Fundamentos de Citologia e Histologia

FUNDAMENTOS DE CITOLOGIA E HISTOLOGIA
Um ser vivo, seja ele animal ou vegetal, é composto

por diferentes células. A ciência que estuda essas
pequenas estruturas é denominada citologia. Quando FUNDAMENTOS
DE CITOLOGIA
ocorre a junção de várias células, formam-se os tecidos,
os quais são objetos de estudo da histologia. Além de
unidades estruturais, as células são unidades funcionais
E HISTOLOGIA
dos organismos vivos; sem essas estruturas não há
metabolismo celular. A funcionalidade do sistema
fisiológico humano só pode ser compreendida se
forem conhecidos os fundamentos básicos dessas duas
ciências: citologia e histologia.
Sendo assim, as escolhas para o desenvolvimento deste

livro dizem respeito às principais literaturas envolvidas
nos ensinos brasileiro e mundial. Essas escolhas
propiciam inovações em exemplos, terminologias,
aplicações práticas e aprendizados, todos baseados
em pesquisas científicas com o objetivo de aumentar a
relevância do estudo.
Hadassa C. A. S. Santos Hadassa C. A. S. Santos
Código Logístico Fundação Biblioteca Nacional

ISBN 978-85-387-6511-0
58764 9 788538 765110

Fundamentos de
citologia e histologia
Hadassa C. A. S. Santos
IESDE BRASIL S/A

2019
© 2019 – IESDE BRASIL S/A.
É proibida a reprodução, mesmo parcial, por qualquer processo, sem
autorização por escrito da autora e do detentor dos direitos autorais.
Capa: IESDE BRASIL S/A. Imagem da capa: Rost9/Shutterstock
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SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ
S235f Santos, Hadassa C. A. S.
Fundamentos de citologia e histologia / Hadassa C. A. S.
dos Santos. - 1. ed. - Curitiba [PR] : IESDE Brasil, 2019.
110 p. : il. ; 21 cm.
Inclui bibliografia
ISBN 978-85-387-6511-0
1. Citologia - Estudo e ensino. 2. Histologia - Estudo e

ensino. I. Título.
CDD: 611.018
19-57871
CDU: 611.018
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Batel – Curitiba – PR
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Hadassa C. A. S. Santos
Doutora em Ciência, com ênfase em Análises Clínicas e
Toxicológicas, pela Faculdade de Farmácia da Universidade
de São Paulo (FCF-USP). Mestre em Ciências, com ênfase em
Análises Clínicas e Toxicológicas, pela Faculdade de Farmácia
da Universidade de São Paulo (FCF-USP). Especialista em
Microbiologia por meio do Aprimoramento do Hospital
Universitário da Universidade de São Paulo (HU-USP).
Bacharel em Biomedicina pelo Centro Universitário do Sul de
Minas (UNIS-MG). Docente de curso de graduação.
Sumário
Apresentação 7
1. Principais constituintes da célula 9

1.1 Bases moleculares da constituição celular 9
1.2 Componentes celulares 16
1.3 Tipos celulares 20
1.4 A microscopia como método de estudo 22
2. Divisão de trabalho entre as células e sua

diferenciação 27
2.1 Mitose e meiose 27
2.2 Diferenciação celular: células-tronco 34
2.3 Morte celular 36
3. Nutrição e respiração celular 43

3.1 Sistema de englobamento de moléculas para nutrição
celular 43
3.2 Trocas gasosas 47
4. Tecido epitelial 53
4.1 Características gerais: morfologia celular e matriz 53
4.2 Funções e localizações 55
5. Tecido conjuntivo 63
5.1 Características gerais do tecido conjuntivo 63
5.2 Tecido conjuntivo frouxo e denso 69
5.3 Tecidos conjuntivos especiais 69

6. Tecido muscular 77
6.1 Tecido muscular: características gerais, tipos e
funções 77
6.2 Fisiologia básica da contração muscular 84
7. Tecido nervoso 91
7.1 Características gerais e funções do tecido nervoso 91
7.2 Morfologia do neurônio e transmissão do impulso

nervoso 98
Gabarito 105
Apresentação
Um ser vivo, seja ele animal ou vegetal, é composto por

diferentes células. A ciência que estuda essas pequenas
estruturas é denominada citologia. Quando ocorre a junção
de várias células, formam-se os tecidos, os quais são objetos de
estudo da histologia. Para entendermos as funções e estruturas
de um corpo humano, precisamos ter o entendimento dessas
pequenas estruturas, pois assim como o intestino se difere
do coração, suas células também são distintas, sendo que,
muitas das vezes, a função de cada órgão se dá devido à sua
composição celular. Além de unidades estruturais, as células
são unidades funcionais dos organismos vivos; sem essas
estruturas não há metabolismo celular. A funcionalidade
do sistema fisiológico humano só pode ser compreendida
se forem conhecidos os fundamentos básicos dessas duas
Sendo assim, as escolhas para o desenvolvimento deste livro

dizem respeito às principais literaturas envolvidas nos ensinos
brasileiro e mundial. Essas escolhas propiciam inovações em
exemplos, terminologias, aplicações práticas e aprendizados,
todos baseados em pesquisas científicas com o objetivo de
aumentar a relevância do estudo. Trabalhamos para tornar este
livro significativo e memorável, para que você possa extrair dele
um conhecimento prático que enriquecerá seus estudos.
Desse modo, o livro Fundamentos de citologia e histologia,

no seu primeiro capítulo, abrange os principais constituintes
da célula: aqueles que somente por meio de microscópios
temos a condição de visualizar. No Capítulo 2, será possível
entender as diferentes estruturas e morfologias celulares,
como elas se dividem e multiplicam-se por meio do processo
de diferenciação celular. Dando sequência ao estudo celular,
no Capítulo 3, discorremos sobre o processo de respiração e
nutrição celular, de que forma nossa nutrição e alimentação
podem interferir nas células e como isso influi na nutrição e
respiração celular. No Capítulo 4, iniciaremos o estudo em
histologia, iniciando com o tecido epitelial. Na sequência, nos
Capítulos 5, 6 e 7, trataremos dos tecidos conjuntivo, muscular
e nervoso, respectivamente, mostrando em cada um função,
importância e diferença nas estruturas celulares.
Com todo esse conhecimento você terá capacidade de

entender o funcionamento de mais de 1 trilhão de células que
há em nosso corpo e verificar sua importância individual e em
conjunto. Desejamos a você uma excelente leitura!
1
Principais constituintes da célula
A citologia, ou biologia celular, é um dos ramos da ciência que

estuda a célula.
As células são unidades estruturais e funcionais dos organismos
vivos. Em seu interior, possuem estruturas com diferentes funções,
que em conjunto, favorecem o metabolismo celular, um mecanismo
importante para a manutenção da vida dos seres vivos. Por serem
estruturas microscópicas, somente por meio de aparelhos específicos,
denominados microscópios, somos capazes de enxergarmos e
entendermos suas estruturas e organelas. Vamos “entrar” nesse
mundo não visto a olho nu?
1.1 Bases moleculares da

constituição celular
As moléculas que constituem a célula são denominadas
biomoléculas. Assim, na origem e evolução das células, átomos foram
selecionados para a constituição dessas estruturas. Mais de 90%
da massa das células é formada de hidrogênio, carbono, oxigênio
e nitrogênio, o que denominamos de CHON, enquanto, nos seres
inanimados do planeta Terra, os quatro elementos mais abundantes
são oxigênio, silício, alumínio e sódio. Retirando a água, existe
nas células predominância absoluta dos compostos de carbono,
extremamente raros em outras estruturas da Terra. Portanto, a
primeira célula e as que dela evoluíram selecionaram os compostos
de carbono (compostos orgânicos), cujas propriedades químicas são
mais adequadas à vida. Portanto, a célula é uma entidade estrutural
funcional fundamental dos seres vivos, assim como o átomo é a
10 Fundamentos de citologia e histologia
unidade fundamental das estruturas químicas. Se, por situações

mecânicas ou de outra natureza, destrói-se a organização celular,
a função da célula também se altera. Ainda que possam persistir
algumas funções vitais, a célula perde seu significado como unidade
organizada e morre. Esse acontecimento celular está correlacionado
a algumas doenças (CARVALHO; COLLARES-BUZATO, 2005;
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2009).
As biomoléculas essenciais na composição das células são divididas
em orgânicas e inorgânicas. As orgânicas são constituídas por
carboidratos, proteínas, lipídeos e ácidos nucleicos; já os inorgânicos
são a água e os sais minerais (sódio, potássio). A diversidade
estrutural e funcional dessas moléculas dependem da variedade dos
seus monômeros. Exemplo disso é na constituição das proteínas
e dos ácidos nucleicos. Na primeira, participam 20 aminoácidos
diferentes, enquanto no segundo, são formados por apenas cinco
tipos de nucleotídeos. Por isso, as proteínas têm maior polimorfismo
e, consequentemente, maior diversidade funcional do que os ácidos
nucleicos. A seguir, discutiremos a importância dessas moléculas.
• Proteínas: Sabe aquele ovo que você come pela manhã ou à
tarde? Gostoso, né? Pois é, esse alimento é rico em proteína.
Proteínas são as estruturas químicas mais abundantes na
composição celular. Elas possuem diferentes funções, desde
a formação estrutural da célula, até a coloração dos cabelos.
Elas possuem estruturas enzimáticas, que nada mais são que
sua forma de degradar ou acelerar outra estrutura celular.
Por exemplo, existe uma enzima em nossa saliva, chamada
amilase, que tem a função de degradar o amido. Assim,
podemos ver que essa proteína tem ação na degradação do
amido, que nada mais é do que um tipo de carboidrato.
As proteínas são constituídas por seus monômeros, os
aminoácidos. Existem 20 tipos de aminoácidos descritos
até então e, quando em conjunto, podem formar diferentes
Principais constituintes da célula 11
proteínas. A estrutura das moléculas proteicas é mantida

pela seguinte força de estabilização: ligação peptídica, que
é resultante de diferentes tipos de ligações químicas. Desse
modo, essas estruturas são classificadas em estrutura primária,
secundária, terciária e quaternária. Por meio da organização
proteica quaternária, formam-se diversas estruturas de grande
importância biológica, como as estruturas de citoesqueleto das
células, capsômeros e alguns vírus e enzimas (ex.: as digestivas).
Figura 1 – Representação das diferentes estruturas proteicas
1 2 Wikimedia Commons
A junção de diferentes aminoácidos e suas interações químicas formam estruturas

indispensáveis para a sobrevivência de diferentes tipos celulares. Vemos nas imagens 1, 2 e 3
as estruturas proteicas secundária, terciária e quaternária, respectivamente.
• Carboidratos: Final de tarde. Você vai até uma padaria e

sente aquele cheirinho de pão francês fresquinho. Hum, uma
delícia! Pois é, a sua composição principal é o carboidrato.
Esse macronutriente é o composto primário de degradação,
ou seja, será a primeira estrutura a ser digerida pelas enzimas
digestivas. O átomo básico de um carboidrato é o carbono,
estrutura química encontrada em todos os seres vivos.
Além dos carbonos, existem os átomos de hidrogênio e

oxigênio, que em junção formam a estrutura básica de um
carboidrato. Os carboidratos são conhecidos vulgarmente
como açúcares, devido ao seu “sabor” encontrado na maioria
dos alimentos. Eles são divididos em monossacarídeos,
dissacarídeos e polissacarídeos, e alguns, dentro dessa
classificação, não são tão doces assim. Porém, vamos nos
atentar ao composto básico dessa estrutura, que é a glicose,
pois esta é um monossacarídeo de grande importância na
manutenção celular. A junção de monossacarídeos forma os
dissacarídeos, e a junção de mais de três monossacarídeos
forma os polissacarídeos. Os monossacarídeos conhecidos,
além da glicose, são a galactose e a frutose. A interação
entre esses açúcares forma os polissacarídeos importantes
na nutrição celular. Exemplo disso é o glicogênio (junção de
várias moléculas de glicose), que é armazenado em alguns
tipos de células do nosso corpo e, na falta de açúcar (glicose)
no sangue, é degradado e liberado na corrente sanguínea com
a ajuda de alguns hormônios. Veremos mais a seguir.
• Lipídeos: óleo, gordura, frituras... tudo é ruim, certo? Errado!
As gorduras receberam muita publicidade ruim, isso é verdade.
No entanto, gorduras são essenciais ao corpo e têm inúmeras
funções essenciais na manutenção celular. Por exemplo, lipídios
armazenam energia, fornecem isolamento térmico, compõem
as membranas celulares, formam camadas repelentes à água
em folhas (células vegetais) e fornecem blocos de construção
para hormônios como a testosterona. São demais, não é? Por
isso, não veja mais essas estruturas como vilãs.
• Ácidos nucleicos: sabe a cor dos seus olhos? Então, quem
favorece essa cor a você são os genes presentes em seu material
genético. Em nós, humanos, o material genético que codifica
os diferentes fenótipos (características da cor da pele, tipo
de cabelo, estatura, dentre outros) é o nosso DNA, que está
presente em nossos cromossomos. O DNA é composto por

ácidos nucleicos, os quais são constituídos pela polimerização
de unidades chamadas nucleotídeos. Cada nucleotídeo contém
resíduos de uma molécula de ácido fosfórico, uma de pentose
e uma de base púrica ou pirimídica.
Figura 2 – Representação da fita simples de RNA e da dupla fita de DNA
RNA DNA
ShadeDesign/Shutterstock
Uracila Timina Guanina
Adenina Citosina
A fita simples de RNA e a dupla fita de DNA possuem uma molécula de ácido fosfórico, uma de
pentose (açúcar) e uma de base púrica ou pirimídica.
As bases púricas são a adenina e a guanina e são representadas pela

letra A e G. As bases pirimídicas são a timina, a citosina e a uracila,
sendo esta última presente apenas na fita simples de RNA. Cada uma
é representada pelas letras T, C e U, respectivamente. Dessa forma,
distinguem-se dois tipos de ácidos nucleicos: o desoxirribonucleico
ou DNA e o ribonucleico ou RNA. No DNA, a pentose encontrada é a
desoxirribose e suas bases são adenina, guanina, citosina e timina. No
RNA, a pentose é a ribose e existe uracila em substituição à timina; as
outras bases são comuns aos dois tipos de ácidos nucleicos. Conclui-
-se que os ácidos nucleicos são moléculas informacionais que, além
de transmitir o patrimônio genético de uma célula para os seus
descendentes, também controlam os processos básicos do metabolismo
celular, a síntese de macromoléculas e a diferenciação celular.
Agora falaremos da água e dos sais minerais. Quando ouve
sobre água, o que vem em sua mente? Podemos pensá-la como um
composto inorgânico essencial à vida. Sem ela não haveria vida na
Terra. Concordam? Pois bem, a água é indispensável para a vida
humana, representando cerca de 60% do peso de um adulto. Nos
bebês, a proporção é ainda maior, podendo chegar a 80%. A água é o
elemento mais importante do corpo, sendo o principal componente
das células e um solvente biológico universal; por isso, todas as nossas
reações químicas internas dependem dela. As funções da água são
inúmeras, dentre elas estão: estrutural e amortecedora, lubrificante,
solvente e auxiliar de reações químicas, transporte e circulação
sanguínea e termorregulação (AZEVEDO et al., 2016).
Figura 3 – Representação dos diferentes sais minerais essenciais

para a manutenção celular
Designua/Shutterstock
Cálcio Sódio Zinco
Fósforo
Ma
gnésio Ferro
Cálcio (Ca), Magnésio (Mg), Fósforo (P), Ferro (Fe), Zinco (Zn) e Sódio (Na) são alguns minerais
essenciais à manutenção celular. São encontrados em diferentes tipos de alimentos e até
mesmo na água.
A água é um composto rico em sais minerais; por isso, é de grande

importância a ingestão deste componente, pois ele faz com que
nossas células trabalhem harmoniosamente devido à sua função de
hidratação, além de fornecer os minerais básicos para a homeostasia
(equilíbrio) celular. A falta desses nutrientes pode trazer prejuízo às
células, levando o indivíduo a doenças, como, por exemplo, a paralisia
muscular (conheceremos nos capítulos à frente) e a desidratação.
Sobre a desidratação, podemos lembrar da diarreia, que nos
deixa fracos e desanimados. Quando isso acontece, é comum que
nos indiquem tomar um isotônico e isso está correto, pois somente
a água não tem a capacidade eletrolítica necessária para repor os sais
minerais perdidos pela evacuação.
Dentre os sais minerais necessários, encontram-se o sódio, o
potássio, o cálcio e o ferro, que podemos obter por meio de uma
alimentação balanceada e natural.
1.2 Componentes celulares

A junção de vários átomos forma as moléculas, a junção de várias
moléculas forma as organelas, e a junção de várias organelas forma a
célula. Dessa forma, as organelas são estruturas básicas na formação
celular e nada mais são do que pequenos órgãos com diferentes
funções, que estão presentes no citoplasma. Toda célula é composta
por uma membrana plasmática e citoplasma, além das organelas.
Assim, veremos a importância de cada uma delas na manutenção e
estrutura da célula.
A membrana plasmática delimita o meio externo com o meio
interno celular, para manter constante o meio intracelular (região
interior da célula). Essa membrana pode ser tão fina que, em alguns
tipos celulares, não são possíveis de serem observadas em microscópio
óptico. Essas estruturas são formadas por bicamadas lipídicas,
contendo principalmente os fosfolipídios e moléculas proteicas,
as quais são responsáveis pela maioria das funções da membrana.
A bicamada lipídica externa da membrana plasmática apresenta
estruturas denominadas glicocálice, que são junções de diferentes
componentes oligossacarídeos, que possuem funções como barreira
à difusão, atividade digestiva de carboidratos e de algumas proteínas
e até de proteção da membrana contra danos químicos ou mecânicos
que possam vir a ocorrer, além de reconhecimento e adesão celular
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
Figura 4 – Modelo esquemático de uma célula animal
Citoplasma
Núcleo
Nucléolo Membrana celular

