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http://dx.doi.org/10.4322/rca.1676

ARTIGO DE REVISÃO

Fernando Cristóvam da Silva Jardim1*

Regeneração natural em florestas tropicais

1Universidade Federal Rural da Amazônia – UFRA,
Belém, PA, Brasil
Regeneração natural em florestas tropicais

RESUMO: A sustentabilidade do manejo florestal é sustentada pela regeneração natural das

espécies, cujos mecanismos têm sido investigados por silvicultores e ecologistas. Inúmeros
estudos abordaram a dinâmica das florestas tropicais, sempre com base em uma vegetação e
composição florística previamente existentes. No entanto, ao avaliar a dinâmica populacional de
*Autor correspondente:
E-mail: fernando.jardim@ufra.edu.br espécies isoladas, conceitos como recrutamento e crescimento interno, geralmente tomados
como sinônimos, podem expressar princípios distintos que serão discutidos nesta revisão, cujo
objetivo é analisar as estratégias de regeneração natural de espécies arbóreas em regiões
tropicais florestas e modelos usados para avaliar sua dinâmica, alguns dos quais mostram
PALAVRAS-CHAVE
indeterminação matemática na avaliação de recrutamento e crescimento interno. A Taxa de
Recrutamento
Regeneração Natural (NR) proposta neste estudo representa uma abordagem que elimina este problema de
Entrada
Estratégias para regeneração natural de espécies arbóreas incluem conceitos como bancos de
Mortalidade
dinâmica da floresta
sementes ou plântulas e classificação em grupos ecológicos como espécies pioneiras e clímax
grupos ecológicos com base no tamanho da semente, germinação, estabelecimento de plântulas, demanda por
clareiras, etc. A distribuição das espécies arbóreas considera que essa estrutura expressa sua
PALAVRAS-CHAVE
história de vida, como resultado da interação de fatores genéticos com fatores bióticos e
Recrutamento abióticos do ecossistema. Portanto, muitas espécies madeireiras cuja regeneração natural
Entrada estática não existe na floresta primária, mas apresentam árvores maduras, têm como estratégia
Mortalidade de regeneração uma forte dependência de perturbações para se regenerar e crescer. Assim, a
Taxa de regeneração natural falta de distribuição contínua e decrescente não pode impedir seu uso via manejo florestal.
grupos ecológicos

RESUMO: A sustentabilidade do manejo fl orestal está apoiada na regeneração natural das

espécies, cujos mecanismos têm sido investigados por silvicultores e ecologistas. Inúmeros
trabalhos têm tratado da dinâmica das fl orestas tropicais, sempre partindo de uma vegetação
e composição fl orística previamente existente. Todavia, na avaliação da dinâmica populacional
de espécies isoladas, conceitos como recrutamento e ingresso, em geral tomados como
sinônimos, podem expressar princípios distintos que serão discutidos nesta revisão, cujo
objetivo é analisar as estratégias de regeneração natural das espécies arbóreas em fl orestas
tropicais e os modelos utilizados para avaliar a sua dinâmica, alguns dos quais apresentam
indeterminação matemática ao avaliar recrutamento e ingresso. A Taxa de Regeneração Natural
(TR) proposta neste estudo representa uma abordagem que elimina esse problema da
indeterminação matemática. As estratégias de regeneração natural das espécies arbóreas
incluem conceitos como banco de sementes ou de plântulas e a classifi cação em grupos
ecológicos como espécies pioneiras e de clímax, com base no tamanho de sementes,
germinação, estabelecimento de plântulas, demanda por clareiras, etc. A classifi cação baseada
na estrutura diamétrica das espécies arbóreas considera que essa estrutura expressa a história
de suas vidas, sendo o resultado da interação de fatores genéticos com os fatores bióticos e
abióticos do ecossistema. Portanto, muitas espécies madeireiras, cuja regeneração natural
estática não existe na fl oresta primária, mas apresenta árvores adultas, têm como estratégia
de regeneração uma forte dependência de distúrbios para regenerar e crescer. Logo, a falta de
distribuição contínua e decrescente não pode impedir seu aproveitamento via manejo fl orestal.

