Curso de Fisiologia 2011 Ciclo de Neurofisiologia 107

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

FUNÇÕES CORTICAIS SUPERIORES

Introdução

Em Neurofisiologia, denominamos de atividade nervosa superior os processos mentais

complexos que são expressos através de comportamentos que manifestamos quando as áreas
corticais associativas são recrutadas, enquanto estamos acordados. Estar acordado significa
apresentar um determinado estado de consciência. E o que é consciência? De maneira bastante
geral, a consciência se refere à capacidade de reconhecer a realidade externa e interna e de
responder aos estímulos externos. O nosso estado de consciêcia não é constante, ela varia ao
longo de um dia: há período em que estamos acordados, atentos e prontos para perceber,
interpretar os estimulos ambientais e para executar inúmeras tarefas motoras voluntárias
(conversar, escrever uma carta, tocar violao, estudar e preparar um seminário, etc). Já em outro
periodo, durante o sono, perdemos temporariamente o nosso estado consciente e ignoramos os
acontecimentos do ambiente externo. Apesar de inconcientes podemos ser facilmente
despertados para o estado vigil através de estímulos táteis, sonoros ou visuais. O estado de coma
já é uma condicâo patológica em que a consciecia é perdida e os estimulos mais dolorosos não
despertam o paciente. É importante saber que as funções do psiquismo humano (segundo a
Psiquiatria) consciência, atenção, sensopercepção, orientação, memória, inteligência, afeto,
pensamento, juízo crítico, conduta e linguagem se manifestam quando estamos vigís, ou seja,
acordados. Sob o ponto de vista neurológico, é muito importante sabermos diferenciar os estados
de consciência de um paciente. No entanto não existem métodos padronizados para caracterizar
os diferentes estados normais da consciência. Espera-se que uma pessoa sã e desperta
apresente percepção consciente de si próprio e dos estimulos ambientais; apresente respostas
coerentes e esperadas quando inquiridas. Clinicamente, são reconhecidos os seguintes estados
alterados da consciência:
a. sonolência/obnubilação: a capacidade de pensar claramente, perceber, responder e recordar
os estímulos comuns está diferente do habitual. O paciente tende a cair no sono quando não
estimulado. Às vezes é necessário falar bem alto ou tocá-lo para que ele compreenda uma
pergunta.
b. confusão: o paciente apresenta embotamento sensorial, tem dificuldade de compreensão,
desorientação, distúrbios das funções associativas, demora para responder aos estímulos e tem
interesse diminuído para o ambiente.
c. estupor: estado caracterizado pela ausência ou profunda diminuição de movimentos
espontâneos, mutismo. Responde a estímulos vigorosos, mas depois retorna ao estupor.
d. coma: estado de abolição completa da consciência; o paciente não responde aos estímulos
externos (mesmo dolorosos) e internos (fome, frio, necessidades fisiológicas, outros).
e. hiperalerta: o paciente encontra-se ansioso, com hiperatividade autonômica e respostas
somáticas exageradas. Pode ser por causa do uso de drogas (anfetaminas, cocaína), abstinência
(benzodiazepínicos), ou estresse pós-traumático.
Além dos exames clinicos há outros métodos complementares que permitem confirmar as
hipoteses preliminares: o eletroencefalograma, a ressonancia magnetica, tomografia, etc.
Apesar do córtex ser funcionalmente hierarquico em relação a outras estruturas
subcorticais e desempenhar as funções superiores, veremos que a integridade funcional do
tronco encefálico e o tálamo são indispensáveis para a regulação do nosso estado de
consciência.

Formação Reticular
O tronco encefálico é formado pelo bulbo, ponte e mesencéfalo, e situa-se entre a
medula e o diencéfalo. O tronco possui núcleos bem definidos (os núcleos sensitivos e motores
dos nervos cranianos), feixes de fibras nervosas descendentes e ascendentes (tratos, fascículos e
lemniscos) e uma formação especial que preenche o resto do tronco denominada formação
reticular (FOR).
Os principais núcleos presentes na FOR são:
Núcleos da Rafe: neurônios ricos em serotonina;
Lócus Cerúleo: neurônios ricos em noradrenalina;
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Substância Cinzenta Periaquedutal: regulação da analgesia;

Área tegmental ventral: neurônios ricos em dopamina.

A FOR tem uma organização intermediária entre as substâncias cinzenta e branca, cujos
neurônios de diferentes tamanhos realizam complexas conexões. O neurônio reticular tem axônios
longos com inúmeros ramos colaterais e que se dividem em ramos ascendentes e descendentes,
influenciando tanto porções mais craniais como mais caudais. É filogeneticamente primitiva, mas é
de fundamental importância, pois dele dependemos a manutenção do ciclo vigília/sono e o
controle de funções vitais como a respiração, a regulação do ciclo cardíaco e da pressão
sanguínea. Sob o ponto de vista citoarquitetônico, a FOR pode ser dividida em uma zona
magnocelular (2/3medial) e parvocelular (1/3 lateral). A zona magnocelular dá origem a fibras
ascendentes e descendentes, podendo ser considerada como o componente efetuador da FOR.

