AlexandroDeAndradeDeLima DISSERT

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO
FUNGOS GASTEROIDES (BASIDIOMYCOTA) NA

ÁREA DE PRESERVAÇÃO AMBIENTAL PIQUIRI-UNA E NO
PARQUE ESTADUAL MATA DA PIPA, RIO GRANDE DO
NORTE, BRASIL
ALEXANDRO DE ANDRADE DE LIMA

________________________________________________
Dissertação de Mestrado
Natal/RN, março de 2018
FUNGOS GASTEROIDES (BASIDIOMYCOTA) NA ÁREA DE PRESERVAÇÃO

AMBIENTAL PIQUIRI-UNA E NO PARQUE ESTADUAL MATA DA PIPA, RIO
GRANDE DO NORTE, BRASIL
Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Sistemática e Evolução
da Universidade Federal do Rio grande do
Norte – UFRN, em cumprimento às
exigências para obtenção do título de
Mestre em Sistemática e Evolução.
Orientador: Prof. Dr. Iuri Goulart Baseia
NATAL/RN
2018
Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN
Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - -Centro de Biociências - CB
Lima, Alexandro de Andrade de.

Fungos Gasteroides (Basidiomycota) na Área de Proteção
Ambiental Piquiri-Una e no Parque Estadual Mata da Pipa, Rio
Grande do Norte, Brasil / Alexandro de Andrade de Lima. -
Natal/RN, 2018.
132 f.: il.
Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do

Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós Graduação em
Sistemática e Evolução.
Orientador: Prof. Dr. Iuri Goulart Baseia.
1. Gasteromycetes - Dissertação. 2. Diversidade - Dissertação.

3. Neotrópicos - Dissertação. 4. Nordeste - Dissertação. 5.
Taxonomia - Dissertação. I. Baseia, Iuri Goulart. II.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título.
RN/UF/BSE-CB CDU 582.28
Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351

FUNGOS GASTEROIDES (BASIDIOMYCOTA) NA ÁREA DE PRESERVAÇÃO

AMBIENTAL PIQUIRI-UNA E NO PARQUE ESTADUAL MATA DA PIPA, RIO
GRANDE DO NORTE, BRASIL
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

graduação em Sistemática e Evolução da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte
como requisito parcial para obtenção do título de
Mestre em Sistemática e Evolução.
Área de concentração: Sistemática e Evolução.
Aprovada em 08/03/2018.
BANCA EXAMINADORA:
__________________________________________________________________
Dr. Iuri Goulart Baseia
(Orientador)
__________________________________________________________________
Dr. Paulo Sérgio Marinho Lúcio
__________________________________________________________________
Dr. Rhudson Henrique Santos Ferreira da Cruz
Aos meus pais, Heleno e Edleusa, aos meus irmãos, Erinaldo, Andreia,
Andreza e Adriano, aos meus sobrinhos, Mel, César Miguel, Eloah e
Dan, aos meus avós, José, Maria e Nazaré (in memorian), e a minha
tia (segunda mãe), Edicleide, meus inestimáveis alicerces. Agradeço e
dedico.
AGRADECIMENTOS
Inicialmente, agradeço ao Professor Dr. Iuri Goulart Baseia, por ter me concedido a
oportunidade de trabalhar com o que gosto. Grato pela orientação, paciência em todos os
momentos, principalmente nos mais difíceis, pelos conselhos, palavras de incentivo,
ensinamentos, além da credibilidade e suporte para que conseguisse meus objetivos.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoa de Nível Superior (CAPES) pela
concessão da bolsa de mestrado e ao Programa de Pós-Graduação pelos auxílios financeiros,
imprescindíveis ao desenvolvimento desse estudo. Ao Instituto Chico Mendes de Conservação
da Biodiversidade (ICMBio) e ao Instituto de Desenvolvimento Sustentável e Meio Ambiente
(IDEMA), pela autorização para a realização de coletas nas Unidades de Conservação.
Aos Doutores Bruno Tomio Goto, Bruno Cavalcante Bellini, Paulo Sérgio Marinho
Lúcio, Rhudson Henrique Santos Ferreira da Cruz e Tiara Sousa Cabral por aceitarem o convite
para participar das minhas bancas examinadoras, assim também pelas críticas e sugestões
valiosas que vieram a enriquecer ainda mais esse estudo.
Aos meus colegas do Laboratório de Biologia de Fungos: Thiago Accioly, pelos
ensinamentos nas análises moleculares, Ana Clarissa Rodrigues, Bianca Silva, Donis Alfredo,
Freitas Neto, Gleyce Medeiros, Jefferson Góis, Julieth Sousa, Miguel Dorcino, Nathália
Mendonça, Rafaela Gurgel e Rhudson Cruz, que sempre se mostraram disponíveis quanto à
resolução de dúvidas ou identificação do material, além de proporcionar vários momentos de
descontração. Um agradecimento especial a Gislaine Melanda, amiga de turma, com quem
dividi minhas dúvidas e aflições enquanto pós-graduando, e a Renato Ferreira que sempre me
apoiou e me motivou a seguir em frente (não é à toa que ele é “O homem que Deus guarda”).
Agradeço também a Renan Lima pela confiabilidade e a Ana Paula Brito por auxiliar no tombo
do material. À Anileide Leite por ter me apresentado os fungos gasteroides, sendo a primeira
propulsora desta caminhada.
Agradeço imensamente aos meus pais Heleno e Edleusa, por sempre me motivarem na
busca dos meus objetivos, e sempre me apoiarem, seja como companhia nas coletas, ou no
empréstimo do carro, mesmo que tenha custado uma lataria amassada (desculpas pai! Não foi
de propósito), além de suportarem o odor fétido dos Phallales dentro de casa. Às minhas irmãs
Andreia e Andreza pelo apoio e carinho. Aos irmãos Erinaldo e Adriano por me darem suporte
sempre quando necessário. À minha vó Maria Alves por sempre está assistindo os noticiários e
me deixar informado quanto aos perigos que os biólogos correm nas florestas. Aos meus
sobrinhos Mel, César Miguel, Eloah e Dan por me proporciar momentos de alegria em meio a
tantas adversidades. Agradeço também a Edicleide e Geraldo por embarcarem juntos comigo
nesta jornada.
Quero agradecer ao meu primo Diogo Oliveira e a Juliano Almeida pela companhia nas
coletas. À Ana Paula Costa, Nielson Félix e Ricardo Pontes pelas caronas. Aos amigos, Abraão
Rodrigues, Bruno Santos, Josenildo Lisboa, Lucian Barros, Natan Barbosa, Rafael Pontes e
Thiago Rodrigues pelas palavras motivadoras.
Às amigas de graduação, Kele Patrícia, Ketânia Fernandes, Janny Kelly Campelo,
Natália Rodrigues, Márcia Tavares e Emanuella Tavares, assim também aos amigos de pós-
graduação, embora que em caminhos distintos, compartilhamos vários momentos, sejam eles
maus ou bons, mas que foram fundamentais na construção do que somos hoje.
Um agradecimento especial à Gabriela Dionizio, por me auxiliar na “contabilidade” das
espécies e tentar buscar achar um ponto de equilíbrio nessa loucura denominada de “vida de
pós-graduando”, além de me ajudar na leitura e correção do texto.
Por fim agradeço a todos familiares pela compreensão da minha ausência, mas que
sempre apoiaram, e aos que não citei, mas que contribuíram direta ou indiretamente para essa
conquista. Gratidão!
“Todo grande progresso da ciência resultou de
uma nova audácia da imaginação”.
(John Dewey)
RESUMO
Os fungos gasteroides compreendem um grupo de organismos com grande diversidade

morfológica, representados por várias linhagens distintas de basidiomicetos que, apesar de não
compartilharem a mesma ancestralidade, possuem características em comum como o
desenvolvimento angiocárpico dos basidiomas e dispersão passiva dos basidiosporos. Além de
terem influência na ecologia dos mais variados ecossistemas, sua importância também tem sido
demonstrada em diversas áreas como biotecnologia, medicina, silvicultura e gastronomia. Os
fragmentos de Mata Atlântica, foco desta pesquisa, abrigam importante riqueza e diversidade
de fungos gasteroides. No entanto, esses locais sofrem ação antrópica cada vez mais presente e
se encontram em risco de destruição. Durante os últimos anos, os esforços dos micologistas
brasileiros têm contribuído para a ampliação do conhecimento sobre fungos gasteroides no país
sobretudo, através da descoberta de espécies novas. O Rio Grande do Norte possui áreas de
extrema importância biológica com grande riqueza de espécies, porém os estudos já realizados
concentram-se em poucas áreas. Desta forma, este estudo teve como objetivo determinar a
diversidade de fungos gasteroides em dois remanescentes ainda inexplorados de Mata Atlântica
do estado do Rio Grande do Norte e, com isso, suprir lacunas do conhecimento taxonômico
sobre a riqueza de espécies desses organismos dessa região. Para isso, foram realizadas catorze
excursões de campo no período de maio a setembro de 2016 e março a julho de 2017. A
herborização e análise dos espécimes seguiu a metodologia tradicionalmente adotada em
estudos de fungos gasteroides. A identificação dos espécimes foi realizada com base na
literatura especializada. Adicionalmente foi realizada microscopia eletrônica de varredura
(MEV) de espécies potencialmente novas ou crípticas. Foram identificadas 20 espécies
distribuídas em 7 gêneros [Abrachium (1 sp.), Clathrus (1 sp.), Cyathus (3 spp.), Geastrum (12
spp.), Phallus (1 sp.), Scleroderma (1 sp.) e Tulostoma (1 sp.)]. Destas, quatro são espécies
novas para a ciência, 5 constituem novos registros para o Brasil e 7 para o Rio Grande do Norte.
Com estes resultados, houve um aumento de cerca de 14,6% na lista de fungos gasteroides para
o estado do Rio Grande do Norte, 4,1% para o Nordeste, 1,5% para o Brasil e 2,2% para a Mata
Atlântica. A Área de Proteção Ambiental Piquiri-Una e o Parque Estadual Mata da Pipa,
mostraram-se propícios ao desenvolvimento de fungos gasteroides, inclusive a descoberta de
espécies novas. Portanto, inventários em áreas de Mata Atlântica ainda são extremamente
essenciais e urgentes principalmente em áreas ainda inexploradas.
Palavras-chave: Diversidade. Gasteromycetes. Neotrópicos. Nordeste. Taxonomia.

ABSTRACT
The gasteroid fungi comprise a group of organisms with great morphological diversity,
represented by several distinct lineages of basidiomycetes which, although not sharing the same
ancestors, have common characteristics such as the angiocarpic development of the basidiomata
and the passive basidiospores dispersion. Besides having influence on the ecology of the most
varied ecosystems, its importance has also been demonstrated in several areas such as
biotechnology, medicine, forestry and gastronomy. The Atlantic rainforest fragments, the focus
of this research, harbor important richness and diversity of gasteroid fungi. However, these sites
are increasingly present in anthropic action and are at risk of destruction. During the last years,
the efforts of the brazilian mycologists have contributed to the expansion of the knowledge
about gasteroid fungi in the country mainly through the discovery of new species. The Rio
Grande do Norte state has areas of extreme biological importance with great species richness,
but the studies already carried out are concentrated in a few areas. Thus, this study aimed to
determine the diversity of gasteroid fungi in two still unexplored remains of Atlantic rainforest
in the state of Rio Grande do Norte and, thereby, to fill gaps in taxonomic knowledge about the
richness of species of these organisms in that region. For that, fourteen field trips were carried
out from May to September 2016 and March to July 2017. The herborization and analysis of
the specimens followed the methodology traditionally adopted in studies of gasteroid fungi.
The identification of the specimens was carried out based on the specialized literature.
Additionally, scanning electron microscopy (SEM) of potentially new or critical species was
realized. Twenty species were identified, distributed in 7 genera [Abrachium (1 sp.), Clathrus
(1 sp.), Cyathus (3 spp.), Geastrum (12 spp.), Phallus (1 sp.), Scleroderma (1 sp.), and
Tulostoma (1 sp.)]. Of these, four are new species to science, 5 constitute new records for Brazil
and 7 for Rio Grande do Norte. With these results, there was an increase of about 14.6% in the
list of gasteroid fungi for the state of the Rio Grande do Norte, 4.1% for the Northeast, 1.5%
for Brazil and 2.2% for the Atlantic rainforest. The Piquiri-Una Environmental Protection Area
and Mata da Pipa State Park, were shown to be favorable for the development of gasteroid
fungi, including the discovery of new species. Therefore, inventories in areas of the Atlantic
rainforest are still extremely essential and urgent mainly in unexplored areas.
Keywords: Diversity. Gasteromycetes. Neotropics. Northeast. Taxonomy.

LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Diversidade morfológica dos fungos gasteroides ................................................... 21

Figura 2 - Características macroscópicas básicas dos fungos gasteroides .............................. 23
Figura 3 - Características microscópicas básicas dos fungos gasteroides ............................... 25
Figura 4 - Filogenia dos fungos gasteroides ............................................................................ 27
Figura 5 - Sumário de atividades dos fungos gasteroides ....................................................... 30
Figura 6 - Registros de fungos gasteroides para o Brasil ........................................................ 36
Figura 7 - Mata Atlântica ........................................................................................................ 38
Figura 8 - Unidades de Conservação da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte ................ 41
Figura 9 - Áreas estudadas na Mata Atlântica ........................................................................ 44
Figura 10 - APA Piquiri-Una ................................................................................................. 46
Figura 11 - Parque Estadual Mata da Pipa ............................................................................. 47
Figura 12 - Coleta dos basidiomas ......................................................................................... 48
Figura 13 - Equipamentos e materiais utilizados na herborização e identificação dos espécimes
............................................................................................................................... 50
Figura 14 - Abrachium floriforme .......................................................................................... 59
Figura 15 - Clathrus columnatus ............................................................................................. 62
Figura 16 - Cyathus earlei ....................................................................................................... 64
Figura 17 - Cyathus gracilis .................................................................................................... 66
Figura 18 - Cyathus limbatus .................................................................................................. 68
Figura 19 - Geastrum entomophilum....................................................................................... 71
Figura 20 - Geastrum lloydianum............................................................................................ 74
Figura 21 - Geastrum pusillipilosum ....................................................................................... 76
Figura 22 - Geastrum rusticum ............................................................................................... 78
Figura 23 - Geastrum schweinitzii........................................................................................... 81
Figura 24 - Geastrum triplex ................................................................................................... 84
Figura 25 - Geastrum sp. nov 1 ............................................................................................... 87
Figura 29 - Geastrum aff. hieronymi ....................................................................................... 99
Figura 30 - Geastrum aff. inpaense ...................................................................................... 102
Figura 31 - Phallus indusiatus............................................................................................... 105
Figura 32 - Scleroderma dunense .......................................................................................... 108
Figura 33 - Tulostoma reticulatum ........................................................................................ 111
LISTA DE GRÁFICOS
Gráfico 1 - Registros de espécies de fungos gasteroides para o Brasil: Representatividade por

gênero ................................................................................................................... 35
Gráfico 2 - Registros de fungos gasteroides para o Brasil: Representatividade por estado .... 37
Gráfico 3 - Diversidade de fungos do Brasil: Representatividade por bioma ......................... 39
Gráfico 4 - N° de táxons novos da Mata Atlântica Nordestina e Potiguar .............................. 42
Gráfico 5 - Registros de fungos gasteroides para a Mata Atlântica Potiguar após o estudo ... 51
Gráfico 6 - Pluviosidade das áreas Piquiri-Una e Mata da Pipa no período de 2016/2017 ..... 54
Gráfico 7 - Porcentual de representatividade de fungos gasteroides estudados ..................... 55
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Lista de táxons novos descritos para o Brasil ......................................................... 31

Tabela 2 - Lista de espécies da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte ............................... 52
Tabela 3 - Lista de espécies estudadas na APA Piquiri-Una e Parque Estadual Mata da Pipa
............................................................................................................................... 55
Tabela 4 - Comparação morfológica entre T. innermongolicum B. Liu (= T. reticulatum B. Liu)
e T. reciculatum G. Cunn. ................................................................................... 110
LISTA DE ABREVIATURA E SIGLAS
APA Área de Proteção Ambiental

APAPU Área de Proteção Ambiental Piquiri-Una
ARIE Área de Relevante Interesse Ecológico
CTGás Centro de Tecnologia do Gás
diam diâmetro
EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
EMPARN Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte
FIG Figura
GRAF Gráfico
IBGE Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística
IDEMA Instituto de Desenvolvimento Sustentável e Meio Ambiente
INPE Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais
ME Mata Estrela
MEV Microscópio Eletrônico de Varredura
MOP Microscopia Óptica
PEDN Parque Estadual Dunas do Natal
PEMP Parque Estadual Mata da Pipa
PPBio Programa de Pesquisa em Biodiversidade
RBBR Azul Brilhante de Remazol R
RPPN Reserva Particular do Patrimônio Natural
RN Rio Grande do Norte
SOS MA Fundação SOS Mata Atlântica
TAB Tabela
UFRN Universidade Federal do Rio Grande do Norte
ZCIT Zona de Convergência Intertropical
LISTA DE SÍMBOLOS
% - por cento
< - menor que
= - igual
> - maior que
± - mais ou menos
ºC - grau celsius
cm - centímetro
fx - função
km - quilômetro
km² - quilômetro quadrado
KOH - Hidróxido de Potássio
mm - milímetro
n - número de basidiosporos analisados
Qm - Quociente entre largura e altura média dos basidiosporos
SJ - Índice de similaridade de Jaccard
x - média
α - Número total de espécies aa APA Piquiri-Una
β - Número total de espécies no Parque Estadual Mata da Pipa
γ - Número total de espécies comuns as áreas Piquiri-Una e Mata da Pipa
µm - micrômetro
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 17
2 REVISÃO DE LITERATURA ............................................................................................. 19
2.1 FUNGOS GASTEROIDES ............................................................................................ 19
2.1.1 Macromorfologia...................................................................................................... 20
2.1.2 Micromorfologia ...................................................................................................... 23
2.2 SISTEMÁTICA DOS FUNGOS GASTEROIDES ........................................................ 25
2.3 IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS GASTEROIDES ...................................................... 27
2.4 FUNGOS GASTEROIDES NO BRASIL ...................................................................... 30
2.5 A MATA ATLÂNTICA ................................................................................................. 37
3 OBJETIVOS .......................................................................................................................... 43
3.1 OBJETIVO GERAL ....................................................................................................... 43
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS.......................................................................................... 43
4 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................... 44

4.1 ÁREAS DE ESTUDO .................................................................................................... 44
4.1.1 Área de Proteção Ambiental Piquiri-Una (APAPU)................................................ 44
4.1.2 Parque Estadual Mata da Pipa (PEMP) .................................................................... 46
4.2 COLETA E PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS ................................................. 47
4.3 HERBORIZAÇÃO E IDENTIFICAÇÃO DOS ESPÉCIMES ...................................... 48
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................................... 51
5.1 DESCRIÇÃO MORFOLÓGICA.................................................................................... 57
5.1.1 Abrachium Baseia & T.S. Cabral ............................................................................ 57
5.1.2 Clathrus P. Micheli ex L. ........................................................................................ 59
5.1.3 Cyathus Haller ......................................................................................................... 63
5.1.4 Geastrum Pers. ........................................................................................................ 69
5.1.5 Phallus Junius ex L. .............................................................................................. 102
5.1.6 Scleroderma Pers. ................................................................................................. 106
5.1.7 Tulostoma Pers. ..................................................................................................... 108
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS .............................................................................................. 112
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 113
17
LIMA, A. A. - Fungos Gasteroides (Basidiomycota) na Área de Preservação Ambiental.......
1 INTRODUÇÃO
Os fungos gasteroides são organismos de grande diversidade morfológica que

compartilham algumas características em comum. O corpo de frutificação angiocárpico, que
permanece fechado até a completa maturação dos basidiosporos. Bem como a dispersão passiva
dos basidiosporos devido à perda do apêndice hilar, se contrapondo a maioria dos demais
basidiomicetos, que mantiveram a liberação ativa dos esporos ao longo do processo evolutivo
(ALEXOPOULOS et al., 1996).
Com base nestas características, os gasteromicetos foram, por muito tempo, uma classe
bem definida, e as diversas ordens que a compõem representam diferenças morfológicas como,
por exemplo, as conhecidas bufas-de-lobo (puffballs), balas de canhão (cannonballs fungi),
estrelas-da-terra (earthstars), chifres fedorentos (stinkhorns) e os fungos ninhos-de-passarinho
(bird’s nest fungi). Com a utilização de dados moleculares houve relevantes alterações na
taxonomia do grupo dos fungos gasteroides. A antiga classe “Gasteromycetes” deixou de ser
considerada com tal e seus representantes foram reorganizados dentro de duas subclasses de
Agaricomycetes: Agaricomycetidae e Phallomycetidae (HIBBETT et al.,1997; HOSAKA et
al., 2006; HIBBETT et al., 2007; HIBBETT et al., 2014).
Hawksworth & Lücking (2017) estimaram a existência de 2,2 a 3,8 milhões de espécies
de fungos no mundo, sendo aproximadamente 120.000 espécies aceitas. Para o Brasil, Maia et
al. (2015) reportaram 5.719 espécies de fungos, apresentando a região Nordeste uma liderança
em termos de números de registros, totalizando 2.617 espécies. Esses números demonstram os
esforços dos especialistas do país durante os últimos anos em ampliar o conhecimento sobre a
micobiota do Brasil.
Para a micobiota gasteroide brasileira, Trierveiler-Pereira & Baseia (2009a) listaram
232 espécies de fungos gasteroides, sendo o Rio Grande do Sul o estado com maior registro de
espécies. Os estudos em biomas tropicais nas últimas décadas vêm proporcionando a descoberta
de espécies novas, como também aumentando a representatividade do país, especialmente da
Região Nordeste.
Vários biomas são considerados hotspots mundiais, ou seja, áreas que abrigam grande
diversidade e que estão em iminência de destruição. Desses, destaca-se a Mata Atlântica que
vem perdendo a sua cobertura original, causando uma série de efeitos negativos aos mais
variados grupos taxonômicos. Os fungos também sofrem perdas de diversidade. No Nordeste o
problema é ainda mais intenso, a atividade antrópica tem causado um avanço considerável de
perdas de habitats, expondo as espécies ao risco de extinção (SILVA & CASTELETI, 2003;
18
TABARELLI, 2010). Portanto, faz-se necessário conhecer a diversidade local de cada grupo
de organismos para definir estratégias de preservação.
Apesar dos esforços dos micologistas nos últimos anos, a maior parte dos estudos estão
concentrados em poucas áreas. A carência de inventários sobre a diversidade de fungos em
áreas inexploradas, aliada com a rápida degradação dos habitats do Nordeste, especialmente no
Rio Grande do Norte, onde abrigam grande diversidade desses organismos, demonstra a
relevância de estudos de fungos gasteroides nessas áreas, favorecendo o aumento do
conhecimento da micobiota dessa região.
19
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 FUNGOS GASTEROIDES
O termo gasteromycete provém do grego e significa “fungo-estômago” (gaster=

estômago e mycete=fungo), e se refere ao desenvolvimento e maturação dos basidiosporos
dentro do corpo de frutificação ainda fechado (MILLER & MILLER, 1988). Os fungos
gasteroides caracterizam-se principalmente por seu comportamento angiocárpico, e liberação
passiva dos basidiosporos – conhecido como estatismosporia (ALEXOPOULOS et al., 1996;
WEBSTER & WEBER, 2007).
Geralmente, são saprófitos, crescendo em diversos tipos de substratos (solo, madeira,
serrapilheira e esterco) e ocasionalmente formam micorrizas (ex. Astreus Morgan, Scleroderma
Pers., Hysterangium Vittad. e Pisolithus Alb. & Schwein.). Além desses substratos, o gênero
Nia R.T. Moore & Meyers ocorre em ambientes marinhos (JONES & JONES, 1993), e
Limnoperdon G.A. Escobar forma corpo de frutificação flutuante em pântanos (ESCOBAR et
al., 1976). Apesar da predisposição por ambientes muitos úmidos, pode-se observar a
ocorrência de gêneros como Battarrea Pers. e Tulostoma Pers. especialmente em desertos de
todo o mundo (NIEVES-RIVERA et al., 1998).
Devido à perda do apêndice hilar, os fungos gasteroides desenvolveram diversas
estratégias para a dispersão dos esporos como forma de compensar a ausência da balistosporia
(liberação dos esporos de forma ativa). A dispersão dos esporos nas diversas linhagens de
fungos gasteroides ocorre por meio de agentes como o ar, a água, os animais ou outros
mecanismos (MILLER & MILLER, 1988). Em Phallales, a dispersão ocorre pelo mecanismo
adesivo (CUNNINGHAM, 1944), no qual as moscas e outros insetos são atraídos pelo odor
fétido da gleba mucilaginosa. Em Lycoperdon Pers. e Geastrum Pers. a dispersão dá-se por via
aérea através da liberação gradual dos esporos através de pequenas pressões da parede elástica
do perídio, exercidas por agentes externos, como chuva e animais, denominado mecanismo de
fole (CUNNINGHAM, 1944). Em Scleroderma os esporos são gradualmente liberados pelo
vento, através do rompimento do ápice do perídio (GUZMÁN, 1970). Determinadas espécies
de Bovista Pers. e Calvatia Fr. apresentam o mecanismo de percussão (PERDECK, 1950), em
que os esporos são liberados através de várias rupturas no basidioma, ocasionada pelo atrito
com o solo, ao desprender-se do substrato e ser levado pelo vento. Em Nidulariaceae ocorre o
mecanismo de “splash-cups” no qual os peridíolos são ejetados a uma distância de quase dois
metros através da pressão das gotas de chuva (BRODIE, 1975). Em outras espécies de
20
gasteroides hipógeas, como Mesophellia Berk. e Castoreum Cooke & Massee, os esporos
podem ser dispersos por mamíferos atraídos pelo seu odor ou através da decomposição total do
basidioma no subsolo (CUNNINGHAM, 1944).
2.1.1 Macromorfologia
Do ponto de vista macroscópico, os fungos gasteroides caracterizam-se pelas seguintes

estruturas: basidioma, perídio, gleba, subgleba, estipe e rizomorfa.
O basidioma também pode ser denominado de corpo de frutificação, basidiocarpo,
carpóforo ou esporocarpo, podendo variar quanto ao tamanho, forma, cor, textura, entre outros.
Quanto a dimensão, podem variar desde 0,5 mm (Nia) até 900 mm ou mais (Calvatia).
Apresentam polimorfia, podendo ser esférico ou globoso (Bovista, Disciseda Czern., Calvatia,
Langermannia Rostk., Scleroderma); estrelado (Astraeus, Geastrum, Myriostoma Desv.);
capitado, com uma extremidade globosa e um estipe (Battarrea, Tulostoma); ciatiforme
(Cyathus Haller, Crucibulum Tul. & C. Tul.); clatrado (Blumenavia Möller, Clathrus P. Micheli
ex L., Laternea Turpin); floriforme (Abrachium Baseia & T.S. Cabral); falóide (Phallus Junius
ex L., Lysurus Fr., Mutinus Fr.); e piriforme (Lycoperdon) (FIG. 1). Podem ser do tipo epígeo,
no qual o desenvolvimento ocorre na superfície terrestre, ou hipógeo, abaixo da superfície
terrestre.
21
FIGURA 1 - Diversidade morfológica dos fungos gasteroides: a. globosa (Langermannia); b.

estrelada (Geastrum); c. ciatiforme (Cyathus); d. capitada, com uma extremidade globosa e um
estipe (Tulostoma); e. clatrada (Blumenavia); f. floriforme (Abrachium); g. falóide (Phallus);
h. piriforme (Lycoperdon).
Fonte: Elaborado pelo autor.

