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Filogenia e Classificação dos Peixes

Neotropicais
Luiz Roberto Malabarba e Maria Cláudia de Souza Lima Malabarba

SINOPSE Introdução
Este capitulo descreve a riqueza de espécies e relações fi+ peixes são o grupo mais rico entre os vertebra-
logenéticas entre os peixes de água doce neotropicais, res
saltando as principais características diagnósticas de cada
O dos, correspondendo a aproximadamente metade
do número de espécies. Até o início do ano de 2013
grupo. Estes são dois temas ainda efervescentes em termos eram reconhecidas pouco mais de 32.500 espécies de
de pesquisa, necessitando uma atualização constante face peixes, mas este número aumenta constantemente de-
a elevada taxa de descrição de espécies novas bem como vido à elevada taxa de descrição de novas espécies. Na
de publicação de novas hipóteses de relações filogenéticas última década (2001-2010) foram descritas em média
entre os diferentes grupos. Neste capítulo fornecemos uma 394,5 espécies por ano (Eschmeyer e Fricke, 2011) e
visão do conhecimento disponivel até o início de 2013, e somente em 2012 foram descritas 450 espécies novas
Sugerimos que os leitores busquem sempre novOs dados a (Eschmeyer, 2013). As águas doces da região Neotropi
partir das informações fornecidas aqui. cal (América do Sul e América Central) compreendem
5.577 espécies (números de Reis et al., 2003 atualiza-
PEIXES Do BRASIL - VoL. IIL 603
dos a partir de Eschmeyer, 2013), variando as estima-
tivas mais recentes do número final de espécies entre
istingos mais aigniicalivas pata idenlfcogo 8.000 (Schaefer, 1998), 6.025 (Reis et al., 2003) e mais
das 324bicus_ubeaptcies mogian4 da de 7.000 espécies (Albert e Reis,
2011)
ulama timainae EiGENMANN, 1910
Apesar desta riqueza extrema concentrada em
FIG. 133 menos de 0,003 % dos recursos hídricos
disponíveis
no planeta (águas doces neotropicais; Vari e Malabar-
ba, 1998), a maior parte dos peixes da região perten-
hgame
pabis aybehuo Gabho
bocaaada
(lado wndral)
ental2 cem a um único grande grupo de peixes de água doce
lalo venthal primários, que se tornou dominante na ocupação de
Pplumbea ambientes dulcícolas no planeta: os Otophysa. Estes
Boca L constituem cerca de 75 % das espécies de peixes de
mimal.

gan água doce neotropicais e estão representados pelas

cEoTA s u e m i n a .
Ordens Characiformes, Siluriformes e
Gymnotifor-
mes nas Américas do Sul e Central (Figura 1). Além
gam4
Laiza latiral u llumbea aing laita i lag dos
a aReila. gaa dianos da caugal se
Otophysa, peixes neotropicais são constituídoss
Taina 24cupa. tmvda, cauaal vmea por dois importantes grupos de peixes de água doce
diana Na cauaol.
ou vemelha- aaaaaa
secundários: os
Cyprinodontiformes (cerca de 13 %)
':^:
. 2lagar 'A
Classilicação ecofisiológica empregada aqui de peixes de agua doce em
Lg. con 1maO g i l b e l i - aauga,talral acLa, mais
primários, secundários e periféricos refere-se à origem dos grupos e a
anBla qup em nba, angando
Sua tolerância a
ra bassda cguug t . 2 bouco salinidade. Grupos primários são aqueles originados em
pumbea lg. cauz .ediona couuda, livemesa agua doce e intolerantes à água salgada; grupos secundârios são aqueles

Koca derivados de grupos marinhos e tolerantes à água salgada; e grupos peri

d d2 Chas.iugiulats, latalmernie.
daspscamns a qua rUra fericos säo aquelas espécies de água doce não diádromas pertencentes a
mia Latas
grupos primariamente marinhos (Myers, 1949, 1966).

Biologia e Fisiologia de Peixes Neotropicais de Agua
Tetraodontiformes 2(<1%)
Pleuronectiformes 20 (<1%)
Gobiiformes 40 (1%).
Synbranchiformes 5 (<1%)Mugiliformes 2(<1%)
Perciformes 31 (1%)
Gasterosteiformes 5 (<1%)
Beloniformes 11 (<1%)-
yprinodontiformes
Atheriniformes 98 (2%)
703 (13%)
Gobiesociformes8 (<1%
Batrachoidiformes
5(1%)
Gymnotiformes
"Ophidiiformes"7 (<1%)J 202 (4%)
Salmoniformes 7 (<1%) J
e os ciclídeos (Ordem Cichliformes) (cerca de 9 %). Os
cerca de 3 % restantes são formados por, pelo menos,
20 ordens diferentes, a maioria de peixes periféricos
de origem primariamente marinha.
Filogenias e organização da diversidade
biológica
Filogenias buscam representar
fel possível a história evolutiva dos organismos atra
vés da definição de agrupamentos naturais (monoh
léticos) que representem histórias de ancestralidade
comum. Todos os organismos pertencentes a um
determinado grupo monofilético possuem um ances-
tral comum único, o qual não é ancestral de nenhum
organismo externo ao grupo. Estes grupos naturais,
ou clados, devem estar refletidos na classificação ta
xonômica em gêneros, famílias, ordens, classes, filos
e reinos monofiléticos. Grupos monofiléticos menores
gêneros) fazem parte de grupos monofiléticos maio-
res (famílias) e assim sucessivamente.
A formulação de hipóteses de relações de pa-
rentesco pode ser feita através da busca de caracteres
que documentem estas relações. Quaisquer tipos de
caracteres herdáveis entre indivíduos de uma linha-
gem filogenética, sejam eles morfológicos, fisiológi-
cos, biológicos, comportamentais ou moleculares são
Doce
Cephalaspidomorphi 2(<1%)
Chondrichthyes 28(1%)
Holostei 2(<1%)
- Dipnoi 1(<1%)
- Elopomorpha 3 (<1%)
Osteoglossomorpha 2 (<1%)
Clupeiformes 35 (1%)
Cichliformes
(Cichlidae)
494 (99%)
Characiformes
1791 (33%)
de
Figura 1. Riqueza (número de espécies)
peixes de água doce na região Neotropical
relativa
por grandes grupos e sua frequncia
Siluriformes (em parênteses). Note que os Otophysa
2073 (38%)
(representados pelos Characiformes,
Siluriformes e Gymnotiformes), Cypriniformes
e Cichlidae (Cichliformes) representam cerca
de 97 % desta fauna. Total: 5.577 espécies
(número atualizado em março de 2013).
potencialmente informativos para a reconstrução da
história evolutiva e descoberta de grupos monofilé
ticos. Caracteres que constituem uma novidade na
evolução de um grupo (surgimento da mandíbula, por
exemplo),. permitem formulara hipótese de que todos
os organismos que compartilham este caráter descen
dem de um ancestral comum, no qual surgiu este ca-
ráter pela primeira vez. Assim, tubarões são parentes
mais próximos de mamiferos do que de lampreias,
por compartilharem um caráter derivado - presença
da maneira mais de uma mandibula ausente em lampreias. Caracte-
res derivados compartilhados por mais de um táxon,
e que permitem formular hipóteses de relações, são
chamados de sinapomorhas.
A formulação de uma classificação
filogenéti
ca é a melhor forma de organizar informações sobre
biodiversidade e se tornou uma
prática universal em
classificaçõesbiológicas. compreensão não só da
A
diversidade especifica, mas também da diversidade
filogenética na composição de espécies, fornece uma
visão comparada da distribuição de caracteres, sejam
eles
morfológicos,
biológicos ou moleculares.
teres de quaisquer tipos estão distribuídos entre os
Carac
seres vivos de acordo com a sua origem filogenética e,
como tal, servem como fontes de informação para a
descoberta desta história filogenética.
Os ostariofíseos, por exemplo, possuem uma
substância de alarme única alojada em células hol
crinas na epiderme, e cuja ruptura causa uma reação
 Filogenia e Classificação dos Peixes Neotropicais

