BIOLOGIA

8ª Edição

CAMPBELL • REECE
U R R Y • C A I N • WA S S E R M A N
MINORSKY • JACKSON
 Obra originalmente publicada sob o título
Biology, 8th Edition
ISBN 9780805368444
Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGY, 8th Edition, by NEIL A. CAMPBELL and JANE B. REECE,
published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of
this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying,
recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.
Portuguese language edition published by Artmed Editora, Copyright © 2010.
Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada BIOLOGY, 8ª EDIÇÃO, de autoria de NEIL A. CAMPBELL
e JANE B. REECE, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo de Benjamin Cummings, Copyright © 2008. Todos os direitos
reservados. Este livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenada
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A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora, Copyright © 2010.

Capa: Mário Röhnelt

Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra
Leitura final: Magda Regina Chaves
Editora Sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
Editora Júnior – Biociências: Carla Casaril Paludo
Editoração eletrônica: Techbooks

C187b Campbell, Neil.

Biologia [recurso eletrônico] / Neil Campbell, Jane Reece;
tradução Daniel Lorenzini ... [et al.]. – 8. ed. – Dados
eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010.

Editado também como livro impresso em 2010.

ISBN 978-85-363-2351-0

1. Biologia. I. Reece, Jane. II. Título.

CDU 573

Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922

Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à

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SÃO PAULO
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IMPRESSO NO BRASIL
PRINTED IN BRAZIL
Invertebrados
33.1

33.2
33.3

33.4
33
CONCEITOS-CHAVE

As esponjas são animais basais sem tecidos

verdadeiros
Os cnidários são um filo antigo de eumetazoários
Os lofotrocozoários, um clado identificado por dados
moleculares, têm a mais ampla variedade de formas
corpóreas animais
Os ecdisozoários são o grupo animal mais rico em
 Figura 33.1 Qual a função dos espirais vermelhos deste orga-
nismo?

emergem de um tubo de carbonato de cálcio secretado pelo ver-

espécies
33.5 Os equinodermas e os cordados são deuterostômios
VISÃO GERAL
A vida sem coluna vertebral
À primeira vista, você pode confundir o organismo da Figura
33.1 com algum tipo de alga marinha. No entanto, este habitante
colorido de recifes de coral é na verdade um animal e não uma
alga. Especificamente, ele é uma espécie de verme segmentado,
conhecido como poliqueta árvore-de-natal (Spirobranchus gigan-
teus). Os espirais ao longo dos dois eixos em forma de árvore são
tentáculos que o verme utiliza para fazer trocas gasosas e para
filtrar pequenas partículas de alimento da água. Os tentáculos
me que protege e dá apoio ao seu corpo mole. Estruturas sensí-
veis à luz localizadas nos tentáculos podem detectar uma sombra
projetada por um predador, levando o verme a contrair os mús-
culos que fazem os tentáculos se retraírem para dentro do tubo.
Os poliquetas árvore de natal são invertebrados – animais
sem coluna vertebral. Os invertebrados representam 95% das es-
pécies animais conhecidas. Eles ocupam quase todos os hábitats
da Terra, desde águas escaldantes liberadas por fontes hidroter-
mais marinhas até solos congelados e rochosos da Antártica. As
adaptações a esses ambientes diversos têm produzido uma imen-
sa diversidade de formas, desde espécies consistindo em apenas
uma dupla camada plana de células até outras espécies com glân-
dulas produtoras de seda, espinhos que giram em torno de um
eixo, dúzias de patas articuladas, ou tentáculos com ventosas,
apenas para listar algumas.
Neste capítulo, viajaremos pelo mundo dos invertebrados,
utilizando a árvore filogenética da Figura 33.2 como guia. A Fi-
gura 33.3, nas próximas três páginas, faz um resumo dos 23 filos
de invertebrados. Como representantes da diversidade dos inver-
tebrados, vamos examinar muitos desses filos em mais detalhe ao
longo deste capítulo.

Calcarea
e Silicea

PROTISTA Cnidaria
ANCESTRAL
Eumetazoa

Ancestral Lophotrochozoa
comum de
todos os
 Figura 33.2 Revisão da filogenia animal. animais
Bilateria

Ecdysozoa
Com exceção das esponjas (animais basais dos
filos Calcarea e Silicea) e poucos outros grupos,
todos os animais possuem tecidos verdadeiros e
estão no clado Eumetazoa. A maioria dos animais Deuterostomia
está no clado diverso Bilateria.
 Figura 33.3
Explorando a diversidade de invertebrados
O reino Animália compreende 1,3 milhões de espécies conhecidas; estima-se que o total de espécies seja mui-
to maior. Dos 23 filos mostrados aqui, aqueles ilustrados com pequenas fotografias são discutidos em mais
detalhe neste capítulo ou em outro.
Calcarea e Silicea (5.500 espécies)
Os animais destes filos são chamados informal-
mente de esponjas. As esponjas são animais sés-
seis sem tecidos verdadeiros. Elas são filtrado-
ras de partículas em suspensão que passam
através de canais internos dos seus corpos (ver
item 33.1).
Esponja
Cnidaria (10.000 espécies)
Os cnidários incluem corais, medusas e hidras.
Esses animais são diploblásticos; seu plano
corpóreo de simetria radial inclui uma cavidade
gastrovascular com abertura única que serve de
boca e de ânus (ver item 33.2).
Medusa
Acoela (400 espécies)
Os vermes acelos possuem sistema nervoso sim-
ples e intestino em forma de saco; por isso, tem
sido colocados no filo Platyhelminthes. No en-
tanto, análises moleculares indicam que Acoela é
uma linhagem separada que divergiu antes dos
1,5 mm três clados principais de Bilateria (ver item 32.4).
Verme acelo (MO)
CTENÓFORO
Lofotrocozoários com (20.000 espécies)
Vermes chatos (incluindo solitárias, planá-
rias e trematódeos) com simetria bilateral e
sistema nervoso central que processa a in-
formação recebida de estruturas sensoriais.
Eles não têm cavidade corporal nem órgãos
de circulação (ver item 33.3).
Verme chato marinho
Ectoprocta (4.500 espécies)
Ectoproctos (também conhecidos como
briozoários) vivem como colônias sésseis e
são cobertos por um exoesqueleto duro (ver
item 33.3).
Ectoproctos
B i o l o gi a 667
Placozoa (1 espécie)
A única espécie conhecida deste filo, 0,5 mm
Trichoplax adhaerens, não parece
um animal. Ele consiste em poucos
milhares de células arranjadas em
uma placa de camada dupla. O Tri-
choplax pode se reproduzir por fis-
são, resultando em dois indivíduos,
ou por brotamento, gerando muitos
indivíduos multicelulares.
Verme acelo (MO)
Ctenophora (100 espécies)
Os ctenóforos são diploblásticos e
possuem simetria radial como os
cnidários, sugerindo que ambos os
filos divergiram de outros animais
muito cedo. Os ctenóforos consti-
tuem parte considerável do plânc-
ton oceânico. Eles possuem muitas
características particulares, incluin-
do oito “pentes” de cílios que impul-
sionam os animais na água. Quando
um pequeno animal entra em con-
Ctenóforo tato com os tentáculos de alguns
ctenóforos, células especializadas se
abrem e cobrem a presa com fios adesivos.
Rotifera (1.800 espécies)
Embora apresentem tamanho microscópico,
os rotíferos possuem sistemas especializados,
incluindo um canal alimentar (trato digestó-
rio). Eles se alimentam de micro-organismos
em suspensão na água (ver item 33.3).
Rotífero (MO)
Brachiopoda (335 espécies)
Os braquiópodes podem ser facilmente con-
fundidos com mariscos ou outros moluscos.
No entanto, a maioria dos braquiópodes tem
pedúnculo diferenciado que os fixam ao subs-
trato (ver item 33.3).
Braquiópode
Continua na página seguinte
668
 C a mpbel
Figura l & Col s .
33.3 (continuação)

Explorando a diversidade de invertebrados

Acanthocephala (1.100 espécies) Cycliophora (1 espécie)

Os acantocéfalos (do grego acan- A única espécie conhecida de ci-
thias, com espinhos, e cephalo, clióforo, Symbion pandora, foi
cabeça) são assim chamados pelos descoberta em 1995 nas partes
espinhos curvados da probóscide, bucais de uma lagosta. Essa pe-
localizada na parte anterior do cor- quena criatura em forma de vaso
po. Todas as espécies são parasitas. tem plano corpóreo diferenciado
Alguns acantocéfalos manipulam e ciclo de vida particular e bizarro.
os seus hospedeiros intermediários Os machos fecundam as fêmeas
(geralmente artrópodes) de modo a ainda em desenvolvimento dentro
aumentar as chances de chegar ao 100 µm dos corpos das mães. As fêmeas
Acantocéfalo (MO)
hospedeiro definitivo (geralmente fecundadas, então, desvenci-
vertebrados). Por exemplo, os acantocéfalos que infectam caranguejos Ciclióforo (MEV colorida) lham-se e fixam-se em algum lo-
da lama na Nova Zelândia forçam os seus hospedeiros a se moverem cal da lagosta e liberam a sua pro-
para áreas mais visíveis na praia onde existe maior probabilidade dos le. A prole aparentemente sai da lagosta onde nasceu e procura outra
caranguejos serem predados por aves, os hospedeiros definitivos dos para fixar-se.
vermes.

Mollusca (93.000 espécies)

Nemertea (900 espécies)
Vermes nemertinos nadam na
água ou se enterram na areia
estendendo a sua probóscide di-
ferenciada para capturar a presa.
Assim como os vermes chatos, eles
não têm celoma verdadeiro. No
entanto, ao contrário dos vermes
chatos, os nemertinos possuem
canal alimentar e sistema circu-
latório fechado, no qual o sangue
está contido em vasos e, portanto,
separado do líquido da cavidade
corporal.
Os moluscos (incluindo caracóis, mariscos, lu-
las e polvos) possuem corpo mole, em muitas
espécies protegido por uma concha dura (ver
item 33.3).
Polvo
Annelida (16.500 espécies)
Os anelídeos ou vermes segmentados são dis-
Nemertino tinguidos de outros vermes pela sua segmenta-
ção do corpo. Minhocas são os anelídeos mais
familiares, mas o filo também inclui espécies
marinhas e de água doce (ver item 33.3).

Anelídeo marinho

ECDYSOZOA

Loricifera (10 espécies) Priapula (16 espécies)

Os loricíferos (do Latim, lorica,
armadura, e ferre, carregar) são
pequenos animais que vivem no
fundo do mar. Um loricífero pode
projetar a sua cabeça, pescoço
e tórax para fora da lorica, uma
bolsa formada por seis placas ao
redor do abdome. Embora a his-
tória natural dos loricíferos seja
um mistério, pelo menos algumas
espécies provavelmente comem
bactérias.
50 µm Os priapulídeos são vermes com
probóscide grande e arredondada
na extremidade anterior (seu
nome deriva de Priapos, o deus
grego da fertilidade, simbolizado
por um pênis gigante). Com um
comprimento entre 0,5 mm a 20
cm, a maioria das espécies se en-
terra nos sedimentos do fundo do
mar. Evidências fósseis sugerem
que os priapulídeos foram grandes
Loricífero (MO) Priapulídeo predadores durante o período
Cambriano.
 B i o l o gi a 669

Tardigrades (800 espécies) Onychophora (110 espécies)

100 µm Os tardígrados (do latim tardus,
devagar, e gradus, passo) são, às
vezes, chamados de ursos da água
por sua forma arredondada, apên-
dices curtos e largos e maneira de
se locomover. A maioria dos tardí-
grados tem comprimento menor
do que 0,5 mm. Alguns vivem no
oceano ou na água doce, e outros
vivem sob plantas e animais. Den-
sidades de até 2 milhões de tardí-
Tardígrados (MEV colorida) grados podem ser encontradas em
um metro quadrado de musgo.
Condições adversas podem levar os tardígrados a entrar em estado de
dormência; dormentes, eles conseguem sobreviver a temperaturas tão
baixas quanto -272ºC, perto do zero absoluto!
Os onicóforos, também cha-
mados de vermes de veludo, se
originaram durante a explosão
do Cambriano (ver o Capítulo
32). Originalmente, eles viveram
no oceano, mas em determinado
momento, tiveram sucesso ao
colonizar a terra. Hoje eles vivem
somente em florestas úmidas. Os
onicóforos possuem antena macia
e várias dúzias de pares de patas
semelhantes a sacos. Onicóforo

Nematoda (25.000 espécies) Arthropoda (1.000.000 de espécies)

Os nematódeos são altamente abundantes e
diversos no solo e em hábitats aquáticos; mui-
tas espécies são parasitas de plantas e ani-
mais. A característica mais distintiva dos
nematódeos é a cutícula dura que cobre o
corpo (ver item 33.4).
A grande maioria das espécies animais co-
nhecidas, incluindo insetos, crustáceos e
aracnídeos, pertencem aos artrópodes. Todos
os artrópodes têm exoesqueleto segmentado e
apêndices articulados (ver item 33.4).

Nematódeo Escorpião
(um aracnídeo)

DEUTEROSTOMIA

Hemichordata (85 espécies)

Como os equinodermas e os cordados, os
hemicordados são membros do clado deute-
rostômio (ver o Capítulo 32). Os hemicor-
dados compartilham algumas característi-
cas com outros cordados, como aberturas
branquiais e cordão nervoso dorsal. O
maior grupo de hemicordados é o dos ente-
ropneustos. Os enteropneustos são mari-
nhos e geralmente vivem enterrados na
lama ou debaixo de rochas; eles podem atin-
gir mais de 2 m de comprimento.
Enteropneusto

Echinodermata (7.000 espécies) Chordata (52.000 espécies)

Os equinodermas, como as bolachas-do-mar,
estrelas-do-mar e ouriços-do-mar, são animais
aquáticos do clado dos deuterostômios com
simetria bilateral quando larvas, mas não
quando adultos. Eles se locomovem e se ali-
mentam utilizando uma rede de canais inter-
nos que bombeia água a diferentes partes de
Ouriço-do-mar seus corpos (ver item 33.5).
Mais de 90% de todas as espécies conhecidas
de cordados possui coluna vertebral (sendo
então vertebrados). No entanto, o filo Cordata
também inclui três grupos de invertebrados:
os anfioxos, os tunicados e os peixes-bruxa.
Ver o Capítulo 34 para uma discussão comple-
ta sobre este filo.
Tunicado
670 C a mpbel l & Col s .