Bananafish/Shutterstock
Retículo endoplasmático liso Complexo de Golgi
Vesícula secretora
Centríolo
Mitocôndria
Centrossomo Ribossomo
Lisossomo
Retículo endoplasmático rugoso
Peroxissoma
Principais constituintes da célula
Essa célula animal possui membrana plasmática, citoplasma, núcleo e os diferentes tipos de organelas.
17
A entrada e saída de substância se dá por meio da membrana

plasmática. Assim, aquele bife do almoço, degradado pelas enzimas
digestivas do estômago, faz com que os aminoácidos entrem e
“alimentem” as células. Porém, algumas substâncias, como glicose,
galactose e alguns aminoácidos, são grandes em relação aos poros da
membrana e não são solúveis em lipídios, o que também impede a
sua difusão pela matriz lipídica da membrana. Assim, existem poros
proteicos que auxiliam essa entrada e saída, sendo divididas em
bombas, canais e carreadores (veja mais na seção “Ampliando seus
conhecimentos”).
O citoplasma, também chamado de citosol, é a região entre a
membrana plasmática e a carioteca, membrana que reveste o núcleo
e protege nosso material genético. Sua composição é rica em água.
Sabe-se que temos mais água dentro da célula do que fora dela,
a média é de 60% dentro e 40% fora. Além da água, possuímos
diferentes macromoléculas, como proteínas, lipídeos e carboidratos
que, em conjunto, têm diferentes funções. Assim como nós, as
células possuem esqueletos, chamados citoesqueletos. A função de
um esqueleto não é sustentação? Pois bem, o citoesqueleto também
tem essa função, além de participar na diferenciação celular (que
veremos no próximo capítulo) (ALBERTS et al., 2010; JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2005). É também nessa parte celular que se encontram
a maioria das organelas que veremos a seguir.
Dentre as principais organelas, encontramos mitocôndria,
complexo de Golgi, retículo endoplasmático e ribossomos (veja os
demais na seção “Ampliando seus conhecimentos”). Falaremos sobre
suas estruturas e importância dentro da célula.
As mitocôndrias são organelas esféricas ou, mais frequentemente,
alongadas. A principal função das mitocôndrias é liberar energia
gradualmente das moléculas de ácidos graxos e glicose, provenientes
dos alimentos, produzindo calor e moléculas de ATP (adenosina-
-trifosfato). A energia armazenada no ATP é usada pelas células para
realizar suas diversas atividades, como movimentação, secreção,

divisão mitótica, dentre outros.
Figura 5 – Modelo esquemático de uma mitocôndria
Tatiana Shepeleva/Shutterstock
A mitocôndria é a organela responsável por produção de energia no interior da célula.
O retículo endoplasmático distingue-se em liso e rugoso.

A membrana do retículo endoplasmático rugoso apresenta os
ribossomos na sua superfície voltada para o citosol. Os ribossomos
são partículas densas aos elétrons e constituídas de ácido ribonucleico
(RNA ribossômico ou rRNA) e proteínas. Por essa estrutura
membranar apresentar os ribossomos, estes têm a função de síntese
proteica, sendo um papel fundamental na célula. São importantes
estruturas na transcrição e tradução das proteínas. Sem essas
estruturas, a célula não seria capaz de traduzir a leitura do material
genético em proteínas, que serão utilizadas por ela. Diferentemente
do retículo endoplasmático rugoso, o liso não possui ribossomos
acoplados em sua membrana. É responsável por sintetizar lipídeos
(gorduras, hormônios etc.) e, com isso, ele se torna presente nas
diversas células que mais necessitam de lipídeos, exemplo das
glândulas hormonais.
Figura 6 – Modelo esquemático de retículos endoplasmáticos: rugoso

e liso
Tefi/Shutterstock
Os retículos
endoplasmáticos,
rugoso e liso, são
importantes na síntese
de proteínas e lipídeos,
respectivamente.
Em muitas células, o aparelho de Golgi localiza-se ao lado do

núcleo; em outras células, ele se encontra disperso pelo citoplasma.
Após a síntese de substâncias realizadas por meio da leitura gênica no
núcleo, esse aparelho tem função muito importante na separação e no
endereçamento das moléculas sintetizadas. No entanto, essas estruturas
não são responsáveis pela produção de substâncias, mas sim apenas pelo
armazenamento e eliminação por meio do sistema de secreção.
1.3 Tipos celulares

De uma maneira geral, as células podem ser divididas em duas
grandes categorias: as células procarióticas e as células eucarióticas.
As células procarióticas, representadas basicamente pelas
bactérias e cianobactérias, são células, em geral, de menor tamanho e
de estruturação relativamente simples.
As células eucarióticas são, geralmente, maiores e bem mais
complexas, sendo encontradas nos animais, plantas e fungos.
O nome eucarioto tem uma raiz grega, a partir de eu
(verdadeiro) e karyon (núcleo), ou seja, eucariotos são células
que exibem um núcleo celular, compartimento membranoso
onde o seu material genético, o DNA, está presente.

Em contraste, os procariotos (pro significa “antes”) não
apresentam um núcleo celular, estando seu material genético
livre no citoplasma. (RIBEIRO, 2011/2012, p. 9)
Na diferença estrutural, a parte da célula chamada de citoplasma

é um pouco diferente em eucariontes e procariontes. Em células
eucariontes, que têm um núcleo, o citoplasma é tudo aquilo que
está entre a membrana plasmática e o envelope nuclear (carioteca).
Em procariontes, que não têm núcleo, o citoplasma é simplesmente
tudo aquilo que é encontrado dentro da membrana plasmática. Nas
bactérias, as únicas organelas presentes são os ribossomos; já as
eucariontes apresentam todas aquelas citadas no item 1.2.
Figura 7 – Diferenças estruturais entre uma célula eucariota e célula

procariota, respectivamente.
Bananafish/Shutterstock
BlueRing_Eve/Shutterstock
As células eucariotas são as células animais, células vegetais e células fúngicas. As células
procariotas são apenas as bactérias.
1.4 A microscopia como método de estudo

Sabemos que as células são impossíveis de serem vistas a olho nu.
Uma célula do cabelo difere de uma célula do pulmão, assim como
a do pulmão difere de uma célula do intestino. As células variam
de tamanho. Um exemplo é o tamanho da hemácia, que é cerca de
8 micrômetros (0,008 milímetros). Sendo a cabeça de um alfinete
1 milímetro, podemos concluir que necessitaria de 125 hemácias
para chegar ao tamanho da cabeça de um alfinete (GOODSELL,
2009). Para conhecer as hemácias, por exemplo, a utilização de um
equipamento de grande aumento pode nos ajudar a vê-las. Estamos,
então, falando do microscópio.
Figura 8 – Modelo esquemático de um microscópio de luz utilizado

em diferentes laboratórios
SeventyFour/Shutterstock
Para a observação de pequenas estruturas, como as células, faz-se necessário a

utilização do microscópio ótico.
A maioria dos microscópios nas instituições de ensino são

denominados de microscópio ótico comum ou microscópio de luz.
Porém, existem outros tipos de microscópios, sendo muito deles
mais potentes, pois chegam a aumentar 10.000 vezes mais do que
o microscópio ótico comum (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
O que difere o microscópio comum de um mais potente é a capacidade

de aumento e sua resolução.
A resolução é a capacidade de distinguir dois pontos próximos.
A resolução máxima de nossos olhos fica em torno de 200 μm (0,2 mm),
o que quer dizer que dois pontos separados por uma distância menor
que esta são observados como um único ponto. A resolução é definida
pela objetiva, sendo que cada uma apresenta resolução específica. Os
demais elementos óticos do microscópio são importantes e podem até
atuar corrigindo ou modificando o padrão da luz, mas, de fato, servem
mesmo para ampliar e manter a qualidade da imagem gerada pelas
objetivas. Um outro elemento importante para conhecermos é o botão
onde encontram-se o micrômetro e macrômetro. Esses dois botões
em um são necessários para a resolução do microscópio, trazendo
clareza e melhorando a imagem a ser analisada. Sem a modernização
desses aparelhos, não seria possível ter os diferentes conhecimentos
apresentados neste capítulo.
Considerações finais
O principal objetivo deste capítulo foi oferecer uma introdução ao
estudo da estrutura celular e apresentar nomenclaturas dos diferentes
componentes da célula, além de conhecer as diferentes técnicas de
análise celular, por meio de equipamentos como o microscópio. Isso
é muito importante para se compreender os modernos conceitos de
biologia celular e para, em um futuro próximo, conhecer as estruturas
que as células formam quando estão unidas.
Ampliando seus conhecimentos

• BIOLOGIA Sem limites. A vida interna da célula (Com
legenda). 13 abr. 2013. Disponível em: https://www.youtube.
com/watch?v=qW9_Sq2vSPc. Acesso em: 3 maio 2019.
A vida interna da célula trata-se de um vídeo didático sobre as
interações entre as organelas!
• GUIA do estudante. Biologia: fisiologia celular – mecanismo

de transporte celular. 16 maio 2017. Disponível em: https://
guiadoestudante.abril.com.br/estudo/biologia-fisiologia-celular-
mecanismos-de-transporte-celular/. Acesso em: 3 maio 2019.
Essa matéria trata das diferentes formas de interação entre o
meio interno com o meio externo da célula.
• PONTO em comum. Quem inventou o microscópio? Ep. 78.

8 jan. 2017. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=_M74mBV-nl0. Acesso em: 3 maio 2019.
Vídeo Quem inventou o microscópio? O microscópio
revolucionou toda uma ciência. Entenda como foi a história
por trás de sua invenção!
Atividades
1. As células apresentam diferentes morfologias, sendo
classificadas, a princípio, como procarióticas e eucarióticas.
Quais as diferenças entre esses tipos celulares?
2. Especializações de membrana são regiões de localização

definidas na membrana plasmática, onde o citoesqueleto e
outras proteínas interagem de forma a permitir uma forma e
funções específicas. Explique o conceito de permeabilidade

seletiva da membrana.
3. Para o conhecimento da biologia celular, faz-se necessária

a utilização de microscópio. Esse equipamento difere de
acordo com seu grau de resolução e magnificação da imagem.
De acordo com as diferentes partes, qual a função do botão
macrométrico e do micrométrico?
Referências
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; WALTER, P. Biologia molecular da célula.
5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem

multidisciplinar. São Paulo: Manole, 2005.
COOPER, G. M.; HAUSMAN, R. E. A Célula. Uma abordagem molecular.

GOODSELL, D. S.; The Machinery of Life. Springer Science + Businesses

Media, 2009.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.

OPENSTAX CNX. Eucariotyc cells. Disponível em: https://cnx.org/contents/

GFy_h8cu@9.85:FPF-phhT@13/Eukaryotic-Cells. Acesso em: 20 abr. 2019.
RIBEIRO, A. F. Biologia celular. São Paulo: USP, 2011/2012. Disponível

em: https://midia.atp.usp.br/impressos/redefor/EnsinoBiologia/
BioCel_2011_2012/BioCel_v2_01.pdf. Acesso em: 21 abr. 2019.
2
Divisão de trabalho entre as células e
sua diferenciação
Um indivíduo adulto é formado por cerca de 10 trilhões de

células (1013 células). Podemos observar que a estrutura de um dente
é mais rígida do que a estrutura capilar, porém ambos são formados
por células. Assim, é possível afirmar que existem diferentes tipos
celulares presentes em um ser humano. Após a interação do óvulo,
vindo da mãe, com o espermatozoide, vindo do pai, forma-se
o zigoto, o qual passará por inúmeros processos de diferenciação
celular que darão origem a diferentes tipos de tecidos (junção de
células) e, consequentemente, diferentes tipos de órgãos e estruturas
na formação do corpo. Neste capítulo, abordaremos esses processos,
tanto da formação celular como da sua morte, quando necessária.
2.1 Mitose e meiose

A capacidade de se reproduzir é uma propriedade fundamental
da célula. Todas as células são derivadas de uma só, denominada
zigoto. Este é a junção do gameta masculino ao gameta feminino.
É por meio da divisão celular que os organismos crescem e se
reproduzem. Nas células eucarióticas, a produção de novas células
ocorre como resultado de mitose e meiose. Esses dois processos de
divisão nuclear são semelhantes, mas distintos. Ambos os processos
envolvem a divisão de uma célula diploide ou uma célula contendo
dois conjuntos de cromossomos (ARAUJO et al., 2016).
Mitose é um processo de divisão nuclear em células eucarióticas
que ocorre quando uma célula mãe se divide para produzir duas células
filhas idênticas. Para que isso ocorra, a célula mãe passa por uma série
ordenada de eventos chamada ciclo celular. O ciclo celular mitótico

é iniciado pela presença de certos fatores de crescimento ou outros
sinais que indicam que a produção de novas células é necessária, por
exemplo, a reposição da pele após descamação devido a prolongado
tempo exposto ao sol. As células somáticas do corpo replicam-se
por mitose. Exemplos de células somáticas incluem células adiposas
(de gordura), células sanguíneas, células da pele ou qualquer célula
do corpo que não seja uma célula sexual. A mitose é necessária para
substituir células mortas, células danificadas ou células com vida curta.
Dessa forma, este processo faz parte constantemente da manutenção
celular de um indivíduo vivo. (PAWELETZ, 2001; JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2012).
Apesar de dividirmos a mitose em uma série de etapas, na
verdade, trata-se de um processo contínuo, mas, para um melhor
entendimento, essas etapas foram divididas e cada uma tem sua
especificidade, o que veremos a seguir.
Figura 1 – Modelo esquemático das etapas do processo de mitose
Célula-mãe
Duas
células-filhas
Divisão celular
A mitose é um processo de divisão celular contínuo, que acontece na maioria das células do nosso corpo,
em que uma célula dá origem a duas outras células.
A mitose consiste em quatro fases básicas: prófase, metáfase,

anáfase, telófase. Porém, existe uma etapa denominada interfase, que
Divisão de trabalho entre as células e sua diferenciação 29
não estritamente é um estágio da mitose, mas antecede a etapa da

prófase. É um período em que a célula se prepara para se dividir,
crescer, armazenar energia, replicar organelas e o DNA. No estágio
da prófase, a célula começa a quebrar algumas estruturas e a formar
outras. Os cromossomos condensam, ficando mais prático para sua
posterior divisão. Os cromossomos assumem sua forma clássica de
“X” – duas cromátides irmãs unidas no centro do centrômero. Outro
evento importante é o envelope nuclear que se desfaz: o centríolo
se divide em duas partes e cada uma vai até um polo oposto da
célula para iniciar o fuso mitótico. Essa fase pode ser observada ao
microscópio de luz (SCITABLE, 2019).
Figura 2 – Representação da etapa de prófase
Achiichiii/Shutterstock
Estágio inicial da mitose, quando ocorre a duplicação dos cromossomos.
O estágio de metáfase é fácil de identificar, pois é caracterizada pelos

cromossomos alinhados, em fila única, ao longo do meio da célula. Nesse
ponto, cada cromossomo fica preso ao fuso no seu centrômero.
Figura 3 – Representação da etapa de metáfase
Nesta fase, os cromossomos atingem o máximo em espiralização,
encurtam e se localizam na região equatorial da célula.
No estágio da anáfase é possível observar os cromossomos

divididos pelo centrômero, separando as cromátides irmãs nos
polos opostos da célula. Acontece que cada cromátide se torna um
cromossomo individual – idêntico ao cromossomo original. Com
a ajuda das fibras do fuso mitótico, cada cromátide é puxada pelo
centrômero, fazendo com que as cromátides se pareçam com a letra
V (CARVALHO et al., 2005; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Esse
estágio é facilmente reconhecível por meio do microscópio ótico.
Figura 4 – Representação da etapa de anáfase
Conhecida como fase de deslocamento, em que cada parte dos cromossomos-
-irmãos é puxada para os polos opostos.
A telófase é o estágio final e simples de reconhecer, pois você verá

dois núcleos começando a se formar na telófase inicial e, na telófase
tardia, você não poderá mais ver os cromossomos, apenas dois núcleos
completos nas extremidades opostas da célula. A divisão do citoplasma
para formar duas células novas é denominada citocinese. Esse processo
só iniciará de acordo com cada tipo celular, podendo começar tanto na
anáfase quanto na telófase e terminar logo depois da telófase.
Figura 5 – Representação da etapa de telófase
A telófase é a última fase da mitose, na qual observa-se a descondensação dos
cromossomos e a reorganização da carioteca.
Meiose é o processo pelo qual os gametas (células sexuais) são

gerados em organismos que se reproduzem sexualmente. Novas
combinações de genes são introduzidas em uma população por
meio da recombinação genética que ocorre durante a meiose.
Assim, diferentemente das duas células geneticamente idênticas
produzidas na mitose, o ciclo celular meiótico produz quatro
células geneticamente diferentes. Em vários aspectos, a meiose é
muito semelhante à mitose. A célula passa por etapas similares para
organizar e separar o material genético, por meio dos cromossomos
(OPENSTAX CNX, 2019).
Figura 6 – Modelo esquemático das etapas do processo de meiose
Designua/ShutterStock
A meiose é um processo de divisão celular formado por duas etapas. A partir
de uma única célula, ocorre a formação de quatro células haploides.
Nos seres humanos, a meiose é o processo de divisão celular que

produz gametas (os gametas humanos contêm 23 cromossomos). Isso
garante que na fertilização o número de cromossomos encontrados
nas células normais do corpo, o número diploide, ou seja, 23 pares de
cromossomos, seja restaurado. “Podemos dividir a meiose em duas
etapas: divisão I e divisão II. Cada uma das duas etapas é dividida
em quatro fases. Na meiose I, temos a prófase I, metáfase I, anáfase
I e telófase I, além da citocinese. Já na meiose II, temos a prófase II,
metáfase II, anáfase II e telófase II” (ALBERTS et al., 2010).
Meiose é um processo muito técnico, por esse motivo é
importante pontuar de uma forma mais simples os principais pontos
de cada etapa: Prófase I, ocorre a condensação dos cromossomos e o
cruzamento. Metáfase I, os cromossomos homólogos emparelham e
se alinham no meio da célula. Anáfase I, os cromossomos homólogos
se separaram. Na telófase I, ocorre a reforma do envelope nuclear.
Ocorre a Citocinese I. Inicia-se a prófase II, em que os centríolos se
dividem e se movem para polos opostos. Metáfase II, os cromossomos

se ligam às fibras do fuso e se alinham ao longo da linha central.
Anáfase II, as cromátides irmãs se separam no centrômero e migram
para polos opostos. Por último, ocorre a telófase II, em que há a
reforma dos núcleos e os cromossomos desenrolam.
Todo esse processo é essencial para a formação de espermatozoide
(gameta masculino) e do óvulo (gameta feminino), para que, após
a fecundação, ocorra a formação de um embrião, que dará origem a
um novo indivíduo.
2.2 Diferenciação celular: células-tronco