22
O perídio compreende a membrana, invólucro ou estrato externo que reveste a gleba

(FIG. 2). No gênero Cyathus o termo ‘perídio’ é frequentemente utilizado para referir-se ao
basidioma (BRODIE, 1975). Pode apresentar até três camadas, sendo a mais externa
denominada de exoperídio, a mais interna, endoperídio, e a camada intermediária, mesoperídio.
O exoperídio pode exibir ornamentações como espinhos, tomentos e/ou verrugas (Lycoperdon),
se desprender deixando o endoperídio exposto (Tulostoma) ou permanecer persistente sobre a
base e servir como uma volva, a partir do qual o basidioma maduro se expande, no caso de
Phallales. O endoperídio pode ser coriáceo ou papiráceo, durando semanas ou meses, no qual
os esporos são gradualmente dispersados (MILLER & MILLER, 1988).
A forma de abertura do perídio é um carácter taxonômico importante (CALONGE,
1998). Geralmente se desenvolve uma boca ou ostíolo no ápice do basidioma (Bovista,
Geastrum, Lycoperdon, Tulostoma), ou muitos ostíolos (Myriostoma). Alguns gêneros são
desprovidos de ostíolo, apenas apresentam rompimento do perídio de forma irregular (Calvatia,
Mycenastrum Desv., Scleroderma).
A gleba é a porção interna do corpo de frutificação que contém basídios, basidiosporos,
além de estruturas estéreis como capilício e/ou paracapílicio (FIG. 2, b-c). Na maturidade a
gleba pode ser mucilaginosa, como em Phallales, pulverulenta como nos gêneros Calvatia,
Geastrum, Lycoperdon, Scleroderma e Tulostoma, ou uma massa compartimentada em
peridíolos como no gênero Cyathus (FIG. 2, a). Alguns gêneros podem apresentar porção estéril
que se localiza abaixo da gleba, denominada de subgleba ou base estéril, como em Calvatia e
Lycoperdon (FIG. 2, b), podendo ser separada da gleba através de uma parede de hifas
homogêneas chamada diafragma, como em Vascellum F. Smarda.
Alguns fungos gasteroides apresentam estipe verdadeiro, um talo central que sustenta o
esporóforo, exatamente equivalente ao estipe de um agárico, composto por hifas
longitudinalmente arranjadas, podendo mostrar consistência fibrosa (Tulostoma, Battarrea)
(FIG. 2, d). Membros de Phallales (Phallus, Mutinus) possuem um pseudoestipe, que se trata
de uma modificação de uma parte preexistente do basidioma, composto de tecido esponjoso
sem organização longitudinal de suas hifas (CUNNINGHAM, 1944) (FIG. 2, c).
A rizomorfa, por sua vez, trata-se de um cordão de micélio compacto, longo, ramificado
ou não, aderido na porção basal do basidioma, penetrando o substrato (FIG. 2, c). No entanto,
estruturas como subículo também podem ocorrer, que consiste no crescimento do micélio sob
os basidiomas em forma de rede, lã ou crosta (FIG. 2, e).
23
FIGURA 2 - Características macroscópicas básicas dos fungos gasteroides: a. Cyathus; b.

Lycoperdon; c. Phallus; d. Tulostoma; e. Geastrum.
2.1.2 Micromorfologia
24
Os caracteres micromorfológicos possuem grande valor taxonômico, seja em nível

genérico ou específico. Estes podem ser basídios, basidiosporos e elementos hifais (capilícios,
paracapilicios e hifas que compõem o perídio e/ou rizomorfas).
Os basídios gasteroides são do tipo holobasídio (não septado), geralmente globosos ou
ovoides, podendo ser alongados ou cilíndricos, com esterigma longo, curto ou ausente (FIG. 3,
a) (MILLER & MILLER, 1988; CALONGE, 1998). Normalmente produzem quatro esporos
por basídio, embora não seja raro observar espécies com seis, oito e até doze esporos por basídio
(CALONGE, 1998). Por apresentarem basídios efêmeros em virtude da liberação passiva dos
basidiosporos, só é possível visualizar esta estrutura em basidiomas imaturos, pelo fato de se
degenerarem durante o desenvolvimento do basidioma.
Os basidiosporos representam um carácter importante na taxonomia desses fungos
(FIG. 3, b-g). Possuem uma ampla variação quanto a sua forma e tamanho. Na sua maioria,
podem ser verrucosos, reticulados, espinhosos ou estriados, embora algumas espécies
apresentem esporos lisos (CALONGE, 1998). São ortotrópicos (quando a inserção do
basidiosporo coincide com o eixo do basidio) e estastimospóricos, apresentando simetria na
inserção do esporo ao apículo, geralmente por um pedicelo, ou seja, uma parte do esterigma
que permanece presa ao basidiosporo (MILLER & MILLER, 1988). Os pedicelos podem ser
longos ou curtos e retos ou curvos (CALONGE, 1998).
Com relação aos elementos hifais, os fungos gasteroides podem ser monomíticos -
formados por hifas generativas, ou dimíticos - formados por hifas generativas e esqueléteas. Os
capilícios (também denominados eucapilícios ou capilícios verdadeiros) são hifas esqueléteas,
acianofílicas (CALONGE, 1998), com paredes espessas ou finas, podendo ser frágil, elástico,
septado ou não, com ou sem poros, apresentando pigmentação geralmente creme, amarelado ou
amarronzado e por vezes hialino (FIG. 3, h-k). Outros tipos de capilícios ocorrem dentro do
grupo, como em Mycenastrum, que possuem capilícios formados por segmentos curtos cobertos
de espinhos. Os paracapilícios são hifas generativas modificadas, hialinas, com septos.
Apresentam paredes finas, cianofilicas, se tornando espessas na maturidade (FIG. 3, l)
(KREISEL, 1962). Nos gêneros Battarrea e Batarreoides ocorrem elatérios, que são elementos
capiliciais especiais com forma espiral e extremidades cônicas, que dependendo da variação da
umidade no ambiente, se enrolam ou endireitam, auxiliando na liberação dos esporos (FIG. 3,
m) (MILLER & MILLER, 1988).
Estruturas microscópicas do perídio podem apresentar hifas filamentosas, globosas,
pseudoparenquimatosa, entre outras. Assim também como hifas irregulares de paredes espessas
25
denominadas de micoesclereídeos (FIG. 3, n). Essas estruturas do ponto de vista taxonômico

são bastante relevantes, contribuindo na diferenciação de espécies dentro do mesmo gênero.
FIGURA 3 - Características microscópicas básicas dos fungos gasteroides: a. basidio; b-g.

basidiosporos; h-k. capilícios; l. paracapilício; m. elatérios; n. micoesclereídeos.
Fonte: Elaborado pelo autor (c, d, h). Extraído de: Sousa, 2015 (a); Rodrigues e Baseia, 2013 (b); Baseia et al.,
2007 (e); Alfredo et al., 2017 (f, l); Trierveiler-Pereira et al., 2010 (g); Cortez e Alves, 2012 (i); Rodrigues, 2014
(j); Gurgel et al., 2017 (k); Cortez et al., 2009 (m); Alfredo, 2017 (n).
2.2 SISTEMÁTICA DOS FUNGOS GASTEROIDES
Alguns séculos atrás, dominou a ideia de que Gasteromycetes seria um macro táxon de
basidiomicetos com base em duas características: a formação de esporos em corpos de
26
frutificação fechados (angiocarpia) e a liberação passiva de esporos (estatismosporia). Sobre

esta visão, Persoon (1801) agrupou os fungos gasteroides na classe Angiocarpi. Seguindo
Persoon, em Systema Mycologicum, Fries (1821) estabeleceu a classe Gasteromycetes.
Durante todo o século XIX este conceito permaneceu inalterado (DE BARY, 1884),
representando um grande avanço na taxonomia dos fungos gasteroides. Muitos trabalhos foram
publicados considerando Gasteromycetes como uma classe válida: Lloyd (1902), Coker &
Couch (1928), Cunningham (1944), Bottomley (1948), Zeller (1949), Dissing & Lange (1962),
Demoulin (1969), Dring (1973), Demoulin & Dring (1975), Liu (1984), Miller & Miller (1988),
Pegler et al. (1995) e Calonge (1998).
Na última década, vários micologistas propuseram mudanças na classificação dos
fungos gasteroides. Com o advento de novas técnicas de filogenia molecular, diversas
publicações vêm apontando a polifilia do grupo, alterando profundamente a classificação de
várias linhagens de fungos gasteroides (HIBBETT et al., 1997; HOSAKA et al., 2006;
HIBBETT et al., 2007; KIRK et al., 2008; HIBBETT et al., 2014). A classe Gasteromycetes
deixou de ser considerada como tal, sendo desprovida de valor taxonômico. Entretanto, o termo
“gasteromicetos” ou “fungos gasteroides” continua sendo usado genericamente por razões
didáticas e históricas.
Atualmente, os fungos gasteroides estão classificados em duas subclasses de
Agaricomycetes: Agaricomycetidae e Phallomycetidade (FIG. 4) (HOSAKA et al., 2006;
HIBBETT et al., 2007; HIBBETT et al., 2014). Em Agaricomycetidae, as famílias
Lycoperdaceae, Nidulariaceae, Podaxaceae e Tulostomataceae foram rearranjadas e seus
representantes encontram-se dispostos no clado agaricóide, dentro Agaricales (HIBBETT et al.,
2007; HIBBETT et al., 2014). Calostomataceae, Diplocystaceae, Rhizopogonaceae e
Sclerodermataceae foram acomodadas em Boletales (BINDER & HIBBETT, 2006; HIBBETT
et al., 2007; HIBBETT et al., 2014). Em Phallomycetidade, Geastrales e Hysterangiales foram
propostas como duas novas ordens (HOSAKA et al., 2006) e a ordem Phallales foi a única que
permaneceu inalterada.
27
FIGURA 4 - Filogenia dos fungos gasteroides.
Fonte: Adaptado de HIBBETT et al., 2014.
2.3 IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS GASTEROIDES
Os fungos gasteroides apresentam papel ecológico importante no ambiente em que se

encontram, degradando matéria orgânica morta e em simbiose micorrízica (ALEXOUPOLOS
et al., 1996). Assim como inúmeras espécies de cogumelos, os fungos gasteroides tem
apresentado grande valor na bioprospecção, podendo ser utilizado em vários campos do
conhecimento, como nas áreas: alimentícia, médica, silvicultura ou biotecnologia.
Diversas espécies de fungos gasteroides são utilizadas na gastronomia. Algumas
espécies hipógeas dos gêneros Hymenogaster Vittad., Melanogaster Corda e Rhizopogon Fr.
são utilizadas na alimentação como substitutas das trufas (CALONGE, 1998). Astraeus
hygrometricus (Pers.) Morgan é consumida como alimento (DUTTA & ACHARYA, 2014),
sendo bastante apreciada na Índia. Cyathus gansuensis B. Yang, J. Yu & T.X. Zhou é uma fonte
promissora de metabólitos secundários bioativos e tem potencial de aplicação na preparação de
alimentos saudáveis (WANG et al., 2014). Podaxis pistillaris (L.) Fr. e Calvatia cyathiformis
(Bosc) Morgan tem valor comestível (ABDALLA, 2015). Calvatia, Geastrum e Lycoperdon
são comumente coletados e consumidos. Eles são ricos em proteínas e podem se encaixar
facilmente em todos os pratos, sendo considerado um produto vegetariano (SRIVASTAVA &
28
SORENG, 2014). Muitas espécies de Calvatia e Lycoperdon são usadas como alimentos,
quando imaturas, momento em que a gleba é branca (CALONGE, 1998).
Na área medicinal, os gasteromicetos vem sendo bastante estudados e utilizados.
Pisolithus arhizus (Scop.) Rauschert é utilizado com propósitos medicinais, aplicados na pele
para aliviar queimaduras, comichão e curar infecções cutâneas menores, após ser misturado
com o óleo de coco (DUTTA & ACHARYA, 2014). Os esporos de Pisolithus tinctorius (Pers.)
Coker & Couch podem servir como potencial fonte de compostos com propriedades
anticancerígenas (ALVES et al., 2015).
Astraeus hygrometricus (Pers.) Morg. e Calvatia gigantea (Batsch) Lloyd também
possui importância farmacológica no tratamento de várias doenças (BADSHAH et al., 2015).
O extrato etanólico de Astraeus hygrometricus possui boa atividade hipoglicêmica (BISWAS
& ACHARYA, 2013). Compostos de Astraeus odoratus Phosri, Watling, M.P. Martín &
Whalley possuem atividades antibacterianas. Enquanto um composto de Astraeus asiaticus
Phosri, M.P. Martín & Watling possui atividade antimalárica contra Plasmodium falciparum
Welch (ISAKA et al., 2017). Srisurichan et al. (2017) testaram a citotoxicidade dos compostos
isolados de Astraeus odoratus contra seis linhas celulares de câncer humano. Mallick et al.
(2015; 2016) evidenciaram que moléculas ativas derivadas de A. hygrometricus podem ser
exploradas como alvo específico para terapia antileishmanial.
Os gêneros Calvatia e Lycoperdon, estão entre os gêneros de cogumelos medicinais com
maior uso ao longo do planeta, sempre usado para o mesmo objetivo cicatrizante (GUZMÁN
1994, SHRESTHA & KROPP, 2009). Um antibiótico antitumoral é produzido através de
metabólitos dos fungos Calvatia craniiformis (Schwein.) Fr., Calvatia lilacina (Mont. & Berk.)
Henn. e Lycoperdon pyriforme Willd. O ácido calvático, extraído desses fungos, também
mostraram atividade antibacteriana, citotóxica e carcinostática (DEMBITSKY et al., 2017). Lee
et al. (2017) sugeriram que o cogumelo raro Calvatia nipponica Kawam. pode ser benéfico na
terapia antiangiogênica para o tratamento do câncer.
O uso medicinal de Phallus indusiatus Vent. foi observado pela primeira vez durante a
dinastia Tang. Extratos desse fungo podem promover atividades anti-inflamatórias (SONI &
SONI, 2017) e propriedades antioxidantes (WANG & XU, 2014). Enquanto o Mutinus elegans
(Mont.) E. Fisch. e o Mutinus caninus (Huds.) Fr. possuem propriedades antimicrobianas
(SHEN et al., 2017). A atividade antiviral dos fungos gasteroides também vem sendo
investigada. De acordo com alguns autores, Phallus impudicus L. pode servir como ferramenta
preventiva das epidemias de gripe e pode causar 100% de efeito de proteção no caso de
resfriados (BABAYANTS et al., 2006).
29
Algumas espécies de Cyathus possuem metabólitos com atividades anti-inflamatórias

(XU et al., 2013; JIN et al., 2016) e citotóxicas em células cancerígenas (HAN et al., 2013;
2015). Estudos mostraram que um complexo glucano-proteína do fungo Geastrum saccatum
Fr. possui forte atividade anti-inflamatória e antioxidante (DORE et al., 2007). Chittaragi et al.
(2013) evidenciaram que Geastrum triplex Jungh. possui propriedades antibacterianas.
Ranadive et al. (2013) listaram espécies com atividades antimicrobianas (propriedades contra
bactérias, fungos e protozoários): Podaxis pistillaris, Bovista plumbea Pers., Crucibulum laeve
(Huds.) Kambly, Lycoperdon echinatum Pers., Lycoperdon giganteum Batsch, Calvatia
craniiformis, Rhizopogon luteolus Fr., Rhizopogon roseolus (Corda) Th. Fr., e Phallus
indusiatus.
Na silvicultura, Giachini et al. (2000) relataram o uso de espécies das famílias
Sclerodermataceae e Hymenogastraceae no plantio de espécies exóticas de importância
econômica como Eucaliptus, Pinus, Larix e Quercus. Bertolazi et al. (2013) descreveram a
resposta de fungos ectomicorrizicos, como Hysterangium incarceratum Malençon e Pisolithus
microcarpus (Cooke & Massee) G. Cunn., à toxidade de metais, com destaque para o alumínio.
Na biotecnologia, o gênero Geastrum vem sendo avaliado quanto a sua capacidade de
oxidar componentes fenólicos e degradar o corante têxtil Azul Brilhante de Remazol R (RBBR),
sendo Geastrum subiculosum Lloyd uma espécie promissora quanto à oxidação do substrato e
degradação do corante RBBR (SANTANA et al., 2017).
Além da sua importância para o equilíbrio ecológico, de maneira geral, os fungos
gasteroides vêm demostrando grande potencial alimentício e de “bioprodutos”, assim como
método natural de melhoramento florestal e agente de descontaminação ambiental (FIG. 5).
Além das espécies já estudadas, provavelmente existam diversas outras espécies promissoras
de gasteromicetos com grande potencial, especialmente em áreas tropicais e hotspots de
biodiversidade como a Mata Atlântica (HAWKSWORTH & LÜCKING, 2017).
30
FIGURA 5 - Sumário de atividades dos fungos gasteroides: importância para o meio ambiente
e seres humanos.
2.4 FUNGOS GASTEROIDES NO BRASIL
O estudo de fungos gasteroides no Brasil teve início no século XIX através do registro
de um espécime de Clathrus Micheli ex Pers. coletado por Willian John Burchell em 1826, no
estado de São Paulo (FIDALGO, 1974). Berkeley (1842) faz citação de Nidularia plicata Fr.
(=Cyathus poeppigii Tul & C. Tul.) para o estado Rio de Janeiro. Berkeley & Cooke (1876) na
lista de fungos do Brasil, citam dez espécies de fungos gasteroides (Cyathus montagnei Tul. &
C. Tul, C. microsporus Tul. & C. Tul., C. limbatus Tul. & C. Tul., C. poeppigii, Lycoperdon
astrocaryi Berk. & Cooke, Scleroderma stellatum Berk., Geastrum fimbriatum Fr.,
Hippoperdon crucibulum Mont. e Cycloderma weddellii Mont.). Entretanto, a maior
contribuição para o estudo de fungos gasteroides no Brasil ocorreu através do trabalho de
Möller (1895), realizado no estado de Santa Catarina, no qual foi descrito quatro novos gêneros
(Aporophallus, Blumenavia, Itajahya e Protubera), assim também como oito novas espécies de
Phallales (Aporophallus subtilis Möller, Blumenavia rhacodes Möller, Clathrus
crhysomycelinus Möller, Colus garciae Möller, Dictyophora callichroa Möller, Itajahya
galericulata Möller, Ithyphallus glutinolens Möller e Protubera maracuja Möller).
Durante o século XX diversos autores contribuíram para o estudo de fungos gasteroides
no Brasil. Hennings (1902, 1904a, 1904b, 1904c) registrou espécies para os estados do
31
Amazonas (7 espécies), São Paulo (4 espécies) e Santa Catarina (1 espécie). Patouillard (1907)
registrou a ocorrência de Calvatia lachnoderma Pat. para o estado de São Paulo. Sydow &
Sydow (1907) registraram espécies para o estado de São Paulo (9 espécies) e Minas Gerais (4
espécies). Lloyd (1906a, 1906b, 1906c, 1906d, 1907a, 1907b, 1907c,) em seus trabalhos, faz
muitas referências a fungos gasteroides no Brasil. Rick (1961) registrou 123 espécies,
destacando-se seis espécies novas para o estado do Rio Grande do Sul, tornando o estado com
a micobiota gasteroide mais conhecida no país.
Em meados do século XX, cientistas brasileiros começaram a contribuir para o
conhecimento de fungos gasteroides no Brasil, principalmente nas regiões Nordeste e Sudeste
do país (VIÉGAS, 1945; BATISTA, 1950; BATISTA & VITAL, 1955, 1957; BATISTA &
BEZERRA, 1960; BONONI et al., 1981; BONONI, 1984; BONONI et al., 1984; CAPELARI
& MAZIERO, 1988; KIMBROUGH et al., 1994/1995; BASEIA & MILANEZ, 2000).
No início do século XXI, os trabalhos começaram a ser publicados com mais frequência,
no qual 49 táxons novos encontrados no território do país foram descritos (TAB. 1):
TABELA 1 - Lista de táxons novos descritos para o Brasil.
Espécie Estado Bioma Literatura

Abrachium floriforme Baseia & Calonge 2005;
RN Mata Atlântica Cabral et al. 2012
(Baseia & Calonge) Baseia & T.S. Cabral
Bovista grandipora Trierveiler-Pereira et al.
PE Mata Atlântica 2010
Trierveiler-Pereira, Kreisel & Baseia
Calvatia guzmanii
PR Mata Atlântica Alves & Cortez 2013a
C.R. Alves & Cortez
Calvatia nodulata Caatinga;
CE; PB Alfredo et al. 2014a
Alfredo & Baseia Mata Atlântica
Calvatia oblongispora
AM Amazônia Suárez et al. 2009
V.L. Suárez, J.E. Wright & Calonge
Clathrus cristatus
PB Caatinga Fazolino et al. 2010
Fazolino, Calonge & Baseia
Cyathus amazonicus Trierveiler-Pereira et al.
RO Amazônia 2009a
Trierveiler-Pereira & Baseia
Cyathus apiculatus
RN Mata Atlântica Da Silva et al. 2016
M.M.B. Barbosa & Baseia
Cyathus aurantogriseocarpus
R. Cruz, J.S. Góis, M.P. Martín, K. RN Mata Atlântica Crous et al. 2017a
Hosaka & Baseia
32

