdo e à tempe-
ratura da água fornecem uma explanação do
fenômeno “dano de embebição”. As membra-
nas celulares são compostas de uma camada
dupla (ou bicamada) de fosfolipídeos. As extre-
midades hidrofílicas das moléculas são voltadas

para fora, enquanto as cadeias hidrofóbicas se
associam à parede interna da membrana (Oli-
ver, Crowe e Crowe, 1998). Esta estrutura é de-
pendente da presença da água para manter a
orientação hidrofóbica/hidrofílica. Visto que a
água é removida durante a desidratação, a
membrana então muda normalmente do esta-
do mais fluido, ou estado cristalino líquido, para
o estado menos fluido, mais seco, ou estado de
gel. Nessa condição, há um efeito de empaco-
tamento e aproximação das moléculas, restrin-
gindo seu movimento. Assim sendo, as mem-
branas de uma semente seca podem estar
primeiramente no estado de gel, o que não
constitui uma boa barreira à lixiviação de con-
teúdos celulares. Se as sementes embeberem
muito rapidamente em água, não haverá tempo
suficiente para que as membranas possam vol-
tar ao estado cristalino líquido, situação em que
ocorrem danos celulares e lixiviação (Figura
9.2A). A transição entre os estados de gel e cris-
talino líquido também depende da temperatu-
ra. Se as membranas secas forem aquecidas,
elas poderão entrar em estado de “derretimen-
to”, passando para o estado cristalino líquido.
Se a água for então introduzida, acontecerá
pouca lixiviação ou dano à semente (Figura
9.2B). Hidratação com vapor d’água também
permite a transição de estado da membrana
antes que a água líquida seja introduzida (Figu-
ra 9.2C). Isso explica por que o dano de embe-
bição é maior em temperaturas mais baixas e
como a pré-hidratação em temperaturas baixas
aumenta o conteúdo de umidade das sementes
antes da embebição, reduzindo os danos. Em
temperaturas mais quentes, as membranas da
semente já se encontram no estado cristalino
líquido e, assim, podem tolerar o influxo rápi-
do de água. O mesmo vale para sementes com
conteúdos de água mais elevados em tempera-
turas mais baixas. Os dados existentes são, por-
tanto, bastante convincentes sobre o fato de que
a transição de estado de membranas contribui
para o “dano de embebição” (Crowe, Hoekstra
e Crowe, 1989).
Carboidratos como a trealose (nos animais
e leveduras) ou a sacarose (nas plantas) podem
substituir as moléculas de água durante a desi-
GERMINAÇÃO 153
dratação, interpolando-se entre os grupos pola-
res que encabeçam as moléculas de fosfolipí-
deos, mantendo a estrutura cristalina líquida
(Buitink, Hoekstra e Leprince, 2002). Essenci-
almente, esse é o mesmo efeito no caso de a
temperatura ser mais elevada. Assim, quando
secas na presença dos açúcares, as membranas
fosfolipídicas assumem temperaturas muito
mais baixas de transição do estado cristalino
líquido para o estado de gel. A quantidade ele-
vada de sacarose presente na maioria das se-
mentes maduras parece estar envolvida no pro-
cesso de tolerância à dessecação (como discu-
tido no Capítulo 3) e na prevenção dos danos
de embebição, mantendo a estrutura cristalina
líquida da membrana mesmo quando em tem-
peraturas mais baixas.
REATIVAÇÃO DA RESPIRAÇÃO
E METABOLISMO
A atividade respiratória é rapidamente iniciada
uma vez que a semente começa a embeber, a
partir de um conteúdo de água ao redor de 20%,
seguindo um padrão similar àquele da absorção
de água (Figura 9.3; Bewley e Black, 1994).
Diversas rotas e ciclos, como o ciclo de Krebs,
são ativados. Uma temperatura mais baixa ou
o potencial hídrico reduzido atrasam ou redu-
zem a taxa absoluta de respiração, mas o pa-
drão geral é consistente (Dahal, Kim e
Bradford, 1996). É dessa forma que, na maioria
dos casos, mitocôndrias sobrevivem ao período
seco, mantendo-se intactas e capazes de fosfo-
rilação oxidativa logo após a embebição, ainda
que danos durante o armazenamento prolon-
gado possam reduzir ou retardar o desenvolvi-
mento da função mitocondrial (McDonald,
1999). A quantidade de trifosfato de adenosina
(ATP) em sementes secas é extremamente bai-
xa, mas aumenta depressa durante a
embebição, seguindo a atividade respiratória
aeróbica (Figura 9.3), que é a principal fonte
de ATP antes da emergência da radícula. Os
níveis de ATP são mantidos constantes duran-
te o intervalo entre a absorção de água e o con-
sumo de oxigênio, apresentando valor global
dinâmico, como resultado de síntese e utiliza-
154 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

A
60
Cristalino líquido
(bicamada hidratada)
40

A embebição de sementes
secas em temperaturas baixas
20 provoca a transição do estado
de gel para o cristalino líquido,
causando danos nas
0 membranas e lixiviação.

Gel (bicamada seca)

20
0 5 10 15 20 25
Temperatura de transição da membrana (oC)

B
60
Cristalino líquido
(bicamada hidratada)
40
O aquecimento das sementes
secas, antes da embebição,
permite que a transição do
20 estado de gel para o cristalino
líquido aconteça antes que a
água seja introduzida, estando
as membranas prontamente
0 no estado cristalino líquido.

Gel (bicamada seca)

20
0 5 10 15 20 25

C
60
Cristalino líquido
(bicamada hidratada)
40
Alternativamente, as sementes podem ser
hidratadas em vapor d´água quando em
temperaturas baixas, elevando o conteúdo
20 de água da semente antes de expô-la à
presença de água líquida. Isso também
permitirá que as membranas estejam
prontamente no estado cristalino líquido
0 antes que a embebição aconteça.

Gel (bicamada seca)

20
0 5 10 15 20 25

Conteúdo de água da semente (%)

 Figura 9.2
Transições de estado da membrana (bicamada fosfolipídica) durante a embebição da semente. (A) A embebição
rápida em temperatura baixa causa a transição imediata do estado de gel (bicamada seca) ao estado cristalino
líquido (bicamada hidratada), resultando em danos e em lixiviação. (B) A embebição rápida em temperaturas
mais mornas não é prejudicial, pois as membranas se encontram prontamente no estado cristalino líquido.
(C) Mesmo em uma temperatura mais baixa, as sementes podem se hidratar com a fase de vapor d’água,
causando a mudança de estado da membrana antes que a água líquida seja introduzida.

ção contínua do ATP. Quando as sementes são mitocôndrias. Quando colocado de volta na pre-
postas em uma atmosfera de nitrogênio (sem sença do ar, o valor de ATP é restabelecido com
oxigênio), o ATP é rapidamente usado (em pou- rapidez (Pradet, 1982; Bewley e Black, 1994).
cos minutos), sem haver reposição de ATP de- O ATP é requerido para os processos que exigem
vido à parada da oxidação terminal nas energia e que são associados à iniciação do cres-

1,4
1,2
Absorção de oxigênio (mmol/min)
Absorção de água (g/g semente)
1,0
0,8
0,6
ATP
0,4 oxigênio
0,2
0 4
Tempo a partir do início da embebição (h)
 Figura 9.3
Curso de tempo dos aumentos na absorção de água
(círculos abertos), no consumo de O2 (círculos fecha-
dos) e no conteúdo de ATP (quadrados abertos) em
sementes de Lactuca sativa (alface). A seta indica o
momento de transferência das sementes para uma
atmosfera de nitrogênio; e a linha pontilhada, o de-
clínio imediato e rápido do conteúdo de ATP ao nível
zero em pouquíssimos minutos, indicando que a ab-
sorção de O2 está relacionada à respiração.
cimento do embrião (Perl, 1986). Em alguns
casos, a penetração do oxigênio no embrião é
restringida pelos tegumentos da semente, sen-
do a geração inicial de ATP feita por meio da
glicólise e/ou da respiração anaeróbica, resul-
tando no acúmulo de etanol (Pradet e Raymond,
1983). No último caso, há a produção de etanol,
um processo natural que pode durar de algu-
mas horas a vários dias. A maioria das sementes
é equipada com enzimas capazes de neutralizar
o potencial tóxico do etanol. A respiração mito-
condrial é iniciada nesses casos somente a partir
da emergência da radícula, quando o embrião
fica em contato direto com a atmosfera. Os
substratos iniciais para a respiração são açúca-
res solúveis (sacarose e oligossacarídeos), mas
reservas, como amido e lipídeos, também são
logo utilizadas (Akazawa e Miyata, 1982), como
descrito em detalhes no Capítulo 10. O ATP e a
nicotinamida adenina de fosfato (NADPH), ge-
rados via respiração, são utilizados para iniciar
a síntese de ácidos nucléicos e de proteínas.
GERMINAÇÃO 155
INICIAÇÃO DA SÍNTESE DE
DNA, RNA E PROTEÍNAS
8
A síntese de DNA, RNA e proteínas pode ocorrer
ATP (nmol/g semente ´ 10-2)
em um conteúdo de água de aproximadamente
água 50%. As primeiras atividades em sementes em
6
nitrogênio
embebição são associadas ao reparo dos danos
acumulados durante a secagem e o período de
4 armazenamento das sementes, como o reparo
do DNA. A formação de polissomos a partir de
ribossomos livres também acontece cedo du-
2
rante a embebição, de modo a criar o maqui-
nário para a tradução de RNAs mensageiros
8 12 16 20
(mRNAs) em proteínas (Bewley e Black, 1994).
A síntese de proteínas é iniciada usando, em
primeiro lugar, os mRNAs preexistentes acu-
mulados durante o desenvolvimento e a ma-
turação das sementes, mas, posteriormente,
trocando-os pelos novos mRNAs, recentemen-
te sintetizados durante a embebição. Como
exemplo, nas primeiras horas de embebição, a
síntese de proteínas em embriões de rabanete
é insensível à cordicepina (um composto quí-
mico inibidor da síntese de RNA), indicando
que o mRNA já existente é que está sendo usa-
do (Figura 9.4). Entretanto, depois de algumas
horas, esse mRNA é degradado, e a síntese de
proteínas torna-se dependente do mRNA novo,
recentemente sintetizado (Figura 9.4; Bewley
e Black, 1994). Muitas das enzimas requeridas
para a mobilização de reservas são sintetizadas
de novo, sendo alguns dos produtos iniciais da
síntese de proteínas (Bewley, 1997).
INICIAÇÃO DO CICLO CELULAR
O alongamento da radícula embrionária dentro
da semente ocorre, em geral, por alongamento
ou expansão das células, seguido pela diferen-
ciação e pelo crescimento da plântula, como re-
sultado tanto de expansão como de divisão ce-
lular. Entretanto, geralmente a preparação para
a divisão celular ocorre bem antes que a pro-
trusão da radícula, visto que requer a iniciação
do ciclo celular (Bino et al., 1992; De Castro et
al., 1995). A relação do estado em que se encon-
tra o DNA com o ciclo celular é ilustrada na
Figura 9.5. Imediatamente após a divisão celu-
156 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
100
80
Quantidade relativa a partir de embriões
60
de sementes secas – controle (%)
40
20
A
0 2C
140
100
60
B + cordicepina
20
0 2
Tempo a partir do início da embebição (h)
 Figura 9.4
Declínio na quantidade de proteínas sintetizadas in
vivo, codificadas pelo mRNA atual, presente em em-
briões secos de sementes de Raphanus sativus (raba-
nete). (A) nova síntese de RNA durante o período ex-
perimental foi impedida pela adição de cordicepina;
(B) conteúdo de mRNA em embriões de rabanete du-
rante a germinação, na presença ou na ausência de
cordicepina.
lar (mitose), os cromossomos estão em sua con-
figuração 2C. A partir daí, as células crescem
normalmente (fase de crescimento 1 ou fase
G1, representação em inglês para Gap phase 1),
preparando-se para a fase subseqüente de sín-
tese do DNA. Esta etapa (fase S) resulta na du-
plicação dos cromossomos em uma configura-
ção 4C. Depois disso, um segundo período pre-
parativo de crescimento (fase G2) ocorre, sendo
seguido pela fase mitótica ou mitose (M), que
reduz novamente o conteúdo de DNA de 4C
para 2C em cada uma das células produzidas.
As fases G1 e G2 podem ser bastante longas.
Isso significa que células com núcleos conten-
do DNA 2C e 4C podem coexistir sem que haja
mitose imediata. Em geral, embriões dentro de
sementes maduras secas contêm células com
DNA 2C e uma pequena fração das células com
DNA 4C (Bewley e Black, 1994; Liu et al., 1997).
Assim, nas células com DNA 4C, a síntese do
Síntese de proteínas
S G2
4C
+ cordicepina
Conteúdo de mRNA G1 M
água
 Figura 9.5
4 6 8 Diagrama simplificado para ilustrar as configurações
do DNA nuclear durante o ciclo celular. Após a divisão
celular ou mitose (M*), as duas “células-filhas” apre-
sentam seus cromossomos na configuração 2C. As
células crescem durante a primeira fase de cresci-
mento (G1), preparando-se para a subseqüente fase
de síntese (S) do DNA e para a duplicação dos cro-
mossomos na configuração 4C. Posteriormente, ocor-
re uma segunda fase de crescimento (G2), seguida
pela fase mitótica (M), que mais uma vez origina duas
células-filhas, cada uma com o conteúdo de DNA e o
número de cromossomos reduzido de 4C para 2C.
DNA acontece sem que seja requerida a indução
subseqüente da citocinese. Evidentemente, a
fração de células com DNA 4C aumenta com o
decorrer da embebição e da germinação (pro-
trusão da radícula). Como exemplo, em radí-
cula de embriões de Lycopersicon sculentum (to-
mate), a fração de células com DNA 4C aumen-
ta já durante as primeiras 12 horas de embebi-
ção (mas sem citocinese), visto que a primeira
semente com protrusão da radícula é observa-
da após 24 horas (Figura 9.6) (De Castro et al.,
1995). Tem sido observado em muitas sementes
que o período entre as fases S e G2 é de cerca de
9 a 12 horas. A iniciação do ciclo celular envolve
não somente a síntese de DNA, mas também a
regeneração do citoesqueleto. O principal com-
ponente deste consiste de microtúbulos que são
subestruturas celulares formadas essencial-
mente por polipeptídeos α e β da proteína cha-
mada tubulina. Microtúbulos têm um papel im-

portante nos processos de expansão celular,
assim como em guiar os cromossomos na posi-
ção correta durante as fases de crescimento G1
e G2 ou durante a subseqüente mitose. Em se-
mentes de tomate, acontecem divisões celulares
na radícula embrionária antes da sua protrusão
(De Castro e Hilhorst, 2000). Contudo, em ou-
tras espécies, a germinação parece independer
da ocorrência de mitose, visto que as sementes
germinam na presença de inibidores da mitose
(Labouriau e Spillmann, 1989). A embebição
de sementes de Brassica oleracea (repolho) em
solução aquosa de hidroxiuréia, um inibidor es-
pecífico da síntese de DNA, acontece sem efeito
inibidor sobre o acúmulo de tubulina e a expan-
são celular (Górnik et al., 1997), mostrando que
a mitose não é aparentemente essencial à pro-
trusão radicular.
INICIAÇÃO DO
CRESCIMENTO DO EMBRIÃO
E ENFRAQUECIMENTO DOS
TECIDOS DE REVESTIMENTO
Durante a fase II de absorção de água, uma se-
mente viável ativa sistemas de produção de
energia, repara os danos acumulados durante
o armazenamento ou dispersão e prepara-se pa-
ra iniciar o crescimento do embrião. Conforme
visto anteriormente, o crescimento inicial po-
de envolver expansão celular e divisão celular,
dependendo da espécie. Em alguns casos, a pro-
trusão inicial do embrião através dos tecidos
de revestimento envolve apenas a expansão das
células existentes, enquanto, em outros, pode
ocorrer um número substancial de divisões ce-
lulares e morfogênese antes da protrusão e da
emergência, como acontece em sementes de to-
mate e de Daucus carota (cenoura) (De Castro e
Hilhorst, 2000; Homrichhausen, Hewit e
Nonogaki, 2003). Em muitas sementes, os teci-
dos circunvizinhos que cobrem o embrião (xe-
nófito ou endosperma, perisperma, testa ou te-
gumentos, pericarpo) podem restringir mecani-
camente a emergência da radícula. Para que
ocorra a expansão desta e a germinação, é ne-
cessário haver: (a) o enfraquecimento e/ou
afrouxamento dos tecidos circunvizinhos de re-
GERMINAÇÃO 157
100
A
Sementes germinadas (%)
80
60
40
20
0
B
15
Núcleos com DNA 4C (%)
10
5
0
24 48 72
Tempo a partir do início da embebição (h)
 Figura 9.6
(A) Germinação e (B) aumento na fração de células
com núcleos contendo DNA 4C em radículas de se-
mentes de tomate. A seta indica a protrusão da radí-
cula da primeira semente da população.
vestimento, que podem controlar o sincronismo
de emergência da radícula, e/ou (b) o aumento
do potencial de crescimento, ou turgor, por par-
te do embrião, para superar a resistência exer-
cida pelos tecidos de revestimento (quando Ψp
< Ψπ, considerando-se valores absolutos, ou se-
ja, desconsiderando-se os sinais + ou -), permi-
tindo assim o alongamento (ou expansão celu-
lar). Em inúmeras sementes contendo endos-
perma (xenófito, ver Capítulo 1), enzimas hi-
drolíticas ou hidrolases que degradam a parede
celular tornam-se ativas no próprio tecido de
endosperma, principalmente na região designa-
da cápsula de endosperma, a qual cerca a extre-
midade da radícula embrionária (Figura 9.7;
Bradford et al., 2000). Os produtos da degrada-
ção enzimática da parede celular são, em geral,
carboidratos (conforme será visto no Capítulo
10) que, por sua vez, são transportados à extre-
midade da radícula, contribuindo muito prova-
velmente para o aumento no valor absoluto do
potencial osmótico das células radiculares (Ψπ
158 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Cápsula de endosperma
Embrião Enfraquecimento das
paredes celulares:
Testa mananase
poligalacturonase
celulase
Endosperma arabinosidase
expansina

GAs hidrolases

GAs Enfraquecimento

Embrião

Testa
(radícula) Potencial de crescimento Ruptura

Cápsula
de
Endosperma
(região da micrópila)

 Figura 9.7
Representação esquemática da germinação de uma semente de dicotiledônea contendo endosperma como
tecido de reserva e retenção, ilustrando as possíveis forças que conduzem à protrusão da radícula. A radícula
embrionária produz um promotor, giberelinas (GAs), que é lançado no endosperma. Esse promotor induz
enzimas hidrolíticas (hidrolases) que atuam na degradação de paredes celulares, enfraquecendo o tecido na
cápsula de endosperma. Observa-se então a geração de um potencial de crescimento embrionário e a ruptura
do endosperma. Algumas das hidrolases estão listadas.

mais negativo). Assim, a degradação das rígidas
paredes celulares trabalha em ambos os senti-
dos: enfraquecendo o tecido do endosperma e
aumentando o potencial de crescimento do em-
brião, permitindo a protrusão da radícula (Figu-
ras 9.1 e 9.7).
O CONTROLE DA GERMINAÇÃO
As sementes germinam quando as condições
para o crescimento são favoráveis e elas não
apresentam algum tipo de dormência (ver Parte
2). Obviamente, a primeira exigência para a ger-
minação é a água. Além disso, a germinação
ocorre em determinada faixa de temperatura.
Existem temperaturas mais apropriadas para
a germinação, assim como temperaturas limi-
tantes, dependendo da espécie (Labouriau,
1983; Baskin e Baskin, 1998). As sementes po-
dem também requerer luz e nutrientes para que
a germinação seja bem-sucedida. Fica claro que
a exigência de um conjunto específico de condi-
ções para a germinação está relacionada às ca-
racterísticas particulares de cada espécie. Con-
forme abordado nos Capítulos 5 e 8, há espécies
que crescem sob um dossel ou cobertura vegetal
espessa e geralmente não requerem muita luz
para germinar. Ao contrário, espécies que re-
querem luz para o crescimento desenvolvem-
se freqüentemente em clareiras, locais abertos
sem cobertura vegetal sobreposta, exigindo
quantidades relativamente maiores de luz para
que ocorra a germinação. Dessa maneira, as se-
mentes podem detectar a presença de concor-
rentes potenciais. De modo semelhante, elas
são capazes de perceber plantas vizinhas, visto

que estas podem ter usado determinados nu-
trientes no solo, que são requeridos para a ger-
minação. Com esses mecanismos, as espécies re-
duzem a probabilidade de competição e aumen-
tam a de sobrevivência (Baskin e Baskin, 1998).
Os sinais do ambiente são traduzidos em
sinais internos na semente, que assim inicia o
processo de germinação. Os sinais externos
(ambientais) percebidos pela semente desenca-
deiam sinais internos em nível molecular, que
podem induzir a ativação ou a inativação de
compostos e/ou reações metabólicas diversas.
As giberelinas (GAs), entre estas o ácido gibe-
rélico, constituem uma classe de hormônios ve-
getais (fitormônios) envolvidos na iniciação do
crescimento. Sementes percebem sinais am-
bientais específicos que induzem a síntese e/
ou a ativação de GAs, que, por sua vez, induzem
a síntese e/ou a ativação das enzimas hidrolíti-
cas ou hidrolases, responsáveis pela degradação
das paredes de células do endosperma, entre
outros efeitos no metabolismo. GAs podem
também estar envolvidas no aumento do poten-
cial de crescimento embrionário e na degrada-
ção de reserva da semente. No tomate, a expres-
são de enzimas hidrolíticas acontece principal-
mente na região da cápsula de endosperma que
reveste a ponta da radícula, levando à degrada-
ção de reservas e ao conseqüente enfraqueci-
mento e/ou afrouxamento dessa região do en-
dosperma, de modo a permitir a protrusão da
radícula (Figura 9.7, Quadro 9.1; Bewley, 1997;
Bradford et al., 2000). Em geral, a inibição da
síntese de GAs em sementes por determinados
compostos químicos inibe a germinação. O
fitormônio ácido abscísico (ABA) tem efeito
inibidor sobre a germinação. O ABA não impe-
de o enfraquecimento do endosperma em se-
mentes intactas, mesmo inibindo a expressão
de algumas enzimas hidrolíticas (Quadro 9.1;
Chen e Bradford, 2000; Toorop, Van Aelst e
Hilhorst, 2000; Wu et al., 2001). Parece que,
enquanto as GAs estimulam a germinação, in-
duzindo o enfraquecimento do endosperma, o
ABA inibe a germinação por meio de outro pro-
cesso qualquer, ainda não completamente elu-
cidado (Nambara e Marion-Poll, 2003) (ver
Capítulo 6). Resultados recentes indicam que
GERMINAÇÃO 159
as GAs reduzem a expressão e a ação de certos
genes e proteínas que bloqueiam o crescimento
e a germinação (Fu et al., 2002; Peng e Harberd,
2002). Mesmo quando embebidas e hidratadas,
algumas enzimas hidrolíticas essenciais são
inibidas em sementes dormentes (ou em se-
mentes que tenham sido expostas a condições
naturais ou artificiais de indução de dormên-
cia), por exemplo, quando expostas à luz ver-
melho-distante (Quadro 9.1).
PREPARAÇÃO PARA O
CRESCIMENTO DA PLÂNTULA
Embora a germinação stricto sensu termine com
a protrusão da radícula, o processo germina-
tivo também pode envolver a preparação para
o crescimento da plântula. Sob circunstâncias
naturais, as sementes podem germinar abaixo
da superfície do solo. A plântula em crescimen-
to tem que cumprir uma determinada distân-
cia até a superfície; em seguida, a luz induz a
síntese de clorofila e o começo da fotossíntese.
A partir daí, a plântula em crescimento torna-
se um organismo autotrófico. Entretanto, até
esse momento, o crescimento da plântula é
abastecido pelos carboidratos derivados das re-
servas da semente. Tanto o amido como os li-
pídeos são convertidos em sacarose, que é re-
querida como a fonte de energia para o cresci-
mento. Nesse estádio, a plântula em crescimento
é essencialmente um organismo heterotrófico
que confia na disponibilidade de energia dos te-
cidos de reserva da semente. Embora geralmente
considerado um evento pós-germinativo, o iní-
cio da mobilização desses alimentos de reserva
ocorre bem antes da protrusão da radícula.
PRIMING DE SEMENTES
O termo priming, do inglês, significa em portu-
guês dar início a, começar, preparar, etc. É de co-
nhecimento geral que muitos eventos do pro-
cesso de germinação são iniciados mesmo em
conteúdos limitados de água na semente. Esse
conhecimento acabou sendo posto em prática
por muitas companhias de sementes com a fi-
nalidade de aumentar sua qualidade (Halmer,
160 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Quadro 9.1 Algumas enzimas cujos genes foram clonados de sementes de tomate durante a
embebição, antes da protrusão da radícula, estão listados à esquerda, junto ao correspondente DNA-
complementar (cDNA). Se conhecida, é indicada a localização do tecido de expressão do gene (CAP,
cápsula do endosperma; LAT, endosperma lateral; RE, radícula do embrião; RSE, restante da semente). Se
conhecidos, são indicados também os efeitos qualitativos de GAs, ABA, potencial hídrico baixo (Baixo Ψ,
pouco negativo), luz vermelho-distante (FR) e dormência primária. Símbolos indicam: (+) promove a
expressão; (o) nenhum efeito sobre a expressão; (–) inibe a expressão; (espaço em branco) informação
indisponível

Localização Regulagem da expressão do gene

Enzima cDNA de tecido GAs ABA Baixo Ψ FR Dormência

Endo-β-mananase LeMAN2 CAP, LAT + o – o –

LeMAN1
Celulase Cel55 CAP, RE, RSE + o – – –
Poligalacturonase LeXPG1 CAP, RE o –
Arabinosidase LeARA1 CAP, LAT + o – –
Expansina LeEXP4 CAP + o – –

2000). A técnica do priming baseia-se em colo- Em geral, a fase I de absorção de água aconte-
car as sementes para embeber em uma solução cerá normalmente, uma vez que é dirigida pelo
osmótica (de polietilenoglicol ou solução sali- potencial matricial muito elevado da semente
na), na qual a hidratação acontece, mas de for- (valor real muito negativo). Entretanto, na fase
ma restrita, limitada, permitindo que alguns II, quando o Ψπ da solução osmótica é aproxi-
eventos metabólicos do processo germinativo mado ao do Ψembrião, a fase II torna-se relativa-
aconteçam sem que a germinação seja comple- mente mais extensa, de modo que a iniciação
tada (Figura 9.8; Bray, 1995; McDonald, 2000). da fase III será atrasada. Em outra situação,
quando o Ψπ da solução for mais negativo que
o Ψembrião, a fase III então não ocorrerá, sendo o
processo germinativo mantido continuamente
Conteúdo de água, (%) peso fresco

na fase II. A extensão desta permite que as se-

0 MPa
80 mentes ativem inúmeros eventos do processo
-0,5 MPa
germinativo, sem que ocorra a protrusão da radí-
60 cula ou germinação propriamente dita, incluindo
-1 MPa eventos como o reparo e a síntese de DNA (S a
40 G2). O processo de germinação não pode ser com-
pletado, na medida em que é requerida absorção
20 de água adicional para iniciar a fase III. Isso per-
mite que as sementes mais lentas “alcancem”
as mais rápidas. Nesse momento, as sementes
Tempo de embebição ainda são tolerantes à dessecação, podendo então
 Figura 9.8 ser apropriadamente secas e armazenadas sem da-
Absorção de água por sementes embebidas em água nificar o embrião e sem que tenham entrado na
(0 MPa), em uma solução osmótica com potencial fase III. Esse método de (pré-)tratamento ou de
osmótico próximo do potencial hídrico do embrião (pré-)condicionamento osmótico é chamado de
(-0,5 MPa) e em outra com potencial osmótico mais
priming (McDonald, 2000). É fato que as semen-
negativo que o potencial hídrico do embrião (-1,0
MPa), situação na qual se verifica a completa inibição tes “(pré-)iniciadas” com este método germinam
da protrusão radicular. A linha pontilhada indica a pro- mais rapidamente, de modo mais simultâneo e
trusão da radícula (no conteúdo de água de aproxima- uniforme, do que as sementes sem priming; por
damente 60%). MPa = Mega Pascal, em que 1 MPa isso, podem também ser chamadas (inconclu-
equivale a aproximadamente 10 bars. sivamente) de sementes envigoradas.

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 C A P Í T U L O 10

MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS
Marcos S. Buckeridge
Henrique P. dos Santos
Marco Aurélio S. Tiné
Marcos P. M. Aidar

Há diversas visões possíveis para se examinar POR QUE AS SEMENTES

o fenômeno de mobilização de reservas em se-
mentes, mas duas delas têm sido consideradas
mais freqüentemente. Pode-se abordar o fenô-
meno do ponto de vista agronômico-biotecno-
lógico, em que o enfoque é mostrar os aspectos
relevantes para aplicações tecnológicas impor-
tantes em nossa economia, tais como a produ-
ção e a melhoria da qualidade de alimentos ou
ainda o melhoramento genético de sementes
de espécies cultivadas para obter melhores per-
formances. Outra abordagem possível é aquela
sob um ponto de vista puramente biológico, em
que tentamos compreender aspectos ecológicos,
fisiológicos, celulares e bioquímicos dos dife-
rentes processos de mobilização de reservas de
sementes com o objetivo final de entender como
a evolução moldou as diversas estratégias de
adaptação das plantas ao seu ambiente natural.
No entanto, após examinarmos uma amos-
tra do conteúdo de informações sobre os proces-
sos de mobilização de reservas em sementes,
veremos que a aplicação ou a forma como se
pretende utilizar os conhecimentos sobre os di-
ferentes processos pode ser considerada de me-
nor importância, pois as descrições dos fenôme-
nos de mobilização de reservas de carboidratos,
proteínas e lipídeos continuam sendo as mes-
mas, independentemente da aplicação que se
pretenda. Em outras palavras, a aplicação do
conhecimento é relevante, mas tem papel se-
cundário na compreensão dos fenômenos bioló-
gicos em si.
ARMAZENAM E MOBILIZAM
RESERVAS?
A resposta a essa pergunta já foi, em parte, tra-
tada no Capítulo 2, que aborda o acúmulo de
reservas. Nele foram descritas a composição e
a estrutura dos principais compostos de reserva
de sementes e discutidos os prováveis mecanis-
mos evolutivos que levaram as plantas superio-
res a produzir sementes. Essencialmente, as re-
servas são armazenadas dentro e principalmen-
te ao redor de um embrião que pode apresentar
diferentes níveis de diferenciação. Após a ma-
turação e o enchimento do grão, a semente seca
é dispersa nos ambientes naturais ou coletada
e armazenada, no caso de produtos agrícolas.
No ambiente natural, as reservas serão uti-
lizadas como fonte de matéria e energia para a
germinação e principalmente para o desenvol-
vimento de uma plântula a partir do crescimen-
to embrionário (Buckeridge e Reid, 1996; Buc-
keridge et al., 2000b). No caso de produtos agrí-
colas (Triticum aestivum [trigo], Zea mays [mi-
lho], Phaseolus vulgaris [feijão] e Oryza sativa [ar-
roz]), a mobilização de reservas nem chega a
ocorrer, pois as sementes são utilizadas para o
consumo ou para a confecção de produtos in-
dustrializados. É importante lembrar que, em
algumas aplicações, tais como a produção de
bebidas alcoólicas como o uísque, a mobilização
das reservas de amido (ou pelo menos parte do
processo) é fundamental, pois os compostos bá-
sicos do malte (maltose e maltodextrinas) dão
164 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
início ao processo de confecção da bebida. Por
outro lado, o consumo de produtos agrícolas
depende, em muitos casos, da produção de
plantas por meio de sementes e, nessa situação,
a mobilização de reserva é essencial para a ob-
tenção de plantas mais vigorosas.
Tanto no caso de produções agrícolas como
em ambientes naturais, a razão para as semen-
tes mobilizarem suas reservas é a formação de
uma nova planta, e as funções principais são
fornecer energia e matéria para que tal processo
ocorra. Assim, o processo de mobilização de re-
servas é fator determinante do vigor da plântula
produzida no final do processo, e a compreen-
são de aspectos relacionados aos mecanismos
de controle hormonal, genético e bioquímico
da mobilização nos níveis celular e ecofisioló-
gico é de importância fundamental para o ho-
mem no que concerne às questões tecnológicas
e ambientais que hoje se apresentam.
O PROCESSO GERAL DE
MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS
EM SEMENTES
Apesar de existirem distintos compostos de re-
serva nas sementes, é possível visualizar a mo-
bilização de reservas de uma forma genérica
(Figura 10.1). Primeiro, devem-se distinguir
dois tipos de reservas: as reservas de produção
principal de energia no início da germinação
(sacarose e oligossacarídeos da série rafinósica)
e as reservas que são usadas pelas plântulas em
crescimento e que servem para a transferência
de matéria (carbono e nitrogênio, principal-
mente) dos tecidos de reserva para as estruturas
em desenvolvimento na plântula.
No início da germinação, a reidratação dos
tecidos da semente está normalmente relacio-
nada ao reparo de estruturas que podem ter
sido danificadas durante a secagem (desseca-
mento), como membranas e ácidos nucléicos
(ver Capítulo 9). Tal processo envolve um gasto
de energia considerável e, na grande maioria
dos casos, as sementes quiescentes armazenam
entre 2 e 5% do peso seco como sacarose. Em
muitos casos, sementes também acumulam oli-
gossacarídeos da série rafinósica (ver composi-
ção no Capítulo 2) que também são rapidamen-
te degradados para a produção de energia. Essas
reservas normalmente se encontram em toda a
semente, inclusive no embrião, e são degrada-
das logo após a hidratação dos tecidos (Bewley
e Black, 1994) (Figura 10.1).
Não há informações precisas sobre a locali-
zação celular desses oligossacarídeos no mo-
mento da reidratação da semente, mas, com
base em experimentos com reagentes que co-
ram açúcares em sementes de leguminosas e
de extração a partir de partes separadas das se-
mentes, pode-se especular que eles estejam nos
vacúolos de praticamente todas as células de
todos os tecidos das sementes. Dessa forma, pa-
rece haver pouca necessidade de transporte de
açúcares, uma vez que cada célula tem sua cota
de reserva de sacarose e oligossacarídeos da sé-
rie rafinósica para iniciar o processo de reidra-
tação, reparo de tecidos e desenvolvimento.
Com isso, é possível que a semente como um
todo apresente grande eficiência energética, re-
parando os tecidos que possam ter sido danifi-
cados durante a secagem e possibilitando que
todos os tecidos atinjam os níveis de atividade
metabólica necessários para sustentar o desen-
volvimento do embrião. O processo de degrada-
ção ocorre na presença de enzimas hidrolíticas,
sendo a invertase a enzima responsável pela hi-
drólise da sacarose e pela produção de glucose
e frutose livres, e a alfa-galactosidase, a enzima
responsável pela hidrólise das unidades de ga-
lactose dos oligossacarídeos da série rafinósica.
Na maioria dos casos, as hidrolases relaciona-
das ao metabolismo desses compostos foram
detectadas nas sementes quiescentes, de forma
que devem ter sido sintetizadas ainda durante
a maturação.
É durante ou a partir desse ponto que tem
início o crescimento embrionário, cujo fim é pro-
duzir um indivíduo autotrófico. Porém, até que
a autotrofia seja atingida, o embrião dependerá
das reservas da semente (Buckeridge e Dietrich,
1996; Tiné, Cortelazzo e Buckeridge, 2000). Para
melhor compreender essa relação entre a mobi-
lização de reservas, o crescimento e o desenvol-
vimento do embrião, dividiremos didaticamente
as sementes em três classes (Figura 10.1):
 GERMINAÇÃO 165

Maturação Germinação e estabelecimento da plântula

Enchimento do grão Embebição Germinação Desenvolvimento da plântula

e secagem
Imaturo-eutróficas

Síntese e mobilização de Mobilização das

reservas de C e N reservas de C e N

Fotossíntese

Formação do tecido embrionário Pós-maturação do embrião Fotossíntese

Maturo-eutróficas

Síntese de Mobilização de
Sementes

Mobilização de
reservas de C e N sacarose e série polissacarídeos

Planta
rafinósica (reservas de C e N)
Fotossíntese

Maturação do embrião Fotossíntese

Maturo-oligotróficas

Síntese de Mobilização de Mobilização de

reservas de C e N sacarose e série polissacarídeos
rafinósica (reservas de C e N)
Fotossíntese

Maturação do embrião Fotossíntese

 Figura 10.1
Esquema hipotético contendo os principais eventos da germinação e os períodos de mobilização de reservas
de espécies que adotam sistemas dos tipos imaturo-eutróficas, maturo-eutróficas e maturo-oligotróficas. O
período para a ocorrência de cada fase varia conforme a espécie. São mostrados os eventos relacionados à
maturação (fotossíntese na planta-mãe, síntese e mobilização de reservas e maturação do embrião), à germina-
ção e ao estabelecimento da plântula (pós-maturação do embrião, mobilização de reservas e fotossíntese
pela plântula formada).

w Imaturo-eutróficas: em sementes de Pal- w Maturo-eutróficas: neste caso (por exem-

mae (Phoenix dactylifera, por exemplo), o plo, Glycine max [soja], feijão e arroz),
embrião presente nas sementes quies- que compreende a maioria das sementes,
centes é uma massa indiferenciada de o embrião se apresenta com estruturas
células que se desenvolve à medida que radicular rudimentar (radícula) e foliar
as reservas são mobilizadas lenta e local- (plúmula) pré-formadas. Durante o de-
mente. Esse fenômeno é chamado de senvolvimento da plântula, o alonga-
pós-maturação (Capítulo 8). Nesses ca- mento da radícula e a expansão das fo-
sos, o desenvolvimento do eixo embrio- lhas são sustentados pela mobilização de
nário não é completado durante a ma- reservas, que, no caso das dicotiledôneas,
turação da semente, e a reserva principal podem ser armazenadas em estruturas
é o manano de parede celular (ver Capítu- especiais como o endosperma (xenófito,
lo 2), que confere dureza e proteção ao ver Capítulo 1), o perisperma ou os coti-
embrião em formação dentro da semente lédones, que são folhas especialmente
(veja detalhes a seguir). Pode-se pensar, adaptadas para armazenar reservas.
nesse caso, que uma parte do processo w Maturo-oligotróficas: há diversas se-
de maturação foi transferida para o pe- mentes (por exemplo, Caesalpinia echinata
ríodo que se chama de germinação. [pau-brasil], Inga sp. [ingá] e Piptadenia
166 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
gonoacantha [pau-jacaré]) que possuem
relativamente pouca reserva de carbono
para o desenvolvimento da plântula.
Nesses casos, o embrião se encontra em
um estágio proporcionalmente mais de-
senvolvido, e os cotilédones são mais pa-
recidos com folhas, apresentando-se ver-
des, expandindo-se e iniciando rapida-
mente a fotossíntese com o desenvolvi-
mento. Espécies que adotaram essa es-
tratégia durante a evolução coincidem
com as sementes que normalmente cha-
mamos de recalcitrantes, pois não resis-
tem ao dessecamento e têm baixa lon-
gevidade (Capítulo 3). Elas têm que ger-
minar, e seus cotilédones devem estabe-
lecer a fotossíntese rapidamente, de for-
ma que a principal fonte de carbono e
energia para o crescimento vem, em úl-
tima análise, do processo fotossintético.
No entanto, como esse processo fornece
apenas carbono, tais sementes devem
apresentar reserva de proteínas e fitina
para lhes fornecer nitrogênio e sais mi-
nerais. Há indícios de que, nos sistemas
maturo-oligotróficos, as reservas de car-
bono da semente tenham sido total ou
parcialmente consumidas ainda duran-
te a maturação. Nesse caso, a maturação
do eixo embrionário e a formação da se-
mente ocorreriam ao mesmo tempo, ge-
rando uma semente com eixo em-
brionário já bastante desenvolvido; o es-
tágio de mobilização de reservas aconte-
ceria ainda no fruto imaturo, ao con-
trário do que ocorre nas imaturo-eutró-
ficas, nas quais os dois processos de ma-
turação se dão em momentos diferentes,
separados pela dessecação da semente e
a germinação.
Há uma imensa quantidade de variações
na natureza, e tal divisão é essencialmente di-
dática. Porém, ela serve para mostrar três das
principais estratégias adotadas pelas plantas
para se adaptarem ao ambiente. Há um conhe-
cimento proporcionalmente maior sobre os pro-
cessos de mobilização de reservas em sementes
com estratégias maturo-eutróficas, seguidas de
imaturo-eutróficas; sabe-se relativamente pouco
sobre as maturo-oligotróficas. Por isso, ao longo
do capítulo, descrevemos principalmente o que
se conhece sobre os processos bioquímicos e ce-
lulares em sementes dos dois primeiros tipos.
É importante lembrar que, em todos os casos,
as reservas de sacarose (quase sempre também
rafinose) e proteínas estão presentes.
O CONTROLE DA
MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS
Como a mobilização das reservas tem a finalida-
de de subsidiar o crescimento e o desenvolvi-
mento, é essencial que os dois processos sejam
sincronizados. Tal sincronismo é feito por meio
de um sistema de comunicação entre os tecidos
que permite aumentar a eficiência do processo
como um todo. Porém, o sistema de controle
não é tão rígido, e parece haver uma faixa ótima
de sincronismo entre a taxa de mobilização nos
tecidos de reserva e a taxa de crescimento do
embrião. Isso depende de um sistema de co-
municação interno entre os órgãos da semente
e da plântula. Os sinais, nesse caso, são quími-
cos e normalmente envolvem os níveis inter-
nos e o transporte de hormônios, carboidratos
e compostos nitrogenados. De modo geral, a
mobilização das reservas inicia a partir de um
sinal que vem do embrião (no caso de cereais,
as giberelinas e, em leguminosas, a auxina).
Com isso, o processo de degradação dos com-
postos de reserva tem início pela ativação da
transcrição dos genes que originam as hidro-
lases, a conseqüente produção e o transporte
das enzimas até o local de ação (Bewley, 2001).
O metabolismo dos compostos de reserva
acaba gerando uma grande quantidade de sa-
carose e aminoácidos no tecido de reserva, e
estes são transportados para os tecidos em cres-
cimento. No caso da mobilização de carboidra-
tos e lipídeos, se a taxa de crescimento do em-
brião for compatível com a produção e o trans-
porte de sacarose nos tecidos de reserva, o
acompanhamento da mobilização se mostrará
como um processo contínuo; mas, se o desen-
volvimento da plântula for descontínuo, o pro-

cesso de mobilização poderá ser interrompido
de forma a evitar acúmulo de excesso de açú-
cares por toda a plântula, o que aumenta os ní-
veis de radicais livres e o consumo de energia
para manter os tecidos vivos. Em alguns casos
em que o desenvolvimento da plântula leva
vários dias, a mobilização de reservas pode apre-
sentar sincronismo com a fotossíntese durante
o estabelecimento nas folhas em expansão.
Aparentemente, o controle dos níveis endóge-
nos de açúcares nas plântulas em desenvolvi-
mento é importante, pois sabe-se que, se o pro-
cesso de desenvolvimento for interrompido ou
modificado pela excisão da alguma parte im-
portante da plântula, verifica-se um acúmulo
de amido transitório em tecidos, o que acar-
reta uma diminuição drástica nos níveis inter-
nos de sacarose (Buckeridge et al., 2000b). Sa-
be-se muito pouco sobre a existência de um sis-
tema de controle análogo para os aminoácidos
oriundos da mobilização de reservas de proteí-
nas, mas é muito provável que tal sistema exista
e controle a distribuição dos compostos ni-
trogenados na plântula em desenvolvimento.
O mecanismo descrito é bastante similar
ao que ocorre com as reservas na planta adulta,
e é possível especular que, do ponto de vista
fisiológico, a plântula estabelece durante o seu
desenvolvimento um sistema homeostático mui-
to similar ao que irá operar na planta adulta.
A seguir, serão descritos e discutidos os me-
canismos de mobilização de alguns dos princi-
pais compostos de reservas em sementes. Neste
capítulo, serão usados exemplos de compostos
mais conhecidos e que são acumulados em
grandes quantidades. Para maior aprofunda-
mento, indicam-se artigos, trabalhos de revisão
e outros livros e capítulos que abordam os diver-
sos assuntos de forma mais detalhada.
BIOQUÍMICA DA
DEGRADAÇÃO DE AMIDO
Para que o amido de reserva seja degradado e
passível de utilização pelo metabolismo, é ne-
cessário que os grânulos sejam desmembrados
em estruturas menores, como a maltose e a glu-
GERMINAÇÃO 167
cose1. Nesse processo, destacam-se as enzimas
α-amilase, β-amilase e amido fosforilase. Des-
tas, somente a α-amilase é capaz de atacar di-
retamente os grânulos de amido, o que a carac-
teriza como a primeira enzima no processo de
degradação do amido (Figura 10.2). A α-ami-
lase é uma endoenzima que hidrolisa aleato-
riamente as ligações α-(1,4), ao longo dos po-
límeros de amilose e amilopectina (Manners,
1985), liberando maltose e moléculas maiores
contendo ligações α-(1,6), as dextrinas (Figura
10.2).
A β-amilase é uma exoglucanase que ataca
somente os terminais não-redutores dos consti-
tuintes do amido, liberando moléculas de mal-
tose (Figura 10.2). As β-amilases são capazes
de hidrolisar completamente os polímeros ou
fragmentos de amilose. Em contrapartida, a
amilopectina só pode ser digerida parcialmente,
pois as ligações α-(1,6) não são atacadas, o que
também resulta na liberação de dextrinas.
As moléculas de maltose liberadas pelas
amilases raramente se acumulam durante a de-
gradação do amido. Isso se deve à ação hidrolí-
tica da enzima maltase, uma α-glucosidase que
libera duas moléculas de α-D-glucose como
produtos de sua reação (Figura 10.2).
A amido fosforilase é uma exoglucanase
que degrada o amido pela liberação de glucose-
1-fosfato (G-1-P) a partir dos terminais não-
redutores (Figura 10.2). Essa é uma enzima
“fosforolítica”, e a reação pode ser reversível in
vitro. Apesar dessa possível reversibilidade, a ati-
vidade catalítica tende a ser a mais relevante,
pois, dentro dos plastídeos, a concentração de
Pi (H2PO4) tende a ser 100 vezes maior do que
1
Neste capítulo, a nomenclatura dos carboidratos (principalmente
dos polissacarídeos) será utilizada de forma a facilitar a compreen-
são e agilizar a distinção entre compostos similares. Em vez de
glicose, será utilizado o termo glucose. Isso visa distinguir termos
como glicosídeos (uma aglicona ligada a um açúcar qualquer) de
glucosídeos (uma aglicona ligada a uma molécula de glucose). Esta
designação permite utilizar o termo geral glicano(s) para polissa-
carídeos compostos de qualquer mistura de monossacarídeos, ao
contrário do termo glucanos, que será usado para designar polis-
sacarídeos compostos inteira ou predominantemente por moléculas
de glucose, tais como a celulose, o amido, os glucanos de ligação
mista ou os xiloglucanos.
168 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

1 1

GCLL GCLR
2

2
1
1 1 3 4
GCCL
CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH
O O O O
CH2OH CH2OH
4 O O O OH O O
CH2OH CH2OH
O O 2 O
1 CH2OH CH2OH
O O O OH
O OH
6 CH2
CH2OH CH2OH CH2OH
a-maltose
O

3 4 O O O O
b-maltose
4 O O O OH
CH2OH
O
5 Dextrinas
CH2OH CH2OH oP 5
CH2OH O O OH
O

oP
O Glc-1-P
CH2OH b-maltose
O
Glc-1-P CH2OH
O
OH
OH
Glc 5
Glc

CH2OH
O

OH

Glc

 Figura 10.2
Representação esquemática da degradação de amido, enfocando os pontos de ação das respectivas enzimas
e os seus substratos preferenciais. A, grânulo de amido; GCLL, glucano de cadeia longa linear; GCLR, glucano
de cadeia longa ramificada; GCCL, glucano de cadeia curta linear; Glc, glucose; Glc-1-P, glucose 1-fosfato. (1)
α-amilase; (2) enzimas desramificadoras; (3) amido fosforilase; (4) β-amilase; (5) α-glucosidases.

a concentração de G-1-P, o que força a reação pululanase, isoamilase e dextrinase (Manners,

no sentido da degradação do amido. Assim co- 1985). A ação dessas enzimas sobre as ramifica-
mo ocorre com as amilases, a amido fosforilase ções α-(1,6) do amido proporciona a liberação
apresenta grande afinidade pelos polímeros de de finais redutores, que são facilmente acessados
amilose, mas também não é capaz de quebrar pelas exoenzimas (β-amilase e amido fosforila-
as ligações α-(1,6) das amilopectinas. se), resultando na degradação total dos grânulos
Na seqüência catalítica do amido, desta- de amido em maltose, glucose ou glucose-1-P.
cam-se também as enzimas desramificadoras, Em contraste a outros tecidos, as reservas
as quais atacam as ligações α-(1,6), transfor- de endosperma estão depositadas em células
mando as amilopectinas e as dextrinas em ami- mortas, em gramíneas. Portanto, exigem a cola-
loses com pequenas cadeias de glucose (Figura boração de tecidos adjacentes para que a mo-
10.2). As plantas contêm três tipos de enzimas bilização das reservas de amido possa ocorrer.
desramificadoras, que diferem em relação aos No endosperma, a ausência de detecção das en-
tipos de polímeros que são capazes de atacar: zimas necessárias para a degradação pode ser
 GERMINAÇÃO 169

explicada de três modos: (1) não estão presen-
tes; (2) estão inativas; ou (3) estão ligadas aos
grânulos de amido e, conseqüentemente, sem
atividade. Além disso, as reservas de amido no
endosperma são degradadas exclusivamente
por reações hidrolíticas, principalmente pelo fa-
to de que o principal produto da degradação
dos constituintes do amido é a maltose, e não a
glucose-1-P (Beck e Ziegler, 1989). Sendo assim,
as amilases, as desramificadoras e as maltases
ou α-glucosidases são as principais enzimas do
processo de degradação em cereais.
As α-amilases, com algumas poucas exce-
ções, não estão presentes nas sementes dor-
mentes e quiescentes de cereais. Desse modo,
é necessário que essas enzimas sejam sintetiza-
das de novo em tecidos por células vidas e se-
cretadas para o endosperma (Figura 10.3A) du-
rante a germinação.
Dentre os tecidos que desempenham tal
função, destacam-se o escutelo e a camada de
aleurona, podendo, em algumas espécies,
ocorrer o predomínio funcional de um tecido
sobre outro (Halmer, 1985). A indução da sín-
tese de novo nesses tecidos está relacionada,
principalmente, com a disponibilidade de áci-
do giberélico (GA, Figura 10.3A). Esse hormô-
nio é produzido pelo eixo embrionário e difun-
dido até o escutelo e a camada de aleurona,
onde atua como um ativador primário na casca-
ta de sinais, que culmina com a indução de um
fator de transcrição (o GAMyb) e a expressão
gênica das enzimas amilolíticas (Jacobsen e
Beach, 1985; Ueguchi-Tanaka et al., 2000). Re-
centemente, observou-se em sementes de ceva-
da que a tiorredoxina h, uma proteína de 12
kDa, é capaz de coordenar esse fornecimento
de GA pelos tecidos do embrião logo após a em-
bebição (Wong et al., 2002).
O ácido abscísico (ABA) também tem sido
demonstrado como um importante fator no
controle da síntese de novo da α-amilase, sendo
capaz de inibir os efeitos de GA no nível de
transcrição gênica (Jacobsen, Gubler e Chadler,

A B
H+ Ale
Cot

Amido
4
End
(+) Amido
2
1
Glc
1
Glc-P
2 Th
5 Sac Esc Emb
(+) Sac
5
2 3
(+) 1 1
2 Emb 1
2
(+) 5
Crescimento

GA

 Figura 10.3
Representação esquemática do metabolismo de degradação de amido em monocotiledôneas (A) e dicotile-
dôneas (B).  α-amilase;  enzimas desramificadoras;  amido fosforilase;  β-amilase;  α-glucosidases;
 proteases e  β-glucanases. GA, ácido giberélico; Th, tiorredoxina h; Glc, glucose; Sac, sacarose; H+,
prótons de hidrogênio; Ale, camada de aleurona; End, endosperma; Esc, escutelo; Emb, embrião; Cot, coti-
lédones. (+) ativação. Detalhes no texto.
170 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
1995). Além disso, o ABA pode afetar a estabi-
lidade dos mRNAs de α-amilase e, conseqüen-
temente, reduzir a produção da enzima. Recen-
temente, em Hordeum vulgare L. (cevada), foi
observado que o ABA bloqueia a cascata de si-
nais, ativada por GA, antes da formação do fa-
tor de transcrição GAMyb, por meio de uma
proteína quinase que é induzida por ABA, a
PKABA1 (Zentella, Yamauchi e Ho, 2002).
Como conseqüência dessa inibição, a trans-
crição gênica das enzimas hidrolíticas não ocor-
re e paralisa a degradação. Apesar do grande
avanço na compreensão do controle hormonal,
deve-se ter cautela em generalizações, pois exis-
tem outros controles que precisam ser consi-
derados e podem ser relevantes no catabolismo
de reserva em certas espécies.
Outro ponto de controle na degradação do
amido é a secreção das enzimas dos tecidos vi-
vos adjacentes para o endosperma. Estudos com
imunofluorescência e marcação com ouro co-
loidal (Beck e Ziegler, 1989) demonstraram que
a secreção de α-amilase e de outras enzimas
ocorre inicialmente por vesículas do complexo
de Golgi, liberando as enzimas para fora das
células (apoplasto) da camada de aleurona ou
escutelo. Uma vez formadas e no apoplasto, as
enzimas são conduzidas até os grânulos de ami-
do, no endosperma, pela ação conjunta de pro-
teases e β-glucanases, as quais irão abrir cami-
nhos degradando paredes celulares, membra-
nas e complexos protéicos (Figura 10.3A). Du-
rante essa etapa de secreção, a disponibilidade
de cálcio torna-se importante, pois pode propor-
cionar uma regulação diferencial na produção
de isoenzimas de α-amilase, no transporte in-
tracelular e na liberação dessas enzimas no en-
dosperma (Akazawa e Hara-Nishimura, 1985).
Ao contrário das demais enzimas, a β-ami-
lase pré-formada encontra-se depositada nos
tecidos dormentes das sementes, nas formas
livre e ligada (ou latente) às reservas protéicas
(Beck e Ziegler, 1989). As formas livres são ati-
vas e podem ser importantes nas primeiras eta-
pas do processo de degradação de amido, en-
quanto as formas ligadas de β-amilase necessi-
tam da ação de enzimas proteolíticas (protea-
ses) para tornarem-se ativas (Figura 10.3A).
Contudo, embora os níveis de β-amilase sejam
relativamente altos durante a germinação dos
cereais, e a sua função na degradação de mal-
tose seja bem evidente, ainda existem contro-
vérsias sobre a sua real importância, e ela é
considerada até como uma reserva de proteína.
Em sementes de Oryza sativa L. (arroz), du-
rante a germinação, observa-se uma alta ativi-
dade de uma enzima desramificadora (pulula-
nase) que, por sua vez, é formada durante a
maturação das sementes (Yamada, 1981). Essa
enzima é depositada na forma inativa, sendo
liberada e ativada por proteases durante a germi-
nação. Essa ativação de formas insolúveis de
pululanases também foi observada em outros
cereais, tais como Avena sativa L. (aveia), Triti-
cum aestivum L. (trigo), Hordeum vulgare L. (ceva-
da) e Secale cereale L. (centeio). Em contraparti-
da, as demais enzimas desramificadoras e as
α-glucosidades são sintetizadas de novo e secre-
tadas, principalmente da camada de aleurona,
em conjunto com a α-amilase e em resposta à
disponibilidade de GA (Figura 10.3A).
Durante a degradação do amido, ainda po-
de ocorrer a regulação enzimática pelo acúmu-
lo do produto final, como a maltose e/ou a glu-
cose (Figura 10.3A). Em cevada, foi demons-
trado que a maltose pode inibir a habilidade
que a α-amilase tem de se ligar aos grânulos
de amido (Weselake e Hill, 1983). Em cotilé-
dones de Glycine max L. (soja), também se obser-
vou que a glucose e principalmente a maltose
inibem a atividade de β-amilase, pois esses açú-
cares se ligam ao sítio catalítico da enzima
(Nomura, Mikami e Morita, 1986). Nesse con-
texto, as α-glucosidases são consideradas
enzimas de “ativação” ou de ação sinérgica com
as amilases, pois podem tanto degradar a mal-
tose quanto atacar diretamente os grânulos na-
tivos de amido (Sun e Henson, 1990).
Em sementes de muitos cereais, também
tem sido observada a presença de proteínas ini-
bidoras de α-amilase, sendo estas ativas princi-
palmente contra as enzimas endógenas para
evitar a degradação precoce e inapropriada das
reservas de amido. Dentre essas proteínas ini-
bidoras, a melhor caracterizada é a proteína bi-
funcional α-amilase/subtilisina de sementes de

cevada, mas outros cereais possuem proteínas
análogas (Beck e Ziegler, 1989).
O processo de degradação do amido no en-
dosperma de cereais é um dos mais conhecidos
do ponto de vista bioquímico e molecular. En-
tretanto, esse sistema não serve como modelo
para o mesmo processo em tecidos vivos, tal
como ocorre em cotilédones de dicotiledôneas.
Nos tecidos vivos, a degradação do amido e a
síntese de sacarose ocorrem na mesma célula,
exigindo um controle integrado e ainda mais
preciso. Nesse panorama, as particularidades e
as complexidades aumentam, o que impede as
generalizações desses processos em células vi-
vas. Apesar disso, é possível caracterizar as pos-
síveis rotas de degradação do amido em
plastídeos de células vivas, como em coti-
lédones, levando-se em conta o conhecimento
sobre as propriedades catalíticas das enzimas
que atuam nesse processo (Figura 10.3B).
É possível que os sistemas presentes em
mono e dicotiledôneas difiram principalmente
no acoplamento com o metabolismo de saca-
rose. Enquanto, nos cereais, a função de degra-
dar as reservas de amido foi transferida exclusi-
vamente para o endosperma, que não é vivo,
nas dicotiledôneas, representadas principal-
mente por leguminosas, o sistema de mobili-
zação de amido permaneceu acoplado ao meta-
bolismo de sacarose e, evolutivamente, mais
próximo ao que ocorre em folhas.
No metabolismo de amido em cotilédones,
há uma tendência de acúmulo de glucose-1-P
ou trioses-P, como produtos finais da degrada-
ção (Beck e Ziegler, 1989). Isso salienta a ativi-
dade da enzima amido fosforilase na degrada-
ção do amido nesses tecidos, em relação às hi-
drolases, como no endosperma de cereais. En-
tretanto, tem-se observado a necessidade da
ação conjunta de uma α-amilase para que possa
ocorrer a degradação completa pela enzima
amido fosforilase (Smith et al., 2003). Além dis-
so, existe a hipótese de que, em tecidos vivos,
as ações de hidrolases e amido fosforilases de-
finam, respectivamente, o direcionamento dos
produtos de degradação do amido para a síntese
de sacarose (exportada) ou para o metabolismo
respiratório da própria célula (Stitt et al., 1985).
GERMINAÇÃO 171
Apesar de isso ser uma especulação, pode ser
coerente no controle metabólico de reservas em
cotilédones que se tornam fotossintéticos e que
necessitam de grandes quantidades de energia
durante a transição heterotrófica-autotrófica.
Estudos recentes também têm demonstra-
do a importância da enzima desproporciona-
dora (ou enzima-D), a qual catalisa a transfe-
rência de oligossacarídeos de glucose (com liga-
ções α-1,4) por meio dos finais redutores de am-
bas as cadeias, ou seja, é uma enzima glucano-
transferase (Smith et al., 2003). Dentre as pro-
váveis funções que essa enzima poderia apre-
sentar, destacam-se duas especulações, as quais
podem também estar presentes no metabolis-
mo do amido em cotilédones. Primeiro, essa en-
zima pode auxiliar na degradação do amido,
produzindo glucanos de cadeias longas a partir
de maltotrioses, que podem ser resíduos da ação
catalítica de outras enzimas e, por sua vez, não
são degradadas pelas enzimas β-amilase e ami-
do fosforilase. Estas enzimas atuam preferen-
cialmente sobre substratos maiores do que mal-
totrioses e, portanto, são beneficiadas pela ação
das enzimas-D (Takaha et al., 1993). A segunda
função seria na síntese de amido, na qual as
enzimas-D podem contribuir na formação e na
aglomeração dos constituintes dos grânulos de
amido, em conjunto com as enzimas desrami-
ficadoras (Myers et al., 2000).
Nos cotilédones, a degradação das reservas
também se apresenta como um processo orde-
nado espacialmente, sendo que o início tende
a ser sempre nas células próximas aos feixes
vasculares (Bewley e Black, 1994). Essa ordena-
ção na degradação tem sido relacionada aos
processos de morte programada de tecidos ve-
getais (Pennell e Lamb, 1997), uma vez que os
cotilédones mudam gradativamente do estado
vegetativo para o estado de senescência durante
a germinação e o crescimento inicial da plân-
tula. A senescência em plantas é um processo
controlado geneticamente e envolve o turnover
ativo e a recaptura dos materiais celulares para
utilização em outros tecidos (Mohr e Schopfer,
1995). Nesse processo, é comum o desenvolvi-
mento de vacúolos líticos (com pH ácido e rico
em proteinases, glicosidases, fosfatases e nu-
172 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

cleases), os quais desempenham uma mobili- POLISSACARÍDEOS DE

zação controlada dos constituintes celulares
(por autofagia), antes que ocorra o rompimento
do seu tonoplasto e a degradação generalizada
e sem controle específico (autólise), que coinci-
de com a morte celular. Em cotilédones de Vigna
mungo L., foi observado que a degradação dos
grânulos de amido é realizada pela autofagia
dessas estruturas de reserva por vacúolos líticos,
ricos em α-amilases, que são formados durante
a germinação das sementes (Toyooka, Okamoto
e Minamikawa, 2001). Esse tipo de mobilização
se apresentou relacionado com o processo de
senescência dos cotilédones e estreitamente co-
ordenado pelo eixo embrionário, uma vez que
os cotilédones isolados não foram capazes de
produzir os vacúolos líticos e, conseqüentemen-
te, degradar os grânulos de amido. Esses pro-
cessos ocorrem possivelmente em cotilédones
de outras espécies e podem ser a explicação da
localização extraplastidial de isoenzimas, que
são relacionadas com a degradação das reservas
de amido (Beck e Ziegler, 1989).
RESERVA DE PAREDE
CELULAR
Os polissacarídeos de reserva de parede celular
(PRPC) são classificados em três grupos distin-
tos: os mananos, os xiloglucanos e os (arabi-
no)galactanos (Buckeridge e Reid, 1996). Essa
classificação baseia-se essencialmente na estru-
tura química desses polímeros, sendo os ma-
nanos subdivididos em: mananos puros, glu-
comananos e galactomananos (Quadro 10.1).
Os modelos mais recentes de parede celular
propõem que esta seja formada de três domí-
nios independentes (celulose-hemicelulose,
pectinas e proteínas). Nesses modelos, os três
domínios formam um compósito com caracte-
rísticas semelhantes a um cristal líquido. Na
Figura 10.4 estão representados modelos de pa-
rede celular. Neles, a parede é vista em corte
transversal como um compósito de polímeros
em que as microfibrilas de celulose são envol-
vidas por hemiceluloses, e a rede se interliga
por esses polímeros. Esse domínio está imerso