A junção de dois átomos ou mais forma as moléculas e a junção
de várias moléculas forma as organelas. Um conjunto de organelas
forma as células, que, quando interligadas, formam os tecidos. Um
tecido que compõe o intestino é diferente de um tecido do rim, e
isso se dá devido à diferenciação celular. Nesta etapa, veremos esse
processo a partir das células-tronco.
Diferenciação celular é o processo em que todas as células vivas
passam a se especializar em uma determinada função. No entanto,
ainda é pouco conhecido o comando responsável que essas células
seguem para determinar sua especificidade, assim como não se sabe
ao certo como elas compreendem o seu destino e função dentro do
organismo. Muitos trabalhos têm sido desenvolvidos para responder
a tais indagações (SAKAKI-YUMOTO et al., 2012; ZAKRZEWSKI
et al., 2019; GOODELL, 2015). Porém, sabe-se que a caracterização
de cada célula acontece durante o crescimento do embrião para
formação dos tecidos sanguíneo, muscular, nervoso, adiposo e ósseo.
Sabe-se também que a diferenciação é um processo irreversível. Uma
vez que uma célula é diferenciada para formar o fígado, ela passará
somente a dar origem às células hepáticas. Uma célula do fígado não
pode se diferenciar em célula do rim, por exemplo.
Figura 7 – Tipos celulares formados a partir das células-tronco
BlueRingMedia/Shutterstock
Células-tronco
Células sanguíneas Células intestinais
Células musculares
Células hepáticas
Células nervosas Células cardíacas
As células-tronco dão origem a diferentes tipos celulares, como as células musculares, que
formam os músculos; as células sanguíneas, que formam o sangue; as células hepáticas,
que formam o fígado; as células cardíacas, que formam o coração, dentre outros.
Após a fecundação do espermatozoide no óvulo, forma-se o

zigoto. Essa célula única passa por diversas transformações até
formar um indivíduo multicelular. Cada tipo de célula diferenciada

tem um padrão de expressão gênica que ela mantém estável. Os
genes expressos nessas células têm especificidade proteica e genes
funcionais necessários para cada tipo em particular, o que confere às
células uma estrutura e função correta para executarem sua tarefa.
Células-tronco são células que têm a capacidade de autorreplicação,
podendo se duplicar ou diferenciar-se em outros tipos celulares. Há
três principais tipos de células-tronco: as embrionárias, encontradas
no cordão umbilical; as adultas, presentes na medula óssea (ambas
são de fontes naturais); e a terceira é induzida em laboratório desde
o ano de 2007, sendo até hoje estudada (IPCT). As células-tronco
embrionárias encontram-se apenas no desenvolvimento do embrião
e têm a capacidade de se diferenciar em qualquer tipo de célula
adulta. As células-tronco adultas são menos versáteis, pois têm pouca
capacidade de diferenciação. Elas são encontradas, principalmente,
na medula óssea e no sangue do cordão umbilical. Interessante é que
cada órgão possui um pouco de células-tronco adultas, para que,
ao longo da vida, elas possam se dividir para gerar novas células.
Isso é importante para a regeneração celular. As células-tronco de
laboratórios são células induzidas, porém obtidas de um indivíduo
adulto ou embrionário. Essa conduta é importante para estudos e
para entendermos melhor os diferentes mecanismos de diferenciação
celular, como também para entendermos certas doenças.
2.3 Morte celular

Assim como possuímos mecanismos de replicar e sintetizar,
temos mecanismos para degradar e eliminar. Imagine você se
alimentar por 15 dias e nesses dias você não eliminar, por meio das
fezes, o que consumiu. O que você sentiria? Com certeza, ficaria
enfezado. Até a palavra demostra que você está “em fezes”, ou seja,
cheio de excremento nada necessário para o organismo.
Agora pense você, após dias de praia, sua pele bronzeada,

cheia daquelas células queimadas devido à exposição excessiva ao
sol. E se, ao invés de descascar, você continuasse a produzir novas
células e estas se sobrepusessem às células “queimadas”? Nossa pele
ficaria uma camada grossa, certo? Pois bem, a morte dessas células
não é ruim assim, pois elas darão espaços a novas células, para
reconstituição da pele.
Figura 8 – Morte celular por meio da apoptose

Apoptose
Célula com alteração gênica
Célula normal
Célula saudável se dividirá de acordo

com sua leitura genética
Senescência em processo, da primeira célula em divisão até a apoptose.

A morte celular programada, denominada apoptose, se dá para manutenção dos tecidos e
organização das funções celulares.
Assim como há programação para diferenciação e produção celular,

há também para a morte das células. O processo de morte celular
programada, ou apoptose, é geralmente marcado por características
morfológicas distintas e mecanismos bioquímicos dependentes de
energia. A apoptose é considerada um componente vital de vários
processos, incluindo renovação celular normal, desenvolvimento e

funcionamento adequados do sistema imunológico, atrofia dependente
de hormônios, desenvolvimento embrionário e morte celular induzida
por produtos químicos. A apoptose inapropriada, ou seja, sem sua
devida função, é um fator em muitas condições humanas, incluindo
doenças neurodegenerativas, distúrbios autoimunes e muitos tipos de
câncer. A capacidade de modular a vida ou a morte de uma célula é
reconhecida pelo seu imenso potencial terapêutico (SUSIN et al., 2000;
ALBERTS et al., 2010).
Muitos dos genes que controlam os processos de morte e
englobam a morte celular programada foram identificados, e os
mecanismos moleculares subjacentes a esses processos têm se
mostrado evolutivamente conservados (METZSTEIN et al., 1998).
Até recentemente, a apoptose tem sido considerada um processo
irreversível, com ativação de substâncias que comprometem uma
célula até a morte, bem como os genes de englobamento servindo ao
propósito de remoção de células mortas, processos necessários para
manutenção celular.
Para uma eficiência celular, assim como uma interação saudável das
diferentes células do organismo, deve-se sempre haver homeostasia, ou
seja, a capacidade da célula e/ou organismo de manter-se em equilíbrio.
Portanto, a necessidade de pesquisa científica continua a se concentrar
na elucidação e análise da maquinaria do ciclo celular como divisão
celular, diferenciação e morte celular, e até mesmo a sinalização entre
as células. Caso ocorra algum distúrbio nesses processos, algumas
doenças podem surgir. Portanto, quando tratamos de uma célula em
particular, temos que ter a consciência da sua importância em um
todo. Como sabemos, a junção de várias células forma um tecido, no
qual se origina um tipo de órgão. Assim, um órgão saudável se dá por
células saudáveis.

• IPCT – Instituto de Pesquisa com Células-tronco. O que são
células-tronco. 16 ago. 2016. Disponível em: https://youtu.be/
Eg_sVkz1G24. Acesso em: 10 maio 2019.
Neste vídeo, você terá a capacidade de diferenciar as células-
-tronco embrionárias das adultas. O interessante é que as
células embrionárias estão sendo utilizadas, em pesquisas,
para entendimento de algumas doenças, com o intuito de se
encontrar a cura.
• KYRK, J. Mitosis. 2018. Disponível em: http://www.johnkyrk.

com/mitosis.html. Acesso em: 10 maio 2019.
Esta é uma excelente animação que mostra os estágios da
mitose, um dos processos biológicos mais importantes. Nesse
vídeo, você verá passo a passo as etapas do processo de divisão
celular que ocorre na maioria de nossas células.
• USP. Gametogênese e fecundação. Disponível em: https://

edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/3320526/mod_resource/
c o n t e n t / 2 / Au l a % 2 0 6 % 2 0 G a m e t o g ê n e s e % 2 0 e % 2 0
fecundação%20ZOO%202016.pdf. Acesso em: 10 maio 2019.
Material sobre a formação dos gametas femininos e masculinos,
por meio da meiose. O processo de meiose é mais complexo e
separado em duas grandes etapas. Assim, esse material auxiliará
em uma melhor compreensão em cada etapa de cada estágio
desse processo.
• IPCT – Instituto de Pesquisa com Células-tronco. Células-

-tronco. Disponível em: http://celulastroncors.org.br/celulas-
tronco-2/. Acesso em: 10 maio 2019.
Neste material sobre as células-tronco você poderá verificar a
necessidade de alguns estudos científicos com esse tipo celular
para a cura ou o tratamento de algumas doenças.
Atividades
1. Existem dois tipos de divisão celular: a mitose e a meiose.
Sem a mitose, morreríamos rapidamente, pois cerca de
2 bilhões de células por dia morrem e são substituídas por
meio da divisão mitótica, no fenômeno da regeneração
celular. Cite alguns exemplos do cotidiano que demostram a
presença desse processo de regeneração celular.
2. O sangue é outro tecido em que a reprodução celular é

importantíssima, pois as células sanguíneas de todos os tipos
morrem e são continuamente substituídas por verdadeiras
“linhas de produção”, localizadas na medula dos ossos.
Como ocorre o processo de formação da hemácia, um tipo
de célula sanguínea?
3. Como ocorre a perda da cauda de um girino, quando ele

passa da vida aquática para a vida terrestre? Que mecanismo
celular ocorre?
Referências
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https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27768873. Acesso em: 10 maio 2019.

COOPER, G. M.; HAUSMAN, R. E. A célula: uma abordagem molecular.

GOODELL, M. A.; NGUYEN, H.; SHROYER, N. Somatic stem cell

heterogeneity: diversity in the blood, skin and intestinal stem cell
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Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25907613. Acesso
em: 10 maio 2019.
IPCT – Instituto de Pesquisa com Células-tronco. Células-tronco. Disponível

em: http://celulastroncors.org.br/celulas-tronco-2/. Acesso em: 1 maio 2019.

LENORMAND, T.; ENGELSTÄDTER, J.; JOHNSTON, S. E.; WIJNKER, E.;

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ZAKRZEWSKI, W.; DOBRZYŃSKI, M.; SZYMONOWICZ, M.; RYBAK,

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3
Nutrição e respiração celular
A sobrevivência dos habitantes na Terra se torna possível devido a

três elementos: o ar que respiram, os alimentos que os nutrem e a água
que os hidrata. Como visto nos capítulos anteriores, todo ser vivo é
constituído de células, e essas estruturas básicas necessitam desses
três elementos. Pode-se dizer que esses elementos seriam a trindade
da sobrevivência celular, pois, sem um deles, ocorre a morte da célula.
Se houver ar e alimento, mas faltar água, ocorre morte celular. Se houver
água e ar, mas faltar alimento, principalmente as três biomoléculas –
carboidratos, proteínas e lipídios –, ocorre morte celular. Assim, neste
capítulo, conheceremos os mecanismos de digestão celular.
3.1 Sistema de englobamento de moléculas

para nutrição celular
Você foi ao restaurante de sua cidade, comeu o prato do dia,
tomou um suco de sua preferência. Nesse processo, os seus dentes
começaram a triturar os alimentos, sua saliva a umidificá-los, e
algumas enzimas presentes em sua boca começaram a degradar
os macronutrientes dos alimentos em micronutrientes. Esse bolo
alimentar formado na boca chega ao estômago, seu suco gástrico
digere ainda mais esses alimentos, formando o quimo, que é, então, Quimo: produto
parcial da digestão
encaminhado para o intestino. Esse órgão será responsável pelo do bolo alimentar
término da digestão, por meio da liberação de diferentes enzimas, que passa do
estômago para o
além da absorção e eliminação dos componentes não necessários duodeno
ao organismo (SILVERTHORN, 2017). As células, individualmente,

podem obter esses macro e micronutrientes por diferentes
mecanismos, como também podem produzir algumas moléculas
para sua própria utilização. Assim, começaremos a conhecer as

formas como cada célula obtém o nutriente do alimento consumido.
As moléculas podem ser transportadas para o interior da célula
por meio da membrana plasmática. Algumas substâncias, como a
glicose e alguns aminoácidos, são grandes em relação aos poros da
membrana e não são solúveis em lipídios, o que também impede a
sua difusão pela matriz lipídica da membrana. Dessa forma, os poros
proteicos provêm passagens seletivas para íons e outras moléculas
por meio da membrana.
Há três tipos básicos de moléculas proteicas envolvidas com a
permeabilidade da membrana: canais, carreadores e bombas. Os
canais são poros íon-específicos que tipicamente se abrem e fecham
de forma transitória e regulada. Podem ser regulados por voltagem,
por ligante ou mecanicamente. Os carreadores são proteínas similares
a enzimas, capazes de mudar de conformação para transferir
moléculas de um lado a outro na membrana. As bombas são enzimas
que utilizam energia de ATP, luz ou outras fontes para mover íons e
criar gradientes de concentração por meio da membrana.
Figura 1 – Estruturas de moléculas proteicas envolvidas com a per-

meabilidade da membrana plasmática
sciencepics/Shutterstock
Todas são transmembrânicas, ou seja, ultrapassam a bicamada lipídica membranar.

Nutrição e respiração celular 45
Dessa forma, podemos dividir o transporte de membrana em

transporte ativo e transporte passivo.
Figura 2 – Tipos de transporte através da membrana
Transporte através da membrana
Transporte Ativo Transporte Passivo
Difusão
Osmose
Fonte: Elaborada pela autora.
O transporte passivo pode ocorrer em dois processos: difusão

e osmose. A difusão pode ser dividida em difusão simples e
difusão facilitada. A difusão simples utiliza os poros da membrana
plasmática. Nesse processo, não há consumo de energia, ocorre a
favor do gradiente. Na difusão facilitada, substâncias grandes passam
através da matriz por transporte passivo, contando, para isso, com
o trabalho de proteínas carreadoras (BERNE et al., 2004). Quando
duas concentrações distintas estão separadas por uma membrana
impermeável ao soluto e permeável ao solvente, ocorre a passagem
do solvente da menor para a maior concentração. Quando isso
ocorre, denominamos osmose.
O transporte ativo é a passagem de uma substância de um
meio menos concentrado para um meio mais concentrado (contra
o gradiente), que ocorre com gasto de energia. Exemplo disso é a
bomba sódio e potássio, função celular necessária em todos os tipos
celulares (ALBERTS et al., 2010).
Todos esses transportes são para pequenas moléculas. Para
grandes moléculas, o mecanismo é denominado endocitose.
A endocitose é dividida em endocitose mediada, fagocitose
e pinocitose. A primeira tem a função mediada por uma ação

proteica; a fagocitose engloba componentes sólidos; e, por fim, a
pinocitose engloba componentes líquidos.
A fagocitose é muito utilizada por células imunológicas, por
exemplo. Para que esse mecanismo ocorra, a membrana plasmática
forma pseudópodes (falsos pés) em volta do componente a ser
englobado e os transporta para o interior da célula. O componente
fica envolto a uma camada da membrana plasmática, como se
estivesse dentro de um vacúolo. Com a ajuda dos lisossomos – que
são enzimas digestivas –, é feita a degradação desse componente e,
assim, as pequenas partículas podem ser utilizadas pelas células.
A pinocitose é a invaginação por meio de componentes líquidos.
Nesse momento se forma um vacúolo no citoplasma, que é lizado
para que o componente líquido seja utilizado pela célula.
Figura 3 – Processos de endocitose, fagocitose e exocitose
Soleil Nordic/Shutterstock
Esses processos são formas de transporte no qual uma célula carrega moléculas para dentro da célula –
endocitose – e para fora da célula – exocitose.
As substâncias que não são necessárias, advindas dos alimentos

que você consumiu no restaurante, serão eliminadas por meio das
fezes. As células também possuem uma forma de eliminação dos
componentes que não são necessários. A esse processo se dá o
nome de clasmocitose. Assim, todos os componentes e substâncias

que não serão utilizados ou que são tóxicos para a células serão
eliminados por meio da membrana plasmática para o exterior da
célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
Figura 4 – Transporte de membrana por meio da exocitose
Aldona Griskeviciene/Shutterstock
Na exocitose, a célula libera as biomoléculas produzidas para o meio extracelular ou
clasmocitose (secreção de componentes desnecessários ou toxinas para fora da célula).
As células também produzem algumas macromoléculas, como as

proteínas e lipídios. Após a tradução do gene presente no DNA, essas
substâncias podem ser sintetizadas pelo retículo endoplasmático.
Esse é formado por um conjunto de sacos achatados (cisternas),
túbulos e vesículas esféricas, e é dividido em retículo endoplasmático
liso, que sintetiza e transporta lipídios, principalmente, e em
retículo endoplasmático rugoso, que é responsável pela síntese e
transporte de proteínas (ALBERTS et al., 2010). Após a síntese
dessas biomoléculas, elas são transportadas até o complexo de Golgi
e serão armazenadas até o momento de serem secretadas, quando
necessárias. As moléculas podem ser secretadas para o interior das
células, para participar de alguma via metabólica celular, ou serem
secretadas para o exterior da célula por meio da exocitose.
3.2 Trocas gasosas

