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Ecologia e Manejo Florestal 262 (2011) 1758–1765

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Ecologia e Manejo Florestal

página inicial da revista: www.elsevier.com/locate/foreco

Efeitos da extração seletiva no sistema de reprodução e dispersão

de pólen de Hymenaea courbaril L. (Leguminosae) na Amazônia
Oriental Brasileira revelados por análise de microssatélites
a e
F.S. Carneiro , b A.E.B. Lacerda , MR Lemes c, 1 , R. Gribel c,1 , d M. Kanashiro , LHO Wadt , AM Sebbenn f,ÿ
a
Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira/UNESP, C.P. 31, CEP 15385-000, Ilha Solteira, SP, Brazil b
Embrapa Florestas, C.P. 319, CEP 83411-000, Curitiba, PR, Brazil c Laboratório
de Genética e Biologia Reprodutiva de Plantas (LabGen), Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia (INPA), Av. André Araújo 2936, CEP 69083-000, Manaus, AM, Brazil d
Embrapa Amazônia Oriental, C.P. 48, CEP 66095-100, Belém, PA, Brazil Embrapa Acre,
e
C.P. 321, 69908-970, Rio Branco, AC, Brazil f Instituto Florestal de São
Paulo, C.P. 1322, CEP 01059-970, São Paulo, SP, Brazil

informações do artigo abstrato

Historia do artigo: Utilizando nove locos microssatélites, estudamos os efeitos da extração seletiva na diversidade genética, sistema de
Recebido em 16 de março de 2011
reprodução e dispersão de pólen em uma população da espécie arbórea Hymenaea courbaril, localizada em um lote de
Recebido em forma revisada em 15 de julho de 2011
546 ha na Floresta Nacional do Tapajós, Estado do Pará, Brasil. Analisamos 250 descendentes (mudas criadas em viveiro)
Aceito em 16 de julho de 2011
coletadas após um episódio de corte de 14 árvores de polinização aberta. Estas foram comparadas com 367 mudas de 20
Disponível online em 25 de agosto de 2011
árvores de polinização aberta previamente coletadas da floresta primária pré-exploração. A diversidade genética foi
significativamente menor na coorte de sementes pós-corte. Em contraste com a população pré-corte, níveis significativos
Palavras-chave:
de autofecundação foram detectados na população pós-corte (tm = 0,962, P < 0,05). No entanto, os acasalamentos
fluxo gênico
correlacionados foram reduzidos e o número efetivo de doadores de pólen quase dobrou após a colheita (3,8 contra 7,2).
Jatobá
dispersão de pólen
A extração também reduziu a imigração de pólen na parcela (de 55% para 38%) e não encontramos correlação significativa
Log de impacto reduzido entre o tamanho dos doadores de pólen e o número de sementes geradas. Dentro da parcela, a distância de dispersão do
locos SSR pólen foi menor antes do corte do que depois (827 e 952 m, respectivamente) e a área vizinha de polinização reprodutiva
árvores tropicais (Aep) foi maior (média de 178 ha). O tamanho efetivo da população individual e da variância média dentro das famílias
(variando de 1,80 a 3,21, idade média de 2,47) foi menor do que o esperado em populações panmíticas (Ne = 4). Os
resultados indicam que, embora a extração tenha reduzido muito os níveis de diversidade genética após a extração,
também aumentou a recombinação genética dentro da população e restringiu o cruzamento entre indivíduos aparentados.
Os resultados mostram que espécies de árvores tropicais de baixa densidade, como H. courbaril, quando colhidas em
níveis moderados, podem ser resilientes a uma redução na população reprodutiva e podem manter níveis semelhantes de
cruzamento e dispersão de pólen após a extração.

2011 Elsevier BV Todos os direitos reservados.

1. Introdução
A colheita de madeira em florestas tropicais usando prescrições de corte
seletivo, como corte de impacto reduzido (RIL), é geralmente focada na
colheita das árvores maiores: uma prática que pode remover a maioria dos
indivíduos reprodutivos. Esses sistemas de extração de madeira podem afetar
os sistemas de acasalamento, os padrões de dispersão de pólen e a
regeneração de espécies de árvores tropicais. Em estudos que avaliam o
impacto que as práticas madeireiras têm sobre as espécies, é especialmente
importante considerar se as árvores maiores são as principais contribuintes para o árvores força os vetores polinizadores a voarem distâncias maiores para
ÿ Autor correspondente. Tel.: +55 19 34351681.
E-mail: alexandresebbenn@yahoo.com.br (AM Sebbenn).
1
Present address: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua
Pacheco Leão 915, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ, Brazil.
reprodução, como foi relatado para espécies tropicais como Dicorynia
guianensis (Latouche-Hallé et al., 2004) e Entandro phragma cylindricum
(Lourmas et al., 2007). A redução na densidade de árvores reprodutivas tende
a aumentar a distância entre os coespecíficos reprodutivos (Lacerda et al.,
2008a) e alterar os padrões de forrageamento dos polinizadores (Murawski e
Hamrick, 1991). Associações positivas entre densidade populacional e taxas
de cruzamento foram documentadas para numerosas espécies de árvores
tropicais (Murawski e Hamrick, 1991; Obayashi et al., 2002; Moraes e Sebbenn,
2011; mas veja também Kitamura et al., 1994). A redução na densidade das
encontrar recursos (néctar e pólen) em comparação com povoamentos
naturais. Essa redução na densidade das árvores pode contribuir para o
aumento da autofecundação (Obayashi et al., 2002; Lemes et al., 2007) e
acasalamentos correlacionados, diminuindo a diversidade genética e