Cyathus batistae
RN Mata Atlântica Da Silva et al. 2016
M.M.B. Barbosa & Baseia
Cyathus calvescens
PB Mata Atlântica Cruz e Baseia 2014
R. Cruz & Baseia
Cyathus hortensis Caatinga;
CE Cruz e Baseia 2014
R. Cruz & Baseia Mata Atlântica
Cyathus isometricus
PB Mata Atlântica Crous et al. 2017b
R. Cruz, J.S. Góis, P. Marinho & Baseia
Cyathus magnomuralis
CE Mata Atlântica Cruz e Baseia 2014
R. Cruz & Baseia
Cyathus parvocinereus
CE Mata Atlântica Cruz e Baseia 2014
R. Cruz & Baseia
Cyathus pedunculatus
PE Caatinga Da Silva et al. 2016
M.A. Silva, M.M.B. Barbosa & Baseia
Geastrum aculeatum
PI Caatinga Silva et al. 2013
B.D.B. Silva & Baseia
Geastrum caririense
R.J. Ferreira, Accioly, S.R. Lacerda, M.P. CE Mata Atlântica Crous et al. 2017b
Martín & Baseia
Geastrum echinulatum Amazônia;
AM; BA Silva et al. 2013
T.S. Cabral, B.D.B. Silva & Baseia Mata Atlântica
Geastrum entomophilum
RN Mata Atlântica Fazolino et al. 2008
Fazolino, Calonge & Baseia
Geastrum hirsutum
PE Mata Atlântica Baseia & Calonge 2006
Baseia & Calonge
Geastrum inpaense
AM Amazônia Cabral et al. 2014a
T.S. Cabral, B.D.B. Silva & Baseia
Geastrum ishikawae
Accioly, J.O. Sousa, Baseia & M.P. AM Amazônia Crous et al. 2016b
Martín
Geastrum laevisporum
PB Caatinga Sousa et al 2015
J.O. Sousa & Baseia
Geastrum pusillipilosum
J.O. Sousa, Alfredo, R.J. Ferreira, M.P. CE; PB; MG Mata Atlântica Crous et al. 2016b
Martín & Baseia
Geastrum rusticum
RN Mata Atlântica Cabral et al. 2014b
Baseia, B.D.B. Silva & T.S. Cabral
Geastrum setiferum Cerrado;
SP; PE Baseia e Milanez 2002
Baseia Caatinga
Geastrum verrucoramulosum
AM Amazônia Cabral et al. 2017
T.S. Cabral, J.O. Sousa & Baseia
Lycoperdon albostipitatum
Alfredo et al. 2012b;
(Baseia & Alfredo) Baseia, Alfredo & AM Amazônia Alfredo et al. 2017
M.P. Martín
33

Lycoperdon arenicola
Amazônia; Alfredo et al. 2014b;
(Alfredo & Baseia) Baseia, Alfredo & AM; RN Alfredo et al. 2017
Mata Atlântica
M.P. Martín
Lycoperdon demoulinii
RN Mata Atlântica Crous et al. 2017b
Baseia, Alfredo & M.P. Martín
Lycoperdon nudum
Alfredo e Baseia 2014;
(Alfredo & Baseia) Baseia, Alfredo & PB Mata Atlântica Alfredo et al. 2017
M.P. Martín
Lycoperdon oblongatum
AM Amazônia Alfredo et al. 2017
Accioly, Baseia & M.P. Martín
Lycoperdon ovoidisporum
RS Mata Atlântica Cortez et al. 2011b
Cortez, Baseia & R.M.B. Silveira
Lycoperdon sulcatostoma
Alves & Cortez 2013b;
(C.R. Alves & Cortez) Baseia, Alfredo & PR Mata Atlântica Alfredo et al. 2017
M.P. Martín
Morganella austromontana
SC Mata Atlântica Alves et al. 2017
C.R. Alves, Cortez & R.M. Silveira
Mutinus albotruncatus
CE Mata Atlântica Silva et al. 2015
B.D.B. Silva & Baseia
Mutinus verrucosus
T.S. Cabral, B.D.B. Silva, K. Hosaka, RN Mata Atlântica Crous et al. 2017b
M.P. Martín & Baseia
Mycenastrum catimbauense
Baseia, R.A.F. Gurgel, Melanda, R.J. PE Caatinga Gurgel et al. 2017
Ferreira & Alfredo
Myriostoma calongei Caatinga;
PE; RN Sousa et al. 2017
Baseia, J.O. Sousa & M.P. Martín Mata Atlântica
Phallus aureolatus Trierveiler-Pereira et al.
PR Mata Atlântica 2017
Trierveiler-Pereira & de Meijer
Phallus fluminensis
G.S. Medeiros, A.C.M. Rodrigues, R. RJ Mata Atlântica Medeiros et al. 2017
Cruz & Baseia
Restingomyces reticulatus
RN Mata Atlântica Sulzbacher et al. 2016b
Sulzbacher, B.T. Goto & Baseia
Scleroderma anomalosporum
AM Amazônia Baseia et al. 2016
Baseia, B.D.B. Silva & M.P. Martín
Scleroderma camassuense
M.P. Martín, Baseia & B.D.B. Silva
Scleroderma duckei
B.D.B. Silva, M.P. Martín & Baseia
Scleroderma dunense
B.D.B. Silva, Sulzbacher, Grebenc, RN Mata Atlântica Crous et al. 2016a
Baseia & M.P. Martín
34

Scleroderma minutisporum
AM Amazônia Alfredo et al. 2012a
Baseia, Alfredo & Cortez
Sclerogaster araripensis
CE Mata Atlântica Sulzbacher et al. 2016a
Sulzbacher, J.O. Sousa & Baseia
Atualmente, trabalhos de taxonomia integrativa (dados morfológicos e moleculares)

voltados para espécies que ocorrem em países neotropicais, especialmente no Brasil, tem
contribuído para a descrição de novas espécies, assim também para a descoberta de novos
gêneros como Abrachium Baseia & T.S. Cabral (CABRAL et al., 2012) e Restingomyces
Sulzbacher, T. Grebenc & Baseia (SULZBACHER et al., 2016b). A revisão do gênero
Myriostoma Desv., considerado anteriormente como monoespecífico, revelou três espécies
escondidas: Myriostoma areolatum (Calonge & M. Mata) M.P. Martín, J.O. Sousa & Baseia;
Myriostoma capillisporum (V.J. Staněk) Suz, A.M. Ainsw., Baseia & M.P. Martín e
Myriostoma calongei Baseia, J.O. Sousa & M.P. Martín, sendo esta última, uma espécie nova
para o Brasil (SOUSA, et al., 2017). A revisão do gênero Morganella Zeller para o Brasil,
demonstrou um novo rearranjo filogenético para o grupo, no qual o mesmo passou a ser
considerado subgênero de Lycoperdon Pers. (ALFREDO et al., 2017).
Trierveiler-Pereira & Baseia (2009a), no último “Checklist” de fungos gasteroides para
o Brasil, registram 232 espécies para o país. De acordo com levantamento bibliográfico feito
nesse estudo, através de publicações recentes, 324 espécies de fungos gasteroides são
registrados para o país, sendo estes distribuídos em 57 gêneros (GRAF. 1), significando um
aumento de 40% no número total de registros durante os últimos 9 anos. Com relação ao número
de espécies reportadas por gênero, Geastrum, Lycoperdon, Cyathus e Scleroderma possuem
maior representatividade.
35
GRÁFICO 1 - Registros de espécies de fungos gasteroides para o Brasil: Representatividade

por gênero.
57
60
50
39
40
29
30 22
20 16 16 16
12
7 5 7 7 9 5 7
10 4 4 4 4
1 1 1 2 2 1 2 1 2 1 1 3 1 2 1 1 1 1 1 3 1 2 1 1 2 2 2 1 1 2 1 1 1 2 1 2 1 1
0
Astraeus
Calvatia
Cycloderma
Pisolithus
Simblum
Clathrus
Tulostoma
Bovista
Crucibulum
Vascellum
Aseroë
Brauniella
Catastoma
Durosaccum
Gastropila
Hippoperdon
Itajahya
Lanopila
Mesophelliopsis
Protubera
Rhizopogon
Scleroderma
Battarrea
Blumenavia
Disciseda
Hymenogaster
Lycoperdon
Myriostoma
Nidularia
Pseudocolus
Laternea
Podaxis
Sclerangium
Abrachium
Geastrum
Sclerogaster
Staheliomyces
Arachnion
Hysterangium
Lycogalopsis
Montagnea
Mutinus
Radiigera
Sphaerobolus
Langermannia
Xylophallus
Calostoma
Chondrogaster
Descomyces
Cyathus
Ileodictyon
Lysurus
Morganella
Mycenastrum
Restingomyces
Gelopellis
Phallus
Os fungos gasteroides tem ampla distribuição no território brasileiro, ocorrendo em

diferentes biomas (Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica e Pampa) e em todas as
regiões geográficas do país (Centro-Oeste, Norte, Nordeste, Sul e Suldeste) (FIG. 6). Com
relação à biomas, os registros estão concentrados na Mata Atlântica, correspondendo cerca de
70% do total que existe no país. Uma das principais explicações para este prevalecimento
ocorrer, deve-se a proximidade deste bioma com as capitais brasileiras e centros acadêmicos,
além de sua exploração já acontecer desde o início do século XIX. Modifições no cenário de
dominância de inventários na Mata Atlântica tem ocorrido principalmente devido a
implementação do Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio), criado em 2004 com o
intuito de intensificar estudos de biodiversidade no Brasil e descentralizar a produção das
publicações científicas desenvolvidas em centros acadêmicos. Em 2010, para a Amazônia eram
reportadas 15 espécies, enquanto para a Caatinga eram reportadas 21 espécies. Com as
publicações recentes, a Amazônia passou a apresentar 45 espécies (aumento de mais de 320%)
e a Caatinga 40 espécies (aumento de mais de 190%) durante os últimos sete anos. Alguns
biomas ainda são inexplorados (Pantanal) ou pouco explorados (Cerrado e Pampa), embora
tenham potencial de abrigar espécies endêmicas e contenham ampla diversidade (MYERS et
al., 2000; BROOKS et al., 2006). Ainda assim, inventários de biodiversidade da Mata atlântica
continuam sendo enfatizados, visto que se trata de um ambiente com grande diversidade
biológica e extremamente ameaçado pelas ações antrópicas (MYERS et al., 2000; BROOKS et
al., 2006).
36
FIGURA 6 - Registros de fungos gasteroides para o Brasil: a. Porcentual de registros de

espécies por biomas (valores aproximados); b. Porcentual de registros de espécies por região.
Em relação a divisão geográfica, as espécies de fungos gasteroides estão concentradas

principalmente na região Sul (60% das espécies). Este fato é atribuído especialmente as
investigações realizadas por Rick no Rio Grande do Sul, influenciando para que o estado
obtivesse o maior número de registros (GRAF. 2). Nos útimos anos o Nordeste vem se
destacando, e atualmente possui 37% das espécies registradas para o Brasil, sendo os estados
de Pernambuco (67 espécies) e Rio Grande do Norte (48 espécies) com maiores números de
registros para essa região. Vale ressaltar que nesses dois estados encontram-se os dois principais
centros de estudos micológicos do Nordeste. As regiões Sudeste e Norte apresentam 29% e
14% das espécies respectivamente. A região Centro-Oeste apresenta o menor número de
registros, com apenas 3% das espécies do país.
37
GRÁFICO 2 - Registros de fungos gasteroides para o Brasil: Representatividade por estado.
200 178
180
160
140
120
100
80 67 71
56
60 45 48
35 33 37
40 20 19
13 10 6
20 1 1 3 2 4 3 4
0
2.5 A MATA ATLÂNTICA
A Mata Atlântica constitui um conjunto de variáveis geográficas e climáticas que a

tornam singular. O bioma estende-se por mais de 27 graus de latitude (GALINDO-LEAL &
CÂMARA, 2005), a topografia varia entre o nível do mar até 2.900 m de altitude, com
mudanças abruptas no tipo e profundidades dos solos e na temperatura média do ar
(MANTOVANI, 2003). Variações longitudinais também são marcantes. Quanto mais
interioranas, mais sazonais tornam-se as florestas, com índices de pluviosidade caindo de 4000
mm a 1000 mm em algumas áreas da Serra do Mar (OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000;
MANTOVANI, 2003). Além disso, a Mata Atlântica engloba um complexo mosaico
constituido por uma série de fitofisionomias e formações de ecossistemas associados que inclui:
Floresta Ombrófila Densa; Floresta Ombrófila Aberta; Floresta Ombrófila Mista (Mata de
Araucária); Floresta Estacional Decidual; Floresta Estacional Semidecidual; Formações
Pioneiras (Restinga, Manguezal, Campo Sulino, vegetação com influência fluvial ou lacustre);
Campos de Altitude e Brejos (florestas úmidas resultantes de precipitação orográfica em meio
a formações semi-áridas no nordeste brasileiro; CÂMARA, 2003); Encraves de Cerrado e,
Zonas de tensão ecológica, no qual proporciona uma grande biodiversidade reconhecida para o
bioma. Esse conjunto fitofisionômico bastante diversificado propiciou uma significativa
variação ambiental, criando as condições adequadas para a evolução de um complexo biótico
de natureza vegetal e animal altamente rico (CAPOBIANCO & LIMA, 1997).
38
Classificada como um dos 25 hotspots mundiais de biodiversidade (MYERS et al.,

2000), a Mata Atlântica é uma das regiões de maior diversidade biológica do planeta, detentora
de elevada taxa de endemismo, constituindo assim, uma das prioridades de conservação de todo
o mundo (CUNHA & GUEDES, 2013). Originalmente, o bioma possuía uma área equivalente
a 1.296.446 Km², que cobria aproximadamente 15% do território brasileiro, abrangendo
integralmente ou parcialmente 17 estados brasileiros, do Nordeste ao extremo Sul do país
(CAMPANILI & SCHÄFFER, 2010). Em decorrência do processo de ocupação do território
nacional ocorrido ao longo dos últimos cinco séculos, suas áreas encontram-se extremamente
degradadas e fragmentadas (FIG. 7) (CUNHA & GUEDES, 2013). Atualmente a Mata
Atlântica possui apenas 8,5% de sua área original, contudo, continua sofrendo transformações
de sua paisagem, no qual o homem ainda é o principal responsável por essas alterações (SOS
MA & INPE, 2017). Segundo relatório técnico de 2017 da Fundação SOS Mata Atlântica e
Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE), no período de 2015 a 2016 houve um
aumento de 57,7% na taxa de desmatamento do bioma, se comparado ao período de 2014 a
2015.
FIGURA 7 - Mata Atlântica: a. Extensão do bioma Mata Atlântica conforme Lei Federal
11428/2006, Decreto 6660/2008; b. Remanescentes florestais da Mata Atlântica.
Fonte: Extraído de SOS MA & INPE, 2017.

39
Apesar da destruição acentuada por conta da forte ação antrópica, a Mata Atlântica ainda
abriga uma parcela considerável de diversidade biológica do Brasil, com altíssimos níveis de
endemismo. Levantamentos realizados indicam uma estimativa de que existam cerca de 20.000
espécies vegetais e 2.039 espécies de animais, incluindo diversas espécies endêmicas e
ameaçadas de extinção (CAMPANILI & SCHÄFFER, 2010). Maia et al. (2015), em
levantamento sobre a micobiota do Brasil, constataram o registro de 5.719 espécies de fungos
para o país, sendo 3.017 para a Mata Atlântica, no qual representa 52,8% dos registros, tornando
o bioma mais explorado (GRAF. 3).
GRÁFICO 3 - Diversidade de fungos do Brasil: Representatividade por bioma.
3500
3017
3000
2500
2000
1500
1050 999
1000 638
500 84 35
0
Mata Atlântica Amazônia Caatinga Cerrado Pampa Pantanal
Fonte: MAIA et al., 2015.
A Mata atlântica nordestina abrange as áreas suavemente onduladas entre a Serra da

Borborema e o Oceano Atlântico, ocupando grande parte dos tabuleiros costeiros localizados
no Nordeste do Brasil, desde o Estado do Rio Grande do Norte até o sul da Bahia. Trata-se de
uma região bastante úmida, com médias pluviométricas entre 1.800 a 2.000 milímetros anuais
de chuvas (REGO & HOEFLICH, 2001). Devido apresentar uma diversidade elevada de
espécies, com distribuição heterogênea desses táxons ao longo do bioma, oito principais centros
de endemismo têm sido sugeridos: Araucária, Bahia, Brejos Nordestinos, Diamantina, Florestas
Interioranas do Sul e Sudeste, Pernambuco, Serra do Mar e São Francisco (SILVA &
CASTELETI, 2003; TABARELLI, 2005). Destes, o centro de endemismo de Pernambuco, que
engloba a região da Mata Atlântica ao norte da foz do Rio São Francisco (Alagoas, Pernambuco,
Paraíba e Rio Grande do Norte), é considerado um dos mais ameaçados (SILVA &
CASTELETI, 2003; TABARELLI, 2010). As áreas remanescentes de Mata Atlântica no
40
Nordeste brasileiro estão intensamente fragmentadas em pequenas manchas de matas imersas

por extensas plantações de cana-de-açúcar ou áreas urbanas (OLIVEIRA, 2011).
Estudos e coletas sistemáticas realizadas em áreas de Mata Atlântica no Nordeste
revelaram a existência de espécies novas e mostraram que esse trecho do bioma apresenta
afinidade com a Floresta Amazônica (ANDRADE-LIMA, 1966; BARBOSA, 1996). Para os
45 táxons de fungos gasteroides reportados para a Amazônia, 19 espécies também ocorrem na
Mata Atlântica Nordestina (Cyathus limbatus Tul. & C. Tul.; Cyathus montagnei Tul. & C.
Tul.; Geastrum albonigrum Calonge & M. Mata; Geastrum echinulatum T.S. Cabral, B.D.B.
Silva & Baseia; Geastrum entomophilum Fazolino, Calonge & Baseia; Geastrum fimbriatum
Fr.; Geastrum javanicum Lév.; Geastrum lageniforme Vittad.; Geastrum lloydianum Rick;
Geastrum saccatum Fr.; Geastrum schweinitzii (Berk. & M.A. Curtis) Zeller; Geastrum triplex
Jungh.; Lycoperdon arenicola (Alfredo & Baseia) Baseia, Alfredo & M.P. Martín; Lycoperdon
fuligineum Berk. & M.A. Curtis; Mutinus caninus (Huds.) Fr.; Mutinus verrucosus T.S. Cabral,
B.D.B. Silva, K. Hosaka, M.P. Martín & Baseia; Phallus indusiatus Schltdl.; Staheliomyces
cinctus E. Fisch. e Tulostoma exasperatum Mont.).
A Mata Atlântica do Rio Grande do Norte abrange 6,42% do território do estado e situa-
se principalmente em uma estreita faixa ao longo do litoral ocidental, ocupando uma área total
de 3.298 km² (CAPOBIANCO, 2001). O bioma encontra-se na parte mais populosa do estado,
onde a cultura centenária da cana-de-açúcar se desenvolveu (MACIEL et al., 2011). Apresenta
como principais tipos de fitofissionomias a Floresta Estacional Semidecidual, áreas de contato
entre Savana/Floresta Estacional e as formações pioneiras (Restingas e Manguezais) (IDEMA,
2013), embora, são encontrados fragmentos de mata serrana nos municípios de Martins,
Portalegre, Serrinha dos Pintos, Coronel João Pessoa e Luís Gomes (TABARELLI et al., 2006).
O Rio Grande do Norte é o estado menos conhecido do Centro de Endemismo
Pernambuco, embora não seja o de menor importância (IDEMA, 2014), visto que, as áreas da
Mata Atlântica Potiguar são citadas como de extrema importância biológica (DINNOUTI et al.,
2000). Segundo IDEMA (2018), atualmente o RN possui 238 mil hectares em Unidades
Estaduais de Conservação, sendo 0,8% em ecossistema de Mata Atlântica, no qual são
legalmente instituídas: Parque Estadual Dunas do Natal “Jornalista Luiz Maria Alves”, Parque
Estadual Mata da Pipa, Área de Proteção Ambiental Bonfim-Guaraíra, Área de Proteção
Ambiental Piquiri-Una, Área de Proteção Ambiental Jenipabu e Reserva de Desenvolvimento
Sustentável Estadual Ponta do Tubarão. O Estado também conta com Unidades de Conservação
Federais (Floresta Nacional de Nísia Floresta), Municipais (Parque Municipal Dom Nivaldo
Monte – Parque da Cidade; Área de Relevante Interesse Ecológico - ARIE Mata da Bica de
41
Portalegre/RN), além de Reservas Particulares (RPPNs Mata Estrela e Dunas Douradas) (FIG.
8). Dentre essas áreas, três são pertencentes ao grupo de proteção integral (Parque da Cidade,
Parque das Dunas e Parque Estadual Mata da Pipa) e duas fazem parte da área piloto da Reserva
da Biosfera da Mata Atlântica (Parque das Dunas e Mata Estrela).
FIGURA 8 - Unidades de Conservação da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte.
O estudo de fungos gasteroides da Mata Atlântica do RN teve início no século XXI,

com a descoberta do novo táxon Abrachium floriforme (= Aseroë floriformis), registrado por
BASEIA & CALONGE (2005) para o Parque das Dunas, na cidade de Natal. Desde então, o
RN conta com um grupo de pesquisadores consolidados explorando o estado há mais de uma
década. Atualmente o Rio Grande do Norte possui o registro de 48 espécies, sendo 41 (85%
dos táxons) para a Mata Atlântica e 7 (15% dos táxons) para a Caatinga Potiguar. Deste total
do número de espécies, doze constituem espécies novas, sendo todas reportadas para a Mata
Atlântica Potiguar, refletindo em 46% dos táxons novos da Mata Atlântica Nordestina (GRAF.
4).
42
GRÁFICO 4 - N° de táxons novos da Mata Atlântica Nordestina e Potiguar.
120
100 96
80
60
41
40
26
20 12
0
Nordeste Rio Grande do Norte
N° total de espécies N° espécies novas
Alguns inventários já foram realizados em áreas de Mata Atlântica do Rio Grande do

Norte (SILVA 2006; PEREZ, 2009; CRUZ, 2010; BARBOSA, 2011; SOUSA, 2012; SILVA,
2013), contudo, esses estudos foram voltados apenas ao Parque Estadual Dunas do Natal
(Natal/RN) e a RPPN Mata Estrela (Baia Formosa/RN). Nesse contexto, se propôs determinar
a diversidade de fungos gasteroides em duas áreas de Mata Atlântica do RN ainda carentes de
inventários, contribuindo assim, para suprir lacunas quanto ao conhecimento de membros desse
grupo de fungos nesses fragmentos.
43
3 OBJETIVOS
3.1 OBJETIVO GERAL:

Determinar a diversidade de fungos gasteroides em dois remanescentes ainda
inexplorados de Mata Atlântica do estado do Rio Grande do Norte e ampliar o conhecimento
taxonômico do grupo estudado.
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS:

- Realizar coletas de espécimes durante o período chuvoso de 2016 e 2017 na Área de Proteção
Ambiental Piquiri-Una – APAPU (Goianinha) e no Parque Estadual Mata da Pipa – PEMP
(Tibau do Sul);
- Analisar macro e microestruturas de importância taxonômica dos espécimes coletados;
- Descrever e identificar morfologicamente os espécimes coletados através de literatura
especializada;
- Realizar análises de MEV em espécies inéditas para a ciência ou inéditas para o bioma Mata
Atlântica;
- Compreender a distribuição geográfica das espécies identificadas.
44
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 ÁREAS DE ESTUDO
O estudo foi realizado em dois remanescentes de Mata Atlântica do estado do Rio

Grande do Norte, ambos situados nas Mesorregiões Leste Potiguar e Agreste Potiguar,
Microrregiões do Litoral Sul e Agreste Potiguar (FIG. 9).
FIGURA 9 - Áreas estudadas na Mata Atlântica: a. APA Piquiri-Una (Goianinha); b. Parque

Estadual Mata da Pipa (Tibau do Sul).
Fonte: Elaborado pelo autor; Shapefile de SOS MA & INPE.
4.1.1 Área de Preservação Ambiental Piquiri-Una (APAPU)