Recebido: 30 de junho de 2014

Aceito: 01 de dezembro de 2014

Rev. Ciênc. Agrícola., v. 58, n. 1, pág. 105-113, jan./mar. 2015 105

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Jardim
1. Introdução
As florestas equatoriais ou tropicais pluviais contêm um grande potencial
de recursos naturais, tanto físicos (produtos madeireiros e não madeireiros )
quanto não físicos, como serviços ambientais (por exemplo, recreação,
fertilidade e conservação do solo, regulação do ciclo hidrológico, paisagem ,
abrigo para animais selvagens e armazenamento de carbono). No entanto,
tem havido muita controvérsia sobre o melhor uso para esses recursos. Em
um extremo estão os preservacionistas que defendem a intocabilidade da
floresta como reservatório de biodiversidade e de limpeza ambiental. Do
outro lado estão aqueles que veem a floresta como um obstáculo ao
desenvolvimento e conversão para usos agrícolas, urbanização ou mesmo
mineração. Além disso, alguns conservacionistas defendem o uso racional
dessas florestas por meio de técnicas de manejo florestal baseadas nos
princípios da sustentabilidade, o que significa usar os recursos florestais
garantindo que as gerações futuras possam aproveitá-los no mesmo estado
atual. A base dessa sustentabilidade é a garantia da renovabilidade dos
recursos extraídos da floresta ou de sua regeneração.
A regeneração natural de espécies em florestas tropicais tem sido
apresentada em diversos trabalhos da literatura científica, seja na forma de
inventários florestais, estudos fitossociológicos e demográficos , seja em
termos de dinâmica populacional das espécies ou comunidades. Neste
último caso, é interessante avaliar os processos básicos de recrutamento,
crescimento e mortalidade que nas florestas tropicais são influenciados por
perturbações naturais como a formação de clareiras. Nesse contexto, o
objetivo da presente revisão é fornecer uma abordagem silvicultural para a
regeneração natural por meio de lacunas com uma análise crítica dos
métodos de estudo propostos, alguns dos quais apresentam inconsistências
matemáticas.
2 Desenvolvimento
1.1 2.1 Conceito de regeneração natural
Etimologicamente, regeneração significa a ação de gerar, reproduzir,
reconstruir, restaurar, recuperar, renovar, entre outras ações. Esses termos
se aplicam à vegetação e são entendidos como regeneração que pode ser
natural ou artificial, dependendo do envolvimento humano.
O termo regeneração natural (NR) na terminologia florestal tem dois
significados, que devem ser entendidos dentro do contexto em que são
aplicados: 1) NR pode referir-se à caracterização de um estado atual da
vegetação (conceito estático) sendo expressa como “o número de indivíduos
jovens de uma população”, “número de indivíduos abaixo de um determinado
tamanho”, ou, em termos fisiológicos, “indivíduos que não atingiram a idade
reprodutiva”; e 2) NR também pode se referir ao processo de renovação de
cotas de uma população ou povoamento (conceito dinâmico).
Dentro de uma população de espécies em floresta natural, pode-se
considerar um indivíduo de uma categoria de tamanho como regeneração
natural da categoria de tamanho imediatamente anterior a ela. Portanto, o
estado atual do ponto de vista estático é o resultado do processo dinâmico.
2.2 A questão dos números na avaliação da regeneração
natural
Em termos florestais, dependendo do conceito de RN com o qual se está
discutindo – estático ou dinâmico – o objetivo da avaliação da regeneração
natural é determinar se
106
estoques ou o processo de regeneração são capazes de garantir que uma
espécie explorada possa repor o material colhido. O conceito de manejo
florestal sustentável é baseado nessa capacidade de reabastecer os
produtos florestais colhidos, sejam madeireiros ou não madeireiros. A
avaliação desta capacidade é realizada através da amostragem da
vegetação, seja com uma abordagem – avaliação do ponto de vista estático
– ou por duas ou mais amostragens estáticas em momentos diferentes –
avaliação do ponto de vista dinâmico.
A avaliação da NR pela abordagem estática envolve a
quantificação dos estoques de um povoamento ou população em
um determinado momento segundo critérios ou conceitos pré-estabelecidos.
Vários estudos usaram essa quantificação de todas as florestas tropicais do
mundo (Jardim & Hosokawa, 1986; Holmgren; Persson, 2002; Grogan et al.,
2008; Assis & Wittmann, 2011; Gómez, 2011; Mendes et al., 2013). Nesse
sentido, o limite de tamanho da NR é muito arbitrário e depende dos
objetivos da avaliação. Jardim & Hosokawa (1986) consideraram NR todas
as plantas menores que 20 cm de diâmetro à altura do peito (DAP). Em
termos de manejo florestal para produção de madeira em geral, são
consideradas NR aquelas plantas com DAP abaixo do diâmetro mínimo de
corte (DMC).
A avaliação dos NR's florestais sob o ponto de vista dinâmico significa
quantificar o equilíbrio entre os processos de recrutamento (ou ingresso),
mortalidade e crescimento. Esta avaliação requer duas amostras estáticas
espaçadas no tempo, que podem ser realizadas em parcelas permanentes
ou temporárias. Em parcelas permanentes, é possível avaliar mortalidade
de espécies e ingresso/
recrutamento, dinâmica de atributos individuais da planta (por exemplo,
DAP, altura e volume do tronco) e atributos médios individuais e de grupo
(por exemplo, área basal, abundância e volume do povoamento). Nas
parcelas temporárias só é possível avaliar a dinâmica dos atributos médios,
ou seja, não é possível avaliar o ingresso/
recrutamento, mortalidade ou crescimento de uma árvore individual.
A literatura científica (Silva & Araújo, 2009; Colpini et al., 2010) considera
os termos ingresso e recrutamento como sinônimos, definindo-os como a
entrada de um novo indivíduo dentro dos limites definidos para inclusão no
processo de amostragem, em comparação com aqueles que já estavam
presentes na medição anterior. No entanto, esse novo indivíduo pode
pertencer a uma espécie já representada na área na primeira amostra
medida ou a uma nova espécie na amostra. Para diferenciar essas duas
condições, adotamos aqui o seguinte critério: o ingresso se referirá ao
conjunto de indivíduos de uma nova espécie na área e o recrutamento ao
conjunto de novos indivíduos de uma espécie já presente na área desde a
primeira estática amostragem.
Em estudos de dinâmica de comunidades ou populações, vários modelos
têm sido propostos para avaliar o recrutamento ou ingresso (Swaine &
Lieberman, 1987; Korning & Balslev, 1994; Sheil; May, 1996; Mews et al.,
2011; Ribeiro et al., 2012 ). Outras abordagens consideram a razão direta
entre o número de recrutas e a densidade antes do início do estudo (Condit
et al., 1995; Colpini et al., 2010; Souza et al., 2012). Com relação ao
recrutamento de indivíduos de uma espécie presente na linha de base,
todos os métodos acima podem ser usados. No entanto, em relação ao
ingresso de uma nova espécie na comunidade, na qual a densidade inicial
da espécie é nula, algumas dessas abordagens, como as baseadas na
razão entre o número de recrutas e a densidade inicial da espécie (Condit
et al., 1995; Sheil & May, 1996; Colpini et al., 2010; Souza et al., 2012) ou o
modelo
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Regeneração natural em florestas tropicais