Quadro 10.1 Algumas das características dos principais polissacarídeos de reserva de parede celular
(adaptado de Buckeridge et al., 2000b)

Polissacarídeo Açúcar na Açúcares nas Hidrolases envolvidas Ocorrência

cadeia principal ramificações na mobilização em sementes

Manano Manose Ocasionalmente Endo-β-mananase Palmae, café, gergelim

galactose
Glucomanano Manose e glucose Ocasionalmente Endo-β-mananase Alface, tomate
galactose Endo-β-glucanase
α-galactosidase
Galactomanano Manose Galactose Endo-β-mananase Leguminosae,
α-galactosidase Convolvulaceae,
Exo-β-mananase Annonaceae
Xiloglucano Glucose Xilose, galactose, Xiloglucano endo Leguminosae,
fucose, arabinose Transglicosilase (XET), Tropaeolaceae,
β-galactosidase, Myrcinaceae
α-xilosidase,
β-glucosidase,
α-fucosidase
Glucanos de Glucose Não há Endo-β-glucanase e Apenas em cereais
ligação mista β-glucosidase
(β-glucanos)
(Arabino) Galactose Arabinose Exo-galactanase, Leguminosae,
galactano α-arabinosidase Vochysiaceae, café
 GERMINAÇÃO 173

A B

Ligação cruzada Microfibrila

Domínio
de
pectinas Hemicelulose Hemicelulose
fortemente ligada fracamente ligada
à celulose à celulose

Lamela Parede Membrana

média celular plasmática

Parede de reserva
característica de
arabinogalactanos
presentes em
sementes de
lupino e café

Parede primária Parede de reserva

com pectinas

Parede de reserva
característica de
mananos,
galactomananos,
glucomananos,
xiloglucanos e
beta-glucanos

Parede primária Parede de reserva

com hemicelulose

 Figura 10.4
Representação esquemática da parede celular primária (A) em corte transversal. As microfibrilas de celulose
estão cobertas por hemiceluloses (xiloglucanos, arabinoxilanos ou mananos) que podem estar forte ou fraca-
mente ligadas à celulose (B). O domínio celulose-hemicelulose está embebido em um domínio péctico (A).
Em C está representada a parede de reserva cujo polímero acumulado é derivado das pectinas (arabinoga-
lactanos em sementes de lupino e de café). Nesse caso, é possível que ainda existam algumas microfibrilas e
hemiceluloses embebidas por grande quantidade de polissacarídeos pécticos. Em D estão representadas as
paredes cujo polímero de reserva é o galactomanano ou o xiloglucano. Essas representações assumem que
as “amplificações” de hemiceluloses ou pectinas ainda possuem algumas microfibrilas juntamente com pe-
quenas quantidades de outros polissacarídeos típicos da parede celular. Adaptada de Buckeridge e colaborado-
res (2000b).
174 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
em uma matriz de polissacarídeos pécticos, a
qual “cimenta” todo o sistema.
Os PRPC podem ser vistos como variações des-
se modelo (Figuras 10.4C e D), em que um domí-
nio ou um de seus polissacarídeos tenha sido de-
positado em maior quantidade em relação aos de-
mais (Buckeridge et al., 2000a). Os arabinoga-
lactanos são depósitos de polímeros derivados das
pectinas, enquanto os mananos e os xiloglucanos
são depósitos de polímeros de hemicelulose (Fi-
guras 10.4C e D, respectivamente).
Em muitos casos, o processo de deposição
dos PRPC parece ser derivado do metabolismo
de biossíntese da parede celular primária (Capí-
tulo 2). Com base nisso, é possível propor que
eles tenham surgido ou por diminuição na sín-
tese de celulose ou por síntese de hemiceluloses
em maior intensidade do que os polissacarídeos
dos demais domínios. Ainda não está claro se
a celulose permanece nos depósitos de reserva
da parede celular, mas há fortes indícios de que
isso ocorre, pois, em alguns casos, já foi obser-
vado que materiais fibrosos se tornaram apa-
rentes após a mobilização do polímero de reser-
va. É certo, no entanto, que a proporção de celu-
lose é muito pequena, e isso pode facilitar o
processo de mobilização, o qual seria considera-
velmente mais complexo se proporções “nor-
mais” de celulose estivessem presentes.
Ocorrência, estrutura e
metabolismo dos PRPC
Mananos
Os mananos puros são artificialmente defi-
nidos como contendo mais de 90% de manose
formando uma cadeia linear do tipo β-1,4 sem
ramificações, podendo ou não o restante estar
ramificado com galactose (Buckeridge et al.,
2000a). Assim, os mananos são estruturalmen-
te relacionados aos galactomananos, os quais
apresentam alto grau de interatividade inter-
molecular, formando cristais na parede celular,
o que confere dureza e diminui sua solubilida-
de. Os mananos são encontrados em endosper-
mas de sementes de espécies de monocotile-
dôneas (Phoenyx dactylifera e Phytelephas macro-
carpa) e dicotiledôneas (Coffea arabica – café).
Nas sementes de Phoenix dactylifera, um pe-
queno “embrião” de forma cônica se desenvolve
lentamente. Seu cotilédone é transformado em
um haustório, o qual absorve os produtos de
degradação das reservas do endosperma duran-
te a germinação. Nessas sementes, uma endo-
β-mananase e uma β-manosidase foram detec-
tadas na zona de dissolução próxima ao haus-
tório. As enzimas são produzidas no endosper-
ma, mas suas células necessitam de um sinal
proveniente deste.
Mananos já foram detectados em sementes
de espécies como pimenta, aipo, tomate, alface
e café, sendo que, em todas elas, foi observada
a presença de atividade de endo-β-mananase
como enzima de degradação. Essas espécies
apresentam endospermas menos espessos em
relação às palmeiras, e essa presença tem sido
correlacionada com a restrição mecânica para
a protrusão da radícula. Na maioria dos casos,
a degradação do manano pode ser induzida por
ácido giberélico, que promove a germinação, e,
em alguns, inibida por ácido abscísico.
Uma demonstração direta de que os ma-
nanos estão relacionados com a dureza do en-
dosperma foi obtida pela observação de que os
mananos presentes na região endospérmica
próxima à extremidade da raiz de tomate exer-
cem papel crucial na protrusão da radícula. Já
foi demonstrado que o amolecimento do en-
dosperma, induzido pela adição de giberelina
e reversível pela adição de ABA, facilitou a ger-
minação. Paralelamente, outros autores afir-
mam que os mananos presentes em endosper-
ma de sementes de tomate e de café são com-
pletamente degradados após a germinação, o
que os caracteriza como compostos de reserva.
As observações anteriores sobre os mana-
nos de mono e dicotiledôneas, exceto legumi-
nosas, sugerem que esse polímero seja uma mo-
lécula bifuncional. O manano, nesse caso, exer-
ceria as funções de constritor e protetor mecâni-
co do embrião e também de polissacarídeo de
reserva.
Galactomananos
Embora muitas espécies tenham sido rela-
tadas como acumuladoras de galactomanano

em suas sementes, apenas algumas delas tive-
ram seu metabolismo pós-germinativo estuda-
do em detalhe (Buckeridge et al., 2000a).
Dentre as leguminosas, as espécies mais estu-
dadas são Cyamopsis tetragonolobus (cujo galac-
tomanano é conhecido comercialmente como
goma guar), Trigonella foenum-graecum e Cerato-
nia siliqua (que produz a goma caroba).
Nas sementes de T. foenum-graecum e C. te-
tragonolobus, as células endospérmicas não são
vivas, sendo que, durante a maturação, o cito-
plasma é reduzido em função da deposição ma-
ciça do galactomanano nas paredes celulares.
Essas sementes apresentam uma camada de
aleurona, a qual acredita-se ser responsável pela
produção das enzimas hidrolíticas que promo-
vem a degradação dos polissacarídeos de reser-
va da parede celular durante a germinação. Por
outro lado, em sementes de Ceratonia siliqua, as
células endospérmicas são vivas, e o galacto-
manano pode ser visto como um espessamento
da parede. Nesse caso, não há uma distinção
clara entre o endosperma e a camada de aleu-
rona, e as enzimas são provavelmente produzi-
das e liberadas dentro da parede celular pelas
próprias células endospérmicas.
A mobilização de galactomananos foi estu-
dada em outras espécies de leguminosas, sendo
detectada a presença de três enzimas hidrolíti-
cas (α-galactosidase, endo-β-mananase e β-
manosidase), confirmando que a mobilização
do galactomanano ocorre por meio da hidrólise.
Em todos os casos estudados, o polissacarídeo
é degradado até seus monossacarídeos consti-
tuintes (manose e galactose) ao mesmo tempo
em que há produção de sacarose (Figura 10.5).
Aparentemente, a sacarose é o açúcar de trans-
porte que levará os produtos da mobilização da
reserva até o embrião em crescimento. Paralela-
mente à degradação de galactomanano no en-
dosperma, o amido é produzido transitoriamen-
te nos cotilédones (Figura 10.5). Estudos sobre
o destino dos produtos da mobilização do galac-
tomanano de C. tetragonolobus revelaram a pre-
sença de atividade das enzimas fosfomanoiso-
merase e fosfoglucoisomerase, que seriam res-
ponsáveis pela epimerização da manose em glu-
cose; esta seria usada na síntese de sacarose
GERMINAÇÃO 175
no endosperma. O fornecimento de manose e
galactose marcadas radioativamente a embriões
de C. tetragonolobus em crescimento demonstrou
que os produtos da mobilização do galactoma-
nano são usados em vários processos bioquí-
micos durante o crescimento da plântula.
Em todas as espécies de leguminosas estu-
dadas, a mobilização do galactomanano inicia
após a germinação (protrusão da radícula). Foi
demonstrado que, em endospermas de semen-
tes de Trigonella foenum-graecum e Ceratonia sili-
qua, as enzimas endo-β-mananase, para a pri-
meira espécie, e α-galactosidase, para ambas
as espécies, são sintetizadas de novo. Esses fatos
levaram à sugestão de que a mobilização é in-
duzida durante ou após a germinação por al-
gum fator.
Até o momento, as poucas tentativas de in-
duzir a degradação de galactomananos em Le-
guminosae utilizando ácido giberélico falha-
ram, o que sugere que os sistemas das legumi-
nosas têm um controle metabólico diferente
quando comparados com as sementes que ar-
mazenam mananos. Por outro lado, o ácido jas-
mônico e seu precursor, o ácido linolênico, são
capazes de inibir a degradação do galactoma-
nano em C. siliqua e T. foenum-graecum.
O ácido abscísico é um potente inibidor da
degradação do galactomanano em T. foenum-
graecum, C. siliqua e Sesbania marginata. É possí-
vel especular que o ABA tenha um papel geral
(em leguminosas e não-leguminosas) como um
modulador das interações bioquímicas e fisioló-
gicas entre o endosperma e o embrião durante a
germinação e o crescimento inicial da plântula.
A presença do ABA inibe a degradação do ga-
lactomanano, e somente quando o hormônio é
degradado e metabolizado a transferência de car-
bono e energia entre os órgãos pode ser iniciada.
Além do papel de reserva, o galactomanano
influencia o fluxo de água devido a sua maior
solubilidade nos primeiros estágios da germina-
ção. Esse polissacarídeo absorve, proporcional-
mente, grande quantidade de água e a distribui
ao redor do embrião. Os endospermas embebi-
dos protegem o embrião contra a perda de água
por meio de um efeito conhecido como “tampão
de água” durante períodos de seca pós-embe-
176 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Hormônio
ativador

Órgãos-dreno
Núcleo

PAREDE CELULAR
mRNA
Polissacarídeos

Retículo
Hidrolases endoplasmático

Sacarose
Monossacarídeos

Monossacarídeos Amido

 Figura 10.5
Esquema geral contendo as reações envolvidas na hidrólise de reservas de parede celular. Normalmente, a
hidrólise apresenta controles em vários níveis, mas os órgãos em desenvolvimento podem produzir hormônios
que intensificam a transcrição dos genes que codificam para as hidrolases de parede celular. As hidrolases
são secretadas para a parede, onde hidrolisam os polissacarídeos aos seus monossacarídeos constituintes.
Estes são internalizados e, no interior da célula, são metabolizados à sacarose, que é transportada para os
órgãos em crescimento. Parte dessa sacarose também pode ser utilizada para consumo energético da pró-
pria célula do tecido de reserva (não-indicado).

bição. Outras leguminosas tropicais (Dimor-
phandra mollis e Sesbania marginata) apresentam
um comportamento similar.
As funções de reserva e embebição parecem
estar associadas quase que exclusivamente às
leguminosas, ao passo que, em espécies não-
leguminosas, é mais evidente a função de dure-
za e proteção do embrião. No entanto, é possível
que a função de dureza esteja ainda preservada
em leguminosas (sementes de soja, por exem-
plo, armazenam quantidades relativamente pe-
quenas de galactomanano), mas nenhum estu-
do nesse sentido foi realizado. Experimentos
desse tipo seriam importantes para a compre-
ensão das funções ecológicas do galactomanano
na germinação das sementes e no crescimento
da plântula, bem como do mecanismo de sele-
ção desempenhado durante a evolução que le-
vou a esses tipos de adaptações.
O grau de ramificação dos mananos define
suas relações estrutura-função. Quanto menos
ramificado, maior a indicação de que a função

biológica está relacionada com a dureza e a pro-
teção do embrião. Isso pode ser visto claramen-
te em Arecaeae. Por outro lado, quanto maior
o grau de ramificação, mais solúvel o polissa-
carídeo e maior a participação deste em funções
como a manutenção das relações hídricas. No
entanto, não se sabe ao certo qual dessas funções
é a primária: reserva, dureza ou relações hídricas.
É certo, por outro lado, que os mananos e os
galactomananos são moléculas multifuncionais,
desempenhando suas funções durante fases dis-
tintas do crescimento e do desenvolvimento das
plantas. Como isso pode ter ocorrido durante a
evolução será discutido posteriormente.
Xiloglucanos
Xiloglucanos de sementes apresentam uma
cadeia principal de β-D-(1→4)-glucano rami-
ficada com ligações α-(1→6) por resíduos de
D-xilopiranosídeos ou β-D-galactopiranosídeo-
(1→2)-D-xilopiranosídeos. Exceto pela ausên-
cia de terminais fucosil ligados [α-L-(1→2)]
nos grupos β-D-galactosídeos, existe uma gran-
de semelhança entre xiloglucanos de reserva
(em sementes) e xiloglucanos estruturais de pa-
redes primárias em tecidos vegetativos de di-
cotiledôneas.
A função de reserva dos xiloglucanos em co-
tilédones foi demonstrada de forma circunstan-
cial em sementes de Tropaeolum majus (capuchi-
nho), Tamarindus indica (tamarindo), Copaifera
langsdorffii (copaíba) e Hymenaea courbaril
(jatobá), nas quais a mobilização de xiloglucano
in vivo foi acompanhada pelo incremento e pela
queda da atividade de quatro hidrolases: β-
galactosidase, endo-β-(1→4)-glucanase (ou
xiloglucano endo transglicosilase – XET), α-
xilosidase e β-glucosidase.
A XET e a β-galactosidase são as únicas en-
zimas capazes de atacar o polímero. Sob baixas
concentrações de oligossacarídeos de xiloglu-
cano (receptores), a atividade hidrolítica da
XET predomina. Assim, quando em contato
com xiloglucano de alto peso molecular, essa
atividade hidrolítica produz oligossacarídeos
que são prontamente atacados pelas exo-gli-
cosidades (α-xilosidase e β-glucosidase), redu-
GERMINAÇÃO 177
zindo o polímero aos seus monossacarídeos
constituintes.
Em sementes de duas populações diferen-
tes de copaíba, originárias de Mata Atlântica e
Cerrado, não foram encontradas diferenças sig-
nificativas na velocidade de mobilização de xi-
loglucano entre as duas populações. Em todas
as espécies estudadas, observou-se que o xilo-
glucano é mobilizado após a germinação e, ao
mesmo tempo, há a produção de frutose, glu-
cose e sacarose (Figura 10.5).
De forma similar ao amido, o controle da
mobilização também pode ser feito no nível da
bioquímica da degradação. Em jatobá e copaíba,
a β-galactosidase do sistema tem pH ótimo em
3,2, enquanto as demais hidrolases de xiloglu-
cano são ativas em pH 4,5. Essas enzimas são
um importante ponto de controle do metabo-
lismo de xiloglucanos, pois, em todos os estudos
efetuados, nenhuma β-galactosidase livre de
atividade de endo-glucanase apresentou ativi-
dade sobre o polímero, hidrolisando apenas os
oligossacarídeos (Alcântara, Dietrich e Bucke-
ridge, 1999).
Assim, o controle da desmontagem do xi-
loglucano na parede é exercido por mudanças
no pH da parede e com base na diferença de
pH ótimo das enzimas. Quanto ao nível hor-
monal, o controle da mobilização de xilogluca-
no em cotilédones é feito por auxinas. Os coti-
lédones tornam-se receptivos ao hormônio so-
mente dentro de um certo período, sendo pro-
vável que a auxina module as relações entre o
crescimento da plântula e a mobilização das re-
servas dos cotilédones. Em jatobá, a mobiliza-
ção do xiloglucano está sob o controle da auxina
produzida na parte aérea da plântula em desen-
volvimento. A mobilização nos cotilédones ocor-
re predominantemente à noite, pois, durante o
dia, a principal fonte de carbono é proveniente
da fotossíntese das folhas em expansão.
Embora nenhuma evidência direta tenha
sido produzida indicando que os xiloglucanos
de sementes tenham dupla função, essa propo-
sição pode ser feita com base no fato de que
eles possuem propriedades hidrodinâmicas
muito semelhantes às encontradas em galac-
178 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
tomananos, isto é, os xiloglucanos teriam fun-
ções no controle da embebição de água e xero-
proteção. É interessante observar que, como ci-
tado para os galactomananos, as relações entre
estrutura e função em xiloglucano estão nas
mudanças da estrutura fina, que também são
relacionadas com o posicionamento das galac-
toses na molécula.
Galactanos
Esses polímeros são formados por ligações
β-(1→3),(1→6) com algumas ligações β-(1→4)
(chamados de arabinogalactanos do tipo I);
outro tipo, mais freqüente, é composto por li-
gações β-(1→4) com ramificações de L-arabi-
nofuranose a cada 16 a 21 resíduos da cadeia
principal (chamado de arabinogalactano do
tipo II). Até o momento, esse tipo de polímero
foi observado em sementes de Leguminosae,
Rubiaceae e Vochysiaceae (Mayworm, Bucke-
ridge e Salatino, 2000), mas sua mobilização
foi estudada principalmente nas sementes de
espécies do gênero Lupinus (tremoço) que acu-
mulam arabinogalactano II. Em sementes de
café, os arabinogalactanos do tipo I são com-
ponentes de grande relevância, conferindo in-
clusive características importantes à bebida. No
entanto, a mobilização desse polímero tem sido
negligenciada em relação a estudos de mobili-
zação dos mananos, que as sementes também
acumulam.
Em cotilédones de Lupinus angustifolius, an-
tes da germinação, o material de parede dos
cotilédones é rico em unidades de galactose
(71%) e arabinose (20%), sendo o restante com-
posto por pequenas quantidades de glucose, áci-
do urônico e ramnose. Após a germinação, a
maior parte da galactose e da arabinose é removi-
da da parede, deixando um material residual en-
riquecido em ramnose, ácido urônico e glucose.
Duas enzimas parecem ser as responsáveis
pela degradação dos galactanos: α-arabinosi-
dases e três β-galactosidases. Essas enzimas au-
mentam sua atividade após a germinação, e
estão associadas com a mobilização de reservas,
mas há também a possibilidade de que o ga-
lactano esteja envolvido no controle da expan-
são celular. A exo-galactanase é uma enzima-
chave na mobilização de polissacarídeos de re-
serva de parede em cotilédones de L. angustifo-
lius após a germinação (Buckeridge e Reid,
1994). Ela possui alta especificidade para β-
(1→4)-galactanos, o componente estrutural
dominante nas paredes de reserva. A atividade
de galactanase acompanha a mobilização das
reservas de polissacarídeo na parede. Quando
a galactanase pura foi incubada in vitro, a enzi-
ma liberou 82% da galactose total do galactano
solúvel e 63% da galactose total da parede in-
tacta (Buckeridge e Reid, 1996).
As modificações pós-germinativas na pare-
de das células cotiledonares, como um todo, vão
além da mobilização da reserva. O colapso da
parede em certas regiões do cotilédone com a
formação simultânea de aerênquima após a
mobilização do galactano implicam a degrada-
ção de componentes de parede primária. Isso
sugere que pectinases e talvez celulases possam
estar ativas durante o período de formação do
aerênquima. As ramificações neutras do ram-
nogalacturonano regulam, até certo ponto, a
expansão e a morfogênese dos cotilédones. Por-
tanto, pode ser apropriado caracterizar o ga-
lactano também como uma molécula de múlti-
plas funções, sendo tanto reserva quanto um
importante elemento na modulação da expan-
são cotiledonar ao longo do desenvolvimento.
Assim, uma comparação entre os mecanis-
mos de degradação e o controle dos galacto-
mananos, xiloglucanos e arabinogalactanos
mostra que todos eles se encaixam em um pro-
cesso cujas características gerais estão descritas
na Figura 10.5. Há também um grande número
de pontos de analogia entre os mecanismos de
degradação e controle dos PRPC e os do amido,
indicando que os níveis de complexidade en-
contrados nos processos bioquímicos e fisiológi-
cos de mobilização de reservas são praticamente
os mesmos que os observados em outras partes
da planta.
MOBILIZAÇÃO DE LIPÍDEOS
DE RESERVA EM SEMENTES
Os lipídeos são acumulados nas sementes sob
a forma de triglicerídeos e armazenados em or-
 GERMINAÇÃO 179

ganelas denominadas corpos lipídicos. Sua de-
gradação envolve etapas inversas à sua deposi-
ção: (1) hidrólise dos triglicerídeos liberando
glicerol e ácidos graxos livres (AGL); (2) uso
do glicerol como fonte de carbono para a síntese
de glucose; e (3) degradação do ácido graxo
livre gerando acetil, que também será usado
na síntese de glucose. Em geral, as hexoses
geradas serão utilizadas na síntese de sacarose,
a qual é transportada para o eixo embrionário
em crescimento (Figura 10.6).
A hidrólise dos triglicerídeos é feita por li-
pases que são sintetizadas após a germinação.
Algumas sementes quiescentes apresentam ati-
vidade de lipase, mas a atividade ótima dessas
enzimas ocorre em pH 4 e diminui após a ger-
minação, quando ocorre a mobilização dos tri-
glicerídeos; isso sugere que tais lipases não es-
tão associadas à mobilização dos triglicerídeos.
Já as lipases com atividade ótima em pH neutro
aumentam de atividade durante a mobilização
dos triglicerídeos, isto é, após a germinação. Na

corpo lipídico

triglicerídeos glicerol glicerol-P

glicerol + AGL

glioxissomo
citosol
b-o

AGL AGL AG-CoA

xid

CoA
aç
ão

oxalacetato
malato Acetil-CoA
MS
citrato
glioxilato
isocitrato
ICL
succinato

mitocôndria
succinato glicerol-P

fumarato malato oxalacetato DHA-P

citosol
oxalacetato

sacarose
PEP
neoglicogênese
UDP-glc glc-1P fru-6P

 Figura 10.6
Catabolismo dos triglicerídeos depositados nos corpos lipídicos das sementes. Os triglicerídeos são
hidrolisados por lipases liberando ácidos graxos e glicerol. Este é fosforilado e convertido a di-hidroxiacetona-
fosfato na mitocôndria e exportado para o citosol, onde entra na via glicolítica no sentido da síntese de
hexose (neoglicogênese), que é usada na síntese de sacarose para a exportação para o eixo embrionário. Os
ácidos graxos livres são convertidos a succinato no glioxissomo (por β-oxidação e via do glioxilato), e os
intermediários (malato e succinato) são exportados para o uso na neoglicogênese. As reações são apenas
esquemáticas e não estão balanceadas, e nem todos os substratos e produtos aparecem (ATP, NAD, FAD e
CO2 envolvidos nas reações não são mostrados). AGL= ácido graxo livre, AG-CoA= ácido graxo ligado à
coenzima-A, ICL= isocitrato liase, ML= malato sintase, PEP= fosfoenol piruvato, DHA-P= di-hidroxiacetona-
fosfato, fru-6P= frutose 6-fosfato, glc-1P= glucose 1-fosfato, UDP-glc= glucose ligada à uridinadifosfato.
180 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
maioria das espécies, a atividade dessas lipases
se encontra solúvel no citosol ou nos glioxisso-
mos, e não nos corpos lipídicos (Bewley e Black,
1994).
A forma como essas enzimas acessam seu
substrato (triglicerídeos) no interior do corpo
lipídico através da membrana de fosfolipídeos
ainda não é conhecida. Sabe-se que a mobili-
zação dos lipídeos está associada à hidrólise das
oleosinas (proteínas entre 15 e 26 KDa inseridas
na membrana dos corpos lipídicos – ver Capítu-
lo 2 para maiores detalhes) em pontos específi-
cos, e, na maioria das espécies, essa proteólise
parcial é importante para a mobilização dos tri-
glicerídeos, pois os corpos lipídicos se tornam
mais susceptíveis à hidrólise após a ação de pro-
teases. É possível que a remoção do domínio
hidrofílico das oleosinas (voltado para o citosol)
seja importante para permitir a ação das lipases,
por um lado permitindo o acesso ao seu subs-
trato e, por outro, servindo de ponto de ancora-
gem na superfície do corpo lipídico. A suscepti-
bilidade diferencial das oleosinas às proteases
pode explicar as diferenças na meia-vida dos
corpos lipídicos.
A conversão do glicerol em hexose começa
com a sua fosforilação no citosol. Nos passos
seguintes, o glicerol-P é convertido a di-hidro-
xiacetona-P na mitocôndria e exportado de vol-
ta ao citosol (Figura 10.6). A di-hidroxiacetona-
P é um dos intermediários da via glicolítica e
segue nessa via na direção de formação de he-
xoses (neoglicogênese).
Os ácidos graxos livres geralmente não são
acumulados na célula. Tal acúmulo ocorre ape-
nas em alguns casos de sementes imaturo-eu-
tróficas (Arecaeae) nas quais o haustório se de-
senvolve para dentro do endosperma e absorve
os lipídeos produzidos por hidrólise dos trigli-
cerídeos. Apenas nas células do haustório o áci-
do graxo livre é metabolizado, podendo ser res-
pirado, convertido a sacarose e transportado
para o eixo embrionário ou até mesmo conver-
tido novamente em triglicerídeo para armaze-
namento temporário.
O processo de formação de hexoses a partir
de lipídeos envolve diversas etapas (Figura
10.6). Podemos reduzi-lo aos seguintes passos:
(1) os triglicerídeos são hidrolisados nos cor-
pos lipídicos (como descrito anteriormente);
(2) os ácidos graxos livres são convertidos a suc-
cinato nos glioxissomos; (3) o succinato é con-
vertido a malato ou oxalacetato na mitocôndria;
e (4) o malato (ou oxalacetato) é exportado
para o citosol, onde será utilizado na neoglico-
gênese. As enzimas necessárias à neoglicogê-
nese geralmente também ocorrem em plastí-
deos, mas a atividade nestes é muito baixa para
justificar a produção de sacarose. A atividade
no citosol, por outro lado, é alta o suficiente
para explicar a síntese de hexose que ocorre mas
sementes. O oxalacetato é o principal substrato
para a transaminação que envolve o glutamato
(principal produto da assimilação de nitrogê-
nio) e o aspartato por meio das enzimas aspar-
tato aminotransferase (ou glutamato-oxaloa-
cetato transaminase) e asparagina sintetase,
que produz asparagina (o principal aminoácido
utilizado no transporte) a partir de aspartato.
Essas duas transformações compõem os princi-
pais passos na distribuição do nitrogênio (amô-
nia) assimilado pelo sistema enzimático da GS-
GOGAT (glutamina sintetase – glutamato sin-
tase) ou pelo processo de mobilização de proteí-
nas de reserva (veja a seguir) na planta.
O metabolismo dos ácidos graxos começa
nos glioxissomos. Estas organelas constituem
uma classe de peroxissomos, e suas característi-
cas, como tamanho e composição, são bastante
conservadas entre as espécies. De fato, nos ca-
sos em que a reserva de lipídeos ocorre em co-
tilédones epígeos que se tornarão fotossintéti-
cos após a mobilização das reservas (maturo-
eutróficas), os glioxissomos não desaparecem,
sendo convertidos em peroxissomos. Essa mu-
dança ocorre pela troca das enzimas presentes
na organela que inativam as vias do glioxissomo
(β-oxidação e via do glioxilato) e ativam as vias
típicas de peroxissomos em tecidos fotossin-
téticos.
Nos glioxissomos, os ácidos graxos livres
são inicialmente degradados em um processo
chamado β-oxidação. A primeira etapa é a ati-
vação do ácido graxo ligando-o a uma coenzi-
ma-A. A etapa seguinte é chamada de “β” por
ocorrer no segundo carbono a partir do fim da

molécula. No caso de a degradação ocorrer no
primeiro carbono, o processo é chamado de α-
oxidação. Por ocorrer no segundo carbono, o
processo libera produtos de dois carbonos (ace-
til-CoA) que podem ser utilizados tanto na res-
piração celular para a produção de energia
quanto na síntese de hexose. Durante a mobi-
lização dos lipídeos de reserva, no entanto, al-
gumas enzimas do catabolismo de acetil-CoA
têm sua atividade reduzida (em especial a pi-
ruvato desidrogenase e a isocitrato desidroge-
nase) até o estabelecimento da fotossíntese (no
caso de órgãos fotossintéticos). Isso direciona
o acetil-CoA preferencialmente para a neogli-
cogênese (Bewley e Black, 1994).
No caso de ácidos graxos de cadeia ímpar,
é gerado ao final do processo um composto de
três carbonos (propionil-CoA). Esse propionil
pode ser usado diretamente na neoglicogênese
ou como precursor na síntese de coenzima-A
(CoA). A β-oxidação pode ser importante para
converter ácidos graxos de cadeias ímpares em
cadeias pares, permitindo a total conversão do
ácido graxo em acetil-CoA ou vice-versa, au-
mentando a produção de propionil-CoA.
A degradação dos ácidos graxos insaturados
(que possuem ligações duplas em sua estrutu-
ra) ocorre basicamente da mesma forma. O
processo requer apenas um passo adicional de
isomerização, uma vez que, em uma das fases
da β-oxidação, há a formação de uma ligação
dupla. A ligação formada durante a β-oxidação,
no entanto, apresenta conformação trans, en-
quanto a conformação nas cadeias dos ácidos
graxos é cis. Uma isomerase pode converter uma
conformação em outra e permitir a oxidação
do ácido graxo. No caso do ácido ricinolênico
(12-OH 18:1 Δ 9), o ácido graxo gerado durante
a β-oxidação (2-OH 8:1 Δ 2) é descarboxilado
para que a cadeia possa continuar sendo meta-
bolizada por β-oxidação.
O acetil-CoA gerado entra no ciclo do glio-
xilato, que conecta a geração de precursores de
dois carbonos (acetil-CoA) com a neoglicogê-
nese. O ciclo é bastante semelhante ao do áci-
do tricarboxílico (ciclo de Krebs), mas difere
em duas enzimas: isocitrato liase e malato sin-
tase (Figura 10.6). Estas permitem pular os dois
GERMINAÇÃO 181
passos de descarboxilação do ciclo do ácido
tricarboxílico, possibilitando a manutenção
desses carbonos no succinato, que pode ser
usado na neoglicogênese, passando pela
mitocôndria e terminando no citosol, como des-
crito anteriormente (Figura 10.6).
É possível que haja um mecanismo de
transferência de triglicerídeos diretamente do
corpo lipídico para o glioxissomo, além do me-
canismo proposto de transferência de ácidos
graxos livres via citosol. Isso explicaria a ativi-
dade de lipases no glioxissomo. Nesse caso, os
triglicerídeos seriam hidrolisados e imediata-
mente ativados por ligação a uma coenzima-
A, enquanto os fosfolipídeos seriam integrados
à membrana dos glioxissomos.
As proteínas necessárias ao funcionamento
dos glioxissomos são sintetizadas após a em-
bebição a partir de polirribossomos livres no ci-
tosol. A abundância de mRNA se correlaciona
bem com a atividade, o que sugere que uma
parte importante da regulação da atividade en-
zimática seja feita no nível de transcrição. Ge-
ralmente não há processamento pós-traducio-
nal das enzimas, e ainda não foi identificado
um sinal claro de endereçamento das proteínas
para o glioxissomo. Algumas enzimas, no en-
tanto, são glicoproteínas, o que sugere que se-
jam sintetizadas em polirribossomos, glicosi-
ladas e importadas pelo glioxissomo.
A taxa de expressão de isocitrato liase e ma-
lato sintase aumenta muito durante a mobili-
zação dos lipídeos. Embora possa haver glio-
xissomos durante a maturação da semente, a
taxa de expressão dos genes da via do glioxilato
(em especial, a isocitrato liase) é praticamente
zero. Portanto, apesar de se formarem durante
a maturação da semente por “brotamento” a
partir do retículo endoplasmático, geralmente
já no seu tamanho final, os glioxissomos só se
tornam funcionais, com suas vias metabólicas
características, após a germinação.
MOBILIZAÇÃO DE PROTEÍNAS
DE RESERVA EM SEMENTES
De forma similar aos demais compostos de re-
serva, a mobilização de proteínas inicia com o
182 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

desenvolvimento do embrião, normalmente su- síntese de proteinases ocorre principalmente na

portando o crescimento da plântula até que ela
se torne autotrófica. Desse modo, as reservas
de proteínas serão mobilizadas também para a
estruturação dos processos que conferem capa-
cidade de absorver nutrientes e de realizar fo-
tossíntese. Nesse caso, porém, há uma peculi-
aridade: por serem os únicos compostos de re-
serva em sementes que possuem nitrogênio em
sua composição, as proteínas de reserva não são
mutuamente exclusivas em relação a nenhum
outro composto de reserva, como acontece en-
tre o amido, os PRPCs e os lipídeos. Elas ocor-
rem e são essenciais provavelmente em todas
as sementes.
A hidrólise das proteínas de reserva aos
seus aminoácidos constituintes é realizada por
proteases classificadas de acordo com sua ativi-
dade hidrolítica (Figura 10.7).
As endopeptidases atacam ligações peptí-
dicas internas ao polipeptídeo, produzindo oli-
gopeptídeos que são reduzidos aos seus ami-
noácidos constitutivos pelas peptidases: ami-
nopeptidases, que atacam o terminal amino
(N), e carboxipeptidases, que atacam o termi-
nal carboxílico (C) do peptídeo (Muntz et al.,
2001).Em sementes de cereais, o endosperma
é o principal local de acúmulo de proteínas, e a
camada de aleurona. Os aminoácidos resultan-
tes da hidrólise são convertidos a amidas (glu-
tamina e asparagina) e então transportados pa-
ra o eixo em crescimento. Em sementes de di-
cotiledôneas, os cotilédones são os principais
órgãos de reserva, e a hidrólise enzimática das
proteínas inicia-se nos corpos protéicos como
indicado na Figura 10.7 (Osborne, 1924). Tam-
bém aqui os principais aminoácidos transpor-
tados são as amidas. Com o fim da proteólise,
os corpos protéicos vazios são fundidos forman-
do grandes vacúolos, onde uma variedade de
hidrolases é secretada, transformando-se em
vesículas autofágicas responsáveis pela senes-
cência e degeneração dos cotilédones (Thomas,
Okita e Rogers, 1996; Shewry e Casey, 1999).
A transformação dos aminoácidos produzi-
dos pela digestão das proteínas de reserva em
amidas é realizada principalmente por meio da
enzima dependente de ATP asparagina sinte-
tase (AS). As leguminosas são conhecidas pelas
sementes freqüentemente ricas em nitrogênio,
que pode ser estocado como proteínas de reser-
va convencionais ou proteínas tóxicas, aminoá-
cidos não-protéicos ou outros compostos nitro-
genados de defesa. A forma de reserva não tem
efeito sobre o crescimento da plântula, pois os

CORPO PROTÉICO CITOPLASMA

aminoácidos amidas eixo

A A+B Am + Ps

oligopeptídeos
proteína
de reserva

COTILÉDONES

 Figura 10.7
Generalização da via de mobilização de proteínas de reserva nos corpos protéicos em sementes de dicotile-
dôneas. A proteína (legumina insolúvel com ligações bissulfídicas) é inicialmente atacada pelas proteinases
A, B (endopeptidases) e C (carboxipeptidase) para produzir polipeptídeos menores e mais solúveis e, finalmente,
aminoácidos que são transportados para o citoplasma. Oligopeptídeos no citoplasma são atacados por ami-
nopeptidases (Am) e peptidases (Ps) produzindo aminoácidos. Estes últimos são convertidos a amidas (glu-
tamina e asparagina), as quais são transportadas para o eixo em crescimento. Adaptada de Bewley (2001).

seus aminoácidos são convertidos geralmente
a amidas após a hidrólise do composto. Em co-
tilédones de leguminosas, o principal aminoá-
cido exportado é geralmente a asparagina. Le-
guminosas são conhecidas pelo seu “estilo de
vida rico em nitrogênio”, estratégia que é de-
senvolvida no início do seu ciclo de vida e que
requer, desde cedo, grande quantidade desse
nutriente, tendo influenciado os tipos de germi-
nação adotados pelas espécies, que, por sua vez,
estão muito relacionados às estratégias de esta-
belecimento da plântula (Mickey, 1994). A es-
tratégia mais comum é o rápido estabelecimen-
to de aparatos fotossintéticos ricos em nitrogê-
nio nos cotilédones, que rapidamente supor-
tam o desenvolvimento das primeiras folhas (-
Figura 10.1). Essa estratégia estende as vanta-
gens energéticas de possuírem folhas ricas em
nitrogênio no início do desenvolvimento da
planta, conferindo acelerado crescimento e
permitindo que a planta se torne rapidamente
auto-suficiente. Nesse grupo podemos incluir
as espécies Piptadenia gonoacantha (Mimosoi-
deae, com cerca de 40% do peso seco da semen-
te em proteínas) e Sesbania virgata (Caesalpi-
nioideae, com cerca de 45% em proteínas), am-
bas típicas de florestas tropicais do Brasil. Outra
estratégia é típica de leguminosas com cotilé-
dones de reserva não-fotossintéticos, em que o
tempo para atingir a autotrofia é dilatado pela
presença de reservas. Nesse grupo podemos en-
contrar as seguintes espécies brasileiras: Hyme-
naea courbaril (jatobá) e Copaifera langsdorffii (co-
paíba), ambas Caesalpinioideae, com cerca de
12 a 14% do peso seco da semente em proteínas
de reserva.
CONCLUSÕES
As breves descrições e discussões sobre os even-
tos relacionados à mobilização de reservas em
sementes mostraram que, durante a evolução,
as plantas encontraram diferentes meios de ar-
mazenar reservas em suas sementes e, com isso,
também desenvolveram formas distintas de
mobilizar essas reservas dos locais de acúmulo
até os de uso. Uma comparação entre o metabo-
lismo de amido e o de polissacarídeos de parede
GERMINAÇÃO 183
celular, principalmente, sugere que os eventos
metabólicos hoje presentes em sementes te-
nham sido transferidos, ao longo da evolução,
a partir de eventos anteriormente existentes em
outros órgãos dos vegetais. Os eventos teriam,
assim, sido parte de um processo gradativo de
transferência de função que culminou em me-
canismos eficientes de mobilização de reservas
que garantem o vigor das plântulas produzidas
pelo processo germinativo em plantas superio-
res. Pode-se dizer, com boa margem de seguran-
ça, que o processo de germinação e estabeleci-
mento da plântula tenha sido um dos fatores
preponderantes no sucesso que as mono e as
dicotiledôneas obtiveram no decorrer dos últi-
mos 100 milhões de anos, ocupando grande
parte da vegetação de nosso planeta.
De modo geral, os processos de mobilização
consistem em sincronizar o desenvolvimento
da plântula, oriunda da germinação, no sentido
de produzir um indivíduo autotrófico que seja
capaz de se adaptar e responder às condições
ambientais vigentes. Os resultados disponíveis
até então mostram claramente que a mobiliza-
ção de reservas nas sementes está totalmente
integrada ao processo de desenvolvimento da
plântula. A semente e a plântula possuem me-
canismos sensores das condições ambientais vi-
gentes (temperatura e luminosidade, principal-
mente) e são capazes de efetuar a transmissão
desses sinais para o seu metabolismo. Os pro-
cessos de germinação e de desenvolvimento da
plântula acontecem em um microambiente
cujas condições ambientais não são exatamente
as mesmas em que a planta adulta ocorre. Uma
vez que a dormência é quebrada, os eventos fi-
siológicos e bioquímicos que se iniciam compre-
endem um sistema altamente sofisticado de co-
municação entre as diferentes partes das se-
mentes, de forma a controlar o fluxo de produ-
tos finais da mobilização de reservas (ver Parte
2 deste livro).
Os experimentos efetuados para estudar o
funcionamento desses processos ainda não per-
mitem uma abordagem integrada de todos eles.
Por enquanto, a maioria do que se encontra na
literatura compreende experimentos isolados
em que sementes são submetidas, por exemplo,
184 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
à ação de um hormônio, e seus efeitos são medi-
dos pela dosagem de atividades enzimáticas e
das proteínas correspondentes pelo aumento
de transcrição de genes, etc. Abordagens mais
abrangentes já permitem a visualização da
transcrição de milhares de genes ao mesmo
tempo e a comparação de uma mesma semente
em resposta a fatores ambientais e/ou metabóli-
cos. Essa abordagem é chamada de transcrip-
tômica. Como ela permite visualizar apenas os
genes que estão ativos em um dado momento,
a informação sobre as proteínas que eles pro-
duzem não se torna disponível com essa téc-
nica. Porém, podem-se visualizar processos des-
se ponto de vista utilizando a técnica denomi-
nada proteômica, em que a série de proteínas
presentes em um dado momento pode ser abor-
dado. Em conjunto com a metabolômica, pela
qual se podem detectar vários dos metabólitos
presentes em um tecido ao mesmo tempo em
um dado momento, é possível que se comecem
a visualizar propriedades emergentes do siste-
ma que ainda não puderam ser detectadas devi-
do às limitações que o sistema experimental
utilizado no século XX propiciou.
É bastante provável que os próximos expe-
rimentos incluam análises paralelas dos even-
tos ocorrendo nos níveis de transcrição, síntese
de proteínas e presença de compostos ao mes-
mo tempo e ao longo do período no qual o even-
to biológico acontece. Essa visão integrada
possibilitada pelas técnicas modernas disponí-
veis no início deste século possivelmente per-
mitirá a compreensão de aspectos acerca dos
mecanismos de estabelecimento de plantas em
seus ambientes naturais de uma forma inédi-
ta. Do mesmo modo, tais informações permiti-
rão desenvolver tecnologias ainda mais sofisti-
cadas, e talvez até ambientalmente seguras,
para melhorar ainda mais os alimentos, os quais
têm a semente e suas reservas como base.
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 PA R T E 4

ABORDAGEM
EXPERIMENTAL
 C A P Í T U L O
DELINEAMENTO EXPERIMENTAL
Marli A. Ranal
Denise Garcia de Santana
Escrever sobre planejamentos ou delineamen-
tos experimentais não é muito fácil, uma vez
que muita literatura boa tem sido acumulada
nos últimos anos. Para a área agronômica, o
delineamento experimental faz parte do dia-a-
dia, em função da necessidade econômica de
se determinar os tratamentos que propiciam a
melhor e a maior produtividade. Isso, associado
à importância das predições, faz do delinea-
mento a ferramenta primordial da agronomia.
Para as ciências biológicas, o planejamento ex-
perimental assume um perfil diferente. Primei-
ro, porque a maioria dos cursos de ciências bio-
lógicas não tem uma disciplina específica para
tratar do assunto como ocorre na agronomia;
segundo, porque o material biológico não é uni-
forme e nem sempre está disponível em gran-
des quantidades.
No sentido de tentar auxiliar o jovem pes-
quisador a tomar decisões, neste capítulo serão
tratados alguns aspectos referentes ao delinea-
mento experimental. Maiores detalhes referen-
tes ao assunto poderão ser obtidos em alguns
bons livros, como os de Cochran e Cox (1957),
Scheffé (1959), Steel e Torrie (1980), Snedecor
e Cochran (1989), Banzatto e Kronka (1989),
Pimentel-Gomes (1990) e Sokal e Rohlf (1997).
Apesar de o delineamento experimental ser
uma técnica estatística que segue parâmetros
e modelos predeterminados comuns a várias
áreas do conhecimento, as designações confe-
ridas à amostra podem variar entre tecnologis-
tas de sementes, fisiólogos e ecólogos. Entre os
tecnologistas, a população é um conjunto de
sementes que possui características agronômi-
11
cas próximas, sendo portanto, oriundo de uma
mesma espécie, variedade ou cultivar, subme-
tidas às mesmas práticas culturais e condições
edafo-climáticas. As sementes dessa população
são submetidas à primeira triagem para a retira-
da das danificadas e de outras impurezas e para
a separação por tamanho. Após esse processa-
mento, porções uniformes quanto a tamanho
e danos são retiradas para outras avaliações.
Cada porção uniforme de sementes quanto a
essas características, e dentro de tolerâncias
permitidas pelas Regras para Análise de Semen-
tes – RAS (Brasil, 1992), é denominada lote.
Um lote de sementes assim constituído segue
para um laboratório de análise de sementes
para receber o laudo técnico. No laboratório,
uma amostra de sementes, denominada amos-
tra média, é retirada desse lote, de acordo com
os procedimentos descritos nas RAS (Brasil,
1992), podendo essa retirada ser feita por amos-
tragem simples ou composta. Da amostra mé-
dia, é retirada uma amostra, conforme padrões
preestabelecidos, denominada amostra de tra-
balho. As sementes restantes da amostra mé-
dia, depois de separada a de trabalho, são deno-
minadas amostra de arquivo e devem ser ar-
mazenadas de acordo com os procedimentos
prescritos para a espécie (Brasil, 1992). Cabe
agora ao laboratório que emitirá o laudo do lote
de sementes recebido retirar da amostra de tra-
balho subamostras para os testes de pureza, de
umidade e de germinação, sendo que cada um
deles também tem procedimentos específicos
para cada cultura quanto a tamanho da amos-
tra (número de repetições e de sementes por
190 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
repetição), manuseio das sementes, equipa-
mentos, recipientes, substâncias e tratamentos
utilizados, critério de contagens, cálculos e limi-
tes de tolerância (Brasil, 1992). Da amostra de
trabalho, além dos testes padronizados descri-
tos nas RAS, o pesquisador também pode retirar
subamostras para outros procedimentos experi-
mentais não-padronizados.
Em estudos de ecofisiologia da germinação,
a população de plantas das quais serão coleta-
das as sementes normalmente é formada por
um conjunto de indivíduos submetidos a condi-
ções bióticas e abióticas muito similares. De al-
guns desses indivíduos, selecionados ou não de
acordo com algum critério, são tomadas porções
de sementes que, misturadas, formam uma
única amostra. Esta pode então ser dividida em
subamostras para experimentos específicos ou
pode ser estudada dessa única forma se o nú-
mero de sementes não for muito grande. O es-
tudo pode ainda ser feito utilizando-se amos-
tras retiradas de cada indivíduo e mantidas
separadas para a avaliação da variabilidade in-
tra-específica quanto à germinação. A popula-
ção de sementes é então constituída por todas
as sementes dos indivíduos da espécie que cres-
cem em determinado ambiente, conceito este
similar ao adotado na tecnologia de sementes.
Tanto para tecnologistas quanto para eco-
fisiologistas, se o interesse está centrado em
uma população específica de sementes, o pri-
meiro passo é o estudo da distribuição (normal,
binomial ou outra) da variável a ser analisada
(germinação). Esse estudo, realizado a partir
de amostras tomadas de uma única população,
permite fazer inferências sobre essa população,
utilizando-se intervalos de confiança e testes
de hipóteses (para médias e proporções). Medi-
das descritivas como média, mediana, moda,
desvio padrão, variâncias, entre outras, sinteti-
zam a informação em uma única medida e são
úteis nas inferências sobre a população. No en-
tanto, se o interesse é dividir a amostra, subme-
tendo-a a vários métodos cujo efeito se deseja
medir ou comparar, têm-se definidos os trata-
mentos que, quando dispostos em condições
experimentais predeterminadas, diz-se que es-
tão arranjados dentro de um delineamento ex-
perimental. Assim, define-se delineamento ex-
perimental como o desenho do experimento no
campo, na casa de vegetação ou outro local
(Banzatto e Kronka, 1989). A forma como os
tratamentos são dispostos na área experimental
define o tipo de delineamento.
Em experimentação, três princípios básicos
devem ser atendidos – a repetição, a casualiza-
ção e o controle local. A repetição consiste na
reprodução do experimento básico e tem por
finalidade propiciar a obtenção de uma
estimativa do erro experimental ou resíduo. A
casualização tem por objetivo propiciar a todos
os tratamentos a mesma probabilidade de se-
rem alocados em qualquer ponto da área
experimental. O controle local, específico para
alguns delineamentos, como em blocos casua-
lizados, tem a finalidade de dividir um ambien-
te heterogêneo em subambientes homogêneos,
tornando o delineamento mais eficiente pela
redução do erro experimental.
DELINEAMENTO
INTEIRAMENTE
CASUALIZADO (DIC)
O delineamento inteiramente casualizado é o
mais simples e utiliza apenas os princípios da
casualização e da repetição. Portanto, deve ser
empregado quando as condições experimentais
são consideradas homogêneas. Detectar homo-
geneidade ou heterogeneidade na área experi-
mental nem sempre é muito fácil, mesmo para
um pesquisador mais experiente. Às vezes, a
heterogeneidade existente no local de trabalho
não é controlável, como, por exemplo, variações
quanto à irradiância e à temperatura em uma
mesma prateleira de uma câmara de germina-
ção. Nesse caso, é importante que o pesquisador
esteja ciente de que o erro experimental cres-
cerá com o aumento da heterogeneidade, levan-
do à perda na precisão. Assim, dois tratamentos
podem ser considerados iguais quanto à carac-
terística estudada em decorrência das condições
não-controláveis do ambiente (erro experimen-
tal), e não dos tratamentos. Deve-se pensar em
homogeneidade também com relação à mão-
de-obra envolvida na coleta dos dados. Depen-
 GERMINAÇÃO 191

dendo do experimento e do tipo de dado a ser A casualização do delineamento pode ser

coletado, esse delineamento exige que apenas feita de várias formas, entre elas o sorteio, uti-
um manipulador esteja envolvido. lizando-se uma urna com os números das par-
O modelo matemático desse delineamento celas, tabelas de números aleatórios ou outro
(yij = μ + αi + eij, onde yij é o valor da parcela método, desde que o sorteio seja garantido. Para
que recebeu o tratamento i na repetição j; μ é a a utilização de números aleatórios em um expe-
média geral do experimento; αi é o efeito do i- rimento com nove tratamentos (T1, T2, T3, T4,
ésimo tratamento; eij é o erro da parcela que T5, T6, T7, T8 e T9) e cinco repetições (R1, R2,
recebeu o tratamento i na repetição j) mostra R3, R4 e R5), montados em duas prateleiras
que cada observação recebe o efeito da média homogêneas entre si, os seguintes passos de-
geral do experimento, do tratamento e do erro vem ser seguidos:
experimental. Por isso, cabe ao pesquisador de-
cidir sobre a redução ou não do erro experimen- 1o Passo: Numerar o croqui de 1 a 45, números
tal ou resíduo. Quanto maior ele for, mais difícil estes correspondentes ao número de parcelas
será detectar diferenças entre tratamentos, por- do experimento;
que esse erro sobrepuja o efeito do tratamento,
que normalmente se deseja medir. Prateleira 1
Para esse tipo de delineamento, realizado 1 2 3 4 5 6 7 8
na área agronômica, recomenda-se que o nú- 9 10 11 12 13 14 15
mero de parcelas do experimento (número de
16 17 18 19 20 21 22
tratamentos multiplicado pelo número de repeti-
ções) não seja inferior a 20 e que o número de
Prateleira 2
graus de liberdade do erro experimental não seja
inferior a 10. Essa informação é melhor visuali- 23 24 25 26 27 28 29 30
zada quando se monta a primeira coluna do qua- 31 32 33 34 35 36 37 38
dro da análise da variância, de tal forma que: 39 40 41 42 43 44 45

Fontes de variação gl
Tratamento t–1 2o Passo: Sortear 45 números aleatórios, de pre-
Erro experimental (resíduo) t (r – 1) ferência com três dígitos, para evitar empates;
Total tr – 1
525 204 975 928 039 164 915 021 114
gl: graus de liberdade; t: número de tratamentos; r: número
de repetições. 072 561 186 053 728 327 817 138 777

715 218 098 180 183 993 147 472 173

Como o conhecimento que se tem para es-
pécies nativas é pequeno, esses números míni- 037 613 819 983 639 584 189 152 791
mos exigidos na área agronômica passaram a
194 190 801 987 996 415 123 490 178
ser adotados também na área biológica.

3o Passo: Numerá-los em ordem crescente (ou decrescente);

525 → 27 204 → 21 975 → 41 928 → 40 039 → 3 164 → 12 915 → 39 021 → 1 114 → 7

072 → 5 561 → 28 186 → 17 053 → 4 728 → 33 327 → 23 817 → 37 138 → 9 777 → 34

715 → 32 218 → 22 098 → 6 180 → 15 183 → 16 993 → 44 147 → 10 472 → 25 173 → 13

037 → 2 613 → 30 819 → 38 983 → 42 639 → 31 584 → 29 189 → 18 152 → 11 791 → 35

194 → 20 190 → 19 801 → 36 987 → 43 996 → 45 415 → 24 123 → 8 490 → 26 178 → 14

192 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

4o Passo: Distribuir os tratamentos com as repetições, seguindo qualquer seqüência. Para faci-
litar, recomenda-se que sejam distribuídos em ordem, ou seja, T1R1 até T1R5; T2R1 até T2R5 e
assim por diante. Veja que, nesse momento, a seqüência dos números aleatórios é mantida (a 1a
coluna do 3o passo e a 1a coluna do 4o passo têm a 27a posição dos números sorteados, seguida da
5a posição, da 32a e assim por diante).
27 → T1R1 21 → T2R1 41 → T3R1 40 → T4R1 3 → T5R1 12 → T6R1 39 → T7R1 1 → T8R1 7 → T9R1

5 → T1R2 28 → T2R2 17 → T3R2 4 → T4R2 33 → T5R2 23 → T6R2 37 → T7R2 9 → T8R2 34 → T9R2

32 → T1R3 22 → T2R3 6 → T3R3 15 → T4R3 16 → T5R3 44 → T6R3 10 → T7R3 25 → T8R3 13 → T9R3

2 → T1R4 30 → T2R4 38 → T3R4 42 → T4R4 31 → T5R4 29 → T6R4 18 → T7R4 11 → T8R4 35 → T9R4

20 → T1R5 19 → T2R5 36 → T3R5 43 → T4R5 45 → T5R5 24 → T6R5 8 → T7R5 26 → T8R5 14 → T9R5

5o Passo: Alocar cada tratamento e repetição, é que, ao se deslocar uma placa de Petri posi-
associando a distribuição do 4o passo com a nu- cionada no meio de uma lâmpada fluorescente
meração do croqui do 1o passo. Assim, T1R1 para a sua extremidade, as sementes que antes
será alocado na parcela 27 do croqui; T2R1 na estavam recebendo irradiância, por exemplo,
parcela 21 e assim por diante, até o final da de 55 μmol m-2 s-1 passarão a receber 35 μmol
distribuição de todas as parcelas. m-2 s-1. Como não se sabe qual a resposta das
sementes a essas irradiâncias e qual o tempo
Prateleira 1 que elas gastam para alterar seu metabolismo
T8R1 T1R4 T5R1 T4R2 T1R2 T3R3 T9R1 T7R5 com essa mudança na quantidade de luz rece-
1 2 3 4 5 6 7 8 bida, é recomendável que a posição da placa
T8R2 T7R3 T8R4 T6R1 T9R3 T9R5 T4R3 não seja alterada. Provavelmente a velocidade,
9 10 11 12 13 14 15 a sincronia e a homogeneidade de germinação
T5R3 T3R2 T7R4 T2R5 T1R5 T2R1 T2R3 sofram, de maneira não-controlada, forte efeito
16 17 18 19 20 21 22 dessas mudanças contínuas de irradiância ao
longo do experimento, e isso, apesar de ser uma
Prateleira 2 aparente homogeneização, aumenta ainda mais
o erro experimental. Mesmo que uma repetição
T6R2 T6R5 T8R3 T8R5 T1R1 T2R2 T6R4 T2R4 fique sob a luz mais forte e a outra, na extremida-
23 24 25 26 27 28 29 30
de mais fraca da lâmpada ao longo do período
T5R4 T1R3 T5R2 T9R2 T9R4 T3R5 T7R2 T3R4 experimental, essa variação no processo de ger-
31 32 33 34 35 36 37 38
minação, que será registrada em cada placa, in-
T7R1 T4R1 T3R1 T4R4 T4R5 T6R3 T5R5
formará sobre o grau de homogeneidade do local
39 40 41 42 43 44 45
do experimento e, portanto, sobre a precisão dos
dados obtidos. Quanto mais homogêneas forem
as condições experimentais, mais fielmente se
Uma prática antiga, ainda utilizada em al- medirá a heterogeneidade do material biológico
guns laboratórios, recomenda que periodica- em estudo. Se as condições experimentais forem
mente o local das parcelas seja mudado (“escra- muito heterogêneas, o valor do quadrado médio
vo de Jó” ou a dança das placas). Essa é uma do resíduo que mostra a grandeza do erro experi-
prática não-recomendada e contrária ao que de- mental aumentará, diminuindo o valor do F da
termina o delineamento inteiramente casuali- análise da variância e reduzindo a chance de ser
zado, ou seja, a posição de cada unidade experi- detectada diferença significativa entre os trata-
mental ou parcela deve ser fixa, do início até o mentos (F=quadrado médio do tratamento/qua-
final do experimento. A justificativa para isso drado médio do resíduo).