A APA Piquiri-Una (6°35’32.83”S; 35°21’95.30”W) é considerada uma unidade de
conservação estadual, criada pelo Decreto Estadual nº 10.683, de 06 de junho de 1990. Através
do Decreto nº 22.182, de 22 de março de 2011 sua área foi ampliada e passou de 12.000 para
aproximadamente 40.707,45 hectares. Encontra-se localizada a uma distância aproximada de
60 Km de Natal e abrange cinco municípios: Canguaretama, Goianinha, Pedro Velho, Espírito
Santo e Várzea. As expedições desse estudo foram realizadas no município de Goianinha.
Devido à proximidade com o Oceano Atlântico e a baixa latitude, a APA Piquiri-Una
apresenta condições climáticas com elevadas temperaturas e de considerável umidade relativa
45
do ar, apresentando características típicas de um clima tropical chuvoso. As temperaturas

médias anuais nesta faixa de território estão na faixa dos 26 °C, com máxima em torno de 31
°C e mínima de 20 °C (NUNES, 2006). A umidade relativa do ar é bastante estável com médias
em torno de 70% a 80% (IDEMA, 2013).
Apresenta predominantemente dois regimes pluviométricos, sendo um período seco,
que vai de setembro a fevereiro, e um período chuvoso, que ocorre geralmente entre os meses
de fevereiro e agosto (IDEMA, 2013). A região apresenta uma média pluviométrica anual em
torno de 1.500 mm, chegando a mínimas de 340 mm e máximas de 2.800 mm (EMPARN,
2013).
A distribuição geográfica das classes de solo na APA Piquiri-Una ocorre de maneira
bastante irregular, havendo uma predominância expressiva do Latossolo Amarelo
(caracterizado por serem destituídos de minerais primários ou secundários menos resistentes ao
intemperismo, sendo fortemente drenados, muito profundos, com matriz mais amarelada pela
menor ausência de óxidos e hidróxidos de ferro e altamente ácidos) e dos Neossolos Flúvicos
(caracterizados por apresentarem solos rasos com matéria orgânica pouco desenvolvida, com
até 20 cm de espessura, coloração acinzentada e esbranquiçada, granulometria fina a média e
presença de nutrientes orgânicos) (EMBRAPA, 2006).
A APA Piquiri-Una está inserida tanto no domínio fitogeográfico do bioma Mata
Atlântica, que corresponde 94,56% da área total da área de proteção ambiental, como no bioma
Caatinga, que corresponde 5,44%. A Mata Atlântica apresenta fitofisionomia classificada como
Floresta Ombrófila Densa (VELOSO et al., 1991), tendo como formação predominante a
Floresta Estacional Semidecidual, em diferentes estágios sucessionais e associações florísticas
que incluem ambientes de Savana, Caatingas, manchas de Cerrado e vegetação de influência
fluvial, em grande parte cercada por plantações e cultivo de cana-de-açúcar (IDEMA, 2013)
(FIG. 10).
46
FIGURA 10 - APA Piquiri-Una: a-b. Trilhas preexistentes em um fragmento de Mata Atlântica

da área de preservação ambiental.
4.1.2 Parque Estadual Mata da Pipa (PEMP)

O Parque Estadual Mata da Pipa (6º26’10.11”S; 35°05’31.21”W) foi criado através
do Decreto Estadual nº 19.341 de 12 de setembro de 2006, a partir da conversão de uma parcela
territorial da Área de Proteção Ambiental Bonfim-Guaraíra. Encontra-se localizado no
município de Tibau do Sul, a uma distância aproximada de 90 Km de Natal, abrangendo
atualmente uma área total de 290,88 hectares.
O clima é considerado como tropical quente e semi-úmido (IBGE, 2002), com
temperaturas do ar elevadas e uniformes ao longo do ano, com médias anuais em torno de 27
°C (MEDEIROS, 2001). A média da umidade relativa do ar é homogênea e estável, com um
valor médio anual de aproximadamente 80%, raramente ultrapassando valores menores que
75% (IDEMA, 2014). A precipitação média anual é de cerca de 1300 mm, estando à estação
chuvosa concentrada entre os meses de março e agosto, influenciada pela Zona de Convergência
Intertropical (ZCIT), pela brisa marítima e pelas ondas de leste (NIMER, 1972).
A única classe de solo verificada no local refere-se ao Neossolo Quartzarênico
(EMPRAPA, 2006), na qual foi constatada uma média de 2,9% de matéria orgânica, onde as
maiores concentrações estão nos primeiros 10 cm superficiais de solo, composto de restos de
raízes em decomposição avançada, ou material lixiviado das camadas superiores. Possui textura
extremamente arenosa, tendendo de areia média a fina de coloração branca quando seco e cinza
claro quando úmido, sendo de consistência do tipo solta, não revelando plasticidade, nem
pegajosidade e cimentação (IDEMA, 2014).
O Parque Estadual Mata da Pipa em sua totalidade, está assentado sobre um campo
dunar, apresentando como fitofisionomia a vegetação de Restinga (FIG. 11). São reconhecidos
47
como vegetação natural a Restinga Arbórea, com duas subformações (Restinga Arbórea Alta e
Restinga Arbórea Baixa), e duas subformações de Restinga Arbustiva (Restinga Arbustiva de
Duna e Restinga Arbustiva de Baixada) (IDEMA, 2014).
FIGURA 11 - Parque Estadual Mata da Pipa: Trilhas preexistentes da área de preservação

ambiental. a. Restinga arbórea; b. Restinga arbustiva.
4.2 COLETA E PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS

Foram realizadas quatorze excursões a campo no período de maio a setembro de 2016
e março a julho de 2017, sendo: quatro na APA Piquiri-Una (maio-junho/16) e dez no Parque
Estadual Mata da Pipa (agosto-setembro/16; março-julho/17). Percorrendo trilhas
preexistentes, todos os substratos propícios ao aparecimento de fungos gasteroides, como solo,
serrapilheira e madeira em decomposição foram observados (FIG. 12, a-b). Os basidiomas,
quando encontrados, foram fotografados e posteriormente coletados com auxílio de um
canivete (FIG. 12, c). Posteriormente, foram acondicionados em caixas plásticas com
compartimentos individualizados, seguindo metodologia geralmente adotada em estudos de
fungos gasteroides (BASEIA et al., 2014). Dados como data da coleta, geolocalização, substrato
e hábito dos espécimes foram anotados (FIG. 12, d).
48
FIGURA 12 - Coleta dos basidiomas: a-b. Trilhas preexistentes; c. Fotografando os espécimes

in situ; d. Caixa de armazenamento dos basidiomas e materiais utilizados na coleta.
Fonte: Elaborado pelo autor (a, d); Andrade, D.O. (b, c).
4.3 HERBORIZAÇÃO E IDENTIFICAÇÃO DOS ESPÉCIMES

Os estudos dos espécimes foram realizados no Laboratório de Biologia de Fungos do
Departamento de Botânica e Zoologia – Centro de Biociências da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte (UFRN), Natal/RN.
As amostras coletadas foram herborizadas em desidratador elétrico, com temperatura
entre 35 a 40°C, por um período de 24 horas, dependendo das dimensões dos basidiomas, até a
completa secagem (FIG. 13, a). Posteriormente foram armazenados em sacos plásticos com
lacre, devidamente identificados com um número e dados referentes à coleta.
Os espécimes foram analisados macroscopicamente a olho nu ou com auxílio de
estereomicroscópio Leica EZ4 (FIG. 13, b). As medidas dos basidiomas foram verificadas com
auxilio de um paquímetro, e as cores foram determinadas seguindo um guia de cores
(KÜPPERS, 2002) (FIG. 13, c). Para medição de estruturas menores que 3 mm foi utilizado
estereomicroscópio Nikon SMZ 1500 (FIG. 13, e).
49
Com auxílio de lâmina de barbear e manipulados por pinças, foram feitos cortes à mão
livre das estruturas, sendo montadas em lâminas para microscopia com hidróxido de potássio
(KOH) à 5%. Corantes como azul de algodão, vermelho congo e reagente de Melzer foram
utilizados para a visualização de estruturas mais específicas, como cristais na rizomorfa e
grampos de conexão (MILLER & MILLER, 1988) (FIG. 13, d). Para as análises das
microestruturas foi utilizado microscópio óptico Nikon Eclipse NiR1 (FIG. 13, f).
Para a medição de cada uma das microestruturas, foram realizadas 30 medidas (para os
basidiosporos) e 20 medidas para outras microestruturas (capilícios, hifas do perídio e
rizomorfas) e anotados os valores extremos. O programa Excel foi utilizado para o cálculo de
dados estatísticos, como a média da altura e diâmetro dos basidiosporos (fx =MÉDIA), desvio
padrão (fx =DESVPAD) e Qm (média da razão entre o comprimento e a largura dos
basidiosporos). Fotos das microestruturas foram confeccionadas no microscópio óptico com
câmera fotográfica Nikon DS-Ri1 acoplada ao microcomputador, e utilizado o programa de
suporte para a captura das imagens – NIS-Elements, versão 4.13.
A identificação dos espécimes foi realizada com literatura especializada tais como:
Ponce de Leon (1968), Brodie (1975), Dring (1980), Wright (1987), Miller & Miller (1988),
Sunhede (1989), Calonge (1998), Bates (2004), Zhao et al. (2008), Bates et al. (2009), Cabral
et al. (2012; 2014), Baseia et al. (2014) e Crous et al. (2016). A terminologia micológica teve
como base a nomenclatura de Kirk et al. (2008).
Adicionalmente, para espécies potencialmente novas ou novos registros para o bioma,
foram realizadas microscopia eletrônica de varredura (MEV). A microscopia eletrônica de
varredura foi realizada no Laboratório do Centro de Tecnologia do Gás (CTGás) – Natal/RN,
para obtenção detalhada das microestruturas seguindo metodologia adotada por Cortez (2009).
As exsicatas foram incorporadas no acervo do Herbário de fungos da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte (UFRN-Fungos).
50
FIGURA 13 - Equipamentos e materiais utilizados na herborização e identificação dos

espécimes: a. Desidratador elétrico; b. Estereomicroscópio Leica EZ4; c. Guia de cores; d.
Materiais e corantes utilizados na confecção de lâminas para a microscopia; e.
Estereomicroscópio Nikon SMZ 1500; f. Microscópio óptico Nikon Eclipse NiR1.

51
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
No Total, foram coletados 234 basidiomas distribuídos em 35 amostras, das quais foram
identificadas 20 espécies distribuídas em sete gêneros: Abrachium Baseia & T.S. Cabral (1
espécie); Clathrus P. Micheli ex L (1 espécie); Cyathus Haller (3 espécies); Geastrum Pers. (12
espécies); Phallus Junius ex L. (1 espécie); Scleroderma Pers. (espécie) e Tulostoma Pers. (1
espécie).
Os registros de fungos gasteroides para a Mata Atlântica no estado do Rio Grande do
Norte estão concentrados no Parque Estadual Dunas do Natal, situado no município de Natal e
na Reserva Particular do Patrimônio Natural Mata da Estrela, situada no município de Baia
Formosa. São áreas que já vem sendo estudadas há mais de uma década, e possuem uma
extensão territorial superior a 1.000 hectares. O Parque Estadual Mata da Pipa possui uma
extensão territorial equivalente a 290,88 hectares, enquanto a APA Piquiri-Una tem uma área
aproximada de 40.707,45 hectares, contudo, vale ressaltar que esse número equivale ao limite
da área total da APA, e não das áreas de Mata Atlântica inseridas nela, sendo assim, o presente
estudo foi restrito a um fragmento de mata inferior a 300 hectares. Estas áreas não possuíam
estudos anteriores relacionados a fungos gasteroides, portanto, todas as espécies identificadas
nesse trabalho são primeiros registros para referidas áreas (GRAF. 5).
GRÁFICO 5 - Registros de fungos gasteroides para a Mata Atlântica Potiguar após o estudo.
30
25 25
25
20 20
20
15 14
10
10
0 0
0
Parque Estadual Dunas do RPPN Mata Estrela APA Piquiri-Una Parque Estadual Mata da
Natal Pipa
Antes do estudo Após o estudo

52
Ao observar a TAB 2 abaixo, entre as áreas estudadas, nota-se que o maior número de
espécies se encontra no Parque Estadual Mata da Pipa. Ao aplicar o índice de similaridade de
Jaccard (Sj), representado pela fórmula SJ = γ / α + β + γ (onde, α representa o número de
espécies coletadas na APA Piquiri-Una; β, o número de espécies coletadas no Parque Estadual
Mata da Pipa; e γ o número de espécies comuns que ocorreram nas duas áreas), as áreas
estudadas apresentaram um porcentual de similaridade de 14%. Se aplicarmos esse mesmo
índice entre fitofisionomias, a similaridade é de 11%. Estes valores já eram esperados, visto
que o esforço amostral no Parque Estadual Mata da Pipa foi maior que o da APA Piquiri-Una,
assim também como as áreas de Restinga do estado já são exploradas a mais de uma década,
enquanto esta é a primeira área de Floresta Ombrófila Densa estudada no RN.
TABELA 2 - Lista de espécies da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte.
RPPN
LISTA DE ESPÉCIES DA MATA ATLÂNTICA DO RN PEDN APAPU PEMP
ME
Abrachium floriforme (Baseia & Calonge) Baseia & T.S. Cabral ● ● ○ ●
Calvatia sculpta (Harkn.) Lloyd ● ○ ○ ○
Clathrus columnatus Bosc ○ ○ ○ ●
Cyathus apiculatus M.M.B. Barbosa & Baseia ● ○ ○ ○
Cyathus aurantogriseocarpus R. Cruz, J.S. Góis, M.P. Martín, K. Hosaka & Baseia ○ ○ ○ ○
Cyathus badius Kobayasi ● ○ ○ ○
Cyathus batistae M.M.B. Barbosa & Baseia, sp. nov. ○ ● ○ ○
Cyathus earlei Lloyd ● ○ ○ ●
Cyathus gracilis H.J. Brodie ● ○ ○ ●
Cyathus limbatus Tul. & C. Tul. ● ● ● ●
Cyathus pallidus Berk. & M.A. Curtis ○ ● ○ ○
Cyathus setosus H.J. Brodie ● ○ ○ ○
Geastrum albonigrum Calonge & M. Mata ○ ● ○ ○
Geastrum entomophilum Fazolino, Calonge & Baseia ● ○ ● ○
Geastrum fimbriatum Fr. ○ ● ○ ○
Geastrum javanicum Lév. ○ ● ○ ○
Geastrum lageniforme Vittad. ○ ● ○ ○
Geastrum lloydianum Rick ● ● ● ○
Geastrum minimum Schwein. ● ● ○ ○
Geastrum morganii Lloyd ○ ● ○ ○
Geastrum ovalisporum Calonge & Mor.-Arr. ● ○ ○ ○
Geastrum pectinatum Pers. ● ● ○ ○
Geastrum pusillipilosum J.O. Sousa, Alfredo, R.J. Ferreira, M.P. Martín & Baseia ○ ○ ○ ●
Geastrum quadrifidum Pers. ● ○ ○ ○
Geastrum rusticum Baseia, B. D. B. Silva & T. S. Cabral ○ ● ○ ●
Geastrum saccatum Fr. ● ○ ○ ○
53
RPPN
LISTA DE ESPÉCIES DA MATA ATLÂNTICA DO RN PEDN APAPU PEMP
ME
Geastrum schweinitzii (Berk. & M.A. Curtis) Zeller ● ○ ● ●
Geastrum setiferum Baseia ○ ● ○ ○
Geastrum triplex Jungh. ● ○ ● ○
Geastrum sp. nov. 1 ○ ○ ● ○
Geastrum sp. nov. 2 ○ ○ ● ○
Geastrum sp. nov. 3 ○ ○ ○ ●
Geastrum sp. nov. 4 ○ ○ ○ ●
Geastrum aff. hieronymi Henn. ○ ○ ○ ●
Geastrum aff. inpaense T.S. Cabral, B.D.B. Silva & Baseia ○ ○ ● ○
Ileodictyon cibarium Tul. ● ○ ○ ○
Laternea triscapa Turpin ● ○ ○ ○
Lycoperdon arenicola (Alfredo & Baseia) Baseia, Alfredo & M.P. Martín ● ○ ○ ○
Lycoperdon demoulinii Baseia, Alfredo & M.P. Martín ● ○ ○ ○
Lycoperdon fuligineum Berk. & M. Curtis ○ ● ○ ○
Mutinus caninus (Huds.) Fr. ● ○ ○ ○
Mutinus verrucosus T.S. Cabral, B.D.B. Silva, K. Hosaka, M.P. Martín & Baseia ○ ● ○ ○
Myriostoma calongei Baseia, J.O. Sousa, & M.P. Martín ○ ● ○ ○
Phallus indusiatus Schltdl. ○ ● ● ●
Restingomyces reticulatus Sulzbacher, B.T. Goto & Baseia ● ○ ○ ○
Scleroderma dunense B.D.B. Silva, Sulzbacher, Grebenc, Baseia & M.P. Martín ● ○ ● ●
Staheliomyces cinctus E. Fisch. ● ○ ○ ○
Tulostoma cyclophorum Lloyd ○ ● ○ ○
Tulostoma fimbriatum Fr. ○ ● ○ ○
Tulostoma reticulatum G. Cunn. ○ ○ ○ ●
Legenda: ● Presença de registro; ○ Ausência de registro
Com relação a pluviosidade das áreas estudadas (GRAF. 6), exceto mês de setembro, as
coletas foram realizadas no período chuvoso. Os maiores números de fungos gasteroides
ocorreram entre os meses de maio e junho/16 e julho/17, coincidindo com os maiores picos de
chuva (Gráfico 6). Apesar do ano de 2016 apresentar menores índices de pluviosidade, foi nos
meses com maiores picos de chuva do referido ano que ocorreu um número maior de espécies.
Isto pode está relacionado a fitofisionomia da área, pelo fato do fragmento de Floresta
Ombrófila Densa da APA Piquiri-Una apresentar um clima com características típicas de um
clima tropical chuvoso (IDEMA, 2013), além de Neossolos Flúvicos, caracterizados por
apresentarem matéria orgânica com até 20 cm e presença de nutrientes orgânicos (EMBRAPA,
2006), enquanto a área de Restinga do Parque Estadual Mata da Pipa possui um clima
considerado como tropical quente e semi-úmido (IBGE, 2002) e Neossolo Quartzarênico
(EMPRAPA, 2006), com média de 2,9% de matéria orgânica, concentrada nos primeiros 10 cm
superficiais de solo (IDEMA, 2014).
54
GRÁFICO 6 - Pluviosidade das áreas Piquiri-Una e Mata da Pipa no período de 2016/2017.
Fonte: EMPARN, 2018. Notas: a. Os dados referem-se aos registros das cidades de Goianinha e Canguaterama
(cidade ajacente de Tibau do Sul, pelo fato desta não apresentar monitoramento pluviométrico); b. Ausência de
dados no período de abril e maio de 2016 para a Mata da Pipa.
O gênero Geastrum Pers. apresentou doze espécies (G. entomophilum; G. aff.

hieronymi; G. aff. inpaense; G. lloydianum; G. pusillipilosum; G. rusticum; G. schweinitzii; G.
triplex; G. sp. nov. 1, 2, 3 e 4) sendo o mais representado nas áreas estudadas. Geastrum é
considerado o gênero mais representativo, tendo uma distribuição cosmopolita e adaptado a
diferentes habitats (CALONGE & MATA, 2004; ZAMORA et al., 2013; SOUSA et al., 2014).
Cyathus Haller foi o segundo gênero com maior representatividade, apresentando três
espécies (C. earlei; C. gracilis e C. limbatus), sendo estas, recorrentes para o Nordeste
brasileiro (TRIERVEILER-PEREIRA & BASEIA, 2011; CRUZ et al., 2012; CRUZ et al.,
2014). Este gênero também possui distribuição cosmopolita e adaptado a diferentes habitats
(BRODIE, 1975). Portanto, a ocorrência menor do número de espécies, se comparado ao gênero
Geastrum, pode ser explicado pelo fato dessas espécies apresentarem basidiomas muito
pequenos, com cores que se assemelham ao substrato a qual se encontram, dificultando assim
55
visualização dos mesmos, além do que muitos basidiomas que foram encontrados já estavam
dispersados (sem peridíolos), impossibilitando a identificação.
Os demais gêneros (Abrachium Baseia & T.S. Cabral; Clathrus P. Micheli ex L.;
Phallus Junius ex L.; Scleroderma Pers. e Tulostoma Pers.) apresentaram uma espécie cada
(GRAF. 7).
GRÁFICO 7 - Percentual de representatividade de fungos gasteroides estudados.
70%
60%
60%
50%
40%
30%
20% 15%
10% 5% 5% 5% 5% 5%
0%
Abrachium Clathrus Cyathus Geastrum Phallus Scleroderma Tulostoma
As espécies Geastrum sp. nov. 1, 2, 3 e 4 são novas para a ciência, Tulostoma

reticulatum consta como segundo registro para o mundo, ocorrendo anteriormente apenas na
Austrália. Clathrus columnatus e Geastrum pusillipilosum constam como primeiro registro para
o estado do Rio Grande do Norte. Geastrum aff. hieronymi e G. aff. inpaense não foram
confirmadas. Os demais táxons são novas ocorrências para o Rio Grande do Norte (TAB. 3).
TABELA 3 - Lista de espécies estudadas na APA Piquiri-Una e Parque Estadual Mata da Pipa.
REGISTRO DE REGISTRO DE OCORRÊNCIA

ESPÉCIE
OCORRÊNCIA PARA A MATA ATLÂNTICA
Abrachium floriforme
Nova ocorrência Nova ocorrência
(Baseia & Calonge) Baseia &
para o RN para a Mata Atlântica
T.S. Cabral
Clathrus columnatus Nova ocorrência
1° registro para o RN
Bosc para a Mata Atlântica
56
REGISTRO DE REGISTRO DE OCORRÊNCIA

ESPÉCIE
OCORRÊNCIA PARA A MATA ATLÂNTICA
Cyathus earlei Nova ocorrência Nova ocorrência
Lloyd para o RN para a Mata Atlântica
Cyathus gracilis Nova ocorrência
H.J. Brodie para a Mata Atlântica
Cyathus limbatus Nova ocorrência
Tul. & C. Tul. para a Mata Atlântica
Geastrum entomophilum Nova ocorrência
Fazolino, Calonge & Baseia para a Mata Atlântica
Geastrum lloydianum Nova ocorrência
Rick para a Mata Atlântica
Geastrum pusillipilosum
Nova ocorrência
J.O. Sousa, Alfredo, R.J. 1° registro para o RN
para a Mata Atlântica
Ferreira, M.P Martín & Baseia
Geastrum rusticum
Nova ocorrência
Baseia, B.D.B. Silva & T.S. 2° registro para o RN
para a Mata Atlântica
Cabral
Geastrum schweinitzii Nova ocorrência
(Berk. & M.A. Curtis) Zeller para a Mata Atlântica
1° registro
Geastrum sp. nov. 1 1° registro para o mundo
para Mata Atlântica
1° registro
1° registro
1° registro
Geastrum aff. hieronymi
- -
Henn.
Geastrum aff. inpaense
T.S. Cabral, B.D.B. Silva, I.G. - -
Baseia
Geastrum triplex Nova ocorrência
Jungh. para a Mata Atlântica
Phallus indusiatus Nova ocorrência
Vent. para a Mata Atlântica
Scleroderma dunense
B.D.B. Silva, Sulzbacher, Nova ocorrência
Grebenc, Baseia & M.P. para a Mata Atlântica
Martín
Tulostoma reticulatum 1° registro
2° registro para o mundo
G. Cunn. para Mata Atlântica
57
5.1 DESCRIÇÕES TAXONÔMICAS
5.1.1 Abrachium Baseia & T.S. Cabral, Mycotaxon 119: 424 (2012)
Este gênero é caracterizado por apresentar ovo subgloboso, epígeo, com rizomorfa
branca. Pseudoestipe cilíndrico, esponjoso. Receptáculo em forma de girassol, sem braços,
disco central coberto por uma gleba gelatinosa. Esporos cilíndricos para baciliformes, lisos,
hialinos (CABRAL et al., 2012)
5.1.1.1 Abrachium floriforme (Baseia & Calonge) Baseia & T.S. Cabral, Mycotaxon 119:
424 (2012)
(FIG. 14)
Basidioma imaturo não observado. Basidioma expandido fresco com 28 mm de altura.
Receptáculo 25 mm de diâmetro, laranja (Y90M60C00), aplanado, em forma de flor, sem braços,
com um disco central perfurado, 11 mm de diâmetro, rosa avermelhado (Y80M80C20), reticulado,
coberto de gleba. Pseudoestipe 23 mm de altura × 8 mm de diâmetro, rosa amarelado
(N00Y40M50), cilidrinco, esponjoso, oco. Volva 15 mm de altura × 10 de largura, branca
(N00Y00M00) a amarronzada (N30Y60M30), subglobosa, superfície lisa, papirácea. Rizomorfa até
60 mm, aderida na base da volva. Gleba verde oliva (N90C00Y99), mucilaginosa, fétida.
Basidiosporos 3,8-4,9 × 1,2-1,8 µm (x= 4,4 ± 0,3 × 1,5 ± 0,1; Qm= 3,03; n= 30), cilíndricos a
baciliformes, hialinos em KOH 5%, lisos. Receptáculo composto por hifas
pseudoparenquimatosas, 18,4-40,5 × 14,9-30,0 μm, globosas a ovoides, hialinas. Pseudoestipe
composto por hifas pseudoparenquimatosas, 16,3-41,7 × 11,0-38,9 μm, subglobosas a ovoides,
hialinas, paredes finas (< 1µm). Volva composta de hifas filamentosas, 3,2-8,3 μm, retas, com
partes infladas, subglobosas a irregulares, hialinas, paredes finas (< 1µm), ramificações e septos
frequentes, apresentando grampos de conexão. Rizomorfa composta por hifas filamentosas,
3,3-9,1 μm, hialinas, paredes finas (< 1µm), que parecem se comunicar entre os poros nas
pontas infladas, ramificações e septos raros.
Substrato: Serrapilheira.
Hábito: Solitário, em ambiente com luminosidade média.
Distribuição: Brasil – Bahia (BEZERRA et al., 2009), Ceará (LEITE et al., 2007), Espírito
Santo (MAGNAGO et al., 2013), Paraíba (TRIERVEILER-PEREIRA & BASEIA, 2011), Rio
Grande do Norte (BASEIA & CALONGE, 2005; BASEIA et al., 2006; LEITE et al., 2007).
58
Material analisado: Brasil. Rio Grande do Norte: Tibau do Sul, Parque Estadual Mata da
Pipa - PEMP, 6°15’39.52”S, 35°3’18.92”W, 19 m, 08/VII/2017, col. Lima, A.A.; Lima, A.A.,
AAL 48 (UFRN–Fungos 2917).
Comentários: Caracteriza-se por apresentar pseudoestipe cilíndrico e esponjoso com

receptáculo em forma de girassol e sem braços, centro do receptáculo formado por um disco
central coberto por uma gleba gelatinosa, basidiosporos cilíndricos a baciliformes (CABRAL
et al., 2012). Baseado em estudos moleculares e forma do receptáculo, Cabral et al. (2012)
segregaram este táxon em um gênero distinto denominado Abrachium Baseia & T.S. Cabral.
Originalmente, Abrachium floriforme foi descrita como Aseröe floriformis por BASEIA &
CALONGE (2005) para a Mata Atlântica do Rio Grande do Norte, contudo, as espécies de
Aseröe Labill. diferem de Abrachium floriforme por serem constituídas por um receptáculo com
um disco apical de onde surgem marginalmente braços longos, agudos que se tornam livres na
maturidade (PEGLER et al., 1995), ao contrário de Abrachium onde os braços estão ausentes.
Atualmente, esse gênero é monoespecífico e é reportado apenas para o Brasil.
59
FIGURA 14 - Abrachium floriforme: a. Basidioma expandido; b. Receptáculo em forma de

girassol, sem braços; c. Basidiosporos; d. Hifas do receptáculo; e. Hifas do pseudoestipe; f.
Hifas da volva; g. Hifas da rizomorfa. Barras: a-b = 1 cm; c-g = 5 μm.
5.1.2 Clathrus P. Micheli ex L., Species Plantarum: 1179 (1753)

