CIÊNCIAS DA NATUREZA

E SUAS TECNOLOGIAS
Frente: Biologia I
EAD –ENEM/MEDICINA
Professor(a): Ricardo Jorge

AULAS 1 e 2

assunto: Embriologia Geral – Fecundação,Segmentação e Clivagem, Gástrula e Nêurula

2 blastômeros 4 blastômeros

Resumo Teórico
ovo

INTRODUÇÃO 8 blastômeros
O desenvolvimento embrionário (embriogênese) corresponde
aos processos de multiplicação e diferenciação celular que levam à
formação dos tecidos e órgãos de um embrião (organogênese).
16 blastômeros
O desenvolvimento do indivíduo desde a formação do zigoto até a 32 blastômeros
maturidade sexual é a ontogênese (desenvolvimento ontogenético).
A embriogênese animal caracteriza-se por uma sucessão
de fenômenos na seguinte ordem: segmentação ou clivagem,
gastrulação e organogênese. mórula

Esquema da segmentação total igual do ovo oligoléctio de anfioxo.

SEGMENTAÇÃO
Logo após a fecundação, o zigoto (célula-ovo) começa a se A segmentação é desigual quando resultam blastômeros
dividir por mitose. A essas divisões iniciais do zigoto dá-se o nome pequenos ou micrômeros, no polo animal, e grandes ou macrômeros,
segmentação ou clivagem. O ritmo das mitoses depende da no polo vegetativo. Ocorre em todos os ovos heterolécitos, como os
quantidade e distribuição de vitelo no óvulo fecundado. De da rã.
um modo geral, é mais lento na região em que se concentra maior
quantidade de vitelo, que corresponde ao polo vegetativo. A região
2 blastômeros 4 blastômeros
onde se localiza o núcleo corresponde ao polo animal.
Cada uma das células resultantes da segmentação denomina-
se blastômero. À medida que as mitoses se sucedem, os blastômeros ovo
diminuem de tamanho, de modo que o tamanho do embrião com 16,
32 ou mais células é praticamente igual ao tamanho do zigoto inicial.
O aspecto do embrião, após sucessivas divisões, é o de uma pequena
amora; é o primeiro estágio embrionário e recebe o nome mórula.
Pela presença maior ou menor de vitelo e sua distribuição
no ovo, a segmentação pode ser total (holoblástica) ou parcial
(meroblástica). 8 blastômeros
A segmentação total pode ser igual ou desigual. É igual quando macrômeros
16 blastômeros
todos os blastômeros são aproximadamente do mesmo tamanho e
ocorre com ovos de oligolécitos ou isolécitos. É o que acontece, por Esquema da segmentação total desigual do ovo heterolécito da rã.
exemplo, com o ovo do anfioxo. Anfioxo; animal protocordado de
10 centímetros de comprimento que vive semienterrado na areia A segmentação parcial ocorre somente na região do polo
submersa das praias. animal do ovo, que contém o citoplasma e o núcleo. Verifica-se
nos ovos telolécitos (ou megalécitos) dos répteis e aves e nos ovos
centrolécitos dos insetos.

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camadas mesodérmicas: a somatopleura e a esplancnopleura.