estereotipada demedo entre

indivíduos da mesma es
pécie, ou mesmo
em
outros ostariofíseos. Este
e
compreendem pelo menos seis linhagens modernas
ocorre somente em caráter distintas, com histórias filogenéticas únicas, e que, por
Gonorynchiformes, Ostariophysi (incluindo as ordens
Cypriniformes, Characiformes tanto, devem ser tratadas separadamente (Figura 2):
e
Siluriformes; perdido
secundariamente nos peixes
Mixini, Cephalaspidomorphi, Chondrichthyes, Coela-
elétricos da ordem canthimorpha, Dipnomorpha e Actinopterygii.
a
origem única Gymnotifornmes)
do grupo evidenciandoo Os Mixini, ou peixes-bruxa, têm sido considera-
modo, podemos inferir (Fink e Fink, 1981). Deste dos o grupo irmão de todos os vertebrados. São exclu
que tais células secretoras es- sivamente marinhos, de águas frias e de distribuição
tejam presentes
mes) ou bagres
em
espécies de lambaris (Characifor- antitropical. Os Cephalaspidomorphi, ou lampreias,
(Siluriformes)
relação à sua epiderme, mas não
nunca
investigadas em são de água doce ou diádromos, neste último caso
sua devemos esperar a habitando o ambiente marinho na fase adulta e retor
presença em ciclídeos, por
proximamente relacionados aos exemplo, que
Ostariophysi.
não so nando a água doce para a desova e desenvolvimento
larval (anádromos). Na América do Sul ocorrem so-
Outro exemplo refere-se à
culos durante a organização dos testí mente duas espécies de lampreias no sul do continen-

incluindo espermiogênese. Os Atherinomorphae,
osAtheriniformes (peixes-rei),
(barrigudinhos e peixes-anuais) e Cyprinodonti
formes
Beloniformes
peixes-agulha), possuem um padrão único de esper-
miogenese com as espermatogônias formando-se na
extremidade distal de cada lóbulo do testículo
mais etapas da
espermiogênese sucedendo-se ordena-
damente em direção ao lúmen.
Entretanto, nos demais
teleósteos as espermatogônias se formam ao
longo de
todo o túbulo, intercaladas com outras fases da
esper-
miogênese (ver Grier et al., 1980: Figura 1). Assim,
pode-se supor que este tipo único de espermiogênese
surgiu em um ancestral comum de todos os Atherino-
morphae, e que ocorra nos testículos de outras espécies
do grupo ainda não investigadas. Não se deve
supor,
no entanto, que este tipo de espermiogênese ocorra em
espêcies de grupos não aparentados de Atherinomor-
phae, como Characiformes, por exemplo.
Relações filogenéticas entre grupos de
peixes modernos e os Tetrapodomorpha
Atualmente, o termo "peixes" se refere a todos
os vertebrados aquáticos sem membros locomotores
terrestres ou pisciformes, porém não constitui um gru-
po taxonômico como largamente utilizado no século
passado. "Peixes"' no formam um grupo monofilético
te, Mordacia lapicida (Gray, 1851), endêmica do Chile,
e Geotria australis (Gray, 1851), presente no Chile, Ar-
gentina, Austrália e Nova Zelândia (Malabarba e Ma-
labarba, 2007). Os peixes-bruxa (Mixini) e lampréias
e as de-
(Cephalaspidomorphi) não possuem mandibula, o
que facilmente os diferencia de outros vertebrados.
Chor ichthyes são primariamente marinhos,
com uma família de arraias exclusiva de água doce,
Potamotrygonidae, com 25 espécies endêmicas das
grandes bacias hidrográicas da América do Sul. A
monofilia da família suporta a hipótese de que to
das as arraias de água doce neotropicais descendem
de um ancestral único que invadiu este ambiente a
partir de um ancestral marinho (Lovejoy, 1996), sen-
do considerados como u m grupo de peixes de
água
doce periférico. Os Potamotrygonidae são
filogeneti-
camente relacionados às arraias marinhas da família
Dasyatidae, tendo como grupo irmão duas arraias
dogênero Himantura, H. schmardae (Werner, 1904) e
H. a a (Beebe e Tee-Van, 1941), que ocorrem na
costa caribenha da América do Sul e na costa do Pa-
cifico na América Central,
respectivamente (Lovejoy
et al., 2006). Além dos Potamotrygonidae, o tubarão
de cabeça-chata, Carcharhinus leucas
(Müller e Henle,
1839) da família Carcharhinidae, e duas espéécies de
peixe-serra, Pristis pectinata (Latham, 1794) e Pristis
pristis (Linnaeus, 1758) (Pristidae) ocorrem em am-
bientes de água doce na região norte da América do
Sul e na América Central.