“Inspira e expira, inspira e expira, inspira e expira”. No consultório,
ao colocar o estetoscópio na parte torácica, o médico, às vezes, pede
para inspirar e expirar o ar, ou seja, obter o ar e depois eliminá-lo.
Quando inspiramos obtemos o oxigênio (O2) e quando expiramos

eliminamos o gás carbônico (CO2). Essa troca se dá por meio de um
mecanismo denominado hematose. A hematose é um mecanismo de
trocas gasosas que ocorre nos alvéolos pulmonares; é um processo
fundamental para garantir a entrada de oxigênio e a saída de gás
carbônico, proporcionando, assim, a oxigenação de todas as células e
realizando o processo de respiração celular.
Figura 5 – Modelo 3D do sistema respiratório em um raio-x
BlueRingMedia/Shutterstock
Brônquios
Traqueia
Coração
Alvéolos
Diafragma
O sistema respiratório inicia pelas fossas nasais e termina nos alvéolos pulmonares,
onde ocorrem as trocas gasosas. O diafragma é um órgão que auxilia no processo
respiratório, tanto na inspiração como na expiração.
3.2.1 Transporte de oxigênio

O oxigênio é pouco solúvel no plasma, então, menos de 2% dele
é transportado dissolvido no plasma. A maioria do oxigênio está
ligada à hemoglobina, uma proteína contida nos glóbulos vermelhos.
A hemoglobina é composta por quatro estruturas de anéis contendo
ferro (hemes) quimicamente ligadas a uma proteína grande
(globina). Cada átomo de ferro pode se ligar e liberar uma molécula
de oxigênio. Hemoglobina suficiente está presente no sangue
humano normal para permitir o transporte de cerca de 0,2 mililitros

de oxigênio por mililitro de sangue (CUTRIM et al., 2019).
Nem todo o oxigênio transportado Figura 6 – Alvéolos pulmonares e a
troca gasosa
no sangue é transferido para as células
Andrea Danti/Shutterstock
do tecido. A quantidade de oxigênio
extraído pelas células depende da sua
taxa de gasto energético. Em repouso,
o sangue venoso que retorna aos
pulmões ainda contém de 70 a 75%
do oxigênio presente no sangue
arterial; essa reserva está disponível
para atender a crescentes demandas
de oxigênio (NEOK). Durante o
exercício extremo, a quantidade de
oxigênio restante no sangue venoso
diminui para 10 a 25%, em média.
Na parte mais íngreme da curva de
dissociação de oxigênio, um declínio
Os alvéolos pulmonares são ricos em vasos
relativamente pequeno na pressão sanguíneos, pois são eles que farão as trocas
parcial de oxigênio no sangue gasosas. Assim, a seta em vermelho representa a

entrada de oxigênio, advindo da inspiração. A seta
está associado a uma liberação em azul mostra a saída do gás carbônico, que será
eliminado através da expiração.
relativamente grande de oxigênio
ligado. Ou seja, há mais oxigênio nos
tecidos do que ligado à hemoglobina, na corrente sanguínea.
3.2.2 Transporte de dióxido de carbono

Esse transporte é consideravelmente mais complexo. Uma
pequena porção de dióxido de carbono (CO 2), cerca de 5%,
permanece inalterada e é transportada dissolvida no sangue.
O restante é encontrado em combinações químicas reversíveis.
Cerca de 88% do CO2 no sangue está na forma de íon bicarbonato.
Quando o CO2 entra no sangue, ele se combina com a água para
formar ácido carbônico (H2CO3), um ácido relativamente fraco,
que se dissocia em íons de hidrogênio (H+) e íons de bicarbonato

(HCO3-). A acidez do sangue é minimamente afetada pelos íons de
hidrogênio liberados, porque as proteínas do sangue, especialmente
a hemoglobina, são agentes tamponantes efetivos. A capacidade do
sangue de transportar CO2 como bicarbonato é aumentada por um
sistema de transporte de íons dentro da membrana das hemácias, que
simultaneamente move um íon de bicarbonato para fora da célula
e para o plasma em troca de um íon cloreto. A troca simultânea
desses dois íons, conhecida como o deslocamento do cloreto,
permite que o plasma seja usado como um local de armazenamento
para o bicarbonato, sem alterar a carga elétrica do plasma ou do
glóbulo vermelho. Assim, ocorre a liberação do gás carbônico, um
componente tóxico ao organismo (JUNQUEIRA; CARNEIRO,
2012; BERNE et al., 2004).
A liberação do gás carbônico, advindo da produção celular, e
a obtenção de oxigênio, por meio da via respiratória, faz com que
ocorra a manutenção da respiração celular, favorecendo a produção
de energia pelas células, em diferentes tecidos.
A vida e a manutenção celular só são eficazes se os três elementos
básicos estiverem presentes. Caso contrário, a morte será o resultado
dessa ineficiência. Entre o nascer e o morrer de uma célula, o
equilíbrio entre a alimentação, respiração e hidratação é essencial.
Uma célula bem nutrida, oxigenada e hidratada faz com que todo
o tecido seja eficiente, e um tecido eficiente proporciona um órgão
capaz de realizar suas funções. Assim, o cuidado da célula é essencial
na manutenção de vida de cada indivíduo.

• BENAION, D. Endocitose: Fagocitose e pinocitose. 28 abr. 2011.
Disponível em: http://bioarquivos.blogspot.com/2011/04/
endocitose-fagocitose-e-pinocitose.html. Acesso em: 24 abr. 2019.
Nestes vídeos didáticos sobre fagocitose e pinocitose, você
poderá visualizar de uma forma dinâmica o processo de
endocitose que acontece nas células.
• BRASIL ESCOLA. Transporte ativo e passivo. 17 jan.

2018. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=EIr2JzS4IyA&t=412s. Acesso em: 24 maio 2019.
Neste vídeo, aprenderemos a diferença entre transporte ativo
e transporte passivo e seremos capazes de entender como
algumas substâncias entram e saem das células.
Atividades
1. Quais tipos de endocitose a célula é capaz de fazer? Explique as
características de cada uma.
2. Os rins têm a função de filtração sanguínea, eliminando o

que não é necessário para o organismo e reaproveitando
componentes que serão úteis. Como procede uma célula renal
ao exercer a função de eliminação?
3. O oxigênio é o principal componente utilizado pelos tecidos

para obtenção de energia. A sua disponibilidade adequada
no ar inspirado, associada à preservação da relação entre
ventilação e perfusão pulmonar, são os determinantes
primordiais para o aporte desse gás ao sangue. Em um
paciente anêmico, quais deficiências poderiam ocorrer nesse
processo e quais consequências?
Referências
BERNE, R. M.; LEVY, M. N.; KOLPPEN, B. M.; STANTON, B. A. Fisiologia.

5. ed. São Paulo: Elsevier, 2004.
COOPER, G. M.; HAUSMAN, R. E. A célula: uma abordagem molecular.

CUTRIM, A. L. C. et al. Inspiratory muscle training improves autonomic

modulation and exercise tolerance in chronic obstructive pulmonary
disease subjects: A randomized-controlled trial. Respiratory Physiology &
Neurobiology, n. 263, p. 31-37, 2019.

NEOK. Respiratory System. Disponível em: https://www.neok12.com/

Respiratory-System.htm. Acesso em: 20 maio 2019.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed.

Porto Alegre: Artmed, 2017.
4
Tecido epitelial
Neste capítulo, iniciaremos o estudo em histologia, ramo da

ciência que estuda os tecidos, tanto de animais como de vegetais, a
fim de compreender como se organizam e se relacionam para compor
diferentes órgãos, e consequentemente, diferentes organismos. Em
nós, seres humanos, os tecidos são classificados de acordo com suas
diferenças morfológicas e suas especializações funcionais. Assim,
daremos início ao primeiro grupo: tecido epitelial. Prontos?
4.1 Características gerais:

morfologia celular e matriz
O tecido epitelial é constituído por células que recobrem toda a
área externa do corpo humano, assim como as glândulas presentes
nele. Esse tecido reveste as vias aéreas, o trato gastrointestinal,
o sistema urinário e também parte do sistema circulatório, como
os vasos sanguíneos. Suas funções são bem distintas, porém são
geralmente ligadas a tecidos de revestimento. As células epiteliais
derivam de todas as três principais camadas embrionárias; os
epitélios que revestem a pele, partes da boca e do nariz e o ânus
se desenvolvem a partir do ectoderma. Células que revestem as
vias aéreas e a maior parte do sistema digestivo se originam no
endoderma, já o epitélio, que reveste os vasos do sistema linfático
e cardiovascular, deriva da mesoderme e é chamado de endotélio
(KIERSZENBAUM; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
Figura 1 – Diferentes tipos de epitélio
Artemida-psy/Shutterstock
Única camada Glandular Multicamadas
Os tecidos epiteliais podem apresentar uma única camada ou várias, além de

pertencerem às estruturas glandulares.
Um diferencial desse tecido é que uma célula se une a outra

por meio da chamada junção de célula, e entre elas há pouco ou
quase nenhum material extracelular. A junção dessas células se
dá por meio da zônula de adesão, da zônula de oclusão e dos
desmossomos. Tais estruturas são importantes na junção de uma
célula a outra, proporcionando uma maior interação entre elas,
além de ser um tecido polarizado, ou seja, possui lados opostos.
Um dos polos encontra-se voltado para a parte interna do órgão,
o qual é denominado superfície apical. O polo oposto, voltado para
o lado externo do órgão, é denominado superfície basal. A junção
de várias superfícies basais das células chamamos de lâmina basal.
Essa é uma mistura de glicoproteínas e colágeno, que fornece um
local de ligação para o epitélio, e o tecido conjuntivo subjacente. Na
formação de um tecido epitelial, há as células apicais escamosas e
as células de membrana basal nas formas de cubos ou colunas. Essa
camada superior pode ser coberta ou não por uma proteína chamada
queratina. A nossa pele possui o tecido queratinizado, porém, na
região da boca não há queratina (ROSS; PAWLINA, 2012).
O tecido epitelial não apresenta vasos sanguíneos, ou seja, é
avascular. Sabe-se que a forma pela qual a célula obtém nutrientes
e oxigenação é por meio da circulação sanguínea. Como não são
vascularizadas, as células presentes obtêm os nutrientes por meio
do transporte efetuado na membrana, como a difusão e também a
Tecido epitelial 55
absorção das células próximais da superfície. É interessante saber

que esse tecido de revestimento do nosso corpo, por não ser
vascularizado, proporciona a nós uma menor probabilidade de
hemorragia. Imagine se você cortasse a ponta do dedo devido ao
mau uso da faca e, no pequeno corte, ocorresse um fluxo intenso
de sangue. Seria desesperador. Assim, por ser o tecido mais exposto
a fatores externos, a não vascularização proporciona proteção em
casos de pequenos machucados. Essas células também têm uma
capacidade de substituir células que não têm mais função ou que já
morreram. Isso é importante, pois, se pararmos para pensar, nosso
tecido externo do corpo, que é a nossa pele, perde várias células
diariamente. Quando tiramos uma roupa, devido ao atrito, podemos
favorecer a retirada de células. No banho, ao esfregar as axilas
com uma esponja, retiramos mais células. Graças à capacidade de
regeneração celular, nosso tecido muscular não fica exposto ao meio
externo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
4.2 Funções e localizações

Como o tecido epitelial está exposto ao meio externo, as células ali
presentes proporcionam uma proteção contra agentes nocivos, como
o atrito com uma peça de roupa, os raios ultravioleta provenientes do
sol e até mesmo contra microrganismos presentes no ar. Ele também
funciona como uma barreira física, selecionando e permitindo a
entrada de alguns materiais, como a água. Outras células epiteliais
secretam compostos químicos mucosos e específicos em suas
superfícies apicais. Por exemplo, o epitélio do intestino delgado que
libera enzimas digestivas; as células que revestem o trato respiratório
secretam muco, que retém microrganismos e partículas que chegam,
dentre outros (GARTNER; HIATT, 2010; ROSS; PAWLINA, 2012).
O tipo de célula epitelial é visualmente caracterizada pelas suas
superfícies: basal e apical. As suas organelas ficam em apenas um
polo da célula e as principais proteínas ficam ligadas à membrana
plasmática, tanto na região basal como na apical. Podem haver

diferenças entre as células, quando apresentam uma função mais
específica. Exemplo disso são as células ciliadas, presentes no trato
respiratório, em que os cílios estão presentes somente na parte apical
da célula. Essas extensões celulares se dão devido à presença de
uma proteína chamada microtúbulo (uma proteína do citoesqueleto,
conforme vimos no Capítulo 1), que proporciona sustentação a
essas estruturas (CARVALHO; COLLARES-BUZATO, 2005; ROSS;
PAWLINA, 2012). Um exemplo são os cílios encontrados na traqueia.
Eles têm a função de “varrer” os componentes externos obtidos por
meio da respiração. O ar que respiramos não é limpo, nele há várias
substâncias, como poeira, microrganismos, poluição etc. Assim,
os cílios ali presente impedem que essas substâncias cheguem ao
pulmão, protegendo-os.
Figura 2 – Diferentes tipos de tecido epitelial
WhiteDragon/Shutterstock
O tecido epitelial simples é organizado como uma camada única de células, e o

tecido epitelial estratificado é formado por várias camadas de células. Quando
empilhadas, dão forma a diferentes órgãos do corpo humano.
Tecido epitelial 57
As células do epitélio simples têm a aparência de escamas finas,

apresentando núcleos planos, horizontais e elípticos. O conjunto
desse tipo celular é denominado endotélio, no qual estão presentes
os vasos do sistema linfático e os vasos do sistema circulatório,
constituído por uma única camada de células escamosas. O epitélio
escamoso simples forma uma espécie de película de estrutura bem
fina, por isso se trata de um tecido importante, principalmente
para que os órgãos que o possuem façam o transporte através da
membrana de alguns compostos, de uma forma mais rápida. Um
exemplo são os alvéolos pulmonares, que são responsáveis pela troca
gasosa, obtida por meio da respiração. Já o mesotélio, um outro tipo
de tecido epitelial escamoso simples, está presente nas membranas
serosas. Ele proporciona uma superfície mais lisa e pode secretar
componentes com funções de lubrificação, como as amígdalas
O epitélio glandular é constituído por uma ou mais células que
produzem e secretam um produto específico. O produto secretado
é sempre aquoso e contém proteínas. A secreção é considerada um
processo ativo e, por meio de processos químicos, os nutrientes
obtidos pela corrente sanguínea são transformados no produto que
será secretado pela célula. Assim, as glândulas são classificadas em
endócrinas, exócrinas e mistas.
As glândulas endócrinas não possuem ductos. Elas produzem
hormônios e secretam-nos por exocitose, para fora da célula. Esse
hormônio entra na corrente sanguínea ou no sistema linfático e
percorre até os órgãos específicos. Cada hormônio faz com que seu
órgão alvo responda de maneira específica. Por exemplo, hormônios
produzidos pelas células do intestino fazem com que o pâncreas libere
enzimas que auxiliam na digestão. Já as glândulas exócrinas secretam
seus produtos na pele ou nas cavidades do corpo (GARTNER;
HIATT, 2010). Os produtos secretados pelas glândulas exócrinas
incluem suor, muco, bile e outros. Pode-se dizer que esses produtos
não são secretados dentro dos vasos sanguíneos ou linfáticos, eles

são secretados direto no órgão ou tecido. No corpo humano, o fígado
e o pâncreas realizam funções endócrinas e exócrinas, assim, são
chamados de glândulas mistas.
Figura 3 – Tipos glandulares
Aldona Griskeviciene/Shutterstock
Endócrina Exócrina
As glândulas são classificadas por sua estrutura e liberação da

secreção: endócrina e exócrina.
As glândulas podem ser unicelulares, ou seja, compostas por

uma única célula, ou multicelulares, compostas por mais de duas
células. As glândulas exócrinas unicelulares produzem mucina, uma
glicoproteína complexa que se dissolve na água. Quando é dissolvida,
forma um muco que protege e lubrifica as superfícies de alguns órgãos.
As glândulas exócrinas multicelulares são mais complexas, com duas
partes principais: unidade de secreção e um ducto. A unidade secretora
é cercada pelo tecido conjuntivo, que supre a unidade secretora
com vasos sanguíneos e fibras nervosas, já que ela não os possui. As
glândulas multicelulares são classificadas de acordo com sua estrutura
e secreção e possuem diversas funções de acordo com sua localização.
Um exemplo são as glândulas salivares e as glândulas sebáceas.
Tecido epitelial 59
Neste capítulo, pudemos perceber que, no tecido epitelial, as
células, em sua maioria, estão intimamente compactadas com pouca
ou nenhuma matriz extracelular. As principais funções dos epitélios
são proteção do ambiente, cobertura, secreção e excreção, absorção
e filtração. Camadas de células únicas formam epitélios simples,
enquanto células empilhadas formam epitélios estratificados.
Pouquíssimos capilares penetram nesses tecidos. As glândulas são
tecidos e órgãos secretórios derivados dos tecidos epiteliais, que
secretam diferentes compostos químicos, de acordo com a função
do órgão.