(m(r)={100[ln(n0 )–ln (ni)]}.T–1) (Swaine; Lieberman, 1987), pode
apresentar inconsistências como uma indeterminação matemática devido
a uma divisão por 0 (zero) ou o logaritmo de 0. Portanto, modelos válidos
como os de Mews et al. (2011) e Mory & Jardim (2001) foram
desenvolvidos para registrar o ingresso de uma nova espécie.
A mortalidade, que é diferente de ingresso ou recrutamento, é
distribuída por toda a faixa de tamanho da vegetação ou população de
espécies e refere-se ao número de plantas que morreram, entre duas
amostras estáticas, por causas naturais, como pragas, doenças, queda
natural , ou competição ou por causas artificiais, como exploração
madeireira. A avaliação da mortalidade é mais simples do que o
recrutamento porque não envolve problemas matemáticos nos modelos
como o ingresso de uma espécie.
O balanço entre mortalidade e recrutamento/ingresso indica a
flutuação na densidade populacional da espécie e é a principal
informação obtida no estudo da dinâmica de populações ou comunidades,
pois resulta da interação de todos os fatores bióticos e abióticos. Pode-
se afirmar que a história de vida ou a dinâmica populacional de uma
espécie em uma comunidade ou floresta, expressa em termos de
distribuição diamétrica (Engone Obiang et al., 2014) ou distribuição de
tamanho, é resultado desse equilíbrio ao longo do tempo. Qualquer
método consistente de avaliação produzirá um equilíbrio dinâmico entre
mortalidade e recrutamento quando um período de tempo suficientemente
longo for considerado (Sheil & May, 1996). Obviamente, na prática, são
esperados e verificados desequilíbrios sazonais (Colpini et al., 2010;
Santos & Jardim, 2012; Viana & Jardim, 2013; Sundarapandian; Swamy,
2013), mas no longo prazo o pressuposto de Sheil & May ( 1996)
deve ser confirmado.
Várias metodologias têm sido propostas para a avaliação do equilíbrio
(Korning & Balslev, 1994; Mory & Jardim, 2001; Ruschel et al., 2009;
Ribeiro et al., 2012). No entanto, qualquer metodologia ou modelo para
avaliar esse equilíbrio que considere a razão entre a densidade final e a
densidade inicial, como na Taxa de Regeneração Natural (NRR%)
(Jardim, 1986) ou Ruschel et al. (2009), ou mesmo o logaritmo da
densidade inicial (Ribeiro et al., 2012), resultará em uma indeterminação
matemática no caso de ingresso de uma nova espécie na amostra.
significa o ingresso de uma nova espécie na área amostrada; NRR (%)
= –100% significa a morte de todos os indivíduos da espécie e sua
eliminação na área de amostragem; NRR (%) >0 significa
recrutamento>mortalidade, logo resultando em um aumento da densidade
na população amostrada da espécie; NRR (%) <0 significa
recrutamento<mortalidade, resultando em diminuição da população
amostrada da espécie; e NRR (%) = 0 significa recrutamento =
mortalidade, logo resultando em equilíbrio na população.
A representação gráfica do equilíbrio entre recrutamento e mortalidade
em função do tempo pode assumir várias formas, mas em geral pode
ser representada por uma curva sigmóide, denominada pelo matemático
francês Verhulst em 1845 curva de crescimento logístico. de resistência
que os fatores ambientais impõem à taxa intrínseca de crescimento
natural ou potencial biótico (Figura 1).
Crescimento é o aumento gradual no tamanho de variáveis
mensuráveis (diâmetro, altura, área basal e volume) de uma planta ou
povoamento. O crescimento de cada árvore é a soma da divisão,
alongamento e espessamento de suas células, que são influenciados
pela interação de características genéticas da espécie com fatores
bióticos e abióticos de crescimento.
Embora as taxas de crescimento variem substancialmente entre as
espécies, o padrão geral de crescimento é notavelmente consistente.
Assim, qualquer variável dendrométrica de uma planta (diâmetro, altura,
área basal ou volume), quando plotada em função da idade, também
resultará na curva logística de crescimento da Figura 1.
Nesse caso, a curva mostra que o crescimento é acelerado no início,
quando os recursos ambientais são abundantes, mas tende a diminuir
de intensidade com o avançar da idade e com o aumento da competição
por esses recursos.
O aumento gradual no tamanho da planta por unidade de tempo é
chamado de incremento. A diferença entre as dimensões das árvores,
medidas no final e no início de um ano de crescimento, é chamada