Actinopterygii (31.298 espécies, marinhas,

de água doce e diádromas)
(Peixes ósseosemgeral
Tetrapodomorpha Figura 2. Filogenia dos Craniata
(Anfibios, Tartarugas, Cobras e Lagartos, Aves, Mamiferos)
representando as relações de parentesco
Gnathostomata Dipnomorpha (6 espécies; água doce) entre as seis linhagens de peixes
(Peixes-pulmonados) modernos e Tetrapodomorpha. A direita
Coelacanthimorpha (2 espécies; marinhas) são intormados o número de espécies
Vertebrata (Celacanto) existentes em cada grupo e o hábito
Chondrichthyes (1.208 espécies; marinhas; (marinhas, de água doce ou diádromas).
1 familia água doce)
(Tubaröes, arraias e quimeras) Os quatro grupos representados em caixas
Craniata (44 espécies; água doce
Cephalaspidomorphi e anádromas)
possuem representantes na ictiofauna
(Lampréias) neotropical. As relações entre os grupos
Mixini (75 espécies; marinhas) internos de Actinopterygi são detalhadas
(Peixes-bruxa) na Figura 3.
 4 Fisiologia de Peixes NeotropIcais de Agua Doce
Biologia e

suportando radiais e nadadeiras

Coelacanthimorpha (= Actinistia)e Dipnomor- tapterigio expandido Liem, 1983).
(Lauder e
pha correspondem a linhagens mais aparentadas com suportadas por lepidotríquias
Tetrapoda que com outros peixes. Caracteres que evi
denciam esta relação de parentesco incluem o esque
leto das nadadeiras, que possuem ossos homólogos Diversificaçãode Teleostei e principais
de mesma origem) aos ossos dos membros locomo- linhagens neotropicais
tores dos tetrápodos (como úmero, rádio e ulna, por
exemplo). Os dipnóicos apresentam ainda um pulmão
divididos em duas Clas
para respiração aérea homólogo ao pulmão dos Te Os Actinopterygii são
e esta última e m duas sub-
trapodomorpha. Coelacanthimorpha, apesar de abun- ses, Cladistia e Actinopteri,
sendo que somen-
dantes no registro fóssil, têm somente duas espécies classes, Chondrostei e Neopterygi,
naturalmente n a América do
modernas, ambas marinhas, consideradas como fós- te o último grupo ocorre
n a Infraclasse
seis vivos e ocorrentes em grandes profundidades na Sul e Brasil. Os Neopterygii dividem-se
Holostei e Infraclasse Teleostei. Os Holostei são pei-
costa leste da Africa e na Indonésia. Dipnomorpha é
um grupo exclusivo de água doce, com somente seis xes de água doce secundários com somente oito espé-
espécies modernas, uma na América do Sul, a piram- cies modernas, duas ocorrendo na América Central,
bóia. Lepidosiren paradoxa (Fitzinger, 1837) (Lepidosi- Atractosteus tristoechus (Bloch e Schneider, 1801) e A.
renidae), quatro na Africa e uma na Austrália. tropicus (Gill, 1863) (Lepisosteidae). Existem quatro
Os Actinopterygii são peixes de nadadeiras grupos principais dentro de Teleostei: Elopomorpha,
radiadas (actino= raio, ptero asa), que Osteoglossomorpha, Otomorpha e Euteleosteomor-
compre
=

endem a vasta maioria dos peixes conhecidos atual-
mente tanto no mar quanto em águas continentais.
Assumiram com extremo sucesso uma grande varie-
dade de tamanhos, formas hábitos
e como
para ocupação de ambientes aquáticos. Assim, são en
contrados desde profundidades abissais nos oceanos
até altitudes de mais de 3.821 m, no lago Titicaca, no
Peru e Bolívia; ocorrem tanto em ambientes de águas
perenes como aqueles com águas temporárias, que
secam durante certos períodos do ano. Consequência
desta radiação éa enorme riqueza de espécies, consti-
tuindo-se no mais diverso grupo entre os vertebrados,
com mais de 31.000 espécies. O grupo inclui formas
tão diversas que, mesmo sendo reconhecidamente
monofilético, não há um conjunto de fortes sinapo
morías deinindo-o (Patterson, 1982; Nelson, 2006).
Isto ocorre porque algumas das características exclu-
sivas dos actinopterigeos mudaram ao longo da evo-
lução do grupo, podendo estar bem modificadas ou
terem sido perdidas em formas mais
especializadas,
tais como: estrutura histológica das escamas,
capuz
de acrodina nos dentes, nadadeira pélvica com me-
pha Figura 3).
Os Elopomorpha são peixes prinmariamente mari-
nhos, incluindo o tarpão e as enguias. Dentre as sinapo-
morfias que atestam a monofilia do grupo, o estágio de
adaptação
larva leptocéfala no desenvolvimento é com certeza o
mais interessante. Em forma de fita e comumente com
10 cm, mas podendo atingir até 2 m, a larva encolhe du-
rante a metamorfose para a forma juvenil. Somente três
espécies de Elopomorpha são conhecidas da região Ne-
otropical. O tarpão, Megalops atlanticus (Valenciennes,
1847) (Megalopidae) é marinho e encontrado na foz de
riose estuários. A
enguia de água doce, Anguilla rostrataa
Lesueur, 1817) (Anguilidae) é encontrada em rios na
região do Caribe. Esta espécie passa a maior parte do ci-
clo de vida em água doce, retornando ao mar
para des0
va
(catádroma). Finalmente a enguia-cobra, Stictorhinus
potamius (Böhlke e McCosker, 1975) (Ophichthyidae),
é exclusiva de água doce e endêmica do continente
sul americano, ocorrendo nas bacias
dos rios Orinoco,
Amazonas, Tocantins e nordeste do Brasil.
Os
mente pequeno
Osteoglossomorpha são um grupo relativa-
(240 espécies) de teleósteos de
água

Otomorpha 6 ordens - 10.030 espécies

Figura 3. Filogenia detalhando as relacões

Euteleosteomorpha 29 ordens-20.004 espécies
entre as Classes Cladistia e
Teleostei Subclasses Chondrostei e Actinopterii
Osteoglossomorpha 2 ordens-240 espécies Neopterygu,
Infraclasses Holostei e Teleostei, e das
Neopterygi (aruan epiracucu) Coortes Elopomorpha, Osteoglossomorpha,
Elopomorpha 4 ordens- 986 espécies
Euteleosteomorpha e Otomorpha. Os cinco
Actinopteri (tarpão e enguias) grupos
Holostei representados em caixas possuem
2 ordens-8 espécies representantes na ictiofauna neotropical.
(Amia e Lepisosteus)| A
Actinopterygii Chondrostei
esquerda são informados o numero
de ordens
1 ordem - 28 espécies
e o número total de espécies
(esturjão e paddlefish) existentes em cada grupo. As relacoes
Cladistia entre os grupos
internos de
1 ordem-12 espécies Otomorpha e
(bichir) de
Euteleosteomorpha são detalhadas nas
Figuras 4 e 5, respectivamente.
 Filogenia e Classificação dos Peixes Neotropicais 5