60
Este gênero é caracterizado por apresentar um receptáculo oco, de forma clatrada, braços
tubulares que se elevam diretamente do tecido basal dentro da volva. Gleba mucilaginosa fétida.
Esporos elipsoides e lisos (DRING, 1980; MILLER & MILLER, 1988).
5.1.2.1 Clathrus columnatus Bosc, Magazin der Gesellschaft Naturforschenden Freunde

Berlin 5: 85, t. 5:8 (1811)
(FIG. 15)
Basidioma imaturo de 20-27 mm de altura × 23-31 mm de diâmetro, subgloboso, epígeo,
branco (N00Y00M00), superfície glabra, não incrustado. Basidioma expandido fresco com até
90 mm de altura. Receptáculo 70-84 mm de altura × 18-43 mm de largura, amarelo
esbranquiçado (Y20M00C00) na base a laranja (N00Y80M50) no ápice, formado por 3-4 braços
colunares, esponjosos, largos, com sulcos na superfície externa, livres na base, afunilando e
fundido-se no ápice, com tubos numerosos e irregulares. Volva 30-35 mm de altura × 30-42 de
largura, branca (N00Y00M00), subglobosa, superfície glabra a craquelada na porção apical,
papirácea. Rizomorfa até 107 mm, aderida na base da volva. Gleba disposta no ápice do
receptáculo, verde oliva (N90C10Y99), mucilaginosa, fétida.
Basidiosporos 3,7-5 × 1,3-2 µm (x= 4,4 ± 0,4 × 1,6 ± 0,2; Qm= 2,74; n= 30), cilíndricos a
baciliformes, hialinos em KOH 5%, lisos. Receptáculo composto por hifas
pseudoparenquimatosas, 16,7-42,6 × 16,4-38,6 μm, globosas, subglobosas a ovoides, hialinas,
paredes finas (< 1µm). Volva composta por duas camadas: uma camada externa composta de
hifas filamentosas, 2,2-7,2 μm, retas, com partes infladas, irregulares, hialinas, paredes finas (<
1µm), com septos e ramificações; camada interna gelatinosa, composta de hifas finas (1,4-3,2
μm de largura), retas, com pontas infladas, hialinas, paredes finas (< 1µm), com septos e
ramificações. Rizomorfa composta por hifas filamentosas, 2-8,2 μm, hialinas, paredes finas (<
1µm), pontas infladas, que parecem se comunicar entre os poros.
Substrato: Solo arenoso coberto de liteira.

Hábito: Solitário, em ambiente com luminosidade baixa.
Distribuição: Pantropical e subtropical (DRING, 1980), Brasil – Ceará (BASEIA et al., 2014),
Paraíba (MAGNAGO et al., 2013), Paraná (DE MEIJER, 2006), Rio de Janeiro (DRING,
1980), Rio Grande do Sul (RICK, 1961; GUERRERO & HOMRICH, 1999; SOBESTIANSKY,
2005), São Paulo (HENNINGS, 1904c; BONONI et. al., 1981)
Pipa - PEMP, 6°15’39.68”S, 35°3’18.67”W, 19 m, 02/VII/2017, col. Lima, A.A., AAL 42
61
(UFRN–Fungos 2912). Tibau do Sul, Parque Estadual Mata da Pipa - PEMP, 6°15’40.00”S,
35°3’18.57”W, 26 m, 08/VII/2017, col. Lima, A.A.; Lima, A.A., AAL 49 (UFRN–Fungos
2918). Tibau do Sul, Parque Estadual Mata da Pipa - PEMP, 6°15’39.16”S, 35°3’19.06”W, 24
m, 08/VII/2017, col. Lima, A.A.; Lima, A.A., AAL 50 (UFRN–Fungos 2919).
Comentários: Esta espécie é caracterizada por apresentar 3-4 colunas, esponjosa, laranja a
avermelhada, livres na base e fundidas no ápice, gleba espalhada na parte interna das colunas e
não confinada em um glebífero (MAGNAGO et al., 2013; SANDOVAL-LEIVA et al., 2014).
Pode ser confundida com Laternea triscapa, contudo esta última apresenta basidiomas menores
(até 70 mm) e a gleba confinada em um glebífero no ápice das colunas. De acordo com
Cunningham (1944) e Dring (1980), esta espécie pode apresentar uma variedade de cor, número
e forma da coluna e do receptáculo. Clathrus columnatus possui uma ampla distribuição
geográfica e é tratada na literatura sob diferentes nomes genéricos, por exemplo, Colonnaria
Rafinesque-Schmaltz, Laternea Turpin, Linderia G. Cunningham e Linderiella G.
Cunningham. Portanto neste trabalho foi seguido Dring (1980). Este é o primeiro registro para
o Rio Grande do Norte.
62
FIGURA 15 - Clathrus columnatus: a. Basidioma expandido; b. Basidioma imaturo; c. Gleba

no ápice do receptáculo; d, f. Braços fundidos no ápice; e. Braço seccionado mostrando os
tubos; g. Basidiosporos; h. Hifas do receptáculo; i. Hifas da camada externa da volva; j. Hifas
da rizomorfa. Barras: a, b, d, f = 1 cm; c, e = 1 mm; g-j = 5 μm.

63
5.1.3 Cyathus Haller, Historia stirpium indigenarum Helvetiae inchoata: 127 (1768)
Este gênero é caracterizado por um sino de três camadas ou basidiomas em forma de

vaso com estruturas lenticulares (peridíolos) fixadas ao interior da parede pelo cabo funicular.
Possui distribuição cosmopolita em países temperados e tropicais, mas raramente encontrados
em regiões polares ou glaciais (BRODIE, 1975).
5.1.3.1 Cyathus earlei Lloyd, The Nidulariaceae or "bird's nest fungi" (7): 26 (1906)
(FIG. 16)
Perídio infundibuliforme, 6-7,5 mm de altura, 4,5-5,5 mm de diâmetro na abertura superior,
não expandido na boca, não afilando na base. Embasamento com 1,9-4,4 mm de diâmetro,
glabro, conspícuo, marrom escuro (N80Y99M80). Exoperídio lanoso, marrom claro
(N60Y99M60), com tomentos de 0,3-0,6 mm, arranjados em tufos irregulares e flexíveis, liso a
inconspicuamente plicado, com espaçamento de 0,5-0,6 mm entre as marcações. Margem da
boca finamente fimbriada, 0,4 mm de altura, contínua, marrom claro (N60Y99M60).
Endoperídio marrom claro (N60Y60M40), liso a inconspícuamente plicado, com espaçamento
de 0,4-0,6 mm entre as marcações, brilho fraco, contrastando com o exterior. Estipe de 1,2 mm,
marrom claro (N60Y60M40). Epifragma não observado. Peridíolos de 1,7-2,1 × 1,1-2 mm,
marrom enegrecido (N50Y70M40), lisos, circulares a angulares, em número de 5-6 por basidioma.
Túnica indistinta. Córtex duplo, exocórtex marrom avermelhado (N80Y99M80), mesocórtex
cinza prateado (N10Y00M00) com hifas compactadas, endocórtex negro. Basidiosporos 11,8-19
× 8,8-14,2 µm (x= 16,1 ± 1,4 × 11,4 ± 1,2; Qm= 1,43; n= 30), lisos, elipsoides, hialinos em
KOH 5%, paredes de 0,8-2,7 µm, apículo presente em alguns esporos.
Substrato: Madeira morta.

Hábito: Gregário, em ambiente com luminosidade baixa.
Distribuição: Cuba, Havaí (LLOYD, 1906d), Porto Rico, México, Índias ocidentais (BRODIE
& DENNIS, 1954), Índia (BRODIE, 1984) e Brasil – Ceará (BASEIA et al., 2014), Rio Grande
do Norte (CRUZ et al., 2012; CRUZ et al., 2014), Paraíba (BASEIA et al., 2014; CRUZ et al.,
2014) e Pernambuco (CRUZ et al., 2014).
Pipa - PEMP, 6°15'46.52''S, 35°3'18.20"W, 20 m, 14/IV/2017, col. Lima, A.A., AAL 31
(UFRN–Fungos 2904).
64
Comentários: Cyathus earlei pertence ao grupo I – olla, proposto por Brodie (1975). Esta
espécie é caracterizada por apresentar perídio liso a inconspicuamente plicado, brilho
perceptível a platina, e córtex duplo. Pode ser confundido com C. gracilis, porém esta última
apresenta basidioma afilado formando um distinto pedicelo na base, cortéx duplo bem definido.
Apesar de todas as características similares, os espécimes analisados nesse trabalho e os
materiais descritos para o Brasil (CRUZ et al., 2012; 2014) apresentam uma particularidade: o
córtex é duplo e bem delimitado no material brasileiro, diferentemente da espécie tipo que
apresenta um córtex subhomogêneo simples na base e no topo, apenas duplo nas bordas.
FIGURA 16 - Cyathus earlei: a. Basidioma expandido; b. Peridiolos; c. Peridiolo seccicionado

mostrando cortéx duplo; d. Basidiosporos. Barras: a = 1 cm; b = 1 mm; c = 0,2 mm; d = 5 μm.

65
5.1.3.2 Cyathus gracilis H.J. Brodie, Canadian Journal of Botany 51 (7): 1393 (1973)
(FIG. 17)
Perídio infundibuliforme, 6,4-8,4 mm de altura, 4,1-5,9 mm de diâmetro na abertura superior,
expandido ou não na boca, não afilando na base. Embasamento com 1,1-2,1 mm de diâmetro,
glabro, inconspícuo, marrom avermelhado (N80Y90M60 a N80Y99M60). Exoperídio hirsuto,
marrom avermelhado (N80Y90M60 a N80Y99M60), com tomentos de 0,4-0,6 mm, arranjados em
tufos irregulares e flexíveis, liso a inconspicuamente plicado, com espaçamento de 0,4-0,5 mm
entre as marcações. Margem da boca finamente fimbriada, 0,4 mm de altura, padrão contínuo,
marrom acinzentado (N70Y50M40). Endoperídio marrom acinzentado (N70Y50M40), liso a
inconspicuamente plicado, com espaçamento de 0,4-0,5 mm entre as marcações, brilho fraco,
não contrastando com o exterior. Estipe ausente. Epifragma não observado. Peridíolos de 2,1-
2,6 × 2,1-2,4 mm, enegrecidos (N99Y00M00), lisos, circulares a angulares, em número de 4-6
por basidioma. Túnica indistinta. Córtex duplo, exocórtex enegrecido (N99Y00M00),
mesocórtex cinza prateado (N10Y00M00) com hifas compactadas, endocórtex negro.
Basidiosporos 15,8-18,2 × 10,1-12,9 µm (x= 17,3 ± 0,7 × 11,5 ± 0,7; Qm= 1,51; n= 30), lisos,
elipsoides a alongados, hialinos em KOH 5%, paredes de 1,5-2,3 µm, apículo ausente.
Substrato: Folhas e madeira morta.

Distribuição: Filipinas (BRODIE, 1975), Guam (BRODIE, 1984) e Brasil – Bahia (CRUZ et
al., 2014), Ceará (BASEIA et al., 2014; BARBOSA et al., 2014), Paraíba (BASEIA et al., 2014;
CRUZ et al., 2014), Pernambuco (CRUZ et al., 2014) e Rio Grande do Norte (CRUZ et al.,
2014).
Pipa - PEMP, 6°15'39.99''S, 35°3'19.49''W, 15 m, 22/VIII/2016, col. Lima, A.A.; Lima, H.P.,
AAL 24 (UFRN–Fungos 2901).
Comentários: Cyathus gracilis pertence ao grupo IV – gracilis (BRODIE, 1975). É

caracterizada por apresentar um leve afunilamento no corpo de frutificação, perídio liso a
inconspícuamente plicado, exoperídio hirsuto, peridíolos que medem até 2 mm, córtex duplo e
basidiosporos elipsoides. Pode ser confundida por C. earlei pois ambos apresentam basidiomas
com tamanhos semelhantes, perídio liso a inconspícuamente plicado e margem da boca
finamente fimbriada. Contudo, C. earlei se difere por possuir brilho platinado contrastante com
o exterior e ausência de pedicelo. Quanto ao tamanho e forma dos esporos, Brodie (1975)
66
compara C. gracilis com C. intermedius, porém este último difere por apresentar córtex simples
e margem da boca setosa. Os espécimes analisados nesse trabalho apresentaram peridíolos com
até 2,4 mm de diâmetro. No entanto, Cruz et al. (2014) após revisão do gênero Cyathus nos
herbários do nordeste do Brasil, registraram materiais com peridíolos com até 2,5 mm de
diâmetro.
FIGURA 17 - Cyathus gracilis: a. Basidioma expandido; b. Peridiolos; c. Peridiolo

seccicionado mostrando cortéx duplo; d. Basidiosporos. Barras: a = 1 cm; b = 1 mm; c = 0,2
mm; d = 5 μm.
5.1.3.3 Cyathus limbatus Tul. & C. Tul., Annls Sci., Nat., Bot., 1: 78 (1844)
(FIG. 18)
67
Perídio infundibuliforme, 5,6-8,3 mm de altura, 4,9-7,2 mm de diâmetro na abertura superior,

expandido ou não na boca, não afilando na base. Embasamento com 1,6-3,9 mm de diâmetro,
glabro, conspícuo, marrom avermelhado (N80Y90M60 a N80Y99M60). Exoperídio lanoso a
hirsuto, marrom avermelhado (N80Y90M60 a N80Y99M60), com tomentos de 0,3-0,6 mm,
arranjados em tufos irregulares e flexíveis, liso a inconspicuamente plicado, com espaçamento
de 0,5-0,8 mm entre as marcações. Margem da boca finamente a distintamente fimbriada, 0,3-
0,7 mm de altura, contínua, marrom escuro (N90Y99M80). Endoperídio marrom acinzentado
(N70Y50M40), inconspicuamente a conspicuamente plicado, com espaçamento de 0,4-0,8 mm
entre as marcações, brilho fraco, contrastando com o exterior. Estipe de 0,3-0,5 mm, marrom
avermelhado (N80Y99M60). Epifragma não observado. Peridíolos de 1,7-2,2 × 1,5-2,0 mm,
enegrecidos (N99Y00M00), lisos, circulares a angulares, em número de 5-8 por basidioma.
Túnica indistinta. Córtex duplo, exocórtex marrom (N80Y50M50) a enegrecido (N99Y00M00),
mesocórtex cinza prateado (N10Y00M00) a cinza amarelado (N50Y10M00) com hifas
compactadas, endocórtex negro. Basidiosporos 13,2-19,3(21,8) × 9,4-14,6(15,2) µm (x= 16,9
± 1,2 × 11,6 ± 0,5; Qm= 1,48; n= 30), lisos, elipsoides a alongados, hialinos em KOH 5%,
paredes de 1,4-3,5 µm, apículo ausente.
Substrato: Folhas e madeira morta.

Distribuição: Guiana Britânica, Índia, China, Havaí, Ilhas do Pacífico, África, América do Sul
(BRODIE, 1975) e Brasil - Amazonas (BERKELEY & COOKE, 1876), Ceará (BASEIA et al.,
2014), Paraná (DE MEIJER, 2006), Paraíba (TRIERVEILER-PEREIRA & BASEIA, 2011),
Pernambuco (TRIERVEILER-PEREIRA & BASEIA, 2009b; CRUZ et al., 2014), Rio Grande
do Norte (CRUZ et al., 2014), Rio Grande do Sul (CORTEZ et al., 2014) e São Paulo (BONONI
et al., 1981; BASEIA & MILANEZ, 2001).
Material analisado: Brasil. Rio Grande do Norte: Goianinha, APA Piquiri-Una - APAPU,
Trilha Catú, 6°21’30.8”S, 35°12’53.0”W, 67 m, 16/VI/2016, col. Lima, A.A.; Andrade, D.O.,
AAL 17 (UFRN–Fungos 2897). Goianinha, APA Piquiri-Una - APAPU, Trilha Catú,
6°21'29.20''S, 35°12'59.72''W, 69 m, 16/VI/2016, col. Lima, A.A.; Andrade, D.O., AAL 22
(UFRN–Fungos 2899). Tibau do Sul, Parque Estadual Mata da Pipa - PEMP, 6°15'38.37''S,
35°3'20.35''W, 12 m, 12/IX/2016, col. Lima, A.A., AAL 27 (UFRN–Fungos 2902).
Comentários: Cyathus limbatus pertence ao grupo VI – poeppigii (BRODIE, 1975). É

caracterizada por apresentar perídio hirsuto, inconspícuo a conspicuamente plicado, peridíolos
68
escuro a preto, túnica ausente, córtex duplo, basidiosporos grandes e elipsoides. Pode ser
confundido com C. poeppigii, contudo esta apresenta basidiosporos maiores (>30 µm). Esta
espécie se assemelha a C. striatus, pelo fato de ambas possuírem embasamento conspícuo e
tamanho dos basidiosporos semelhantes, porém esta última difere por apresentar brilho
perceptível, túnica presente e córtex simples. Brodie (1975) descreve que os basidiosporos da
espécie tipo medem 15 × 10 µm, e que em outras coleções chegam a medir 16-22 × 10-12 µm.
Cruz (2017), em sua revisão para o gênero, descreve os basidiosporos com 12,01-17,28 × 8,37-
15,24 µm.
FIGURA 18 - Cyathus limbatus: a. Basidioma expandido; b. Peridiolos; c. Peridiolo

seccicionado mostrando cortéx duplo; d. Basidiosporos. Barras: a = 1 cm; b = 1 mm; c = 0,2
mm; d = 5 μm.

69
5.1.4 Geastrum Pers., Synopsis methodica fungorum: 131 (1801)
Este gênero caracteriza-se por apresentar basidioma em forma de estrela quando

maduros. O perídio é composto geralmente por três camadas: O exoperídio que se abre num
padrão estrelado; o mesoperídio geralmente torna-se indistiguível do exoperídio; o endoperídio
pode ser glabro ou áspero, desenvolvendo um ostíolo e um peristômio delimitado ou não,
podendo ser séssil ou pedicelado, e apresensentar uma apófise. A gleba é pulverulenta,
apresentando capilícios geralmente não ramificados e a dispersão ocorre pelo mecanismo de
fole (MILLER & MILLER, 1988; SUNHEDE, 1989). Geastrum é um dos gêneros gasteroides
mais diversificados, com distribuição cosmopolita, e pode ser encontrado em uma ampla gama
de hábitos (KUHAR & PAPINUTII, 2009; ZAMORA et al., 2013).
5.1.4.1 Geastrum entomophilum Fazolino, Calonge & Baseia, Mycotaxon 104: 450 (2008)
(FIG. 19)
Basidioma imaturo epígeo, branco a amarelado (N00Y00M00 a N00Y30M00), subgloboso, 15-19
mm de altura × 12-18 mm de largura, ápice arredondado, superfície incrustada com areia e
liteira, papirácea a cotonosa. Basidioma expandido arqueado, com 25-43 mm de altura
(incluindo peristômio) × 40-63 mm de largura. Exoperídio aberto formando 5-7 raios, planos
a arqueados, não higroscópicos. Camada micelial dupla, porção externa amarelada
(N00Y30M00), cotonosa, porção interna branca (N00Y00M00), papirácea, incrustada com
sedimentos, desprendendo-se irregularmente. Camada fibrosa branca amarelada (N00Y10M00
a N00Y40M00), superfície papirácea. Camada pseudoparenquimatosa marrom escuro
(N99Y70M70), persistente, rimosa. Endoperídio marrom acinzentado (N70Y30M20), depresso
globoso a subgloboso, 9-20 mm de altura (incluindo peristômio) × 19-23 mm de largura, séssil,
superfície com hifas protuberantes. Apófise e Pedicelo ausentes. Peristômio fibriloso a
lacerado, não delimitado, concolor com o endoperídio, cônico. Gleba cinza enegrecida
(N99Y00M00).
Basidiosporos amarronzados em KOH 5%, globosos a subglobosos, 4,3-5,2 × 3,0-5,0 µm [ x
= 4,7 ± 0,2 × 4,5 ± 0,3 µm, Qm = 1,05, n = 30], ornamentação evidente em MOP, verrucoso.
Capilício amarronzado, 2,9-6,1 µm de diâmetro, paredes finas (<1 µm), superfície incrustada,
lúmen evidente, ramificações ausentes. Camada micelial composta de hifas hialinas, com
paredes sinuosas e finas (<1 µm), 1,5-2,1 µm de diâmetro, superfície não incrustada, lúmen não
evidente, ramificações ausentes. Camada fibrosa formada por hifas amareladas, com paredes
sinuosas e finas (<1 µm), 2,3-4,0 µm de diâmetro, não incrustada, lúmen evidente. Camada
70
pseudoparenquimatosa formada por hifas hialinas a amareladas, com paredes finas (<1 µm),
subglobosas a alongadas, 29,3-63,8 µm de altura × 20,3-46,0 µm de diâmetro.
Substrato: Solo coberto por liteira.

Hábito: Gregário ou solitário, em ambiente com luminosidade média.
Distribuição: América do Sul – Brasil – Pará (LEITE et al., 2011), Paraíba (TRIERVEILER-
PEREIRA et al., 2011), Pernambuco (TRIERVEILER-PEREIRA & BASEIA., 2010;
TRIERVEILER-PEREIRA et al., 2011), Rio Grande do Norte (FAZOLINO et al., 2008).
Material analisado: Brasil. Rio Grande do Norte: Goianinha, Área de Proteção Ambiental
Piquiri-Una - APAPU, 6°21'22.83''S, 35°12'58.05''W, 60 m, 06/VI/2016, col. Lima, A.A.;
Andrade, D.O., AAL 09 (UFRN–Fungos 2891). Goianinha, Área de Proteção Ambiental
Andrade, D.O., AAL 19 (UFRN–Fungos 2920).
Comentários: Geastrum entomophilum é caracterizada por apresentar exoperídio arqueado,

endoperídio séssil, enegrecido, com hifas protuberantes, vermiformes e peristômio fibriloso
sem delimitação. Pode ser confundido inicialmente com G. setiferum, pois apresenta basidioma
arqueado e endoperídio ornamentado, contudo este último diferencia-se por possuir peristômio
sulcado e hifas protuberantes cimbiformes (BASEIA & MILANEZ, 2002; FAZOLINO et al.,
2008). G. rufescens também apresenta hifas protuberantes no endoperídio e peristômio fibriloso
não delimitado, porem diferencia-se por apresentar endoperídio mais claro, pedicelado e
ausência de hifas vermiformes (SUNHEDE, 1989; BATES, 2004). G. campestre e G.
fimbriatum também apresentam endoperídio com hifas protuberantes, contudo estas hifas não
são morfologicamente vermiformes (PONCE DE LÉON, 1968; BASEIA & MILANEZ, 2002;
BATES, 2004). De acordo com Zamora et al. (2014), em análises filogenéticas de máxima
parcimônia, G. entomophilum aproxima-se com G. hieronymi, contudo compondo um clado
não suportado, podendo diferenciar-se morfologicamente por G. hieronymi apresentar
endoperídio claramente manchado, pedicelado, hifas endoperidiais não vermiformes e
basidiosporos maiores (5,0–7,0 μm diam).
71
FIGURA 19 - Geastrum entomophilum: a. Basidioma expandido; b. Basidioma imaturo; c.