33.1 As esponjas são animais basais
sem tecidos verdadeiros
Calcarea e Silicea
Cnidaria
Lophotrochozoa
Ecdysozoa
Deuterostomia
Os animais nos filos Calcarea e Silicea são conhecidos informal-
mente como “esponjas” (no passado, todas as esponjas eram colo-
cadas em um único filo, Porifera, agora considerado parafilético
com base em dados moleculares). Um dos animais mais simples,
as esponjas são sedentárias e eram confundidas com plantas pe-
los gregos na antiguidade. Elas têm comprimento que varia de
poucos milímetros a poucos metros e vivem em água doce ou no
mar. As esponjas são animais filtradores: capturam partículas de
alimento suspensas na água que atravessa os seus corpos, que em
muitas espécies lembram sacos perfurados com poros. A água é
drenada pelos poros para uma cavidade central, a espongiocele,
e sai por uma grande abertura chamada de ósculo (Figura 33.4).
As esponjas mais complexas têm a parede do corpo com dobras;
muitas apresentam canais de água ramificados e vários ósculos.
As esponjas são animais basais, isto é, representam uma linha-
gem que se origina perto da raiz da árvore filogenética dos animais.
Diferente de quase todos os outros animais, as esponjas não pos-
suem tecidos verdadeiros, grupos de células semelhantes que atuam
como unidade funcional, isolados de outros tecidos por camadas
membranosas. No entanto, o corpo da esponja tem vários tipos di-
ferentes de células. Por exemplo, delimitando o interior da espon-
giocele estão os coanócitos flagelados, ou as células de colar (nome
derivado do colar membranoso ao redor da base do flagelo). A se-
melhança entre os coanócitos e as células dos coanoflagelados apoia
a evidência molecular que sugere que os animais evoluíram de um
ancestral semelhante a um coanoflagelado (ver Figura 32.3).
O corpo de uma esponja consiste em duas camadas de célu-
las separadas por uma região gelatinosa chamada de mesoílo. Na
região do mesoílo estão células chamadas de amebócitos, assim
denominadas pelo uso de pseudópodes. Os amebócitos têm mui-
tas funções. Eles absorvem alimento da água e dos coanócitos,
digerem esse alimento e transportam nutrientes para outras cé-
lulas. Também produzem fibras esqueletais rígidas no mesoílo.
Em alguns grupos de esponjas, essas fibras são espículas afiadas
feitas de carbonato de cálcio ou sílica. Outras esponjas produzem
fibras mais flexíveis, compostas de uma proteína chamada de es-
pongina; talvez você tenha visto esses esqueletos sendo vendidos
como esponjas macias de banho.
A maioria das esponjas é hermafrodita, ou seja, cada indi-
víduo atua como macho e fêmea na reprodução sexuada, produ-
zindo espermatozoide e óvulo. Quase todas as esponjas exibem
hermafroditismo sequencial, atuando primeiro como um sexo e
depois como outro.

5 Coanócitos. A espongiocele é delimitada

por células flageladas chamadas de coanócitos.
Ao bater os seus flagelos, os coanócitos criam
uma corrente que leva a água para dentro Flagelo Partículas de
através dos poros e para fora através do ósculo. alimento no muco Coanócito
Colar

Ósculo
Azure vase sponge (Callyspongia
plicifera)

4 Espongiocele. A água
que passa pelos poros entra
em uma cavidade chamada
de espongiocele.
3 Poros. A água entra
na epiderme através de
poros constituídos por
células em formato de
rosca que se estendem
pela parede do corpo.
2 Epiderme. A camada
externa consiste em células
epidérmicas compactas.
1 Mesoílo. A parede desta
esponja consiste em duas
camadas de células separadas por
uma matriz gelatinosa, o mesoílo
(“substância intermediária”).
Fagocitose de
partículas de Amebócito
alimento
6 O movimento de um flagelo do
coanócito também faz a água passar
pelo colar ou projeções semelhantes a
Espículas dedos. As partículas de alimento presas
no muco que reveste estas projeções
são engolfadas por fagocitose e podem
ser digeridas ou transferidas para
os amebócitos.
Fluxo
de água 7 Amebócitos. Estas células podem
transportar nutrientes a outras células
do corpo da esponja, podem produzir
material para as fibras do esqueleto
(espículas) ou se tornar qualquer tipo
de célula da esponja, conforme
necessário.

 Figura 33.4 Anatomia das esponjas.

 B i o l o gi a 671

Os gametas das esponjas são originários de coanócitos ou Boca/Ânus

amebócitos. Os óvulos ficam no mesoílo, mas os espermatozoi-
des são carregados para fora da esponja por correntes de água.
A fertilização cruzada resulta de espermatozoides sendo depo-
sitados em indivíduos vizinhos. A fertilização ocorre no mesoí-
lo, onde o zigoto se torna uma larva flagelada e nadadora que se
dispersa da esponja parental. Depois de encontrar um substrato
apropriado, a larva se torna um adulto séssil.
As esponjas produzem uma variedade de antibióticos e outros
compostos para defesa. Os pesquisadores estão agora isolando esses
compostos, que prometem ser úteis no combate a doenças huma-
nas. Por exemplo, um composto chamado de cribrostatina, isolado
de esponjas marinhas, pode matar cepas da bactéria Streptococcus
resistentes à penicilina. Outros compostos derivados de esponjas
estão sendo testados como potenciais agentes anticâncer.
REVISÃO DO CONCEITO
1. Descreva como as esponjas se alimentam.
2. E SE...? Algumas evidências moleculares sugerem que
o grupo irmão dos animais não é um coanoflagelado e sim
um grupo de protistas parasitas, os Mesomicetozoários.
Visto que esses parasitas não têm células de colar, essa hi-
pótese ser pode estar correta? Explique.
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
33.2 Os cnidários são um filo antigo
de eumetazoários
Calcarea e SiliceaTodos os animais, com exceção das
Cnidaria esponjas e alguns poucos outros
Lophotrochozoa
grupos, pertencem ao clado Eume-
Ecdysozoa
Deuterostomia tazoa, animais com tecidos verda-
deiros (ver o Capítulo 32). Uma das
linhagens mais antigas neste clado é o filo Cnidaria. Os cnidários
se diversificaram em uma ampla faixa de formas sésseis e móveis,
incluindo as hidras, os corais e as medusas (geralmente chamadas
de “água-viva”). A maioria dos cnidários ainda exibe um plano
corpóreo relativamente simples, diploblástico e com simetria ra-
dial, existente há aproximadamente 570 milhões de anos.
O plano corporal básico dos cnidários é um saco com com-
partimento digestivo central, a cavidade gastrovascular. Uma
abertura única desta cavidade funciona como boca e ânus. Exis-
tem duas variações desse plano corpóreo: o pólipo séssil e a me-
dusa móvel (Figura 33.5). Os pólipos são formas cilíndricas que
aderem ao substrato pela extremidade aboral do seu corpo (a par-
te oposta à boca) e estende os tentáculos esperando pela presa.
Exemplos de pólipos incluem as hidras e as anêmonas-do-mar. A
medusa é uma versão achatada do pólipo, com a boca virada para
baixo. Ela se move livremente na água combinando deriva passi-
va com contrações do seu corpo em forma de sino. As medusas
incluem as águas-vivas. Os tentáculos de uma medusa estão pen-
durados na superf ície oral que se direciona para baixo. Alguns
Pólipo Tentáculo Medusa
Cavidade
gastrovascular
Gastroderme
Mesogleia
Pedúnculo
do corpo Epiderme
Tentáculo
Boca/Ânus
 Figura 33.5 Formas de pólipo e medusa dos cnidários. A parede
do corpo de um cnidário possui duas camadas de células: uma camada ex-
terna de epiderme (da ectoderme) e uma camada interna de gastroderme
(da endoderme). A digestão inicia na cavidade gastrovascular e termina
dentro de vacúolos digestivos nas células gastrodermais. Os flagelos das
células gastrodermais agitam os conteúdos da cavidade gastrovascular e
ajudam a distribuir nutrientes. Entre a epiderme e a gastroderme está uma
camada gelatinosa, a mesogleia.
cnidários existem somente como pólipos ou medusas; outros
possuem estágios de pólipo e medusa no seu ciclo de vida.
Os cnidários são carnívoros e frequentemente utilizam seus
tentáculos arranjados em um anel ao redor da boca para capturar
a presa e empurrar o alimento para a cavidade gastrovascular onde
começa a digestão. Qualquer resto não digerido é expelido através
da boca/ânus. Os tentáculos são armados com baterias de cnidóci-
tos, células exclusivas dos cnidários que atuam na defesa e na captu-
ra de presas (Figura 33.6). Os cnidócitos possuem cnida (do grego
cnide, urtiga), organelas em forma de cápsula capazes de explodir;
essas organelas dão o nome ao filo Cnidária. Cnidas especializadas
chamadas de nematocistos possuem um cordão urticante que pode
penetrar na parede corpórea das presas dos cnidários. Outros tipos
de cnida possuem fios longos que se aderem ou envolvem pequenas
presas que vão ao encontro dos tentáculos dos cnidários.
Tentáculo Cutícula
da presa
Fio
Nematocisto
“Gatilho”
Descargas
do fio
Fio
(enrolado)
Cnidócito
 Figura 33.6 Cnidócito de hidras. Este tipo de cnidócito com cáp-
sula urticante (o nematocisto) tem um fio enrolado. Quando um “gatilho”
é acionado pelo toque ou por certas substâncias químicas, o fio dispara,
perfurando e injetando veneno na presa.
672 C a mpbel l & Col s .

Tecidos contráteis e nervos ocorrem em suas formas mais tados no caso de Obelia, é mais chamativo do que a medusa. As
simples nos cnidários. As células da epiderme (camada externa) hidras, os poucos cnidários encontrados em água doce, são hi-
e da gastroderme (camada interna) têm feixes de microfilamentos drozoários não usuais, pois existem somente na forma de pólipo.
organizados em fibras contráteis (ver Capítulo 6). A cavidade gas- Quando as condições do ambiente são favoráveis, uma hidra se
trovascular atua como esqueleto hidrostático contra o qual as célu- reproduz assexuadamente por brotamento, formando extensões
las contráteis podem trabalhar. Quando um cnidário fecha a boca, que se separam da mãe e vivem independentemente (ver a Figura
o volume da cavidade é fixado e a contração de algumas células 13.2). Quando as condições deterioram, as hidras podem se re-
leva o animal a mudar de forma. Os movimentos são coordenados produzir sexuadamente formando zigotos resistentes que perma-
por uma rede nervosa. Os cnidários não possuem cérebro, e a rede necem dormentes até que as condições melhorem.
nervosa descentralizada é associada com estruturas sensoriais dis-
tribuídas radialmente ao redor do corpo. Assim o animal pode de- Cifozoários
tectar e responder a estímulos vindos de todas as direções. A medusa geralmente é o estágio predominante no ciclo de vida
Como resumido na Tabela 33.1, o filo Cnidaria é dividido em da classe Scyphozoa. A medusa da maioria das espécies vive no
quatro grandes classes: Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa e Antho- plâncton como água-viva. Muitos cifozoários que habitam am-
zoa (Figura 33.7). bientes costeiros passam por um estágio de pequenos pólipos du-
rante o seu ciclo de vida, ao passo que aqueles que vivem no mar
Hidrozoários aberto geralmente não possuem o estágio de pólipo.
A maioria dos hidrozoários apresenta alternância entre as formas
de pólipo e de medusa, como no ciclo de vida de Obelia (Figura Cubozoários
33.8). O estágio de pólipo, uma colônia de pólipos interconec- Como o seu nome (que significa “animais em forma de cubo”)
sugere, os cubozoários possuem estágio de medusa em forma de
Tabela 33.1 Classes do filo Cnidaria caixa. Os cubozoários podem ser distinguidos dos cifozoários
Classes e exemplos Características principais de outros modos, como por possuírem olhos complexos mer-
gulhados na borda tentacular de sua medusa. Eles são melho-
Hidrozoa (caravela portuguesa, Maioria marinhos, poucos de água doce;
hidras, Obelia, alguns corais; ambos estágios de pólipo e medusa na res nadadores em comparação aos cifozoários; como resultado,
ver Figuras 33.7a e 33.8) maioria das espécies; estágio de pólipo estão menos propensos a serem arrastados para a margem. Os
frequentemente colonial cubozoários, em geral habitantes de oceanos tropicais, estão
Scyphozoa (águas-vivas, urti- Todos marinhos; estágio de pólipo au- frequentemente equipados com cnidócitos altamente tóxicos. A
gas-do-mar; ver Figura 33.7b) sente ou reduzido; livre natantes; medu- vespa-do-mar (Chironex fleckeri), cubozoário que vive no mar
sas podem alcançar até 2 m de diâmetro
do norte da Austrália, é um dos organismos mais fatais: a sua
Cubozoa (cubomedusas, ves- Todos marinhos; medusas em forma de picada provoca dor intensa e pode levar ao colapso respiratório,
pas-do-mar; ver Figura 33.7c) caixa; olhos complexos; veneno potente
parada cardíaca e morte em poucos minutos. Entretanto, o ve-
Anthozoa (anêmonas-do-mar, Todos marinhos; estágio de medusa
a maioria dos corais, leques- completamente ausente; maioria séssil;
neno das vespas-do-mar não é fatal para todos os organismos;
-do-mar; ver Figura 33.7d) muitos são coloniais tartarugas marinhas possuem defesas contra ele, permitindo que
elas se alimentem de cubomedusas em grande quantidade.

(b) Muitas medusas (classe
Scyphozoa) são bioluminescentes.
O alimento capturado pelos
tentáculos com nematocistos é
transferido para braços orais
(a) Estes pólipos coloniais são membros especializados (sem nematocistos)
da classe Hydrozoa. para ser transportado para a boca.
(c) A vespa-do-mar (Chironex (d) As anêmonas-do-mar e outros
fleckeri) é um membro da membros da classe Antozoa só
classe Cubozoa. O seu existem como pólipos.
veneno, que pode paralisar
peixes e outras grandes
presas, é mais potente do que
o veneno de uma naja.

 Figura 33.7 Cnidários.

 B i o l o gi a 673

4 As medusas nadam para

2 Alguns pólipos da
colônia com tentáculos
são especializados para
alimentação.
3 Outros pólipos, especializados para
fora da colônia, crescem e se
reprodução, não possuem tentáculos e
reproduzem sexuadamente.
produzem pequenas medusas assexua-
damente por meio de brotamento.

Pólipo
reprodutivo
Pólipo que
se alimenta
1 Uma colônia de
pólipos interconectada Brotamento
(micrografia utilizando MEIOSE
de medusa
microscopia óptica) Gônada
resulta da reprodução
assexuada por Medusa
brotamento. Óvulo Esperma-
REPRODUÇÃO
SEXUADA tozoide

REPRODUÇÃO
ASSEXUADA
Porção de (BROTAMENTO)
uma colônia FERTILIZAÇÃO
de pólipos

Zigoto
Pólipo em
desenvolvimento Plânula
(larva)

Pólipo
maduro
CHAVE
1 mm

6 A plânula encontra um substrato 5 O zigoto se desenvolve em uma Haploide (n)

favorável e desenvolve um novo pólipo. larva sólida ciliada chamada de plânula. Diploide (2n)

 Figura 33.8 O ciclo de vida do hidrozoário Obelia. O estágio de pólipo é assexuado, e o estágio
de medusa é sexuado; os dois estágios se alternam, um produzindo o outro. Não confunda isso com a
alternância de gerações que ocorre em plantas e em algumas algas: em Obelia, o pólipo e a medusa são
organismos diploides. Típico de animais, somente os gametas unicelulares são haploides. Ao contrário, as
plantas possuem uma geração haploide multicelular e uma geração diploide multicelular.
E SE...? Suponha que os gametas e a medusa de Obelia fossem haploides, mas todos os outros está-
gios fossem diploides. Que aspectos do seu ciclo de vida real deveriam mudar para isto acontecer?