doce e, ainda assim, bastante diversificados a base da nadadeira caudal, como Pellona castelnae-
mortolo-
gicamente, principalmente no continente africano. Na ana (Valenciennes, 1847) da bacia do rio Amazonas.
América do Sul estão
bem conhecidas":
representados por duas espécies Duas sinapomorfias definem o grup0: a presença de
pirarucu Arapaima gigas (Schinz,
o escudos abdominais na linha médio ventral do corpo
1822) (Arapaimidae), maior espécie de peixe de água e a presença de uma conexão entre a bexiga natató
doce neotropical, aruan Osteoglossum bicirrhosum
e o ria e o ouvido interno, com um divertículo da bexiga
(Cuvier, 1829) (Osteoglossidae). Possuem uma posição natatória que penetra o exocciptal e se expande para
basal entre os teleósteos e por vezes são apontados formar uma bula ossificada no proótico e ås vezes no
como
grupo irmão vivente de todos os demais. Re pterótico.
centes estudos
listam várias
filogenéticos (Wiley e 2010) Johnson, Ostariophysi é um grupo de peixes primaria-
sinapomorfias para o grupo, entre as mente de água doce de distribuição global. A mono-
quais: ausência de ossos epipleurais; um epural; vêr- filia dos Ostariophysi e de seus grupos internos é su
tebra preural 1 com
espinho neural completo; e su- portada por uma série de sinapomorfhas descritas em
praorbital ausente. Fink e Fink (1981, 1996), muitas delas relacionadas
Até recentemente, a modificações do ouvido interno, bexiga natatória
os Clupei e os Ostariophysi
eram grupos distintos em Actinopterygii, mas atual e das quatro ou cinco vértebras anteriores, que for
mente säo classificados como duas subcoortes de um mam uma cadeia de ossículos que conecta a bexiga
grupomonofilético, os Otomorpha (=Ostarioclupeo- natatória ao ouvido interno, o aparelho de Weber
morpha Otocephala) (Figura 4). Três sinapomortias
e
Outra sinapomorfia relevante no grupo é a presença
definem o grupo (Arratia, 1999): o extrascapular me de substância de alarme na epiderme, perdida secun-
dial fusionado aos parietais ou fusionado aos dariamente em Gymnotiformes, nos quais o estímulo
tais e supraocciptal; autopalatino ossificando-se cedo
parie
sensorial é principalmente elétrico. Os Gonorynchi-
na ontogenia; e bases dos hipurais 1 e 2 não unidas formes (milkfishes) incluem duas espécies marinhas e
por cartilagem em nenhum estágio do crescimento. 31 espécies africanas dulcícolas. Os Cypriniformes,
Clupei inclui os Clupeiformes (sardinhas e manjubas, com 3.695 espécies, são o grupo dominante em água
primariamente marinhos), e Ostariophysi inclui os doce no hemisfério Norte e com grande representati-
Gonorynchiformes e os Otophysa com quatro ordens: vidade na Africa.
Cypriniformes, Characiformes, Siluriformes e Gym-
notiformes.
Os Clupeiformes são primariamente marinhos,
Diversidade e classificação dos Otophysa
com muitas espécies estuarinas ou diádromas e algu-
mas espécies totalmente adaptadas à vida em água neotropicais
doce. As espécies inteiramente dulcíicolas variam em
tamanho desde poucos centímetros, como Platani-
chthys platana (Regan, 1917), comum em lagoas costei- Os Characiformes
ras e porção interior de rios do sul do Brasil, Uruguai
e Argentina, até 47 cm de comprimento medido até Os Characiformes são uma das principais or
dens de Ostariophysi, com pouco mais de 2.000 es-
Stewart (2013) propõe, preliminarmente, o reconhecimento de quatro
espécies do gênero Arapaima, e não apenas uma, como reconhecido atu- pécies. Ocorrem somente em água doce, na Africa
almente. e Américas do Sul, Central e do Norte, até o Texas.
Apesar de ocorrerem nos dois lados do Atlântico, sua
diversidade e riqueza é muito maior na região Neotro-
pical, onde ocorrem 234 gêneros, versus apenas 38 gê-
Gymnotiformes neros na Africa (Malabarba e Malabarba, 2010). Sua
(peixes-eltricos) distribuição atuale os registros fósseis documentam a
conexão histórica entre Africa e América do Sul.
Siluriformes
(bagres e cascudos) A ordem foi definida por Finke Fink (1981) com
base em sete sinapomorfias, destacando-se a
Characiformes presen
Otophysa ça de uma cápsula lagenar, a formação dos dentes
(lambaris, piavas) da premaxila e dentário em criptas, e a presença de
Cypriniformes dentes multicuspidados. As relações filogenéticas en-
Ostariophysi (carpas e afins) tre as tamílias, entretanto, ainda são complexas, não
existindo um consenso acerca das relações entre seus
Gonorynchiformes
Otomorpha ('milkfish) componentes. As relações entre os membros da famí-
lia Characidae, a mais rica da ordem, encontram-se
Clupeiformes ainda em grande parte indefinidas, a ponto de Reis
(sardinhas e manjubas) et al. (2003) listarem cerca de 2/3 das espécies como
táxons incertae sedis, ou seja, de relações indefinidas
ordens representadas na tamilia. As três filogenias mais recentes publica-
Figura 4. Filogenia dos Otomorpha. As quatro
neotropical. das sobre o
em caixas possuem representantes
na ictiotauna
grupo, uma morfológica (Mirande, 2010
 Biologia e Fisiologia de Peixes Neotropicais de Agua Doce

salobra.
em aguas s e
representantes

que
incluem todos os continen
e duas moleculares (Javonillo et al., 2010; Oliveira mas
cm
praticamente
Ocorrem
et al., 2011), também chegam a resultados somente doces.
Austrália).
>ao diagnosticados por várias
parcialmente congruentes na detinição de relações tes (exceto
listadas em 'ink e Fink (1981, 1996
de parentesco, propondo duas detinições diferentes sinapomorfias destacar a ausencia de esca.

para a tamília Characidae e, consequentemente, pro- entre as quais pode-se nas

nadadeiras peitorais
de espinhos
presença
postas diterentes em relaç o ao número de famílias mas, a ao supraoccipital
de Characiformes. Hipóteses de consenso incluem o e dorsal, os parietais tusionadoS a o neurocrânio, os
umd
estrutura rigida
fornecendo
reconhecimento dos grandes caracídeos (Brycon, Sal- 4
tusionados e m um complexo
2 a
centros vertebrais
minus, Triportheus) e de Bryconops como táxons basais
na tamília, e o reconhecimento de um o terceiro e quarto
arcos
neurais
tusionados entre si e
s

grande grupo conmplexo.

