Apostila Introdução Biologia Celular e Desenvolvimento - 2023

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA CELULAR E DO DESENVOLVIMENTO Imprimir
Renata Morais dos Santos
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CONHECENDO A DISCIPLINA
Prezado aluno, seja bem-vindo à disciplina Introdução à Biologia Celular e do
Desenvolvimento!
A biologia celular, conhecida também como citologia, é de grande importância às

diferentes áreas da saúde, auxiliando no entendimento de como a vida se
processa, uma vez que todos os seres vivos são formados por células, sendo estas
consideradas a unidade fundamental da vida. A partir do estudo da estrutura e do
funcionamento das células, bem como a interação entre elas, é possível
compreender os processos biológicos básicos que participam da composição e do
funcionamento dos organismos e entender a origem dos tecidos, órgãos e
sistemas de um organismo, o que é extremamente importante para
compreendermos as relações evolutivas dos seres vivos. O estudo das células nos
permite, ainda, o desenvolvimento de tecnologias, novos tratamentos e
medicamentos para inúmeras doenças, garantindo melhores perspectivas para a
nossa saúde.
Esta disciplina serve como base para a construção de fundamentos utilizados em

diferentes áreas, como bioquímica, biotecnologia, farmacologia, fisiologia, genética,
dentre outras. Por meio dela, vamos compreender a constituição celular dos
organismos, identificar e distinguir as diferenças das células, assim como a
composição e funções de suas estruturas. Você ainda será capaz de diferenciar as
fases do ciclo celular, divisão, diferenciação, morte e controle das funções
celulares, descrever o processo de formação de proteínas, matéria-prima utilizada
pelo corpo para formar os ossos, músculos e outros órgãos, assim como conhecer
os conceitos e as classificações relacionadas à herança genética, além das etapas
do desenvolvimento embrionário.
Veremos que uma célula é capaz de se diferenciar em vários tipos celulares, após
processos de modificações, estabelecendo interdependências entre elas e
exercendo funções específicas em um organismo.
Este livro está dividido em quatro unidades. Na primeira unidade, estudaremos a

teoria celular, compreenderemos os dois principais tipos celulares, as semelhanças
e diferenças entre as células animais e vegetais e os detalhes de suas composições
e funções. A segunda unidade será voltada para o estudo das organelas
citoplasmáticas e das alterações celulares, compreendendo as fases do ciclo
celular. Na terceira unidade, abordaremos uma introdução às bases
cromossômicas e moleculares da hereditariedade, aprenderemos as Leis de
Mendel e os padrões clássicos e não clássicos de herança gênica. Por fim, na
unidade 4, conheceremos as etapas do desenvolvimento embrionário desde a
fecundação até a formação do zigoto, que originará o ser vivo.
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Aproveite esta oportunidade, amplie os seus conhecimentos, consulte todas as
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unidades do livro sempre que necessário e não deixe de acessar os materiais
indicados, pois este tema é essencial para o entendimento da vida e fundamental
para as especificidades de sua carreira.
Vamos começar a estudar?

NÃO PODE FALTAR Imprimir
O FENÔMENO DA VIDA. CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS

PROCARIONTES E EUCARIONTES
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Fonte: Shutterstock.
CONVITE AO ESTUDO
Você já parou para pensar do que somos formados? É comum dizermos que todos
os seres vivos são compostos por células, sendo esta a unidade fundamental da
vida, mas de onde surgiu este conceito? Será que todas estas células são iguais nos
diferentes tipos de organismos? Como elas estão organizadas e como se
comunicam?
A citologia ou biologia celular é a ciência que estuda as estruturas celulares e suas

funções permite a compreensão da fisiologia celular e seus mecanismos de
controle interno e a interação com o meio externo no funcionamento celular, seja
ele humano, animal, vegetal ou mineral. O estudo detalhado desta ciência só foi
possível a partir de 1590, quando foi inventado o microscópio que permitiu a
visualização da célula.
As células em geral possuem estruturas semelhantes em sua composição, no

entanto, algumas estruturas estão presentes apenas em células específicas.
Existem seres vivos que são compostos por uma única célula e outros como nós,
por trilhões de células.
Nesta unidade abordaremos os conteúdos que permitirão a você identificar e

distinguir as células animais das células vegetais, assim como a composição e as
funções da membrana plasmática. Vamos também compreender o complexo
processo de comunicação entre as células, a sinalização celular. Ao final da
unidade, você saberá explicar a teoria celular, identificar e diferenciar as células
eucarióticas e procarióticas, descrever detalhes sobre a membrana plasmática e os
tipos de sinalizações celulares.
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Na Seção 1.1, estudaremos a teoria celular, o início da microscopia e o estudo dos
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organismos vivos, conhecendo os tipos celulares e as diferenças entre eles. Já na
Seção 1.2, daremos enfoque para a membrana plasmática, suas características,
composição e funções. Por fim, na Seção 1.3, conheceremos as classes de
receptores da membrana plasmática e os tipos de sinalizadores celulares.
Graças a esta ciência é possível compreender mais sobre nossa composição,

criarmos medicamentos mais eficientes e avançarmos nos estudos de tratamentos
para inúmeras doenças.
Bons estudos!
PRATICAR PARA APRENDER

Caro aluno, vamos iniciar a nossa jornada buscando compreender em detalhes as
células, uma vez que elas fazem parte da estrutura dos organismos, e nós as
possuímos em grande quantidade em nosso corpo.
As células, por se tratar de unidades funcionais, têm a responsabilidade de manter

o adequado funcionamento do organismo. Mas será que todas elas são iguais e
têm a mesma função? Veremos que diante da grande diversidade existente dos
seres vivos, as células participam de sua formação de modos distintos, assim como
há diferentes tipos celulares.
Muitas das técnicas altamente sofisticadas utilizadas hoje, encontradas na

biotecnologia e aplicadas à diversas áreas da saúde, envolvem o estudo das
células. Desde as descobertas significativas na cura de doenças, o desenvolvimento
de medicamentos e fármacos, alimentos transgênicos, células-tronco usadas em
diferentes tratamentos, até mesmo no rendimento de atletas as células estão
envolvidas, você sabia? Um dos fatores do rendimento físico está relacionado à
quantidade e funcionalidade dos glóbulos vermelhos presentes no corpo, que são
as células transportadoras de oxigênio para os tecidos do corpo, incluindo os
músculos.
Um dos primeiros passos para os futuros profissionais da área da saúde está

relacionado ao conhecimento sobre as células: como diferenciá-las, quais são suas
características fundamentais e como é sua estrutura. Esse é o momento inicial
para compreender o vasto universo dos organismos vivos, por isso da importância
deste estudo.
É importante estar ciente que o estudo das células só foi possível após a criação do
microscópio, instrumento óptico de alto poder de resolução, capaz de ampliar
imagens de objetos muito pequenos. A microscopia foi fundamental também para
a formulação da teoria celular, possibilitando o estudo dos microrganismos,
tornando-se um marco para a ciência. Estudaremos um pouco da história desta
invenção para conhecermos a trajetória e evolução dos microscópios e a relação
com o estudo das células e a consequente origem da citologia.
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A indústria farmacêutica é um dos setores que mais vem recebendo destaque por
investir em inovação. A busca constante pelo desenvolvimento e pela produção de
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novos medicamentos faz com que ela invista nas atividades de pesquisa e
desenvolvimento (P&D). Assim para contextualizar as temáticas dessa seção junto
às possíveis atividades profissionais, veremos o contexto em que uma
multinacional farmacêutica abriu um processo seletivo de trainee para diversos
setores.
Nesta situação-problema, você foi um dos candidatos selecionados para uma das
vagas de trainee. Você irá atuar no setor de produção, na área de pesquisa,
desenvolvimento e testes dos medicamentos. Você irá trabalhar com uma equipe
de farmacêuticos, biólogos, biomédicos, médicos, engenheiros químicos e
biotecnólogos. Para tanto, você precisará se dedicar muito e estar disposto a
aprender com esta nova experiência.
Para auxiliar na contextualização da sua aprendizagem, você foi encaminhado para

um dos laboratórios da empresa, para acompanhar o trabalho de um biólogo
experiente e aprender um pouco do trabalho dele.
O biólogo Jean, para iniciar a condução do seu treinamento, lhe apresentou para a
equipe, fez algumas perguntas para conhecê-lo e passou algumas atividades. Jean
questionou qual o seu entendimento em relação à célula, pois vocês trabalhariam
muito com elas nos próximos dias. O que você poderia responder ao biólogo para
demonstrar o seu conhecimento relacionado às células?
Jean lhe mostrou ainda os diferentes microscópios presentes no laboratório, com

os quais eles trabalham para fazer as análises dos materiais em estudo. Você
conhece diferentes tipos de microscópio e a vantagem de utilizar cada um deles?
Sabe a importância deles na história e evolução da ciência?
Para finalizar, o biólogo lhe entregou três lâminas para você analisar ao
microscópio e caracterizá-las. A partir das imagens das lâminas a seguir, quais são
as características das células observadas por você? Identifique as principais
estruturas e tome nota para posteriormente apresentá-las ao Jean.
Figura 1.1 | Lâmina A

Fonte: Engelkirk; Duben-Engelkirk (2012, p. 59).
Figura 1.2 | Lâmina B
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Fonte: Junqueira; Carneiro (2013, p. 51).
Figura 1.3 | Lâmina C
Fonte: Wikimedia Commons.
A todo instante uma nova descoberta científica se dá! O estudo das células permite
ampliar o potencial de pesquisas relacionadas à saúde, além de trazer mais
evolução para o ramo da ciência e esta é a sua oportunidade de conhecer um
pouco mais sobre o tema.
CONCEITO-CHAVE
A citologia (do grego kytos: célula, e logos: estudo), atualmente designada biologia
celular, é a ciência que estuda a célula (unidade funcional de todo o ser vivo) e seu
comportamento (composição, estruturas e fisiologia). O estudo desta ciência só foi
possível com a invenção dos primeiros equipamentos de visualização
microscópica, permitindo a observação de estruturas não visíveis a olho nu, como
células e microrganismos.
Para auxiliar nosso estudo, faremos um breve histórico com os principais eventos
ocorridos no ramo da biologia celular desde a invenção do microscópio até a
descoberta da célula, e a formulação da teoria celular, uma vez que a história da
biologia celular está diretamente ligada ao desenvolvimento tecnológico que
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tornou possível o estudo da célula.
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• 1590: Hans Janssen e Zacharias Janssen, os holandeses fabricantes de óculos,
criaram lentes capazes de ampliar imagens, permitindo uma visão de detalhes
impossíveis de serem visualizados a olho nu. Acredita-se terem sido os inventores
do primeiro microscópio.
• 1665: Robert Hook, cientista inglês, inventa o microscópio composto (com lente
ocular e objetiva). A partir de observações realizadas em finos cortes de cortiça
(material de origem vegetal), descreveu pequenas cavidades preenchidas por ar,
no caso as paredes celulares das células mortas do tecido observado por ele,
nomeando-as “célula” (do latim cella: pequeno compartimento), sendo a
descoberta de maior divulgação do século XVII.
• 1673: Anton Van Leeuwenhock, holandês, construiu o seu próprio microscópio

simples e conseguiu visualizar pela primeira vez células vivas (em material
biológico humano: sangue, fibras musculares, espermatozoides etc.).
• 1831: Robert Brown, botânico escocês, descreveu pela primeira vez o núcleo,
constatando que a maioria das células possuía uma estrutura interna ovoide ou
esférica.
• 1838: Mathias Jakob Schleiden, botânico alemão, defende que as plantas e seus
órgãos eram formados por células e relaciona o núcleo à divisão celular.
• 1839: Theodor Schwann, fisiologista alemão, por meio de estudos com tecidos
animais, descobre a enzima pepsina, o metabolismo celular e a fisiologia de células
musculares e nervosas.
TEORIA CELULAR
Considerado um marco na biologia, a teoria celular foi formulada por meio do
estudo das propriedades das células. Esse conceito surgiu no século XIX, pelo
botânico alemão Mathias Jakob Shleiden e o fisiologista, também alemão, Theodor
Schwann, entre os anos de 1838 e 1839, que formularam a hipótese de que todos
os seres vivos são constituídos por uma ou mais células, e a célula é a unidade
estrutural da vida, sendo esta a base da teoria celular.
Mais tarde, em 1855, o médico polonês Rudolf Virchow propôs a ideia de que todas
as células são provenientes de outra célula pré-existente. Em 1878, Walther
Flemming estudou o processo de divisão celular e a distribuição dos cromossomos
no processo que chamou de mitose, conseguindo comprovar como a multiplicação
das células ocorria.
Os princípios gerais que fundamentam a teoria celular, são:
• Todos os seres vivos são formados por uma ou mais células.

• Toda célula se origina de outra preexistente.
• A célula é a menor unidade estrutural e funcional de todos os seres vivos.
Sabe-se que a atividade de um organismo depende da atividade de suas células, e
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todas as reações metabólicas e bioquímicas ocorrem no interior das células. As
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células contêm informações genéticas e hereditárias que são passadas para outras
células durante o processo de divisão celular.
Atualmente, afirma-se que as células são formadas por três partes básicas: a
membrana, o citoplasma e o núcleo, e possuem basicamente a mesma
constituição química.
MICROSCOPIA
Como vimos anteriormente, o estudo das células não seria possível sem a
descoberta do microscópio, instrumento essencial para o desenvolvimento da
citologia, o qual revolucionou o conhecimento científico.
O objetivo da microscopia é permitir que possamos distinguir detalhes não

observáveis a olho nu, por meio de imagens ampliadas de um objeto. As células,
além de minúsculas, são também incolores e transparentes, e a descoberta de
suas principais características internas está relacionada com a evolução dos
microscópicos, assim como a derrubada da teoria da geração espontânea e os
“seres invisíveis” causadores de doenças. O microscópio possibilitou a evolução no
conhecimento sobre o funcionamento e tratamento de doenças.
Vamos conhecer um pouco destes instrumentos tão importantes e revolucionários

para a ciência?
Os primeiros microscópios eram muito simples, com apenas uma lente,

restringindo os resultados dos trabalhos realizados. Mais tarde, no final do século
XIX, surgiram os primeiros microscópios binoculares e com um conjunto de lentes
objetivas que permitiram uma visualização melhor. Trata-se dos microscópios
ópticos (MO) ou também conhecidos como microscópios de luz. O feixe luminoso
projetado pelo microscópio, ao atravessar a célula ou material de estudo, penetra
na lente objetiva (de cristal) e refrata a luz, projetando uma imagem aumentada do
material de 100 a 1000 vezes.
Em 1933, Ernst Ruska inventou o microscópio eletrônico, um grande avanço na

microscopia que o rendeu um Prêmio Nobel de Física. O microscópio eletrônico
(ME), possui um poder de resolução muito maior e utiliza em sua tecnologia feixes
de elétrons e lentes eletromagnéticas para observar o objeto, com possibilidade de
ampliação em até 300 mil vezes, contribuindo para a detecção de estruturas não
visíveis pelo microscópio óptico.
Figura 1.4 | Poder de resolução

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Nota: Os tamanhos das células e de seus componentes estão representados em
uma escala logarítmica, indicando a amplitude de objetos que podem ser
prontamente resolvidos a olho nu e nos microscópios ópticos e eletrônicos.
Fonte: Alberts et al. (2017, p. 531).
É importante sabermos que existem vários tipos de microscópios ópticos (de

fluorescência, de polarização, ultravioleta etc.) e microscópios eletrônicos (de
varredura e de transmissão) e cada um deles é utilizado para uma determinada
finalidade, sendo possível visualizar diferentes níveis de estruturas, dependendo
do tamanho, espessura, origem, dentre outras características (Figura 1.4).
ASSIMILE
No microscópio eletrônico de transmissão (MET), a imagem é formada

simultaneamente à passagem do feixe de elétrons através do material. A
imagem final é visualizada em uma tela fosforescente ou placa fotográfica,
uma vez que os feixes de elétrons são imperceptíveis ao olho humano. O
MET é utilizado no estudo de materiais biológicos, com alto poder de
definição permite estudos de morfologia celular, organelas e interações
entre as células e outros organismos.
O microscópio eletrônico de varredura (MEV) é muito semelhante ao MET,

no entanto, a sua principal característica é que o feixe de elétrons não
atravessa o material, ele varre a superfície da amostra, fornecendo uma
imagem tridimensional. O MEV é geralmente utilizado de forma
complementar ao MET, para estudos de morfologia e taxonomia, e o seu
poder de resolução é menor do que o MET.
Desta forma, verificamos que com o avanço da microscopia foi possível o

aprofundamento no conhecimento das células, tecidos e órgãos, permitindo
ampliar e aplicar pesquisas na área da saúde em geral, mas também em outras
áreas de conhecimento.
REFLITA
Com a invenção do microscópio eletrônico, mais evoluído e potente, por

que os microscópios ópticos não deixaram de ser utilizados? Qual a
vantagem deles em relação ao microscópio eletrônico?
ESTUDO DOS ORGANISMOS VIVOS
A vida está presente por toda parte e fazemos parte de um grupo de seres vivos
muito diversificado. Apesar de sabermos que todo organismo vivo é formado por
células e que as células são a unidade fundamental de todos os seres vivos,
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podemos dizer que elas são todas iguais? Todos os organismos vivos possuem as
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mesmas células e em quantidade igual?
Realmente a célula faz parte da estrutura de um organismo e nós, por exemplo, as

possuímos em grande quantidade. Nosso corpo é composto por tecidos, órgãos,
músculos, sangue, os quais são, todos, compostos por células.
Quando qualquer célula tem o seu papel prejudicado, seja estrutural ou funcional,
o organismo vivo apresenta alterações que podem inclusive gerar o
desenvolvimento de patologias.
EXEMPLIFICANDO
Vamos pensar no nosso corpo como um grande quebra-cabeça, e cada uma

das peças é uma célula. Todos os seres vivos são formados por células.
Desta forma, quando o quebra-cabeça está montado forma-se uma
imagem, assim como a união de várias células forma um ser vivo. Quando
alguém perde uma peça, o quebra-cabeça fica incompleto e a imagem não
pode ser formada, ou se uma peça se danifica, a imagem completa não
ficará tão nítida. Ocorre o mesmo com o nosso corpo, quando uma célula
morre ou é danificada, dependendo do papel que ela exerce, pode haver
alterações e desenvolvimento de patologias, como ocorrem com as células
cancerígenas por exemplo.
O corpo humano é formado por milhares de células, e cada uma delas tem funções
e formatos distintos, no entanto, elas precisam trabalhar em conjunto para que o
nosso corpo se mantenha estruturado e em ótimo funcionamento. A diferenciação
celular é o processo na qual as células se especializam para desempenhar funções
diferentes. Como exemplo, podemos pensar nas milhares de células que se unem
e formam os tecidos, e estes por sua vez formam os órgãos, que unidos formam os
sistemas, que juntos fazem parte da composição do nosso corpo.
Uma vez que a célula é a unidade de todo ser vivo, existem os seres vivos que são
formados por uma única célula, os unicelulares, como as bactérias, os protozoários
e alguns tipos de fungos e algas, os quais são considerados os seres mais simples.
E os seres vivos formandos por muitas células são chamados de pluricelulares ou
multicelulares, como os animais, as plantas, algumas algas e fungos, todos
caracterizados por possuírem células diferenciadas capazes de formar tecidos.
Cada célula possui todas as estruturas responsáveis pela nutrição, produção
energética, metabolismo e reprodução e, desta forma, cumprem o ciclo vital do ser
vivo.
Independentemente do formato da célula, todas são constituídas pela membrana
plasmática, citoplasma e material genético, o qual pode estar disperso no
citoplasma (células procariontes) ou em um núcleo delimitado por uma
membrana nuclear, a carioteca (células eucariontes).
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CÉLULAS PROCARIONTES E EUCARIONTES
Há apenas dois tipos básicos de células: as procariontes e as eucariontes.
As células procariontes (pro: primeiro, e cario: núcleo), também chamadas de

procarióticas, são células bem simples, consideradas primitivas, e quando
comparadas a outro tipo de célula, são consideradas bem menores. Estas células
são caracterizadas pela escassez de membranas – em geral, a membrana
plasmática é a única membrana presente nesse tipo de célula. O seu material
genético fica disperso no citoplasma, uma vez que ela não tem núcleo, e o DNA se
apresenta na forma de anel e não está associado a proteínas (histonas). A molécula
de DNA se enrola formando um bloco denso chamado de nucleoide. O citoplasma
não é compartimentado, por essas células não possuírem citoesqueleto, e sua
forma é definida por uma parede celular, cobertura resistente que serve como
proteção para a célula (proteção mecânica). Estas células possuem formas simples
e variadas, como esferas, bastonetes ou hélices e, em alguns casos, podem formar
colônias.
Os seres vivos que possuem células procariontes são denominados procariotas:

são as bactérias (Figura 1.5) e cianobactérias (cianofíceas ou algas azuis). A bactéria
Escherichia coli é a célula procariota mais estudada, por sua estrutura simplificada
e a sua rápida multiplicação.
Figura 1.5 | Desenho tridimensional das estruturas de uma bactéria, exemplo de célula procarionte
Fonte: Junqueira e Carneiro (2012, p. 293).
A E. coli tem a forma de bastão, é separada pelo meio externo por uma membrana
plasmática, por fora desta membrana ainda possui uma parede rígida composta de
proteínas e glicosaminoglicanas, com função protetora. As células procariontes não
possuem organelas, com exceção dos ribossomos, que podem se ligar a moléculas
de RNAm (formando os polirribossomos). Também não se dividem por mitose e
meiose, utilizam um mecanismo bem mais simples, a reprodução assexuada
binária ou por bipartição. Neste processo de reprodução, a bactéria duplica o seu
material genético e se divide em duas, ambas as partes terão a mesma quantidade
de DNA. Em alguns casos, a membrana plasmática sofre invaginações que
penetram no citoplasma e se enrola, originando estrutura chamadas de
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mesossomos (auxiliam na respiração). Algumas células procariontes autotróficas
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(realizam fotossíntese) possuem em seu citoplasma membranas paralelas entre si,
associadas à clorofila ou a outros pigmentos responsáveis pela captação de
energia luminosa. A maioria, no entanto, são células heterotróficas, que dependem
de uma fonte externa de energia, e utilizam mecanismos de absorção de alimentos
por meio da fermentação ou respiração celular. As células procariontes podem,
ainda, possuir flagelos (auxiliam na locomoção) e fímbrias ou pili (auxiliam na
aderência às células hospedeiras).
Já as células eucariontes (eu: verdade, e cario: núcleo), possuem um núcleo bem

individualizado e delimitado pelo envoltório nuclear. Em geral, há um núcleo por
célula, mas algumas células podem ter mais de um núcleo. São células mais
complexas e maiores do que as células procariontes e estão presentes nos
protozoários, fungos, algas, plantas e animais.
As células eucarióticas são caracterizadas pela riqueza de membranas, além da

membrana plasmática e da membrana nuclear, possuem compartimentos internos
menores, denominados organelas citoplasmáticas, responsáveis por processos
metabólicos. O material genético está separado do citoplasma por uma membrana
dupla chamada de carioteca. Nesta célula, os filamentos de DNA se ligam a
proteínas histonas e formam filamentos chamados de cromatina, por sua vez
dentro da cromatina são encontrados os nucléolos. As células eucariontes realizam
um processo de divisão mais complexo, que envolvem os mecanismos de mitose e
meiose, que serão estudados mais adiante. A variabilidade de formas das células
eucarióticas é grande e, geralmente, a sua função específica é que a determina.
Com o sistema de organelas, as células eucariontes aumentaram a sua eficiência,

permitindo atingirem tamanhos maiores sem prejuízo de suas funções.
Agora que já conhecemos as principais diferenças entre as células procariontes e

eucariontes, como podemos diferenciar a célula animal da célula vegetal, sendo
que ambas são células eucariontes? A presença ou a ausência de determinadas
organelas citoplasmáticas é que as diferenciará, vejamos a seguir.
CÉLULA ANIMAL E CÉLULA VEGETAL

Muitos componentes celulares são comuns às células animais e às células vegetais,
mas a distribuição das organelas difere uma célula de outra. O aspecto ou
distribuição das organelas também pode ser diferente, inclusive dentro de uma
mesma célula. No entanto, ao analisarmos os componentes de ambas as células, é
possível notarmos algumas diferenças marcantes. Vamos conhecê-las:
Figura 1.6 | Esquema representativo de uma célula vegetal e um célula animal, exemplos de células
eucariontes
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Fonte: adaptado de Shutterstock.
A célula animal (Figura 1.6) é uma célula eucarionte presente nos animais do
Reino Animalia e é caracterizada por não ter parede celular, sendo delimitada pela
membrana plasmática, responsável por delimitar e proteger a célula. A célula
animal, assim como vimos nas bactérias, possui membrana plasmática, citoplasma
e ribossomos. O citoplasma é constituído pelo citosol, composto por água,
proteínas, íons, aminoácidos, enzimas, entre outros. Dispersos no citoplasma,
diferentemente das bactérias, nestas células encontramos as organelas
citoplasmáticas. Estas organelas são estruturas intracelulares com funções bem
definidas, responsáveis pelo funcionamento das células: digestão, respiração,
sintetização e transporte de proteínas, dentre outras. Estudaremos mais adiante
cada uma delas: ribossomos, vesículas, retículo endoplasmático liso e rugoso,
aparelho de Golgi, microtúbulos, citoesqueleto, lisossomos (organela exclusiva das
células animais), centríolos, vacúolos, mitocôndrias e peroxissomos.
LEMBRE-SE
Os lisossomos são organelas citoplasmáticas com a função de degradar

partículas, auxiliando na digestão intracelular de células animais
eucariontes. As células vegetais como são autótrofas, capazes de produzir o
seu próprio alimento, possuem os plastídeos, organela exclusiva destas
células, que auxiliam no processo de fotossíntese, síntese de aminoácidos e
ácidos graxos, além de armazenamento.
A célula vegetal (Figura 1.6) também é uma célula eucarionte e é muito

semelhante à célula animal: tem núcleo, ribossomos, retículo endoplasmático
rugoso e liso, complexo de Golgi, citoesqueleto, mitocôndrias, dente outros.
Contudo, por apresentarem diferenças estruturais e metabólicas, elas possuem
alguns componentes exclusivos. As células vegetais possuem a parede celular,
responsável pela proteção das células e dos vacúolos, uma vez que os vacúolos das
células vegetais são muito maiores do que os das células animais e podem ocupar
quase todo o volume celular. Devido a sua capacidade de produzir o próprio
alimento, ou seja, por ser autotrófica, para realizar a fotossíntese as células
possuem uma organela específica, os plastos (ou plastídeos). Os plastos são
diferenciados de acordo com a função que exercem e podem ser classificados
como cromoplastos (possuem pigmentos coloridos, como carotenoides e
xantofilas), leucoplastos (ausente de pigmentos, armazenam lipídeos, amido e
proteínas) e cloroplastos (possuem o pigmento da clorofila, responsável pela
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absorção da luz e realização da fotossíntese). Outra organela presente somente
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em células vegetais é o glioxissomo, semelhante ao peroxissomo, porém
especializado, o qual é importante na germinação de sementes.
Estamos chegando ao fim desta seção, mas não podemos deixar de comentar a
respeito de um grupo biológico extremamente discutido, os vírus. Afinal, eles são
considerados um organismo vivo?
Os vírus são estruturas muito pequenas, visíveis somente com a microscopia

eletrônica. São conhecidos pelas doenças que causam aos seres humanos, animais
e plantas. Uma das principais características destes organismos que os diferencia
de outros seres vivos é não possuírem células, ou seja, são acelulares. Mas nós
acabamos de estudar que todos os seres vivos são formados por células, não é
mesmo?
Os vírus são formados por uma molécula de DNA ou RNA (material genético),
envoltos por uma estrutura conhecida por capsídeo, composta por proteínas. Os
vírus precisam de uma célula hospedeira viva para replicar o seu material genético,
porque eles não possuem metabolismo próprio e acabam utilizando todas as
organelas e enzimas de uma célula para se reproduzir, prejudicando, assim, as
funcionalidades da célula.
Estes organismos seriam uma exceção à regra? Há controvérsias em relação à

classificação dos vírus. Segundo as considerações científicas, se analisarmos a
característica dos seres vivos de se reproduzirem, a capacidade de evoluírem em
resposta ao ambiente e apresentarem uma variabilidade, os vírus devem, então,
ser considerados organismos vivos. No entanto, por não possuírem metabolismo
próprio, muitos cientistas acreditam que deveriam ser considerados somente
partículas infecciosas, entidades sem vida, ao invés de seres vivos propriamente
ditos.
FAÇA VALER A PENA

Questão 1
Ao analisarmos o percurso histórico da construção da teoria celular, é possível
notarmos que as estruturas visíveis ao microscópio óptico não conduziram à noção
da célula como unidade morfofuncional da vida. Desde a primeira observação da
célula até a publicação da teoria celular, passaram-se quase dois séculos (SILVA,
2016).
Muitos pesquisadores deram a sua contribuição para a formulação da teoria

celular, mas quem foi o primeiro a observar uma estrutura ao microscópio e
denominá-la de célula?
a. Robert Brown.
b. Theodor Schwann e Mathias Schleiden.
c. Antonie van Leeuwenhoek.
d. Robert Hooke.
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e. Ernst Ruska.
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Questão 2
A célula é a unidade que constitui os seres vivos, a qual pode existir isoladamente
ou formar arranjos ordenados. Existem duas classes de células nas quais os
organismos vivos podem ser classificados, são elas: procariontes e eucariontes
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012. p. 376).
Analise as afirmativas a seguir e assinale a correta.
a. A célula procarionte possui mitocôndrias.
b. Os cactos e as cianobactérias são exemplos de seres pluricelulares.
c. Os vírus são considerados unicelulares.
d. A célula eucarionte é caracterizada pela presença de parede celular.
e. As algas fotossintetizantes são células eucariontes.
Questão 3
Sabemos que os seres vivos são compostos por uma ou mais células, e as células
podem ser de diferentes tipos. Observe o quadro a seguir:
Membrana Parede
plasmática Ribossomos celular Mitocôndria Centríolos
Célula + + + + -
A
Célula + + - + +
B
Célula + + + - -
C
O quadro está assinalado com (+) indicando a presença e (-) a ausência da

estrutura.
Com base nos dados apresentados no quadro, identifique a classificação das

células A, B e C, respectivamente.
a. Célula animal; célula vegetal; célula animal.
b. Célula animal; célula animal; célula vegetal.
c. Célula procarionte; célula animal; célula vegetal.
d. Célula vegetal; célula animal; célula procarionte.
e. Célula animal; célula vegetal; célula procarionte.

REFERÊNCIAS
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
COELHO, S. Os curingas do corpo humano. Fiocruz. Disponível

em: https://bit.ly/3w2oufF. Acesso em: 23 set. 2020.
0
DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro:
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Guanabara Koogan, 2017.
ENGELKIRK, P. G.; DUBEN-ENGELKIRK, Janet. Burton, microbiologia para as

ciências da saúde. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Janeiro:

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro:

MENEGUETTI, D. U. O.; FACUNDO, V. A. Vírus ser vivo ou não? Eis a questão! Rev.
Epidemiol. Control. Infect., v. 4, n. 1, 2014. Disponível em: https://bit.ly/3eZVvBZ.
Acesso em: 5 out. 2020.
MINISTÉRIO DA SAÚDE. Coronavírus. Ministério da Saúde, 2020. Disponível

em: https://bit.ly/3eYUtX7. Acesso em: 23 set. 2020.
SILVA, E. C.; AIRES, J. A. História da ciência e ensino: panorama histórico da teoria

celular. V. 14, 2016.
SIMI, L. D. Biologia celular e molecular. Londrina: Editora e Distribuidora

Educacional S.A, 2018.
VIERA, F. S. Introdução à microscopia. Microscopia Eletrônica – Aula 4.

Universidade Federal de Sergipe / CESAD. São Cristóvão, 2008. Disponível
em: https://bit.ly/3epG9aP. Acesso em: 22 set. 2020.
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FOCO NO MERCADO DE TRABALHO

O FENÔMENO DA VIDA. CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS
PROCARIONTES E EUCARIONTES
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SEM MEDO DE ERRAR

Você como trainee precisa demonstrar os seus conhecimentos a respeito da
origem das células, as suas principais estruturas para conseguir identificá-las e
saber as diferenças dos tipos de microscópios e quando utilizá-los. Agora você já
está preparado para resolver a situação-problema com todo o conhecimento
adquirido até o momento. Vamos lá?
A célula é a unidade estrutural e funcional dos seres vivos, sendo visível apenas
com o microscópio. Foi descoberta em 1665, por Robert Hook, quando este
observou células mortas de cortiça. Em geral, as células são constituídas pela
membrana plasmática, citoplasma e material genético. Elas se diferenciam tanto
em sua estrutura quando em sua funcionalidade e podem ser células procariontes
(mais simples) e células eucariontes (mais complexas).
A invenção do microscópio permitiu ao homem uma nova visão do mundo e a

exploração de diversos campos antes desconhecidos, invisíveis a olho nu. Foi
possível reconhecer as células e suas estruturas graças a este advento. Com o
avanço desta tecnologia e o conhecimento científico, muitos tratamentos de
doenças, medicamentos e terapias vêm sendo desenvolvidos, trazendo ótimos
benefícios à saúde.
Existem dois modelos de microscópios, os ópticos e os eletrônicos, e dentre eles
existem vários tipos, cada um com uma determinada finalidade. Os microscópios
ópticos, também conhecidos como microscópios de luz, são os mais comuns de
serem vistos, mais utilizados em instituições de ensino. O microscópio óptico utiliza
0
a luz e as lentes de cristal, permitindo um aumento de 10 a 100 vezes, chegando a
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uma ampliação final de 1000 vezes de uma imagem. Já os microscópios eletrônicos
não utilizam a luz e, sim, feixes de elétrons, e ao invés de lentes de cristal utilizam
lentes eletromagnéticas. São muito mais potentes e podem ampliar uma imagem
em até 300 mil vezes. No entanto, mesmo sendo muito potentes, eles permitem
apenas a visualização da superfície da amostra, enquanto os microscópios ópticos
permitem a visualização direta da amostra, sendo ideais para observar materiais
vivos.
Figura 1.1 | Lâmina A
Fonte: Engelkirk; Duben-Engelkirk (2012, p. 59).
Figura 1.2 | Lâmina B
Fonte: Junqueira; Carneiro (2013, p. 51).
Figura 1.3 | Lâmina C

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Fonte: Wikimedia Commons.
Na lâmina A, é possível visualizar bactérias. As bactérias são microrganismos

unicelulares procariontes e podem ter variadas formas, no caso da figura, estas
bactérias possuem formato de bacilos. Estes organismos vivos são compostos de
citoplasma, membrana plasmática e parede celular. O material genético fica
disperso no citoplasma.
A lâmina B representa uma célula animal e pode ser de um organismo pluricelular

eucarioto. Possui a membrana plasmática, o citoplasma e o núcleo, visíveis na
imagem. O seu material genético encontra-se dentro do núcleo, delimitado pela
membrana nuclear, e em seu citoplasma ficam alocadas diversas organelas
citoplasmáticas não visíveis ao microscópio óptico, com exceção dos vacúolos.
Por fim, a lâmina C contém células vegetais. É possível dizer que é de um

organismo pluricelular eucarioto. São notáveis a parede celular, o núcleo e o
citoplasma destas células. Notamos ainda que o citoplasma ocupa quase toda a
parte da célula.
Após todas estas observações, você já está preparado para apresentar todas os
seus apontamentos para o Jean, demonstrando que você está preparado para as
próximas etapas do treinamento. Você conseguiu superar o desafio até aqui,
parabéns! O caminho proposto foi apenas um exemplo de como você poderia
responder a situação-problema apresentada.
AVANÇANDO NA PRÁTICA
MICROSCOPIA E A SAÚDE
O laboratório de biologia celular e molecular da universidade na qual você estuda
recebeu uma demanda de amostras para serem analisadas. Os pesquisadores de
doutorado e mestrado estão analisando o vírus SARS-CoV-2, para a publicação de
um trabalho. O vírus causador da doença COVID-19, de importância internacional,
de acordo com a Organização Mundial de Saúde (OMS), cerca de 80% dos
pacientes são assintomáticos ou apresentam poucos sintomas da doença,
enquanto em aproximadamente 20% dos casos, os pacientes requerem
atendimento hospitalar.
0
Os pesquisadores estão buscando compreender um pouco mais a respeito da
estrutura deste vírus e o seu comportamento. O laboratório recebeu
seõçatona reV
equipamentos novos e foi todo estruturado para atender a estas pesquisas, no
entanto, os estagiários que auxiliavam os pesquisadores estavam ausentes, devido
a uma viagem da universidade. O professor da disciplina de Biologia Celular
convocou alguns alunos para ajudar os pesquisadores e a sua missão será tirar
fotos do vírus no microscópio para serem analisadas posteriormente. No entanto,
lhe foi solicitado que você tire as fotos de mais de um microscópio.
Quais microscópios você deve utilizar? Qual a diferença na imagem deles? E você
consegue se lembrar das características e estruturas dos vírus para poder observá-
las?
RESOLUÇÃO 
Primeiramente, você deve se recordar das características dos vírus. São

organismos acelulares, ou seja, não possuem células, tão pouco possuem
ribossomos ou outras estruturas que sustentem o seu organismo, não
realizando, portanto, nenhuma atividade metabólica. Os vírus necessitam de
outras células para se reproduzir e sobreviver, desta forma são considerados
parasitas intracelulares obrigatórios. São formados por uma capsula proteica
(capsídio), que envolve o material genético (ou um DNA ou um RNA, ou em
alguns casos os dois). Alguns vírus têm ainda um envelope viral (proteção
lipídica externa) e em seu capsídeo há proteínas ligantes para se ligarem as
células que serão infectadas. Estes organismos são muito pequenos e não
podem ser vistos a olho nu ou em microscópio óptico.
Desta forma, você já sabe que não deverá utilizar o microscópio óptico, pois
não irá conseguir visualizar o vírus SARS-CoV-2 e registrar as imagens
solicitadas.
O outro tipo de microscópio é o microscópio eletrônico, que possui dois

modelos, o MET (microscópio eletrônico de transmissão) e o MEV (microscópio
eletrônico de varredura).
No MET, o material a ser analisado deverá ser cortado em fatias finas, e ele
possui um maior poder de resolução do que o MEV. O microscópio de
transmissão permite uma resolução de 0,002 nm, permitindo a visualização de
estruturas celulares como as organelas, interação de parasitas com as células e
informações sobre alterações nas células ocorridas por vírus, bactérias, dentre
outros. O MEV pode ser considerado complementar à microscopia de
transmissão, tem a vantagem de fornecer imagens tridimensionais e o material
a ser analisado não precisa ser cortado (ou seja, podem ser utilizadas amostras
grossas). O poder de resolução é de 10 nm, utilizado para estudos de
morfologia e taxonomia, visualizando organismos inteiros, tecidos e órgãos.
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Figura 1.7 | Imagens do vírus SARS-CoV-2
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Imagem A
Imagem B
Fonte: adaptado de Instituto Butantan (n.p.).