Conexões da FOR

A FOR possui conexões amplas e bastante variadas: recebe impulsos que penetram pelos
nervos cranianos, estabelece conexões recíprocas com a medula, com o córtex, tálamo e com o
cerebelo estabelecendo amplas conexões com o resto do SNC.
A seguir a descrição de algumas funções integrativas que a FOR desempenha:

1) Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA): Vigília e atenção dirigida

Nos capítulos anteriores estudamos o trajeto

das vias sensoriais somestésicas e dos sentidos
especiais e vimos que cada uma tem projeção em
regiões especificas do córtex sensorial primário e as
áreas corticais associativas garantem que tenhamos
a percepção consciente e discriminada das
diferentes modalidades. Mas para que tudo isso
aconteça é necessário que o córtex esteja ativado,
isto é, devemos estar acordados.
Das vias sensoriais especificas que
estudamos, parte dos impulsos sensoriais seguem
para a formação reticular do tronco encefálico
através de vias colaterais. Nestes circuitos
colaterais, as informações sensoriais perdem a
especificidade. É que os neurônios reticulares são
polimodais e podem ser ativados com muita facilidade por qualquer informação aferente. Os
neurônios reticulares, especialmente do mesencéfalo, projetam-se para centros mais elevados via
tálamo (núcleos intralaminares) e deste para o neocórtex. Essa projeção cortical, ao contrário da
via especifica, não causa percepção consciente das coisas, porém um estado de alerta ou de
atenção geral, isto é, tem um efeito ativante, sem função cognitiva. Um exemplo disso é o nosso
estado de alerta e de atenção é subitamente ativado por um estimulo sensorial inesperado. Por
exemplo você está tranquilamente lendo um livro e de repente houve um barulho estranho. Esse
estado de atenção logo após o estimulo alertante foi causado pela ativação dessas vias.
Experimentalmente, simples estimulação de neurônios reticulares pode despertar animais
que estavam dormindo!! Atribui-se a esta região da FOR a função de ativação do córtex e a
manutenção do estado de vigília e, por isso, denominamos de Sistema Ativador Reticular
Ascendente (SARA).

O SARA é assim
responsável pelo nosso estado de
alerta ou de vigília. Então eis um
fato muito importante: não basta
possuirmos uma via sensorial
especifica e áreas associativas para
percebermos as coisas que vemos
ou ouvimos, interpretamos ou
analisamos; é necessário que
possuamos um certo estado de
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ativação do córtex. Só estando acordado e atento podemos aprender, raciocinar, experimentar as

emoções planejar movimentos complexos voluntários (cantar, dançar, correr, escrever, falar, etc.).
O SARA e o córtex cerebral possuem conexões recíprocas: é por isso que até certo ponto,
podemos controlar voluntariamente a indução do sono, tentando nos manter acordados. Espero
que não seja o seu caso agora.... Espero que esteja com o neocórtex totalmente ativado, motivado
em aprender e se surpreender. A redução da atividade do SARA induz um estado oposto e
reversível de perda de consciência em que as funções corticais não podem ser desempenhadas: o
sono. Como será visto mais tarde, o sono não é um fenômeno passivo, mas ativamente induzido
pelo próprio SARA!! Já as lesões que comprometem o SARA causam o estado de coma. Esse
sistema de modulação do estado de consciência será mais bem estudado no capitulo Ritmos
Biológicos.

2) Controle eferente da Sensibilidade: todos já repararam que ao assistirmos um filme,

passamos a ignorar outros estímulos do ambiente e mantemos a atenção dirigida para a
seqüência dos acontecimentos da tela. Isso acontece porque mecanismos ativos operaram ao
nível da FOR, recrutando fibras eferentes e centrífugas, modulando a passagem das informações
sensoriais pelas vias aferentes especificas. É bastante conhecido o mecanismo eferente do
controle da analgesia, envolvendo a substancia cinzenta periaquedutal (PAG), o núcleo magno da
Rafe e as fibras reticulo-espinhais que já destacamos anteriormente.

3) Controle da Motricidade Somática: Neurônios reticulares exercem controles excitatório e

inibitório sobre os motoneurônios medulares, conforme a localização no FOR (ponte ou bulbo):
Parte das funções motoras depende das aferências corticais e cerebelares sobre a FOR. A via
córtico-reticulo-espinhal controla a motricidade voluntária dos músculos axiais e apendiculares
proximais e a via cerebelo-retículo-espinhais, regula os reflexos relacionados à manutenção do
equilíbrio, postura e tônus muscular, agindo sobre estes mesmos grupos musculares.

4) Controle do SNA: Tanto o hipotálamo como o Sistema Límbico tem projeções para o FOR,
influenciando os neurônios pré-ganglionares do SNA. Assim as atividades reguladas por estas
estruturas podem afetar a expressão das funções viscerais.