Mesmo Sendo um
grupo reco-
monofilético interno definido pela ausência de su ao centrum i n t e n s a m e n t e estudado
monotiletico e
nhecidamente
praorbital (Malabarba e Weitzman, 2003) que reúne a serem respodidas sobre
a maioria das espécies de pequeno porte da familia ainda há várias perguntas tamilias.
entre as
relação
(Azevedo, 2010). Recentemente, Oliveira et al. (2011) classificação e
causam
terimentos dolorosos
propuseram, com base em uma filogenia molecular, Varias espécies
e m alguns casos podem
a restrição de Characidae a este através de seus espinhos que
grupo de espécies celulas do epitélio de
sem supraorbital e a criação de novas tamílias
para possuir v e n e n o produzido porc o n s t i t u e m importantes
agrupar os táxons mais basais (Bryconidae, Iguano- cobertura. Os Siluritormes
dectidae e Triportheidae), além da exclusão do aquarioilia, para alimen-
gênero itens comerciais seja, para
de vårias regiðes.
neotropical Chalceus da família Alestidae. tação ou ainda na pesca esportiva
familias desta ordem, 15 o c o r r e m exclu-
Na última proposição (Oliveira et al., 2011), são Das 38
América Central e do Sul, além da fa-
reconhecidas 19 famílias de Characiformes neotropi- sivamente na

cais: Acestrorhynchidae (26 espécies), Anostomidae mília Ariidae que é cosmopolita, somando 2.073 espé-
(143), Bryconidae (48), Chalceidae (5), Characidae cies neotropicais (Ferraris, 2007; atualizado com base
(1.031), Chilodontidae (8), Crenuchidae (82), Cteno em Eschmeyer, 2013): Ariidae (147 espécies, sendo 51
luciidae (7), Curimatidae (103), Cynodontidae (8), neotropicais), Aspredinidae (39 espécies), Astroblepi-
Erythrinidae (16), Gasteropelecidae (9), Hemiodonti- dae (56), Auchenipteridae (107), Callichthyidae (199),
dae (30), Iguanodectidae (30), Lebiasinidae (72), Pa- Cetopsidae (42), Diplomystidae (6), Doradidae (91),
rodontidae (32), Prochilodontidae (21), Serrasalmidae Heptapteridae (206), Lacantuniidae (1), Loricariidae
(86) e Triportheidae (34). (859), Nematogenyidae (1), Pimelodidae (109), Pseu-
Characiformes são peixes de fecundação exter- dopimelodidae (37), Scoloplacidae (6) e Trichomycte
na, mas em pelo menos dois grupos de caracídeos, ridae (263). Cerca de S0 % desta riqueza (1.636 espé-
na tribo Compsurini de Cheirodontinae e em parte cies) está incluida enm apenas cinco destas familias:
das espécies de Stevardiinae (sensu Mirande, 2010), Callichthyidae, Heptapteridae, Loricariidae, Pimelo-
além de alguns poucos táxons incertae sedis, ocorre didae e Trichomycteridae.
um método alternativo de reprodução denominado Os Loricariidae (cascudos) constituem a maior
de inseminação, em que os machos transferem os
es família de siluriformes Distribuídos neotropicais.
permatozóides para o ovário feminino através de um desde a Costa Rica até o norte da Argentina,
os lo-
ritual envolvendo um complexo comportamento de ricariideos são na sua vasta maioria
coorte. A fecundação, no entanto, não ocorre nos ová cisandinos, mas
várias espécies habitam o oeste dos
rios, sendo desconhecido o momento de fecundação
Andes na porção
norte do
dos ovócitos. Este método de reprodução traz aparen- continente
São essencialmente dulcicolas
com quase nenhuma tolerância à
temente algumas vantagens adaptativas,
como, por
salinidade, exceto
por poucas exceções, como Ancistruse
exemplo, separar os momentos de coorte e desova,
que por vezes são encontradas em Hypostomus
permitindo que a fêmea desove independente da pre- salobras. Com suas bocas águas levemente
sença do macho, sempre que as condições ambientais dores são sugadoras e dentes
raspa-
forem favoráveis. Caracídeos têm demonstrado uma principalmente iliófagos, mas restos vege
tais, pequenos invertebrados
grande variabilidade na forma e ultraestrutura dos e mesmo madeira (sem
que entanto se saiba como
no
espermatozóides, principalmente nas espécies inse- fazem parte da sua dieta seja digerida) tambem
minadoras, com espermatozoides modificados na sua (de Pinna, 1998). A grande
diversidade está associada a uma
forma e distribuição de organelas, cuja análise tem baixa fecundidade e
cuidado parental, uma
combinação
ciclídeos africanos. comparável aque
fornecido uma série de novas características em estu-
la dos flocks de
dos filogenéticos (Burns et al., 2009)
diversidade das mais de 850
Apesar da granae
loricariídeos é legitimada por muitas espécies, a monofilia dos
tre as quais: dentes evidencias, den
bíidos com assimetria
Os Siluriformes des; disco ventral no das cuspl
mesetmóide;
totalmente coberto por três ou mais corpo parcial ou

Os Siluriformes formam um grupo natural de fileiras de

dérmicas portando placas
odontodes;
peixes primariamente de àgua doce, exceto pelas fa-
com o
e
pterótico fusionado
mílias Ariidae e Plotosidae, prncipalmente, marinhas supracleitro e expandido posteriormente
efer, 1987; Armbruster, 2004). iScha
 Filogenia e Classificação dos Peixes Neotropicais

A segunda tamília mais entre da típica cobertura dérmica, os Callichthyidae compar-

especiosa
riformes é Trichomycteridae (candirus). OcorremSilu
em
os
todas as drenagens neotropicais da Costa Rica até a
regiao patagönica, inclusive a oeste dos Andes, exceto
pela bacia do Rio Parnaíba onde estão aparentemente
ausentes. Os Trichomycteridae estão unidos por varias
Sinapomorhas das quais a mais conspícua, com certe-
Za, e a representada pela estrutura do
aparato opercu
lar. O interopercular é modificado em uma estrutura
compacta com uma base de suporte para odontodes.
O opercular também é altamente modificado em uma
estrutura de suporte para odontodes, mas esta carac-
terística é ausente nos
copionodontíneos, alguns
napterigineos (Pygidianops, Typhlobelus e Glanapteryx)
e estegohlineos (Megalocentor e Apomatoceros).
mais de 250 espécies est o divididas em nove subfa-
mílias: Copionodontinae, Glanapteryginae, Sarcogla
nidinae, Stegophilinae, Tridentinae, Trichogeninae,
Trichomycterinae, Vandelliinae e Pareiodontinae, esta
última incluída pela maioria dos autores em Stegophi
tilham várias sinapomorfias, entre as quais: redução da
linha lateral, auséncia do oSso lacrimal-antorbital, au-
sência de dentes pré-maxilares nos adultos e séérie infra-
orbital reduzida a dois elementos. Sua monofilia, bem
como sua posição como grupo irmão de Astroblepidae,
Loricariidae e Scoloplacidae, tem sido corroborada em
diferentes trabalhos, porém as relações dentro da fa-
mília são mais problemáticas. Enquanto a subfamília
Callichthyinae (Callichthys, Dianema, Hoplosternum,
Lepthoplosternum e Megalechis) está razoavelmente re-
solvida; Corydoradinae (Aspidoras, Brochis e Corydoras)
gla- é mais complicada, especialmente e m se considerando
% das espécies da familía
que Corydoras que inclui 80
As é considerado um gênero n o-monofilético (Reis, 1998,
2003)
Apesar dos Pimelodidae (bagres, jaús, mandis,
família modera-
pintados, sorubins) formarem u m a
damente diversificada com pouco mais de u m a cen-
não há característica externa
tena de espécies, u m a