NÃO PODE FALTAR I
MEMBRANA PLASMÁTICA
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Caro aluno, estudamos até aqui a unidade fundamental da vida, a célula.
Aprendemos a classificá-la e conhecemos um pouco sobre a suas características e
particularidades. Vocês se lembram dos três componentes básicos de todas as
células? Todas as células, sejam elas procariontes ou eucariontes, têm em sua
estrutura a membrana plasmática, o citoplasma e o material genético.
Nesta seção, iremos aprofundar os nossos estudos em um dos componentes mais

característicos das células, a membrana plasmática ou membrana celular. Você
seguramente já ouviu falar em “mosaico fluido”, “permeabilidade seletiva”, “uma
camada que tem medo da água e outra com afinidade à água”, dentre outras
expressões, todas elas fazem referência a algumas das características da
membrana celular.
A membrana plasmática é a estrutura que delimita todas as células vivas: ela

separa o ambiente intracelular do ambiente extracelular, controlando assim tudo o
que entra e sai da célula, por meio de transportes ativos (com gasto de energia) ou
passivos (sem gasto de energia). Além de delimitar a célula e protegê-la de agentes
diversos, a membrana celular participa de processos de reconhecimento celular e
sinalização celular, participa da comunicação entre as células, dentre outras
funções particulares de algumas membranas.
E qual seria então a sua importância na saúde? Algumas doenças são causadas por
alterações na membrana plasmática e acabam apresentando risco à vidacomo o
mal de Alzheimer e a fibrose cística. Além disso, a absorção de fármacos também
está relacionada com o funcionamento da membrana celular, dependendo da
composição, eles conseguem penetrar mais rápido pelas membranas, como no
caso dos fármacos solúveis em lipídios. Desta forma, estudaremos não só a
composição da membrana plasmática, mas também as suas funções,
características e como são realizados os transportes de substâncias através da
membrana, uma vez que esta é seletiva e apenas algumas substâncias podem
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entrar ou sair das células. Além disso, dependendo da concentração de moléculas
seõçatona reV
no meio intracelular em relação ao meio extracelular, a membrana faz um
transporte diferente. Vamos conhecê-los no decorrer desta seção.
Seguiremos com a situação hipotética em que uma multinacional farmacêutica

abriu um processo seletivo de trainee em diversos setores e você foi um dos
candidatos selecionados. Você está atuando no setor de produção, na área de
pesquisa, desenvolvimento e testes dos medicamentos e trabalha com uma equipe
de farmacêuticos, biólogos, biomédicos, médicos, engenheiros químicos e
biotecnólogos. Para executar bem a sua função, você precisa se dedicar muito e
estar disposto a aprender com esta nova experiência. Você foi encaminhado para
um dos laboratórios da empresa, para acompanhar o trabalho de um biólogo
experiente e aprender um pouco do trabalho feito por ele.
O gestor que está conduzindo o seu treinamento lhe apresentou ao farmacêutico

Carlos, do mesmo laboratório, e vocês farão alguns testes para verificar a ação de
fármacos nas células e como eles atravessam a membrana celular para agirem.
Eles lhe explicaram que os fármacos podem atravessar a membrana plasmática de
quatro formas distintas: por difusão passiva, por difusão passiva facilitada, por
transporte ativo e por pinocitose.
Qual a diferença entre estes transportes? Existem outros transportes realizados

pela membrana plasmática? Jean solicitou o seu auxílio para montar uma
apresentação para os outros trainees que irão conhecer o laboratório. Para a
apresentação será necessário apresentar uma introdução com as partes principais
das células comuns a todos os seres vivos, com ênfase na membrana plasmática,
suas características e funções, para que todos possam compreender a
demonstração dos testes que vocês farão.
Como veremos, a membrana plasmática não é apenas uma barreira inerte na

célula que a delimita: ela tem funções de extrema importância e seu mau
funcionamento pode afetar algumas de suas funções, gerando problemas sérios
como o desenvolvimento de doenças, entre outros, os quais podem trazer
consequências para o ser vivo em questão. Todos esses pontos serão estudados
nesta seção.
CONCEITO-CHAVE
A membrana plasmática ou celular, como também é chamada, é a estrutura que
delimita a célula, ou seja, separa o meio intracelular do extracelular. Ela está
presente na superfície de todas as células, sejam elas procariontes ou eucariontes,
e é responsável por manter a integridade da célula e controlar o tráfego de
substâncias que entram e saem, formando uma barreira seletiva com uma
estrutura complexa e organizada. Devido a sua diminuta espessura, com cerca de
7 a 10 nm, não pode ser visualizada em microscópio óptico, no entanto, a sua
existência já era conhecida antes da invenção do microscópio eletrônico, por meio
de técnicas de coloração e contrastes. Um dos primeiros indícios de sua existência
foi a observação da alteração do volume das células de acordo com a concentração
de soluções inseridas nestas. Na década de 1950, com a microscopia eletrônica, foi
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possível identificar as características e composição das membranas plasmáticas,
seõçatona reV
concluindo que a estrutura básica das membranas biológicas é semelhante em
todos os tipos celulares. Vamos conhecer um pouco mais desta membrana a
seguir.
COMPOSIÇÃO E FUNÇÕES
Todas as membranas plasmáticas são constituídas basicamente por moléculas de
lipídeos, proteínas e cadeias de carboidratos ligados aos lipídios e às proteínas. A
proporção destes componentes varia conforme o tipo de célula. Por exemplo: as
membranas de mielina (recobrem fibras nervosas) possuem 80% de lipídios,
enquanto as membranas de eritrócitos (glóbulos vermelhos) possuem cerca de
40% de sua massa composta por lipídios, e o restante distribuídos entre os demais
constituintes.
ATENÇÃO
Apesar das porcentagens dos componentes da membrana plasmática

variarem bastante de acordo com o tipo celular considerado, elas, em geral,
apresentam uma composição lipoproteica predominante.
O primeiro componente da membrana celular que iremos estudar é o lipídio. Os

lipídios associados às membranas são moléculas com uma extremidade hidrofílica
e uma cadeia hidrofóbica. Mas o que isso significa e qual é a sua importância?
As moléculas que apresentam a região hidrofílica têm afinidade com a água, sendo
solúveis em meio aquoso, isto ocorre porque elas são moléculas polares. Já a
região hidrofóbica destas moléculas tem aversão à água e é insolúvel em meio
aquoso, porém solúvel em lipídios e considerada apolar. As moléculas que
apresentam estas características são consideradas anfipáticas, ou seja, elas têm
regiões hidrofílicas e hidrofóbicas.
Os lipídios mais abundantes da membrana são os fosfolipídios, por conterem

grupos fosfato e, dentre eles, os mais comuns encontrados nas membranas
celulares são os fosfoglicerídeos, esfingolipídios, colesterol e glicolipídios.
ASSIMILE
O colesterol está presente nas membranas das células animais e não é

encontrado nas células vegetais, que, ao contrário, contêm outros esteróis.
A concentração de esteróis determina a fluidez da membrana e quanto

maior a concentração, menos fluida é a membrana. As células procariontes
não contêm esteróis, salvo raras exceções (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2012).
Graças às suas propriedades anfipáticas, os fosfolipídios, em meio aquoso,
formam uma dupla camada ou bicamada, com porções hidrofóbicas voltadas para
o interior da célula e a as extremidades hidrofílicas voltadas para o meio exterior
aquoso. Essa característica é essencial para a manutenção da bicamada lipídica,
0
estrutura básica universal da membrana plasmática, assim como de outras
seõçatona reV
membranas biológicas, que, associadas a proteínas, constituem um mosaico fluido,
que estudaremos mais adiante.
As proteínas podem ser consideradas o segundo maior componente das

membranas plasmáticas, cuja atividade metabólica depende delas. Cada tipo de
membrana tem proteínas características, responsáveis pelas funções da
membrana (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Existem dois grandes grupos de
proteínas, as integrais (ou intrínsecas) e as periféricas (ou extrínsecas), classificadas
de acordo com a facilidade ou não de extraí-las da bicamada lipídica. Elas
atravessam a bicamada lipídica e auxiliam em quase todas as funções da
membrana e estão envolvidas no transporte através da membrana e na
comunicação celular. As proteínas se encontram agrupadas pela membrana de
acordo com as suas especialidades, uma vez que são as principais responsáveis
pela atividade da membrana plasmática.
ASSIMILE
As proteínas integrais são integradas à membrana, estão firmemente

associadas aos lipídios e só podem ser separadas da parte lipídica com o
auxílio de técnicas, como o uso de detergentes. As proteínas que
atravessam a membrana de um lado a outro são conhecidas por proteínas
transmembranas. Enquanto as proteínas extrínsecas não estão associadas
aos lipídios e podem ser facilmente isoladas com o emprego de soluções
salinas.
E, por fim, os outros componentes da membrana celular são os carboidratos

(oligossacarídeos). Encontrados na superfície externa das células, eles podem estar
associados às proteínas (glicoproteínas) ou aos lipídios (glicolipídios). Quando
associados às proteínas, os carboidratos formam marcadores celulares, que
permitem às células reconhecerem umas às outras.
EXEMPLIFICANDO
O nosso sistema imunológico possui células imunitárias (leucócitos) que por

meio de marcadores celulares conseguem diferenciar as células do nosso
organismo que não devem ser “atacadas” das células estranhas, que devem
ser “atacadas”. Ou seja, trata-se de um mecanismo de defesa do nosso
organismo.
A região composta por glicoproteínas e glicolipídios é denominada de glicocálice ou

glicocálix, com importantes funções para a célula, desde proteção contra lesões de
natureza química e mecânica, capacidade de adsorver água (evitando ligações
indesejadas entre células), reconhecimento celular e adesão celular (importante
para criação de tecidos).
DICA
O glicocálice das hemácias determina os grupos sanguíneos (A, B, AB ou O).

O reconhecimento do tipo sanguíneo é extremamente importante para a
realização de transfusões de sangue e tratamento de algumas doenças.
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Conhecendo a composição básica das membranas plasmáticas, podemos concluir
que elas estão envolvidas em processos vitais das células: proteção das estruturas
celulares, permeabilidade seletiva (no controle de entrada e saída de substâncias
da célula), delimitação do conteúdo intracelular e extracelular (mantém a
integridade da célula), transporte de substâncias essenciais ao metabolismo celular
(com o auxílio das proteínas), suporte físico para enzimas que ficam fixadas nela,
reconhecimento de substâncias e comunicação celular (por meio de receptores
específicos na membrana).
MEMBRANA PLASMÁTICA E SUAS CARACTERÍSTICAS

Além da sua propriedade de permeabilidade seletiva, controlando o fluxo de
substâncias na célula, a membrana plasmática possui outras duas características: a
sua fluidez e assimetria.
Para representar a estrutura dinâmica e complexa da membrana plasmática,

formada por uma bicamada lipídica, constituída de proteínas e carboidratos, foi
proposto, em 1972, o modelo de mosaico fluido (figura 1.7), idealizado por Singer e
Nicholson. O modelo foi assim denominado, porque a membrana plasmática se
assemelha a um mosaico composto por uma combinação de proteínas e lipídios
(fosfolipídios).
Figura 1.8 | Modelo mosaico fluido da membrana plasmática
Fonte: adaptada de Wikimedia Commons.
A bicamada da membrana é formada por fosfolipídios, moléculas anfipáticas que

se encontram em constante deslocamento, permitindo a fluidez da membrana. As
moléculas de proteínas presentes na bicamada da membrana estão dispostas com
a sua parte hidrofílica em contato com a região aquosa da célula. Algumas
proteínas podem se deslocar lateralmente, comprovando que a membrana é um
fluido que permite a movimentação das proteínas dentro de uma matriz lipídica
líquida (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
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A membrana plasmática apresenta uma assimetria entre as duas faces de sua
membrana, as quais marcam a composição de lipídios e de proteínas. Outro fator
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que corrobora com esta assimetria é a distribuição das moléculas de carboidratos
(glicolipídios e glicoproteínas), localizadas somente na face da membrana voltada
para o meio extracelular, conhecida como glicocálix.
É importante termos o conhecimento de que a membrana plasmática de algumas

células apresenta especializações de funções. Nestes casos, as regiões da
membrana sofrem determinadas modificações especializando-a para uma
atividade mais específica, como absorção de substâncias, aderência, locomoção e
comunicação intracelular. Alguns exemplos mais conhecidos destas
especializações são:
• Microvilosidades: prolongamentos digitiformes, encontradas na superfície de

células do intestino e rins, aumentam a absorção de nutrientes.
• Desmossomos: estruturas formadas pela membrana com a função de manter as

células unidas umas às outras, aumentando a adesão entre elas. São encontrados
em vários pontos da superfície da membrana plasmática.
• Cílios e flagelos: estruturas citoplasmáticas anexas à membrana plasmática, com

função, em geral, de locomoção. Os flagelos por exemplo são encontrados em
espermatozoides, enquanto os cílios estão presentes nas vias respiratórias,
auxiliando na defesa (retenção de impurezas).
TRANSPORTES ATRAVÉS DA MEMBRANA

A membrana plasmática, como vimos, não só separa o meio intracelular do
extracelular, como também controla a entrada e saída de substâncias da célula,
formando uma barreira que facilita ou dificulta a passagem de moléculas, por isso
é denominada de membrana semipermeável ou com permeabilidade seletiva. O
transporte de substâncias através da membrana pode ocorrer de diferentes
maneiras, dependendo das características das substâncias e das estruturas
presentes em cada uma das células.
Para compreender os diferentes tipos de transportes da membrana plasmática,

precisamos primeiro conhecer as substâncias que passam pelas membranas,
conhecidas como soluto (íons ou pequenas moléculas que são dissolvidas) e
solvente (meio líquido, no qual o soluto é dissolvido). E como ocorre o fluxo dessas
substâncias na membrana? As moléculas seguem um gradiente de concentração,
isto significa que elas sempre seguem em direção ao local de maior concentração
para o local de menor concentração, até que a distribuição das moléculas seja
uniforme, e para manter o equilíbrio, o intercâmbio de substâncias passa a ser
proporcional. Desta forma, podemos caracterizar o meio intra e extracelular como
isotônico, quando a concentração de soluto é igual no meio interno e externo da
célula; hipertônico, quando a concentração de soluto é maior em relação ao
solvente, no meio; e hipotônico, quando a concentração de soluto é menor em
relação ao solvente, no meio. Com estas informações já sabemos que o tipo de
substância e a concentração dela influenciam no tipo de transporte que será
adotado, de forma ativa (com gasto de energia) ou passiva (sem gasto de energia).
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O transporte passivo é caracterizado pela passagem das substâncias através da
membrana plasmática, seguindo o gradiente de concentração, da região mais
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concentrada para a menos concentrada, podendo ocorrer tanto no interior das
células como entre as células e o meio externo. Existem três tipos: difusão simples,
difusão facilitada e osmose. Como podemos diferenciá-los?
Na difusão simples ou passiva, o soluto é transferido através da membrana

plasmática do meio mais concentrado para o menos concentrado, podendo entrar
ou sair da célula de acordo com a disposição destas concentrações nos meios intra
e extracelulares. Neste caso, o soluto precisa ser pequeno e apolar. A força que
impulsiona o soluto para dentro ou para fora da célula é a própria agitação térmica
das moléculas, não havendo gasto de energia (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). A
relação entre a concentração de O2 e CO2 nas células é devida à difusão simples. A
maioria dos fármacos, por exemplo, por apresentarem moléculas pequenas, é
capaz de atravessar a membrana placentária por difusão, permitindo à gestante
transferi-los para o feto, no entanto, a insulina possui moléculas grandes incapazes
de atravessar a membrana da placenta por meio da difusão.
Já na difusão facilitada, as moléculas que não conseguem atravessar facilmente a

membrana precisam do auxílio de algumas proteínas com função transportadora,
chamadas de proteínas permeases ou carreadoras. Estas proteínas transportam as
substâncias (moléculas e íons) polares que não conseguem atravessar a parte dos
fosfolipídios (hidrofóbica) da membrana. Como exemplo, podemos citar a molécula
de glicose, algumas vitaminas e aminoácidos. As proteínas que auxiliam neste
transporte são capazes de mudar a sua conformação de forma e reconhecerem a
substância que deve ser transportada, facilitando o transporte, sem gasto de
energia, a favor do gradiente de concentração. Este processo ocorre em uma
velocidade maior do que o processo de difusão simples.
Por fim, na osmose, a passagem do solvente ocorre de uma região com baixa
concentração de soluto para uma região mais concentrada. A entrada ou saída do
solvente na célula depende da quantidade de soluto presente, controlada pela
pressão osmótica, que atua no equilíbrio destas concentrações. Você deve se
lembrar de ter ouvido que jogar sal no corpo da lesma, ela derrete, certo? Isso
ocorre porque a concentração de sal é muito maior no meio externo do que no
corpo da lesma e, desta forma, a água através do processo de osmose sai do corpo
da lesma, causando a sua morte.
Quando estudamos as células do sangue (hemácias) e as inserimos em um meio

hipotônico, a água passará por osmose para o interior da célula, mais concentrado.
Assim, a célula acaba inchando por ganhar água e, pode, até mesmo estourar.
Estas mesmas células inseridas em um meio hipertônico perdem água para o meio
e acabam murchando, muitas vezes, elas podem inclusive morrer ou ter as suas
funções afetadas. O ideal é que as células estejam em um meio isotônico, com a
mesma pressão osmótica nos meios intra e extracelular, permitindo a entrada e
saída de água da célula com facilidade.
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REFLITA
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A osmose ocorre da mesma forma em células animais e vegetais? A parede
celular das células vegetais teria alguma influência no comportamento da
célula, já que ela é uma camada de proteção extra?
Diferentemente das células animais, as células vegetais quando expostas ao meio

hipotônico ou hipertônico, em virtude da presença de parede celular, impedem a
entrada ou saída excessiva de água na célula. As células vegetais ficam turgidas,
mas não chegam a se romper, ou ficam plasmolisadas, quando perdem muita
água, no entanto, a sua composição interna fica preservada e ao absorver água,
elas retornam à sua situação inicial.
No transporte passivo ocorre a ação dos gradientes de concentração, sem a

atuação celular ou gasto energético, e sua classificação é de transporte físico.
Como funciona então o transporte ativo? Ao contrário do transporte passivo, as
substâncias são transportadas para a célula contra o gradiente de concentração,
do meio de menor concentração (meio hipotônico) para um meio de maior
concentração (meio hipertônico), sendo necessário o gasto de energia.
Figura 1.9 | Diferentes mecanismos e estruturas da membrana são utilizados pelos solutos para
atravessar as membranas da célula
Fonte: De Robertis e Hib (2017, p. V).
O transporte ativo pode ser dividido em transporte primário e secundário. Vamos

entender a diferença entre eles? Em ambos os casos, são utilizadas proteínas
carreadoras que auxiliam no transporte destas substâncias, que precisam ser
ativadas por meio de energia. O transporte ativo primário utiliza uma fonte de
energia química, como o trifosfato de adenosina (ATP) ou outro fosfato rico em
energia, para ativar as proteínas transportadoras e mover as substâncias através
da membrana contra o seu gradiente. Um exemplo é a bomba de sódio-potássio,
que utiliza proteínas transportadoras que capturam os íons de sódio (Na+) de
dentro do citoplasma da célula e os bombeia para fora delas, enquanto capturam
os íons de potássio (K+) do meio externo bombeando-os para o interior das
células. Como as proteínas utilizam energia, proveniente do ATP, este processo de
transporte é considerado ativo primário. A bomba de Na+/K+ tem a importante
função de manter as concentrações apropriadas destes íons nas células vivas,
controlando a estabilidade do volume celular e a concentração de água no interior
da célula, evitando assim que as células inchem a ponto de estourarem. Além
disso, a bomba de sódio-potássio está diretamente relacionada às funções
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fisiológicas dos processos de contração muscular e condução dos impulsos
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nervosos, manutenção de gradientes eletroquímicos na célula e em suas
organelas.
Já o transporte ativo secundário (cotransporte) é caracterizado pelo uso de

energia indireta, por meio do uso de um gradiente eletroquímico gerado pelo
transporte ativo primário para mover outras substâncias contra os seus
gradientes. Senso assim, este tipo de transporte depende da atividade em paralelo
de um transportador ativo primário. A energia armazenada em gradientes,
proveniente do transporte ativo primário, é utilizada no lugar da energia química
(molécula de ATP) para ativar as proteínas transportadoras e realizar o transporte.
Este tipo de transporte ativo secundário ocorre por exemplo nas células do
intestino delgado, durante a absorção de glicose na superfície da célula exposta à
luz do intestino (BARRETO et al., 2014).
Além dos processos de transportes descritos, muitas células são capazes de

transferir macromoléculas (proteínas, polissacarídeos etc.), além de partículas
maiores visíveis ao microscópio óptico, como bactérias e outros microrganismos,
por meio de alterações morfológicas da superfície celular. As alterações
morfológicas envolvem a formação de vesículas e dobras que englobam o material
a ser introduzido na célula. Estes processos são conhecidos por endocitose
(transporte para o interior da célula) e exocitose (transporte para o meio
extracelular).
A endocitose envolve o englobamento e transporte de partículas maiores,

moléculas, solutos, pedaços de tecido, microrganismos, dentre outros. Este
processo é diferenciado pelo tipo de substância englobada, podendo ser:
fagocitose (englobamento de partículas sólidas, por pseudópodes) e pinocitose
(englobamento de partículas líquidas, por meio de invaginações). As partículas
englobadas sofrem processo de digestão intracelular por auxílio de enzimas
presentes nos lisossomos. Já o processo de exocitose permite à célula a liberação
ou excreção de produtos metabólicos provenientes de digestão celular, ou
compostos sintetizados no interior da célula, em grandes quantidades. O complexo
de Golgi está envolvido neste processo de liberação de moléculas da célula para o
meio extracelular.
Figura 1.10 | Processos de endocitose e exocitose

0
seõçatona reV
Fonte: adaptado de Wikimedia Commons.
IMPACTOS DO MAU FUNCIONAMENTO DAS MEMBRANAS CELULARES

A membrana plasmática desempenha um papel de extrema importância para a
manutenção da vida, relacionada à sua propriedade de permeabilidade seletiva.
Quando há qualquer defeito nas membranas celulares que ocorra a perda de
permeabilidade seletiva, pode ocorrer a entrada ou escape de substâncias. Estas
alterações ou lesões podem ser causadas pela falta de energia ou por toxinas,
substâncias químicas, vírus, dentre outros.
Algumas doenças de origem genética estão relacionadas à membrana,

representando risco à vida,. O mal de Alzheimer por exemplo, resulta em
alterações fosfolipídicas no cérebro, que comprometem a membrana celular, visto
que este componente é essencial ao funcionamento da membrana plasmática.
Podemos citar ainda a fibrose cística, outra doença provocada pela alteração na
proteína responsável pelo transporte de íons através das membranas celulares.
Essa doença afeta pulmões, pâncreas e o sistema digestivo.
Todas as funções desempenhadas pela membrana plasmática como sua

organização e composição fazem dela uma estrutura complexa e essencial à vida.
FAÇA VALER A PENA

Questão 1
A menor unidade dos seres vivos com formas e funções definidas é a célula. As
células são compostas por três estruturas fundamentais: a membrana plasmática,
o citoplasma e o material genético. A respeito da membrana plasmática, analise o
trecho a seguir:
A membrana plasmática é composta por uma bicamada __________, funcionando

como uma barreira __________. Na formação de sua bicamada, os fosfolipídios que
possuem a região apolar ou __________ ficam voltadas para o interior da célula. A
membrana é caracterizada pela sua assimetria e __________.
Assinale a alternativa que completa a sequência das lacunas corretamente:
a. de carboidratos; seletiva; hidrofóbica; proteção.
b. de lipídios; hidrofóbica; hidrofílica; reconhecimento celular.
c. proteica; permeável; hidrofóbica; fluidez.
d. fosfolipídica; impermeável; hidrofílica; proteção.
e. lipídica; seletiva; hidrofóbica; fluidez.

Questão 2
A membrana plasmática tem características que lhe permitem não só proteger as
células, como delimitar o que entra e sai delas. Para isso conta com uma estrutura
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em bicamada e o auxílio de alguns componentes para desempenhar as suas
funções.
seõçatona reV
Em relação à estrutura da membrana plasmática, assinale a alternativa correta.
a. As membranas são compostas por lipídios, proteínas e carboidratos, na mesma proporção.
b. A bicamada é formada por fosfolipídios com a região hidrofílica, voltada para o interior da célula.
c. O colesterol é um lipídio e está presente tanto em células animais quanto em células vegetais.
d. As proteínas são responsáveis pela maioria das funções realizadas pela membrana plasmática.
e. Os glicolipídios e glicoproteínas são esteróis presentes na superfície da membrana celular.
Questão 3
Um técnico de laboratório estava fazendo alguns testes com células e utilizou dois
tubos de ensaio. No tubo I, havia uma alta concentração de sal (NaCl) e após algum
tempo a célula apresentou turgidez; já no tubo II, contendo água, após algum
tempo a célula se rompeu.
Com base nas informações do texto, assinale a alternativa correta:
a. No tubo II, a solução era hipertônica em relação à célula animal.
b. No tubo II, a solução era hipertônica em relação à célula vegetal.
c. No tubo I, continha uma célula vegetal e no tubo II, uma célula animal.
d. No tubo I, a solução era hipotônica em relação à célula animal.
e. No tubo I, a solução era hipertônica e no tubo II, a solução era hipotônica; ambos continham célula
animal.
REFERÊNCIAS
BARRETO, A. et al. Introdução à biologia celular. Rio de Janeiro: Seses, 2014.
COSTA, J. B. Z. et al. O uso de membranas biológicas para regeneração óssea

guiada em implantodontia: uma revisão de literatura. Revista Bahiana de
Odontologia, Bahia, v. 7, p. 14-21, 2016.
DIAS, C. C. D. et al. Alteração da membrana plasmática celular relacionada a fibrose

cística. Faculdade Alfredo Nasser. Disponível em: https://bit.ly/2PYNFjL. Acesso em:
1 out. 2020.
E-DISCIPLINAS USP. Mecanismos fundamentais de lesão celular. Disponível

em: https://bit.ly/3f0N9Kt. Acesso em: 1 out. 2020.
FALCO, A. et al. Doença de Alzheimer: hipóteses etiológicas e perspectivas de

tratamento. Quím. Nova, São Paulo, v. 39, n. 1, p. 63-80, 2016. Disponível
em: https://bit.ly/3h4FMo2. Acesso em: 3 out. 2020.
KHAN ACADEMY. Estrutura da membrana plasmática. Disponível
0
em: https://bit.ly/33pMxc0. Acesso em: 1 out. 2020.
seõçatona reV
MANUAL MSD – Versão para Profissionais da Saúde. Absorção de Fármacos.
Disponível em: https://msdmnls.co/3tsDrWv. Acesso em: 2 out. 2020.
OLIVEIRA, E. A. S. Absorção a partir do local de administração: vias de

administração de drogas; distribuição dos fármacos receptores; antagonismo entre
fármacos. 2008. Disponível em: https://bit.ly/3basUc4. Acesso em: 1 out. 2020.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL. UFRGS, Especializações da

membrana plasmática. UFRGS. c2020. Disponível em: https://bit.ly/3uGwCSN.
I

MEMBRANA PLASMÁTICA
0
seõçatona reV
SEM MEDO DE ERRAR

Agora que você já conheceu um pouco mais a respeito das células, sua importância
aos seres vivos e sua composição, o estudo de um de seus componentes, a
membrana plasmática, permitiu ter mais clareza do quão complexa é a
organização das células. São inúmeras proteínas, carboidratos, lipídios, dentre
outras moléculas, todas com funções especializadas trabalhando em conjunto para
o funcionamento correto das células, sejam elas eucariontes ou procariontes. Com
todo este conhecimento, você já está preparado para resolver a situação-problema
da seção.
Para realizar os testes nas células utilizando fármacos, Jean e Carlos lhe explicaram
que os fármacos utilizam os transportes por difusão passiva, por difusão passiva
facilitada, por transporte ativo e por pinocitose. Qual a diferença entre estes
transportes? Existem outros transportes feitos pela membrana plasmática?
Devemos nos lembrar dos dois tipos de transportes que as membranas realizam: o
transporte passivo (sem gasto de energia) e o transporte ativo (com gasto de
energia). É importante frisar que o gasto ou não de energia está relacionado com o
gradiente de concentração em relação aos meios intracelular e extracelular.
Quando o transporte de substâncias é realizado de um meio mais concentrado
para um meio menos concentrado, não há gasto de energia porque o fluxo das
substâncias está a favor do gradiente de concentração. Ao contrário, quando há
gasto de energia, as substâncias seguem em direção contrária ao gradiente de
concentração, se movem do meio menos concentrado para o meio mais
concentrado.
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Sabemos que a difusão passiva ou simples e a difusão facilitada são exemplos de
transporte passivo. Quando há difusão simples, as substâncias transportadas são
seõçatona reV
solutos pequenos que conseguem atravessar a membrana seguindo o gradiente
de concentração. Já na difusão facilitada, as substâncias que não possuem
afinidade com os lipídios, ou íons que mesmo pequenos não conseguem
atravessar sozinhos a bicamada lipídica da membrana, recebem o auxílio de
proteínas carreadoras que as transportam através da membrana. Esta é uma
característica destas proteínas auxiliares, capazes de reconhecerem as substâncias
e realizarem esta modificação em sua estrutura, sem a necessidade de gasto de
energia.
No transporte ativo é necessário o gasto de energia: quando esta é proveniente de

uma molécula de ATP, caracteriza-se o transporte ativo primário; já quando a
energia utilizada é proveniente de outro processo, tem-se o transporte ativo
secundário. A pinocitose é um transporte feito por membranas que englobam
partículas líquidas e as transportam para o interior das células, por um processo
chamado de endocitose.
Existem outros tipos de transportes feitos pela membrana plasmática, como a

osmose (transporte passivo), a bomba de sódio-potássio (transporte ativo), a
fagocitose (transporte realizado por membranas), a exocitose (transporte realizado
por membranas).
Após responder com clareza estes questionamentos, você já está pronto para
montar uma apresentação destacando os principais conceitos das células e
membrana plasmática, de forma que fique clara e objetiva para os seus colegas
também trainees. Caso seja necessário retome o conteúdo.
ATUAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA

Imagine você, no laboratório de biologia celular, como estagiário, auxiliando o
professor de biologia em uma prática laboratorial de transportes de membrana
plasmática.
O professor procura trazer em suas aulas conhecimentos do cotidiano dos alunos

para que eles consigam associar o conteúdo de uma forma mais prática. Foram
preparados dois experimentos:
1o experimento: em um copo de água foi adicionado um pouco de iodo.