Essas colocações fornecem subsídio para a
tomada de certas decisões. Por exemplo, em
uma câmara de germinação com lâmpadas fluo-
rescentes de 1,50 m, verticais na porta e no fun-
do, tem-se uma variação de irradiância ao longo
das prateleiras, com irradiâncias baixas nas pra-
teleiras localizadas nas extremidades das lâm-
padas e altas nas prateleiras de posição me-
diana. Também, em uma mesma prateleira, as
mais altas irradiâncias ocorrem na frente e no
fundo, ficando o meio com irradiâncias mais
baixas. O que fazer nessa situação? A primeira
coisa é tomar medidas dos fatores físicos pre-
sentes no local (luz, temperatura, umidade e
outros). Segundo, distribuir as parcelas do ex-
perimento em pontos similares quanto aos fato-
res físicos mencionados. No exemplo dado da
câmara de germinação, escolhe-se duas ou três
prateleiras próximas, efetuando-se o sorteio.
Melhor ainda se as placas puderem ser dispos-
tas apenas nas fileiras do fundo e da frente,
evitando-se o meio com menor irradiância. O
mesmo procedimento deve ser efetuado quan-
do se trabalha com câmaras tendo luz apenas
na porta, com mais de uma câmara, com banca-
das diferentes em uma casa de vegetação ou
com porções de solo diferentes em testes de
emergência de plântulas. Caso as parcelas não
caibam no espaço uniforme, o melhor é optar
pelo delineamento em blocos casualizados.
DELINEAMENTO EM BLOCOS
CASUALIZADOS (DBC)
O delineamento em blocos casualizados é uti-
lizado em experimentos quando as condições
experimentais são heterogêneas e a heteroge-
neidade ocorre em um único sentido (a hete-
rogeneidade em dois sentidos é própria para
delineamento em quadrado latino). Por isso,
inclui, além dos princípios da casualização e
da repetição, também o do controle local, que
trabalha com as diferenças da área experimental.
O modelo matemático desse delineamento
(yij = μ + αi + βj+ eij, onde yij é o valor da parcela
que recebeu o tratamento i no bloco j; μ é a média
geral do experimento; αi é o efeito do i-ésimo
GERMINAÇÃO 193
tratamento; βj é o efeito do j-ésimo bloco; eij é o
erro da parcela que recebeu o tratamento i no
bloco j) mostra que cada observação leva con-
sigo o efeito da média geral do experimento,
do tratamento, do bloco e do erro experimental.
Nesse tipo de delineamento, há perda dos graus
de liberdade do erro experimental, mas, em
contrapartida, a variação devida ao efeito do
bloco não é incorporada ao resíduo ou erro ex-
perimental, garantindo a eficiência do delinea-
mento. Assim, esse tipo de delineamento tem
a vantagem de levar em conta a heterogeneida-
de do local do experimento, separando-a e evi-
tando que as diferenças ambientais dificultem
a detecção de diferenças entre os tratamentos,
ou seja, conduz a uma estimativa mais exata
do erro experimental. Em cada bloco deve exis-
tir uma parcela de cada tratamento, de tal for-
ma que todos os tratamentos estejam represen-
tados no bloco que retrata uma condição
homogênea, dentro da heterogeneidade da área
experimental. Contudo, se um mesmo trata-
mento for designado mais de uma vez em um
bloco, isso deverá acontecer para os demais tra-
tamentos, e o delineamento passa a se denomi-
nar delineamento em blocos casualizados, com
repetição dentro do bloco.
Utilizando ainda o exemplo das câmaras de
germinação, pode-se montar um bloco em cada
prateleira, um bloco em cada câmara ou mesmo
um bloco em cada posição da mesma prateleira
(frente, meio e fundo). Às vezes, não se pode
optar por esse tipo de delineamento por falta
de espaço físico, material ou mão-de-obra. Is-
so porque o espaço disponível para se montar
um bloco (espaço homogêneo) pode ser muito
pequeno em cada prateleira da câmara, por
exemplo. Nesse caso, se for necessário optar pe-
lo DIC, é importante que a interpretação dos
resultados obtidos leve em consideração que as
placas foram submetidas a uma heterogenei-
dade que dificulta detectar diferenças entre tra-
tamentos.
O sorteio do delineamento em blocos ca-
sualizados é feito por bloco, e não para todas
as parcelas do experimento. Assim, para um
experimento com seis tratamentos (T1, T2, T3,
194 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

T4, T5 e T6) e quatro blocos (repetições), tem- Bloco IV

se os seguintes passos para o sorteio do bloco I: 1→T4 3→T6 5→T3

2→T5 4→T1 6→T2

1o Passo: Numerar o croqui do bloco I de 1 a 6,
números estes correspondentes aos tratamentos;
1 3 5
ENSAIOS FATORIAIS
2 4 6
Muitas vezes, o pesquisador tem interesse em
analisar no mesmo experimento dois fatores,
2o Passo: Sortear seis números aleatórios cor- como, por exemplo, o tamanho de semente e o
respondentes ao número de tratamentos; local de produção. Essa análise pode ser feita
781 273 142 612 846 329 independentemente do tipo de delineamento.
Pode-se ter, então, DIC em esquema fatorial,
3o Passo: Numerá-los em ordem crescente (ou DBC em esquema fatorial ou outro delineamen-
decrescente); to. Nesse caso, o número de tratamentos é o
total de combinações entre os dois fatores. Por
781→5 273→2 142→1 612→4 846→6 329→3
exemplo, sementes de Gossypium hirsutum L.
(algodoeiro) de peneiras 8 e 11, oriundas de
4o Passo: Distribuir, seguindo qualquer seqüên- três municípios diferentes, serão comparadas
cia, os seis tratamentos; quanto à germinabilidade, ao tempo, à veloci-
5→T1 2→T2 1→T3 4→T4 6→T5 3→T6 dade, à uniformidade e à sincronia de germina-
ção. O fator tamanho de semente tem, portanto,
dois níveis (peneira 8 e peneira 11), enquanto
5o Passo: Alocar os tratamentos, associando a
o fator local de produção tem três níveis (os
distribuição do 4o passo com a numeração do
três municípios produtores). Isso significa que
croqui do 1o passo;
o experimento tem seis tratamentos (sementes
Bloco I de peneira 8 do município A, peneira 8 do mu-
1→T3 3→T6 5→T1 nicípio B, peneira 8 do município C e o mesmo
para peneira 11). Esses seis tratamentos defini-
2→T2 4→T4 6→T5 rão o número de repetições do experimento,
que, no caso, deverá ser de no mínimo quatro,
6o Passo: Repetir os passos de 1 a 5 para cada totalizando 24 parcelas com 18 graus de liber-
um dos demais blocos. Após o sorteio para todos dade para o erro experimental. A primeira per-
os blocos, tem-se: gunta que deve ser respondida é se há ou não
Bloco I
interação entre os dois fatores. Nesse exemplo,
é importante saber se o município A tem se-
1→T3 3→T6 5→T1 mentes de boa qualidade independentemente
2→T2 4→T4 6→T5 do tamanho ou se ele é bom produtor apenas
de sementes menores. Ao desconsiderar a
Bloco II estrutura fatorial do experimento, converten-
do-o em um DIC ou DBC com apenas um fator
1→T1 3→T6 5→T2
(tratamentos), perde-se a informação do fator
2→T5 4→T3 6→T4 que mais influencia a variável em estudo e a
de se os fatores interagem entre si, detectan-
Bloco III do-se apenas o(s) melhor(es) tratamento(s).
1→T6 3→T2 5→T1 Como mencionado, os tratamentos de en-
saios fatoriais com dois fatores são combinações
2→T1 4→T4 6→T3
dos níveis de cada fator, de tal forma que o fator
 GERMINAÇÃO 195

Lote 1 Lote 2 Lote 3 Lote 4

M1 M2 M3 M1 M2 M3 M1 M2 M3 M1 M2 M3

L1M1 L1M2 L1M3 L2M1 L2M2 L2M3 L3M1 L3M2 L3M3 L4M1 L4M2 L4M3

Tratamento 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

lote (L1, L2, L3 e L4) e o fator métodos de supe- resultados, principalmente pelo maior número
ração de dormência (M1, M2 e M3), por exem- de interações.
plo, têm as seguintes combinações, correspon-
dentes aos 12 tratamentos (ver esquema acima).
Se esse experimento com 12 tratamentos CONSIDERAÇÕES GERAIS
(4 lotes x 3 métodos) e cinco repetições for Independentemente do tipo de delineamento
montado em delineamento inteiramente casua- e do número de fatores em análise, um ponto
lizado ou em blocos casualizados, os graus de importante a ser considerado é o número de
liberdade das causas da variação serão respecti- sementes por repetição. Se, em uma placa de
vamente: Petri, forem colocadas para germinar duas se-
mentes e apenas uma delas germinar, a porcen-
DIC
tagem final de germinação dessa unidade ex-
Fontes de variação gl perimental será de 50%; se forem colocadas
Lote 3 = no de lotes –1 quatro sementes, para alcançar essa mesma
Método 2 = no de métodos –1 porcentagem, será necessário o registro de duas
Lote*Método 6 = (no de lotes –1) (no de métodos –1)
Resíduo 48 = (59-3-2-6) sementes germinadas, e, se utilizadas 50 se-
mentes, 25 delas precisarão germinar para que
Total 59= no de parcelas –1
se registre 50% de germinação. Isso significa
gl: graus de liberdade. que quanto menor for o número de sementes,
e maior será o peso de cada uma delas, devendo-
DBC se ainda levar em conta o risco de se ter uma
Fontes de variação gl
semente atípica, o que complica ainda mais a
interpretação do resultado final. Com um pe-
Lote 3 = no de lotes –1
Método 2 = no de métodos –1
queno número de sementes, mas com a possibi-
Lote*Método 6 = (no de lotes –1) (no de métodos –1) lidade de instalação de um experimento com
Bloco 4 = (no de blocos –1) mais de um tratamento, é preferível trabalhar
Resíduo 44 = (59-3-2-6-4)
com um número menor de tratamentos e maior
Total 59= no de parcelas –1 de sementes por repetição do que o contrário.
gl: graus de liberdade. Quando não se tem limite nem de sementes
nem de espaço ou mão-de-obra, o emprego de
Nos dois delineamentos, os graus de liber- 50 ou 100 sementes por repetição é mais indica-
dade referentes ao tratamento foram desdobra- do.
dos em três causas de variação (Lote, Método e Nos experimentos com germinação, alguns
Lote*Método). Esse desdobramento permite sa- fatores não permitem, por motivos práticos, a
ber a contribuição individual (Lote e Método) casualização. O exemplo mais comum é a tem-
e conjunta (interação, designada Lote*Método) peratura, que, quando considerada um fator da
desses fatores na medida de germinação. análise e, portanto, um efeito a ser testado, im-
Quando o número de fatores aumenta, possibilita a casualização das parcelas. A prática
cresce também o número de combinações ou usual é manter, dentro de cada germinador ou
tratamentos, dificultando a interpretação dos câmara, uma temperatura fixa, variando o nú-
196 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
mero de germinadores de acordo com as tempe-
raturas a serem testadas. A implicação é que
os resíduos do modelo para o efeito da tempera-
tura passam a não ser mais independentes pela
falta de casualização (Capítulo 12). No caso do
exemplo, cada germinador tem a precisão de
seu funcionamento associada a um dos trata-
mentos (temperatura). Assim, se um dos ger-
minadores ou câmaras apresentarem maior va-
riação da temperatura regulada em relação aos
demais germinadores, as repetições desse trata-
mento poderão originar um valor médio subes-
timado ou superestimado de germinação. Isso
ocorreria até em um delineamento casualizado
e, nesse caso, o efeito da temperatura, mesmo
que variável, poderia ser isolado do resíduo, mas
no delineamento não-casualizado esses efeitos
podem ser confundidos.
Além da temperatura, fatores como época
e local, amplamente estudados por pesquisado-
res, também podem impossibilitar a casualiza-
ção. Esses fatores surgem como uma fonte de
variação da análise estatística quando experi-
mentos independentes, em diferentes épocas
ou locais, são analisados conjuntamente. São
exemplos, experimentos nos quais os mesmos
tratamentos e repetições são instalados em dife-
rentes locais. Nesses casos, técnicas estatísticas
específicas são aplicadas, como a análise con-
junta de experimentos e os esquemas de parce-
las subdivididas no tempo ou no espaço (Pi-
mentel-Gomes, 1990). Além dessas técnicas,
comparações binárias entre diferentes épocas
ou locais também podem ser efetuadas, utili-
zando-se estatísticas como t de “Student” e
Mann-Whitney, desde que o quadrado médio
do resíduo dentro de cada época ou local seja
mantido.
É importante destacar ainda que, em al-
guns casos, o insucesso da análise estatística
dos dados se deve ao planejamento inadequado
do experimento, associado ao uso de técnicas
estatísticas não-aplicáveis a certos conjuntos de
dados.
As informações aqui apresentadas são váli-
das para quaisquer unidades de dispersão, se-
jam sementes, frutos, esporos ou gemas.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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la. Jaboticabal: FUNEP, 1989. p. 247.
BRASIL. Ministério da Agricultura e Reforma Agrária.
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1992. p. 365.
COCHRAN, W.G.; COX, G.M. Experimental designs. 2nd
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PIMENTEL-GOMES, F. Curso de estatística experimental.
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SCHEFFÉ, H. The analysis of variance. New York: John
Wiley, 1959. p. 447.
SNEDECOR, G.W.; COCHRAN, W.G. Statistical methods.
8th ed. Ames: Iowa State University, 1989. p. 593.
SOKAL, R.R.; ROHLF, F.J. Biometry. 3rd ed. New York:
W.H. Freeman, 1997. p. 897.
STEEL, R.G.D.; TORRIE, J.H. Principles and procedures of
statistics. 2nd ed. New York: McGraw-Hill, 1980. p. 633.
 C A P Í T U L O
ANÁLISE ESTATÍSTICA
Denise Garcia de Santana
Marli A. Ranal
A análise estatística de dados obtidos a partir
de parcelas ou unidades experimentais que fo-
ram arranjadas seguindo delineamentos pré-
planejados (experimentais) inicia-se com os
testes das pressuposições do modelo da análise
da variância (ANOVA). Independente do deli-
neamento experimental, os principais efeitos
do modelo devem ser aditivos; os resíduos (eij),
independentes e normalmente distribuídos; e
as variâncias, homogêneas. Essas condições são
fundamentais para a eficiência da estatística F
da análise da variância, mas não são necessárias
para os testes não-paramétricos (Figura 12.1).
Das pressuposições, a única não testável é a in-
dependência dos resíduos, mas esta é garanti-
da pela casualização (Steel e Torrie, 1980).
Em situações experimentais pouco fre-
qüentes, os principais efeitos do modelo podem
não ser aditivos, mas multiplicativos, por exem-
plo. Nos modelos de delineamentos inteiramen-
te casualizados, com apenas um fator principal
(yij = μ + αi + eij, onde yij é o valor da parcela
que recebeu o tratamento i na repetição j; μ, a
média geral do experimento; αi, o efeito do i-
ésimo tratamento; eij, o erro da parcela que rece-
beu o tratamento i na repetição j), a aditividade
não precisa ser testada, pelo fato de μ ser cons-
tante e os erros serem independentes. Nos mo-
delos de delineamentos em blocos casualizados
(yij = μ + αi +βj + eij, , onde yij é o valor da
parcela que recebeu o tratamento i no bloco j;
μ, a média geral do experimento; αi, o efeito do
i-ésimo tratamento; βj, o efeito do j-ésimo bloco;
eij, o erro da parcela que recebeu o tratamento
i no bloco j), pode ocorrer um efeito multipli-
12
cativo entre αi e βj, ou seja, o efeito do trata-
mento (αi) interage com o efeito do bloco (βj).
Isso também pode ocorrer nos modelos de en-
saios fatoriais em delineamento inteiramente
casualizado (DIC) ou delineamento em blocos
casualizados (DBC), e um efeito não-aditivo en-
tre os fatores pode tornar a estatística F da in-
teração ineficiente devido ao aumento no efei-
to da interação (Sokal e Rohlf, 1997). O método
mais comumente aplicado para testar a não-
aditividade é o de Tukey (1949). Para esse teste,
quando a hipótese de aditividade é rejeitada, a
transformação logarítmica pode ser aplicada na
tentativa de tornar os efeitos aditivos.
TESTES DE
NORMALIDADE
E HOMOGENEIDADE
Dos testes de normalidade, o de Kolmogorov-
Smirnov não tem restrição quanto ao tamanho
da amostra ou número de parcelas, além de não
perder informação devido ao agrupamento,
como o teste de aderência ou qui-quadrado
(Campos, 1983). O teste de Lilliefors é uma va-
riação do de Kolmogorov-Smirnov para os casos
em que a média e a variância populacionais des-
conhecidas são estimadas por meio dos dados
da amostra (Lilliefors, 1967). Esse teste tam-
bém não tem restrição quanto ao tamanho da
amostra ou ao número de parcelas. Por outro
lado, o de Shapiro-Wilk (Shapiro e Wilk, 1965)
é recomendado quando o tamanho da amostra
e/ou o número de parcelas do experimento são
pequenos (n < 50). Como os modelos de análi-
198 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Delineamento inteiramente Delineamento em blocos

casualizado (DIC) casualizados (DBC)

Coleta e organização
dos dados
para análise

Teste de aditividade

Teste de normalidade

Resíduos normais Resíduos não-normais

Teste de Transformação Estatística

homogeneidade dos dados não-paramétrica

Variâncias Variâncias Kruskal-Wallis Friedman

homogêneas heterogêneas DIC DBC

Análise
da variância

DIC DBC

 Figura 12.1
Fluxograma da seqüência da análise estatística paramétrica e não-paramétrica.

se da variância exigem resíduos, e não dados
com distribuição normal, esses testes devem ser
aplicados aos resíduos do modelo. Nos delinea-
mentos inteiramente casualizados, os resíduos
são calculados por eij = yij – y i., onde yij é o valor
da parcela que recebeu o tratamento i na repeti-
ção j, e y i. é a média do tratamento i. Nos mode-
los de delineamentos em blocos casualizados,
os resíduos são calculados por eij = yij – y i. – y .j +
y .., onde yij é o valor da parcela que recebeu o
tratamento i no bloco j; y i. é a média do trata-
mento i; y .j é a média do bloco j; e y .., a média
geral do experimento.
A homogeneidade entre as variâncias (ou
homocedasticidade) também é uma condição
para a aplicação da maioria dos testes estatísti-
cos (Sokal e Rohlf, 1997), tendo importância
ainda maior na análise da variância. Isso porque,
nessa análise, qualquer efeito de tratamento é
comparado com o quadrado médio do resíduo,
que é a variância média do experimento, e, por-
tanto, ela deve ser homogênea por ser represen-
tativa de todos os tratamentos. O teste de Bartlett
(1937), apesar de exigir normalidade dos resí-
duos, é o mais recomendado para testar a ho-
mogeneidade entre as variâncias quando se tem
mais de duas amostras ou tratamentos. O méto-
do proposto por Hartley (1950), apesar de fácil
aplicação, é pouco eficiente (Sokal e Rohlf,
1997), menos sensível que o teste de Bartlett
(Snedecor e Cochran, 1989), exigindo também
normalidade dos resíduos (Neter, Wasserman e
Kutner, 1985). Por isso, no fluxograma (Figura
12.1), o teste de homogeneidade aparece após o
de normalidade e deve ser aplicado somente
quando os resíduos têm distribuição normal.
Quando as hipóteses de aditividade, nor-
malidade e homogeneidade são atendidas, o
teste F da análise da variância pode ser aplicado
e tem maior poder. Na Tabela 12.1 estão apre-
sentadas algumas opções para testes de aditi-
vidade, normalidade e homogeneidade, segui-
das da expressão mais usual e das referências
para consultas mais detalhadas.
Tabela 12.1 Resumo de alguns testes de pressuposições para a análise da variância, com as expressões mais usuais e as referências correspondentes

Teste de aditividade1 Característica/condição Expressão Referências

Tukey para não-aditividade A não-aditividade dos efeitos principais SQBL * TRAT Tukey (1949); Neter, Wasserman e
do modelo é pouco freqüente SQBL.TRAT = Kutner (1985); Sokal e Rohlf (1997)
SQBL + SQTR
r t

Teste de normalidade2
2
Shapiro-Wilk n < 50 g m Shapiro e Wilk (1965); Gill (1978);
Wc = , sendo: g = å ai,n (en-i+1 – ei) Santana e Ranal (2004)
SQR i=1

Kolmogorov-Smirnov n de qualquer tamanho 1 ^ Campos (1983); Sokal e Rohlf

Dmáx = gmáx + , sendo: g = F (zi) – F0,5 ; (1997); Santana e Ranal (2004)
2n
(i – 0,5)
F0,5 =
n

Lilliefors Variação do teste de Kolmogorov-Smirnov; D = sup F(Z) – S(Z) , sendo:

n de qualquer tamanho zi Lilliefors (1967); Campos (1983)

k
F(zi) = P(z ³ zi) = ò f(z)dz S(zi)=
-¥ n

Teste de homogeneidade3
F máximo de Hartley
Bartlett
Exige resíduos com distribuição normal;
conhecido por ter baixa eficiência;
aplicável para qualquer número de
amostras ou tratamentos
Exige resíduos com distribuição normal; c = å (ni – 1)ln s – å (ni – 1)ln si , sendo
número de amostras ou tratamentos maior
que dois
2
smáx Hartley (1950); Neter, Wasserman
Fmáx = 2 e Kutner (1985); Sokal e Rohlf
s mín
(1997); Santana e Ranal (2004)
a a
2 2 2
Bartlett (1937); Neter, Wasserman
i=1 i=1 e Kutner (1985); Sokal e Rohlf
(1997); Zar (1999); Santana e Ranal
2 2 (2004)
s = å (ni – 1) si å (ni – 1)
i i

1
SQBL*TRAT: soma de quadrados da interação do bloco com o tratamento; SQBL: soma de quadrados de blocos; SQTR: soma de quadrados de tratamentos; r: número de repetições;
GERMINAÇÃO

t: número de tratamentos.
2
SQR: soma de quadrados do resíduo; a: coeficientes tabelados para o teste de Shapiro-Wilk (Gill, 1978); e: erro experimental ou resíduo; n: número de parcelas; gmáx: maior diferença
absoluta de g; ^ F(zi): função de distribuição normal acumulada; i: número da amostra; k: número de observações a partir da primeira até o valor de zi encontrado, inclusive.
3 2
199

s máx: maior variância entre os tratamentos; s2mín: menor variância entre os tratamentos; ni = ri: número de repetições do tratamento i; s2i: variância do tratamento i.
200 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

A Tabela 12.2 apresenta o resultado da aná- terística analisada. Os resultados da análise da

lise das pressuposições do modelo de um deli-
neamento inteiramente casualizado para ger-
minabilidade, tempo médio, velocidade média
e sincronia de germinação de sementes de Bras-
sica chinensis L. var. parachinensis (Bailey) Sins-
kaja (couve-da-Malásia), oriundas de plantas
com deficiência nutricional. As probabilidades
(valores entre parênteses) maiores que o valor
nominal (α = 0,01) indicam que todas as ca-
racterísticas das sementes estudadas seguem
as pressuposições do modelo para a análise da
variância (P > 0,01). A tabela mostra ainda que,
apesar de a germinabilidade ser uma medida
expressa em porcentagem, não necessita da
transformação dos dados, porque, nesse caso,
as pressuposições para o modelo da ANOVA fo-
ram atendidas. Isso significa que dados em por-
centagem só precisam ser transformados para
valores angulares quando essas pressuposições
não forem atendidas.
ANÁLISE DA VARIÂNCIA
Garantidas as pressuposições para essas medi-
das de germinação, a análise da variância pode
ser realizada tendo como hipótese nula que as
médias dos tratamentos são iguais para a carac-
variância para a germinabilidade (Tabela 12.3)
e para o tempo médio de germinação (Tabela
12.4) das sementes de couve-da-Malásia mos-
tram que há, pelo menos, duas médias estatis-
ticamente diferentes para ambas as caracterís-
ticas avaliadas.
Outra forma de analisar estatisticamente
as medidas de germinação obtidas a partir de
valores ponderados, como é o caso do tempo
médio e da velocidade média de germinação, é
a análise da variância com peso de pondera-
ção. Nesse caso, a média ponderada é calculada
para o conjunto de unidades de dispersão do
tratamento. A Tabela 12.5 apresenta o quadro
de análise da variância para o tempo médio de
germinação de esporos de Pteris denticulata Sw.
(Pteridaceae, Pteridophyta), submetidos a qua-
tro temperaturas (18,5; 22,2; 25,2 e 29,8oC), em
que o peso de ponderação é o número de espo-
ros germinados (Ranal, 1999). O valor da pro-
babilidade (P < 0,05) indica que o tempo médio
de germinação difere, pelo menos, para duas
temperaturas estudadas.
Como nesse caso cada unidade de dispersão
representa uma parcela do experimento, isso
aumenta os graus de liberdade do resíduo em
comparação com a ANOVA não-ponderada,

Tabela 12.2 Padrão de germinação das sementes de Brassica chinensis L. var. parachinensis (Bailey)
Sinskaja (couve-da-Malásia), oriundas de plantas com deficiência nutricional (dados fornecidos por E.F.M.
Pereira, W.Z. Gonçalves, C.C. Borges e M.A. Ranal). Médias de cinco repetições
Medidas1
Tratamento G (%) t (hora) v (hora –1) E (bit)

T1 96,00 29,304 0,0342 2,11994

T2 94,04 22,926 0,0440 1,60728
T3 94,24 22,406 0,0448 1,44244
T4 92,37 24,854 0,0403 1,86042
T5 96,40 28,230 0,0357 2,00552
T6 94,00 21,726 0,0461 1,34852
T7 98,81 23,771 0,0423 1,43858
T8 94,40 29,054 0,0345 2,12136
T9 98,80 28,022 0,0358 2,07688
2
Shapiro-Wilk (W) 0,964 (0,2732) 0,938 (0,0252) 0,950 (0,0766) 0,953 (0,1045)
Bartlett (X 2) 6,586 (0,5819) 4,939 (0,7641) 5,324 (0,7224) 5,754 (0,6750)
1
G: germinabilidade; t : tempo médio de germinação (Labouriau, 1983); v : velocidade média de germinação (Labouriau, 1970);
E : índice de sincronização (Labouriau e Valadares, 1976).
2
Valores entre parênteses referem-se à probabilidade; quando são maiores que 0,01, indicam normalidade dos resíduos ou
homogeneidade entre as variâncias.
 GERMINAÇÃO 201

Tabela 12.3 Análise da variância para a germinabilidade das sementes de Brassica chinensis L. var.
parachinensis (Bailey) Sinskaja (couve-da-Malásia), oriundas de plantas com deficiência nutricional

Fontes de variação gl1 Soma de quadrados2 Quadrado médio3 F4 Probabilidade

Tratamento t–1=8 SQT = 199,1130 QMT = 24,8891 2,63 0,0222

Resíduo t ( r – 1) = 36 SQR = 340,4216 QMR = 9,4562
Total tr – 1 = 44 SQTO = 539,5346
1
gl: graus de liberdade; t: número de tratamentos; r: número de repetições; 2SQT = y2i. / r-(y..)2 / tr; SQTO = y2ij – (y..)2 /tr;
SQR = SQTO – SQT, onde yi.: é o total do tratamento i; y..: total geral; yij: valor da parcela que recebeu o tratamento i na repetição
j; 3 QMT = SQT / t – 1; QMR = SQR / t (r – 1); 4 F = QMT / QMR.

ampliando a eficiência da estatística F (aumen-
to do valor do F) e, conseqüentemente, a chance
de se detectarem diferenças entre os tratamen-
tos. Esse aumento nos graus de liberdade pode
ser exemplificado quando se comparam, para
o mesmo experimento, as Tabelas 12.5 e 12.6.
Uma das maiores dificuldades de interpre-
tação de uma análise da variância é o entendi-
mento do valor da probabilidade. Depois de es-
tabelecido o valor da significância, α = 0,05,
por exemplo, valores de probabilidade acima
desse valor nominal (P > 0,05) indicam a região
de aceitação da hipótese de que os tratamentos
são iguais (RAHo); caso contrário (P < 0,05),
indicam a região de rejeição dessa hipótese
(RRHo), e o teste é dito significativo (Figura
12.2). O valor da estatística F e o da probabilida-
de a ela associada, apresentados na Tabela 12.3,
mostram que a hipótese nula foi rejeitada e que,
portanto, há diferença significativa entre os tra-
tamentos (dados da Tabela 12.2). Se o valor α
estabelecido fosse menor (α = 0,01), o teste
teria sido mais rigoroso, e o valor calculado da
probabilidade estaria mostrando a aceitação da
hipótese nula, ou seja, indicaria que não há di-
ferença significativa entre os tratamentos a 0,01
de probabilidade.
TRANSFORMAÇÃO DE DADOS
Uma tentativa de aplicar a análise da variância,
quando uma ou mais pressuposições do modelo
não são atendidas, é a transformação de dados,
escolhida de acordo com a natureza da caracte-
rística em estudo (contagem, porcentagem, no-
tas, etc.). A principal finalidade da transforma-
ção de dados é estabilizar as variâncias entre os
tratamentos e, como conseqüência, garantir a
normalidade dos resíduos (Neter, Wasserman e
Kutner, 1985). Segundo esses autores, quando
os resíduos apresentam distribuição normal, a
transformação das observações que estabiliza a
variância pode afetar a normalidade. Essa con-
sideração justifica a necessidade de novamente
se testar a normalidade para as observações trans-
formadas (Figura 12.1).
A heterogeneidade entre as variâncias sur-
ge quando um ou mais tratamentos apresen-

Tabela 12.4 Análise da variância para o tempo médio de germinação das sementes de Brassica
chinensis L. var. parachinensis (Bailey) Sinskaja (couve-da-Malásia), oriundas de plantas com deficiência
nutricional. O tempo médio (Labouriau, 1983) foi calculado para cada placa de Petri (repetição), sendo
então processada a ANOVA

Fontes de variação gl1 Soma de quadrados2 Quadrado médio3 F4 Probabilidade

Tratamento t–1=8 SQT = 373,4034 QMT = 46,6754 13,30 0,0000

Resíduo t ( r – 1) = 36 SQR = 126,3630 QMR = 3,5101
Total tr – 1 = 44 SQTO = 499,7664
1gl: graus de liberdade; t: número de tratamentos; r: número de repetições; 2SQT = y2 / r-(y )2 / tr; SQTO = y2 – (y )2 /tr;
i. .. ij ..
SQR = SQTO – SQT, onde yi.: é o total do tratamento i; y..: total geral; yij: valor da parcela que recebeu o tratamento i na repetição
j; 3 QMT = SQT / t – 1; QMR = SQR / t (r – 1); 4 F = QMT / QMR.
202 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Tabela 12.5 Análise da variância com peso de ponderação para o tempo médio de germinação de
esporos de Pteris denticulata Sw. (Pteridaceae, Pteridophyta) estudados por Ranal (1999). O tempo médio
foi calculado para o conjunto de esporos germinado em cada temperatura5

Fontes de variação gl1 Soma de quadrados2 Quadrado médio3 F4 Probabilidade

Temperatura t–1=3 SQT = 1112,3992 QMT = 370,7997 130,430 0,0000

Resíduo n – t = 1157 SQR = 3289,2192 QMR = 2,8429
Total n – 1 = 1160 SQTO = 4401,6184
1
gl: graus de liberdade; t: número de tratamentos; n: número total de esporos germinados; 2SQT = Σ (niti)2 / ni – (Σ niti)2 / n;
SQTO = Σ ni (ti)2 – (Σ niti)2 / n; SQR = SQTO – SQT, onde ni: é o número de esporos germinados no tratamento i; ti: tempo médio
do tratamento i; 3 QMT = SQT / t – 1; QMR = SQR / n – t; 4 F = QMT / QMR; 5a análise da variância com peso de ponderação é
executada por alguns programas estatísticos, entre eles, o SAS (1990) e o SPSS (1999).

tam maior variabilidade que os demais do ex-
perimento, gerando efeitos discrepantes, ou
quando existe dependência entre a média e a
variância ou desvio padrão. No primeiro caso,
a heterogeneidade é do tipo irregular, e o me-
lhor procedimento para tentar estabilizar a va-
riância é a retirada dos tratamentos discrepan-
tes para a análise (Steel e Torrie, 1980). O se-
gundo caso retrata o tipo regular de heteroge-
neidade, e esta pode ser corrigida pela transfor-
mação dos dados.
A transformação angular (arcoseno % 100 )
é própria para estabilizar variâncias de trata-
mentos quando a variável em estudo é uma pro-
porção (varia entre 0 e 1) ou porcentagem (varia
entre 0 e 100%). Dados de contagem que geram
proporções são conhecidos por seguirem a dis-
tribuição binomial em vez da normal, sendo os
desvios entre as duas distribuições maiores para
pequenas (0 a 30%) e grandes (70 a 100%) por-
centagens (Zar, 1999; Snedecor e Cochran,
1989). Para dados de contagem, como o número
de plântulas normais, de esporófitos e outros,
a transformação do tipo raiz quadrada ( x ou
x + k) é mais apropriada. A constante k =
0,5 proposta por Bartlett (1936) é preferida, es-
pecialmente quando há um grande número de
dados iguais a (ou próximos de) zero (Zar,
1999). Transformações do tipo logarítmica, log
(x) ou log (x+k) são sugeridas para corrigir a
não-aditividade dos efeitos (Zar, 1999), e não
para estabilizar variâncias.
Apesar da recomendação de muitos esta-
tísticos de que dados transformados não devem
ser substituídos por suas médias originais, tec-
nologistas, ecólogos e fisiólogos discordam des-
sa recomendação. Como a porcentagem de ger-
minação em escala angular não permite uma
interpretação prática, os pesquisadores da área
de germinação recomendam que a apresenta-
ção e a discussão dos resultados sejam baseadas
na escala em que os dados foram coletados.
Uma alternativa para associar as questões esta-
tísticas teóricas com as práticas é apresentar a

Tabela 12.6 Análise da variância para o tempo médio de germinação de esporos de Pteris denticulata
Sw. (Pteridaceae, Pteridophyta) estudados por Ranal (1999). O tempo médio foi calculado para cada
repetição (área de 1 cm2), em um total de quatro repetições por tratamento

Fontes de variação gl1 Soma de quadrados2 Quadrado médio3 F4 Probabilidade

Temperatura t – 1 =3 SQT = 16,8365 QMT = 5,6122 13,793 0,0003

Resíduo t (r – 1) =12 SQR = 4,8830 QMR = 0,4069
Total tr – 1 = 15 SQTO = 21,7195
1gl: graus de liberdade; t: número de tratamentos; r: número de repetições; 2SQT = y2 / r – (y )2 / tr; SQTO = y2 – (y )2 /tr;
i. .. ij ..
SQR = SQTO – SQT, onde yi.: é o total do tratamento i; y..: total geral; yij: valor da parcela que recebeu o tratamento i na repetição
j; 3 QMT = SQT / (t – 1); QMR = SQR / t (r – 1); 4 F = QMT / QMR.

RAHo
0,95
F F
P > 0,05
 Figura 12.2
Distribuição F mostrando as regiões de aceitação (RAHo) e rejeição (RRHo) da hipótese Ho à significância 0,05.
tabela nas duas escalas, como fizeram Ferreira
e Ranal (1999).
TESTES NÃO-PARAMÉTRICOS
Se uma ou mais pressuposições não são aten-
didas, mesmo com a transformação dos dados,
testes não-paramétricos devem ser utilizados.
As versões não-paramétricas do delineamento
inteiramente casualizado e dos blocos casuali-
zados são os testes de Kruskall-Wallis e Fried-
man, respectivamente, não exigentes quanto
às pressuposições da análise da variância para-
métrica. A desvantagem dos testes não-para-
métricos é que extraem menos informação do
que a disponível no conjunto de dados (Steel e
Torrie, 1980).
Mesmo utilizando uma estatística de postos
ou ranks, como é a estatística não-paramétrica,
as hipóteses de nulidade e alternativa têm o
mesmo objetivo das hipóteses da análise da va-
riância, ou seja, o de não detectar ou o de de-
tectar diferenças entre os tratamentos. Os tes-
tes não-paramétricos não apresentam análise
da variância, e as estatísticas H de Kruskal-
Wallis e X2 de Friedman, da mesma forma que
o teste F, têm a hipótese de nulidade rejeitada
quando os valores H ou X2 são maiores ou iguais
ao valor crítico ou, ainda, quando a probabili-
GERMINAÇÃO 203
P > 0,05
P < 0,05
a = 0,05
RRHo
F
0,05 P < 0,05
dade é menor que o valor da significância (α)
estabelecido (P < α).
A Tabela 12.7 apresenta o resultado da aná-
lise não-paramétrica de medidas de germinação
para sementes da couve-da-Malásia, submeti-
das à ação de extratos obtidos a partir de folhas
e cascas de Copaifera langsdorffii Desf. (Ranal e
Santana, 2002).
Os valores de probabilidade associados ao
valor da estatística H de Kruskal-Wallis indicam
que há diferença significativa entre os trata-
mentos (P < 0,05) para todas as características
estudadas, exceto para o coeficiente de variação
do tempo (P > 0,05).
Outros testes paramétricos e não-paramé-
tricos são apresentados na Tabela 12.8, segui-
dos da expressão mais usual e das referências
para consultas mais detalhadas.
Tanto o teste F da análise da variância para
o DIC ou o DBC quanto as estatísticas dos testes
de Kruskal-Wallis e Friedman, ao rejeitarem a
hipótese Ho, indicam apenas que pelo menos
duas amostras ou tratamentos são diferentes,
mas não apontam os tratamentos que diferem
entre si. A literatura é abrangente no que se
refere aos testes para comparações entre os tra-
tamentos, e cada teste tem sua especificidade
e seu rigor. Entretanto, um ponto importante é
saber se os testes serão escolhidos independen-
204 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Tabela 12.7 Medidas de germinação (valores médios) para sementes de Brassica chinensis L. var.
parachinensis (Bailey) Sinskaja (couve-da-Malásia) submetidas à ação de extratos obtidos a partir de folhas
e cascas de Copaifera langsdorffii Desf. (Ranal e Santana, 2002). Médias de quatro repetições

Tratamento
Medida Alcalóide2 Alcalóide2 Alcalóide2 Extrato3
(unidade)1 Água 62,5 mg mL-1 125,0 mg mL-1 250 mg mL-1 Bruto H4 P

G (%) 96,33 100,00 100,00 98,67 22,67 23,256 0,0001

–
t (h) 35,96 32,10 33,76 50,92 88,47 19,832 0,0005
–
v (h-1) 0,0313 0,0315 0,0309 0,0203 0,0115 19,818 0,0005
VE (sem.h-1) 1,701 1,771 1,743 1,136 0,165 19,901 0,0005
–
E (bits) 2,508 2,301 2,561 3,058 2,716 12,215 0,0158
CVt (%) 35,38 31,60 35,18 31,80 45,12 9,269 0,0547
1 – –
G: germinabilidade; t : tempo médio de germinação – (Labouriau, 1983); v: velocidade média de germinação (Labouriau, 1970);
VE: velocidade de emergência (Maguire, 1962); E : índice de sincronização (Labouriau e Valadares, 1976); CVt: coeficiente de
variação do tempo (Ranal e Santana, 2002).
2
Solução aquosa de alcalóide salino à base de cloreto de amônio.
3
Extrato aquoso de folhas (1:10 massa/volume).
4
Estatística do teste de Kruskal-Wallis; valores em negrito indicam diferença significativa entre os tratamentos.

temente do resultado do experimento. A razão Tabela 12.9, pode-se observar a característica

é que existem testes apropriados para compara-
ções pré-planejadas, como os contrastes, e não-
planejadas, como as comparações múltiplas
(Sokal e Rohlf, 1997).
TESTES PARA
COMPARAÇÕES
MÚLTIPLAS
Os chamados testes para comparações múlti-
plas (paramétricos) são apropriados para com-
parações não-planejadas de tratamentos e, em
geral, exigem as mesmas pressuposições dos
modelos da análise da variância (Zar, 1999).
Em todos os testes de comparações múltiplas,
o máximo poder e a máxima consistência são
alcançados quando o tamanho da amostra ou
o número de repetições é igual para todos os
tratamentos ou amostras (Zar, 1999).
A Tabela 12.9 apresenta o resultado de tes-
tes paramétricos para comparações múltiplas
dos dados de velocidade média de germinação
de sementes de couve-da-Malásia. A diferença
de rigor entre os testes de Tukey, Duncan e
Scott-Knott pode ser observada para os trata-
mentos T4 e T9, cujas médias de velocidade não
diferiram significativamente para o Tukey, mas
diferiram para Duncan e Scott-Knott. Ainda na
mais importante do teste Scott-Knott, que é a
separação das médias em grupos exclusivos
(apenas uma letra para cada média).
O teste de Mann-Whitney, apesar de com-
parar tratamentos ou amostras duas a duas,
não se baseia na variabilidade geral do experi-
mento (quadrado médio do resíduo), como o
fazem os testes de Tukey, Duncan e Scott-Knott.
Por isso, não é apropriado para comparar pares
de tratamentos ou amostras de um conjunto
maior que dois. Uma alternativa de teste não-
paramétrico para comparar pares de tratamen-
tos e manter a variabilidade geral do experi-
mento é o teste de Dunn (Zar, 1999).
Uma forma de comparação entre tratamen-
tos pouco utilizada em germinação de sementes
é o uso de regressão, recurso disponível quan-
do os tratamentos são atributos quantitativos
como doses, níveis, tempo, temperatura, entre
outros. Das análises estatísticas, a regressão é
a de mais difícil interpretação e, portanto, os
modelos são pouco aplicados. Talvez, por isso,
os pesquisadores tratem os atributos quantitati-
vos como qualitativos e apliquem os testes para
comparações múltiplas.
A Tabela 12.10 apresenta alguns dos testes
de comparações múltiplas mais utilizados e fre-
qüentes nos trabalhos científicos.
Tabela 12.8 Principais expressões e referências de testes paramétricos e não-paramétricos

Análise paramétrica Características/condições Expressão Referências

Análise da variância (DIC) Aplicável a condições experimentais homogêneas; segue os QMT Cochran e Cox (1957);
F=
princípios da repetição e da casualização QMR Scheffé (1959); Snedecor e
Cochran (1989); Steel e
Análise da variância (DBC) Aplicável a condições experimentais heterogêneas; segue os QMT Torrie (1980);
princípios da repetição, da casualização e do controle local F= Neter, Wasserman e Kutner
QMR
(1985); Banzatto e Kronka
(1989);
Análise da variância (DIC São testados os efeitos principais (fatores) e a interação QMA QMB QMA*B Pimentel-Gomes (1990);
F= ; F= ; F=
ou DBC) com dois fatores entre eles QMR QMR QMR Sokal e Rohlf (1997)

Análise da variância com Condições experimentais homogêneas; número de unidades QMT SAS (1990), SPSS (1999)
peso de ponderação de dispersão germinadas em cada repetição como peso de F=
QMR
ponderação

Análise não-paramétrica
2
Kruskal-Wallis Versão não-paramétrica do delineamento inteiramente 12 t Ri Friedman (1937);
H= å – 3 (n + 1)
casualizado n(n+1) i=1 ni Friedman (1940);
Mann e Whitney (1947);
Friedman Versão não-paramétrica do delineamento em blocos 2 12 2 Kruskal e Wallis (1952);
c = å Ri – 3n (r + 1)
casualizados nr (r+1) i Siegel (1975);
Campos (1983);
Mann-Whitney Versão não-paramétrica do teste t de Student n1 (n1 + 1) Neter, Wasserman e Kutner
U = n1 n2 + – R1
2 (1985); Zar (1999);
Santana e Ranal (2004)
n2 (n2 + 1)
U = n1 n2 + – R2
2

Análise fatorial não- Versão não-paramétrica da análise da variância com dois SQA SQB Scheirer et al. (1976;
paramétrica ou mais fatores H= ;H= ; citados por Zar, 1984)
QMTO QMTO

SQA*B
H=
QMTO
GERMINAÇÃO

QMT: quadrado médio do tratamento; QMR: quadrado médio do resíduo; QMA: quadrado médio do fator A; QMB: quadrado médio do fator B; QMA*B: quadrado médio da interação
entre os fatores A e B; n: número de parcelas do experimento; Ri: soma dos postos do tratamento i; ni = r: número de repetições do tratamento i; R1: soma dos postos do tratamento 1;
R2: soma dos postos do tratamento 2; n1: número de repetições do tratamento 1; n2: número de repetições do tratamento 2; SQA: soma de quadrados para o fator A; SQB: soma de
205

quadrados para o fator B; SQA*B: soma de quadrados da interação entre os fatores A e B; QMTO: quadrado médio total.
206 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

–
Tabela 12.9 Testes para comparações de velocidades médias (v) de germinação de sementes de
Brassica chinensis L. var. parachinensis (Bailey) Sinskaja (couve-da-Malásia), oriundas de plantas com
deficiência nutricional (dados fornecidos por E.F.M. Pereira, W.Z. Gonçalves, C.C. Borges e M.A. Ranal)
–
Tratamento v (hora-1) Tukey Duncan Scott-Knott

T6 0,0461 0,0461 a 0,0461 a 0,0461 a

T3 0,0448 0,0448 a 0,0448 a 0,0448 a
T2 0,0440 0,0440 a 0,0440 ab 0,0440 a
T7 0,0423 0,0423 a 0,0423 ab 0,0423 b
T4 0,0403 0,0403 ab 0,0403 b 0,0403 b
T9 0,0358 0,0358 bc 0,0358 c 0,0358 c
T5 0,0357 0,0357 bc 0,0357 c 0,0357 c
T8 0,0345 0,0345 bc 0,0345 c 0,0345 c
T1 0,0342 0,0342 c 0,0342 c 0,0342 c
1
médias seguidas por letras diferentes na coluna diferem entre si pelos testes de Tukey, Duncan e Scott-Knott (P < 0,05);
–
v : velocidade média de germinação (Labouriau, 1970).

ENSAIOS FATORIAIS o estudo dos níveis do outro, podendo-se efetuar

Os exemplos apresentados e discutidos ante-
riormente envolveram apenas um fator. Entre-
tanto, o pesquisador pode comparar dois ou
mais fatores, nos chamados ensaios fatoriais
(planejamento discutido no Capítulo 11). Nos
ensaios fatoriais com dois fatores, duas situa-
ções distintas quanto à significância podem
ocorrer. A primeira (e a mais esperada) é o re-
sultado da interação entre os fatores, que, quan-
do significativa, estabelece uma relação de de-
pendência entre eles. Nesse caso, o procedimento
é o chamado desdobramento da interação, que
consiste na fixação dos níveis de um fator para
esse estudo por meio de um teste para compara-
ções múltiplas ou regressão. A segunda situação
ocorre quando a interação não é significativa e,
portanto, é desprezada; um estudo de cada um
dos fatores pode ser realizado isoladamente.
Como os ensaios fatoriais, em geral, não
são tratados dessa forma pelos biólogos e ecó-
logos, ou seja, cada fator e a sua interação não
são mantidos em separado, mas analisados co-
mo se fossem apenas um fator (tratamentos),
recomenda-se para maior detalhamento dessas
estruturas os trabalhos de Banzatto e Kronka
(1989) e de Pimentel-Gomes (1990).
Tabela 12.10 Testes para comparações múltiplas e contrastes para comparação entre tratamentos

Comparações múltiplas Característica/condição Expressão Referências

LSD Primeiro teste para comparações de médias LSD = t 2 QMR/d Newman (1939);
duas a duas; conhecido como diferença de Keuls (1952);
mínimos quadrados Tukey (1953);
Duncan (1955);
Tukey Compara médias duas a duas; mais rigoroso; DMS = D = qa(t,v) QMR/d O´Neill e Wetherill (1971);
não recomendável para mais de 20 tratamentos Scott e Knott (1974);
ou amostras Steel e Torrie (1980);
Zar (1999)
SNK Compara médias duas a duas; rigor intermediário DMSi = Ki = qa(t,v) QMR/d
entre Tukey e Duncan

Duncan Compara médias duas a duas; menos rigoroso

DMSi = Di= za(t,v) QMR/d
que Tukey e SNK

p Bo t
Scott-Knott Separa os tratamentos em grupos exclusivos l= sendo: s
ˆo2 = å (yi. – y)2 + vs2 (yi) /(t+v)
2 (p – 2) ˆo2
s i=1

Contrastes

Teste t de Student Testa contrastes envolvendo duas ou mais médias; å ci2 Scheffé (1953);
as comparações devem ser planejadas antes do DMS = T = t Vˆ (yˆ ) sendo: Vˆ (yˆ ) = QMR Dunnett (1955);
d
acesso aos dados; os contrastes devem ser Steel e Torrie (1980);
ortogonais Zar (1999)

Teste F Exige contrastes ortogonais e mutuamente (å ciyi.)2 QMŷ

ortogonais SQyˆ = 2
; F=
dåci QMR
2
Scheffé Testa contrastes envolvendo mais de duas médias; ˆ åci
exige F da análise da variância significativo DMS = S = (t – 1) FaVˆ (yˆ ) sendo: V(yˆ ) = QMR
d
Dunnett Compara individualmente a testemunha com 1 1
qualquer outro tratamento tD = yi. – yc ( + ( QMR
ri rc

DMS: diferença mínima significativa; qα (t,v): valor da amplitude total estudentizada da tabela de Tukey, à significância α; obtido em função do número de médias envolvidas e do número
GERMINAÇÃO

de graus de liberdade do erro (v); d: número de observações de cada amostra ou tratamento normalmente coincide com o número de repetições; zα (k,v): valor da amplitude total
estudentizada da tabela de Duncan, à significância α; obtido em função do número de médias envolvidas no teste (k) e do número de graus de liberdade do erro (v); t: valor da distribuição
–
de Student; QMR: quadrado médio do resíduo; ci: coeficientes do contraste; yi.: total do tratamento i; Fα: valores tabelados da distribuição de Snedecor para a significância α; yi.: média
–
207

do tratamento i; yc: média do tratamento controle ou testemunha; ri: número de repetições do tratamento i; rc: número de repetições do tratamento-controle ou testemunha.
208 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
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 C A P Í T U L O
INTERPRETAÇÃO
DE RESULTADOS DE
GERMINAÇÃO
Fabian Borghetti
Alfredo Gui Ferreira
CRITÉRIOS DE GERMINAÇÃO
A interpretação dos dados obtidos em estudos
acerca da germinação das sementes depende
inicialmente do critério de germinação adotado.
No “critério agronômico ou tecnológico”,
considera-se germinação a emergência da plan-
ta no solo ou a formação de uma plântula vigo-
rosa no substrato utilizado. Entretanto, esse cri-
tério inclui não apenas o processo germinativo
per se, mas também a velocidade de crescimento
e a profundidade da semente no solo, fatores
que influem consideravelmente na emergência
da plântula. Observa-se que tal critério mistura
dois fenômenos fisiológicos interdependentes,
porém diferentes, a germinação da semente e
o crescimento inicial da plântula. A diferença
se estabelece no momento em que, para a ger-
minação, muitos genes são acionados e trans-
criptomas e proteomas são formados e regula-
dos pelas condições vigentes. No crescimento
inicial, outros genes são acionados, e alguns da
germinação, desligados ou reprimidos (Capítu-
lo 6). Para estudos de “germinação” sob condi-
ções de campo, entretanto, esse critério é bas-
tante apropriado. Assim, a forma de contagem
e os índices usados diferem. Por exemplo, a pri-
meira contagem de germinação que analisa o
vigor da(s) amostra(s) pode ser muito útil na
avaliação de amostras ou lotes de sementes. En-
tretanto, quando se examina sob o ponto de
vista da ecofisiologia da germinação, essa infor-
mação torna-se insuficiente (ver a seguir).
1 3
A primeira contagem, as demais (se neces-
sárias) e a final variam de espécie para espécie
e estão listadas nas RAS (Regras para Análise
de Sementes, Brasil, 1992). Nessas regras, a
maioria das plantas cultivadas está contempla-
da. O intervalo entre as contagens intermediá-
rias também varia em função da espécie, sen-
do mais comum de três em três dias ou a cada
semana, dependendo da velocidade de germi-
nação das sementes.
O “critério botânico ou morfológico” con-
sidera a germinação como a protrusão de uma
das partes do embrião de dentro dos envoltó-
rios, associada a algum sinal de real crescimen-
to, como a curvatura geotrópica da raiz e/ou a
parte aérea, a síntese de pigmentos, etc. Tanto
fatores abióticos, como a temperatura e a umi-
dade, quanto bióticos, como a presença de subs-
tâncias tóxicas produzidas por plantas vivas ou
mortas presentes no local (como resíduos ve-
getais), têm influência na germinação. É evi-
dente que, se o estudo está sendo realizado em
laboratório, em uma placa de petri ou gerbox
com substrato de papel, a influência biótica não
é significativa. Porém, em solo, ela pode tornar-
se crítica (Capítulo 16).
Há ainda o “critério bioquímico”, que, por
meio de diferentes procedimentos experimen-
tais, quantifica variações no metabolismo geral
do diásporo, como, por exemplo, testes de ativi-
dade enzimática e medidas de consumo de oxi-
gênio. Um teste bastante empregado em se-
210 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
mentes é o uso de soluções aquosas de 2,3,5
tri-fenil tetrazólio. Esse sal, incolor em solução
aquosa, quando colocado em contato com as
sementes viáveis é reduzido por desidrogenases
do tecido vivo, adquirindo a cor avermelhada
na semente. A coloração adquirida é proporcio-
nal à atividade enzimática, sendo utilizada
como uma estimativa do grau de viabilidade
da semente. Embora apropriado para estimar
o grau de viabilidade, esse teste não permite
identificar se a semente vai ou não germinar,
visto que sementes dormentes também podem
apresentar expressiva atividade enzimática (Ca-
pítulo 6). Os critérios citados, assim como al-
guns efeitos de origem biótica e abiótica na ger-
minação estão listados no Quadro 13.1.
GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA
Associada à germinação está a dormência das
sementes. Esse mecanismo regula o início da
germinação, tem uma forte relação espécie-es-
pecífica e depende muito do tipo de ambiente
em que a espécie ocorre (Labouriau, 1983). De
fato, a dormência determina o momento e o
local de germinação, além dos requerimentos
e características desse evento. Em estudos em
que se investiga a cinética da germinação, deve
haver medidas diárias, de preferência na mes-
ma hora, de forma que os intervalos entre obser-
vações se aproximem de 24 horas (o que é bas-
tante comum). Porém, dependendo da veloci-
dade de germinação, observações e contagens
devem realizar-se em intervalos de 12, 8 ou
Quadro 13.1 Fatores abióticos e bióticos que podem influenciar o critério de germinação de diásporos
Critério Fatores abióticos
Bioquímico Água, temperatura.
Morfológico Temperatura, luz, água, vento,
potencial matricial do substrato,
pH, nitratos.
Agronômico Todos os itens anteriores mais a
compactação do substrato.
Presença de outras plantas
(competição e fatores físicos) e
fatores físicos do solo. Enterramento
muito profundo.
mesmo de 6 horas (testes-piloto podem dar
uma idéia da cinética do processo). Por exem-
plo, a 22oC, todo um lote de diásporos de alface
pode germinar em 48 ou, no máximo, em 72
horas. Intervalos menores entre observações
são apropriados em particular para experimen-
tos de germinação conduzidos em temperaturas
supra-ótimas, em que os processos metabólicos
se encontram acelerados.
As medidas de germinação podem ser re-
presentadas graficamente. As mais comuns re-
lacionam germinação com temperatura, dispo-
nibilidade de água, luminosidade e concentra-
ção de fitormônios ou reguladores de cresci-
mento. Quando plotadas em uma relação dose-
dependência, tais curvas representam o com-
portamento germinativo de dada espécie em
função do tratamento aplicado, assim como
permitem comparar a germinação de diferentes
espécies sob efeito de um mesmo tratamento.
Contudo, antes de dar continuidade a esta dis-
cussão, vale relembrar algumas medidas bási-
cas utilizadas para quantificar a germinação.
MEDIDAS DE GERMINAÇÃO
Múltiplas formas de medir a germinação fo-
ram desenvolvidas por diversos autores (Labou-
riau, 1983). Dentre elas, a “germinabilidade”
(%G) talvez seja a mais simples, representan-
do a porcentagem de sementes germinadas em
relação ao número de sementes dispostas a ger-
minar sob determinadas condições experimen-
tais:
Fatores bióticos
Fitormônios.
Microrganismos, aleloquímicos.
Microrganismos (tanto por doenças como por
interferências químicas externas ao diásporo),
aleloquímicos, presença de outras plantas, predação.

%G = (∑ni . N-1) . 100
onde ∑ni é o número total de sementes germi-
nadas em relação ao número de sementes dis-
postas para germinar (N), dados expressos em
porcentagem. A germinabilidade informa o nú-
mero total de sementes germinadas, entretan-
to, não reflete quanto tempo foi necessário pa-
ra que as sementes atingissem tal porcentagem
de germinação. Se dois ou mais lotes de se-
mentes apresentam germinabilidade seme-
lhante, isso não quer dizer que o seu comporta-
mento germinativo seja o mesmo. Os tempos e
a distribuição da germinação podem ser dife-
rentes. Podem existir lotes ou sementes que ger-
minam (ou emergem) mais rapidamente (em
geral, mais vigorosas) e outras cuja germinação
é mais lenta. Para essas situações, existem me-
didas que quantificam a germinação sob um
ponto de vista cinético, isto é, informam quanto
tempo foi necessário para determinado lote de
sementes germinar. Um parâmetro bastante
– A variância da velocidade média é dada em
utilizado é o tempo médio de germinação (t ),
calculado pela equação a seguir:
– Outro índice freqüentemente usado é o ín-
t = ∑ni . ti / ∑ ni
onde ni é o número de sementes germinadas
dentro de determinado intervalo de tempo ti-1
e ti. Essa informação é comumente expressa
– IVG = G1/N1 + G2/N2 + ... Gn/Nn
em horas. O tempo médio (t ) corresponde à
média do tempo necessário para um conjunto
de sementes germinar, dando ao processo um
caráter cinético. Como será visto adiante, essas
medidas fornecem tanto as informações quanto
as vias metabólicas envolvidas no processo e
podem, por outro lado, permitir inferências
sobre estratégias de germinação de determina-
do lote ou mesmo de espécies sob diferentes
condições ambientais. Sendo a média uma me-
dida de tendência central de um dado conjun-
to de valores (no caso, o número de sementes
germinadas), existem medidas que quantifi-
cam a dispersão dos valores em torno da mé-
dia, como a variância e o desvio-padrão. No caso
da germinação das sementes, esse parâmetro é
a variância do tempo médio (tS2), expressa em
horas2:
GERMINAÇÃO 211
–
2
tS =[∑ni . (ti – t )2] / (∑ni – 1)
onde ni é o número de sementes germinadas
–
entre as observações ti-1 e ti, e t é o tempo mé-
dio de germinação. A variância do tempo médio
de germinação reflete a distribuição temporal
desta em torno da média, o que permite avaliar
se a germinação de dado conjunto de sementes
é uniforme (pequena variância) ou desunifor-
me e irregular (grande variância).
Outra forma utilizada para quantificar a ci-
nética da germinação é o cálculo da velocidade
–
média (v ), que é simplesmente o inverso do
tempo médio de germinação:
– –
v = 1 / t = ∑ni / ∑ni.ti
A velocidade é expressa geralmente em ho-
ras-1. Naturalmente, a velocidade média tam-
bém tem sua variância (vS2):
2 2 – 4
vS = tS . (v )
horas-2.
dice de velocidade de germinação (Maguire,
1962), simbolizado por IVG, em que o número
de sementes ou plântulas normais é contabili-
zado a cada dia:
Quando se considera o critério agronômico,
o IVG é substituído por IVE (índice de velocidade
de emergência); entretanto, o cálculo permane-
ce o mesmo. Assim:
G1, G2, ... Gn = número de diásporos
germinados ou (no caso do IVE)
E1, E2, ...En = número de plântulas normais
na primeira, segunda até enésima ob-
servação.
N1, N2, ... Nn = número de dias (ou horas)
após a semeadura.
Embora esse índice seja freqüentemente ex-
presso sem unidade, a equação relaciona o nú-
mero de diásporos germinados – G (ou plântulas
emergidas – N) – por unidade de tempo. Quanto
212 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
maior o IVG (IVE), maior a velocidade de ger-
minação, o que permite inferir que mais vigoro-
so é o lote de sementes (Nakagawa, 1999).
A velocidade de germinação também pode
ser calculada pela fórmula apresentada por Ed-
mond e Drapalla (1958), simbolizada por VG:
VG = (N1 G1 + N2 G2 +...+ Nn.Gn) /
(G1 + G2 +...+ Gn)
onde:
G1, G2, ... Gn = número de sementes (ou
plântulas) germinadas no dia da obser-
vação (nas últimas 24 horas se as ob-
servações forem diárias).
N1, N2, + ... + Nn = número de dias (horas)
após a semeadura.
Essa equação também pode ser expressa
por:
K K
VG =å Ni. Gi / å i=1 Gi
i=1
Examinando-se cuidadosamente a fórmula
de VG, verifica-se que ela é idêntica à fórmula
– os resultados, mas sugerir formas de interpreta-
de t ; logo, as interpretações também podem ser
similares (Santana e Ranal, 2000). Assim,
– análise de gráficos e tabelas e buscar associar
quanto menor a VG ou o t , mais vigorosa poderá
ser considerada a amostra. Para cada repetição,
– nação a outros campos de investigação, como
calcula-se a VG ou o t e, ao final, tem-se um
valor médio entre as repetições do experimento
(desde que realizadas sob as mesmas condi-
ções).
Quanto à velocidade de germinação, outra
maneira de quantificá-la, além da descrita ante-
riormente, é pelo coeficiente de velocidade de
germinação (CVG) ou de emergência (CVE),
sugerido por Kotowski (1926):
k k
CVG ou CVE = [ å fi / å fi.xi] . 100
i=1 i=1
onde:
fi = número de sementes germinadas no
i-ésimo dia.
xi = número de dias contados desde a se-
meadura até o dia da leitura (i).
k = último dia de observação.
Sendo o caso, o CVG ou CVE deve ser calcu-
lado para cada repetição, e o resultado será um
valor médio das repetições em porcentagem.
Quanto maior o valor numérico do CVG (ou
CVE), maior a velocidade de germinação, indi-
cando que mais vigoroso é o lote ou a amostra
de diásporos em estudo (Nakagawa, 1999). Ob-
serve que a interpretação a partir desses índices
pode ser similar à interpretação obtida a partir
–
do cálculo de v mostrado anteriormente.
INTERPRETAÇÃO DOS
RESULTADOS DE
GERMINAÇÃO
Além da necessidade de estabelecer um deli-
neamento experimental apropriado para inves-
tigar efeitos de tratamentos diversos na germi-
nação (Capítulo 11), também é fundamental,
para chegar a conclusões corretas do trabalho,
uma apropriada interpretação dos resultados
obtidos. Essa etapa, com certa freqüência, não
recebe a atenção devida. O propósito deste ca-
pítulo não é ensinar ao leitor como interpretar
ção, atentar para aspectos pouco observados na
resultados obtidos com experimentos de germi-
a ecologia e a bioquímica.
CURVAS DE GERMINAÇÃO
Conforme descrito, a germinabilidade (%G) re-
presenta o número total de sementes germina-
das sob determinada condição experimental.
Nesse contexto, tal medida pode ser utilizada
na comparação da germinação sob diferentes
temperaturas de incubação, por exemplo (Fi-
gura 13.1).
Verifica-se, pelas curvas de germinação, que
as quatro espécies apresentam germinabilida-
des diferentes em função da temperatura de
incubação. Por exemplo, a 25oC, sementes de
Salvia hispanica apresentam germinabilidade
próxima dos 60%, enquanto sementes das ou-
tras espécies têm valores próximos de 100%.