polo animal
1ª divisão
2ª divisão
vitelo
disco
germinativo
mórula
3ª divisão
Esquema da segmentação parcial tipo discoidal do ovo telolécito
de ave.
A segmentação do ovo resulta numa massa de células que
começa a aumentar de tamanho devido ao aparecimento de uma
cavidade em seu interior. Fica assim caracterizado o segundo estágio
embrionário, denominado blástula. A cavidade é a blastocele, e a
camada de células que a envolve é a blastoderme.
GASTRULAÇÃO
As células da blástula são reagrupadas, diferenciando-se
em camadas, ou seja, nos folhetos embrionários ectoderme e
mesentoderme. Esse fenômeno constitui a gastrulação, e o embrião
entra no terceiro estágio embrionário, denominado gástrula.
A gástrula caracteriza-se por apresentar uma cavidade, o
arquêntero, ou intestino primitivo, que se comunica com o exterior
por uma abertura, o blastóporo. Este pode evoluir e formar a boca
ou o ânus. Quanto a essa evolução, os animais são classificados em
protostômios e deuterostômios. Nos protostômios (do grego protos
= primitivo, anterior, + stoma = abertura, boca), o blastóporo origina
a boca; e nos deuterostômios (do grego deutero = superior, posterior,
+ stoma = abertura, boca), origina o ânus.
Nos animais cordados forma-se ainda um cordão dorsal longitudinal,
a notocorda, que serve de eixo de sustentação do embrião. Todos os
vertebrados são cordados.
O aparecimento do terceiro folheto embrionário na gástrula não
é regra geral para todos os animais. Por isso, costuma-se agrupá-los
em diblásticos, os que derivam de ectoderme e mesentoderme, e em
triblásticos, os que derivam de ectoderme, mesoderme e endoderme.
Os animais triblásticos apresentam níveis diferentes de
organização, porque muitos deles não formam celoma ou formam um
pseudoceloma. Daí se falar em animais triblásticos acelomados ou sem
celoma (caso de um grupo de animais denominado platelmintos); em
animais triblásticos pseudocelomados ou com falso celoma (caso de
certos vermes, como a lombriga) e em animais triblásticos celomados
(caso da maioria dos animais).
ORGANOGÊNESE
Com o início da organização do sistema nervoso fica
caracterizado o quarto estágio embrionário, denominado nêurula.
Ao longo do dorso do embrião dos cordados, a ectoderme forma
um sulco, que se aprofunda, e cujos bordos superiores se soldam,
originando um tubo ou canal neural.
O tubo neural forma-se acima da notocorda. Em poucos
cordados, como o anfioxo e os ciclóstomos, a notocorda persiste nos
adultos, mas nos demais vertebrados (peixes, anfíbios, répteis, aves
e mamíferos), ela só existe na fase embrionária, sendo sem depois
substituída pela coluna vertebral.
Na fase de nêurula é que tem início a organogênese, isto
é, a formação dos órgãos e sistemas. Os três folhetos embrionários
começam a se organizar em tecidos e órgãos dos animais adultos.
Ectoderme: formará a epiderme, o revestimento da boca e do ânus,
os órgãos sensoriais e o sistema nervoso. Mesoderme: formará a
derme, os músculos, os ossos, as cartilagens, os órgãos excretores e
genitais, os órgãos do sistema cardiovascular e as serosas que envolvem
os órgãos. Endoderme: formará o revestimento interno do tubo
digestório, suas glândulas anexas e o revestimento interno tios órgãos
do sistema respiratório e da bexiga urinária.

blastocela blastoderme
placa neural
arquênteno ectoderme
placa neural
mesoderme

ectoderme

mesentoderme
blástula gástrula endoderme

tubo neural
arquêntero celoma
notocorda
mesentoderme blastocela mesoderme
tubo neural
celoma
ectoderme ectoderme arquênteno
endoderme
nêurula
mesoderme
notocorda
ectoderme
em formação
endoderme
arquênteno

arquêntero em
arquêntero em formação
Gástrula
blastóporo formação ANEXOS EMBRIONÁRIOS
Os embriões dos vertebrados desenvolvem estruturas especiais
Esquema da formação da gástrula em embrião de anfioxo
importantes para a vida embrionária: o saco vitelínico, presente
em todos os vertebrados, e o alantoide, o âmnio e o cório, que se
No final do estágio de gástrula, começam a esboçar-se grandes formam em répteis, aves e mamíferos.
mudanças, que culminam com o aparecimento da mesoderme, do O saco vitelínico envolve o vitelo e garante a nutrição do
celoma e do sistema nervoso. A mesoderme é um terceiro folheto embrião. O alantoide origina-se do tubo digestório e tem a forma de
embrionário, formado a partir da mesentoderme, que origina também uma bolsa alongada. Atua como órgão respiratório e excretor (acúmulo
a endoderme. O celoma é uma cavidade localizada entre duas de ácido úrico) do embrião, regredindo nos mamíferos.