Introduziu-se no copo uma espécie de bolsa feita com um pedaço de papel filme
(fino e aderente, utilizado para envolver alimentos), uma colher de sopa de amido
de milho e um pouco de água. Simulando a membrana plasmática, a bolsa de
papel filme, contendo amido e água, ao ser imersa na solução do copo (água e
iodo) e passado algum tempo, adquire coloração violeta. A coloração é por conta
da cor do iodo dissolvido em água presente no copo.
2o experimento: duas folhas de alface são colocadas em um prato e em uma das
folhas foi adicionado grande quantidade de sal e limão, enquanto a outra folha de
alface permaneceu sem adição de substâncias. Passado algum tempo, a folha de
alface com adição de sal e limão (simulando uma salada temperada que utilizamos
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em nossas casas) encontrava-se murcha, já a folha sem tempero estava como
seõçatona reV
antes, intacta.
Você ficou encarregado de explicar os dois experimentos aos alunos. Mas o que
será que aconteceu? Você consegue explicar estes processos imaginando o
funcionamento das células? Qual transporte celular foi simulado no 1º
experimento? O mesmo processo ocorreu no 2º experimento?
RESOLUÇÃO 
Bom, vamos lá. Para você explicar aos alunos os experimentos realizados, você
precisa se lembrar dos tipos de transportes feitos pela membrana plasmática e
os seus conceitos.
No 1º experimento, o processo observado foi o transporte passivo de difusão

simples, resultante da passagem espontânea das partículas de iodo (soluto) de
um meio mais concentrado (copo de água com iodo) para o menos
concentrado (simulador da célula – amido de milho com água envolto por
plástico filme). O plástico filme está simulando a membrana plasmática, e as
partículas do iodo atravessaram esta membrana no sentido do gradiente de
concentração, buscando o equilíbrio da concentração dos meios.
Já no 2º experimento, o transporte celular simulado é o transporte passivo

conhecido por osmose. A folha de alface temperada com com sal e limão,
simulando a salada que costumamos comer, ficou com aspecto murcho devido
ao sal adicionado na superfície da folha, uma vez que no interior das células da
folha de alface criou-se um meio hipotônico (menor concentração de solutos)
em relação ao meio extracelular (a folha em contato com o ambiente externo),
fazendo com que a folha perdesse água para o ambiente externo,
apresentando o aspecto murcho. Pode-se dizer também que o meio externo
estava hipertônico (mais concentrado) do que o interior das células da folha de
alface. Enquanto a folha de alface sem adição de sal e limão permaneceu
intacta, por estar em um meio isotônico, de equilíbrio.
Vale lembrar das propriedades da osmose em células vegetais, que têm a

parede celular que auxilia no processo de desplasmólise, o inverso da
plasmólise. A folha lavada e imersa em um meio hipotônico (vasilha de água),
absorve a água e retorna a sua situação inicial.
NÃO PODE FALTAR I
SINALIZAÇÕES CELULARES
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seõçatona reV

Caro aluno, como está? Vamos dar sequência aos nossos estudos?
Você se recorda da unidade fundamental da vida, a célula, e os seus principais

componentes? Estudamos um pouco mais afundo a membrana plasmática, a sua
composição e importância. Estudamos também a bicamada fosfolipídica que
constitui a membrana plasmática, composta por proteínas inseridas nesta dupla
camada, que auxiliam em quase todas as atividades celulares. Elas se encarregam
desde o transporte de substâncias, permitindo a passagem para o interior ou
exterior das células, até a ancoragem para o citoesqueleto, auxiliando na adesão
das células adjacentes formadoras de tecidos, além de funcionarem como
receptores da membrana no processo de sinalização celular, que estudaremos
nesta seção.
Mas o que é a sinalização celular? Este complexo processo de comunicação

existente entre as células é fundamental para o funcionamento dos organismos,
principalmente dos multicelulares, que precisam emitir sinais de uma célula a
outra para se comunicar. As células podem detectar o que ocorre ao seu redor por
meio de sinais advindos de células vizinhas, células mais distantes ou até mesmo
sinais advindos do meio exterior. A membrana plasmática junto das proteínas
funcionam como transdutoras de sinais, ou seja, convertem um tipo de sinal ou
estímulo em outro, que são levadas para outras células através de proteínas e
enzimas. Desta forma, as células recebem informações a respeito das funções que
deverão desempenhar, assim sendo, as respostas celulares que deverão resultar
em contração, secreção, crescimento, diferenciação, propagação de um impulso
nervoso, morte celular, dentre inúmeras outras. A compreensão deste complexo
sistema é fundamental para o desenvolvimento de pesquisas na área de biologia
celular, nas interações de fármacos com os receptores específicos da membrana,
0
ação destes fármacos nas células e desenvolvimento de metodologias terapêuticas
seõçatona reV
e de diagnóstico para doenças, como o câncer.
Nesta seção estudaremos como funciona esta comunicação entre as células, os

requisitos necessários que envolvem este processo, desde a molécula sinalizadora
que contém o sinal emitido por uma célula emissora, até a ligação desta molécula
a um receptor específico presente na célula-alvo que irá receber o sinal. Veremos
que não são todos os sinais que são recebidos por todas as células, a depender do
tipo de molécula sinalizadora, do tipo de receptor presente na membrana da
célula, e, ainda, da distância em que os sinais são transmitidos entre as células. As
sinalizações ocorrem por meio de sinais químicos ou elétricos e podem ser
classificadas em: dependentes de contato, parácrina, sináptica e endócrina, de
acordo com a proximidade entre as células. Já os receptores presentes na
membrana celular que captam os sinais podem estar localizados no interior das
células ou em sua superfície, e cada um deles é classificado em subtipos que
entenderemos no decorrer da seção.
Para contextualizar os conteúdos desta seção, daremos sequência à situação

hipotética de sua atuação como trainee no setor de produção, na área de
pesquisa, desenvolvimento e testes de medicamentos, de uma multinacional
farmacêutica. Você trabalha com uma equipe de farmacêuticos, biólogos,
biomédicos, médicos, engenheiros químicos e biotecnólogos. Para tanto, você
precisará se dedicar muito e estar disposto a aprender com esta nova experiência.
Você estava acompanhando o trabalho de Jean, um biólogo experiente, para
aprender um pouco do trabalho feito por ele, e iniciou alguns testes com fármacos,
com auxílio do farmacêutico Carlos.
Dando continuidade aos testes para verificar a ação de fármacos nas células,
Carlos está trabalhando com um fármaco antitireoidiano que diminui a quantidade
de hormônio produzido pela tireoide, auxiliando no tratamento de pessoas que
sofrem com o hipertireoidismo. Este fármaco a base de metimazol age diminuindo
a quantidade de iodo, consequentemente inibe a elevada taxa de T3 e T4 no
organismo, controlando a glândula da tireoide. No entanto, alguns pacientes
podem ter efeitos adversos e devem ser analisados para descrição na bula.
Considerando essa situação, pensando em auxiliar Carlos nos testes que fará, você
saberia explicar como as células se comunicam, ou seja, como ocorre sinalização
celular no caso dos hormônios tireoidianos? Quais são os fatores que devemos
levar em conta na sinalização celular? Como podemos classificar a molécula do
hormônio tireoidiano? E os receptores das células-alvo envolvidas?
Em princípio parece ser uma situação difícil de se explicar, mas no decorrer desta
seção serão apresentados os principais conceitos que darão o embasamento
teórico para chegar às respostas.
Compreender a importância do processo de comunicação celular é essencial para
entendermos a complexidade de um organismo vivo e podermos atuar em seus
diversos mecanismos, não só compreendendo enfermidades como também
auxiliando em tratamentos.
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seõçatona reV
CONCEITO-CHAVE
Até agora você estudou a composição dos seres vivos, a estrutura das células
(unidade fundamental da vida) e alguns de seus componentes. Vamos
compreender agora como as células recebem estímulos e respondem ao seu
ambiente, afinal, uma célula precisa ser capaz de identificar o seu alimento, evitar
substâncias prejudiciais, se comunicar com outras células, sobreviver, se
reproduzir ou morrer.
As sinalizações celulares são essenciais para que as células decodifiquem os sinais

recebidos do ambiente e de outras células, havendo uma diversidade de sinais que
estimulam a comunicação intracelular, como estímulos físicos (luz, temperatura),
hormônios, neurotransmissores, patógenos, dentre outros. A sinalização celular é
um complexo sistema de comunicação que coordena as atividades e funções
celulares, seja em células procariontes ou eucariontes. Por meio dos sinais
recebidos, as células sabem como e quando devem agir, desde a formação de
tecidos, síntese de anticorpos, multiplicação celular até a coordenação do
metabolismo e de várias outras atividades celulares.
SINALIZADORES NAS MEMBRANAS CELULARES

A base da comunicação celular ocorre com a emissão de um sinal produzido por
uma célula emissora e liberado no meio extracelular. Este sinal é enviado através
de moléculas sinalizadoras (ligantes), que podem ser proteínas, peptídeos,
aminoácidos, nucleotídeos, hormônios, gases e derivados de ácidos graxos. As
moléculas sinalizadoras “flutuam” no meio extracelular até serem reconhecidas por
uma proteína receptora localizada na célula-alvo (célula que irá receber o sinal). É
importante saber que não são todas as células que podem receber todos os sinais:
a célula só recebe o sinal se tiver uma proteína específica (receptor) para receber
aquele sinal. As proteínas receptoras estão localizadas na superfície das
membranas, quando a molécula sinalizadora tem natureza hidrofílica, ou
localizadas no interior das células, no citoplasma ou núcleo, quando a natureza da
molécula sinalizadora é hidrofóbica.
VOCABULÁRIO
Ligante: molécula sinalizadora que se liga a um sítio específico de uma

proteína ou outra molécula.
Receptor: proteína localizada na superfície da membrana plasmática ou no

interior da célula, que se liga à molécula sinalizadora.
Quando o ligante se prende à proteína receptora, a ligação ativa o receptor, que

por sua vez ativa uma ou mais proteínas sinalizadoras intracelulares e, desta
forma, a mensagem é retransmitida por uma cadeia de mensageiros químicos
dentro da célula, possibilitando a resposta celular, ou seja, o sinal intercelular
(entre as células) original é convertido em sinal intracelular (dentro das células),
ocorrendo a transdução do sinal, permitindo que a informação chegue ao alvo
intracelular apropriado (proteínas efetoras) que acionam a resposta. Cada célula é
0
programada para responder a combinações específicas de moléculas
seõçatona reV
sinalizadoras. A célula passa por mudanças, que permitem, por exemplo, em
resposta, alterar a atividade de um gene, alterar a indução de uma divisão celular,
alterar funções do metabolismo, formas e movimentos celulares, entre outras. A
troca de sinais químicos entre as células regula quase todas as funções celulares, e
um mesmo sinal pode causar diferentes efeitos dependendo do receptor ao qual
ele se associa.
Figura 1.11 | Sinalização intracelular
ASSIMILE
Para que ocorra a sinalização celular são necessários os seguintes passos:
• Célula emissora realiza a síntese e liberação da molécula sinalizadora.
• Molécula sinalizadora é transportada até a célula-alvo.
• Célula alvo-detecta o sinal através do receptor específico (proteína

receptora). Nesta fase, a molécula sinalizadora altera a conformação do
receptor, sendo considerada o primeiro mensageiro.
• O sinal é transmitido para o interior da célula (proteínas de sinalização

intracelular), podendo haver um mensageiro secundário que irá
retransmitir este sinal a outra ou a outras proteínas (proteínas efetoras),
enzimas etc.
• O sinal é recebido e ocorre modificação do metabolismo celular e uma

resposta da célula, podendo esta estar relacionada à função ou ao
desenvolvimento celular.
TIPOS DE SINALIZAÇÃO
A sinalização celular pode envolver sinais químicos ou elétricos, envolvendo
sempre a transmissão de um sinal de uma célula emissora para uma célula
receptora. Mas sabemos que as células nem sempre estão próximas umas às
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outras e nem todas as células trocam sinais da mesma forma, precisamos então
considerar os diferentes tipos de sinalização que ocorrem, baseados
seõçatona reV
principalmente na distância que o sinal percorre no organismo para alcançar a
célula-alvo. Encontramos quatro categorias de sinalização química nos organismos
multicelulares, são elas: sinalização dependente de contato, sinalização parácrina,
sinalização sináptica e sinalização endócrina (ALBERTS et al., 2017).
• Sinalização dependente de contato: ocorre em contato direto, quando as

moléculas sinalizadoras permanecem ligadas à membrana plasmática de uma
célula e podem interagir com receptores de uma célula adjacente. É importante
durante o desenvolvimento embrionário e a resposta imune. Em alguns casos, as
células podem não estar tão próximas umas das outras e as células se comunicam
estendendo prolongamentos, que formam canais, para fazer o contato com a
outra célula. Estes canais por onde percorrem íons e substâncias pequenas de uma
célula à outra, são as junções comunicantes ou gaps (em células animais) e
plasmodesmos (em células vegetais).
• Sinalização parácrina: ocorre em distâncias curtas, quando as moléculas

sinalizadoras estão muito próximas às células-alvo. Neste caso, as moléculas
atuam em diferentes células vizinhas. São exemplos os hormônios, tais como as
citocinas, fatores de crescimento, neurotransmissores, entre outros. Este tipo de
sinalização pode ser classificado também como autócrina, quando a célula
responde à sinalização através da molécula sinalizadora que ela mesma produziu.
A célula emissora e a célula-alvo são a mesma célula. Para exemplificar podemos
citar as células cancerosas, as quais produzem sinais extracelulares que estimulam
a sobrevivência e proliferação de sua própria célula.
• Sinalização sináptica: ocorre em longas distâncias e as moléculas sinalizadoras

(neurotransmissores) são liberadas por neurônios por meio de sinais elétricos, em
uma longa fibra (axônio). Quando o impulso alcança a sinapse (junção de duas
células nervosas, onde ocorre a transmissão de sinal), os neurotransmissores são
liberados e desencadeiam respostas em células-alvo que estão localizadas em
outras partes do organismo. Os neurotransmissores, uma vez liberados, podem
ser degradados ou retomados pela célula emissora, para que a sinapse fique
preparada para receber o próximo sinal. Estas sinalizações através dos
neurotransmissores podem ser consideradas também endócrinas (por
percorrerem longas distâncias) ou parácrinas (por percorrerem curtas distâncias,
nos casos em que neurônios próximos se comunicam nas sinapses).
• Sinalização endócrina: ocorre também em longas distâncias, neste caso as

moléculas sinalizadoras (hormônios) são secretadas na corrente sanguínea até
alcançar a célula-alvo. O sistema circulatório, como uma rede de distribuição, se
encarrega de transportar os hormônios por todo o corpo, permitindo a sua
atuação em células-alvo que estejam em qualquer parte do corpo. Nos animais, as
glândulas endócrinas são as células que liberam um ou mais tipos de hormônios,
podemos citar a tireoide, o hipotálamo, as gônadas, a pituitária e o pâncreas.
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Figura 1.12 | As categorias de sinalização celular.
seõçatona reV
Nota: (A) Sinalização dependente de contato; (B) Sinalização parácrina; (C)
Sinalização sináptica; (D) Sinalização endócrina.
ASSIMILE
Nos humanos a hipófise libera hormônios responsáveis pelo crescimento.

As plantas, porém, não possuem glândulas endócrinas e, neste caso, as
moléculas que regulam o seu crescimento e se locomovem pela planta até
as células mais distantes são os hormônios vegetais.
As moléculas químicas, sinalizadoras, responsáveis pela atuação em diversos

locais, são classificadas em moléculas hidrossolúveis (moléculas de peso
molecular considerável, como os aminoácidos, as catecolaminas e peptídeos – são
os neurotransmissores e os hormônios), podem se difundir pela membrana e
chegar ao núcleo, transportadas por carreadoras. E moléculas lipossolúveis
(moléculas de pouco peso molecular, são derivadas do colesterol (esteroides), de
aminoácidos (tireoides) e compostos gasosos (óxido nítrico – NO e monóxido de
carbono – CO), que se ligam a receptores intracelulares.
Diferentes células podem receber um mesmo sinal, utilizarem de um mesmo tipo

de receptor na membrana e apresentar comportamento de reação distinto entresi.
EXEMPLIFICANDO
O neurotransmissor acetilcolina (molécula sinalizadora) pode induzir
diferentes respostas dependendo da célula-alvo que atinge, uma vez que
tipos celulares diferentes são especializados para responder de maneiras
diferentes aos sinais. Podemos citar a célula muscular cardíaca, em que a
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proteína receptora acoplada à proteína G se liga à acetilcolina e os sinais
seõçatona reV
interpretados pela célula produzem como resposta a redução da velocidade
de contração. Já a mesma molécula, ao se ligar a um receptor de uma célula
da glândula salivar, também acoplado à proteína G, irá produzir uma
resposta diferente, de secreção. Ainda a mesma molécula de acetilcolina, ao
ligar-se a um receptor acoplado a um canal iônico de uma célula muscular
esquelética, produz uma resposta distinta das demais, de contração.
CLASSE DE RECEPTORES DE MEMBRANAS

Como vimos, a sinalização celular ocorre quando há uma ligação entre uma
molécula sinalizadora (ligante) e sua molécula receptora (receptor). Um receptor
reconhece um ou poucos ligantes específicos, e um ligante se liga a apenas um ou
poucos receptores presentes nas células-alvo. Quando há ligação entre ambos,
ligante e receptor, o receptor altera a sua forma ou atividade e o sinal é
transmitido ou são desencadeadas modificações adaptativas dentro da célula-alvo.
Os receptores podem ser classificados como intracelulares ou de superfície celular.

Os receptores intracelulares (proteínas receptoras) são encontrados dentro da
célula, no citoplasma ou no núcleo. Geralmente se ligam a pequenas moléculas
hidrofóbicas, transportadas por carreadoras para atravessarem a membrana
plasmática por difusão. Os hormônios esteroidais (testosterona, estrogênio,
cortisol), hormônios da tireoide e a vitamina D, presentes no corpo humano são
exemplos de moléculas hidrofóbicas. Outro exemplo é o óxido nítrico (NO), uma
pequena molécula que age sobre as células musculares lisas dos vasos sanguíneos,
provocando vasodilatação local (relaxamento das células musculares locais), com
isso, o calibre do vaso aumenta, permitindo ao fluxo sanguíneo fluir facilmente.
Possuem difusão rápida através da membrana por serem gasosos e, rapidamente,
se espalharem pelas células vizinhas.
REFLITA
Você consegue associar o tipo de sinalização que o óxido nítrico (NO), sendo
a molécula ligante, realiza na célula?
Os receptores de superfície celular, também conhecidos por receptores de

membrana plasmática, são as proteínas localizadas na superfície externa da célula.
As moléculas grandes ou hidrofílicas, que não conseguem atravessar a membrana
plasmática se ligam a três tipos de receptores: acoplados a canais iônicos,
acoplados a enzimas e acoplados à proteína G. Todos eles são proteínas
transmembranas e não entram na célula, a menos que sejam degradados.
Os receptores acoplados a canais iônicos são canais controlados por um ligante.

Em resposta à ligação, estes receptores possuem uma região intramembranal com
um canal hidrofílico no meio dele, permitindo que os íons atravessem a membrana
sem precisar se deparar com a camada fosfolipídica. A alteração dos níveis de íons
dentro da célula pode alterar a atividade de outras moléculas, na produção de uma
resposta. A sinalização sináptica, que envolve a transmissão rápida de sinais entre
células eletricamente excitáveis, está envolvida com estes receptores. Os
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neurotransmissores, por exemplo, abrem e fecham o canal iônico formado pela
seõçatona reV
proteína a qual eles se ligam. Desta forma, eles conseguem mudar rapidamente a
permeabilidade iônica da membrana. Os receptores acoplados a enzimas são
receptores da membrana plasmática que estão associados a uma enzima,
podendo este receptor ser a enzima que catalisa a reação, ou em outros casos, o
receptor interage com outra enzima. Um exemplo são os receptores tirosina
quinases (RTKs), encontrados em humanos e em outras espécies. Moléculas
sinalizadoras se ligam a dois receptores de tirosina quinase próximos e estes
receptores vizinhos se juntam trocando fosfatos que se ligam à tirosina um do
outro. Estes receptores, agora fosforilados, podem transmitir sinais para outras
células ou se tornam receptivas a uma diversidade de proteínas, que quando se
ligam a estes receptores podem ativar uma grande variedade de vias de
sinalização, que levam a uma resposta celular. As proteínas receptoras atravessam
a membrana uma única vez, têm um sítio de ligação no exterior da célula e um sítio
catalítico no interior celular. Já os receptores acoplados à proteína G (GPCRs) são
heterogêneos e se ligam a diversos tipos de ligantes. São receptores associados a
uma proteína transmembrana multipasso, isso significa que atravessam a
membrana sete vezes e, ao se ligarem à molécula sinalizadora, ativam outras
proteínas, alterando a sua conformação e transmitindo o sinal adiante. A
sinalização celular associada a este tipo de receptor pode se repetir várias vezes
em resposta à molécula sinalizadora, em um ciclo. Estes receptores atuam
indiretamente regulando a atividade de uma proteína-alvo ligada à membrana
plasmática, que pode ser um canal iônico ou uma enzima.
Estudaremos um pouco mais sobre esta família de proteínas para compreender

como as proteínas G funcionam e como ocorre a sinalização celular em ciclos.
PROTEÍNAS G E SEQUÊNCIAS DE SINALIZAÇÕES

As proteínas G (nucleotídeos de guanosina) fazem parte de uma família com mais
de 50 tipos descritos. São proteínas com estado inativo, acopladas a receptores no
meio intracelular com propriedades funcionais e estruturais, que quando ativadas
podem migrar pelo citosol e ativar enzimas efetoras ou canais iônicos, realizando a
transdução de sinais (MOURA; VIDAL, 2011). As proteínas G recebem este nome
porque se combinam com nucleotídeos da guanina GDT (trifosfato de guanosina) e
GTP (difosfato de guanosina), possuem alto peso molecular e são formadas por
três polipeptídios distintos, ou subunidades, α (liga e hidrolisa GTP), β e γ
(responsáveis pelo ancoramento à membrana), formando um complexo transdutor
de sinais. As proteínas G funcionam como interruptores, quando associadas com
GTP estão “ligadas” (ativadas) e associadas à GDP estão “desligadas” (desativadas).
Quando a célula-alvo recebe o primeiro mensageiro (hormônio, neurotransmissor,
secreção parácrina) e este se liga ao receptor acoplado à proteína G, estes são
ativados, e a proteína G pode ativar outras proteínas (proteínas G estimulatórias –
Gs) ou inibir proteínas (proteínas inibitórias – Gi). As proteínas G estimulatórias
fazem o efeito cascata de sinalização, quando um receptor recebe o ligante e ativa
a proteína G, ela por sua vez ativa uma terceira proteína, geralmente uma enzima
efetora (adenilciclase ou fosfolipase C). Ao serem ativadas pela proteína G por meio
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da sua ação enzimática geram várias reações moleculares de curta duração que
seõçatona reV
levam a uma modificação no comportamento celular. A enzima ativada gera um
segundo mensageiro que afetará outros alvos. Alguns exemplos de tipos de
proteínas G: Gs, Gq, Gi, Gt, Go e Gk.
A adenilciclase é uma importante enzima que tem papel no processo de

sequenciamento de sinalizações envolvendo a proteína G. Quando esta enzima é
ativada pela proteína G, ela hidrolisa uma molécula de ATP, retirando o fosfato
dela, transformando-a em AMP (adenosina monofosfato) ou AMPc (AMP cíclico). O
aumento do número de AMPc aumenta consequentemente o número de enzimas
citoplasmáticas ativadas por ela, reagindo ao pico de concentração. Para que este
mecanismo funcione bem é necessário controlar a concentração de AMPc,
somente assim a célula poderá perceber o próximo sinal e há uma enzima
específica para controlar este processo.
Quadro 1.1 | Algumas respostas celulares induzidas por hormônios mediadas por AMP cíclico
As proteínas G junto de seus receptores transmitem sinais de hormônios e

neurotransmissores, sendo importantes intermediários para a fisiologia do
organismo, controlando o metabolismo celular, como o sistema cardíaco, funções
cerebrais e controle hormonal. Quando há alterações na fisiologia da proteína G
muitos distúrbios orgânicos podem ser gerados.
ASSIMILE
O tempo que uma célula leva para responder a um sinal extracelular varia
muito, dependendo das ações que a célula deve fazer para chegar à
resposta requerida. Algumas moléculas sinalizadoras, como a acetilcolina
(neurotransmissor), se degradam em um intervalor de milissegundos após
serem secretadas, isto ocorre porque as proteínas afetadas já se encontram
no interior da célula-alvo aguardando os sinais. Outras como a secreção das
glândulas salivares duram em torno de um minuto. Já alguns hormônios
podem levar horas ou dias antes de serem degradados, um exemplo é o
hormônio de crescimento, pois a resposta celular depende de mudanças na
expressão gênica e produção de novas proteínas.
0
A sinalização celular só ocorre com o perfeito funcionamento de cada uma das
seõçatona reV
etapas envolvidas, pois qualquer alteração significativa afeta a comunicação entre
as células e gera uma alteração que afeta diretamente a função que a célula
deveria executar para desempenhar o seu correto funcionamento.
FAÇA VALER A PENA

Questão 1
A sinalização celular é um complexo sistema de comunicação que coordena as
atividades e funções celulares. Neste contexto, analise o trecho a seguir:
As células se comunicam, geralmente, utilizando __________, emitidos por uma

célula __________. Os sinais são __________ secretadas na célula e liberadas no espaço
extracelular, onde percorrem curtas ou longas distâncias até serem detectadas por
um __________ presente na superfície ou no interior da célula __________.
a. proteínas; sinalizadora; elétricos; ligante; emissora.
b. moléculas sinalizadoras; primária; vesículas; receptor; ligante.
c. ligantes; emissora; proteínas; alvo; receptora.
d. sinais químicos; emissora; moléculas sinalizadoras; receptor; alvo.
e. sinais elétricos; alvo; substâncias; ligante; emissora.
Questão 2
A sinalização celular pode ser classificada em diferentes categorias, de acordo com
a distância a ser percorrida por um sinal, dependendo da distância entre as células
que irão se comunicar.
De acordo com as informações apresentadas na tabela a seguir, faça a associação

dos tipos de sinalização celular na Coluna A com suas respectivas características na
Coluna B.
Coluna A Coluna B
I. Sinalização sináptica 1. A molécula sinalizadora permanece ligada à

membrana plasmática até interagir com o receptor da
célula próxima.
II. Sinalização 2. A molécula sinalizadora é um hormônio, atinge

parácrina células-alvo em locais distantes.
III. Sinalização 3. A molécula sinalizadora pode ser um hormônio,

endócrina atinge células-alvo a curtas distâncias.
Coluna A Coluna B
IV. Sinalização 4. A molécula sinalizadora emite sinais elétricos e

dependente de percorre longas distâncias.
0
contato
seõçatona reV
Fonte: elaborado pela autora.
Assinale a alternativa que apresenta a associação correta entre as colunas.
a. I-3; II-1; III-2; IV-4.
b. I-4; II-3; III-2; IV-1.
c. I-2; II-3; III-1; IV-4.
d. I-4; II-2; III-3; IV-1.
e. I-1; II-4; III-2; IV-3.
Questão 3
Para que ocorra a comunicação celular é necessário que o sinal emitido por uma
célula seja reconhecido por um receptor específico presente na célula que irá
receber a informação e gerar uma resposta celular. Os receptores podem ser de
vários tipos e um mesmo receptor pode estar presente em diferentes tipos
celulares. Eles podem ser divididos em duas categorias: receptores intracelulares e
receptores de superfície celular.
Analise as alternativas a seguir em relação aos receptores de membranas e

assinale a correta.
a. Os receptores intracelulares podem estar acoplados a canais iônicos.
b. Os receptores da membrana plasmática, que estão associados a uma enzima, são neurotransmissores de
superfície celular.
c. A vitamina D é um exemplo de molécula hidrofóbica que se liga a receptores intracelulares.
d. Receptores acoplados à proteína G são caracterizados pelas suas proteínas receptoras atravessarem a
membrana uma única vez.
e. Os receptores intracelulares são caracterizados por se ligarem a moléculas hidrofílicas e os receptores de
membrana plasmática se ligarem a moléculas hidrofóbicas.
REFERÊNCIAS
COSTA, J. B. Z. et al. O uso de membranas biológicas para regeneração óssea

HAUACHE, O. M. Receptores acoplados à proteína G: implicações para a fisiologia e

doenças endócrinas. Arq. Bras. Endocrinol. Metab, São Paulo, v. 45, n. 3, p. 228-
239, 2001. Disponível em: https://bit.ly/2RDOI99. Acesso em: 14 out. 2020.
KHAN Academy. Introdução à sinalização celular. Disponível em:
https://bit.ly/3xT746G. Acesso em: 9 out. 2020.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de
0
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
seõçatona reV
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro:
MANUAL MSD – Versão para Profissionais da Saúde. Hipertireoidismo. Disponível

em: https://msdmnls.co/3fcO62C. Acesso em: 9 out. 2020.
MOURA, P. R.; VIDAL, F. A. P. Transdução de sinais: uma revisão sobre proteína G.

Scientia Medica, Porto Alegre, v. 21, n. 1, p. 31-36, 2011. Disponível
em: https://bit.ly/3uCvsrb. Acesso em: 9 out. 2020.
OLIVEIRA, E. S. F. Unidade 8 – Sinalização celular. Eixo Biológico. Esalq – USP.

Disponível em:
https://bit.ly/3o1yUJm. Acesso em: 9 out. 2020.
PORTAL SÃO FRANCISCO. Miastenia. Disponível em: https://bit.ly/3exXoXG. Acesso

em: 9 out. 2020.
TREBIEN, H. A. Medicamentos – benefícios e riscos com ênfase na automedicação.

Curitiba, 2011. Disponível em: https://bit.ly/33sVlxB. Acesso em: 9 out. 2020.
SOCIEDADE Brasileira de Endocrinologia e Metabologia. Entendendo a tireoide:

hipertireoidismo. Disponível em: https://bit.ly/3xZlJ06. Acesso em: 9 out. 2020.
I

SINALIZAÇÕES CELULARES
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seõçatona reV
SEM MEDO DE ERRAR

Relembrando a nossa situação-problema, Carlos está testando um fármaco
antitideoidiano que diminui a quantidade de hormônio produzido pela tireoide,
para auxiliar no tratamento de hipertireoidismo.
Com isso, você saberia explicar como as células se comunicam, ou seja, como
ocorre sinalização celular no caso dos hormônios tireoidianos? Quais são os
fatores que devemos levar em conta na sinalização celular? Como podemos
classificar a molécula do hormônio tireoidiano? E os receptores das células-alvo
envolvidas?
Os hormônios tiroidianos são produzidos pela glândula tireoide (localizada no

pescoço) e levados através do sangue para as demais partes do corpo, regulando o
metabolismo. Sabemos que o hipertireoidismo é uma condição na qual a glândula
da tireoide produz em excesso os hormônios tireoidianos T3 (triiodotironina) e T4
(tiroxina), que podem levar a outros problemas de saúde. A aceleração ou
irregularidade nos batimentos cardíacos, a insuficiência cardíaca ou até mesmo
casos de osteoporose, perda de peso, fraqueza muscular e infertilidade podem ser
sintomas do hipertireoidismo.
De acordo com as características dos tipos de sinalização celular que as células
utilizam para se comunicar, decorrente principalmente do distanciamento entre
elas, a sinalização endócrina é a que ocorre no caso dos hormônios tireoidianos e
outros tipos de hormônios secretados por glândulas endócrinas. Este tipo de
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sinalização é caracterizado por carregar os hormônios através do sistema
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circulatório agindo em células distantes do alvo. Lembrando que devemos levar em
conta que para a sinalização celular ocorrer é necessário uma célula emissora
(glândula endócrina – tireoide), a emissão de um sinal ou molécula sinalizadora
(hormônio tireoidiano), o receptor da membrana específico que irá interpretar o
sinal à célula-alvo, neste caso a célula distante que recebe o sinal e irá produzir
uma resposta (reação).
Com isso, podemos classificar o hormônio tireoidiano como uma molécula

sinalizadora lipossolúvel, solúvel em gordura, no entanto não solúvel em solventes
orgânicos e incapaz de atravessar a membrana plasmática da célula-alvo ou
percorrer a corrente sanguínea sem o auxílio de uma proteína transportadora ou
carreadora. Os hormônios da tireoide se ligam a receptores intracelulares
encontrados no núcleo celular, que, ao se ligarem, o receptor muda a sua
conformação, permitindo que o hormônio entre no núcleo e regule a atividade
gênica para a qual foi “instruído”.
Os medicamentos antitireoidianos diminuem a quantidade de hormônio produzido

pela tireoide, mas como todo medicamento pode causar efeitos adversos quando
o princípio ativo age em outras células do nosso organismo que não precisam do
medicamento, podendo promover efeitos colaterais de maior ou menor grau –
algumas vezes o efeito é sutil que não percebemos. Isto ocorre devido a diferentes
células utilizarem o mesmo receptor específico para a molécula sinalizadora,
podendo responder a este sinal de maneiras distintas.
Como vimos, a sinalização celular é extremamente importante para o

funcionamento do organismo dos seres vivos, este é um dos caminhos que você
pode chegar para a resolução da situação-problema, no entanto, há outras formas
de pensar também. Por exemplo, você pode pensar na função da tireoide sendo
controlada pela hipófise (pequena glândula localizada na base do cérebro). A
hipófise produz o hormônio estimulante da tireoide (TSH) que induz a produção de
T3 e T4 pela tireoide. Desta forma, se você pensar na molécula de TSH para
resolver a situação, você se deparará com outro cenário, devendo explicar a
sinalização por meio de receptores acoplados à proteína G.
Essa poderia ser uma possibilidade de resolução, com base no que estudamos
nesta seção, ou seja, você tem plenas condições de indicar uma outra proposta. Vá
em frente!
A DOENÇA DA FRAQUEZA
Uma jovem estudante de medicina, de 25 anos, integrante da equipe de vôlei da
faculdade, começou a apresentar sintomas de fraqueza durante as práticas de
atividade física intensas, que antecediam o campeonato, do qual a sua equipe iria
participar. Além da fraqueza muscular, a jovem começou a apresentar falta de ar,
cansaço excessivo e muitas vezes uma sensação de visão dupla. Preocupada com o
seu rendimento para o campeonato, a jovem conversou com um de seus
professores da faculdade, que a encaminhou para realizar alguns exames no
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hospital universitário. Além dos testes laboratoriais, fez uma série de testes
seõçatona reV
neurofisiológicos. Em um de seus testes laboratoriais ela obteve resposta positiva a
uma injeção com medicamentos anticolinesterásicos (que agem nos receptores
neuromusculares, prevenindo a deterioração das moléculas de acetilcolina,
consequentemente melhorando à força muscular). A jovem foi detectada com
miastenia gravis, uma doença neuromuscular autoimune crônica, caracterizada
por vários graus de fraqueza dos músculos esqueléticos do corpo. Atualmente já
existem várias terapias que ajudam a reduzir a fraqueza muscular e melhorar a
condição do paciente. Desta forma, o médico recomendou a jovem iniciar o
tratamento com um medicamento de neostigmine, geralmente indicado para o
tratamento desta doença. No entanto, o médico alertou a jovem de possíveis
sintomas que ela poderia ter com o uso do medicamento, dentre eles a
hipersecreção brônquica e salivar e bradicardia (diminuição da frequência
cardíaca). Considerando a situação apresentada, como você poderia relacionar a
atuação da acetilcolina com essa doença? Lembre-se da importância dos
sinalizadores celulares e as suas funções específicas, incluindo a ação de um
mesmo sinal em diferentes células.
RESOLUÇÃO 
Para resolver esta situação-problema, você precisa se recordar do papel dos

sinalizadores celulares e como atuam mediante a substâncias que se ligam a
receptores específicos e desempenham uma resposta determinada, a qual
pode ser diferente em diferentes tipos celulares. A acetilcolina é um
neurotransmissor, molécula sinalizadora hidrossolúvel, que se liga a
receptores específicos na superfície das células e se comunica através da
sinalização sináptica. Estes receptores atuam como transdutores de sinal que
se ligam à molécula sinalizadora e transmitem os sinais extracelulares para o
interior da célula, alterando o comportamento da célula-alvo que recebe o
sinal. Sabemos que a acetilcolina pode se ligar a receptores acoplados a canais
iônicos, atuando em células musculares esqueléticas de forma rápida,
ocasionando a contração muscular. E se associamos o uso do medicamento
sugerido pelo médico como forma de controlar a doença, os efeitos colaterais
que podem ser ocasionados estão relacionados à ação da acetilcolina em
outros tipos celulares, como as células musculares cardíacas (ocasiona a
redução da velocidade de contração do coração) e as células das glândulas
salivares (ocasiona a secreção), que também possuem receptores específicos
para esta molécula sinalizadora. No caso das células musculares cardíacas e
das glândulas salivares, a acetilcolina utiliza receptores acoplados à proteína G.
Não esqueça que você pode propor outra forma para resolver tal situação,
vamos nessa?
NÃO PODE FALTAR I
CITOSOL, CITOESQUELETO E FORMAÇÃO DE PROTEÍNAS
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seõçatona reV
CONVITE AO ESTUDO
Caro aluno, seja bem-vindo! Vamos dar sequência ao estudo das células, as
unidades básicas fundamentais à vida. Além de estruturar os organismos vivos,
elas são responsáveis pelas funcionalidades do nosso corpo. Mas como estas
estruturas microscópicas são capazes de desempenhar tantas funções? Qual a
composição delas e como as células se diferenciam umas das outras? Uma vez que
já conhecemos as diferenças entre as células procariontes e eucariontes, as
diferenças entre as células animais e vegetais, podemos agora refletir sobre como
as milhares de células do nosso corpo se diferenciam e desempenham diferentes
funções.
Todas as células são compostas pela membrana plasmática, citoplasma e o

material genético. Este último pode estar disperso no citoplasma ou protegido
dentro de um núcleo. Para compreendermos o funcionamento das células,
precisamos conhecer cada uma de suas estruturas, composição e funcionalidades.
A membrana plasmática confere principalmente a proteção das estruturas
presentes no interior da célula, permite o controle e seleção de todas as
substâncias que entram ou saem das células, além de participar da comunicação
celular. A membrana precisa de ajuda para fazer todas essas funções. As proteínas
são de extrema importância para auxiliar as células de todo o nosso organismo e
auxiliam em diversas funções. Você já se perguntou como elas são formadas?
Dentro das células eucariontes há um complexo sistema de endomembranas no
citoplasma, composto por várias organelas citoplasmáticas, cada qual
desempenhando determinada função, seja de respiração celular, armazenamento,
digestão, quebra de moléculas, transporte e até mesmo a síntese de proteínas.
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Abordaremos nesta unidade as funções e a constituição do citosol, o citoesqueleto
– a base estrutural das células –, e os ribossomos, todas estruturas comuns às
seõçatona reV
células, cada uma com suas particularidades. Compreenderemos o sistema de
endomembranas e as características das principais organelas citoplasmáticas. Você
será capaz de explicar como ocorre o processo de formação de proteínas e a
diferenciação das células nos organismos, assim como demonstrar as fases do
ciclo celular e os mecanismos que a envolvem.
Na Seção 2.1, daremos ênfase para a estrutura da célula e a sua composição,

conheceremos o citosol e o citoesqueleto, assim como a importância deles e a
formação de proteínas. Na Seção 2.2, estudaremos o complexo sistema de
endomembranas e a funcionalidade das organelas. Para finalizar, na Seção 2.3,
analisaremos as fases do ciclo celular e como ocorre a diferenciação das células e a
morte celular.
Vamos seguir conhecendo estas pequenas estruturas microscópicas tão

importantes e compreendermos o verdadeiro sistema que as envolve, o
funcionamento incorreto ou deficiente de qualquer um de seus componentes
podem desencadear inúmeros problemas e doenças.
Bons estudos!