Peristômio; d. Hifas protuberantes do endoperídio; e. Basidiosporos; f. Capilício. Barras: a-b =
1 cm; c = 1 mm; d = 0,2 mm; e-f = 5 μm.
5.1.4.2 Geastrum lloydianum Rick, Brotéria Série Botânica 5: 27 (1906)

(FIG. 20)
Basidioma imaturo não observado. Basidioma expandido arqueado com 13-16 mm de altura
(incluindo peristômio) × 33-44 mm de largura. Exoperídio aberto formando 5-6 raios,
arqueados, não higroscópicos. Camada micelial amarelo alaranjado (N00Y60M30), superfície
papirácea a felpuda, incrustada com liteira, persistente ou desprendendo-se com a idade.
Camada fibrosa laranja acinzentada (N10Y50M20), superfície papirácea. Camada
72
pseudoparenquimatosa marrom escuro (N99Y80M80), persistente ou se desprendendo em

partes irregulares. Endoperídio marrom escuro (N99Y50M70), depresso globoso a subgloboso,
9-14 mm de altura (incluindo peristômio) × 11-20 mm de largura, pedicelado, superfície
asperulada, com hifas protuberantes. Apófise proeminente, mais clara que o endoperídio,
glabra. Pedicelo curto (até 3 mm de altura), mais claro que o endoperídio. Peristômio
regularmente sulcado, 13-18 sulcos, fracamente delimitado, mais escuro que o endoperídio,
cônico (até 4 mm de altura). Gleba marrom acinzentada (N80Y30M40).
Basidiosporos amarronzados em KOH 5%, globosos a subglobosos, 4-5 × 3,9-4,7 µm [ x = 4,6
± 0,2 × 4,4 ± 0,2 µm, Qm = 1,04, n = 30], ornamentação evidente em MOP, verrucoso. Capilício
amarronzado, 2,8-5,4 µm de diâmetro, paredes finas (<1 µm), superfície incrustada, verrucosa,
lúmen evidente, ramificações ausentes. Gleba com cristais bipiramidais. Camada micelial
composta de hifas hialinas a amareladas, com paredes sinuosas e finas (<1 µm), 1,1-1,8 µm de
diâmetro, superfície não incrustada, lúmen não evidente, ramificações ausentes. Camada
fibrosa formada por hifas amareladas, com paredes sinuosas e espessas (>1 µm), 3,2-6 µm de
diâmetro, não incrustada, lúmen evidente. Camada pseudoparenquimatosa formada por hifas
amareladas, com paredes finas (<1 µm), subglobosas, alongadas a ovaladas, 26,5-79,3 µm de
altura × 17,2-58,3 µm de diâmetro.
Substrato: Solo coberto por liteira

Hábito: Gregário ou solitário, em ambiente com luminosidade baixa.
Distribuição: América central (CALONGE & MATA, 2006), Brasil – Amazonas (CABRAL
et al., 2014a), Ceará (TRIERVEILER-PEREIRA et al., 2011; SOUSA et al., 2014), Paraíba
(SOUSA et al., 2014), Paraná (ALVES & CORTEZ, 2016), Pernambuco (TRIERVEILER-
PEREIRA et al., 2011) e Rio Grande do Norte (SOUSA et al., 2014).
Piquiri-Una - APAPU, 6°21'25.37''S, 35°12'51.83''W, 59 m, 26/V/2016, col. Lima, A.A.;
Comentários: Geastrum lloydianum é caracterizada por apresentar basidioma expandido

arqueado, endoperídio escuro asperulado, pedicelado, presença de apófise, glabra, e peristômio
cônico, regularmente sulcado. Se assemelha com G. entomophilum por apresentar basidioma
expandido arqueado e endoperídio escuro asperulado, porém difere desta última que apresenta
endoperídio séssil com hifas vermiformes e peristômio fibriloso. G. elegans, G. pectinatum e
G. kotlabae também apresentam peristômio regularmente sulcado, contudo, não apresentam
73
endoperídio escuro. Além disso, G. elegans apresenta endoperídio séssil e basidiosporos

maiores (até 4,5-7 μm diam.), G. pectinatum apresenta peristômio longo e apófise estriada e G.
elegans apresenta endoperídio verrucoso e raios fortemente higroscópicos (SUNHEDE, 1989;
PEGLER et al., 1995). Ponce de Leon (1968) ao revisar as coleções tipo, considera Geastrum
lloydianum e G. hariotii Lloyd como sinônimos, entretanto, Trierveiler-Pereira & Silveira
(2012) separam estas duas espécies, principalmente pelo tamanho dos basidiosporos, 5-6 μm
em G. lloydianum e 3-4 μm em G. hariotii. Assim também, Trierveiler-Pereira & Silveira
(2017) reconsideraram Geastrum reinkingii Lloyd basicamente pelo tamanho dos basidiosporos
(3,5-4,5 μm diam). Desta forma, essa espécie necessita de uma revisão morfológica e
filogenética molecular com os espécimes do tipo. Portanto, foi considerado no presente
trabalho, Geastrum lloydianum, seguindo Ponce de Leon (1968).
74
FIGURA 20 - Geastrum lloydianum: a. Basidioma expandido; b. Peristômio; c. Apófise e

pedicelo; d. Basidiosporos; e. Capilicio; f. Cristal na gleba. Barras: a = 1 cm; b-c = 1 mm; d-f
= 5 μm.
5.1.4.3 Geastrum pusillipilosum J.O. Sousa, Alfredo, R.J. Ferreira, M.P Martín & Baseia,
Persoonia 37: 235 (2016)
(FIG. 21)
Basidioma imaturo epígeo, amarelo loiro claro (N10Y70M30), globoso, 5-7 mm de altura × 5-6
mm de largura, ápice arredondado, superfície incrustada, hirsuta, com pelos longos e flexíveis.
Basidioma expandido saculiforme, com 2-4 mm de altura (incluindo peristômio) × 6-8 mm de
largura. Exoperídio aberto formando 5-6 raios, revolutos, não higroscópicos. Camada micelial
75
amarelo loiro claro (N10Y70M80), superfície incrustada, hirsuta, persistente. Camada fibrosa
amarela esbranquiçada (N00Y40M10), superfície papirácea. Camada pseudoparenquimatosa
marrom claro (N40Y40M30 a N60Y60M50), persistente. Endoperídio marrom claro (N40Y40M40),
subgloboso, 3-4 mm de altura (incluindo peristômio) × 2-4 mm de largura, séssil, superfície
glabra. Apófise e Pedicelo ausentes. Peristômio finamente fibriloso, mais claro que o
endoperídio, delimitado, mamiforme (<1 mm). Gleba marrom acinzentada (N80Y00M20).
Basidiosporos amarronzados em KOH 5%, globosos a subglobosos, 4,4-6 × 4,3-5,9 µm [ x =
5,2 ± 0,5 × 5,0 ± 0,5 µm, Qm = 1,03, n = 30], ornamentação inconspícua em MOP, verrucoso.
Capilício amarelado, 1,2-2,3 µm de diâmetro, paredes retas, finas (<1 µm), superfície
incrustada, lúmen evidente, ramificações ausentes. Camada micelial composta de hifas
hialinas a amareladas, com paredes sinuosas e finas (<1 µm), 1,3-3,4 µm de diâmetro, superfície
não incrustada, lúmen não evidente, ramificações ausentes. Camada fibrosa formada por hifas
hialinas, com paredes sinuosas e finas (<1 µm), 1,1-2,3 µm de diâmetro, não incrustada, lúmen
evidente. Camada pseudoparenquimatosa formada por hifas hialinas, com paredes finas (<1
µm), subglobosas a elipsoides, 16,7-38,7 µm de altura × 13,6-30,4 µm de diâmetro.
Substrato: Solo arenoso coberto por liteira.

Hábito: Gregário, em ambiente com luminosidade média.
Distribuição: Brasil – Ceará (CROUS et al., 2016b), Minas Gerais (CROUS et al., 2016b) e
Paraíba (CROUS et al., 2016b).
Pipa - PEMP, 6°15'39.86''S, 35°3'11.15''W, 2 m, 03/VII/2017, col. Lima, A.A., AAL 46
Comentários: Geastrum pusillipilosum é caracterizada por apresentar basidiomas pequenos

(até 17 mm de largura), exoperídio hirsuto, peristômio fibriloso, delimitado e basidiosporos de
5-6,8 µm de diâmetro. Assemelha-se a Geastrum hirsutum, porém a última distingue-se por
apresentar basidiomas maiores (15- 20 mm de largura), base subicular e basidiosporos menores
(2,5 – 3 μm) (BASEIA & CALONGE, 2006). G. albonigrum e G. inpaense também apresentam
porção externa do exoperídio hirsuta. Porém estas espécies diferem por apresentar basidiomas
maiores (40 mm de largura) e presença de rizomorfa aderida na base; a primeira possui
peristômio não delimitado, camada micelial efêmera, endoperidio e camada
pseudoparenquimatosa enegrecidos; a segunda possui peristômio fibriloso a irregularmente
sulcado e basidiosporos menores (2,6 -3,8 μm) (CALONGE & MATA, 2004; CABRAL et al.,
76
2014a). G. pleosporum e G. schweinitzii também apresentam peristômio delimitado, porém

ambas possuem basidiomas com até 20 mm e basidiosporos menores basidiosporos menores
(até 5 μm), além disso, a primeira diferencia-se por apresentar peristômio até 2 mm de altura e
basidiosporos irregulares lisos ou sub-lisos, (DOUANLA-MELI, 2005); e a segunda apresenta
subículo bem desenvolvido, crescimento cespitoso e hábito lignícola (SOUSA et al., 2014).
FIGURA 21 - Geastrum pusillipilosum: a. Basidioma expandido e imaturo; b. Basidioma

imaturo hirsuto; c. Basidioma expandido com 6 raios; d. Peristômio; e. Basidiosporos; f.
Capilício. Barras: a = 1 cm; b-c = 1 mm; d = 0,5 mm; e-f = 5 μm.

77
5.1.4.4 Geastrum rusticum Baseia, B.D.B. Silva & T.S. Cabral, Nova Hedwigia 98: 267
(2014)
(FIG. 22)
Basidioma imaturo semi-hipógeo, amarelo acinzentado (N40Y50M30), depresso globoso a
subgloboso, 10-13 mm de altura × 15-19 mm de largura, ápice arredondado, superfície
incrustada com sedimentos, papirácea, presença de subículo. Basidioma expandido
saculiforme, com 12-15 mm de altura (incluindo peristômio) × 28-37 mm de largura.
Exoperídio aberto formando 5-6 raios, revolutos, não higroscópicos. Camada micelial
amarela acinzentada (N40Y50M30), superfície incrustada, papirácea a cotonosa, persistente,
desprendendo-se em partes irregulares. Camada fibrosa amarela esbranquiçada (N00Y30M10),
superfície coriácea. Camada pseudoparenquimatosa cinza amarronzado (N10Y20M10 a
N30Y50M30), persistente. Endoperídio marrom claro acinzentado (N50Y40M20), subgloboso, 13
mm de altura (incluindo peristômio) × 14 mm de largura, séssil, superfície glabra. Apófise e
Pedicelo ausentes. Peristômio fimbriado a fibriloso, concolor com o endoperídio, não
delimitado, mamiforme (<1 mm). Gleba cinza amarronzada (N99Y10M20).
Basidiosporos amarelados a amarronzados em KOH 5%, globosos, 4,2-5,4 × 4,1-5,2 µm [ x =
4,9 ± 0,3 × 4,7 ± 0,3 µm, Qm = 1,03, n = 30], ornamentação inconspícua em MOP, verrucoso.
Capilícios amarelados, 1,5-3,3 µm de diâmetro, paredes retas, finas (<1 µm), superfície
incrustada, verrucosa, lúmen evidente, ramificações presentes. Camada micelial composta de
hifas hialinas a amareladas, com paredes sinuosas e finas (<1 µm), 0,6-1,6 µm de diâmetro,
superfície incrustada, lúmen não evidente, ramificações ausentes. Camada fibrosa formada
por hifas hialinas, com paredes sinuosas e finas (<1 µm), 1,1-2,5 µm de diâmetro, superfície
incrustada, lúmen evidente. Camada pseudoparenquimatosa formada por hifas hialinas, com
paredes finas (<1 µm), subglobosas a elipsoides, 24-47 µm de altura × 18,1-36 µm de diâmetro.
Substrato: madeira morta

Distribuição: Brasil - Ceará (SOUSA et al., 2014), Paraíba (SOUSA et al., 2014) e Rio Grande
do Norte (CABRAL et al., 2014b).
78
Comentários: Geastrum rusticum é caracterizada por apresentar camada micelial incrustada

com fragmentos de madeira em decomposição, basidioma imaturo semi-hipogeo, e
basidiosporos com ornamentação curta. Se assemelha a G. fimbriatum, mas esta última difere-
se pela superfície do endoperídio e ornamentações do basidiosporos (SUNHEDE, 1989;
CABRAL et al., 2014b). G. hieronymi também possui basidiomas imaturos semi-hipógeo,
camada micelial incrustada com detritos e peristômio fibriloso, contudo, se diferencia de G.
rusticum por apresentar um endoperídio pedicelado, com apófise basilar e hifas protuberantes
(BATES, 2004; CABRAL et al., 2014b). Em análise filogenética molecular, G. rusticum se
agrupa em um clado com G. floriforme Vittad., mas esta última difere pela camada micelial
efêmera, endoperídio furfuráceo e basidiosporos maiores (5-7 μm) (CABRAL, et al., 2014b).
FIGURA 22 - Geastrum rusticum: a. Basidioma expandido; b. Basidioma imaturo; c.

Basidiosporo; d. Capilicio. Barras: a-b = 1 cm; c-d= 5 μm.
5.1.4.5 Geastrum schweinitzii (Berk. & M.A. Curtis) Zeller, Mycologia 40 (6): 649 (1948)
(FIG. 23)
79
Basidioma imaturo epígeo, branco amarelado (N00Y30M10) a amarelo amarronzado

(N20Y50M30), subgloboso a napiforme, 4-10 mm de altura × 4-8 mm de largura, ápice
umbonado, superfície não incrustada, tomentosa, crescendo sobre subículo esbranquiçado
(N00Y30M10), rizomorfa aderida, até 18 mm de comprimento, não incrustada. Basidioma
expandido saculiforme, com 3-7,5 mm de altura (incluindo peristômio) × 7-15 mm de largura.
Exoperídio aberto formando 5-9 raios, revolutos, não higroscópicos. Camada micelial branca
amarelada (N00Y50M10) a amarela amarronzada (N20Y60M30), superfície não incrustada,
tomentosa, persistente. Camada fibrosa branca amarelada (N00Y30M10), superfície papirácea.
Camada pseudoparenquimatosa marrom amarelada (N50Y60M40), persistente a não
persistente, desprendendo-se em partes irregulares. Endoperídio bege (N10Y30M10) a marrom
acinzentado (N60Y30M20), globoso a subgloboso, 2-5 mm de altura (incluindo peristômio) × 3-
6 mm de largura, séssil, superfície glabra, pruinosa. Apófise e Pedicelo ausentes. Peristômio
finamente fimbriado, cinza esbranquiçado (N10Y10M00), delimitado, delimitação mais clara que
o endoperídio, mamiforme (<1 mm). Gleba cinza enegrecida (N99Y00M00).
= 4,3 ± 0,3 × 4,2 ± 0,3 µm, Qm = 1,03, n = 30], ornamentação inconspícua em MOP, verrucoso.
Capilícios amarronzados, 1,7-4,4 µm de diâmetro, paredes retas, finas (<1 µm), superfície
incrustada, lúmen evidente, ramificações ausentes. Camada micelial composta de hifas
hialinas, com paredes sinuosas, finas (<1 µm), 1,2-4,2 µm de diâmetro, superfície não
incrustada, lúmen evidente, ramificações ausentes. Camada fibrosa formada por hifas hialinas,
com paredes sinuosas, finas (<1 µm), 1,0-3,4 µm de diâmetro, não incrustada, lúmen não
evidente. Camada pseudoparenquimatosa formada por hifas hialinas a amareladas, com
paredes finas (<1 µm), subglobosas a alongadas, 16,4-47,0 µm de altura × 10,7-35,8 µm de
diâmetro. Rizomorfa composta por hifas hialinas, finas (<1 µm), apresentando cristais do tipo
prismas bi piramidais agrupados e prismas oblíquos não agrupados.
Substrato: Madeira morta e cupinzeiro.

Hábito: Cespitoso, em ambiente com luminosidade baixa.
Distribuição: África, América do Norte, América do Sul, Ásia e Oceania (PONCE DE LEÓN,
1968). Brasil - Amazonas (CABRAL et al., 2014a), Bahia (TRIERVEILER-PEREIRA et al.,
2009b), Minas Gerais (ALFREDO et al., 2016) Paraíba (SOUSA et al., 2014), Pernambuco
(KIMBROUGH et al., 1994-1995; BASEIA et al., 2003; LEITE & BASEIA, 2007;
TRIERVEILER-PEREIRA et al., 2011), Rio Grande do Norte (SOUSA et al., 2014), Rio
Grande do Sul (CORTEZ et al., 2008), São Paulo (BONONI et al., 1981; BASEIA et al., 2003).
80
Andrade, D.O., AAL 14 (UFRN–Fungos 2894). Tibau do Sul, Parque Estadual Mata da Pipa -
PEMP, 6°15’39.40”S, 35°3’16.16”W, 49 m, 03/VII/2017, col. Lima, A.A., AAL 44 (UFRN–
Fungos 2913).
Comentários: Geastrum schweinitzii é caracterizada por ser lignícola, apresentar hábito

cespitoso, crescendo sobre subículo branco amarelado, basidioma saculiforme, endoperídio
séssil, peristômio fibriloso, delimitado (SOUSA et al., 2014). Se assemelha a G. pusillipilosum,
porém essa última difere-se pela camada micelial hirsuta e basidiosporos maiores (5,0-6,8 µm)
(CROUS, et al., 2016b). G. hirsutum, G. lilloi, G. subiculosum e G. pleosporum apresentam
presença de subículo e basidioma saculiforme, porém, G. hirsutum possui camada micelial
hirsuta e basidiosporos menores (2.5-3μm) (BASEIA & CALONGE, 2006); G. lilloi apresenta
exoperídio higroscópico e presença de microesclereideos na gleba (LEITE et al., 2011); G.
subiculosum possui camada micelial lisa e basidiosporos menores (2,4-3,3 μm); G. pleosporum
possui camada micelial que se separa facilmente da camada fibrosa e esporos irregulares, lisos
a sub-lisos (DOUANLA-MELI, 2005). Esta espécie geralmente é encontrada crescendo sobre
madeira, porém, algumas amostras desse trabalho ocorreram em cupinzeiro em decomposição,
no qual os espécimes mostraram uma diferenciação principalmente quanto a coloração do
exoperídio, com tons mais escuros, se comparado aos espécimes que ocorreram em madeira
morta.
81
FIGURA 23 - Geastrum schweinitzii: a. Basidioma expandido em madeira morta; b.

Basidioma expandido em cupinzeiro; c. Basidioma imaturo; d. Peristômio; e. Basidiosporos; f.
Capilício. Barras: a-b = 1 cm; c-d = 1 mm; e-f = 5 μm.
5.1.4.6 Geastrum triplex Jungh., Tijdschrift voor Natuurlijke Geschiedenis en Physiologie

7: 287 (1840)
(FIG. 24)
Basidioma imaturo epígeo, amarelo esverdeado (Y90M70C70), subgloboso, 6-8 mm de altura ×
5,5-9 mm de largura, ápice umbonado, superfície papirácea, não incrustada, com rizomorfa
aderida. Basidioma expandido saculiforme a arqueado, com 8 mm de altura (incluindo
peristômio) × 26 mm de largura. Exoperídio aberto formando 5 raios, revolutos, não
82
higroscópicos. Camada micelial amarela esverdeada (Y90M70C70), superfície papirácea, não

incrustada, persistente ou desprendendo-se em partes irregulares. Camada fibrosa bege
(Y30M10C00), superfície papirácea. Camada pseudoparenquimatosa marrom (N60Y80M50),
formando colar proeminente, persistente. Endoperídio marrom acinzentado (N70Y60M40),
subgloboso, 9 mm de altura (incluindo peristômio) × 13 mm de largura, séssil, superfície glabra.
Apófise e Pedicelo ausentes. Peristômio finamente fimbriado, mais claro que o endoperídio,
delimitado, delimitação mais escura que o endoperídio, mamiforme (<1 mm). Gleba cinza
(N80Y20M00).
Basidiosporos amarronzados em KOH 5%, globosos a subglobosos, 4,8-6 × 4,6-5,8 µm [ x =
5,4 ± 0,3 × 5,2 ± 0,3 µm, Qm = 1,03, n = 30], ornamentação evidente em MOP, verrucoso.
Capilício amarronzado, 3,1-6,2 µm de diâmetro, paredes retas, finas (<1 µm), superfície
incrustada, verrucosa, lúmen evidente, ramificações ausentes. Camada micelial composta de
hifas hialinas a amareladas, com paredes sinuosas e finas (<1 µm), 4,8-6,6 µm de diâmetro,
superfície não incrustada, lúmen não evidente, ramificações presentes, septadas e grampos de
conexão. Camada fibrosa formada por hifas hialinas, com paredes sinuosas e finas (<1 µm),
2,2-5,3 µm de diâmetro, não incrustada, lúmen evidente, ramificações presentes. Camada
pseudoparenquimatosa formada por hifas hialinas a amareladas, com paredes finas (<1 µm),
subglobosas, ovaladas a alongadas, 19-63 µm de altura × 13,1-33,3 µm de diâmetro.

Distribuição: América do Sul – África, América do Norte, América do Sul e Oceania
(CUNNINGHAM, 1944; BOTTOMLEY, 1948; DISSING & LANGE, 1962; LIU, 1984), Ásia
(CUNNINGHAM, 1944; DISSING & LANGE, 1962; LIU, 1984), Europa (CUNNINGHAM,
1944; BOTTOMLEY, 1948; DISSING & LANGE, 1962; LIU, 1984; PEGLER et al., 1995;
MOYERSOEN & DEMOULIN, 1996). Brasil - Amazonas (CABRAL et al., 2014a), Ceará
(SOUSA et al., 2014), Minas Gerais (ALFREDO et al., 2016), Paraíba (SOUSA et al., 2014),
Paraná (DE MEIJER, 2006), Pernambuco (TRIERVEILER-PEREIRA et al., 2011;
DRECHSLER-SANTOS et al., 2008), Rio Grande do Norte (LEITE e BASEIA, 2007), Rio
Grande do Sul (RICK, 1961), Santa Catarina (SOBESTIANSKY, 2005), São Paulo (BASEIA
et al., 2003).
83
Comentários: Geastrum triplex é caracterizada por apresentar basidiomas robustos (até 150
mm), camada pseudoparenquimatosa formando um colar em torno da base do endoperídio,
peristômio fibriloso delimitado e camada micelial escamosa formada por hifas ramificadas e
com grampos de conexão (SOTO & WRIGHT, 2000). Geastrum melanocephalum também
apresenta camada micelial escamosa e colar ao redor do endoperidio, como também é
filogeneticamente próxima a G. triplex, porém difere-se por apresentar endoperídio efêmero e
pedicelo (KASUYA et al., 2012). O colar em volta do endoperidio também pode ocorrer em G.
fimbriatum e G. morganii, sendo que a primeira difere por apresentar camada micelial
incrustada e peristômio não delimitado, enquanto a segunda possui peristômio sulcado não
delimitado. G. saccatum também pode ser confundido com G. triplex, no entanto, G. saccatum
não possui colar formado pela camada pseudoparenquimatosa (SUNHEDE, 1989).
84
FIGURA 24 - Geastrum triplex: a. Basidioma expandido; b. Basidioma imaturo; c. Peristômio;

d. Basidiosporos; e. Capilício; f. Hifas da camada micelial. Barras: a = 1 cm; b-c = 1 mm; d-f
= 5 μm.
5.1.4.7 Geastrum sp. nov. 1

(FIG. 25)
Basidioma imaturo epígeo, amarelo alaranjado (N10Y80M30), globoso, 3 mm de altura × 3 mm
de largura, ápice arredondado, superfície incrustada, hirsuta, rizomorfa aderida na base, até 15
mm de comprimento, incrustada. Basidioma expandido saculiforme, com 3,5-6 mm de altura
85
revolutos, não higroscópicos. Camada micelial amarela alaranjada (N10Y80M40), superfície

incrustada, hirsuta, persistente. Camada fibrosa branca a amarelada (N00Y00M00 a N00Y10M00),
superfície papirácea. Camada pseudoparenquimatosa marrom acinzentada (N40Y50M40),
persistente. Endoperídio marrom acinzentado (N60Y60M40), globoso a subgloboso, 2-5 mm de
altura (incluindo peristômio) × 3-7 mm de largura, séssil, superfície glabra. Apófise e Pedicelo
ausentes. Peristômio finamente fibriloso, delimitado, mais claro que o endoperídio,
mamiforme (<1 mm). Gleba cinza enegrecida (N99Y00M00).
= 5,5 ± 0,4 × 5,3 ± 0,4 µm, Qm = 1,03, n = 30], ornamentação evidente em MOP, verrugas com
distribuição irregular, com apíce truncado. Capilício amarronzado, 2,9-5,6 µm de diâmetro,
paredes retas a sinuosas, finas (<1 µm), superfície incrustada, lúmen não evidente, ramificações
ausentes, terminações afiladas. Camada micelial composta de hifas amareladas, com paredes
sinuosas e finas (<1 µm), 1,8-3,7 µm de diâmetro, superfície não incrustada, lúmen evidente,
ramificações ausentes. Camada fibrosa formada por hifas hialinas, com paredes sinuosas e
finas (<1 µm), 1,5-2,8 µm de diâmetro, não incrustada, lúmen não evidente. Camada
pseudoparenquimatosa formada por hifas hialinas, com paredes finas (<1 µm), subglobosas,
ovaladas a alongadas, 21,3-60,8 µm de altura × 15,8-29,7 µm de diâmetro. Rizomorfa
composta por hifas hialinas, finas (<1 µm), apresentando cristais do tipo prismas bipiramidais
não agrupados a agrupados ou agregados como rosa.