0378-1127/$ - ver matéria inicial 2011 Elsevier BV Todos os direitos reservados. doi:10.1016/
j.foreco.2011.07.023
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FS Carneiro et al. / Ecologia e Manejo Florestal 262 (2011) 1758–1765
tamanho populacional das gerações pós-exploração (André et al., 2008; Lacerda et
al., 2008a; Silva et al., 2008), levando a uma redução significativa na intensidade da
regeneração (Lobo et al., 2007). Considerando que a diversidade genética é um fator
chave na evolução, aptidão e sobrevivência de populações e indivíduos de espécies
arbóreas, a redução da diversidade genética pode predispor espécies e populações
a doenças, reduzir a produtividade e limitar a reprodução (Rajora e Pluhar, 2003) .
Os efeitos esperados do gargalo genético causado pela exploração madeireira
podem incluir uma perda de alelos raros (frequência 60,05) ou de baixa frequência
(0,25 P frequência > 0,05) e mudanças na estrutura genética espacial intrapopulacional
(Lacerda et al., 2008b; Silva e outros, 2008). Esses efeitos podem ser especialmente
severos se a intensidade da exploração for alta, ou seja, se mais de 50% da população
reprodutiva for colhida. O gargalo genético causado pela exploração madeireira
também pode produzir deriva genética durante eventos reprodutivos. Efeitos de curto
prazo da deriva genética (por exemplo, perda de alelos, mudanças no sistema de
acasalamento e padrões de dispersão de pólen e sementes) podem ser detectados
uma ou mais gerações após a extração. No entanto, os efeitos cumulativos da deriva
genética causada por ciclos de corte sucessivos só podem ser avaliados usando
modelos de simulação genética (por exemplo, Degen et al., 2006; Sebbenn et al.,
2008; Wernsdörfer et al., 2010).
Aqui nós investigamos os impactos das práticas de corte seletivo na diversidade
genética, sistema de reprodução e dispersão de pólen em uma população da espécie
arbórea Hymanaea courbaril (Leguminosae) na Amazônia brasileira, comparando
sementes de polinização aberta pré e pós-corte e usando microssatélites loci e análise
de parentesco. Na Amazônia brasileira, os regulamentos do RIL permitem intensidades
de corte de até 90% das árvores acima do diâmetro mínimo de corte (DMC) de 50 cm
(diâmetro à altura do peito – DAP) em ciclos de corte de 25 a 30 anos (IBAMA,
2004) . . O episódio de corte ocorrido na área de estudo foi menos intenso do que as
prescrições de RIL exigidas, com apenas árvores acima de 80 cm DAP sendo
derrubadas com uma intensidade de cerca de 61%. Em algumas áreas circundantes
ao norte e leste, a extração seguiu os requisitos para RIL, incluindo intensidades de
corte mais altas (90%) e DAP mais baixo (>50 cm). Este estudo é único porque
compara dados de uma única parcela em grande escala de floresta primária antes e
depois de um episódio de exploração madeireira. Ao comparar a população antes e
depois da exploração madeireira, demonstramos os impactos potenciais da
exploração madeireira em espécies de árvores tropicais e os prováveis problemas
de sustentabilidade associados a níveis mais intensivos de RIL.
Hymenaea courbaril L. (Leguminosae) é uma espécie arbórea ideal para investigar
os impactos da extração seletiva de madeira nos processos genéticos e ecológicos
da espécie. É uma espécie arbórea tropical hermafrodita, polinizada principalmente
por morcegos glossofagíneos e seus frutos são dispersos por roedores, pássaros e
macacos (Lacerda et al., 2008a). Além disso, a espécie tem ampla distribuição natural
(desde o sul do Brasil até a região central do México; Lee e Langenheim, 1975) e
ocorre em densidades muito baixas (0,29 árvore/ha na Floresta Nacional do Tapajós
para >45 cm DAP). As árvores atingem mais de 45 m de altura e 3 m de DAP (Lacerda
et al., 2008b). Os níveis de colheita de H. courbaril costumam ser intensos, refletindo
o valor da espécie no mercado internacional devido às características desejáveis da
madeira. Como a H. courbaril começa a florescer por volta de 49 cm DAP (semelhante
às prescrições RIL – MCD de 50 cm) e é colhida em intensidades de até 90% (árvores
acima do MCD), o número de árvores reprodutivas na Amazônia brasileira tem sido
altamente reduzido.
Os resultados aqui apresentados são baseados em uma geração pós-exploração
de H. courbaril para a qual as amostras foram coletadas em 2008 (5 anos após o
povoamento ter sido explorado). Esses resultados são comparados a uma fase
anterior do programa de pesquisa conduzido no mesmo talhão antes do episódio de
corte seletivo de árvores de H. courbaril (Lacerda et al, 2008a,b). As seguintes
questões foram abordadas: (i) A redução do tamanho da população reprodutiva
causada pela exploração madeireira está refletida na diversidade genética e no
tamanho efetivo da população de uma
1759
geração pós-exploração de H. courbaril? (ii) Há aumento de autofecundação devido
à redução do número de árvores reprodutivas? (iii)
A taxa de acasalamento entre parentes é reduzida após a exploração madeireira
devido a uma interrupção da estrutura genética espacial? (iv) A exploração madeireira
dentro e fora da parcela de estudo influencia a taxa de imigração de pólen e os
padrões e a distância de dispersão do pólen?
2. Materiais e métodos
2.1. Site de estudo
O estudo foi realizado em uma parcela de 546 ha (Fig. 1) situada na Floresta
Nacional do Tapajós, Estado do Pará, na Amazônia Oriental Brasileira ( latitude
30204000 e longitude 545805600 W; altitude de 175 m). A área é coberta por floresta
tropical úmida com árvores de até 60 m de altura. A vegetação é densa com várias
espécies de palmeiras e arbustos ocupando o sub-bosque. A precipitação
pluviométrica concentra-se na estação chuvosa (janeiro a junho), atingindo médias
anuais de 1.820 mm em clima tropical – Am pela classificação de Köppen (IBAMA,
2004). A temperatura média anual é de 25,5 C, com máxima de 30,6 C e mínima de 21,0
C. No final de 2003, uma madeireira local colheu H. courbaril na área seguindo as
normas brasileiras de RIL (intensidade máxima de corte de 90%, diâmetro mínimo de
corte de 45 cm, e ciclos de corte de 30 anos); no entanto, devido às características da
madeira de H. courbaril, e para garantir que a madeira extraída tivesse uma alta
proporção de cerne, foram colhidas apenas árvores com DAP acima de 80 cm. No
inventário, foram identificadas 130 árvores reprodutivas de H. courbaril (>49 cm DAP),
das quais 75 foram derrubadas (árvores P81 cm DAP, Fig. 1). A seleção das árvores a
serem colhidas foi baseada nas árvores com melhor forma de tronco e saúde geral
(nem ocas nem podres). Devido ao alto estoque de madeira nas maiores classes
diamétricas, o limite de corte utilizado pela madeireira foi fixado em 80 cm DAP
(superior aos 50 cm permitidos por lei). Esse limite de MCD foi calculado para garantir
que os limites de volume fossem respeitados. A exploração madeireira reduziu a
densidade populacional reprodutiva de 0,238 para 0,101 árvores/ha. A distância média
entre as árvores reprodutivas antes do corte era de 1.164 m (1–2.997 m; Lacerda et
al., 2008a, mediana de 1.077 m) e após o corte era de 1.094 m (19– 2.925 m, mediana
de 1.169 m, ver resultados ).
2.2. Projeto de amostragem, coleta de plantas e extração de DNA
Este estudo é a segunda etapa do projeto Dendrogene (Kanashiro et al., 2002).
Durante a fase I (pré-exploração, 2003) todas as árvores de H. courbaril P10 cm DAP
foram mapeadas, medidas, amostradas e genotipadas para nove locos microssatélites.
Adicionalmente, 367 sementes foram coletadas antes da colheita de 20 árvores com
sementes de H. courbaril (Lacerda et al., 2008a,b). No presente estudo (estágio II, pós-
corte), amostramos sementes de polinização aberta de adultos de H. courbaril da
população remanescente, 5 anos após o corte. Durante o período de amostragem
(2008), nem todas as árvores reprodutivas produziram frutos e a densidade de
frutificação foi variável entre as árvores. Devido à baixa produção de frutos em 2008,
coletamos 250 sementes de 14 árvores-semente (13 a 20 sementes por árvore-
semente). As sementes foram plantadas na Estação de Pesquisa da Embrapa, em
Belterra, no estado do Pará. Após 3 meses de germinação, três a quatro folíolos
foram coletados de cada indivíduo e secos em sílica gel para extração de DNA e
análise genética. O DNA genômico total foi extraído usando um protocolo CTAB
(Doyle e Doyle, 1990) otimizado por Ferreira e Grattapaglia (1998).
2.3. Análise de microssatélites
Para as análises genéticas testamos inicialmente nove marcadores microssatélites
nucleares previamente desenvolvidos para H. coubaril (Ciampi et al.,
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1760 FS Carneiro et al. / Ecologia e Manejo Florestal 262 (2011) 1758–1765
Fig. 1. Distribuição espacial de Hymenaea courbaril com DAP P10 cm antes (a) e depois da extração seletiva (b) em um lote de 546 ha na Floresta Nacional do Tapajós.
2000). A amplificação por PCR foi realizada com um primer marcado com um corante
fluorescente, FAM, NED e HEX. Os primers foram multiplexados em três combinações diferentes
nas quais os primers de tamanhos semelhantes foram marcados com corantes diferentes. As
PCRs foram realizadas em um volume total de 10 ll contendo 1 tampão de PCR (10 mM Tris-HCl,
pH 8,3, 50 mM KCl, 1,5 mM MgCl2), 200 1M dNTPs, BSA (2,5 mg ml1 ), 1,25 1M de cada e primers
reversos, 1 U Taq DNA polimerase e 5,0 ng de DNA genômico usando um termociclador Veriti
(ABI Inc.). Os procedimentos de amplificação foram um pouco diferentes de Lacerda et al.
(2008b) e consistiu nas seguintes etapas: (1) 95 C por 15 min, seguido por 30 ciclos de (2)
desnaturação a 94 C por 30 s, (3) anelamento por 90 s na temperatura do primer, (4) extensão a
72 C por 1 min, e (5) uma extensão final a 60 C por 30 min. As PCRs multiplexadas foram
analisadas em uma plataforma 3130 XL ABI (ABI Inc.) e os tamanhos dos fragmentos
amplificados foram estimados usando o software GeneMapper (ABI Inc).
2.4. Diversidade genética e índice de fixação
Para comparar a diversidade genética entre adultos (dap P 49 cm, n = 55) e descendentes
coletados após a extração (n = 250), o número total de alelos (k), número médio de alelos (A),
número efetivo de alelos (Ae ¼ 1= Pk onde pi é a frequência de i¼1 p o alelo i), heterozigosidade
2
observada (Ho) e esperada (He) . Alelos privadoseuou
; alelos que ocorrem apenas em adultos ou
filhotes também foram identificados. O índice de fixação (F) foi usado para estimar a endogamia
entre árvores jovens e adultas e para testar sua significância (ou seja, se F é significativamente
diferente de zero); usamos 1000 permutações de Monte Carlo (alelos entre indivíduos) e uma
correção de Bonferroni (95%, a = 0,05). Essas análises foram realizadas usando o programa
FSTAT (Goudet, 1995). Para comparar os valores médios de A, Ae, Ho e He entre árvores adultas
e mudas, o intervalo de confiança de 95% do erro padrão (IC 95% ± 1,96 SE) desses parâmetros
foi calculado usando um procedimento de canivete para todos os loci . Na prole, o índice de
fixação intraindividual foi calculado usando frequências alélicas de referência calculadas para
árvores adultas, usando SPAGeDI versão 1.3 (Hardy e Vekemans, 2002). A significância dos
valores de F na prole também foi testada usando 1000 permutações Monte Carlo de alelos entre
indivíduos e aplicando uma correção de Bonferroni (95%, = 0,05), implementada pelo SPAGeDI
1.3.
2.5. Análise do sistema de acasalamento
Modelos de acasalamento mistos e correlacionados (Ritland e Jain, 1981; Ritland, 1989)
implementados pelo programa MLTR 3.1 (Ritland, 2002) foram usados para estimar os seguintes
parâmetros do sistema de acasalamento em nível familiar e populacional: taxa de cruzamento
multilocus (tm), taxa de cruzamento monolocus (ts), acasalamento entre parentes (tm ts),
correlação de autofecundação (rs) e correlação de paternidade multilocus (rpðmÞ); um intervalo
de confiança de 95% foi estimado por 1000 tiras de bota. Com base na correlação de
paternidade multilocus, estimamos o número efetivo de doadores de pólen (N^ ¼ 1=rpðmÞ), o
coeficiente médio de co-ancestralidade (H) e o tamanho efetivo da população (Ne) dentro das
famílias. O coeficiente médio de coancestria foi estimado pelo
ep método desenvolvido por
Sebbenn (2006), que considera datas de acasalamento entre parentes, variação individual na
taxa de cruzamento, autofecundação e acasalamentos correlacionados. Este método permite o
cálculo da coancestria média ao nível da população através da seguinte expressão:
2
H ¼ 0:125ð1 þ FpÞf4s½ð1 rsÞðs þ tsÞ þ rs s 1 ^rsÞ þ tsrs ð1
þ½t þ rpÞg þ 0:25ðtm tsÞð1 rsÞ½2ð1 þ Fp þ 2HpÞðs þ tsÞ þ tsð1
2
þ Fp þ 6HpÞð1 rpÞ þ 0:125½ðtm ð1 rsÞþðtm tsÞrs ½ð1
tsÞ þ Fp þ 6HpÞð1 rpÞþð1 þ Fp þ 2HpÞ2rp:
No nível da família, a média de coascendência foi estimada
usando a mesma equação, mas assumindo rs = 0. Este método
assume que todas as diferenças positivas entre tm e ts ocorrem
devido ao acasalamento entre parentes. Além disso, a equação
considera que, como a endogamia em uma geração é igual à co-
ancestralidade na população parental (Hp ¼ Ftmts ), o coeficiente
médio de co-ancestralidade entre árvores acasaladas (Hp) na
população parental pode ser estimado a partir da diferença entre
a endogamia coeficiente na prole e endogamia esperada devido à
autofecundação: ^Ftmts ¼ ^Fo ^Fs; Fo é estimado como um índice
de fixação e valores negativos são assumidos como zero (o
coeficiente de endogamia varia de zero a 1,0); ^Fs ¼ 0:5^sð1 þ
^FpÞ, onde Fp é o coeficiente de endogamia na população
parental (Sebbenn, 2006). A variância do tamanho efetivo da
população (Ne) dentro das famílias foi estimada usando a
e
expressão: N^ ¼ 0:5=fH^ ½ðn 1Þ=n þ ½ð1 þ ^FoÞ=2ng (Cockerham,
1969), onde n é o tamanho da amostra. O número de árvores-semente a serem
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FS Carneiro et al. / Ecologia e Manejo Florestal 262 (2011) 1758–1765 1761

