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EMBRIOLOGIA
DESENVOLVIMENTO CRANIOFACIAL – Aparelho Faríngeo
• O aparelho faríngeo é constituído por arcos faríngeos, bolsas faríngeas, sulcos faríngeos e
membranas faríngeas.
ARCOS FARÍNGEOS: ou arcos branquiais – termo antigo, pois as estruturas se assemelham às brânquias de
um peixe –, começam a se desenvolver no início da 4ª semana, quando as células da crista neural, derivadas
do processo de neurulação, migram do metencéfalo para a futura região da cabeça e do pescoço. Cada arco faríngeo é
constituído por um eixo de mesênquima (tecido conjuntivo embrionário indiferenciado), recoberto externamente por
ectoderma e internamente por endoderma.
• O primeiro par de arcos faríngeos, o primórdio da mandíbula e da maxila, aparece como
elevações superficiais laterais à faringe em desenvolvimento. Logo aparecem outros
arcos como cristas arredondadas, dispostas obliquamente a cada lado da futura região
da cabeça e do pescoço. Ao final da quarta semana, quatro pares de arcos são visíveis.
•Os arcos faríngeos sustentam as paredes laterais da faringe primitiva, que deriva da
parte cefálica do intestino anterior. A boca primitiva, ou estomodeu, aparece
inicialmente como uma pequena depressão do ectoderma superficial. Ela está separada
da cavidade da faringe primitiva por uma membrana bilaminar – a
membrana bucofaríngea – composta externamente por ectoderma
e internamente por endoderma. A membrana bucofaríngea se
rompe em torno dos 26 dias, fazendo com que a faringe e o
intestino anterior se comuniquem com a cavidade amniótica. Os
arcos faríngeos contribuem extensamente com a formação da
face, das cavidades nasais, da boca, da laringe, da faringe e do
pescoço. Durante a quinta semana, o segundo arco faríngeo
aumenta e recobre o terceiro e o quarto arcos, formando uma
depressão ectodérmica – o seio cervical. Ao final da sétima semana, os sulcos faríngeos, do segundo ao
quarto, e o seio cervical desaparecem, dando ao pescoço um contorno liso.
• O primeiro arco faríngeo forma duas saliências: a saliência maxilar menor origina a maxila,
o osso zigomático e a porção escamosa do vômer; e a saliência mandibular maior forma a
mandíbula.
• O segundo arco faríngeo contribui, sobretudo, para a formação do osso hioide.
Componentes dos arcos faríngeos: um típico arco faríngeo contém uma artéria do arco
faríngeo (artéria do arco aórtico) que surge do tronco arterial do coração primitivo e
passa ao redor do primórdio da faringe para entrar na aorta dorsal; um
bastonete cartilaginoso que forma o esqueleto do arco; um componente
muscular que se transforma em músculos na cabeça e no pescoço; e nervos
que suprem a mucosa e os músculos derivados do arco.
Derivados das cartilagens dos arcos faríngeos: cartilagem do
1º arco (cartilagem de Meckel) – forma dois ossículos da orelha
média, o martelo e a bigorna; forma o ligamento anterior do
martelo e ligamento esfeno-mandibular, além do molde
primordial para formação da mandíbula.
cartilagem do 2º arco (de Reichert) – estribo da orelha média, processo
estiloide do osso temporal, ligamento estilo-hioideo, ossifica-se
para formar o corno menor e a parte superior do osso hioide.
cartilagem do 3º arco – ossifica-se para formar a parte inferior e corno maior do osso hioide.
cartilagens do 4º e 6º - fundem-se para formar as cartilagens laríngeas, exceto a
epiglote.
Derivados musculares dos arcos faríngeos: os componentes musculares dos arcos
formam vários músculos da cabeça e do pescoço. A musculatura do primeiro arco forma
os músculos da mastigação e outros músculos.
Derivados dos nervos dos arcos faríngeos: cada arco é suprido por seu próprio nervo craniano.
1º arco: n. trigêmio (V par) - 2º arco: n. facial (VII par) - 3º arco: n. glossofaríngeo (IX par) -
4º arco: n. vago (X par).
BOLSAS FARÍNGEAS: a faringe primitiva alarga-se cefalicamente onde se encontra com a boca
primitiva (estomodeu), e estreita-se caudalmente onde se liga ao esôfago. O endoderma da
faringe reveste as superfícies internas dos arcos faríngeos e estende-se em bolsas faríngeas. Estas
separam internamente os arcos e se desenvolvem numa sequência cefalocaudal. Há quatro pares bem definidos de bolsas; o quinto é ausente
ou rudimentar. O endoderma das bolsas entra em contato com o ectoderma dos sulcos faríngeos e, juntos, foram as membranas faríngeas.
Derivados das bolsas faríngeas: 1º par de bolsas: dá origem à cavidade timpânica, antro mastoideo e tuba faringotimpânica // 2º par de
bolsas: desenvolvimento da tonsila palatina e fossa tonsilar // 3º par de bolsas: ajuda a formar a glândula paratireoide inferior e o timo // 4º
par de bolsas: desenvolve a glândula paratireoide superior e corpo ultimobranquial. Se o 5º par de bolsas é presente, acaba tornando-se
parte da quarta bolsa.
SULCOS FARÍNGEOS: desde a 4ª e 5ª semanas, as regiões da cabeça e do pescoço do embrião humano apresentam quatro sulcos (fendas)
tireoide. Na 7ª semana, já assume sua forma e posição definitiva e, normalmente, o ducto tireoglosso já se
degenerou. A abertura proximal do ducto persiste como uma pequena fosseta – o forame cego da língua.
HIPÓFISE: tem origem ectodérmica da evaginação do teto do estomodeu (adenohipófise; parte
glandular) e neuroectodérmica da invaginação do diencéfalo (neurohipófise; parte nervosa).