Caro aluno, você já parou para pensar nos diversos tipos celulares que compõem o
nosso corpo? As células têm estruturas e formas diferentes, mas como será que
elas conseguem manter a sua forma?
A membrana plasmática delimita as células, separa o meio intracelular do meio

extracelular e promove proteção. No entanto, se a membrana não é rígida e o
interior das células é composto pelo citoplasma, constituído por um líquido
viscoso, como elas se sustentam? Dispersos neste líquido viscoso, conhecido por
citosol, estão contidos importantes estruturas que compõem as células. O
citoesqueleto é uma espécie de esqueleto – trata-se de uma estrutura formada por
uma rede de filamentos proteicos que conferem não só a sustentação e a forma
das células, como também é responsável por todos os seus movimentos. Isso
mesmo, as células podem se locomover, seja por meio da emissão de projeções
(no caso das amebas), por cílios (como os protozoários) e flagelos (como os
espermatozoides), até as células fixas (como os neurônios) podem emitir projeções
para fazer contato com células vizinhas.
O citoesqueleto é composto por três tipos distintos de filamentos. Cada um está

associado a diferentes proteínas que o auxiliam a exercer a sua função. Você se
lembra que as proteínas são encontradas em quase todas as estruturas celulares e
são responsáveis por praticamente todas as atividades celulares? Elas são
formadas pelos ribossomos, que assim como as organelas citoplasmáticas, estão
localizados no citosol das células.
Nesta seção estudaremos a composição e as funções do citosol, presente no
citoplasma das células, local onde são armazenadas as substâncias utilizadas pelas
células e onde ocorre a produção de várias moléculas usadas na formação de
estruturas celulares. Conheceremos a importância dos ribossomos – presentes
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tanto em células procariontes como em células eucariontes –, na formação das
seõçatona reV
proteínas e compreenderemos como este processo funciona. No decorrer da
seção, conheceremos a composição do citoesqueleto, também presente no citosol,
e cada um de seus filamentos proteicos, distinguindo as diferenças entre eles e as
funções específicas de cada um dentro da célula.
Vamos lá? Bons estudos!
Vivemos em um ambiente sujeito a grandes variações de temperatura, pressões

atmosféricas, qualidade do ar, com alterações de umidade do ar, pressão de O2,
entre outros extremos. O homem é responsável por um dos mais graves
problemas ambientais sobre o meio ambiente: a poluição. Ela não só inviabiliza a
utilização de recursos naturais, mas também provoca inúmeros problemas
ecológicos, que acabam provocando desequilíbrios que afetam também a saúde
humana. E devemos nos lembrar que o ambiente intracelular não se altera muito,
pois sempre busca manter o equilíbrio e a estabilidade, mantendo o seu
funcionamento. As células têm mecanismos de proteção e regulação que são
capazes de aquecer o ar frio e umedecer o ar seco que inalamos, manter o fluxo
sanguíneo constante, manter a quantidade de água e substâncias importantes
para o metabolismo celular estáveis (carboidratos, lipídios, proteínas etc.), dentro
das necessidades ideais das células. Pequenas variações são toleradas pelas
células, sem prejuízo, como pequenas oscilações da quantidade de oxigênio. No
entanto, em algumas situações de desequilíbrios maiores, as células não
conseguem manter a sua morfologia e o seu funcionamento íntegros, o que pode
desencadear inúmeras doenças e lesões celulares reversíveis ou até mesmo
irreversíveis.
Diante deste contexto e para trabalhar os temas da seção junto às possíveis

situações da prática profissional, vamos acompanhar um professor universitário
durante uma de suas aulas para alunos da área da saúde.
Durante o debate sobre a importância das células e todas as suas funcionalidades

no corpo dos organismos, o professor estava explicando os benefícios da prática
de exercícios físicos para a saúde e a sua relação com as células. Inúmeras
pesquisas comprovam que a prática de exercícios de baixa e média intensidade
auxiliam na manutenção do bom funcionamento do sistema imunológico, com o
aumento da produção das células de defesa (linfócitos) do nosso organismo, por
exemplo.
Rapidamente, o professor notou a conversa paralela entre dois alunos a respeito

de exercícios para hipertrofia e sobre intensidade de treinos. Com o intuito de
prender a atenção desses alunos, o professor resolveu trazer em sua aula o tema
de hipertrofia relacionando-o ao contexto celular.
Você, no lugar deste professor, saberia explicar a seus alunos a estrutura e o
funcionamento das células para que ocorra a hipertrofia do músculo? Quais
componentes da célula estão envolvidos nesse processo? A estrutura e a forma de
todas as células são iguais? Relacione este conteúdo aos filamentos
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citoplasmáticos.
seõçatona reV
Para que você consiga trazer a atenção dos alunos para a aula, introduzindo o
contexto de hipertrofia, sem fugir do conteúdo da disciplina, o convido a estudar
esta seção, que irá lhe fornecer os subsídios para resolver esta situação.
Confie no processo, vamos juntos nos aprofundando pouco a pouco no conteúdo,

e no final, nossos esforços serão recompensados!
CONCEITO-CHAVE
Sabemos que as células têm diversas estruturas com funções bem definidas e de
vital importância para o funcionamento do organismo. Em sua composição básica,
comum a todas as células, há a membrana plasmática, o citoplasma e o material
genético. Já conhecemos um pouco sobre a estrutura e as funções da membrana
plasmática, então agora estudaremos o citoplasma.
O citoplasma, no caso das células eucariontes, é encontrado na parte interna da

célula, entre a membrana celular e a membrana nuclear. No caso das células
procariontes, como não há presença de núcleo, o citoplasma ocupa todo o
conteúdo do interior das células. A maioria das reações celulares ocorre no interior
das células, no citoplasma. Ele é composto por um fluido viscoso, o citosol, o
citoesqueleto e as organelas citoplasmáticas. No entanto, esta constituição varia
conforme o tipo de célula.
ASSIMILE
Nos tipos celulares eucariontes, a constituição citoplasmática difere

conforme o tipo de célula – se animal ou vegetal. As células vegetais têm
vacúolos grandes, que ocupam grande parte do espaço intracelular,
enquanto nas células animais, o citoplasma ocupa metade do seu volume.
CITOSOL: CONSTITUIÇÃO E FUNÇÕES

O citosol, hialoplasma ou matriz citoplasmática, como é conhecido, é composto por
água em grande quantidade, por macromoléculas (proteínas e enzimas), lipídios,
sais minerais e açúcares, e devido a sua consistência viscosa ou gelatinosa forma
um coloide. É considerada a parte líquida do citoplasma. No citosol estão imersas
várias estruturas como os ribossomos, organelas citoplasmáticas (lisossomos,
mitocôndrias, complexo de Golgi, retículo endoplasmático liso e rugoso, dentre
outras), além das inclusões citoplasmáticas e do citoesqueleto. A consistência do
hialoplasma depende da região em que está localizado na célula. A região
denominada ectoplasma (próxima à membrana celular) é mais viscosa, pobre em
organelas, conhecida como coloide em estado gel. Já a região denominada
endoplasma (próxima à membrana nuclear) é mais fluida, rica em organelas,
conhecida como coloide em estado sol (coloides formados pela dispersão de um
sólido em um líquido ou sólido). Podem ocorrer mudanças de estado coloidal,
dependendo do citoesqueleto e de fatores como pH e temperatura, por meio da
transformação de consistência do estado de gel para o estado de sol e vice-versa –
esse processo é conhecido como tixotropismo. O pH do citosol é de 7,2 (DE
ROBERTIS; HIB, 2017). Principalmente na região do endoplasma, encontramos um
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movimento contínuo, uma espécie de corrente citoplasmática, conhecida como
seõçatona reV
ciclose. Esta corrente torna-se mais intensa com o aumento da temperatura,
elevação de luz e disponibilidade de oxigênio.
Sabe-se que a maior parte das atividades celulares ocorre no citoplasma, mais
especificadamente no citosol, e muitas delas estão associadas às organelas
citoplasmáticas. No citosol ocorrem também reações químicas relacionadas ao
metabolismo celular. Algumas atividades como a respiração celular, o
armazenamento de substâncias em grandes quantidades (glicogênio e gorduras), e
a síntese de proteínas envolvem os ribossomos. Em geral, o citosol fornece
substrato para a organização de moléculas enzimáticas que, quando ordenadas
em sequência, funcionam melhor do que quando distribuídas ao acaso, uma vez
que dependeriam de colisões esporádicas com outros substratos (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013).
RIBOSSOMOS E A FORMAÇÃO DE PROTEÍNAS

Os ribossomos são estruturas ribonucleioproteicas muito complexas encontradas
em todos os tipos celulares, em células procariontes (bactérias) e em células
eucariontes, de forma semelhante. Há, porém, diferenças entre elas.
EXEMPLIFICANDO
Os ribossomos dos eucariontes são maiores do que os ribossomos dos

procariontes. Além do tamanho dos ribossomos, outra diferença notável é a
composição química dessas estruturas celulares, as quais são compostas
por proteínas diferentes. Esta última característica tem grande importância
à medicina, já que alguns medicamentos agem somente em ribossomos de
células procariontes, não afetando os ribossomos de eucariontes, o que
permite seu uso em tratamentos de doenças bacterianas, por exemplo.
Os ribossomos são pequenas estruturas, que medem 20 a 30 nm, compostas de

RNA ribossômico (rRNA), um tipo de RNA estrutural, e proteínas, responsáveis pela
síntese de proteínas. Em sua maioria situam-se no citosol, são ligados a
membranas e podem ser encontrados também nas mitocôndrias e nos
cloroplastos (estas duas últimas se assemelham aos ribossomos das células
procariontes). Conforme sua localização, os ribossomos são classificados em livres
ou ligados.
ASSIMILE
Ribossomos livres: encontram-se dispersos no citosol da célula e produzem

proteínas que em sua maioria ficarão no próprio citoplasma.
Ribossomos ligados: estão associados às membranas do núcleo e do
retículo endoplasmático, produzem proteínas que atuam no interior de
organelas citoplasmáticas ou que são excretadas da célula.
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Os ribossomos são constituídos por duas subunidades de tamanhos diferentes,
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uma subunidade maior e outra menor. Nas células eucariontes, o rRNA (Ácido
Ribonucleico Ribossômico), de ambas as subunidades, é sintetizado no nucléolo,
enquanto no citoplasma, são sintetizadas as proteínas. As proteínas migram para o
núcleo através de poros nucleares e se juntam ao rRNAs, dando origem as duas
subunidades que formam o ribossomo. As duas subunidades têm características
funcionais e estruturais diferentes, são encontradas separadas, sendo deslocadas
de volta ao citosol, onde irão exercer a sua função de síntese de proteínas. As
subunidades se unem de forma reversível no início da síntese de molécula
proteica. Quando a subunidade menor se liga a uma molécula de RNA mensageiro
(mRNA) forma no citosol um ribossomo funcional capaz de realizar a sua função.
Após a proteína ser sintetizada, as subunidades voltam a se separar.
REFLITA
Você consegue pensar nos ribossomos das células procariontes? Já vimos

que os ribossomos em células procariontes são menores do que os de
células eucariontes. Mas eles são encontrados livres ou ligados? Ou de
ambas as formas, como nas células eucariontes?
Quando os ribossomos estão presos a uma fita de mRNA em grupos são

denominados polirribossomos, presentes em células que têm altas taxas de
síntese proteica (exemplo: células do pâncreas). O mRNA é o responsável por
conter o código da sequência de aminoácidos que constitui a cadeia polipeptídica
que deverá ser sintetizada no ribossomo, formando uma proteína. As proteínas
(constituídas por uma ou mais cadeias polipeptídicas) são sintetizadas pelos
ribossomos presentes no citosol e apenas uma parte delas permanece no citosol, a
outra parte das proteínas, após a tradução do RNA, migra para outras regiões,
como o núcleo, membrana citoplasmática, mitocôndrias, lisossomos, entre outras.
É importante lembrar que para alcançarem diferentes destinos, as proteínas
devem ser reconhecidas pelo sinal emitido pela membrana do retículo
endoplasmático, local em que irão terminar a sua síntese. São espécies de rótulos
(sequência de aminoácidos) que “endereçam” as proteínas a serem entregues em
locais específicos.
Os ribossomos completos (Figura 2.1), prontos para realizar a síntese de proteínas,

têm quatro sítios de ligação, um deles se liga ao RNA mensageiro e os outros três
aos RNAs transportadores (tRNAs). O tRNA transporta o aminoácido que será
adicionado à cadeia polipeptídica, e no sítio A o aminoácido se liga à cadeia
polipeptídica que está sendo formada no sítio P até ser finalizada e liberada. Este
processo será estudado posteriormente com mais detalhes.
Figura 2.1 | Estrutura do ribossomo e formação de proteínas

0
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Fonte: Wikimedia Commons / Nossedotti (Anderson Brito).
Quando os ribossomos não são formados corretamente, as proteínas

consequentemente não são produzidas na célula, o que acaba acarretando
problemas mais graves, como o caso de muitas doenças genéticas humanas,
causadas pela falta de determinada proteína em uma célula que atuaria na
formação do ribossomo ou até mesmo a má formação deste ribossomo que deixa
de sintetizar proteínas importantes para a vida.
CITOESQUELETO: FILAMENTOS DE ACTINA, FILAMENTOS

INTERMEDIÁRIOS
Você já se perguntou como é possível que as células tenham formatos diferentes?
E como todos os componentes dela conseguem se sustentar em um citosol fluido?
Seria a membrana plasmática a responsável por manter o formato da célula?
Como vimos, o citoesqueleto está localizado no citosol e é uma estrutura composta

por uma rede complexa de filamentos proteicos interligados, uma espécie de
esqueleto presente nas células eucariontes. O citoesqueleto é a estrutura
responsável por manter a forma e sustentação das células, no entanto também
está relacionado a vários processos dinâmicos, fornecendo suporte mecânico,
como a movimentação celular, divisão celular e o transporte de organelas e outras
estruturas citoplasmáticas. É considerado um processo evolutivo que distingue as
células eucariontes das células procariontes. Estas últimas, por não terem um
núcleo definido e organelas, apresenta fibras que são semelhantes às fibras que
formam o citoesqueleto, mas diferem em sua composição.
O citoesqueleto das células eucariontes é composto por três tipos de filamentos:

os microfilamentos (filamentos de actina), os filamentos intermediários e os
microtúbulos. Além dos filamentos, o citoesqueleto é composto por um conjunto
de proteínas acessórias: proteínas reguladoras, responsáveis por regular o
aparecimento ou desaparecimento, e o alongamento ou encurtamento dos
filamentos; proteínas ligadoras, que ligam os filamentos uns aos outros, ou com
outros componentes presentes na célula); e as proteínas motoras, que
transportam macromoléculas e organelas no citoplasma, e fazem com que haja
deslizamento de filamentos paralelos e contíguos em direções opostas, permitindo
a motilidade.
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O citoesqueleto tem uma estrutura dinâmica, com características de resistência a
tensões, flexibilidade e estabilidade próprias de cada um de seus filamentos. Por
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ser formado pela polimerização de proteínas, permite que se decomponham
(despolimerizar) em uma região da célula e se reestruturar (polimerizar) em outra,
de forma rápida.
VOCABULÁRIO
Polimerização é uma reação química que resulta na formação de

macromoléculas (moléculas grandes) denominadas polímeros, mediante a
combinação de moléculas menores, os monômeros.
Iniciaremos pelos microfilamentos ou filamentos de actina, com

aproximadamente 8 nm de diâmetro, os quais são filamentos longos e
considerados os mais finos, formados por proteínas de actina. São flexíveis,
costumam se associar a feixes paralelos ou em redes de filamentos na região
periférica da célula, no entanto são distribuídos por todo o citoplasma. Os
microfilamentos são formados pela proteína actina, denominada actina G
(globular). Quando há a união de dois ou mais filamentos da actina G,
denominamos também de actina F (filamento). As moléculas menores
(monômeros) de actina G estão dispersas no citosol e se associam formando
polímeros dispostos em uma dupla hélice (formato helicoidal). Novos monômeros
podem ser adicionados ou removidos dos filamentos de actina em qualquer uma
das extremidades (Figura 2.2). No entanto, nas extremidades mais (+) novos
monômeros são polimerizados (alongamento) e despolarizados (encurtamento) no
filamento mais rapidamente do que na exterminada menos (-), essa bipolaridade é
consequente dos monômeros, permitindo assim que o filamento se adapte
rapidamente às necessidades da célula. Em geral, a extremidade de maior
crescimento está voltada em direção a membrana plasmática.
Figura 2.2 | Formação e organização estrutural do filamento de actina
Fonte: De Robertis; Hib (2017, p. 75).
ATENÇÃO
Na fibra muscular estriada não ocorre a polimerização e despolimerização,

neste caso o filamento de actina é estável e considerado uma exceção
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As moléculas de actina G estão associadas a moléculas de ATP em seu interior,
importantes para a manutenção da estrutura da molécula. Caso contrário, sem o
ATP, a molécula perde a sua forma característica. Durante o processo de
polimerização, quando a actina G é incorporada ao filamento, ela hidrolisa a
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molécula de ATP na qual está associada, formando ADP.
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Os microfilamentos podem desempenhar uma diversidade de funções,
dependendo das proteínas acessórias a que se associam, formando estruturas
diferentes. Estão envolvidos também em alguns processos fundamentais como: a
movimentação celular (devido a sua propriedade de polimerizar e despolimerizar
rapidamente, um exemplo é a movimentação dos glóbulos brancos – leucócitos –
no sistema imunológico), a adesão celular (muito importante para a ligação entre
as células ou entre a célula e a matriz extracelular), o englobamento de partículas
(fagocitose), estruturação das microvilosidades (em células epiteliais) e a divisão
celular (separação de células ao fim da mitose – citocinese). Os microfilamentos
também participam da contração muscular, ao se ligarem a uma proteína
acessória –, no caso, a proteína motora miosina, que interage com a actina e,
juntas, são responsáveis pela contração do músculo.
EXEMPLIFICANDO
A contração muscular ocorre em consequência do deslizamento dos

filamentos de actina (mais finos) sobre os filamentos de miosina (mais
grossos). A disposição dessas proteínas produz ao longo da fibra o padrão
de faixas do músculo estriado (sarcômeros), com faixas alternadas entre
claras e escuras, denominadas banda I (contém apenas filamentos de
actina) e banda A (composta por filamentos de actina e miosina
sobrepostos), respectivamente. No movimento de contração, o sarcômero é
encurtado, as moléculas de miosina se aproximam das linhas Z, local onde
se originam os filamentos de actina. A contração é desencadeada pela
liberação de acetilcolina por meio da sinalização sináptica e a interação de
íons de cálcio (Ca2+) com as miofibrilas (células musculares). Com a
diminuição dos níveis de Ca2+, o sarcômero volta ao estado de relaxamento,
em que o músculo se encontra relaxado.
Dando continuidade à composição do citoesqueleto, falaremos agora dos

filamentos intermediários. Estes filamentos, com cerca de 10 nm de diâmetro,
são formados por proteínas fibrosas, sendo considerados os mais resistentes e os
mais estáveis em comparação aos microfilamentos e aos microtúbulos. Ao
contrário dos filamentos de actina, eles não são constituídos por monômeros, não
são capazes de polimerizar e despolarizar rapidamente e suas extremidades são
equivalentes, o que os torna resistentes. Quando a célula é rompida, em sua
maioria os filamentos intermediários permanecem intactos, enquanto os outros
componentes do citoesqueleto são destruídos. São especializados em suportar
tensão, conferindo às células resistência mecânica, muito importante para os
tecidos de modo geral, como as células musculares, cardíacas e a pele, que são
submetidos à tensão. Desta forma, a sua principal atuação está relacionada à
função estrutural da célula.
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Os filamentos intermediários estão presentes no citoplasma de quase todas as
células eucariontes (ATTIAS; SILVA, 2006), são encontrados em abundância nas
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células que sofrem atrito (como as células da epiderme), que se prendem à
membrana plasmática em áreas de junções de células (desmossomos), sendo
frequentes também nos axônios e em células musculares. Está ausente nas células
que se multiplicam com frequência, como os embriões muito jovens e em células
do sistema nervoso central que não produzem mielina. Estes filamentos têm a
mesma estrutura, são constituídos pela junção de moléculas alongadas,
constituídas por três cadeias polipeptídicas entrelaçadas em forma de hélice. São
formados por várias proteínas fibrosas diferentes (Tabela 2.1), de acordo com o
tipo celular, que se unem espontaneamente sem necessidade de energia.
Quadro 2.1 | Proteínas que constituem os filamentos intermediários
Proteína Localização
Queratina Células epiteliais e de estruturas derivadas delas

exclusivamente. Ex.: unhas, pelos, cabelo, chifres.
Vimentina Células originadas do mesênquima embrionário. Ex.:

fibroblastos, macrófagos, células musculares lisas.
Algumas vezes é produzida apenas transitoriamente
durante o desenvolvimento embrionário.
Desmina Células musculares lisas, esqueléticas e do miocárdio.
Proteína ácida Dois tipos de células da gila (constituintes do tecido

fibrilar da gila nervoso): astrócitos e células de Schwann.
Proteína dos Corpo celular e prolongamentos dos neurônios

neurofilamentos (principalmente axônios).
Lamina Lâmina nuclear, estrutura em grade que reforça

internamente o envoltório nuclear.
Fonte: adaptado de Junqueira; Carneiro (2013, p. 127).
CENTRÍOLOS E MICROTÚBULOS
Para completar o estudo dos três filamentos que compõem o citoesqueleto, vamos
conhecer um pouco sobre os microtúbulos.
Os microtúbulos são mais rígidos do que os microfilamentos e têm

aproximadamente 25 nm de diâmetro, o mais espesso dentre todos os filamentos
do citoesqueleto. São formados pela polarização de proteínas globulares, assim
como os filamentos de actina. As proteínas tubulinas (alfa e beta), em forma de
hélice, formam o heterodímero, responsável pela polarização e despolarização das
subunidades com extremidades mais (+) e menos (-). Estes processos de
alongamento e encurtamento dos microtúbulos ocorrem devido ao desequilíbrio
entre a polarização e despolarização, regulada pela concentração de íons de cálcio
(Ca2+), que atuam de forma mais rápida em polimerizações de curta duração, e as
proteínas que participam das polimerizações mais duráveis, quando associadas
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aos microtúbulos (MAPS). A adição de heterodímeros ao polímero funciona de
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forma semelhante aos filamentos de actina, mas ao invés da molécula de ATP, as
subunidades da tubulina estão associadas ao trifosfato de guanosina (GTP), que
após ser incorporado ao heterodímero é hidrolisado em difosfato de guanosina
(GDP) liberando energia, que causa uma instabilidade e permite a separação do
filamento. Esta instabilidade faz parte da dinâmica de muitos processos biológicos
regulados pelos microtúbulos. É importante saber que a quantidade de energia
liberada a partir da hidrólise de GTP é menor do que a energia liberada a partir da
hidrólise de ATP, por isso GTP é mais frequente como um sinal.
REFLITA
Você se recorda da molécula de GTP, quando está ativa e inativa e em qual

processo de sinalização ela é utilizada?
Nas células, existe uma estrutura no citoplasma que desempenha um importante

papel no processo de divisão celular, o centro organizador (MTOC – microtubule
organizing center) ou centrossoma, de onde partem todos os microtúbulos,
geralmente próximos ao núcleo, exceto no processo de divisão celular. Quando a
célula tem centríolos, eles são encontrados no centrossoma, mas não são todas as
células que têm centríolos, mas todas as células têm centrossoma. Nas células
animais e em algumas células vegetais, exceto nas células das plantas superiores,
há um par de centríolos, além de uma grande diversidade de proteínas. Os
centríolos são estruturas cilíndricas formadas por microtúbulos que compõem o
corpo basal dos cílios e flagelos, e auxiliam no processo de divisão celular das
células animais. Os microtúbulos na divisão celular formam o fuso acromático,
local onde os cromossomos se prendem e são puxados em direção às
extremidades da célula em divisão.
Os microtúbulos irradiam-se em todas as direções, dando preferência no sentido

para o qual a célula será deslocada. Desta forma, os microtúbulos têm um papel
importante nos movimentos dos cílios e flagelos, no transporte de partículas no
interior das células, no deslocamento dos cromossomos no processo de mitose e
na sustentação e manutenção da forma das células (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Nos filamentos de actina encontramos as proteínas motoras, miosinas, associadas

aos filamentos, participando de movimentos celulares como os de contração
muscular. Nos microtúbulos, encontramos outras proteínas motoras associadas a
eles, a dineína (relacionada aos movimentos dos cílios e flagelos) e a cinesína
(envolvida no movimento dos cromossomos e de vesículas e organelas). As
proteínas motoras associadas aos microtúbulos utilizam a molécula de ATP para se
movimentar.
O citoesqueleto é de grande importância para as células. Como vimos, ele não é
importante somente pelo fato de manter a sustentação das células, mas também
por outras funções como suporte mecânico à célula, movimentação celular,
formação de cílios e flagelos, formação do fuso mitótico e movimento de organelas
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e vesículas no interior da célula. Qualquer alteração em sua estrutura pode
seõçatona reV
prejudicar o perfeito funcionamento das células, incluindo o desenvolvimento de
patologias.
FAÇA A VALER A PENA

Questão 1
As células procariontes e as células eucariontes apresentam algumas diferenças
entre si e a presença do núcleo é uma delas. O citoplasma presente em ambas as
células também apresenta diferenças. Neste contexto, analise o trecho a seguir:
Um componente principal do citoplasma tanto em procariontes quanto em

eucariontes é o __________, de consistência gelatinosa. Nos eucariontes, o
citoplasma inclui __________, enquanto nos procariontes estas estruturas estão
ausentes. A composição citoplasmática se dá pelo conjunto de: __________, __________
e organelas citoplasmáticas, no caso dos eucariontes. Um destes componentes é
constituído por água, íons, enzimas, moléculas orgânicas, dentre outros
compostos, responsável por muitas reações químicas celulares, incluindo a síntese
de __________ através dos ribossomos. (KHAN ACADEMY, 2011.)
a. hialoplasma; organelas; ribossomo; citoesqueleto; lipídios.
b. citoesqueleto; ribossomos; citosol; citoesqueleto; proteínas.
c. ribossomos; citoesqueleto; citoesqueleto; ribossomos; proteínas.
d. citosol; organelas; citosol; citoesqueleto; proteínas.
e. citosol; citoesqueleto; citoesqueleto; citosol; lipídios.
Questão 2
Os ribossomos são estruturas encontradas no interior de todas as células, desde
as células de bactérias até as células de animais mais complexos. Em relação a sua
constituição e às suas funções, analise as afirmativas a seguir:
I. Os ribossomos podem ser livres, encontrados no citosol ou ainda podem estar

ligados ao retículo endoplasmático e à membrana nuclear.
II. Os ribossomos em células eucariontes são maiores do que em células

procariontes.
III. Os ribossomos são responsáveis pelo processo de síntese lipídica.
IV. Os ribossomos têm duas subunidades, constituídas por mRNA e proteínas.
Agora, assinale a alternativa que apresenta as afirmativas corretas:
a. I, apenas.
b. III, apenas.
c. I e II, apenas.
d. II e III, apenas.
e. I, II e IV, apenas.
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Questão 3
O citoesqueleto é formado por uma rede de filamentos presentes no citoplasma
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das células, e é altamente dinâmico e responsável por várias funções celulares.
Cada um de seus filamentos associado a diferentes proteínas adquire funções
específicas nos organismos (ATTIAS; SILVA, 2006).
A respeito do citoesqueleto, analise as alternativas a seguir e assinale a correta.
a. Os três filamentos que compõem o citoesqueleto são: filamentos de actina, filamentos de miosina e os
microtúbulos.
b. Os microtúbulos são formados por subunidades proteicas chamadas de queratina, a qual está presente
nas unhas e no cabelo.
c. O citoesqueleto determina os movimentos celulares, controla a síntese de proteínas e a capacidade das

células em adotar uma variedade de formas.
d. Os filamentos de actina e miosina compõem a estrutura dos espermatozoides e são responsáveis pela
sua formação.
e. O citoesqueleto forma uma rede interna que sustenta o volume citoplasmático e mantém as organelas
organizadas no citosol.
REFERÊNCIAS
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6 ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
ATTIAS, M.; SILVA, N. C. Biologia celular I. 3. ed. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj,
2006. 169 p. 3 v.
BARBOSA, M. M. Aspectos metabólicos desencadeadores da hipertrofia

muscular: revisão de literatura. Escola de Educação Física, Fisioterapia e Terapia
Ocupacional. Belo Horizonte, 2011. Disponível em: https://bit.ly/3bs8trc. Acesso
em: 30 out. 2020.
BARRETO, A. et al. Introdução à biologia celular. Rio de Janeiro: Seses, 2014. 192
p.
COSTA, J. B. Z.a et al. O uso de membranas biológicas para regeneração óssea

CARVALHO, H. F.; RECCO-PIMENTEL, S.i M. A célula. Barueri: Manole, 2013.
DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16 ed. Rio de Janeiro:

G37. Acidente com álcool líquido provoca queimadura em várias pessoas em

Itapecerica. G37, 2018. Disponível em: https://bit.ly/33G9WGd. Acesso em: 29 out.
2020.
GUERRA, R. A. T. et al. Ciências Biológicas – Cadernos CB Virtual 1. Biologia e

fisiologia celular – Unidade 9. João Pessoa: Editora Universitária UFPB, 2011.
Disponível em: https://bit.ly/2R8zEkd. Acesso em: 27 out. 2010.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Biologia celular e molecular. 9 ed. Rio de
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Histologia básica. 11 ed. Rio de Janeiro:
0
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KHAN ACADEMY. O citoesqueleto. Disponível em: https://bit.ly/3ogJUmd. Acesso
em: 27 out. 2020.
PEREIRA, R. M. Efeito de lasers de baixa potência em três diferentes

comprimentos de onda no processo de cicatrização de queimaduras de 3º
grau. Mestrado (Engenharia Biomédica), Universidade do Vale do Paraíba, Instituto
de Pesquisa e Desenvolvimento. São José dos Campos, 2005, 78 p. Disponível em:
https://bit.ly/3fbM6rc. Acesso em: 30 out. 2020.
I

CITOSOL, CITOESQUELETO E FORMAÇÃO DE PROTEÍNAS
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SEM MEDO DE ERRAR

Agora que já sabemos um pouco mais a respeito da estrutura da célula, o que
mantém a sua forma e sustento, responsável por diversas funções na célula,
incluindo a movimentação celular e execução de contrações musculares, vamos
resolver a situação apresentada.
Você, no lugar do professor de Biologia Celular, saberia explicar a seus alunos a

estrutura e o funcionamento das células para que ocorra a hipertrofia do músculo?
Quais os componentes da célula estão envolvidos? A estrutura e a forma de todas
as células são iguais? Relacione este conteúdo aos filamentos citoplasmáticos.
Primeiramente, para atender essa demanda, você deve se recordar dos conceitos
aprendidos referentes ao citoesqueleto, os filamentos que o compõem e a função
de cada um deles.
O citoesqueleto, presente no citosol da célula, é responsável por sustentar a forma

da célula. Trata-se de uma espécie de esqueleto que além da sustentação confere
os movimentos celulares. Composto por três tipos de filamentos proteicos
dispostos em uma espécie de rede, ele se associa a diferentes proteínas,
dependendo do tipo de filamento e o tipo da célula, desempenhando funções
distintas.
Os microfilamentos, filamentos intermediários e microtúbulos que compõem o

citoesqueleto têm características próprias, formados através da polimerização de
proteínas, e podem resistir a tensões, serem flexíveis e estáveis. Os filamentos
citoplasmáticos que participam de vários fenômenos celulares, mas talvez sejam
mais conhecidos por participar da contração muscular, são os microfilamentos, os
mais finos e flexíveis, distribuídos por todo o citoplasma de todas as células
eucariontes. Os microfilamentos são encontrados principalmente na parte mais
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periférica da célula (córtex celular) e são formados pela proteína actina. Para
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participarem do fenômeno de contração muscular precisam se unir a proteínas
acessórias, neste caso, a proteína motora miosina. As miosinas são capazes de
hidrolisar ATP em ADP quando se associam aos filamentos de actina, promovendo
o deslizamento de um filamento sobre o outro. É importante neste momento
explicar aos alunos que o citoesqueleto está presente em todas as células, mas,
neste caso, como estamos relacionando-o às células musculares, é necessário
situar esta estrutura nos músculos esqueléticos e fazê-los compreender o
mecanismo de contração e relaxamento muscular, envolvendo os sarcômeros. O
processo de contração envolve ainda liberação de neurotransmissor (acetilcolina)
por meio da sinalização sináptica, o que envolve a bomba de sódio e potássio na
membrana plasmática, liberação de íons de Ca2+ pelo retículo sarcoplasmático e a
interação com as miofibrilas ou fibras musculares.
A prática de exercícios físicos estimula a produção de proteínas pelas miofibrilas

(fibras musculares), tornando-as mais grossas, com repetidas sessões de
treinamento de força, os músculos aumentam de tamanho, uma vez que os
estímulos mecânicos associados aos estímulos hormonais e metabólicos resultam
em hipertrofia muscular.
Neste caso, é importante enfatizar que a prática de exercícios em alta intensidade

pode aumentar o estresse oxidativo das células e ao invés de ser benéfico para o
aumento da imunidade tem efeito contrário.
Cabe lembrar que baseado nos conhecimentos adquiridos nesta seção, existem
outros caminhos para a resolução desta situação-problema, esta foi somente uma
possibilidade apresentada. Busque alternativas, podemos sempre aprimorar.
A IMPORTANTE PROTEÍNA DA PELE
Para introduzir essa situação, considere o texto retirado de uma matéria publicada
no site G37 em 2018. “Um churrasco em uma residência fez 10 vítimas, todas com
queimaduras após uma explosão ao utilizarem álcool líquido próximo à
churrasqueira. As vítimas chegaram ao hospital com queimaduras de primeiro,
segundo e terceiro grau” (G37, 2018).
Os acidentes por queimaduras ficam em segundo lugar no mundo, quando

comparados aos acidentes com fraturas. As queimaduras podem ser classificadas
de acordo com a profundidade e extensão da lesão, quanto maior a extensão e
maior a profundidade da lesão, maior a gravidade.
Assim, imagine que você que é membro de uma equipe de consultoria de uma
empresa que atua com capacitação de profissionais da saúde e estava em uma
capacitação para profissionais de uma grande clínica médica. Durante o evento
você foi indagado a respeito do acidente ocorrido e como você avalia a importância
da pele em nosso organismo. Pensando na estrutura do tecido danificado pela
queimadura, as células da epiderme tiveram as suas estruturas alteradas.
Relacione este fato aos filamentos proteicos que compõem o citoesqueleto e
apresente a sua importância para a estrutura das células.
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RESOLUÇÃO 
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Para atender aos questionamentos, o consultor poderia enfatizar que sabemos
que a pele é um órgão composto por diversos tecidos e tipos celulares
especializados, que exercem funções fundamentais para a vida, como a
termorregulação, sensibilidade, proteção contra agressões exógenas, de
natureza química, física e biológica, contra a perda de água para o exterior,
dentre outras funções.
Como estudamos, as células conseguem se sustentar e manter a forma devido