5) Controle Neuroendócrino: os neurônios monoaminérgicos da FOR influenciam os neurônios

hipotalâmicos que atuam regulando a liberação de hormônios da adenohipófise e neurohipófise.

6) Integração de reflexos motores somáticos e viscerais: na FOR estão localizados vários

circuitos relacionados ao à expressão motora somática e visceral, entre eles, o reflexo do vômito,
deglutição, mastigação, locomoção e movimentos oculares. Supõe-se que há circuitos
geradores de padrão para atividades motoras rítmicas cujas atividades são ativados externamente
por estímulos químicos, comandos centrais (corticais e hipotalâmicos) e aferentes sensoriais.

7) “Centros” respiratório e Vasomotor: Esses circuitos também localizados na FOR no bulbo,

são do tipo oscilatório, cuja atividade é espontânea, não dependendo de estímulos sensoriais, mas
podem ser regulados por vários estímulos. Serão estudados nos respectivos ciclos da disciplina d
e Fisiologia Humana.

8) Regulação do Ciclo Sono-Vigilia (a ser estudado em capitulo sobre Ritmos Biológicos)

TÁLAMO
No diencéfalo está a principal estação de retransmissão dos impulsos nervosos para o
córtex: o tálamo. Já mencionamos que o córtex estabelece com o tálamo intensas conexões
recíprocas e ambos funcionam como uma unidade funcional por meio das radiações talâmicas. O
tálamo é formado de duas grandes massas ovóides, com uma extremidade anterior pontuda (o
tubérculo anterior do tálamo) e uma posterior bem proeminente (pulvinar do tálamo). O tálamo
possui numerosos grupos de núcleos e nem sempre a denominação anatômica corresponde ao
plano de constituição do corpo...Adotaremos a seguinte subdivisão para uma descrição sucinta:
núcleos do grupo anterior, posterior, mediano, medial e lateral.

Funções do tálamo
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Com a sensibilidade: apenas a sensibilidade olfativa não passa pelo tálamo antes de se
projetar para o córtex sensorial. O tálamo não só retransmite e distribui as informações sensoriais,
mas atua também modulando previamente as informações. A sensibilidade dolorosa e térmica e
tato protopático já podem ser interpretados pelo tálamo.
Com a motricidade: através da participação do tálamo no circuito pálido-corticais e
cerebelo-corticais.
Com o comportamento emocional: integrando o Sistema Límbico através dos núcleos
do grupo anterior e do núcleo dorsomedial.
Com a ativação do córtex: integrado ao SARA, estabelece o nível de atividade cortical,
ou seja, garante o estado de consciência.

TELENCÉFALO
O Telencéfalo compreende
dois hemisférios cerebrais que
estão incompletamente separados
pela fissura longitudinal do
cérebro, cujo assoalho é formado
pelo corpo caloso (a maior
comissura que interliga as áreas
simétricas de cada hemisfério).
A superfície sulcada do
cérebro forma relevos conhecidos
como giros ou circunvoluções
cerebrais. Esses sulcos
proporcionam um grande aumento
da superfície e cerca de 2/3 estão “escondidos” nas paredes que formam estas depressões.
Baseada na identificação dos sulcos, cada hemisfério pode ser delimitada em lobos conforme os
ossos do crânio que os recobrem: Lobo Frontal; Lobo Parietal; Lobo Temporal e Lobo
Occipital. Existe ainda o Lobo da insula, profundamente localizado no interior do sulco lateral e o
Lobo Límbico, que só é observado em cortes sagitais do cérebro.
Em cada hemisfério uma camada de substância cinzenta, córtex cerebral, reveste uma
massa central de substância branca (=centro branco medular do cérebro). Na base dos dois
hemisférios há uma massa compacta de substancia cinzenta conhecidos como núcleos da base.
Sob o ponto de vista funcional, os núcleos da base incluem não só núcleos do telencéfalo como
núcleos do diencéfalo e do mesencéfalo.

Córtex Cerebral

O que há de comum e diferente entre o encéfalo

do rato e o do ser humano? Parece uma pergunta fora
de contexto no nosso curso, mas, o que torna diferente
um primata dos demais mamíferos é justamente a
organização morfo-funcional do córtex cerebral.
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Ao compararmos as superfícies dos cérebros de um rato e um ser humano notaremos

uma grande diferença: o córtex humano é profundamente sulcado e o do rato é praticamente liso.
Assim, para mantermos a mesma quantidade de neurônios no cérebro com uma superfície cortical
lisa teríamos que ter uma cabeça enorme, o que não seria nada vantajoso para uma postura
bípede. Uma grande diferença entre os dois córtices é justamente o tremendo aumento no número
de neurônios do córtex cerebral humano que foram alocados num volume relativamente pequeno
por causa dos sulcos e giros. No córtex chegam os impulsos provenientes de todas as vias da
sensibilidade e graças às áreas associativas podemos perceber o mundo exterior, reconhecer
objetos, pessoas, lugares, a si mesmo e conferir-lhes afetividade. Além disso graças ao córtex
podemos raciocinar idealizar e planejar os movimentos complexos.