linae (de Pinna e Wosiacki, 2003). Se por um lado a
maioria dos representantes, pertencentes à subfamí-
lia Trichomycterinae, são predadores generalizados de
pequenos invertebrados, os tricomicterídeos incluem
as mais notáveis especializações alimentares. Os Van-
única que os identifique. Entretanto, eles podem ser
reconhecidos por uma combinaç o de caracteres que
inclui: pele nua, teto craniano nunca coberto por
musculatura e recoberto por uma pele fina, três pa-
res de barbilhões (maxilar, mental externo e interno),

delliinae, por exemplo, se alimentam exclusivamente narinas bem separadas e sem barbilhões, nadadeira
de sangue das brânquias de outros peixes, represen- adiposa bem desenvolvida e espinhos das nadadeiras
tando os únicos gnatostomados hematófagos além dos dorsal e peitoral pungentes ou ao menos resistentes

morcegos (de Pinna, 1998). Os Stegophilinae, por sua
vez, se alimentam de escamas, muco ou pedaços de
carne superficiais. Entretanto, os mais famosos esto
ilíneos e vandelineos são os candirus, conhecidos na
amazônica por penetrarem acidentalmente
região
uretra humana e de outros mamiferos.
Os Heptapteridae incluem siluriformes de ta-
manho pequeno a médio, extremamente comuns nas
drenagens sul-americanas. Antes considerada um sub-
-grupode Pimelodidae, u m a boa parte dos gêneros da
família Heptapteridae, até recentemente, estava alo-
cada e m outras famílias, c o m o por exemplo Rhamdia
em Pimelodidae, e Nannoglanis em Trichomycteridae
e Guazelli, 2003). Em vista disto,
mesmo
Bockmann
representando importantes faunísticos,
elementos
sistemática e biologia dos heptapterídeos ainda é pou-
co conhecida.
Outra família diversificada é Callichthyidae
membros são facilmen-
tamboatá, limpa-fundo) cujos
te reconhecíveis por possuirem o corpo recoberto por
dérmicas. S orelativamente
duas fileiras de placas
maioria alimentadores
pequenos, dulcícolas e
n a s u a
(Lundberge Littmann, 2003). Em sua maioria, os pi-
melodideos são carnívoros ou omnívoros, mais ativos
à noite ou no crepúsculo quando então seus barbi-
lhões sensitivos têm um importante papel na busca
na por comida. Os pimelodideos habitam uma ampla
gama de habitats nos neotrópicos, atingindo a máxi-
ma diversidade na região Amazônica, onde são com
ponentes abundantes da ictiofauna. O dimorfismo
sexual é praticamente inexistente, a fertilização é ex-
terna e não é conhecido cuidado parental. O tamanho
é moderado, em geral de 20 a 80 cm, mas há exemplos
extremos como o jaú (Zungaro zungaro) que pode atin-
gir 140 cme a piraíba (Brachyplatystoma filamentosum)
que pode ultrapassar 3 m de comprimento (Lundberg
a e Littmann, 2003).
Os Gymnotiformes
Gymnotiformes são peixes elétricos neotropicais
facilmente reconhecidos pelo corpo de formato angui-
liforme, com perda das nadadeiras dorsal, adiposa, pél-

variedade de ha- vicas e caudal (somente Apteronotidae mantém uma

de fundo, ocorrendo e m u m a grande
da América do Sul e no nadadeira caudal). Apesar do formato anguiliforme,
bitas n a s maiores drenagens
Panamá. Além disto, todos os calictiídeos são respira- seu deslocamento se dá principalmente pela ondulação
n a supertície da água, da nadadeira anal que se estende ao longo de quase
dores aéreos: o a r é engolido
onde são feitas as trocas gasosas todo o comprimento do corpo. Esta disposição da na-
intestino
passa para o dadeira anal e de seu esqueleto de sustentação resulta
ânus. Esta combinação de cobertura
e é expelido pelo
aérea con- no deslocamento do ánus para uma posição anterior,
do corpo contra dessecação e a respiração
toleráncia a águas es- situando-se sob a cabeça em algumas espécies.
fere aos calictiídeos u m a grande
Todas as espécies da ordem produzem um cam-
tagnadas e lodosas e os torna aptos ao "descolamento"
(de Pinna, 1998). Além po elétrico ininterruptamente a partir de musculatura
por terra, entre corpos d'água
 de Peixes Neotropicais de Agua Doce
3 Biologia e Fisiologia

Está dividida nas subcortes Lepido.