Antozoários pode também contribuir para o seu desaparecimento, aumentan-

do a temperatura da água acima da estreita faixa em que os corais
Anêmonas-do-mar (ver Figura 33.7d) e corais pertencem à clas-
conseguem sobreviver.
se Anthozoa (que significa “animais-flores”). Esses cnidários
ocorrem somente como pólipos. Os corais vivem solitários ou
REVISÃO DO CONCEITO
em colônias e muitas espécies secretam um esqueleto externo
duro composto de carbonato de cálcio. Cada geração de pólipo 1. Compare e contraste as formas de pólipo e medusa dos
é construída sobre os restos de esqueleto de gerações anteriores, cnidários.
formando “rochas” com formas características das suas espécies. 2. Descreva a estrutura e a função das células urticantes das
São esses esqueletos que normalmente chamamos de corais. quais os cnidários obtiveram o seu nome.
Recifes de corais estão para os mares tropicais como as flo- 3. E SE...? Se o ancestral comum dos cnidários fosse uma
restas tropicais para áreas terrestres: eles servem de hábitat para medusa de alto mar, o que você poderia inferir sobre as
muitas outras espécies. Infelizmente, assim como as florestas tendências evolutivas na importância relativa dos estágios
tropicais, os recifes de coral estão sendo destruídos em um rit- de pólipo e medusa?
mo alarmante pela ação humana. A poluição e a pesca predatória Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
são as maiores ameaças. O aquecimento global (ver Capítulo 55)
674 C a mpbel l & Col s .
33.3 Os lofotrocozoários, um
clado identificado por dados
moleculares, têm a mais ampla
variedade de formas corpóreas
animais
Calcarea e Silicea A grande maioria das espécies
Cnidaria animais pertence ao clado Bilaté-
Lophotrochozoa
ria, cujos membros exibem sime-
Ecdysozoa
Deuterostomia tria bilateral e desenvolvimento
triploblástico (ver Capítulo 32). A
maioria dos bilatérios são também celomados. Enquanto a se-
quência da evolução dos bilatérios ainda é um assunto em inves-
tigação, a maioria dos pesquisadores pensa que o ancestral co-
mum mais recente dos bilatérios atuais provavelmente existiu no
final do éon Proterozoico (mais ou menos há 575 milhões de
anos). A maioria dos grandes grupos de bilatérios apareceu pela
primeira vez no registro fóssil durante a explosão do Cambriano.
Como você leu no Capítulo 32, as evidências moleculares
sugerem que existem três grandes clados de animais bilateral-
mente simétricos: Lophotrochozoa, Ecdysozoa e Deuterosto-
mia. Esta seção irá enfatizar o primeiro destes clados, os lofo-
trocozoários. Os itens 33.4 e 33.5 irão explorar os outros dois
clados.
Embora o clado dos lofotrocozoários seja identificado por
dados moleculares, o seu nome deriva de características encon-
tradas em alguns dos seus membros. Alguns lofotrocozoários
desenvolvem uma estrutura chamada de lofóforo, uma coroa de
tentáculos ciliados que atua na alimentação, ao passo que outros
passam por um estágio distinto chamado de larva trocófora (ver
Figura 32.13). Outros membros do grupo não possuem nenhuma
dessas características. Algumas poucas características morfológi-
cas peculiares são amplamente compartilhadas dentro do grupo
– de fato, os lofotrocozoários são o clado animal mais diverso em
termos de plano corporal. Essa diversidade de formas é refletida
no número de filos animais classificados no grupo: o clado Lofo-
trocozoa inclui aproximadamente 18 filos animais, mais do que o
dobro de qualquer outro clado de animais.
Vamos agora apresentar seis filos de lofotrocozoários: os ver-
mes chatos, os rotíferos, os ectoproctos, os braquiópodes, os mo-
luscos e os anelídeos.
Vermes chatos
Os vermes chatos (filo Platyhelminthes) vivem em ambientes ma-
rinhos, de água doce e em hábitats terrestres úmidos. Além das
formas de vida livre, os vermes chatos incluem muitas espécies
parasitas, como os trematódeos e as solitárias. Os vermes chatos
são assim chamados porque possuem corpos finos e achatados
dorsiventralmente (entre as superf ícies dorsal e ventral); pla-
tyhelminth significa “verme chato”. (Observe que a palavra verme
não é um nome taxonômico formal e sim um termo geral para
animais com corpos longos e finos.) Os menores vermes chatos
Tabela 33.2 Classes do Filo Platyhelminthes
Classe e exemplos Características principais
Turbellaria (a maioria A maioria marinhos, alguns de água doce e pou-
vermes chatos de vida li- cos terrestres; predadores ou necrófagos; superfí-
vre como a Dugesia; ver cie do corpo ciliada
Figuras 33.9 e 33.10)
Monogenea (monogê- Parasitas marinhos e de água doce; a maioria
neos) infecta as superfícies externas de peixes; história
de vida simples; larva ciliada inicia a infecção sob
o hospedeiro
Trematoda A maioria parasitas de vertebrados; duas vento-
(trematódeos; sas se aderem ao hospedeiro; a maioria dos ciclos
ver Figura 33.11) de vida inclui hospedeiros intermediários e finais
Cestoda (cestoides; ver Parasitas de vertebrados; o escólex se adere ao
Figura 33.12) hospedeiro; as proglótides produzem ovos e se
desprendem após a fertilização; não possuem
cabeça nem sistema digestivo; ciclo de vida com
um ou mais hospedeiros intermediários
são espécies de vida livre quase microscópicas, ao passo que as
solitárias podem medir mais de 20 m de comprimento.
Embora os vermes chatos possuam desenvolvimento triplo-
blástico, eles são acelomados (animais sem cavidade corporal).
Devido à sua forma achatada, suas células ficam próximas à água
presente no ambiente ou no intestino. Devido a essa proximidade
com a água, as trocas gasosas e a eliminação de compostos nitro-
genados (amônia) podem ocorrer por difusão através da super-
f ície do corpo. Os vermes chatos não têm órgãos especializados
para trocas gasosas ou para a circulação, e o seu aparelho excre-
tor relativamente simples funciona principalmente para manter
o balanço osmótico com o meio. Esse aparelho consiste em pro-
tonefrídeos, redes de túbulos com células ciliadas conhecidas
como bulbos flama que sugam o líquido através de ductos ramifi-
cados que se abrem para o exterior (ver Figura 44.11). A maioria
dos vermes chatos tem uma cavidade gastrovascular com apenas
uma abertura. Os vermes chatos não possuem sistema circulató-
rio, mas os ramos finos da cavidade gastrovascular distribuem o
alimento diretamente às células do animal.
Os vermes chatos são divididos em quatro classes (Tabela 33.2):
Turbelaria (a maioria são vermes chatos de vida livre), Monogenea
(monogêneos), Trematoda (trematódeos) e Cestoda (cestoides).
Turbelários
Os turbelários são quase todos de vida livre e a maioria é marinha
(Figura 33.9). Os turbelários de água doce mais conhecidos são
os membros do gênero Dugesia, comumente chamados de pla-
nárias. Abundantes em lagos e riachos não poluídos, as planárias
predam animais menores ou se alimentam de animais mortos.
Elas se movem utilizando cílios da superf ície ventral, arrastan-
do-se sobre uma camada de muco que elas secretam. Outros
turbelários também utilizam os músculos para se mover na água
com movimentos ondulantes.
A cabeça da planária é equipada com um par de olhos sensíveis
à luz e também com abas laterais que funcionam na percepção de
 B i o l o gi a 675

 Figura 33.10 Anatomia de A digestão é completada dentro das

uma planária, um turbelário.
Faringe. A boca está na ponta de
uma faringe muscular. Sucos
digestivos são jogados na presa e
a faringe suga pequenos pedaços
de alimento para dentro da
cavidade gastrovascular, onde a
digestão continua.
células que delimitam a cavidade
gastrovascular, que possui muitas
sub-ramificações finas proporcionan-
do uma extensa área de superfície.
Materiais não digeridos
são regurgitados pela
boca.

Cavidade gastrovascular

Boca

 Figura 33.9 Verme chato marinho (classe Turbellaria).

Olhos
substâncias químicas específicas. O sistema nervoso da planária é
mais complexo e centralizado do que as redes nervosas dos cnidá-
rios (Figura 33.10). Experimentos demonstraram que as planárias
podem aprender a modificar suas respostas a estímulos. Gânglios. Na extremidade anterior Cordões nervosos centrais.
Algumas planárias podem-se reproduzir assexuadamente por do verme, perto das fontes principais Originando-se nos gânglios,
de estímulos sensoriais, está um par um par de cordões nervosos
fissão. O animal sofre uma constrição mais ou menos no meio do de gânglios, aglomerados densos de ventrais se estende ao
corpo, separando uma parte com a cabeça da outra com a cauda; células nervosas. longo do corpo.
cada um dos lados irá regenerar as partes perdidas. Reprodução
sexuada também ocorre. As planárias são hermafroditas e os pa-
res geralmente fazem fertilização cruzada. 1 Trematódeos maduros vivem nos vasos sanguíneos
do intestino humano. Uma fêmea de trematódeo se
Monogêneos e trematódeos aloja em uma reentrância presente ao longo do
corpo do macho, como mostrado na microscopia
Os monogêneos e os trematódeos vivem como óptica à direita. Macho
parasitas dentro ou em cima de outros animais.
Muitos possuem ventosas que aderem aos ór-
gãos internos ou superf ícies externas do animal
hospedeiro. Uma cobertura espessa ajuda a pro- Fêmea

teger os parasitas dentro dos hospedeiros. Os ór-

gãos reprodutivos ocupam quase todo o interior
desses vermes. 5 Essas larvas penetram 1 mm
na pele e nos vasos
Como grupo, os trematódeos parasitam sanguíneos de humanos 2 Os trematódeos do sangue
uma ampla faixa de hospedeiros, e a maioria das que trabalham em se reproduzem
espécies apresenta ciclos de vida complexos com campos irrigados com sexuadamente dentro do
água contaminada com hospedeiro humano. Os
alternância de estágios sexuados e assexuados. fezes humanas ovos fertilizados são
Muitos trematódeos necessitam de um hospe- infectadas. liberados nas fezes.
deiro intermediário, em que a larva se desen- 3 Se as fezes encontram
volve antes de infectar o hospedeiro definitivo um lago ou outra
(geralmente um vertebrado), onde o adulto irá fonte de água, os
ovos se desenvolvem
viver. Por exemplo, os trematódeos que parasi- em larvas ciliadas.
tam humanos passam parte da vida em caracóis Essas larvas infectam
os caracóis, os
hospedeiros (Figura 33.11). No mundo, mais ou 4 A reprodução assexuada hospedeiros
menos 200 milhões de pessoas estão infectadas dentro do caracol resulta intermediários.
com o trematódeo do sangue (Schistosoma) e so- em outro tipo de larva
móvel que escapa do Caracol hospedeiro
frem de esquistossomose, doença cujos sintomas hospedeiro.
incluem dor, anemia e disenteria.
Viver em diferentes hospedeiros obriga  Figura 33.11 Ciclo de vida de um trematódeo do sangue (Schistosoma mansoni).
E SE...? Caracóis comem algas, as quais crescem estimuladas por nutrientes encontrados
aos trematódeos vivenciarem situações que
em fertilizantes. Como a contaminação da água de irrigação com fertilizantes poderia afetar a
os animais de vida livre não encontram. Um
ocorrência de esquistossomose? Explique.
676 C a mpbel l & Col s .
trematódeo do sangue, por exemplo, precisa escapar do sistema
imunitário de ambos os hospedeiros, o caracol e o humano. Ao
imitar as proteínas de superf ície dos hospedeiros, o tremató-
deo do sangue cria uma camuflagem imunológica parcial para si
próprio. Ele também libera moléculas que manipulam o sistema
imunitário do hospedeiro para tolerar a existência do parasita.
Essas defesas são tão eficientes que trematódeos de sangue po-
dem sobreviver em humanos por mais de 40 anos.
A maioria dos monogêneos, no entanto, são
parasitas externos de peixes. O ciclo de vida de
monogêneos é relativamente simples: uma larva
ciliada de vida livre inicia a infecção de um peixe
hospedeiro. Embora monogêneos tenham sido
tradicionalmente agrupados com trematódeos,
algumas evidências químicas e estruturais suge-
rem que eles são mais próximos de cestoides.
Cestoides
Os cestoides (classe Cestoidea) são também
parasitas (Figura 33.12). A maioria dos adultos
vive dentro de vertebrados, incluindo humanos.
Em muitos cestoides, a porção anterior, ou es-
cólex, possui ventosas e às vezes ganchos que o
verme utiliza para se aderir à cobertura intesti-
nal do hospedeiro. Os cestoides não possuem
boca nem cavidade gastrovascular; absorvem
os nutrientes liberados pela digestão no intesti-
no do hospedeiro. A absorção ocorre através da
superf ície do corpo do cestoide.
Posterior ao escólex existe um longo feixe
de unidades chamadas de proglótides, nada mais
que sacos de órgãos sexuais. Depois da reprodu-
ção sexuada, as proglótides com milhares de ovos
fertilizados são liberadas da porção final de um
cestoide e deixam o corpo do hospedeiro através
das fezes. No ciclo de vida, as fezes infectadas
Proglótides com
estruturas reprodutivas
200 µm
Ganchos
Escólex
Ventosa
 Figura 33.12 Anatomia de um cestoide. A micrografia menor
mostra um detalhe do escólex (MEV colorida).
contaminam o alimento ou a água de hospedeiros intermediários,
como porcos e gado, e os ovos do cestoide desenvolvem larvas que
se encistam nos músculos desses animais. Os humanos adquirem
a larva ao se alimentar de carne malpassada contaminada com os
cistos. Os vermes se desenvolvem em adultos maduros dentro dos
humanos. Os cestoides grandes podem bloquear os intestinos e re-
tirar nutrientes suficientes do hospedeiro humano para causar defi-
ciência nutricional. Os médicos utilizam um remédio administrado
por via oral, a niclosamida, para matar os vermes adultos.
Rotíferos
Os rotíferos (filo Rotifera) são pequenos animais que vivem em am-
bientes de água doce, marinhos e solos úmidos. Com tamanho que
varia entre 50 μm e 2 mm, os rotíferos são menores do que mui-
tos protistas; no entanto, são multicelulares e possuem sistemas de
órgãos especializados (Figura 33.13). Ao contrário dos cnidários e
vermes chatos com cavidade gastrovascular, os rotíferos possuem
canal alimentar, um tubo digestivo que separa a boca e o ânus. Os
órgãos internos se localizam no pseudoceloma, cavidade corpo-
ral não completamente delimitada pela mesoderme (ver a Figura
32.8b). O líquido no pseudoceloma atua como esqueleto hidrostáti-
co (ver Capítulo 50). O movimento corporal de um rotífero distribui
o líquido pelo corpo, circulando os nutrientes.
A palavra rotífero, derivada do latim, significa “portador de ro-
das”, referência à coroa ciliada que dirige um redemoinho de água
para a boca. Posterior à boca, uma região do trato digestório chama-
da de faringe possui mandíbulas chamadas de trofos que trituram o
alimento, em sua maioria micro-organismos suspensos na água.
Os rotíferos exibem algumas formas incomuns de reprodu-
ção. Algumas espécies são constituídas apenas de fêmeas que
produzem mais fêmeas a partir de ovos não fertilizados, tipo de
reprodução chamada de partenogênese. Outras espécies produ-
zem dois tipos de ovos que se desenvolvem por partenogênese.
Um dos tipos forma fêmeas enquanto o outro tipo (produzido
sob condições desfavoráveis) se desenvolve em machos simples
que não podem se alimentar. Esses machos sobrevivem apenas o
Mandíbulas Coroa de
cílios
Ânus
Estômago 0,1 mm
 Figura 33.13 Um rotífero. Estes pseudocelomados, menores do que
muitos protistas, são em geral mais complexos anatomicamente do que os
vermes chatos (MO).