ESTRUTURA DO DENTE
ODONTOGÊNESE
Apesar de cada dente se desenvolver como uma estrutura independente e de tipos dentários
morfologicamente diferentes, o processo de formação do dente (odontogênese) é o mesmo.
• Inicia-se como resultado da interação entre o epitélio oral e o ectomesênquima subjacente,
originando a banda epitelial primária e, em seguida, a lâmina dentária. Os germes dentários
seguem, subsequentemente, as fases de botão, capuz, campânula, coroa e raiz. A formação específica
dos diversos tecidos que constituirão o dente e suas estruturas de suporte, entretanto, só se inicia a
partir da campânula – dentinogênese, amelogênese, cementogênese e osteogênese.
LÂMINA DENTÁRIA E LÂMINA VESTIBULAR:
CÉLULAS QUE MIGRAM DA CRISTA NEURAL CONSTITUEM O ECTOMESÊNQUIMA
• No embrião humano, a cavidade oral primitiva é revestida pelo ectoderma, um delgado epitélio. Por volta do
22º dia, este epitélio entra em contato com o endoderma que reveste o tubo digestivo anterior, formando-se,
assim, a membrana bucofaríngea, que persiste até aproximadamente o 27º dia de desenvolvimento, quando então sofre desintegração. Dessa
maneira, fica estabelecida a comunicação entre o estomodeu e a faringe, bem como do restante do tubo digestivo.
• Nessa fase, a cavidade oral primitiva é revestida por um epitélio de apenas duas ou três camadas de células, que recobre um tecido que está
sendo invadido por uma população de células de origem ectodérmica geradas nas cristas neurais. Essas células migram lateralmente quando
as pregas neurais dobram, chegando até as regiões do futuro crânio e da face. Uma vez nos locais, esse tecido de origem neural, e, portanto,
ectodérmico, passa a se comportar como um mesênquima, originando estruturas de natureza
conjuntiva – daí sua denominação ectomesênquima. O fator indutor inicial encontra-se no
epitélio oral primitivo, que, na 5ª semana de vida intrauterina, começa a proliferar,
invadindo o ectomesênquima subjacente e produzindo uma banda epitelial contínua
em forma de ferradura na região em que irão se formar os arcos dentários – a banda
epitelial primária. A partir deste momento, ocorrem interações entre o epitélio e o
ectomesênquima. Ainda não pode se afirmar que as células da crista neural são
pré-programadas para isso antes da sua migração ou se adquirem a especificidade
nos locais definitivos.
A BANDA EPITELIAL PRIMÁRIA SUBDIVIDE-SE NAS LÂMINAS VESTIBULAR E DENTÁRIA
• O cordão epitelial sofre, quase imediatamente após sua formação, uma bifurcação, resultando
em duas populações epiteliais proliferativas que seguem a mesma forma dos arcos, correndo,
portanto, uma paralela à outra. A banda epitelial situada do lado externo, ao continuar sua proliferação,e aumentar, com isso, o número de
suas células, tem as centrais degeneradas, dando lugar a uma fenda que constituirá o futuro fundo de saco do sulco vestibular, localizado
entre a bochecha/lábios e os futuros arcos dentários.
• Por essa razão, essa subdivisão externa da banda epitelial primária denomina-se lâmina vestibular. A
proliferação epitelial situada medialmente à anterior é responsável pela formação dos dentes e denomina-se,
portanto, lâmina dentária, representando o futuro arco dentário. Esta cresce mais lentamente que a lâmina
vestibular e possui uma lâmina basal subjacente muito dinâmica, que desempenhará importante papel no
processo de odontogênese, participando nas interações entre epitélio e ectomesênquima.
FASE DE BOTÃO
A FASE DE BOTÃO REPRESENTA O VERDADEIRO INÍCIO DA FORMAÇÃO DE CADA DENTE
• Representando o início da formação dos germes dos dentes decíduos (‘’dentes de leite’’)
e, com base na sua morfologia, esta fase é chamada de fase de botão, caracterizando-se pela invaginação do
epitélio oral para o interior do ectomesênquima devida a intensa proliferação celular. A intensa atividade mitótica
das células da lâmina dentária forma pequenas esférulas que invadem o
ectomesênquima, de modo que não é raro identificar histologicamente várias
mitoses nas células epiteliais. Essas apresentam aspecto normal, embora após
cuidadosa observação, seja possível diferenciar as células cúbicas ou cilíndricas
baixas da periferia das células de formato poligonal do centro.
• Por sua vez, o ectomesênquima subjacente apresenta uma discreta
condensação de suas células em torno da parte mais profunda da esférula
epitelial. Nessa região de ectomesênquima condensado, aparecem duas
importantes moléculas, a glicoproteína tenascina e o sincedan-1, um
proteoglicano rico em sulfato de heparina. O aparecimento dessas substâncias
é regulado por sinais a partir das células em proliferação do botão epitelial. As duas moléculas interagem tanto com as próprias células
ectomesênquimais e com outros elementos da matriz extracelular quanto com fatores de crescimento, especialmente com fator de
crescimento de fibroblastos.
FASE DE CAPUZ: A FASE DE CAPUZ CARACTERIZA-SE POR INTENSA PROLIFERAÇÃO DAS CÉLULAS EPITELIAIS
• Com a continuação da proliferação epitelial, o botão não continua a crescer uniformemente, apresentando,
portanto, um crescimento desigual que o leva a adotar uma forma que assemelha a um ‘’capuz’’. No centro da
sua parte mais profunda, o capuz epitelial apresenta uma concavidade, sob a qual é observada maior
concentração de células ectomesênquimais do que a visualizada no estágio anterior. Embora haja algumas
células em divisão no ectomesênquima, provavelmente a razão para o aumento da condensação seja a
interação célula-matriz celular, na qual a tenascina e o sindecan-1 continuam desempenhando importante papel.