estimado por: m^ 1ÿ4 NeðreferenceÞ=N^ e (Sebbenn, 2006). Esta estimativa foi determinado dentro da parcela com a curva de frequência das distâncias entre
com base em duas suposições: (i) as árvores-semente não são aparentadas e não todas as árvores reprodutivas em relação às 14 árvores com sementes, usando
não acasalam entre si; (ii) as árvores-semente não recebem um pool de pólen o teste de Kolmogorov-Smirnov (Sokal e Rohlf,
de ping de sobreposição. Como referência, escolhemos um tamanho efetivo da população
1995). Para verificar se árvores com DAP maior eram mais propensas a polinizar
de 150, pois provavelmente é suficiente para reter a diversidade genética em um sementes do que árvores menores, a correlação de postos de Spearman
população a curto prazo, ou 10 gerações (Nunney e Camp Bell, 1993). coeficiente entre o DAP de doadores de pólen e o número de
sementes geradas por cada árvore foi estimada usando o MS Excel.
Usando a análise de paternidade, também estimamos o número efetivo de
doadores de pólen, usando o método imparcial de Nielsen et al. (2003)
2.6. análise de paternidade
método:
2 2 2
N^
ep ¼ðn 1Þ _ = Pko
i¼1 p^ ðn þ 1Þðn 2Þþð3 nÞ; onde p éo
Para verificar o poder de exclusão para análise de paternidade, utilizamos um
eu eu