suficiente para fertilizar os ovos que formam zigotos resistentes
capazes de sobreviver quando o lago seca. Quando as condições
são favoráveis, os zigotos quebram a dormência e criam uma
nova geração de fêmeas que se reproduz por partenogênese até
as condições se tornarem desfavoráveis novamente.
É intrigante que muitas espécies de rotíferos consigam so-
breviver sem machos. A grande maioria de animais e plantas se
reproduz sexuadamente pelo menos por algum tempo, e a repro-
dução sexuada possui certas vantagens em relação à reprodução
assexuada. Por exemplo, espécies que se reproduzem assexuada-
mente tendem a acumular mutações deletérias nos genomas em
taxa maior do que espécies que se reproduzem sexuadamente.
Como resultado, espécies assexuadas deveriam apresentar altas
taxas de extinção e baixas taxas de especiação.
Tentando entender esse grupo pouco convencional, o ganhador
do Prêmio Nobel, o biólogo Matthew Meselson, da Universidade de
Harvard, vem estudando uma classe de rotíferos assexuados cha-
mada de Bdelloidea. Aproximadamente 360 espécies de rotíferos
bdeloides são conhecidas e todas se reproduzem por partenogê-
nese, sem machos. Paleontólogos descobriram rotíferos bdeloides
preservados em âmbar de 35 milhões de anos, e a morfologia des-
ses fósseis se assemelha apenas à forma feminina, sem evidência de
machos. Ao comparar o DNA de bdeloides com os rotíferos mais
próximos que se reproduzem sexuadamente, Meselson e seus cola-
boradores concluíram que provavelmente os bdeloides apresentam
reprodução assexuada há muito mais do que 35 milhões de anos.
Como esses animais conseguem fazer oposição à regra geral contra
a reprodução assexuada de vida longa continua um mistério.
Lofoforados: ectoproctos e braquiópodes
Os bilatérios nos filos Ectoprocta e Brachiopoda estão entre
aqueles conhecidos como lofoforados. Esses animais possuem
lofóforo, uma coroa de tentáculos ciliados que circunda a boca
(ver Figura 32.13a). À medida que os cílios movem a água em
direção à boca, esses tentáculos retêm partículas de alimento em
suspensão. Outras semelhanças, como canal alimentar em forma
de U e ausência de cabeça distinta, refletem a existência séssil
desses organismos. Ao contrário dos vermes chatos sem cavidade
corporal e dos rotíferos com pseudoceloma, os lofoforados têm
celoma verdadeiro completamente delimitado pela mesoderme
(ver Figura 32.8a).
Os ectoproctos (do grego ecto, fora e procta, ânus) são animais
coloniais superficialmente parecidos com grupos de musgos (de
fato, o seu nome comum briozoários significa “animais musgos”). Na
maioria das espécies, a colônia está envolvida por um exoesqueleto
(esqueleto externo) rígido com poros pelos quais os lofóforos se es-
tendem (Figura 33.14a). A maioria das espécies de ectoproctos vive
no mar; estão entre os mais numerosos e amplamente distribuídos
animais sésseis. Muitas espécies são importantes construtores de re-
cifes. Os ectoproctos também vivem em lagos e rios. As colônias do
ectoprocto de água doce Pectinatella magnifica crescem em galhos
submersos ou rochas e podem se transformar em uma massa gelati-
nosa com forma arredondada com mais de 10 cm de diâmetro.
B i o l o gi a 677
Lofóforo
Lofóforo
(a) Ectoproctos como este tapete- (b) Braquiópodes possuem uma
-do-mar (Membranipora membra- concha articulada. As duas partes
nacea) são lofoforados coloniais. da concha são dorsal e ventral.
 Figura 33.14 Lofoforados.
Os braquiópodes superficialmente se assemelham a maris-
cos e a outros moluscos com conchas articuladas, mas as duas
metades das conchas dos braquiópodes são dorsal e ventral, e não
laterais como nos mariscos (Figura 33.14b). Todos os braquió-
podes são marinhos. A maioria vive aderida ao fundo do mar por
um pedúnculo, abrindo levemente a sua concha e permitindo o
fluxo de água por meio do lofóforo. Os braquiópodes atuais são
remanescentes de um passado muito mais rico que incluía 30.000
espécies nas eras Paleozoica e Mesozoica. Alguns braquiópodes
atuais, como aqueles do gênero Lingula, são quase idênticos às
espécies fósseis que viveram há 400 milhões de anos.
Moluscos
Caracóis, lesmas, ostras, mariscos, polvos e lulas são todos mo-
luscos (Filo Mollusca). A maioria dos moluscos é marinha, embo-
ra alguns vivam na água doce e alguns caracóis e lesmas possuam
hábitos terrestres. Moluscos são animais de corpo mole (do latim
molluscus, mole), mas a maioria secreta uma concha dura pro-
tetora composta de carbonato de cálcio. Lesmas, lulas e polvos
possuem concha interna reduzida ou perderam completamente a
concha no curso de sua evolução.
Embora tenham diferenças, todos os moluscos apresentam pla-
no corporal semelhante (Figura 33.15, na próxima página). Os mo-
luscos são celomados e os seus corpos possuem três partes princi-
pais: um pé muscular normalmente utilizado para locomoção; uma
massa visceral contendo a maioria dos órgãos do animal; e o man-
to, dobra de tecido que recobre a massa visceral e secreta a concha
(se estiver presente). Em muitos moluscos, o manto se estende além
da massa visceral produzindo uma câmara cheia de água, a cavida-
de do manto, que abriga brânquias, ânus e poros excretores. Mui-
tos moluscos se alimentam utilizando um órgão em forma de fita
denteada chamado de rádula, utilizado para raspar o alimento.
A maioria dos moluscos possui sexos separados; suas gônadas
(ovários ou testículos) estão localizadas na massa visceral. Muitos
caracóis, no entanto, são hermafroditas. O ciclo de vida de muitos
678 C a mpbel l & Col s .

Coração. A maioria dos moluscos possui sistema circulatório aberto.

Nefrídio. Órgãos excretórios O coração localizado dorsalmente bombeia o líquido circulatório
chamados nefrídios removem os chamado de hemolinfa pelas artérias até os sínus (espaços corpóreos). Os
resíduos metabólicos da hemolinfa. órgãos dos moluscos são então continuamente banhados com hemolinfa.

Massa visceral
O longo trato digestório é
enrolado na massa visceral.
Celoma Intestino
Gônadas
Manto Rádula. A região da
boca em muitas
Estômago espécies de
Cavidade do
Concha Boca moluscos possui um
manto
órgão denteado
Rádula
para alimentar-se.
Ânus Este cinto de dentes
O sistema nervoso curvados para trás
consiste em um anel Brânquia vai repetidas vezes
nervoso ao redor do para frente e
esôfago, do qual depois se retrai
cordões nervosos se para dentro da
Boca boca, raspando e
estendem. Pé Cordões Esôfago
nervosos removendo o
substrato como
uma escavadeira.

 Figura 33.15 O plano corporal básico dos moluscos.

Tabela 33.3 Principais classes do filo Mollusca

Classes e exemplos Características principais
Polyplacophora (quítons; Marinhos; conchas com oito placas; pé utili-
ver Figura 33.16) zado para a locomoção; rádula; sem cabeça
Gastropoda (caracóis, Marinhos, de água doce ou terrestres; cabe-
lesmas; ver Figuras 33.17 ça presente; corpo simétrico normalmente
e 33.18) com concha espiralada; concha reduzida ou
ausente; pé para a locomoção; rádula
Bivalvia (mariscos, mexi- Marinhos e de água doce; concha acha-
lhões, vieiras, ostras; ver tada com duas valvas; cabeça reduzida;
Figuras 33.19 e 33.20) brânquias pareadas; sem rádula; a maioria
se alimenta de partículas em suspensão; o
manto forma sifões
Cephalopoda (lulas, pol- Marinhos; cabeça circundada por tentácu-  Figura 33.16 Um quíton. Observe a concha com oito placas, carac-
vos, sépias, náutilos; ver los, geralmente com ventosas, utilizados terística dos moluscos na classe Polyplacophora.
Figura 33.21) para segurar a presa; concha externa, inter-
na ou ausente; boca com ou sem rádula; lo- é segmentado. É possível encontrar esses animais marinhos ade-
comoção por propulsão em jatos utilizando ridos em rochas na praia na maré baixa. Se você tentar deslocar
o sifão formado pelo pé.
um quíton, ficará surpreso ao ver que o pé do animal atua como
ventosa aderida à superf ície da rocha. Um quíton pode também
moluscos marinhos inclui um estágio de larva ciliada, trocófora utilizar o pé dele para rastejar lentamente sobre a rocha. Os quí-
(ver Figura 32.13b), também característica de anelídeos marinhos tons utilizam a rádula para raspar algas da superf ície das rochas.
(vermes segmentados) e de alguns outros lofotrocozoários.
O plano corporal básico dos moluscos evoluiu de vários mo- Gastrópodes
dos nas oito classes do filo. Examinaremos quatro dessas classes Mais ou menos três quartos de todas as espécies atuais de molus-
aqui (Tabela 33.3): Polyplacophora (quítons), Gastropoda (cara- cos são gastrópodes (Figura 33.17). A maioria dos gastrópodes
cóis e lesmas), Bivalvia (mariscos, ostras e outros bivalves) e Ce- é marinha, mas também existem muitas espécies de água doce.
phalopoda (lulas, polvos, sépias e náutilos). Alguns gastrópodes se adaptaram à vida na terra, incluindo ca-
racóis de jardim e lesmas. Uma característica distintiva da classe
Quítons Gastropoda é o processo de desenvolvimento conhecido como
Os quítons têm corpo ovalado e uma concha dividida em oito torção. À medida que o embrião de um gastrópode se desenvol-
placas dorsais (Figura 33.16). O corpo do quíton, no entanto, não ve, a sua massa visceral pode apresentar uma rotação de até 180o;
 B i o l o gi a 679

com isso, o ânus e a cavidade do manto do animal se localizam Bivalves

acima de sua cabeça (Figura 33.18). Depois da torção, alguns
órgãos antes bilaterais podem apresentar tamanho reduzido, ao
passo que outros podem estar perdidos em um dos lados do cor-
po. A torção não deve ser confundida com a formação de uma
concha espiralada, processo de desenvolvimento independente.
A maioria dos gastrópodes possui concha única espiralada na
qual o animal pode se abrigar quando ameaçado. A concha é fre-
quentemente cônica e um pouco achatada como em abalones e
lapas. Muitos gastrópodes possuem cabeça distinta com olhos nas
pontas dos tentáculos. Os gastrópodes se movem literalmente em
ritmo de lesma pelo movimento ondulatório do pé ou por meio de
cílios, com frequência deixando um rastro de muco por onde pas-
sam. A maioria dos gastrópodes utiliza a rádula para se alimentar
de algas ou plantas. Muitos grupos, no entanto, são predadores: a
rádula se modificou para perfurar as conchas de outros moluscos
ou para cortar a presa. Na família Conidae, os dentes da rádula
atuam como dardos envenenados utilizados para abater a presa.
Caracóis terrestres não possuem as brânquias típicas da
maioria dos gastrópodes aquáticos. Em vez disso, a cobertura da
cavidade do manto funciona como um pulmão, trocando gases
da respiração com o ar.
Os moluscos da classe Bivalvia incluem muitas espécies de maris-
cos, ostras, mexilhões e vieiras. Os bivalves possuem a concha divi-
dida em duas metades (Figura 33.19). As metades são articuladas
na linha médio-dorsal, e poderosos músculos adutores as mantêm
unidas para proteger o corpo mole do animal. Os bivalves não têm
cabeça distinta, e a rádula foi perdida. Alguns bivalves possuem
olhos e tentáculos sensoriais ao longo da borda externa do manto.
A cavidade do manto de um bivalve possui brânquias utilizadas
para trocas gasosas e também para alimentação na maioria das espé-
cies (Figura 33.20). A maioria dos bivalves filtra partículas em sus-
pensão. Eles retêm partículas finas de alimento no muco que cobre
as brânquias, e os cílios dirigem essas partículas para a boca. A água
entra na cavidade do manto através de um sifão de entrada, passa
pelas brânquias e sai da cavidade do manto por um sifão de saída.

 Figura 33.19 Um bivalve. Esta vieira possui muitos olhos (pontos

azuis-escuros) que espiam em cada metade da concha articulada.
(a) Um caracol terrestre.
Zona de Celoma
articulação
Manto Intestino Coração Músculo
adutor
Glândula
(b) Uma lesma-do-mar. Os nudibrânquios ou digestória
lesmas-do-mar perderam a concha durante Ânus
a sua evolução. Boca
 Figura 33.17 Gastrópodes. Sifão de
saída
Cavidade Estômago Intestino
do Manto
Ânus

Boca
Concha
Fluxo
Palpo
de água
Pé Sifão de
Cavidade
Gônada Brânquias entrada
do manto
 Figura 33.18 Os resultados da torção em gastrópodes. Devido
à torção (giro da massa visceral) durante o desenvolvimento embrionário,  Figura 33.20 Anatomia dos mariscos. Partículas de alimento em
o trato digestório é espiralado e o ânus se localiza perto da extremidade suspensão na água que chega pelo sifão de entrada são coletadas pelas
anterior do animal. brânquias e passam através dos cílios para a boca.
 680 C a mpbel l & Col s .

A maioria dos bivalves é sedentária, característica que com-
bina com o hábito de ingerir partículas em suspensão. Os me-
xilhões sésseis secretam estruturas de adesão semelhantes a fios
que os aderem a rochas, ancoradouros, barcos e conchas de ou-
tros animais. No entanto, mariscos podem se enterrar na areia
ou na lama utilizando o pé muscular como âncora, e as vieiras
podem deslizar no fundo do mar batendo as suas conchas para
cima e para baixo, de um modo que lembra aquelas dentaduras
falsas vendidas em lojas de curiosidades.
Cefalópodes
Os cefalópodes são predadores ativos (Figura 33.21). Eles utilizam
os tentáculos para segurar a presa. Em seguida, cravam nela suas
mandíbulas semelhantes a um bico e a imobilizam com sua saliva
envenenada. O pé de um cefalópode adotou o formato de um si-
fão muscular e em parte dos tentáculos. Lulas se locomovem por
meio de movimentos repentinos: o animal injeta água na cavidade
do manto e depois solta um jato de água pelo sifão; elas se movem
apontando o sifão para diferentes direções. Os polvos utilizam um
mecanismo semelhante para escapar dos predadores.
Um manto cobre a massa visceral dos cefalópodes, mas
a concha é reduzida e interna (em lulas e sépias) e totalmente
ausente (em muitos polvos). Um pequeno grupo de cefalópodes
com conchas, os náutilos, continua vivo atualmente.
 Polvos estão entre os
invertebrados mais
inteligentes.
 Lulas são carnívoros
rápidos com mandíbulas
em forma de bico e olhos
bem desenvolvidos.
Os cefalópodes são os únicos moluscos com sistema circu-
latório fechado. Também possuem órgãos sensoriais bem de-
senvolvidos e cérebro complexo. A habilidade de aprender e se
comportar de maneira complexa é provavelmente mais crucial
para predadores que se movem rápido do que para animais se-
dentários como os mariscos.
Os ancestrais dos polvos e lulas foram provavelmente mo-
luscos com conchas que adquiriram um estilo de vida predató-
rio; a concha foi perdida tardiamente na evolução. Cefalópodes
com carapaça chamados de amonitas, alguns tão grandes quanto
pneus de caminhão, foram os invertebrados predadores domi-
nantes nos mares por centenas de milhões de anos até o seu de-
saparecimento durante a extinção em massa do final do período
Cretáceo, há 65,5 milhões de anos (ver Capítulo 25).
A maioria das espécies de lula tem menos de 75 cm de compri-
mento, mas algumas são consideravelmente maiores. A lula gigante
(Architeuthis dux) foi por muito tempo a maior lula conhecida, com
o comprimento do manto atingindo 2,25 m e um comprimento total
de 18 m. Em 2003, no entanto, um espécime de uma espécie rara
Mesonychoteuthis hamiltoni foi capturado perto da Antártica; seu
manto possuía 2,5 m de comprimento. Alguns biólogos consideram
que esse espécime era jovem e estimam que adultos dessa espécie
possam possuir o dobro do tamanho! Diferente de A. dux, que pos-
sui ventosas grandes e pequenos dentes nos tentáculos, M. hamilto-
ni tem duas fileiras de ganchos afiados nas pontas dos tentáculos, o
que pode produzir lacerações mortais.
É provável que A. dux e M. hamiltoni passem a maior parte do
tempo em mar profundo, onde talvez se alimentem de peixes gran-
des. Restos de ambas as espécies de lula gigante têm sido encontra-
dos no estômago de cachalotes, provavelmente o seu único predador
natural. Em 2005, cientistas registraram as primeiras observações de
A. dux na natureza, fotografada enquanto atacava anzóis com isca a
uma profundidade de 900 m. M. hamiltoni ainda não foi observada
na natureza. Em resumo, esses gigantes marinhos ainda permane-
cem entre os grandes mistérios da vida dos invertebrados.