• Como o botão epitelial está em ativa proliferação, possivelmente a maior condensação ectomesenquimal seja,
em parte, fisicamente responsável pela concavidade inferior do capuz: é provável que a resistência criada pela
condensação ectomesenquimal localizada na parte central faça com que a proliferação epitelial do botão resulte
principalmente no crescimento da sua borda.
O GERME DENTÁRIO É CONSTITUÍDO PELO ÓRGÃO DO ESMALTE E PELA PAPILA DENTÁRIA
• Uma vez estabelecida a fase de capuz, observam-se vários componentes no germe dentário. A porção
epitelial, que, a partir desta fase, apresenta várias regiões distintas, denomina-se ‘’órgão do esmalte’’,
pois é responsável pela formação do esmalte dentário. Assim, ao observar essa porção epitelial,
distingue-se uma camada única e contínua de células que constitui a periferia do órgão do esmalte. As
células localizadas na concavidade adjacente à condensação ectomensenquimal constituem o epitélio
interno do órgão do esmalte e as células localizadas na convexidade externa do capuz epitelial
constituem o epitélio externo do órgão do esmalte. As células que ficam na região central do
órgão do esmalte vão se separando umas das outras, observando-se, entre elas, maior quantidade
de substância fundamental rica em proteoglicanos. Desse modo, essas células adotam uma forma
estrelada, com vários prolongamentos que estabelecem contatos entre si pelos desmossomos.
Em razão da forma das células, essa porção central do órgão do esmalte é dita ‘’retículo estrelado’’.
• Ao mesmo tempo, o ectomesênquima aumenta seu grau de condensação de maneira que se observa
claramente uma massa de células muito próximas umas das outras. Essa condensação celular, denominada
papila dentária a partir dessa fase de desenvolvimento, é responsável pela formação da dentina e da polpa.
O FOLÍCULO DENTÁRIO RODEIA COMPLETAMENTE O GERME DENTÁRIO
• Ainda na fase de capuz, o ectomesênquima que rodeia tanto o órgão do esmalte quanto a papila dentária sofre uma condensação de modo
que suas células alinham-se em torno do germe em desenvolvimento, formando uma cápsula que o separa do restante do ectomesênquima da
maxila e da mandíbula. Essa condensação periférica, chamada de ‘’folículo ou saco dentário’’, é a responsável pela formação do periodonto de
inserção do dente, isto é, do cemento, do ligamento periodontal e do osso alveolar. Ainda, nessa fase, capilares penetram o folículo dentário,
especialmente na região adjacente ao epitélio externo do órgão do esmalte. Assim a nutrição da porção epitelial do germe dentário provém da
vascularidade do folículo.
FASE DE CAMPÂNULA: OS PROCESSOS DE MORFOGÊNESE E DIFERENCIAÇÃO CELULAR INICIAM-SE NA FASE DE CAMPÂNULA
• Após a fase de capuz, a proliferação das células epiteliais e, portanto, o crescimento do órgão do esmalte, vai diminuindo. Nessa nova fase, a
parte epitelial do germe dentário (órgão do esmalte) apresenta o aspecto de um sino com sua cavidade mais acentuada e, consequentemente,
com suas margens mais profundas – uma aparência morfológica que determina a denominação da fase. Todavia, a diminuição da divisão
celular é acompanhada da diferenciação das diversas células do germe dentário, de modo que
esta fase é também chamada de ‘’fase de morfo e histodiferenciação’’.
OS EPITÉLIOS EXTERNO E INTERNO FORMAM A ALÇA CERVICAL
• Na porção epitelial, a região central correspondente ao retículo estrelado continua a crescer
em volume por causa do aumento da distância entre as células e seus prolongamentos. Esse
fenômeno é provocado pela maior quantidade de água, associada a outras moléculas, como
os proteoglicanos. As células do epitélio externo do órgão do esmalte são achatadas, tornando-se
pavimentosas; as do epitélio interno, por sua vez, alongam-se, constituindo células cilíndricas baixas
com núcleo central.
• Além dessas modificações nas diversas estruturas do órgão do esmalte, nessa fase aparecem,
entre o epitélio interno e o retículo estrelado, duas ou três camadas de células pavimentosas que
constituem o estrato intermediário, que participa, acredita-se, formação do esmalte. Por outro lado, na
campânula, na região em que os epitélios externo e interno se encontram, ao nível da borda do sino, forma-
se um ângulo agudo. Essa região, chamada de alça cervical, é o local em que, por volta do final da fase de
coroa, tanto as células do epitélio externo quanto as do interno irão proliferar para constituir a Bainha
epitelial de Hertwig, que induz a formação da raiz do dente.
• Na papila dentária, as células ectomesenquimais apresentam-se indiferenciadas na sua região central,
com finas fibrilas colágenas ocupando a matriz extracelular, junto aos componentes não colágenos. Além
disso, os capilares inicialmente encontrados no folículo dentário começam também a penetrar, durante esta
fase, a papila dentária, aparecendo em grande número entre as células.
O GERME DENTÁRIO SEPARA-SE DA LÂMINA DENTÁRIA E DO EPITÉLIO ORAL
• O folículo dentário torna-se mais evidente, pois passa a envolver o germe dentário por completo, inclusive
na extremidade oclusal. Nesta fase, a porção da lâmina dentária entre o órgão do esmalte e o epitélio bucal
desintegra-se. Além disso, em geral, o osso do processo alveolar em formação acaba rodeando
completamente o folículo dentário, constituindo a cripta óssea. O dente em desenvolvimento separa-se do
epitélio oral, porém grupos de células epiteliais da lâmina permanecem nos pertuitos ósseos, nesta região,
formando o gubernáculo ou canal gubernacular, que desempenhará importante papel na erupção.