frequência quadrada observada de descendentes gerados por uma árvore i

probabilidade de não exclusão estimada para o segundo progenitor
[PrðEx2Þ] e o programa CERVUS 3.0 (Marshall et al., 1998). Nós
usou uma probabilidade máxima de uma análise categórica de paternidade
(Meagher e Thompson, 1986) para a estimativa da autofecundação
taxa e distância e padrões de dispersão do pólen; tais cálculos
também estão disponíveis no programa CERVUS 3.0. A paternidade de cada um
a semente de cada árvore-semente foi atribuída usando a estatística D (a
diferença entre a pontuação LOD do pai paterno mais provável
e o segundo doador de pólen mais provável (Marshall et al., 1998). O
valores críticos de D foram calculados usando simulações no CERVUS 3.0
considerando 50.000 repetições (prole simulada), 0,01 como
proporção de erros nos loci, todas as árvores reprodutivas como putativas
pais paternos (n = 55), 50% como a proporção de pólen amostrado
doadores de pólen (devido à probabilidade de existirem muitos doadores de
pólen fora da área de estudo) e finalmente adotamos um nível de confiança
de 80% como relaxado no cálculo de paternidade (Marshall et al.,
1998). Também consideramos a possível ocorrência de autofecundação. Para
as estatísticas D , se um candidato a pai de uma semente tiver um D calculado
superior a um valor D crítico , foi considerado o verdadeiro pai da
a semente. Se um candidato a pai tiver o mesmo genótipo da mãe,
a semente foi considerada autofecundada. Assim, a taxa de autofecundação (s)
foi calculada como o número de sementes autopolinizadas (nselfed) dividido pelo total alelos por locus e as heterozigosidades observadas e esperadas
número de sementes amostradas (n). O fluxo gênico críptico foi estimado
2 H^e
por Cgf ¼ 1 ð1 PnexclÞ (Dow e Ashley, 1996). A taxa de pólen
imigração (imigrante) na parcela foi estimado como o número
de sementes para as quais não foi atribuído um pai dentro da parcela dividido
pelo número total de sementes amostradas (n = 250). Como cada árvore
na parcela foi mapeada, a distância de dispersão do pólen foi calculada para
cada semente como a distância entre as árvores-semente e o
(pi ¼ xi=n), xi é o número de descendentes gerados pela árvore i, e n
é o tamanho da amostra. A partir de Nep, estimamos a correlação de paternidade
(^rp ¼ 1=N^ ep) ou a probabilidade de que uma amostra de duas sementes de
a mesma família foi gerada pela mesma árvore. Da taxa de autofecundação
e correlação de paternidade, também calculamos a linhagem e
a variância do tamanho efetivo da população dentro das famílias, usando o
mesma expressão descrita acima para a análise do sistema de acasalamento.
3. Resultados
3.1. Diversidade genética
Encontramos um total de 120 alelos em nove locos SSR em 305 plantas
distribuídos entre adultos e descendentes. O número de alelos
entre os locos variou de 2 a 24, com média de 13,3. Os adultos
exibiram mais alelos (k = 103) do que descendentes (k = 84), embora
o número de descendentes amostrados foi cerca de cinco vezes maior do que
adultos (Tabela 1). A análise também mostrou mais alelos exclusivos
para filhos do que para adultos (14 e 9, respectivamente), sugerindo
imigração de pólen de fora da parcela. O número médio de
foram significativamente menores na prole (^A = 9,3, H^ o = 0,536,
= 0,562) do que adultos (^A = 11,4, H^ o = 0,592, H^ e = 0,666) (Tabela 1).
O índice de fixação foi positivo e significativamente diferente
zero em todas as amostras (Tabela 1), sugerindo endogamia, principalmente em
descendência (^Foffs ¼ 0:254).
3.2. sistema de acasalamento

doador de pólen putativo. Para estimar a distância espacial entre todos os

árvores pairwise, usamos o programa SPAGEDI (Hardy e Veke mans, 2002). Para Encontramos uma alta taxa de cruzamento multilocus (0,907 –0,992)
determinar se a distância de dispersão do pólen dentro do (Tabela 2) para as 14 matrizes de polinização aberta de H. courbaril. O
parcela era uma função da distância espacial entre todas as árvores, nós os valores foram estatisticamente significantes diferentes de 1,0 para 12
comparou a curva de frequência da dispersão eficaz do pólen das 14 árvores-semente e para a população média, sugerindo

tabela 1
Diversidade genética e índice de fixação de Hymenaea courbaril adultos e descendentes após corte: k é o número de alelos; Ho e He são a heterozigosidade observada e esperada;
Fad e Fof são o índice de fixação para adultos e descendentes; ^PExc2 é a probabilidade combinada teórica de não exclusão do segundo pai.