100
80
Germinabilidade (%)
60
40
20
0
0 5 10
 Figura 13.1
Curvas de germinação de sementes de Calotropis procera (Labouriau e Valadares, 1976), Pereskia aculeata
(Dau e Labouriau, 1974), Salvia hispanica (Labouriau e Agudo, 1987) e Vicia graminea (Labouriau, 1970) em
um gradiente de temperatura.
Germinabilidade abaixo de 100% pode indicar
que as sementes não-germinadas encontram-
se inviáveis ou dormentes. Testes de viabilidade
podem mostrar o que, de fato, está limitando a
germinação sob dada condição. Se as sementes
se encontram viáveis, pode-se concluir que es-
tão dormentes.
Em outras temperaturas de incubação, ob-
serva-se que a germinabilidade varia conforme
a espécie, havendo inclusive temperaturas (p.
ex., 5, 15, 35oC) nas quais nem todas as espécies
germinam. Para cada espécie, existem tempera-
turas-limite de germinação, isto é, temperatu-
ras abaixo ou acima das quais a germinação
não ocorre. Elas são chamadas de temperatu-
ras cardeais (Labouriau, 1983) e definem, para
cada espécie, a faixa de temperatura na qual a
germinação é possível. Tais intervalos são espé-
cie-específicos, o que reflete as características
de germinação da espécie e permite inferir a
procedência ou o local de ocorrência da espécie
em estudo (Figura 13.1). Por exemplo, semen-
tes de Pereskia aculeata, uma cactácea que ocorre
em comunidades de restinga, germinam bem
em altas temperaturas (Dau e Labouriau, 1974).
Em contraste, sementes de Vicia graminea não
toleram altas temperaturas, mas germinam em
temperaturas abaixo de 5oC (Labouriau, 1970).
Possivelmente, esses parâmetros refletem uma
GERMINAÇÃO 213
Vicia graminea
Pereskia aculeata
Calotropis procera
Salvia hispanica
15 20 25 30 35 40 45
o
Temperatura ( C)
característica adaptativa de V. graminea, visto
que essa leguminosa ocorre em regiões de cli-
ma temperado como o extremo sul do Brasil, a
Argentina e o Chile. A distribuição geográfica
das espécies depende, em grande parte, da ca-
pacidade das suas sementes de germinar sob
as condições climáticas predominantes.
Ademais, como a germinabilidade depende
do tempo de incubação, a duração dos ensaios
de germinação é importante para o estabeleci-
mento dos pontos cardeais. Pré-tratamentos,
como escarificação, também podem alterar as
respostas (Labouriau, 1970). A não-germinação
pode indicar que as sementes estão fora da faixa
de temperatura apropriada para a germinação,
acima da temperatura máxima ou abaixo da
mínima. Para verificar se as sementes não-ger-
minadas nas temperaturas extremas estão mor-
tas ou dormentes, sugere-se transferi-las para
a faixa ótima de germinação e aguardar o resul-
tado. Se germinarem, isso indica que a tempe-
ratura não era apropriada para a germinação.
Se não germinarem e, ao mesmo tempo, não
se apresentarem deterioradas, recomenda-se
testes de viabilidade (Capítulo 18) para identi-
ficar se elas estão mortas ou dormentes.
A germinabilidade pode ser utilizada de for-
ma similar em outros tipos de investigação, co-
mo o efeito de fitormônios e luminosidade na
214 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
germinação das sementes. No exemplo a seguir,
sementes de Schefflera (Didymopanax) morototoni,
coletadas em diferentes épocas do ano, foram
dispostas a germinar na presença do fitormônio
cinetina (uma citocinina) na luz e no escuro
(Figura 13.2).
Essa análise permite identificar, por exem-
plo, qual a eficácia de um tratamento hormonal
em promover (ou inibir) a germinação de deter-
minada espécie e, de maneira análoga aos efei-
tos da temperatura descritos no exemplo ante-
rior, pode-se comparar o comportamento ger-
minativo de diferentes espécies ao fitormônio
aplicado. Nesse caso, a aplicação de citocinina
promoveu a germinação, quando comparada ao
controle em água (C). Além disso, observa-se
que, na presença do fitormônio, as sementes
coletadas em junho apresentaram-se fo-
toblásticas negativas, enquanto as coletadas em
setembro apresentaram-se afotoblásticas. Es-
sas observações permitem extrair outras infor-
mações a partir da análise do gráfico. O foto-
blastismo depende da época de coleta das se-
mentes. Para plantas que apresentam uma fru-
tificação que se estende por longa parte do ano,
como é o caso da espécie utilizada, o local e a
época em que as sementes são produzidas tam-
bém são importantes (Figura 13.2). Esses resul-
tados mostram que dados pontuais de experi-
40
C – Controle
35 L – Luz
E – Escuro
Germinabilidade (%)
30
25
20
15
10
5
0
C L L E
Abril Junho
 Figura 13.2
Efeito da cinetina (1 mg.L-1) na germinação de semen-
tes de Schefflera morototoni coletadas em diferentes
meses do ano, incubadas sob condição de luz (L) e
escuro (E). C – controle em água. Adaptada de Franco
e Ferreira (2002).
mentos conduzidos com sementes coletadas em
apenas uma época de produção, especialmente
de um único material genético (planta), podem
induzir a erros ou interpretações limitadas.
Apesar de a germinabilidade oferecer infor-
mações importantes sobre as características de
germinação de um conjunto de sementes face
a determinado tratamento, ou mesmo permitir
uma discussão mais profunda sobre procedên-
cia/local de ocorrência da espécie, uma análise
da germinação sob um enfoque cinético requer
outras formas de abordagens. Nesse sentido,
as curvas de tempo médio e de velocidade mé-
dia de germinação permitem interpretações
adicionais desse processo fisiológico.
TEMPO MÉDIO DE
GERMINAÇÃO
O tempo necessário para determinada amostra
de sementes germinar depende, primariamen-
te, da espécie em estudo e das condições expe-
rimentais ou ambientais nas quais as mesmas
se encontram. Curvas de germinação que tra-
tam sobre o tempo médio ou o seu recíproco, a
velocidade média, podem ser plotadas sob dife-
rentes maneiras. Quando, para efeitos de com-
paração, o número de tratamentos é grande,
como o é o número de medidas de tempo médio
(ou velocidade média), costuma-se apresentar
tais medidas em função do tratamento aplica-
do. Esse caso pode ser exemplificado pela Fi-
gura 13.3, que relaciona a velocidade de germi-
nação de sementes de Peltophorum dubium, uma
espécie de ampla distribuição nas matas de ga-
leria do Brasil Central, em função da tempera-
tura de incubação.
Como se pode observar, a velocidade média
de germinação cresce com o aumento da tem-
peratura até um máximo próximo dos 23oC. Em
L E temperaturas acima desse valor, a velocidade
Setembro começa a diminuir até a temperatura limite de
germinação, que se localiza entre 37 e 39oC.
Esse tipo de estudo tem sido conduzido com
diversas outras espécies cultivadas e nativas
(Labouriau, 1983; Lima, Borghetti e Sousa,
1997; Santos e Cardoso, 2001) e mostra que a
velocidade de germinação, assim como a ger-
 GERMINAÇÃO 215

100 30

25
80

Velocidade média de
Germinabilidade (%)

germinação (h-1. 10-3)

20
60
15
40
10

20
5

0 0
11 14 18 20 23 26 29 33 36 39
Temperatura (oC)

 Figura 13.3
Germinabilidade (%) e velocidade média de germinação (h-1.10-3) de sementes de Peltophorum dubium
coletadas no ano de 1998 no campus da Universidade de Brasília (L.A.Z Andrade et al., inédito).

minabilidade, depende das condições de incu- (-0,156 MPa) ficou em 32 horas, enquanto, sob
bação das sementes. estresse grave (-0,414 MPa), aumentou para
Das curvas de germinação podem ser obti- 40 horas. Percebe-se, pois, que os parâmetros
dos tanto o tempo médio de germinação quanto de tendência central em estudos de germinação
outros parâmetros de tendência central, como podem variar de forma distinta em função do
a moda (Figura 13.4). tratamento aplicado.
Embora não haja diferenças significativas A partir das medidas de tempo médio (e
entre os tratamentos quanto ao parâmetro ger- velocidade média) de germinação, diversas in-
minabilidade (entre 94 e 99%), observa-se na terpretações são possíveis. Por exemplo, pode-
Figura 13.4 que, sob estresse osmótico, o tempo se inferir que germinação rápida é característica
médio de germinação (identificado pelas barras de espécies cuja estratégia é se estabelecer no
verticais) de sementes de Mimosa bimucronata ambiente o mais rápido possível ou quando
é progressivamente aumentado. Por outro lado, oportuno, aproveitando condições ambientais
no controle e com estresse moderado, a moda favoráveis ao desenvolvimento do novo indiví-

60
Controle
Número de sementes

50
(-0,156MPa)
germinadas

40 (-0,414MPa)
30

20

10

0
0 24 32 40 48 56 64
Tempo (horas)

 Figura 13.4
Germinação de sementes escarificadas de Mimosa bimucronata. As barras verticais representam o tempo
médio de germinação para cada tratamento. Os potenciais osmóticos foram gerados com NaCl (Rodrigues,
Passini e Ferreira, 1999).
216 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
duo. Essa situação pode ser criada, por exemplo,
com a formação de clareiras ou a ocorrência de
chuvas. Em contrapartida, a germinação rápida
pode ser imprópria ou não-estratégica ao esta-
belecimento de uma espécie, por exemplo,
germinar em resposta a chuva errática e isolada
durante a estação seca. As sementes germina-
das poderiam perecer na continuidade da seca.
Efeitos da temperatura na cinética da ger-
minação podem ser abordados também sob um
ponto de vista bioquímico. Sabe-se que a ativi-
dade de enzimas (assim como de qualquer ou-
tro evento metabólico que envolva proteínas)
tem uma forte dependência da temperatura de
incubação. Existem temperaturas nas quais a
velocidade de reação (enzimática) é máxima,
e outras nas quais o processo ocorre muito len-
tamente ou se encontra inibido. Consideran-
do-se que a germinação das sementes pode ser
encarada como um somatório de reações par-
ciais concatenadas envolvendo enzimas diver-
sas, a velocidade desse processo fisiológico se-
rá também dependente da temperatura de in-
cubação das sementes, apresentando tempera-
turas nas quais a velocidade de germinação é
máxima, e outras nas quais a velocidade é re-
duzida ou em que a germinação não ocorre (Fi-
gura 13.3). Em uma abordagem termodinâmica
(Labouriau, 1978; Labouriau e Labouriau,
1997), foi proposto que a desnaturação de pro-
teínas e a transição de fase de membranas po-
deriam estar entre os fatores limitantes da ger-
minação nas temperaturas próximas dos li-
mites mínimos e máximos de germinação. Am-
bos os eventos envolvem grande variação de
entalpia de ativação, concordando com os va-
lores de entalpia calculados para as velocida-
des de germinação nas temperaturas infra e su-
pra-ótimas da germinação para diversas espé-
cies (Labouriau e Osborn, 1984; Labouriau e
Pacheco, 1979), como, por exemplo, Sesamum
indicum, o conhecido gergelim (Figura 13.5).
De fato, foi comprovado experimentalmente
que a transconformação de proteínas está en-
volvida na restrição da germinação, próximo
tanto da temperatura mínima (Labouriau,
1980) como da temperatura máxima de germi-
nação (Labouriau, 1977). Além disso, observou-
1.000
800
600
Entalpia de ativação (kJ . mol-1)
400
200
0
290 300 310 320
-200
Temperatura (K)
-400
-600
-800
-1.000
-1.200
 Figura 13.5
Variação de entalpia de ativação em função da tempe-
ratura na germinação de sementes de Sesamum in-
dicum (P.G. Carvalho e F. Borghetti, inédito).
se que a inibição da germinação em temperatu-
ras abaixo do mínimo é reversível, enquanto o
bloqueio da germinação por temperaturas de
incubação acima do máximo é irreversível (Car-
valho et al., 2001).
Curvas de velocidade média de germinação
também podem ser representadas em função
do tempo de duração do experimento. Esse pro-
cedimento é apropriado quando se pretende in-
vestigar a germinação não apenas em função
da velocidade média, mas também quanto à
distribuição da germinação ao longo do tempo.
Nesse caso, as curvas podem ser apresentadas
ao menos sob duas formas: curvas cumulativas
ou não-cumulativas da germinação. Como
exemplo do primeiro caso, pode-se observar a
curva de germinação de sementes de duas bro-
mélias de ocorrência em comunidades de res-
tinga (Figura 13.6).
O gráfico representa o número acumulado
de sementes germinadas de duas espécies de
bromélias a cada dia de observação. Diferente-

100
80
Germinabilidade (%)
60
40
20
0 48
 Figura 13.6
Germinação cumulativa de sementes de Aechmea nudicaulis (linha contínua) e Streptocalyx floribundus
(tracejado) sob temperaturas alternantes de 20 a 30oC. As sementes foram incubadas sob luz vermelha (sím-
bolos abertos) ou no escuro (símbolos pretos). Após 240 horas de incubação no escuro, as sementes foram
expostas à luz vermelha (Pinheiro e Borghetti, 2003).
mente do exemplo anterior, a Figura 13.6 per-
mite visualizar a distribuição da germinação ao
longo do tempo, o que possibilita identificar o
início e o fim da germinação para cada espécie
e/ou tratamento considerado. Por exemplo, a
germinação das sementes de Aechmea nudicaulis,
sob tratamento luminoso, iniciou-se após 96
horas de incubação, estendendo-se até aproxi-
madamente 240 horas após o início do experi-
mento. Comparando essa espécie com Strepto-
calyx floribundus, observa-se que o período de
germinação de A. nudicaulis foi mais amplo, ini-
ciando antes e finalizando após o período de
germinação de S. floribundus. Com esse gráfico,
pode-se também verificar a germinabilidade
(para o caso de A. nudicaulis foi cerca de 100%).
Além disso, é possível a comparação dos efeitos
de diferentes tratamentos (luz versus escuro),
mostrando que a luz é necessária para a germi-
nação de ambas as espécies.
O uso de curvas de freqüência absoluta ou
relativa da germinação é apropriado quando se
pretende analisar a distribuição da germinação
ao longo do tempo de duração do experimento.
Para a construção de curvas cumulativas, o nú-
mero de sementes germinadas em determinada
GERMINAÇÃO 217
Luz vermelha
96 144 192 240 288 336 384 432
Tempo (horas)
contagem é somado ao número de sementes
germinadas contadas previamente. No preparo
de curvas não-cumulativas, os dados de cada
observação não são adicionados aos anteriores.
Aqui cabe uma nota de advertência. Recomen-
da-se remover as sementes germinadas da placa
de Petri (gerbox, sementeira, etc.) para evitar
dupla contagem de uma semente germinada.
A partir das curvas de freqüência cumulati-
vas e não-cumulativas, diversas informações
podem ser extraídas. O que pode informar um
ou outro tipo de curva? Em si, a mesma coisa;
porém, dependendo do que se quer destacar no
comportamento germinativo, usa-se uma ou
outra (Figura 13.7).
Observa-se, no gráfico A, que a germinação
de sementes de Talinum patens a 25oC apresenta
uma distribuição próxima à sigmóide, caracteri-
zando uma distribuição normal da germinação.
A germinação das sementes a 35oC apresenta-
se similar àquela ocorrida a 25oC, embora não
tenha um aspecto sigmoidal. No entanto, quan-
do a germinação é distribuída em freqüência
não-acumulada (B), a curva de germinação a
35oC apresenta um padrão trimodal, bastante
distinto de uma distribuição normal (como
218 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

35

Número de sementes 30

25
germinadas

20
o
15 25 C

10 35oC

0
0 3 6 9 12 15 18 21

Tempo (dias)

B
15 o
25 C

o
12 35 C
Número de sementes

9
germinadas

0
0 3 6 9 12 15 18 21

Tempo (dias)

 Figura 13.7
Germinação de sementes de Talinum patens sob duas temperaturas de incubação. (A): dados acumulados;
(B): dados não-acumulados ou freqüências (Rosa e Ferreira, 1998).

aquela apresentada a 25oC), sugerindo perda
da sincronia no controle do processo (Labou-
riau, 1983).
As Figuras 13.6 e 13.7 mostram o número
absoluto de sementes germinadas em função
do tempo de incubação. Esse tipo de gráfico po-
de ser utilizado quando o número de sementes
dispostas para germinar nos diferentes trata-
mentos é similar (o que é recomendável). En-
tretanto, quando o número de sementes utiliza-
das nos tratamentos é diferente, sugere-se o
uso de freqüência relativa de germinação. Para
tal, o número de sementes germinadas a cada
dia (ou intervalo de tempo utilizado) é dividido
pelo número total de sementes germinadas, mi-
nimizando assim efeitos de diferenças no tama-

nho das amostras e na interpretação do resul-
tado.
As curvas de germinação podem-se apre-
sentar sob as mais diversas formas; entretanto,
elas podem ser identificadas por modelos de
curvas já existentes. Por exemplo, a distribuição
temporal da germinação pode apresentar um
padrão normal (ou gaussiano), conforme o
exemplo mostrado na Figura 13.7 (25oC). Alter-
nativamente, a curva pode apresentar uma dis-
tribuição leptocúrtica, quando a germinação
das sementes ocorre mais concentrada no tem-
po (o que resulta em uma baixa variância de
germinação), ou uma distribuição platicúrtica,
quando a germinação se apresenta bastante es-
palhada no tempo (refletindo uma grande va-
riância de germinação). Um exemplo de distri-
buição platicúrtica é o comportamento germi-
nativo de M. bimucronata sob potencial osmótico
mais negativo (Figura 13.4). Assim, conforme
o tratamento recebido, uma mesma espécie
pode apresentar diferentes padrões de distribui-
ção da germinação (Figura 13.8).
Estudos de germinação conduzidos com se-
mentes de Cassia excelsa, uma leguminosa da
Caatinga amplamente utilizada na ornamenta-
ção urbana, mostram que, em temperaturas ex-
tremas, a germinação tende a apresentar um
comportamento platicúrtico, enquanto, próxi-
ma da faixa ou temperatura ótima, há uma ten-
dência da distribuição da germinação tornar-
se meso ou mesmo leptocúrtica. Polígonos de
freqüência têm sido utilizados amplamente
para avaliar efeitos de tratamentos diversos (em
especial da temperatura) na distribuição tem-
poral da germinação para diversas espécies (La-
bouriau e Valadares, 1976; Lima, Borghetti e
Sousa, 1997). De modo geral, a análise dos
polígonos de freqüência mostra que a variância
da germinação, assim como a velocidade mé-
dia, também depende da temperatura de incu-
bação das sementes. Se for considerado que a
temperatura no solo varia em função de diver-
sos fatores, como profundidade, tipo e cor do
solo e incidência luminosa, a velocidade e a dis-
tribuição temporal da germinação das semen-
tes in situ também poderão ser completamente
GERMINAÇÃO 219
diferentes em função dos fatores que afetam a
temperatura do substrato.
Uma grande variância de germinação suge-
re que, sob condições naturais, a germinação
pode se estender de dias a meses, desde que os
diásporos se mantenham viáveis no substrato
em que se encontram. Espécies que apresentam
esse tipo de comportamento tendem a estabele-
cer bancos de sementes persistentes, isto é,
aqueles cujo recrutamento ocorre de forma bas-
tante espaçada no tempo. Esse tipo de banco é
comum em formações savânicas, desertos e am-
bientes que apresentam estresses ambientais,
como estação seca, e/ou imprevisíveis, como
queimadas (Leck, Parker e Simpson, 1989). Se-
mentes de Solanum lycocarpum, uma espécie de
ampla distribuição no Cerrado, apresentam esse
tipo de comportamento; a germinação se es-
tende por meses, e a viabilidade se mantém alta
por anos (F. Borghetti, inédito). Em contraste,
sementes com germinação rápida e uniforme,
o que reflete uma variância de germinação pe-
quena, em geral estabelecem bancos de semen-
tes transientes, isto é, de curta duração. Esse
tipo de comportamento é típico de espécies que
ocorrem em ambientes úmidos, como flores-
tas; normalmente as sementes são de curta
viabilidade e germinam prontamente quando
dispersas (Leck, Parker e Simpson, 1989). Di-
versas espécies da Amazônia apresentam esse
comportamento (I. Ferraz, comunicação pes-
soal). Assim, a variância de germinação permite
prever ou postular o comportamento germina-
tivo de dada espécie sob condições naturais. A
dinâmica do banco de sementes é discutida no
Capítulo 14.
Por outro lado, as curvas de distribuição
temporal da germinação sob diferentes tempe-
raturas (ou outros tratamentos) permitem infe-
rir sobre mecanismos moleculares envolvidos
no controle do processo. Sabe-se que a distri-
buição normal (gaussiana) reflete a máxima
incerteza de um sistema ou entropia informa-
cional. A informação fornecida por esse tipo de
curva sobre o sistema em estudo é mínima. En-
tretanto, se a distribuição das freqüências é sig-
nificativamente diferente de uma normal, isso
220 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

o
80 12 C
60 Nt = 9
40 Tm = 19,08
20
0
80 15oC
60 Nt = 164
40 Tm = 12,37
20
0
80 o
18 C
60
Nt = 187
40
Tm = 6,11
20
0
80 o
60 21 C
40 Nt = 188
Freqüência relativa (%)

Tm = 4,12
20
0
80
24oC
60
Nt = 177
40 Tm = 3,05
20
0
80
60 27oC
40 Nt = 185
20 Tm = 3,13
0
80
30oC
60 Nt = 193
40 Tm = 7,72
20
0
80
33oC
60
Nt = 187
40
Tm = 8,87
20
0
80
60 36oC
Nt = 174
40
Tm = 11,92
20
0
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27

Tempo (dias)
 Figura 13.8
Freqüências de germinação das sementes de Cassia excelsa sob diferentes temperaturas de incubação (Jellez
e Perez, 1999). Nt = número total de sementes; Tm = tempo médio de germinação (dias).

implica a existência de sinais que se sobrepõem
ao ruído (térmico) aleatório no controle da ger-
minação (Labouriau, 1983). Esse caso se ma-
nifesta, por exemplo, em padrões de germina-
ção leptocúrticos, quando grande parte das se-
mentes germina em um curto espaço de tempo.
Esse tipo de curva sugere que a germinação não
está ocorrendo ao acaso no lote em estudo, mas
respondendo a algum mecanismo de controle
da germinação que resulta na sincronização do
processo.
Diversos estudos têm estimado o grau de
sincronismo na germinação das sementes, nor-
malmente sob diferentes temperaturas de incu-
 GERMINAÇÃO 221

Tabela 13.1 Alguns parâmetros da distribuição de freqüências isotermas dos tempos médios de
germinação de sementes de Salvia hispanica (Labouriau e Agudo, 1987)

Índice de Kolmogorov-
Temperatura Moda sincronização Smirnov
(oC) (horas) (U, em bits) Dmax.105 Assimetria (G1) Curtose (G2)

4,2 1198 2,05 47336 * 2,273 4,785

6,7 384 6,47 16948 * 1,129 0,860
9,9 184 5,57 20036 * 1,208 0,365
12,0 96 3,67 11215 * -0,275 -0,764
13,9 72;88 3,66 17915 * 0,751 -0,876
16,2 56 3,42 30592 * 1,597 1,517
18,4 40 2,95 34666 * 2,074 3,720
22,2 32 2,33 32297 * 1,583 1,445
23,2 24 2,27 31828 * 1,750 1,595
24,8 24 1,99 34339 * 2,778 8,051
26,7 24 2,03 35473 * 2,680 7,566
28,1 16 1,80 36301 * 1,405 0,004
30,2 16 1,70 33957 * 1,576 1,173
32,3 16 1,76 34404 * 1,570 1,175
35,2 24 2,03 25735 * 1,101 -0,046
37,9 24 2,83 14129 NS -0,991 1,185
39,3 64 2,94 27312 * 0,461 -1,578

bação. De modo geral, o sincronismo é menor
sob temperaturas extremas e tende a ser maior
quanto mais próxima a temperatura de incuba-
ção estiver da faixa ótima para a germinação
(Tabela 13.1).
O predomínio de distribuições de freqüên-
cia não-gaussianas (e polimodais) da germina-
ção das sementes sob temperaturas extremas
mostra, por exemplo, a heterogeneidade fisioló-
gica do lote de sementes em estudo, que se ma-
nifesta principalmente pela perda do sincronis-
mo. Por outro lado, tais distribuições anormais
evidenciam a operação de sinais térmicos (pro-
venientes do ambiente) que se sobrepõem ao
ruído térmico aleatório. A natureza desse siste-
ma transdutor da comunicação térmica (ou
mesmo luminosa) é um problema a ser resolvi-
do (Labouriau e Agudo, 1987).
Interpretar dados de germinação é, como
qualquer outra atividade, uma tarefa que não
requer apenas um conhecimento prévio do que
se está estudando, mas principalmente criati-
vidade e capacidade de observação do investiga-
dor. Embora existam parâmetros e conceitos bá-
sicos que precisam ser respeitados em uma aná-
lise, a habilidade em “ver” o que não está tão
evidente nos dados torna a interpretação dos
resultados muito mais rica e a discussão do tra-
balho muito mais interessante e inovadora.
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 PA R T E 5

ECOLOGIA
DE REGENERAÇÃO
 C A P Í T U L O
DISPERSÃO E BANCO
DE SEMENTES
Jarcilene S. de Almeida-Cortez
A dispersão de sementes representa uma impor-
tante fase do ciclo reprodutivo das plantas, sen-
do também crítica na regeneração de popula-
ções e comunidades naturais (Janzen, 1970).
Dispersão refere-se à retirada ou liberação dos
diásporos, partes reprodutivas da planta-mãe
como frutos, sementes, bulbos e plântulas, e o
seu deslocamento para outros sítios (Howe e
Smallwood, 1982). A dispersão aumenta as
chances de sobrevivência de sementes e plân-
tulas, tanto por evitar condições freqüentemen-
te desfavoráveis encontradas próximas à plan-
ta-mãe (como a elevada competição entre plân-
tulas e o ataque de patógenos e predadores)
como também por aumentar as chances de re-
crutamento em locais propícios para o estabele-
cimento de novos indivíduos (Capítulo 15). Os
processos envolvidos na dispersão criam pa-
drões de distribuição espacial das plantas adul-
tas, que, em contrapartida, dependem desses
processos. Portanto, a dispersão de sementes é
uma estratégia que aumenta a probabilidade
de recrutamento em ambientes ou locais mais
apropriados para o desenvolvimento da futura
planta (Willson e Traveset, 2000).
Considerando a dispersão como um evento
vantajoso, pode-se esperar que os diásporos
apresentem adaptações que a facilitem. Carac-
terísticas morfológicas associadas à dispersão
freqüentemente são evidentes nos diásporos,
sendo interpretáveis de imediato. Entretanto,
algumas características, como a presença de flu-
tuadores (sementes dispersas pela água), podem
ser menos óbvias (Willson e Traveset, 2000).
Sementes e frutos transportados pelo vento fre-
1 4
qüentemente são alados ou possuem estruturas
(plumas) que aumentam a razão superfície/vo-
lume, reduzindo a velocidade de queda. Diás-
poros dispersos por animais comumente apre-
sentam apêndices comestíveis ou algum tipo
de polpa que servem de atrativos aos agentes,
que os ingerem como parte de sua dieta e, mais
tarde, liberam as sementes no ambiente; as se-
mentes podem ainda ser coletadas, escondidas
(enterradas) e, por vezes, esquecidas pelo co-
letor. Outros diásporos são dispersos aderidos
ao pêlo do animal por meio de estruturas espe-
cializadas como ganchos e envoltório aderente.
As síndromes de dispersão são definidas com
base nas características estruturais dos frutos
e sementes. Pode-se também classificar os
agentes de dispersão em abióticos (vento, água,
peso) e bióticos (mamíferos, aves, répteis, pei-
xes, formigas).
SÍNDROMES DE DISPERSÃO
Existem diversas síndromes de dispersão, fre-
qüentemente associadas a pelo menos um de-
terminado agente dispersor.
Anemocórica
É o tipo de dispersão que utiliza as correntes
de ar para o transporte de diásporos leves e que
apresentam adaptações morfológicas para re-
duzir seu peso específico, como papus (modifi-
cação do cálice, como ocorre em espécies de As-
teraceae), cálice persistente, alas membraná-
ceas circulares ou parciais (como ocorre em Kiel-
meyera coriacea – pau-santo – e Tabebuia spp. –
226 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
ipês), pêlos longos ou cerdas (como em Erio-
theca sp.) entre outras adaptações. A anemoco-
ria ocorre em um grande número de famílias e
está distribuída na maior parte dos habitats (-
Oliveira e Moreira, 1992; Griz, Machado e Ta-
barelli, 2002). Algumas espécies, como diversas
orquídeas, produzem sementes extremamente
pequenas como forma de se beneficiarem da
ação das correntes de ar. As unidades de disper-
são anemocóricas podem ser classificadas, se-
gundo Augspurger (1986), em: flutuante (Pseu-
dobombax pubescens – Bombacaceae), planadora
(Aspidosperma macrocarpon, A. pyrifolium – Apo-
cynaceae), autogiro (Banisteriopsis latifolia, Ja-
nusia schwannioides – Malpighiaceae), autogiro
rotativa (Dalbergia violacea – Papilionoideae; Pa-
rapiptademia zehntneri – Mimosoideae), helicóp-
tero (Eremanthus glomerulatus – Asteraceae; My-
racrodruon urundeuva – Anacardiaceae) e acro-
bata (Combretum pysonioides – Combretaceae).
Balística
Dispersão que ocorre por meio de mecanis-
mos especiais ligados à abertura das valvas do
propágulo, que, ao se romperem, expelem as
sementes para longe da planta-mãe (Bauhinia
bongardi, Indigofera truxillensis). Griz e Machado
(2001), estudando síndromes de dispersão em
uma área de caatinga, observaram que espécies
de Euphobiaceae apresentaram dispersão “ba-
lística pela chuva”. As autoras constataram que
este tipo de dispersão está relacionado com a
umidade do habitat em floresta tropical seca.
Barocoria
A barocoria caracteriza-se pela separação do
diásporo da planta-mãe por ação do seu peso.
Para muitos pesquisadores, esse processo não ca-
racteriza um tipo de dispersão, por não envolver
nenhum tipo de agente ambiental. Está repre-
sentada por aquelas plantas possuidoras de fru-
tos pesados que, normalmente, caem junto da
planta-mãe, e ali as sementes germinam (Ana-
denanthera colubrina). Uma vez no chão, entre-
tanto, as sementes podem ser transportadas para
outros locais por animais, geralmente roedores,
caracterizando uma forma ativa de dispersão.
Hidrocoria
Sementes dispersas pelo deslocamento da
água da chuva, nos rios, em enchentes e corren-
tes marítimas, possuem estruturas adaptadas
à dispersão pela água, como câmaras de reten-
ção de ar ou camadas de células especializadas
para isso. Em relação ao transporte dos diás-
poros pelas correntes marítimas, destacam-se
as espécies de Arecaceae, sendo o representante
mais conhecido o coco (Cocus nucifera). Espécies
de manguezais (Rhizophora mangle e Laguncu-
laria racemosa) e da Amazônia (Swartzia polyphy-
lla, Pentaclethra macroloba) também utilizam esse
mecanismo de dispersão. Em alguns casos, os
diásporos também podem envolver a participa-
ção de agentes como peixes (Ficus spp., Bertho-
lletia excelsa), caracterizando assim a zoocoria.
Zoocoria
Dispersão feita por animais, podendo ser
dividida em epizoocoria e endozoocoria. A pri-
meira compreende plantas produtoras de fru-
tos e sementes com mecanismos especiais como
ganchos, pêlos ou substâncias pegajosas que
se prendem ao pêlo do animal a fim de serem
transportados. Como exemplo, temos Pavonia
spp., Sida spp. e Desmodium spp. (carrapicho e
pega-pega) e Bidens spp. (picão). A endozooco-
ria está representada por espécies que produ-
zem diásporos com algum atrativo ao consumo,
como arilo ou polpa carnosa, por exemplo,
Caryocar brasiliensis (pequi), Xylopia aromatica,
Miconia spp., Psychotria spp., Eugenia dysenterica
(cagaita), etc. Podem também servir de atrati-
vos cores vistosas, como o vermelho e o preto
em sementes de tento (Ormosia paraensis), ou o
azul-escuro e o branco em sementes de Abarema
sp., leguminosas de ocorrência na Amazônia.
Outras espécies produzem diásporos com cheiro
forte, como a lobeira (Solanum lycocarpum). To-
das essas estratégias visam atrair animais que
ingerem os frutos e sementes e as transportam
para outros sítios normalmente distantes da
planta-mãe. Aves e mamíferos são os agentes
dispersores de sementes mais comuns nos
neotrópicos. A relação entre os vertebrados e
as plantas frutíferas é tão importante que, em
algumas áreas tropicais, cerca de 90% das es-
 GERMINAÇÃO 227

pécies arbóreas são zoocóricas. Dentre os ma-
míferos dispersores, os ungulados são particu-
larmente importantes na distribuição de gran-
de quantidade de sementes, transportando-as
a grandes distâncias. No Quadro 14.1, estão
listados tipos de dispersão, grupo(s) taxonô-
mico(s) envolvido(s) e algumas características
dos diásporos associados ao tipo de dispersão.
Vale lembrar que os carnívoros também são
dispersores e se deslocam a grandes distâncias,
como Chrysocyon brachyurus, o conhecido lobo-
guará (Lombardi e Motta-Júnior, 1993), embo-
ra existam poucos estudos relatando a disper-
são por carnívoros que usam frutos em sua dieta.
DISPERSÃO PRIMÁRIA E
DISPERSÃO SECUNDÁRIA
Às vezes, a dispersão de frutos e sementes é
bem mais complexa do que se pode imaginar,
podendo envolver mais de uma etapa até atingir
um local para a germinação e o estabelecimento
de um novo indivíduo. Essas etapas caracteri-
zam a dispersão primária e a secundária. A dis-
persão primária ocorre quando o diásporo se
desprende da planta-mãe e atinge um de-
terminado sítio por meio de apenas um agente
dispersor. Quando o processo de dispersão en-
volve mais de um agente, o segundo agente ca-
racteriza a dispersão secundária, pois é um mo-
vimento que sucede a primária. Como exem-
plo, temos as sementes de lobeira. Os frutos
dessa planta são consumidos pelo lobo-guará,
que defeca em ambientes normalmente abertos
(dispersão primária). As sementes presentes
nas fezes do lobo podem tanto germinar como
ser removidas por formigas cortadeiras (Atta
spp.) e transportadas aos respectivos formiguei-
ros (dispersão secundária), onde pode ocorrer
o recrutamento de indivíduos de lobeira (Pin-
to, 1998). Plantas que apresentam síndrome do
tipo barocórica (primária) geralmente têm seus
frutos transportados por roedores (secundária),
isto é, quando as sementes de exocarpo duro
são carregadas a outros sítios. Sementes que
foram previamente enterradas podem ser de-

Quadro 14.1 Síndromes de dispersão zoocóricas de acordo com o grupo taxonômico responsável pela
dispersão

Síndrome Agente Características dos propágulos

Ornitocórica aves Frutos bacóides ou drupóides, de cores vistosas como vermelho,

amarelo a laranja, azul a roxo, preto e branco, recobertos por arilo ou
polpa, ricos em lipídeos e/ou proteínas
Mamaliocórica mamíferos Presença de proteção resistente à mastigação, com arilo ou polpa
carnosa e freqüentemente aromática; ricos em proteínas, carboidratos
e/ou lipídeos, cores como marrom, verde, laranja, amarelo e branco
Quiropterocórica morcegos Diásporos grandes ou pequenos, geralmente pendentes, polpa
carnosa aromática, comumente verde ou verde-amarelada, amarela,
branca
Primatocórica primatas Frutos grandes (> 14 mm), de cor marrom, verde, laranja ou amarela,
geralmente protegidos por uma película
Saurocórica répteis Típico de espécies basicaulicárpicas, frutos se desenvolvem no caule,
próximos ao chão
Diszoocórica pequenos roedores Geralmente são plantas arbustivas portadoras de bagas ou pequenas
drupas que são consumidas e transportadas, podendo, por vezes, ser
enterradas
Mirmecocórica formigas Com elaiossomo ou arilo, ricos em lipídeos; tanto dispersão
primária como secundária
Antropocórica ser humano Em geral, têm importância econômica
228 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
senterradas e enterradas novamente em outros
locais. Nem as sementes que passaram pelo tra-
to digestivo dos dispersores vertebrados esca-
pam do transporte para outros locais por car-
nívoros que se alimentam dos herbívoros ou
por animais que usam as fezes como fonte de
recurso alimentar.
A importância da dispersão secundária é o
rearranjo do padrão de distribuição espacial das
sementes, favorecendo, com isso, o recruta-
mento em pequenos habitats com maiores
chances de sobrevivência, o que pode gerar um
grande impacto nos padrões de estabelecimento
das plantas (Capítulo 15). Em contrapartida, di-
versos roedores pequenos costumam enterrar
suas sementes em buracos profundos ou em
troncos ocos, os quais definitivamente não são
locais favoráveis ao estabelecimento de plântulas.
SÍNDROMES DE DISPERSÃO
NOS DIFERENTES HABITATS
O predomínio de determinado mecanismo de
dispersão em dado habitat sugere que pressões
proporcionadas pelos agentes dispersores e pe-
las condições físicas do ambiente tenham atua-
do na seleção das espécies com determinadas
estratégias de dispersão (Howe e Smallwood,
1982). Na vegetação tropical úmida, como a
Floresta Amazônica e a Mata Atlântica, a dis-
persão ocorre com maior freqüência por meio
biótico que por vetores abióticos. Nas florestas
tropicais secas, principalmente no período de
estiagem, há maior percentual de espécies com
síndromes de dispersão associadas a meios
abióticos, como o vento.
A dispersão pelo vento em formações tropi-
cais está geralmente associada às espécies pio-
neiras (Janzen, 1988), aos ambientes mais se-
cos e/ou sazonais (Oliveira e Moreira, 1992; Griz
e Machado, 2001; Barbosa, Silva e Barbosa,
2002), às áreas de vegetação mais abertas
(Howe e Smallwood, 1982; Marques, 2001), aos
estratos superiores da vegetação (Mantovani,
1993) ou, ainda, a determinadas formas de vida
(Janzen, 1980; Gentry, 1983; Marques, 2001).
Oliveira e Moreira (1992) observaram que, no
Cerrado, a altura da liberação das sementes é
um parâmetro importante para a eficiência da
anemocoria. Quanto maior a altura de libera-
ção da semente, maior o tempo de vôo e maior
a distância de dispersão. De modo geral, a ve-
locidade do vento também aumenta com a dis-
tância do solo, tanto que, em ambiente de flo-
resta tropical, a anemocoria está associada a
árvores emergentes, trepadeiras e lianas (Jan-
zen, 1980; Gentry, 1983; Mantovani, 1993). Em
áreas de clima sazonal, a dispersão pelo vento
é mais comum durante a estação seca, pois a
umidade dificulta a liberação das sementes e
afeta a estrutura das alas e das plumas carac-
terísticas desse tipo de síndrome. Formações
vegetais em ambientes de sazonalidade bem-
definida, como o Cerrado, apresentam maior
freqüência de anemocoria durante a estação
seca, em contraste com a maior frutificação de
espécies zoocóricas durante a estação chuvosa
(Oliveira e Moreira, 1992; Griz e Machado,
2001; Barbosa, Silva e Barbosa, 2002; Griz,
Machado e Tabarelli, 2002).
A anemocoria provavelmente surgiu de for-
ma independente entre as famílias de lenhosas
tropicais, visto ocorrer em grupos filogenetica-
mente distantes como Apocynaceae, Bignonia-
ceae, Bombacaceae, Caesalpinoideae, Combre-
taceae, Dipterocarpaceae, Faboideae, Malpi-
ghiaceae, Mimosoidae, Papilionoidae, Sapinda-
ceae e Sterculiaceae (Janzen, 1980; Barbosa,
Silva e Barbosa, 2002; Griz, Machado e Tabarelli,
2002). A convergência no formato dos diáspo-
ros é bastante notável, e uma grande varieda-
de de estruturas contribui para os mecanismos
de vôo e flutuação (Oliveira e Moreira, 1992;
Griz, 1996). Em florestas pluviais tropicais, as
sementes dispersas pelo vento, em geral, são
encontradas nas espécies de dossel, em trepa-
deiras e epífitas. No estrato inferior, a anemo-
coria não ocorre pelo simples fato de haver es-
cassez de vento nesse ambiente. Entretanto, há
várias trepadeiras tropicais cujas sementes são
dispersas pelo vento quase independentemente
do seu habitat, como em Apocynaceae, Ascle-
piadaceae e Bignoniaceae (Janzen, 1980).
A anemocoria envolve pouco investimento
energético por parte da planta-mãe na formação
do propágulo e não fica na dependência de ani-

mais dispersores. Todavia, não está claro até que
ponto a (normalmente maior) quantidade de
sementes dispersas pelo vento compensa a perda
de exatidão e direcionamento conseguidos por
outros mecanismos de dispersão, como a zoo-
coria. Houve uma forte seleção para a ocorrência
de sementes grandes – característica morfológica
que não favorece a dispersão pelo vento – em
ambientes de floresta, visando aumentar a ca-
pacidade de a plântula sobreviver ao desfolha-
mento, à baixa luminosidade e à competição por
recursos (Janzen, 1980; ver Capítulo 15).
Em florestas neotropicais, de 50 a 90% das
árvores de dossel e aproximadamente 100% dos
arbustos e árvores de sub-bosque possuem fru-
tos adaptados à dispersão por animais (Howe
e Smallwood, 1982). O predomínio de zoocoria
entre plantas lenhosas da Mata Atlântica foi
encontrado por diversos autores (Mantovani,
1993; Silva e Tabarelli, 2000; Marques, 2001).
Silva e Tabarelli (2000) constataram que, na
Mata Atlântica, ao norte do rio São Francisco,
33,8% das espécies estavam associadas à disper-
são por grandes vertebrados. Mantovani (1993)
observou que espécies típicas de sub-bosque da
Mata Atlântica, no Estado de São Paulo, apre-
sentavam síndromes de dispersão zoocórica, se-
ja através de frutos carnosos ou de sementes
com estruturas favoráveis a esse tipo de disper-
são. Em um estudo acerca da dinâmica de dis-
persão em espécies ocorrentes em uma área de
planície litorânea, Marques (2001) observou
que 74 e 49% das espécies da floresta de restinga
e de restinga arbustiva, respectivamente, eram
dispersas por animais, destacando a família
Myrtaceae, cujas espécies presentes na área de
estudo eram 100% zoocóricas. No Cerrado, em
particular nas matas de galeria, a zoocoria (es-
pecialmente a ornitocoria) também foi observa-
da como uma síndrome de dispersão predomi-
nante (Mantovani e Martins, 1988; Melo, Bento
e Oliveira, 2003).
CONSEQÜÊNCIAS DA
DISPERSÃO DE SEMENTES
Analisando a estrutura e a dinâmica de espécies
em trechos da Floresta Atlântica, Mantovani
GERMINAÇÃO 229
(1993) inferiu que, por mais eficiente que seja
a forma de dispersão, há normalmente um acú-
mulo de sementes próximas à planta-mãe, o
que atrai grande número de herbívoros, favore-
ce a ação de patógenos e acarreta uma competi-
ção intra-específica intensa entre as plântulas.
Diversos fatores ecológicos podem ter seleciona-
do formas de dispersão, e algumas hipóteses
visam explicar as vantagens da dispersão (Qua-
dro 14.2). Essas hipóteses não são excludentes
e todas podem ser aplicadas às espécies como
vantagens da dispersão.
Se, por um lado, a mortalidade de plântulas
sob a copa da planta-mãe é grande, devido
inclusive à alta densidade de sementes nesses
locais, por outro, em distâncias crescentes a par-
tir da planta-mãe, a mortalidade tende a dimi-
nuir, mas também a densidade de sementes
(Figura 14.1; Janzen, 1970). Isso pode favorecer
e explicar o estabelecimento de plântulas de
diferentes espécies em uma mesma área, resul-
tando em uma diversidade cujos efeitos têm
magnitude variada para cada espécie (Capítulo
15). Todavia, a mortalidade de sementes e plân-
tulas em uma relação densidade-dependente
não tem sido suficiente para explicar a grande
diversidade de espécies em florestas tropicais.
Em se tratando das hipóteses da dispersão
(Quadro 14.2), a “hipótese de fuga” propõe que
pequenos habitats sob e fora da copa de árvores
em frutificação são idênticos, exceto para inte-
rações bióticas formadas pela grande quantida-
de de sementes caída próxima do indivíduo pa-
rental. Nesse sentido, seria estratégico que a
espécie evitasse a dispersão muito próxima da
planta-mãe (Howe e Smallwood, 1982).
A “hipótese de colonização ou perturbação”
propõe que a maior vantagem da distância na
disseminação de sementes é a ocupação de ha-
bitats diferentes daqueles onde os parentais se
encontram (Howe, 1986). Algumas espécies
têm requerimentos especiais para a germinação
e o estabelecimento, que são encontrados ape-
nas em raros locais, como uma clareira no dos-
sel da floresta ou uma área perturbada no sub-
bosque (Howe e Smallwood, 1982). Espécies
colonizadoras podem apresentar duas estraté-
gias para ocupar rapidamente locais abertos:
230 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Quadro 14.2 Hipóteses que visam explicar as
vantagens da dispersão de propágulos
Hipótese de fuga: dispersão a maiores distâncias tende
a afastar a progênie da alta mortalidade comum nas
proximidades dos indivíduos parentais.
Hipótese de colonização: ocupação de áreas abertas e
outros habitats ainda não colonizadas pela espécie, au-
mentando as chances de estabelecimento de novos in-
divíduos.
Hipótese de dispersão direcionada: ocupação de pe-
quenos habitats normalmente raros no ambiente e, às
vezes, necessários para o estabelecimento de plântulas
de determinadas espécies.
(1) sementes pequenas, típicas de diversas es-
pécies herbáceas, que permanecem dormentes
no solo até que um evento imprevisível, como
a abertura de clareira devido à queda de uma
árvore (Holthuijzen e Boerboom, 1982), o fogo
ou o desabamento de terra, promova a germina-
ção; (2) sementes grandes que germinam e per-
manecem, como plantas jovens, no sub-bosque,
prontas para continuarem a crescer tão logo ha-
ja a abertura de uma clareira. Sementes sem
dormência também precisam ser dispersas, pois
o estabelecimento é pouco provável sob a copa
Alta
Densidade de sementes
Probabilidade de sobrevivência
Densidade
de plântulas
Baixa
Distância da planta-mãe
 Figura 14.1
Gráfico representativo da distância ótima de dispersão
para o estabelecimento de plântulas de acordo com
a “hipótese de fuga”. Densidade de sementes (–). Pro-
babilidade de sobrevivência (- - - -). Relação sobre-
vivência de semente/plântula (.....). Adaptada de
Barbour e colaboradores (1999).
da planta-mãe ou de espécies competitivas pre-
sentes no local. Associada à dormência, a dis-
persão tende a aumentar a probabilidade de
que, pelo menos, alguns descendentes encon-
trem locais apropriados para seu estabeleci-
mento.
A terceira hipótese, da “dispersão direcio-
nada”, questiona a eficiência da dispersão ao
acaso (como a anemocoria) e as implicações des-
se processo caso as sementes não se depositem
em local favorável ao estabelecimento da plân-
tula. Normalmente, não é aplicada às espécies
zoocóricas, exceto para as espécies com dispersão
secundária, como por formigas (Howe, 1986).
CHUVA DE SEMENTES
A chuva de sementes compreende os eventos
relacionados à dispersão de diásporos e a área
abrangida por esse processo até o estabeleci-
mento da plântula. A síndrome de dispersão
varia enormemente de acordo com seu poten-
cial. Os fatores relacionados à dispersão pelo
vento e por vertebrados podem virtualmente
levar sementes a grandes distâncias da planta-
mãe, enquanto a dispersão por formigas e a ba-
lística geram chuvas de semente mais curtas.
Willson (1983) demonstrou que, em espécies
herbáceas, o pico e a distância máxima de dis-
persão são grandes e que a curva da distribui-
ção de sementes é menos abrupta para as es-
pécies anemocóricas e balísticas, comparadas
com as espécies que não dispõem de diásporos
com artifícios especiais de dispersão. Vale salien-
tar que existe uma grande variação no potencial
de dispersão dentro de cada mecanismo conheci-
do. A anemocoria sofre significativa influência
da estrutura física do ambiente em relação a ou-
tros tipos de dispersão, como a biótica, que são
mais influenciadas pela densidade inicial da
chuva de sementes, pela proximidade da planta-
mãe e pelas condições biológicas do meio.
Em espécies que apresentam dispersão zoo-
córica, as características dos diásporos e os hábi-
tos dos animais influenciam a chuva de semen-
tes. O tamanho relativo das sementes e das es-
truturas das asas ou plumas pode ter um efei-
to bem mais evidenciado na chuva de semen-

tes das espécies anemocóricas (Sacchi, 1987).
A composição química e o tamanho do elaios-
somo, em sementes mirmecóricas, podem in-
fluenciar a sua taxa de remoção, bem como o
grupo de formigas dispersoras e a direção da
dispersão (Horvitz e Schemske, 1986). A disper-
são de frutos suculentos por vertebrados forra-
geadores gera chuvas de sementes distintas da-
quelas produzidas por frugívoros alados, como
aves e morcegos (Howe, 1986).
Acredita-se que as plantas exercem um cer-
to tipo de controle sobre a chuva de sementes
produzida pelos frugívoros, por meio de com-
postos secundários de ação laxativa ou consti-
pativa presentes na polpa do fruto, afetando o
tempo de retenção no trato digestivo do dis-
persor. Esse tempo, associado a outros fatores
(Traveset, 1998), pode afetar também os parâ-
metros de germinação, como a germinabilidade
e a taxa de germinação dos diásporos ingeridos.
BANCO DE SEMENTES
Banco de sementes pode ser definido como sen-
do o estoque de sementes viáveis existentes no
solo, desde a superfície até as camadas mais
profundas, em uma dada área e em um dado
momento. O acúmulo de sementes no banco
varia de acordo com a entrada (dispersão) e saí-
da (germinação, morte) de sementes (Figura
14.2). O banco pode ser formado por sementes
alóctomas (originárias de outros locais) e/ou
autóctomas (sementes das espécies do local).
A incorporação de novas sementes ao banco
varia amplamente ao longo do ano, e a suces-
são é provavelmente regulada por padrões sa-
zonais de ingresso de sementes (Young, Ewel e
Brown, 1987). Além das saídas do banco, por
exemplo, via germinação, processos bióticos e
abióticos podem ocasionar nova dispersão ou
movimentação das sementes às camadas mais
profundas do solo. Predação, patógenos e enve-
lhecimento natural podem ocasionar a mortali-
dade de sementes, reduzindo, assim, a densida-
de no banco. O banco de sementes é, portanto,
produto dos eventos bióticos e abióticos que
ocorrem no ambiente.
GERMINAÇÃO 231
Chuva de sementes
Banco de sementes
Germinação Danos físicos
Perda da viabilidade Predação
 Figura 14.2
Esquema da dinâmica do banco de sementes no solo.
Adaptada de Luken (1990).
As entradas e as saídas do banco contro-
lam diretamente a densidade, a composição de
espécies e a reserva genética. Geralmente, uma
(ou poucas) espécie(s) predomina(m) no ban-
co (Holthuijzen e Boerboom, 1982; Garwood,
1989). O predomínio de sementes de gramí-
neas, de espécies arbustivas e de herbáceas no
banco de florestas tropicais reflete o importante
papel dessas formas de vida na composição da
vegetação nos primeiros estágios da sucessão
(Young, Ewel e Brown, 1987).
A composição do banco de sementes varia
ao longo das estações do ano. Além disso, em
função da longevidade dos diásporos, os bancos
podem ser caracterizados como transitórios, ou
seja, formados por sementes de curta viabilida-
de, e persistentes, compostos por sementes de
maior longevidade sob condições naturais.
Estudos efetuados por Gorresio-Roizman
(1993) no banco de sementes, em trechos de
florestas pluviais tropicais em São Paulo indica-
ram que, no banco de semente transitório, ha-
via um predomínio de sementes grandes, com
232 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
curta longevidade, altas taxas de recrutamento
de plântulas e elevada taxa de mortalidade, en-
quanto o banco persistente era composto predo-
minantemente por sementes de espécies arbóreas.
Diferenças nas características de dispersão
e de dormência das sementes refletem as varia-
ções espacial e temporal na composição do ban-
co de sementes. Por meio de uma revisão da
literatura acerca dos padrões de síndromes de
dispersão e do banco de sementes do ecossis-
tema caatinga, Barbosa, Silva e Barbosa (2002)
concluíram que as espécies autocóricas e zoo-
córicas apresentaram características relaciona-
das à formação de banco de sementes perma-
nente, ao contrário das anemocóricas, que ge-
ralmente não formam banco de sementes.
Sementes presentes no solo de florestas tro-
picais podem ser uma fonte importante de re-
crutamento após a perturbação e influenciar o
direcionamento da regeneração da floresta,
bem como a sucessão secundária. Baider,
Tabarelli e Mantovani (1999) concluíram que,
após a abertura de clareiras naturais em floresta
Atlântica Montana, no sudeste brasileiro, o
banco de sementes contribuiu para o estabeleci-
mento de espécies da família Melastomataceae,
principal grupo de árvores e arbustos pioneiros
observados nas clareiras da área estudada.
A redução da densidade e da riqueza de es-
pécies no banco de sementes com o aumento
da profundidade do solo foi demonstrada (Hol-
thuijzen e Boerboom, 1982; Dalling, Swainel e
Garwood, 1997; Baider, Tabarelli e Mantovani,
2001). As densidades encontradas por Baider,
Tabarelli e Mantovani (2001), em áreas de flo-
resta Atlântica em diferentes idades de rege-
neração, sugerem um decréscimo no estoque
de sementes no solo com o avanço da regene-
ração e com a profundidade do solo; trechos
dessa floresta em regeneração, com cinco e 27
anos, respectivamente, apresentaram 67,4 e
56,9 % de sementes enterradas até 2,5 cm de
profundidade. Por outro lado, os autores encon-
traram uma correlação positiva entre a idade
da floresta e a riqueza de sementes de espécies
lenhosas no banco. Dalling e colaboradores
(1997, 1998) observaram que sementes enter-
radas em maiores profundidades e que formam
um banco persistente tornam-se muito impor-
tantes para o estabelecimento em clareiras onde
não houve chuva recente de sementes. No en-
tanto, para a maioria das espécies, a regenera-
ção a partir de sementes enterradas a uma certa
profundidade depende de algum tipo de pertur-
bação do solo, pois sementes muito pequenas
só conseguem emergir se estiverem na superfí-
cie ou a poucos centímetros de profundidade
(Holthuijzen e Boerboom, 1982; Baider, Taba-
relli e Mantovani, 1999). Estudando a influên-
cia da densidade e a composição de espécies
lenhosas no banco de sementes na Mata Atlân-
tica, no sudeste do Brasil, Baider, Tabarelli e
Mantovani (2001) constataram que o banco
não continha sementes médias e grandes de
espécies lenhosas tolerantes à sombra, sendo a
maioria de tamanho pequeno pertencente às
espécies pioneiras herbáceas/sublenhosas das
famílias Asteraceae, Poaceae, Malvaceae e
Solanaceae. Portanto, a composição de espéci-
es presentes no banco sugeriu que este teria
sua contribuição para a regeneração da Mata
Atlântica em termos de grupos ecológicos, mas
não no restabelecimento da riqueza de espéci-
es lenhosas, daí a necessidade de sementes
oriundas de outros locais para a regeneração
das sementes que formavam o banco (Baider,
Tabarelli e Mantovani, 2001).
A disponibilidade de sementes no banco
para a regeneração após uma perturbação pode
ser influenciada por padrões temporais de pro-
dução, modos de dispersão e longevidade das
sementes (Grubb, 1977). A avaliação de padrões
de estocagem de sementes no solo durante a
sucessão em floresta na Costa Rica e a habili-
dade de a vegetação de diferentes idades res-
ponder à perturbação foram estudadas por
Young, Ewel e Brown (1987). Os autores cons-
tataram que, imediatamente após uma pertur-
bação na floresta, o número de sementes no
solo caiu vertiginosamente devido à mortalida-
de, ao pequeno ingresso de novas sementes e à
germinação. À medida que a vegetação crescia,
o número de sementes no banco aumentava e,
após atingir um pico, decresceu gradualmente
até uma quantidade próxima à existente no
banco antes da perturbação. A alta freqüência

desses períodos resulta no decréscimo de rique-
za de espécies, no domínio por espécies de se-
mentes de longevidade alta e no estabelecimen-
to de novas plântulas a partir do banco (Young,
Ewel e Brown, 1987).
A resistência a patógenos é outro fator que
pode ter influência na composição do banco,
determinando de forma diferenciada a longe-
vidade das sementes. Infelizmente, poucos es-
tudos são realizados in situ, especialmente sobre
bancos de espécies de florestas neotropicais.
Augspurger e Kelly (1984) investigaram a in-
fluência de patógenos na taxa de mortalidade
em banco de plântulas e constataram o efeito
direto no aumento da mortalidade em plântulas
estabelecidas sob a copa da planta-mãe em ár-
vores de florestas tropicais.
O EFEITO DA FRAGMENTAÇÃO
SOBRE A DISPERSÃO E O
BANCO DE SEMENTES
Atualmente, a fragmentação dos ecossistemas
tropicais representa a maior causa de extinção
local de populações (Wilcox e Murphy, 1985).
Mesmo as áreas de preservação tornaram-se
ilhas em virtude da expansão de cidades, da
abertura de estradas e do desenvolvimento so-
cial desorganizado; conseqüentemente, deter-
minadas espécies têm desaparecido. Quanto
menor é a área da reserva, mais acelerado é esse
processo (Howe, 1984). Em florestas tropicais,
onde as inter-relações são tênues e frágeis e
cada caso pode ter uma conotação particular,
qualquer distúrbio antrópico torna as interações
muito vulneráveis (Futuyma, 1973). Por exem-
plo, a extinção local de frugívoros (caça, etc.)
reduz o recrutamento de árvores zoocóricas por
afetar a taxa de dispersão e reprodução e, conse-
qüentemente, aumentar o risco de extinção lo-
cal de espécies focais. Com a fragmentação, os
primeiros grupos a desaparecer são freqüente-
mente os predadores do topo da cadeia trófica.
Isso pode resultar, por exemplo, em um aumen-
to na população de roedores em determinado
fragmento e, por isso, no crescimento da taxa
de predação de sementes e plântulas, interfe-
GERMINAÇÃO 233
rindo assim no recrutamento de novos indiví-
duos (Howe, 1977).
A predação de sementes e plântulas pode
influenciar a abundância de plantas se a den-
sidade estiver reduzida. Silva e Tabarelli (2001)
constataram que a dispersão e a demografia de
uma palmeira, Bactris acanthocarpa, em um frag-
mento da Mata Atlântica, foram influenciadas
pela extinção local de frugívoros vertebrados.
Os autores também observaram um aumento
na taxa de infestação por bruchídeos dos fru-
tos ainda verdes. A predação de sementes na
pré e pós-dispersão pode estar entre os deter-
minantes dos genótipos que comporão a po-
pulação. Se isso realmente acontecer, as carac-
terísticas que favorecem as sementes de esca-
par da predação podem conflitar com caracte-
rísticas que favorecem o estabelecimento. As-
sim sendo, os herbívoros poderiam influenciar
diretamente os genótipos estabelecidos em uma
população. Em plântulas ou plantas jovens, a
habilidade competitiva (Dirzo, 1984) e o cres-
cimento (Coley, 1986) estão inversamente
correlacionados com as resistências, ao menos
em algumas espécies. Essa relação entre a re-
sistência ao ataque enquanto semente e a re-
sistência, a taxa de crescimento, e a habilidade
competitiva enquanto plântula ainda é desco-
nhecida, sendo necessários mais estudos, es-
pecialmente acerca de ecossistemas em avan-
çado processo de fragmentação, como a Mata
Atlântica, o Cerrado e a Amazônia.
AGRADECIMENTOS
À professora Dilosa C. A. Barbosa (Departamen-
to de Botânica da UFPE) pela revisão e pelas
sugestões efetuadas no manuscrito.
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 C A P Í T U L O 1 5

RECRUTAMENTO
E ESTABELECIMENTO
DE PLÂNTULAS
Felipe Pimentel Lopes de Melo
Antônio Venceslau de Aguiar Neto
Eliana Akie Simabukuro
Marcelo Tabarelli