A FORMAÇÃO DE DOBRAS NO EPITÉLIO INTERNO DETERMINA A FORMA DA COROA DO DENTE
• Na fase de campânula, verificam-se alguns fenômenos morfogenéticos que levam à determinação
da forma da coroa do futuro dente. Isso se deve à formação de dobras no epitélio interno do órgão
do esmalte nos locais em que as primeiras células cessam sua atividade mitótica, antes da diferenciação em
ameloblastos, e também ao fato de que a alça cervical permanece fixa. Como o restante das células do epitélio
interno continua se dividindo por mais algum tempo, o aparecimento de novas células resultantes das
sucessivas mitoses ocasiona uma força no epitélio interno em direção aos pontos nos quais não há mais
divisão. Mais tarde, quando a atividade mitótica das células vai terminando sequencialmente a partir
dos vértices das cúspides, em direção à alça cervical, as vertentes das cúspides vão se delineando,
estabelecendo, assim, a forma da futura coroa do dente. Além disso, nesta fase aparecem acúmulos
de células epiteliais na região correspondente ao estrato intermediário, nos futuros vértices das cúspides, formando o nó do esmalte, o qual
tem sido relacionado com o fenômeno de determinação da forma da coroa dos dentes.
A DENTINOGÊNSE INICIA-SE ANTES DA AMELOGÊNESE
• Após esses eventos, as células de epitélio interno localizadas nos vértices das cúspides, até
então, cilíndricas baixas com núcleo próximo à lâmina basal, tornam-se cilíndricas altas. O
seu núcleo passa a se localizar do lado oposto à papila dentária. Após esse fenômeno,
denominado inversão da polaridade, essas células se transformam em pré-ameloblastos.
Nesse momento, na papila dentária adjacente, as células ectomesênquimais da região
periférica, sob influência dos pré-ameloblastos, param de se dividir, aumentam de tamanho
e começam sua diferenciação em odontoblastos, passando a secretar a primeira camada de
matriz de dentina – a dentina do manto.
• Essa matriz dentária, cujo componente mais abundante é o colágeno tipo I, e contatos
entre odontoblastos e pré-ameloblastos, desencadeia a diferenciação final destes em
ameloblastos, os quais sintetizam e secretam a matriz orgânica do esmalte – que também
é, basicamente, proteica, porém de natureza não colágena.
A INDUÇÃO RECÍPROCA RESULTA NA DIFERENCIAÇÃO DE ODONTOBLASTOS E AMELOBLASTOS
• Em resumo, esses eventos começam nos locais correspondentes às futuras cúspides
do dente e progridem sequencialmente, descendo pelas vertentes das cúspides até a
região da alça cervical. A diferenciação dos odontoblastos é induzido, com participação
da lâmina basal, pelas células do epitélio interno do órgão do esmalte, que, após a
inversão da sua polaridade, denominam-se pré-ameloblastos. Em estágio posterior, com
a primeira camada de dentina, completa-se a diferenciação dos pré-ameloblastos que se
tornam, assim, ameloblastos. Diversos produtos, como fatores de crescimento, fatores
de transcrição, moléculas de adesão, integrinas e elementos da matriz extracelular,
participam das várias interações epitélio-mesênquima, que, juntas, constituem o fenômeno
conhecido como indução recíproca.
FASE DE COROA: A DENTINOGÊNESE E A AMELOGÊNESE OCORREM NA FASE DE COROA
• A fase de coroa é denominada também ‘’fase avançada de campânula’’ e corresponde à deposição de dentina e esmalte da coroa do futuro
dente, que progride desde os locais correspondentes às cúspides para a região cervical. Portanto, há uma diferenciação progressiva de
odontoblastos e ameloblastos – em um mesmo germe dentário, poderão ser observadas zonas
próximas à alça onde o epitélio interno ainda não sofreu inversão de polaridade e, em uma
região adjacente, mais próxima da cúspide, a presença de pré-ameloblastos e
pré-odontoblastos já se diferenciando em odontoblastos.
• A deposição de dentina caracteriza-se por ser de fora para dentro (centrípeta) e a
deposição de esmalte, de dentro para fora (centrífuga).
FASE DE RAIZ: PROLIFERAÇÃO CELULAR NA ALÇA CERVICAL ORIGINA O DIAFRAGMA
EPITELIAL E A BAINHA EPITELIAL DE HERTWIG
• Como já foi mencionado, durante a formação coronária do dente, é necessário que células epiteliais
(do epitélio interno do órgão do esmalte) induzam as células ectomesênquimais (da papila dentária)
a se diferenciarem em odontoblastos. Uma vez que a porção radicular do dente também é constituída
por dentina, é preciso que células de origem epitelial deem início ao processo de diferenciação
dos odontoblastos. Ao final da fase de coroa, quando os eventos de diferenciação alcançam a
região da alça cervical, os epitélios interno e externo do órgão do esmalte que constituem a alça
proliferam em sentido apical para induzir a formação da raiz do dente. As células resultantes da
proliferação não se aprofundam verticalmente, talvez em razão do folículo dentário e do folículo
do osso da base da cripta que rodeiam a base do germe dentário. Por esse motivo, o epitélio
resultante da proliferação das duas camadas da alça cervical sofre uma dobra, constituindo o
diafragma epitelial. A partir deste momento, as células epiteliais continuam a proliferar,
originando outra estrutura: a bainha epitelial de Hertwig. Desse modo, as duas estruturas,
bainhas e diafragma epitelial, são contínuas e constituídas pelas mesmas células.
A FASE DE RAIZ OCORRE ENQUANTO O DENTE ERUPCIONA
• Como a continuação da proliferação da bainha coincide com o processo de erupção
dentária, enquanto vai sendo formada a raiz do dente, o germe dentário movimenta-se
em sentido coronário. Antigamente, acreditava-se que a proliferação da bainha da raiz
ocorria no sentido apical, com aprofundamento gradual em direção ao futuro ápice radicular.