à presença do citoesqueleto, estrutura presente em todas as células. Os
filamentos proteicos que compõem o citoesqueleto são os microfilamentos,
microtúbulos e os filamentos intermediários. Estes últimos são os mais
abundantes nas células que sofrem estresses mecânicos, por serem os mais
resistentes, capazes de suportar altos níveis de tensão e deformação, que os
outros dois filamentos não suportam, se rompendo facilmente. Desta forma,
ele está presente nas células musculares, cardíacas e a pele. São formados por
diferentes proteínas fibrosas, que se unem aos filamentos intermediários
dependendo do tipo celular.
A pele, nosso tecido epitelial, é formado por três camadas interdependentes: a

epiderme, derme e a hipoderme, todas contendo queratinócitos (células
diferenciadas responsáveis pela produção de queratina). A queratina é uma
proteína fibrosa, que apresenta conformação rígida, elasticidade e
impermeabilidade à água. Está presente também em nossos pelos e unhas,
conferindo resistência. Apesar de conferir resistência e proteção à nossa pele,
os danos causados à célula com as queimaduras danificam estas estruturas e
rapidamente as camadas mais internas da epiderme devem aumentar a
síntese de queratina para suprir os danos causados pela lesão, repondo as
proteínas e reerguendo a sua estrutura.
Mas, vale lembrar que as lesões mais graves muitas vezes são irreversíveis e
necessitam do auxílio de tratamentos, medicamentos e outros procedimentos
para se recuperarem.
NÃO PODE FALTAR I
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E ORGANELAS
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seõçatona reV

Caro aluno, estamos aprofundando cada vez mais o nosso conhecimento neste
universo das células. Já conhecemos as diferenças entre elas, a função
fundamental na vida de todos os organismos, a interação de uma célula com a
outra, o que as mantém estruturadas e os componentes celulares, permitindo uma
maior compreensão de como o nosso corpo funciona, assim como os outros
organismos vivos.
Nesta seção, vamos nos dedicar a compreender o sistema de endomembranas

presentes nas células eucarióticas, acompanharemos como ocorre o transporte de
proteínas e lipídios, e a interação entre as organelas deste sistema, como o retículo
endoplasmático rugoso e liso, a relação deles com o complexo de Golgi, os
lisossomos, vacúolos e vesículas e até mesmo a relação destas organelas
membranosas com a membrana plasmática.
As organelas são estruturas menores que estão presentes dentro das células, cada
qual desempenhando uma função diferente, mas todas trabalhando em conjunto
para que a máquina (nosso organismo) funcione.
Imagine o corpo humano como uma máquina que tem vários órgãos que
trabalham para mantê-lo funcionando. As organelas funcionam como se fossem
órgãos das células, são responsáveis pela digestão, respiração, circulação de
substâncias, dentre outras funções. Lembrando que os organismos vivos são
compostos por milhares de células, incluindo nossos órgãos. Algumas organelas
não compreendem o sistema de endomembranas, como as mitocôndrias, muito
importantes para a manutenção da vida, por serem responsáveis pela produção de
energia para realização das atividades celulares. Os plastídios que têm função de
fotossíntese, e são importantes na síntese de aminoácidos e ácidos graxos,
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presentes exclusivamente nas células vegetais. E os peroxissomos, que degradam
seõçatona reV
gordura e outras substâncias no interior das células.
Você já deve ter ouvido falar que algumas células se autodestroem e, muitas vezes,
cometem a autofagia, ou seja, a destruição ou reciclagem de estruturas e
organelas que não estão desempenhando corretamente as suas funções, para não
prejudicar as atividades celulares, que podem, consequentemente, trazer prejuízos
para o funcionamento de todo o organismo. Estudaremos assim, as
particularidades das principais organelas e suas funções, vamos lá?
Vamos retomar ao nosso cenário hipotético criado para a resolução da situação-

problema geradora de aprendizagem. Por conta de todas as instabilidades
ambientais às quais estamos expostos – como grandes variações de temperatura,
pressões atmosféricas, qualidade do ar, alterações de umidade do ar, pressão de
O2, dentre outros extremos – desequilíbrios dos mais diversos são provocados,
incluindo prejuízos à saúde humana. As células conseguem tolerar pequenas
variações, sem grandes prejuízos, no entanto, em algumas situações de
desequilíbrios maiores, elas não conseguem manter a sua morfologia e o seu
funcionamento íntegros, o que pode desencadear inúmeras patologias e lesões
celulares reversíveis ou até mesmo irreversíveis.
Muitas doenças estão sendo frequentemente notificadas e um número crescente

de casos está relacionado à poluição do ar. Acredita-se que a poluição possa
danificar todas as células do nosso corpo. O dano é causado pelos poluentes que
entram na corrente sanguínea e geram uma série de infecções, podendo causar
doenças pulmonares, cardíacas, demência, problemas no fígado, câncer, dentre
outros, com a possibilidade de afetar inclusive a fertilidade, o feto durante a
gestação e aumentar o número de abortos espontâneos.
Diante deste contexto e para trabalhar os temas da seção, junto às possíveis

situações da prática profissional, continuaremos acompanhando o nosso professor
universitário durante as suas aulas para dicentes da área da saúde.
O professor segue buscando envolver os seus alunos mediante a situações comuns

com as quais nos deparamos e a relação delas com o universo das células.
Ao relacionar os possíveis danos ocasionados pela poluição do ar à fertilidade, uma

aluna o questionou em relação ao tema, expondo a história de um casal que
procurou auxílio médico, após 12 meses de tentativa e fracasso para engravidar.
Depois de uma série de exames, o espermograma do homem evidenciou
teratospermia, ou seja, alterações na morfologia do espermatozoide, mais
precisamente foi notificada a ausência de acrossomos.
Como você, no lugar do professor, poderia explicar esta notificação constatada no

exame? Qual a importância do acrossomo para o processo de reprodução? Como
você relacionaria este contexto às organelas celulares para explicar aos alunos a
situação?
Para explicarmos a importância de um determinado produto, precisamos conhecer

a fundo todas as suas características, sua composição e seu funcionamento, assim
0
como os diferenciais que o tornam específico, não é mesmo? Só assim
conseguiremos convencer o nosso cliente. O mesmo ocorre com as células, não
seõçatona reV
basta dizermos que elas são importantes, precisamos conhecer a sua estrutura e
composição, como elas funcionam internamente para compreendermos a
dimensão de suas funções e a atuação delas nos organismos vivos.
CONCEITO-CHAVE
Dentre os componentes do citoplasma, além dos já estudados citosol e
citoesqueleto, há também as organelas citoplasmáticas, as quais desempenham
diversas funções específicas. As organelas são estruturas envolvidas ou não por
membranas. As organelas não membranosas, ou seja, que não têm membranas,
são encontradas no citosol e não dependem de transportes para realizar sua
função, o que facilita seu trabalho. São exemplos os ribossomos, estruturas do
citoesqueleto (filamentos, microtúbulos e centríolo) e o centrossomo. Já as
organelas membranosas são compartimentos envolvidos por membranas
biológicas originadas a partir da invaginação da membrana celular, compostas por
lipídios, proteínas e hidratos de carbono, muito semelhantes à membrana
plasmática.
As organelas, exclusivas às células eucariontes, são capazes de realizar funções

como captura de alimentos, produção de energia, síntese de moléculas, dentre
outras. Algumas organelas se unem e formam um sistema de endomembranas,
distribuído por todo o citoplasma, trabalham em conjunto com o intuito de
modificar, empacotar e transportar as proteínas e os lipídios que serão utilizados
nos processos metabólicos das células. Este sistema apresenta vários
subcompartimentos que se intercomunicam, enviando e recebendo informações
através de moléculas (sinalização celular), constituídos pelas organelas: retículo
endoplasmático, complexo de Golgi, endossomos e lisossomos. Vale lembrar que
as mitocôndrias e os cloroplastos ou peroxissomos não fazem parte do sistema de
endomembranas. Veremos a seguir as características e funções de cada uma
destas organelas.
Figura 2.3 | Anatomia da célula animal

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Fonte: adaptada de Shutterstock/VectorMine.
RETICULO ENDOPLASMÁTICO LISO E RUGOSO

O retículo endoplasmático (RE) é uma rede contínua de membranas distribuídas
por todo o citoplasma, ocupando quase a metade deste espaço, que formam uma
espécie de labirinto. É uma organela encontrada em todas as células eucariontes,
composta por túbulos e vesículas achatadas, todos interligados, que se comunicam
com a carioteca. Têm espaços “vazios” em seu interior, chamados de cisternas ou
lúmen (luz). Esta estrutura é visível apenas no microscópio eletrônico, mas pode
ser observada a presença dela sem detalhes, em microscópio óptico quando
coradas. Na superfície externa (face citosólica) da membrana do RE, em alguns
locais, são encontrados poliribossomos aderidos à membrana, sintetizando
proteínas que são inseridas nas cisternas. Desta forma, o retículo endoplasmático
pode ser dividido em duas regiões: rugosa e lisa.
REFLITA
Você consegue pensar em como os ribossomos podem se ligar à membrana

do retículo endoplasmático rugoso? Temos que nos recordar do processo
de sinalização celular e os componentes necessários para que a sinalização
ocorra.
O retículo endoplasmático rugoso (RER) é a região que apresenta grande

quantidade de ribossomos, ou seja, está presente em maior quantidade nas
células especializadas em sintetizar proteínas, como as células do pâncreas que
sintetizam enzimas digestivas ou os fibroblastos, os quais sintetizam o colágeno.
Dentre as principais funções do RER está a síntese de proteínas de membrana e
proteínas para secreção, mas há outras funções como a degradação de glicogênio,
síntese de fosfolipídios e montagem de proteínas com longas cadeias
polipeptídicas. Aprendemos que a formação de todas as proteínas é iniciada no
citosol pelos ribossomos livres, certo? Grande parte destas proteínas sintetizadas
permanecem no citosol, algumas são destinadas ao núcleo, as mitocôndrias ou
cloroplastos, também sintetizadas pelos ribossomos livres. No entanto, as
proteínas que serão utilizadas na membrana plasmática, no próprio retículo
endoplasmático ou no complexo de Golgi, e as proteínas que serão armazenadas
0
no interior das células (como no caso dos lisossomos) ou as proteínas
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armazenadas no interior das células para posterior exportação (no caso do
pâncreas e algumas glândulas endócrinas) são sintetizadas por ribossomos ligados
ao RER. Mas a estrutura destes ribossomos é diferente? A resposta é não.
Conforme estudamos, todos os ribossomos são formados por duas subunidades,
uma maior e outra menor, esta subunidade menor ao se ligar a um mRNA (RNA
mensageiro) se torna funcional e pode sintetizar proteínas.
As proteínas que são sintetizadas com destino ao retículo endoplasmático,

conforme os aminoácidos vão sendo expostos do ribossomo, chamados de
sequência sinal, se ligam a uma partícula reconhecedora do sinal (SRP – sinal
recognition particle). A SRP inibe a síntese de proteínas destinadas ao retículo até o
momento em que os ribossomos se liguem a um receptor da membrana do RER.
Quando ocorre a ligação, o SRP do polirribossomo é liberado e a síntese proteica
continua. Com isso, o que definirá se um ribossomo ficará solto no citosol ou
aderido à membrana do retículo dependerá do tipo de proteína que ele estiver
sintetizando, se ela possui ou não uma sequência sinal. As proteínas que não irão
permanecer no retículo endoplasmático rugoso são enviadas até o complexo de
Golgi pelas vesículas de transporte e túbulos, assim como os fosfolipídios
produzidos para outras membranas, transportados também em vesículas.
A outra região do retículo endoplasmático desprovida de ribossomos é conhecida

como retículo endoplasmático liso (REL). A membrana do REL é contínua à
membrana do RER, mas as moléculas que constituem estas membranas são
diferentes. O retículo endoplasmático liso, na maioria das células, se localiza
próximo à membrana nuclear. Ele participa da síntese de lipídios, presente em
maior quantidade em células envolvidas no metabolismo de lipídios, como as
células intersticiais do testículo, tecido muscular, fígado e das glândulas adrenais;
além de participar da síntese de carboidratos e de hormônios esteroides, do
processo de desintoxicação (no caso de medicamentos, venenos, substâncias
químicas e o etanol), reciclagem de organelas envelhecidas pelo processo de
autofagia, da degradação de glicogênio (produzindo glicose para o metabolismo
energético – função em comum com o RER) e o armazenamento e controle
intracelular de íons de cálcio (Ca2+). O REL é responsável por controlar a
concentração de Ca2+ necessário no processo de ativação da contração muscular
nas células musculares, recebendo nestes casos o nome de retículo
sarcoplasmático.
Há algumas regiões do retículo endoplasmático que têm pouquíssimos

ribossomos, geralmente são as regiões de transição entre o RER e REL.
ASSIMILE
Os termos liso e rugoso são aplicados aos estados transitórios das
membranas do retículo endoplasmático. Por se tratar de um
compartimento único e contínuo, as regiões podem se alternar, em
determinado momento estar lisa e em outro rugosa. Com isso, é
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importante considerarmos que o retículo está rugoso ou liso e não que ele
seõçatona reV
é rugoso ou liso (ATTIAS; SILVA, 2010).
COMPLEXO DE GOLGI
Vimos que o material que sai do retículo endoplasmático é transportado em
vesículas até o complexo de Golgi, uma vez que estas duas organelas têm conexão
entre si. Sendo assim, existe um complexo de Golgi (ou aparelho de Golgi), por
célula eucariótica, estando ausente em hemácias e espermatozoides, no entanto,
nos espermatozoides o complexo de Golgi tem participação na formação do
acrossomo.
VOCABULÁRIO
Acrossomo: estrutura que compõe a cabeça do espermatozoide, é formada

por várias vesículas contendo enzimas digestivas (lisossomos), cuja função é
perfurar a membrana do óvulo no processo de fecundação.
Esta organela é composta por vesículas achatadas e empilhadas, como uma

espécie de pilha de pratos/sacos, conhecidos por cisternas do complexo de Golgi.
Cada pilha de cisternas recebe o nome de dictiossomo e são encontradas
geralmente em uma determinada região do citoplasma, principalmente ao lado do
núcleo e próximo dos centríolos, embora em alguns tipos celulares, como é o caso
das células nervosas, esta organela forma pequenos grupamentos circundando o
núcleo, ou como nas células vegetais que estão espalhadas pelo citoplasma. O
tamanho e a quantidade de cisternas de Golgi dependem do tipo celular.
EXEMPLIFICANDO
As glândulas salivares (secretam enzimas digestivas) e as células do sistema

imunológico (secretam anticorpos) são células que secretam grande
quantidade de proteínas e, consequentemente, têm muitas cisternas do
complexo de Golgi. Em células musculares são encontrados em tamanho
pequeno, já em células que secretam glicoproteínas são encontrados em
tamanhos maiores.
O complexo de Golgi está envolvido na separação, empacotamento e distribuição

de proteínas e lipídios advindos do RE através das vesículas de transporte, por isso
também pode ser denominado vesícula transportadora. Essas vesículas são
constituídas por uma face cis (ou face de entrada), mais convexa, geralmente
próxima ao núcleo e ao RE, considerada a face receptora, que recebe as vesículas
transportadoras do retículo endoplasmático. A face oposta é côncava, denominada
de face trans (ou face de saída), mais distante do núcleo, e está voltada para a
membrana plasmática. Entre estas duas faces são encontradas as cisternas
médias. As proteínas produzidas no RE e transferidas para o complexo de Golgi se
fundem à membrana da face cis e após serem modificadas, formadas e
organizadas com auxílio de enzimas específicas são empacotadas e liberadas pela
face trans, por meio de vesículas de secreção, após a maturação. Os conteúdos
despejados pelas vesículas podem se fundir à membrana plasmática, no caso de
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proteínas úteis para ela, ou serem secretados para o meio extracelular. Em outros
seõçatona reV
casos, o conteúdo das vesículas pode ser liberado em outras partes da célula onde
serão utilizados, como nos lisossomos (digestão intracelular) ou nos vacúolos
(enzimas digestivas). Muitas células do nosso corpo secretam substâncias e até
elas serem secretadas passam por todo este processo, como a insulina (hormônio)
secretada pelas células do pâncreas.
Conhecendo esta organela, podemos elencar sua principal função como a

distribuição das macromoléculas (proteínas e lipídios) advindas do retículo
endoplasmático para as vesículas.
Além de participar da modificação das proteínas e lipídios através da glicosilação

(adição de açúcares) e a síntese de proteoglicanas (adição de grupamentos sulfato
às proteínas), elas formam os lisossomos.
As proteínas modificadas pelo complexo de Golgi, quando liberadas, podem ser

incorporadas a um endossomo (pequenas vesículas), retornar para o retículo
endoplasmático ou, ainda, ser encaminhadas para a membrana plasmática, onde
serão secretadas.
LISOSSOMOS
Os lisossomos são vesículas, também delimitadas por membranas, que contêm
enzimas hidrolíticas, ou seja, com função de digestão. Estas organelas estão
presentes em quase todas as células animais, sendo mais abundantes nas
fagocitárias (macrófagos e leucócitos) e ausentes nas hemácias. Elas têm uma
variedade de enzimas com capacidade de digerir substâncias que variam de
acordo com o tipo celular e a função de cada célula, como exemplo podemos citar
a protease, lipase, fosfatase, desoxirribonuclease, dentre outras, todas com
atividade máxima em pH 5,0 (ácido). Mas estas enzimas não podem destruir a
célula? As células já pensaram em tudo, e como mecanismo de defesa a membrana
dos lisossomos funciona como uma espécie de barreira, que impede as enzimas de
alcançarem o citosol, e caso acidentalmente isso ocorra, o pH do citosol é
relativamente neutro impedindo a ação destrutiva das enzimas.
ASSIMILE
Para que as enzimas digestivas não destruam a sua própria membrana, os

lisossomos têm glicoproteínas na face interna, cujo revestimento de
açúcares protege a membrana da ação enzimática.
As enzimas hidrolíticas são produzidas no retículo endoplasmático rugoso e

transportadas para o complexo de Golgi, onde sofrem modificações e são
empacotadas em vesículas, conhecidas por lisossomos primários. Estes lisossomos
primários ainda não estão participando do processo de digestão intracelular. Como
uma de suas funções é a digestão de substâncias extracelulares introduzidas na
célula por meio da endocitose (fagocitose e pinocitose), quando a membrana dos
lisossomos primários se funde aos fagossomos ou pinossomos, formando um
vacúolo digestório, também chamado de lisossomo secundário, inicia a digestão
intracelular com a ação das enzimas.
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ASSIMILE
Nas células vegetais não são encontrados lisossomos. Assim, a organela

que desempenha função semelhante é o vacúolo e, por esse motivo, ele é
bem maior nestas células. O vacúolo ocupa grande parte do conteúdo
celular das células vegetais, armazena água e nutrientes e pode fazer a
quebra de moléculas e componentes celulares, além de atuar no equilíbrio
do volume de água disponível no interior da célula.
Quando a célula não absorve todo o material digerido, o que resta compõe um
corpo residual, que será eliminado do citoplasma posteriormente. Outra função
destas organelas é realizar o processo de autofagia, ou seja, a digestão de
estruturas da própria célula. Mas quando isto ocorre? Quando as células têm
alguma organela ou estrutura danificada, com um componente envelhecido e não
estão mais executando corretamente a sua função, os lisossomos fazem a digestão
destas partes da célula, em um processo que é comum em células glandulares que
acumulam secreções em excesso.
EXEMPLIFICANDO
Durante a gravidez por exemplo, há um aumento na produção de leite pós

parto, aumentando o número de células secretoras nas glândulas
mamárias. No entanto, quando termina o período de lactação ocorre o
processo de autofagia, destruindo os restos de secreção e organelas que
não serão mais utilizados. A autofagia é um tipo de morte celular.
Os lisossomos podem ainda agir no exterior das células, destruindo substâncias ou

estruturas extracelulares pela ação de suas enzimas digestivas. Esta ação pode ser
observada por exemplo durante o crescimento dos ossos, quando as enzimas
destroem áreas da matriz óssea.
Algumas células armazenam materiais que serão secretados após a ação

metabólica, hormonal ou neural que regulam a secreção. Estas moléculas
secretadas são armazenas em grandes quantidades em vesículas ou grânulos
secretórios, que contêm enzimas digestivas.
Podemos concluir que os lisossomos são organelas importantes para a

manutenção da homeostase da célula, compondo o sistema de endomembranas
junto do retículo endoplasmático, do complexo de Golgi, das vesículas e dos
vacúolos, da membrana celular e da carioteca.
OUTRAS ORGANELAS MEMBRANOSAS

As organelas classificadas como membranosas que não fazem parte do sistema de
endomembranas da célula são as mitocôndrias, os cloroplastos e os
peroxissomos.
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As mitocôndrias são organelas presentes somente em células eucarióticas. Elas
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têm forma de bastonetes e a sua principal função está relacionada ao processo de
produção de energia para a célula (respiração celular): na presença de oxigênio
sintetizam ATP, importantes no ciclo de Krebs e na cadeia respiratória. Estas
organelas estão presentes em maiores quantidades em células que requerem um
maior gasto energético e junto do REL auxiliam na regulação da concentração de
íons no citoplasma celular. As mitocôndrias têm duas membranas, uma interna e
outra externa. A primeira é composta por invaginações, chamadas de cristas
mitocondriais, direcionadas para o interior da mitocôndria, delimitando o espaço
interno (matriz mitocondrial). O espaço entre a dupla membrana é conhecido por
espaço intramembranoso. Além das duas membranas, as mitocôndrias têm
material genético próprio (DNA mitocondrial), permitindo a sua autoduplicação.
Os cloroplastos são também organelas citoplasmáticas, do grupo plastídio,

exclusivos de células vegetais e algas. Eles estão relacionados ao processo de
fotossíntese, produção de energia para as atividades metabólicas da célula através
da conversão de energia solar em energia química, no armazenamento de amido e
na síntese de metabólitos.
Os peroxissomos são organelas presentes em células eucariontes, tanto de

animais quanto de plantas, constituem bolsas membranosas e se assemelham aos
lisossomos. No entanto, não fazem parte do sistema de endomembranas e
formados por apenas uma membrana e sem material genético próprio. As suas
enzimas oxidativas permitem aos peroxissomos fazer a função de degradação de
substâncias, como as gorduras e os aminoácidos no interior das células, através de
enzimas como a catalase, capaz de decompor o peróxido de oxigênio (água
oxigenada), elemento muito tóxico para as células. Eles auxiliam também na
desintoxicação de moléculas (principalmente na corrente sanguínea) e nas plantas
têm um papel importante no processo de fotorrespiração e na conversão de
açúcares nas sementes, permitindo o desenvolvimento das plantas.
Muitas doenças são causadas em decorrência de alterações nas organelas, seja

devido a modificações bioquímicas, como defeitos na síntese de proteínas ou
degradação de moléculas, ou ainda alterações morfológicas, prejudicando a
estrutura e, consequentemente, o funcionamento da célula. Com isso, podemos
perceber que independente de uma organela ser membranosa ou não, todas elas
têm funções bem específicas e são dependentes umas das outras. Assim, situações
que causem danos a uma organela afetam a célula por completo.
FAÇA VALER A PENA

Questão 1
As células eucariontes são compostas por diferentes compartimentos
intracelulares, as organelas celulares. Cada uma delas desempenha uma função
específica, que auxiliam no funcionamento das células. Algumas destas organelas
compõem o sistema de endomembranas, que atuam em conjunto, modificando,
empacotando e transportando moléculas, principalmente proteínas e lipídios.
Assinale a alternativa que contém organelas integrantes do sistema de
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endomembranas.
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a. Vacúolos, lisossomos, complexo de Golgi e ribossomos.
b. Retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi e microtúbulos.
c. Lisossomos, complexo de Golgi, vesículas, vacúolos e mitocôndrias.
d. Complexo de Golgi, retículo endoplasmático, lisossomos e vacúolos.
e. Retículo endoplasmático rugoso, lisossomos, peroxissomos e complexo de Golgi.
Questão 2
No interior das células encontramos o citoplasma, local onde muitas atividades
celulares ocorrem, principalmente no citosol. Dispersos em seu meio aquoso
encontramos as organelas celulares, cada uma delas com uma função distinta,
capazes de digerir substâncias, produzir energia para as atividades celulares, fazer
sínteses de moléculas, dentre outras funções.
Neste contexto, em relação às organelas e suas respectivas funções, assinale a

alternativa correta.
a. Os lisossomos são responsáveis pela permeabilidade seletiva das células, além do processo de digestão.
b. Os cloroplastos presentes em todas as células eucariontes fazem a síntese de proteínas.
c. As mitocôndrias, cuja função é a de produção de energia para a célula, estão ausentes nos vegetais.
d. O retículo endoplasmático está relacionado à síntese de proteínas e lipídios, a região lisa contém
ribossomos.
e. O complexo de Golgi recebe substâncias do retículo endoplasmático e as direciona para outras regiões do
corpo.
Questão 3
São importantes na manutenção da homeostase celular, podem receber
substâncias extracelulares através da endocitose e participam do processo de
autofagia realizado por algumas células. Possui um grande número de enzimas
que são ativadas em pH ácido e fazem parte do sistema de endomembranas
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
De acordo com o texto, assinale a alternativa que corresponde à organela descrita.
a. Retículo endoplasmático.
b. Lisossomo.
c. Complexo de Golgi.
d. Mitocôndria.
e. Peroxissomo.
REFERÊNCIAS
ATTIAS, M.; SILVA, N. C. Biologia celular I. 3 ed. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj,
2006. 169 p. 3 v.
ATTIAS, M.; SILVA, N. C. Biologia celular I. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 2010.
130 p. 2 v.
0
p.
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CISA. Centro de Informações sobre Saúde e Álcool. Álcool e Sistema Hepático.
2004. Disponível em: https://bit.ly/3bn3lEQ. Acesso em: 4 nov. 2020.
DUARTE, D. A.; LIMA, T. F. O.; SÁ, A. L. B. Genoma mitocondrial como fonte de

doenças genéticas. UNISEP. Ouro Fino – MG. Disponível em: https://bit.ly/3eI0hVT.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9 ed. Rio de Janeiro:

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 11 ed. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 2013.
KHAN ACADEMY. Sistema de endomembranas. Disponível em:

https://bit.ly/3bm4mx1. Acesso em: 7 out. 2020.
PINTO, L. B.; CAPUTO, I. G. C.; PEREIRA, M. M. I. Importância do DNA em

Investigações Forenses: Análise de DNA Mitocondrial. Brazilian Journal Of
Forensic Sciences, Medical Law And Bioethics, Ribeirão Preto, SP, v. 1, n. 6, p. 84-
107, 2016. Disponível em: https://bit.ly/3ycxy35. Acesso em: 9 out. 2020.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL. UFRGS. Biologia celular – Atlas

Virtual. Organelas. Disponível em: https://bit.ly/3tNxfZ6. Acesso em: 3 nov. 2020
I

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E ORGANELAS
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SEM MEDO DE ERRAR

Com os conhecimentos aprendidos até aqui, você já é capaz de descrever e
identificar as organelas membranosas das não membranosas, as suas funções
específicas e o funcionamento do sistema de endomembranas. Então, já está
preparado para solucionar a situação-problema apresentada.
Uma aluna questionou o professor de Biologia Celular sobre fertilidade e expôs a

história de um casal que procurou auxílio médico, após 12 meses de tentativa de
engravidar, sem sucesso. Depois de uma série de exames, o espermograma do
homem evidenciou teratospermia, ou seja, alterações na morfologia do
espermatozoide, mais precisamente foi notificada a ausência de acrossomos.
Como você, no lugar do professor, pode explicar o que foi constatado no exame?
Qual a importância do acrossomo para o processo de reprodução? Como você
relacionaria este contexto às organelas celulares para explicar aos alunos?
Para responder aos questionamentos, o professor deve considerar que há um

crescente aumento na procura por clínicas de reprodução humana por casais em
idade fértil que querem se tornar pais, mas por algum motivo, que deve ser
investigado, não conseguem. As causas podem ser diversas: disfunções na
ovulação, alterações no útero, endometriose, produção inadequada de esperma,
tabagismo, uso de drogas e medicamentos, obesidade, incompatibilidade genética,
ação de fatores ambientais, dentre outras possibilidades, que devem ser
investigadas, pois existe também uma variedade de tratamentos.
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Os espermatozoides são os gametas masculinos, responsáveis pela reprodução
sexual nos animais, juntamente com os óvulos (gametas femininos). Para
seõçatona reV
resolvermos a situação é necessário conhecer a estrutura do espermatozoide, já
que se trata de uma célula composta pela cabeça, peça intermediária e cauda. A
cauda, também conhecida como flagelo, é formada por um par de centríolos e
permite a locomoção do espermatozoide no órgão reprodutor feminino. Na peça
intermediária (ou colo) há uma grande concentração de mitocôndrias, essenciais
na produção de energia (ATP) para a movimentação dos flagelos. E, por fim, a
cabeça é composta pelo núcleo, que abriga o material genético masculino e está
coberto pelo acrossomo. Este é formado por vesículas contendo muitas enzimas
digestivas (lisossomos), produzidas pelo complexo de Golgi. A partir das suas
enzimas, o acrossomo consegue penetrar na membrana do óvulo, permitindo a
fecundação. A ausência desta estrutura impede a penetração do espermatozoide
no óvulo, o que causa a infertilidade do homem.
Com isso, explicamos aqui o envolvimento de várias organelas citoplasmáticas,

lembrando que elas precisam desempenhar cada uma o seu papel para o correto
funcionamento da célula, e este é só um caminho dentre outros que você pode
utilizar para explicar a situação. Vá em frente!
OS EFEITOS DO ÁLCOOL
Imagine a seguinte situação: um jovem, recém-formado, passou a noite rodeado
de amigos e familiares aproveitando a sua festa de formatura. Ele estava
consumindo muitas bebidas alcoólicas de forma exagerada durante toda a noite e
em certo momento da festa começou a apresentar muita confusão mental,
dificuldades de respiração, vômitos e convulsões. Levado às pressas para o
hospital mais próximo ao local da festa, o jovem foi diagnosticado em coma
alcoólico e assistido.
Dessa forma, imagine que você é um dos profissionais da saúde que fazia parte da
equipe multiprofissional que participou desse atendimento. Após a estabilização
da saúde do jovem, esse lhe questionou sobre os efeitos do álcool às células do
seu organismo. Como você explicaria o papel de uma organela envolvida no
processo de desintoxicação do organismo? Esses questionamentos podem ocorrer
em vários contextos da sua futura atuação como profissional da saúde.
RESOLUÇÃO 
Para responder aos questionamentos do jovem, você poderia enfatizar que

após a ingestão grande quantidade de álcool, este foi absorvido pelo estômago
e através da corrente sanguínea atingiu rapidamente o cérebro e passou a ter
efeito em outros órgãos do organismo. No cérebro, o álcool age em
neurotransmissores inibitórios, reduzindo o retardamento fisiológico, gerando
fala enrolada, movimentos lentos e outros. Mas é no fígado que ocorre o
metabolismo de substâncias tóxicas advindas da corrente sanguínea. As
células do fígado têm os peroxissomos, organelas com alta capacidade de
oxidar substâncias orgânicas, por possuir uma grande quantidade de enzimas
oxidativas, elas auxiliam na desintoxicação de moléculas a partir da quebra
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destas moléculas, tornando-as substâncias menos nocivas à saúde. Os
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hepatócitos (células do fígado) têm a enzima álcool desidrogenase, que
converte o álcool em acetaldeído (extremamente tóxico ao nosso organismo).
Este composto em excesso provoca vários dos sintomas sentidos pelo jovem
em estado de alcoolismo. O fígado produz ainda outra enzima (aldeído
desidrogenase), capaz de converter o acetaldeído em acetato (produto atóxico
ao nosso organismo). O álcool em excesso acaba provocando outros efeitos
como desidratação e náuseas, pois também atinge os rins e o estômago. No
estômago ocorre o aumento de secreções intestinais e nos rins a inibição do
hormônio antidiurético, que auxilia na reabsorção de água pelos rins, evitando
a eliminação em excesso (estratégia da manutenção da vida dos seres vivos),
desta forma, o corpo sob efeito do álcool libera água em excesso ao invés de
reabsorvê-la.
Outras organelas, como o retículo endoplasmático liso e as mitocôndrias,

também têm papel importante na desintoxicação do organismo.
Que tal propor uma outra solução à situação-problema? Conto com você.
NÃO PODE FALTAR I
CICLO CELULAR, DIFERENCIAÇÃO CELULAR E APOPTOSE
0
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Caro aluno, o quanto nós já aprendemos sobre a unidade fundamental para a
existência da vida, não é mesmo? Diferenciamos seres unicelulares de seres
pluricelulares, seres procariontes de seres eucariontes, células animais de células
vegetais, além de estudarmos a composição e a estrutura destas unidades
microscópicas que têm diversas funções dependendo do seu tipo celular. Mas,
independentemente do seu tipo celular, vimos que elas têm características em
comum, como a membrana plasmática que controla a entrada e saída de
substâncias da célula e confere proteção; o citoplasma composto pelo
citoesqueleto, que traz sustentação e manutenção às células, bem como a
presença de inúmeras organelas, presentes ou ausentes, de acordo com o tipo
celular; e o material genético, responsável por conter toda a informação e as
características da célula. Elas se comunicam, certo? E é por meio desta
comunicação que elas desempenham as suas funções.
Uma de suas propriedades fundamentais, capaz de diferenciar os seres vivos de

seres inanimados, é a sua capacidade de se reproduzir. Você já parou para pensar
que um ser humano é composto por bilhões de células, todas originadas de uma
única célula, o zigoto? Como ocorre o crescimento celular e como as células se
multiplicam e se dividem em novas células é um dos temas que abordaremos
nesta seção.
Todos os organismos vivos têm um ciclo de vida, que envolve diversas

transformações para que possa manter a vida: é preciso se desenvolver, crescer,
se reproduzir e se manter até deixar de existir. O mesmo ocorre com as células,
elas têm o ciclo celular e estudaremos em detalhes cada uma de suas fases e os
processos que as envolvem, compreenderemos o processo de divisão celular
utilizado para quase todas as necessidades de um organismo, que permite a
manutenção e renovação de células, produzindo cópias idênticas, a mitose. Ao
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mesmo tempo, pensando em reprodução, estudaremos também a meiose,
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processo presente em organismos que fazem reprodução sexual, como os seres
humanos. A partir da fecundação, há a formação de um zigoto, que iniciará a
formação e o desenvolvimento de uma nova vida, conheceremos também um
pouco do processo de diferenciação celular e como uma célula cujo material
genético é idêntico a outra pode adquirir funções diferentes. E, claro, assim como
as células se multiplicam e se diferenciam, para que seja mantida a homeostase ou
equilíbrio dos organismos, alguns mecanismos são extremamente necessários,
como a morte celular programada. Talvez lhe pareça estranho pensar em como
seria uma morte programada, mas saiba que ela é essencial para eliminar células
danificadas ou que deixam de ser úteis ao organismo, ela está diretamente
relacionada ao surgimento de tumores e outras patologias. As doenças
autoimunes também são influenciadas por este processo.
Para discutirmos os temas dessa seção, dentro de possíveis situações profissionais,

continuaremos acompanhando o nosso professor universitário durante as suas
aulas para discentes da área da saúde, que continua a introduzir os conteúdos
didáticos associados a situações reais presenciadas pelos seus alunos, buscando
despertar a curiosidade e o interesse pelos temas discutidos.
Mais uma vez, o cenário gira em torno das instabilidades ambientais às quais
estamos expostos e que em determinadas situações geram prejuízos à saúde
humana. A poluição do ar está associada a um número crescente de doenças
notificadas, como doenças pulmonares, cardíacas, demência, problemas no fígado,
câncer, fertilidade, dentre outras. Apesar de as células conseguirem tolerar
pequenas variações sem tantos prejuízos, muitas vezes elas não conseguem
manter o seu funcionamento íntegro, o que pode desencadear inúmeras
patologias.
Dando continuidade ao tema da aula, os alunos estavam debatendo a respeito do

câncer, que segundo dados da Organização Mundial da Saúde (OMS) é a segunda
principal causa de morte a nível global. Em 2018, foram calculadas
aproximadamente 9,8 milhões de mortes pela doença. O câncer de pulmão,
seguido dos cânceres de mama e colorretal são os mais (OPAS Brasil, 2018).
A seguinte fala de um aluno foi notada pelo professor: “meu tio tem 57 anos,
começou a emagrecer muito, sentir dores no ombro, e nos joelhos, e estava tendo
muitas tosses secas e dificuldade para respirar mesmo quando fazia atividades de
médio esforço, o que o prejudicou no desempenho de algumas atividades em seu
trabalho. Ele é construtor civil há anos e fumou desde a sua adolescência, mas
parou recentemente. Minha tia o levou ao médico e ele foi diagnosticado com
câncer de pulmão, começará o tratamento com quimioterapia na próxima
semana”.
Diante deste fato, como o professor poderia relacionar a fala do aluno ao conteúdo
didático de sua disciplina? Como o câncer está relacionado ao ciclo celular, aos
processos de mitose e meiose e até mesmo à morte celular e à diferenciação das
células? Como você, no lugar deste professor, explicaria o assunto a seus alunos?
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Entender a vida, suas etapas e como ela se multiplica é importante. Quando há
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falhas nesse percurso, elas podem ser ajustadas com cuidados especiais. Vamos
juntos desvendar, então, o ciclo celular?
CONCEITO-CHAVE
Todas as células têm capacidade de crescer e se reproduzir, e a única forma de
uma célula se reproduzir é duplicar uma célula já existente. Para as células se
reproduzirem, elas fazem uma série de eventos organizados de forma cíclica. Há
um aumento coordenado das substâncias e moléculas em seu interior, incluindo o
seu material genético, que é duplicado e posteriormente dividido. Este mecanismo
é conhecido como ciclo celular, ou ciclo de divisão celular, essencial para a
manutenção e geração de vida, mecanismo pelo qual os seres vivos se
reproduzem.
Organismos unicelulares produzem um novo organismo a cada divisão celular,

como é o caso das bactérias e leveduras. Já os organismos pluricelulares, para
formarem um indivíduo funcional são necessárias sucessivas sequências de
divisões celulares, tanto durante o período embrionário quanto durante todo o seu
desenvolvimento, incluindo a fase adulta. Nos eucariontes, cada divisão celular
produz milhares de células necessárias para a sobrevivência, pois assim como um
tecido ou um órgão é formado por inúmeras células, a proliferação celular é
responsável não só pela reprodução como também pela manutenção do
organismo. Através da multiplicação celular, é possível repor células que estão
danificadas ou por algum motivo sofreram apoptose (morte celular programada). A
divisão celular mantém um volume característico e constante das células em nosso
organismo, regulando o equilíbrio entre a proliferação de células e a sua morte
programadas. E com o intuito de manter o tamanho das células a cada divisão, elas
não duplicam somente o material genético, como também podem duplicar
organelas e macromoléculas, coordenando o crescimento e o volume da massa
celular, para que as células não fiquem menores no decorrer de inúmeras divisões.
O tempo que dura o processo de divisão celular depende do tipo de célula, do
tempo que ela necessita para dobrar de tamanho e manter a massa celular, sem
diminuir o seu tamanho ou aumentar, fator controlado durante o ciclo celular em
momentos específicos. Vamos entender como funciona este processo?
FASES DO CICLO DE DIVISÃO CELULAR