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O âmnio é um saco membranoso cheio de líquido (o líquido

amniótico) que envolve todo o embrião. Tem função protetora
contra choques mecânicos e defesa contra a dessecação. O cório é a
membrana mais externa do embrião, que se justapõe à casca dos ovos
de répteis e aves. Nos mamíferos com raras exceções, o cório interage
com o revestimento interno do útero e forma inúmeras projeções, as
chamadas vilosidades coriônicas. Estas penetram na parede uterina
e, mais tarde, dão origem à placenta, através da qual o embrião passa
a ser alimentado. O cório, além de participar da formação da placenta,
envolve externamente todo o embrião, ficando o âmnio logo abaixo
dele. O alantoide, bastante reduzido, não tem a importante função
que desempenha nos répteis e nas aves, pois tanto as trocas gasosas
quanto a eliminação de excretas se fazem através da placenta.
Nos répteis e nas aves o alantoide e o cório se fundem
(alantocório) próximo à casca calcária, e seus vasos sanguíneos, além
de transportarem O2 e CO2, participam do metabolismo do cálcio da
casca que será usado na formação do esqueleto do embrião.
alantoide
A para o embrião.
Exercícios
01. (Unesp) Ao longo da evolução dos vertebrados, alguns grupos
passaram a explorar o ambiente terrestre, o que demandou
adaptações que permitissem o desenvolvimento do embrião nesse
novo ambiente. A mais emblemática dessas adaptações talvez
seja o âmnio, razão pela qual os répteis (incluindo as aves) e os
mamíferos são chamados de amniotas.
A importância do âmnio está em
A) armazenar o vitelo, que será consumido pelo embrião durante
seu desenvolvimento.
B) armazenar os resíduos metabólicos tóxicos que seriam lançados
diretamente na água.
C) permitir que ocorram trocas gasosas que garantam a respiração
do embrião.
D) permitir que o embrião se desenvolva protegido de choques
mecânicos e dessecação.
E) desenvolver uma rede de vasos que transportem nutrientes

casca 02. (Upe-ssa 1) Sobre o desenvolvimento embrionário após a

fecundação, observe as figuras abaixo:

Figura A
cório

câmara
de ar

clara

saco vitelínico

âmnio Disponível em: <http://biofraganunes.blogspot.com.br/2011_10_01_archive.html>.

B Acesso em: julho 2015. Adaptado.

Figura B

fusão de cório
e alantoide
saco vitelínico (alantocório)
Disponível em: <http://www.googleimagens.com>. Acesso em: julho 2015.
com vasos sanguíneos
A figura A representa o tipo de ovo e sua segmentação, e a figura
(A) Esquema dos anexos embrionários do ovo.
(B) Representação do alantocório, que e a união do cório e do B, os animais que possuem essa fase em seu desenvolvimento
alantoide. embrionário.

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Assinale a alternativa que apresenta a correta correspondência 05. (UFU) As figuras a seguir representam o processo das clivagens
entre o tipo de ovo, a segmentação e o exemplo animal, conforme iniciais do desenvolvimento embrionário em três organismos
as figuras A e B. diferentes (I, II e III).
A) Alécito – holoblástica subigual – gafanhoto
B) Centrolécito – meroblástica superficial – macaco
C) Heterolécito – holoblástica desigual – sapo
D) Isolécito – meroblástica discoidal – estrela-do-mar
E) Telolécito – holoblástica igual – galinha

03. (Mackenzie) O esquema abaixo se refere a uma etapa do

desenvolvimento embrionário de um metazoário.

4
1

3
Disponível em: <http://biofraganunes.blogspot.com.br/2011/10/embriologia.html>.
Acesso em 22 jan. 2015.
Assinale a alternativa correta.
A) A cavidade 1 está presente no embrião de todos os metazoários. Qual alternativa apresenta a associação correta entre os processos
B) Esse embrião poderia ser de um platelminto. de clivagens e o organismo correspondente?
C) A cavidade 2 origina o celoma. A) I – répteis; II – mamíferos; III – peixes.
D) O tecido 4 origina a camada muscular e o tecido 5 origina o B) I – anfíbio; II – aves; III – artrópodes.
tecido nervoso. C) I – artrópodes; II – répteis; III – aves.
E) Se esse embrião for de um equinodermo, a estrutura 3 origina D) I – aves; II – artrópodes; III – mamíferos.
a boca.
06. (UFC) Leia o texto a seguir e assinale a alternativa correta.
04. (UFRGS) Observe a figura abaixo que representa uma blástula.
Um fóssil extremamente bem conservado, de 380 milhões
de anos, achado no noroeste da Austrália, é agora o exemplo mais
I antigo de uma mãe grávida vivípara.
Ciência Hoje, jul. 2008.