OS RESTOS EPITELIAIS DE MALASSEZ ORIGINAM-SE DA FRAGMENTAÇÃO DA BAINHA DE HERTWIG
• Para a formação da dentina radicular, as células da camada interna da bainha de Hertwig induzem
as células ectomesênquimais da papila dentária a se diferenciarem em odontoblastos. As células da região da bainha
que exerceram a indução cessam sua proliferação, secretando, sobre a dentina radicular em formação, uma fina matriz cuja composição é
similar à matriz inicial do esmalte.
• Enquanto isso, os odontoblastos recém diferenciados formam dentina radicular, aumentando gradualmente o comprimento da raiz. Uma vez
que apenas as células da bainha localizadas imediatamente adjacentes ao diafragma epitelial continuam proliferando, enquanto as mais
afastadas, que já induziram a diferenciação dos odontoblastos, não mais se dividem, gera-se uma defasagem em relação ao crescimento da
raiz. A contínua formação de dentina e a parte da bainha que não acompanha esse crescimento são responsáveis por esse fato. Por essa razão,
apenas a porção mais apical da bainha continua em contato com a raiz. No restante da bainha, localizada mais cervicalmente, aparecem
espaços devido ao aumento da superfície da dentina radicular subjacente, fenômeno denominado ‘’fragmentação da bainha de Hertwig’’. O
contínuo crescimento da raiz provoca aumento progressivo dos espaços, que se aglutinam, reduzindo a bainha a cordões celulares. Com o
progresso dessa fragmentação, os cordões se rompem, constituindo grupos isolados de células, denominados restos epiteliais de Malassez.
Esses restos aparecem nos cortes histológicos como grupos de 3 a 6 células separadas da matriz extracelular do ligamento periodontal por
uma lâmina basal contínua. Essas células epiteliais têm poucas organelas. Refletindo seu aparente estado inativo.
O PERIODONTO DE INSERÇÃO É FORMADO DURANTE A FASE DE RAIZ
• A fase de raiz, e, portanto, o processo de odontogênese propriamente dito, é concluída com
a formação da dentina radicular, até o fechamento do ápice. Os tecidos que compõem o
periodonto de inserção são também formados durante a fase de raiz.
CEMENTO, LIGAMENTO PERIODONTAL E OSSO ALVEOLAR SÃO FORMADOS SIMULTANEAMENTE
• A fragmentação da bainha epitelial torna possível o contato do folículo dentário com a dentina radicular
em formação. Assim, após entrar em contato com a dentina, as células ectomesênquimais do folículo
diferenciam-se em cementoblastos, secretando a matriz orgânica do cemento. Simultaneamente, as
células do lado externo do folículo diferenciam-se em osteoblastos, formando o osso alveolar,
enquanto as da região central tornam-se principalmente fibroblastos e formam o ligamento
periodontal. Dessa maneira, as fibras colágenas do ligamento são formadas ao mesmo tempo do
colágeno que constitui a matriz do cemento e do osso alveolar, possibilitando que as extremidades das
fibras do ligamento, denominadas fibras de Sharpey, fiquem inseridas quando o cemento e o osso se mineralizam.
O EPITÉLIO REDUZIDO RECOBRE O ESMALTE ATÉ A ERUPÇÃO COMPLETAR
• Enquanto ocorre a fase de raiz e o dente erupciona, na coroa, aumenta o teor de mineral do esmalte durante sua maturação pré-eruptiva.
Então, o órgão do esmalte colapsa completamente, constituindo o epitélio reduzido do esmalte, recobrindo esse tecido até o aparecimento da
coroa na cavidade oral. Após a completa erupção do dente, o epitélio reduzido contribui para a formação do epitélio juncional da gengiva.
OS DENTES PERMANENTES QUE TÊM PREDECESSOR DECÍDUO DESENVOLVEM-SE A PARTIR DO BROTO DO PERMANENTE
• A sequência do desenvolvimento dos tecidos dentários anteriormente descrita é idêntica
para os dentes decíduos e permanentes. Os dentes permanentes que têm predecessor
decíduo desenvolvem-se a partir de uma proliferação epitelial em relação à face palatina ou
lingual do germe do decíduo, denominado broto do dente permanente, cuja formação
ocorre durante a fase de capuz do dente decíduo. Os molares permanentes, entretanto,
desenvolvem-se diretamente da lâmina dentária original, que se estende posteriormente.
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RIZOGÊNESE: é o processo de formação da raiz do dente.
ESMALTE
• O esmalte é a estrutura que recobre a coroa dos
dentes, sendo o tecido mais mineralizado do
organismo. Entretanto, diferentemente dos outros
tecidos calcificados e mesmo dos outros tecidos
dentários, o esmalte é formado por células
epiteliais. Ainda, é o único que mineralizado
completamente acelular, não mantendo relação
com as células que o formaram após a erupção do dente.
• A extrema dureza do esmalte se deve ao seu alto conteúdo inorgânico (97%), representado por cristais de fosfato de cálcio sob a forma de
hidroxiapatita, com quantidades de carbonato, sódio, magnésio, cloreto, potássio e flúor no meio. Possui 1% de material orgânico de natureza
proteica (escassos carboidratos e lipídios) e 2% de água. Essa composição é responsável pela dureza, mas também pela sua fácil fragmentação
(friável), necessitando da sustentação da dentina subjacente.
• A coloração varia de branco-acinzentado à branco-amarelado; é translúcido dado sua estrutura quase exclusivamente cristalina. É insolúvel
em soluções aquosas e solúvel em soluções ácidas.
DESENVOLVIMENTO (AMELOGÊNESE): a amelogênese compreende o processo de
formação do esmalte, sendo dividida em 5 fases.