Uma plântula é um indivíduo vegetal desenvol- que afetam o estabelecimento, o desenvolvi-

vido a partir de uma semente. Em um sentido
estritamente fisiológico, um indivíduo será uma
plântula (1) enquanto depender da reserva de
sua semente, (2) enquanto uma porção signifi-
cativa da sua biomassa for oriunda das reservas
da semente ou (3) quando apresentar alguma
estrutura funcional produzida a partir das reser-
vas da semente. Na prática, nem sempre é pos-
sível identificar essas condições. Como conse-
qüência, há uma tendência de se reconhecer
como plântulas os indivíduos jovens com até
50 cm de altura. Dessa forma, uma plântula
consiste inicialmente de radícula, hipocótilo,
cotilédone(s) e gema plumular, que posterior-
mente darão origem à raiz, aos caules e às fo-
lhas.
Dentro do ciclo de vida das plantas com se-
mentes, o recrutamento, o desenvolvimento e
a sobrevivência das plântulas são eventos cru-
ciais para o crescimento e/ou manutenção das
populações. Recrutamento significa o ingresso
de indivíduos em uma categoria qualquer e, no
caso de plântulas, esse evento depende da ger-
minação de sementes – emissão da radícula – e
do estabelecimento das plântulas – emissão das
superfícies fotossintéticas.
Os ecossistemas tropicais terrestres com-
partilham muitos dos fatores físicos e biológicos
mento e a sobrevivência de plântulas. A impor-
tância relativa desses fatores, como disponibili-
dade de luz, fogo, estresse hídrico e herbivoria,
varia entre populações, entre espécies em um
mesmo ecossistema e entre os ecossistemas,
pois há diferenças significativas nos padrões de
perturbações naturais a que cada ambiente está
submetido, como incêndios, inundações, aber-
turas de clareiras e ataque de patógenos. Toda-
via, as espécies tendem a apresentar respostas
adaptativas similares a determinados fatores,
independentemente de suas relações filogené-
ticas e do ecossistema onde ocorrem (conver-
gência adaptativa). Cada conjunto de adapta-
ções define uma estratégia de regeneração que
é parte integrante da história de vida de cada
espécie vegetal.
Neste capítulo serão abordados alguns dos
fatores que afetam o estabelecimento, o desen-
volvimento e a sobrevivência de plântulas. As
principais estratégias de regeneração serão dis-
cutidas, e a importância relativa de fatores e
estratégias presentes nos principais ecossiste-
mas brasileiros será analisada com base em
estudos desenvolvidos com espécies vegetais
nativas. Por fim, será discutida a importância
de investigar como os fatores de natureza an-
trópica podem afetar o recrutamento de espé-
238 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
cies vegetais e ameaçar uma parcela significa-
tiva da diversidade biológica brasileira. Este ca-
pítulo apresenta um enfoque ecológico e res-
tringe-se à discussão dos aspectos citados para
plântulas de espécies lenhosas tropicais (sobre-
tudo árvores e arbustos), em função da impor-
tância desse grupo na flora brasileira e tropical.
FATORES MORFOFISIOLÓGICOS
E AMBIENTAIS QUE INFLUENCIAM
O ESTABELECIMENTO, O
DESENVOLVIMENTO E A
SOBREVIVÊNCIA DE PLÂNTULAS
São muitos os fatores que afetam o estabeleci-
mento, o desenvolvimento e a sobrevivência das
plântulas, como patógenos (Janzen, 1970), es-
tresse hídrico, danos mecânicos, herbivoria e
competição intra e interespecífica. A maneira
como cada espécie vegetal responde a esses fa-
tores é determinada, em parte, por adaptações
das plântulas, as quais representam respostas
evolutivas aos mesmos. Em outras palavras, en-
tender essas adaptações significa compreender
como as plântulas interagem com o ambiente
físico e com os outros organismos que as cer-
cam.
De acordo com Garwood (1996), espécies
lenhosas tropicais apresentam cinco estádios
ontogenéticos (ou fases) que podem ser reco-
nhecidos: (1) semente, (2) expansão ou alonga-
mento da plântula, (3) utilização das reservas,
(4) juvenil e (5) adulto. Apesar de não ser espe-
cificamente tratada neste capítulo, a fase 1 é
de extrema importância para a compreensão
do desenvolvimento da plântula, uma vez que
sua estrutura e sua morfologia revelam muito
sobre a estrutura e a morfologia inicial da res-
pectiva plântula. A fase de alongamento da
plântula (2) ocorre imediatamente após a ger-
minação e vai até a emissão do primeiro tecido
fotossintetizante. Nessa fase, a plântula utiliza
somente os recursos provenientes dos tecidos
de reserva da semente. A fase 3 é aquela na
qual a plântula faz uso dos tecidos de reserva
da semente ou das estruturas desenvolvidas a
partir de recursos previamente transferidos des-
tes para a plântula em expansão. Em alguns
casos, se as reservas contidas na semente foram
totalmente utilizadas durante a expansão da
plântula, essa fase pode ser inconspícua ou ine-
xistente (plântulas que apresentam cotilédones
fotossintetizantes). Na fase juvenil, os tecidos
formados na etapa de utilização das reservas
possibilitam que a planta se torne independente
dos cotilédones, mesmo que estes ainda estejam
ligados a ela. Entre os fatores que afetam o esta-
belecimento, o desenvolvimento (fases 2 e 3) e
a sobrevivência de plântulas estão: (1) quanti-
dade e qualidade das reservas das sementes,
(2) morfologia funcional dos cotilédones, (3)
fatores abióticos e (4) interações com outras
espécies.
Reservas das sementes e morfologia
funcional dos cotilédones
A quantidade e a qualidade das reservas
energéticas das sementes estão positivamente
associadas à morfologia funcional do cotilédone
(monocotiledôneas) ou dos cotilédones (dico-
tiledôneas) e afetam de forma significativa o
estabelecimento e o desenvolvimento das plân-
tulas. A reserva contida nas sementes provê
energia e nutrientes para que elas possam
emergir da serrapilheira, crescer em ambientes
com baixa disponibilidade de luz, propiciar a
substituição de tecidos mortos ou removidos
por herbívoros ou mesmo proporcionar energia
para a produção de compostos secundários para
a defesa contra herbívoros e patógenos. O perío-
do de esgotamento das reservas deve coincidir
com o estádio em que as plântulas apresentam
sistema radicular e estruturas fotossintéticas
bem-desenvolvidas; caso contrário, as plântulas
tendem a morrer (Kitajima, 1992).
O total de reservas disponíveis para uma
plântula não é determinado somente pela mas-
sa da semente, mas é influenciado também pela
composição química da mesma. Três tipos bási-
cos de reserva são freqüentemente encontrados
nas sementes (Capítulo 2): carboidratos (se-
mentes amiláceas), proteínas (sementes pro-
téicas) e lipídeos (sementes oleaginosas). Em-
bora os cotilédones sejam a estrutura mais co-
nhecida, fazem parte dos tecidos de reserva o
endosperma (xenófito, ver Capítulo 1) e o pe-
 GERMINAÇÃO 239

risperma. A variação entre as espécies na con-

centração de minerais é pequena se comparada
à variação no tamanho das sementes, apesar A
de a concentração de nutrientes estar relaciona-
da ao peso das mesmas.
De forma geral, durante a embebição, os
cotilédones absorvem recursos do endosperma
da semente. Durante e após a geminação, eles B

transferem reservas para os tecidos em forma-

ção, como caule, folhas e raízes. O padrão de
utilização e alocação dessas reservas depende
muito da posição e da morfologia funcional dos
cotilédones. Parte da diversidade morfológica
das plântulas pode ser considerada como adap-
tação a fatores bióticos ou abióticos, uma vez
que a sobrevivência nessa fase de vida de uma
planta é essencial para o sucesso reprodutivo
da espécie (Garwood, 1996). Há, na verdade,
grande variação morfológica das plântulas, que
podem ter desde poucos milímetros até 0,5 m
de altura. Variações na morfologia dos cotilé-
dones também são muito grandes e podem for-
necer importantes pistas sobre a estratégia de
regeneração de uma espécie. Há uma enorme
gama de classificações elaboradas e utilizadas
por vários autores. Todavia, todas têm em co-
mum o fato de separar as plântulas em grupos
ecológicos de acordo com a morfologia, a função
e a posição dos cotilédones. Resumidamente,
podem-se distinguir dois grandes grupos nessas
classificações: as plântulas possuidoras de co-
tilédones fotossintetizantes e aquelas com co-
tilédones de reserva nutritiva (Figura 15.1).
Os cotilédones foliáceos e fotossintetizantes
estão associados a sementes com baixo conteú-
do de reservas (sementes pequenas), e seu esta-
belecimento praticamente consome as reservas
da semente. Todavia, esses tipos de cotilédones
são capazes de suprir as demandas energéticas
iniciais das plântulas, caso haja disponibilidade
de luz adequada para a realização de fotossín-
tese (Kitajima, 1992). Em contraste, os cotilé-
dones de reserva garantem energia e nutrientes
para o desenvolvimento da plântula enquanto
a produção de fotossintatos é limitada. Além
desse fato, existe uma associação entre o tipo
funcional de cotilédone e a velocidade de germi-
nação das sementes, visto que as plântulas com
1 cm
 Figura 15.1
Morfotipos funcionais de cotilédones em plântulas
com aproximadamente a mesma idade. A) Plântula
de Eschweilera ovata com cotilédone do tipo de reser-
va nutritiva (seta) e B) plântula de Mabea ocitendalis
com cotilédones foliáceos fotossintetizantes (seta).
(Foto dos autores).
cotilédones fotossintetizantes se desenvolvem
mais rapidamente que as possuidoras de coti-
lédones de reserva. Portanto, a reserva das se-
mentes e o tipo funcional dos cotilédones interfe-
rem, significativamente, no estabelecimento e
no desenvolvimento das plântulas (Figura 15.2).
Fatores abióticos
Luz, temperatura e umidade estão entre os
principais fatores que interferem no crescimen-
to das plântulas. A radiação solar que alcança
a superfície da Terra apresenta comprimento
de ondas que variam entre 290 e 3.000 nm, sen-
do que ondas com comprimento entre 400 e
700 nm compõem a radiação fotossintetica-
mente ativa (RFA). Tanto a quantidade como a
qualidade da luz podem ser alteradas antes de
atingirem o solo (e as plântulas). Por exemplo,
ao passarem pelo dossel das árvores, certos
240 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Tamanho Concentração de
da semente nutrientes na
semente
Morfologia
funcional dos
cotilédones
Alongamento
da plântula
Tamanho da plântula Duração das reservas
antes da abertura da semente
das folhas
Aclimatação Alocação
à luz de carbono
Sobrevivência Taxa máxima
à sombra de crescimento
 Figura 15.2
Esquema geral demonstrativo dos fatores morfofisio-
lógicos que influenciam o desenvolvimento da plân-
tula. Adaptada de Kitajima (1996).
comprimentos de onda, em particular na re-
gião do vermelho e do azul do espectro lumino-
so, são absorvidos pelas folhas, resultando em
que a luz (filtrada) que chega até o solo da mata
apresenta menor irradiância e, ao mesmo tem-
po, maior proporção de luz vermelho-extremo
em relação ao vermelho, quando comparada
com a luminosidade sob sol pleno. Nesses am-
bientes sombreados, as plantas de sol, por ação
do fitocromo predominantemente na forma
inativa (Fv) (ver Capítulos 6 e 8), apresentam
alongamento do internó, redução da área foliar
e das ramificações e emissão de folhas de cor
verde-clara, caracterizando o estiolamento. Pa-
ra compensar reduções na quantidade e mu-
danças na qualidade da luz, plântulas mantidas
em sombreamento ampliam a eficiência da cap-
tura de luz com o aumento da razão clorofila b/
a, aumento da razão de área foliar e redução
da razão raiz/parte aérea. Essas mudanças mor-
fofuncionais caracterizam um maior investi-
mento por parte das plântulas em aproveitar o
pouco de luz disponível no sub-bosque.
Em geral, espécies de crescimento rápido
respondem positivamente à luz (i.e. aumento
da radiação fotossinteticamente ativa, ou RFA),
aumentando as taxas de germinação, as de re-
crutamento e a velocidade de desenvolvimento
das plântulas. Em ambientes iluminados, as ta-
xas de respiração e fotossíntese aumentam tan-
to nessas espécies quanto nas de crescimento
lento (Chazdon, Lee e Fetcher, 1996). Entre-
tanto, a magnitude do aumento é determina-
da pelo que se denomina plasticidade fotossin-
tética, que pode ser definida como a amplitude
das taxas máximas de fotossíntese, ou seja, o
quanto a plântula pode aumentar sua taxa fo-
tossintética quando estimulada por mais luz.
Espécies de crescimento rápido, quando subme-
tidas à alta intensidade luminosa, aumentam
em várias vezes a taxa de assimilação de car-
bono; da mesma forma, essas taxas podem di-
minuir bruscamente quando submetidas à bai-
xa luminosidade, caracterizando uma grande
plasticidade fotossintética (Strauss-Debenedetti
e Bazzaz, 1991). Por outro lado, espécies de
crescimento lento possuem uma amplitude
muito menor de variação na taxa fotossintética
quando comparadas às de crescimento rápido,
indicando adaptação a ambientes sombreados.
Da mesma forma que a luz, as temperaturas
próximas à superfície do solo podem variar bas-
tante entre os ambientes e afetar as plântulas.
Grandes clareiras nas florestas tropicais, por
exemplo, podem apresentar maiores amplitu-
des térmicas do que locais sombreados do sub-
bosque. O aumento da temperatura resulta em
altas taxas de respiração na maioria das semen-
tes, diminuindo assim o tempo de dormência e
a quiescência (Baskin e Baskin, 2001). Altas
taxas de respiração também são desencadeadas
nas plântulas devido ao aumento de temperatu-
ra nos ambientes onde estas se encontram.
Plântulas que não são capazes de suprir as per-
das de carbono via altas taxas de respiração ter-
minam por dessecar e morrer.
A disponibilidade de água é outro fator que
pode ser considerado limitante para o cresci-
mento das plântulas. Mais especificamente, o
balanço entre o ganho de água por meio da ab-

sorção pelas raízes e a perda de água por eva-
potranspiração determina a probabilidade de
sobrevivência das plântulas. Nos trópicos, as
plantas desenvolveram mecanismos para evitar
a perda excessiva de água, como a queda das
folhas durante a estação seca e o fechamento
dos estômatos em períodos críticos ao longo do
dia (como períodos mais quentes). O fecha-
mento temporário dos estômatos é uma estraté-
gia capaz de manter o turgor do mesófilo, sendo
bem-documentada tanto para espécies que se
estabelecem em ambientes de baixa disponibili-
dade luminosa (Mukley, Smith e Wright, 1991)
quanto para aquelas que se desenvolvem em
ambientes de luz solar direta (Fetcher, 1979).
Todavia, o regime de fechamento/abertura
estomático parece variar bastante entre as espé-
cies, tornando difícil estabelecer um padrão ge-
ral entre elas. Até mesmo espécies com taxas
fotossintéticas idênticas podem apresentar pa-
drões distintos de fechamento e abertura dos
estômatos, sugerindo diferentes graus de efi-
ciência no uso da água (Press et al., 1996). Nas
espécies que demandam elevada disponibilida-
de de luz para crescer, uma menor relação mas-
sa foliar/área foliar produz uma folha menos
densa se comparada àquelas que demandam
pouca luz, aumentando assim a taxa fotossin-
tética e a ventilação. Em geral, as plântulas
morrem por dessecação se submetidas a estres-
se hídrico antes de ter seu sistema radicular
bem-desenvolvido, ou seja, especialmente na
fase de expansão.
Se, por um lado, a baixa disponibilidade de
água resulta em menor massa da parte aérea e,
conseqüentemente, emergência lenta das plân-
tulas (Paulilo, Felippe e Dale, 1993), por outro,
a saturação hídrica é superada por adaptações
que incluem: (1) formação de lenticelas
hipertróficas, (2) raízes adventícias, (3) inibi-
ção do alongamento dos entrenós, (4) acelera-
ção da senescência e abscisão foliar e (5) dete-
rioração das raízes (por ação de microrganis-
mos), com substituição por outras mais espes-
sas e pouco ramificadas (Medri et al., 1998).
Além de luz, temperatura e umidade, o estresse
salino também pode afetar o desenvolvimento
e a sobrevivência das plântulas. Folhas enrola-
GERMINAÇÃO 241
das, clorose e necrose apical são comuns, caso
as plântulas não possuam adaptações para a
salinidade, como ajuste osmótico, glândulas de
sal ou compartimentalização iônica (Cordazzo,
1999).
Interações entre espécies
De modo geral, a quantidade de plântulas
recrutadas para a fase juvenil é impressionan-
temente menor do que a que germinou. Esse
“controle” das populações vegetais é, em mui-
tos casos, exercido por patógenos (fungos, bac-
térias, helmintos) e herbívoros (insetos e ma-
míferos). A remoção de cotilédones e de folhas
nos primeiros dias após a emergência, por
exemplo, (1) reduz o peso dos nódulos que ocor-
rem em espécies de Leguminosae; (2) causa
decréscimo na taxa de crescimento das plân-
tulas; (3) reduz a capacidade de as plântulas
produzirem brotação nas axilas cotiledonares;
e (4) aumenta as taxas de mortalidade, pois
carboidratos, proteínas, lipídeos e enxofre, en-
tre outros, são translocados dos cotilédones
para a plântula. Em ambientes úmidos, vários
fungos, principalmente os presentes nas se-
mentes, inibem a germinação e provocam a
mortalidade de muitas plântulas. Os fungos pa-
recem atuar como fonte de mortalidade na fase
de plântula, não afetando significativamente
os estádios posteriores.
Esses fatos denotam a importância das in-
terações entre espécies para o sucesso do esta-
belecimento, do desenvolvimento e da sobrevi-
vência das plântulas. As respostas morfofisio-
lógicas das plantas, como rápida expansão da
folha, desenvolvimento de compostos secundá-
rios, associação com formigas por meio de nec-
tários e domáceas, produção sincrônica de fo-
lhas e retardamento da coloração esverdeada
(delayed greening), são consideradas defesas con-
tra a herbivoria. Para se ter uma idéia da magni-
tude das respostas à herbivoria: as espécies de
florestas tropicais podem apresentar entre 5 e
20% do peso seco das folhas formado por com-
postos secundários, como taninos, alcalóides e
terpenos, o que significa que as plantas inves-
tem uma grande quantidade de energia na ela-
boração desses compostos. Em muitos casos, da-
242 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
nos por herbivoria ocorrem concentrados em
plântulas e folhas jovens, porque são mais tenras,
nutritivas e podem conter menor quantidade de
defesas químicas (Coley, Bryan e Chaplin, 1985).
Um dos aspectos mais interessantes da
mortalidade de plântulas causada pela ação de
patógenos e de herbívoros é a relação com a
distância da planta-mãe. Janzen (1970) e Con-
nell (1971) caracterizaram a mortalidade de
plântulas próximas aos adultos co-específicos
como uma função densidade-dependente, ou
seja, o adensamento das plântulas próximas à
matriz facilitaria o ataque de patógenos e herbí-
voros e possivelmente aumentaria a competição
intra-específica (modelo Janzen-Connell). Os
níveis de predação de sementes e de mortalida-
de de plântulas próximas das plantas matrizes
seriam tão drásticos que inviabilizariam a subs-
tituição de uma árvore adulta por outro adulto
da mesma espécie nas proximidades.
ESTRATÉGIAS DE
REGENERAÇÃO DE
PLANTAS LENHOSAS
TROPICAIS
O estabelecimento, o desenvolvimento e a so-
brevivência de plântulas são afetados por diver-
sos fatores morfofisiológicos e abióticos e por
interações biológicas, como descrito na seção
anterior. A forma como as espécies respondem
a esses fatores determina o sucesso ou a falha
no estabelecimento de um conjunto de plân-
tulas capazes de se desenvolver e atingir os pró-
ximos estádios do ciclo de vida. Dá-se o nome
de estratégia de regeneração ao conjunto de
atributos fisiológicos e morfológicos que con-
ferem às espécies vegetais a capacidade de esta-
belecer novos indivíduos no ambiente (sensu
Swaine e Whitmore, 1988). Mais especifica-
mente, trata-se de atributos das sementes, das
plântulas e dos indivíduos jovens.
De maneira geral, podemos distinguir as
plantas quanto a duas grandes estratégias
biológicas: as estrategistas r e as estrategistas k
(sensu Pianka, 1974). De forma muito sucinta,
estrategistas r são plantas que alocam grande
parte de sua energia no esforço reprodutivo, em
detrimento de investimentos na manutenção
dos indivíduos (defesa química e estrutural
contra herbivoria). As espécies k apresentam
padrão de alocação de energia de forma inversa.
Assim, cada estratégia compartilha um conjunto
de atributos comuns que se referem a regenera-
ção, crescimento, esforço reprodutivo, modo de
polinização e dispersão de sementes, entre outros
(Whitmore, 1990). No caso de árvores e arbustos
das florestas tropicais, as estrategistas r e k cor-
respondem com freqüência às plantas pioneiras
e às tolerantes à sombra, respectivamente. Cada
grupo de espécies compartilha atributos comuns,
como descrito a seguir.
Pioneiras
Entre as características das espécies pionei-
ras estão: (1) produção abundante de sementes,
(2) sementes pequenas e com pouca reserva
energética, (3) sementes com dormência, (4)
produção de plântulas pequenas e dotadas de
cotilédones fotossintetizantes, (5) dispersão
abiótica ou conduzida por vertebrados de há-
bito alimentar generalista, (6) polinização abió-
tica ou pouco especializada, (7) ciclo de vida
curto e (8) necessidade de luz solar direta (al-
tos níveis de RFA) para germinação, recruta-
mento, desenvolvimento e sobrevivência de
plântulas, indivíduos jovens e adultos.
A principal interpretação dessas caracterís-
ticas é que elas representam adaptações à colo-
nização de habitats efêmeros, como clareiras
naturais e áreas de deslizamentos de terra, onde
temporariamente há maior disponibilidade de
luz. Uma outra característica desse tipo de ha-
bitat é a imprevisibilidade de sua ocorrência no
tempo e no espaço (Alvarez-Buylla et al., 1996).
Por exemplo, em florestas tropicais úmidas, as
clareiras naturais ocupam cerca de 1 a 5% da
área total (Clark, 1990), e qualquer árvore da
floresta pode ser atingida por um raio, rachar e
cair abrindo uma clareira natural. A produção
de um grande número de sementes aumenta a
probabilidade de algumas delas alcançarem os
sítios favoráveis à germinação ou permanece-
rem dormentes no solo enquanto não ocorre

alguma perturbação natural ou antrópica que
incremente a disponibilidade de luz (Baskin e
Baskin, 2001).
Por outro lado, é energeticamente possível
produzir grande quantidade de sementes ape-
nas se estas apresentarem quantidades limita-
das de reserva. Nesse caso, a redução na quan-
tidade de reservas pode ser, em contrapartida,
compensada por cotilédones fotossintetizantes,
os quais incrementam a produção de fotos-
sintatos para as plântulas. Elevada atividade
fotossintética é essencial para o rápido desen-
volvimento da plântula e do indivíduo jovem e
para que o adulto entre na fase reprodutiva an-
tes que novas perturbações ocorram ou que
plantas tolerantes à sombra dominem o ambi-
ente (Whitmore, 1990). Árvores e arbustos pio-
neiros das florestas tropicais participam, dessa
forma, dos estágios iniciais da regeneração da
floresta após a abertura de clareiras naturais
ou depois de qualquer perturbação que desen-
cadeie o processo de regeneração.
Alguns exemplos de espécies de árvores
pioneiras são bem-conhecidos para diversos
ecossistemas brasileiros. Na região amazônica,
destacam-se as espécies de Cecropia (Moraceae)
e Vismia (Guttiferae), as quais dominam os
estágios iniciais da regeneração das florestas
de terra firme (Mesquita, Delamônica e Lau-
rance, 1999). Na Mata Atlântica, espécies de
Melastomataceae, Flacourtiaceae e Myrsina-
ceae, entre outras, são citadas como pioneiras
e ocorrem em estágios iniciais de regeneração
da floresta em clareiras naturais e em áreas de
agricultura abandonadas (Tabarelli e Manto-
vani, 2000). Na Caatinga, a freqüência de pio-
neiras também é elevada, destacando-se espé-
cies de Mimosa, Caesalpinia, Jatropha e Cnidosculus
(Leguminosae e Euphorbiaceae).
Tolerantes à sombra
Espécies tolerantes à sombra podem ser re-
conhecidas por algumas características gerais
como: (1) germinação de sementes, estabeleci-
mento e desenvolvimento das plântulas em
ambientes com baixa disponibilidade de luz so-
lar, (2) produção de sementes com grande
GERMINAÇÃO 243
quantidade de reservas, (3) dispersão de se-
mentes por vertebrados, (4) plântulas com co-
tilédones de reserva e (5) ciclo de vida longo.
Para serem dispersas, sementes grandes ge-
ralmente precisam de um vetor biológico, como
mamíferos e aves, que pode também facilitar o
processo de germinação por meio da escarifi-
cação física ou química durante a manipulação
ou até mesmo pelo processo de enterramento
das sementes. Além disso, os vertebrados são
fundamentais para dispersar as sementes dire-
tamente em sítios adequados ao recrutamento
(hipótese da dispersão direta sensu Howe e
Smallwood, 1982).
A grande quantidade de reserva energética
nas sementes de plantas tolerantes à sombra
possibilita o estabelecimento e o desenvolvi-
mento de plântulas maiores que emergem da
serrapilheira e conseguem captar a pequena
quantidade de luz que alcança o chão da flores-
ta. Em muitos casos, a luz que consegue atra-
vessar a copa das árvores permite taxas fotos-
sintéticas que apenas compensam as perdas de
carbono com a respiração, sendo que as plân-
tulas enfrentam um período crítico quando
ocorre os esgotamento das reservas. Em muitas
situações, elas apresentam desenvolvimento
expressivo (incremento de matéria seca) so-
mente quando ocorre um crescimento
significativo da disponibilidade de luz solar,
com aumento na proporção vermelho/verme-
lho longo. O desenvolvimento lento torna esse
tipo de plântula vulnerável ao ataque de pató-
genos e herbívoros e, dessa forma, ela precisa
investir parte de sua energia em defesas quími-
cas e estruturais.
Pode-se deduzir, a partir dessas característi-
cas biológicas, qual o tipo de habitat é ocupado
por esse grupo de espécies. Também conhecidas
como espécies “clímax”, as espécies que conse-
guem germinar e se estabelecer sob condições
de pouca luminosidade são os componentes
mais conspícuos dos estágios mais avançados
da regeneração das florestas tropicais e dos tre-
chos de floresta madura (Swaine e Whitmore,
1988). Exemplos de espécies tolerantes à som-
bra são fáceis de encontrar em qualquer dos
244 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
ecossistemas brasileiros. Na Amazônia Central,
árvores com grandes sementes das famílias
Lecythidaceae, Chrysobalanaceae e Sapotaceae
ocorrem com muita freqüência nas florestas de
terra firme. Na Mata Atlântica, são comuns as
espécies de Lauraceae e Myrtaceae (Tabarelli e
Mantovani, 1999).
Apesar da validade e da utilidade do concei-
to de pioneiras e tolerantes à sombra, é preciso
ressaltar que estudos têm identificado espécies,
nas florestas tropicais, com requerimentos in-
termediários de luz e que compartilham carac-
terísticas biológicas comuns a ambos os grupos
(veja Thompson, Stocker e Kriedermann, 1998).
Muitas espécies de árvores tropicais que ocor-
rem na floresta madura, mais exatamente no
dossel e no extrato emergente, possuem elevada
exigência de luz, seja na fase de germinação,
de estabelecimento ou de crescimento (Clark,
1986). Em alguns casos, árvores emergentes
chegam a cessar o seu crescimento em determi-
nada fase da vida, retomando-o novamente
quando uma clareira é aberta e quando ocorre
maior disponibilidade de luz solar direta. Uma
síntese das características de sementes e plân-
tulas de espécies lenhosas tropicais tolerantes à
sombra e pioneiras encontra-se no Quadro 15.1.
ESTABELECIMENTO,
DESENVOLVIMENTO E
SOBREVIVÊNCIA DE
PLÂNTULAS EM
ECOSSISTEMAS
BRASILEIROS
Os fatores que afetam o estabelecimento, o de-
senvolvimento e a sobrevivência de plântulas
de espécies lenhosas nos ecossistemas brasilei-
ros têm importâncias relativas distintas. No
caso da Caatinga, a deficiência de água no solo
(estresse hídrico) parece ser um dos fatores que
mais interfere no sucesso do estabelecimento
e na sobrevivência das plântulas. A Caatinga é
um mosaico vegetacional composto por flores-
tas secas e porções de vegetação arbustiva (sa-
vana-estépica, sensu Veloso, Rangel-Filho e
Lima, 1991), em decorrência de níveis de pre-
cipitação média anual que variam entre 240 e
900 mm e de estações secas com duração entre
7 e 11 meses. Em algumas regiões, secas com
mais de 12 meses de duração ocorrem periodi-
camente. Segundo Barbosa (2003), a maioria
das espécies lenhosas apresenta recrutamento
de plântulas no início da estação chuvosa, e al-
gumas espécies apresentam plântulas com
adaptações fisiológicas e morfológicas para en-
frentar períodos de escassez de água no solo.
Dentre essas adaptações, pode-se salientar: (1)
crescimento rápido da raiz principal ou axial,
que pode atingir as camadas inferiores do solo,
e (2) desenvolvimento de raízes tuberosas com
fibras gelatinosas, capazes de armazenar água
e amido. Entre as espécies que apresentam es-
sas adaptações estão árvores comuns na Caatin-
ga, como Anadenanthera colubrina (Legumino-
sae), Myracroduon urundeuva (Anacardiaceae) e
Schinopsis brasiliensis (Anacardiaceae). No caso
de A. colubrina, Barbosa e Barbosa (1996) cons-
tataram que a tuberização está restrita ao está-
gio de plântula, o que evidencia a importância
do estresse hídrico nesse estádio de desenvolvi-
mento das plantas.
Dois outros fatores podem ser importantes
na Caatinga: o ataque de patógenos e a herbi-
voria por caprinos. Experimentos realizados em
caso de vegetação com Auxema oncocalyx (Bora-
ginaceae) indicam que o ataque de fungos pode
afetar significativamente o desenvolvimento e
a sobrevivência de plântulas. Silveira (2002)
constatou que plântulas com até 75% da área
cotiledonar atacada por fungos acumularam
apenas 15% do total de matéria seca acumulada
por plantas sadias, e 75% delas morreram até o
quinto mês de vida, enquanto as plântulas sa-
dias apresentaram 100% de sobrevivência no
mesmo período.
A população caprina no Brasil é de cerca
de 12 milhões de cabeças, sendo que 92% en-
contram-se nos estados do Nordeste, principal-
mente na região semi-árida coberta por vegeta-
ção de Caatinga (Medeiros et al., 2000). No que
se refere à herbivoria por caprinos, ainda não
existem estudos quantitativos sobre o impacto
desses animais sobre o estabelecimento e a so-
brevivência de plântulas na Caatinga. Todavia,
um estudo recente (Leal, Vicente e Tabarelli,

Quadro 15.1 Características de sementes e plântulas de espécies lenhosas tropicais tolerantes à
sombra e pioneiras (adaptado de Kitajima, 1996)
Características
Tamanho da semente
Conteúdo lipídico ou de nitrogênio na semente
Germinação em ambiente de clareira
Função primária dos cotilédones
Tempo de utilização da reserva
Tamanho inicial da plântula
Alocação de recursos para substâncias de defesa
Velocidade de aclimatação
Plasticidade fotossintética
Sobrevivência de plântulas à sombra
2003), realizado com base em entrevistas com
criadores na região de Xingó, Alagoas, indica
que esses animais consomem quase todos os
tipos de tecidos e estruturas vegetais disponí-
veis, o que inclui, além de folhas, flores, fru-
tos, sementes, cascas e plântulas de espécies
lenhosas. De acordo com o estudo de Leal, Vi-
cente e Tabarelli, 2003), cerca de 30% das es-
pécies de árvores e arbustos da região têm suas
plântulas consumidas pelos caprinos, que po-
dem atingir densidades de 0,5 a 1,2 animal/hec-
tare. Dessa forma, é razoável supor que os ca-
prinos não só afetam a sobrevivência de plân-
tulas (impacto demográfico), mas também
constituem um fator de seleção natural impor-
tante para as plantas lenhosas nesse ecossiste-
ma. Dois outros aspectos do recrutamento de
plântulas lenhosas ainda carecem de investiga-
ção na Caatinga: o efeito da salinidade e a im-
portância da dispersão de sementes por agentes
bióticos como formigas.
Como a Caatinga, o Cerrado é um mosaico
vegetacional composto por savanas, florestas
secas, florestas de galeria e campos. Nos tipos
savânicos, a deficiência de água no solo durante
a estação seca afeta o estabelecimento e a so-
brevivência das plântulas, sendo comuns plân-
tulas com estruturas de reserva como xilopódios
(Rizzini, 1975). Oliveira e Silva (1993) argu-
mentaram, por exemplo, que várias espécies do
Cerrado apresentam plântulas que perdem a
parte área todos os anos. Caules definitivos só
são emitidos quando as raízes alcançam as ca-
GERMINAÇÃO 245
Espécies
tolerantes à sombra Pioneiras
grande pequeno
variável variável
baixa alta
armazenamento fotossintética
longo curto
grande pequeno
alta baixa
lenta rápida
baixa alta
alta baixa
madas mais úmidas de solo e, no caso de Kiel-
meyera coriacea (árvore, Guttiferae), o conhecido
pau-santo, isso pode acontecer somente após o
quinto ano de vida das plântulas.
Mas, ao contrário da Caatinga, as formas
savânicas do Cerrado são submetidas a incên-
dios periódicos (naturais ou antrópicos) que
ocorrem com intervalos entre um e cinco anos
(Moreira, 2000). Freqüentemente, trata-se de
incêndios rápidos, de superfície, que queimam
o componente herbáceo da vegetação e a bio-
massa morta sobre o solo (Moreira, 2000). Hoff-
mann (1999) registrou as taxas de mortalidade
de plântulas por fogo para cinco espécies de ár-
vores e arbustos que ocorrem no Cerrado. A
taxa de mortalidade variou entre 33% para
plântulas de Rourea induta (arbusto, Connara-
ceae) e 100% das plântulas de Miconia albicans
(arbusto, Melastomataceae). No caso de M. al-
bicans, Hoffmann (1999) estimou que seria ne-
cessário um período de cinco anos sem a ocor-
rência de incêndios para que essa espécie apre-
sentasse um recrutamento significativo de indi-
víduos provenientes de sementes (i.e., reprodu-
ção sexual).
Em outro estudo, Hoffmann (2000) avaliou
a capacidade de sobrevivência de plântulas a
incêndios, comparando plantas lenhosas típicas
das formas savânicas e aquelas consideradas
espécies florestais. O autor concluiu que: (1)
as espécies florestais apresentam plântulas
mais susceptíveis ao fogo (nenhuma plântula
sobreviveu) e (2) entre as espécies de savana,
246 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
a susceptibilidade das plântulas ao fogo está
inversamente correlacionada com o peso das
sementes (R2 = 0,6), pois essa característica
está associada com a capacidade de rebrotar das
plântulas. No caso de K. coriacea, o percentual
de sobrevivência das plântulas em parcelas
queimadas variou entre 40 e 100%, dependendo
da quantidade de vegetação lenhosa nas parce-
las. Além da capacidade de rebrotar, o recruta-
mento de plântulas no início da estação chuvo-
sa é outra característica que pode minimizar o
impacto do fogo sobre o estabelecimento e a
sobrevivência das plântulas, pois os incêndios
ocorrem preferencialmente no final da estação
seca (Moreira, 2000).
Nas florestas tropicais, como a Mata Atlân-
tica e a Floresta Amazônica, a quantidade e a
composição da luz que chega ao chão da floresta
parecem ser um dos fatores mais importantes
para o estabelecimento e a sobrevivência de
plântulas de espécies lenhosas, principalmente
em porções dessas florestas sem estação seca
definida. De acordo com Chazdon e Fetcher
(1984), entre 0,5 e 4% de radiação fotossinteti-
camente ativa (RFA) alcança o chão da flores-
ta. Dessa forma, muitas espécies de árvores da
floresta madura têm como estratégia de regene-
ração a formação de “banco de plântulas”, as
quais permanecem com desenvolvimento lento
até que ocorram mudanças significativas na
disponibilidade de RFA. Baider (1994) registrou
um banco de plântulas com até 23 indivíduos/
m2 em trechos da Mata Atlântica, no sudeste
do Brasil, e concluiu que grande parte da flora
de árvores da floresta madura estava represen-
tada nesses bancos.
Talvez uma das espécies da Mata Atlântica
mais conhecidas do ponto de vista de sua rege-
neração natural seja a Euterpe edulis (Palmae),
vulgarmente conhecida como palmiteiro. O pal-
miteiro é uma espécie típica de sub-bosque e
ocorre de forma abundante nos trechos mais
úmidos dessa floresta, entre a Bahia e o Rio
Grande do Sul. De acordo com Paulilo (2000),
de 0,5 a 4% do total de RFA é limitante para o
crescimento das plântulas de palmiteiro, que
são capazes de incrementar a produção de ma-
téria seca à medida que ocorre aumento nos
níveis de RFA. Esse incremento de matéria seca,
associado à disponibilidade de luz, é conse-
qüência do aumento na atividade fotossintéti-
ca, que atinge seu máximo no nível de 20% de
RFA. A competição intra-específica por luz é,
sem dúvida, um dos fatores que explicam a
mortalidade de plântulas de palmiteiro superior
a 80%, visto que essa espécie forma densos ban-
cos com dezenas de milhares de plântulas por
hectare (Conte et al., 2000).
Embora a disponibilidade de luz seja um
fator-chave nas florestas tropicais, doenças, her-
bivoria, danos mecânicos e alagamentos perió-
dicos podem afetar, de forma isolada, combina-
da ou sinérgica, o destino das plântulas nas flo-
restas Atlântica e Amazônica. Isso decorre, em
parte, da elevada riqueza de organismos que ha-
bitam o chão dessas florestas e que desenvolve-
ram habilidades para explorar sementes e plân-
tulas como fonte de alimento (p. ex., ungulados
e roedores) e da enorme heterogeneidade do
ambiente físico no interior destas florestas.
A combinação de fatores agindo sobre a so-
brevivência de plântulas está bem-descrita para
algumas espécies de árvores do gênero Pouteria
(Sapotaceae) que ocorrem nas florestas de ter-
ra firme na Amazônia brasileira. Spironello
(1999) acompanhou durante 15 meses a mor-
talidade de plântulas de Pouteria platyphylla e P.
rostrata, ambas árvores do dossel da floresta. No
primeiro caso, 58% das plântulas morreram,
entre as quais 96,5% devido a doenças e 3,5%
devido aos danos causados pela queda de ga-
lhos e folhas. No segundo caso, a mortalidade
foi devida à ação de patógenos (89% das mor-
tes), à herbivoria por insetos (7,3%) e à
herbivoria por vertebrados (3,7%). Todavia, es-
ses padrões podem variar drasticamente entre
coortes distantes poucos metros entre si, ou en-
tre coortes estabelecidas sob a copa das árvo-
res-matrizes e outras estabelecidas fora da zona
de copa. Spironello (1999) encontrou evidên-
cias de mortalidade associada à distância da
planta-matriz, estando de acordo com o modelo
Janzen-Connell.
Dois estudos desenvolvidos em fragmentos
da Mata Atlântica, no nordeste do Brasil, reve-
laram mecanismos relacionados aos padrões de

mortalidade, associados à proximidade da plan-
ta-matriz. No caso de Attalea oleifera, palmeira
freqüente em clareiras e em bordas de floresta,
as elevadas taxas de mortalidade de plântulas
próximas das matrizes – que podem chegar a
100% (Pimentel, 2002) – estão associadas com
a intensa queda de folhas velhas que as abafam.
Em outra situação, as plântulas de Protium hep-
taphyllum (árvore, Burseraceae) são intensa-
mente cortadas por formigas saúvas (Atta sexdens)
e, apesar de as plântulas apresentarem capaci-
dade de rebrota, os níveis de mortalidade alcan-
çam mais de 90% durante seu primeiro ano de
vida (Silva, 2002). Três aspectos merecem aten-
ção nessa relação entre a P. heptaphyllum e as
formigas: (1) as saúvas estabelecem suas colô-
nias e cortam as plântulas embaixo das copas
matrizes, (2) 50% das árvores reprodutivas
apresentam colônias e (3) as formigas não utili-
zam as plântulas para o cultivo de fungos, e
sim o arilo das sementes dos frutos que caem
no chão da floresta e se acumulam próximos
às colônias. Dessa forma, embora as plântulas
sejam ricas em compostos secundários, como
terpenos (Bandeira et al., 2001), a presença
dessas substâncias não impede a ação devasta-
dora das formigas, que parecem estabelecer co-
lônias próximas às árvores mais produtivas.
Em contraste com as florestas de terra fir-
me, nas porções de floresta periodicamente
inundadas, a submersão é um dos fatores que
afetam significativamente o destino de semen-
tes e plântulas. Em florestas de várzea e de iga-
pó, na Amazônia, por exemplo, o nível médio
dos rios pode aumentar mais de 15 metros na
época de inundação, o que pode deixar plântu-
las submersas por até sete meses (Parolin, 2001).
A inundação resulta em solos anóxicos, na re-
dução da luminosidade e da disponibilidade de
nutrientes e, muitas vezes, no soterramento das
plântulas. Esses quatro fatores geralmente acar-
retam redução de crescimento, decomposição
de clorofila e perda de folhas. As plântulas não-
adaptadas tendem, assim, a sofrer altos níveis
de mortalidade. Estudos com Astrocaryum jauari,
Hevea brasiliensis (seringueira), Tabebuia avella-
nedae (ipê) e Inga affinis (inga) identificaram
adaptações à submersão total ou parcial, como
GERMINAÇÃO 247
a formação de lenticelas hipertróficas e de raízes
adventícias (veja Lobo e Joly [2000] para uma
síntese).
Conforme Parolin (2001), a intensidade e
o tipo das respostas ou adaptações que as plân-
tulas apresentam dependem de certas caracte-
rísticas físico-químicas das águas de inundação.
Para dar um exemplo, o aparecimento de es-
clerofilia foi observado em plântulas estabele-
cidas em áreas inundadas de igapó, e não em
áreas de várzea na Amazônia Central. É interes-
sante que muitas espécies de árvores abundan-
tes em florestas ciliares, como Talauma ovata,
têm sementes que são incapazes de germinar
em anaerobiose, mas suas plântulas apresen-
tam tolerância à inundação (Lobo e Joly, 1996).
Em contraste com os mecanismos de adaptação
das plântulas, algumas espécies de árvores que
ocorrem em florestas periodicamente inunda-
das podem apresentar frutificação, recrutamento
e desenvolvimento das plântulas durante a es-
tação seca, como forma de evitar os problemas
causados pela submersão (Lobo e Joly, 2000).
Esse pequeno conjunto de estudos desen-
volvidos com espécies de arbustos e árvores na-
tivas dos ecossistemas brasileiros demonstra a
enorme variedade de fatores que afetam o re-
crutamento, o desenvolvimento e a sobrevivên-
cia de plântulas e a diversidade de características
adaptativas apresentadas pelas espécies para mi-
nimizar alguns de seus impactos negativos.
FATORES ANTRÓPICOS,
RECRUTAMENTO DE
PLÂNTULAS E CONSERVAÇÃO
DA BIODIVERSIDADE
Um dos grandes paradigmas sobre recrutamen-
to e sobrevivência de plântulas de espécies le-
nhosas nas florestas tropicais é o modelo Jan-
zen-Connell, o qual propõe que a predação de
sementes e a mortalidade de plântulas estão
diretamente associadas à distância da planta-
matriz. Além das implicações demográficas pa-
ra populações, esse modelo representa um pos-
sível mecanismo para a manutenção da elevada
riqueza de árvores dessas florestas (98 a 307
espécies/ha; Tabarelli e Mantovani, 1999), pois
248 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

um indivíduo teria pouca probabilidade de ser
substituído por outro da mesma espécie. Esse
paradigma tem catalisado a atenção de grande
parte dos ecólogos, estimulando o desenvolvi-
mento de dezenas de estudos no sentido de tes-
tar sua validade para diversas espécies e ecos-
sistemas (Harms et al., 2000).
Todavia, novas demandas de conhecimento
surgem à medida que atividades humanas
transformam os ecossistemas terrestres tropi-
cais em arquipélagos de fragmentos ou “ilhas”,
cercados por ambientes hostis aos elementos
da biota original, como áreas urbanas ou agríco-
las (Gascon, Willianson e Fonseca, 2000). Frag-
mentação e perda de habitat, extração de ma-
deira, incêndios florestais e caça tendem a ocor-
rer de forma sinérgica e ameaçar grande parte
dos organismos das biotas fragmentadas (Law-
rance e Cochrane, 2001). Com a fragmentação
das florestas tropicais, por exemplo, espécies
de plantas lenhosas podem ser extintas direta-
mente pela perda e dissecação do habitat, pelo
aumento nas populações de lianas e por pertur-
bações em interações com polinizadores e dis-
persores de sementes (Araújo e Tabarelli, 2002).
Tabarelli, Marins e Silva (2002) apresen-
tam um modelo sintético descrevendo como a
fragmentação de habitats, a eliminação de dis-
persores de sementes, a extração de madeira e
o efeito de borda agem de forma isolada, combi-
nada ou sinérgica sobre o recrutamento e a so-
brevivência de plântulas, jovens e adultos de
espécies de árvores nas florestas neotropicais,
principalmente nas florestas Atlântica e Ama-
zônica (Figura 15.3). O resultado desses proces-
sos sobre plântulas, jovens e adultos é o declínio
de populações, extinção local (i.e., fragmento),
regional e global de espécies. As grandes árvores
tolerantes à sombra que ocupam o dossel e o
estrato emergente da floresta (além das que
produzem madeiras nobres) são particularmen-
te susceptíveis.

Fragmentação
da floresta

Caça Extração Efeito

(eliminação dos dispersores) de madeira de borda

Alteração da estrutura física

da floresta
Invasão de plantas ruderais

Incêndios
florestais

Redução do Redução do recrutamento e

recrutamento da sobrevivência de
plântulas, jovens e adultos

Declínio de populações

 Figura 15.3
Relações entre fragmentação, caça, extração de madeira, efeito de borda, incêndios florestais e declínio de
populações de árvores em florestas neotropicais. Adaptada de Tabarelli, Martins e Silva (2002).

Os autores argumentam que é fundamental
testar o modelo proposto e elaborar diretrizes e
estratégias de conservação capazes de impedir
que essas ameaças conduzam ao empobreci-
mento local e regional das florestas neotropi-
cais. Em síntese, estudos sobre recrutamento,
desenvolvimento e sobrevivência de plântulas
de espécies lenhosas tropicais tornam-se a cada
dia mais importantes no contexto da biologia
da conservação, e isso é particularmente verda-
de para o Brasil, o país com a maior riqueza de
plantas com sementes do mundo.
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 C A P Í T U L O 1 6

INTERFERÊNCIA:
COMPETIÇÃO E ALELOPATIA
Alfredo Gui Ferreira

Este tópico não é comumente abordado nos interação

animal PLANTA
compêndios que se dedicam à germinação. Mas
quando se examina a ecologia da regeneração
das plantas, essa matéria é de fundamental im-
interferência
portância. Na maioria dos casos, quando o fenô-
meno germinação é examinado, tenta-se o iso-
lamento de fatores. Amiúde os ensaios são re-
PLANTA
alizados em laboratório, examinando um, dois
ou, no máximo, três variáveis e a interação en-
tre aspectos abióticos que podem influenciar a
germinação. Essa forma analítica do exame não competição alelopatia

está errada, mas propicia uma visão limitada

de como o fenômeno germinação ocorre na na-
tureza. Nesta, além de vários fatores abióticos,
há a influência de fat ores bióticos e a interação FATORES ABIÓTICOS FATORES BIÓTICOS
entre eles. É evidente que isso torna o estudo
muito mais complexo.

INTERAÇÃO
A interação tem sido muitas vezes interpreta-
da apenas como a relação planta-animal. De
fato, desde a polinização até a dispersão do
diásporo, diferentes taxa de animais são impor-
tantes e, por vezes, a planta tem dependência
acentuada dessa interação (Capítulos 14 e 15).
No entanto, aqui se dará destaque para a inte-
ração existente entre plantas e, por isso, deve
ser designada por “interferência”, seja por
“competição” (fatores abióticos), seja por “ale-
lopatia” (fatores químicos produzidos por outro
indivíduo) na germinação. A seguir, pode-se
observar como essas relações se hierarquizam.
competição alelopatia
MICRORGANISMOS NO SOLO
COMPETIÇÃO
A competição entre plantas pode ser intra-espe-
cífica (indivíduos da mesma espécie) ou inter-
específica (espécies diferentes). Adotaremos o
conceito de que a “interferência” é entre indi-
víduos (da mesma espécie ou de espécies dife-
rentes) por exploração de um mesmo local de
fatores abióticos como “competição”. Ela po-
derá ser por meio de:
252 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
w Luz: há sementes que necessitam de luz
para germinar (Capítulo 8) ou de sua au-
sência para disparar o processo germi-
nativo. As plantas competem em um
mesmo local, no qual outra planta pode
estar sombreando uma semente ou alte-
rando a qualidade e a composição espec-
tral da radiação, funcionando aí a relação
entre Fv/Fve, seja favorecendo, em al-
guns casos, ou inibindo, em outros, a
germinação; a própria intermitência pelo
sombreamento temporário pode interfe-
rir no processo. Após a germinação, no
entanto, é que a interferência pode ser
mais drástica, pois o processo de fotos-
síntese e de todo o controle morfogené-
tico pode ser alterado pela quantidade
e/ou pela qualidade da luz incidente.
w Temperatura: o sombreamento, além
de mudar a qualidade espectral da ener-
gia radiante, ameniza as variações térmi-
cas. Há várias sementes que necessitam
do (ou são sinalizadas a germinar quan-
do há) aumento das variações térmicas
em um curto espaço de tempo, como 24
horas. Isso pode favorecer um tipo de se-
mente ou indivíduo em detrimento de
outro no mesmo local.
w Água: a quantidade limitada de preci-
pitação pode propiciar que os indivíduos
já instalados ou os que têm capacidade
de sobreviver em lugares onde o poten-
cial hídrico é mais negativo, competindo
pelo recurso, alijam ou não permitam a
germinação e o desenvolvimento de ou-
tras plantas.
w Vento: importante para as sementes pe-
quenas que podem ter seus microssítios
modificados, podendo ser enterradas ou
desenterradas, o que influi decisivamen-
te na germinação.
w pH e nutrientes: o pH do solo em ge-
ral tem níveis que permitem que uma
grande quantidade de plantas se desen-
volva. No entanto, algumas plantas que
estão na faixa extrema de tolerância do
pH, já estressadas, podem sofrer mais ou
ser inviabilizadas pela ação de outras
plantas mais tolerantes e que utilizam
os poucos recursos existentes, por exem-
plo, de nitrogênio (N) e de fósforo (P).
A não ser para certos grupos de plantas,
como muitas gramíneas nas quais a pre-
sença de nitratos estimula a germinação,
a competição por nutrientes entre plan-
tas só se manifesta após a instalação da
planta.
Ademais, plantas sofrendo uma interferên-
cia negativa por competição podem produzir
menos sementes e/ou sementes de menor quali-
dade, e isso poderá determinar o sucesso de ins-
talação do futuro indivíduo. Sabe-se que a his-
tória da planta-mãe, com os percalços que ocor-
rem durante a formação e o amadurecimento
da semente, pode alterar a qualidade e o sucesso
de germinação das sementes da prole.
ALELOPATIA
A alelopatia pode ser definida como a interfe-
rência positiva ou negativa de compostos do
metabolismo secundário produzidos por uma
planta (aleloquímicos) e lançados no meio. Esta
interferência sobre o desenvolvimento de outra
planta pode ser indireta, por meio da transfor-
mação destas substâncias no solo pela atividade
de microrganismos.
Os aleloquímicos chegam ao ambiente por
meio aéreo (como os terpenos, que são volá-
teis), pelo lixiviado das plantas ou por restos
destas, em resteva de culturas ou na serrapi-
lheira que cobre o chão das matas (no caso dos
que são solúveis).
A vegetação de uma determinada área pode
ter um modelo de sucessão condicionado às
plantas preexistentes e às substâncias químicas
que elas liberaram no meio conforme seu tem-
po de residência. Assim, a distribuição e a ocor-
rência de associação ou exclusão de plantas po-
dem estar condicionadas às parcerias em ambi-
entes naturais. Quando se cultivam plantas, a
alelopatia pode ser um fator determinante do
sucesso ou insucesso da cultura.
Alguns aleloquímicos que podem ser usados
como defensivos agrícolas são substâncias que
 GERMINAÇÃO 253

aparecem e se conservaram na evolução das
plantas e que representam alguma vantagem
contra a ação de microrganismos, vírus, insetos
e outros patógenos e herbívoros, seja inibindo a
ação destes, seja estimulando o crescimento das
plantas ou ainda oferecendo vantagens ao indi-
víduo (ou espécies) na competição com outros
vegetais (Rodrigues, Passini e Ferreira, 1999).
Alelopatia na germinação
A germinação é menos sensível aos alelo-
químicos do que o crescimento da plântula. Po-
rém, a quantificação experimental é muito mais
simples, pois, para cada semente, o fenômeno
é discreto, germinando ou não. Nesse contexto,
substâncias alelopáticas podem induzir o apare-
cimento de plântulas anormais, sendo a necrose
da radícula um dos sintomas mais comuns.
Assim, a avaliação da normalidade das plântu-
las é um instrumento valioso e qualitativo.
Abordaremos apenas alguns problemas re-
levantes acerca da germinação de sementes,
como época do ano de coleta de material com
possível efeito alelopático e distribuição da cur-
va germinativa.
Observou-se que extratos aquosos de folhas
de Mimosa bimucronata (maricá) inibiam a ger-
minação de algumas espécies de hortículas e
que esse efeito dependia da época do ano em
que as folhas eram coletadas (Tabela 16.1) ou
de a espécie ser ou não sensível ao efeito alelo-
pático (Jacobi e Ferreira, 1991).
Muitas vezes, o efeito alelopático não se dá
sobre a germinabilidade (percentual final de
germinação), mas sobre a velocidade de germi-
nação ou sobre outro parâmetro do processo,
como pode ser visto na Figura 16.1. O efeito
alelopático pode provocar alterações na curva
de distribuição da germinação (que passa de
distribuição normal para uma errática, alon-
gando a curva através do eixo do tempo [Figu-
ra 16.2]) ou um padrão polimodal de distribui-
ção de germinação das sementes devido ao ruí-
do informacional (interferências ambientais
que bloqueiam ou retardam o andamento de
processos metabólicos). Dessa forma, o acom-
panhamento da germinação deve ser diário ou
em períodos mais curtos que 24 horas.
Essas alterações no padrão de germinação
podem resultar de efeitos sobre a permeabili-
dade de membranas, a transcrição e tradução
do DNA; do funcionamento dos mensageiros
secundários; da respiração, por seqüestro de
oxigênio (fenóis); da conformação de enzimas
e de receptores ou, ainda, da combinação des-
ses fatores (Rizvi e Rizvi, 1992).

Tabela 16.1 Efeito de extratos aquosos de folhas de Mimosa bimucronata em duas concentrações
sobre a germinação de seis espécies hortículas. Dados em percentual dos controles

Época do ano Concentração gr. Germinabilidade (%)

Folhas/mL água Alface Arroz Cenoura Chicória Repolho Tomate

Primavera 01:08 100 100 94 102 96 104

01:04 100 99 90 90 102 103

Verão 01:08 91 99 93 85 100 82

01:04 73* 100 69* 72* 93 46**

Outono 01:08 79* 105 97 83 103 97

01:04 61** 101 75* 62** 105 37**

Inverno 01:08 91 103 95 105 105 81*

01:04 67** 101 65** 75** 98 36**

Significativamente diferente do controle ao nível de 5% (*) ou 1% (**).

Adaptada de Jacobi e Ferreira (1991).
254 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

100
a
Percentagem de germinação 90 a
80
70
60
50
40
30 Controle
20 Ext. (-0,156)
10
0
0 24 32 40 48 56 64 72 84 92 100

Tempo (horas)

 Figura 16.1
Percentuais de germinação acumulada de sementes de Mimosa bimucronata (maricá) no extrato (ext.) das
folhas dessa espécie na concentração osmótica de –0,156 MPa. Observe que, após 90 horas, a germinabilidade
é estatisticamente igual. Adaptada de Astarita, Ferreira e Bergonci (1996).

Germinação de sementes em laboratório O uso da temperatura entre 22 e 28oC é o pro-

Os testes de germinação são simples; no en- cedimento mais comum. Deve-se cuidar para
tanto, há uma série de cuidados que devem ser que as placas não sequem. A colocação de duas
tomados para que se possa ter respostas repro- ou três folhas de papel-filtro ou absorvente no
duzíveis. Os testes podem ser realizados em la- fundo da placa diminui o problema. Colocar al-
boratório a temperatura ambiente, porém, godão sob o papel ou uma fina camada de es-
como a temperatura influi sobre a germinação ponja neutra desinfestada pode ser uma boa
e a ação alelopática, o controle desta é desejável. alternativa. O uso de ágar-gel também é uma

45
Germinação (%) não-acumulada

40 Controle

35 Ext. (-0,156)
30
25
20
15

10
5

0
16 24 32 40 48 56 64 72 84 92 100

Tempo (horas)

 Figura 16.2
Germinação de sementes de Mimosa bimucronata no extrato (ext.) de folhas desta espécie na concentração
osmótica de –0,156 MPa. Observe que os dados do controle têm distribuição próxima da normal, enquanto,
no extrato, além do retardo no início da germinação, a curva de distribuição não se aproxima da normal
(Ferreira e Aquila, 2000).
 GERMINAÇÃO 255

possibilidade interessante, mas, nesse caso, o
gel deve ser de boa qualidade para que não
acrescente mais fontes de interferência. Deve-
se evitar o alagamento das placas para impedir
que as sementes bóiem. O uso de películas plás-
ticas vedando as tampas das placas ou caixas-
gerbox também auxilia. Por último, a colocação
de uma ou mais vasilhas com água no interior
da câmara pode evitar problemas de secamento
das placas. Esses cuidados são fundamentais,
pois a evaporação dos extratos torna-os mais
concentrados, o que pode falsear os resultados.
As sementes-teste podem ser de espécies
que se encontrem no local a campo. Como as
espécies nativas, amiúde, possuem algum tipo
de dormência, o uso de sementes de espécies
cultivadas de boa qualidade é aconselhável. Ly-
copersicon esculentum (tomate) e Lactuca sativa
(alface) são duas espécies em que as “semen-
tes” (alface é um aquênio) são facilmente en-
contradas e bastante sensíveis a vários alelo-
químicos.
A germinação deve ser verificada diaria-
mente ou em intervalos menores para contabi-
lizar as sementes germinadas. O critério pode
ser o aparecimento da curvatura geotrópica da
radícula ou o seu tamanho ser no mínimo 50%
do tamanho da semente para evitar falsa germi-
nação por expansão do embrião com a embe-
bição. Muitas vezes, o possível alelopático ape-
nas retarda o processo germinativo (Figura
16.3A, B). Alface, gergelim e tomate, em geral,
germinam em 72 horas, dependendo da tempe-
ratura. A análise da velocidade e do comporta-
mento da curva acumulada de germinação (Ca-
pítulo 13) pode fornecer indicações importantes

A
80
70
Controle
% de germinação

60
50 Extrato

40
30
20
10
0
12 24 36 48 60
Tempo (horas)

B
100
Controle
80
Extrato
% de germinação

60

40

20

0
8 16 24 32 40 48
Tempo (horas)

 Figura 16.3
(A) Comportamento germinativo de aquênios de alface em resposta à ação de extratos (4%) de folhas de
Myrciaria cuspidata (camboim), a uma temperatura constante de 20oC (adaptada de Rodrigues, 2002). (B)
Comportamento germinativo de sementes de Sesanum indicum (gergelim) na presença de extrato (1%) de
folhas de Solanum lycocarpum (lobeira) a uma temperatura de 30oC (Oliveira, 2003).
256 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Bomba

 Figura 16.4
Sistema de lixiviar: A – bandeja plástica de 55x40x15 cm com inúmeras perfurações e cheia de água, de
forma a ocorrer um gotejamento contínuo; B – o mesmo tipo de bandeja, com material de serrapilheira ou
material picado e seco da planta que se deseja estudar; C – bandeja sem furos, para coleta do lixiviado, com
bomba de recalque, de forma a reconduzir a substância ao nível A. Adaptada de Chou (1999).

sobre o alelopático. O controle do pH e da
concentração dos extratos brutos é fundamen-
tal, pois pode haver neles substâncias como
açúcares, aminoácidos e ácidos orgânicos, os
quais influem na concentração iônica e são os-
moticamente ativos.
Com o uso de rolo de papel ou solo, a vi-
sualização da radícula não é o critério utilizado
para contabilizar a germinação. Para testes ale-
lopáticos, recomenda-se o critério morfológico
(emergência da radícula) como primeira aborda-
gem, devendo ser seguido por testes de germina-
ção em solo ou areia. Tendo sido inicialmente
usado rolo de papel para verificar a germinação,
se houver desconfiança de alelopatia, deve-se
realizar os testes em placas conforme foi descrito.
Germinação em casa de vegetação ou
canteiro
Areia lavada (que tem menor interação com
as substâncias-teste) e/ou solo, após esteriliza-
dos, podem ser utilizados, mas fumigações de-
vem ser evitadas para estudos de alelopatia.
Então, ao utilizar substrato natural sem esterili-
zação, deve-se assumir que há uma dinâmica
de transformações no solo difícil de acompa-
nhar e reproduzir. A germinação será acompa-
nhada pela emergência da plântula na superfí-
cie do substrato, uma vez que a semente pode
estar enterrada. Nesse caso, se houver dormên-
cia regida pela luz, será necessário um pré-tra-
tamento para sua quebra. Aliás, quaisquer ti-
pos de dormência eventualmente existentes
(ver Parte 2) devem ser quebrados antes do tes-
te de alelopatia.
Com a utilização de vasos ou canteiros, dois
procedimentos mais usuais são seguidos: (1)
adicionar o material que se suspeita tenha o
alelopático, incorporando-o ao substrato; (2)
lixiviar o material repetidas vezes, obtendo-se
assim um percolado que contenha o(s) alelo-
químico(s). Na Figura 16.4, tem-se um modelo

usado para extrações de aleloquímicos. O lixi-
viado também pode ser obtido de plantas vice-
jando em vasos, conforme se observa na Figura
16.5. Quando o aleloquímico é volátil, ele pode
ser testado usando-se o procedimento de colo-
car o material em frascos menores e estes den-
tro de um frasco maior, o qual será tampado,
após a colocação de placas forradas com um
substrato úmido com as sementes dos bioen-
saios. O(s) volátil(eis) liberado(s) poderá(ão)
influir na germinação.
Dois procedimentos não são recomenda-
dos: (1) extrair o aleloquímico com solventes
orgânicos (clorofórmio, éter, álcool, etc.), pois
na natureza isso não ocorre e poder-se-ia estar
liberando compostos que, em condições natu-
Plantas com
aleloquímico
Vaso com substrato
Resina retentora
Suporte para resina
 Figura 16.5
Sistema de fluxo contínuo para seqüestrar exsudados de raízes intactas não-perturbadas. O substrato contido
no vaso é retido por filtro apoiado sobre a coluna de resina “Amberlite XAD-4”. A substância filtrada pela
resina é recalcada e oxigenada, servindo para umedecer o topo do vaso. Adaptada de Friedman e Waller
(1985).
GERMINAÇÃO 257
rais, não atuariam como alelopáticos; (2) ma-
cerar o material vegetal, pois isso poderia estar
liberando substâncias que não estariam ativas
se o processo natural fosse observado, com que-
da ao solo, desidratação e decomposição
gradativa do material. A maceração é um ata-
lho que pode levar a maximizar o fenômeno
alelopático. No entanto, havendo alguma indi-
cação de aleloquímicos no material vegetal, a
extração com solventes orgânicos pode ser usa-
da para sua caracterização química.
Alelopatia no desenvolvimento inicial
A emergência da plântula e o seu cresci-
mento são as fases mais sensíveis na ontogê-
nese do indivíduo. A massa seca da raiz ou parte
Solução nutritiva
Ar
Bomba
258 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

aérea e o comprimento das plântulas ou radí- o(s) aleloquímico(s) já estar(em) no meio

culas são os parâmetros mais usados para ava-
liar o efeito alelopático sobre o crescimento. A
quantidade de pêlos absorventes também é um
parâmetro bastante sensível, particularmente
em Zea mays (milho), no qual eles são muito
conspícuos (Tabela 16.2).
Os testes podem ser realizados seguindo os
procedimentos expostos para a germinação,
desde que, nos de laboratório, alguns cuidados
sejam observados rigorosamente, como não dei-
xar secar e concentrar muito, pela evaporação,
os extratos em teste. Placas de Petri têm a res-
trição da sua pouca altura e, como a parte aé-
rea tem gravitropismo negativo, o desenvolvi-
mento nos extratos pode ser limitado pela
tampa da placa.
É interessante, quando se testam extratos,
não realizar a sua germinação, colocando as se-
mentes para germinar previamente em água
destilada e só depois transferindo as plântulas
que tiverem um certo tamanho de radícula, por
exemplo, cinco milímetros, para a solução-tes-
te. Com isso, pode-se uniformizar a amostra e
obter resultados dos efeitos alelopáticos mais
uniformes, o que facilita as análises pela dimi-
nuição da variabilidade, além da possível obten-
ção de amostras do mesmo tamanho.
A maioria das plantas de interesse econô-
mico são angiospermas terrestres. No meio ter-
restre, as interações das plantas com o substrato
são difíceis de seguir e testar. Assim, foram pro-
postos alguns testes em meio líquido, mais fá-
ceis de manipular e analisar sob vários aspec-
tos experimentais. A principal vantagem é de
aquoso, sem a necessidade de liberação de com-
plexos com a matriz do solo.
Alface é a planta mais comum como espé-
cie-alvo para examinar alelopatia entre as hi-
drófitas, devido ao pequeno período requerido
tanto para a sua germinação (24 a 48 horas)
quanto para o seu crescimento. As reservas que
a semente de alface possui, no entanto, não per-
mitem um desenvolvimento expressivo da
plântula sem o uso de nutrientes externos, o
que é uma limitação. Por outro lado, oferecem
uma vantagem extra de ela poder ser cultivada
em soluções hidropônicas, o que pode ser
manejado para a exploração de algum proble-
ma de alelopatia.
Mecanismo de ação, compostos
secundários e outros intervenientes
no fenômeno de alelopatia
Mecanismo de ação
O efeito morfológico dos aleloquímicos so-
bre as plantas é somente uma sinalização se-
cundária de mudanças anteriores. Assim, os es-
tudos sobre o efeito de aleloquímicos sobre a
germinação e/ou o desenvolvimento da planta
são manifestações secundárias de efeitos ocorri-
dos inicialmente em níveis molecular e celular.
Ainda há poucas informações sobre esses me-
canismos.
O modo de ação dos aleloquímicos pode ser
grosseiramente dividido em ações direta e indi-
reta. Nestas últimas, podem-se incluir altera-
ções nas propriedades do solo, em suas condi-

Tabela 16.2 Efeito dos extratos de frutos de Ilex paraguariensis (p/v) e PEG 6000 (MPa) na mesma
concentração dos extratos (n=10) em plantas de milho (4 dias após semeadura)

Variável de crescimento Controle -0,24 MPa 1:16 p/v -0,48 MPa 1:8 p/v -0,96 MPa 1:4 p/v

Comprimento da parte aérea (cm) 7,1a 5,5b 3,8d 4,6c 2,9e 2,0f 1,9f
Comprimento da 1a folha (cm) 4,2a 3,3a 1,1c 2,6b 0,8c 0,6c 0,3c
Massa seca da parte aérea (mg) 26,0a 21,0b 18,0cd 20,0bc 15,0d 11,0e 11,0e
Massa seca da raiz (mg) 32,0a 33,0a 23,0b 32,0a 21,0b 26,0b 11,0c
Comprimento da raiz primária (cm) 14,9a 14,8a 2,2d 11,8b 1,8d 8,0c 1,4d
Número de pêlos absorventes 27,0a 22,6ab 4,7c 19,7b 3,0c 5,7c 0,1c

Média seguida pela mesma letra na linha não-significante pelo teste de Tukey (5%). Adaptada de Miró, Ferreira e Aquila (1998).