• TORQUATTO, E. F. B.; LIMA, B.; BRANCALHÃO, R.
M. C.; GUEDES, N.L.K.O. Tecido epitelial. Programa
Microscópio Virtual, 2019. Disponível em: http://projetos.
unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_
phocagallery&view=category&id=10&Itemid=77. Acesso em:
11 jun. 2019.
No Programa Microscópio Virtual você encontrará um atlas
histológico virtual, no qual poderá visualizar os diferentes
tipos teciduais. As imagens são apresentadas em aumentos
progressivos, de forma a simular uma visualização no
microscópio de luz.
• MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas

práticas. 3. ed. Porto Alegre: Ed. da autora, 2016. Disponível
em: http://www.ufrgs.br/livrodehisto/. Acesso em: 13 jun.
2019.
No capítulo 2 desse livro on-line, o tecido epitelial será
abordado de uma forma mais complexa, acentuando alguns
pontos mais específicos desse tecido, como a classificação das
diferentes glândulas presentes em nosso organismo. Vale a
pena conferir, pois o livro traz imagens de microscopia que
levarão a um melhor entendimento do tecido epitelial.
Atividades
1. Os tecidos epiteliais, quase completamente, não têm irrigação
sanguínea por meio dos vasos sanguíneos. Caso esse tecido
fosse vascularizado, ou seja, rico em vasos sanguíneos, o que isso
poderia implicar na saúde do indivíduo?
2. Os diferentes tipos de tecidos epiteliais vão do simples ao

estratificado. Em algumas partes do corpo se faz necessária
a simplicidade tecidual, em outras, é necessária uma maior
complexidade. Sabendo que o tecido simples é mais escamoso,
qual é sua finalidade nos alvéolos pulmonares?
3. A forma das células do tecido epitelial e a justa posição celular

que apresentam é garantida por um conjunto de junções celulares
especializadas. Essas junções celulares vão ter apresentação
variável de acordo com a especificidade funcional do tecido
no qual se encontram. Porém, de uma forma geral, apresentam
quais características?
Tecido epitelial 61
Referências
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 5. ed. Rio de


JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed.

Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
KIERSZENBAUM, A. L. Histologia e biologia celular: uma introdução à

patologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas em correlação com a

biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
5
Tecido conjuntivo
Ao contrário do tecido epitelial, que é composto por células

intimamente compactadas, com pouco ou nenhum espaço no
meio extracelular, as células do tecido conjuntivo, ou conectivo, são
dispersas em uma matriz. Uma das principais funções desse tecido é
conectar tecidos e órgãos, assim como seu próprio nome sugere. Neste
capítulo, serão apresentados os tipos de tecido conjuntivo: adequado
(propriamente dito), de suporte e fluido, e suas respectivas funções.
5.1 Características gerais

do tecido conjuntivo
Ao contrário do tecido epitelial, as células do tecido conjuntivo
são dispersas em uma matriz. Esta geralmente inclui uma grande
quantidade de material extracelular produzido pelas próprias células
do tecido conjuntivo. Além de desempenhar um papel importante
no funcionamento desse tecido, o principal componente da matriz
é uma junção de fibras de proteínas. Essa substância fundamental
é geralmente um fluido, mas também pode ser mineralizada e
sólida, como nos ossos. Os tecidos conjuntivos vêm em uma
grande variedade de formas, embora eles tenham em comum
três componentes característicos: células, grandes quantidades de
substância fundamental amorfa (sem forma) e fibras proteicas.
A quantidade e a estrutura de cada componente correlaciona-se
com a função do tecido, desde a substância rígida presente nos ossos
que sustentam o corpo até a inclusão de células especializadas, por
exemplo, uma célula fagocitária que engloba patógenos e também
livra o tecido de restos celulares.
Os tecidos conjuntivos desempenham muitas funções no corpo;

porém, a mais importante é que eles apoiam e conectam diferentes
tecidos – desde a bainha do tecido conjuntivo que envolve as células
musculares aos tendões que ligam os músculos aos ossos. A proteção
e sustentação são outras funções importantes do tecido conjuntivo, na
forma de estruturas e ossos fibrosos que protegem órgãos delicados
e, é claro, o sistema esquelético por completo. Células especializadas
no tecido conjuntivo defendem o corpo de microrganismos que o
invadem. O transporte de líquidos, nutrientes e gases é assegurado
por tecidos conjuntivos fluidos especializados, como o sangue e a
linfa. As células adiposas armazenam energia em excesso na forma
de gordura e contribuem para o isolamento térmico do corpo (ROSS;
PAWLINA, 2012; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
As três categorias de tecido conjuntivo são classificadas de
acordo com as características de sua substância fundamental e os
tipos de fibras encontradas dentro da matriz. O tecido conjuntivo
propriamente dito inclui tecido conjuntivo frouxo e tecido
conjuntivo denso. Ambos os tecidos possuem uma variedade de
tipos de células e fibras proteicas suspensas em uma substância
de base viscosa. O tecido conjuntivo denso é reforçado por feixes
de fibras que fornecem força elástica, elasticidade e proteção. No
tecido conjuntivo frouxo, as fibras são organizadas livremente,
deixando grandes espaços no meio. A segunda categoria é o
tecido conjuntivo de suporte – osso e cartilagem –, que fornece
estrutura e força ao corpo e protege os tecidos moles e vitais.
Nos ossos, a matriz é rígida e descrita como calcificada por causa
dos sais de cálcio depositados. Na terceira categoria, é o tecido
conjuntivo fluido, composto pela linfa e o sangue, em que várias
células especializadas circulam em um fluido aquoso contendo
sais, nutrientes e proteínas dissolvidas (GARTNER; HIATT, 2010;
MONTANARI, 2016).
Tecido conjuntivo 65
5.1.1 Tipos celulares

As células presentes no tecido conjuntivo são diferenciadas
das células-tronco pluripotentes, que nada mais são do que
células mesenquimais. A célula mesenquimal é uma célula adulta
multipotente, que tem a capacidade de se diferenciar em diversas
linhagens celulares. Essas células podem desempenhar a função de
qualquer tipo de célula do tecido conjuntivo e são necessárias para o
reparo e a cicatrização do tecido danificado, porém, as células mais
abundantes no tecido conjuntivo são os fibroblastos.
5.1.1.1 Fibroblastos
Os fibroblastos sintetizam componentes da matriz extracelular,
como as fibras colágenas, fibras reticulares, fibras elásticas e a
substância fundamental da matriz. Um fibrócito, uma forma menos
ativa de fibroblasto, é o segundo tipo de célula mais comum no tecido
conjuntivo propriamente dito. Sabemos que há três tipos de fibras
secretadas pelos fibroblastos – as fibras de colágeno, fibras elásticas
e fibras reticulares.
A fibra de colágeno é feita a partir de subunidades de proteína
fibrosa ligadas entre si. Embora flexíveis, têm grande resistência à
tração, resistem ao alongamento e conferem essas características aos
ligamentos e tendões. Essas fibras mantêm os tecidos conjuntivos
unidos, mesmo durante o movimento do corpo. A fibra elástica
contém a proteína elastina, juntamente com quantidades menores de
outras proteínas e glicoproteínas. A principal propriedade da elastina
é que, depois de esticada ou comprimida, retornará à sua forma
original. As fibras elásticas são proeminentes nos tecidos elásticos
encontrados na pele e nos ligamentos elásticos da coluna vertebral.
A fibra reticular também é formada pelas mesmas subunidades
proteicas que as fibras de colágeno. No entanto, essas fibras
permanecem estreitas e estão dispostas em uma rede de ramificação.

São encontradas em todo o corpo, mas são mais abundantes no
tecido reticular de órgãos moles, como fígado e baço, em que eles
fornecem suporte estrutural ao parênquima (células funcionais,
vasos sanguíneos e nervos do órgão). Todos esses tipos de fibras são
incorporados à substância básica, que é secretada pelos fibroblastos
e composta por polissacarídeos, ácido hialurônico e proteínas. Estes
se combinam e formam uma matriz clara, viscosa e incolor que você
conhece como substância fundamental (KIERSZENBAUM, 2012;
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017; UFRGS, 2019).
Figura 1 – Imagem ilustrativa de um fibroblasto
Fibras colágenas
Matriz extracelular
Enzimas
Fator de crescimento
Elastina
Ácido hialurônico
Os fibroblastos funcionam como células acessórias em muitas respostas imunes e

inflamatórias, pois podem produzir ou responder a uma ampla variedade de citocinas.
Esses mediadores permitem que fibroblastos e leucócitos cooperem durante processos
complexos, como cicatrização de feridas, além de auxiliar na elasticidade das células do
tecido conjuntivo.
5.1.1.2 Adipócitos
Os adipócitos são células que armazenam lipídios que preenchem
a maior parte do citoplasma. Existem dois tipos básicos de adipócitos:
brancos e marrons. Os adipócitos marrons armazenam lipídios em
pequenos tamanhos e têm alta atividade metabólica. Em contraste,
os adipócitos de gordura branca armazenam lipídios em um único
tamanho, porém são grandes e menos ativos metabolicamente. Sua
eficácia no armazenamento de grandes quantidades de gordura
é comprovada em indivíduos obesos. O número e o tipo (branco
ou marrom) de adipócitos dependem do tecido e localização e
variam entre os indivíduos de diferentes populações (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2017; UNIFAL, 2019).
5.1.1.3 Macrófagos e mastócitos

O macrófago é uma célula grande derivada de um monócito, um
tipo de célula sanguínea, que entra na matriz do tecido conjuntivo
a partir dos vasos sanguíneos. Os macrófagos são componentes
essenciais no sistema imunológico, que é a defesa do corpo contra
patógenos e células hospedeiras que sofreram degradação. Quando
estimulados, os macrófagos liberam citocinas, pequenas proteínas
que agem como mensageiros químicos. As citocinas recrutam outras
células do sistema imunológico para locais infectados e estimulam
suas atividades. Os macrófagos livres se deslocam rapidamente
por movimentos ameboides, englobando agentes infecciosos e
restos celulares. Em contrapartida, os macrófagos residentes são
permanentes em seus tecidos.
Figura 2 – Tecido conjuntivo que suporta, liga ou separa tecidos e

órgãos mais especializados do corpo.
Adipócitos Melanócitos
Fibras reticulares
Linfócitos
Mastócitos
Macrófagos
Fibras elásticas
Fibras colágenas
Vasos sanguíneos
O tecido conjuntivo é formado por diferentes tipos celulares. São eles, os fibroblastos,
macrófagos, mastócitos, células adiposas e leucócitos. A maioria das células residentes do
tecido são advindas dele mesmo, porém, outras células, como os macrófagos, podem migrar de
outras regiões para o conjuntivo.
O mastócito, encontrado no tecido conjuntivo propriamente dito,

possui muitos grânulos citoplasmáticos, os quais contêm os sinais
químicos histamina e heparina. Quando irritados ou danificados, os
mastócitos liberam histamina, um mediador inflamatório, que causa
vasodilatação e aumento do fluxo sanguíneo em um local de lesão ou
infecção, além de coceira, inchaço e vermelhidão, que você reconhece
como uma resposta alérgica. Assim como as células do sangue, os
mastócitos são derivados de células-tronco hematopoiéticas e fazem
parte do sistema imunológico (BAIN, 2007; LICHTMAN et al., 2010).
5.2 Tecido conjuntivo frouxo e denso

O tecido conjuntivo frouxo é encontrado entre muitos órgãos e
age tanto para absorver o choque como para unir os tecidos. Permite
que a água, sais e vários nutrientes se difundam por meio de células
e tecidos adjacentes. É constituído por pouca matriz extracelular
e por muitas células e poucas fibras. Já o tecido conjuntivo denso
contém mais fibras de colágeno que o tecido conjuntivo frouxo,
por isso, apresenta maior resistência ao alongamento. Existem
duas categorias principais de tecido conjuntivo denso: regular e
irregular. No primeiro, as fibras apresentam-se paralelas umas às
outras, o que gera um aumento da resistência à tração e alongamento
na direção das orientações das fibras, que podemos observar nos
ligamentos e tendões. O tecido regular contém fibras de elastina,
além das fibras de colágeno, o que permite que o ligamento retorne
ao seu comprimento original após o alongamento, como acontece
nos ligamentos das pregas vocais. No segundo, a direção das fibras é
aleatória. Esse arranjo dá ao tecido maior força em todas as direções
e menos força em uma direção única. A derme da pele é um exemplo
de tecido conjuntivo denso irregular rico em fibras de colágeno.
Tecidos elásticos irregulares densos dão às paredes arteriais a força
e a capacidade de recuperar a forma original após o alongamento.
5.3 Tecidos conjuntivos especiais

Os tecidos conjuntivos especiais são denominados assim, pois
possuem propriedades diferenciadas. Neles, encontramos o tecido
adiposo, tecido cartilaginoso, tecido ósseo e o tecido sanguíneo ou
reticular, os quais veremos a seguir.
Figura 3 – Ilustração em vetor de tecidos cartilaginosos
Artemida-psy/Shutterstock
Conjuntivo frouxo Conjuntivo denso Adiposo
Sanguíneo Mieloide Linfoide
Ósseo Cartilaginoso
Representação das estruturas do tecido conjuntivo frouxo, denso, tecido adiposo,

tecido ósseo, tecido cartilaginoso e tecido reticular (sangue e linfa).
O tecido adiposo consiste principalmente de células de

armazenamento de gordura, com pouca matriz extracelular.
O tecido adiposo branco é mais abundante. Essa gordura branca
contribui principalmente para o armazenamento de lipídios e pode
servir como isolamento de temperaturas frias e lesões mecânicas.
É encontrado protegendo os rins e amortecendo a parte de trás do olho,
por exemplo. O tecido adiposo marrom é mais comum em bebês, daí
o termo “gordura do bebê”. Em adultos, há uma quantidade reduzida
de gordura marrom, encontrada principalmente nas regiões cervical
e clavicular do corpo. O tecido adiposo marrom é termogênico,
o que significa que, à medida que decompõe as gorduras, libera o

calor metabólico, em vez de produzir trifosfato de adenosina (ATP),
uma molécula-chave usada no metabolismo como energia (ROSS;
PAWLINA, 2012; UFRGS, 2019).
As duas formas principais de tecido conjuntivo de suporte são a
cartilagem e o osso, os quais permitem que o corpo mantenha sua
postura e proteja os órgãos internos.
Dentro da matriz da cartilagem estão os condrócitos ou células de
cartilagem, e o espaço que ocupam é chamado de lacuna. A cartilagem
é envolvida pelo pericôndrio, uma camada de tecido conjuntivo
denso e irregular, e é avascular. Assim, todos os nutrientes precisam se
difundir por meio da matriz para alcançar os condrócitos. Esse é um
fator que contribui para a cura muito lenta dos tecidos cartilaginosos.
Os três tipos principais de tecido de cartilagem são: cartilagem hialina,
fibrocartilagem e cartilagem elástica. A cartilagem hialina, o tipo
mais comum de cartilagem no corpo, consiste em fibras de colágeno
curtas e dispersas e contém grandes quantidades de proteoglicanos.
Sob o microscópio, as amostras de tecido parecem claras.
A superfície da cartilagem hialina é lisa. Forte e flexível, encontra-se
na caixa torácica e no nariz e cobre os ossos, onde se encontram para
formar juntas com mobilidade. Um prato de cartilagem hialina nas
extremidades do osso permite o crescimento continuado até a idade
adulta. A fibrocartilagem é rígida porque possui feixes espessos de
fibras de colágeno dispersas através de sua matriz. As articulações
do joelho e da mandíbula e os discos intervertebrais são exemplos
de fibrocartilagem. A cartilagem elástica contém fibras elásticas,
assim como colágeno e proteoglicanos. Esse tecido dá suporte rígido
e elasticidade. Para verificar essa característica, puxe suavemente os
lóbulos da sua orelha e observe que eles retornam à sua forma inicial
O osso é o tecido conjuntivo mais duro. Ele fornece proteção aos
órgãos internos e sustentação ao corpo. A matriz extracelular rígida do
osso contém principalmente fibras de colágeno incorporadas a uma

forma de fosfato de cálcio. Sem colágeno, os ossos seriam frágeis e
quebrariam facilmente, e sem cristais minerais, eles se flexionariam
e forneceriam pouca sustentação. Os osteócitos, células ósseas assim
como os condrócitos, estão localizados dentro das lacunas. O osso
é um tecido altamente vascularizado. Ao contrário da cartilagem, o
tecido ósseo pode se recuperar de lesões em um tempo relativamente
curto. O osso esponjoso é mais leve e é encontrado no interior de
alguns ossos e no final de ossos longos; já o osso compacto é bem
sólido e possui maior resistência estrutural (KIERSZENBAUM, 2012).
O sangue e a linfa são tecidos conjuntivos fluidos e suas células
circulam em uma matriz extracelular líquida. Todas as células
presentes que circulam no sangue são derivadas de células-tronco
hematopoiéticas localizadas na medula óssea. As células como os
eritrócitos ou glóbulos vermelhos transportam oxigênio e um pouco
de dióxido de carbono, assim como os nutrientes, sais e resíduos são
dissolvidos na matriz líquida sanguínea e transportados por todo o
corpo. Os leucócitos, glóbulos brancos do sangue, são responsáveis
pela defesa contra microrganismos ou moléculas potencialmente
prejudiciais. Alguns glóbulos brancos têm a capacidade de atravessar
a camada endotelial que reveste os vasos sanguíneos e penetrar nos
tecidos adjacentes, proporcionando defesa a diferentes tipos de célula
e/ou tecido. Já as plaquetas são fragmentos celulares envolvidos na
coagulação sanguínea. A linfa também contém uma matriz líquida
e glóbulos brancos, sendo responsável pela drenagem do corpo
humano, onde libera aos vasos sanguíneos componentes que não
poderiam entrar diretamente na corrente sanguínea. Dessa forma, o
transporte especializado de capilares linfáticos, por exemplo, absorve
as gorduras do intestino e entrega essas moléculas ao sangue, de
uma forma mais protetora (BAIN, 2007; LICHTMAN et al., 2010;
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
Neste capítulo, pudemos perceber que o tecido conjuntivo é
heterogêneo, com muitas formas celulares e estruturas de tecido.
Estruturalmente, todos os tecidos conjuntivos contêm células
incorporadas em uma matriz extracelular estabilizada por proteínas.
A natureza química e disposição física da matriz extracelular
e proteínas variam enormemente entre os tecidos, refletindo a
variedade de funções que o tecido conjuntivo preenche no corpo.
Eles separam os órgãos e os protegem de lesões traumáticas ou
de deslocamento, fornecem suporte e auxiliam o movimento,
armazenam e transportam moléculas de energia, protegem contra
infecções e contribuem para a homeostase da temperatura corporal.
Dessa forma, esse tipo de tecido é importante em diferentes funções,
proporcionando a cada sistema um auxílio necessário.