Adultos (n = 55) Filhos após o corte (n = 250)

Locus k H^o H^e ^Moda passageira ^PExc2 k H^o H^e ^Fof

HC06 9 0,634 0,791 0,198 0,381 7 0,414 0,452 0,487*

HC12 0,415 0,457 0,092 0,689 4 0,437 0,417 0,571*
HC42 3 0,755 0,833 0,094 0,314 11 0,720 0,745 0,050*
HC14 0,289 0,266 0,085 0,699 2 0,236 0,237 0,147*
HC40 17 8 20 0,963 0,927 0,039 0,163 17 0,905 0,915 0,047
HC34 9 0,744 0,758 0,018 0,418 11 0,772 0,694 0,194*
HC33 2 0,111 0,282 0,606* 0,846 2 0,078 0,091 0,123*
HC17 18 0,673 0,782 0,140 0,230 11 0,701 0,729 0,203*
HC25 17 0,744 0,900 0,173 0,187 19 0,564 0,776 0,361*
Significar 11,4 0,592 0,666 0,111* – 9,3 0,536 0,562 0,254*
10,9 0,570 0,645 0,095 – 8,8 0,514 0,539 0,123
IC95%–Inf
12,0 0,614 0,687 0,127 – 9,8 0,558 0,584 0,386
IC95%–Sopa
Total 103 – – – 0,00014 84 – – –

^Fprog: índice de fixação intraindividual calculado com frequências alélicas de referência obtidas para as árvores adultas usando o programa SPAGeDI.
* P < 0,05.
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mesa 2
Sistema de acasalamento e parâmetros genéticos intrafamiliares para árvores-semente e população de Hymenaea courbaril: tm é a taxa de cruzamento multilocus; tm ts é o cruzamento biparental
avaliar; rpðmÞ é a correlação de paternidade multilocus; Nep é o número efetivo de doadores de pólen; H é o coeficiente de coascendência dentro das famílias; NeðvÞ é o tamanho dentro das progênies;
m é o número de árvores-semente necessárias para a coleta de sementes; média ±95% intervalo de confiança do erro padrão; ( ) Intervalo de confiança de 95% do erro padrão.

árvore-semente tm tm ts rpðmÞ Nep H NeðvÞ m

400131 0,907±0,057 0,000±0,045 0,053±0,306 18.9 0,172 2.64 57

400440 0,992±0,003 0,076±0,018 0,097±0,197 10.3 0,159 2.83 54
401048 0,949±0,041 0,027±0,029 0,087±0,169 11,5 0,165 2,73 55
401169 0,943±0,045 0,051±0,040 0,225±0,112 4,4 0,184 2,49 61
500182 0,978±0,014 0,066±0,017 0,068±0,330 14,7 0,157 2,85 53
501383 0,965±0,035 0,056±0,036 0,058±0,237 17,2 0,158 2,83 54
501785 0,990±0,002 0,111±0,026 0,069±0,271 14,5 0,157 2,85 53
502348 0,937±0,047 0,048±0,032 0,214±0,217 4,7 0,184 2,49 61
600959 0,963±0,038 0,045±0,038 0,058±0,229 17.2 0,158 2.83 54
602696 0,950±0,040 0,031±0,032 0,035±0,358 28,6 0,158 2,83 54
606001 0,950±0,041 0,070±0,032 0,119±0,210 8,4 0,170 2,67 57
700119 0,949±0,040 0,066±0,027 0,036±0,367 27,8 0,160 2,81 54
700321 0,923±0,056 0,058±0,048 0,231±0,264 4,3 0,189 2,44 62
702357 0,983±0,001 0,099±0,020 0,203±0,290 4,9 0,176 2,59 58
População 0,962 (0,947–0,979) 0,066 (0,037–0,084) 0,139 (0,077–0,164) 7,2 (6,1–13,0) 0,170 (0,156–0,179) 2,66 (2,55–2,87) 56 (52–59)

Correlação de autofecundação: rs = 0,066 (variando de 0,036 a 0,066).

que ocorreu alguma autofecundação (tm = 0,962, P < 0,05). A diferença
entre a taxa de cruzamento multilocus e single-locus foi significativa
(diferente de zero) em 11 das 14 mudas e para a média
população (tm ts = 0,066), indicando endogamia biparental em
a prole (Tabela 2). A correlação de paternidade entre as árvores-semente
variou de 0,035 a 0,225, com média de 0,139 (Tabela 2), indicando 4,3–28,6
doadores de pólen acasalados com cada árvore-semente
(média de 7,2) (Tabela 2). O coeficiente de coascendência dentro das
famílias foi alto (0,170, Tabela 2) e, conseqüentemente, a variância do
tamanho efetivo da população (NeðvÞ = 2,66) foi menor do que o esperado em
populações panmíticas (NeðvÞ = 4). O número de árvores-semente (m)
para coleta de sementes variou entre as árvores-semente de 53 a 62, com
uma média para toda a população de 56.
3.3. Fluxo de pólen e padrões de dispersão
Como a probabilidade combinada de não exclusão (Tabela 1) foi muito
baixo [PrðEx2Þ = 0,00014], o fluxo gênico críptico teórico foi
igualmente baixo (<1%, [0,0077 = 1(1–0,00014)55)]), mostrando que nosso
estimativas de fluxo de pólen são imparciais (ou seja, a chance teórica
de duas sementes sendo atribuídas erroneamente (250 sementes 0,0077)). De
nossa amostra de 250 sementes, uma possível árvore pai de dentro da parcela
foi detectada para 155 sementes. Portanto, as outras 95 sementes foram
provavelmente gerado por árvores de fora da parcela, sugerindo um pólen
imigração de 38% (Tabela 3). Além disso, as 155 sementes foram
aparentemente gerado por 65% das árvores reprodutivas (36 das
55 árvores reprodutivas). A estimativa da correlação de Spearman
coeficiente entre o DAP de doadores de pólen (variando de 49 a
102 cm) e o número de sementes geradas por cada árvore mostrou
sem significância estatística (R2 = 0,11, P > 0,05), sugerindo nenhuma associação
relação entre o tamanho dos doadores de pólen e o número de
sementes geradas. Do total de sementes (250), 11 (4%) foram
fertilizados pela mesma semente-árvore, sugerindo autofecundação.
Incluindo a autofecundação no cálculo, distância de dispersão do pólen (d)
variou de 0 a 2204 m, com média de 898 m (Tabela 3, Fig. 2),
e mediana de 865 m. Sem autofecundação, a distância de dispersão do
pólen variou de 114 a 2204 m, com média de 952 m (Tabela
3), e mediana de 869 m. Dentro da parcela, cerca de 40% do pólen
foi disperso por mais de 1000 m, mostrando que a polinização de longa distância
por morcegos é muito eficaz para esta população de H. courbaril. Real
dispersão de pólen é provavelmente ainda maior se considerarmos a alta
proporção de pólen migrante vindo de fora da população

Tabela 3
Dispersão de pólen e estrutura genética dentro de famílias avaliadas por análise de paternidade de uma população de Hymenaea courbaril: s é a taxa de autofecundação; Nep é o número de pólen
doadores; Nep é o número imparcial de doadores de pólen (Nielsen et al., 2003); rp é a correlação de paternidade; Fm é o índice de fixação em árvores-semente; H é a coancestralidade dentro
famílias; Ne é o tamanho efetivo da população dentro das famílias; d é a distância de dispersão do pólen (média ± SD, SD é o desvio padrão); Aep é a polinização efetiva circular
área.