• FASE MORFOGENÉTICA: corresponde ao início do estágio de campânula, quando nas
regiões dos vértices das futuras cúspides (ou borda incisal) do dente as células do epitélio
interno do órgão do esmalte param de se dividir, determinando que a forma da coroa do
dente seja estabelecida pela dobra desse epitélio. As células, que, até então, multiplicam-se
por sucessivas divisões, são cúbicas, com núcleo ovoide, grande e central ou próximo à
lâmina basal que as separa da papila dentária; o citoplasma tem numerosos ribossomos
livres, mitocôndrias dispersas e C. Golgi pouco desenvolvido.
• FASE DE DIFERENCIAÇÃO: após o período de divisão, as células do epitélio interno do órgão do esmalte
alongam-se, passando de cúbicas à cilíndricas. Aparecem ainda duas ou três camadas de células achatadas
entre o epitélio interno e o retículo estrelado, constituindo o estrato intermediário. Com o alongamento
das células do epitélio, ocorre a inversão da polaridade: núcleo próximo ao estrato e C. Golgi no sentido
inverso, próximo à papila dentária; desenvolvem-se, também, cisternas de RER e um citoesqueleto bem
desenvolvido. Nessa nova disposição das organelas e do núcleo, as células passam a se denominar
pré-ameloblastos e, estes, induzem a diferenciação das células da periferia da papila dentária. Enquanto
isso, o processo de diferenciação dos pré-ameloblastos continua gradualmente, com aumento da altura,
desenvolvimento do C. Golgi e RER, liberação de enzimas lisossomais pelo seu polo distal, degradando a lâmina
basal. Ainda, desenvolvem-se numerosos e curtos processos na superfície distal, que se projetam para a matriz de
dentina (dentina do manto começando a se mineralizar). Esses processos dos pré-ameloblastos formam contatos com
os processos dos odontoblastos e com vesículas da matriz. Entre os pré-ameloblastos, estabelecem-se junções intercelulares comunicantes,
desmossomos e junções oclusivas nos dois polos celulares, formando, desse modo, os complexos juncionais proximais e distais (controle da
passagem de substâncias). Após esses eventos, os pré-ameloblastos tornam-se ameloblastos diferenciados, prestes a secretar matriz de
esmalte.
• FASE SECRETORA: no início da fase, o órgão do esmalte é constituído de epitélio externo, retículo estrelado, estrato intermediário e
ameloblastos recém diferenciados nas regiões dos vértices das futuras cúspides. Entretanto, como a amelogênese começa nessas regiões e
progride em direção à alça cervical, existe um gradiente de ameloblastos, pré-ameloblastos e células indiferenciadas do epitélio interno.
Ainda, todos os componentes do órgão do esmalte ligam-se entre si pelas junções intercelulares comunicantes e desmossomos; todavia, entre
os ameloblastos recém diferenciados, as junções oclusivas dos complexos juncionais distais, já observadas entre pré-ameloblastos,
desenvolvem-se ainda mais, passando a constituir extensas fileiras. Desse modo, a formação do esmalte e, sobretudo, sua mineralização, são
reguladas exclusivamente pelos ameloblastos, em razão da resultante restrição da via intercelular.
- A fase secretora marca o início da amelogênese propriamente dita; os ameloblastos já têm todas características estruturais das células
sintetizadoras e secretoras de proteínas. O RER inicia a síntese de proteínas da matriz orgânica do esmalte, segue-se a condensação e
empacotamento no C. Golgi e, posteriormente, os grânulos de secreção migram para o polo distal, sendo liberados nos espaços intercelulares
e sobre a dentina do manto (que está consolidando sua mineralização).
dentina seguidas de curtos períodos de repouso, o que determina a formação de linhas incrementais ao
longo eixo dos túbulos dentinários (corresponde às linhas de Retzius no esmalte).
- Camada granulosa de Tomes: camada de aspecto granular observada na região mais periférica da dentina
na porção radicular dos dentes. Esses ‘’grânulos’’ representam pequenos espaços nas lamelas desgastadas
que aparecem escuros no microscópio de luz. Tais espaços ocorrem durante a formação da camada mais
externa da dentina radicular, quando os prolongamentos odontoblásticos ramificam-se excessivamente,
adotando a forma de alças ao redor dos quais é formada a dentina propriamente dita.
• DENTINA SECUNDÁRIA: é semelhante à dentina primária (dentina circumpulpar), sendo depositada durante
a vida do indivíduo (tanto nos dentes decíduos quanto nos permanentes), para repor tecidos dentinários
antigos e aumentar a camada de dentina. Por esse motivo, é também denominada de dentina fisiológica.
• DENTINA TERCIÁRIA: frente a diversos fatores, como atrição e cárie, é possível verificar a formação de outra
camada de dentina terciária do tipo reacional, que constitui uma tentativa dos odontoblastos em formar uma
barreira, restabelecendo a espessura de dentina e, tornando-se assim, mais afastados dos fatores que
representam agressão. Essa dentina reacional é irregular, não tendo, portanto, a estrutura tubular ordenada das
dentinas 1ª e 2ª. Ainda, há a dentina terciária do tipo reparativa, que é formada por células indiferenciadas da
polpa, originando-se, na maioria das vezes, um tecido semelhante ao osso primário (também denominada
dentina osteoide). Sua função é promover o reparo do tecido dentinário quando este sofre algum tipo de agressão e posterior destruição.
• PRÉ-DENTINA: camada de matriz não mineralizada que separa a dentina calcificada dos corpos celulares dos odontoblastos, evitando o
contato da parte mineralizada com a polpa, que poderia reabsorvê-la se houvesse o contato. É constituída de fibrilas colágenas e maior
quantidade de proteoglicanos/glicosaminoglicanos que a dentina mineralizada.
• POLPA DENTÁRIA: tecido conjuntivo frouxo com duas camadas periféricas: camada de odontoblastos e região subodontoblástica.