O ciclo celular envolve uma série de eventos, desde o crescimento e
desenvolvimento de uma célula, a formação da célula-mãe por meio da divisão
(duplicação do material genético – DNA), e posterior reprodução que origina duas
células-filhas (cópias geneticamente idênticas à célula original), que ao serem
formadas podem dar início ao ciclo novamente. O processo é dividido basicamente
em duas fases: a interfase (fase em que a célula cresce e faz a cópia do seu DNA), e
a mitótica (fase em que a célula se divide em duas novas células, contendo DNA).
Que tal desvendarmos como ocorrem estas fases nas células eucariontes?
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Iniciaremos com a interfase, a fase essencial para que a divisão celular ocorra,
intermediária entre uma fase mitótica (M) e a próxima. Nesta fase, a célula se
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encontra em crescimento e intensa atividade metabólica e ocorre a duplicação do
material genético e dos componentes da célula-mãe, sendo considerada a fase
mais longa da divisão celular, composta por três etapas: G1, S e G2, a abreviatura G
significa “intervalo” (gap em inglês) e a abreviatura S significa “síntese”. A etapa G1
é caracterizada como o primeiro intervalo de tempo entre o final da mitose (fase
mitótica – M) até o início da replicação do DNA (fase de síntese – S). É conhecido
também por período pós-mitótico ou pré-sintético, tem duração variável de acordo
com o tipo celular e é nesta etapa que a célula copia as organelas e outros
componentes celulares que serão utilizados nas etapas seguintes, a célula está em
crescimento celular e com o seu metabolismo celular normal. A etapa S é marcada
por ser a fase mais longa, na qual ocorre a síntese do DNA (replicação) e a
duplicação do centrossomo (se lembram dele? A estrutura que organiza os
microtúbulos e irá ajudar a separar o material genético na fase mitótica). O
segundo intervalo, etapa G2, é marcado pela síntese de proteínas e dos
microtúbulos. Neste momento, a célula organiza o seu conteúdo se preparando
para a fase seguinte, ocorre a duplicação de cromossomos e o reparo de possíveis
danos no DNA, sendo finalizada com o início da mitose. Em G2, a célula permanece
em crescimento.
É importante saber que durante toda a fase de interfase ocorre síntese de

proteínas e estruturas celulares são produzidas.
VOCABULÁRIO
Cromossomos são estruturas constituídas por uma molécula de DNA

(material genético) associada a proteínas presentes no núcleo da célula e
variam de espécie para espécie.
A fase mitótica (M) compreende a etapa que a célula divide o seu material
genético (DNA) que foi duplicado, repartindo o seu conteúdo de forma igualitária
entre duas novas células-filhas. A fase M é marcada por duas etapas: a mitose (ou
divisão celular) e citocinese (ou divisão citoplasmática). Durante a mitose, os
cromossomos copiados são separados pelo fuso mitótico e se dividem para os
núcleos das células filhas. Este processo ocorre em quatro etapas que
estudaremos a seguir: a prófase, metáfase, anáfase e telófase. A citocinese é
marcada pela divisão do citoplasma da célula em duas novas células, iniciada após
o término da mitose. É importante saber que esta etapa ocorre de formas distintas
em células animais e vegetais, a citocinese descrita ocorre em células animais.
EXEMPLIFICANDO
A citocinese em células animais é chamada de citocinese centrípeta (ocorre
da parte periférica da célula em direção ao centro), com a formação de um
anel contrátil, formado por fibras do citoesqueleto. Filamentos de actina e
miosina formam o sulco de clivagem, que divide a célula em duas, por elas
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serem macias e moles. Já nas células vegetais, devido à presença da parede
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celular, elas são mais duras e resistentes e a pressão interna é alta, o
processo é chamado de citocinese centrífuga (do centro da célula para a
periferia). Para que as células se dividam é formada uma estrutura (lamela
média) composta por membrana plasmática e outros componentes da
parede celular, dividindo a célula ao meio.
As células- filhas foram produzidas, mas o que acontece com elas? Vai depender
muito do tipo de célula, pois alguns tipos celulares se dividem rapidamente, outros
se dividem de forma lenta ou não se dividem. Isso porque as células do nosso
corpo podem ser células lábeis (que continuam a se multiplicar durante toda a
vida), como é o caso das células epiteliais e hematopoiéticas; podem ser células
estáveis (em geral não se dividem, mas têm a capacidade de se proliferar quando
estimuladas), no caso as células presentes em glândulas, como o fígado, pâncreas,
células salivares, endócrinas e outras; e, por fim, há as células permanentes (que
perdem a capacidade de se dividir), como as células musculares e células do
sistema nervoso central.
As células estáveis e permanentes, por exemplo, deixam a fase G1 e entram na

fase G0, considerada uma fase de repouso. Neste momento, as células não estão
ativas para se dividirem, mas seguem com as atividades metabólicas,
desempenhando suas funções. As células podem permanecer nesta fase G0 (para
algumas células este estado é permanente) e em outros casos elas recebem um
sinal ou estímulo e retornam para a fase G1, de onde seguirão o ciclo da divisão
celular.
O ciclo celular tem mecanismos de controle para regular os processos de divisão

celular e síntese de proteínas, pois você já imaginou se ocorre algum erro no
processo e ele não pode ser interrompido ou há uma proliferação descontrolada
de células? Muitos problemas podem ocorrer, prejudicando não só o
funcionamento do organismo, mas também ocasionando uma série de patologias,
como a formação de tumores. O controle é feito em pontos de verificação ou
checagem, por moléculas (exemplo: ciclinas) que atuam em pontos de transição
entre fases do ciclo celular, para que uma fase não inicie antes do término da fase
anterior, e auxilia na checagem de qualquer anomalia no processo, para que o
problema seja reparado e o ciclo possa seguir. Caso a célula não possa ser
reparada, ela é encaminhada para o processo de apoptose, que veremos mais
adiante. Existem três pontos de checagem: o primeiro é na fase G1 (final da fase G1
para a fase S), o segundo ponto é na fase G2 (transição da fase G2 para a fase M) e
por fim o terceiro ponto é na fase M, antes do processo de conclusão da mitose e
início da citocinese. No final da fase G1, há o ponto de controle conhecido como
ponto de restrição (R), que impede a célula de seguir no ciclo caso sejam
verificadas condições insatisfatórias ou desfavoráveis.
Mesmo com todos os pontos de checagem e correções dos danos às células,
durante a divisão celular, podem ocorrer alterações que interferem diretamente
no número ou na estrutura dos cromossomos, ocasionando mutações
cromossômicas que serão estudas mais adiante.
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ASSIMILE
A duração do ciclo celular depende muito do tipo de célula, apesar de todas

elas precisarem crescer e atingir um tamanho que lhes permita manter-se
constante antes de iniciar a divisão. A maior parte do ciclo, em torno de
95%, é composto pela interfase, e a sua duração depende de fatores como
condições fisiológicas da célula (idade, disponibilidade de hormônios,
temperatura, pressão osmótica, dentre outros). Em células de mamíferos, o
ciclo celular tem duração de aproximadamente 12 horas e em outros casos
de 24 horas, com crescimento mais lento. Em compensação, um organismo
unicelular é capaz de formar duas novas células em um intervalo de 1 hora
e meia, como as leveduras. A fase que apresenta mais variações de tempo é
a G1, a qual pode durar horas, dias e até mesmo anos. As fases S, G1 e M
costumam ser mais constantes, no entanto podem variar dependendo da
espécie ou, ainda, dependendo do estágio de desenvolvimento em que o
organismo se encontra.
Figura 2.4 | Fases do ciclo celular
Fonte: adaptada de Wikimedia Commons / Richard Wheeler (Zephyris).
MITOSE E MEIOSE. GAMETOGÊNESE

A fase mitótica (M), como vimos, é o processo da divisão celular, cuja função é
garantir o crescimento celular e a substituição de células. Desta forma, através da
multiplicação celular (produção de células idênticas), renova tecidos celulares e
auxilia em processos de cicatrização, faz o preenchimento do corpo dos
organismos, além de possibilitar a reprodução de organismos unicelulares. A
mitose deve assegurar que a célula-mãe reparta o seu material genético de forma
que cada uma das células-filhas formadas (duas) receba um par de cromossomos,
uma vez que qualquer erro nesta divisão pode levar ao mau funcionamento da
célula, à morte celular ou até mesmo ao desenvolvimento de câncer ou outras
patologias. Este processo ocorre em todas as células somáticas (todas as células
não reprodutivas, que formam tecidos e órgãos). Vamos entender agora como
ocorre cada uma das quatro etapas deste processo.
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Antes de iniciar a mitose, ainda na interfase, os centrômeros (centrossomos) foram
duplicados, o DNA já foi copiado e os cromossomos presentes no núcleo se
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encontram conectados a suas cópias, chamadas de cromátides irmãs. É quando
inicia a primeira etapa da mitose, a prófase. Nesta etapa, são iniciados alguns
processos, tais como a condensação dos cromossomos, a formação do fuso
mitótico (composto por centrossomos e microtúbulos – organiza os cromossomos)
e a fragmentação da carioteca e o desaparecimento do nucléolo (local de formação
de ribossomos). Na etapa seguinte, a metáfase, os cromossomos atingem o seu
ponto máximo de condensação e se alinham na placa metafásica (estrutura
formada na região média da célula) ligados ao centrômero. Neste momento que
ocorre o ponto de checagem da fase M, para verificar se todos os cromossomos
estão ligados à placa metafásica, garantindo que a divisão das cromátides-irmãs
seja feita corretamente. A anáfase é a próxima etapa, marcada pela separação das
cromátides-irmãs, que são agora cromossomos independentes, deslocados para as
extremidades opostas da célula. É importante lembrar que estes cromossomos
independentes têm genético idêntico ao da célula original (célula-mãe). A célula é
alongada e neste processo muitas proteínas motoras são acionadas para auxiliar
na movimentação dos cromossomos e microtúbulos. Por fim, a telófase é a etapa
em que a célula se prepara para ser dividida, estabelece a sua estrutura normal
conforme a citocinese inicia a divisão. É marcada pela divisão do fuso mitótico em
dois, a formação de dois núcleolos e o reaparecimento dos nucléolos e carioteca e
o início do descondensamento dos cromossomos. Ao final desta etapa, a mitose é
encerrada.
Figura 2.5 | Etapas da mitose
Fonte: adaptada de Shutterstock/Akor86.
Mas será que todas as células se multiplicam por meio do ciclo celular típico que
acabamos de estudar? A formação de novas células quando envolve organismos
que se reproduzem sexualmente não apresenta um processo cíclico. Ao contrário,
ele é feito através da meiose, cujo objetivo é produzir células-filhas que contenham
metade dos cromossomos da célula-mãe original. São produzidos gametas (células
sexuais), que dão origem aos espermatozoides e óvulos, como é o caso dos seres
humanos, por exemplo. Desta forma, ao contrário da mitose, em que uma célula
diploide (2n) produz outra célula idêntica também diploide (2n), na meiose, a célula
diploide (2n) forma quatro células filhas haploides (n), com a metade do número de
cromossomos da célula original, sendo conhecida por divisão reducional. Mas,
lembre-se que a mitose pode ocorrer tanto em células diploides como em células
haploides. A divisão meiótica se assemelha à mitose em relação às etapas, no
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entanto ela é um pouco mais complexa, como veremos a seguir. A meiose é
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iniciada logo após a interfase, quando ocorre a duplicação dos cromossomos. Esta
divisão ocorre por meio de duas fases, a meiose I (fase reducional) e a meiose II
(fase equacional). Ambas as fases são divididas em quatro etapas: prófase,
metáfase, anáfase e telófase.
A prófase I é a primeira das etapas, subdividida em outras cinco etapas

caracterizadas pelos seguintes acontecimentos:
Leptóteno: os cromossomos são condensados em pontos específicos,

denominados de cromômeros.
Zigóteno: os cromossomos homólogos são emparelhados, denominados de

sinapse.
Paquíteno: observação de bivalente ou tétrade (pares de cromossomos

emparelhados). Pode ocorrer o crossing-over ou permutação (cromossomos
homólogos trocam partes entre si – importante para a variabilidade genética
das espécies).
Diplóteno: início da separação dos cromossomos, com quiasmas (pontos de

cruzamento de cromátides).
Diacinese: os cromossomos homólogos se separam, os quiasmas são

deslocados para as extremidades do bivalente, marcado pelas terminalizações
dos quiasmas. Ocorre a desintegração temporária da carioteca. Final da
prófase I.
A seguinte etapa é a metáfase I, em que os cromossomos alcançam o máximo de

condensação e se ligam às fibras do fuso, dispostas na célula na região equatorial.
Logo em seguida, há a anáfase I – os cromossomos homólogos migram para os
polos da célula, não havendo, no entanto, o rompimento dos centrômeros, os
cromossomos são deslocados inteiros para os polos, diferenciando o ocorrido na
mesma etapa na mitose. Para finalizar a telófase I, os cromossomos são
descondensados, a carioteca volta a se formar e a célula é dividida em duas
células-filhas, cada uma contendo metade dos cromossomos da célula original
(célula-mãe), por esta razão é conhecida como fase reducional.
No intervalo de transição entre o final da meiose I e o início da meiose II, há um

intervalo de tempo conhecido como intercinese, marcado pela ausência de
duplicação do material genético. A meiose II é mais simples e semelhante à mitose,
composta pelas etapas de prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II, e ao final
ocorre a citocinese II, em que são formadas agora quatro células-filhas contendo o
mesmo número de cromossomos da célula-mãe, por isso é conhecida como fase
equacional.
A meiose tem grande importância no desenvolvimento da diversidade das espécies
com a produção de novas combinações genéticas, graças à mistura de
cromossomos paternos e maternos, que aumentam a variabilidade genética,
influenciando diretamente na seleção natural e na evolução das espécies.
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Relacionada à meiose também temos o processo de gametogênese, processo de
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formação dos gametas masculinos e femininos, essenciais para a reprodução
sexuada dos organismos. Nos animais, os gametas masculinos são produzidos nos
testículos (espermatogênese), responsável pela produção dos espermatozoides,
iniciada na puberdade e que permanece ativa durante toda a vida adulta. Os
gametas femininos são produzidos nos ovários (ovogênese), responsável pela
produção dos ovócitos maduros, iniciada antes do nascimento. A produção dos
ovócitos passa por um período de interrupção (meiose I) e é ativado novamente na
puberdade, no entanto a produção destes gametas é interrompida com a idade
avançada da mulher (em torno de 50 anos). Um ponto importante que diferencia a
espermatogênese da ovogênese é em relação ao número de células produzidas
após o processo de divisão celular meiose I e meiose II. Na espermatogênese, uma
célula produz ao final quatro novas células (espermatozoides), enquanto na
ovogênese uma célula produz ao final apenas uma célula viável (óvulo), nesta, são
gerados dois corpúsculos celulares que são desintegrados, um na meiose I e outro
na meiose II.
Figura 2.6 | Etapas da meiose
Fonte: adaptada de Shutterstock/Ody_Stocker.
DIFERENCIAÇÃO CELULAR
O processo de diferenciação celular contempla um conjunto de fatores, tanto
internos à célula quanto externos, como fatores ambientais, que provocam a
diferenciação ou especialização das células embrionárias a partir da expressão
gênica. Estas modificações são necessárias para que a célula tenha a sua
morfologia e fisiologia definidas, tornando-a capaz de realizar determinada função.
Os fatores intrínsecos são derivados do DNA, no interior da célula, já os fatores
extrínsecos estão relacionados à sinalização celular entre as células, matriz
extracelular, incluindo agentes ambientais, tais como medicamentos, vírus, drogas,
entre outros. Mas por que é necessária esta diferenciação? Um organismo tem a
sua vida iniciada por apenas uma célula, após a fecundação, e a partir de então
origina novas células por meio da divisão celular (processo de mitose). Todas estas
novas células possuem a mesma constituição genética, no entanto para que o
organismo funcione, cada célula deve exercer uma função diferente. Nesse
momento, a expressão gênica age na célula precursora até ela se tornar uma
célula terminalmente diferenciada.
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ASSIMILE
As células precursoras são as células que têm capacidade de se diferenciar

em um ou vários tipos celulares, gerando células especializadas pelo
processo de diferenciação. São conhecidas também por células-mãe ou
células estaminais, com exemplo podemos citar as células-tronco. Quando
dizemos que a célula está terminalmente diferenciada, ela já sofreu o
processo de diferenciação celular.
As células se tornam diferentes umas das outras devido à síntese de proteínas e ao

acúmulo destas em suas estruturas. O processo de formação de um organismo
multicelular é controlado por alguns mecanismos da expressão gênica, são eles: a
proliferação celular (garante a produção de muitas células); a especialização celular
(permite que as células exerçam funções diferentes); a interação celular (o
comportamento entre células vizinhas); o movimento celular (permite a migração
celular para que se unam, por exemplo, para formação dos tecidos). Isto significa
que mesmo as células que têm o mesmo material genético (produzidas na mitose)
poderão fazer funções diferentes com a ação da expressão gênica. Assim, os genes
podem ser ativados ou inativados de acordo com a função que a célula vai exercer.
As primeiras diferenciações em células animais, mais especificadamente o ser
humano, ocorrem quando o zigoto é formado, e se encontra no estágio de
blástula, dando origem a anexos embrionários e tecidos e órgãos do embrião.
Estas células são classificadas neste estágio de células-tronco embrionárias
pluripotentes, ou seja, têm a capacidade de se transformar em qualquer tipo
celular adulto. Conforme o organismo se desenvolve, a especialização das células
aumenta e surgem os tecidos e órgãos, que ao longo da vida são responsáveis pela
renovação de células, com capacidade de gerar uma nova célula idêntica de
mesmo potencial ou uma nova célula diferenciada. Nesse estágio, são classificadas
como células-tronco multipotentes ou adultas e podem se desenvolver nos mais
diversos tipos celulares conhecidos do corpo humano. Neste estágio também
encontramos células terminalmente diferenciadas, ou conhecidas também por
células-tronco unipotentes, como exemplo podemos citar os neurônios, que são
capazes de dar origem somente a uma linhagem de células diferenciadas.
Enquanto as células-tronco totipotentes são as células capazes de se diferenciar e
formar qualquer tecido do corpo, incluindo os tecidos embrionários.
Uma outra forma de célula-tronco são as células-tronco induzidas. Produzidas em

laboratório pelo homem, são células cujo código genético é reprogramado e ela
volta ao estágio de célula-embrionária, com capacidade de autorrenovação e pode
se diferenciar em qualquer outro tipo celular, extremamente importante no
combate a algumas doenças. Alguns testes permitem aos pesquisadores
compreenderem o organismo humano e apresentar tratamentos por meio da
terapia celular (método de substituição de células danificadas por células novas
saudáveis, principalmente no combate a doenças).
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APOPTOSE, DESPROGRAMAÇÃO CELULAR
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Durante o processo de diferenciação celular, muitas células são formadas e
deixarão de ser necessárias, como ocorre por exemplo durante o desenvolvimento
embrionário em que alguns tecidos provisórios (por exemplo as membranas
interdigitais no processo de formação dos dedos), células supérfluas (durante a
neurogênese, muitos neurônios), orifícios, dentre outras que precisam ser
eliminadas. Mas como as células são eliminadas? Em que momento elas devem ser
removidas? A morte celular programada, desprogramação celular ou apoptose,
como também é conhecida, ocorre de forma organizada, com o intuito de remover
as células que não serão mais úteis para o organismo. Isto pode ocorrer tanto
durante o desenvolvimento embrionário, como durante a vida, quando são
identificadas células danificadas, com modificações ou alterações de funções que
afetem a saúde do organismo, caso sigam vivas. Neste último caso, podemos citar
as células tumorais ou autorreativas, como os linfócitos que podem reagir contra o
seu próprio organismo. E como o organismo segue produzindo células, para
manter o equilíbrio e reaproveitamento de células ou produção de novas células,
aquelas que já cumpriram sua função devem ser eliminadas. A apoptose é uma
morte celular fisiológica ou programada, ocorre devido a uma série de alterações
morfológicas muito importantes no desenvolvimento embrionário, na eliminação
de células infectas ou cancerosas, e de grande importância no desenvolvimento e
namanutenção do sistema imune.
REFLITA
Como podemos explicar a perda da cauda de um girino e o surgimento de

doenças autoimunes? Duas situações tão adversas poderiam estar
relacionadas à apoptose?
Durante o desenvolvimento dos girinos, eles perdem a cauda para resultarem em

sapo, certo? O desaparecimento da cauda ocorre por apoptose ou
desprogramação celular, regulada por genes. Assim como quando o nosso
organismo produz células imunes, capazes de defender nosso organismo contra
qualquer ataque muitas delas são produzidas a fim de testar a reação em
componentes do nosso próprio organismo. Quando não são eliminadas
rapidamente por apoptose por alguma falha, estas células acabam sendo liberadas
no corpo e podem atacar tecidos, causando doenças autoimunes. Quando nosso
sistema imune produz uma grande quantidade de células em resposta a um
patógeno e este é destruído, as células imunes deixam de ser necessárias e
precisam ser removidas para a manutenção do equilíbrio do sistema imune.
Você já deve ter ouvido também falar no termo necrose, um outro tipo de morte
celular. Ao contrário da apoptose, considerada um “suicídio celular”, a necrose é
considerada uma morte celular acidental, desorganizada, em que as células
morrem devido a um dano provocado por substâncias tóxicas, lesões físicas, ou
outros fatores que danificam a célula e, consequentemente, danificam o
funcionamento da sua membrana celular, causando inflamações aos tecidos
vizinhos ao expelirem seu conteúdo (secretam o conteúdo do citoplasma, com o
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rompimento da membrana) para o meio extracelular.
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Diferentemente da necrose, a apoptose mantém a membrana plasmática sem o
extravasamento do citoplasma, não causando, assim, inflamações. Além de ter um
papel muito importante nos processos de crescimento celular desgovernado,
relacionados a problemas oncológicos, uma vez que a morte celular programada
age em defesa ao organismo no controle a estas células malignas, caso ela não
ocorra, haverá um acúmulo maior destas células tumorais tão prejudiciais à saúde.
FAÇA VALER A PENA

Questão 1
Os seres vivos apresentam um ciclo de vida que inclui o momento do nascimento
até reprodução, passando por várias etapas de desenvolvimento. Podemos
compará-lo ao ciclo celular, ou em outras palavras, ao ciclo de vida das células.
Neste contexto, analise o trecho a seguir:
Uma célula para se dividir precisa duplicar o seu __________. O ciclo celular pode ser
dividido em duas fases: a __________ – a célula cresce e copia o seu material genético
e a __________ – a célula com dois núcleos divide o seu citoplasma e o DNA, para
formar duas novas células. Uma destas fases é dividida em outras fases menores,
marcadas por importantes eventos. Por exemplo, a fase em que ocorre a síntese
completa de DNA é na fase__________. Já a fase em que as células se dividem
lentamente ou não se dividem é conhecida por fase __________. (KHAN
ACADEMY,2011)
a. DNA; mitótica; telófase; G1;; S
b. RNA; interfase; mitótica; G1; G2
c. DNA; interfase; mitótica; S; G0
d. crescimento; anáfase; meiótica; G1; G2
e. Metabolismo; mitótica; meiótica; S; G1
Questão 2
Importantes no processo de divisão celular dos organismos, os processos de
mitose e meiose originam células com objetivos distintos. Alguns organismos,
como nós, realizam os dois tipos de divisões, visto que cada uma delas tem
características específicas e não são aplicadas a todos os tipos celulares. Neste
contexto, analise as afirmativas a seguir:
I. A meiose ocorre tanto em células haploides como em células diploides.
II. A mitose ocorre em células somáticas de animais e de vegetais.
III. O processo de crossing-over ocorre nos dois processos de divisão celular.

IV. A meiose é importante para a variabilidade genética e a mitose além de
renovar células nos organismos participa do processo de reprodução sexuada.
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a. II, apenas.
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b. IV, apenas.
c. I e II, apenas.
d. I, III e IV, apenas.
e. I, II e IV, apenas.
Questão 3
Sabemos que o nosso corpo, assim como o de outros organismos vivos
pluricelulares, é composto por milhares de células, que se diferenciam em sua
estrutura e em suas funções. A diferenciação celular está relacionada com a
expressão gênica.
Com base no texto, analise as alternativas a seguir relacionadas à diferenciação

celular e assinale a correta.
a. A célula capaz de se diferenciar em qualquer tipo celular no corpo de um indivíduo é a célula-tronco

totipotente.
b. O material genético das células deve ser diferente para que elas possam exercer funções distintas, células
com DNA idênticos desempenham funções iguais.
c. A diversidade de tipos celulares em um organismo ocorre devido aos processos de mutação e

recombinação gênica.
d. As células-tronco adultas se diferenciam das células-tronco embrionárias por não terem capacidade de
multiplicação.
e. Para as células se diferenciarem entre si, elas dependem de fatores intrínsecos, não sendo afetadas por
fatores extrínsecos.
REFERÊNCIAS
p.
CARNEIRO, A. P. S.; SANTOS, M. A. M.; MAIA, P. V.; BARRETO, S. M. Câncer de

pulmão em trabalhadores expostos à sílica. J Pneumol, v – jul-ago de 2002.
Disponível em: https://bit.ly/3v167Y0. Acesso em: 19 nov. 2020.
E-DISCIPLINAS USP. Tema 8 – Ciclo Celular e Mitose. USP, c2020. Disponível em:
https://bit.ly/3hs2QNy. Acesso em: 15 nov. 2020.
INCA – Instituto Nacional do Câncer. Exposição no trabalho e no ambiente.

c2020. Disponível em: https://bit.ly/3w9gqd4. Acesso em: 19 nov. 2020.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de

KHAN ACADEMY. Câncer e o ciclo celular. c2020. Disponível em:

https://bit.ly/3v1qogt. Acesso em: 18 nov. 2020.
KHAN ACADEMY. Fases do ciclo celular. c2020. Disponível em:
https://bit.ly/3tOUSk4. Acesso em: 17 nov. 2020.
OPAS Brasil. Organização Pan-Americana de Saúde e Organização Mundial da
0
Saúde. Folha informativa. Câncer. 2018. Disponível em: https://bit.ly/2Rnj2Fb.
Acesso em: 18 nov. 2020.
seõçatona reV
PRADO, B. B F. Influência dos hábitos de vida no desenvolvimento do câncer.
Cienc. Cult., São Paulo, v. 66, n. 1, p. 21-24, 2014. Disponível em:
https://bit.ly/3eLqaEo. Acesso em: 18 nov. 2020.
REDE Nacional de Terapia Celular. O que são células-tronco? RNTC. c2020.