Distribuição: Brasil – Rio Grande do Norte.
Comentários: Esta espécie é caracterizada por apresentar basidiomas pequenos (até 18 mm de

largura), camada micelial hirsuta, presença de rizomorfa, peristômio finamente fibriloso,
delimitado e basidiosporos de 4,7- 6,1 µm, com ornamentação verrucosa, verrugas irregulares,
truncadas. Assemelha-se a Geastrum pusillipilosum por apresentar basidiomas pequenos,
camada micelial hirsuta e peristômio fibriloso delimitado, porém esta última difere-se por
apresentar subículo, e basidiosporos levemente maiores (5-6,8 µm), com ornamentação
densamente verrucosa e colunar (CROUS et al., 2016b). G. schweinitzii e G. pleosporum
86
também apresentam basidiomas pequenos (até 20 mm), peristômio delimitado, porém, a

primeira diferencia-se por apresentar presença de subículo bem desenvolvido, crescimento
cespitoso e basidiosporos menores (até 5 μm) (SOUSA et al., 2014); a segunda apresenta
peristômio de até 2 mm de altura e basidiosporos irregulares lisos ou sub-lisos, com até 5 μm
(DOUANLA-MELI, 2005). Pode ser confundida também com Geastrum hirsutum, porém esta
distingue-se por apresentar base subicular e basidiosporos menores (2,5 – 3,0 μm) (BASEIA &
CALONGE 2006). Este é o primeiro registro para o mundo.
87
FIGURA 25 - Geastrum sp. nov. 1: a. Basidioma expandido; b. Basidioma imaturo; c. Camada

micelial; d. Peristômio; e-f. Basidiosporos; g-h. Capilicio; i. Cristais da rizomorfa. Barras: a =
1 cm; b-d = 1 mm; e, g, i = 5 μm; f, h = 2 μm.

88

(FIG. 26)
Basidioma imaturo epígeo, amarelo esbranquiçado (N00Y50M20) a amarelo acinzentado
(N60Y99M40), subgloboso a oval, 17-18 mm de altura × 14-16 mm de largura, ápice umbonado,
superfície incrustada, tomentosa, nervurada, com ápice com hifas protuberantes, rizomorfa
aderida na base, até 17 mm de comprimento, incrustada. Basidioma expandido saculiforme,
com 10 mm de altura (incluindo peristômio) × 35 mm de largura. Exoperídio aberto formando
6 raios, revolutos, não higroscópicos. Camada micelial amarela esbranquiçada (N00Y50M20) a
amarela acinzentada (N60Y99M40), superfície nervurada, papirácea a levemente coriácea, hirsuta
nas pontas dos raios, persistente, desprendendo-se em partes irregulares. Camada fibrosa
amarela rosada (N00Y30M10), superfície papirácea. Camada pseudoparenquimatosa marrom
escuro (N90Y90M70), persistente. Endoperídio cinza amarronzado (N80Y10M20), subgloboso, 9
mm de altura (incluindo peristômio) × 15 mm de largura, séssil, superfície glabra. Apófise e
Pedicelo ausentes. Peristômio fibriloso a lacerado, concolor com o endoperídio, não
delimitado, aplanado. Gleba cinza enegrecida (N99Y00M00).
Basidiosporos amarronzados em KOH 5%, globosos, 3,6-5,1 × 3,5-5,0 µm [x = 4,3 ± 0,4 × 4,1
± 0,4 µm, Qm = 1,03, n = 30], ornamentação inconspícua em MOP, verrucoso, verrugas curtas
a colunares, arredondadas ou truncadas no ápice. Capilícios amarronzados, 2,3-6,0 µm de
diâmetro, paredes retas, finas (<1 µm), superfície incrustada, verrucosa, lúmen evidente,
ramificações presentes. Camada micelial composta de hifas hialinas a amareladas, com
paredes sinuosas e finas (<1 µm), 0,7-3,0 µm de diâmetro, superfície incrustada, lúmen não
evidente, ramificações presentes. Camada fibrosa formada por hifas hialinas, com paredes
sinuosas e finas (<1 µm), 1,2-4,5 µm de diâmetro, superfície incrustada, lúmen não evidente.
Camada pseudoparenquimatosa formada por hifas amareladas, com paredes finas (<1 µm),
subglobosas a alongadas, 27,3-56,6 µm de altura × 20,7-40,9 µm de diâmetro. Rizomorfa
composta por hifas hialinas, finas (<1 µm), apresentando cristais do tipo primas bipiramidais
não agrupados ou agregados como rosa.
Substrato: Solo argiloso, coberto por liteira.

89
Comentários: Esta espécie é caracterizada por apresentar camada micelial nervurada na porção
basal e hirsuta na porção apical, presença de rizomorfa, endoperídio séssil, peristômio aplanado
fibriloso, não delimitado e basidiosporos de 3,5-5,0 µm, com verrugas curtas a colunares,
arredondadas ou truncadas no ápice. G. albonigrum e G. inpaense também apresentam presença
de rizomorfa e peristômio fibriloso, porém G. albonigrum possui camada micelial densamente
hirsuta, efêmera, endoperidio e camada pseudoparenquimatosa enegrecidos (CALONGE &
MATA, 2004); G. inpaense possui camada micelial densamente hirsuta, peristômio delimitado
e basidiosporos menores (2,6 -3,8 μm) (CABRAL et al., 2014a). Pode ser confundida com G.
javanicum, porém esta difere-se por apresentar camada micelial velutina e efêmera formando
um “cup” sob o basidioma, peristômio delimitado e presença de subículo (SOUSA et al., 2014).
Este é o primeiro registro para o mundo.
90
FIGURA 26 - Geastrum sp. nov. 2: a. Basidioma expandido e imaturo; b. Basidioma imaturo

com hifas protuberantes no ápice; c. Camada micelial; d. Peristômio; e-f. Basidiosporos; g-h.
Capilicio; i. Cristais da rizomorfa. Barras: a = 1 cm; b, d = 0,5 mm; c = 1 mm; e, g, i = 5 μm; f
= 2 μm; h = 1 μm.

91

(FIG. 27)
Basidioma imaturo epígeo, marrom alaranjado (N50Y90M50), subgloboso, 10-16 mm de altura
× 9-20 mm de largura, ápice arredondado a umbonado, superfície sem incrustações, tomentosa,
verruculosa, papirácea. Basidioma expandido saculiforme a arqueado, com 7-19 mm de altura
arqueados a revolutos, não higroscópicos. Camada micelial marrom alaranjada (N50Y90M50),
superfície não incrustada, toemntosa, verruculosa, papirácea a levemente coriácea, persistente.
Camada fibrosa marrom claro (N30Y50M30), superfície papirácea. Camada
pseudoparenquimatosa marrom (N40Y50M20) formando um colar proeminente em alguns
basidiomas, persistente ou desprendendo-se em partes irregulares. Endoperídio marrom
acinzentado (N50Y40M20), subgloboso, 6-10 mm de altura (incluindo peristômio) × 7-16 mm de
largura, séssil, superfície glabra. Apófise e Pedicelo ausentes. Peristômio fibriloso a lacerado,
concolor com o endoperídio, não delimitado, aplanado. Gleba marrom acinzentada
(N90Y60M20).
Basidiosporos amarelados a amarronzados em KOH 5%, globosos a subglobosos, 4,5-6,3(6,9)
× 4,1-6,4 µm [ x = 5,6 ± 0,4 × 5,5 ± 0,4 µm, Qm = 1,04, n = 30], ornamentação conspícua em
MOP, verrugas colunares, arredondadas no ápice, apículo reduzido. Capilícios amarelados a
amarronzados, 1,5-4,7 µm de diâmetro, paredes retas, finas (<1 µm), superfície incrustada,
verrucosa, lúmen evidente, ramificações presentes. Camada micelial composta de hifas
amareladas, com paredes sinuosas, finas (<1 µm), 1,1-4,3 µm de diâmetro, infladas nas pontas,
superfície não incrustada, lúmen evidente, ramificações ausentes. Camada fibrosa formada
por hifas hialinas, com paredes sinuosas, finas (<1 µm), 1,4-3 µm de diâmetro, superfície não
incrustada, lúmen evidente. Camada pseudoparenquimatosa formada por hifas hialinas a
amareladas, com paredes finas (<1 µm), ovaladas, alongadas a clavadas, 18,5-74 µm de altura
× 13,8-51,4 µm de diâmetro.
Substrato: Solo coberto por liteira

Distribuição: Brasil – Rio Grande do Norte
Pipa - PEMP, 6°15'39.16''S, 35°3'19.06"W, 24 m, 05/V/2017, col. Lima, A.A., AAL 33
92
35°3'19.06"W, 24 m, 05/V/2017, col. Lima, A.A., AAL 34 (UFRN–Fungos 2907). Tibau do

Sul, Parque Estadual Mata da Pipa - PEMP, 6°15'37.99''S, 35°3'21.45"W, 18 m, 05/V/2017,
col. Lima, A.A., AAL 36 (UFRN–Fungos 2909). Tibau do Sul, Parque Estadual Mata da Pipa
- PEMP, 6°15'37.59''S, 35°3'21.93"W, 13 m, 05/V/2017, col. Lima, A.A., AAL 37 (UFRN–
Fungos 2910).
Comentários: Esta espécie é caracterizada por apresentar camada micelial verruculosa,

persistente e sem incrustações, endoperídio séssil e peristômio fibriloso, não delimitado e
presença de colar proeminente em alguns basidiomas. Assemelha-se a G. argentinum e G.
echinulatum por possuir endoperídio séssil e peristômio fibriloso não delimitado, porém G.
argentinum difere-se por apresentar presença de subículo, camada micelial dupla,
desprendendo-se com facilidade, basidiomas maiores (36-75 mm) e basidiosporos menores
(4,8-5,6 µm) com verrugas cilindricas bem regulares (ZAMORA et al., 2013); enquanto G.
echinulatum difere-se pela presença de subículo, basidiomas menores (18-22 mm), as hifas
protuberantes do exoperídio são densamente organizadas e os basidiosporos são levemente
menores (3,8- 5 μm) (SILVA et al., 2013). Pode ser confundida com G. javanicum, contudo
esta última difere-se por apresentar subículo, camada micelial efêmera, normalmente formando
um “cup” sob o basidioma e peristômio delimitado (SOUSA et al., 2014). Outras espécies de
Geastrum apresentam formação de colar pela camada pseudoparenquimatosa como G.
litchiforme, G. melanocephalum e G. triplex, porém a primeira distingue-se por apresentar
camada micelial com tufos piramidais e basisdiosporos menores (3.2–3.8 μm) (HEMMES &
DESJARDIN, 2011); a segunda difere-se por apresentar endoperídio efêmero e pedicelo
(KASUYA et al., 2012); enquanto a ultima apresenta peristômio delimitado e camada micelial
escamosa formada por hifas ramificadas e com grampos de conexão (SOTO & WRIGHT,
2000). Este é o primeiro registro para o mundo.
93
FIGURA 27 - Geastrum sp. nov. 3: a. Basidioma expandido e imaturo; b. Basidioma expandido

formando colar; c. Basidioma imaturo com ápice umbonado; d. Peristômio; e-f. Basidiosporos;
g-h. Capilicio; i. Hifas com pontas infladas da camada micelial. Barras: a-b = 1 cm; c-d = 1
mm; e, g, i = 5 μm; f = 2 μm; h = 1 μm.

94

(FIG. 28)
Basidioma imaturo semi-hipógeo, branco amarelado (N00Y10M00), subgloboso, 7-9 mm de
altura × 8-11 mm de largura, ápice arredondado, superfície da base fortemente incrustada de
areia, cotonosa, superfície do ápice não incrustada, papirácea. Basidioma expandido
saculiforme a arqueado, com 7-14 mm de altura (incluindo peristômio) × 10-20 mm de largura.
Exoperídio aberto formando 5-7 raios, arqueados a revolutos, não higroscópicos. Camada
micelial branca amarelada (N00Y10M00), superfície fortemente incrustada, cotonosa na base a
papirácea na ponta dos raios, persistente. Camada fibrosa amarela clara (N00Y40M10),
superfície coriácea. Camada pseudoparenquimatosa marrom claro (N50Y60M30) a marrom
escuro (N80Y60M40), persistente. Endoperídio marrom acinzentado (N80Y50M30 a N90Y70M40),
depresso-globoso a subgloboso, 4-6 mm de altura (incluindo peristômio) × 5-9 mm de largura,
sub-séssil, superfície glabra. Apófise e Pedicelo ausente. Peristômio finamente fimbriado,
mais escuro que o endoperídio, delimitado, aplanado. Gleba marrom (N70Y80M540).
= 6,4 ± 0,3 × 6,2 ± 0,4 µm, Qm = 1,03, n = 30], ornamentação conspícua em MOP, densamente
verrucoso. Capilícios amarronzados, 2-3,4 µm de diâmetro, paredes retas, finas (<1 µm),
superfície incrustada, densamente verrucosa, lúmen evidente, ramificações ausentes. Camada
micelial composta de hifas hialinas, com paredes retas, finas (<1 µm), 0,8-2 µm de diâmetro,
superfície incrustada, lúmen não evidente, ramificações ausentes. Camada fibrosa formada
por hifas hialinas, com paredes sinuosas, finas (<1 µm), 1,2-2,7 µm de diâmetro, superfície
incrustada, lúmen não evidente. Camada pseudoparenquimatosa formada por hifas hialinas,
paredes finas (<1 µm), elipsoides a irregulares, 19,7-38,8 µm de altura × 13,7-25,7 µm de
diâmetro.
Substrato: Solo arenoso.

Hábito: Gregário ou solitário, em ambiente com luminosidade alta.
95
Comentários: Esta espécie se caracteriza por apresentar basidiomas pequenos (até 20 mm de

largura), exoperídio totalmente incrustado com sedimentos, endoperídio com curto pedicelo,
peristômio finamente fimbriado a fibriloso, delimitado mais escuro que o endoperídio e
basidiosporos com 5,5-6,7 µm de diâmetro. Assemelha-se com Geastrum arenarium, contudo
esta espécie apresenta basidiomas maiores (15-40 mm), raios higroscópicos e basidiosporos
menores (até 4,5 μm) (ZAMORA et al., 2015). Outra espécie com macromorfologia similar é
G. benitoi, porém esta difere-se por apresentar basidiomas maiores (15-35 mm), raios sub-
higroscópicos e basidiosporos menores (até 5,0 μm) (ZAMORA et al., 2015). Também pode
ser confundida com G. floriforme, contudo, esta ultima possui basidiomas maiores (12-44 mm),
camada micelial efêmera, raios higroscópicos, endoperídio furfuráceo e peristômio não
delimitado (SUNHEDE, 1989). G. campestre também possui camada micelial com incrustações
e peristômio delimitado, porém esta espécie diferencia-se por apresentar basidiomas maiores
(15-65 mm), endoperídio verrucoso e peristômio sulcado (SUNHEDE, 1989). Outras espécies
de Geastrum possuem basidiomas menores como G. hirsutum, G. pusillipilosum e G.
schweinitzii, entretanto, a primeira difere-se por apresentar base subicular, camada micelial
hirsuta e basidiosporos menores (2,5 – 3 μm) (BASEIA & CALONGE, 2006); a segunda, por
sua vez, apresenta camada micelial hirsuta e endoperidio séssil (CROUS et al., 2016b); e a
última apresenta subículo bem desenvolvido, crescimento cespitoso, habito lignícola e
basidiosporos menores (até 5 μm) (SOUSA et al., 2014). Este é o primeiro registro para o
mundo.
96
FIGURA 28 - Geastrum sp. nov. 4: a. Basidioma expandido e imaturo; b. Basidioma imaturo

incrustado; c. Camada micelial incrustada; d. Peristômio; e-g. Basidiosporos; f-h. Capilicio.
Barras: a = 1 cm; b = 1mm; c-d = 0,5 mm; e-f = 5 μm; g-h = 1 μm.

97
5.1.4.11 Geastrum aff. hieronymi Henn., Hedwigia 36: 211 (1897)

(FIG. 29)
Basidioma imaturo semi-hipógeo, amarelo pálido (N00Y70M20) na porção apical, branco
(N00Y00M00) na porção basal, subgloboso, 6-10 mm de altura × 9-11 mm de largura, ápice
arredondado, superfície do ápice não incrustada, papirácea, superfície da base fortemente
incrustada com areia, cotonosa. Basidioma expandido plano a arqueado, com 6-8 mm de altura
(incluindo peristômio) × 13-26 mm de largura. Exoperídio aberto formando 6-9 raios, planos
a involutos, sub-higroscópicos. Camada micelial branca (N00Y00M00) a amarelo pálido
(N00Y70M20), superfície fortemente incrustada, cotonosa na base a papirácea na ponta dos raios,
persistente. Camada fibrosa branca (N00Y00M00) a amarelada (N00Y10M00), superfície
coriácea. Camada pseudoparenquimatosa marrom (N80Y60M50), persistente. Endoperídio
amarelo amarronzado (N50Y60M30) a marrom claro (N40Y50M40), depresso-globoso a
subgloboso, 4-8 mm de altura (incluindo peristômio) × 4-10 mm de largura, pedicelado,
superfície com hifas protuberantes. Apófise inconspícua, concolor com o endoperídio, glabra.
Pedicelo curto (até 1mm de altura), mais claro que o endoperídio. Peristômio finamente
fimbriado a fibriloso, concolor com o endoperídio, não delimitado, mamiforme (<1 mm). Gleba
marrom (N80Y70M40).
Basidiosporos amarelados em KOH 5%, globosos a subglobosos, 4,9-6,9 × 4,9-6,6 µm [ x =
5,9 ± 0,4 × 5,7 ± 0,4 µm, Qm = 1,04, n = 30], ornamentação conspícua em MOP, densamente
verrucoso, apículo reduzido. Capilícios amarelados, 1,5-4,1 µm de diâmetro, paredes retas,
finas (<1 µm), superfície incrustada, verrucosa, lúmen evidente, ramificações ausentes.
Camada micelial composta de hifas hialinas a amareladas, com paredes retas, finas (<1 µm),
0,9-1,4 µm de diâmetro, superfície incrustada, lúmen evidente, ramificações ausentes. Camada
fibrosa formada por hifas hialinas, com paredes sinuosas, finas (<1 µm), 1,1-2,5 µm de
diâmetro, superfície incrustada, lúmen evidente. Camada pseudoparenquimatosa formada
por hifas hialinas, paredes finas (<1 µm), subglobosas, ovaladas a alongadas, 13,9-34,7 µm de
altura × 12,0-27,0 µm de diâmetro.

98
Distribuição: Estados Unidos (BATES, 2004), Argentina (DOMINGUEZ DE TOLEDO,

1989; DIOS et al., 2011; KUHAR et al., 2012) e Brasil - Bahia (TRIERVEILER-PEREIRA et
al., 2009b) e Pernambuco (LEITE et al., 2007).
Pipa - PEMP, 6°15'53.84''S, 35°2'42.95''W, 39 m, 10/VIII/2016, col. Lima, A.A., AAL 23
35°2'33.64''W, 32 m, 15/IV/2017, col. Lima, A.A.; Nascimento, J.A., AAL 32 (UFRN–Fungos
2905).
Comentários: Geastrum hieronymi é caracterizada por apresentar basidiomas arqueados,

camada micelial incrustada, endoperídio pedicelado com hifas protuberantes, peristômio
fibriloso, não delimitado e basidiosporos verrucosos. As amostras aqui descritas têm sua
morfologia estreitamente relacionada a G. hieronymi. Contudo, existem algumas variações
morfológicas: os basidiomas de G. hieronymi são maiores (26-70 mm de largura), como
também os basidiosporos são menores (3-5 µm) (BATES, 2004; LEITE et al., 2007; KUHAR
et al., 2012). Esta espécie se assemelha a G. arenarium e G. pseudolimbatum por possuir
camada micelial incrustada, endoperídio com hifas protuberantes e peristômio fibriloso, porém
G. arenarium possui peristômio delimitado e basidiosporos menores (até 4 µm) (BATES, 2004;
KUHAR et al., 2012); G. pseudolimbatum apresenta raios verdadeiramente higroscópicos,
peristômio delimitado e basidiosporos maiores (5,5-7 µm) (SUNHEDE, 1989; BATES, 2004).
G. campestre também possui endoperídio com hifas protuberantes, no entanto possui
peristômio delimitado e basidiosporos maiores (6,4-8 μm) (BATES, 2004).
99
FIGURA 29 - Geastrum aff. hieronymi: a. Basidioma expandido e imaturo; b. Basidioma

imaturo semi-hipógeo; c. Peristômio; d. Pedicelo reduzido e apófise discreta; e-f.
Basidiosporos; g-h. Capilicio; i. hifas protuberantes do endoperídio. Barras: a = 1 cm; b-c =
1mm; d = 0,5 mm; e, g = 5 μm; f, h = 1 μm; i = 20 μm.

100
5.1.4.12 Geastrum aff. inpaense T.S. Cabral, B.D.B. Silva, I.G. Baseia, Phytotaxa 183: 242
(2014)
(FIG. 30)
Basidioma imaturo epígeo, amarelado (N40Y80M30), subgloboso, 11-13 mm de altura × 12-14
mm de largura, superfície densamente hirsuta com incrustações, ápice arredondado, rizomorfa
bem desenvolvida, até 60 mm de comprimento, superfície incrustada. Basidioma expandido
saculiforme,10-18 mm de altura (incluindo peristômio) × 19-24 mm de largura, com rizomorfa
aderida na base. Exoperídio aberto formando 5-8 raios, revolutos, não higroscópicos. Camada
micelial amarelada (N40Y80M30), superfície hirsuta com incrustações, desprendendo-se em
partes irregulares. Camada fibrosa branca amarelada (N00Y10M00), superfície coriácea.
Camada pseudoparenquimatosa marrom avermelhado (N80Y80M60), rimosa, persistente.
Endoperídio marrom escuro (N90Y90M80), subgloboso, 8-15 mm de altura (incluindo
peristômio) × 7-18 mm de largura, séssil, superfície glabra. Apófise e pedicelo ausentes.
Peristômio fibriloso a lacerado, fracamente delimitado, mamiforme (< 1 mm de altura),
concolor com o endoperídio. Gleba marrom acinzentada (N90Y20M40).
= 4,1 ± 0,2 × 4 ± 0,2 µm, Qm = 1,04, n = 30], ornamentação pouco evidente em MOP, verrucoso.
Capilício amarronzado, 2,5-6,0 µm de diâmetro, superfície incrustada, glabra, lúmen evidente,
ramificações e inchaços presentes. Camada micelial composta de hifas hialinas a amareladas,
com paredes sinuosas e finas (<1 µm), 1,3-4,8 µm de diâmetro, superfície não incrustada, lúmen
não evidente. Camada fibrosa formada por hifas hialinas, com paredes retas e finas (<1 µm),
1,8-4,5 µm de diâmetro, lúmen evidente. Camada pseudoparenquimatosa formada por hifas
hialinas a amareladas, com paredes finas (<1 µm), subglobosas a ovaladas, 26,6-59,8 µm de
altura x 19,9-45,7 µm de diâmetro. Rizomorfa composta por hifas hialinas, finas (<1 µm),
apresentando cristais tipo primas bipiramidais, não agrupados.
Substrato: Solo arenoso coberto por liteira.