NRR% é uma expressão que permite a análise do comportamento

dinâmico de uma espécie, grupo de espécies ou floresta como um todo
ao final de um período de estudo ou monitoramento. NRR% geralmente
é calculado usando os valores de abundância, mas pode-se usar área
basal, volume ou outras variáveis que expressam a densidade. O cálculo
expressa o resultado da interação dos processos de mortalidade,
ingresso ou recrutamento e crescimento.
O modelo preliminar de NRR (NRR% = [(A1.A0 –1) –1]*100, onde A1
= abundância absoluta no final do estudo; A0 –ne +ni , ne = produção de
indivíduos por morte ou crescimento e ni = entrada de indivíduos que
entram na amostra; e A0 = abundância absoluta na linha de base) teve
essa indeterminação matemática (Jardim, 1986) ao se referir ao
aparecimento de uma nova espécie na amostra, ou seja, A0 = 0. Por
isso, Mory e Jardim (2001)
propôs uma nova expressão para NRR (%) (NRR = [(A1 –A0 ).
(A0 +A1 ) –1]*100) que eliminou a indeterminação
matemática do modelo anterior de Jardim (1986). Figura 1. Curvas teóricas de crescimento populacional. A resistência
A interpretação dos valores de NRR, considerando o equilíbrio entre ambiental é representada pela área sombreada. Adaptado de Dajoz (1983).
a dinâmica de recrutamento e mortalidade da floresta, pode expressar a Figura 1. Curvas teóricas de crescimento de uma população. A resistência
seguinte variação: NRR (%) = 100% do meio está representada pela faixa sombreada. Adaptado de Dajoz (1983).