Disponível em: https://bit.ly/2SQZg5v. Acesso em: 17 nov. 2020.
I

CICLO CELULAR, DIFERENCIAÇÃO CELULAR E APOPTOSE
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seõçatona reV
SEM MEDO DE ERRAR

Vamos relembrar a nossa situação hipotética, em que um professor de Biologia
Celular em sala de aula notou a fala de um aluno relacionada aos sintomas que o
tio apresentou, ex-fumante e construtor civil, o qual foi detectado com câncer de
pulmão e iniciará o tratamento quimioterápico.
Diante deste fato, como o professor poderia relacionar a fala do aluno ao conteúdo
didático de sua disciplina? Como o câncer está relacionado ao ciclo celular, aos
processos de mitose e meiose e até mesmo à morte celular e a diferenciação das
células? Como você, no lugar deste professor, explicaria a situação aos seus
alunos?
O câncer é uma doença cuja característica principal é o crescimento desordenado

de células, ou seja, sem controle e com potencial agressivo, que invade tecidos e
órgãos, podendo se espalhar para diversas regiões do corpo, quando ocorre a
metástase. É uma doença genética, no entanto não deve ser relacionada
exclusivamente à hereditariedade (transmitidas por genes advindos de gerações
anteriores da família), são muitos os fatores relacionados ao aparecimento do
câncer. Fatores relacionados a poluentes encontrados no ar, água, como resíduos
industriais, fumaça de cigarro, substâncias que apresentam risco quando há
exposição direta, como amianto, arsênico e níquel, consumo de alguns tipos de
alimentos (como o excesso de álcool ou até mesmo alguns produtos
industrializados), medicamentos, alguns hábitos como o sedentarismo, problemas
de obesidade, além de fatores internos, como mutações genéticas, ações de
hormônios e condições imunológicas.
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O câncer é formado quando a molécula de DNA de uma célula normal é danificada
ou sofre uma mutação, podendo ocorrer em uma célula somática e ser uma
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particularidade daquele indivíduo, ou em menores casos, a mutação pode ocorrer
em células germinativas, podendo ser transmitidas a gerações seguintes através da
hereditariedade. Neste caso, é importante saber que o gene do câncer pode ser
transferido para alguma outra geração, mas este gene poderá expressar-se ou
não, desenvolvendo o câncer, o que dependerá da atuação de outros fatores. E em
qual momento ocorre a duplicação do material genético (DNA) nas células? Como
vimos, durante o ciclo de divisão celular no período de interfase, a célula passa por
etapas de crescimento e ocorre a síntese do DNA, antes de seguir para a fase
seguinte, mitótica. Durante a síntese do DNA qualquer mutação ocasionada por
influência de fatores externos ou internos, pode resultar em erros ou danos na
formação da molécula de DNA sem ser percebidas, mesmo com a atividade dos
reguladores do ciclo celular que realizam checagens em pontos específicos do ciclo
celular, buscando corrigir falhas para impedir que uma célula danificada ou com
alguma má formação siga seu ciclo. Por se tratar de um processo cíclico e
dinâmico, a velocidade em que as células cancerosas se multiplicam é muito maior
do que o tempo de a multiplicação de uma célula normal saudável. Estudos
verificaram que a célula cancerosa é capaz de crescer e se multiplicar por artifícios
próprios, sendo capaz de produzir fatores de crescimento próprios ou ainda, faz
com que células vizinhas os produzam para poder utilizar.
Quando uma célula normal durante a divisão celular é identificada com algum
dano ou falha em seu DNA ou estrutura, ela é desligada do ciclo e sofre o processo
de apoptose, ou morte celular programada. No entanto, grande parte das células
cancerosas não são submetidas à apoptose, passando para a fase mitótica do ciclo
celular. Durante a mitose, uma célula dá origem a duas novas células com o
mesmo material genético, sendo assim, as células cancerosas rapidamente são
reproduzidas, criando uma concentração grande de células que se dividem
excessivamente e podem gerar um número maior de mutações. No caso de
cânceres hereditários, as mutações ocorrem nas células germinativas.
Há diversos tipos de câncer, câncer de pulmão é só um deles, podendo ainda haver

variações deste tipo de câncer. Tosse, falta de ar, perda de apetite, fraqueza ou
cansaço e dor nos ossos são alguns dentre outros sintomas que a pessoa
portadora da doença pode apresentar. Uma pessoa fumante aumenta o risco de
adquirir a doença em cerca de 20 vezes mais quando comparada a uma pessoa
não fumante. Muitos estudos já comprovaram também que a sílica, presente em
forma de poeira, muitas vezes em ambientes de trabalho (como na construção
civil, metalurgia, agricultura e nas indústrias de cerâmica) aumenta o risco de
câncer, podendo aumentar também o risco de doenças autoimunes.
Esta é uma forma simplificada de relacionar o câncer aos conteúdos estudados,
mas você é capaz de escolher outros caminhos para resolver a situação-problema
proposta, com riqueza de detalhes, explicando o funcionamento de cada um dos
mecanismos, incluindo os reguladores do ciclo celular relacionados ao
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desenvolvimento do câncer, que inativam ou ativam os genes (expressão gênica),
seõçatona reV
como os reguladores positivos (quando superativados tornam-se oncogênicos) e os
reguladores negativos (que podem ser inativados e são supressores de tumor).
Poderá relacionar também aos efeitos da quimioterapia (que age também no ciclo
celular) e do sistema imunológico. Existem diversas possibilidades, que tal tentar?
Vá em frente!
AS CÉLULAS CAPAZES DE SALVAR VIDAS
Uma menina de 7 anos precisa encontrar urgentemente um doador compatível
para realizar um transplante de medula óssea. A sua vida está dependendo de
encontrar esta compatibilidade genética com um doador. A criança já está há um
ano em tratamento de uma leucemia aguda e depois de análise de mais de 5
milhões de doadores, todos incompatíveis, a família da menina segue realizando
campanhas para que mais pessoas se tornem doadoras, na esperança de
encontrar alguém compatível ou gerar mais possibilidades para outros pacientes
na mesma situação. Os médicos, no entanto, estão muito esperançosos, pois os
pais da menina diante de toda esta luta em salvar a vida da filha, resolveram ter
um novo bebê, que está a caminho (a mãe está no 8º mês da gravidez),
aumentando as chances de compatibilidade.
Diversas campanhas são realizadas anualmente em busca de novos doadores e

para atualização de cadastro de doadores antigos, pois muitas vidas dependem
destes transplantes, apesar de as chances de compatibilidade entre pessoas
desconhecidas ser muito pequena.
Considerando esse contexto, imagine que você é o profissional da saúde que, em

algum momento, participou de uma das etapas atendimento à menina em um
serviço de saúde, bem como teve contato com seus cuidadores, e foi questionado
pelo pai da garota, já que esse gostava de ler sobre o assunto e lhe questionou
sobre a importância deste transplante relacionando-o a diferenciação celular. Qual
a importância das células da medula óssea para o organismo? E por que os
médicos estão esperançosos com o nascimento do bebê?
RESOLUÇÃO 
Na situação-problema dessa seção nos deparamos com um pai que

questionou o profissional de saúde sobre a importância deste transplante
relacionando-o à diferenciação célula, além de qual seria a importância das
células da medula óssea para o organismo e, por fim, por que os médicos
estão esperançosos com o nascimento do bebê na família para uma outra filha
que tem leucemia.
Diante desta situação, para atender aos questionamentos do pai,
primeiramente você precisa compreender a importância da medula óssea para
o nosso organismo: ela é responsável pela produção das nossas células
sanguíneas, tanto as hemácias (glóbulos vermelhos) quanto as plaquetas, além
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das células de defesa do nosso organismo, os conhecidos leucócitos (glóbulos
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brancos). Estas células são renovadas continuamente através do ciclo celular.
Quando a produção normal destas células sanguíneas é comprometida por
alguma aplasia ou síndromes de imunodeficiência congênita, o transplante de
medula óssea se torna necessário para o paciente, pois as células doentes se
multiplicam rapidamente e há um acúmulo destas células, que substituem as
células normais saudáveis, comprometendo todo o organismo.
As células-tronco são células com alto potencial de se renovar e se diferenciar

em outras células e são utilizadas no tratamento de várias doenças. As células-
tronco podem ser classificadas em diversos tipos, sendo as células-tronco
hematopoéticas (células-tronco adultas) encontradas na medula óssea,
relacionadas à produção dos elementos que compõem o sangue. O
transplante consiste em transferir células, substituindo as células doentes por
células normais, com o objetivo de reconstrução de uma nova medula óssea
saudável. Para tanto, é necessário que haja compatibilidade entre o doador e o
receptor, senão a medula é rejeitada. A compatibilidade é testada em
laboratórios, decorrente da análise de genes específicos, encontrados no
cromossomo 6. De acordo com as leis da genética, as chances de o doente
encontrar um doador compatível entre irmãos de mesmo pai e mãe é de 25%
(muito maior). Com isso, podemos explicar o entusiasmo dos médicos, com o
nascimento do bebê, as células retiradas do próprio cordão umbilical da
criança poderão salvar a vida da irmã. Lembrando que estas células também
são consideradas células-tronco adultas, com uma potencialidade e capacidade
de ação bem menores do que as células-tronco embrionárias.
Não esqueça que essa poderia ser uma forma de explicar ao pai, mas você
poderia trilhar outro caminho.
Você percebeu como os conceitos básicos da biologia celular podem ser

importantes na sua futura atuação como profissional da saúde? Espero que
sim, continue se dedicando aos estudos, pois você irá utilizar estes
conhecimentos em muitas outras situações da sua vida profissional.
NÃO PODE FALTAR I
DNA, RNA E FORMAÇÃO DE PROTEÍNAS
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seõçatona reV
CONVITE AO ESTUDO
Caro aluno, seja bem-vindo! Apresentaremos nesta unidade o tema genética, para
compreendermos alguns conceitos básicos que nos permitem entender diferentes
eventos que ocorrem nos seres vivos. Por exemplo: para o funcionamento do
organismo, estudamos que as proteínas são essenciais, mas quem é o responsável
pela síntese de proteínas ou pela formação de moléculas e tantas outras funções
que ocorrem nas células? O que faz um organismo ter características semelhantes
às dos seus descendentes ou como é possível comprovar paternidade através do
exame de DNA?
A genética é uma especialidade da biologia que estuda a hereditariedade e a

transmissão de características entre gerações dos organismos. Esta ciência estuda
os genes, ou seja, o material genético que contém as informações que determinam
as características dos organismos.
Durante a divisão celular, nos processos de mitose e meiose, vimos que o material
genético é replicado e distribuído às novas células-filhas geradas e qualquer
alteração que ocorra durante a replicação do material genético, ou qualquer
mutação que possa ocorrer de forma induzida ou espontânea, altera o código
genético do organismo, podendo produzir novas características aos portadores da
mutação, incluindo inúmeras doenças genéticas, como o câncer, diabetes, anemia
falciforme e algumas síndromes, síndrome de Down, síndrome de Klinefelter,
dentre outras. O estudo da genética não só nos permite compreender todos estes
fenômenos, como as pesquisas nesta área permitem o avanço constante no
desenvolvimento de inúmeras tecnologias na prevenção e no tratamento de
doenças, incluindo a produção de medicamentos.
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Nesta unidade introdutória à genética, abordaremos como classificar e identificar o
processo de formação das proteínas e conheceremos o conjunto de fundamentos
seõçatona reV
que nos permite compreender o mecanismo de transmissão do material genético
de uma geração para a outra. Ao final dela, você será capaz de definir os conceitos
de DNA, RNA e cromossomos, explicar como como ocorre a síntese de proteínas e
as estruturas envolvidas nesse processo. Saberá identificar e diferenciar as leis de
Mendel e compreender as heranças genéticas, como surgem as doenças genéticas
e até mesmo como elas podem ser evitadas por meio do aconselhamento
genético.
Iniciaremos a Seção 3.1 abordando alguns conceitos básicos de genética,

importante para compreendermos os processos a serem estudados.
Caracterizaremos a estrutura do nosso material genético e como ele está
organizado dentro das células. Na Seção 3.2, serão abordadas as leis de Mendel,
que explicam os fundamentos da transmissão hereditária através das gerações.
Finalizaremos com a Seção 3.3, compreendendo as interferências nos mecanismos
e os erros inatos do metabolismo, que acabam provocando distúrbios de herança
monogênica e o câncer, além da importância do aconselhamento genético.
Vamos conhecer um pouco mais sobre o material genético, a sua importância e

funcionalidade, visto que este componente está presente em todas as células dos
seres vivos.
Bons estudos!

O corpo humano é composto por trilhões de células, cada uma com uma função
específica, trabalhando em conjunto para o funcionamento do corpo. As células do
nosso corpo possuem um conjunto de organelas e estruturas que são capazes de
cuidar da proteção, da nutrição, da produção de energia e da reprodução do nosso
corpo, sendo consideradas as unidades fundamentais da vida. Todos os seres vivos
são compostos por células e todas as células, sejam elas procariontes ou
eucariontes, têm material genético.
Caro aluno, você já parou para pensar que durante a divisão celular e a
reprodução dos seres vivos ocorre a troca de materiais genéticos e que cada célula
do corpo humano é composta por cerca de 25 mil genes? Os genes são
considerados a unidade fundamental da hereditariedade. Mas o isso significa? O
que é um gene? Qual é a diferença entre o cromossomo e o DNA? Não são todos
materiais genéticos? As respostas para essas perguntas serão dadas ao longo dos
conteúdos trabalhados nesta seção.
Estudaremos os conceitos de gene, a estrutura do cromossomo e do DNA,

identificaremos as diferenças entre a molécula de DNA e RNA e como está
organizado o material genético nas células. Aprenderemos como acontece a
replicação do DNA, processo importante que ocorre durante a divisão celular em
que o material genético é dividido de forma igual entre as células-filhas, podendo
estas conter o material genético idêntico à célula mãe (mitose) ou apenas metade
do material genético da célula-mãe (meiose), o que é importante para a
variabilidade das espécies. Conheceremos o processo completo da formação das
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proteínas, desde a transcrição da molécula de DNA em RNA até a tradução do RNA
seõçatona reV
mensageiro pelos ribossomos formando uma proteína. As proteínas são essenciais
para a manutenção das células, crescimento celular e em suas atividades, como na
produção de hormônios, enzimas, anticorpos, transporte de substâncias, dentre
outras.
Esta seção traz conhecimentos básicos para o estudo da genética, que serão
essenciais para o entendimento dos próximos temas.
Hoje, graças aos avanços na área médica, é possível identificar diferentes tipos de
alterações na arquitetura do nosso genoma por meio de exames. Ainda assim, de
acordo com a Organização Mundial de Saúde (OMS), das famílias com doenças
raras no mundo hoje, 80% têm causas genéticas. O desafio, então, é fazer um
diagnóstico rápido.
Existem clínicas especializadas em orientar pacientes e seus familiares sobre os

riscos de ocorrência de doenças genéticas na família. Essas clínicas são muito
procuradas por casais que pensam em ter filhos, mas têm histórico de doenças
genéticas na família, cânceres, casos de infertilidade ou abortos de repetição e
sabe haver alta probabilidade de transmitirem algum tipo de patologia ou
malformação aos filhos.
Para auxiliar na contextualização de sua aprendizagem diante dos temas que serão
abordados nesta seção, junto de uma possibilidade de prática profissional, vamos
acompanhar a história de um casal, que já tem dois filhos e pretende ter mais um,
no entanto, foram encaminhados a buscar auxílio médico por meio do
aconselhamento genético.
O casal procurou por uma clínica renomada na cidade, que realiza consultas e
aconselhamento genético, com profissionais altamente capacitados e habilitados
para atender pacientes e familiares com histórico de doenças genéticas. Além de
contar com um laboratório de genômica com recursos tecnológicos de última
geração, os quais permitem um diagnóstico assertivo.
A mulher tem 35 anos, olhos verdes e cabelos castanho-claros e lisos,

aparentemente normal, teve dois filhos com o seu marido, de 38 anos, que tem
olhos castanhos e cabelos castanhos e lisos, é daltônico. A primeira filha do casal,
com 6 anos, é loira e tem o cabelo encaracolado, os olhos azuis e é aparentemente
normal. No entanto, o segundo filho do casal é pessoa com Síndrome de Down,
tem 3 anos, tem olhos castanhos e cabelos lisos e castanhos. O casal quer ter mais
um filho, mas por possuírem histórico de anomalias genéticas na família, resolveu
investigar as probabilidades de terem uma gestação normal.
Você trabalha nessa clínica e faz parte de uma equipe composta por médicos
geneticistas, especialistas em biologia molecular, citogenética e bioinformatas e
ficou responsável pelo acompanhamento do casal.
Como você explicaria ao casal a importância de fazer um mapeamento genético de
ambos para verificar o cariótipo de cada um deles? E como você pode explicar as
diferenças existentes no genótipo e fenótipo do casal e de seus filhos?
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Nós, seres humanos, somos uma mistura dos nossos pais, do meio em que
nascemos e vivemos, e da nossa cultura. O que nos faz refletir a respeito da
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hereditariedade da vida, mas qual seria a relação? Vamos compreendê-la juntos.
CONCEITO-CHAVE
Depois de compreendermos a constituição dos organismos vivos formados por
uma ou milhares de células, como estas estão organizadas, a estrutura e o
funcionamento delas, chegou a hora de estudarmos o material genético,
componente de todos os organismos, que contempla a constituição genética do
indivíduo. Mas o que isso significa? Vimos que as células têm material genético
(DNA) que transmite características aos seus descendentes. A partir da expressão
gênica, vimos que além de controlar diversos processos, incluindo o ciclo celular,
as células são diferenciadas e realizam funções distintas, mas também há
características perceptíveis aos nossos olhos, como a cor das flores, dos olhos, dos
cabelos.
Para iniciarmos os nossos estudos de genética, precisamos primeiramente

compreender os conceitos de gene e o de cromossomos, os quais são
imprescindíveis nesse contexto.
CONCEITO DE GENE E ESTRUTURA DO CROMOSSOMO

Afinal o que é um gene? Um gene é um segmento do DNA (ácido
desoxirribonucleico) que contém a informação necessária para a produção de uma
proteína específica (código), que poderá ser utilizada em um ou mais tipos de
células. Você se lembra que para a produção de uma proteína é necessário haver a
leitura do código de uma molécula de RNA mensageiro (mRNA)? Então, os genes
são os responsáveis por conter as informações do DNA e fazer a produção de
síntese de moléculas de RNA. As moléculas de mRNA são direcionadas para o
citosol da célula e lá se ligam aos ribossomos para fazer a síntese de proteínas.
Mas não são todos os genes que codificam proteínas (polipeptídios ou cadeias de
aminoácidos), alguns fornecem informações para a construção de moléculas de
RNA, como os RNA transportadores (tRNA) e RNA ribossômico (rRNA).
Assim como a célula é a unidade fundamental da vida, o gene é considerado a

unidade fundamental da hereditariedade. Um organismo pluricelular é constituído
de muitos genes, todas as suas células têm os genes iguais, o que as diferencia,
como vimos na diferenciação celular, é que os genes podem ser ativados ou
desativados e, em alguns casos, permanecem ativados o tempo todo, por serem
fundamentais para realizar as atividades da célula. Os genes estão localizados
dentro dos cromossomos, em um lugar chamado locus gênico.
É importante saber que os genes nem sempre se apresentam iguais quando

determinam uma mesma característica e estas formas alternativas são conhecidas
por alelos. Desse modo, os alelos podem determinar a mesma característica em
um indivíduo de maneiras diferentes, já que um gene pode ter alelos diferentes
decorrentes de modificações ou pequenas mutações ocorridas em algumas partes
do DNA. Em um indivíduo, a sua constituição genética, formada por um conjunto
de genes que não podem ser modificados naturalmente, é denominada genótipo,
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enquanto as características mensuráveis e visíveis, que podem ser modificadas,
seõçatona reV
são denominadas fenótipo.
EXEMPLIFICANDO
O genótipo de um indivíduo representa a combinação de dois alelos, um

proveniente do pai e o outro proveniente da mãe (exemplo: Vv, vv, VV). Já o
fenótipo é a expressão deste genótipo, determinado pelo gene e pela
influência do meio ambiente (por exemplo: cor dos olhos, cor da pele, cor
do cabelo).
Para que cada característica do nosso corpo seja expressa, temos duas cópias de
um gene (alelos) que podem dominantes (a presença de um único alelo é capaz de
expressar determinada característica) ou recessivo (a característica somente é
expressa com os pares de alelos). Veremos com mais detalhes quando estudarmos
a transmissão e expressão destes genes através das leis de Mendel.
Durante a divisão celular a todo instante mencionamos os cromossomos, a sua

movimentação no processo de mitose e meiose, o seu grau máximo de
condensação e quando se encontra descondensado, mas como podemos explicar
o que são os cromossomos? E se os genes estão dentro deles, qual é a sua
estrutura? Os cromossomos são estruturas constituídas por uma molécula de DNA
associadas a proteínas, formadas por um complexo conhecido por cromatina.
Quando os filamentos do DNA e as proteínas estão soltos são as cromatinas e
quando estas se unem, enroladas ou em forma de “X”, são denominadas
cromossomos. E um cromossomo é dividido em cromátides (2), assim, cada
cromátide é um pedaço do cromossomo. Alguns cromossomos são chamados
ainda de cromossomos homólogos, dispostos em pares, isto significa que durante
a divisão celular os pares de cromossomos herdados dos pais possuem
informação genética semelhante.
Em um cromossomo estão presentes milhares de genes diferentes, que

determinam diferentes características e a frequência em que elas aparecem.
Figura 3.1 | Estrutura do cromossomo
Nota: Cromossomo. (1) Cromatídeo. Cada um dos dois braços idênticos dum cromossoma depois da
fase S. (2) Centrômero. O ponto de ligação de dois cromatídeos, onde se ligam os microtúbulos. (3)
Braço curto. (4) Braço longo.
Fonte: Wikimedia Commons / Magnus Manske.

VOCABULÁRIO
Centrômero: região do cromossomo que se encontra mais condensada.

Nesse local, ocorre a união das cromátides irmãs (cópias dos cromossomos
duplicados) no fuso mitótico. O centrômero divide o cromossomo em
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braços que podem ser longos ou curtos, conforme a sua posição.
seõçatona reV
Os centrômeros podem ser classificados em: metacêntrico (o centrômero se
encontra na posição mediana), submetacêntrico (o centrômero se encontra
deslocado para um dos braços do cromossomo), acrocêntrico (o centrômero se
encontra próximo da extremidade) e telocêntrico (o centrômero se encontra muito
próximo à extremidade, parecendo que o cromossomo possui um braço único
braço), conforme a Figura 3.2.
Figura 3.2 | Classificação dos centrômeros
Fonte: Wikimedia Commons / MarceloTeles.
ORGANIZAÇÃO DO MATERIAL GENÉTICO

Sabemos que a maioria dos genes está presente dentro dos cromossomos e que
uma célula humana tem cerca de 25 mil genes (INSTITUTO ONCOGÊNESE, 2015).
Mas como está organizado este material genético nos organismos? O conjunto de
genes de um ser vivo é caracterizado pela sequência completa da molécula de
DNA, denominado genoma. O estudo do genoma permite não só conhecer a
anatomia molecular de um indivíduo e sua espécie, como também possibilitar o
estudo e diagnóstico de doenças, síndromes, criação de medicamentos, técnicas
de terapia gênica, testes genéticos, compreender o processo evolutivo, fornecendo
diversas respostas ao campo da ciência.
Os cromossomos de uma espécie têm aspecto e número de cromossomos

característicos. Nos seres humanos observamos 23 pares de cromossomos (total
de 46 cromossomos), sendo 22 pares de cromossomos autossomos (não sexuais),
e um par de cromossomos sexuais ou alossômicos (representados por XX as
fêmeas e XY os machos). Nas células somáticas humanas, em cada célula,
podemos observar a presença de 46 cromossomos, dizemos que elas são diploides
(2n), ou seja, têm dois cromossomos homólogos. Já as células germinativas
(sexuais), são ditas haploides (n), pois têm apenas um cromossomo, não há
cromossomos homólogos e são compostas por um total de 23 cromossomos, para
que após a fecundação seja reestabelecido o número de cromossomos humanos,
totalizando 46 cromossomos.
EXEMPLIFICANDO
Os cachorros, por exemplo, são compostos por um conjunto de 39 pares de
cromossomos (total de 78 cromossomos), sendo um par de cromossomos
sexuais. Esta variação na quantidade de cromossomos é o que determina
cada espécie. No entanto, durante a divisão celular pode haver problemas
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no cariótipo (conjunto de cromossomos em uma célula), ocasionadas por
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mutações, havendo uma variação maior ou menor no número de
cromossomos presentes na célula, ocasionando as aneuploidias. Nos
humanos, são exemplos: a síndrome de Down, a síndrome de Klinefelter, a
síndrome de Turner, dentre outras.
O genoma está localizado em maior quantidade nos núcleos das células dos
organismos eucariontes, mas também aparece nas mitocôndrias e cloroplastos das
células vegetais. O DNA tem formato linear e aparece em grande número nos
organismos eucariontes, onde são encontradas também proteínas histonas,
importantes para a regulação dos genes; nos procariontes, a molécula do DNA é
única e circular e graças à ausência de núcleo, o DNA está disperso no citoplasma.
ASSIMILE
O Projeto Genoma Humano é um projeto internacional, iniciado em 1990,

cuja duração estimada era de 15 anos. O principal objetivo era realizar a
identificação de todos os genes humanos, por meio do sequenciamento das
bases nitrogenadas do DNA. O projeto recebeu grandes investimentos
econômicos, com o intuito de auxiliar nas pesquisas, possibilitando a
criação de ferramentas para análise dos dados e a disponibilização de um
banco público de dados para dar suporte às pesquisas médicas,
farmacológicas e científicas. O projeto contou com a participação de
cientistas de 18 países e foi concluído em 2003. Foi sequenciado 99,9% do
genoma humano, o 0,1% não sequenciado, foi por limitações tecnológicas,
uma vez que apresentavam muitas repetições de bases nitrogenadas.
Vamos entender como funciona a estrutura do DNA? Assim poderemos

compreender o que são as bases nitrogenadas que não foram sequenciadas no
Projeto Genoma Humano.
ESTRUTURA DO DNA
A estrutura da molécula de DNA (ácido desoxirribonucleico) e o seu mecanismo
foram descritos em 1953 por James Watson e Francis Frick e esta é considerada
uma importante descoberta para a ciência. O modelo proposto por eles considera
a molécula de DNA em formato de dupla-hélice, constituída por dois filamentos
longos (cadeias de polinucleotídicas), enrolados em formato semelhante a um
espiral. Os dois filamentos em formato de dupla-hélice se mantêm unidos pelas
pontes de hidrogênio entre as bases de nucleotídeos. No caso, os nucleotídeos são
compostos de açúcares, um ou mais grupo fosfato e uma base nitrogenada. No
DNA, o açúcar dos nucleotídeos é uma desoxirribose ligada a um único grupo
fosfato. As bases nitrogenadas podem ser: purinas – adenina (A) e guanina (G), ou
pirimidinas – citosina (C) e timina (T). As bases nitrogenadas estão pareadas de
forma complementar e o pareamento entre as bases na molécula de DNA sempre
será de (A) com (T) e (C) com (G). As duas cadeias de nucleotídeos devem estar em
posição antiparalela (com as polaridades opostas) ou polaridade inversa. Um
filamento de nucleotídeo através de uma ligação covalente liga a extremidade 5´
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com fosfato livre de uma fita com a extremidade 3` da fita adjacente, com hidroxila
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livre, denominada ligação açúcar-fosfato com polaridade 5´para 3´. Uma fita de
DNA é complementar a outra, desta forma possuem duas fitas com uma sequência
de nucleotídeos com sequências nucleotídicas complementares.
Na molécula de DNA, o pareamento das fitas é feito entre as bases purinas e

pirimidinas. Desta forma, sempre uma adenina será pareada com uma timina e
sempre uma citocina será pareada com uma guanina.
ASSIMILE
Erwin Chagaff fez algumas observações no modelo proposto por Watson e

Crick, que determinaram as regras de Chargaff:
A quantidade de A e T é sempre igual, assim como a quantidade de C e G.

Mas a soma das bases A+T não precisa ser necessariamente igual a soma
das bases C+G, em contrapartida, a soma da quantidade de nucleotídeos
purínicos é sempre igual à soma da quantidade de nucleotídeos
pirimidínicos. Entre as espécies, as quantidades de bases variam, mas todos
os indivíduos de uma mesma espécie têm a mesma quantidade entre as
bases nitrogenadas.
Figura 3.3 | Estrutura do DNA
Fonte: Alberts et al. (2017, p.176).
O modelo da estrutura do DNA permitiu a compreensão de muitos aspectos em

relação ao DNA, por exemplo, como esta molécula pode ser copiada e como a
célula utiliza as informações do material genético para a produção de proteínas,
conforme veremos a seguir.
REPLICAÇÃO DO DNA E SÍNTESE DE PROTEÍNAS

Todos os organismos vivos têm material genético e durante o seu ciclo celular,
mais precisamente durante a fase S da interfase, duplicam o seu DNA para dar
origem a células-filhas. Vamos entender como este processo funciona nos
0
organismos eucariontes?
seõçatona reV
Para que o DNA seja replicado é necessário a separação da dupla-hélice formadora
da molécula de DNA em duas fitas-molde, com auxílio da enzima helicase de DNA,
formando uma espécie de forquilha. Para que ocorra a síntese de novas fitas, são
adicionados indicadores conhecidos como primers, que conduzem a síntese da
fita. Os nucleotídeos das fitas-moldes precisam ser pareados por nucleotídeos
complementares livres (que ainda não foram polimerizados), para serem
incorporados à nova fita. A polimerização desta nova fita é catalisada pela enzima
DNA-polimerase, que polimeriza nucleotídeos utilizando como molde uma fita
simples de DNA. Com isso, cada molécula de DNA tem duas fitas que servirão de
molde para a formação de duas novas moléculas de DNA (compostas por uma fita
da célula original e uma nova fita replicada), que serão destinadas às células-filhas.
Este processo é conhecido como replicação semiconservativa. As fitas novas de
DNA, recém-sintetizadas, reestabelecem as ligações fosfodiéster entre os
nucleotídeos com o auxílio da enzima DNA-ligase. As novas moléculas de DNA,
idênticas à célula-mãe são sempre polimerizadas na direção das extremidades 5´
para a extremidade 3´.
ASSIMILE
Os números 5 e 3 determinam respectivamente, o quinto e o terceiro

átomo de carbono presente na molécula de açúcar que compõe os
nucleotídeos. Cada nucleotídeo é composto por uma molécula de açúcar
com cinco carbonos.
Você deve estar se perguntando como a molécula de DNA está envolvida na

síntese de proteínas, certo? O DNA não controla diretamente a síntese de
proteínas, ele utiliza o RNA (ácido ribonucleico) como intermediário. Sendo assim,
quando uma célula requer uma proteína específica, a molécula de DNA é
inicialmente copiada sob a forma de RNA, processo conhecido como transcrição.
Estas cópias de RNA são utilizadas como moldes para a síntese da proteína,
processo denominado tradução. O fluxo da informação genética nas células segue
de uma molécula de DNA para uma molécula de RNA e, consequentemente, a
formação de uma proteína. Este fluxo ocorre em todas as células e é conhecido
como dogma central da biologia molecular.
A transcrição ocorre no núcleo das células eucariontes e em alguns casos nas

mitocôndrias e nos cloroplastos (organelas com capacidade genética, além do
núcleo). O processo de transcrição ocorre de forma semelhante à replicação do
DNA, no entanto, o resultado é uma molécula de RNA e a enzima que atua na
transcrição é a RNA polimerase. O RNA é composto pelas bases nitrogenadas
adenina, guanina, citosina e uracila (U), esta última é inserida no lugar da timina,
presente na molécula de DNA. A fita de RNA é simples e ao ser transcrita, no lugar
do pareamento das bases A+T, no RNA ocorre o pareamento das bases A+U. A
molécula formada será um RNA mensageiro (mRNA), que contém a sequência de
nucleotídeos que será lida pelos ribossomos e traduzida em uma sequência de
aminoácidos (proteína).
0
REFLITA
seõçatona reV
Você se lembra do processo de formação das proteínas que ocorre através
dos ribossomos? E o papel de cada um dos tipos de RNA? RNA ribossômico,
RNA transportador e RNA mensageiro?
A molécula de DNA forma a fita do mRNA que será traduzida pelo ribossomo e irá
sintetizar uma proteína. A tradução do mRNA é feita pelo RNA transportador
(tRNA), que traduz códons (trincas de nucleotídeos) presentes no mRNA em um
aminoácido. Este processo ocorre no citoplasma e somente é iniciado quando é
encontrado um códon específico, AUG, que dá início a síntese de proteínas.
Durante a tradução, os códons são lidos da extremidade 5´ para a extremidade 3´
pelos tRNA. Os RNAs transportadores possuem um anticódon que se liga ao códon
do mRNA correspondente, através do pareamento de bases. Os tRNA preenchem
com os seus aminoácidos a cadeia de polipeptídios que vai sendo formada no
ribossomo, até que a sequência de códons no mRNA seja UAA, UAG ou UGA,
indicando o fim da tradução e a liberação da proteína ou em alguns casos da
cadeia de polipeptídio que precisa sofrer algumas edições antes de se tornar uma
proteína ativa.
Cada códon tem quatro nucleotídeos repetidos, desta forma em 20 aminoácidos

podemos encontrar 64 possibilidades de códons. O código genético é formado por
trincas de bases de códons, sendo universal, assim, em todos os organismos vivos
os mesmos códons determinam os mesmos aminoácidos. É no código genético
que são encontradas todas as informações para o desenvolvimento e
funcionamento dos organismos, uma vez que são capazes de passar informações
genéticas de um indivíduo a outro e fazer a síntese de proteínas, essenciais para a
vida e o funcionamento das células.

Questão 1
Os genes são unidades físicas e funcionais da hereditariedade, os quais são os
responsáveis por levar informações de uma geração para outra.
Os genes podem ser definidos como:
a. um trecho do DNA que contém informações para formar uma proteína.
b. uma estrutura formada por uma molécula de DNA associada a proteínas.
c. uma sequência de RNA contendo informações que são transmitidas entre gerações.
d. dois ou três nucleotídeos consecutivos, importantes na síntese de proteínas.
e. uma molécula constituída por um açúcar, um grupo fosfato e uma base nitrogenada.
Questão 2
O modelo da molécula de DNA foi proposto em 1953 por Watson e Frick, cuja
estrutura em formato de dupla hélice foi considerada uma importante descoberta
para a ciência.
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seõçatona reV
A molécula de DNA consiste em duas cadeias de __________, que formam a dupla
hélice. As fitas são complementares, unidas por __________, formando pares de
bases. As bases que têm um duplo anel de átomo de carbono são conhecidas por
__________ e são compostas pela __________ e guanina. Já as bases que têm um único
anel simples, são as __________, compostas pela citosina e __________.
(GARCIA; MACEDO, 2007).
Assinale a alternativa que completa as lacunas corretamente.
a. proteínas / nucleotídeos / purinas / timina / pirimidinas / adenina.
b. nucleotídeos / pentoses / pirimidinas / timina / purinas / adenina.
c. carboidratos / pontes de hidrogênio / purinas / adenina / pirimidinas / uracila.
d. nucleotídeos / pontes de hidrogênio / purinas / adenina / pirimidinas / timina.
e. cromossomos / proteínas / pirimidinas / adenina / purinas / timina.
Questão 3
A proteína é considerada uma das macromoléculas essenciais para a manutenção
dos organismos. A síntese de proteínas é um processo no qual são produzidas
proteínas através das células e, para isso, participam do processo biológico o DNA
da célula, os três tipos de RNA (ribossômico, mensageiro e transportador), os
ribossomos e algumas enzimas e aminoácidos.
Assinale a alternativa correta em relação à síntese de proteínas.
a. O mecanismo de síntese proteica ocorre em todas as células sem gasto de energia.
b. Na etapa de transcrição ocorre a produção de uma molécula de RNA a partir de uma molécula de DNA
utilizada como molde.
c. A síntese de proteínas inclui a etapa de transcrição e tradução, as quais ocorrem no núcleo.
d. A transcrição pode ocorrer tanto nos ribossomos livres (citoplasma) quanto nos ribossomos ligados
(retículo endoplasmático).
e. O RNA mensageiro tem um anticódon, enquanto o RNA transportador tem um códon para a transcrição
da proteína.
REFERÊNCIAS
CECCATTO, V. M. Ciências biológicas – biologia molecular. 2 ed. Fortaleza – CE.

Ed. UECE. 2015. Disponível em: https://bit.ly/33sT45E. Acesso em: 4 dez. 2020.
FANTAPPIE, M. Epigenética e memória celular. Carbono – Natureza, ciência e arte.
Revista Carbono, n. 3, 2013. Disponível em: https://bit.ly/2SG4iBN. Acesso em: 5
mai. 2021.
0
FINEGOLD, D. N. Genes e cromossomos. Manual MSD – Versão saúde para a
família. c202. Disponível em: https://msdmnls.co/3uzCzRn. Acesso em: 4 dez. 2020.
seõçatona reV
GARCIA, A. B.; MACEDO, J. M. B. Biologia celular. Volume 1 – Módulo 1. Rio de
Janeiro: Fundação Cecierj, 2007.
INSTITUTO Oncoguia. Como o teste genético é feito? c202. Disponível em:

https://bit.ly/3o58cQf. Acesso em: 4 dez. 2020.
INSTITUTO Oncoguia. O que são genes? c2020. Disponível em:

https://bit.ly/2SulcTF. Acesso em: 4 dez. 2020.

KHAN ACADEMY. Unidade: DNA como material genético. c2020. Disponível em:
https://bit.ly/3vVVUw6. Acesso em: 4 dez. 2020.
SIMERS. OMS afirma que 80% das doenças raras têm origem genética. 2017.
Disponível em: https://bit.ly/3tuUOG1. Acesso em: 4 dez. 2020.
USP – Universidade de São Paulo. Projeto Genoma Humano. USP, c2020.