Anelídeos
Annelida significa “pequenos anéis”, referindo-se à semelhança
do corpo do anelídeo com uma série de anéis fundidos. Os anelí-

Tabela 33.4 Classes do filo Annelida

Classe e exemplos
Oligochaeta (vermes segmen-
tados de água doce, marinhos
e terretres; ver Figura 33.22)
Polychaeta (a maioria vermes
segmentados marinhos; ver
Figura 33.23)
 Náutilus são os
únicos cefalópodes Hirudinea (sanguessugas; ver
existentes com Figura 33.24)
concha externa.
 Figura 33.21 Cefalópodes.
Características principais
Cabeça reduzida, sem parapódios, mas
com cerdas epidérmicas presentes.
Muitos têm cabeça bem desenvolvida;
cada segmento geralmente possui para-
pódios e muitas cerdas epidérmicas; de
vida livre.
Corpo geralmente achatado com celo-
ma e segmentação reduzidos; cerdas
epidérmicas geralmente ausentes;
ventosas nas partes anterior e posterior;
parasitas, predadores e necrófagos.
 B i o l o gi a 681

deos são vermes segmentados que vivem no mar, na maioria dos
hábitats de água doce e no solo úmido. Os anelídeos são celoma-
dos e podem variar de 1 mm até mais do que 3 m, o tamanho da
minhoca gigante australiana.
O filo Annelida pode ser dividido em três classes (Tabela
33.4, na página anterior): Oligochaeta (as minhocas e seus paren-
tes), Polychaeta (os poliquetos) e Hirudinea (as sanguessugas).
Oligoquetas
Os oligoquetas (do grego oligos, pouco e chaite, pelo longo) pos-
suem esse nome devido às cerdas epidérmicas, relativamente
esparsas, feitas de quitina. Essa classe de vermes segmentados
inclui as minhocas e uma variedade de espécies aquáticas. A Fi-
gura 33.22 é um guia da anatomia das minhocas, espécies re-
presentativas dos anelídeos. As minhocas se movimentam pelo
solo ingerindo terra; então os nutrientes são extraídos quando
essa terra passa pelo canal alimentar. O material não digerido
é misturado com o muco secretado no canal e eliminado como
matéria fecal pelo ânus. Os produtores rurais dão valor às mi-
nhocas porque esses animais lavram e fazem a aeração do solo,
e as suas fezes melhoram sua textura (Charles Darwin estimou
que um único acre de área agricultável na Inglaterra possuía

Cada segmento é circundado por músculos longitudinais, por sua Celoma. O celoma de Metanefrídio. Cada
vez circundado por músculos circulares. As minhocas coordenam as uma minhoca é segmento do verme
contrações destes dois conjuntos de músculos para se mover (ver dividido por septos. possui um par de tubos
Figura 50.33). Estes músculos pressionam o líquido celomático não secretores chamados de
comprimido, que atua como esqueleto hidrostático. metanefrídios, com
aberturas ciliadas em
forma de funil chamadas
Epiderme Cutícula de nefróstomos. Os
Muitas estruturas Septo metanefrídios removem
internas são repetidas Músculo (divisão as excretas do sangue e
em cada segmento circular entre líquido celomático através
da minhoca. segmentos) de poros exteriores.

Músculo
longitudinal Ânus

Vaso
Cerdas epidérmicas. dorsal
Cada segmento possui
quatro pares de cerdas Pequenos vasos
epidérmicas, que sanguíneos são
conferem tração quando Intestino abundantes na
o animal se enterra. pele da
minhoca, que
funciona como
Cordões Vaso órgão
nervosos ventral respiratório. O
photo to come fusionados sangue contém
from 7e archive Nefróstomo
hemoglobina
que carrega o
oxigênio.
Moela

Esôfago Metanefrídio
Faringe Papo
Intestino
Minhoca gigante australiana

Gânglios cerebrais. O sistema

nervoso da minhoca possui um
par de gânglios cerebrais
semelhantes a um cérebro que se
localiza acima e à frente da
faringe. Um anel de cordões
nervosos ao redor da faringe
conecta-se a gânglios
subfaringeais, a partir dos quais
um par de cordões nervosos
fundidos corre posteriormente.
Boca
Gânglio
subfaringeal
O sistema circulatório, uma rede de vasos, é fechado.
Os vasos dorsais e ventrais são ligados por pares de
vasos segmentados. O vaso dorsal e cinco pares de
vasos que circundam o esôfago são musculares e
bombeiam sangue pelo sistema circulatório.
Clitelo
Cordões nervosos ventrais com gânglios
segmentados. Os cordões nervosos
penetram os septos e percorrem o
comprimento do animal, assim como o
trato digestório e os vasos sanguíneos
longitudinais.

 Figura 33.22 Anatomia das minhocas, um oligoqueta.

682 C a mpbel l & Col s .

mais ou menos 50.000 minhocas produzindo 18 toneladas de

fezes por ano).
As minhocas são hermafroditas, mas apresentam fecundação
cruzada. No cruzamento, duas minhocas se alinham em direções
opostas de maneira a trocar os espermatozoides (ver Figura 46.1)
e depois se separam. Os espermatozoides recebidos são armaze-
nados temporariamente enquanto um órgão chamado de clitelo  Figura 33.24 Uma sangues-
secreta um casulo de muco. O casulo escorrega pelo corpo do suga. Uma enfermeira aplicou esta
verme coletando os óvulos e o esperma armazenado. O casulo sanguessuga medicinal (Hirudo medi-
cinalis) no polegar inchado de um pa-
então sai pela cabeça do verme e permanece no solo enquanto os
ciente para retirar sangue de um he-
embriões se desenvolvem. Algumas minhocas também podem se matoma (acúmulo anormal de sangue
reproduzir assexuadamente por fragmentação seguida de rege- ao redor de um ferimento interno).
neração.

Poliquetas que sugam sangue ao se aderir temporariamente a outros ani-

mais, incluindo os humanos (Figura 33.24). Algumas espécies
Cada segmento de um poliqueta possui um par de estruturas em
parasitas utilizam mandíbulas semelhantes a lâminas para cor-
forma de nadadeira ou espinho chamado de parapódio (“quase
tar a pele do hospedeiro, e outras secretam enzimas que fazem
pés”) que funcionam na locomoção (Figura 33.23). Cada para-
um buraco na pele. O hospedeiro geralmente está alheio a este
pódio possui numerosas cerdas epidérmicas; por isso, os po-
ataque, pois a sanguessuga secreta um anestésico. Depois de fa-
liquetas geralmente têm muito mais cerdas por segmentos do
zer a incisão, a sanguessuga secreta outra substância química, a
que os oligoquetas. Em muitos poliquetas, os parapódios são
hirudina, que evita que o sangue do hospedeiro, perto da incisão,
supridos com vasos sanguíneos e também funcionam como
coagule. O parasita então suga o máximo de sangue, frequente-
brânquias.
mente mais do que dez vezes o seu peso. Depois desse banquete,
Os poliquetas constituem uma classe grande e diversa, com-
a sanguessuga pode ficar meses sem outra refeição.
posta em sua maioria por espécies marinhas. Poucas espécies se
As sanguessugas eram frequentemente utilizadas em san-
deslocam e nadam entre os organismos planctônicos, muitas se
grias medicinais. Hoje elas são utilizadas para retirar o sangue
arrastam ou se enterram no fundo do mar e muitas outras vi-
que acumula nos tecidos depois de cirurgias ou machucados. Os
vem em tubos. Alguns habitantes de tubos, como os sabelídeos,
pesquisadores também investigam a utilidade potencial da hiru-
constroem os seus tubos com uma mistura de muco com areia
dina em dissolver coágulos sanguíneos indesejáveis que se for-
e conchas quebradas. Outros, como o poliqueta árvore-de-natal
mam durante cirurgias ou como resultado de doenças cardíacas.
(ver Figura 33.1), constroem os tubos utilizando apenas as suas
Muitas formas recombinantes da hirudina foram desenvolvidas,
próprias secreções.
duas das quais foram aprovadas recentemente para uso clínico.
Sanguessugas Como grupo, os Lophotrochozoa reúnem uma admirável fai-
xa de planos corpóreos como ilustrado pelos membros de filos
A maioria das sanguessugas vive na água doce, mas existem al-
como Rotifera, Ectoprocta, Mollusca e Annelida. A seguir, ex-
gumas espécies marinhas e também terrestres encontradas em
ploraremos a diversidade do Ecdysozoa, presença dominante na
vegetação úmida. As sanguessugas possuem comprimento que
Terra em termos de número total de espécies.
varia entre um e trinta centímetros. Muitas são predadoras se
alimentando de outros invertebrados, mas algumas são parasitas
REVISÃO DO CONCEITO

1. Explique como os cestoides podem sobreviver sem celo-

 Figura 33.23 Um poliqueta. He-
siolyra bergi vive perto de fontes hidro-
termais no fundo do mar.
ma, boca, sistema digestório e sistema excretor.
2. Como a modificação do pé dos moluscos em gastrópodes
e cefalópodes se relaciona aos seus respectivos modos de
vida?
3. A anatomia dos anelídeos pode ser descrita como “tubo
dentro de um tubo”. Explique.
4. E SE...? Relativamente poucos lofotrocozoários de
vida livre vivem na terra, acima da superf ície do solo. Le-
vando em conta a gravidade, faça uma hipótese de por que
isto ocorre.
Parapódio
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.