árvore-semente n Número do migrante Movimento do pólen dentro da parcela

(% imigração de pólen)
s Nep Rp H Sim
Com autofecundação Sem autofecundação Aep (ha)
(média (DP) (m) (média (DP) (m)

400131 20 10 (0,50) 20 10 2 (0,10) 2 4.6 0,219 0,201 2.17 504 ± 368 631 ± 288 52
400440 (0,50) 20 9 (0,45) 17 (0,10) 1 12,0 0,083 0,193 2,23 497 ± 274 497 ± 274 47
401048 6 (0,35) 18 7 (0,39) (0,05) 0 20,2 0,050 0,156 2,67 749 ± 500 824 ± 458 132
401169 17 4 (0,24) 17 4 (0,00) 1 6,3 0,158 0,152 2,73 914 ± 646 914 ± 646 262
500182 (0,24) 16 4 (0,25) (0,06) 0 24,3 0,041 0,165 2,56 1418 ± 744 1519 ± 656 271
501383 20 6 (0,30) 20 9 (0,00) 0 6,6 0,152 0,144 2,92 864 ± 521 864 ± 521 171
501785 (0,45) 20 9 (0,45) (0,00) 1 15,6 0,064 0,169 2,57 790 ± 625 790 ± 625 245
502348 19 3 (0,16) 13 6 (0,06) 0 8.9 0,112 0,170 2.53 1106 ± 460 1207 ± 315 62
600959 (0,46) 13 8 (0,62) (0,00) 1 10,2 0,098 0,172 2,56 968 ± 631 968 ± 631 251
602696 (0,05) 2 8,7 0,114 0,191 2,28 968 ± 726 1065 ± 687 296
606001 (0,10) 0 15,0 0,067 0,255 1,80 632 ± 431 773 ± 332 69
700119 (0,00) 1 13,7 0,073 0,134 3,21 994 ± 515 994 ± 515 167
700321 ( 0,08) 0 13,5 0,074 0,208 2,00 932 ± 823 1087 ± 782 384
702357 (0,00) 5,3 0,190 0,149 2,28 758 ± 368 758 ± 368 85
Significar – – – 11,8 ± 5,7 0,107 ± 0,054 0,176 ± 0,032 2,47 ± 0,37 864 ± 242 921 ± 254 178 ± 108
Total – – – 898 ± 601 952 ± 575
250 95 (0,38) 11 (0,04) –
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Fig. 2. Freqüência de dispersão efetiva de pólen e a distância entre a árvore
reprodutiva e as árvores-semente em uma população de Hymenaea courbaril após a extração.
que não podem ser avaliados para a estimativa do fluxo de pólen. O teste de
Kolmogorov-Smirnov foi significativamente diferente do valor esperado (D ¼
0:163; P ¼ 0:0036; Fig. 2), indicando que a distância entre as árvores não explica
o padrão de acasalamento observado.
A área vizinha de polinização reprodutiva (Aep) foi grande, variando de 47 a 384
ha, com média de 178 ha (sem considerar a autofecundação).
3.4. Coancestralidade e tamanho efetivo da população dentro das famílias
O número efetivo imparcial de doadores de pólen (Nep) estimado a partir da
análise de paternidade variou amplamente entre as árvores com sementes (4,6–
24,3, média de 11,8). Assim, a correlação de paternidade estimada também
variou amplamente entre as árvores com sementes (0,041–0,219, média 0,107).
O coeficiente de coascendência dentro das famílias (0,176) foi maior do que o
esperado em famílias de meio-irmãos (0,125). Consequentemente, o tamanho
efetivo da população individual e da variância média dentro das famílias
(variando de 1,80 a 3,21, média de 2,47) foi menor do que o esperado em
populações panmíticas (Ne = 4).
4. Discussão
4.1. Diversidade genética
Nossos resultados mostraram que a exploração madeireira teve um impacto
negativo na diversidade genética da prole de H. courbaril. O número total de
alelos na prole diminuiu de 159 antes da extração (Lacerda et al., 2008b) para
84 após a extração (este estudo): uma redução de 47%.
Uma explicação poderia ser que o corte de 61% das árvores >80 cm DAP reduziu
o tamanho da população reprodutiva de H. courbaril (efeito gargalo) a tal ponto
que pode ter influenciado diretamente o número de alelos no óvulo e no pólen
pool e, consequentemente, o número de alelos transmitidos à prole. Um declínio
semelhante na diversidade genética pós-exploração também foi observado para
o mogno (Swietenia macrophylla), a espécie madeireira mais valiosa dos
Neotrópicos, em um estudo realizado na Amazônia brasileira (André et al.,
2008) .
A diversidade genética (A; Ho e He) na prole após a extração também foi
reduzida em relação à população adulta remanescente.
Os adultos reprodutivos possuem alelos exclusivos não encontrados na prole,
sugerindo deriva genética durante os eventos reprodutivos, uma vez que nem
todos os alelos observados nos adultos foram passados para a prole. A
ocorrência de deriva genética pode estar relacionada a uma variação na
fenologia da flor. H. courbaril em geral floresce anualmente na Floresta Nacional
do Tapajós de forma sincronizada, portanto a floração não explica a deriva
genética observada. No entanto, a espécie apresenta uma variação no número
de árvores que florescem por ano (Lacerda, 2007) que pode estar correlacionada
com secas ou variação natural das espécies. Assumimos que o único processo
fenologicamente relacionado que afeta a diversidade genética na prole é o
número de árvores floridas por ano. A outra explicação é uma redução
1763
no número de árvores reprodutivas causadas pela exploração madeireira; na
área de estudo, a população reprodutiva foi reduzida em 42%. Portanto, a
exploração intensa causou uma redução importante na diversidade genética da
prole, que pode ter sido potencializada pela variação natural da espécie no
número de árvores floridas no ano amostrado.
4.2. sistema de acasalamento
Em contraste com a análise pré-exploração (Lacerda et al., 2008b), a
autofecundação foi detectada após a extração (Tabelas 2 e 3). Esses resultados
mostram uma forte coerência entre as estimativas da taxa de cruzamento
determinadas sob o modelo de acasalamento misto (Ritland e Jain, 1981) e a
análise categórica de paternidade. A detecção de autofecundação na população
de H. courbaril é surpreendente, visto que outros estudos sugerem que a
espécie é autoincompatível, com base na polinização manual controlada
(Bawa, 1974) e marcadores genéticos (Dunphy et al., 2004; Lacerda et al.,
2008b). No entanto, a auto-incompatibilidade observada em H. courbaril pode
ser considerada ''latente'', significando que em circunstâncias específicas
alguns níveis de autofecundação podem ocorrer, por exemplo, quando árvores
são isoladas reprodutivamente de outros coespecíficos. Com base nas
observações de Gibbs et al. (1999) para o desenvolvimento do tubo polínico de
Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne, é provável que H. courbaril também
careça de qualquer mecanismo de autoincompatibilidade pré-zigótica. A
ocorrência de autofecundação em Hymenaea pode ser influenciada pela
abundância relativa de óvulos fertilizados cruzados. Sob condições de baixos
níveis de fertilização cruzada, como em árvores reprodutivas isoladas espacial
ou temporalmente, é possível que uma pequena proporção de óvulos
autofecundados escape do aborto seletivo, desenvolvendo-se no ovário
(embriões autofecundados) juntamente com outros embriões resultantes do
cruzamento. , até a maturação dos frutos.
Esse controle pós-zigótico flexível da autofecundação em Hymenaea pode
explicar os 4% de autofecundação observados aqui para H. courbaril. Este
''sistema de auto-incompatibilidade'' em árvores isoladas foi relatado para
outras leguminosas de árvores tropicais, como Dipteryx panamensis (Hanson
et al., 2008) e para a malvácea Paquira quinata (Fuchs et al., 2003).
Considerando um intervalo de confiança de 95%, o acasalamento entre
parentes na população explorada (tm ts = 0,066) foi menor, mas não
significativamente diferente daquele detectado antes da exploração (tm ts =
0,096, Lacerda et al., 2008a). Na área estudada, a exploração madeireira reduziu
a estruturação genética detectada de uma distância de 800 para 200 m, mas não
a eliminou totalmente (Lacerda et al., 2008b). A interrupção pós-corte do SGS
na parcela pode explicar a menor taxa de acasalamento entre parentes na
população pós-corte.
Os resultados sugerem um nível ligeiramente significativo de endogamia
em nossa amostra após a extração, enquanto o índice de fixação para adultos
foi semelhante ao observado antes da extração (^Fadul ¼ 0:149; Lacerda et al.,
2008b). No entanto, um SGS significativo pode resultar em índice de fixação
positivo e alto devido ao efeito Wahlund (Bittencourt e Sebbenn, 2007). Lacerda
e cols. (2008a) atribuíram seus altos valores de índice de fixação a esse efeito
e não à endogamia per se. O mesmo argumento pode ser usado para explicar
os altos índices de fixação encontrados para adultos de H. courbaril na
população pós-exploração. Em contraste, o alto índice de fixação observado na
prole após a extração pode ser resultado de uma verdadeira endogamia,
causada principalmente pela autofecundação.
Nossos resultados mostraram que os descendentes pós-corte não eram
verdadeiros meio-irmãos (Tabela 3). A proporção de irmãos completos após a
extração foi significativamente menor do que a detectada antes da extração
(média de 0,264, Lacerda et al., 2008a), rejeitando a hipótese de que a extração
aumenta o acasalamento correlacionado. O número efetivo de doadores de
pólen (Nep) foi significativamente menor antes (média de 3,8) do que após a
extração (Tabela 3). Isso sugere que a exploração madeireira pode melhorar a
dispersão do pólen, provavelmente devido a uma redução na densidade vegetal
que aumenta a porosidade da floresta, permite maior facilidade de