ções nutricionais e em populações e/ou ativi-
dade dos microrganismos. O modo de ação di-
reto ocorre quando o aleloquímico se liga às
membranas da planta receptora ou penetra nas
células, interferindo diretamente no seu me-
tabolismo.
As alterações do aleloquímico podem ser
pontuais, mas, como o metabolismo consiste
em uma série de reações com vários controles
do tipo feedback, rotas inteiras podem ser alte-
radas, mudando processos.
Compostos secundários
Os recentes avanços na química de produ-
tos naturais, por meio de métodos modernos
de extração, isolamento, purificação e identifi-
cação, têm contribuído para um conhecimento
mais acurado de inúmeros compostos secundá-
rios, que podem ser agrupados de diversas for-
mas (Quadro 16.1). Muitos desses compostos
são potencialmente aleloquímicos. Eles variam
na planta em concentração, localização e com-
posição, podendo ser liberados para o meio no
solo ou no ar de forma ativa ou simplesmente
lixiviados. O tempo de residência, a persistên-
cia e a transformação podem aumentar, dimi-
nuir ou fazer cessar o seu efeito alelopático pela
ação de microrganismos no solo (Inderjit,
Dakshini e Foy, 1999). Inclusive, o próprio an-
damento diário do metabolismo primário, com
formação de cadeias carbonadas que variam nas
Quadro 16.1 Principais tipos de compostos
secundários
1 Ácidos
2 Alcalóides
3 Aminoácidos não-protéicos
4 Antocianinas
5 Cianohidrinas e cianohidrinas-glicosídeos
6 Esterol e esteróides
7 Fitoalexinas
8 Flavonóides, isoflavonóides, chalconas,
auronas e xantinas
9 Naftoquinonas, quinonas, estilbeno e fenantrenos
10 Poliacetilenos
11 Policetonas
12 Saponinas
13 Taninos
14 Terpenos (mono, di, tri e poli) e sesquiterpenos
GERMINAÇÃO 259
diferentes horas do dia, tem repercussões no
metabolismo secundário (Figura 16.6).
Potencial osmótico
Nos estudos de alelopatia, o potencial os-
mótico é um aspecto pouco considerado e que
pode mascarar o fenômeno alelopático. Os efei-
tos do potencial osmótico podem ser notados
no comportamento germinativo pelo atraso na
velocidade de germinação. Também podem ser
verificados sobre o crescimento da plântula
(Tabela 16.3), na qual se observou que, além
do efeito osmótico provocado pelo PEG 6000,
que não penetra nas células, houve efeito ale-
lopático do extrato de folhas de Mimosa bimu-
cronata. O efeito osmótico provocou um cresci-
mento relativo diferencial entre raiz/parte aé-
rea. Quanto mais negativo o potencial, mais a
planta alongou suas raízes em detrimento da
parte aérea (Figura 16.7).
Nitrogênio e outros elementos
As plantas terrestres estão fixadas ao solo,
de onde retiram, além de água, a maior parte
dos nutrientes minerais. Para essas plantas, os
aleloquímicos provêm de restos de plantas vi-
zinhas (advindos de folhas, flores, frutos e pó-
len que formam a serrapilheira) e de compostos
lixiviados pela ação da chuva sobre as copas e
os troncos. Podem vir também dos exsudados
Tabela 16.3 Efeitos de extratos aquosos de folhas
de Mimosa bimucronata em duas concentrações ou
de PEG nas mesmas concentrações sobre a plântula.
Dados em percentual dos controles
Comprimento (cm)
Tratamento Plântula Radícula Hipocótilo
Controle 6,56a 3,20a 3,29a
PEG (-0,158) MPa 5,63b 2,84b 2,72b
Extrato 1:8 (p/v) 2,93c 1,13c 1,82c
PEG (-0414) MPa 5,71b 3,79d 1,90c
Extrato 1:4 (p/v) 2,34d 0,85c 1,39d
Nas colunas, valores com mesma letra, diferenças não-significa-
tivas (LSD de 5%).
* PEG 6000 – Poliotileno Glicol, que pode ter moléculas maiores
ou menores. Os mais usuais são PEG 4000, 6000 e 8000.
Adaptada de Jacobi e Ferreira (1991).
260 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Morfina – média diária = 4,93%

200 HO

150
O
100 N–CH3
HO
50
Morfina
0

Codeína – média diária = 0,72%

Conteúdo de alcalóides (%)

300
H3CO

200
O
N–CH3
100 HO
Codeína

Tebaína – média diária = 0,51%

150 H3CO

100 O
N–CH3
50
CH3O

Tebaína
0

Horas do dia

 Figura 16.6
Mudanças diárias no conteúdo de alcalóides na planta de Papaver somniferum. Adaptada de Waller, Flug e Fujii
(1999).

das raízes. Os aleloquímicos são transformados seca e o nitrogênio é de aproximadamente C:N

pela ação dos microrganismos e de vários or-
ganismos que vivem no estrato superior do solo
(minhocas, insetos, fungos, etc.). Na serrapi-
lheira em degradação e na camada superficial
do solo logo abaixo dela, onde convivem comu-
nidades multivariadas, há, por parte dos micror-
ganismos, uma grande demanda de nitrogênio
(N). A relação entre o carbono (C) de matéria
30:1. Isso pode levar a uma deficiência tempo-
rária de N disponível para as plantas devido à
alta atividade e à quantidade de microrganis-
mos que utilizam esse elemento para seu pró-
prio metabolismo, formando uma cadeia de
eventos que pode ser resumida da seguinte ma-
neira: moléculas orgânicas → alta atividade de
microrganismos → privação temporária de

Comprimento da plântula
64
60
Porcentagem y = 2,4229x + 44,32
56 R2 = 0,9922
52
48
y = -2,4x + 55,6
44
R2 = 0,9919
40
0 0,1 0,2
Potencial osmótico (-MPa)
 Figura 16.7
Percentuais de alongamento de plântulas de Mimosa bimucronata em diferentes potenciais osmóticos provo-
cados por PEG 6000, depois de 90 horas de tratamento. Adaptada de Astarita, Ferreira e Bergonci (1996).
nitrogênio → crescimento limitado das plan-
tas. Isso não é efeito alelopático. De outra par-
te, os aleloquímicos podem influir sobre a ati-
vidade desses decompositores, especialmente
sobre bactérias dos gêneros Nitrosomas, que oxi-
dam amônia a nitrito, e Nitrobacter, que oxidam
nitrito a nitrato. Há evidências de que a baixa
concentração de nitratos em áreas-clímax é,
muitas vezes, devida à inibição alelopática da
nitrificação (Rice, 1984).
Finalmente, deve-se mencionar que meta-
bólitos secundários inertes sob o ponto de vista
alelopático podem ser ativados pela ação dos
decompositores.
Compostos fenólicos inibiram o crescimen-
to de fixadores de nitrogênio dos gêneros Azo-
tobacter sp., Enterobacter sp. e Clostridium sp. Es-
ses compostos também influenciam o acúmu-
lo e a disponibilidade de fosfato, uma vez que
competem pelos sítios de absorção nas micelas
das argilas. A textura e a composição do solo,
como decorrência do que foi exposto, têm in-
fluência no efeito alelopático. Em solos areno-
sos, há menor adsorção que nos solos coloidais,
e, nesse caso, os aleloquímicos liberados seriam
mais efetivos por ficarem livres na fase aquosa
do solo. Embora os efeitos possam ocorrer sobre
a germinação, o mais comum é eles aconte-
cerem sobre a plântula em instalação.
GERMINAÇÃO 261
Raíz
Parte aérea
0,3 0,4 0,5
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A interferência de uma planta sobre outra pode
se dar por competição ou alelopatia. O fenô-
meno da germinação pode sofrer inúmeras in-
terferências de natureza abiótica (competição)
e biótica (alelopatia), podendo ser impedido ou
apenas retardado. Essa dificuldade de instala-
ção pode ser a determinante do sucesso ou não
de uma certa espécie em um local. Muitas vezes,
mesmo germinando, a plântula não consegue
vencer as interferências e se instalar. A análise
cuidadosa das curvas de germinação não-acu-
mulada, do tempo médio de germinação e do
vigor da plântula recém-germinada pode prever
o sucesso ou o fracasso da instalação de uma
espécie, quer como cultura, quer como elemen-
to agregado à flora espontânea.
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262 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
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tices in plantr ecology. Boca Raton: CRC, 1999. p. 75-98.
 PA R T E 6

TECNOLOGIA
DE SEMENTES
 C A P Í T U L O
COLETA, BENEFICIAMENTO
E ARMAZENAMENTO
Francisco Amaral Villela
Wolmer Brod Peres
COLETA DE SEMENTES
A redução da variabilidade genética de popula-
ções, causada pela atividade humana, pelo acen-
tuado desenvolvimento tecnológico e pela ex-
ploração agropastoril irracional, gera a neces-
sidade de estabelecer estratégias adequadas
para a preservação das reservas de genes ainda
disponíveis, por meio de coletas periódicas e
da adequada conservação das amostras, com
manutenção de alelos e de complexos gênicos.
Na composição de uma amostra de semen-
tes, para assegurar a representatividade, de-
vem-se coletar sementes de maior número pos-
sível de plantas genitoras, tomadas ao acaso,
colhendo preferencialmente igual número de
sementes de cada planta. Em espécies alóga-
mas, as quais predominam em florestas tropi-
cais, a colheita de pequeno número de sementes
de maior número de plantas tem representati-
vidade maior em comparação a um grande nú-
mero de sementes colhido de reduzido número
de plantas (Vencovsky, 1987).
Assim, por exemplo, a representatividade
genética da coleta de 3.000 sementes de 100
plantas (30 sementes/planta) é maior quando
comparada a 5.000 sementes tomadas de 50
plantas (100 sementes/planta). Da mesma for-
ma, na coleta de 3.000 sementes, é preferível a
amostragem de 100 plantas, coletando-se 30
sementes por planta, do que de 50 plantas, to-
mando 60 sementes por planta.
Convém destacar que, na coleta de amos-
tras, o conjunto das plantas genitoras da popu-
1 7
lação deve ser tomado aleatoriamente, em de-
trimento do conjunto das sementes colhidas.
Certamente, existe considerável variação gené-
tica nas populações tanto naturais como do-
mésticas; por isso, a amostragem precisa incluir
a máxima quantidade de variabilidade genética
útil, com manutenção da coleta de amostras
dentro de limites práticos. Entretanto, quando
se pretende verificar a variabilidade genética
em uma população de plantas, as coletas devem
ser realizadas separadamente por planta.
Inevitavelmente, os procedimentos de coleta
de amostras são passíveis de erro em decorrência
da heterogeneidade do produto. Assegurar que
determinado produto possua as características
indicadas é tarefa difícil. A preservação da identi-
dade começa na escolha da área de coleta e da
semente, estende-se pelas etapas de produção,
colheita, secagem, beneficiamento, armazena-
mento, transporte e comercialização e encerra
no consumidor final. A preservação efetiva da
identidade de lotes individuais pressupõe a ras-
treabilidade por meio de procedimentos de veri-
ficação e certificação em todas as etapas, tornan-
do de fundamental importância a coleta de
amostras e a avaliação da qualidade. O monito-
ramento formal e rotineiro para garantir o iso-
lamento e a rastreabilidade introduz custos adi-
cionais no processo produtivo, os quais se tor-
nam, muitas vezes, insignificantes comparativa-
mente aos custos de descarte, rebeneficiamento,
devolução ou rejeição do produto, sem levar em
conta a perda de reputação, de custo inestimável.
266 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Persistentes esforços devem ser feitos para
assegurar que a amostra represente, de maneira
fidedigna, a composição do lote. Por mais minu-
cioso e preciso que seja o procedimento técnico
empregado na análise de laboratório, os resulta-
dos podem não indicar, de fato, a qualidade do
lote caso a amostra não tenha sido adequada-
mente coletada, manuseada e conservada.
Entende-se por amostra determinada quan-
tidade de um produto retirada do lote, capaz
de representar, com segurança, os atributos des-
te. Cada porção individual, retirada de diferen-
tes partes constituintes do lote, é denominada
amostra simples. As amostras simples reunidas
em um recipiente adequado, uma vez homo-
geneizadas, originam a amostra composta, que,
apropriadamente dividida, forma a amostra
média a ser encaminhada ao laboratório de aná-
lise. Amostras destinadas à determinação de
umidade devem ser enviadas ao laboratório se-
paradamente das que serão usadas para outros
fins e acondicionadas em recipientes herméticos,
impermeáveis e completamente cheios.
As amostras retiradas a campo não devem
ser expostas a temperaturas elevadas, sendo ne-
cessária sua conservação em ambiente com bai-
xa temperatura (manutenção em caixas térmi-
cas com sistema de resfriamento).
O técnico responsável pela amostragem de-
ve retirar as amostras simples de posições varia-
das, sempre ao acaso, evitando a tendenciosi-
dade, verificada ao selecionar, por exemplo, lo-
cais de fácil acesso. Ao se proceder à amostra-
gem, os princípios básicos da representativida-
de e da aleatoriedade devem ser atendidos.
Uma amostra apresenta maior representativi-
dade do lote conforme aumenta a homogenei-
dade dos seus componentes.
As amostras simples devem ser retiradas
do lote, sempre que possível, por meio de amos-
tradores do tipo simples ou duplo. Para semen-
tes que não deslizam com facilidade, a coleta
de amostras deve ser preferencialmente realiza-
da de forma manual.
O amostrador do tipo simples consta de um
tubo cilíndrico apontado, oco, com cabo perfu-
rado para o descarregamento das sementes.
Empregado para sementes acondicionadas em
sacarias, deve ter comprimento total não infe-
rior a 50 cm.
O amostrador do tipo duplo consiste de um
tubo cilíndrico metálico, oco, que se ajusta in-
ternamente a outro tubo cilíndrico, com extre-
midade afilada. Os dois tubos apresentam aber-
turas que podem ser justapostas por meio de
rotação, com ou sem divisões internas. Confor-
me as dimensões, pode ser empregado para se-
mentes em sacaria (comprimento de 76,2 cm)
ou a granel (comprimento até 2 m).
A amostragem de sementes armazenadas
a granel ou durante o beneficiamento deve
atender à seguinte exigência mínima quanto
às intensidades de amostragem:
w lotes de sementes de até 500 kg: não me-
nos de cinco amostras simples;
w lotes de sementes de 501 a 3.000 kg: uma
amostra simples de cada 300 kg, porém
não menos de cinco amostras simples;
w lotes de sementes de 3.001 a 20.000 kg:
uma amostra simples de cada 500 kg, po-
rém não menos de 10 amostras simples.
Para sementes acondicionadas em sacos
(na recepção em sacaria ou nas pilhas em arma-
zéns convencionais), devem ser retiradas amos-
tras simples em diferentes sacos:
w lotes de sementes de até cinco sacos: ca-
da saco deve ser amostrado, coletando-
se, no mínimo, cinco amostras simples;
w lotes de sementes de 6 a 30 sacos: uma
amostra simples de cada três sacos e não
menos de cinco amostras simples;
w lotes de sementes de 31 a 400 sacos uma
amostra simples a cada cinco sacos, e
não menos de 10 amostras simples;
w lotes de sementes de 401 ou mais sacos:
uma amostra simples a cada sete sacos
e não menos de 80 amostras simples.
Os pesos máximos dos lotes e mínimos das
amostras médias de sementes das diferentes
espécies são indicados nas Regras para Análise
de Sementes (Brasil, 1992).
 GERMINAÇÃO 267

SECAGEM de de investimentos em infra-estrutura para se-

Na colheita, as sementes apresentam, geral-
mente, teor de água inadequado para o arma-
zenamento.
A maturidade fisiológica representa o mo-
mento em que é alcançada a máxima produção
e a melhor qualidade do produto, com as se-
mentes apresentando o máximo peso de maté-
ria seca.
Permanecendo na planta após a maturida-
de fisiológica, as sementes ficam expostas à
ação das flutuações de temperatura, umidade
relativa, orvalho e/ou chuvas, que, em proces-
sos alternados de sorção (ganho) e dessorção
(perda) de água, potencializam a probabilida-
de de ocorrência de deterioração.
O planejamento e a adequada condução da
colheita exercem significativa influência na
qualidade e na quantidade de sementes produ-
zidas. A antecipação da colheita poderá ocasio-
nar baixas produtividade e qualidade fisiológica
pela presença de sementes imaturas. Por outro
lado, colheitas tardias são potencialmente pre-
judiciais às sementes que cedo atingiram a ma-
turidade fisiológica e permaneceram por perío-
dos consideráveis no campo.
A antecipação de colheita, embora envolva
aumento no custo de produção, pela necessida-
cagem artificial, apresenta diversas vantagens,
como redução de perdas no campo, planeja-
mento da colheita, compatibilizando as capaci-
dades de colheita e secagem, manutenção do
produto por período mais prolongado, com re-
dução da velocidade de deterioração e obtenção
de produto de qualidade superior e com teor
de água adequado ao armazenamento.
Para cada binômio umidade relativa do ar
e temperatura, a semente alcançará um teor
de água denominado ponto de equilíbrio hi-
groscópico (Tabela 17.1). A relação entre a umi-
dade relativa do ar e a umidade da semente a
uma determinada temperatura mostra varia-
ções pronunciadas na umidade de equilíbrio em
baixas e em altas umidades relativas, e modera-
das na faixa de 25 a 70%.
Os principais fatores, além da umidade re-
lativa do ar, que influem no ponto de equilíbrio
higroscópico das sementes são:
w Constituição química – as sementes ricas
em amido apresentam maior teor de
água de equilíbrio do que as ricas em
óleo, a uma mesma condição climática,
porque os carboidratos têm maior afini-
dade higroscópica do que os lipídeos. As
proteínas são compostos mais higroscó-

Tabela 17.1 Teor de água (%) de equilíbrio de sementes em diferentes umidades relativas e tempe-
ratura do ar de 25oC

Umidade relativa do ar (%)

Espécie (nome científico) 15 30 45 60 75 90

Abóbora (Cucurbita spp.) 3,7 5,6 7,4 9,0 10,8 –

Algodão (Gossypium spp.) 3,9 6,0 7,5 9,1 11,2 17,8
Amendoim (Arachis hypogaea) 2,6 4,2 5,6 7,2 9,8 13,0
Arroz (Oryza sativa) 6,8 9,0 10,7 12,6 14,4 18,1
Aveia (Avena sativa) 5,7 8,0 9,6 11,8 13,8 18,5
Cebola (Allium cepa) 5,6 8,0 9,5 11,2 13,4 –
Ervilha (Pisum sativum) 6,4 8,6 10,1 11,0 15,0 –
Feijão (Phaseolus vulgaris) 5,6 7,7 9,2 11,1 14,5 18,6
Linho (Linum usitatissimum) 4,4 5,6 6,3 7,9 10,1 15,2
Milho (Zea mays) 6,4 8,4 10,5 12,9 14,8 19,1
Soja (Glycine max) 4,3 6,5 7,4 9,3 13,1 18,8
Tomate (Lycopersicon esculentum) 4,2 6,3 7,8 9,2 11,1 –
Trigo (Triticum aestivum L.) 6,3 8,6 10,6 11,9 14,6 19,7
268 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

picos do que os carboidratos, enquanto rada apenas a determinação gráfica, utilizan-

os lipídeos são essencialmente hidrófobos; do-se o gráfico psicrométrico (Figura 17.1). As
w Temperatura ambiental – o aumento da propriedades psicrométricas do ar mais utiliza-
temperatura causa redução da umidade das são:
da semente a uma determinada umida-
de relativa. As variações extremas de w Temperatura do bulbo seco (TBS) – é a
temperatura durante o armazenamento temperatura indicada por um termôme-
podem ocasionar variações na umidade tro, expressa em oC. Representada por
de equilíbrio de até dois pontos percen- linhas perpendiculares à base da figura,
tuais; a TBS é determinada na parte inferior
w Histerese – as sementes no processo de do gráfico;
sorção (ganho) de água entram em equi- w Temperatura do bulbo úmido (TBU) – é
líbrio higroscópico a teores de água mais a temperatura obtida por um termôme-
baixos em relação ao processo de dessor- tro, com o bulbo revestido com uma gaze
ção (perda) de água, podendo causar dife- úmida cujo contato com uma corrente
renças de até dois pontos percentuais; de ar proporciona a vaporização da água,
w Integridade física da semente – as se- que, dependendo de sua intensidade,
mentes danificadas atingem teores de baixará mais ou menos a temperatura.
água de equilíbrio mais elevados do que A TBU é determinada pelas linhas mais
as sementes fisicamente íntegras. oblíquas, e sua leitura é realizada no lado
externo da parte curva do gráfico;
As propriedades físicas do ar podem ser de- w Ponto de orvalho (PO) – é a temperatura
terminadas por meio de métodos analíticos, do ar atingida quando a umidade relativa
gráficos ou tabulares; entretanto, será conside- do ar chega a 100%. Obtido por resfria-
5
11

35 37 39
33

30
0
10
o
ec

30
C

27
o
rs

Razão de mistura – g água/kg ar seco

ido
ea

úm
85
gd

24
lbo
J/k

bu
–k

21
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25
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70

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18
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40

12
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35

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30
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9
25
20

10 100
15
10

6
10

5
5

0
3
0

-5
-5

0
-10 -5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

0,75 0,80 0,85 Temperatura 0,90 Volume específico 0,95

bulbo seco oC m3/kg ar seco

 Figura 17.1
Gráfico psicrométrico (Peres, 2001).

mento à razão de mistura constante, é
representado por linhas horizontais cuja
leitura é realizada no lado externo da
parte curva do gráfico;
w Umidade relativa (UR) – expressa a quan-
tidade de água existente no ar em relação
à quantidade máxima que esse ar pode-
ria conter a uma determinada tempera-
tura. Por exemplo, se o ar possui 18 g e
pode conter 30 g de água/kg de ar seco a
uma mesma temperatura, a umidade
relativa é de 60%;
w Razão de mistura (RM) – indica a massa
de água do ar em relação à unidade da
massa de ar seco. Representada por li-
nhas horizontais, a leitura é feita na li-
nha vertical à direita da figura e expressa
em gramas de água/kg de ar seco;
w Volume específico (VE) – expressa o vo-
lume ocupado pelo ar seco em relação à
unidade de massa de ar seco. O VE é re-
presentado por linhas oblíquas cuja lei-
tura é feita na parte mais externa da base
da figura, sendo expressa em m3 de ar
seco/kg ar seco;
w Entalpia (E) – função termodinâmica re-
presentativa da energia total associada
à unidade de massa de ar seco. Determi-
nada no prolongamento das linhas mais
oblíquas, sua leitura é feita no lado exter-
no mais distante da parte curva da figura.
O conhecimento dos processos e dos parâ-
metros psicrométricos permite estabelecer o
consumo energético e o tempo de secagem.
Por exemplo, considerando um ambiente
em que um psicrômetro fornece TBS = 17oC e
TBU = 15oC, tem-se o estado A (UR = 80%;
RM = 10 g/kg ar seco e E = 42 kJ/kg). Quando
o ar é aquecido até 35oC, a razão de mistura
permanece constante e, dessa forma, atinge o
estado B (UR = 30% e E = 61 kJ/kg). Se o ar,
ao sair do secador, após atravessar a massa de
sementes, atingir a TBS = 25oC em um proces-
so isentálpico, teremos o estado C (UR = 70%,
RM = 14 g/kg e TBU = 21oC).
A quantidade de água retirada será igual a
4 g/kg de ar seco (RM em C – RM em B), e a
GERMINAÇÃO 269
quantidade de calor necessária para aquecer o
ar será de 19 kJ/kg (E em B – E em A).
O vapor d’água contido na semente tende
a ocupar todos os espaços intercelulares dispo-
níveis, gerando pressões em todas as direções,
inclusive na interface entre a semente e o ar,
denominada pressão parcial de vapor d’água
na superfície da semente. Por sua vez, a água
presente no ar sob a forma de vapor exerce,
também, uma pressão parcial, designada pres-
são parcial de vapor d’água no ar.
O processo de secagem envolve a retirada
parcial de água da semente pela transferência
simultânea de calor do ar para a semente e de
água, por meio de fluxo de vapor, da semente
para o ar.
A secagem de sementes mediante convec-
ção forçada do ar aquecido compreende, essen-
cialmente, dois processos simultâneos:
w Transferência (evaporação) da água su-
perficial da semente para o ar circun-
dante, causada pelo gradiente de pressão
parcial de vapor entre a superfície da
semente e o ar de secagem;
w Movimento de água do interior para a
superfície da semente, em virtude de
gradiente hídrico entre essas duas re-
giões.
O derramamento hidrodinâmico sob a ação
da pressão total interna e/ou um processo de
difusão resultante de gradientes internos de
temperatura e teor de água é capaz de explicar
o transporte de água do interior para a superfí-
cie da semente durante a secagem (Lasseran,
1978).
A forma mais utilizada para aumentar o di-
ferencial entre as pressões de vapor da superfí-
cie da semente e do ar de secagem é o aqueci-
mento deste último, diminuindo, em conse-
qüência, a sua UR, que, dessa forma, adquire
maior capacidade de retirada de água.
Em termos práticos, a UR tem sido utilizada
como referência para inferir se a semente irá
perder (secagem), ganhar (umedecimento) ou
manter sua umidade (equilíbrio higroscópico)
sob determinada condição atmosférica. Confor-
270 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
me aumenta a temperatura do ar, a UR diminui,
elevando a sua capacidade de retenção de água.
De acordo com o mecanismo de movimenta-
ção do ar (movimento relativo do ar e da semen-
te), com o aquecimento do ar e com o tempo de
exposição da semente ao ar de secagem, têm-se
diferentes métodos de secagem (Figura 17.2).
A secagem natural utiliza as energias solar
e eólica para a remoção da água da semente. É
realizada na própria planta, no período compre-
endido entre a maturidade fisiológica e a colhei-
ta, ou empregando recursos complementares,
como terreiros, tabuleiros ou encerados, nos
quais as sementes são esparramadas. A depen-
dência das condições psicrométricas do ar e a
lentidão do processo representam as principais
limitações, enquanto a simplicidade técnica e
o baixo custo operacional são aspectos positivos
do método.
A secagem artificial realizada com movi-
mentação mecânica do ar pode ser sob baixa
ou alta temperatura. A secagem sob baixa tem-
peratura pode ser feita com ar à temperatura
NATURAL
Alta temperatura
Baixa temperatura
ARTIFICIAL
Em combinação
Seca-aeração
 Figura 17.2
Métodos de secagem.
ambiente ou parcialmente aquecido, sendo o
mesmo forçado através da camada de sementes.
Na secagem sob alta temperatura, o ar sofre
acentuada elevação de temperatura e, conse-
qüentemente, ocorre pronunciada redução em
sua umidade relativa, elevando sua capacidade
de retenção de água.
A secagem em camada fixa consiste basica-
mente em forçar o ar através da massa de se-
mentes que permanece sem movimento. Na se-
cagem de fluxo cruzado, o ar é movimentado
perpendicularmente à direção de movimento da
semente no interior do secador. O ar e as semen-
tes avançam paralelamente no interior do seca-
dor nas secagens concorrente e contracorrente,
apesar de os sentidos serem, respectivamente,
iguais ou opostos. Na secagem contínua, a se-
mente fica o tempo todo sob a ação do ar aqueci-
do, até que seu teor de água alcance o valor pre-
tendido. Por sua vez, na secagem intermitente, a
semente sofre a ação do ar aquecido por interva-
los regulares, intercalados por períodos de equali-
zação (sem exposição ao ar em movimento).
Camada fixa
Cruzado
Quanto ao
fluxo Concorrente
Contracorrente
Quanto à Contínuo
operação Intermitente
Ar ambiente forçado
Aquecimento complementar

Na secagem em combinação, emprega-se
a secagem sob alta temperatura, ocasião em que
a semente apresenta elevado teor de água, se-
guida de secagem sob baixa temperatura para
complementar o processo até o teor de água
desejado. A etapa de complementação pode es-
tender-se por longos períodos, dependendo da
espécie, da umidade da semente, da espessura
da camada, do fluxo de ar e das propriedades
psicrométricas do ar.
A seca-aeração utiliza inicialmente o méto-
do sob alta temperatura para a secagem da se-
mente com até dois ou três pontos percentuais
acima do teor de água de armazenamento, se-
guido de um período de equalização que varia
de seis a oito horas num silo e, por fim, de uma
complementação de secagem mediante
movimentação forçada de ar à temperatura am-
biente.
A secagem sob alta temperatura pode exer-
cer influência prejudicial à qualidade fisiológica
da semente. Os principais fatores envolvidos
são a temperatura alcançada pela semente, o
tempo de exposição a essa temperatura, o teor
Ar úmido
Semente úmida
Zona de secagem
Semente seca
Plenum
 Figura 17.3
Secador de camada fixa.
GERMINAÇÃO 271
de água da semente e a velocidade de secagem.
Na secagem com ar aquecido forçado, é reco-
mendável o emprego de temperaturas do ar
crescentes na fase inicial e decrescentes no fim
da secagem para minimizar os danos térmicos
decorrentes da rápida remoção de água no iní-
cio e do excessivo aquecimento do eixo embrio-
nário/embrião no final (Peske e Villela, 2003).
A secagem estacionária em silo-secador
com camada espessa estabelece gradientes tér-
mico e hídrico na massa de sementes, com a
formação de uma região de transição, na qual
ocorre retirada de água pelo ar, denominada zo-
na de secagem (Figura 17.3). Nessa secagem,
o avanço da frente de secagem é bastante influ-
enciado pelo fluxo e pela umidade relativa do
ar de secagem. Reduções no gradiente de umi-
dade podem ser obtidas com diminuição da es-
pessura da camada de sementes.
Em secador intermitente, a semente sofre
a ação de elevado fluxo de ar aquecido por pe-
ríodos regulares na câmara de secagem, interca-
lados por períodos sem exposição ao ar em movi-
mento na câmara de equalização (Figura 17. 4).
Ventilador
Aquecedor
Fundo falso
272 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
A intermitência possibilita o deslocamento de
água do interior para a superfície da semente
no período de equalização. Dessa forma, maio-
res taxas de remoção de água são obtidas com-
parativamente à secagem em silo-secador.
As sementes de espécies ortodoxas apresen-
tam acentuada variação quanto à sensibilidade
aos danos térmicos decorrentes da secagem.
Essa variabilidade é influenciada por fatores
como espécie, cultivar, teor de água da semente,
método de secagem, temperatura de secagem
e tempo de exposição.
BENEFICIAMENTO
O beneficiamento consiste na remoção de ma-
terial inerte, de sementes com características
indesejáveis (danificadas, chochas, deformadas
e ardidas) ou de sementes de outras espécies
cultivadas ou invasoras. O processo de benefi-
ciamento envolve a amostragem, a recepção, o
pré-condicionamento, a limpeza, a classifica-
ção, o tratamento e a embalagem.
A disposição das máquinas, denominada
linha de beneficiamento, não deve ser estática.
Ventilador
 Figura 17.4
Secador intermitente.
Sua flexibilidade depende do tipo de produto,
da sua natureza e do grau de contaminação. É
muito importante atender aos padrões estabele-
cidos (padrões de sementes e controle interno
de qualidade).
As sementes e os materiais indesejáveis são
separados com base na diferença de suas carac-
terísticas físicas, sendo utilizada para isso uma
variedade de máquinas que, em adequada se-
qüência, possibilita que cada máquina remova
uma porção específica de impurezas. A remoção
das impurezas que acompanham o produto
(com o mínimo de perda de material) melhora,
assim, os atributos do lote com o mínimo de
dispêndio de trabalho (Vaughan, Gregg e De-
louche, 1976).
O adequado beneficiamento ocorre com a
escolha entre um grande número de equipa-
mentos que separam materiais distintos entre
si por diferenças de tamanho (largura, espessura
e comprimento), peso, forma, massa, textura su-
perficial, cor, condutividade elétrica, entre outras
propriedades físicas. As características físicas
mais comumente utilizadas na separação entre
sementes e impurezas são o peso e o tamanho.
Câmara de equalização
Câmara de secagem
Ar aquecido

Em razão da reduzida quantidade, as se-
mentes de espécies não-cultivadas são freqüen-
temente submetidas à limpeza em peneiras ma-
nuais e/ou em soprador. Todavia, as sementes
de espécies cultivadas são limpas nesses equipa-
mentos ou em máquinas de ar e peneiradas de-
pendendo da quantidade a ser beneficiada. Se-
mentes de plantas invasoras e de outras plantas
cultivadas, caso não sejam removidas, represen-
tam sérios problemas de contaminação, assim
como sementes quebradas e ardidas prejudicam
o armazenamento e colocam em risco a qualida-
de do produto.
Toda empresa que deseja um produto de
qualidade deve possuir um conjunto de equipa-
mentos em adequada seqüência que proporcio-
ne o aprimoramento da qualidade do lote de
sementes.
Um componente importante no beneficia-
mento de sementes é o operador da unidade,
que deve ser uma pessoa treinada, conhecedora
dos padrões de qualidade e especializada na
identificação das características físicas, limi-
tações e potencialidades dos equipamentos,
resultando na remoção das impurezas e na me-
lhor classificação do produto.
A máquina de ar e peneiras (MAP) realiza
a separação das sementes com base nas dife-
renças de tamanho e de peso. A largura e a es-
pessura são as características mais usadas na
separação entre sementes e impurezas. A sepa-
ração pela espessura é realizada em peneiras
com perfuração oblonga, e a pela largura, em
peneiras de perfuração redonda. A MAP pode
ser utilizada tanto na pré-limpeza, em que a
prioridade é a quantidade do material benefi-
ciado, como na limpeza, na qual se prioriza a
qualidade do produto final (Figura 17.5).
A MAP emprega correntes de ar na separa-
ção dos materiais leves e peneiras na separação
pelo tamanho, por meio de diferentes formas e
dimensões da malha das telas. Ela é considera-
da um equipamento básico e de utilização obri-
gatória no fluxo do beneficiamento de sementes
da maioria das espécies. Uma série de peneiras
de perfurações redonda e/ou oblonga pode ser
utilizada em uma única máquina para a obten-
ção de diferentes tipos de separação.
GERMINAÇÃO 273
 Figura 17.5
Máquina de ar e peneiras.
Existe, no mercado, uma grande variedade
de marcas e modelos de equipamentos, que
compreendem desde máquinas com duas pe-
neiras planas, sem separação por ar, até equipa-
mentos providos de oito peneiras e quatro sepa-
rações por ar. Para executar um trabalho efici-
ente, necessita-se de, no mínimo, uma MAP
com duas peneiras. Entretanto, para aprimorar
a qualidade do produto final, normalmente uti-
liza-se uma MAP com quatro peneiras planas
e duas separações por ar. Também são encontra-
das máquinas com uma ou duas peneiras cilín-
dricas, utilizadas tanto na pré-limpeza como
na classificação de diversos tipos de sementes.
A MAP deve trabalhar sempre em sua má-
xima capacidade, pois os custos de energia e
manutenção são fixos. O tipo de semente, o
grau de contaminação, bem como o número
de peneiras e o tamanho das perfurações das
telas utilizadas influenciam a capacidade da
máquina. Em geral, os equipamentos são di-
mensionados em função da área de telas. Na
limpeza das sementes, procura-se deixar por
maior tempo o material em contato com a pe-
neira, dando a oportunidade de ele atravessar
as perfurações, o que aumenta sua eficiência
em detrimento da capacidade.
274 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
A maior dificuldade relacionada com o con-
trole de qualidade na MAP está associada às
peneiras utilizadas no beneficiamento. É conve-
niente ter, na unidade de beneficiamento, pe-
neiras pequenas (20 x 20 cm) do mesmo tipo e
tamanho das perfurações das peneiras usadas
na MAP. Com uma amostra do lote, são reali-
zados testes que permitem determinar a esco-
lha correta das peneiras. Estas são constituí-
das de chapas metálicas perfuradas com orifí-
cios redondos, oblongos ou triangulares, ou de
malhas de arame entrelaçado com aberturas
quadradas ou retangulares.
Os separadores de cilindro alveolado e de
disco são os equipamentos utilizados na indús-
tria de sementes para separar materiais confor-
me as diferenças de comprimento. Ambas as
máquinas efetuam a separação levantando a fra-
ção de material curto de uma mistura contendo
materiais curtos e compridos (Figura 17.6).
O separador de cilindro alveolado consiste
em um cilindro rotativo inclinado, contendo
uma calha receptora de separação ajustável em
seu interior. A superfície interna do cilindro
possui uma série de alvéolos semi-esféricos ou
cônicos bem-próximos uns aos outros. Em fun-
cionamento, as sementes entram no cilindro
por um lado e saem pela extremidade oposta.
No fundo do cilindro, fica a massa de semen-
tes a ser separada. Com a rotação, as sementes
curtas e outros materiais curtos são levantados
Calha coletora
Cilindro alveolado
 Figura 17.6
Vista em corte de separador de cilindro alveolado, mostrando a separação das sementes curtas das compridas
e sua deposição na calha.
pelos alvéolos e retirados da massa. A rotação
do cilindro produz uma força centrífuga capaz
de manter as sementes ou partículas curtas no
interior dos alvéolos até o ponto em que haja
inversão suficiente da posição destes, permi-
tindo que elas caiam dos alvéolos para dentro
da calha receptora pela força da gravidade. O
formato e o tamanho dos alvéolos e das semen-
tes (textura superficial, teor de água e massa)
apresentam efeito combinado que faz certas se-
mentes permanecerem nos alvéolos (Harmond,
Branderburg e Klein, 1968).
Cada cilindro possui alvéolos de mesmo ta-
manho, embora sua variação possa ser obtida
com a troca dos cilindros. O tamanho do alvéolo
é designado por seu diâmetro junto à borda su-
perior.
Devido ao fato de serem utilizados somente
um tamanho e um formato de alvéolo em cada
cilindro, as separações são feitas principalmente
na base da modificação da velocidade de rotação
do cilindro, aumentando ou diminuindo a força
centrífuga, e do ajuste da posição da calha recep-
tora das sementes levantadas. As sementes, após
serem separadas por espessura e largura, na má-
quina de ar e peneiras, e pelo comprimento, em
separador de cilindro alveolado, apresentam ta-
manho similar, não necessitando, na maioria das
vezes, de uma seleção mais apurada.
A qualidade das sementes é a freqüente
busca dos produtores. Procurando aprimorar
Sementes curtas
Sementes compridas
Mistura de
sementes curtas
e compridas

cada vez mais o produto, são utilizados métodos
e técnicas científicas modernas em equipamen-
tos que, muitas vezes, por uma única caracterís-
tica física, realizam com precisão a separação
de sementes.
À disposição do produtor de sementes exis-
te, no mercado, um equipamento que, adequa-
damente operado, realiza uma das mais eficien-
tes operações na unidade de beneficiamento, a
separação das sementes pela diferença de den-
sidade na mesa densimétrica ou mesa de gravi-
dade. Corpos de mesmo material podem apre-
sentar densidades e massas específicas diferen-
tes, logo, sementes de mesmo tamanho poderão
ter massas diferentes e, conseqüentemente,
densidades diferentes (Figura 17.7).
A mesa de gravidade consiste em uma pla-
taforma fixada a uma sólida fundação. Por meio
de dois diferentes eixos, é realizada a regulagem
das inclinações lateral e longitudinal. Um siste-
ma de polia excêntrica, regulável, fornece à mesa
um movimento oscilatório contínuo, de cima pa-
ra a frente e de baixo para trás. Na parte inferior
da mesa, uma série de ventiladores centrífugos,
com regulagens individuais por meio de diafrag-
ma, provoca uma corrente de ar ascendente de
pressão uniforme que, ao atravessar a cobertura
da mesa, flui na massa de sementes. Essas regu-
lagens criam condições para que as sementes
sejam estratificadas, em camadas sobrepostas
contendo sementes leves e pesadas, enquanto
fluem sobre a mesa. Na parte inicial da mesa,
no lado mais alto, uma bica de descarga permite
a remoção de pedras e materiais pesados. Na
parte final da mesa, extremidade mais baixa,
divisores ajustáveis permitem separar o lote de
sementes geralmente em três frações – material
pesado, material intermediário e material leve –
e dirigi-los a diferentes bicas de descarga.
Devido às regulagens que fazem com que a
mesa densimétrica se incline em duas direções
(lateral e longitudinal), bem como ao movi-
mento oscilatório variável, as sementes desli-
zam na superfície da mesa em quatro direções:
para cima, para a frente, para baixo e para trás.
O movimento de oscilação, acompanhado da
inclinação da mesa, determina a descarga das
GERMINAÇÃO 275
 Figura 17.7
Mesa densimétrica.
sementes leves na parte mais baixa do equipa-
mento; o movimento para cima faz com que as
sementes mais pesadas tenham maior contato
com a superfície da mesa, o que, combinado
com o movimento para a frente, direciona-as à
parte mais alta. No movimento para baixo, ins-
tantaneamente as sementes perdem o contato
com a mesa; o movimento para trás não lhes
muda a direção (Gregg e Fagundes, 1975).
Para atingir uma adequada separação, a
máquina possui duas ações importantes, a se-
paradora e a estratificadora. O movimento os-
cilatório determina uma força resultante que
produz o efeito de separação sobre as sementes
em contato com a superfície da mesa. Com a
inclinação desta, as sementes tendem a descer,
acompanhando a direção fornecida pela incli-
nação. Embora a tendência das sementes seja
descer devido a esta, o movimento oscilatório
da mesa transporta as sementes para cima.
O fluxo de ar proveniente dos ventiladores
separa, por diferença de densidade, sementes
leves e pesadas, fazendo com que estas perma-
neçam em contato com a superfície, acompa-
nhando a mesma direção de movimento de vi-
bração, sendo retiradas na parte terminal mais
alta da mesa de gravidade. Os materiais de
maior densidade serão os primeiros a ser sepa-
rados, portanto, pedras e torrões de mesmo ta-
manho das sementes e que não foram separa-
dos nas operações anteriores serão descartados
nas bicas laterais da mesa de gravidade.
276 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
A escolha da cobertura da superfície para
cada tipo de semente é de fundamental impor-
tância. Para sementes grandes, recomenda-se
a utilização de chapas metálicas perfuradas ou
tela de arame, com abertura de tamanho menor
que a semente e nervuras paralelas colocadas
acima da tela para diminuir o fluxo de sementes
e manter uma camada uniforme. Para sementes
pequenas, recomenda-se o cobrimento da tela
com tecido que possibilite a passagem do ar,
sem que ocorra a travessia das sementes.
Sementes com grande diferença de peso es-
pecífico permitem o aumento considerável da
capacidade da máquina, reduzindo a zona de
estratificação e facilitando a separação das fra-
ções pesada, intermediária e leve. O excesso de
ar ocasiona mistura de sementes pesadas e le-
ves, impossibilitando a estratificação.
ARMAZENAMENTO
O armazenamento das sementes deve ser ini-
ciado na maturidade fisiológica, e o maior de-
safio é conseguir que as sementes, após um cer-
to período, ainda apresentem elevada qualida-
de fisiológica. Assim sendo, o objetivo é manter a
qualidade das sementes durante o período em que
ficam armazenadas, visto que seu melhoramento
não é possível mesmo sob condições ideais.
Quanto ao comportamento em relação ao
armazenamento, as sementes são classificadas
em recalcitrantes e ortodoxas.
As sementes recalcitrantes não podem ser
secas abaixo de determinado teor de água sem
que ocorram danos fisiológicos. Por exemplo,
os diásporos de Araucaria angustifolia perdem a
viabilidade ao serem secos a teores de água infe-
riores a 37%. Não podem ser secos pelos méto-
dos tradicionais de secagem e, quando armaze-
nados com elevado teor de água, perdem a via-
bilidade em curto espaço de tempo.
Grande número de espécies frutíferas e flo-
restais possui sementes recalcitrantes, o que
complica a conservação do germoplasma pela
dificuldade de armazenamento. Essas semen-
tes podem apresentar alta ou baixa recalcitrân-
cia. Sementes de alta recalcitrância apresentam
tolerância à retirada de poucos pontos percen-
tuais de água e muita sensibilidade a baixas
temperaturas. São sementes comuns de plantas
de florestas tropicais úmidas. Já as de baixa re-
calcitrância exibem tolerância à retirada de ele-
vados pontos percentuais de água, reduzida
sensibilidade a baixas temperaturas e baixa ger-
minação quando não-umedecidas. São exem-
plos as sementes de determinadas plantas de
clima temperado e subtropical, como a araucá-
ria e o Coffea arabica (café) (ver Capítulo 3).
As sementes ortodoxas podem ser secas até
baixos teores de água (5 a 7%) e armazenadas
em ambientes com baixas temperaturas. Após
a colheita, podem sofrer secagem artificial e ser
armazenadas por longos períodos, preferencial-
mente a baixas temperaturas; são resistentes
às adversidades no período de latência e, em
condições adequadas, germinam. São facilmen-
te armazenadas em regiões de clima frio, neces-
sitam de alguns cuidados no armazenamento
em regiões de clima temperado e exigem in-
tenso controle das condições de armazenamen-
to em regiões tropicais.
As sementes que apresentam comporta-
mento ortodoxo quando armazenadas com teor
de água entre 9 e 13%, mas que, ao serem secas
a 7%, perdem significativamente a viabilidade
são classificadas como subortodoxas ou inter-
mediárias.
A deterioração das sementes envolve uma
série de alterações fisiológicas, bioquímicas e fí-
sicas que, eventualmente, causam a morte da se-
mente. As alterações são progressivas e determi-
nadas por fatores genéticos, bióticos e abióticos
(clima, insetos e microrganismos), procedimen-
tos de colheita, de secagem, de beneficiamento,
de manuseio e de armazenamento (Figura 17.8).
Dentre as principais alterações envolvidas
na deterioração das sementes, destacam-se o
esgotamento das reservas alimentares, a alte-
ração da composição química, como a oxidação
dos lipídeos e a quebra parcial das proteínas, a
alteração das membranas celulares, com redu-
ção da integridade, aumento da permeabilidade
e desorganização, as alterações enzimáticas e
as alterações de nucleotídeos.
O tamanho, a forma e a localização das es-
truturas reprodutivas na semente estão relacio-
 GERMINAÇÃO 277

Vírus Nematóides

Bactérias Ácaros

Fungos Insetos

Maturidade Roedores e
da semente pássaros
SEMENTES
E
Temperatura IMPUREZAS Umidade
o
45-0 C 10-25%

Temperatura SEMENTES Umidade

45-0oC DETERIORADAS 10-25%

Cor Oxigênio
e odor Gás carbônico

Peso Toxicidade

Germinação Vigor

 Figura 17.8
Fatores biológicos e físicos determinantes da qualidade fisiológica de sementes armazenadas.

nados com a susceptibilidade aos danos mecâ-
nicos. Por exemplo, nas sementes de Glycine max
(soja), o eixo embrionário está saliente, protegi-
do por fino tegumento, ficando exposto a im-
pactos que facilmente poderão causar danos
mecânicos.
As fissuras nos tegumentos ocorrem devido
às flutuações de umidade e à secagem excessiva
da cobertura protetora, facilitando a penetração
de microrganismos e a perda da capacidade de
regulação das trocas hídricas e gasosas nas se-
mentes.
É importante ressaltar que sementes de te-
gumento duro podem ser armazenadas por
mais tempo comparativamente às de tegumento
brando. Sementes imaturas geralmente sofrem,
no armazenamento, redução de qualidade mais
rapidamente do que sementes maduras.
A longevidade da semente é bastante influ-
enciada pelas condições de armazenamento, so-
bretudo pelo teor de água e pela temperatura
ambiental (Figura 17.9).
Regras empíricas indicam que a longevida-
de da semente é duplicada a cada 1% de dimi-
nuição no seu teor de água (válido para teores
de água de 5 a 15%) ou a cada 5,5oC de diminui-
ção na temperatura (válido para temperaturas
de 0 a 40oC).
A temperatura influencia as atividades res-
piratórias das sementes e dos microrganismos
presentes, bem como a atividade, o desenvol-
vimento e a reprodução de insetos. Condições
de ambiente seco e frio são mais favoráveis ao
armazenamento de sementes ortodoxas.
A aeração é a operação de passagem de um
fluxo de ar ambiente na massa de sementes,
proporcionando o esfriamento e a homogenei-
zação da umidade das sementes armazenadas.
Visa modificar as condições de armazenamento
do produto pela redução e/ou uniformização da
278 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
40
Temperatura do grão (oC) 30
20
10 A
grão seco
0
5 10 13
Teor de umidade (%, b.u.)
A Zona de boa conservação
B Insetos
 Figura 17.9
Gráfico da conservação de sementes de cereais.
temperatura da massa de sementes e pela re-
moção do excesso de etileno, gás carbônico e
outros gases, favorecendo a manutenção da
qualidade das sementes.
Sementes armazenadas em silos e arma-
zéns graneleiros, embora estocadas com umida-
de recomendável, podem sofrer deterioração
devido às variações diárias da temperatura; es-
tas provocam aumento de umidade em deter-
minados pontos do silo, influindo no aumento
de perdas por deterioração. O ar quente res-
fria-se ao passar por regiões mais frias, sofre
aumento de umidade relativa, formando o fe-
nômeno denominado migração de umidade.
Em um silo contendo sementes com umi-
dade de 12% a uma determinada temperatura,
com a variação da temperatura externa, as se-
mentes em contato com as paredes do silo ten-
dem a adquirir essa temperatura mais rapida-
mente do que as que estão no interior do silo,
acarretando a formação de zonas com diferen-
tes temperaturas. Isso ocasiona uma movimen-
tação do ar existente entre as sementes, de
modo que o ar mais quente sobe e, ao encontrar
as sementes mais frias na parte superior do silo,
C D
grão úmido
15 20 25
C Germinação
D Fungos
sofre resfriamento, acarretando a condensação
da umidade na parte superior central da cama-
da de sementes armazenadas.
A aeração não é o único meio de conserva-
ção de sementes e, portanto, não deve ser tra-
tada de maneira isolada, mas aliada a eficiente
processo de secagem, tratamento fitossanitário
e acompanhamento da temperatura da massa
de sementes e do ar do ambiente externo. Para
manter a temperatura homogênea nas semen-
tes e similar à temperatura externa, efetua-se
a aeração com determinado volume de ar am-
biente e sem aquecimento até que ocorra ho-
mogeneidade da temperatura na massa de se-
mentes (Figura 17.10).
A aeração em sementes é possível pelo fato
de constituir um leito “poroso” com determina-
da porcentagem de “vazios” intersticiais por on-
de o ar circula. A natureza da semente, a forma,
o teor de água e a compactação influem no coe-
ficiente de porosidade, que varia de 10 a 50%.
Esse valor é indicativo da quantidade de energia
necessária para vencer as perdas de carga ou con-
trapressões ocasionadas pela resistência à circu-
lação forçada do ar. As perdas de carga podem

11
10
Aeração possível, com riscos de
Diferença de temperatura entre grãos e ar exterior (oC)
condensação e secagem excessiva
9
8
7 doses freqüentes para evitar o aquecimento da
6 Aeração
5
4
3 possível
2 Aeração sem
1
30
 Figura 17.10
Gráfico do uso da aeração para cereais com umida-
de normal, para armazenamento e comercialização.
também variar segundo a vazão de ar aplicada,
a espessura da massa de sementes, as dimensões
e a concepção do sistema de distribuição.
Para o dimensionamento de uma instalação
de aeração, é indispensável o conhecimento das
propriedades biológicas e físicas das sementes
que serão conservadas e das características téc-
nicas dos materiais a serem utilizados, levando
em consideração que a aeração é um meio para
favorecer a conservação de produtos deteriorá-
veis, como as sementes. É necessário salientar
que a aeração tem aplicações múltiplas, confor-
me a natureza e o teor de água das sementes,
desempenhando um importante papel na su-
cessão das operações de condicionamento e
conservação.
A aeração de sementes apresenta múltiplas
funções. A aeração secante é utilizada para uma
lenta secagem, podendo ser combinada com
aquecimento suplementar, que permite aumen-
GERMINAÇÃO 279
tar o poder secante do ar. A aeração de manu-
tenção é empregada no armazenamento inter-
mediário para sementes com teores de água su-
periores a 15% enquanto é aguardada a seca-
gem. A aeração de resfriamento é utilizada no
armazenamento convencional, em sementes
com teores de água de 13%, sendo aplicada em
massa de sementes e/ou para manter resfriado
o lote destas.
recomendada
Sempre que as condições climáticas forem
adequadas, deve-se realizar preventivamente a
aeração das sementes armazenadas, procuran-
Aeração do que a massa seja mantida a temperaturas
inferiores a 18oC.
No controle da aeração, constata-se que as
camadas aeradas são esfriadas sucessivamente.
interesse
Observa-se o início de aquecimento nas cama-
das mais distantes com o desprendimento de
calor da semente, podendo ocasionar o desen-
40 50 60 70 80 90 100 volvimento de fungos e a perda de qualidade.
A velocidade de progressão da frente de res-
Umidade relativa do ar exterior (%)
friamento deve ser tal que a última camada de
sementes seja atingida pelo ar frio antes de ser
aquecida. Ao atingir a camada mais distante, é
aconselhável manter a aeração até seu completo
resfriamento, ou seja, até que a temperatura
dessa camada de sementes se iguale à tempera-
tura do ar de aeração.
O desconhecimento e/ou a negligência dos
responsáveis técnicos pelas unidades armaze-
nadoras acarreta a perda da qualidade das se-
mentes por aquecimento, infestação de insetos,
proliferação de fungos, ocasionando a redução
de vigor na semente.
Os fatores de perdas de sementes armaze-
nadas podem ser agrupados em: autodecom-
posição, ataque microbiano, ataque de pragas
e físicos. Embora haja estreita relação entre eles,
é possível estabelecer predominância de carac-
terísticas diferenciadas para cada origem.
O êxito no controle das pragas que atacam
as sementes armazenadas requer a correta
identificação dos insetos presentes na massa
de sementes para a escolha do inseticida e da
dose a ser utilizada. O resultado da ação de inse-
tos em sementes armazenadas traduz-se em
perdas de peso e poder germinativo, desvalori-
280 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
zação comercial do produto, disseminação de
fungos e surgimento de bolsas de calor durante
o armazenamento.
A adequada e permanente higienização das
instalações de armazenamento é a prática mais
eficiente e imprescindível para combater os
insetos que atacam as sementes armazenadas.
Antes de iniciar uma nova safra ou receber no-
vos produtos, uma correta limpeza das instala-
ções, de preferência com ar comprimido e as-
piradores pneumáticos, deve ser efetuada, e os
detritos, queimados ou enterrados.
É fundamental que seja realizada uma revi-
são completa em telhados, calhas, dutos, ralos e
galerias a fim de eliminar eventuais goteiras, va-
zamentos e/ou inadequado escoamento de águas
pluviais. Fendas e rachaduras nos pisos, paredes
e calçadas poderão abrigar grãos e resíduos infes-
tados, bem como infiltrações nas épocas chuvo-
sas. É importante verificar as áreas externas das
unidades armazenadoras para evitar a ocorrência
de vegetação que possa servir de abrigo ou ali-
mentação a insetos, ratos e outras pragas.
Adequadas condições de armazenamento
para a conservação de sementes podem ser obti-
das pela localização dos armazéns em locais
onde as condições climáticas sejam favoráveis,
sendo necessária a secagem da semente até o
teor de água seguro. Por outro lado, se as condi-
ções climáticas forem desfavoráveis ou se o pe-
ríodo de armazenamento for prolongado, a al-
ternativa será a modificação artificial das con-
dições ambientais.
Os armazéns convencionais são unidades
de piso plano destinados ao armazenamento
de sementes em sacos, dispostos em pilhas so-
bre estrados.
Os silos são unidades destinadas ao arma-
zenamento a granel, construídos de concreto,
alvenaria, madeira ou metal. Podem ser verti-
cais, quando apresentam altura superior ao di-
âmetro, ou horizontais (armazéns graneleiros),
caso a altura seja inferior às dimensões da base.
Dentre os sistemas de conservação em am-
biente controlado artificialmente, destacam-se
a câmara fria, a câmara seca e a câmara fria e
seca. A primeira destina-se à conservação de se-
mentes sob temperatura controlada, geralmente
inferior a 10oC. Apresenta elevada umidade re-
lativa do ar, o que pode ocasionar aumento da
umidade das sementes caso não sejam acondi-
cionadas em embalagens impermeáveis.
A câmara seca apresenta controle de umi-
dade relativa do ar ao redor 40 a 45%, empre-
gando dessecantes químicos, como sílica gel e
alumina ativada. As sementes devem ser acon-
dicionadas em embalagens permeáveis.
Na câmara fria e seca, a temperatura e a
umidade relativa do ar são mantidas em valores
específicos por meio de refrigeração e desumi-
dificação. As condições recomendadas para o
armazenamento em longo prazo são tempera-
tura de 5 a 10oC e umidade relativa de 40 a 45 %.
Na conservação de sementes ortodoxas em
bancos de germoplasma, são recomendadas
temperaturas abaixo de 0oC e umidade relativa
do ar inferior a 25 ou 30% para a preservação
da qualidade fisiológica das sementes por lon-
gos períodos.
A preservação da qualidade fisiológica de
sementes sob determinadas condições ambien-
tais de temperatura e umidade relativa do ar é
influenciada pelo tipo de embalagem utilizada.
As embalagens, quanto à permeabilidade ao va-
por d’água, podem ser classificadas em permeá-
veis, semipermeáveis e impermeáveis.
As embalagens permeáveis permitem a tro-
ca de vapor entre as sementes e o ambiente ex-
terno circundante. Por isso, o teor de água das
sementes sofre flutuações com as variações de
umidade relativa do ar. Os principais materiais
empregados comercialmente na confecção de
embalagens permeáveis de sementes são papel,
algodão, juta e polipropileno trançado.
As embalagens semipermeáveis mostram-
se resistentes à troca de vapor d’água entre as
sementes e o ambiente externo circundante.
Para a conservação de sementes em embalagens
semipermeáveis, o teor de água das sementes
deve ser de 2 a 3 pontos percentuais inferior ao
empregado nas embalagens permeáveis. Os
materiais utilizados nesse tipo de embalagem
são polietileno de baixa espessura e combina-
ções de lâminas de papel e outro material (papel
aluminizado, plastificado e com película de as-
falto).