33.4 Os ecdisozoários são o grupo
animal mais rico em espécies
Embora definido primariamente
Calcarea e Silicea
Cnidaria por evidência molecular, o clado
Lophotrochozoa
Ecdysozoa inclui animais que tro-
Ecdysozoa
Deuterostomia cam uma camada externa dura
(cutícula) à medida que eles cres-
cem; de fato, o grupo possui o nome derivado desse processo,
chamado de muda ou ecdise. Os Ecdysozoa consistem em apro-
ximadamente oito filos animais; contêm mais espécies conheci-
das do que todos os protistas, fungos, plantas e outros grupos
animais combinados. Abordaremos aqui os dois maiores filos de
ecdisozoários: os nematódeos e os artrópodes, dois mais bem su-
cedidos e abundantes dos grupos de animais.
Nematódeos
Alguns dos animais mais cosmopolitas, os nematódeos (Filo Ne-
matoda), ou vermes arredondados, são encontrados na maioria
dos hábitats aquáticos, no solo, nos tecidos úmidos das plantas e
nos líquidos corporais e tecidos dos animais. Em contraste com
os anelídeos, os nematódeos não têm corpo segmentado. Os cor-
pos cilíndricos dos nematódeos medem desde menos de 1 mm até
mais de 1 m de comprimento e frequentemente são mais finos na
parte posterior e mais grossos na parte anterior (Figura 33.25). O
corpo de um nematódeo é coberto por uma cutícula dura; à me-
dida que o animal cresce, periodicamente, perde a cutícula velha
e secreta uma nova e maior. Os nematódeos possuem canal ali-
mentar, embora não tenham sistema circulatório. Os nutrientes
são transportados pelo corpo através do líquido do pseudocelo-
ma. Os músculos da parede do corpo são todos longitudinais e a
sua contração produz um movimento de chicote.
Os nematódeos em geral se reproduzem sexuadamente, por
fertilização interna. Na maioria das espécies, os sexos são separa-
dos e as fêmeas são maiores do que os machos. Uma fêmea pode
depositar 100.000 ou mais ovos fertilizados (zigotos) por dia. Os
zigotos da maioria das espécies são células resistentes que podem
sobreviver a condições adversas.
25 µm
 Figura 33.25 Nematódeo de vida livre (MEV colorida).
B i o l o gi a 683
Um grande número de nematódeos vive no solo úmido e em
matéria orgânica em decomposição no fundo de lagos e ocea-
nos. Vinte e cinco mil espécies são conhecidas, mas um número
talvez 20 vezes maior realmente exista. Diz-se que se nada mais
além de nematódeos permanecesse na Terra, eles preservariam
muitas das características do planeta. Esses vermes de vida livre
desempenham importante papel na decomposição e no ciclo de
nutrientes, mas pouco é conhecido sobre a maioria das espécies.
Uma espécie de nematódeo de solo, Caenorhabditis elegans, no
entanto, é muito bem estudada e se tornou um organismo mo-
delo em biologia (ver Capítulo 21). Estudos com C. elegans estão
revelando alguns mecanismos envolvidos com o envelhecimento
em humanos, entre outras descobertas.
O filo Nematoda inclui muitas pragas que atacam as raízes de
plantas de importância agrícola. Outras espécies de nematódeos
parasitam animais. Os humanos são hospedeiros de pelo menos
50 espécies de nematódeos, incluindo vários oxiúros e ancilósto-
mos. Um nematódeo conhecido é o Trichinella spiralis, o verme
que causa a triquinose (Figura 33.26). Os humanos adquirem
esse nematódeo ao comer carne de porco ou outra carne crua ou
malpassada (incluindo carne de caças como urso e morsa) que
possua os vermes juvenis encistados no tecido muscular. Dentro
do intestino humano, os juvenis se tornam adultos sexualmente
maduros. As fêmeas penetram nos músculos intestinais e produ-
zem mais juvenis, que fazem perfurações pelo corpo ou viajam
nos vasos linfáticos até outros órgãos, incluindo os músculos es-
queléticos onde eles encistam.
Os nematódeos parasitas possuem um extraordinário apa-
rato molecular que os habilita a redirecionar algumas funções
celulares dos hospedeiros e assim escapar do seu sistema imu-
nitário. Nematódeos parasitas de plantas injetam moléculas que
induzem o desenvolvimento de células radiculares que irão for-
necer nutrientes aos parasitas. A Trichinella controla a expressão
de alguns genes específicos de células musculares que codificam
proteínas para tornar a célula elástica o suficiente e abrigar o ne-
Encistado juvenil Tecido muscular 50 µm
 Figura 33.26 Formas juvenis do nematódeo parasita Trichinella
spiralis encistado no tecido muscular humano (MO).
684 C a mpbel l & Col s .
matódeo. Além disso, a célula muscular infectada libera sinais
que atraem os vasos sanguíneos, os quais suprem o nematódeo
com nutrientes. Esses parasitas extraordinários têm sido consi-
derados “animais que atuam como vírus”.
Artrópodes
Os zoólogos estimam que existem aproximadamente um bilhão
de bilhão (1018) de artrópodes vivendo na Terra. Mais de um mi-
lhão de espécies de artrópodes já foram descritas, a maioria delas
são insetos. De fato, duas de cada três espécies conhecidas são
artrópodes, e os membros do filo Arthropoda podem ser encon-
trados em quase todos os hábitats da biosfera. Pelo critério de
diversidade de espécies, distribuição e números absolutos, os ar-
trópodes devem ser considerados como os mais bem sucedidos
de todos os filos animais.
Origens dos artrópodes
Os biólogos sugeriram que a diversidade e o sucesso dos artrópodes
estão relacionados com o seu plano corporal – corpos segmentados,
exoesqueleto duro e apêndices articulados (arthropod significa “pés
articulados”). Os fósseis mais antigos com esse plano corporal são
da explosão do Cambriano (535-525 milhões de anos atrás), indi-
cando que os artrópodes possuem pelo menos essa idade.
Juntamente com os artrópodes, o registro fóssil da explosão
do Cambriano possui muitas espécies de lobópodes, grupo extin-
to do qual os artrópodes podem ter evoluído. Os lobópodes como
a Hallucigenia (ver Figura 25.4) tinham corpos segmentados, mas
a maioria dos segmentos do seu corpo eram idênticos. Os artró-
podes primitivos como os trilobitas também exibiam pouca va-
riação entre os segmentos (Figura 33.27). Como os artrópodes
continuaram a evoluir, os segmentos tiveram tendência de se fun-
dir, ficando menos numerosos; os apêndices especializaram-se
em uma variedade de funções. Essas mudanças evolutivas resul-
taram não só em uma grande diversificação, mas também num
plano corporal eficiente que permite a divisão de tarefas entre as
diferentes regiões do corpo.
Que mudanças genéticas levaram ao aumento da comple-
xidade do plano corporal dos artrópodes? Os artrópodes atuais
têm dois genes Hox incomuns que influenciam a segmentação do
 Figura 33.27 Fóssil de trilobi-
ta. Os trilobitas eram habitantes co-
muns nos mares rasos da era Paleozoi-
ca, mas desapareceram com as grandes
extinções do Permiano, há aproximada-
mente 250 milhões de anos. Os paleon-
tólogos descreveram aproximadamente
4.000 espécies de trilobitas.
 Figura 33.38 Pesquisa
O plano corporal dos artrópodes resultou de
novos genes Hox?
EXPERIMENTO Como o altamente bem sucedido plano corporal dos
artrópodes se originou? Uma hipótese sugere que ele resultou da origem
(por um evento de duplicação de genes) de dois genes Hox incomuns en-
contrados em artrópodes: Ultrabithorax (Ubx) e abdominal-A (abd-A). Para
testar essa hipótese, Sean Carroll, da Universidade de Wisconsin, em Ma-
dison, e seus colaboradores se voltaram para os onicóforos, um grupo de
invertebrados relacionados aos artrópodes. Diferente de muitos artrópo-
des atuais, os onicóforos têm plano corporal com a maioria dos segmentos
idêntica. Assim, Carroll e seus colegas argumentaram que se a origem dos
genes Hox Ubx e abd-A conduziu a evolução da diversidade de segmentos
do corpo em artrópodes, esses genes provavelmente surgiram no ramo
dos artrópodes na árvore evolutiva:
Outros
ecdisozoários
Origem dos genes Hox
Ubx e abd-A?
Artrópodes
Ancestral comum de Onicóforos
artrópodes e onicóforos
Como a hipótese apresentada sugere, Ubx e abd-A não estariam presentes
no ancestral comum dos artrópodes e onicóforos e, consequentemente,
os onicóforos não deveriam possuir esses genes. Para saber se isto estava
correto, Carroll e seus colegas examinaram os genes Hox do onicóforo
Acanthokara kaputensis.
RESULTADOS Descobriu-se que os onicóforos possuem todos os
genes Hox dos artrópodes, incluindo o Ubx e o abd-A.
O vermelho indica a
região do corpo deste
embrião de onicóforo
onde os genes Ubx e
abd-A foram expressos
(a figura menor mostra
esta região aumentada)
Ant = antena
J = mandíbulas
L1–L15 = segmentos
do corpo
CONCLUSÃO Visto que os onicóforos possuem genes Hox de artró-
podes, a evolução do aumento da diversidade de segmentação corporal em
artrópodes não deve estar relacionada com a origem de novos genes Hox.
FONTE J.K. Grenier, S. Carroll et al., Evolution of the entire arthro-
pod Hox gene set predate the origin and radiation of the onycophoran/arthropod
clade, Current Biology 7:547-553 (1997).
E SE...? Se Carroll e seus colegas tivessem descoberto que os onicófo-
ros não possuíam os genes Hox Ubx e abd-A, de que modo a sua conclu-
são teria sido afetada? Explique.
corpo. Para testar se a origem desses genes pode ter direcionado
a evolução do aumento da diversidade de segmentação do cor-
po em artrópodes, Sean Carroll (ver páginas 534-535) estudou
os genes Hox em onicóforos, parentes próximos dos artrópodes
(Figura 33.28).

Os seus resultados indicam que a diversidade de plano cor-
poral dos artrópodes não surgiu da aquisição de novos genes Hox.
Em vez disso, a evolução da diversidade de segmentos corporais
nos artrópodes pode ter sido dirigida por mudanças na sequência
ou regulação de genes Hox existentes (ver Capítulo 25 para uma
discussão de como podem resultar alterações na forma a partir
de mudanças na sequência ou regulação de genes de desenvolvi-
mento como os genes Hox).
Características gerais do artrópodes
Durante o curso da evolução, os apêndices de alguns artrópodes
se modificaram, especializando-se em funções como locomoção,
alimentação, recepção sensorial, reprodução e defesa. A Figura
33.29 ilustra a diversidade dos apêndices e outras características
de uma representante dos artrópodes: a lagosta.
O corpo dos artrópodes é completamente coberto pela cutícu-
la, um exoesqueleto construído de camadas de proteínas e do polis-
sacarídeo quitina. A cutícula pode ser espessa e dura em algumas
partes do corpo e da espessura de um papel e flexível em outras
como as articulações. O exoesqueleto rígido protege o animal e pro-
picia pontos de adesão para os músculos que movem os apêndices.
Isso também significa que um artrópode não consegue crescer sem
esporadicamente perder o exoesqueleto e formar um novo e maior.
Esse processo de muda é energeticamente caro. Um artrópode em
ecdise ou que recém mudou fica vulnerável à predação e a outros
perigos até que o novo esqueleto macio se torne duro.
Quando o exoesqueleto de um artrópode primeiro evoluiu
no mar, as suas funções principais provavelmente eram proteção
e ancoragem para os músculos, mas mais tarde ele também pro-
piciou a vida na terra para alguns artrópodes. A relativa imper-
meabilidade do exoesqueleto à água ajudou a evitar a dessecação,
e a sua resistência resolveu o problema de apoio quando os artró-
podes perderam a capacidade de flutuar na água. Os artrópodes
Cefalotórax Abdome
Tórax
Cabeça
Antena
(recepção
sensorial)
Apêndices utilizados para
natação (um par em cada
segmento abdominal)
Patas
Quelas (defesa) Partes bucais (alimentação)
B i o l o gi a 685
começaram a se diversificar na terra seguindo a colonização das
plantas terrestres no início do Paleozoico. As evidências incluem
o fóssil de milípede de 428 milhões de anos, encontrado em 2004
por um paleontólogo amador na Escócia. Fósseis de outros artró-
podes terrestres datam de mais ou menos 450 milhões de anos.
Os artrópodes possuem órgãos sensoriais bem desenvolvi-
dos, incluindo os olhos, os receptores olfativos (cheiro) e as an-
tenas que funcionam no tato e no olfato. A maioria dos órgãos
sensoriais está concentrada na parte anterior do animal.
Como a maioria dos moluscos, os artrópodes têm sistema cir-
culatório aberto, em que o líquido chamado de hemolinfa é bom-
beado por um coração para artérias curtas e então para espaços
chamados de sinus que circundam tecidos e órgãos (o termo san-
gue é geralmente reservado para líquido em sistema circulatório
fechado). A hemolinfa entra novamente no coração do artrópode
através de poros normalmente equipados com válvulas. Os sinus
corporais cheios de hemolinfa são coletivamente chamados de
hemocele, que não fazem parte do celoma. Embora os artrópodes
sejam celomados, na maioria das espécies o celoma formado no
embrião se torna muito reduzido no decorrer do desenvolvimen-
to, e a hemocele se torna a cavidade principal em adultos. Embo-
ra sejam semelhantes, o sistema circulatório aberto de moluscos
e artrópodes provavelmente surgiram independentemente.
Uma variedade de órgãos especializados para trocas gasosas
evoluiu nos artrópodes. Esses órgãos permitem a difusão de ga-
ses respiratórios apesar do exoesqueleto. A maioria das espécies
aquáticas possui brânquias com extensões finas e plumosas que
colocam uma grande área superficial em contato com a água cir-
cundante. Os artrópodes terrestres geralmente têm superf ícies
internas para trocas gasosas. A maioria dos insetos, por exemplo,
possui sistemas traqueais em forma de dutos de ar ramificados
que se dirigem ao interior através de poros na cutícula.
 Figura 33.29 Anatomia externa de um ar-
trópode. Muitas características distintivas dos ar-
trópodes são aparentes nesta vista dorsal de uma
lagosta, juntamente com algumas características ex-
clusivas dos crustáceos. O corpo é segmentado, mas
esta característica é óbvia somente no abdome. Os
apêndices (incluindo as antenas, as quelas, as partes
bucais, as patas e os apêndices utilizados para nata-
ção) são articulados. A cabeça tem um par de olhos
compostos (multilentes); cada olho situa-se em um
pedúnculo móvel. O corpo todo, incluindo os apên-
dices, é coberto por um exoesqueleto.
686 C a mpbel l & Col s .

Tabela 33.5 Subfilos do Filo Arthropoda

Subfilos e exemplos
Cheliceriformes (límulos,
aranhas, escorpiões, carra-
patos, ácaros; ver Figuras
33.30-33.32)
Myriapoda (milípedes e cen-
típedes; ver Figuras 33.33 e
33.34)
Hexapoda (insetos, Collembo-
la; ver Figuras 33.35-33.37)
Crustacea (caranguejos, la-
gostas, lagostins, camarões;
ver Figuras 33.29 e 33.38)
Características principais
Corpo com uma ou duas partes prin-
cipais; seis pares de apêndices (que-
líceras, pedipalpos e quatro pares de
patas); maioria terrestre ou marinha
Cabeça distinta com antenas e par-
tes bucais mastigadoras; terrestres;
os milípedes são herbívoros e têm
dois pares de patas por segmento do
tronco; os centípedes são carnívoros
e têm um par de patas por segmento
do tronco e apêndices venenosos no
primeiro segmento do corpo
Corpo dividido em cabeça, tórax e  Figura 33.30 Os límulos (Limulus polyphemus). Comum nos
abdome; antenas presentes; partes Estados Unidos nas costas do Atlântico e do Golfo, estes “fósseis vivos”
bucais modificadas para mastigar, mudaram muito pouco em centenas de milhões de anos. Eles são mem-
sugar ou lamber; três pares de patas bros sobreviventes da rica diversidade de queliceriformes que preencheu os
e normalmente dois pares de asas; a mares no passado.
maioria terrestre
Corpo com duas ou três partes; ante-
nas presentes; partes bucais mastiga-
doras; três pares de patas ou mais; a
maioria marinha e de água doce

Evidências morfológicas e moleculares sugerem que os ar-

trópodes atuais consistem em quatro linhagens principais que
divergiram no início da evolução do filo (Tabela 33.5): quelice-
riformes (aranhas do mar, límulos, escorpiões, carrapatos, áca- 50 µm
 Escorpiões possuem
ros e aranhas); miriápodes (centípedes e milípedes); hexápodes pedipalpos, pinças
(insetos e seus parentes com seis patas e sem asas) e crustáceos especializadas para defesa
(caranguejos, lagostas, camarões, cracas e muitos outros). e captura de alimento. A
ponta da cauda possui um
ferrão venenoso.
Queliceriformes
Os queliceriformes (subfilo Cheliceriformes; do grego cheilos, lá-
bios e cheir, braço) derivam seu nome dos apêndices utilizados
para a alimentação chamados de quelíceras, que servem como
pinças ou presas. Os queliceriformes possuem cefalotórax ante-
rior e abdome posterior. Não possuem antenas e a maioria possui
olhos simples (olhos com lente única).  Ácaros da poeira estão
sempre presentes na
Os queliceriformes primitivos eram euripterídeos, ou escor- matéria morta das
piões aquáticos. Esses predadores marinhos e de água doce atin- habitações humanas, mas
giam até 3 m de comprimento; acredita-se que algumas espécies são inofensivos, exceto para
pessoas alérgicas a eles
possam ter caminhado na terra como os caranguejos terrestres (MEV colorida).
fazem hoje. A maioria dos queliceriformes marinhos, incluindo
todos os euripterídeos, é extinta. Entre os queliceriformes mari-
nhos que sobreviveram estão as aranhas-do-mar (picnogonídeos)
e os límulos (Figura 33.30).
A maioria dos queliceriformes modernos são aracnídeos,
grupo que inclui os escorpiões, as aranhas, os carrapatos e os áca-
ros (Figura 33.31). Os carrapatos e muitos ácaros pertencem a  Aranhas que constroem
um grande grupo de artrópodes parasitas. Quase todos os carra- teias são geralmente mais
ativas durante o dia.
patos são parasitas sugadores de sangue que vivem na superf ície
 Figura 33.31 Aracnídeos.
 B i o l o gi a 687