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movimento dos polinizadores, contribuindo assim para o aumento do número de
doadores efetivos de pólen.
4.3. Relacionamento e tamanho efetivo da população dentro das famílias
A exploração madeireira favoreceu a recombinação genética entre os remanescentes variando de 46 a 1943 m (Lacerda et al., 2008a), e após a extração
árvores e reduziu o parentesco dentro das famílias. A média
coascendência dentro das famílias foi significativamente maior do que o esperado
em famílias de meio-irmãos (0,125) e também significativamente menor do que antes
exploração madeireira (0,187, Lacerda et al., 2008a). A redução no parentesco
dentro das famílias após a exploração madeireira foi causada por uma diminuição
no acasalamento correlacionado. Em contraste, a variância estimada efetiva
tamanho da população após (NeðvÞ = 2,66, Tabela 3) e antes da extração
(NeðvÞ = 2,68, Lacerda et al., 2008a) foram muito semelhantes e não estatisticamente
significativamente diferentes. Para efeitos de conservação, este resultado
indica que a coleta de sementes (fornecimento de sementes), se o estande
foi derrubado ou não, deve coletar sementes de pelo menos 56 árvores de sementes
que não são parentes, que não acasalam entre si e não
não receber um pool de pólen sobreposto, se o objetivo final for
manter o tamanho efetivo da população de pelo menos 150 indivíduos.
Também é importante ter em mente que o número de potenciais
doadores de pólen após o corte depende do DAP mínimo de corte
e a intensidade de corte de árvores acima do corte mínimo
diâmetro. No presente estudo, somente as árvores com mais de 80 cm
em dbh foram registrados. Após o registro, um número relativamente grande de
árvores reprodutivas (55 árvores) permaneceram na floresta. No entanto, H.
courbaril geralmente começa a florescer apenas quando sua copa atinge
o estrato superior no dossel, ou quando uma grande proporção de
sua coroa é exposta à luz solar. Neste ponto, a árvore atinge um
tamanho de cerca de 49 cm em DAP. No Brasil, as regras de extração de madeira permitem a exploração distúrbio na estrutura da floresta.
de até 90% das árvores com DAP >50 cm. Se a intensidade máxima
de 90% tivesse sido aplicado a esta parcela, apenas um pequeno número de
árvores reprodutivas permaneceria na floresta e apenas uma pequena proporção
dessas árvores participaria do processo de reprodução. Esse
provavelmente teria contribuído para um aumento nos acasalamentos correlacionados,
homogeneidade do pool de pólen e coancestação dentro das famílias. No
Por outro lado, tal cenário diminuiria a variação do tamanho efetivo da população
dentro das famílias. Porque o episódio de registro
foi algo anômalo, é necessário realizar estudos para
avaliar ainda mais os impactos da exploração madeireira nos padrões de acasalamento neste a exploração madeireira não teve impacto no tamanho efetivo da população
espécies economicamente importantes. No entanto, é claro que parâmetros de
registro mais intensos, conforme permitido pelo RIL, teriam efeitos negativos
impactos no povoamento remanescente em relação ao sistema de acasalamento e
tamanho efetivo da população.
4.4. Imigração de pólen e padrões de dispersão de pólen
Nossos resultados mostraram uma menor taxa de imigração de pólen após a
extração (Tabela 3), em comparação com a taxa estimada antes da extração
(mpólen = 0,55, Lacerda et al., 2008b). A redução na imigração de pólen foi
provavelmente causada pela extração de madeira dentro da parcela, mas também foi
devido à exploração madeireira que ocorreu em parte do estande ao redor
onde as intensidades de corte eram muito maiores. Fora da trama,
a madeireira colheu 90% das árvores >50 cm de DAP.
Assim, a exploração madeireira diminuiu a densidade de árvores reprodutivas mais
intensamente fora do lote do Tapajós do que dentro do lote. Pólen
a taxa de imigração no talhão após o corte também foi menor do que a detectada
para outras espécies de árvores tropicais amostradas na mesma parcela: 43%
em Symphonia globulifera (Carneiro et al., 2009) antes da extração; 74%
pré-exploração e 85% pós-exploração em Dypterix odorata; e 49% pré e 43% pós-
exploração em Jacaranda copaia (Vinson, 2009). Exploração madeireira
tanto dentro da área de estudo quanto na floresta primária vizinha,
claramente teve um impacto na disponibilidade de pólen e seu movimento pela
paisagem. A longo prazo, esta redução poderá
levar a uma perda de diversidade genética e aumento de
acasalamentos.
O padrão de dispersão do pólen de H. courbaril na parcela não
mudar substancialmente após o registro. Antes da extração, 62% do pólen
foi disperso até 1000 m (Lacerda et al., 2008a) e após o registro 60% da dispersão
de pólen detectada mostrou o mesmo padrão.
Antes da extração, as distâncias médias de dispersão do pólen eram de 827 m,
variou de 114 a 2204 m, com média de 952 m (Tabela 3).
Antes da exploração madeireira, não havia diferenças significativas entre a curva
das frequências de dispersão do pólen e a frequência
curva de distâncias entre as árvores reprodutivas e as árvores com sementes
amostradas, sugerindo que os padrões de acasalamento em H. courbaril poderiam
ser explicada pelas distâncias entre as árvores reprodutivas. Pós-exploração, no
entanto, ambas as curvas foram significativamente diferentes e a distância entre
as árvores reprodutivas não pode explicar o observado
padrões de acasalamento. Ainda assim, o vizinho médio estimado de polinização
área para H. courbaril (Tabela 3) corresponde a cerca de 1/3 da parcela
(546 ha), indicando uma grande área vizinha de polinização. Esta área é
esperava conter cerca de 18 árvores reprodutivas e era muito maior do que o
detectado antes da exploração (média de 116 ha, Lacerda
e outros, 2008b). Esses resultados sugerem claramente que a perturbação da floresta
pela exploração madeireira afetou o comportamento de forrageamento dos polinizadores, o
glossofagíneo generalista e morcegos filostomídeos. no primário
floresta, essas espécies de morcegos provavelmente forragearam em áreas pequenas e bem
áreas, explorando diversos recursos alimentares como néctar, pólen, frutas,
e insetos. Na floresta perturbada é provável que o H. courbaril
os polinizadores se alimentam em áreas mais amplas do que na floresta primária
porque os recursos alimentares eram escassos e a estrutura da floresta mais
poroso. É importante observar que a operação de registro explorada
mais de 45 espécies madeireiras na parcela, causando assim considerável
4.5. Conclusão
Este estudo fornece resultados que demonstram os impactos da
práticas de corte seletivo da espécie H. courbaril. Exploração madeireira
teve um impacto negativo significativo sobre a diversidade genética no
geração pós-exploração e causou mudanças significativas no acasalamento
sistema, dispersão de pólen e comportamento do vetor de pólen. Os resultados
demonstrar uma diminuição na diversidade genética das sementes; no entanto,
dentro das famílias. Depois de registrar uma alta taxa de imigração de pólen em
a parcela permaneceu, mas o acasalamento não foi aleatório e alguns níveis
autofecundação foram detectados. Finalmente, a exploração madeireira reduziu a
densidade de árvores reprodutivas e aumentou a distância de dispersão do pólen e
área vizinha de polinização. Embora esteja claro que as reservas de material genético
diversidade existe devido à imigração de pólen, é importante considerar as
implicações da redução da diversidade genética a longo prazo. A intensidade de
corte usada neste lote de floresta foi muito menor
intenso do que o normalmente aplicado em RIL; portanto, o negativo
impactos são uma indicação clara de impactos mais significativos que
ocorrer com maiores intensidades de exploração. Na Amazônia, a exploração madeireira tem
tem sido associada à conversão de terras e à fragmentação florestal que
poderia ampliar ainda mais os impactos aqui descritos; com aumento
distância entre fragmentos e populações menores, indivíduos
espécies de baixa densidade, como H. courbaril, podem se tornar geneticamente
isoladas, pois o fluxo de pólen pode não ser possível e as populações locais
podem ser extintas.
Estudos futuros com essa população devem focar no monitoramento
a regeneração da população após a exploração madeireira para ganhar mais
informações sobre a imigração realizada de sementes e pólen no
Floresta Nacional do Tapajós. Estudos de longo prazo como este sobre
os efeitos da exploração florestal sobre a diversidade genética, demografia,
sistema de acasalamento e dispersão de pólen devem continuar com outras florestas
espécies de árvores, bem como para elucidar e defender estratégias sustentáveis
de exploração madeireira, conservação genética e planejamento de manejo de
longo prazo e conservação da Amazônia tropical
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FS Carneiro et al. / Ecologia e Manejo Florestal 262 (2011) 1758–1765 1765