O córtex cerebral é de três tipos

Veja na figura a comparação dos córtices de

um réptil e um mamífero. Na mesma posição
topográfica do hemisfério cerebral esquerdo do réptil
observamos que o número de camadas corticais é
menor do que no rato. Na mesma região, o rato
possui um córtex de seis camadas (neocortex),
enquanto o réptil o córtex é de três camadas córtex
(paleocortex). Os vertebrados possuem três tipos de
córtex filogeneticamente distintos: o arquicórtex e
páleocortex são os mais antigos, mas no rato (e
demais mamíferos) foram conservados mas por
causa da expansão do neocórtex, mudando de
posição. O paleocórtex que está associado à função
olfativa foi empurrado lateral e ventralmente até ficar
confinado como o lobo piriforme (úncus e giro
parahipocampal). Já o arquicortex foi empurrado
medialmente para dentro da fissura central dando
origem ao hipocampo. O neocortex então ocupa
praticamente toda a superfície cortical telencefálica
(90%) nos mamíferos (compare novamente a
superfície lisa do telencéfalo do rato com a do
humano).

Mas como o córtex está organizado?

O cérebro humano possui em torno de 86 bilhões de neurônios

(http://www.cerebronosso.bio.br/apenas-grandes-primatas/), varia de 2 a 5mm e compreende 0,25m 2. O
neocórtex pode ser diferenciado sob o ponto de vista funcional (sensorial, motor e associativo) e
citoarquitetônico. Brodmann dividiu o córtex em 52 áreas corticais identificando com números.
Outra maneira de denominar o neocórtex é de isocótex e o arqui e paleo de alocórtex
porque possuem menos de seis camadas.
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As seis camadas neocorticais são:

I. Molecular (fibras de projeção horizontal, só as células de Cajal)
II. Granular externa (células granulares)
III. Piramidal externa (células piramidais)
IV. Granular interna (células granulares)
V. Piramidal interna (células piramidais)
VI. Células fusiformes (células fusiformes)

 Células granulares (=estreladas): que possuem ramificações dendríticas próximas ao corpo e

um axônio que só se comunicam com as células vizinhas. É o principal interneurônio
cortical, recebe as projeções que chegam no córtex e estão principalmente na camada
granular interna e externa. São as células que principalmente aumentaram durante a
filogênese.
 Células piramidais: variam muito de tamanho (pequenas, medias, grandes e gigantes) e as
maiores são conhecidas como células de Betz e ocorrem apenas em áreas motoras.
Possuem dois tipos de dendritos: apicais (dirige-se para as camadas mais superficiais onde
termina) e as basais (bem curtos, distribui-se próximo ao corpo celular). Os axônios
geralmente ganham a substância branca e constituem a via eferente das células corticais
(como o trato córtico-espinhal). Predominam nas camadas piramidais externas e internas.
 Células fusiformes: possuem axônios descendentes (portanto efetuadoras) que ganha a
substância branca e concentram-se na camada fusiforme.
 Células de Martinotti: possuem dendritos que se ramificam próximo ao corpo e um axônio
ascendente que se ramifica na camada mais superficial.
 Células horizontais (de Cajal): de forma fusiforme, possuem dendritos e axônios na posição
horizontal e são as células intercorticais de associação e se encontram exclusivamente na
camada molecular.

As fibras que entram e saem do córtex necessariamente passam pelo centro branco
medular. Essas fibras são de dois tipos: projeção (que chegam ou partem do cortex) ou de
associação (que interligam diferentes áreas do córtex no mesmo lado ou entre os córtex dos dois
hemisférios). Os neurônios de associação intercorticais partem das camadas II e III (NT
excitatório, o glutamato) e de projeção partem das camadas V e VI (NT inibitório, o GABA).
Levando-se em consideração a importância da atividade cortical para desempenhar as funções
superiores, devemos nos perguntar: que mecanismos nos mantem acordados e conscientes?
Como experientamos conscientemente as diferentes impressões sensoriais e emocionais? Como
dormimos?

Atividades mentais superiores: Gnosia e Praxia

O neocórtex possui duas áreas de projeção:

uma sensorial (onde recebe os impulsos aferentes que
se originam da periferia) e outra motora (de onde
emitem axônios longos para o tronco encefálico e para
a medula). Todo o restante do córtex são áreas
associativas. Segundo Luria, um grande
neuropsicólogo, as áreas de projeção são denominadas
primárias (podendo ser motoras ou sensoriais) e as de
associação, conforme o nível de processamento,
secundário e terciário. As áreas secundárias como as
primárias são unimodais, pois neste nível o
processamento é de uma única modalidade (sensorial
ou motora). As áreas terciárias são supramodais, pois neste nível o processamento envolve
atividades mentais que já não são só sensoriais ou motoras, mas de nível superior envolvendo
memória, processos simbólicos, raciocínio, planejamento e o pensamento.