do corpo de répteis ou mamíferos. Ácaros pa- Intestino Estômago

rasitas vivem no exterior ou no interior de uma Coração Cérebro
ampla variedade de vertebrados, invertebrados Glândula
e plantas. digestiva
Os aracnídeos apresentam cefalotórax Olhos
com seis pares de apêndices: as quelíceras, um
par de apêndices chamados de pedipalpos que Ovário
Glândula
atuam na sensibilidade, alimentação ou repro- de veneno
dução; e quatro pares de patas (Figura 33.32).
As aranhas utilizam as quelíceras semelhantes
a presas, equipadas com glândulas de veneno,
para atacar suas presas. Enquanto as quelíceras
Ânus
furam a presa, a aranha secreta sucos digesti- Pulmão foliáceo
vos nos tecidos dilacerados. O alimento amo- Fiandeiras Gonóporo Quelícera Pedipalpo
lece, e a aranha suga a refeição líquida. (saída para ovos) Receptáculo
Na maioria das aranhas, as trocas gasosas Glândulas de seda de esperma
são realizadas por pulmões foliáceos, estru-  Figura 33.32 Anatomia das aranhas.
turas semelhantes a placas contidas numa câ-
mara interna (ver Figura 33.32). A grande área superficial desses
órgãos respiratórios é uma adaptação estrutural que aumenta a
troca de O2 e CO2 entre a hemolinfa e o ar.
Uma adaptação singular de muitas aranhas é a habilidade de
capturar insetos através da construção de teias de seda, uma pro-
teína líquida produzida por glândulas abdominais especializadas.
A seda é transformada por órgãos chamados de fiandeiras em
fibras que se solidificam. Cada aranha constrói uma teia caracte-
rística de sua espécie e a constrói perfeitamente desde a primeira
tentativa. Esse comportamento complexo é aparentemente her-
dado. Várias aranhas também utilizam a seda de outras maneiras:
como linhas para fuga rápida, como cobertura para os ovos e até
mesmo como “embalagem de presente” para alimentos que os
machos oferecem às fêmeas durante a corte. Muitas aranhas pe-
quenas também jogam a seda no ar e se deixam ser transportadas
pelo vento, comportamento conhecido como “balonismo”.
 Figura 33.33 Milípede.
Miriápodes
Os milípedes e centípedes pertencem ao subfilo Myriapoda, os
miriápodes. Todos os miriápodos atuais são terrestres. A cabeça
do miriápode possui um par de antenas e três pares de apêndices
modificados em partes bucais, incluindo as mandíbulas.
Os milípedes (classe Diplopoda) têm um grande número de
patas, embora menos do que as mil que o seu nome sugere (Fi-
gura 33.33). Cada segmento do tronco é formado de dois seg-
mentos fundidos e carregam dois pares de patas. Os milípedes
comem folhas em decomposição e outras partes vegetais. Eles
talvez tenham sido os primeiros animais a colonizarem a terra,
vivendo sobre musgos e plantas vasculares primitivas.
Diferentes dos milípedes, os centípedes (classe Chilopoda)
são carnívoros. Cada segmento da região do tronco dos centípe-
des tem um par de patas (Figura 33.34). Os centípedes possuem
apêndices venenosos no segmento mais anterior do seu tronco
que paralisam a presa e auxiliam na defesa.
 Figura 33.34 Centípede.
688 C a mpbel l & Col s .
O corpo de um inseto possui três regiões:
cabeça, tórax e abdome. As segmentações do
tórax e do abdome são evidentes, mas os
segmentos que formam a cabeça são fundidos.
Abdome Tórax Cabeça
Olhos compostos
Antenas
Ânus
Túbulos de Malpighi. As
excretas metabólicas são Vagina
removidas da hemolinfa
por órgãos excretores
chamados de túbulos de
Malpighi, bolsas do trato
digestório.
Ovário
Tubos traqueais. As trocas gasosas nos insetos são
efetuadas por um sistema traqueal de tubos
ramificados, recobertos por quitina que se infiltram
no corpo e levam o oxigênio diretamente para as
células. O sistema traqueal se abre para fora do corpo
através de espiráculos, poros que controlam o fluxo
de ar e a perda de água se abrindo ou se fechando.
 Figura 33.35 Anatomia de um gafanhoto, um inseto.
Insetos
Insetos e seus parentes (subfilo Hexapoda) possuem mais espé-
cies do que a soma de todas as outras formas de vida. Eles vivem
em quase todos os hábitats terrestres, na água doce e também no
ar. Os insetos são raros, embora não ausentes, em hábitats mari-
nhos, onde crustáceos são os artrópodes dominantes. A anatomia
interna de um inseto inclui muitos sistemas complexos de órgãos,
salientados na Figura 33.35.
O fóssil de inseto mais antigo data do período Devoniano,
que começou há aproximadamente 416 milhões de anos. No en-
tanto, quando o voo evoluiu durante os períodos Carbonífero e
Permiano, ele provocou uma rápida explosão na diversidade de
insetos. Um registro fóssil de diversas partes bucais de insetos
indica que a alimentação especializada em gimnospermas e ou-
tras plantas do Carbonífero também contribuiu para as radia-
ções adaptativas iniciais dos insetos. Mais tarde, um grande au-
mento na diversidade de insetos parece ter sido estimulado pela
expansão evolutiva das plantas com flores durante o Cretáceo
Médio (há mais ou menos 90 milhões de anos). Embora a diver-
sidade de insetos e plantas tenha diminuído durante a extinção
em massa do Cretáceo, os dois grupos se recuperaram nos 65
milhões de anos seguintes. Estudos indicam que a recuperação
de grupos particulares de insetos frequentemente estava asso-
ciada com as radiações das plantas com flores, das quais eles se
alimentavam.
Gânglio cerebral. Os dois cordões
nervosos se encontram na cabeça onde
Coração. O coração do os gânglios de muitos segmentos
inseto bombeia anteriores estão fundidos em um
hemolinfa pelo sistema gânglio cerebral (cérebro, colorido em
circulatório aberto. branco abaixo). As antenas, os olhos e
outros órgãos sensoriais estão
concentrados na cabeça.
Artéria
dorsal Papo
As partes bucais dos insetos são formadas
Cordões nervosos. de muitos pares de apêndices
O sistema nervoso do modificados. As partes bucais incluem as
inseto consiste em um mandíbulas, que os gafanhotos utilizam
par de cordões nervosos para mastigar. Em outros insetos, as
ventrais com muitos partes bucais são especializadas para
gânglios segmentados. lamber, furar ou sugar.
O voo é obviamente a chave para o grande sucesso dos inse-
tos. Um animal capaz de voar consegue escapar de muitos preda-
dores, encontrar alimento e parceiros e se dispersar para novos
hábitats muito mais rápido do que um animal que precisa se des-
locar pelo solo. Muitos insetos têm um ou dois pares de asas que
emergem do lado dorsal do tórax. Visto que as asas são extensões
da cutícula e não apêndices verdadeiros, os insetos podem voar
sem sacrificar nenhuma das suas patas. Ao contrário, vertebrados
que voam – aves e morcegos – possuem um dos seus dois pares
de patas modificados em asas, com isso algumas dessas espécies
são desengonçadas no solo.
As asas dos insetos talvez tenham evoluído como extensões
da cutícula que ajudaram os corpos dos insetos a absorver calor;
somente mais tarde se tornaram órgãos de voo. Outras hipóteses
sugerem que as asas permitiram que insetos terrestres planassem
da vegetação para o solo, ou que elas serviram de brânquias em
insetos aquáticos. Outra hipótese é que as asas dos insetos foram
utilizadas para natação antes de serem utilizadas para o voo.
Dados morfológicos e moleculares indicam que as asas evo-
luíram somente uma vez nos insetos. As libélulas, com dois pares
de asas similares, foram um dos primeiros insetos a voar. Muitas
ordens de insetos evoluídas mais tarde do que as libélulas pos-
suem o equipamento de voo modificado. As asas das abelhas e
vespas, por exemplo, são conectadas e se movem como um só
par. As asas das borboletas operam de modo similar, porque o
 B i o l o gi a 689

par anterior se sobrepõe às asas posteriores. Em besouros, as asas
posteriores atuam no voo, e as anteriores são modificadas em
uma cobertura que protege as asas posteriores quando os besou-
ros caminham no solo ou se enterram.
Muitos insetos sofrem metamorfose durante o seu desenvol-
vimento. Na metamorfose incompleta de gafanhotos e de alguns
outros grupos de insetos, o juvenil (chamado de ninfa) é seme-
lhante aos adultos, mas é menor, possuindo diferentes proporções
do corpo e não apresentando asas. A ninfa sofre uma série de mu-
das, cada vez se parecendo mais com o adulto. Com a muda final,
o inseto atinge o tamanho adulto, adquire asas e se torna sexual-
mente maduro. Insetos com metamorfose completa possuem es-
tágios larvais especializados em comer e crescer conhecidos como
lagarta ou larva. A aparência dos organismos no estágio larval é
completamente diferente do estágio adulto especializado para
dispersão e reprodução. A metamorfose do estágio larval para o
adulto ocorre durante o estágio de pupa (Figura 33.36).
A reprodução nos insetos é normalmente sexuada, com indiví-
duos machos e fêmeas separados. Os adultos se unem e se reconhe-
cem como membros da mesma espécie mostrando cores (como em
borboletas), sons (como em grilos) ou odores (como em mariposas).
A fertilização é geralmente interna. Na maioria das espécies, os es-
permatozoides são depositados diretamente na vagina da fêmea
na hora da cópula, embora em algumas espécies o macho deposite
um espermatóforo fora da fêmea para ela pegá-lo. Uma estrutura
interna na fêmea chamada de espermateca guarda os espermato-
zoides, geralmente suficientes para fertilizar mais de um grupo de
óvulos. Muitos insetos acasalam somente uma vez durante a vida.
Depois do acasalamento, a fêmea frequentemente deposita os ovos
em uma fonte apropriada de alimento onde a próxima geração vai
poder começar a se alimentar assim que sair do ovo.
Os insetos são classificados em mais de 30 ordens, das quais
15 são representadas na Figura 33.37, nas próximas duas páginas.
Animais tão numerosos, diversos e cosmopolitas como os in-
setos certamente afetam a vida de muitos outros organismos ter-
restres, incluindo os humanos. Dependemos das abelhas, moscas e
muitos outros insetos para polinizar nossas plantações e pomares.
Por outro lado, os insetos são vetores de muitas doenças, incluindo a
doença do sono africana (transmitida por moscas tse-tsé que carre-
gam o protista Trypanosoma; ver Figura 28.6) e a malária (transmi-
tida por mosquitos que carregam o Plasmodium; ver Figura 28.10).
Além disso, os insetos competem com humanos por alimento. Em
partes da África, por exemplo, os insetos consomem aproximada-
mente 75% das plantações. Nos Estados Unidos, bilhões de dólares
são gastos por ano em potentes defensivos, pulverizados sobre as
plantações em doses substanciais. Nem mesmo os humanos têm
conseguido desafiar a hegemonia dos insetos e dos seus parentes ar-
trópodes. Como o entomólogo da Universidade de Cornell, Thomas
Eisner, postula: “Os insetos não vão herdar a Terra. Eles já a pos-
suem. Então, devemos tratar de ficar em paz com os proprietários”.
Crustáceos
Enquanto os aracnídeos e os insetos habitam predominantemente
em ambientes terrestres, a maioria dos crustáceos permaneceu em

(a) Lagarta (caterpillar).

(b) Pupa.
(c) Estágio tardio
de pupa.
(d) Adulto emergindo.

 Figura 33.36 Metamorfose de uma borboleta. (a) A larva (lagarta) passa o tempo comendo,
crescendo e mudando à medida que cresce. (b) Depois de várias mudas, a lagarta se torna uma pupa.
(c) Dentro da pupa, os tecidos larvais são destruídos, e o adulto é construído pela divisão e diferencia-
ção de células que estavam dormentes na larva. (d) Finalmente, o adulto começa a emergir da cutícula
da pupa. (e) A hemolinfa é bombeada nas veias das asas e depois retirada, deixando as veias endure-
cidas como estruturas de suporte para as asas. O inseto sai da pupa e irá se reproduzir; grande parte
dos seus nutrientes é derivada de reservas adquiridas pela larva. (e) Adulto.
690
 C a mpbel
Figura 33.37 l & Col s .

Explorando a diversidade de insetos

Número
Ordem aproximado Características principais Exemplos
de espécies
Blattodea 4.000 Baratas têm corpo achatado dorsiventralmente com patas mo-
dificadas para deslocamento rápido. Asas anteriores, quando
presentes, são endurecidas, e asas posteriores são em forma Barata de
de leque. Menos de 40 espécies de baratas vivem nas casas; as cozinha
demais espécies exploram hábitats que vão desde florestas tro-
picais até cavernas e desertos.

Coleoptera 350.000 Besouros compreendem a ordem mais rica em espécies dentre

os insetos. Possuem dois pares de asas, um dos quais é espesso
e duro e o outro membranoso. Têm exoesqueleto com armadu- Besouro
ra e partes bucais adaptadas para furar e mastigar. Os besouros japonês
sofrem metamorfose completa.

Dermaptera 1.200 As tesourinhas são geralmente necrófagos noturnos. Algu-

mas espécies não possuem asas, e outras possuem dois pa-
res, um dos quais é espesso e duro e o outro é membranoso.
As tesourinhas possuem peças bucais adaptadas para furar
e grandes pinças posteriores. Sofrem metamorfose incom- Tesourinha
pleta.

Diptera 151.000 Os dípteros têm apenas um par de asas; o segundo par se mo-
dificou em órgãos de equilíbrio chamados de halteres. As suas
partes bucais são adaptadas para sugar, furar ou lamber. Os
dípteros sofrem metamorfose completa. Moscas e mosquitos Mosca
estão entre os dípteros mais conhecidos, sendo necrófagos,
predadores e parasitas.

Hemiptera 85.000 Os hemípteros incluem os percevejos e os barbeiros (insetos

de outras ordens são às vezes chamados erroneamente de per-
cevejos). Os hemípteros possuem dois pares de asas: um par é
Percevejo
parcialmente endurecido e o outro membranoso. Possuem par-
tes bucais adaptadas para furar e sugar e sofrem metamorfose
completa.

Hymenoptera 125.000 Formigas, abelhas e vespas são geralmente insetos sociais. Eles
possuem dois pares de asas membranosas, uma cabeça móvel
e partes bucais adaptadas para mastigar e sugar. As fêmeas de
muitas espécies possuem um órgão posterior picador. Os hi-
menópteros sofrem metamorfose completa.
Vespa assassina de cigarras

Isoptera 2.000 Os cupins são insetos sociais cosmopolitas que produzem

colônias enormes. Foi estimado que existem cerca de 700 kg
de cupins para cada pessoa na Terra! Alguns cupins possuem
dois pares de asas membranosas, e outros não possuem asas.
Eles se alimentam de madeira com a ajuda de micróbios
Cupim
simbiontes localizados em câmaras especializadas do seu
intestino.
 B i o l o gi a 691

Número
Ordem aproximado Características principais Exemplos
de espécies
Lepidoptera 120.000 Borboletas e mariposas estão entre os insetos mais conhecidos.
Possuem dois pares de asas cobertos por pequenas escamas.
Para alimentar-se elas projetam uma longa probóscide. A
maioria se alimenta de néctar, mas algumas espécies se alimen- Borboleta rabo-
tam de outras substâncias, incluindo sangue animal. -de-andorinha

Odonata 5.000 Libélulas e donzelinhas possuem dois pares de asas grandes

e membranosas. Possuem abdome alongado, olhos grandes e
compostos e partes bucais adaptadas para mastigação. Sofrem
metamorfose incompleta e são predadores ativos.
Libélula

Orthoptera 13.000 Gafanhotos, grilos e seus parentes são essencialmente herbívo-

ros. Têm grandes patas posteriores adaptadas para saltar, dois
pares de asas (um endurecido e um membranoso) e peças bu-
cais adaptadas para furar ou mastigar. Os machos geralmente
produzem sons de corte ao esfregar algumas partes do corpo,
como, por exemplo, a borda das patas posteriores. Os ortópte- Esperança
ros sofrem metamorfose incompleta.

Phasmatodea 2.600 Bichos-pau e bichos-folha são insetos esquisitos que mimeti-

zam plantas. Os ovos de algumas espécies mimetizam semen- Bicho-pau
tes de plantas nas quais os insetos vivem. Os seus corpos são
cilíndricos ou achatados dorsiventralmente. Não possuem asas
anteriores; as asas posteriores têm forma de leque. As suas pe-
ças bucais são adaptadas para picar ou mastigar.

Phthiraptera 2.400 Geralmente chamados de piolhos, esses insetos passam toda a

sua vida como ectoparasitas se alimentando nos pelos ou penas
de um único hospedeiro. As suas patas, equipadas com tarso Piolho
em forma de garra, são adaptadas para aderir ao hospedeiro. humano
Não possuem asas e têm olhos reduzidos. Os piolhos sofrem
metamorfose incompleta.