A) O fóssil provavelmente é de um mamífero, uma vez que a

II III
PURVES et al. Vida. A ciência da biologia. Porto Alegre: Ed. Artmed. 2006.
Com relação à figura, é correto afirmar que o número __________
corresponde à __________ que dá origem __________.
Assinale a alternativa que preenche corretamente as lacunas do
enunciado anterior, na ordem em que aparecem.
A) I – ectoderme – ao revestimento do trato digestivo
B) II – ectoderme – à epiderme
C) II – endoderme – ao sistema nervoso
D) III – endoderme – às glândulas sudoríparas e sebáceas
E) III – mesoderme – aos músculos e ossos
viviparidade é característica exclusiva desse grupo.
B) A presença de um saco vitelino no embrião fóssil seria uma
característica segura para determinar o fóssil como vivíparo.
C) A conclusão de que o fóssil é de um animal vivíparo veio da
observação de que o embrião estava se desenvolvendo dentro
do corpo da mãe.
D) Uma das características que levaria à conclusão de que se
tratava de um animal vivíparo seria a presença de um resquício
de cordão umbilical.
E) O fóssil em questão poderia também ser de um animal
ovovivíparo, pois, assim como os vivíparos, os ovovivíparos
apresentam nutrição maternal durante o desenvolvimento
embrionário.
07. (UEPB) Observe o esquema abaixo que representa um tipo de
segmentação de ovos de animais.