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Jardim
Incremento Anual Atual (CAI). A diferença entre as Nesse contexto, imaginar que certas espécies arbóreas que não
dimensões das árvores, medidas no final e no início de apresentam indivíduos jovens em sua estrutura diamétrica são espécies
qualquer período de anos de crescimento, dividida pelo em risco de extinção é negar que seus indivíduos adultos tenham sido
número de anos do período é chamada de Incremento Anual Periódico
mudas em(PAI).
um passado não muito distante, dependendo da taxa de
Como é difícil medir com precisão o CAI, geralmente é substituído pelo
PAI. O crescimento médio em qualquer idade é chamado de Incremento
Médio Anual (IMA), que é obtido dividindo-se o tamanho acumulado
das dimensões da planta por sua idade. Na avaliação de florestas
naturais, é difícil saber a idade das plantas, dificultando a determinação
do IMA de uma árvore se ela não for plantada ou de procedência
conhecida.
2.3 Mecanismos de regeneração natural
2.3.1 Dinâmica da regeneração natural por sucessão em clareiras
Em muitos inventários florestais que abrangem toda a faixa de
tamanho de uma espécie, como em Jardim & Hosokawa (1986),
verificou-se que a floresta como um todo sempre tem uma distribuição
diamétrica em formato contínuo e decrescente. Porém, ao analisar
uma espécie isoladamente, verifica-se que apenas algumas apresentam
essa regularidade. Na maioria das espécies, quando uma amostragem
é no dossel fechado, observam-se grandes descontinuidades ou
achatamentos na distribuição, chegando a total ausência de indivíduos
jovens em algumas espécies. Em amostras que atingem áreas de
clareiras, costuma-se observar o aparecimento de juvenis de espécies
ausentes em áreas com dossel fechado.
A teoria da regeneração natural de Aubreville em mosaicos foi
desenvolvida para explicar a falta de regeneração natural das espécies
no dossel da floresta. Ele descobriu que o estágio clímax da floresta
tropical africana era espacialmente dinâmico, tornando difícil prever as
espécies dominantes em uma comunidade clímax em particular. Por
exemplo, uma espécie pode dominar uma comunidade específica hoje,
mas nenhuma regeneração natural indica que a espécie será substituída
por outra e que pode estar se regenerando em uma nova área
dominada por outra espécie, que eventualmente será substituída.
A dinâmica das florestas tropicais úmidas tem sido estudada há
muitos anos. Embora o fato de que esse processo dependa
fundamentalmente dessas clareiras seja aceito por quase todos os
pesquisadores, pouco se sabe sobre o comportamento de espécies
isoladas em relação aos diferentes microambientes criados nas
clareiras. Não se sabe se esses microambientes que favorecem o
desenvolvimento dessas espécies na floresta estão alterando o nível
de recursos disponíveis e a eficiência de recrutamento ou ingresso.
Muitas espécies madeireiras não apresentam distribuição diamétrica
contínua e decrescente (J-invertido) em floresta não perturbada porque
essa regeneração é totalmente dependente das clareiras.
Aproximadamente 75% das 105 espécies arbóreas do povoamento
estudado por Hartshorn (1978) dependem da luz das clareiras para se
regenerarem com sucesso. A auto-eliminação de Tachigalia sp. árvores,
um ano após uma única frutificação, parece ser um mecanismo
particular de criação de lacunas, que favorece a sua própria
regeneração. De 63 mudas de espécies madeireiras por hectare
encontradas em clareiras de tamanho médio (333 m2 ) e com 15
meses de idade, três quartos surgiram após corte seletivo (Veríssimo
et al., 1989). Resultados anteriores reforçam a ideia de que algum tipo
de perturbação deve existir para conservar Aucoumea klaineana
(Engone Obiang et al., 2014).
108
crescimento. Essa noção ignora o fato de que algum mecanismo
permitiu a regeneração dessa espécie. Pesquisas têm mostrado que
espécies com esse tipo de distribuição diamétrica – as chamadas
intolerantes à sombra ou heliófilas, como são mais conhecidas –
utilizam uma estratégia de regeneração dependente de clareiras em
consequência da morte de uma ou mais árvores do dossel florestal
(Jardim et al., 1993; Santos & Jardim, 2012; Viana & Jardim, 2013).
Para algumas espécies, como Swietenia macrophylla e outras, apenas
a perturbação causada por grandes clareiras, como as produzidas na
silvicultura, fornece substrato para a regeneração natural.
Assim, a ideia que se consolidou de permitir apenas a exploração
de espécies madeireiras com distribuições diamétricas contínuas e
decrescentes (J-reverse) para garantir sua sustentabilidade carece de
fundamentação técnico-científica, pois foi demonstrado em escalas
experimentais que a silvicultura, mesmo reduzida A exploração
madeireira de impacto , promove a formação de clareiras de tamanhos
variados que estimulam a regeneração natural da maioria das espécies
madeireiras extraídas, como S. macrophylla, Tabebuia serratifolia e
Diniza excelsa, entre outras espécies intolerantes à sombra.
Compreender a composição e a dinâmica da estrutura da floresta
requer a medição das mudanças nessas características ao longo do
tempo; essas mudanças são geralmente ativadas por lacunas criadas
quando uma árvore cai, causando o início de uma nova classe de idade
e o rápido crescimento de indivíduos anteriormente suprimidos.
Gap é o termo utilizado para designar as descontinuidades
existentes na estrutura de um dossel florestal causadas pela queda de
uma árvore ou parte dela. Existem vários conceitos de gap na literatura,
todos expressando a ideia de uma abertura ou buraco no dossel da
floresta. É importante perceber que dentro de uma clareira, as
condições microclimáticas são completamente alteradas em relação à
floresta fechada ao redor. Alguns conceitos estão se aproximando
dessa ideia. Popma et al. (1988) sugeriram que uma lacuna engloba
uma zona de influência, que se estende até onde há espécies pioneiras em regeneração
Pode-se definir clareira como uma descontinuidade de copa de
tamanhos variados que se projeta da copa até o chão da floresta,
abrangendo uma zona de influência até onde as espécies secundárias
estão se regenerando (Figura 2).
A sucessão varia nos trópicos úmidos devido a diferenças na
composição florística, tipo de solo e natureza e extensão da perturbação
(Bazzaz & Pickett, 1980). A presença de grande número de espécies
que necessitam de luz para seu estabelecimento, quando espalhadas