As embalagens impermeáveis impedem o
intercâmbio de vapor d’água entre as sementes
e o meio externo. Geralmente, são empregados
sacos de polietileno espesso, de média e alta
densidades, envelopes de alumínio, embala-
gens metálicas de alumínio e folhas de flandres
com sistema de recravação e recipientes de vi-
dro com gaxeta de vedação na tampa.
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de sementes. Brasília: SNDA/DNDV/CLAV, 1992. 365p.
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servação de germoplasmas de espécies alógamas. IPEF,
n.35, p. 79-84, 1987.
 C A P Í T U L O
TESTES DE QUALIDADE
Fatima C. Márquez Piña-Rodrigues
Márcia Balistiero Figliolia
Maria Célia Peixoto
O estabelecimento de testes de avaliação da
qualidade de sementes passa, inicialmente, pela
definição do próprio termo. Tecnicamente
“qualidade” refere-se às características relativas
às propriedades genéticas, físicas, fisiológicas
e sanitárias das sementes e dos lotes (Carvalho
e Nakagawa, 2000).
Enquanto nas décadas de 1970 e 80 as
pesquisas enfatizaram a produção, os métodos
de melhoramento genético e os de avaliação da
qualidade das sementes, a partir de 1993, os
temas passaram a abordar aspectos da biolo-
gia, em especial sobre mecanismos fisiológicos
envolvidos na germinação, na deterioração, na
dormência e na interação ecológica entre a se-
mente e o ambiente (USDA, 1997).
O advento da biotecnologia tem como con-
seqüência direta o aumento do custo da semen-
te, transformada em um produto tecnológico.
Por outro lado, isso gera a necessidade de me-
lhor estabelecimento das plantas e de avaliação
dessa semente e de sua habilidade de produzir
plantas de alta qualidade. Assim, o aumento
do custo das sementes estimulará mais pesqui-
sas que possam estimar essa qualidade, seja ex-
pressa por sua germinação ou pelo vigor das
sementes ou das plantas no campo (Taylor et
al., 1998).
Apesar das mudanças temáticas, a questão
principal, ao longo dos 25 anos de pesquisa,
continuou sendo a produção, a avaliação da
qualidade, a melhoria do seu desempenho e o
entendimento da biologia e da ecologia como
base para a tecnologia de sementes (Bradford
1 8
e Cohn, 1998). Dessa maneira, a metodologia
de avaliação da qualidade das sementes teve
de se adaptar e evoluir no mesmo ritmo vertigi-
noso, muitas vezes antecipando-se ao uso em
larga escala de novas técnicas de produção.
No Brasil, esse processo ocorre de forma
mais lenta, sendo, no entanto, visível nos traba-
lhos publicados na Revista Brasileira de Semen-
tes1 e em outros veículos de difusão científica.
Apesar disso, as Regras para Análise de Semen-
tes (RAS) (Brasil, 1992), publicação oficial que
preconiza os métodos de avaliação da qualidade
de sementes, ainda não incorporam os avan-
ços da pesquisa nas regiões tropicais, sobretu-
do de espécies florestais brasileiras.
Considerando essa lacuna, foi iniciado um
processo de aferição de metodologias de análise
definindo como prioritárias as espécies flores-
tais que apresentassem maior volume de pes-
quisas e que fossem produzidas pelo maior nú-
mero de instituições2 .
1 A Revista Brasileira de Sementes é o principal veículo de divulgação
técnico-científico da Associação Brasileira de Tecnologia de Semen-
tes (ABRATES), vinculada à ISTA (International Seed Testing As-
sociation), e que congrega pesquisadores de vários setores das áre-
as agrícola, biológica e florestal.
2 O processo vem sendo realizado pelo Comitê Técnico de Análise
de Sementes Florestais da Associação Brasileira de Tecnologia de
Sementes (CTSF/ABRATES) e pelas Redes de Sementes Florestais,
criadas por intermédio do Fundo Nacional do Meio Ambiente, pe-
los Editais 04/2000 e 01/2001, do Ministério do Meio Ambiente.
284 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
AS REGRAS PARA ANÁLISE
DE SEMENTES (RAS)
A avaliação da qualidade de um lote requer que
se utilizem metodologias padronizadas, de mo-
do que os testes sejam reproduzíveis em qual-
quer laboratório, com o mesmo material gené-
tico. As Regras para Análise de Sementes (RAS)
estabelecem e especificam padrões a serem uti-
lizados, desde o tamanho da amostra até instru-
ções para realização das análise de qualidade
de sementes (Marcos Filho, Cicero, Silva, 1987;
Carvalho e Nakagawa, 2000). No Brasil, as atu-
ais RAS fundamentam-se nas Regras Interna-
cionais da ISTA (International Seed Testing As-
sociation, 1993, 1999) e da AOSA (Association
of Official Seed Analysis, 1983), que regulam
os métodos a serem empregados na análise de
sementes no comércio internacional. Muitas es-
pécies florestais, ornamentais e medicinais da
região neotropical não apresentam metodolo-
gias padronizadas.
As RAS apresentam padrões e metodologias
definidos para espécies exóticas de alto valor
comercial para o Brasil, como os gêneros Pinus,
Acacia e Eucalyptus, mas para poucas espécies
consideradas como nativas brasileiras, como
Araucaria angustifolia. Nesse sentido, o Comitê
Técnico de Sementes Florestais (CTSF) da
Associação Brasileira de Tecnologia de Semen-
tes (ABRATES) vem, desde 1987, promovendo
a publicação de manuais que visam orientar a
realização de testes de qualidade de sementes
florestais. Em função disso, vários trabalhos fo-
ram publicados com o objetivo de disponibilizar
informações sobre essas espécies (Piña-Rodri-
gues, 1988; Oliveira, Piña-Rodrigues e Figliolia,
1989; Piña-Rodrigues, Costa e Reis, 1989;
Aguiar, Piña-Rodrigues e Figliolia, 1993; Silva,
Piña-Rodrigues e Figliolia, 1995; Figliolia e
Piña-Rodrigues, 1995a).
QUALIDADE GENÉTICA
Os testes de qualidade genética devem conside-
rar que a semente é o produto de uma popula-
ção, ou seja, de um conjunto de indivíduos, e
seus delineamentos experimentais devem in-
cluir a variabilidade existente dentro e entre
populações (Bradford e Cohn, 1998). Mesmo
em espécies altamente melhoradas, das quais
se espera maior homogeneidade genética, as
variações fisiológicas entre sementes (indiví-
duos da população) são muito maiores do que
geralmente vem sendo apresentado (Still e
Bradford, 1997). Por outro lado, os estudos ge-
néticos conduzidos até agora têm encontrado
menos variação do que se esperaria para mate-
riais genéticos não-domesticados como os de
espécies florestais (Kageyama et al., 2003a).
Para espécies melhoradas, a pureza genética é o
objetivo principal, em que a composição gené-
tica do material melhorado e, posteriormente,
multiplicado pelo produtor deve ser mantida.
Métodos de avaliação da qualidade
genética
Entre os testes mais utilizados, está a ele-
troforese (Rosa et al., 2000a), descrita em mai-
ores detalhes por Alfenas (1998). Os testes de
pureza genética utilizando o método de géis ele-
troforéticos têm sido criticados por se restringi-
rem a poucas enzimas que produzem diferentes
padrões de polimorfismo para cada pai envolvi-
do. Autores como McDonald (1998) conside-
ram que essa ferramenta não apresenta a acu-
rácia necessária para discriminar diferenças en-
tre variedades, uma vez que a composição de
nucleotídeos de um gene é determinada ape-
nas indiretamente por seu produto, a enzima.
Além disso, inexiste uma correlação que permi-
ta analisar se o padrão de variação obtido se
reflete em características da planta, pois não
se sabe quais dessas características são contro-
ladas pelas enzimas estudadas (McDonald,
1990). No entanto, essa técnica foi utilizada
com sucesso na estimativa de parâmetros gené-
ticos para populações de Araucaria angustifolia
por Sousa (2000).
O teste de DNA polimórfico amplificado ao
acaso, conhecido como RAPD (Random Ampli-
fication of Polymorphic DNA), com base na rea-
ção em cadeia da polimerase (PCR), tem sido
adotado na comprovação de pureza varietal e
na identificação de cultivares por ser uma téc-
nica simples, de baixo custo, acessível e que não
requer nenhuma informação prévia sobre se-

qüências de nucleotídeos do genoma de qual-
quer espécie em análise (Binneck, Nedel e De-
lagostin, 2002). O princípio da análise RAPD
baseia-se na utilização de um primer (oligonu-
cleotídeo) de seqüência aleatória que poderá,
ao acaso, complementar algumas seqüências-
alvo, distribuídas ao longo do genoma. Poste-
riormente, os loci que passam a apresentar duas
seqüências-alvo em fitas opostas são amplifica-
dos pelo processo de reação em cadeia da poli-
merase (PCR). Cada um dos fragmentos ampli-
ficados representaria diferentes loci, de tama-
nhos variáveis, que poderiam ser distintos entre
si utilizando-se a eletroforese (Ferreira e Gratta-
paglia, 1996) e que, teoricamente, seriam consi-
derados como polimórficos. Porém, é nesse pro-
cesso que vários autores questionam a técnica,
em especial por se desconhecer os parâmetros
que governam os eventos de ampliação na aná-
lise RAPD (Binneck, Nedel e Delagostin, 2002).
Os principais problemas da utilização des-
sa técnica são a sua baixa reprodutibilidade e a
pequena resolução das bandas e da caracteri-
zação da homologia dos produtos. O uso dessa
metodologia tem adeptos por ser considerada
de baixo impacto ambiental, além de requerer
equipamentos bastante semelhantes aos em-
pregados no estudo de eletroforese (Ferreira e
Grattapaglia, 1996; McDonald, 1998).
A avaliação da pureza varietal que emprega
o método marcador RAPD é utilizada para mui-
tas espécies agrícolas, como Glycine max (soja),
Gossypium hirsutum (algodão), Arachis hipogea
(amendoim), Triticum aestivum (trigo) (McDo-
nald, 1995) e Zea mays (milho) (Zhang, McDo-
nald e Sweeney, 1996). O uso mais freqüente
da análise RAPD tem sido a identificação de
cultivares de diferentes espécies de interesse
nas regiões tropicais, como Lycopersicum esculen-
tum (tomate) (Noli et al., 1999) e Carica papaya
(mamão) (Stiles et al., 1993).
Para espécies florestais, os testes genéticos
têm como principal finalidade avaliar a diver-
sidade intra e interpopulacional (Kageyama et
al., 2003a, 2003b). Com esse objetivo, Leite
(2001) constatou alta diversidade morfométrica
nos diásporos de Syagrus romanzoffiana, mas que
não permitiu agrupar as matrizes com base em
GERMINAÇÃO 285
sua origem. Já a utilização de marcador
molecular RAPD foi eficiente na discriminação
das matrizes, separando-as em quatro grupos
distintos.
Outra técnica adotada para avaliar a pureza
genética é a conhecida como RFLP. Os marca-
dores genéticos usados na técnica de RFLP (Res-
triction Fragment Length Polymorphisms) são co-
dominantes, o que permite a distinção entre
homozigotos e heterozigotos, propiciando a ob-
tenção de vasta informação genética de um
simples locus. No entanto, seu principal incon-
veniente para a adoção em larga escala baseia-
se na necessidade de alta quantidade de DNA, o
que torna a automação do processo de mapea-
mento gênico uma atividade difícil (McDonald,
1998). Para sobrepor essas dificuldades, várias
técnicas têm sido estudadas, entre elas métodos
que empregam microssatélites e marcadores
genéticos (fingerprints). No entanto, todas essas
técnicas têm esbarrado com a necessidade de
agilizar seu uso com a adoção de processos de
análise automatizada e produzir marcadores e
microssatélites em escala que permita criar um
mapa genotípico específico.
QUALIDADE FISIOLÓGICA
Teste de germinação
O teste de germinação consiste em determi-
nar o potencial germinativo de um dado lote
de forma a avaliar a qualidade fisiológica das
sementes para fins de semeadura e produção
de mudas (Brasil, 1992; Carvalho e Nakagawa,
2000). Como se trata de um teste de controle
de qualidade, deve ser realizado em ambiente
de laboratório, sob condições controladas de
temperatura, teor de água e luz. Dessa forma,
é possibilitado às sementes expressarem seu
máximo poder germinativo e vigor sem que ha-
ja interferências externas indesejáveis. Os testes
de germinação em condições de laboratório ob-
jetivam qualificar e quantificar o valor das se-
mentes vivas, capazes de produzir plantas nor-
mais sob condições favoráveis de campo (Fi-
gliolia, Oliveira e Piña-Rodrigues, 1993). Eles
devem ser realizados de acordo com as reco-
286 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
mendações ou prescrições estabelecidas nas
Regras para Análise de Sementes (RAS). Con-
siderações práticas sobre o teste de germinação
com espécies florestais foram feitas por Figliolia
e Piña-Rodrigues (1995b), que apresentaram
as melhores condições de temperatura e subs-
trato obtidas em levantamento de literatura.
Condições e equipamentos
Em conformidade com as RAS, a literatura
evidencia que, para a maioria das espécies tropi-
cais e subtropicais, a faixa ótima de temperatu-
ra para a germinação se dá entre 15 e 30oC, com
temperaturas alternadas de 20 a 30oC e de 10 a
30oC. Para a manutenção das temperaturas, são
utilizados equipamentos (germinadores ou câ-
maras) com sistema de controle automático.
No regime de alternância, as sementes são
mantidas na temperatura mais baixa por 16
horas e na mais alta por 8 horas.
Estudos revelaram que o teor de água e o
tipo de substrato exigido pelas sementes variam
muito de acordo com as características ecológi-
cas (Oliveira, Piña-Rodrigues e Figliolia, 1989).
Espécies com sementes de tamanho médio a
grande e que ocorrem nas encostas úmidas e
nas margens de rios preferem substratos mais
granulados e úmidos. Para esse grupo, é reco-
mendado o uso de vermiculita e teores de água
variando de 60 a 90 ml. Por outro lado, para as
espécies de locais mais secos, como as florestas
semideciduais e o Cerrado, e com sementes
pequenas, recomenda-se o uso de papel-filtro
e teores de água variando de 6 a 10 ml. É im-
portante salientar que o meio em que a semente
é colocada para germinar deve permanecer
sempre úmido para não haver interferência no
desenvolvimento da plântula. A vermiculita
(argila mineral expandida) tem sido o substrato
mais empregado em espécies florestais pelos
excelentes resultados demostrados. Apresenta,
porém, a necessidade de se empregar recipien-
tes de maiores dimensões e, com isso, maior
volume de substrato. Sua inclusão nas RAS de-
pende da fixação e da padronização das granu-
lometrias a serem utilizadas para cada tipo de
semente. Assim como outros substratos, a ver-
miculita deve ser esterilizada antes do uso, em
autoclave a 1 atm por 30 minutos ou em estufa
com circulação de ar forçado a 105oC por 24
horas ou a 150oC por 8 horas. As RAS prescre-
vem outros substratos, como areia e rolo de
papel, que não são muito utilizados pelos labo-
ratórios de análise de sementes florestais.
Os recipientes mais usados para as semen-
tes pequenas são as tradicionais caixas plás-
ticas transparentes (gerbox) prescritas nas RAS.
Para as sementes de tamanho médio e grande,
são empregados recipientes maiores e transpa-
rentes, de plástico ou de vidro, com ou sem tam-
pa, de tamanhos variados como 20 × 30, 20 ×
25, 20 × 20, 20 × 15 centrímetros.
Instalação do teste
Embora as RAS prescrevam o uso de 400
sementes para o teste de germinação, nem sem-
pre isso é possível para as espécies florestais,
basicamente por dois motivos: primeiro, pelo
tamanho das sementes e, segundo, pela baixa
produção das mesmas, muito comum pelo fato
de a maioria das espécies não estar domestica-
da, e sim ocorrer em sua área natural. Isso re-
quer necessariamente a redução do número de
sementes por repetição e, em conseqüência,
padrões de tolerância com mais cuidados. Nes-
ses casos, os técnicos do setor florestal adotam
o uso de 100 sementes (4 repetições de 25 se-
mentes ou 5 × 20 sementes). Como exemplo,
citamos Centrolobium tomentosum, Dipteryx alata
e Ocotea porosa, que apresentam cerca de 100,
60 e 500 sementes por quilograma, respectiva-
mente, e, por outro lado, têm produção restrita.
A semeadura pode ser feita sobre ou entre
os substratos. Para minimizar a ação de fungos
do ambiente, recomenda-se usar a semeadura
entre vermiculita ou areia. No caso de vermi-
culita, a quantidade normalmente utilizada é de
30 g/gerbox ou 90 a 150 g por pirex, conforme o
tamanho descrito anteriormente. Independen-
temente do substrato escolhido, é importante
manter um espaçamento amplo entre as semen-
tes a fim de evitar contaminação de fungos ou
bactérias entre elas. O espaçamento adequado é
de 1,5 a 5 vezes o tamanho da semente.
A duração do teste varia muito entre as es-
pécies, podendo ser de 10 dias para os ingás

(Inga spp.) e angicos (Parapiptadenia spp.), de
20 dias para os ipês (Tabebuia spp.) e de 60 dias
para algumas palmeiras. As contagens são fei-
tas em intervalos de 3 a 4 dias para as espécies
que germinam rapidamente e de sete dias para
os períodos mais longos.
A avaliação e a interpretação dos testes se-
guem os conceitos descritos nas RAS, de plân-
tulas normais, anormais, sementes duras, fir-
mes, dormentes, mortas e chochas. Considera-
se normal toda plântula que apresenta as es-
truturas essenciais do seu embrião desenvolvi-
das e em condições de produzir uma planta nor-
mal no campo. No entanto, há casos como o de
Platyciamus regnelli e Piptadenia gonoacantha, que
apresentam a raiz e o hipocótilo reduzidos, não
compatíveis com a descrição de plântula normal
das RAS, mas que têm desenvolvimento nor-
mal em viveiro. Os resultados são expressos em
porcentagem ou em número de plântulas nor-
mais por unidade de peso (g), como é o caso de
muitos Eucalyptus sp., Tibouchina mutabilis e T.
granulosa e de outras espécies que possuem se-
mentes muito pequenas.
Um dos grandes problemas é a contamina-
ção das sementes por patógenos nas condições
de campo. Estudos recentes têm apontado a
ocorrência da contaminação da semente já na
ocasião de sua formação e de seu desenvolvi-
mento (Arguedas, 1997). Para minimizar ou até
mesmo evitar a contaminação, recomenda-se
a esterilização dos germinadores, dos recipien-
tes e dos utensílios empregados com hipoclorito
e álcool e a limpeza diária do ambiente do labo-
ratório.
Testes bioquímicos
Teste de tetrazólio
O teste de tetrazólio (TZ) é um dos testes mais
tradicionais na avaliação da qualidade e do vi-
gor de sementes, tendo sido mais divulgado a
partir dos trabalhos de Liberal (1980). Sua prin-
cipal vantagem é a rapidez com que fornece re-
sultados confiáveis sobre as sementes, além de
não ser afetado pela presença de fungos e bacté-
rias que constantemente mascaram os resulta-
dos dos testes de germinação (França-Neto,
GERMINAÇÃO 287
1994). O princípio do teste baseia-se na reação
do sal 2,3,5 trifenil tetrazólio com íons de H+
resultantes do processo de respiração das se-
mentes, formando um composto, o formazan,
que apresenta coloração avermelhada (Piña-Ro-
drigues e Valentini, 1995). Tecidos deteriorados,
no entanto, apresentam danos nas membranas,
liberando íons H+ e substâncias que reagem de
modo intenso com o sal, conferindo aos tecidos
uma coloração vermelho-intensa (Marcos Filho,
Cicero e Silva, 1987; Vieira e Carvalho, 1994).
Embora o teste apresente um princípio sim-
ples, requer treinamento dos analistas e aplica
critérios bastante subjetivos, com base na colo-
ração dos tecidos e na localização e extensão
das manchas coloridas. Quando as sementes
são dormentes, o TZ pode apresentar resulta-
dos maiores do que os observados no teste de
germinação, enquanto, para sementes duras,
a barreira à penetração do sal nos tecidos pode
levar a uma subestimação dos resultados (Piña-
Rodrigues e Valentini, 1995).
O teste pode ser instalado em amostras de
sementes (100 sementes divididas em repeti-
ções) que devem ser pré-condicionadas em pa-
pel-filtro umedecido por 16 a 24 horas, à tempe-
ratura de 25oC. O procedimento visa permitir a
embebição lenta das sementes de modo a esti-
mular o processo de germinação e o preparo
das mesmas. As sementes podem ser utiliza-
das inteiras ou preparadas para o teste, realizan-
do-se punção do tegumento, corte ou seccio-
namento da semente, retirada do tegumento
ou extração do embrião. Essas práticas têm por
objetivo facilitar o contato do sal com os tecidos
das sementes. Finda a fase de preparação, es-
tas são imersas na solução de sal de tetrazólio3
preparado a concentrações que variam de
3 A solução de tetrazólio deve manter o pH neutro (6,5 a 7). Caso
seja necessário, o pH pode ser corrigido utilizando-se uma solução-
tampão preparada em quatro etapas: (A) KH 2PO 4 (9,078 g)
dissolvido em 1 l de água destilada; (B) Na2HPO42H2O (11,876 g)
em água destilada até completar 1 l; (C) mistura de 400 ml da
solução A com 600 ml da solução B e, finalmente, (D) dissolução
de 10 g de tetrazólio na solução C. Essa mistura originará uma
solução-estoque com volume de aproximadamente 1000 ml, con-
centração de 1% e pH 7.
288 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

0,075% para soja (Kryzanowski, Vieira e Fran-
ça-Neto, 1999) até 1% para espécies florestais
(Aguiar, Piña-Rodrigues e Figliolia, 1993). As
sementes permanecem na solução de tetrazólio
no escuro, uma vez que o tetrazólio também
reage com a luz. São colocadas à temperatura
de 35 a 40oC, conforme a espécie, por período
variável de 150 a 180 minutos até 36 horas.
Quando atingem a coloração ideal, as semen-
tes podem ser retiradas, lavadas e analisadas
em lupa estereoscópica (aumento de 4 a 6 ve-
zes). Caso não sejam analisadas imediatamen-
te, podem ser conservadas em refrigerador.
A interpretação dos resultados depende de
padrões definidos para algumas espécies, como
os apresentados por Vieira e Carvalho (1994),
ISTA (1999), Kryzanowski, Vieira e França-
Neto (1999) e, para florestais, por Piña-Rodri-
gues e Valentini (1995). Na avaliação do teste,
são consideradas: (a) a coloração dos tecidos –
sementes com vermelho-vivo e túrgidos bri-
lhantes são consideradas sadias; zonas das se-
mentes de cor vermelho-intenso, quase grená,
com tecidos com perda de turgescência e brilho
representam áreas em deterioração. Zonas não-
coloridas podem significar tecidos mortos ou
procedimentos inadequados para a coloração
dos tecidos; (b) a localização das manchas – a
presença de danos (áreas não-coloridas ou de
vermelho-intenso) em zonas críticas das se-
mentes, tais como radícula e eixo embrionário,
deve ser avaliada cuidadosamente pelo analista,
associada à sua extensão e à intensidade de co-
loração; (c) a presença de fraturas e turgência
dos tecidos – esses fatores estão ligados à inte-
gridade dos tecidos. Com base nesses parâme-
tros, o analista classifica as sementes em viáveis
e inviáveis, calculando a percentagem de viabi-
lidade a partir do número de sementes utiliza-
das e da quantidade classificada como viável.
Na Tabela 18.1 são apresentados métodos em-
pregados no teste de tetrazólio. O procedimento
específico para espécies do gênero Pinus é ilus-
trado nas Figuras 18.1 a 18.3, nas quais são
apresentadas as estruturas completas (Figura
18.1) e o método de preparo e a avaliação das

Tabela 18.1 Instruções para o preparo de sementes para emprego do teste de tetrazólio, de acordo com
recomendações de Piña-Rodrigues e Valentini (1995) e de outros autores

Espécie Montagem do teste

Araucaria angustifolia Extração do embrião e imersão em solução a 1% por 4 a 5 horas

Bactis gasipae Extração do embrião e imersão em solução a 0,1% por 4 horas ou a 1%
por 5 horas
Dalbergia nigra Pré-condicionamento por 6 horas; corte longitudinal das sementes,
imersão em solução a 0,5% por 2 a 4 horas
Leucaena leucocephalla Pré-condicionamento por 6 horas; corte longitudinal das sementes,
imersão a 0,5% por 1 a 3 horas
Manilkara salzmani Pré-condicionamento por 5 horas; desponte ou corte das sementes,
imersão em solução a 0,5% por 5 horas
Parapiptadenia rigida Pré-condicionamento por 180 minutos, imersão das sementes inteiras em
solução a 0,5% por 3 horas
Pinus cariabaea Pré-condicionamento por 3 horas; corte longitudinal das sementes,
imersão em solução a 0,5% por 2 horas
Tabebuia spp. Pré-condicionamento por 1 hora; imersão das sementes inteiras em
solução a 0,5% por 3 horas
Virola surinamensis Pré-condicionamento por 5 horas, corte longitudinal das sementes,
imersão em solução a 0,5% por 5 horas
Pterodon pubescens Pré-condicionamento por 14 horas após as sementes serem seccionadas
na extremidade apical, excisão dos embriões e imersão em solução de
tetrazólio 0,075%, na temperatura de 30oC por 6 horas
 GERMINAÇÃO 289

3x Corte com 9x
bisturi
9x 1/
3
2/
3
Asa Tegumento externo

Semente
Embrião

(1)
Gametófito feminino

Micrópila

(1) Estilete
18x 9x
(2) 9x
Corte no
Cotilédones tegumento

Ponto
Hipocótilo
de
punção

(3)
(2)
Radícula

(3)
 Figura 18.1
(1) Estruturas da semente, (2) corte longitudinal da
semente indicando as estruturas do embrião e (3) da
plântula de espécies do gênero Pinus analisadas du-
rante a realização do teste de tetrazólio. (Aumento
indicado na figura.)
 Figura 18.2
Método de preparo das sementes de espécies do
gênero Pinus para realização do teste de tetrazólio.
(1) Preparo das sementes com utilização de cortes.
Corte longitudinal da semente com regiões indicadas
para realização de corte com bisturi; (2) Preparo das
sementes por punção – ponto indicado para a reali-
zação da punção com estilete; (3) vista lateral do pon-
to de punção (aumento de nove vezes).

sementes (Figura 18.2). As classes 1 a 4 e a
classe 7 são consideradas viáveis (Figura 18.3).
Teste de pH do exsudado
Como o de tetrazólio, esse método bioquí-
mico baseia-se nas reações químicas que ocor-
rem no processo de deterioração e que podem
determinar a redução da viabilidade das semen-
tes. Seu surgimento deriva da necessidade de
obtenção rápida de padrões de qualidade das
sementes para atender às exigências de merca-
do. Seu princípio decorre da reação bioquímica
entre as sementes com soluções indicadoras
que reagem com os íons H+ liberados das célu-
las, contribuindo para a acidificação do meio
(Peske e Amaral, 1994). O teste pode ser realiza-
do individualmente (por sementes) ou em con-
junto (teste massal).
A substância indicadora mais empregada
é composta por carbonato de cálcio e fenolfta-
leína (Na2CO3 + C20H14O4) dissolvidos em água
destilada em proporções que podem variar de
7,5 a 9,5 g por litro da solução indicadora. Essa
solução é misturada na proporção de 1:1 com
outra solução composta por 5 g de fenolftaleína
dissolvida em 500 ml de álcool etílico absoluto
(C2H5OH), misturada a 500 ml de água destila-
da e fervida. Antes da montagem do teste, as
sementes são cortadas longitudinalmente e em-
bebidas em água destilada. O volume utilizado
290 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

(1) (2) (3) (4) (5)

(6) (7) (8) (9) (10)

 Figura 18.3
Ilustração de diferentes níveis de viabilidade de sementes do gênero Pinus. Classes 1 a 4 – sementes viáveis
e vigorosas; Classes 5 e 6 – sementes não-viáveis, com danos no eixo embrionário; Classe 7 – sementes
viáveis porém não-vigorosas; Classes 8 a 10 – sementes que não germinam.

dependerá da quantidade de sementes. Durante lução de 8 g/l de Na2CO3 e 5 g/l de C20H14O4,

o período de imersão na substância indicadora,
as sementes são mantidas em temperaturas de
20 a 25oC.
A avaliação do teste é efetuada de acordo
com o tempo em que as sementes permanecem
com a mesma coloração. Quanto maior a viabi-
lidade das sementes, maior será o tempo que o
exsudado permanecerá com a coloração rosa-
forte (Santana et al., 1998). Por suas caracterís-
ticas, esse teste também pode ser empregado
como teste de vigor, comparando a qualidade
entre lotes de sementes, como foi efetuado por
Carvalho (2001).
Cabrera e Peske (2002) utilizaram 3 ml de
água destilada em testes de sementes indivi-
duais de milho e 50 ml em ensaios com 50 se-
mentes. Os dados obtidos pelos autores per-
mitiram a correlação entre o teste de germina-
ção e o de pH do exsudado após 20 minutos de
imersão das sementes empregando-se uma so-
com pH 10,51.
Testes de vigor
A avaliação da qualidade das sementes por
meio dos testes de germinação permite que elas
expressem sua máxima germinação sob condi-
ções favoráveis. Entretanto, em situações natu-
rais, as sementes estão submetidas a uma série
de pressões, como variações na umidade do so-
lo, radiação e competição, condições desfavorá-
veis para que a semente expresse todo seu po-
tencial germinativo (Hilhorst et al., 2001). Os
primeiros testes de vigor surgiram com o objeti-
vo de identificar os lotes com melhor comporta-
mento no campo.
O vigor de sementes é definido pela AOSA
(Association of Official Seed Analysis, 1983)
como uma das propriedades das sementes que
determina seu potencial para uma emergência
rápida e uniforme com o desenvolvimento de

plântulas normais em uma ampla faixa de con-
dições ambientais.
Os métodos de avaliação do vigor podem
ser classificados em diretos, quando realizados
no campo ou em condições de laboratório que
simulem fatores adversos de campo, ou indire-
tos, quando realizados em laboratório, mas
avaliando as características físicas, fisiológicas
e bioquímicas que expressam a qualidade das
sementes.
Nos últimos anos, os testes de vigor vêm
sofrendo aperfeiçoamentos resultantes de pes-
quisas sobre os processos bioquímicos envolvi-
dos na deterioração. Durante o envelhecimen-
to dos tecidos, várias alterações bioquímicas e
fisiológicas ocorrem, como a redução da pro-
dução de etileno (Nascimento, 2000), altera-
ções na replicação celular e na síntese de DNA
e RNA (Cruz-Garcia et al., 1995) e formação de
radicais livres (Ferguson, Tekrony e Egli, 1990).
Esses processos podem promover efeitos como
radículas anormais nas plântulas de Lycopersicon
esculentum (tomate), observadas por Van Pijlen
e colaboradores (1995), perdas da viabilidade de
sementes, como em Pinus elliottii Engelm. var.
elliottii (Márquez-Millano, Elam e Blanche, 1991)
e danos aos cotilédones, como observados para
Lactuca sativa (alface) (Smith, 1989).
Testes de resistência
Envelhecimento acelerado (EA)
O teste de envelhecimento é um método
indireto que simula condições de estresse nas
sementes, gerando uma alta taxa de respiração
e consumo das reservas e acelerando os proces-
sos metabólicos que levam à sua deterioração.
Baseando-se no conceito de Heydecker (1972),
de que sementes com alto vigor apresentam
maior tolerância e resistência às condições de
estresse, o teste compara lotes identificando
aqueles que apresentam melhor comportamen-
to germinativo após serem submetidos às con-
dições do envelhecimento acelerado.
Os métodos mais empregados para a reali-
zação do EA são os preconizados pela AOSA
(1983). No Brasil, são utilizados os descritos
GERMINAÇÃO 291
para espécies agrícolas por Vieira e Carvalho
(1994) e Kryzanowski, Vieira e França-Neto
(1999). Já para as espécies florestais, utilizam-
se os propostos por Valentini e Piña-Rodrigues
(1995). Embora apresente variações entre espé-
cies, o princípio do teste é o de submeter as
sementes a altas temperaturas (de 40 a 45oC),
sob condições de umidade relativa de 90 a
100%, por períodos variáveis de 24 a 72 horas.
Findo o tempo preconizado, as sementes são
submetidas aos testes-padrão de germinação
conforme as RAS (Brasil, 1992) ou de acordo
com metodologias propostas para espécies flo-
restais nativas por vários autores, como Piña-
Rodrigues e Vieira (1988), Silva, Piña-Rodri-
gues e Figliolia (1995).
O uso do EA para avaliar o vigor de semen-
tes requer a utilização de uma estufa de enve-
lhecimento (waterjacket incubator), comerciali-
zada em todo o Brasil. O método mais simples
é a colocação das sementes sobre telas em cai-
xas plásticas tipo gerbox adaptadas, contendo
ao fundo 40 ml de água destilada. Todo esse
conjunto pode ser mantido em estufa incubado-
ra BOD pelo tempo recomendado (Kryzanow-
ski, Vieira e França-Neto, 1999).
A principal vantagem do teste é a sua facili-
dade de controle e de padronização das condi-
ções ambientais na estufa de envelhecimento
(McDonald, 1998). Como resultado, várias pes-
quisas têm sido realizadas para determinar as
condições a serem adotadas para a utilização
do EA como teste de vigor (Martins, 2001). É
um teste aplicável apenas para a comparação
entre lotes, mas que apresenta boa correlação
com o desempenho no campo (Martins, 2001;
Vanzolini e Carvalho, 2002).
Teste de frio
O teste de frio foi desenvolvido para simular
condições desfavoráveis em regiões tempera-
das. Atualmente, seu uso tem por base o princí-
pio de que sementes mais vigorosas resistem a
condições adversas (Marcos-Filho, Cicero e Sil-
va, 1987; Vieira e Carvalho, 1994). Nos testes
de frio, são utilizados como substrato o solo da
área de plantio da cultura ou misturas de terra
292 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
e areia na proporção de 2:1 a 1:4 (Gomes et al.,
2001; Menezes, Lersch-Cunha e Storck, 2002).
Em outra modalidade, utiliza-se o método de
rolo de papel. Em ambos os casos, as sementes
são postas a 100C por sete dias; após esse perío-
do, são submetidas ao teste de germinação con-
forme prescrições das RAS. Por sua facilidade,
esse teste tem ampla aplicação com sementes
de culturas agrícolas como soja (Martins et al.,
2000) e milho (Rosa et al., 2000b).
Testes de vigor com base na análise
de germinação
Os testes mais simples para determinação
de vigor são os de velocidade de desenvolvimento,
cujos resultados podem ser obtidos pela análi-
se-padrão de germinação. Os mais utilizados
são o tempo médio de germinação, o índice de
velocidade de germinação, a primeira contagem
do teste de germinação e a análise de plântulas
(Capítulo 13). Todos esses testes são classifica-
dos como indiretos por serem realizados em
condições de laboratório.
O princípio desses testes baseia-se no pres-
suposto de que sementes mais vigorosas germi-
narão mais rapidamente do que outras em con-
dições inferiores (Vieira e Carvalho, 1994). Com
isso, mesmo sementes com igual germinabi-
lidade poderiam apresentar velocidades distin-
tas de germinação em função do seu vigor. A
padronização e a uniformidade do lote a ser
avaliado são necessárias para que fatores como
tamanho das sementes, sanidade e condições
de germinação (água, luz e substrato) não se-
jam fontes de variação dentro do teste, além
das inerentes ao próprio vigor (Valentini e Piña-
Rodrigues, 1995).
Os testes devem ser instalados seguindo as
condições preconizadas pelas Regras para Aná-
lise de Sementes (Brasil, 1992) ou, como no
caso das espécies florestais, por recomendações
já publicadas e em uso corrente (Oliveira, Piña-
Rodrigues e Figliolia, 1989; Silva, Piña-Rodri-
gues e Figliolia, 1995).
Os testes de vigor que utilizam a análise de
plântulas fornecem dados adicionais que enri-
quecem o teste de germinação, permitindo dis-
tinguir graus variados de vigor. O princípio des-
se teste considera que sementes mais vigorosas
apresentariam plântulas também mais vigo-
rosas. Muito utilizados, os testes de vigor por
meio da análise de plântulas foram propostos
pela International Seed Testing Association
(ISTA, 1993, 1999) e pela AOSA (1983) e, para
espécies brasileiras, por vários autores como
Vieira e Carvalho (1994) e Kryzanowski, Vieira
e França-Neto (1999).
Em função de relacionar tamanho com vi-
gor, esse teste exige que sejam utilizadas se-
mentes de tamanhos uniformes para que essa
variável não interfira no resultado final. Embo-
ra existam controvérsias sobre o efeito do tama-
nho sobre a qualidade das sementes (Carnei-
ro, Guedes e Anaral, 2001), sementes maiores
de espécies como Euterpe espiritosantensis apre-
sentam maior vigor, o que pode afetar a reali-
zação de testes com base no desenvolvimento
das plântulas (Martins et al., 2000).
A instalação dos testes de análise de plân-
tulas pode ser efetuada pelo método de rolo de
papel ou sobre papel-filtro (ver teste de germi-
nação). Na montagem pelo método rolo de pa-
pel, recomenda-se que seja efetuada em papel
do tipo filtro (Vieira e Carvalho, 1994). As se-
mentes são depositadas sobre duas folhas de
papel, distribuídas ao longo de uma linha tra-
çada no terço superior do substrato, utilizando-
se de 10 a 20 sementes por repetição. Caso seja
necessário, podem ser traçadas duas linhas,
mantendo-se um espaçamento regular entre
elas. A seguir, assim como no teste de germina-
ção, as sementes são cobertas com uma tercei-
ra folha de papel-toalha, enroladas, protegidas
por um saco plástico e depositadas no
germinador.
Outra alternativa é a instalação do teste em
papel-filtro utilizando a metodologia sobre-pa-
pel. O gerbox ou o recipiente são dispostos no
germinador mantendo um ângulo de 45o com
a bandeja (Vieira e Carvalho, 1994). Findo o
tempo preconizado pelas contagens, as plân-
tulas normais obtidas são medidas, simultane-
amente, em suas diversas estruturas (radícula,
hipocótilo, epicótilo, cotilédones). Além de da-
dos biométricos das plântulas, pode-se obter o
peso seco. As plântulas, sem suas reservas co-

tiledonares, são secas em estufa a 80oC por 24
horas e depois pesadas em balança de precisão
de três a quatro casas decimais (Vieira e Carva-
lho, 1994; Kryzanowski, Vieira e França-Neto,
1999). Caso se deseje efetuar análises quími-
cas posteriores, as plântulas devem ser secas a
60oC por 24 a 36 horas, conforme a espécie. Os
resultados podem ser expressos em peso seco
médio em mg.
Testes rápidos de vigor
O teste de condutividade elétrica (CE) analisa
a quantidade de exsudados que são lixiviados
das sementes e tem sido bastante empregado
na avaliação do vigor de lotes de soja (Vanzolini
e Carvalho, 2002). O teste CE pode ser instala-
do em dois sistemas: o de condutividade em
massa, que analisa um conjunto de sementes
de uma só vez, ou a análise individual, cujo pro-
cedimento é idêntico ao anterior, porém as se-
mentes são analisadas individualmente em ban-
dejas com células individuais (Vieira e Carvalho,
1994). A técnica mais empregada atualmente
no Brasil tem sido a condutividade em massa.
De modo geral, a técnica consiste em imer-
gir as amostras de sementes previamente pesa-
das (100 sementes divididas em várias repeti-
ções) em um recipiente de plástico ou vidro com
75 ml de água deionizada (≅ 2 μmhoms/cm de
condutividade), mantida em germinador a 25oC
por 24 horas. Findo esse prazo, a solução de
embebição é ligeiramente agitada, e efetuada
a leitura da condutividade elétrica empregan-
do-se um condutivímetro (Digimed cd-21, ASA
610 ou modelos similares). A cada leitura, o
aparelho deve ser calibrado em uma solução
de KCl4 . O resultado obtido deve ser dividido
pelo peso em gramas das sementes, obtendo-
se o resultado em μmhoms/cm/g. Para maiores
detalhes sobre o teste e sobre as variações na
4 Vieira e Carvalho (1994) recomendam que a calibragem seja efe-
tuada utilizando-se 0,745 g de KCl puro e seco a 150oC por 1 hora e
resfriado em dessecador, dissolvido em 1 L de água deionizada. Na
calibragem, o aparelho deverá marcar 1273 μmhoms/cm) a 20oC
ou 1408 μmhoms/cm a 25oC.
GERMINAÇÃO 293
sua forma de uso, recomenda-se a leitura de
AOSA (1983) e de Vieira e Carvalho (1994).
Para espécies florestais, esse teste apresenta
problemas devido à necessidade de padronizar
o volume de água no qual as sementes serão
imersas, uma vez que muitas têm tamanho
grande, em que apenas 75 ml não são suficien-
tes para manter as sementes sob imersão. Ava-
liações efetuadas com sementes de Dalbergia ni-
gra (jacarandá-da-bahia) indicaram que o volu-
me de água (100 e 125 ml) utilizado apresenta
diferença significativa na realização do teste CE
e que, isoladamente, o número de sementes não
afetou o resultado obtido, mas o período de
imersão dependeu do volume de água utilizado
e do número de sementes (Marques, Paula e
Rodrigues, 2002a,b,c).
QUALIDADE FÍSICA
Determinação de umidade
O teste de umidade visa determinar o con-
teúdo de água presente nas sementes com o
objetivo de estabelecer parâmetros adequados
para a manutenção da qualidade fisiológica das
sementes para fins de armazenamento e, princi-
palmente, para a comercialização (Silva, 1988).
Os testes são realizados de acordo com as
recomendações ou prescrições das RAS, as quais
nem sempre são adequadas a determinadas es-
pécies, dadas as grandes variações morfológicas
e fisiológicas das sementes e/ou unidades de
dispersão existentes entre as espécies florestais.
Métodos de estufa
Podem ser empregadas as temperaturas de
105oC por 24 horas (mais utilizada no Brasil),
103oC por 17 horas ou 130oC por 4 horas. Como
variação pode-se utilizar o método de estufa a
70oC até peso constante.
Esse método é utilizado pelos laboratórios
em caráter experimental e realizado comparati-
vamente ao método de estufa a 105oC por 24
horas. Tem sido testado para as sementes de
tamanho grande e para as contidas dentro de
frutos indeiscentes.
294 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Figliolia e Silva (1999), ao compararem os
diferentes métodos, constataram não haver di-
ferenças significativas para Myracrodruon urun-
deuva e Copaifera langsdorffii, embora tenham
apresentado diferenças acima do permitido
pelas RAS. Por outro lado, Acacia polyphylla, My-
roxylon peruiferum e Tabebuia roseo-alba demos-
traram diferenças bem-acentuadas entre os
métodos, sendo recomendada a aferição das
técnicas.
Nessas metodologias, as amostras médias
devem ser enviadas ao laboratório em embala-
gens de natureza impermeável e hermetica-
mente fechadas, de modo que o conteúdo de
água das sementes permaneça inalterado até a
realização do teste. As RAS prescrevem o peso
mínimo das amostras médias nos métodos de
estufa de 100 g para as espécies que devem ser
moídas e de 50 g para as demais espécies que
não necessitam de moagem. Essas quantida-
des nem sempre são possíveis para grande nú-
mero de espécies arbóreas com sementes gran-
des, como é o caso de Dypterix alata, que possui,
em média, 60 sementes por quilograma.
Figliolia e Piña-Rodrigues (1995b) sugeriram
tamanhos de amostras médias compatíveis
para a realização dos testes.
Teste de pureza
Para as espécies florestais, o aspecto mais
importante do teste de pureza é a proporção
entre sementes puras e impurezas (Figliolia,
Oliveira e Piña-Rodrigues, 1993). Os testes são
realizados de acordo com as recomendações ou
prescrições das RAS, porém, na maioria das ve-
zes, com adequação dada às variações morfo-
lógicas e fisiológicas das sementes e /ou unida-
des de dispersão existentes entre as espécies
florestais. Casos mais difíceis de padronização
são os frutos tipo legume indeiscente que são
comercializados na forma de fruto.
Para se obter um resultado confiável, é ne-
cessário que o lote e a amostra a serem analisa-
dos sejam devidamente homogeneizados, pois
os componentes tendem a se depositar na parte
inferior do recipiente. Isso pode ser feito ma-
nualmente, no caso de sementes grandes, ou
por equipamentos, conforme já mencionado
por Figliolia, Oliveira e Piña-Rodrigues (1993).
As amostras médias devem ser enviadas ao la-
boratório em embalagens de natureza imper-
meável e hermeticamente fechadas, de modo
que o conteúdo de água das sementes perma-
neça inalterado até a realização do teste.
O peso da amostra de trabalho deve ser ob-
tido pela redução da amostra média, por inter-
médio de divisores de amostra. As RAS prescre-
vem o peso mínimo das amostras médias e para
análise de sementes das espécies de clima tem-
perado e Eucalyptus spp. Sobretudo no caso des-
ta última espécie, o tamanho recomendado pra-
ticamente inviabiliza o teste, pois demanda um
período muito longo para a execução da aná-
lise. Na prática, tem sido empregada amostra
de trabalho de 1 g, conforme proposto por Már-
quez e Kageyama (1980). No entanto, para as
espécies brasileiras, com exceção de Cedrela spp.,
não há recomendação. Oliveira, Piña-Rodrigues
e Figliolia (1989) sugeriram tamanhos de
amostras médias compatíveis para a realização
dos testes como proposta para padronização das
análises de sementes nativas.
Figliolia, Oliveira e Piña-Rodrigues (1993)
apresentam os equipamentos empregados na
análise de pureza de sementes de tamanho pe-
queno e médio. Para as sementes de tamanho
grande como Araucaria angustifolia, Dipterix alata,
Centrolobium robustum, Centrolobium tomentosum
e Terminalia catappa, todo o processo é feito ma-
nualmente.
As RAS descrevem de maneira bem clara
as definições de sementes puras, outras semen-
tes e material inerte. É importante enfatizar que
as expansões aladas de sementes de espécies
florestais que se encontrem partidas e destaca-
das, expansões que são facilmente removidas
como as de Pinus elliottii, P. caribaea hondurensis,
P. taeda, P. palustris e P. oocarpa, devem ser
consideradas material inerte.
Todos os procedimentos sobre o cálculo de
sementes puras e a informação dos resultados
constam nas RAS. O resultado é expresso nor-
malmente em porcentagem. Para as espécies
com sementes muito pequenas, como Eucalyp-
tus, Tibouchina mutabilis e Tibouchina granulosa,
o resultado é expresso em número de plântulas

por peso da amostra. Para Eucalyptus citriodora,
cujas sementes apresentam cerca de 2 a 3 mm
de comprimento, o resultado normalmente é
expresso em porcentagem.
QUALIDADE SANITÁRIA
A possibilidade de disseminação de doenças e
pragas via semente é uma ameaça notória e
constantemente abordada pelos especialistas
(Lucca-Filho, Porto e Maia, 1999; Aguiar, Piña-
Rodrigues e Figliolia, 2001).
O método mais adotado para avaliar a qua-
lidade sanitária de sementes é o de papel-filtro
(blotter test), de acordo com as normas da ISTA
(1993, 1999). As sementes são submetidas a
uma pré-lavagem em solução de hipoclorito de
sódio a 1% por 5 a 10 minutos e, após protocolo
de desinfestação, são postas a germinar sob pa-
pel-filtro em gerbox ou placas de Petri e incuba-
das a temperatura de 20oC ± 2oC por período
de sete dias, sob regime de luz constante ou
conforme recomendação das RAS (Brasil,
1992). Após o tempo necessário, são preparadas
lâminas para identificação dos fungos e das
bactérias encontrados (Sallis, Lucca-Filho e
Maia, 2001).
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 GLOSSÁRIO
ABA – ver ácido abscísico.
ABI – classe de genes (ABI1, ABI2...) envolvidos
na regulação da rota de sinalização do ABA.
Ácido abscísico – hormônio vegetal de ocor-
rência geral dentro das plantas vasculares e em
alguns fungos, composto de 15 carbonos-ses-
quiterpeno com um anel benzeno e uma cadeia
lateral.
Ácido fosfatídico – precursor da síntese de gli-
cerolipídeos, como fosfatidilinositol (PI) e dia-
cilglicerol (DAG) – que, por sua vez, é precursor
da fosfatidilcolina (PC).
Adenilato ciclase – enzima que catalisa a pro-
dução de cAMP.
Aditividade – é a característica de um modelo
matemático de somar os efeitos principais, além
da constante (μ) e do erro ou resíduo.
Albúmem – termo utilizado como sinônimo de
endosperma e xenófito. O termo albúmem, que
em latim significa clara do ovo, foi criado para
designar os tecidos nutricionais da semente de-
vido à sua semelhança com a clara do ovo.
Alelopatia – interferência provocada por um
indivíduo, pela produção de substâncias quími-
cas lançadas no meio, sobre outro.
Aleloquímicos ou substâncias alelopáticas –
substâncias químicas produzidas por uma plan-
ta e lançadas no meio, que são capazes de inter-
ferir sobre os organismos próximos.
Aleurona – do grego aleuron, farinha, é um ma-
terial protéico, geralmente na forma de peque-
nos grânulos, que ocorre na camada celular
mais externa do endosperma, também chama-
da de “camada de aleurona”.
Amitose – termo que desígna a divisão direta,
sendo o processo mais elementar de divisão,
nele não se forma o fuso nem se observam as
demais fases que ocorrem na meiose e na mi-
tose. Consiste de uma constrição do núcleo se-
guida ou não por uma constrição do citoplasma.
Esse termo também é usado para designar uma
divisão nuclear direta.
Amostra composta – é uma combinação de
amostras simples retiradas de um lote.
Amostra de arquivo – é a amostra de sementes
que sobra da amostra média, depois de retirada
a amostra de trabalho, armazenadas em reci-
pientes e condições apropriadas.
Amostra de sementes – quantidade limitada
de sementes retirada de um lote capaz de re-
presentar, com segurança, os atributos de quali-
dade do lote.
Amostra de trabalho – é a amostra obtida no
laboratório, por homogeneização e redução da
amostra média, até as massas mínimas reque-
ridas pelas Regras para Análise de Sementes
(RAS).
Amostra média – é uma amostra resultante
da homogeneização e redução de uma amostra
composta, podendo ser a própria quando a sua
massa estiver de acordo com o exigido para a
espécie. Essa amostra é enviada aos laboratórios
de análises de sementes para emissão do laudo
do lote e deve ter massa mínima compatível
com as recomendações das Regras para Análise
de Sementes.
300 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Amostra simples – é uma pequena porção de
sementes retirada, por meio de um amostrador
ou com a mão, de diferentes recipientes ou pon-
tos de amostragem do lote.
Amostra – é uma parte representativa da po-
pulação.
AMP, ADP, ATP – nucleotídeos constituídos
de uma adenina, uma ribose e um (AMP), dois
(ADP) ou três (ATP) grupos fosfato. O ATP, cor-
responde à maior fonte de energia disponível
no metabolismo, liberando essa energia com a
hidrólise dos grupos fosfato, transformando-
se em ADP e AMP.
Anabolismo – palavra de origem grega (ana,
mais + bolismo, metabolismo) que representa
a parte de síntese do metabolismo. Ou seja, é o
total de reações químicas envolvidas na bios-
síntese.
Anaerobiose – condição de um processo fisio-
lógico que ocorre sob a ausência de oxigênio.
Andrófito – planta sexuada masculina formada
pela metamorfose do andrósporo. Sua ontoge-
nia começa dentro do androsporângio e pode
se completar fora dele. Quando atinge a maturi-
dade, é liberada para o ambiente, pela deiscên-
cia do androsporângio; nesse ponto, a planta
está protegida pela esporoderme formada por
esporopolenina e é chamada de grão de pólen.
Sinônimo de microgametófito, gametófito mas-
culino, pólen no estágio tricelular.
Androsporângio – esporângio que produz an-
drósporo. Sinônimo de microsporângio, saco
polínico.
Andrósporo – esporo masculino formado
dentro do androsporângio que, ao germinar,
origina o andrófito. Sinônimo de micrósporo,
pólen no estágio unicelular, esporo do qual se
originará o andrófito.
Anemocoria – dispersão de diásporos mediada
por correntes de ar.
Anfipática – uma molécula que tem regiões hi-
drofóbicas e hidrofílicas.
Angiospermas – do grego Angio, vaso, contai-
ner, plantas que apresentam as sementes (sper-
ma) encerradas em um recipiente, o ovário, que
dará origem ao pericarpo (fruto), e que produ-
zem flores.
Antera – são as estruturas que contêm os an-
drosporângios. Parte do estame que representa
o conjunto dos androsporângios.
Antófitos – plantas que produzem flores.
Antropocoria – dispersão feita pelo ser humano.
Apoplasto – do grego apo, separado + plastos,
moldado, corresponde aos espaços intercelula-
res de um tecido vegetal ou a continuidade da
parede celular.
Aquênio – fruto seco, indeiscente, monospér-
mico com o pericarpo não soldado à semente.
Arilo – expansão originada perto do funículo.
Revestimento acessório da semente, geralmen-
te formado por uma proliferação de células na
base do óvulo.
Arilóide – qualquer excrescência das sementes,
incluindo a carúncula, independentemente da
sua origem.
Armazenamento de sementes – operação uni-
tária destinada à preservação da qualidade da
semente, que se estende da maturidade fisioló-
gica à semeadura.
Asas – são estruturas muito finas e leves, em
geral formadas pela expansão das células de
exotesta, podendo se localizar apenas de um
lado da semente (Tipuana tipu) ou em toda sua
volta (Tabebuia sp.), ocorrem nas sementes ane-
mocóricas.
Autofagia – do grego autos, próprio + phagein,
comer, corresponde a um processo de endoci-
tose, ou seja, as células ou organelas englobam
os materiais externos através de invaginações

de membranas, em cujo interior ocorre a diges-
tão. Se o material for sólido, é dito fagocitose, se
for líquido, é denominado pinocitose.
Autólise – do grego autos, próprio + lyses, que-
bra, perda, corresponde a um processo de au-
todegradação que normalmente ocorre nos te-
cidos em senescência.
Autoploidia – quando o poliplóide contém mais
de dois conjuntos de cromossomos homólogos
em suas células somáticas.
Balística – tipo de dispersão feita através de
mecanismos especiais ligados à abertura de val-
vas do diásporo, que se rompem repentinamen-
te e têm suas sementes expelidas para longe
da planta-mãe.
Banco de sementes – corresponde ao conjunto
de sementes viáveis na serrapilheira ou incor-
poradas ao solo, apresentando potencial para
recrutamento de novos indivíduos.
Barocoria – caracteriza-se pela separação do
fruto da árvore-mãe devido à ação da gravidade.
Basicaulicarpia – desenvolvimento de frutos
na base do caule, freqüentemente próximo ao
chão.
Beneficiamento de sementes – seqüência de
operações unitárias destinada ao aprimoramen-
to dos atributos do lote de sementes.
Beta-1,3-glucanase – enzima da classe das hi-
drolases que participa da hidrólise de glucanos
(hemiceluloses) da parede celular.
Bloco – representa a repetição de um delinea-
mento em blocos casualizados; é a fração homo-
gênea do delineamento e nele estão distribuídos
todos os tratamentos.
BRI – gene que codifica suposto receptor de
membrana dos brassinoesteróides.
Calaza (ou chalaza) – região situada na base
do rudimento seminal, onde o óvulo se prende
GERMINAÇÃO 301
ao funículo, onde terminam os feixes vasculares
da planta e de onde partem ramificações vas-
culares para os tegumentos.
Capas – são estruturas que possuem vários
estratos, isto é, são formadas por várias cama-
das de células empilhadas.
Capítulo – inflorescência formada por flores
sésseis sobre um receptáculo curto, mais ou me-
nos dilatado e, muitas vezes, ligeiramente con-
vexo.
Cápsula de endosperma – região do tecido de
endosperma que reveste a radícula do embrião,
localizada na região da micrópila.
Carboidrato – do latim carbo, borralho + hydro,
água, é um composto orgânico constituído de
uma cadeia de átomos de carbono nos quais o
hidrogênio e o oxigênio estão ligados na propor-
ção 2:1, respectivamente. Como exemplos, desta-
cam-se os açúcares solúveis, o amido e a celulose.
Carcérulos – tipo de fruto típico das famílias
Labiatae, Boraginaceae e Cruciferae.
Cariocinese – separação dos cromossomos du-
rante a divisão celular.
Cariogamia – fusão de núcleos que têm pola-
ridades diferentes. Em geral, ocorre logo após
uma plasmogamia.
Cariopse – fruto seco, indeiscente, monospér-
mico, semelhante à noz e ao aquênio, mas com
o pericarpo soldado ao tegumento das semen-
tes. Ocorre em algumas gramíneas, como o mi-
lho.
Casualização – é a distribuição casual e aleató-
ria das unidades experimentais no local de
condução do experimento, geralmente realiza-
da por meio de algum tipo de sorteio.
Caviomorfos – animais que habitam tocas no
chão.
Chalaza – ver calaza.
302 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Chuva de sementes – evento que compreen-
de a dispersão de diásporos e a área abrangida
por estes até o estabelecimento da plântula.
Ciclo celular – seqüência dos processos que
acontecem durante a divisão celular.
Cipsela – é um aquênio proveniente de um
ovário ínfero como o das Compositae (Astera-
ceae) e Dipsacaceae. Segundo alguns autores,
é um fruto seco, indeiscente, monospérmico,
formado a partir de um ovário ínfero, de forma
que o pericarpo fica envolvido por tecidos flo-
rais, sendo característico de Asteraceae.
Cisteína-proteinase – classe de proteinases que
apresentam o resíduo cisteína no sítio catalítico.
Citocinese – sinônimo de clivagem, significa
partir, separar, e refere-se à divisão celular.
Citoesqueleto – uma rede de filamentos de
proteínas (tubulinas) que se estende através do
citoplasma das células eucarióticas, fornecendo
estrutura e sustentação à célula, sendo também
responsáveis pelos movimentos celulares.
Competição – exploração do meio abiótico
pelos mesmos recursos, num mesmo local.
Quando é entre indíduos da mesma espécie,
denomina-se intra-específica, quando de espé-
cies diferentes, interespecífica.
Complexo de Golgi – conjunto de dictiosso-
mos ou corpúsculos de uma célula interligados
por uma série complexa de túbulos, e que estão
envolvidos nos processos de secreção celular e,
principalmente, na síntese de componentes da
perde celular.
Compostos fenólicos – classe de substâncias
com um grupo hidroxila fixado diretamente em
um anel benzeno.
Compostos secundários – substâncias deri-
vadas a partir do metabolismo secundário,
como terpenos, alcalóides e compostos fenóli-
cos, cujos precursores são provenientes do me-
tabolismo fundamental (ou primário), como
açúcares, lipídeos, proteínas e ácidos nucléicos.
Condicionamento osmótico – termo referente
à embebição de sementes em soluções osmóti-
cas.
Contraste – é uma comparação entre grupos
de médias de tratamentos, ou seja,
t
^
y= å ciyi.
i=1
onde: ci: coeficiente do contraste; yi. : média do
tratamento.
Contraste ortogonal – é o contraste cuja soma
dos coeficientes é zero, ou seja, Σ ci = 0.
Controle local – é a divisão de um ambiente
heterogêneo em subambientes homogêneos,
com a finalidade de tornar o delineamento
experimental mais eficiente em decorrência da
redução do erro experimental.
Coorte – indivíduos de uma população origi-
nados de um mesmo evento reprodutivo.
Cordicepina – inibidor químico da síntese de
RNA.
Cotilédones – do grego kotyledon, em forma de
xícara e oco, correspondem às folhas do em-
brião. Entre suas funções encontra-se o acúmu-
lo de reservas (típico nas dicotiledôneas) e a
absorção de reservas da semente (monocotile-
dôneas – no caso denominado de escutelo),
para nutrição do embrião.
Co-transporte – transporte através de membra-
nas no qual a transferência de um soluto
depende da transferência simultânea ou se-
quencial de um segundo soluto.
Cremocarpo – frutos das Umbeliferae, prove-
nientes de um ovário ínfero, ou os samarídios,
provenientes de um ovário súpero.
CTR1 – Constitutive triple response – gene que co-
difica uma quinase envolvida na rota de trans-
dução de sinal do etileno.
CTS – gene envolvido na rota de transdução
de sinal das GAs.

Cumarinas – conjunto de compostos de nature-
za fenólica e derivados da fenilalanina, freqüen-
temente inibidoras da germinação.
Curvatura gravitrópica = geotrópica – mu-
dança de direção de crescimento por força da
ação gravitacional. Pode ser positiva, como nas
raízes; ou negativa, parte aérea.
Cutina – polímero constituído de diversos áci-
dos graxos de cadeia longa unidos por ligações
ésteres, criando uma estrutura de proteção cha-
mada cutícula.
Delineamento em quadrado latino – é o dese-
nho do experimento para condições experimen-
tais heterogêneas, sendo esta heterogeneidade
direcionada de duas maneiras: linha e coluna.
Delineamento experimental – é o planejamen-
to de um experimento, incluindo a definição
do número de tratamentos, número de repeti-
ções, número de sementes ou plantas por repe-
tição e a forma como as parcelas do experimen-
to serão distribuídas na área experimental. Esse
delineamento inclui também a decisão do pes-
quisador quanto ao controle do erro experimen-
tal. Dentre os tipos existentes estão o delinea-
mento inteiramente casualizado, o delineamen-
to em blocos casualizados, o delineamento em
quadrado latino, e outros.
Desdobrar a interação – significa fixar os ní-
veis de um ou mais fatores e estudar outro fator
por meio de testes para comparações múltiplas,
contrastes, regressão ou outro.
Dessecação – ato de remover água das semen-
tes, secagem, desidratação, geralmente por
meios artificiais.
Dessecação por maturação – processo natural
de perda de água, conforme acontece na fase
final de desenvolvimento e maturação de se-
mentes ortodoxas.
Dessorção de água – diminuição da quantida-
de de água na semente determinada por gra-
diente positivo de potencial hídrico entre a su-
perfície da semente e o ar circundante.
GERMINAÇÃO 303
Desvio padrão – é a raiz quadrada da variância,
expressa na mesma unidade dos dados e deter-
minada por
n
å (xi – x) 2
i=1
s=
n –1
onde n: tamanho da amostra; xi: i-ésimo valor
da amostra e x : média da amostra.
Diásporo – unidade de dispersão de uma plan-
ta, pode ser a semente, o fruto contendo a(s)
semente(s), etc.
Dicotiledônea – é uma das duas grandes clas-
ses das angiospermas, Dicotyledoneae, que se ca-
racterizam por ter normalmente dois cotilédo-
nes, folhas com venação reticulada e partes flo-
rais em múltiplos de quatro ou cinco.
Dispersão – retirada ou liberação do diásporo
a partir da planta-mãe, até determinado desti-
no.
Dispersão secundária – re-alocação das se-
mentes que eventualmente sucede a dispersão
primária, até o destino final do diásporo.
Distribuição binomial – se forem realizadas n
tentativas independentes, com apenas dois
resultados possíveis, e a probabilidade de suces-
so for constante, diz-se que a variável aleatória
tem distribuição binomial.
Distribuição normal – é uma das mais impor-
tantes distribuições com aplicação em pesqui-
sas científicas e tecnológicas. Apresenta como
característica a simetria, a forma campanular,
coincidência entre os valores médio, mediano
e modal, com dois pontos de inflexão, além de
ser assintótica em relação aos eixos das abscis-
sas.
DNA-complementar (cDNA) – fragmento de
DNA que é complementar a uma molécula de
mRNA, sintetizada in vitro pela transcritase
reversa.
Dormência – é o período ou condição em que
uma semente viável fica sem germinar mesmo
304 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
estando sob condições ambientais propícias à
germinação.
Efeito de borda – alterações resultantes das
interações entre dois ecossistemas adjacentes
separados por uma transição abrupta (borda);
podem ser relacionados efeitos abióticos (p. ex.,
alterações de penetração luminosa, umidade do
ar e solo), biológicos diretos (p. ex., alterações
da composição e densidade de organismos) e
biológicos indiretos (p. ex., alterações nas rela-
ções tróficas, taxas de herbivoria e predação).
EIN – Ethylene insensitive, classe de genes (EIN1,
EIN2, EIN3...) envolvidos na rota de transdução
de sinal do etileno; codificam fatores de trans-
crição, entre outras proteínas.
Elaiossomo – excrescência do tegumento
externo que envolve a semente e se abre elasti-
camente, libertando, de forma violenta, as se-
mentes. Ocorrem no gênero Oxalis.
Embebição – processo inicial de absorção de
água que antecede a germinação.
Endocarpo – parte do fruto que corresponde à
camada interna do pericarpo.
Endoploidia – aumento no conteúdo de DNA
de um núcleo; pode ser causado por poliploidia,
amitose ou politenia.
Endosperma lateral – toda a porção do tecido
de endosperma, excluindo a região da cápsula
de endosperma.
Endosperma – do grego endon, dentro +
sperma, sementes, é o tecido triplóide que acu-
mula reservas e se desenvolve a partir da união
entre o núcleo de um gameta masculino e os
dois núcleos polares da célula central do óvulo.
É um tecido exclusivo das angiospermas.Ver
xenófito.
Endozoocoria – dispersão feita por animais
após ingestão do diásporo.
Energia livre – refere-se à energia química de
substâncias diversas.
Ensaio fatorial – experimento em que mais de
um fator é analisado simultaneamente.
Entalpia de ativação – quantidade de energia
necessária para que dada reação ou passo me-
tabólico ocorra no sistema.
Entropia informacional – fornece indicações
do grau de desordem de um sistema, onde me-
nores valores indicam um sistema mais organi-
zado.
Envigoradas – termo utilizado para sementes
que foram submetidas a pré-tratamentos ou
pré-condicionamentos de priming.
Epicótilo – porção da plântula localizada aci-
ma da região de inserção dos cotilédones.
Epizoocoria – dispersão feita através da adesão
de diásporos portadores de estruturas especiais,
como ganchos e pêlos, ao corpo dos animais.
Erro ou resíduo experimental – é a variabili-
dade devida a condições não-controladas do ex-
perimento.
Escutelo – do latim scutella, escudo pequeno, é
o cotilédone vestigial do embrião das gramí-
neas, sendo um tecido especializado na absor-
ção dos produtos da degradação das reservas
presentes no endosperma.
Espécie exótica – em sentido amplo, plantas
introduzidas de outros países; em sentido restri-
to, plantas introduzidas em regiões não abran-
gidas por sua distribuição natural.
Espécie nativa – no sentido amplo, plantas que
ocorrem naturalmente no Brasil; em sentido
restrito, plantas que ocorrem naturalmente no
local, ou em determinada região fitogeográfica.
Espermatófitas – plantas que produzem se-
mentes. Sinônimo de antófitas e embriófitas
sifonógamas.
Espigueta – inflorescência típica das Grami-
neas, constituída por um eixo muito curto, em
cuja base se encontram duas brácteas (excep-

cionalmente 3 ou 6) chamadas glumas (ou
paleas), que escondem a flor, composta, em
geral, por três estames e o gineceu. As espi-
guetas se agrupam de diferentes modos para
formar as espigas, os racemos e as panículas.
Esporófito – na alternância de geração, são as
plantas que formam os esporos assexuados. É
o termo oposto a gametófito.
Esquizocarpos – são frutos indeiscentes origi-
nados por um gineceu bi ou pluricarpelar, não
soldados que, ao amadurecer, se decompõem
em monocarpos. Este tipo de frutos engloba os
cremocarpos, biaquênios, poliaquênios (pteró-
dio), regma, sâmaras.
Estádio – do grego stadio e do latim stadium,
denominava os campos destinados aos jogos
esportivos; significava também fase, período,
época, estação. Etapas definidas que constitu-
em um processo progressivo como o desenvolvi-
mento vegetal.
Estado cristalino líquido – estado hidratado
das membranas celulares.
Estado de gel – estado seco das membranas
celulares, estado vítreo.
Estágio – do francês estage, significa estudo,
aprendizado, situação transitória; cada uma das
etapas sucessivas em que se desenvolve um tra-
balho, ou durante o desenvolvimento de uma
estrutura ou mesmo um organismo.
Estame – são os órgãos das angiospermas que
carregam os sacos polínicos, sendo possível
distinguir duas estruturas diferentes: o filete e
a antera.
Estrato – são camadas que possuem a espessura
de apenas uma célula.
Estresse – condição metabólica ou fisiológica
gerada devido a uma condição adversa qual-
quer.
Estresse hídrico – diz-se da perturbação num
sistema provocada pela falta de água.
GERMINAÇÃO 305
Estrofíolo – pequena protuberância encontra-
da em algumas sementes, junto ao hilo, que se
forma a partir do funículo ou da rafe.
Etileno – fitormônio gasoso, classificado como
olefina.
ETR – Ethylene triple response – classe de genes
(ETR1, ETR2...) que codificam receptores de
membrana do etileno.
Evento pós-germinativo – que acontece após
a germinação ou protrusão radicular.
Expressão do gene – Quando o gene é trans-
crito em RNA mensageiro (mRNA).
Extração – retirada de uma determinada subs-
tância de uma mistura.
Fase G1 – primeira fase de crescimento (Gap
phase 1) do ciclo celular.
Fase G2 – segunda fase de crescimento (Gap
phase 2) do ciclo celular.
Fase I de embebição – fase inicial de absorção
de água antes da germinação.
Fase II de embebição – fase da embebição de
sementes na qual são ativados os processos me-
tabólicos em preparação para a protrusão radi-
cular ou germinação.
Fase III de embebição – fase posterior à
protrusão radicular ou germinação.
Fase mitótica – fase do ciclo celular em que
são originadas duas células-filha idênticas e
com mesmo conteúdo cromossômico da célula
original.
Fase S – fase do ciclo celular responsável pela
síntese e duplicação do conteúdo de DNA.
Fenotípica – soma total das propriedades es-
truturais e funcionais de um organismo; produ-
to da integração entre o genótipo e o meio am-
biente.
306 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Final redutor – todos os monossacarídeos apre-
sentam um grupo de aldeído ou de acetona no
carbono 1, os quais são grupamentos com um
alto poder redutor. Sendo assim, quando o car-
bono 1 de um monossacarídeo está livre em um
polissacarídeo, considera-se esse carbono como
o final redutor da cadeia glicosídica.
Fitocromo – cromoproteína fotorreversível de
ocorrência intracelular, envolvida na interme-
diação dos efeitos da luz em processos fisioló-
gicos como floração e germinação.
Fosfolipídeos – componentes da membrana
celular constituídos de duas cadeias de hidro-
carbonos (usualmente ácidos graxos) ligados
por um grupo polar contendo fosfato.
Fosforilases – enzimas com capacidade de des-
fosforilar outras proteínas, comumente envolvi-
das na condução intracelular de sinais.
Fotoblastismo – atributo do diásporo que ca-
racteriza efeitos da luz na germinação. Foto-
blastismo positivo significa que a germinação
é promovida pela luz, fotoblastismo negativo
caracteriza diásporos cuja germinação é inibida
pela luz. Afotoblásticos são diásporos que ger-
minam independentemente da presença de luz.
Fotoperíodo – do grego photos, luz, corresponde
ao período de luz a que um determinado orga-
nismo é submetido.
Frugívoros – animais que se alimentam de fru-
tos.
Frutos bacóides – fruto simples carnoso, for-
mado pela parede carnosa do ovário com um
ou mais carpelos, contendo diversas sementes.
Frutos drupóides – fruto simples carnoso,
derivado de um único carpelo, geralmente com
apenas uma semente.
Fv/Fve – as duas formas principais do fitocro-
mo, capazes de absorver o espectro radiante
entre 340 a 760 nanômetros, mudando sua for-
ma entre Fv, cujo pico de absorção é em 660
nm, e Fve, com pico em 730 nm. Ver fitocromo.
Gametângio – estruturas no interior das quais
se diferenciam os gametas.
Gametas – células diferenciadas haplóides que
se fundem para formar um novo indivíduo.
Gametófito – planta sexuada produtora de ga-
metas.
GAs – ver giberelinas.
GCR1 – gene envolvido na rota de sinalização
das GAs.
Gene – um segmento de DNA que codifica uma
cadeia polipeptídica ou uma molécula de RNA.
Genótipo – totalidade dos fatores que formam
a constituição genética de um indivíduo.
Gerbox – caixa plástica utilizada para experi-
mentos de germinação de sementes e/ou cres-
cimento inicial de plântulas.
Germinabilidade – número final de diásporos
germinados sob determinadas condições expe-
rimentais, expressa em porcentagem.
Germinação – conjunto de processos fisiológi-
cos no embrião que se inicia na embebição e
culmina na protrusão da radícula dos envoltó-
rios da semente.
Giberelinas – classe de fitormônios diterpenos,
são conhecidos mais de 110 tipos, nem todos
ativos. Atuam em geral como promotoras do
desenvolvimento.
Gineceu – representa a porção feminina das
flores, podendo ser constituído por um ou mais
carpelos. Numa flor completa (hermafrodita),
constitui o quinto verticilo.
Ginófito – na planta sexuada, representa a ge-
ração sexuada feminina, cujas estruturas re-
produtivas são o gameta feminino (oosfera) e
a célula média. Sinônimo de megagametófito,
macrogametófito, gametófito feminino ou, ain-
da, saco embrionário maduro.