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Assinale a alternativa que contém as informações corretas quanto
ao tipo de ovo, tipo de segmentação e exemplo de ser vivo onde
ocorre.
A) Ovo isolécito, segmentação holoblástica igual, ocorre em
mamíferos.
B) Ovo telolécito, segmentação meroblástica discoidal, ocorre em
anfíbios.
C) Ovo centrolécito, segmentação meroblástica superficial, ocorre
em insetos.
D) Ovo centrolécito, segmentação meroblástica discoidal, ocorre
em répteis e aves.
E) Ovo heterolécito, segmentação holoblástica desigual, ocorre
em anfíbios.
08. (UFTM) Os ovos de alguns grupos de vertebrados apresentam
os anexos embrionários âmnio, cório e alantoide, que foram
fundamentais para a conquista do ambiente terrestre. De acordo
com a teoria evolutiva proposta por Charles Darwin, pode-se
afirmar que:
A) para sobreviver nesse ambiente, esses animais tiveram que
desenvolver esses anexos.
B) esses animais, uma vez tendo desenvolvido esses anexos,
puderam sobreviver nesse ambiente.
C) o ambiente terrestre promoveu a ocorrência de mutações que
geraram esses anexos.
D) esses anexos só se desenvolveram porque o ambiente induziu
a sua formação.
E) a manutenção desses anexos não dependeu do tipo de
ambiente em que esses animais estavam.
09. (Uern) Durante a vida de um animal, as divisões celulares
são rigorosamente controladas, de modo a garantir o bom
funcionamento do organismo. Entretanto, certas alterações
genéticas podem danificar o sistema de controle da divisão
celular, levando à multiplicação descontrolada da célula, com
potencialidade para formar um tumor. Os tumores malignos
são classificados em dois grupos: sarcomas, que são originados
de células do mesoderma, e carcinomas, provenientes de
células originadas do ectoderma ou endoderma. Leucemia é
caracterizada pela produção excessiva de células brancas anormais,
superpovoando a medula óssea. A infiltração da medula óssea
resulta na diminuição da produção e funcionamento de células
sanguíneas normais. Dependendo do tipo, a doença pode se
espalhar para os nódulos linfáticos, baço, fígado, sistema nervoso
central e outros órgãos e tecidos, causando inchaço na área
afetada. Esse tipo de câncer é proveniente de células originadas
no seguinte folheto embrionário:
A) mesoderme.
B) ectoderme.
C) endoderme.
D) notocorde.
10. (Uespi) A figura abaixo mostra um dos estágios do desenvolvimento
embrionário observado em vários grupos animais. Sobre este tema
é correto afirmar que:
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A) nesse estágio, é definido o plano corporal do organismo.
B) o blastóporo (1) dará origem ao ânus nos vertebrados.
C) a figura mostra a blástula, estágio em que a blastocela (2) está
repleta de líquido.
D) o arquêntero (2) originará a boca nos moluscos e artrópodes.
E) as células que originarão o sistema nervoso migram da periferia
(3) para o interior do embrião.
11. (UEPB) O esquema abaixo representa o processo de neuruIação
em anfioxo. Identifique as estruturas indicadas por setas e assinale
a alternativa cujas informações estão corretas.
3
2 4
1
5
A) 1 – tubo digestório; 2 – canal neural; 3 – notocorda; 4 – somitos;
5 – hipômero.
B) 1 – tubo digestório; 2– tubo neural; 3 – canal neural;
4 – notocorda; 5 – celoma.
C) 1 – celoma; 2 – notocorda; 3 – tubo neural; 4 – hipômero;
5 – somito.
D) 1 – tubo digestório; 2 – notocorda; 3 – canal neural; 4 – somitos;
5 – celoma.
E) 1 – endoderma; 2 – tubo neural; 3 – notocorda; 4 – celoma;
5 – somito.
12. (Uern) Durante a fase do desenvolvimento embrionário, a
célula-ovo passa por varias divisões mitóticas, originando muitas
células, que permanecem unidas. Nas primeiras divisões ocorre um
aumento significativo do numero de células, porem, o tamanho
total da célula-ovo praticamente não altera.
Sobre o processo de desenvolvimento embrionário, analise.
I. O processo em que o volume da célula-ovo não aumenta,
caracteriza a segmentação;
II. A organogênese e a fase seguinte a clivagem no desenvolvimento
embrionário, onde ocorre a formação dos folhetos embrionários
que darão origem a diversos tecidos do organismo;
III. A meroblástica e um tipo de segmentação, e ocorre em todo
o ovo, exceto na região que possui vitelo, chamada cicatrícula;
IV. Na segmentação discoidal, as divisões ocorrem na região da
cicatrícula, formando um disco de células, característica que
denominou esse tipo de segmentação.
Estão corretas apenas as afirmativas
A) I e II.
B) I e IV.
C) III e IV.
D) I, II e IV.
13. (Udesc) O desenvolvimento embrionário é diversificado entre
os diferentes grupos animais, e ocorre, de maneira geral, em
três fases consecutivas. Assinale a alternativa correta quanto ao
desenvolvimento embrionário dos anfioxos.
A) A organogênese é a fase em que o arquêntero, ou intestino
primitivo, é formado a partir da blastocele.
B) A gastrulação é o processo de formação dos órgãos, sendo
possível visualizar o tubo neural e o intestino, ao final dessa
fase.
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C) A organogênese é o processo de transformação da blástula Resolução

em gástrula.
D) A segmentação é um processo em que o zigoto sofre clivagens
(divisões), originando os blastômeros. 01. O âmnio é um anexo que envolve completamente o embrião
E) A neurulação é o início da formação dos folhetos embrionários e contém o líquido amniótico. Esse anexo ocorre durante o
denominados ectoderme e endoderme, a partir da gástrula. desenvolvimento dos répteis, aves e mamíferos. Sua função é
proteger o embrião contra choques mecânicos e desidratação.
14. (Mackenzie)
Resposta: D
Embrião
02. A segmentação (ou clivagem) holoblástica e desigual ocorre nos
CO2 O2 ovos heterolécitos de anfíbios.
I
Resposta: C
IV
II
03. O tecido apontado pela seta quatro é a mesoderme (mesoblasto)
e origina a camada muscular. O tecido apontado pela seta cinco
Câmara de ar Casca
do ovo é a ectoderme (ectoblasto) e formará o tecido nervoso.