pela copa de uma mata nativa, indica a existência anterior de uma
clareira. Para muitas espécies, o principal fator que regula a estrutura
populacional é a chance de ocorrência de uma lacuna nas mudas que
lhes permitirá crescer.
Mesmo pequenos orifícios no dossel (manchas de sol) que não
permitem mais de 40 minutos de insolação diária podem estimular o
crescimento de mudas no solo da floresta (Bazzaz & Pickett, 1980).
É reconhecida a existência de um banco de mudas e mudas que
aguardam longos períodos por condições que favoreçam seu
crescimento. Esse conceito pressupõe um estado de quiescência das
mudas, onde elas mantêm um metabolismo mínimo de sobrevivência
sem crescimento, mas tem sido confundida com espécies tolerantes,
cuja distribuição diamétrica contínua e decrescente contém plantas
que, embora muito lentamente, costumam crescer no
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Figura 2. Desenho esquemático de uma lacuna mostrando a luz do sol passando por ela. Adaptado de Longman e Jenik (1981).
Figura 2. Desenho esquemático de uma clareira ilustrando a incidência dos raios solares através da mesma. Adaptado de Longman e Jenik (1981).
floresta. Sem clareiras, é possível que todas as mudas, exceto as espécies
do sub-bosque, que passam toda a vida em sombra densa, possam
eventualmente morrer (Whitmore, 1978).
A literatura sobre o processo de sucessão natural em florestas tropicais
já é bastante extensa, como mostra a revisão de Jardim et al. (1993). A
teoria da perturbação, cujo modelo sucessional vincula a riqueza da
comunidade à idade, tamanho e frequência da perturbação, sugere que a
sucessão natural nas florestas tropicais começa com a formação de
clareiras. Essa teoria é amplamente aceita e divide a sucessão em três
fases: (1) fase de clareiras, (2) crescimento da floresta e (3) floresta madura.
A duração de cada fase depende de fatores como a magnitude do distúrbio,
principalmente em relação ao tamanho da abertura no dossel da floresta.
A dinâmica sucessional na floresta como um todo pode ser representada
por um longo e contínuo processo de aberturaÿc
aberturaÿfechamentoÿabertura de lacunas. Após a sua formação, uma
lacuna passa por um período mais ou menos longo de recuperação ou
cobertura (sucessão), culminando no seu fechamento.
O período de tempo entre a formação da lacuna e seu fechamento
depende do tamanho da lacuna. Se o vão for causado pela queda de um
galho ou de uma pequena árvore, seu fechamento pode ser completado
pela expansão lateral dos galhos das árvores ao redor ou pelo rápido
crescimento vertical da regeneração natural avançada preexistente .
Portanto, se constatar que a sucessão começa em estágio avançado, a
recuperação será rápida, favorecendo espécies oportunistas de pequenas
clareiras.
Quando uma clareira é formada pela derrubada de árvores de grande
porte, seu fechamento é mais demorado, pois a sucessão é reiniciada de
um estágio bem menos avançado. Nesse caso, será necessário certo grau
de colonização para a cobertura além do crescimento da regeneração
avançada, resultando em uma competição mais ou menos intensa até o
predomínio de algumas espécies de dossel. Este processo favorece
espécies oportunistas de grandes clareiras
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Regeneração natural em florestas tropicais
ou secundárias tardias, que normalmente são espécies emergentes que
desenvolvem grande biomassa.
Em grandes clareiras formadas pela queda de várias árvores, a sucessão
é ativada em seus estágios iniciais, com extensa colonização por invasores
e pioneiros que competirão fortemente com a regeneração existente. No
entanto, como os colonizadores têm vida relativamente curta, eles serão
gradualmente substituídos por vegetação mais persistente e maior biomassa
até o fechamento completo do dossel.
Três características da clareira são consideradas importantes no estudo
da dinâmica da vegetação: o ambiente físico da clareira, o tamanho da
clareira e a taxa de rotatividade da clareira. Em relação ao ambiente físico,
fica claro que para cada tamanho de clareira existem condições
microclimáticas correspondentes. Devido à influência que o tamanho da
clareira exerce, fatores físicos como o tamanho podem ser variáveis
importantes que afetam a germinação das sementes e a sobrevivência das
plântulas.
Diferentes espécies são bem sucedidas em clareiras de diferentes
tamanhos, o que significa que o tamanho da clareira influencia fortemente
a composição florística e a distribuição das espécies vegetais na floresta.
Quanto maior a clareira, mais variado é o microclima dentro dela em
comparação com a floresta não perturbada. Portanto, o tamanho da clareira
pode determinar quais espécies colonizam uma clareira, pois pode causar
grandes mudanças no microclima e na competição radicular, que pode
diminuir temporariamente no centro da clareira. Pequenas clareiras
favorecem o crescimento de regeneração avançada, como é o caso de
mudas e plantas jovens já estabelecidas antes da formação de clareiras.
Em contrapartida, em clareiras muito grandes, esses indivíduos podem
crescer pouco ou morrer devido à alta carga de radiação (Whitmore, 1978).
Segundo Whitmore (1978), as principais diferenças entre o ambiente
em clareiras e sob dossel fechado são o aumento da luz e mudanças na
sua qualidade, bem como aumentos na temperatura e déficit de saturação.
Uma maior disponibilidade de nutrientes também pode ocorrer quando
plantas mortas
109
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Jardim
decompor. Essas mudanças no ambiente físico alteram a biocenose; à
medida que mudas estabelecidas morrem devido à sua sensibilidade à
luz, plantas de espécies pioneiras aparecem e experimentam a
maximização do crescimento.
Em condições naturais (floresta não perturbada), a interação do
ambiente físico, o tamanho e a taxa de rotatividade das clareiras resulta
de um processo estocástico (Bazzaz & Pickett, 1980) no qual a formação
das clareiras é aleatória no espaço e no tempo, embora haja uma maior
probabilidade de queda de árvores durante a estação chuvosa. Nesse
caso, o comportamento da espécie segue seu curso natural, de acordo
com a hierarquia competitiva (Swaine & Hall, 1983).
Em florestas manejadas, a interação dos três fatores é influenciada
pela intensidade da extração e pela composição das espécies exploradas.
A presença de clareiras é espacialmente aleatória porque depende da
distribuição espacial das árvores. No entanto, do ponto de vista temporal,