- Odontoblastos: dispõem-se em paliçada, constituindo uma só camada de células colada à pré-dentina, contornando a periferia da polpa
dentária e estabelecendo numerosos contato pelas junções intercelulares, de modo a compartimentalizar a dentina em relação à polpa.
- Região subodontoblástica: encontra-se logo abaixo da camada de odontoblastos e difere-se em duas zonas: pobre e rica em células.
Zona pobre em células: a mais periférica, é atravessada por numerosos prolongamentos das células subjacentes, estabelecendo contato entre
eles e com as superfícies basais dos odontoblastos. Apresenta numerosos vasos sanguíneos, que constituem o plexo capilar, cujas ramificações
penetram até a camada odontoblástica. A zona é também atravessada por fibras nervosas que se dirigem para os odontoblastos, podendo
alcançar a pré-dentina e a parte inicial dos túbulos dentinários.
Zona rica em células: subjacente, essa zona é constituída pelos corpos das células que emitem
seus prolongamentos para a zona acelular. Essas células têm, em maioria, forma bipolar,
apresentando também prolongamentos que se dirigem para a região central da polpa. Embora
algumas dessas células sejam fibroblastos (quase todas em estado de repouso), a maioria são
células indiferenciadas.
- Região central da polpa: as células mais abundantes são os fibroblastos em diversos estados
funcionais com seu aspecto fusiforme, núcleo central ovoide e longos prolongamentos, além de
citoplasma com organelas de síntese e secreção de proteínas, refletindo sua capacidade de
renovar os elementos da matriz extracelular, principalmente o colágeno. É encontrado também
células indiferenciadas, macrófagos e linfócitos, etc. A matriz extracelular é constituída por
elementos fibrosos (colágeno mais abundante) e substância fundamental.
INERVAÇÃO DO DENTE E SENSIBILIDADE DENTINOPULPAR: nervos que contém fibras sensoriais
provenientes do nervo trigêmeo e ramos simpáticos do gânglio cervical superior penetram pelo forame apical e pelos forames acessórios
como grandes feixes. Esses feixes, constituídos por axônios mielínicos e não mielínicos atravessam a polpa do canal radicular, chegando, assim,
até a câmara pulpar, onde ramificam-se em direção à periferia. A maioria termina no plexo subodontoblástico, alguns chegam a atravessar a
camada de odontoblastos e poucos chegam até os túbulos dentinários.
• Qualquer estímulo no complexo dentina-polpa (bacteriano, térmico, mecânico ou químico) é sempre traduzido em dor, além de que regiões
diferentes da dentina têm graus de sensibilidades diferentes. A maior sensibilidade dolorosa se dá tanto na dentina superficial, próxima à
junção amelodentinária, quanto na dentina profunda, próxima à polpa.
SUPRIMENTO VASCULAR DA POLPA: artérias de pequeno calibre provenientes das artérias alveolares superior e inferior penetram na polpa
pelo forame apical e dos forames acessórios. Atravessam longitudinalmente o canal radicular em direção à câmara pulpar, enviando pequenos
ramos colaterais que chegam até a região subodontoblástica em que se ramificam intensamente, constituindo um plexo vascular. Capilares
muito finos atravessam a zona pobre em células chegando até a camada odontoblástica, na qual formam alças entre os odontoblastos. Uma
vez que o dente completa sua formação, a quantidade de alças capilares nos odontoblastos secretores diminui.
• Ocorrem numerosas anastomoses (redes de canais que se bifurcam e recombinam em vários pontos) arteriovenosas na polpa coronária,
sendo que o retorno venoso segue o mesmo percurso da porção arterial. Vasos linfáticos são também observados, originando-se na polpa
coronária e dirigindo-se ao forame apical.
PERIODONTO
O periodonto é constituído pelas estruturas que participam na sustentação dos dentes na maxila e na mandíbula, podendo ser dividido em
duas partes: a primeira, constituída pelo cemento, ligamento periodontal e osso alveolar (responsáveis pela ancoragem do dente no alvéolo,
formando, portanto, o periodonto de sustentação) e a segunda, pela gengiva (recobre a crista do processso alveolar e estabelece
continuidade do epitélio da mucosa oral com o colo do dente pelo epitélio juncional, sendo chamada de periodonto marginal ou de proteção.
PERIODONTO DE INSERÇÃO OU DE SUSTENTAÇÃO: cemento, ligamento periodontal e osso alveolar constituem uma unidade estrutural e
funcional entre o dente e o alvéolo; possuem a mesma origem ectomesenquimal do folículo e dependem da formação da dentina radicular e
da bainha epitelial de Hertwig. Feixes de fibras colágenas do ligamento se inserem no cemento e no osso alveolar, formando as fibras de
Sharpey.
CEMENTO: é um tecido conjuntivo mineralizado que recobre a dentina radicular, tendo como principal função a inserção das
fibras do ligamento periodontal na raiz do dente. Desenvolve-se a partir do folículo dentário, uma estrutura que não faz parte
do germe dentário propriamente dito. Por ser depositado sobre a raiz, uma vez mineralizado, adere firmemente.
• É muito semelhante ao tecido ósseo, com 60% de mineral, matriz orgânica constituída principalmente por colágeno
do tipo I e por proteínas não colágenas (osteopontina, sialoproteína óssea); suas células, cementoblastos e
cementócitos são similares aos osteoblastos e ostéocitos respectivamente. Em contraste, a matriz orgânica do
cemento contêm a proteína de adesão cementária e pequenas quantidades de fibronectina, esta última, associada a
algumas das fibras colágenas do ligamento periodontal inseridas no cemento. É um tecido avascular que depende do
ligamento para se nutrir por difusão. Ele não sofre remodelação normalmente, embora seja passível de reabsorção e
neoformação com uma intensidade muito menor.