Siphonaptera 2.400 Pulgas são ectoparasitas sugadores de sangue em aves e ma-

míferos. O corpo não possui asas e é comprimido lateralmen-
te. As suas patas são modificadas para aderir ao hospedeiro
e para dar pulos de longa distância. Sofrem metamorfose
completa. Pulga

Thysanura 450 Traças são insetos pequenos e sem asas, com corpo achatado e
olhos reduzidos. Vivem em folhas em decomposição e sob cas-
cas de árvores. Também podem infestar habitações humanas,
onde podem se tornar uma praga.
Traça

Trichoptera 7.100 A larva das moscas d’água vive em córregos, onde elas cons-
troem casas a partir de grãos de areia, fragmentos de madeira
ou outro material agrupado com seda. Os adultos têm dois
pares de asas pilosas e peças bucais adaptadas para mastigar ou
lamber. Sofrem metamorfose completa. Mosca d’água
692 C a mpbel l & Col s .

ambientes marinhos e de água doce. Os crustáceos (subfilo Crus-

tacea) tipicamente possuem apêndices altamente especializados.
Lagostas e lagostins, por exemplo, têm um conjunto de 19 pares
de apêndices (ver Figura 33.29). Os apêndices mais anteriores são
as antenas; os crustáceos são os únicos artrópodes com dois pares.
Três ou mais pares de apêndices são modificados em partes bucais,
incluindo as mandíbulas. As patas estão presentes no tórax e, dife-
rente dos insetos, os crustáceos também têm apêndices no abdome.
Um apêndice perdido pode ser regenerado na próxima muda.
Pequenos crustáceos fazem trocas gasosas em pequenas áreas
da cutícula; espécies de maior tamanho possuem brânquias. Excre-
tas nitrogenadas também se difundem por áreas finas da cutícula,
mas um par de glândulas regula o equilíbrio salino da hemolinfa. (a) Os caranguejos-fantasma ou maria-farinha vivem em praias
Os sexos são separados na maioria dos crustáceos. No caso das arenosas ao redor do mundo. São principalmente noturnos e
se abrigam em buracos durante o dia.
lagostas e dos lagostins, o macho utiliza um par especializado de
apêndices abdominais para transferir os espermatozoides ao poro
reprodutivo da fêmea durante a cópula. A maioria dos crustáceos
aquáticos passa por um ou mais estágios larvais natantes.
Um dos maiores grupos de crustáceos (com aproximadamente
10.000 espécies) é o dos isópodes, que inclui espécies terrestres, de
água doce e marinhas. Algumas espécies de isópodes são abundan-
tes em hábitats nas profundezas do mar. Entre os isópodes terrestres
estão os piolhos da madeira, comuns sob troncos úmidos e folhas.
Lagostas, lagostins, caranguejos e camarões são crustáceos re-
lativamente grandes chamados de decápodes (Figura 33.38a). A
cutícula dos decápodes é endurecida por carbonato de cálcio; a por-
ção que cobre o lado dorsal do cefalotórax forma uma armadura
chamada de carapaça. A maioria das espécies de decápodes é mari-
nha. Lagostins, no entanto, vivem na água doce e alguns carangue- (b) Os crustáceos planctônicos (c) Os apêndices articulados que
jos tropicais vivem na terra. conhecidos como camarões se projetam das conchas destas
Muitos crustáceos pequenos são membros importantes das co- krill são consumidos em cracas capturam organismos e
grandes quantidades por partículas orgânicas em
munidades planctônicas marinhas e de água doce. Os crustáceos algumas baleias. suspensão na água.
planctônicos incluem muitas espécies de copépodes, que estão en-
tre os animais mais numerosos, e também o krill, que atinge apro-  Figura 33.38 Crustáceos.
ximadamente 5 cm de comprimento (Figura 33.38b). Além de ser REVISÃO DO CONCEITO
uma fonte importante de alimento para baleias sem dentes (incluin-
1. No que difere o plano corporal de um nematódeo e de um
do baleias azuis, jubartes e francas), o krill hoje está sendo retirado
anelídeo?
em grande quantidade da natureza por humanos para produção de
2. Em contraste com as nossas maxilas que se movem para
alimentos e fertilizantes. As larvas de muitos crustáceos grandes
cima e para baixo, as partes bucais dos artrópodes se mo-
também são planctônicas.
vem de um lado para o outro. Explique essa característica
As cracas são um grupo de crustáceos sésseis em sua maio-
dos artrópodes em termos da origem de suas peças bucais.
ria, cuja cutícula modificada vira uma concha endurecida como
3. Descreva duas adaptações que habilitaram os insetos a te-
carbonato de cálcio (Figura 33.38c). A maioria das cracas se ade-
rem sucesso na terra.
re a rochas, cascos de embarcações, pilares e outras superf ícies
4. E SE...? Tradicionalmente, acreditava-se que os anelí-
submersas. O seu adesivo natural é tão forte quanto as colas sin-
deos e os artrópodes eram relacionados devido a sua seg-
téticas. As cracas estendem os apêndices para fora de suas cara-
mentação corporal. No entanto, dados moleculares indicam
paças, a fim de capturar o alimento da água. As cracas não foram
que os anelídeos pertencem a um clado (Lophotrochozoa) e
reconhecidas como crustáceos até os anos de 1800, quando na-
os artrópodes a outro (Ecdysozoa). As hipóteses tradicio-
turalistas descobriram que a larva da craca era parecida com as
nais e moleculares poderiam ser testadas estudando a ex-
larvas de outros crustáceos. A notável combinação de caracteres
pressão dos genes Hox que controlam a segmentação do
exclusivos e de homologias de crustáceos encontradas em cracas
corpo? Explique.
serviu de inspiração para Charles Darwin desenvolver a sua teo-
ria da evolução. Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.

33.5 Os equinodermas e os cordados
são deuterostômios
Estrelas-do-mar, ouriços-do-mar e
Calcarea e Silicea
Cnidaria outros equinodermas (filo Echino-
Lophotrochozoa dermata) parecem possuir pouco
Ecdysozoa
Deuterostomia
em comum com o filo Chordata,
que inclui os vertebrados – ani-
mais com coluna vertebral. No entanto, equinodermas e corda-
dos compartilham características importantes de um modo deu-
terostômio de desenvolvimento, como a clivagem radial e a
formação da boca na extremidade do embrião oposta ao blastó-
poro (ver Figura 32.9). A sistemática molecular tem reforçado os
Deuterostomia como um clado de animais bilatérios. No entanto,
as evidências moleculares também indicam que alguns filos de
animais com membros que possuem características de desenvol-
vimento deuterostômio, incluindo ectoproctos e braquiópodes,
não estão no clado deuterostômio (veja o Capítulo 32). Assim,
apesar do seu nome, o clado Deuterostomia é definido principal-
mente por semelhanças de DNA – não por semelhanças de de-
senvolvimento.
Um pequeno trato digestório se
estende da boca sobre a base do
disco central até o ânus na parte
de cima do disco.
Estômago
Ânus
Disco central. O disco central
tem um anel nervoso e
cordões nervosos que se
radiam do anel até os braços.
Glândulas digestivas secretam
sucos digestivos e auxiliam na
absorção e no armazenamento
Canal
de nutrientes.
circular
Canal radial. O sistema vascular
aquífero consiste em um canal circular
no disco central e cinco canais radiais,
cada um se estendendo por uma
reentrância por todo o comprimento
do braço. Centenas de pés musculares
ocos, repletos de líquido, se ramificam
de cada canal radial.
 Figura 33.39 Anatomia de uma estrela-do-mar, um equinoderma.
B i o l o gi a 693
Equinodermas
Estrelas-do-mar e muitos outros equinodermas (do grego echin,
com espinhos, e derma, pele) são animais marinhos que se mo-
vem devagar ou são sésseis. Uma fina epiderme cobre um exoes-
queleto de placas calcárias duras. A maioria dos equinodermas
tem elevações pontiagudas do esqueleto e espinhos. Exclusivo
dos equinodermas é o sistema vascular aquífero, uma rede de
canais hidráulicos que se ramificam em extensões chamadas de
pés ambulacrais que atuam na locomoção, na alimentação e em
trocas gasosas (Figura 33.39). A reprodução sexuada dos equino-
dermas normalmente envolve indivíduos machos e fêmeas sepa-
rados, que liberam os seus gametas na água.
As partes internas e externas da maioria dos equinodermas
adultos se radiam de um centro, frequentemente em forma de
cinco raios. No entanto, as larvas dos equinodermas possuem si-
metria bilateral. Além disso, a simetria do equinoderma adulto
não é exatamente radial. Por exemplo, a abertura (madreporito)
do sistema vascular aquífero da estrela-do-mar não é central e
sim deslocada lateralmente.
Os equinodermas atuais são divididos em seis classes (Ta-
bela 33.6; Figura 33.40): Asteroidea (estrelas-do-mar), Ophiu-
A superfície da estrela-do-mar é
coberta por espinhos que ajudam
na defesa contra predadores e
também por pequenas brânquias
que promovem trocas gasosas.
Espinho
Brânquias
Madreporito. A água
pode fluir para
dentro ou para fora
do sistema vascular
aquífero e para o
meio externo através
do madreporito.
Nervo
radial
Gônadas
Ampola
Pódio
Pés
ambulacrais
Cada pé ambulacral consiste em uma ampola em forma de bulbo e de
um pódio (porção do pé). Quando a ampola é comprimida, a água vai
até o pódio que se expande e toca o substrato. Adesivos químicos são
então secretados da base do pódio e se aderem ao substrato. Para soltar
o pé ambulacral, substâncias químicas antiadesivas são secretadas e os
músculos do pódio se contraem, forçando a água a entrar na ampola e
encurtando o tamanho do pódio. À medida que se locomove, uma
estrela-do-mar deixa “pegadas” de material adesivo no substrato.
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Tabela 33.6 Classes do Filo Echinodermata Estrelas-serpente

Classes e exemplos
Asteroidea (estrelas-do-mar;
ver Figura 33.39 e 33.40a)
Ophiuroidea (estrelas-ser-
pente; ver Figura 33.40b)
Echinoidea (ouriços-do-mar,
bolachas-do-mar; ver Figura
33.40c)
Crinoidea (crinoides e
lírios-do-mar; ver Figura
33.40d)
Holothuroidea (pepi-
nos-do-mar; ver Figura
33.40e)
Concentricycloidea (mar-
garidas-do-mar; ver Figura
33.40f)
roidea (estrelas-serpente), Echinoidea (ouriços-do-mar e
bolachas-do-mar), Crinoidea (crinoides e lírios-do-mar), Ho-
lothuroidea (pepinos-do-mar) e Concentricycloidea (margari-
das-do-mar).
Características principais
Corpo em forma de estrela com
braços múltiplos; boca voltada ao
substrato
Disco central distinto; braços longos e
flexíveis; sistema digestivo incompleto
Aproximadamente esférico ou em for-
ma de disco; sem braços; cinco linhas
de pés ambulacrais que proporcionam
um movimento lento; boca circunda-
da por uma estrutura complexa seme-
lhante a uma maxila
Braços plumosos ao redor da boca
direcionada para cima; alimentam-se
de partículas em suspensão
Corpo em forma de pepino; cinco
linhas de pés ambulacrais; pés ambu-
lacrais ao redor da boca são modifi-
cados em tentáculos que auxiliam na
alimentação; esqueleto reduzido; sem
espinhos
Sem braços; corpo em forma de disco
anelado com pequenos espinhos;
sistema digestivo incompleto; vivem
sobre madeira submersa.
As estrelas-serpente têm disco central longo e braços flexíveis. Elas
se movem principalmente batendo os braços em movimentos ser-
pentiformes. A base do pé ambulacral das estrelas-serpente não
possui o disco achatado encontrado nas estrelas-do-mar, mas secre-
ta adesivos químicos. Do mesmo modo que as estrelas-do-mar e ou-
tros equinodermas, as estrelas-serpente podem utilizar o pé ambu-
lacral para se prender ao substrato. Algumas espécies se alimentam
de partículas em suspensão, outras são predadores ou necrófagos.
Ouriços-do-mar e bolachas-do-mar
Ouriços-do-mar e bolachas-do-mar não têm braços, mas pos-
suem cinco fileiras de pés ambulacrais que proporcionam um
movimento lento. Os ouriços-do-mar também possuem múscu-
los para girar os longos espinhos que auxiliam na locomoção e
proteção. A boca do ouriço-do-mar é circundada por estruturas
semelhantes a mandíbulas altamente complexas, adaptadas para
comer algas marinhas. Os ouriços-do-mar são arredondados; as
bolachas-do-mar são discos achatados.
Lírios-do-mar
Os lírios-do-mar vivem aderidos ao substrato por um pedúnculo;
algumas espécies se arrastam utilizando braços longos e flexíveis.
Todas as espécies utilizam os braços para se alimentar de partícu-
las em suspensão. Os braços circundam a boca voltada para cima,
para longe do substrato. A classe Crinoidea é uma classe primi-
tiva cuja evolução tem sido bastante conservativa; lírios-do-mar
fossilizados há aproximadamente 500 milhões de anos são extre-
mamente parecidos com os membros atuais da classe.

Estrelas-do-mar
As estrelas-do-mar possuem braços múltiplos partindo de um
disco central cuja superf ície inferior possui pés ambulacrais. Por
uma combinação de ações musculares e químicas, os pés ambu-
lacrais podem aderir ou se separar do substrato. A estrela-do-mar
se adere firmemente a rochas ou se arrasta por elas à medida que
os pés ambulacrais se estendem, agarram, soltam, estendem-se
e agarram-se novamente. Embora a base do pé ambulacral da
estrela-do-mar seja um disco achatado semelhante a ventosas, a
ação de prender resulta de químicos adesivos e não de sucção (ver
Figura 33.39). As estrelas-do-mar também utilizam os pés am-
bulacrais para segurar presas como mariscos e ostras. Os braços
das estrelas-do-mar abraçam o bivalve fechado, segurando firme
com os pés ambulacrais. A estrela-do-mar então expele parte do
seu estômago pela boca e o insere pela abertura estreita entre as
metades da concha dos bivalves. O sistema digestivo da estre-
la-do-mar secreta sucos que iniciam a digestão do corpo mole do
molusco dentro de sua própria concha.
Estrelas-do-mar e alguns outros equinodermas têm con-
siderável poder de regeneração. Os braços perdidos das estre-
las-do-mar podem crescer novamente, e o corpo de espécies de
um gênero consegue se regenerar a partir de um único braço se
parte do disco central permanecer agregado.
Pepinos-do-mar
Com um olhar desatento, os pepinos-do-mar não se parecem
muito com outros equinodermas. Não possuem espinhos, e o seu
endoesqueleto é muito reduzido. Também são alongados no seu
eixo oral-aboral, o que lhe dá a forma de onde deriva o seu nome
e também mascara a relação existente com estrelas-do-mar e ou-
riços-do-mar. Um exame mais detalhado, no entanto, revela que
os pepinos-do-mar têm cinco linhas de pés ambulacrais. Alguns
desses pés estão localizados ao redor da boca e se transforma em
tentáculos utilizados para a alimentação.
Margaridas-do-mar
As margaridas-do-mar foram descobertas em 1986. Apenas três
espécies são conhecidas (uma perto da Nova Zelândia, a segunda
nas Bahamas e a terceira no Pacífico Norte). Todas vivem em ma-
deira submersa. O corpo de uma margarida-do-mar não possui
braços. Tem forma típica de disco e organização em cinco lados;
mede menos que um centímetro em diâmetro. A borda do cor-
po é recoberta por pequenos espinhos. As margaridas-do-mar
absorvem nutrientes através de uma membrana que circunda o
corpo. A relação das margaridas-do-mar com os outros equino-
dermas permanece desconhecida; alguns sistematas consideram
as margaridas-do-mar o grupo irmão das estrelas-do-mar.