há uma tendência de mudança da época de formação das clareiras para
épocas de estiagem, quando a operação madeireira é mais eficiente. No
entanto, a fenologia das espécies está ajustada ao processo natural de
formação de clareiras.
Portanto, é possível que mudanças na magnitude e na ordem temporal
de formação de clareiras possam alterar as probabilidades de uma espécie
ou qualquer grupo ecológico ser mais ou menos bem-sucedido.
A capacidade de cobertura de espécies madeireiras, muitas das quais
são sucessionais tardias ou oportunistas e intolerantes à sombra, pode
ser reduzida pela remoção de árvores matrizes e manutenção de
indivíduos de espécies não comerciais. No entanto, com a exploração
madeireira, esse fenômeno pode ser compensado pela criação de
ambientes mais favoráveis ao recrutamento e crescimento das espécies
mais intolerantes. A mortalidade de espécies tolerantes pode ser
aumentada devido à maior intensidade de radiação nas mudas do sub-
bosque, que não estão adaptadas aos altos níveis de luminosidade
decorrentes da abertura do dossel pela exploração. Portanto, devemos
considerar que o grande gradiente de tamanho das clareiras é um fator
importante na determinação da alta heterogeneidade das florestas
tropicais. Muitas espécies de dossel, que nos estágios de plântulas e
mudas estão ausentes no solo da floresta, dependem de clareiras para
regeneração e, portanto, devem ser consideradas componentes normais
da floresta madura, em vez de espécies sucessionais que devem morrer
à medida que a floresta amadurece (Hartshorn, 1978). .
2.3.2 Interação com grupos ecológicos
A vegetação de uma floresta tropical é composta por um número muito
grande de formas de vida. No entanto, verificou-se que existem grandes
diferenças entre as composições florísticas do dossel superior e do sub-
bosque da floresta úmida (Jardim & Hosokawa, 1986; Mendes et al.,
2012). Por esta razão, os estudos de dinâmica requerem inevitavelmente
a divisão em classes ou grupos menores de vegetação. No entanto, a
classificação das espécies em grupos ecológicos é muito controversa na
literatura. Numerosas tentativas foram feitas para classificar as espécies
em termos de seu comportamento ecológico.
Até quatro grupos de espécies foram estabelecidos devido à
necessidade de desenvolvimento de clareiras (Whitmore, 1984): 1)
Espécies que se estabelecem e crescem sob dossel fechado; 2) espécies
que se estabelecem e crescem sob dossel fechado, mas se beneficiam
da clareira; 3) espécies que se estabelecem sob dossel fechado, mas
requerem clareiras para amadurecer e se reproduzir; e 4) espécies que são
110
estabelecidos, crescem e se reproduzem apenas em clareiras. Essas
características são apenas pontos no grande gradiente de condições de
luz que as espécies exigem, e cada espécie pode ser única em seus
requisitos. Outra classificação (Swaine & Whitmore, 1988) propôs uma
divisão das espécies em pioneiras e não pioneiras, com base na
germinação e estabelecimento de plântulas. Em cada grupo, com base na
altura em que a maturidade é atingida, Swain e Whitmore propuseram
uma subdivisão em: árvores anãs, pequenas, médias e grandes.
Com base na combinação de formas biológicas (herbáceas ou
lenhosas) e origens (áreas secundárias ou florestais), outra classificação
das espécies em quatro grupos foi proposta por Mitja et al. (2008):
espécies florestais lenhosas, espécies lenhosas pioneiras/secundárias ,
espécies herbáceas florestais e espécies herbáceas secundárias . Essa
classificação é controversa quando se considera espécies lenhosas
pioneiras ou secundárias como espécies não florestais , pois existem
dezenas de espécies, principalmente madeireiras, com característica
secundária.
Em geral, as classificações são baseadas nas demandas de luz das
espécies. Espécies tolerantes à sombra podem se regenerar e crescer
independentemente das clareiras e são muito eficientes no uso da
radiação difusa existente na floresta. Espécies intermediárias se regeneram
e crescem em vários graus de luz que estão disponíveis em clareiras
médias a pequenas. Espécies intolerantes à sombra só se regeneram e
crescem em ambientes com muita luz direta proporcionada por grandes
clareiras, pois são ineficientes no uso da radiação luminosa.
Algumas classificações incorporam outros fatores, como a estratégia
de seleção ou o tamanho da semente e meios de dispersão (Tabela 1).
No entanto, é consenso geral que o processo de regeneração natural de
espécies arbóreas em uma floresta tropical é fortemente dependente da
presença de clareiras que proporcionem condições, principalmente em
termos de luz, para o estabelecimento da regeneração.
Essas classificações dicotômicas que classificam as espécies como
preferentes à luz ou à sombra ou em termos de espécies pioneiras,
secundárias iniciais, secundárias tardias e clímax (Budowski, 1965),
representam uma grande simplificação de um grande e complexo
gradiente de comportamento ecofisiológico existente em espécies de
florestas equatoriais . Apesar de qualquer planta, em princípio, ser
heliófila, pois necessita de luz para realizar a fotossíntese, as plantas
requerem graus variados de intensidade de radiação.
As mudanças nas necessidades de luz de uma espécie arbórea ao
longo de sua história de vida podem ser inferidas preliminarmente a partir
da análise da distribuição diamétrica de seus caules (Jardim et al., 1996),
conforme sugerido na Tabela 2.
Se uma espécie tem uma distribuição diamétrica contínua e
decrescente, como a distribuição “J-invertido”, essa característica indica
que, em termos de luz, a espécie não tem restrições para o processo de
regeneração natural (ou seja, o recrutamento de mudas na regeneração
natural é regular e constante e compensado por alta mortalidade).
Espécies com essa característica ecológica são classificadas como
tolerantes à sombra, ou seja, regeneram-se e crescem sob luz difusa no
ambiente florestal.
Se uma espécie apresenta descontinuidades em sua distribuição
diamétrica ou mesmo ausência de indivíduos nas classes inferiores de
DAP, essa característica reflete problemas na regeneração natural, muitas
vezes devido à dependência de luz para germinação. Essas espécies são
chamadas de intolerantes à sombra ou à luz difusa, são consideradas
Rev. Ciênc. Agrícola., v. 58, n. 1, pág. 105-113, jan./mar. 2015
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Regeneração natural em florestas tropicais