As lesões nas áreas de projeção causam paralisias ou alterações de sensibilidade o que

não acontece coma as áreas associativas, cujas lesões apresentam conotações
predominantemente de ordem psíquica.
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O cérebro usa os conceitos que já haviam sido memorizados e verifica se é capaz ou não
de identificar a sensação percebida. A propriedade de interpretar as informações que chegam as
áreas sensoriais associativas denomina-se gnosia (ou conhecimento). Mais precisamente,
percepção é a capacidade de associar informações sensoriais à memória e à cognição de modo a
formar conceitos sobre o mundo e orientar o nosso comportamento. Assim temos áreas gnósicas
para os objetos vistos ou tateados e para os sons ouvidos. Se uma pessoa estiver de olhos
fechados, ouvindo os sons de um instrumento musical poderá identificar qual é o instrumento e a
musica que está tocando. As lesões nas áreas associativas auditivas causam sintomas
conhecidos como agnosia auditiva, isto é, a incapacidade de interpretar o significado dos sons.
Conforme a extensão da lesão, a agnosia estará associada a uma determinada modalidade
sensorial (agnosia visual, agnosia auditiva, etc.). As lesões podem ser tão especificas que
resultam em amusia (incapacidade de reconhecer sons musicais) ou prosopagnosia
(incapacidade de reconhecer faces), a afasia de percepção (incapacidade de compreender a
linguagem falada), a agnosia somestésica ou síndrome de negligência (não reconhecer partes do
seu próprio corpo) etc.
Analogamente, lesões nas áreas associativas motoras (córtex pré-motor) causam as
apraxias. Neste caso, o paciente será capaz de iniciar os movimentos voluntários, mas como há
comprometimento de áreas de planejamento da motricidade, a organização do movimento fica
alterada: os pacientes não conseguem realizar tarefas motoras simples, mas que foram
aprendidas como abotoar a camisa, calçar sapatos, pentear, digitar, etc. Ele se esquece de como
realizar as seqüências motoras adequadas.
As lesões dos portadores de agnosias situam-se geralmente em áreas do córtex parietal
posterior e córtex ínfero-temporal ou na face lateral do córtex occipital. Essas áreas situam-se na
confluência entre as áreas sensoriais primarias ou áreas associativas.

Áreas Primárias do Córtex

Por definição, área sensorial primária é a região do neocórtex que recebe as projeção
talâmica dos vários sentidos somáticos gerais. A área motora primária é a região onde os
movimentos voluntários somáticos são iniciados e cujos axônios corticais projetam-se para as
porções mais caudais do SNC a fim de recrutar os motoneurônios que inervam os grupos de
músculos necessários para realizar o movimento intencionado. Todo o restante do córtex
correspondem a áreas de associação.

Área de Associação Cortical Secundária

Nos primatas, ao lado de cada área sensorial primária existe uma área sensorial
secundária correspondente àquela modalidade. Depois que uma determinada via sensorial
projetou as informações periféricas em sua respectiva área de projeção cortical, tornando o
individuo consciente sobre a natureza e origem do estimulo sensorial, segue-se o processo de
análise e interpretação.

Áreas de Associação Cortical Terciária

Entre as áreas associativas secundárias, estão as áreas associativas terciárias que

integram diferentes modalidades sensoriais e ganham riqueza tanto de percepção como de
interpretação. Essas áreas estão intimamente associadas com funções complexas e exclusivas da
nossa espécie. O córtex é dividido em três principais áreas.
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a) Córtex Pré-Frontal: situada no lobo frontal na região não-motora, corresponde a 1/4 de toda
área cortical associativa, incluindo o lobo orbitário. Lesões nestas áreas causam
predominantemente distúrbios comportamentais psíquicos. Recebe conexões de todas as áreas
de associação cortical. Recebe informações pré-processadas sobre as coordenadas espaciais do
corpo e deste com relação ao meio ambiente externo o que vai contribuir com o planejamento da
motricidade voluntária e processos mentais complexos (como o pensamento) e serve para
operacionalizar a “memória de trabalho” de curto prazo, utilizadas na analise de cada nova idéia.
Relaciona-se com o sistema límbico através de conexões com o núcleo dorso-medial do
tálamo. Enquanto o lobo orbitário está relacionado com o controle do comportamento social e do
caráter, o restante da área associativa pré-frontal, está relacionado com a iniciativa (escolha de
opções e estratégias comportamentais) e a manutenção da atenção e sequenciamento lógico do
raciocínio. Ambos exercem efeitos controladores sobre o Sistema Límbico que está relacionado à
experiência e a expressão das emoções.

b) Córtex Parieto-Occipito-Temporal: as parietais posteriores recebem informações

somestésicas primaria e secundaria e também informações visuais proporcionando a percepção
espacial extracorpórea. Lesões nessas áreas não causam cegueira, surdez ou insensibilidade
para o tato, mas alterações na capacidade de perceber o espaço que o cerca, integração visual-
motora e dificuldades de manter a atenção dirigida. Além disso, ele ignora a existência da parte do
corpo que esta área representa e todo o espaço extracorporal correspondente.

c) Áreas de Associação Límbicas: Inclui o pólo anterior do lobo temporal, na porção ventral do
lobo frontal e no giro do cíngulo. O giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo e outras
estruturas subcorticais fazem parte do Sistema Límbico (veja o capitulo Neurobiologia das
Emoções).