• Desenvolvimento: o processo de formação do cemento, denominado cementogênese, coincide com o início da
formação radicular do dente. Antes de sua formação, ocorre a deposição de uma fina camada mista, denominada camada
hialina, de material oriundo de células da bainha epitelial de Hertwig e do ectomesênquima do folículo dentário. A
diferenciação das células ectomesênquimais da papila em odontoblasto é induzida pelas células da bainha, possivelmente pela secreção de
amelogeninas. Durante a formação da dentina do manto radicular, as células da bainha preservam sua membrana basal, ao contrário do que
ocorre com as epiteliais na coroa. A membrana basal permanece até que as células da bainha comecem a se separar e, nesse estágio, as
células ectomesênquimais do folículo entram em contato com a raiz em formação, pelos espaços que aparecem entre as células epiteliais da
bainha. Desse modo, as primeiras fibrilas colágenas se inserem na região da membrana basal, a qual começa a se mineralizar, estabelecendo a
camada hialina. As células ectomesênquimais diferenciam-se em cementoblastos e fibroblastos, exibindo organelas de síntese e secreção
desenvolvidas. Imediatamente após a sua diferenciação, tais células produzem a matriz orgânica do cemento, constituída principalmente por
fibrilas e outras moléculas. A mineralização do cemento ocorre pela deposição do fosfato de cálcio na forma de hidroxiapatita, à semelhança
do tecido ósseo e da dentina, porém, sem vesículas da matriz.
- Os três componentes do periodonto de inserção são formados simultaneamente, de modo que no início da cementogênese, inicia-se
também a formação das fibras do ligamento periodontal e do osso alveolar do lado externo do folículo. Interações das células
ectomesênquimais por meio de receptores de membrana (integrinas) com moléculas da matriz extracelular são as responsáveis pelo
desencadeamento da diferenciação para a formação simultânea das células dos três componentes. Por essa razão, fibroblastos diferenciados
de células do folículo depositam fibrilas, que se arranjam de maneira oblíqua em relação à superfície da dentina radicular – essas fibrilas
formam a maior parte do cemento das regiões da raiz próximas do colo do dente e, como não foram originadas dos cementoblastos, são
denominadas fibras extrínsecas ao cemento. Com a deposição do cemento sobre toda superfície radicular, as células da bainha em
fragmentação aparecem afastadas da dentina como grupos celulares (restos epiteliais de Malassez), que são observados no ligamento
periodontal, afastados do cemento, porém mais próximos que do osso alveolar.
- Durante os eventos inicias de formação dos componentes do periodonto, ocorre morte celular programada tanto nas células epiteliais
quanto nas ectomesênquimais. A formação do cemento ocorre por aposição, sendo que, durante a formação das primeiras camadas, na altura
do futuro terço cervical da raiz, tanto os fibroblastos que formam os feixes de fibras colágenas extrínsecas quanto os cementoblastos recuam
ao secretarem essa matriz, não sendo aprisionados por ela. Por esse motivo, o cemento dessa região é denominado acelular.
- Quando a formação da dentina radicular alcança, aproximadamente, a metade da raiz, os cementoblastos recém diferenciados passam a
secretar maior quantidade de matriz orgânica que nas regiões cervicais, nas quais a secreção dessas células é mínima. Além disso, nessa fase, o
dente encontra-se em processo de erupção, propiciando a mais rápida secreção de matriz. Durante esse processo, cementoblastos ficam
aprisionados na matriz, tornando-se cementócitos. Esse padrão de formação do cemento nos terços médio e apical da raiz, denominado
cemento celular, resulta em uma matriz contendo fibras mistas, isto é, fibras extrínsecas dos fibroblastos do ligamento periodontal e fibras
intrínsecas dos próprios cementoblastos.
• Estrutura: Cemento acelular (de fibras extrínsecas) – ou primário, encontra-se no terço cervical de todos os dentes, tem matriz bastante
fibrosa, constituída por grossos feixes de fibras colágenas produzidas pelos fibroblastos do ligamento periodontal.
Cemento celular (de fibras mistas) – encontra-se a partir do terço médio da raiz e nas áreas de furcação dos dentes bi ou trirradiculares, é
composto de fibras mistas produzidas pelos fibroblastos do ligamento e pelos cementoblastos e tem maior espessura que o tipo acelular.
Ainda, possui lacunas contendo cementócitos e numerosos canalículos percorridos pelos prolongamentos dessas células. Além disso, possui
uma mineralização incompleta das fibras de Sharpey.
Cemento celular (de fibras intrínsecas) – ou secundário, não se forma durante o desenvolvimento do dente. É originado e depositado durante
a vida, em casos de reparação, geralmente após reabsorção cementária ou na compensação dos desgaste oclusionais funcionais.
• Células: Cementoblastos – sintetizam a matriz orgânica de natureza intrínseca do cemento. Possuem abundantes organelas relacionadas à
síntese de fibras colágenas do tipo I. No dente formado, ficam justapostos ao cementoide, porém, em estado de repouso, apresentando forma
achatada e quantidade reduzida de organelas, sendo que podem voltar à atividade a qualquer momento.
Cementócitos – são os cementoblastos que ficaram aprisionados na matriz do cemento durante sua formação; possuem numerosos
prolongamentos que estabelecem comunicações com os das células adjacentes pelos canalículos; possuem baixa atividade metabólica e
nutrição dependente da difusão de nutrientes essenciais a partir dos vasos sanguíneos do ligamento periodontal (prolongamentos se dirigem
para a superfície externa do cemento).
Cementoclastos – semelhantes aos osteoclastos.
• Limite amelocementário: limite do cemento com o
esmalte determina a separação entre coroa e raiz do
dente. Podem se encostar borda a borda (30% dos casos),
o cemento pode recobrir parte do esmalte (60%) ou
podem não se encontrar, deixando uma faixa exposta de
dentina radicular (10%).