Albumina
III
O desenho acima mostra um ovo terrestre de um réptil.
As setas I, II, III e IV correspondem, respectivamente, aos seguintes
anexos embrionários:
A) alantoide, cório, saco vitelínico e âmnio.
B) alantoide, âmnio, saco vitelínico e cório.
C) cório, alantoide, âmnio e saco vitelínico.
D) saco vitelínico, alantoide, cório e âmnio.
E) âmnio, alantoide, cório e saco vitelínico.
Resposta: D
04. Durante a evolução e diferenciação dos folhetos embrionários, a
mesoderme (III) dará origem aos músculos e ossos.
Resposta: E
05. As imagens mostradas em [I] retratam o processo de clivagem
holoblástica desigual observada durante o desenvolvimento inicial
de anfíbios. Em [II] vê-se o processo de segmentação meroblástica
que ocorre tipicamente em embriões de aves e répteis. Em [III]
vemos a segmentação (ou clivagem) meroblástica (parcial) durante
o desenvolvimento inicial dos representantes do filo artrópodes.

15. (UFPR) Para estudar a expressão de determinadas proteínas em Resposta: B

anfíbios, pesquisadores associaram um marcador fluorescente aos
06. A viviparidade ocorre em fêmeas que não botam ovos. O embrião
genes do estudo. Marcadores verdes foram associados a um gene
se desenvolve completamente no interior do útero, ligado à mãe
e marcadores vermelhos a outro. Células indiferenciadas foram pelo cordão umbilical e pela placenta. A presença de um cordão
então transfectadas com um ou outro desses genes e introduzidas umbilical em fósseis é uma evidência da ocorrência de viviparidade.
em diferentes locais de gástrulas desses anfíbios. Os pesquisadores
observaram a fluorescência, mais tarde, nos girinos. Os músculos Resposta: D
do animal fluoresceram em verde e a epiderme em vermelho.
07. O tipo de ovo representado é um centrolécito, que apresenta
Para produzir esse resultado, em que regiões da gástrula foram
uma grande quantidade de vitelo (material nutritivo) que servirá
injetados, respectivamente, esses genes? de alimento para o embrião que irá se formar. Neste tipo de ovo,
A) Mesoderma e ectoderma. a segmentação (divisões celulares) ocorre somente na superfície
B) Endoderma e ectoderma. da estrutura, onde irão se formar células embrionárias e recebe
C) Ectoderma e endoderma. a denominação de segmentação meroblástica superficial, típicos
de insetos.
D) Ectoderma e mesoderma.
E) Mesoderma e endoderma. Resposta: C

Gabarito 08. Os anexos embrionários (âmnio, cório e alantoide) são adaptações

favoráveis para a sobrevivência no ambiente terrestre.
01 02 03 04 05
Resposta: B
D C D E B
06 07 08 09 10 09. O tecido sanguíneo tem origem de um tecido denominado
D C B A B hematopoiético, este tem origem do tecido embrionário
mesoderme.
11 12 13 14 15
D B D A A Resposta: A

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10. O blastóporo da gástrula dos animais dos grupos equinodermos

e cordados originará o ânus.

Resposta: B

11. A correlação exata entre as estruturas da nêurula do anfioxo,

apontadas pelas células de 1 a 5, está relacionada na alternativa
[D].

Resposta: D

12. A clivagem é o processo de aumento de número de células logo

após a fecundação, onde não ocorre aumento no volume total.
A organogênese é a última fase do processo de formação do
embrião onde os órgãos serão formados a partir dos folhetos
embrionários. A segmentação meroblástica ocorre em ovos com
grande quantidade de vitelo. A segmentação do ovo se restringe
a uma região denominada cicatrícula (disco embrionário) onde se
formará o embrião.

Resposta: B

13. A segmentação (ou clivagem) é o processo em que o zigoto sofre

as primeiras divisões mitóticas, formando os blastômeros iniciais
do embrião.

Resposta: D

14. As setas I, II, III e IV, indicam respectivamente os seguintes anexos

embrionários: alantoide, cório, saco vitelínico e âmnio.

Resposta: A

15. A musculatura apresenta origem embrionária mesodérmica,

enquanto a epiderme é formada a partir do ectoderma da gástrula.

Resposta: A

SUPERVISOR/DIRETOR: Dawison Sampaio – AUTOR(A): Ricardo Jorge

DIG.: Vicentina – REV.: Rita de Cássia

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