Como é realizada a integração funcional dos dois hemisférios?

As funções dos dois hemisférios são integradas

por várias comissuras transversais, entre eles o corpo
caloso. A maioria das projeções sensoriais aferentes
tem projeção no lado oposto do córtex primário, sendo
que poucas projetam-se bilateralmente. Numerosos
sistemas de feixes transferem as informações ao longo
do eixo rostro-caudal sendo o corpo caloso, a principal
conexão entre os dois neocórtices.
As lesões do corpo caloso levam a um distúrbio
bem típico (split brain): se colocado um objeto na mão
direita, ele poderá dizer o que é claramente, mas se
colocado na mão esquerda, a informação sensorial que
se projeta no córtex sensorial direito não atinge o lado
esquerdo para que possa expressar do que se trata,
ainda que possa reconhecê-lo.

Fibras de Associação Intra-Hemisféricas

Áreas corticais do próprio hemisfério são integradas por meio de vários fascículos:
Fascículo do cíngulo: lobo frontal ao temporal
Fascículo longitudinal superior (=arqueado): interliga os lobos frontal, parietal e occipital
Fascículo longitudinal inferior: occipital ao temporal
Fascículo unciforme: frontal ao temporal
Fibras de Associação Inter- Hemisférica
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Já as associações entre os dois hemisférios são realizadas por comissuras:

Corpo caloso: entre áreas corticais simétricas dos dois hemisférios, garantindo a integração
funcional as duas áreas neocorticais.
Comissura anterior: entre os lobos temporais e a porção olfatória que interliga os bulbos e tratos
olfatórios
Comissura do fórnix: entre os dois hipocampos

Fibras que saem do Córtex

A grande maioria das fibras corticais se origina na camada V (piramidal interna) da área
motora onde concentram uma grande população destas células. Entre as principais eferências
corticais destacamos:

 Fibras córtico-espinhais (para os núcleos motores da medula)

 Fibras córtico-nucleares ou cortico-bulbares (para os núcleos motores do tronco)
 Fibras córtico-pontinas (para núcleos motores da ponte que daí se dirigem ao cerebelo)
 Fibras córtico-estriadas (para os núcleos da base)
 Fibras córtico-reticulares (para a FOR)
 Fibras córtico-rubrais (para o núcleo rubro)
 Fibras córtico-talâmicas (para o talamo)

Fibras que chegam ao Córtex

a) Originadas no tálamo. São as principais projeções que chegam ao córtex cerebral através da
radiação talâmica (coroa radiata). Partem de duas regiões do tálamo:
 Núcleos específicos: para a camada granular interna
 Núcleos inespecíficos que integram o SARA, projetam-se difusamente para todo o córtex
em todas as camadas, principalmente nas três superficiais.
b) Extra-talâmicas. Originam-se da Formação Reticular (Sistema Difuso de Projeção) e radiam-
se amplamente para o córtex. Estas fibras têm funções moduladoras da atividade cortical e
muitas delas também se projetam descendentemente para a medula (veja em capitulo a parte).
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Reconhecimento das coisas no espaço

Hoje sabemos que há áreas corticais muito especializadas para construir a percepção das
coisas. Primeiro as submodalidades sensoriais chegam ao córtex sensorial primário. Depois as
diferentes partes das informações são juntadas e o objeto como um todo é reconstruído. Assim
podemos reconhecê-lo, memorizá-lo ou iniciamos uma relação com ele.

Para o ser humano o sistema visual

é um dos mais importantes em termos de
sua relação com o espaço extra-corpóreo e
o mais bem estudado. O córtex visual
primário recebe as projeções da retina,
outras áreas corticais estão envolvidas com
a interpretação sobre o “ o que é”
A informação visual que chega ao
córtex visual primário diverge ventral (córtex
do lobo temporal inferior) e dorsalmente
(córtex do lobo parietal posterior). A via
dorsal está relacionada com a identificação
das relações espaciais dos objetos em
relação ao observador e a via ventral
garante o reconhecimento dos objetos
atribuindo-lhes nomes e os significados
funcional e contextual.