Tabela 1. Características morfológicas e fisiológicas de populações com estratégias oportunísticas (r) e de equilíbrio (K) para espécies florestais.
Extraído de O'Brien & O'Brien (1995).
Tabela 1. Características morfofisiológicas para populações com estratégias oportunistas(r) e em equilíbrio(K) para espécies da floresta tropical.
Extraído de O’Brien & O’Brien (1995).

Seleção r (Oportunista) Selecionando K (Tolerante)

Estágio de sucessão Iniciação Final

População de tamanho Sem equilíbrio, geralmente abaixo da capacidade de suporte, Constante ao longo do tempo, próximo da capacidade de suporte, sem
recolonização periódica colonização

Mortalidade Independente da densidade, não direcionado ou catastrófico Dependente da densidade, mais direcionado
Concorrência Variável, geralmente solto Geralmente forte
Dispersão longa distância Local

Longevidade Curto, alguns anos Longo, mais de 20 anos

Apontar para Produtividade Eficiência

Tabela 2. Forma e amplitude da distribuição do diâmetro dos caules (para árvores em floresta não explorada).
Tabela 2. Forma e amplitude da distribuição diamétrica (para árvores em floresta não explorada).
Tolerante à sombra Intermediário Intolerante à sombra

Distribuição diamétrica contínua e decrescente (J-
invertido) com grande número de indivíduos nas classes
de tamanho mais baixas
Amplitude do diâmetro reduzida, menor que a
outros, abaixo de 60-70 cm
Distribuição diamétrica contínua ou não, mais plana
que a tolerante
Amplitude do diâmetro muito variável (geralmente
acima de 60-70 cm)
Distribuição diamétrica descontínua, falta de indivíduos
jovens e muitos indivíduos nas classes diamétricas mais
altas
Faixa de diâmetro grande, acima de 70-80 cm

“extravagantes” no uso de radiação fotossinteticamente ativa
(PAR) e, portanto, exigem luz forte. A presença de clareiras no
dossel da floresta é o fator que estabelece condições de luz para
a germinação das sementes dessas espécies.
Espécies cuja distribuição diamétrica tem formato intermediário
entre esses dois extremos são denominadas intermediárias ou
oportunistas de clareiras grandes ou pequenas, conforme sua demanda
de mais ou menos luz para estabelecimento.
3 Considerações Finais
exploração, pois se os adultos existem em grande proporção, existe
algum mecanismo de regeneração (a formação de lacunas).
O tamanho da lacuna varia ao longo de um continuum no qual as
condições ambientais seguem o mesmo padrão contínuo de variação.
Em termos de luz, por exemplo, pode-se dizer que as clareiras variam
de um único “sunfleck” (pequenas áreas no chão da floresta atingidas
pela radiação solar direta que atravessa o dossel) até altos níveis de
radiação de grandes clareiras. Dentro dessa faixa de variação, as
interações entre os fatores ambientais e entre as plantas e esses
fatores são tão numerosas e tão complexas que qualquer simplificação

O termo regeneração natural refere-se ao número de plantas
jovens de uma população, assentamento ou floresta ou ao processo
de estabelecimento dessas plantas jovens (ou seja, os processos de
recrutamento ou ingresso, mortalidade e crescimento). Recrutamento
e ingresso, embora signifiquem a entrada de novos indivíduos na
amostra, podem representar situações diferentes; esses termos podem
se referir à entrada de um indivíduo de uma espécie já presente na
área (recrutamento) ou à entrada de um indivíduo de uma nova espécie
na amostra (ingresso).
Os modelos que avaliam recrutamento ou ingresso frequentemente
apresentam inconsistências ao avaliar a entrada de uma nova espécie
na amostra, podendo apresentar uma indeterminação matemática
representada por uma divisão por zero (0) ou um logaritmo de zero (ln
0) . O modelo denominado Taxa de Regeneração Natural elimina essa
indeterminação da matemática para avaliar a entrada de uma nova
espécie na comunidade ou floresta. O modelo precisa ser testado com
outras variáveis, como área basal e volume, utilizadas para avaliar a
dinâmica das florestas manejadas.
Muitas espécies madeireiras têm regeneração natural muito baixa
ou nenhuma, no sentido estático do termo, devido à sua dependência
da presença de clareiras. No entanto, isso não pode ser considerado
um argumento válido para sugerir o impedimento de sua comercialização
resultará em muitas exceções e dificuldades de classificação ecológica
das espécies.
A estratégia do banco de sementes é um método para manter a
cobertura de uma área. No entanto, esta também é uma estratégia
característica de espécies invasoras e pioneiras, pois não foram
identificadas grandes dormências para sementes de espécies
madeireiras. Além disso, o conceito de banco de mudas tem sido
considerado importante no manejo, o que resolveria o problema de
estoque na regeneração natural de espécies madeireiras. Este conceito
parece razoável; se houver um estoque comercializável dessas
espécies e muito pouca regeneração pelos critérios atuais de estoque
mínimo, então deve haver um método pelo qual as poucas mudas
sobrevivam para alcançar o dossel. Um mecanismo hipotético
interessante é a chamada quiescência das plântulas, que permite que
as plântulas esperem longos períodos por condições favoráveis ao seu desenvolv
O conhecimento desse processo sucessional, embora empírico,
tem sido empregado em sistemas silviculturais baseados na
regeneração natural. No entanto, seu funcionamento ainda precisa ser
determinado cientificamente para garantir o máximo aproveitamento
do potencial produtivo das florestas tropicais, pois em condições
naturais essa função apenas repõe as perdas por morte ou queda
natural.

Rev. Ciênc. Agrícola., v. 58, n. 1, pág. 105-113, jan./mar. 2015 111

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Jardim

Embora os silvicultores tenham criado durante séculos clareiras de HOLMGREN, P.; PERSSON, R. Evolução e perspectivas das avaliações
vários tamanhos para controlar o crescimento das árvores e a florestais globais. Unasylva 210, v. 53, n. 3, pág. 3-9, 2002.

composição florística dos povoamentos florestais, somente quando os

processos de regeneração de espécies arbóreas em florestas tropicais,
especialmente aquelas dentro e ao redor das clareiras, forem
compreendidos, haverá progresso real na resolução de problemas como
a manutenção da riqueza de espécies em tais sistemas e o
desenvolvimento de sistemas silviculturais não empíricos para o manejo sustentável da floresta tropical
recursos.
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