Ginogônio – gametângio feminino. Sinônimo
de arquegônio.
Ginosporângio – esporângio produtor de gi-
nósporo. Sinônimo de megasporângio. É tam-
bém conhecido por nucelo.
Ginósporo – esporo que dará origem a um
ginófito.
Glande – sinônimo de bolota (bellotas em
espanhol e acorn em inglês), são aquênios poli-
cárpicos muito grandes, possuindo pericarpo
coriáceo e tendo a base envolvida em maior ou
menor grau por tecidos de origem axial.
Glucano – polissacarídeo formado pela ligação
de inúmeras moléculas de glucose, como celu-
lose e amido.
Gluma – cada um dos hipsófilos estéreis en-
contrados na base das espiguetas das Poaceae
(gramíneas), também são chamados de paleas.
A inserção de uma das glumas é ligeiramente
superior à da outra, sendo, por isso, identifi-
cadas por gluma inferior e gluma superior.
Glumela – cada uma das pequenas peças esca-
miformes que rodeiam a flor das Poaceae (gra-
míneas); acompanham as glumas, distinguin-
do-se a glumela inferior (lema) e a glumela
superior (palea). A glumela inferior é uma brác-
tea tectriz de cuja axila brota uma flor (glumela
superior, antófila) ou um ramo florífero (glu-
mela superior, profílica).
Grão de pólen – estrutura que contém o an-
drófito das angiospermas. Andrófito protegido
por uma capa dura e resistente constituída prin-
cipalmente por esporopolenina.
Graus de liberdade – para amostra gl=n-1;
para tratamento gl=t-1.
Herbívoros – animais que se alimentam de
plantas.
Hidrocoria – tipo de dispersão feita por água
de chuvas, rios, enchentes e correntes maríti-
mas.
GERMINAÇÃO 307
Hidrofílica – com afinidade por água; substân-
cia solúvel em água.
Hidrofóbica – sem afinidade por água; subs-
tância insolúvel em água.
Hidrólise – do grego hydro, água + lysis, quebra,
corresponde à quebra de uma molécula em
duas pela adição de íons H+ e OH- da água.
Hilo – é a cicatriz deixada no tegumento da se-
mente, indicando a região de contato do óvulo
com o funículo.
Hipertrofia – crescimento exagerado de um
órgão, ou de uma parte do todo.
Hipocótilo – a porção do caule, no embrião,
situada abaixo do nó cotiledonar.
In vivo – ao vivo.
Índice de velocidade de emergência (IVE) –
similar ao IVG quanto ao cálculo, difere por
considerar não o número de sementes germi-
nadas (G), mas o número de plântulas forma-
das (E) entre as observações.
Índice de velocidade de germinação (IVG) –
é uma medida quantitativa da germinação que
relaciona o número de sementes germinadas
pelo número de dias de semeadura (IVG = G1/
N1 + G2/N2 + ... Gn/Nn).
Integumentos – tecidos de cobertura natural;
camada mais externa, de revestimento e pro-
teção de sementes, podendo ser chamado tam-
bém de testa.
Interação – influência de um indivíduo sobre
outro, modificando seu aspecto ou funciona-
mento.
Interação entre fatores – é o estudo do efeito
de um fator sobre a ação de outro fator. Quando
significativa, indica que o efeito de um fator
está condicionado à presença do outro fator;
quando não-significativa, os efeitos dos fatores
são independentes um do outro.
308 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Interferência – competição por fatores abióticos
ou bióticos entre indivíduos, com prejuízos para
um ou para os dois competidores.
Intervalo de confiança – é o intervalo deter-
minado por dois números obtidos a partir dos
valores da amostra que, estabelecida uma deter-
minada probabilidade, deve conter o parâmetro
populacional (média, desvio, entre outros).
Intolerância à dessecação – característica,
processo ou fase em que as sementes não tole-
ram a secagem, a exemplo de sementes recal-
citrantes, ou sementes que tenham iniciado ger-
minação por meio da protrusão radicular.
Jaculador – comum nas Acanthaceae, é um
gancho dorsal e lignificado que se forma no fu-
nículo e atua na dispersão das sementes.
Kinases ou quinases – enzimas com capaci-
dade de fosforilar outras proteínas, comumente
envolvidas na condução intracelular de sinais.
KNO3 – nitrato de potássio.
Lactacistina – inibidor específico e irreversível
da atividade do proteasoma.
Lema – estrutura escamiforme, escariosa ou pa-
leácea situada na base da flor das Poaceae (gra-
míneas).
Lente – no rudimento seminal, excrescência
que se forma junto ao hilo, em algumas semen-
tes.
Lignina – polímero ramificado de natureza fe-
nólica que impregna a parede celular em alguns
tecidos vegetais.
Lipooxigenase – enzima envolvida na conver-
são de fosfolipídeos de membrana em eicosa-
nóides (prostaglandinas, leucotrienos), agentes
de sinalização intracelular.
Lixiviação ou extravazamento – perda de ma-
téria solúvel de células através de membranas
celulares danificadas.
Lote – quantidade uniforme e definida de se-
mentes, identificada por número, letra ou
combinação dos dois.
Luz vermelho-distante – luz no comprimento
de onda acima de 710 nm, tida como indutora
de dormência em várias espécies vegetais.
Maltose – carboidrato formado por duas molé-
culas de glucose ligadas por uma ligação glico-
sídica α(1,4).
Mamaliocoria – tipo de dispersão feita por ma-
míferos.
MAPK – Mitogen Activated Protein Kinases – proteí-
nas quinases ativadas por agentes mitogênicos.
Massa seca – utilizada também, erroneamen-
te, como peso seco. É a massa em gramas de
sementes, substrato, etc., que resta após a re-
moção da água.
Material inerte – sementes e pseudo-semen-
tes de espécies cultivadas e silvestres não per-
tencentes à espécie em exame e outros mate-
riais estranhos que não sejam sementes.
Média ponderada – é uma medida de posição,
obtida a partir de observações com pesos dife-
rentes, calculada por
n
å xi wi
i=1
x= n
å wi
i=1
onde xi: é o valor da i-ésima observação; wi: é o
peso de ponderação.
Média – é uma medida de tendência central
ou de posição que tem a finalidade de sintetizar
a informação contida na amostra. É calculada
pela razão entre a soma de todos os valores da
amostra e o número total de elementos que a
constituem; assim,
n
å xi
i=1
x=
n
onde n: é o tamanho da amostra; xi: é o valor
da i-ésima observação.

Mediana – é uma medida de tendência central
que deixa 50% dos valores da amostra abaixo
dela e 50% acima quando eles estão ordenados.
Meiose – divisão reducional em que uma célula
2n produz quatro células n.
Mensageiros secundários – substâncias pro-
duzidas ou introduzidas nas células e que
alteram e permitem a propagação intracelular
da mensagem.
Mesocarpo – no fruto, corresponde à porção
intermediária, situada entre o epicarpo e o en-
docarpo.
Metabolismo – do grego metabole, mudança,
corresponde à soma de todos os processos bio-
químicos que ocorrem dentro de uma célula ou
organismo vivo.
Micrópila – pequena abertura existente nos te-
gumentos de um óvulo ou rudimento seminal.
Microtúbulos – componente subcelular do cito-
esqueleto, formado pela polimerização de tu-
bulinas (geralmente α- e β-tubulina) em uma
estrutura oca e rígida de cerca de 25 nm de di-
âmetro, que participa do processo de organiza-
ção da parede celular.
Mirmecocoria – tipo de dispersão feita por for-
migas.
Mitose – divisão celular não reducional, pois
mantém o número de cromossomos, isto é, uma
célula n origina duas células n, uma célula 2n
origina duas células 2n, etc. Às vezes é empre-
gado como sinônimo de citocinese.
Mixoplóide – tecido em que as células não pos-
suem a mesma ploidia, isto é, diferem quanto
ao número de cromossomos ou de núcleos.
Moda – é o valor mais freqüente de uma amos-
tra.
Modelo matemático – equação que representa
os efeitos dos fatores de um delineamento
experimental, formada pela constante μ, pelos
GERMINAÇÃO 309
efeitos de tratamentos e pela interação entre
eles, como nos ensaios fatoriais, e pelo erro ou
resíduo experimental.
Monocotiledônea – planta cujo embrião tem
apenas um cotilédone. Corresponde a uma das
duas grandes classes das angiospermas: Monoco-
tyledoneae.
Monossacarídeo – do grego monos, único +
sakharon, açúcar, são açúcares simples, forma-
dos por uma cadeia de átomos de carbono liga-
dos à hidrogênio e oxigênio na proporção 1:2:1,
respectivamente, e que não podem ser disso-
ciados em açúcares menores. Os monossacarí-
deos podem ser descritos pela fórmula
(CH2O)n, onde n = 3 (trioses) ou um número
maior (tal como cinco, pentoses e seis, hexo-
ses).
mRNA – é um tipo de ácido nucléico formado
a partir do DNA cromossômico, que transfere
a informação genética do gene para os ribosso-
mos, onde ela é traduzida em proteínas. É cons-
tituído de cadeias de fosfato, moléculas de açú-
car (ribose) e bases púricas e pirimídicas.
Mucilagem – substância vegetal viscosa, seme-
lhante em composição e propriedades às gomas.
Nastismo – movimentos reversíveis apresenta-
dos por estruturas de plantas, como folhas, em
resposta a sinais ambientais, como luz.
Normalidade – os erros ou desvios (eij) decorren-
tes do efeito de fatores não controlados, distri-
buídos de acordo com a curva de Gauss, ou seja,
com distribuição normal de probabilidades.
Noz – fruto seco indeiscente, mono ou pluri-
carpelar, procedente de ovário súpero ou ínfero,
mono ou polispérmico. Gênero de frutos muito
variados, em geral, as nozes são monocarpelares
e monospérmicas. Constitui o fruto de Corylus
avellana, dos olmos, abetulas e das leguminosas
do gênero Onobrychis, os aquênios ou utrículos
do gênero Carex.
Nucelo – vem do termo latino que representa
o diminutivo de noz, é o tecido que forma o
310 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
interior do rudimento seminal; tem como sinô-
nimos megagametófito, megasporângio e gi-
nosporângio.
Oligossacarídeos – polímeros pequenos consti-
tuídos por poucos açúcares.
Opérculo – é uma estrutura que se origina pela
proliferação das células do tégmen localizadas
nas proximidades da micrópila. Estas células,
após o processo de diferenciação, originam uma
única estrutura em forma de cúpula. As células
do opérculo podem possuir paredes muito es-
pessadas.
Ornitocoria – tipo de dispersão feita por aves.
Ovário – o mesmo que megasporófilo ou ma-
croesporófilo. Concrescimento basal das folhas
carpelares ou parte do gineceu que contém os
rudimentos seminais (óvulos ou ovulários), e
que origina o fruto.
Óvulo – do latim ovulum, pequeno ovo. Termo
usado, de forma imprópria, como sinônimo de
rudimento seminal. Esta associação nasceu pela
analogia que os botânicos do século XVIII fazi-
am entre as estruturas das plantas com as dos
animais. Ver ginosporângio e ginófito.
Pálea – glumela superior das espiguetas das
Poaceae (gramíneas).
Papilas – são produções superficiais granulosas
e mais ou menos translúcidas.
Parcela – é a unidade experimental que vai re-
ceber o tratamento e fornecer os dados que de-
verão refletir o efeito do que está sendo estuda-
do. Pode ser uma planta, uma semente, um gru-
po delas, uma placa de Petri com sementes, um
vaso com sementes ou plantas, um canteiro
com sementes ou plantas, etc.
Parede celular – envoltório relativamente
rígido, externo à membrana plasmática, cons-
tituído principalmente por polímeros de açú-
cares, como a celulose, e presente em células
vegetais.
Partenocarpia – termo formado por parteno
(do grego parthénos = virgem, não fecundado)
e carpo (do grego Karpós e do latim Carpu =
fruto). Pela etimologia, significa formação de
um fruto sem fecundação prévia dos rudimen-
tos seminais, não havendo, portanto, semen-
tes, ou sendo elas estéreis.
Pascal (Pa) – unidade de pressão do Sistema
Internacional de Unidades (SI), equivalente à
força de 1 Newton por metro quadrado; 120325
pascals = 1 atmosfera, 1 megapascal (MPa) ou
105 pascals aproximadamente 1 bar.
Pastadores – indivíduos que se alimentam es-
sencialmente de plantas, principalmente fo-
lhas.
Patógenos – organismos que invadem os teci-
dos vegetais, podendo causar doenças e lesões.
PEG – ver polietilenoglicol.
Percolado – líquido ou substância que atra-
vessa uma camada de substrato.
Pericarpo – parte do fruto que envolve a(s) se-
mente(s), podendo ser dividido em epicarpo
(parte mais externa ou casca), mesocarpo (par-
te intermediária) e endocarpo (parte mais in-
terna, que normalmente reveste a semente).
Perisperma – tecido de origem materna, po-
dendo existir transitoriamente durante a for-
mação de sementes, ou ser mantido em semen-
tes maduras como tecido de reserva, a exemplo
do endosperma.
PHYA – gene que codifica o fitocromo de típica
ocorrência em sementes.
Pioneiras – classe sucessional constituída por
espécies vegetais que inicialmente colonizam
áreas abertas, como campos ou clareiras.
Pistilo – do latim pistilum, semelhante à mão
do almofariz. Conceitualmente diz respeito à
folha carpelar, distinguindo-se na sua forma o
estígma (parte superior), o estilete (a parte in-
termediária) e o ovário (parte basal hipertrófi-

ca). Num gineceu apocárpico, cada um dos car-
pelos que o formam constitui um pistilo; en-
quanto um gineceu sincárpico é formado por
um pistilo composto devido à soldadura dos vá-
rios carpelos. Esse termo é usualmente empre-
gado como sinônimo de gineceu.
Planta-mãe – a planta onde está acontecendo
o desenvolvimento do fruto e da semente.
Plantas forrageiras – plantas que servem ao
consumo de animais domésticos.
Plantas medicinais – plantas com proprieda-
des químicas empregadas na cura de doenças.
Plantas mutantes – plantas que apresentam
um ou mais genes que sofreram mutação.
Plantas tóxicas – plantas que contêm substân-
cias oriundas do seu metabolismo secundário
e são capazes de causar distúrbios neurológicos,
respiratórios e/ou gástricos ou provocar alergias
nos animais.
Plântula – planta pequena ou jovem, muda,
oriunda de uma semente recém-germinada.
Plasmogamia – fusão dos citoplasmas de dois
gametas que possuem polaridade diferente.
Plastídio – organela celular característica de
células vegetais, delimitada por duas membra-
nas (externa e interna com invaginações), onde
ocorre a síntese e armazenagem de substâncias.
Os plastídios podem ser interconversíveis entre
os diferentes tipos e funções que desempenham
e são classificados com base no tipo de pigmen-
tos que contêm: cloroplastos (clorofila), cromo-
plastos (carotenóides), leucoplastos (sem pig-
mentos, p. ex., amiloplastos) e proplastídios
(indiferenciados e incolores, são os precurso-
res dos demais tipos de plastídios.
Ploidia – termo que se refere ao número de con-
junto cromossômico por célula, haplóide (n),
diplóide (2n), poliplóide (xn).
GERMINAÇÃO 311
Poder do teste – definido como 1–β, poder é a
probabilidade de rejeitar a hipótese nula, quan-
do esta é de fato falsa e deve ser rejeitada.
Polietilenoglicol (PEG) – polímero com gru-
pamentos laterais polares, que confere caracte-
rística hidrofílica, empregado na composição
de soluções osmóticas.
Polímero – uma molécula grande compostas de
várias subunidades moleculares semelhantes.
Poliplóide – célula com um grande número de
conjuntos de cromossomos.
Polissacarídeos – polímero composto de mui-
tas unidades de monossacarídeos unidos em
uma cadeia longa, como o amido e a celulose.
Polissomos – série de ribossomos traduzindo
uma mesma fita de RNA mensageiro (mRNA).
Pontos cardeais – denominação dada às tem-
peraturas máxima e mínima, acima ou abaixo
das quais não ocorre germinação, assim como
à temperatura ou faixa ótima de temperatura
na qual a germinação é máxima.
População – conjunto de indivíduos de uma
espécie que ocupa uma determinada área. Tam-
bém se denomina assim o conjunto de semen-
tes submetidas às mesmas condições. Nesse
sentido, todas as sementes de uma árvore po-
dem ser consideradas uma população se esta
árvore for o único representante da espécie na
área de estudo. População também pode ser o
conjunto de sementes produzido por várias ár-
vores de uma mesma espécie, desde que todas
as árvores estejam submetidas às mesmas con-
dições bióticas e abióticas.
Potencial de pressão (Ψp) – diferença entre o
potencial químico da água pura sob condições
normais e da água sob alguma forma de tensão.
A pressão pode ser positiva, gerando turgor, ou
negativa, gerando tensão.
Potencial hídrico (Ψ) – representa a energia
livre da água, podendo ser também chamado
de potencial químico da água, representado por
312 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Ψ, que para a água pura tem valor equivalente
a zero (Ψ = 0).
Potencial matricial (Ψm) – potencial de absor-
ção de água por matrizes (paredes celulares,
componentes insolúveis na célula: amido, algu-
mas proteínas, etc.).
Potencial osmótico (Ψπ) – capacidade de re-
tenção de água por solutos dissolvidos, valor
sempre negativo, pois reduz a energia livre da
água pura.
Predação – ataque físico a outro organismo,
retirando um pedaço ou o consumindo total-
mente.
Primatocoria – tipo de dispersão feita por pri-
matas.
Priming – técnica de causar funcionamento de;
técnica de (pré-)tratamento ou (pré-)condicio-
namento utilizada em tecnologia de sementes
para induzir a pré-iniciação do processo ger-
minativo, podendo ser também chamada de en-
vigoramento, ou condicionamento osmótico,
dentre outros.
Procedência – local de origem de um grupo
de indivíduos, de uma amostra, etc.
Progênie – conjunto de indivíduos originados
da mesma planta-mãe.
Proteasoma – complexo multicatalítico (20S
e 26S) constituído por diversos polipeptídeos e
envolvido na degradação de proteínas diversas
(20S) ou na hidrólise seletiva de proteínas ubi-
quitinadas (26S).
Proteínas – polipeptídeos constituídos de uma
única cadeia de aminoácidos.
Proteínas G – proteínas heterotriméricas que
interagem com receptores de membrana, en-
volvidas na transdução intracelular de sinais.
Protrusão radicular – quando a radícula do em-
brião rompe a testa ou integumentos, germi-
nação.
Pureza genética – representa o alto grau de me-
lhoramento genético de uma espécie, podendo
atingir o mais elevado grau de homozigose e ho-
mogeneidade das características dos indivíduos.
Quadrado médio do resíduo – é a variância
média atribuída ao erro experimental.
Quiropterocoria – tipo de dispersão feita por
morcegos.
Radícula – porção do eixo embrionário que após
a germinação se desenvolve na raiz primária
da planta.
Raiz adventícia – raiz na qual não se distingue,
nem pela forma, nem pela posição, uma raiz
principal. Ocorre devido a um evento de atrofia
precoce da raiz (radícula) principal após a ger-
minação.
Receptores – estruturas normalmente de cons-
tituição protéica e em geral localizadas em
membranas, atuam no reconhecimento especí-
fico de substâncias ou grupos químicos presen-
tes no meio.
Regma – são os esquizocarpos característicos
das Gesneriaceae.
Repetição – é a reprodução de uma unidade
experimental, dentro do mesmo tratamento.
Resíduo – em estatística, é o erro experimental.
Resteva – restos de plantas deixadas sobre o
solo para melhoria da quantidade de matéria
orgânica e estrutura do solo.
RGL2 – gene envolvido na regulação negativa
da rota de sinalização do ABA.
Rigor do teste – é a capacidade do teste em
detectar diferenças apenas relativas ao fator em
estudo e não aquelas atribuídas aos fatores ca-
suais.
Ritmo circadiano – padrão de desenvolvimento
ou respostas diversas das plantas que apresen-
tam uma freqüência diária.

RNA – ácido ribonucléico, constituído por uma
ribose fosfato e distintas bases nitrogenadas,
como adenina, guanina, citosina e uracila.
RNA mensageiro – polímero de RNA que,
quando lido pelo ribossomo, determina a pro-
teína a ser sintetizada.
Robustez do teste – é a capacidade do teste de
manter sua eficiência ou poder de aceitação e
rejeição de uma hipótese, mesmo quando for
aplicado sob condições não ideais.
Rudimento seminal – mais conhecido por óvu-
lo, é a estrutura formada pelo ginosporângio
envolto em tegumentos. Termo criado por Linné
para identificar e conceituar as estruturas pre-
sentes no interior dos megasporófilos e que
originavam as sementes. Esta nomenclatura foi
muito utilizada pelos embriologistas do século
XVIII, sendo mais correta, pelo seu significado
etimológico, que óvulo, palavra que literalmen-
te significa um ovo pequeno. Ver ginosporângio.
Ruído informacional – alterações ou dificul-
dades produzidas numa cadeia de eventos (p.
ex., rota metabólica) e que tornam lento seu
funcionamento.
Ruído térmico aleatório – sinal de temperatura
reconhecido pelo sistema, que resulta numa
determinada resposta metabólica, no caso dos
diásporos, pode levar à germinação.
Sacarose sintase – é uma enzima citosólica
com a capacidade catalítica reversível de sínte-
se e degradação de sacarose, conforme a seguin-
te reação: Sacarose + UDP ↔ Frutose + UDP-
Glucose. A denominação sintase foi atribuída er-
roneamente, pois a principal rota catalítica des-
sa enzima é a degradação de sacarose. Além
disso, evidências experimentais indicam que é
a principal degradadora de sacarose em órgãos
que armazenam amido (p. ex., sementes e tu-
bérculos) ou em tecidos em período de rápido
crescimento, em que ocorre a rápida conversão
de sacarose em polissacarídeos de parede celular.
Saco embrionário – nomenclatura consagra-
da pelo uso, o que não a torna nem certa nem
GERMINAÇÃO 313
apropriada, uma vez que a estrutura que identi-
fica não é um saco de embriões. De fato, refere-
se ao gametófito feminino, também designado
por megagametófito. Ver ginófito.
Saco polínico – é a estrutura dos antófitos que
carrega os grãos de pólen, sendo homólogo dos
microsporângios das Pteridófitas heterospora-
das. Sinônimo de androsporângio.
Sais – substâncias produzidas a partir da reação
entre ácidos e bases, tendo seu potencial higros-
cópico utilizado como meio de dessecação ou
desidratação de sementes.
Sâmara – são aquênios alados, isto é, possu-
em estruturas membranáceas laterais. Existem
sâmaras com uma única asa (gêneros Tipuana,
Ailantus, Fraxinus), mas podem existir sâmaras
com mais de uma asa, como em Ulmus campestris.
Saurocoria – dispersão de diásporos mediada
por répteis.
Savana – formação vegetal típica de regiões
tropicais, caracterizadas por estações secas de-
finidas, e predomínio de vegetação herbácea e
arbustiva.
Secagem de sementes – processo de remoção
de água da semente por meios diversos, como
ventilação em ar seco.
Sementes alóctomas – sementes presentes no
banco de sementes, mas oriundas de plantas
localizadas em outras regiões.
Sementes ardidas – sementes inteiras ou par-
tidas que perderam a cor característica pela ação
de calor e de umidade ou pela fermentação.
Sementes autotócomas – sementes presen-
tes no banco de sementes e oriundas de plan-
tas localizadas na região.
Sementes chochas – sementes malformadas
por deficiência de desenvolvimento.
Senescência – estádio de desenvolvimento de
um tecido, estrutura ou planta, caracterizado
314 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
por uma série de eventos de degradação e/ou
hidrólise, e que levará à morte de partes especí-
ficas (p. ex., folhas) ou de todo o organismo.
Serapilheira ou serrapilheira ou liteira –
camada de folhiço e outros restos de plantas
encontrada especialmente no chão das matas.
Sifonogamia – fecundação mediante a forma-
ção de um tubo ou sifão, como na maioria das
gimnospermas e todas as angiospermas.
Significativo – é todo teste estatístico que apre-
sentou a hipótese nula rejeitada.
Simplasto – do grego syn – junto com + plasto,
moldado, corresponde ao interior das células
de um tecido vegetal, ou seja, são os protoplas-
tos interconectados através de seus plasmodes-
mas.
Sincário – fusão de dois núcleos muito rela-
cionados.
Sincronia de germinação – é a medida da in-
certeza da distribuição de freqüências de ger-
minação, calculada segundo a expressão
k ponderada dos tempos de germinação, calcu-
E = – å fi log2 fi, sendo
ni
fi =
i=1 k
å ni
i=1
onde fi: freqüência relativa de germinação; ni:
número de sementes germinadas no dia i; e k:
último dia de observação.
Síndromes de dispersão – características mor-
fológicas, fisiológicas e fenológicas dos diáspo-
ros associados a um determinado tipo de agente
dispersor.
Singamia – união de dois gametas para formar
um embrião.
Sinzoocoria: tipo de dispersão na qual os diás-
poros são carregados deliberadamente por ani-
mais, em geral na boca.
Skotomorfogênese – padrão de crescimento
e diferenciação apresentado por plantas man-
tidas no escuro.
SLY – gene envolvido na rota de transdução
das GAs, interfere também na sinalização do
ABA.
SNK – em estatística, são as iniciais do teste
proposto por Student, Newman e Keuls.
Sorção de água – aumento da quantidade de
água na semente determinado por gradiente
positivo de potencial hídrico entre o ar circun-
dante e a superfície da semente.
SPY – gene envolvido na regulação negativa
da rota de sinalização do ABA.
Stricto sensu – senso estrito, restrito àquele.
Suberina – polímero de natureza lipídica, se-
melhante às graxas.
Substrato – meio físico onde são colocadas as
sementes (areia, solo, papel, ágar).
Tempo médio de germinação – é a média
lada pela expressão
k
å ni ti
i=1
t= k
å ni
i=1
onde ti: tempo do início do experimento até a
ith observação (dia ou hora); ni: número de
unidades de dispersão germinadas no tempo ti
(número correspondente à ith observação), que
representa o peso de ponderação para o cálculo
do tempo médio; k: último tempo de germina-
ção.
Testa – mesmo que integumentos.
Testes para comparações múltiplas – são
testes de comparações de médias, duas a duas.

Tolerância à dessecação – característica, pro-
cesso ou fase em que as sementes toleram a
secagem, a exemplo de sementes ortodoxas.
Tradução – cópia de RNA para proteína.
Transcrição – cópia de um gene em RNA através
de uma RNA polimerase dependente de DNA.
Transformação angular – é a conversão de
uma proporção ou porcentagem em um arco,
cujo seno equivale a esta proporção ou porcen-
tagem.
Tratamento – é o método, substância ou
material cujo efeito se deseja medir ou compa-
rar em um experimento.
3-PGA – uma triosefosfato formada por um
gliceraldeído com um fosfato ligado no carbo-
no 3. É um açúcar-fosfato altamente energético
que participa como transportador de esqueleto
de carbono e energia, como observado entre os
cloroplastos e o citoplasma.
Trioses – do grego tries, três + ose, sufixo
indicando um carboidrato, corresponde a qual-
quer açúcar composto de três carbonos.
Tubérculos – do latim tuber, dilatação, caule
subterrâneo, curto e volumoso, rico em reser-
vas, como a batatinha.
Tubulina – proteínas do citoesqueleto que,
quando polimerizadas, constituem os microtú-
bulos.
Ubiquitina – polipeptídeo (8,5KDa) que se liga
a proteínas, marcando-as para degradação atra-
vés do proteasoma 26S.
Unidade de dispersão – estrutura responsá-
vel pela disseminação ou dispersão de uma es-
pécie, podendo ser uma semente, para a maio-
ria das espécies, mas também um mericarpo,
drupa, aquênio, gema ou esporo.
Unidade experimental – ver parcela.
GERMINAÇÃO 315
Variância – é uma medida de dispersão que
pode ser calculada para qualquer tamanho de
amostra maior que 1, pela expressão
n
å (xi – x) 2
2 i=1
s =
n–1
onde n: tamanho da amostra; xi: i-ésimo valor
da amostra e x média da amostra.
Velocidade de germinação (VG) – medida que
quantifica a cinética da germinação em função
do tempo de observação. Há vários índices
utilizados para seu cálculo. Por exemplo,
Edmond e Drapala (1958) desenvolveram a se-
guinte fórmula: VG = (N1 G1 + N2 G2 +...+
Nn.Gn) / (G1 + G2 +...+ Gn), que também pode
ser representada como
K K
å i=1 Ni.Gi / å i=1 Gi
Também encontrado na literatura é o coeficien-
te de velocidade de germinação (CVG) ou de
emergência (CVE), desenvolvido por Kotowski
(1926), e expresso através da equação:
K K
CVG ou CVE = [å i=1 fi / å i=1 fi.xi] . 100
Além destes, a velocidade de germinação pode
ser calculada através do inverso do tempo mé-
dio de germinação, segundo Labouriau (1983):
v = 1 / t = ∑ni / ∑ni.ti.
Velocidade média de germinação – é o
recíproco do tempo médio de germinação, cal-
culada pela expressão
1
v=
t
onde t : tempo médio de germinação.
Vermelho-extremo – região do espectro
radiante situada entre a luz vermelha e o infra-
vermelho.
Vigor – propriedades da semente que determi-
nam o potencial para uma emergência rápida
e uniforme e para o desenvolvimento de plân-
316 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
tulas normais sob um largo espectro de condi-
ções ambientais em nível de campo.
Vingamento – desenvolver e prosperar em
função da viabilidade e crescimento pós-germi-
nativo.
Xenófito – termo proposto para substituir os
termos albúmem e endosperma, pois, por sua
etimologia, ambos não representam o que esta
estrutura de fato é. Xenófito é a planta formada
pela fecundação da célula central do ginófito,
sendo um organismo tri ou poliplóide, com ciclo
de vida ligado ao do embrião, e desaparecendo
durante a germinação da semente.
Xilopódio – órgãos tuberosos subterrâneos, de
origem normalmente radicular, com a função
de armazenamento de água e nutrientes.
Zigoto – célula resultante da fecundação da
oosfera, representa a primeira célula de qual-
quer ser vivo policelular. Origina o embrião, o
qual, nas plantas espermatófitas, originará o
novo esporófito.
Zoocoria – dispersão de diásporos feita através
de animais.
 ÍNDICE

A Alelo 57 Apoplasto 54-55

Alelopatia 251-261 Apuleia leiocarpa 107
ABA 56-59, 114, 116-121
Aleloquímicos 252-253, 255-256, Arabidopsis thaliana 51, 98, 118
Abarema sp. 226
258-259, 261 Arachis hipogea 285
Aberrant testa shape 59
Aleluia 129 Arachis hypogaea 267
Abeto 130
Alface 130, 253, 255, 258 Araticum 111
ABI 58
Alfafa 128 Araucaria angustifolia 71, 276, 284, 288
ABI3 58
Aloysia gratissima 115 Arecaceae
abi3 58-59
Allium 70 Cocos nucifera 226
Abióticos 251
Allium cepa 267 Areia 256
Abóbora 63
Amaranthus retroflexus 100 Arilo 73
Absorção de água 126-132
Amazônia 111 Armazenamento 266-281
Acacia 284
Amburana cearensis 107 Arroz 131
Acacia bonariensis 129
Amendoim do campo 127 Artabotrys odoratissimus 84
Acacia melanoxylon 141
Amido 33-40, 49, 150, 155, 159, 163, Asparagina 55
Acacia polyphylla 294
167-172, 175-179, 182-183 Asphodelus tenuifolius 81
Acanthospermum hispidum 142
Amilases 118 Aspidosperma macrocarpon 226
Acer 97
Amilopectina 35-40 Assimilados 51, 55
Acer negundo 130
Amilose 35-40 Associação 252
Acer spp. 97
Aminoácidos 53, 55, 59, 259 Asteraceae
Acetona 129, 133
Amostra média 189 Eremanthus glomerulatus 226
Ácido 126, 128-129, 131-133
Amostragem 265-266, 272 Astrocaryum jauari 247
Ácido abscísico 56, 112, 114, 116,
Amotra de trabalho 189 Atividade respiratória 109, 116
118, 131, 159
Anacardiaceae 244 ATP 109, 116
Ácido giberélico ou giberelinas
Myracrodruon urundeuva 226 Ats 59
(GAs) 118, 132, 158-159
Anadenanthera colubrina 226, 244 Atta sexdens 247
Ácidos fosfatídicos 117
Análise da variância 197 Atta spp. 227
Ácidos nucléicos 155
Andira humilis 141 Attalea funifera 137
Ácidos orgânicos 117, 256
Andrófito 16 Attalea oleifera 246
Acúmulo de reservas 31-50
Androgênese 17 Autocórica 232
Adenanthera pavonina 103, 107
Andrographis echioides 84 Autotrófico 159
Adenilato ciclase 117
Andrographis serpyllifolia 84 Auxema oncocalyx 244
Aechmea distinchantha 115
Androsporângio 16 Auxinas 120
Aechmea nudicaulis 115, 217
Andrósporo 16 Aveia 131
Aeração 277-279
Anemocórica 225-226 Avena fatua 99, 130
Ágar-gel 255
Anfipática 62 Avena sativa 141, 170, 267
Agentes dispersores
Angelim 111 Avicenia marina 71
abióticos (vento, água, peso) 225,
Angiospermas 53 Azadiracta indica 62
228, 231
Annona cacans 107 Azotobacter 261
bióticos (mamíferos, répteis,
Annona crassiflora 103-104, 111, 115
peixes, formigas) 225, 231
Anterozóides 16
Aglaia 85
Antioxidante 62 B
Água 125-133
Antocianina 58 B. insignis 80
Albizzia lophanta 141
Antropocórica 227 Bactis gasipae 288
Albumina 19, 47
Apocynaceae Bactris acanthocarpa 233
Álcoois 117
A. pyrifolium 226 Balística 226, 230
Alchornea triplinervia 107
Aspidosperma macrocarpon 226 Bamebeya 71
Alectra thomsoni 80
Apoplástica 54
318 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Banco de sementes 114, 144 Calliandra coiled 81 Cnidosculus 243

persistente 231-232 Calluna vulgaris 141
transitório 231 Câmara 255
Banisteriopsis latifolia 226 Canafístula 128-129, 132-133
Barbatimão 127, 129 Canavalia 85
Barklya 85 Canna 85
Barleria cristata 80 Canna maculata 78
Barocoria 226 Cannaceae 126
Bars 160 Canteiros 256
Base 128-129 Capacidade germinativa 56, 59
Basicaulicarpia 227 Capiçova 114
Bauhinia 78, 85 Capim-braquiária 98
Bauhinia bongardi 226 Capsicum annum 130
Bauhinia forficata 107, 141 Cápsula de endosperma 157-160
Beneficiamento 63, 266-281 Carência de substratos 116
Benincasa cerifera 81 Carica papaya 285
Berthollettia excelsa 103 Carrapichos, picão, pega-pega 226
Beta vulgaris 130 Caruaru de pito 129
Beterraba 98 Caryocar brasiliensis 226
Bidens gardneri 115, 141 Cassia 81, 127, 129
Bidens pilosa 100, 105 Cassia bicapsularis 129
Bidens spp. 226 Cássia do Nordeste 129
Bidens sulphurea 99 Cassia excelsa 129, 219-220
Bióticos 251 Cassia grandis 107
Blastania garcini 81 Cassia javanica 129
Blumenbachia hieronymi 80 Cassia speciosa 129
Boschniakia himalaica 80 Casualização 190-191
Brachiaria brizantha 96, 105 Casuarina 71
Brachiaria decumbens 98 Cavanillesia 71
Braquiarão 96 Cecropia 115, 243
Brassica 64 Cecropia sp. 243
Brassica chinensis 200 Cedrela spp. 294
Brassica napus 63 Celsia coramandeliana 80, 84
Brassica oleracea 63, 157 Célula 53-55, 62
Brassicas 63 Células companheiras 54
Brassinoesteróides 119-120 Células seletivas 54
BRI1 120-121 Cenchrus ciliaris 99
Bromelia antiacantaha 115 Cenoura 63
Bromélias 114, 216 Centrolobium tomentosum 286
Brotação pré-colheita 58 Ceratonia siliqua 175
BRs 119-121 Cercis 85
Bulbilho 70 Cereus jamacaru 115
Bulbo 70 Cerrado 111, 115, 219, 228-229, 233
Cicer arietinum 119
Ciclo celular 52, 155-156
C Ciclo de Krebs 153
Caatinga 219, 226, 232 Cinética da germinação 210, 216
Caesalpinea leiostachya 107 Cinetina 214
Caesalpinia 243 Cinzas 132
Caesalpinia echinata 165 Cisteína-proteinase 119
Caesalpinia ferrea 141 Citocinese 156
Caesalpinia sp. 243 Citocinina 143
Caesalpinoideae 228 Citoesqueleto 156
Calaza 55 Citrus sp. 62
Cálcio 117 Clareira 229, 230, 232
Calmodulina 117 Clidemia hirta 115
Calophyllum brasiliense 107 Cliftonia monophylla 80
Calor 127-128, 132-133 Clorofila 159
Calotropis procera 213 Clostridium 261
Coco 226
Cocos 85
Cocos nucifera 62, 80, 81, 226
Coffea 31
Coffea arabica 174
Coffea sp. 62
Coleta de sementes 266-281
Colubrina glandulosa 107
Colutea breviata 43
Combretaceae
Combretum pysonioides 226
Commelina virginica 100
Compartimentalização celular 60
Competição 251-253, 261
Compostos fenólicos 261
Compostos secundários 259
Concentração iônica 256
Condicionamento osmótico 160
Controle local 190
Convolvulaceae 126
Copaíba 127, 129
Copaifera langsdorffii 44, 49, 107, 127,
177, 183, 203, 294
Copaífera sp. 129
Cópula 20
Cordia trichotoma 107
Cordicepina 155-156
Corpo lipídico 45, 46
Corylus avelana 130
Corylus avellana 112
Cosmos sulphureus 97
Cotilédones 53, 58, 110, 112-113, 116
Critério agronômico 209, 211
Critério bioquímico 209
Critério botânico 209
Critério de germinação 209-210
Cromóforo 119
Crotallaria aegyptica 140
Croton floribundus 107, 115
Cryptocarya 85
CTR1 118, 121
CTS 118, 120-121
Cucumis anguria 97, 99
Cucumis melo 81
Cucurbita spp. 267
Cuphea carthagenensis 114-115
Curcubita pepo 81
Curcubita sativus 81
Curva acumulada 255
Curvas cumulativas 216-217
Curvas de freqüência cumulativas 217
Curvas de germinação 212-215, 218
Cutícula 126, 129
CVE 212
CVG 212
Cyamopsis 81
Cyamopsis tetragonolobus 43-44, 175
Cyrilla racemiflora 80
 GERMINAÇÃO 319

Chalaza 126 endógena 102 Erro experimental 190

Chelone glabra 80 exógena 104-105 Erva-mate 97
Chenopodiaceae 126 física 104-107 Ervilhaca 128
Chenopodium album 99, 143 fisiológica 102-107, 110-111 Erythrina 85
Chorisia speciosa 127 imposta 96 Erythrina crista-galli 87
Chrysocyon brachyurus 227 inata 96-97 Escarificação 126-127, 129, 132,
Chuva de sementes 230-231 induzida 96, 101 139-140
mecânica 106 Escutelo 112
morfofisiológica 104, 111 Eschweilera ovata 239
D morfológica 103-104, 106 Espécies pioneiras 232
Dalbergia nigra 288, 293 primária 97-101, 110-111, 114 Esponja neutra 254
Dalbergia violaceae 226 química 105 Estabelecimento 165, 167, 181, 183, 184
Daucus carota 37, 63, 157 relativa 95-97, 101 de plântulas 228-230
Decompositores 261 secundária 97, 101-102, 105, Estado cristalino líquido 60, 153-154
Deiscência 63 110-111, 113-114, 117 Estado de gel 60, 153-154
Delineamento em blocos tegumentar 110 Estaquiose 59
casualizados 193 Dormente 110-117, 120 Estratificação 97-99, 101, 103, 106, 141
Delineamento experimental 189 Dreno 54-55 Estresse 53, 55, 59, 61, 152
Delineamento inteiramente Dypterix alata 294 osmótico 215
casualizado 190 Dysoxylon cauliflorum 85 Estrofíolo 126, 140
Denaturação 59-60 Éter 129, 133
Dentaria 70 Etileno 116-119, 121
Desenovelamento 60 E ETR1 118, 121
Desfoliação 55 EIN3 118 Eucalyptus 284
Desidratação 56, 59-60, 62-63 Eixo embrionário 53, 110, 112-113 Eucalyptus sp. 287, 294
Desmodium 81 Elaeis guineensis 104 Eugenia dysenterica 141, 226
Desmodium spp. 226 Elaeis sp. 62 Eupatorium vauthierianum 115
Desnaturação de proteínas 216 Elaiossomo 227 Euphobiaceae 226
Dessecação 51-54, 56-62, 149, 151- Eleagnus angustifolia 130 Euterpe edulis 246
153, 160 Elementos seletivos 54 Euterpe espiritosantensis 292
Dessecação de maturação 149 Elytraria acaulis 84 Evento pós-germinativo 51-52, 58, 159
Deterioração 63 Embalagem 272, 280 Exclusão 252
Devoniano 120 Embebição 61-62, 125-126, 130, Expressão de genes 51-52, 56, 58,
Diásporo 69, 225-227, 230-231, 251 132-133, 149-157, 160 61, 160
Dicotiledônea 55, 150, 158 Embrião 27, 109-116, 120-121 Expressão gênica 117, 119
Didymopanax morototoni 107, 214 imaturo 110-112, 115 Exsudados 257, 259
Dimorphandra mollis 105, 132, 142, 176 Embriogênese 26, 111-112, 116, 120 Extrações 256
Dipteracanthus patulus 80 Endosperma 125, 130-131, 150, 157-160
Dipterocarpaceae 228 Endosperma 51, 53-56
Dipteryx alata 107, 140, 286 lateral 160 F
Dispersão 251 Endozoocoria 226 Fabaceae 126, 130
Dispersão de sementes Endo-β-mananases, expansinas 118 Faboideae 228
primária 227-228 Energia livre 149 Falso barbatimão 105
secundária 227-228, 230 Ensaios fatoriais 194, 204 Fase G1 156
Dissacarídeo 59 Entalpia de ativação 216 Fase G2 156
Distribuição 252-254 Enterobacter 261 Fase I 150-151, 160
normal 217 Enterolobium contortisiliquum 107, 132 Fase II 151-152, 157, 160
temporal da germinação 211, Envigoradas 161 Fase III 151-152, 160
218-219 Envoltórios 125-128, 130, 132-133 Fase mitótica 156, 158
Diszoocóricas 227 Enzimas 216, 253 Fase S 156
DNA 52, 151, 155-157, 160 hidrolíticas 157-159 Fator de transcrição 58
DNA-complementar (cDNA) 160 Epidendrum 26 Faveira 129, 132
Dormência 51-53, 56-59, 63, 95-108, Epidendrum scutella 27 Fecundação 18
125-126, 130-131, 158-160, 210 Epizoocoria 226 Feijão 56
absoluta 95-97, 101 Equilíbrio higroscópico 267-268, 270 Fenótipos 58
cíclica 102 Erechtites valerianaefolia 114-115 Fertilização 120
de cobertura 99, 102 Eremanthus glomerulatus 226 Ficaria 70
embrionária 102, 104, 109-110, Eriotheca sp. 226 Ficus 226
113-114, 116, 118 Erithrina speciosa 105 Ficheira 105
320 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Fitina 33, 34 Giberelinas (GAs) 116, 118-119, 142 Hordeum vulgare 31, 170
Fitocromo 116-117, 119, 121, 143 Gimnospermas 53 Hormônio 56-57
Fito-hormônios 113-114, 116-121 Ginófito 16 Hortonia 85
Floema 53-55, 63 Ginogênese 18 Hura 71
Floração 119 Ginosporângio 16 Hymenaea courbaril 44, 105-107, 137,
Florescimento 55, 63-64 Ginósporo 16 177, 183
Florestas Girassol 112-113
atlântica 228-229, 232-233 Gleditsia amorphoides 107
florestas de galeria 229 Glicólise 116 I
montana 232 Glicose 55, 59 Ilex 112
tropicais secas 228 Glioxilato 179-181 Ilex paraguariensis 97, 107, 111, 115, 258
Fogo 126, 128, 132 Glioxissomos 180-181 Imaturidade do embrião 110-112
Fonte 54-55 Globulina 47-48 In vivo 156
Formas de vida 228, 231 Gluma 125 Inativação de genes 58
Fosfatases 117 Glutamina 55 Indigofera hirsuta 43
Fosfato 261 Glutelina 47-48 Indigofera truxillensis 226
Fosfolipídeos 60, 152 Glycine max 31, 165, 170, 267, 285 Inflorescência 63-64
Fotoblastimo 143 Gossypium arboreum 78 Inga 165
Fotorreversibilidade 143 Gossypium herbaceum 78 Inga affinis 247
Fotossíntese 159 Gossypium hirsutum 78, 80, 84, 194, 285 Inga spp. 287
Fr/Fre 252 Gossypium sp. 78, 267 Inibidores 125-126, 130-132
Fragmento 233 Gradiente 54 inositol-3 fostato 117
Fraxinus americana 130 Grãos de pólen 53 Insetos 253, 260
Fraxinus excelsior 112 Graus de liberdade 195, 200 Integumento 59
Frequência relativa de germinação Gravitropismo 258 Interação 251-252, 256
217-218, 220 Grevílea 130 Interferência 251-252
Fruto carnoso 58, 63 Grevillea 130 Intolerância à dessecação 62, 151
Frutos Grevillea linearifolia 130 Isoplex canariensis 80
bacóides 227 Grevillea robusta 81 IVE 211
drupóides 227 Grevillea wilsonii 130 IVG 211-212
Frutose 55, 59 Guanxuma 97 Ixorhea tschudiana 24
Fumigações 256
Fumo 130
Funículo 63, 73 H J
fus3 58 Haemanthus katherinae 81 Janusia schwannioides 226
Fusão de membranas 60, 62 Halophila ovata 81 Jatobá 105
fusca 58 Haplóide 53 Jatropha 243
Haustório 81 Juncus prismatocarpus 81
Hedychium gardnerianum 102
G Helianthus annuus 112
Galactano 44 Heracleum sphondyllum 104 K
Galactomanano 41-44, 49 Herbívoros 228-229, 233 Kielmeyera coriacea 225, 245
Gametogênese 17 Heterotrófico 159 Kinase 117-121
Gaussiana 219 Hevea brasiliensis 62, 247 Klugia notoniana 80
GCR1 120 Hidratação 50-61, 149-150, 152-153, 160 KNO3 115-116
Gene 51-52, 56-58, 61, 112-113, 117- Hidrocoria 226
120, 159-160 Hidrofílica 59, 152-153
Genótipo 58-59 Hidrofóbica 153 L
Geotrópica 255 Hidrolases 130 Lactacistina 119
Geraniaceae 126 Hilo 73, 126-127 Lactuca sativa 31, 97, 103, 130, 143,
Gerbox 255 Hipótese da membrana 116 155, 255, 291
Gergelim 130, 216, 255 Hipótese de colonização ou Laguncularia racemosa 226
Germinabilidade 56-57, 200, 210- perturbação 229-230 Lansium 85
215, 217 Hipótese de dispersão direcionada 230 Lathyrus nervosus 137
Germinação 51-53, 56-58, 61-63, 151- Hipótese de fuga 229-230 Lathyrus variegatus 84
152, 156-160, 163-165, 169-172, Hipótese dos anestésicos 117 LEA 52, 57, 59-62
174-179, 181, 183, 227, 229-232 Hipótese nula 201 Leafy cotyledon 58
precoce 56 Histodiferenciação 52-53, 57 LEC1 58
Germoplasma 62 Homocedasticidade 198 lec1 58-59
 GERMINAÇÃO 321

lec2 58 Melilotus alba 140 Nitrificação 261

Leguminosae 241 Melothria heterophylla 81 Nitrobacter 261
Lema 125, 130 Melothria maderaspatana 81 Nitrogênio 252, 259-261
Leonurus sibiricus 102 Membranas 109, 116-117 Nitrosomas 261
Leptocúrtica 219 Mendicago sativa 130 Nutrientes 252, 258-259
Leucaena leucocephala 49, 72, 288 Mensageiros secundários 253
Lilaeopisis 71 Mentzelia laevicalulis 80
Liliacaeae 126 Mesa de gravidade 275-276 O
Língua-de-vaca 97 Metabolismo 52-53, 61 Ocotea corymbosa 138
Linum usitatissimum 267 celular 113, 116-117 Ocotea odorifera 107
Lipídeos 32-34, 37, 44-46, 48, 53, secundário 252, 259 Ocotea porosa 107, 286
155, 163, 166, 178, 180-182 Miconia albicans 245 Ocotea puberula 71, 103, 107
Lipoxigenase 117 Miconia cinnmomifolia 107 Ochroma pyramidale 107
Lixiviação 59, 64, 142, 152-154 Miconia chamissois 115 Oleosinas 46
Lixiviado 252, 256, 259 Miconia spp. 226 Oligossacarídeos 59-62, 155
Lomatia polymorpha 81 Micrópila 74, 126-127, 130, 158 Ononis sicula 99
Longevidade 56, 59-60, 62-63, 231-233 Microrganismos 251-253, 258-260 Oosfera 16
Lote 189 Microtúbulos 156 Opuntia 86
Luffa aegyptica 81 Milho 51, 55, 57-58, 63 Ormosia paraensis 226
Lulinius varius 128 Mimosa 243 Ornithopus compressus 128
Lupinus 44, 178 Mimosa bimucronata 87, 107, 142, Ornitocórica 227
Lupinus angustifolius 178 214-215, 253-254, 259, 261 Orquídeas 226
Lupinus arboreus 105 Mimosa caesalpiniaefolia 129, 139 Orthocarpus luteus 80
Lupinus polyphyllus 88 Mimosa pudica 81 Oryza sativa 31, 163, 170, 267
Luz 252 Mimosa scabrella 107 Osmótico 54-55, 59
Luz vermelho-distante 159-160 Mimosa sp. 243 Ovário 55, 72
Lycopersicom esculentum 31, 51, 57, 98, Mimosoideae Oxidante 62
101, 118, 130, 255, 267, 285, 291 Parapiptademia zehntneri 226
Lycopersicon sculentum 156 Mirmecocórica 227, 231
Mitose 151, 156-157 P
Mobilização 163-168, 171-172, Paineira 127, 132
M 174-175, 177-183 Palha 129
Mabea ocitendalis 239 Modelo matemático 191 Paliçádico 126
Maçã 112-113, 116 Morfogênese 52-53 Papaver somniferum 260
Macroesclereídes 126, 129 Mostrada 129 Papilionoideae
Magonia pubescens 105 mRNA 51-52, 61 Dalbergia violaceae 226
Malpighiaceae mRNAs 109, 114, 120 Parapiptademia zehntneri 226
Baristeriopsis latifolia 226 Mucuna preta 127 Parapiptadenia rigida 288
Janusia schwannioides 226 Mutantes 51, 57-59 Parapiptadenia spp. 287
Malvaceae 126, 232 Myosporaceae 130 Parede celular 32-34, 40-44, 49, 55,
Mamaliocórica 227 Myracrodruon urundeuva 107, 226, 244, 294 150, 157, 165, 172-176, 183
Mananases 130 Myrciaria cuspidata 255 Parkia pendula 111, 115
Mangifera indica 62 Myroxylon peruiferum 294 Parte aérea 258-259, 261
Manguezais 226 Myrtaceae Paspalum 71, 130
Manilkara salzmani 288 Eugenia dysenterica 226 Patógenos 225, 229, 231, 233, 253
MAPKs 117-118 Pavonia spp. 226
Máquina de ar e peneiras 273-274 Pedicelo 55, 63
Maricá 253-254 N PEG 6000 258-259, 261
Massa seca 257-258 Najas flexilis 81 Pêlos absorventes 258
Maturação excessiva 63 Najas marina 81 Peltophorum dubium 107, 128, 133,
Maturidade de massa 63 Nastismos 119 214-215
Maturidade fisiológica 63 Necrose 253 Peltophorum sp. 129
Maxixe 97 Nectandra lanceolata 107 Pentose-fosfatos 116
Mecanismo de ação 258-259 Nectandra megapotamica 71 Percolado 256
Mega Pascal (MPa) 160 Neuregelia cruenta 115 Pereskia acuelata 213
Megagametófito 53 Nicotiana tabacum 58, 118, 130 Pericarpo 55-56, 125, 130-131, 149-
Melampyrum lineares 80 Nicotinamida adenina de fosfato 150, 157
Melão 59-60, 63-64 (NADPH) 155 Perisperma 84, 150, 157
Melastomataceae 232 Nitrato 116-117 Peroxidase 131
322 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

Persistência 259 Prosopis juliflora 127 Ricinus comunis 87

Peso seco máximo 56, 63 Protaceae 130 Ritmos circadianos 119
pH 252, 256 Proteasoma 119 RNA 155-156
Phaseolus 89 Proteínas 52-53, 55, 57, 59-62, 109, RNA mensageiro 155
Phaseolus coccineus 88 113-114, 116-121, 150-152, 155- Rosa canina 130
Phaseolus lunatus 126 156, 159, 163, 166, 167, 170-172, Rosa rugosa 105
Phaseolus vulgares 31, 56, 87-88, 152, 180-184, 216 Rosaceae 130
163, 267 Proteínas de reserva 46-48 Rourea induta 245
Phoenix dactylifera 103, 165, 174 Proteinases 118-119 Ruellia tuberosa 80
PHYA 119, 121 Proteínas-G 117-118, 121 Ruído informacional 253
Phytelephas macrocarpa 174 Protium heptaphyllum 247 Ruído térmico aleatório 221
Picea glauca 130 Protrusão 151-152, 156-160 Rumex 141
Pimenta 130 Prunus domestica 130 Rumex obtusifolius 97, 141-143
Pinus 284 Pseudobombax pubescens 226
Pinus cariabaea 288 Psidium 85
Pinus elliottii 291 Psychotria leicocarpa 115 S
Pinus spp. 141 Psychotria spp. 226 Sacarose 55, 59-60, 153, 159
Piper 103 Pteris denticulata 200 Saco embrionário 72
Piptadenia gonoacantha 165, 183, 287 Pterodon pubescens 288 Salvia hispanica 212, 213, 221
Pirus malus 112-113 Pterogyne nitens 127 Sansão do campo 129
Pisum sativum 31, 51, 267 Pureza genética 284 Sapindaceae 228
Planta receptora 258 Purskia 78 Saurocórica 227
Planta-mãe 109-110, 112, 116 Pyrus 141 Saxifraga 70
Plantas mutantes 118, 120-121 Scleria foliosa 81
Plântula 152, 155, 159, 225, 228- Sclerolobium paniculatum 107
230, 232, 233 Q Scrophularia marylandica 80
Platicúrtica 219 Qualea grandiflora 107 Schefflera morototoni 214
Platyciamus regnelli 287 Qualidade genética 284 Schinopsis brasiliensis 244
Platystemma violoides 80 Quebra da dormência 137 Schizolobium atterrimum 127
Ploidia 79 Quercus 71 Schizolobium parahyba 105-107, 141
Plumbago 86 Quiescência 52, 58, 61, 95-97, 103- Sebastiania 71
Plúmula 112 104, 106 Secagem 53-54, 56, 60-61, 63, 267-272
Poaceae 232 Quiescente 110 Secale cereale 170
Pólen 53 Quiropterocórica 227 Seiva 53-54, 63
Polietilenoglicol 160 Semente 51-64, 149-161, 163-167,
Polígonos de freqüência 219 169, 170, 172-184
Polinização 18 R Sementes alóctomas 231
Polissomos 151, 155 Racemo 64 Sementes autócomas 231
Polygonum 23 Radicais livres 62 Sena selvagem 129
População 189 Radicais reativos de oxigênio 62 Senna 127, 129
Porophyllum lanceolatum 141, 144 Radícula embrionária 155, 157-158 Senna macranthera 72-77, 80-82, 81,
Pós-abscisão 61 Radículas 253, 255-259 87, 90, 129, 139
Pós-maturação 97-98, 104 Rafe 78 Senna marilandica 129
Potamogeton nodosus 81 Rafinose 34-35, 59 Senna multijuga 107
Potencial de pressão (Ψp) 150-151 Raiz 257-259 Senna obtusifolia 129
Potencial hídrico (Ψ) 149-153, 160 Rapanea ferruginea 107 Senna occidentalis 43-44
Potencial matricial (Ψm) 150-151, 160 Raphanus sativus 156 Seqüestro de oxigênio 253
Potencial osmótico (Ψπ) 149-151, Recalcitrantes 61-62 Serenoa repens 105
157, 160, 259, 261 Receptores 253, 258 Serina-treonina kinase 118
Pouteria platyphylla 246 Regeneração 225, 232, 251 Serjania 71
Pouteria rostrata 246 Reparo 52, 61-62 Sesamum indicum 130, 214, 216, 255
Predação de plântulas 233 Repetição 190 Sesbania marginata 175-176
Predação de sementes Reserva 31-41, 44-49, 109, 114, 118 Sesbania virgata 183
pós-dispersão 233 Resteva 252 Setaria 130
pré-dispersão 233 Restinga 114-115, 213 Sida 71
Predadores 225, 233 Restinga arbustiva 229 Sida cordifolia 97
Primatocóricas 227 RGL2 118, 120-121 Sida spinosa 99
Priming 152, 159-161 Rhizophora mangle 226 Sida spp. 226
Prolamina 47-48 Ricinus 85 Sigmóide 217
 GERMINAÇÃO 323

Simplástica 54-55 Tempo médio 200, 211, 214-221 Ungulados 227

Sinapis arvensis 98, 129
Sincronização 221
Síndromes de dispersão 225-229
Singamia 21
Síntese protéica 116
Sisymbrium officinale 101, 105
Sitiens 57-58
sitw 57
Skotomorfogênese 120
Solanaceae 126, 232
Solanum 115
Solanum lycocarpum 115, 219, 226, 255
Solanum tuberosum 36
Solo 251-252, 256-261
Soluções hidropônicas 258
Solutos 54-55, 62, 64
Solventes orgânicos 257
Sorteio 191
Spergularia diandra 100
SPY 120-121
Stenorhynchus 19
Sterculiaceae 228
Streptocalyx floribundus 115, 217
Stricto sensu 53, 159
Strutanthus 21, 25
Stryphnodendron adstringents 129
Stryphnodendron barbadetimam 140
Stryphnodendron polyphyllum 127
Stryphnodendron pulcherrimum 129
Stylosanthes humilis 128
Styzolobium aterrimum 138
Suberina 126
Substrato 256-258
Sucessão 231-232
Supermaturação 63
Swartzia polyphylla 226
Syagrus romanzoffiana 285
T Trema micrantha 107
Tabebuia avellanedae 247
Tabebuia roseo-alba 294
Tabebuia spp. 225, 288
Talauma ovata 107, 247
Talinum patens 217
Tamarindus indica 44, 177
Tapinostema 25
Taraxacum megalorrhizon 101
Taxa 251
Taxus baccata 130
Tecido locular 56
Tégmen 74
Tegumento 54-55, 59, 64, 139, 149,
155, 157
Temperatura 127-128, 130, 132, 252,
254-255
Tempo de residência 259
Tempo médio de germinação 292 Unidades de dispersão anemocóricas
Terpenos 252, 259 acrobata 226
Testa 54, 56, 58-59, 74, 149-150, autogiro 226
157-158 autogiro rotativa 226
Teste de condutividade elétrica 293 flutuante 226
Teste de envelhecimento 291 helicóptero 226
Teste de frio 291 planadora 226
Teste de germinação 285
Teste de homogeneidade 198
Teste de tetrazólio 287 V
Teste de umidade 293 Vacúolo 53, 61-62
Teste de vigor 290 Valleriana 71
Testes de normalidade 197 Variância da velocidade média 211
Testes não-paramétricos 203 Vegetativo 58
Testes para comparações múltiplas 204 Velocidade 253, 255, 259
Tetragonolobus purpureus 43 Velocidade de germinação 211-212,
Tetranema mexicanum 80 214, 216
Tetrazólio 210, 288 Velocidade média 200, 211, 214-216
Theobroma cacao 62 Verbascose 59
Thumbergia alata 80 Vicia 98, 128
Tibouchina 97, 103, 107 Vicia angustifolia 128
Tibouchina granulosa 287 Vicia faba 84
Tibouchina mutabilis 287 Vicia graminea 213
Tibouchina sp. 97, 103, 107 Vicia grandiflora 128
Tillia 71 Vicia sativa 128
Tipo selvagem 57-59 Vigna mungo 172
Tipuana 71 Vigor 56, 63, 261, 290, 292
Tolerância à dessecação 53, 56-57, Virola surinamensis 288
59-62, 151, 153 Vírus 253
Tomate 51, 57, 59-60, 253, 255 Vismia 243
Tradução 253 Vitis vinifera 103, 141
Transcrição 253 Vitrificação 60
Transdução de sinais 117, 119-121 Viviparidade 98, 112
Transformação 259 Vochysia bifalcata 107
Transformação de dados 201 Volátil 257
Transição de fase 216 vp1 58
Transparent testa 59
Tratamento luminoso 217
Trealose 59-60 X
Xanthium 130
Trichosanthes anguina 81 Xanthium strumarium 100-101, 141
Trifolium pratense 105 Xenófito 79
Trifosfato de adenosina (ATP) 153 Xilema 53-54
Trigo 51, 58 Xiloglucano 36, 41-42, 44, 49
Trigonella foenum-graecum 41, 43-44, 175 Xylopia aromatica 226
Trillium undulatum 81
Triticum aestivum 31, 36, 51, 163,
170, 267, 285 Z
Triticum spp. 130 Zea mays 31, 51, 98, 152, 163, 267, 285
Tropaeolum majus 177 Zeaxantina epoxidase 58
Tt 59 Zoocórica 227-230, 233
Tubulina 156
U
Ulmus 71
Umbelas 63