Linguagem
Falar é uma forma bastante peculiar de comunicação da espécie humana. Num simples
discurso falamos 180 palavras em um minuto. A capacidade de expressar a linguagem verbal
está intimamente ligada à capacidade de compreendê-la. Estes dois processos ocorrem em
áreas distintas do SNC. A linguagem é distinta de outras formas de comunicação devido ao seu
processo criativo, forma, conteúdo e uso. Particularmente, não se trata apenas de uma forma de
expressar-se socialmente sobre os fatos objetivos, mas ela nos capacita expressar a organização
da nossa experiência sensorial, identidade individual, pensamentos, sentimentos e expectativas.
A linguagem é uma capacidade inata, mas para usá-la precisamos aprendê-la. O balbucio
dos bebês expressa os rudimentos da linguagem e corresponde a etapa em que estão tentando
imitar ou aprender a linguagem. A nossa forma de comunicação por meio da linguagem falada é
única em sua capacidade de simbolizar o pensamento. Ao produzirmos os sons da fala
(comunicação oral) a sua compreensão se dará pela audição e ao comunicarmo-nos através de
gestos ou pela escrita, seremos compreendidos pela visão. Se a comunicação ocorre por meio do
Braille então a compreensão será por via somestésica.
A espécie humana já acumulou cerca de 10.000 idiomas e dialetos!! Obviamente todas
elas usam a comunicação verbal, mas são poucos os que possuem o correspondente escrito.

Neurobiologia da linguagem

O estabelecimento da comunicação
através da linguagem envolve processos de
expressão e compreensão. Quando expressamo-
nos através da fala a compreensão se dará
naturalmente pela audição (ou leitura labial).
Durante a fala são produzidos sons vocais numa
seqüência rápida pelo aparelho fonador. Nesse
processo os fonemas são associados e
transformados em palavras (significado das
coisas), estas em frases (identificação ações dos
sujeitos no tempo e espaço).
Curso de Fisiologia 2011 Ciclo de Neurofisiologia 117
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

Durante a fala separamos as palavras em entonações especificas modulando a nossa voz.

Quando falamos estamos expressando o nosso pensamento. Os neurolinguistas
acreditam que no cérebro há um dicionário interno onde escolhemos os termos adequados cujos
conteúdos semânticos, sintáticos e fonológicos são consultados para expressar o pensamento. A
esse dicionário chamaram de lexicon mental. Num adulto educado podem estar guardados
50.000 palavras e expressões idiomáticas. Esses conteúdos estariam organizados por assunto
segundo uma rede semântica de categorias de animais, plantas, músicas, pessoas, etc.
Os fonemas podem não ter significados necessariamente, mas as palavras têm. Tudo
indica que o cérebro possui áreas de processamento da linguagem. Por exemplo, pacientes com
lesão do lobo temporal anterior esquerdo não conseguem dizer quem são as pessoas que está
enxergando!!
Assim quando desejamos falar (ou estamos ouvindo alguém) consultamos o lexicon
mental da linguagem cuja quantidade varia de uma pessoa para outra em termos quantitativos.
Para produzir os sons da fala devemos articular, ou seja, planejar a seqüência do movimento
necessário para emitir a voz com a modulação apropriada. Para isso as áreas corticais motoras
enviam comandos nervosos até os núcleos motores do tronco encefálico que acionam os
músculos faciais, da língua, as cordas vocais, a faringe e os músculos respiratórios. Toda essa
tarefa envolve a área pré-motora (área de Broca) do córtex pré-frontal esquerdo e as áreas
motoras primárias da face do giro pré-central numa pessoa destra.
A compreensão da fala envolve uma etapa inversa da produção da fala: identificação
fonológica (reconhecimento dos sons do idioma falado)identificação léxica (da palavra)
compreensão sintática (da frase)compreensão semântica (entendimento contextual da frase).
O cérebro prefere sempre mensagens claras e simples.

Veja o resultado da atividade cortical (baseado em dados de ressonância magnética

funcional) em diferentes condições experimentais:

Condição experimental Atividade cortical

Historia numa língua desconhecida

Lista de palavras na língua francesa

Frases com palavras inexistentes

Frases sem sentido

Historia em francês

AFASIAS

Veja um caso de distúrbios da fala: esse paciente está tentado contar ao médico porque
veio parar no hospital: Ah..Segunda feira...ah...Papai e Paulo..e..papai...hospital.
Dois...ah...médicos..., e ah...meia hora..e sim..ah...hospital. Nota-se o truncamento das idéias e as
pausas entre as palavras emitidas.
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Verificou-se que esse paciente

possui uma lesão no lobo frontal
esquerdo, na região lateral inferior (na
área de Broca) e apresenta uma afasia
de expressão. Conforme a extensão da
lesão pode ficar incapacitado de falar ou
apresentar a enorme dificuldade de
expressar o pensamento.

Uma outra lesão, na região lateral

do lobo temporal esquerdo, em torno da
ponta do sulco lateral (área de Wernicke)
causa a afasia de compreensão. Ao
falarmos com esse paciente ele parece
não compreender o que falamos e emite
respostas verbais sem sentido apesar de ser fluente. Uma paciente respondendo sobre o trabalho:
Queria dizer que isso aconteceu quando ele alugou. Seu... seu boné cai aqui e fica...ele alu
alguma coisa. Aconteceu. Em tese os mais gelatinosos ....