• BIOLOGIA com Samuel Cunha. Tecido Conjuntivo: histologia.
20/08/2017. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=G4Q0T3pcaz8. Acesso em: 18 jun. 2019.
Esse vídeo é um resumo sobre a divisão do tecido conjuntivo,
mostrando os diferentes tipos de tecido devido aos diferentes
tipos celulares apresentados. Vale a pena assistir!
• AMENDOEIRA, R.; CAPUTO, L.; MOLINARO, E. (org.).

Conceitos e métodos para formação de profissionais em
laboratórios de saúde. Rio de Janeiro: EPSJV, IOC, 2010. v. 2.
Disponível em: http://www.fiocruz.br/ioc/media/vol_2[1].
pdf. Acesso: 18 jun. 2019.
Neste material, no Capítulo 2, você encontrará informações
mais aprofundadas sobre o tecido conjuntivo, além das
diferentes proteínas envolvidas nesses tipos celulares, por

exemplo, como se formam os diferentes tipos de cartilagem.
• BEU, C. C. L.; GUEDES, N. L. K. O.; QUADROS, Â.

A. G. de. Tecido conjuntivo. Programa Microscópio
Virtual, 2019. Disponível em: http://projetos.unioeste.
br / proj e t o s / m i c ro s c opi o / i n d e x . php ? opt i on = c om _
phocagallery&view=category&id=9&Itemid=68. Acesso em:
13 jun. 2019.
No Programa Microscópio Virtual, você encontrará um atlas
tipos de tecido conjuntivo. As imagens são apresentadas em
aumentos progressivos, de forma a simular uma visualização
no microscópio de luz.
Atividades
1. Uma das principais funções do tecido conjuntivo é integrar
órgãos e sistemas orgânicos no corpo. Discuta como o sangue
cumpre esse papel.
2. Por que uma lesão na cartilagem, especialmente na cartilagem

hialina, cicatriza muito mais lentamente do que uma fratura
óssea?
3. Se a cartilagem de articulação, presente no final dos ossos longos,

se degenerasse, quais sintomas ocorreriam? Por quê?
Referências
BAIN, B. J. Células sanguíneas: um guia prático. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
GARTNER, L. P; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 5. ed. Rio de


KIERSZENBAUM, B. L. Histologia e biologia celular: uma introdução à

patologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012.
LICHTMAN, M. A.; BEUTLER, E.; KAUSHANSKY, K.; KIPPS, T. J. Williams

hematology. 8. ed. New York: McGraw-Hill, 2010.
MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 3. ed.

Porto Alegre: Ed. da autora, 2016. Disponível em: http://www.ufrgs.br/
livrodehisto/pdfs/3Conjunt.pdf. Acesso em: 22 maio 2019.

UNIFAL – Universidade Federal de Alfenas. Histologia interativa:

tecido conjuntivo. Disponível em: https://www.unifal-mg.edu.br/
histologiainterativa/tecido-conjuntivo/. Acesso em: 22 maio 2019.
6
Tecido muscular
Quando você pensa em músculos, o que vem em sua mente?

A maioria das pessoas pensa nos músculos que são encontrados logo
abaixo da pele, aqueles que, quando exercitados, mostram-se visíveis,
bem torneados. Esses são os músculos esqueléticos, denominados
assim porque a maioria deles move o esqueleto. Porém, existem
outros tipos de músculos no corpo, com trabalhos bem diferentes.
Um é o músculo cardíaco, presente no coração, cuja função é
bombear o sangue por meio do sistema circulatório. O outro é o
músculo liso, que participa de vários movimentos involuntários,
como mover o alimento por meio do sistema digestivo. Neste
capítulo, você conhecerá a estrutura e a função desses três tipos de
músculos. Vamos lá?
6.1 Tecido muscular: características gerais,

tipos e funções
O músculo é o tecido que permite o movimento ativo do corpo
ou de materiais dentro dele. Existem três tipos de tecido muscular:
músculo esquelético, músculo cardíaco e músculo liso.
Figura 1 – Os diferentes tipos de tecido muscular
Músculo cardíaco Músculo esquelético Músculo liso
Tipos de tecido muscular: músculo cardíaco (coração), músculo esquelético (articulações) e

músculo liso (trato gastrointestinal), respectivamente.
Iniciaremos tratando do tecido muscular esquelético. Sua

característica mais conhecida é a capacidade de contrair e causar
movimento. No entanto, esses músculos agem não apenas
para produzir movimento, mas também para encerrá-lo, assim
como resistir à gravidade, sustentando a postura, o corpo ereto
e equilibrado em qualquer posição, e manter a estabilidade do
esqueleto, prevenindo danos ou deformações na sua estrutura.
Os músculos esqueléticos também permitem outras funções,
como engolir, urinar e defecar. Eles protegem os órgãos internos,
particularmente os órgãos abdominais e pélvicos, atuando como
uma barreira externa contra traumas e apoiando o peso dos órgãos
(MAURER, 2014; HERNÁNDEZ-OCHOA; SCHNEIDER, 2018).
Esse tipo muscular contribui para a manutenção da homeostase no
corpo, gerando calor: a contração muscular requer energia e, quando
o ATP (trifosfato de adenosina) é quebrado, o calor é produzido. Esse
calor é muito perceptível durante o exercício, quando o movimento
muscular sustentado faz com que a temperatura do corpo aumente e,
em casos de frio extremo, quando os tremores produzem contrações
musculares aleatórias para gerar calor (HALL; GUYTON, 2017), ou
seja, suas funções são diversificadas e muito necessárias.
Tecido muscular 79
Figura 2 – Estrutura do tecido muscular esquelético – vista posterior

e anterior
stihii/Shutterstock
O tecido muscular esquelético apresenta diferentes funções, não somente para favorecer o movimento,
mas também como sustentação, proteção de outros tecidos e diferentes órgãos.
Cada músculo é envolvido por uma camada de tecido conjuntivo

denso e irregular chamado epimísio, o qual separa o músculo de
outros tecidos e órgãos da região, permitindo que o músculo se mova
de forma independente. Dentro de cada músculo esquelético, as fibras
musculares são organizadas em feixes individuais, cada um chamado
de fascículo, os quais são envoltos por uma camada intermediária
de tecido conjuntivo chamada perimísio. Dentro de cada fascículo,
cada fibra muscular é envolvida por uma fina camada de tecido
conjuntivo de fibras colágenas e reticulares chamada endomísio.
O endomísio contém o líquido extracelular e nutrientes para sustentar
a fibra muscular. Esses nutrientes são fornecidos pelo sangue para o

tecido muscular (SILVERTHORN; PAGNUSSAT, 2010).
Figura 3 – Estrutura de um músculo esquelético
ducu59us/Shutterstock
Cartilagem articular
Tendão
Fáscia profunda
Músculo
esquelético
Perimísio
Epimísio
Fibra muscular
Fascículo
Endomísio Osso
Um músculo esquelético é composto por perimísio, epimísio, endomísio, tudo para favorecer
uma fibra muscular. A junção de várias fibras musculares se chama fascículo.
Como as células musculares esqueléticas são longas e cilíndricas, elas

são comumente chamadas de fibras musculares. As fibras musculares
esqueléticas podem ser bastante grandes para as células humanas,
com até 100 μm de diâmetro e 30 μm de comprimento. Durante o
desenvolvimento inicial, os mioblastos embrionários, cada um com
seu próprio núcleo, fundem-se com até centenas de outros mioblastos
para formar as fibras musculares esqueléticas multinucleadas. Núcleos
múltiplos significam múltiplas cópias de genes, que permitem a
Tecido muscular 81
produção de grandes quantidades de proteínas e enzimas necessárias

para a contração muscular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017; ROSS;
PAWLINA, 2012). A membrana plasmática das fibras musculares
é chamada de sarcolema, o citoplasma é chamado de sarcoplasma e
o retículo endoplasmático liso especializado, que armazena, libera
e recupera íons de Ca++, é chamado de retículo sarcoplasmático
(TORTORA; GRABOWSKI, 2012; ROSS; PAWLINA, 2012).
Figura 4 – Estrutura de uma fibra muscular esquelética
Alila Medical Media/Shutterstock

Fibra muscular
Miofilamentos
Sarcolema
Os filamentos grossos e finos formam os miofilamentos contráteis que, em

conjunto, formam as fibras musculares.
A aparência estriada das fibras musculares esqueléticas se deve

ao arranjo dos miofilamentos. Cada junção desses miofilamentos e
suas proteínas reguladoras, troponina e tropomiosina, é chamada
de sarcômero, unidade funcional de uma fibra muscular esquelética,

sendo um arranjo altamente organizado por miofilamentos
contráteis, actina (filamento fino) e miosina (filamento espesso),
junto com outras proteínas de suporte. O sarcômero é empacotado
dentro da miofibrila, que percorre toda a extensão da fibra
muscular e se liga ao sarcolema ao final. Cada sarcômero tem
aproximadamente 2 μm de comprimento, com um arranjo cilíndrico
tridimensional, e é delimitado por estruturas chamadas discos Z, às
quais os miofilamentos de actina são ancorados. Como a actina e seu
complexo troponina-tropomiosina formam cordões mais finos que
a miosina, são chamados filamento fino do sarcômero. Da mesma
forma, como os filamentos de miosina e suas múltiplas cabeças têm
mais massa e são mais espessos, são chamados de filamentos grossos
do sarcômero (SILVERTHORN, 2003).
6.1.1 Tecido muscular cardíaco

O tecido muscular cardíaco, como o próprio nome sugere, é
encontrado apenas no coração. Contrações altamente coordenadas
do músculo cardíaco bombeiam o sangue para os vasos do
sistema circulatório. O músculo cardíaco é estriado e organizado
em sarcômeros, possuindo a mesma organização de bandas que
o músculo esquelético, porém, as fibras musculares cardíacas são
mais curtas que as fibras musculares esqueléticas e geralmente
contêm apenas um núcleo, localizado na região central da célula.
Fibras musculares cardíacas possuem muitas mitocôndrias e o ATP
é produzido principalmente por meio do metabolismo aeróbico. As
células das fibras musculares cardíacas também são extensivamente
ramificadas e conectadas umas às outras em suas extremidades por
discos intercalados. Um disco intercalado permite que as células do
músculo cardíaco se contraiam em um padrão ondulatório, de modo
que o coração possa funcionar como uma bomba (SILVERTHORN,
2003; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
Tecido muscular 83
As contrações do coração (batimentos cardíacos) são controladas

por células musculares cardíacas especializadas, chamadas de marca-
-passo, que controlam diretamente a frequência cardíaca. Embora
o músculo cardíaco não possa ser controlado conscientemente,
as células marca-passo respondem aos sinais do sistema nervoso
autônomo (SNA) para acelerar ou desacelerar a frequência cardíaca.
Essas células também podem responder a vários hormônios que
modulam a frequência cardíaca para controlar a pressão arterial
(CARDIAC MUSCLE STRUCTURE AND FUNCTION, 2019).
6.1.2 Tecido muscular liso

O músculo liso, denominado assim pelo fato de suas células não
terem estrias, está presente nas paredes de órgãos como bexiga, útero,
estômago, intestinos delgado e grosso, nas paredes das artérias e veias
do sistema circulatório, no trato do sistema respiratório, urinário e
reprodutivo. O músculo liso também está presente nos olhos, onde
funciona para alterar o tamanho da íris e a forma da lente, e na
pele, onde o cabelo fica ereto em resposta à temperatura fria ou ao
medo, por exemplo (SILVERTHORN; PAGNUSSAT, 2010; ROSS;
PAWLINA, 2012).
Fibras musculares lisas são fusiformes (largas no meio e afiladas
em ambas as extremidades, algo parecido com uma bola de futebol
americano) e têm um único núcleo. Elas variam cerca de 30 a 200 μm
e produzem o seu próprio tecido conjuntivo, o endomísio. Embora
não tenham estrias e sarcômeros, as fibras musculares lisas possuem
proteínas contráteis de actina e miosina e filamentos grossos e finos.
Esses filamentos finos são ancorados por corpos densos. Um corpo
denso é semelhante aos discos Z das fibras musculares esqueléticas e
cardíacas e é fixado ao sarcolema (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
O músculo liso mais comum é encontrado nas paredes de todos
os órgãos viscerais, exceto no coração (que possui músculo cardíaco
em suas paredes), e por isso é comumente chamado de músculo
visceral. Este estica quando enche e só volta à estrutura normal
quando ocorre o esvaziamento do órgão. Isso é importante para

órgãos ocos, como o estômago ou a bexiga, que se expandem
continuamente à medida que se enchem. Em geral, o músculo liso
visceral produz contrações lentas e constantes que permitem que
substâncias, como alimentos, movam-se no trato digestivo
(TORTORA; GRABOWSKI, 2012; MAURER, 2014; JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2017).
6.2 Fisiologia básica da contração muscular

O tecido muscular é conhecido por ser responsável pelos
movimentos que dá ao corpo. Como sabemos, nosso corpo possui três
tipos de tecido muscular. Todos os três tecidos musculares exibem uma
excitabilidade: qualidade chamada excitabilidade, pois suas membranas plasmáticas
prontidão de
resposta a uma podem mudar seus estados elétricos e enviar uma onda elétrica
estimulação. chamada potencial de ação, ao longo de toda a extensão da membrana1.
Sabe-se que o sistema nervoso influencia a excitabilidade do músculo
cardíaco e liso em algum ponto específico, já o músculo esquelético
depende completamente Figura 5 – Ligação entre a actina e
da sinalização do sistema miosina para o processo de contração
e relaxamento muscular
nervoso para funcionar
Blamb/Shutterstock
adequadamente. No
entanto, tanto o músculo
cardíaco como o músculo
liso podem responder
a outros estímulos,
como os hormônios
( S I LV E R T H O R N ,
2003; SILVERTHORN;
PAGNUSSAT, 2010). Detalhe do tecido muscular mostrando filamentos
finos, composto por actina (amarelo) e filamentos
grossos, composto por miosina (vermelho) e
complexo de troponina (verde escuro).
1 Assista ao vídeo indicado n a seção “Ampliando seus conhecimentos”.

Tecido muscular 85
Os músculos começam o processo de contração quando a proteína

actina é puxada por uma proteína miosina. Isso ocorre no músculo
esquelético e cardíaco após locais específicos de ligação da actina
terem sido expostos em resposta à interação entre íons de cálcio
(Ca++) e proteínas como a troponina e tropomiosina, que protegem
os sítios de ligação da actina. Todos os músculos necessitam de ATP,
ou seja, de energia, para continuar o processo de contração, e todos
eles relaxam quando o Ca++ é removido e os locais de ligação à actina
são novamente protegidos (SILVERTHORN; PAGNUSSAT, 2010;
TORTORA; GRABOWSKI, 2012).
Um músculo pode retornar ao seu comprimento original quando
relaxado por conta de uma qualidade do tecido muscular chamada
elasticidade, devido à composição das fibras elásticas. O tecido
muscular também possui a qualidade de extensibilidade: pode esticar
ou estender. A contractilidade permite que o tecido muscular puxe
os seus pontos de fixação e encurte com força. Essa contractilidade
favorece a estruturação desses músculos por meio de atividades
físicas, como a musculação. Verificaremos com mais detalhes esses
três aspectos necessários na contração e relaxamento muscular.
6.2.1 Contração muscular

A sequência de eventos que resulta na contração de uma fibra
muscular individual começa com um sinal dado pelo neurônio motor,
por meio do neurotransmissor acetilcolina (ACh). A membrana
da fibra irá despolarizar à medida que íons de sódio carregados
positivamente (Na+) entram, desencadeando um potencial de ação
que se espalha para o restante da membrana despolarizando. Isso
promove a liberação de Ca++. O Ca++ inicia, então, a contração, que é
sustentada pelo ATP. Enquanto os íons Ca++ se ligam à troponina e o
ATP estiver disponível, a fibra muscular continuará encurtando a um
limite anatômico (SILVERTHORN, 2003; MAURER, 2014).
Os eventos moleculares de contração das fibras musculares
ocorrem nos sarcômeros da fibra. Uma miofibrila é composta de
diversos sarcômeros ao longo de seu comprimento. Assim, as

miofibrilas e células musculares se contraem conforme os sarcômeros
se contraem.
Figura 6 – Estrutura de uma fibra muscular
Blamb/Shutterstock
Sarcômero
músculo relaxado
músculo contraído
A cabeça de A interação leva O anexo de ATP faz

miosina se liga a com que filamento com que ocorra o
região de actina grosso interaja com deslocamento dos
o filamento fino filamentos, gerando
a contração
Detalhe de um sarcômero mostrando filamentos finos e grossos

e mecanismo de contração muscular.
A região em que os filamentos grossos e finos se sobrepõem tem

uma aparência densa, pois há pouco espaço entre os filamentos. Ela
é muito importante para a contração muscular, pois é o local onde o
Tecido muscular 87
movimento filamentar começa. Filamentos finos, ancorados em suas

extremidades pelos discos Z, não se estendem completamente para
a região central, que contém apenas filamentos grossos, ancorados
em suas bases em um ponto chamado linha M (TORTORA;
GRABOWSKI, 2017).
6.2.2 Relaxamento muscular

Uma vez que o músculo se contrai, o espaço entre a placa motora
e as fibras libera uma enzima chamada acetilcolinesterase (enzima
que degrada a acetilcolina), que termina a corrente de ação de
contração muscular. Isso faz com que o músculo pare de contrair e
comece a relaxar. Quando o relaxamento começa, o músculo oposto
contrai e puxa o músculo contratante original de volta ao lugar. Dessa
forma, o relaxamento das fibras musculares, ou seja, do músculo
esquelético, começa quando o neurônio motor deixa de liberar
seu sinal químico, o neurotransmissor ACh, por meio de sinapse.
A fibra muscular começa a se repolarizar, inibindo a liberação dos
íons Ca++. Bombas celulares acionadas por ATP moverão o Ca++ do
sarcoplasma de volta para o retículo sarcoplasmático. Assim, resulta
no bloqueio de ligação dos filamentos finos com os filamentos
grossos. Dessa forma, sem a capacidade de formar pontes cruzadas
entre os filamentos finos e grossos, a fibra muscular perde sua tensão
e relaxa (SILVERTHORN, 2003).
Neste capítulo, foi possível entender as diferentes funções dos
tecidos musculares. A maioria das pessoas imagina que o tecido
muscular esquelético é apenas aquele visível no corpo de uma pessoa
que pratica musculação. Porém, como foi abordado, as funções desses
tecidos vão desde o cobrimento do tecido esquelético até a proteção
dos órgãos vitais. O tecido cardíaco, presente no coração, é de grande
importância para a manutenção e homeostasia dos batimentos
cardíacos, e o tecido muscular liso, presente em diversos sistemas, é

necessário para auxiliar a eliminação de substâncias, como a urina.
Dessa forma, podemos concluir que esse tecido é complexo e de
grande necessidade ao corpo humano.

• MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas
práticas. 3. ed. Porto Alegre: Ed. da autora, 2016. Disponível
em: http://www.ufrgs.br/livrodehisto. Acesso em: 19 jun. 2019.
Neste material, você terá um auxílio para se aprofundar nas
diferentes estruturas musculares e poderá verificar que o tecido
muscular esquelético trabalha em conjunto com o tecido
conjuntivo, como o epimísio, perimísio e endomísio. Além
disso, são mostradas imagens obtidas por meio de microscopia
eletrônica dos diferentes tipos de tecido musculares.
• FISIOLOGIA 3D. Contração muscular. 06/06/2017. Disponível

em: https://www.youtube.com/watch?v=qodZcGXrlvw.
Acesso em: 14 jun. 2019.
Neste vídeo, você compreenderá o mecanismo da contração
muscular. Nele, são apresentados, de uma forma didática,
elementos moleculares e proteicos da contração muscular e
as principais características dos mecanismos fisiológicos que
levam à contração do músculo esquelético estriado.
• TEORIA da Medicina. Aula: neurofisiologia – sinapses –
potencial de ação. 25/08/2013. Disponível em: https://www.
youtube.com/watch?v=Bh1uGA9eO0Q. Acesso em: 19 jun.
2019.
Para que ocorra a função muscular, ou seja, a sua contração,
sinais elétricos e nervosos são transmitidos por meio do
Tecido muscular 89
potencial de ação e sinapses. Neste vídeo, você terá um

entendimento mais aprofundado de como o sistema nervoso
trabalha em conjunto com o sistema muscular, gerando uma
resposta tanto para contração como para o relaxamento
muscular. Vale a pena assistir!
• BRANCALHÃO, R. M. C.; RIBEIRO, L. F. C.; LIMA, B.;

KUNZ, R. I.; CAVÉQUIA, M. C. Histologia: tecido muscular.
Programa Microscópio Virtual, 2016. Disponível em:
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.
php?option=com_phocagallery&view=category&id=11:teci
do-muscular&Itemid=139. Acesso em: 14 jun. 2019.
tipos do tecido muscular. Neste material, as imagens são
apresentadas em aumentos progressivos, de forma a simular
uma visualização no microscópio de luz.
Atividades
1. Por que a elasticidade é uma importante qualidade do tecido
muscular?
2. Como as contrações musculares seriam afetadas se a energia

(ATP) estivesse completamente esgotada em uma fibra muscular?
3. Quais são as cinco funções primárias do músculo esquelético?

Referências
ESSAYS UK. Cardiac muscle structure and function. 2018. Disponível em:
https://www.ukessays.com/essays/biology/shape-and-function-of-cardiac-
muscle-biology-essay.php. Acesso em: 13 jun. 2019.
HALL, J. E.; GUYTON, A. C. Guyton & Hall tratado de fisiologia médica.

13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
HERNÁNDEZ-OCHOA, O.; SCHNEIDER, M. F. Voltage sensing

mechanism in skeletal muscle excitation-contraction coupling: coming of
age or midlife crisis? Skeletal Muscle, v. 8, p. 22-27, 2018.

MAURER, M. H. Fisiologia humana ilustrada. 2. ed. São Paulo: Manole, 2014.

SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 2. ed.

Porto Alegre: Manole, 2003.
SILVERTHORN, D. U.; PAGNUSSAT, A. S. Fisiologia humana. 5. ed. Porto

Alegre: Artmed, 2010.
TORTORA, G. J.; GRABOWSKI, S. R. Corpo humano: fundamentos de

anatomia e fisiologia. 8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
7
Tecido nervoso
O sistema nervoso é uma junção de órgãos muito complexos.

“Se o cérebro humano fosse simples o suficiente para entendê-lo,
seria muito mais fácil para nos entendermos1” (KRAMER, 1997),
ou seja, seríamos capazes de compreender mais facilmente muitas
funções biológicas, fisiológicas e psicológicas humanas. É um
enigma interessante considerar que a capacidade do sistema nervoso
pode ser muito complexa para nós. No entanto, nosso nível atual
de compreensão provavelmente não chega nem perto do que esse
sistema pode realmente nos proporcionar. O foco deste capítulo é o
estudo do tecido nervoso neural, sua estrutura e função.
7.1 Características gerais e

funções do tecido nervoso
Quando você pensa no sistema digestório, por exemplo, vem à sua
mente diferentes órgãos que o compõem, como o estômago, o esôfago,
o intestino, o fígado. Em comparação, quando falamos em sistema
nervoso, provavelmente você logo pensará no cérebro: o tecido nervoso
contido no crânio. Entretanto, você pode nem pensar na medula
espinhal – a extensão do tecido nervoso dentro da coluna vertebral –
como um órgão desse sistema tão complexo. O cérebro contém muitas
regiões diferentes e separadas, as quais são responsáveis por funções
distintas. É como se o sistema nervoso fosse composto por muitos
órgãos que parecessem semelhantes e só pudessem ser diferenciados
usando ferramentas como o microscópio ou a imagenologia.
1 “If the human brain were simple enough for us to understand, we would be too
simple to understand it.”
Figura 1 – Silhueta do corpo humano e sistema nervoso
metamorworks/Shutterstock
Sistema nervoso central Cérebro
Medula
espinhal
Sistema
nervoso
periférico
O sistema nervoso central é composto pelo cérebro e pela medula espinhal. Já o

sistema nervoso periférico corresponde à parte do sistema presente nas demais
áreas do corpo humano.
O sistema nervoso pode ser dividido em duas grandes regiões:

o sistema nervoso central e o periférico. O sistema nervoso central
(SNC) corresponde ao cérebro e à medula espinhal, e o sistema nervoso
Tecido nervoso 93
periférico (SNP) é todo o restante. O sistema nervoso periférico é

assim chamado porque está na periferia em relação ao central.
Dependendo dos diferentes aspectos do sistema nervoso, como sua
localidade e interação com diferentes órgãos no corpo humano, a linha
divisória entre central e periférica não é necessariamente universal
(ADELMAN, 2010; BEAR et al., 2017). Esse sistema também é
dividido com base em suas funções, mas as divisões anatômicas e
as divisões funcionais são distintas. O problema em tentar encaixar
diferenças funcionais em divisões anatômicas é que, às vezes, a mesma
estrutura pode fazer parte de várias funções. Por exemplo, o nervo
ocular transporta sinais da retina, que são usados para a percepção
consciente de estímulos visuais que ocorrem no córtex cerebral (abrir
ou fechar o olho devido aos raios solares) ou para as respostas reflexas
do tecido muscular liso, que são processadas por meio do hipotálamo
(ao visualizar uma comida suculenta, ocorre o estímulo das glândulas
salivares, participantes do sistema digestório). Existem duas maneiras
de considerar como o sistema nervoso é dividido funcionalmente.
A primeira é devido às funções básicas do sistema nervoso: sensação,
integração e resposta. A segunda se refere ao controle do corpo,
que pode ser somático ou autonômico, ou seja, essas divisões são
amplamente definidas pelas estruturas envolvidas na resposta. Há
também uma região do sistema nervoso periférico que é chamada
de sistema nervoso entérico, responsável por um conjunto específico
de ações relacionadas às funções gastrointestinais (TORTORA;
GRABOWSKI; 2012; BEAR, 2017).
Figura 2 – Medula espinhal e reflexos: cabeça humana, rosto e cérebro

em estilo simples
Cérebro
Alexey Fetisov/Shutterstock
Receptor
Medula espinhal
Os sinais recebidos do meio externo geram uma resposta de acordo com o sistema
nervoso acionado.
As informações recebidas do ambiente ao nosso redor por

meio de sensações geram respostas motoras a essa informação.
O sistema nervoso pode ser dividido em regiões responsáveis pela
sensação – funções sensoriais – e pela resposta – funções motoras
–, mas há uma terceira função que precisa ser incluída. Algumas
regiões do sistema nervoso são denominadas áreas de integração/
associação. Integração são as memórias, aprendizado e emoção, para
produzir uma resposta (RADANOVIC, 2015). Como mencionado,
a primeira função do sistema nervoso é a sensação, ou seja, receber
informações sobre o ambiente para obter conhecimento do que está
acontecendo fora do corpo, ou, às vezes, dentro dele. Os sentidos
em que mais pensamos são: sabor, olfato, tato, visão e audição.
Na verdade, existem mais sentidos do que esses, mas essa lista
representa os principais (KANDEL et al., 2014). Esses cinco são
todos os sentidos que recebem estímulos do ambiente exterior e dos
quais há percepção consciente.
Tecido nervoso 95
Após as sensações recebidas, o sistema nervoso produz uma

resposta. Por exemplo, ao entrar em contato com algo super quente,
o movimento dos músculos da mão, como resposta a esse estímulo,
fará com que você retire a mão dessa estrutura imediatamente.
O sistema nervoso pode causar a contração de todos os três tipos de
tecido muscular, como ocorre no músculo cardíaco, influenciado
à medida que a frequência cardíaca aumenta durante o exercício
físico. Assim, as respostas podem ser divididas entre aquelas que são
voluntárias e aquelas que são involuntárias. A primeira é governada
pelo sistema nervoso somático e a segunda é governada pelo sistema
nervoso autônomo (TORTORA; GRABOWSKI; 2012; BEAR, 2017).
O estímulo recebido por estruturas sensoriais e que é comunicado
ao sistema nervoso, onde essa informação é processada, é chamado
de integração. Esses estímulos se integram a outros estímulos, como
as memórias de estímulos anteriores ou ao estado de uma pessoa
em um determinado momento. Isso leva à resposta específica
que será gerada, não dependendo apenas do que foi obtido por
meio de sensações externas (TORTORA; GRABOWSKI, 2012;
RADANOVIC, 2015).
Com base em uma diferença funcional nas respostas, o sistema
nervoso pode ser dividido em duas partes: em sistema nervoso somático
(SNS) e sistema nervoso autônomo (SNA). O SNS é responsável pela
percepção consciente e respostas motoras voluntárias. Algumas
respostas motoras somáticas são reflexos e geralmente acontecem sem
uma decisão consciente de realizá-las, já o SNA é responsável pelo
controle involuntário do corpo, geralmente por causa da homeostase.
O papel do sistema autonômico é regular os sistemas orgânicos do
corpo, como o controle das glândulas sudoríparas: quando você
está quente, a transpiração ajuda a resfriar seu corpo, mantendo o
equilíbrio da temperatura corporal.
Há outra divisão do sistema nervoso que descreve respostas
funcionais: o sistema nervoso entérico (SNE). Ele é responsável por
controlar o músculo liso e o tecido glandular do sistema digestivo

e não depende do sistema nervoso central. Entretanto, pode-se
considerar o SNE como parte do sistema autônomo, porque as
estruturas neurais que o compõem são um componente da produção
autonômica que regula a digestão (TORTORA; GRABOWSKI,
2012; GIROTTI et al., 2013; FRAUCHES et al., 2016). É de grande
importância entender que o único órgão que tem influência sobre o
cérebro, ou seja, no SNC, é o intestino.
7.1.1 Tipos celulares

O tecido nervoso, presente no SNC e no SNP, possui dois tipos
celulares: os neurônios e as células da glia – células que fornecem
uma estrutura ao tecido que suporta os neurônios e suas atividades.
O neurônio é o mais importante dos dois tipos celulares em termos
da função comunicativa desse sistema e será descrito na próxima
sessão. Primeiramente, falaremos um pouco sobre a célula da glia.
Figura 3 – Neurônio e tipos de células da glia
Oligodentrócito Microglia
Neurônio
Astrócito
Morfologia dos neurônios e dos diferentes tipos de glia: astrócito, microglia e oligodentrócito.
Tecido nervoso 97
Células gliais, ou neuroglias, ou apenas glias, são consideradas

células de suporte e muitas das suas funções são direcionadas a
ajudar os neurônios a completarem sua função de comunicação.
Atualmente, a pesquisa sobre o tecido nervoso mostrou que há
muitos papéis mais complexos que essas células desempenham, e no
futuro é possível que os pesquisadores descubram muito mais sobre
elas (BEAR et al., 2017). As glias presentes no SNC são denominados
astrócitos. São assim chamadas porque se parecem com a forma de
estrela sob o microscópio. Essas células dão apoio aos neurônios
presentes no SNC, mantendo a concentração de substâncias
químicas no espaço extracelular, removendo o excesso de moléculas
sinalizadoras, reagindo ao dano tecidual e contribuindo para a
barreira hematoencefálica (BHE). BHE é uma barreira fisiológica
que impede que muitas substâncias que circulam pelo corpo entrem
no SNC, restringindo o que pode atravessar a circulação do sangue
para o SNC. Algumas dessas moléculas podem passar, como a
glicose, porém, isso realmente causa problemas com a entrega de
certos medicamentos ao SNC, impedindo alguns tratamentos para
doenças do SNC (RADANOVIC, 2015). A maioria das substâncias
que atravessam a parede de um vaso sanguíneo para o SNC o faz
através do transporte ativo. A glicose, como é a principal fonte de
energia, é permitida, assim como os aminoácidos, água, alguns tipos
de gases e íons. O restante não é permitido, como as células brancas
sanguíneas, as principais linhas de defesa do corpo. Embora a BHE
proteja o SNC da exposição a substâncias tóxicas ou patogênicas,
também impede que as células brancas protejam o cérebro e a medula
espinhal contra doenças e danos (ADELMAN, 2010; JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2017).
Também encontrado no tecido do SNC está o oligodendrócito,
tipo de célula glial que isola os axônios no SNC, ou seja, são
responsáveis pela formação e manutenção das bainhas de mielina
dos axônios. Essa mesma função ocorre pelas células de Schwann no

SNP. A mielina é uma bainha rica em lipídios que envolve o axônio
e, ao fazê-lo, cria uma bainha de mielina que facilita a transmissão
de sinais elétricos ao longo do axônio. Já a microglia, como o próprio
nome indica, são menores que a maioria das outras células da glia.
Sua função está relacionada ao que os macrófagos fazem no resto
do corpo. Quando os macrófagos encontram células doentes ou
danificadas no resto do corpo, elas ingerem e digerem essas células
ou os patógenos que causam doenças, sendo denominadas células de
defesa. Portanto, também são referidas como macrófagos residentes
no SNC (BEAR et al., 2017).
7.2 Morfologia do neurônio e transmissão

do impulso nervoso
Para descrever as divisões funcionais do sistema nervoso, é
importante entender a estrutura de um neurônio. As estruturas neurais
são divididas em corpo celular, onde se encontra o núcleo celular,
dendritos e axônios. Observando o tecido nervoso, existem regiões
que predominantemente contêm corpos celulares e regiões que são,
em grande parte, compostas apenas por axônios. Essas duas regiões
dentro das estruturas do sistema nervoso são frequentemente referidas.
A região com muitos corpos celulares e dendritos é denominada
substância cinzenta; já a região com muitos axônios é denominada
substância branca. A matéria cinzenta não é necessariamente cinza,
pois pode ser rosada devido ao conteúdo sanguíneo, mas a substância
branca tem essa cor porque os axônios são isolados por uma substância
rica em lipídios chamada mielina. Na realidade, a massa cinzenta pode
ter essa cor atribuída a ela porque, ao lado da matéria branca, é apenas
mais escura, assim denominada como cinza (KANDEL et al., 2014;
RADANOVIC et al., 2015).
Tecido nervoso 99
Figura 4 – Anatomia de um neurônio

s
it o
ShadeDesign/Shutterstock
r
D end Corpo
celular
Núcleo
Mielina
Axônio
Célula de
Schwann
Axônio
terminal
Sinapse
Os neurônios basicamente são divididos em: corpo celular,

dendritos e axônios.
O corpo celular contém o núcleo e a maioria das principais

organelas, mas eles têm muitas extensões de suas membranas
celulares, chamadas de processos. Os neurônios possuem uma
fibra que emerge do corpo celular e se projeta para as células-
-alvo, denominadas axônio. Este pode se ramificar repetidamente
para se comunicar com muitas células-alvo por meio do impulso
nervoso. Os outros processos do neurônio são os dendritos, que
recebem informações de outros neurônios em áreas especializadas
de contato, chamadas sinapses. A informação flui através de um
neurônio a partir dos dendritos, através do corpo celular e abaixo
do axônio. Isso dá ao neurônio uma polaridade, o que significa que

a informação flui nessa direção (TORTORA; GRABOWSKI, 2012).
Muitos axônios são envolvidos por uma substância isolante
chamada mielina, que é, na verdade, feita de células gliais. A mielina
age como um isolamento muito parecido com a borracha, usada
para isolar os fios elétricos. O nó de Ranvier é composto de regiões
descobertas pela mielina e é importante para o modo como os sinais
elétricos viajam pelo axônio. No final do axônio está o seu terminal,
onde geralmente há vários ramos que se estendem em direção à
célula-alvo, cada um dos quais termina em um alargamento chamado
bulbo sináptico. Esses bulbos fazem a conexão dos neurônios com as
células-alvo.
Existem trilhões de neurônios no sistema nervoso de um
indivíduo, assim como existem tipos diferentes de neurônios. Eles
são classificados por critérios diferentes. Um é pelo número de
processos anexados ao corpo da célula, seja axônios ou dendritos.
O segundo é como a informação flui dos dendritos ou corpos celulares
em direção ao axônio. Esses nomes são baseados na polaridade do
neurônio (TORTORA; GRABOWSKI, 2012; RADANOVIC, 2015).
Figura 5 – Estruturas dos neurônios

Lila Raymond/Shutterstock
Multipolar
(Continua)
Tecido nervoso 101
Bipolar
Unipolar
Tipos de neurônios: unipolar, bipolar e multipolar.
As células unipolares verdadeiras são encontradas apenas em

animais invertebrados, de modo que as células unipolares em
humanos são mais apropriadamente chamadas de células “pseudo-
-unipolares”. As células unipolares humanas são exclusivamente
neurônios sensoriais, logo, têm um axônio que emerge do corpo
celular, mas se divide de modo que o axônio possa se estender ao
longo de uma distância. Em uma extremidade do axônio estão
os dendritos e, na outra extremidade, o axônio forma conexões
sinápticas com um alvo. As células bipolares têm dois processos, que
se estendem a partir de cada extremidade do corpo celular, opostos
um ao outro. Um é o axônio e outro o dendrito. As células bipolares
não são muito comuns, elas são encontradas principalmente no
epitélio olfatório, onde os estímulos olfativos são detectados, e parte
da retina. Neurônios multipolares têm um axônio e dois ou mais
dendritos, geralmente muito mais. Estes estão em maior número no
sistema nervoso e são os mais representados em estudos anatômicos
de um neurônio. Seria um neurônio convencional.
Tendo examinado os componentes e a anatomia básica do
sistema nervoso, podemos compreender como o tecido nervoso é
capaz de se comunicar dentro do sistema nervoso. Assim, temos um
complexo entendimento da importância desse sistema no controle e
manutenção do organismo. Cabe lembrar que muitos estudos estão
em andamento e podemos considerar que possuímos ainda pouco
conhecimento a respeito do SNC. Porém, o que temos em mãos nos
permite entender sua funcionalidade e importância, não só individual
como em conjunto com outros sistemas do corpo humano.