e Patterson,
1996).
eletrogènica. Esta elétrica contínua tem fun-
descarga Protacanthopterygii,
Stomiati
e Neoteleostei
galaxii, inclui uma única e s .
ção sensorial comunicação entre indivíduos, com
e de Lepidogalaxii
A subcorte
trequencias e comprimentos de onda específicos ou
salamandroides, que sobrevive a
mesmo distintos entre diferentes famílias. pécie, Lepidogalaxias e n t e r r a n d o n a lama. A subcorte
Somente períodos de s e c a
se
uma espécie, Electrophorus electricus (Linnaeus 1766), é representada pela
família Ga.
Protacanthopterygii
o poraquè da Amazônia, é capaz de produzir
descar laxiidae e m águas
trias temperadas na regio austral
gas elétricas de até 600 V para atordoar as presas ou sete espécies
c o m três gêneros
e
para defesa. da América do Sul,
diádromas Malabarba e Malabarba
Albert (2001) lista diversas sinapomorfias da or- de água doce o u
Galaxias maculatus, tem uma
dem, entre as quais pode-se destacar a presença de 2007). Uma das espécies,
u m a espécie de água
órgãos elétricos hipoaxiais, modificações associadas distribuição impressionante para
Austrália (incluindo a Tasmá
à eletrorecepção ativa em altas frequências, ausência doce, ocorrendo desde a
Chile e Ilhas Mal.
de papilas gustativas no integunmento extra-oral, olhos nia) e Nova Zelândia, até Argentina,
subcutâneos, ausência de substâncias de alarme na vinas. Tal distribuição só é possível pela dispersão du-
epiderme, e a impressionante capacidade de regene rante o estágio larval marinho, que dura at seis meses.
rar estruturas axiais do corpo posteriores à cavidade A subcorte Stomiatii inclui duas ordens: os Sto-
celomática. Esta útima característica permite aos miatiformes, conhecidos como "peixes dragão que
peixes elétricos regenerarem quaisquer porções pos habitam águas profundas tropicais a temperadas, e
teriores do corpo eventualmente
predadas por outros os Osmeriformes, peixes eperlanos que desovam em
organismos, desde que não atinjam a região abdomi- água doce. A subcorte Neoteleostei inclui duas infra-
nal e órgãos internos.
em cinco famílias, com
Gynmnotiformes são divididos cortes, Stomiatia e EurypterYgia, duas seções, Ateleo-
relações satisfatoriamente bem podia e Ctenosquamata, duas subseções, Myctophata
resolvidas:Sternopygidae (35 espécies), Apteronoti-
dae 88),
e
Acanthomorphata e quatro divisões (Figura 5; Tabe-
Rhamphichthyidae (15), Hypopomidae (25) e la 1). Diferentemente dos
Protacanthopterygii, além
Gymnotidae (39). das cinco sinapomorias
que definem o grupo (Wiley
e Johnson, 2010), a maioria
dos Neoteleostei também
apresenta o pré-maxilar com um processo ascendente
Diversidade e classificação dos e articular
(Nelson, 2006).
Euteleosteomorpha neotropicais A Subdivisão
Percomophaceae da Divisão Eua
A Corte
Euteleosteomorpha inclui todos os de- canthomorphacea
cado dos
é o clado mais
derivado e diversih-
mais teleósteos, formando o
grupo irmão dos Otomor- ânicas e grande Euteleosteomorpha,
dominando as
águas oce
pha. Três sinapomorfias diagnosticam
os Euteleosteo- das parte águas continentais tropicais
morpha: presença de dois supraneurais, presença de
e
subtropicais. Várias famílias da
Subdivisão Perco-
estegural e de cartilagens caudais medianas morphaceae possem representantes em
(Johnson neotropicais, incluindo Achiridae águas doces
(20), Batrachoididae

Blenniimorphae Blennuformes
Ovalentariae, Mugilomorphae Mugilitormes
Atherinomorphae Atheriniformes, Seloniformes, Cyprinodontiformes
Carangimorpharia Cichlomorphae Cichliformes. Phoidichthyiformes
Carangimorphariae Carangitormes, Isdognontormes, Pleuronectiformes
Anabantomorphariae Synbranchitormmes, An8oandtormes
Percomorphaceae thuriformes. Centrarchiformes, Cirrhititorme5.
Percomorpharia Ephippfomes, Labntormes, Lophurormes,
Pemphentormes,Percitormes, Sparnformes,
Tetraodotiformes. Uranoscopromes
Scombrimorpharia omontomes. Synsnathitormes
Gobiomorpharia Gobuiformes, Kurtformes
Batrachoidimorpharia satrachoidi formes
Euacanthomorphace Ophidiimorpharia Ophidiformes
Holocentrimorphaceae olacentniformes
Acanthormorphata Berycimorphaceae Seryoformes
Ctenosquamata Paracanthomorphacea Gadiformes Percogstormes
tyephortermes. etormeS
Eurypterysia Polymixiacea
Poymuitornties
Lampridacea
Neoteleoste amprdformes
Myctophata
Myctophatormmes
Aulopa
Auinpfarmes
Ateleopodia
Euteleosteomorpha- Stomiatii Atelecpdifors
entemes `to3tstmmes
Protacanthopterygii Figura 5.
As ordens Filogenia dos
Agenaturmes Esoiidres
Lepidogalaxi Galaiitor vnes Saleeronitomes
oatrmes
marcadas Euteleosteomorp
em
negrito
representantes na possu
ictiofauna neotropica
 Filogenia e Classificação dos Peixes Neotropicais 9

Tabela 1. Classificacão dos Actinopterygii baseada em Betancur et al. (2013).

Superclasse Actinopterygi
Classe Cladistia (Ordem Polypteriformes)
Classe Actinopteri
Subclasse Chondrostei (Ordem Acipenseriformes)
Subclasse Neopterygii
ntraclasse Holostei (Ordens Amiformes e Lepisosteitormes)
Infraclasse Teleostei
Corte Elopomorpha (Ordens Elopiformes, Albuliformes, Notacanthiformes e Anguilliormes)
Corte Osteoglossomorpha (Ordens Hiodontiformes e Osteoglossiformes)
Corte Otomorpha (= Otocephala, Ostarioclupeomorpha)
Subcorte Clupei (Ordem Clupeiformes)
Subcorte 0stariophysi
Seção Anotophysa (Ordem Gonorynchiformes)
Seção Otophysa
Superordem Cyprinae (Ordem Cypriniformes)
Superordem Characiphysae (Ordens Characiformes, Siluriformes e Gymnotformes)
Corte Euteleosteomorpha
Subcorte Lepidogalaxi (Ordem Lepidogalaxiformes)
Subcorte Protacanthopterygi (ordens Galaxiftormes, Argentiniformes, Salmoniformes e Esociormes)
Subcorte Stomiati (Ordens Stomiatiformes e Osmeriformes)
Subcorte Neoteleostei
Infracorte Ateleopodia (Ordem Ateleopodiformes)
Infracorte Eurypterygia
Secão Aulopa (Ordem Aulopiformes)
Seção Ctenosquamata
Subseção Myctophata (Ordem Myctophiformes)
Subseção Acanthomorphata
Divisão Lampridacea (Ordem Lampridiformes)
Divisão Paracanthomorphacea
Serie Percopsaria (Ordem Percopsiformes)
Serie Zeiogadaria (Ordens Zeiformes, Stylephoriformes e Gadiformes)
Divisão Polyrmixiacea (Ordem Polymixiformes)
Divisão Euacanthomorphacea
Subdivisão Berycimorphaceae (Ordem Beryciformes)
Subdivisão Holocentrimorphaceae (Ordem Holocentriformes)
Subdivisão Percomorphaceae
Série Ophidimorpharia (Ordem Ophidiformes)
Série Batrachoidimorpharia (Ordem Batrachoidiformes)
Série Gobiomorpharia (Ordens Kurtiformes e Gobiformes)
Série Scombrimorpharia (Ordens Syngnathiformes e Scombriformes)
Série Percomorpharia (0rdens Uranoscopiformes, Labriformes, Ephippiformes, Spariformes, Lophiformes, Tetraodontiformes,
Acanthuriformes, Pempheritormes, Cirrnitiformes, Centrarchiformes e Perciformes)

Serie Carangimorpharia
Subséries Anabantomorphariae (Ordens synbranchiformes e Anabantiformes)
Subséries Carangimorphariae (Ordens Istiophoriformes, Carangiformes e Pleuronectiformes)
Subséries Ovalentariae