Na afasia de condução ou quando há comprometimento do feixe arqueado o paciente

não consegue repetir o que está sendo-lhe falado. Se pedir para repetir “O tanque de gasolina do
carro vazou e sujou a estrada”, ele vai dizer: A rua ficou toda suja com o vazamento do tanque do
carro.

OUTROS DISTÚRBIOS DA FALA

Além disso, precisamos esclarecer que existem desordens motoras relacionadas com os
órgãos fonadores como as dificuldades na articulação da fala (disartria) ou distúrbio de
vocalização (disfonia). Nestes casos, o paciente compreende perfeitamente a linguagem e se
tratado, poderá expressar-se adequadamente, pois a área motora associativa não está
comprometida.
Quando o hemisfério esquerdo é o dominante, os desempenhos de raciocínio lógico como
os algébricos, também parecem ser mais bem desempenhados por este lado, enquanto o outro
seria responsável pelos processos geométricos. Adicionalmente, o hemisfério direito está mais
bem associado com as habilidades criativas, auditivas e visuais, reconhecimento de fisionomias,
percepção espacial, processos intuitivos e emocionais.

Curiosidade: A LINGUA JAPONESA

A língua japonesa revela um processo interessante de aprendizado da linguagem escrita:

ela possui uma forma de representação gráfica das silabas chamada kana e uma outra, onde as
palavras são representados por meio de ideogramas chamados kanji. Ou seja, na escrita japonesa
uma palavra pode ser representada de duas maneiras: árvore é “ki” e pode ser escrita de duas
maneiras:

Kana: (fonético)

Ideograma: (símbolo; repare como o ideograma lembra mesmo uma árvore)

No cérebro de um japonês o hemisfério dominante lê e compreende os kana e o não-

dominante, os kanji. Isso mostra que, apesar de ocorrer assimetria funcional do cérebro para os
processos associativos, o que somos é o resultado dessa unidade. Assim ora somos formais
quando a ocasião exige e ora somos totalmente emotivos, ainda que possamos experimentar
ambos os tipos de experiências.
Curso de Fisiologia 2011 Ciclo de Neurofisiologia 119
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A Neurobiologia da leitura e escrita

Segundo o modelo neurolinguistico, uma pessoa ouve os sons especificamente da

linguagem falada são ativadas simultaneamente as áreas auditivas primária, secundaria e a área
de compreensão (de Wernicke) situadas no lobo temporal. Depois a atividade cortical passa para
o lobo frontal na área de expressão de Broca e área motora primária que recrutará os neurônios
motores responsáveis pela fonação propriamente ditas. Já o individuo que lê em voz alta teria a
área de Wernicke ativada pelas áreas visuais primarias e secundárias.
A escrita resulta da aprendizagem motora que possibilita a inscrição de símbolos
chamados de letras os quais codificam os fonemas (=grafemas). Os grafemas são associados
para formar as palavras e essas, as frases. Compreendemos muito, mas muito rapidamente a
escrita por meio da leitura. A percepção visual da palavra, sua identificação ortográfica e
fenologica, sintática e semântica ocorre numa fração de segundos.

Distúrbios da escrita e da leitura

Agrafias: não conseguem escrever, mas lêem corretamente.

Alexias: não conseguem ler, mas conseguem escrever.
Dislexias: não conseguem associar os grafemas com fonemas e pronunciam as palavras
erradas: “menos” são lidas como “menus” ou erros semânticos: ao ler “reflexo”, dizem espelho
(dislexia).

Os dois hemisférios são simétricos?

Nas pessoas destras, em 95%, a área cortical relacionada com a linguagem situa-se no
hemisfério esquerdo e convencionou-se que este é o hemisfério cerebral funcionalmente
dominante. Isso significa que os dois hemisférios devem ser morfológica e funcionalmente
assimétricos. De fato, ao nascimento, o plano temporal direito é maior do que o esquerdo e
durante o desenvolvimento a dominância hemisférica se manifesta quando a criança começa a
falar. Assim, somos programados inatamente para falar, mas em que língua, vai depender da
experiência, ou seja, de aprendizagem.

Doenças Degenerativas

Uma das grandes preocupações é o fato da população humana tornar-se mais longeva e, ao
mesmo tempo, viver com a qualidade de vida reduzida por conta das doenças degenerativas.
A Faculdade de Medicina da USP possui o maior acervo de cérebros do mundo. Segundo Saldiva,
os sinais de demência são muito raros em indivíduos abaixo de 50 anos, mas se
acentuam exponencialmente com a idade, até que acima dos 80 anos a taxa de
demência chega a 40% da população. Além de pesquisar sobre a doença de
Alzheimer, há interesses na investigação sobre a neurobiologia da agressão.
(http://www.fm.usp.br/pec/Jornal_da_USP_4abril2005.htm)