Distribuição: Brasil – Amazonas (CABRAL et al., 2014a).
101
Comentários: Geastrum inpaense é caracterizada por apresentar exoperídio saculiforme,

camada micelial hirsuta, rizomorfa aderida na base, endoperídio séssil, peristômio fibriloso a
sulcado, delimitado, mais claro que o endoperídio e basidiosporos globosos, verrucosos
(CABRAL et al., 2014a). As amostras descritas nesse trabalho apesar de possuir morfologia
estreitamente relacionada a G. inpaense difere quanto ao tamanho dos basidiosporos: G.
inpaense apresenta basidiosporos ligeiramente menores (2,6-3,8 µm) (CABRAL et al., 2014a).
Se assemelha a G. albonigrum por apresentar camada micelial hirsuta, presença de rizomorfa e
endoperídio séssil, porém esta ultima difere-se por apresentar camada micelial efêmera,
endoperídio e camada pseudoparenquimatosa enegrecidos e peristômio não delimitado
(CALONGE & MATA, 2004). G. hirsutum e G. pusillipilosum também possuem camada
micelial hirsuta e peristômio delimitado, entretanto a primeira difere-se por ausência de
rizomorfa, presença de subículo e basidiosporos menores (até 3 µm) (BASEIA & CALONGE,
2006); a segunda difere-se por apresentar basidiomas menores (até 17 mm), além de
basidiosporos maiores (5-6,8 µm) (CROUS et al., 2016b).
102
FIGURA 30 - Geastrum aff. inpaense: a. Basidioma expandido e imaturo; b. Basidioma

imaturo hirsuto; c. Peristômio; d. Basidiosporo; e. Capilicio; f. Cristal da rizomorfa. Barras: a
= 1 cm; b-c = 1mm; d-f = 5 μm.
5.1.5 Phallus Junius ex L., Species Plantarum: 1178 (1753)
Este gênero é caracterizado por apresentar basidiomas com forma fálica que,
compreende um basidioma imaturo fechado em uma volva que rompe com a maturidade, a
partir do qual emerge uma pseudoestipe com uma gleba mucilaginosa fétida (CABRAL et al.,
2015). Além disso, pode possuir um indúsio que se estende sob o receptáculo, formando uma
rede longa e reticulada (MILLER & MILLER, 1988).
103
5.1.5.1 Phallus indusiatus Vent., Mém. Inst. Nat. Sci. Arts: 520 (1798)
(FIG. 31)
Basidioma imaturo não observado. Basidioma expandido fresco com 150-180 mm de altura.
Receptáculo 27-36 mm de altura × 22-34 mm de largura, branco (N00M00C00) a amarelo rosado
(Y10M10C00), campanulado, superfície reticulada, poro apical 3-6 mm de diâmetro.
Pseudoestipe 125-150 mm de altura × 12-16 mm de largura, branco (N00M00C00), cilidrinco,
esponjoso, oco. Indusio em desenvolvimento com até ¾ do comprimento do pseudoestipe a
bem desenvolvido estendendo-se até o chão, branco (N00M00C00), malhas poligonais, unidas ao
ápice do pseudoestipe. Volva 26-35 mm de altura × 21-35 de largura, branca (N00M00C00), com
pigmentos rosas (N00M10C00), globosa, superfície lisa, papirácea. Rizomorfa até 150 mm,
aderida na base da volva. Gleba verde oliva (N90C00Y99), mucilaginosa, fétida.
Basidiosporos 2,8-4 × 1,1-1,8 µm (x= 3,3 ± 0,1 × 1,5 ± 0,2; Qm= 2,26; n= 30), alongados a
cilíndricos, hialinos em KOH 5%, lisos, paredes finas (<1µm). Pseudoestipe composto por
hifas pseudoparenquimatosas, 19,8-46,8 × 18,5-44,8 μm, globosas a alongadas-ovoides,
hialinas, paredes finas (<1µm). Indusio composto por hifas pseudoparenquimatosas, 20,7-38,5
× 18-31 μm, globosas a alongadas-ovoides, hialinas, paredes finas (<1µm). Volva composta
por três camadas: uma camada externa composta de hifas filamentosas, 1,7-7 μm, retas, com
partes infladas, hialinas, paredes finas (<1µm), ramificadas, com septos e grampos de conexão;
camada intermediária gelatinosa, composta de hifas finas (1,4-2,4 μm de largura), retas,
hialinas, ramificadas, com septos e grampos de conexão; camada interna composta de hifas
filamentosas, 2,3-10 μm, retas, com partes infladas, hialinas, paredes finas (<1µm), ramificadas,
com septos e grampos de conexão; Rizomorfa composta por hifas filamentosas, 7,1-16 μm,
hialinas, paredes finas (<1µm), com pontas infladas que parecem se comunicar entre os poros.
Substrato: Serrapilheira e madeira morta.

Hábito: Gregário, em ambiente com luminosidade média.
Distribuição: Tropical e subtropical (KREISEL, 1996), Brasil (MÖLLER, 1895; LLOYD,
1907; AVERNA-SACCÁ, 1923) – Amazonas (CABRAL et al., 2014a), Espírito Santo
(MAGNAGO et al., 2013), Mato Grosso do Sul (BONONI et al., 2017), Paraíba
(TRIERVEILER-PEREIRA & BASEIA, 2011), Paraná (DE MEIJER, 2006), Rio de Janeiro
(MAGNAGO et al., 2013), Rio Grande do Norte (BASEIA et al., 2006), Rio Grande do Sul
(RICK, 1961), Rondônia (TRIERVEILER-PEREIRA et al., 2009a), Santa Catarina
104
(MAGNAGO et al., 2013), São Paulo (SYDOW & SYDOW, 1907; VIÉGAS, 1945; BONONI
et al., 1981; BONONI, 1984).
Piquiri-Una - APAPU, 6°21’18.0”S, 35°13’11.0”W, 130 m, 12/V/2016, col. Lima, A.A.; Lima,
H.P., AAL 01 (UFRN–Fungos 2887). Tibau do Sul, Parque Estadual Mata da Pipa - PEMP,
6°15’37.71”S, 35°3’20.20”W, 10 m, 03/VI/2017, col. Lima, A.A., AAL 38 (UFRN–Fungos
2911).
Comentários: Phallus indusiatus é considerada uma espécie comum nos trópicos (BASEIA et
al., 2006). É caracterizada por apresentar receptáculo reticulado, presença de indúsio,
geralmente branco, longo, atingindo a base e pigmento purpurado na base da volva e rizomorfa
(MAGNAGO et al., 2013). Assemelha-se a Phallus impudicus, mas difere pela ausência de
indúsio nesta última. Outras espécies de Phallus que apresentam indúsio são diferenciadas,
principalmente, pela coloração do indúsio e da volva, e superfície do receptáculo: Phallus
atrovolvatus apresenta indúsio branco, receptáculo ruguloso e volva preta (CALONGE et al.,
2005); Phallus cinnabarinus apresenta indúsio laranja a avermelhado e volva amarelo pálido a
marrom (CABRAL et al., 2015); Phallus duplicatus apresenta um indúsio rudimentar, branco
amarelado e volva branca avermelhada a vermelho pálido (CORTEZ et al., 2011a); Phallus
luteus apresenta indúsio amarelo e volva rosa pálido a roxo avermelhado (KASUYA, 2008);
Phallus merulinus apresenta indúsio branco, receptáculo liso e volva branca (CHEYPE, 2010);
Phallus multicolor apresenta indúsio laranja e volva branca; Phallus rubrovolvatus apresenta
volva vermelha (CHEYPE, 2010). Alguns espécimes analisados nesse trabalho apresentaram
indúsio em desenvolvimento com até ¾ do comprimento, além de receptaculo com retículos
rasos e volva escamosa.
105
FIGURA 31 - Phallus indusiatus: a. Basidioma expandido; b. Volva; c. Receptáculo; d. Basidiosporos;

e. Hifas do pseudoestipe; f. Hifas da camada externa da volva; g. Hifas da rizomorfa. Barras: a-c = 1
cm; d-g = 5 μm.

106
5.1.6 Scleroderma Pers., Synopsis methodica fungorum: xiv, 150 (1801)
Este gênero caracteriza-se por apresentar basidioma globoso, subgloboso, com presença
ou ausência de escamas ou escâmulas. O perídio pode ser de espessura fina ou espessa. A gleba
formada por uma massa de esporos e ausência de capilícios. Quando imaturo, a gleba apresenta
textura compacta, transformando-se numa massa pulverulenta na maturidade, apresentando
coloração variada, dependendo do seu estágio de desenvolvimento (GUZMÁN, 1970; MILLER
& MILLER, 1988; ALEXOPOULOS et al., 1996).
5.1.6.1 Scleroderma dunense B.D.B. Silva, Sulzbacher, Grebenc, Baseia & M.P. Martín,
Persoonia 36: 415 (2016)
(FIG. 32)
Basidioma epígeo, depresso subgloboso a subgloboso, 6-14 mm de altura × 9-20 mm de
diâmetro, séssil, base unida ao substrato por um tufo de micélio e rizomorfas. Perídio composto
de duas camadas, fino, <1 mm de espessura, amarelo pálido (N10Y70M20 a N30Y70M40),
superfície papirácea a coriácea, parcialmente lisa na base e craquelada na parte superior, com
escamas pequenas e finas, castanho claro (N30Y70M30) a marrom escuro (N90Y50M50).
Deiscência irregular, poro apical lacerado. Gleba compacta quando jovem, tornando-se
pulverulenta na maturidade, cinza esverdeado (Y90M90C80).
Basidiosporos 7,9-11,2 × 7,9-11 µm (x= 9,5 ± 0,7 × 9,2 ± 0,8; Qm= 1,03; n= 30), globosos a
subglobosos, equinulado, marrom escuro em KOH 5%. Exoperídio composto de hifas
entrelaçadas, hialinas a amareladas, 2,5-5,3 μm de diâmetro, paredes finas (<1 μm),
ramificadas, septadas. Endoperídio composto de hifas entrelaçadas, hialinas, 3-7,4 μm de
diâmetro, paredes finas (<1 μm), septadas.
Substrato: Solo arenoso coberto de folhiços.

Hábito: Solitário e gregário em ambiente com luminosidade baixa.
Distribuição: Brasil - Paraíba (CROUS et al., 2016a) e Rio Grande do Norte (GURGEL et al.,
2008; SULZBACHER et al., 2013; CROUS et al., 2016a).
Andrade, D.O., AAL 16 (UFRN–Fungos 2896). Tibau do Sul, Parque Estadual Mata da Pipa -
107
PEMP, 6°15'41.36''S, 35°3'17.37"W, 19 m, 05/V/2017, col. Lima, A.A., AAL 35 (UFRN–

Fungos 2908).
Comentários: Esta espécie é caracterizada por apresentar basidioma 12-17 mm de diâmetro,

exoperídio coberto de escamas pequenas e finas, deiscência por um poro apical irregular a
lacerado e basidiosporos equinulados com 8-10,8 μm de diâmetro (CROUS, et al., 2016a).
Geralmente ocorrem em dunas de areia próximo a Coccoloba spp. Morfologicamente se
assemelha a S. areolatum, S. nitidum e S. verrucosum pelo fato de possuírem deiscência
irregular e basidiosporos equinulados, porém diferem basicamente quanto ao tamanho dos
basidiomas (15-30 mm diam; 20-25 mm diam; 25-30 mm diam, respectivamente) e
basidiosporos (10-15 μm; 7-11 μm; 9-12 μm, respectivamente) (GUZMÁN et al., 2013). Apesar
de apresentar semelhanças morfológicas com S. areolatum, S. nitidum e S. verrucosum, estudos
filogenéticos baseados em dados moleculares mostram uma maior similaridade com S.
capeverdeanum (CROUS et al., 2016a). Gurgel et al. (2008) e Sulzbacher et al. (2013), em
estudos anteriores, relataram essa espécie como S. nitidum.
108
FIGURA 32 - Scleroderma dunense: a. Basidioma expandido; b. Escamas do exoperídio; c.

Basidioma seccionado mostrando o perídio e a gleba; d. Basidiosporo; e. Hifas do exoperidio;
f. Hifas do endoperídio. Barras: a = 1 cm; b-c = 1mm; d-f = 5 μm.
5.1.7 Tulostoma Pers., Syn. meth. fung.: 139 (1794)

109
Este gênero caracteriza-se por ter um esporocarpo subgloboso sobre um estipe que se
expande logo após a maturação dos esporos. O perídio normalmente possui apenas duas
camadas (exoperídio e endoperídio), contendo a gleba formada por uma massa de pó composta
pelos esporos e capilícios. A dispersão dos esporos ocorre por meio de uma abertura apical, a
boca ou o estoma. Esta pode ser tubular, circular ou elíptica, fibrilosa ou fimbriada, e em alguns
casos pode até ser uma mera abertura rasgada (WRIGHT, 1987).
5.1.7.1 Tulostoma reticulatum G. Cunn., The Gasteromycetes of Australia and New

Zealand: 186 (1942)
(FIG. 33)
Basidioma imaturo não observado. Esporocarpo subgloboso a depresso-globoso, 6-10 mm
de altura × 7-13 mm de diâmetro. Exoperídio hifálico, formado por hifas misturadas com
partículas de areia, marrom acinzentado (N70Y70M40), persistindo na base e tornando-se caduco
no ápice. Endoperídio membranáceo a papiráceo, branco (N00Y00M00), com partículas de solo
incrustadas. Boca definida, circular a tubular, mamiforme, levemente projetando-se (<1mm),
sem delimitação. Colar inconspícuo, levemente separado do ápice do estipe, formando
pequenas escamas. Estipe 4-9 × 1-2 mm de diâmetro, branco amarelado (N00Y40M20),
esquamuloso, base nua ou com um pequeno bulbo micelial. Gleba pulverulenta, laranja
ferrugínea (N30Y90M50).
Basidiosporos 6,5-8,2 × 6,2-7,9 μm [x= 7,2 ±0,4 x 6,9 ± 0,4 μm, Qm= 1,04, n = 30], globosos
a subglobosos, amarelados em KOH 5%, reticulados. Capilício 2,5-4,6 μm de diâmetro, hialino
a amarelado, paredes espessas (>1 μm), septos frequentes e ligeiramente alargados a alargados,
ramificado, lúmen visível. Exoperídio composto de hifas amareladas a amarronzadas, 1,6-3,5
μm de diâmetro, paredes finas (<1 μm), septos raros. Endoperídio composto de hifas hialinas,
1,5-3,7 μm de diâmetro, paredes finas (<1 μm), septos frequentes e alargados, com
ramificações.

Hábito: Gregário, em ambiente com luminosidade alta.
Distribuição: Austrália (CUNNINGHAM, 1944).
Pipa - PEMP, 6°16'3.45''S, 35°2'32.89"W, 32 m, 02/III/2017, col. Lima, A.A, AAL 28 (UFRN–
Fungos 2903).
110
Comentários: Esta espécie é caracterizada por apresentar boca definida, mamiforme a tubular,
exoperídio hifálico ou indistinto, endoperídio membranáceo, e esporos reticulados. Por
apresentar boca definida, tubular e esporos reticulados se assemelha a T. exasperatosporum,
porém esta última difere-se por apresentar exoperídio membranoso (WRIGHT, 1987). T.
exasperatum, T. opacum e T. rickii também possuem esporos reticulados. Contudo, T.
exasperatum possui boca fimbriada-fibrilosa e exoperídio membranoso, verrucoso-espinhoso,
enquanto T. opacum e T. rickii possuem boca fibrilosa, e exoperídio membranoso sem
ornamentação. Liu (1979) descreveu outro T. reticulatum como espécie nova para a China,
sendo este nome considerado ilegítimo por não considerar o art. 53.1 do Código Internacional
de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas. Em sua revisão, Wright (1987) sinonimiza T.
reticulatum B. Liu com T. innermongolicum B. Liu. T. reticulatum se assemelha com T.
innermongolicum, ambas apresentam exoperídio hifálico e endoperídio membranoso, porém a
última difere-se por possuir esporocarpos maiores (13-25 mm diam), boca fimbriada-fibrilosa
e esporos menores (5-5.4 µm diam), asperulados (TAB. 4). Esta espécie é o primeiro registro
para o Rio Grande do Norte e Mata Atlântica, e o segundo registro para o mundo.
TABELA 4 - Comparação morfológica entre T. innermongolicum B. Liu (= T. reticulatum B.

Liu) e T. reciculatum G. Cunn.
Tulostoma innermongolicum B. Liu Tulostoma reticulatum G. Cunn.

Estrutura
(= T. reticulatum B. Liu)
Esporocarpo 15 x 25 mm, depresso-globoso. até 12 mm de diâmetro, depresso-globoso.
hifálico, granular a esquamuloso hifálico, grosso, decíduo, exceto na base em que
Exoperídio
forma uma estrutura como um copo grosso.
branco, liso, papiráceo. branco ou creme (coloração suja), liso ou areolado,
Endoperídio
papiráceo.
Boca fibrilosa-fimbriada. tubular, com lábio, margem inteira.
separado com uma membrana circular, incospícuo.
Colar
lisa.
até 50 x 4 mm, escamoso. ate 20 x 4 mm de diâmetro; reto, estufado,
Estipe longitudinalmente estriado, um pouco bulboso na
base.
5-6,1 x 5-5,4 Um, globoso a 6-7,5- (10) um diam., subgloboso, marrom,
subglososo, marrom, verrucoso, notoriamente reticulado
Esporos marrom, ornamentação verrucosa, quando observado sob MOP, ornamentação
numerosas, pequenas e dispersas, distintamente clatrada com grandes malhas sob MEV.
subglobosas.
3,3-6,8 um, septos escassos, 2,1-6,5 um diam., ligeiramente colorido, parcialmente
profusamente septado e ramificado, paredes grossas, lúmen visível a
Capilicio
ramificado, paredes grossas, lúmen sólido, inchados transversalmente, septos
visível. ligeiramente coloridos.
Fonte: Wright (1987).
111
FIGURA 33 - Tulostoma reticulatum: a-b. Basidioma expandido; c. boca tubular; d-e.

Basidiosporos; f. Capilício. Barras: a-b = 1 cm; c = 0,5 mm; d-f = 5 μm.

112
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Esse estudo comprovou a existência de fungos gasteroides em áreas aindas não

investigadas, mostrando-se propícias ao estudo desses organismos. As espécies identificadas
nesse trabalho representam sete novos registros para o Rio Grande do Norte, contribuindo para
um aumento de 48 para 55 espécies (cerca de 14,6%) na lista de fungos gasteroides para o
estado, significando um aumento de cerca de 4,1% para o Nordeste, 1,5% para o Brasil e 2,2%
para a Mata Atlântica. Deste total, quatro espécies são novas a ciência (Geastrum sp. nov. 1,
Geastrum sp. nov. 2, Geastrum sp. nov. 3 e Geastrum sp. nov. 4).
Isso demonstra a diversidade que o bioma Mata Atlântica pode apresentar em relação a
sua micobiota, corroborando a ideia de que se trata de uma das regiões de maior diversidade
biológica do planeta, detentora de elevada taxa de endemismos (CUNHA & GUEDES, 2013).
Além disso, Baseia et al. (2016) ressaltaram a urgência de estudos de inventário, principalmente
nas áreas mais ameaçadas pelas atividades humanas, onde as espécies podem estar em risco de
extinção antes de serem descritas e nomeadas.
Os registros nas APA Piquiri-Una e Parque Estadual Mata da Pipa, apesar de poderem
ser uma boa base para estudos futuros, ainda está longe de retratar a realidade sobre a
distribuição dos fungos gasteroides no Rio Grande do Norte. Apesar dos esforços dos
micologistas nos últimos anos, os resultados do presente estudo revelam existir assimetrias de
conhecimento desses organismos em áreas potencialmente ricas para o seu desenvolvimento.
Portanto, faz-se necessário novos estudos para ampliar o conhecimento sobre fungos
gasteroides nas áreas estudadas, assim também, como em outras áreas do estado visando mitigar
lacunas de conhecimento desses organismos de relevante importância ecológica e econômica.
113
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

FUNGOS GASTEROIDES (BASIDIOMYCOTA) NA

ALEXANDRO DE ANDRADE DE LIMA

FUNGOS GASTEROIDES (BASIDIOMYCOTA) NA ÁREA DE PRESERVAÇÃO

Dissertação apresentada ao Programa de

Orientador: Prof. Dr. Iuri Goulart Baseia

Lima, Alexandro de Andrade de.

Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do

1. Gasteromycetes - Dissertação. 2. Diversidade - Dissertação.

RN/UF/BSE-CB CDU 582.28

Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351

FUNGOS GASTEROIDES (BASIDIOMYCOTA) NA ÁREA DE PRESERVAÇÃO

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Área de concentração: Sistemática e Evolução.

Os fungos gasteroides compreendem um grupo de organismos com grande diversidade

Palavras-chave: Diversidade. Gasteromycetes. Neotrópicos. Nordeste. Taxonomia.

Keywords: Diversity. Gasteromycetes. Neotropics. Northeast. Taxonomy.

Figura 1 - Diversidade morfológica dos fungos gasteroides ................................................... 21

Gráfico 1 - Registros de espécies de fungos gasteroides para o Brasil: Representatividade por

Tabela 1 - Lista de táxons novos descritos para o Brasil ......................................................... 31

APA Área de Proteção Ambiental

4 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................... 44

Os fungos gasteroides são organismos de grande diversidade morfológica que

2.1 FUNGOS GASTEROIDES

O termo gasteromycete provém do grego e significa “fungo-estômago” (gaster=

Do ponto de vista macroscópico, os fungos gasteroides caracterizam-se pelas seguintes

FIGURA 1 - Diversidade morfológica dos fungos gasteroides: a. globosa (Langermannia); b.

Fonte: Elaborado pelo autor.

O perídio compreende a membrana, invólucro ou estrato externo que reveste a gleba

FIGURA 2 - Características macroscópicas básicas dos fungos gasteroides: a. Cyathus; b.

Fonte: Elaborado pelo autor.

Os caracteres micromorfológicos possuem grande valor taxonômico, seja em nível

denominadas de micoesclereídeos (FIG. 3, n). Essas estruturas do ponto de vista taxonômico

FIGURA 3 - Características microscópicas básicas dos fungos gasteroides: a. basidio; b-g.

2.2 SISTEMÁTICA DOS FUNGOS GASTEROIDES

frutificação fechados (angiocarpia) e a liberação passiva de esporos (estatismosporia). Sobre

FIGURA 4 - Filogenia dos fungos gasteroides.

Fonte: Adaptado de HIBBETT et al., 2014.

2.3 IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS GASTEROIDES

Os fungos gasteroides apresentam papel ecológico importante no ambiente em que se

Algumas espécies de Cyathus possuem metabólitos com atividades anti-inflamatórias

Fonte: Elaborado pelo autor.

2.4 FUNGOS GASTEROIDES NO BRASIL

TABELA 1 - Lista de táxons novos descritos para o Brasil.

Espécie Estado Bioma Literatura

Espécie Estado Bioma Literatura

Espécie Estado Bioma Literatura

Espécie Estado Bioma Literatura

Atualmente, trabalhos de taxonomia integrativa (dados morfológicos e moleculares)

GRÁFICO 1 - Registros de espécies de fungos gasteroides para o Brasil: Representatividade

Os fungos gasteroides tem ampla distribuição no território brasileiro, ocorrendo em

FIGURA 6 - Registros de fungos gasteroides para o Brasil: a. Porcentual de registros de

Fonte: Elaborado pelo autor.

Em relação a divisão geográfica, as espécies de fungos gasteroides estão concentradas

GRÁFICO 2 - Registros de fungos gasteroides para o Brasil: Representatividade por estado.

Fonte: Elaborado pelo autor.

2.5 A MATA ATLÂNTICA

A Mata Atlântica constitui um conjunto de variáveis geográficas e climáticas que a

Classificada como um dos 25 hotspots mundiais de biodiversidade (MYERS et al.,

Fonte: Extraído de SOS MA & INPE, 2017.

GRÁFICO 3 - Diversidade de fungos do Brasil: Representatividade por bioma.

Fonte: MAIA et al., 2015.

A Mata atlântica nordestina abrange as áreas suavemente onduladas entre a Serra da