Superordem Cichlomorphae (Ordens Cichliformes e Pholdichthyitormes)

Superordem Atherinomorphae (Ordens Atherinitormes, Beloniformes e Cyprinodontiformes)

Superordem Mugilomorphae (Ordem Mugiliformes)

Superordem Blennimorphae (Ordem Blenniformes)

 10 Biologia e Fisiologia de Peixes Neotropicais de Agua Doce

tiformes com corpo lateralmente comprimido e sem

(5 espécies), Bythitidae (7), Gobidae (40), Gobiesocidae
8), Mugilidae (2), adiposa que apresentam grande variac
Percichthyidae (5), Perciliidae nadadeira
Polycentridae (2), Sciaenidae (22), Synbranchidae (2),(5) no tamanho e
na forma do corpo.
Estão amplamen
te distribuídos nas Americas e se caracterizam por
e
Tetraodontidae (2). Os grupos de
com maior número de Percomorphaceae raios da anal modificados em
espécies de peixes de
água doce apresentar os gono
compreendem Superordens Atherinomorphae
as
Ci- e pódio, fertilização
internae viviparidade (Lucinda
chlomorphae, destacando-se as ordens 2003). Os Rivulidae podem medir ate 20 cm, mas a
formes Cichliformes, tratadas
e Cyprinodonti- maioria não chega a 8 cm e algumas espécies não
a
seguir.
atingem mesmo 3 cm. Possuem fertilização externa
e são ovíparos, porém duas especies possuem ová-
Os Cyprinodontiformes
rio e testículos funcionais, sendo hermafroditas au
to-inseminadoras. Muitas espécies são anuais, isto
A
monofilia dos
da em uma série de Atherinomorphae está basea- é, durante os períodos de seca, os adultos morrem
caracteres osteológicos, e os ovos permanecem em diapausa no
dutivos e musculares, entre repro-
outros. Estudos recentes substrato,
têm demonstrado só eclodindo na próxima estação chuvosa (Costa,
que todos os aterinomorfos, or-
dens Atheriniformes, 2003).
Beloniformes e
e
tiformes,
de
compartilham um tipo único Cyprinodon-
ovário de testículo
que, por sua vez, esto
com uma
gama de modificações
correlacionados Os Cichliformes
tre as
quais: reprodutivas, en
espermatogênese, fertilização interna,
hermafroditismo A ordem Cichliformes
viviparidade
e
possui uma única fami
principalmente alimentadores de(Parenti, 2005). cer-
São lia confnada à água doce: Cichlidae.
Os cichlidae
ca de 75 %
das 1.552 superfície e
caras e acarás) formam a família mais rica de
águas doces ou salobras.espécies estão confinadas às xes de pei-
água doce não-ostariofíseos, incluindo 1.300
A ordem espécies, já conhecidas e estimativas que
rigudinhos Cyprinodontiformes (killifishes, bar- 1.900 (Kullander, chegam a
dentre
e
peixes-anuais)
é mais diversificada a
doce, com
2003). So essencialmente de
água
distribuídasAtherinomorphae,
os
umas
poucas espécies ocasionalmente
1.013 espécies com
trando en
ralmente habitamregiões
nas
temperadas águas salobras (Kullander,
em

ambientes de águastropicais.
e
Ge-
distribuídos América
na 1998) e estão
ou costeiros doces rasas
salobros, especialmente na América Africa, Madagascar, sul daCentral e do
Sul,
India e Sri Lanka.Antilhas,
Central, perfazendo
cerca 12 % da espécies da região As 494
otropical.
O pequeno ictiofauna ne-
tamanho de no máximo al- norte até a bacia doNeotropical estão distribuídas ao
Rio Grande e ao
guns centímetros, cia do Rio Sul até a ba-
vida singular, polimorfismo cromático, ciclo de Negro
Cuba e Hispaniola. Patagônia, incluindo as ilhas de
na

fismo comportamento complexo dimor-

sexual, associado e
A
em
uma fácil a
manutenção ampla diversidade dos
confinamento, tornou os plicada pelo avançado ciclídeos tem sido ex-
ciprinodontiformes
importantes modelos experimentais tilidade do cuidado com a
prole e a versa-
diferenciaçãocomplexo
tante também e
populares em
aquariofilia (Costa, 1998). Os
bas-
do faringeal e mandibular. Além da
ciprinodontiformes estão dito, aparelho
dentes variam orofaringeal
sinapomorfias, diagnosticados por cinco
dentre do
os
em forma tamanhopropriamente
quais nadadeira caudal
as as
diferentes e
refletin-
sem lobos,
ripural; primeira
um
epural simetricamente
costela fixada a oposto ao pa
dos ciclídeos especializações de
neotropicais dieta. A maioria
tipo de apresenta também
invés segunda vertebra rir em dimorfismo entre os
padrão de colorido, sexos, que podemalgum
ao da terceira. A
ordem
divididas em duas subordens: inclui oito famílias dife
duas famílias e Aplocheiloidei,
com desenvolvimento de tamanho do e no corpo
Cyprinodontoidei, alongamento de estruturas
tas e
lias. Destas, quatro com seis como
ocorrem famí- esta raios nas corcovas, cris
na
região grande nadadeiras. Devido
Cyprinodontidae
cais),
(121 espécies, sendo Neotropical:
59
to de diversificação,
massivos os
ciclídeos
a

espécies), Poeciliidaeneotropi
Anablepidae |17 estudos têm sido
biogeográhcos ecológicos, obje
pécies, sendo 259
pécies). Os neotropicais) e (343 es-
Rivulidae (348 es- eg. Stiassny,
1991; Farias
e
filogenéticos. comportamentais,
Análises
possuem
Cyprinodontidae,
fertilização
com no
máximo 8 cm,
e
Smith, 2004) têm
et al. filogenéticas
1999, 2000;
em ambientes de água
externa e estão
distribuídos nofilética com reconhecido
base em a
família comoSparks
costeiros nas Américas
doce, salobros
marinhose moleculares. Dentre as evidências m0
mediterrânea. Exceto por
Norte da
Africa, e região
a
monofhlia da morfológicas
sinapomorfias
familia esto
elou
que suportan
uma
espécie, os Anable- tenso capuz
pidae
por
(quatro-olhos) posuem goopódio formado
raios da anal, associado branquial 2; cartilaginoso (Kullander, 2003): um ex
na
margem anterior
expansão da do
ducto epi
micro-branquioespinhos cabeça
a
Poeciliidae (barrigudinhos, guarus) espermal. Os do
são
ciprinodon- logia da
sagita; hipapofises
ou quarta vértebra.
epibranquial
nos arcos
branquiais;
pares curtas morio
na
terceira c