• REINECKE, N. Sistema ner voso: intro dução.
18/02/2017. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=_0juQEk4sKg. Acesso em: 24 jun. 2019.
Vale a pena conferir esse vídeo, que traz uma breve introdução
das funções e classificações do sistema nervoso, tanto central
como periférico, além de abordar a resposta de outros tecidos,
devido ao estímulo recebido do sistema nervoso.
• RIBEIRO, L. F. C.; QUADROS, Â. A. G. de; LIMA, B.;

BRANCALHÃO, R. M. C.; KUNZ, R. I. Tecido nervoso.
Microscópio Virtual. 2016. Disponível em: http://projetos.
unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_
phocagallery&view=category&id=23&Itemid=54. Acesso
em: 24 jun. 2019.
tipos do tecido nervoso. Neste material, as imagens são
Tecido nervoso 103
apresentadas em aumentos progressivos, de forma a simular

uma visualização no microscópio de luz.
Atividades
1. Quais respostas são geradas pelo sistema nervoso quando você
corre em uma esteira? Inclua um exemplo de um tipo de tecido
que está sob controle do sistema nervoso.
2. Ao comer alimentos, que divisões anatômicas e funcionais do

sistema nervoso estão envolvidas na experiência perceptiva?
3. Qual tipo de neurônio, baseado em sua forma, é mais adequado

para transmitir informações diretamente de um neurônio para
outro? Explique por quê.
Referências
ADELMAN, G. The Neurosciences Research Program at MIT and the
beginning of the modern field of neuroscience. Journal of History of
Neurosciences, v. 19, p. 15-23, 2010.
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências:

desvendando o sistema nervoso. 4. ed. São Paulo: Artmed, 2017.
FRAUCHES, A.; MIZUNO, M. S.; COELHO, J.; TAVARES, A. L.; SALETTI,

R.; GOTIFRIED, C.; CASTELUCCI, P.; MOURA NETO, V. O sistema
nervoso entérico. In: ORIÁ, R. B.; BRITO, G. A. C. (org.). Sistema digestório:
integração básico-clínica. São Paulo: Blucher, 2016. p. 315-334.
GIROTTI, P. A.; MISAWA, R.; PALOMBIT, K.; MENDES, C. E.;

CASTELUCCI, P. Differential effects of undernourishment on the
differentiation and maturation of rat enteric neurons. Cell and Tissue
Research, v. 353, n. 8, p. 367-380, 2013.

KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSELL, T. M.; SIEGELBAUM, S. A.

Princípios da neurociência. 5. ed. São Paulo: Manole, 2014.
KRAMER, P. D. Listening to Prozac: the landmark book about antidepressants

and the remaking of the self. London: Penguin Books, 1997.
RADANOVIC, M. Neurofisiologia básica para profissionais da área da

saúde. Rio de Janeiro: Atheneu, 2015.
TORTORA, G. J.; GRABOWSKI, S. R. Corpo humano: fundamentos de

anatomia e fisiologia. 8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
Gabarito
1 Principais constituintes da célula

1. As células eucariotas diferem das células procariotas devido à
sua membrana nuclear denominada carioteca. Essa estrutura
envolve o núcleo, no qual está o seu material genético. Já
as células procariotas são desprovidas dessas estruturas,
possuindo seu material genético disperso no citoplasma.
2. A permeabilidade seletiva da membra é a capacidade de entrada

e saída de substâncias, íons e/ou diferentes estruturas químicas
dentro da célula. Essa permeabilidade pode ser por meio do
transporte passivo ou pelo transporte ativo. O transporte passivo
é dividido em difusão simples, difusão facilitada e osmose, nos
quais não há gasto de energia. O transporte ativo se dá por meio
de gasto de energia (ATP) e pode ser caracterizado, como, por
exemplo, a bomba de sódio e potássio.
3. O microscópio tem a função de aumento de imagem, mas

para isso é necessário a manipulação do botão macro e
micrométrico. O macrométrico focaliza de forma mais ampla,
já no micrométrico a focalização ocorre de forma menor,
favorecendo uma diferenciação das estruturas celulares.
2 Divisão de trabalho entre as

células e sua diferenciação
1. Quando ficamos expostos ao sol por muito tempo e ocorre
o processo de descamação, as células descascadas nada mais
são do que células mortas. Então, a mitose repara, colocando
novas células no lugar. Outro exemplo é o crescimento do
cabelo, da nossa unha: mesmo cortando-os, com o passar do

tempo vão crescendo e se renovando.
2. Dentro da medula óssea, todas as células sanguíneas se originam

de um mesmo tipo de célula não especializada, denominada
célula-tronco. Quando uma célula-tronco se divide, ela se
torna primeiro um glóbulo vermelho imaturo. As células
imaturas, então, se subdividem e amadurecem, convertendo-
-se, por fim, em glóbulos vermelhos maduros. A velocidade da
produção das células sanguíneas é controlada em função das
necessidades do corpo. As células sanguíneas normais duram
um tempo limitado, os glóbulos vermelhos duram em média
120 dias e devem ser constantemente substituídas.
3. As células das guelras, barbatanas e cauda do girino morrem

por apoptose e são absorvidas conforme o girino amadurece.
As matérias-primas dessas células dissimuladas tornam-se
materiais de construção e alimento para seus novos membros
em crescimento.
3 Nutrição e respiração celular

1. A endocitose é um processo de obtenção de nutrientes e/ou
partículas para a célula, que ocorre por meio da formação de
vesículas. Essas vesículas são chamadas endossomos, que são
invaginações por meio da membrana plasmática, as quais, após
englobar as partículas externas, se fecham e ficam livres no
citoplasma celular. Esse processo de englobamento pode ocorrer
de três formas: por fagocitose, quando acontece a obtenção de
partículas maiores e sólidas como algumas macromoléculas,
bactérias e outros microrganismos; por endocitose mediada, na
qual a fagocitose funciona com a ligação de algumas proteínas
Gabarito 107
receptoras específicas presentes na membrana plasmática; e pela

pinocitose, que é o englobamento de partículas líquidas, como
a água.
2. Uma célula, ao eliminar um componente que não seja

necessário para ela, utiliza o processo de clasmocitose. Nesse
processo, o material indesejado, por meio de uma vesícula
citoplasmática, se desloca até a periferia da célula, tocando
a membrana plasmática. A membrana, então, se modificará
para que ocorra a expulsão desse material.
3. Um paciente anêmico possui uma menor concentração de

hemoglobina em suas células sanguíneas. Sabe-se que, para
o oxigênio, a hemoglobina é um importante carreador para
o fornecimento periférico efetivo tecidual. Dessa forma,
um indivíduo anêmico apresentará cansaço, fadiga e sono,
sintomas causados pela má oxigenação tecidual.
4 Tecido epitelial
1. Caso nossa pele externa, por exemplo, fosse bem irrigada por
meio de vasos sanguíneos, qualquer machucado, como um
corte superficial, levaria à liberação sanguínea. Isso poderia
levar a uma hemorragia, já que estamos constantemente
expostos a esses pequenos machucados.
2. Devido à célula delgada que compõe esse tecido, a presença

de tecido epitelial escamoso simples favorece as trocas
gasosas dos alvéolos pulmonares, em que os gases advindos
da respiração celular serão eliminados através da difusão
entre os tecidos dos vasos sanguíneos e os tecidos dos alvéolos
pulmonares, assim, como a obtenção do oxigênio por meio
do processo respiratório.
3. Toda união entre as células precisa dos quatro componentes

básicos para junção celular. A zônula de oclusão, localizada
na porção apical das células epiteliais, é formada por
proteínas integrais da membrana plasmática que se ligam ao
cinturão adesivo das células vizinhas, impedindo a passagem
de moléculas entre elas. A zônula de adesão, localizada
abaixo da zônula de oclusão, tem como função aumentar a
adesão intercelular. Os desmossomos podem ser comparados
a um botão de pressão. São responsáveis por conferir maior
adesão celular e resistência a junções comunicantes, que
interconectam células epiteliais, permitindo a troca de
moléculas por meio dos poros que constituem.
5 Tecido conjuntivo
1. O sangue é um tecido conjuntivo fluido, que possui uma
variedade de células especializadas que circulam em um fluido
aquoso contendo sais, nutrientes e proteínas dissolvidas em
uma matriz extracelular líquida. O sangue contém elementos
formados na medula óssea. Eritrócitos ou glóbulos vermelhos
transportam os gases oxigênio e dióxido de carbono. Os
leucócitos ou glóbulos brancos são responsáveis pela
defesa do organismo contra microrganismos ou moléculas
potencialmente prejudiciais. As plaquetas são fragmentos
celulares envolvidos na coagulação sanguínea. Algumas
células têm a capacidade de atravessar a camada endotelial
que reveste os vasos e penetra nos tecidos adjacentes.
Nutrientes, sais e resíduos são dissolvidos na matriz líquida e
transportados pelo corpo.
2. Uma camada de tecido conjuntivo irregular e denso cobre

a cartilagem. As lesões da cartilagem cicatrizam muito
lentamente, já que as células e os nutrientes necessários para
Gabarito 109
o reparo se difundem lentamente para o local da lesão, pois

nenhum vaso sanguíneo está presente no tecido cartilaginoso.
3. Se a cartilagem articular no final dos ossos se deteriorasse,

como acontece na osteoartrite, ocorreria dor nas articulações
e limitação de movimento, porque não haveria cartilagem
para reduzir o atrito entre os ossos adjacentes e não haveria
cartilagem para agir como um amortecedor.
6 Tecido muscular
1. Porque permite que o músculo retorne ao seu comprimento
original durante o relaxamento, após a contração. Assim,
auxilia os movimentos exercidos pelos membros do corpo,
por exemplo.
2. Sem energia (ATP), as cabeças de miosina não se separam dos

locais de ligação com a actina. Todas essas pontes cruzadas
“presas” resultam em rigidez muscular. Em uma pessoa viva,
isso pode causar uma condição como as cãibras. Em uma
pessoa recentemente morta, isso resulta em rigor mortis, ou
seja, rigidez crônica da musculatura.
3. Além de proporcionar movimento ao esqueleto, o tecido

muscular esquelético mantém a postura e a posição do corpo,
auxilia, como apoio, os tecidos moles, os tendões e ligamentos,
circunda as aberturas dos tratos digestivo, urinário e outros,
auxiliando na digestão e eliminação das fezes e urina, e mantém
a temperatura corporal, juntamente com o tecido adiposo.
7 Tecido nervoso
1. Ao correr em uma esteira, não há somente o envolvimento
da contração dos músculos esqueléticos nas pernas, mas
também o aumento da contração do músculo cardíaco
do coração e a produção e secreção de suor na pele para
controlar a temperatura corporal.
2. A sensação de sabor associada à alimentação é sentida pelos

nervos da periferia envolvidos em funções sensoriais e
somáticas, presentes na região oral.
3. As células bipolares, por possuírem um dendrito que recebe

entrada e um axônio que fornece saída, seriam um sistema
direto entre duas outras células.
FUNDAMENTOS DE CITOLOGIA E HISTOLOGIA
Um ser vivo, seja ele animal ou vegetal, é composto
por diferentes células. A ciência que estuda essas
pequenas estruturas é denominada citologia. Quando FUNDAMENTOS
DE CITOLOGIA
ocorre a junção de várias células, formam-se os tecidos,
os quais são objetos de estudo da histologia. Além de
unidades estruturais, as células são unidades funcionais
E HISTOLOGIA
dos organismos vivos; sem essas estruturas não há
metabolismo celular. A funcionalidade do sistema
fisiológico humano só pode ser compreendida se
forem conhecidos os fundamentos básicos dessas duas
Sendo assim, as escolhas para o desenvolvimento deste

livro dizem respeito às principais literaturas envolvidas
nos ensinos brasileiro e mundial. Essas escolhas
propiciam inovações em exemplos, terminologias,
aplicações práticas e aprendizados, todos baseados
em pesquisas científicas com o objetivo de aumentar a
relevância do estudo.
Hadassa C. A. S. Santos Hadassa C. A. S. Santos
Código Logístico Fundação Biblioteca Nacional

ISBN 978-85-387-6511-0
58764 9 788538 765110

Fundamentos de Citologia e Histologia

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FUNDAMENTOS DE CITOLOGIA E HISTOLOGIA

Um ser vivo, seja ele animal ou vegetal, é composto

Sendo assim, as escolhas para o desenvolvimento deste

Hadassa C. A. S. Santos Hadassa C. A. S. Santos

Código Logístico Fundação Biblioteca Nacional

58764 9 788538 765110

IESDE BRASIL S/A

Capa: IESDE BRASIL S/A. Imagem da capa: Rost9/Shutterstock

CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO

1. Citologia - Estudo e ensino. 2. Histologia - Estudo e

Todos os direitos reservados.

1. Principais constituintes da célula 9

1.2 Componentes celulares 16

1.3 Tipos celulares 20

1.4 A microscopia como método de estudo 22

2. Divisão de trabalho entre as células e sua

2.2 Diferenciação celular: células-tronco 34

2.3 Morte celular 36

3. Nutrição e respiração celular 43

3.2 Trocas gasosas 47

4.2 Funções e localizações 55

5.2 Tecido conjuntivo frouxo e denso 69

5.3 Tecidos conjuntivos especiais 69

6.2 Fisiologia básica da contração muscular 84

7.2 Morfologia do neurônio e transmissão do impulso

Um ser vivo, seja ele animal ou vegetal, é composto por

Sendo assim, as escolhas para o desenvolvimento deste livro

Desse modo, o livro Fundamentos de citologia e histologia,

Com todo esse conhecimento você terá capacidade de

A citologia, ou biologia celular, é um dos ramos da ciência que

1.1 Bases moleculares da

unidade fundamental das estruturas químicas. Se, por situações

proteínas. A estrutura das moléculas proteicas é mantida

A junção de diferentes aminoácidos e suas interações químicas formam estruturas

• Carboidratos: Final de tarde. Você vai até uma padaria e

Além dos carbonos, existem os átomos de hidrogênio e

presente em nossos cromossomos. O DNA é composto por

Uracila Timina Guanina

As bases púricas são a adenina e a guanina e são representadas pela

Figura 3 – Representação dos diferentes sais minerais essenciais

A água é um composto rico em sais minerais; por isso, é de grande

1.2 Componentes celulares

Nucléolo Membrana celular

Retículo endoplasmático liso Complexo de Golgi

A entrada e saída de substância se dá por meio da membrana

realizar suas diversas atividades, como movimentação, secreção,

Figura 5 – Modelo esquemático de uma mitocôndria

O retículo endoplasmático distingue-se em liso e rugoso.

Figura 6 – Modelo esquemático de retículos endoplasmáticos: rugoso

Em muitas células, o aparelho de Golgi localiza-se ao lado do

1.3 Tipos celulares

onde o seu material genético, o DNA, está presente.

Na diferença estrutural, a parte da célula chamada de citoplasma

Figura 7 – Diferenças estruturais entre uma célula eucariota e célula

1.4 A microscopia como método de estudo

Figura 8 – Modelo esquemático de um microscópio de luz utilizado

Para a observação de pequenas estruturas, como as células, faz-se necessário a

A maioria dos microscópios nas instituições de ensino são

O que difere o microscópio comum de um mais potente é a capacidade

Ampliando seus conhecimentos

• GUIA do estudante. Biologia: fisiologia celular – mecanismo

• PONTO em comum. Quem inventou o microscópio? Ep. 78.

2. Especializações de membrana são regiões de localização

funções específicas. Explique o conceito de permeabilidade