floresta. O estudo de longo prazo das áreas exploradas, fato raro
na região amazônica, é um fator fundamental para a implantação
de programas de manejo florestal sustentável na região.
Reconhecimento
Este estudo foi financiado pelo Ministério da Ciência e
Tecnologia do Brasil (Projeto MANFLOR – Manejo e Conservação
de Recursos Florestais) e pela Comissão Européia (projeto
SEEDSOURCE – contrato número 003708). FSC foi apoiado por
bolsa do Conselho Nacional de Ciência e Tecnologia (CNPq/Brasil)
Lee, YT, Langenheim, JH, 1975. Uma revisão sistemática do gênero Hymenaea (Leguminosae;
(Grant No. 2006/04490-9). AMS, RG e MRL também são financiados
por bolsas de pesquisa do CNPq/Brasil. Os autores também
Lemes, MR, Grattapaglia, D., Grogan, J., Proctor, J., Gribel, R., 2007. Sistema de acasalamento
agradecem ao Instituto Chico Mendes de Biodiversidade – ICM
Bio (MMA/Brasil) pelas autorizações de trabalho na Floresta
Nacional do Tapajós, Santarém-PA. Agradecemos imensamente a
Florestas Secundárias em Brunei, Bornéu, Sudeste Asiático. Especificações da planta Biol.
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flexível em uma população explorada de Swietenia macrophylla King (Meliaceae): implicações
para o manejo de uma árvore neotropical ameaçada espécies. Plantar.
Eco. 192, 169–179.

Carla Sardelli e Carolina Medeiros pela ajuda nas análises
laboratoriais principalmente a genotipagem. Carlos Rogério de
Sousa Silva e Alexandre Siqueira Guedes Coelho também ajudaram
na interpretação dos genótipos. Os autores são muito gratos à Dra.
Evelyn Nimmo por suas importantes sugestões e correções do
inglês no manuscrito. Os autores também gostariam de agradecer
a dois revisores anônimos por suas importantes sugestões no manuscrito.
Lobo, J., Barrantes, G., Castillo, M., Quesada, R., Maldonado, T., Fuchs, EJ, Solís, S., Quesada, M.,
2007. Efeitos do corte seletivo na abundância, regeneração e sobrevivência a curto prazo de
Caryocar costaricence (Caryocaceae) e Peltogyne purpurea (Caesalpinaceae), duas espécies
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