Disponível em: https://bit.ly/3uzVv29. Acesso em: 3 mai. 2021.
I

DNA, RNA E FORMAÇÃO DE PROTEÍNAS
0
seõçatona reV
SEM MEDO DE ERRAR

Vamos agora retomar a situação-problema apresentada, pois já estamos munidos
de todo o conhecimento necessário para resolvê-la.
O caso do casal que procurou a clínica de aconselhamento genético onde você

trabalha com o intuito de uma terceira gestação foi descrito da seguinte forma:
A mulher, de 35 anos, tem olhos verdes e cabelos castanho-claros e lisos,

olhos castanhos e cabelos lisos e castanhos, é daltônico. A primeira filha do casal,
com 6 anos, é loira com cabelo encaracolado, dos olhos azuis e aparentemente
normal. No entanto, o segundo filho do casal, com 3 anos, tem olhos castanhos e
cabelos lisos e castanhos, e tem síndrome de Down. O casal quer ter mais um filho,
mas, por possuírem histórico de anomalias genéticas na família, resolveu investigar
as probabilidades de terem uma gestação normal.
Como você explicaria ao casal a importância em realizar um mapeamento genético

de ambos para verificar o cariótipo de cada um deles? E como você pode explicar
as diferenças existentes no genótipo e fenótipo do casal e dos seus filhos?
Primeiramente é importante explicar aos pais que o teste genético pode ser
realizado através de uma pequena amostra de sangue, é indolor e o resultado
pode demorar alguns dias. O mapeamento genético é utilizado para auxiliar no
diagnóstico precoce de possíveis doenças, além de fornecer evidências de
características hereditárias, possibilitando descobrir a origem delas em seus
antepassados. Ao fazer o mapa genético, o casal conhecerá as probabilidades de
possíveis riscos para a prole, visto que o casal já tem casos de alterações genéticas
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registrados. É importante descrever que toda a informação genética de um ser
seõçatona reV
vivo, uma pessoa, é armazenada no DNA dela, o qual é transmitido aos seus
descendentes. Como vimos, este material genético é transmitido durante a divisão
celular, e nas células animais, é transmitido através da meiose, em que as células-
filhas recebem uma parte do material genético da célula original, para quando
sofrer a fecundação, o zigoto (novo embrião que se desenvolverá) receber uma
parte do material genético da mãe e uma parte do material genético do pai. Os
genes são sequências (partes) deste DNA, responsáveis por desenvolver as
características de um ser vivo, compondo o genoma deste organismo, que varia de
um para outro. O genoma humano é composto por 23 pares de cromossomos
autossômicos e um par de cromossomos sexuais. Os cromossomos representam
uma molécula de DNA associado a proteínas, e o conjunto destes cromossomos
representa o cariótipo. A partir da análise do cariótipo, contendo a informação
hereditária contida no DNA, é possível determinar possíveis alterações
cromossômicas ocasionadas por mutações que poderão ser transmitidas
geneticamente.
Em relação ao genótipo e fenótipo dos filhos do casal, eles são diferentes. As

características externas, visíveis, determinadas pela aparência do indivíduo, são as
características fenotípicas e elas estão relacionadas às características genotípicas e
à interação do meio ambiente. A cor dos olhos e dos cabelos pode ser explicada
por meio do genótipo, da constituição dos genes herdados dos progenitores, mas
ao longo do tempo, assim como a cor da pele, podem sofrer alterações. Já o
genótipo, como representa a constituição genética deles, são os genes que eles
possuem, não é alterado. O filho mais novo do casal possui uma alteração genética
que altera o genoma de um ser humano sem anomalia, esta criança possui 47
cromossomos, um cromossomo a mais do que o cariótipo de um ser humano dito
normal com 46 cromossomos.
Desta forma, conseguimos explicar ao casal a importância do mapeamento

genético, o que nos possibilita tentar explicar de onde a filha herdou o olho azul, a
probabilidade de um próximo filho nascer daltônico como o pai, dentre outras
informações. Este é um caminho para resolvermos a situação-problema, mas você
é capaz de seguir outros caminhos para resolver esta situação. Vamos praticar!
TESTE DE PATERNIDADE
Um laboratório de análises clínicas recebe com frequência exames de
comprovação de paternidade. São comuns os exames de mulheres que não têm
certeza em relação à paternidade da criança ou de homens que desejam confirmar
sua paternidade e solicitam um teste. Desta vez, o laboratório recebeu uma ordem
judicial solicitando o teste de paternidade de Francisco, um jovem de 25 anos,
criado pela mãe, cujo pai não consta em seu registro, mas a mãe alega ser filho de
JB Junior, falecido recentemente. Em busca dos direitos à herança, o teste será
feito.
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É possível realizar um teste de paternidade mesmo após o suposto pai estar
morto? Como o DNA pode auxiliar nesta comprovação?
seõçatona reV
Como você, técnico em análises clínicas do laboratório, explicaria esta situação?
RESOLUÇÃO 
Para resolver esta situação, você deve se lembrar que as características

hereditárias são controladas por genes, localizados em cromossomos
(moléculas de DNA associadas a proteínas), os quais são transmitidos aos
descendentes, mantendo a continuidade genética das gerações. O padrão de
uma molécula de DNA de uma pessoa é único (com exceção em gêmeos
idênticos), formado por combinações do pai e da mãe. O teste de paternidade
consiste em comprovar por meio do DNA do filho o grau de parentesco com o
suposto pai. Como existe um padrão na molécula de DNA, é possível detectar
as sequências de nucleotídeos que se repetem ao longo das fitas do DNA. Estas
sequências são chamadas de VNTR (Variable Number of Tandem Repeats), ou
seja, números variáveis de repetições de sequências. Como o DNA é único em
cada indivíduo, a confiabilidade do teste é de 99,9% de certeza da suposta
paternidade, no entanto, o exame apresenta 100% de probabilidade caso a
paternidade não seja comprovada. Como estudamos, o corpo humano é
formado por milhares de células, e todas elas têm material genético
transmitido entre gerações. Desta forma, mesmo o suposto pai estando morto,
é possível fazer o teste com familiares de primeiro grau, como irmãos ou avós,
e ainda em casos de mortes recentes, é possível utilizar amostras de fios de
cabelo em objetos, secreções em lenços, etc. Caso seja solicitado judicialmente,
pode haver a coleta de material do cadáver exumado.
NÃO PODE FALTAR I
LEIS DE MENDEL
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seõçatona reV

Caro aluno, depois de aprendermos alguns conceitos básicos relacionados à
genética, compreendermos a composição do material genético presente em todas
as células dos organismos vivos e a estrutura da molécula de DNA, chegou a hora
de conhecermos um pouco a respeito da história da genética, como ela surgiu e os
experimentos que permitiram tantos avanços à genética moderna.
Você sabia que muitos pesquisadores mesmo antes da descoberta da molécula do

DNA já estudavam o cruzamento de plantas e animais buscando explicar como os
descendentes (filhos) tinham características semelhantes aos seus progenitores
(pais)? Foi Mendel, um monge austríaco, que, por meio de vários trabalhos e
experimentos com ervilhas, propôs importantes bases teóricas para explicar a
hereditariedade e a transmissão de características. Considerado o pai da genética
clássica, o pesquisador tem importante papel na genética moderna atual,
influenciando muitas pesquisas posteriores que resultaram em grandes conquistas
para a área da saúde. Afinal, a partir do conhecimento do processo de
hereditariedade, as características dos genes, cromossomos, DNA e RNA foi
possível compreender muitos processos de evolução, auxiliando na compreensão
do desenvolvimento humano. Por exemplo: você já imaginou como é possível
identificar uma doença genética hereditária e prever a sua transmissão para
futuras gerações? Como entender como é possível um casal de olhos castanhos ter
um filho de olhos azuis, como os avós. São inúmeras as contribuições que a
genética proporciona para o avanço da humanidade, beneficiando as nossas vidas.
Hoje já é possível fazer testes de paternidade, desvendar muitos crimes através do
estudo da genética em materiais biológicos encontrados no local. Certamente,
você já deve ter escutado falar de produtos transgênicos ou geneticamente
modificados, os alimentos são modificados para que fiquem com mais nutrientes
ou sejam resistentes a pragas, graças ao desenvolvimento da biotecnologia e aos
conhecimentos da genética.
0
Nesta seção, estudaremos um pouco da história da genética e seus impactos na
seõçatona reV
saúde, desde a genética clássica até a genética moderna atual. Conheceremos em
detalhes os experimentos feitos por Gregor Mendel, utilizando plantas de ervilhas,
que culminaram na primeira e segunda lei de Mendel, permitindo o entendimento
da transmissão das características dos pais para os filhos.
Vamos dar sequência à situação-problema criada para auxiliar na contextualização

de seu aprendizado. Diante do número cada vez mais expressivo de doenças
genéticas presentes nas famílias, indicado pela Organização Mundial de Saúde
(OMS), e dos avanços na área da genética médica, possibilitando a realização de
exames capazes de detectar diferentes tipos de alterações na arquitetura do
genoma, um casal procurou uma clínica renomada na cidade, especializada em
consultas e aconselhamento genético.

tem 3 anos, tem olhos castanhos e cabelos lisos e castanhos. O casal quer ter mais
um filho, mas por possuírem histórico de anomalias genéticas na família, resolveu
investigar as probabilidades de terem uma gestação normal.
Você trabalha nessa clínica e faz parte de uma equipe composta por médicos
geneticistas, especialistas em biologia molecular, citogenética e bioinformatas e
ficou responsável pelo acompanhamento deste casal.
Após alguns exames e a coleta de informações do histórico familiar do casal, foi

possível identificar o genótipo para as cores dos olhos do casal, mulher (genótipo:
bbGb; fenótipo: olhos verdes) e homem (genótipo: Bbbb; fenótipo: olhos
castanhos).
Com base nesta informação, como você pode explicar o fato de o casal ter uma
filha de olhos azuis, sendo que nenhum dos pais tem olhos azuis? O outro filho do
casal tem olhos castanhos, iguais aos do pai, mas existe a probabilidade de um
próximo filho nascer com os olhos verdes iguais aos da mãe? Estes eventos podem
ser explicados por meio da herança monogênica?
Cada indivíduo é um ser único, cujas características se assemelham a outros da

mesma espécie, ao mesmo tempo que os distanciam e diferenciam de outras
espécies. Compreender o conjunto de processos que asseguram o recebimento e a
transmissão de informações e características genéticas através da hereditariedade
contribui para a saúde e o entendimento do ser vivo.
CONCEITO-CHAVE
Antes mesmo da molécula do DNA ser descoberta, muitos pesquisadores já
buscavam compreender a hereditariedade dos organismos vivos e buscavam
explicações para a transmissão dos caracteres dos progenitores para a prole. Até a
descoberta do material genético e como ele era transmitido há uma longa história,
0
vamos conhecer um pouco alguns fatos marcantes para a genética?
seõçatona reV
1. HISTÓRIA DA GENÉTICA E SEU IMPACTO NA SAÚDE
O homem, desde a antiguidade, busca compreender a transmissão das
características de um indivíduo para outro, repassadas de geração a geração. O
estudo da hereditariedade, ou seja, o estudo da genética, foi iniciado em 1865 com
os experimentos e a formulação de leis fundamentais da herança biológica,
propostas pelo monge austríaco Gregor Mendel, publicadas em 1866. Mendel fez
cruzamentos entre variedades de ervilhas, com o intuito de entender o motivo pelo
qual o cruzamento entre híbridos gerava muitas diferenças entre os descendentes.
Estudaremos estas leis mais adiante, que ficaram conhecidas como herança
mendeliana.
Mendel foi quem sugeriu pela primeira vez a existência de fatores independentes
dos genitores serem transmitidos para a prole. No entanto, na época, o trabalho
de Mendel não foi reconhecido, por falta de conhecimentos e comprovações em
relação à divisão celular e à estrutura do DNA.
Mais tarde, foi constatado que o espermatozoide é composto por material nuclear,
e os cientistas chegaram à conclusão de que o núcleo era o responsável pela
hereditariedade. Em 1877, os cromossomos puderam ser visualizados dentro do
núcleo e, somente em 1900, os pesquisadores “redescobriram” os trabalhos de
Mendel e puderam contribuir para a aceitação de suas ideias. Walter S. Sutton, no
início do século XX, em 1914, propôs a teoria cromossômica da herança, na qual se
admitia que os fatores hereditários estavam localizados nos cromossomos. Ainda
assim, foram anos tentando comprovar esta teoria. Os pesquisadores Hugo de
Vries, Carl Correns e Erich von Tschermak aplicaram, em 1915, os princípios
básicos da genética propostos por Mendel em uma variedade de organismos, com
destaque a mosca (Drosophila melanogaster).
Thomas Hunt Morgan, em 1926, publicou o livro da Teoria do gene, que indicava a
herança ser decorrente de unidades transmitidas do genitor para o filho de modo
ordenado, no caso, tratava-se dos genes localizados nos cromossomos.
Todas estas tentativas de explicar os experimentos de Mendel tinham o intuito de

comprovar cientificamente as semelhanças entre pais e filhos. Em 1945, o termo
biologia molecular foi empregado pela primeira vez por William Astbury, se
referindo ao estudo das estruturas das macromoléculas biológicas, tanto
estruturas químicas quanto físicas. E foi em 1953 que o modelo da molécula de
DNA foi proposto por James Watson e Francis Crick, apresentando o modelo
tridimensional de dupla hélice do DNA.
Descoberta a estrutura do DNA, Francis Crick em 1958 postulou o Dogma Central

da Biologia Molecular, que conceituava o mecanismo de transmissão e a expressão
da hereditariedade após descoberta a codificação do DNA, compreendendo a
produção de proteínas através da síntese de RNA pelo DNA e a síntese de
proteínas pelo RNA.
Você deve estar se perguntando como estes fatos impactaram a saúde ou qual a
0
importância deles, não é mesmo? O desenvolvimento e o avanço da genética
mudaram muitos aspectos em nossas vidas e na sociedade, em relação à saúde, à
seõçatona reV
produção de alimentos e até mesmo a questões jurídicas. Você já deve ter
escutado a respeito da ovelha Dolly, o primeiro mamífero clonado utilizando uma
célula de um animal adulto, ou ainda de alimentos transgênicos como o tomate
(Favr Savr), resistente às pragas e aos herbicidas. Com todos estes avanços, a
genética possibilitou solucionar crimes e fazer testes de paternidade (técnica de
fingerprint – impressão digital, específicos para cada indivíduo), mapear doenças,
realizar aconselhamento genético, produzir alimentos transgênicos e clones, a
partir da técnica do DNA recombinante (quando se isola um trecho do DNA e o
combina com outro DNA, produzindo cópia deste novo trecho, gerando diferentes
combinações deste material genético).
Com todas as contribuições deixadas por Gregor Mendel, muito importantes para
a pesquisa científica e todas as descobertas subsequentes aos seus trabalhos,
Mendel ficou conhecido como o pai da genética. Vamos conhecer um pouco mais
sobre os trabalhos realizados por Mendel e as suas conclusões que nos trouxeram
tantos adventos.
2. HERANÇA MENDELIANA
O conjunto de princípios que estão relacionados à transmissão hereditária das
características de um indivíduo aos seus descendentes é conhecido por herança
mendeliana, mendelismo ou genética mendeliana, considerada a base da genética
clássica. A transmissão de características ocorre através da expressão do fenótipo
de um gene, conhecida também por herança monogênica. Muitos pesquisadores
fracassaram em seus experimentos realizando cruzamentos com plantas e/ou
animais e foi Mendel que obteve sucesso em seus trabalhos, uma vez que ele
procurava compreender as características dos indivíduos, uma por vez, com o
intuito de compreender o mecanismo e conseguir validar as suas regras na
característica seguinte, enquanto os demais pesquisadores consideravam todas as
características de uma única vez. Gregor Mendel escolheu o material que
apresentava características constantes, as ervilhas (Pinus sativum), para realizar
seus experimentos e posteriormente tratar os dados. A espécie escolhida é um
vegetal de cultivo simples, com ciclo de vida curto (possibilita o estudo de diversas
gerações), são plantas hermafroditas (permitem a autofecundação), têm
diversidade de características morfológicas fáceis de observar (altura da planta, cor
das flores, cor das sementes, textura das sementes).
Mendel postulou a existência de fatores hereditários (genes) nas células sexuais,

que durante a formação de gametas deveriam se separar, e após a fecundação, ao
invés de se fundirem, permaneciam lado a lado, podendo ou não se manifestar.
Todos os resultados de Mendel foram baseados em análises estatísticas, pois ele
não tinha o conhecimento sobre genes, tampouco como estes controlavam o
fenótipo. Suas observações foram realizadas por meio de fatores hipotéticos,
representados por símbolos, sem se preocupar ou saber onde estes fatores
estariam localizados dentro de uma célula. Assim, Mendel foi o primeiro a dizer
que existiam fatores independentes que eram transferidos para a prole através
dos genitores.
0
seõçatona reV
3. PRIMEIRA LEI DE MENDEL
A primeira lei de Mendel ou lei da segregação dos fatores foi decorrente de um dos
experimentos mais importantes de Mendel, a partir da análise da hereditariedade
em cruzamentos de ervilhas. Você deve estar se perguntando em que consistia
este experimento, certo? Para realizar o cruzamento, Mendel utilizou plantas de
ervilhas com linhagem de sementes amarelas com plantas de ervilhas com
linhagens de sementes verdes. Transferiu o pólen de uma planta para a outra, de
forma a realizar o processo de autopolinização, garantindo linhagens puras – isto
significa dizer que cada linhagem nunca havia cruzado com outra linhagem de cor
diferente, e as denominou de geração parental (P).
Após o cruzamento de ambas as plantas, foi observado que todas as plantas

nascidas das linhagens puras (sementes verdes e sementes amarelas), possuíam
sementes amarelas, independente do gênero dos genitores (femininos ou
masculinos). Mas como isso era possível? Mendel denominou esta geração de
primeira geração filial (F1), todas compostas por sementes amarelas. Curioso com
o fato de nenhuma planta “filha” ter apresentado sementes verdes, Mendel seguiu
os seus experimentos.
Figura 3.4 | Demonstração do cruzamento de plantas de ervilhas realizado por Mendel (1ª lei de
Mendel)
Fonte: Shutterstock / Designua.
O próximo passo foi cruzar as plantas “filhas”, todas de sementes amarelas, entre
elas. Você tem ideia do que isso significou? A partir do cruzamento das plantas
“filhas” híbridas, denominadas de segunda geração filial (F2), foi observado que a
maioria das plantas “filhas” possuíam sementes amarelas, como esperado, no
entanto, algumas plantas voltaram a apresentar sementes verdes, em uma parcela
menor. Analisando os resultados, na geração F1 foi observado 100% de sementes
amarelas no cruzamento, já na geração seguinte, F2, foi observado 75% de
sementes amarelas e 25% de sementes verdes, na proporção de 3:1, isso significa
0
dizer que a cada quatro plantas observadas, três apresentavam sementes
seõçatona reV
amarelas (característica dominante) e uma apresentava semente verde
(característica recessiva).
ASSIMILE
Alguns dos conceitos de genética importantes para o entendimento dos

experimentos realizados por Mendel, lembrando que na época estes
termos não eram utilizados, foram deduzidos posteriormente:
Alelos: formas alternativas de um gene, ocupam o mesmo loco (ou posição)

no cromossomo homólogo (cromossomos que têm genes com
características iguais).
Genes dominantes: genes que determinam uma característica hereditária

mesmo quando estão em dose simples, ou seja, sozinhos.
Genes recessivos: genes que se expressam somente quando estão em

dose dupla, pois quando acompanhados de um gene dominante eles se
tornam inativos.
Homozigoto (puro): quando possui dois alelos iguais em cromossomos

homólogos.
Heterozigoto (híbrido): quando possui dois alelos diferentes em

cromossomos homólogos.
Mendel realizou os experimentos observando outras características, como a cor

das flores, as características da textura das sementes, dentre outras, e para todas
obteve os mesmos resultados, que culminaram nas seguintes conclusões:
Uma característica é determinada por um par de fatores hereditários: os

fatores hoje são conhecidos por genes, e suas versões são os alelos. Por
exemplo, existem fatores que determinam a cor amarela da semente e outros
que determinam a cor verde.
O par de fatores que determina uma característica é herdado da mãe e do pai:
desta forma o organismo recebe dois alelos, um da mãe e outro do pai, e eles
serão expressos dependendo da sua dominância ou recessividade.
Os indivíduos transmitem apenas um fator em cada gameta: desta forma, os

fatores se separam durante a formação dos gametas, cada gameta possui
apenas um alelo.
Com isso, a primeira lei de Mendel ficou conhecida pela segregação dos fatores
durante a formação dos gametas. Na época, ele não tinha o conhecimento de
genes e cromossomos, mas por meio dos seus trabalhos foi possível compreender
posteriormente que os pares de genes são segregados, e estes estão presentes
nos cromossomos. Nas células eucariontes esta segregação ocorre durante a etapa
da meiose da divisão celular.
0
EXEMPLIFICANDO
seõçatona reV
Para determinar a proporção genotípica e fenotípica de um cruzamento,
vamos utilizar o seguinte exemplo:
Cruzamento entre uma planta de flor púrpura homozigota dominante com

uma planta de flor branca recessiva. Lembrando que a flor púrpura poderia
ser homozigota dominante (BB) ou heterozigota dominante (Bb), já a flor
branca é homozigota recessiva (bb).
Então: P = Flor púrpura (BB) x Flor branca (bb)
B B
b Bb Bb
b Bb Bb
Proporção genotípica: Bb = 100%
Proporção fenotípica: 100% das plantas púrpuras
F1 = 100% das plantas são de flor púrpura heterozigota dominante (Bb).
Realizando o cruzamento entre as flores da geração F1, obteremos:
B b
B BB Bb
b Bb Bb
Proporção genotípica: BB = ¼ ou 25% | Bb = ½ ou 50% | bb = ¼ ou 25%
Proporção fenotípica: 75% flores púrpuras e 25% flores brancas
F2 = A proporção é de 3:1, três flores púrpuras para uma flor branca.
A primeira lei de Mendel também ficou conhecida por monoibridismo, a herança

monogênica, ou a herança condicionada a um par de alelos para determinar uma
característica.
4. SEGUNDA LEI DE MENDEL

Inicialmente, Mendel realizou os seus experimentos com as ervilhas, analisando o
comportamento somente de uma característica, como ela se comportava através
das gerações. Não contento, Mendel resolveu analisar duas características ao
mesmo tempo e observar como elas se comportariam, se cada um dos fatores era
transmitido de forma independente ou não, culminando na segunda lei de Mendel
ou a lei da segregação independente dos fatores (diibridismo). Vamos
compreendê-la a seguir.
Mendel passou a estudar a transmissão de duas características das ervilhas, a cor
da semente (amarela e verde) e a forma das sementes (lisa ou rugosa). Com base
em seus experimentos, ele sabia que a cor amarela era dominante em relação à
cor verde, assim como o formato liso da semente era dominante em relação ao
0
formato rugoso. Mendel realizou o cruzamento entre duas linhagens puras com
seõçatona reV
características distintas (plantas homozigotas), uma planta com sementes amarelas
e lisas (determinadas pelo genótipo VVRR) e a outra com sementes verdes e
rugosas (vvrr).
REFLITA
Não podemos esquecer que os alelos são representados por letras

maiúsculas, quando são dominantes, e por letras minúsculas, quando são
recessivos. Por convenção, quando vamos analisar mais de um fator, as
letras correspondem geralmente aos fatores recessivos, mas não é uma
regra obrigatória. Sendo assim, por que as sementes amarelas e lisas, cujas
características são dominantes não são representadas pelas letras AALL?
Na geração F1, Mendel obteve 100% dos indivíduos heterozigotos para ambas as
características (VvRr), plantas com sementes amarelas e lisas. Na geração seguinte
(F2), realizado o cruzamento entre duas plantas da geração F1 (diíbridas), os
resultados obtidos foram plantas com fenótipo semelhantes às plantas “pais”
(geração parental), e dois novos fenótipos, plantas com sementes amarelas e
rugosas e plantas com sementes verdes e lisas. A proporção fenotípica observada
foi de 9:3:3:1 (Figura 3.5), assim, a cada 9 plantas em um total de 16 plantas
apresentavam sementes amarelas e lisas (56%); três apresentavam sementes
amarelas e rugosas (por volta de 18%); outras três apresentavam sementes verdes
e lisas (por volta de 18%); e apenas uma a cada dezesseis, apresentava semente
verde e rugosa (em torno de 6%). A partir destes resultados, e vários outros testes
aplicados, Mendel concluiu que os alelos são segregados de maneira independente
durante a formação do gameta, isto significa dizer que um ou mais fatores
(características) são distribuídos de maneira independente e se combinam ao
acaso na formação do gameta. Assim, a reprodução entre indivíduos possibilita a
combinação gênica a partir da segregação dos gametas, favorecendo a diversidade
de espécies.
Figura 3.5 | Demonstração do cruzamento de plantas de ervilha (2ª lei de Mendel) utilizando o quadro
de Punnett
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seõçatona reV
Fonte: Shutterstock / N.Vinoth Narasingam.
VOCABULÁRIO
Quadro de Punnett: ferramenta criada pelo geneticista Reginald Crundall

Punnett, utilizada para descobrir os genótipos esperados para um
determinado cruzamento. É uma tabela que separa os possíveis gametas de
um indivíduo e são determinadas as possíveis combinações entre os
gametas de ambos os indivíduos.
A segunda lei de Mendel, também conhecida por diibridismo, refere-se à herança

condicionada por dois pares de alelos diferentes e independentes que determinam
duas características diferentes em um mesmo indivíduo.
Gregor Mendel é considerado o pai da genética clássica, podemos dizer que a

genética clássica é anterior à descoberta do DNA, e as bases teóricas para a
compreensão da hereditariedade e para a genética moderna são subsidiadas pelas
leis de Mendel. A partir dos cruzamentos da geração parental é possível prever
possíveis características esperadas para o nascimento da prole, determinar a
probabilidade de um determinado genótipo ou fenótipo acontecer nas gerações
seguintes. Desta forma, nos permite compreender a transmissão de algumas
doenças genéticas e até mesmo explicar a cor dos olhos ou dos cabelos de uma
criança.

Questão 1
Gregor Mendel tem um importante papel na história da genética e foi considerado
o pai da genética clássica. No entanto, seu trabalho só foi reconhecido após a sua
morte.
0
Em relação à contribuição dos experimentos de Mendel, assinale a alternativa
correta.
seõçatona reV
a. A molécula de DNA é composta por uma estrutura de dupla-hélice.
b. As características de um indivíduo são determinadas por fatores hereditários.
c. Os genes são herdados da mãe e do pai, em proporções diferentes.
d. Os fatores genéticos estão ligados em uma espécie de linkage.
e. Homozigotos têm genes de um dos pais e heterozigotos têm genes de ambos os pais.
Questão 2
Em um de seus experimentos, Gregor Mendel realizou o cruzamento de plantas de
ervilhas com sementes amarelas e verdes, considerada a geração parental. Como
resultado obteve em F1 todas as plantas com sementes amarelas. No entanto, em
F2, obteve 75% de plantas com sementes amarelas e outros 25% de plantas com
sementes verdes.
Diante destas informações, podemos concluir que:
a. F1 é composta por indivíduos puros recessivos.
b. F2 é composta por indivíduos homozigotos dominantes (75%) e homozigotos recessivos (25%).
c. A geração P é composta por indivíduos heterozigotos.
d. F1 é composta por indivíduos com um alelo dominante (cor amarela) e um alelo recessivo (cor verde).
e. F1 é composta por indivíduos puros dominantes.
Questão 3
A lei da segregação independente dos fatores, também conhecida como a 2ª lei de
Mendel, é definida pela distribuição de forma independente de uma ou mais
características na formação dos gametas. Os gametas, um alelo da mãe e outro
alelo do pai, se combinam ao acaso para gerar um descendente.
Diante de um cruzamento entre indivíduos com o seguinte genótipo: LLaa x LLAa,

cujos genótipos correspondem: LL e Ll (cabelo castanho), ll (cabelo loiro), AA e Aa
(olhos castanhos), aa (olhos azuis), foram obtidos na geração F1, 50% de indivíduos
do cabelo castanho e olhos castanhos e 50% de indivíduos do cabelo castanho e
olhos azuis.
De acordo com a segunda lei de Mendel, podemos dizer que o indivíduo de

genótipo LLAa tem os seguintes gametas:
a. LL e Aa.
b. L, A e a.
c. LA e La.
d. L, L, A e a.
e. LL, LA, La e Aa.

REFERÊNCIAS
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0
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seõçatona reV
Disponível em: https://bit.ly/3eB9m2K. Acesso em: 13 dez. 2020.
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CECCATO, V. M. Ciências biológicas – Biologia molecular. 2 ed. Fortaleza – CE: Ed

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SANTOS F. F. B; RIBEIRO A; SIQUEIRA, W.J.; MELO A. M. T. Desempenho agronômico

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SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. Genética médica – uma abordagem integrada.

Porto Alegre: Artmed / Grupo A, 2015.
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA. Unidade 5 – Herança mendeliana e

suas variações. Departamento de Biologia – Disciplina de Genética Agronomia.
Disponível em: https://bit.ly/3evFXa9. Acesso em: 13 dez. 2020.
I

LEIS DE MENDEL
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seõçatona reV
SEM MEDO DE ERRAR

Agora que você já tem o conhecimento da herança mendeliana, que define como
determinada característica é transmitida dos genitores para os seus descendentes,
podemos resolver a situação-problema apresentada.
O casal que procurou a clínica de aconselhamento genético, na qual você trabalha

e ficou responsável pelo acompanhamento: a mulher tem 35 anos, olhos verdes e
cabelos castanho-claros e lisos, aparentemente normal, e o marido, de 38 anos,
que tem olhos castanhos e cabelos castanhos e lisos, é daltônico, são pais de duas
crianças. A primeira filha do casal, com 6 anos, é loira e tem o cabelo encaracolado,
os olhos azuis e é aparentemente normal. No entanto, o segundo filho do casal é
pessoa com Síndrome de Down, tem 3 anos, tem olhos castanhos e cabelos lisos e
castanhos. O casal quer ter mais um filho.
A partir do genótipo para as cores dos olhos do casal, mulher (genótipo: bbGb;
fenótipo: olhos verdes) e homem (genótipo: Bbbb; fenótipo: olhos castanhos),
como você pode explicar o fato de o casal ter uma filha de olhos azuis, sendo que
nenhum dos pais tem olhos azuis? O outro filho do casal tem olhos castanhos,
iguais aos do pai, mas existe a probabilidade de um próximo filho nascer com os
olhos verdes iguais aos da mãe? Estes eventos podem ser explicados por meio da
herança monogênica?
A cor dos olhos, assim como a cor dos cabelos, a altura e a cor da pele, por
exemplo, são características humanas que por apenas um gene apresentam
muitas variações e desta forma são controladas por muitos genes, os quais
dependem da quantidade em que aparecem no genótipo, determinam a
0
característica no fenótipo do indivíduo. Os olhos, por exemplo, podem ser pretos,
seõçatona reV
castanho-escuros, castanho-claros, verde-claros e escuros, azuis, entre outras
variações. Quando vários genes interagem para determinar uma única
característica, havendo uma grande variedade de fenótipos e genótipos para estas
características, chamamos de herança poligênica. A herança poligênica é uma das
variações das leis de Mendel, ocorrendo de forma diferente da herança
monogênica. Muitos autores consideram a cor dos olhos ou a cor da pele como
uma herança monogênica, considerando duas possibilidades para uma mesma
característica, por exemplo olhos azuis e olhos castanhos, sem considerar as
demais variações. Na situação-problema apresentada, porém, como temos três
cores diferentes, não é possível. Mas para a cor do cabelo e o tipo do cabelo, se
considerarmos como um único gene que age de forma independente, é possível.
Por exemplo, se considerarmos a cor do cabelo (alelo dominante para cabelo
escuro e alelo recessivo para cabelo claro) ou se analisarmos o tipo de cabelo (alelo
dominante para cabelo liso e alelo recessivo para cabelo crespo), sem
considerarmos as variáveis das cores do cabelo ou as variáveis para os tipos de
cabelo.
A cor dos olhos pode ser determinada pela quantidade de pigmento de melanina
na íris, e na forma como a luz interage com os pigmentos e outras substâncias nos
olhos. Em geral, as pessoas que têm mais melanina nos olhos apresentam olhos
escuros, e as pessoas que apresentam olhos mais claros têm menos melanina no
olho. São dois os genes principais que determinam a cor dos olhos: o gene Bey2
(brown eye – olho castanho) ou EYCL3 (eye color – cor do olho), localizado no
cromossomo 15, possui um alelo para a cor castanho (B) com traço dominante, e
outro para a cor azul (b) recessivo; e gene Gey (green eye – olho verde) ou EYCL1
(eye color – cor do olho), localizado no cromossomo 19, com um alelo para a cor
verde (G) com traço dominante, e outro para a cor azul (b). Neste caso, o alelo B é
sempre dominante, enquanto o alelo G é dominante em relação ao alelo b, e o
alelo b sempre será recessivo.
Portanto, as possíveis combinações entre estes dois genes são as seguintes:
Genes Cor dos olhos
BBbb / BBGb / BBGG / Bbbb / BbGb / BbGG Castanho
bbGG / bbGb Verde
bbbb Azul
Desta forma, conseguimos notar que os olhos castanhos são muito mais comuns
do que as outras cores de olhos.
O cruzamento entre os genes do casal: mulher (bbGb) x homem (Bbbb) resulta na
probabilidade de os filhos nascerem com os seguintes genótipos e fenótipos: BbGb
e Bbbb (50% para olhos castanhos), bbGb (25% para olhos verdes) e bbbb (25%
para olhos azuis). Por meio desta análise, é possível explicar o fato de a filha mais
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velha do casal ter olhos azuis e o filho mais novo ter olhos castanhos. Caso o casal
seõçatona reV
venha a ter outro filho, existe 25% de chances ou ¼ de probabilidade de a criança
nascer com olhos verdes iguais aos da mãe.
Demonstramos aqui apenas uma forma de resolvermos a situação-problema, você

pode seguir outros caminhos, inclusive você é convidado a explicar a cor dos
cabelos dos filhos do casal, utilizando a primeira lei de Mendel, considerando
cabelo loiro como alelo recessivo e o cabelo castanho alelo dominante, ou ainda
aplicar a segunda lei de Mendel avaliando as duas características, a cor do cabelo
(loiro e castanho) e o tipo do cabelo (liso – recessivo, ou encaracolado –
dominante). Que tal, vamos praticar?
MELHORAMENTO GENÉTICO DO TOMATE
O tomate é a segunda hortaliça mais cultivada no mundo, superada pela batata
(SANTOS et al., 2011). Cultivado em regiões tropicais e subtropicais, a espécie
Solanum lycopersicum acaba sendo de difícil cultivo por enfrentar variações no
clima, pragas e doenças e a necessidade de uma grande quantidade de produtos
químicos para manter as lavouras. Um jovem pesquisador resolveu estudar
diversas características desta hortaliça, com o intuito de entender como funciona o
processo de adaptação destas plantas e poder desenvolver técnicas de
melhoramento, de forma a tornar os tomates mais produtivos e resistentes às
variações ambientais e aos predadores naturais.
O jovem analisou dois genótipos selvagens em relação à forma do fruto, uma

planta com fruto comprido (FC) e outra com fruto redondo (FR). Realizou o
cruzamento em plantas com estes dois genótipos, repetidas vezes entre si, e
sempre originaram descendentes com frutos compridos. O jovem resolveu realizar
novos cruzamentos testes utilizando os descendentes obtidos.
Para auxiliar o jovem pesquisador, como você poderia explicar os resultados

esperados para a seguinte geração (F2) nos novos testes, pensando que é um
cruzamento mendeliano? Indique ao jovem os genótipos das gerações P, F1 e F2, e
qual a proporção dos fenótipos que ele irá obter, economizando a quantidade de
testes que precisará fazer para obter o mesmo resultado.
RESOLUÇÃO 
Para auxiliar o jovem pesquisador, você precisa se lembrar das leis de Mendel.
Elas estão relacionadas com os princípios que explicam a transmissão de
características hereditárias de um organismo a seus descendentes. Neste caso,
como temos somente uma característica em estudo, e os resultados obtidos a
partir dos cruzamentos da geração parental pura, 100% de tomates com frutos
compridos, devemos considerar a primeira lei de Mendel ou lei da segregação
dos fatores. Podemos considerar o genótipo da geração P (RR – fruto comprido
e rr – fruto redondo), ambos homozigotos puros, sendo o alelo que determina
o fruto comprido dominante em relação ao alelo que determina o fruto
redondo. A primeira geração (F1), apresentou 100% dos frutos compridos, cujo
genótipo é um heterozigoto (Rr). A geração seguinte (F2), obtida através do
0
cruzamento de dois descendentes de F1, ou seja, Rr x Rr, irá gerar os seguintes
seõçatona reV
genótipos: RR e Rr (fruto comprido) e rr (fruto redondo). A proporção é de 3:1,
a cada quatro tomates, três apresentarão frutos compridos (ou 75%) e um
apresentará fruto redondo (ou 25%). Esta é uma forma de apresentar os
resultados, mas você pode explicar de outras formas, uma delas é realizando
os cruzamentos no quadro de Punnett.
NÃO PODE FALTAR I
PADRÕES CLÁSSICOS E NÃO CLÁSSICOS DE HERANÇA GÊNICA
0
seõçatona reV

Conhecemos um pouco da história da genética, desde a genética clássica até a
genética moderna, dos experimentos de Mendel que resultaram na primeira lei de
Mendel (ou lei da segregação dos fatores) e na segunda lei de Mendel (ou lei da
segregação independente). Vimos também as contribuições que a herança
mendeliana trouxer para a área da saúde e o entendimento da transmissão de
muitas características hereditárias, incluindo doenças, através das células. As
milhares de células das quais somos formados e a habilidade que elas possuem,
devido à presença do material genético, em transmitir características hereditárias
de uma geração para a outra, que foi compreendida no século XX também foram
assuntos estudados até o momento.
Nesta seção, daremos continuidade ao estudo da herança mendeliana,

compreendendo os padrões clássicos e não clássicos da herança monogênica, com
enfoque no comportamento das interações gênicas, como eles atuam em
determinadas situações e as propriedades biológicas que eles expressam.
Utilizaremos muitos conceitos básicos da genética que aprendemos, como
genótipo, fenótipo, cromossomos autossômicos, sexuais, genes dominantes e
recessivos, além dos recursos dos heredogramas no estudo de diversas doenças e
as probabilidades de ocorrência.
O estudo das doenças hereditárias nos permite compreender os erros inatos do

metabolismo que acabam gerando doenças metabólicas hereditárias (DMH), a
compreender a genética do câncer, doenças como a fibrose cística, a
fenilcetonúria, acondroplasia, anemia falciforme, dentre inúmeras outras que
estudaremos adiante.
E você já se perguntou alguma vez sobre a importância do sangue? Vamos
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conhecer as suas propriedades, como ele pode salvar vidas, sua utilização em
transfusões e aprenderemos sobre o sistema sanguíneo ABO humano, os tipos
seõçatona reV
sanguíneos e a influência do sistema Rh na compatibilidade entre os sangues,
assim como relacionaremos o tipo sanguíneo com a herança mendeliana
Com o intuito de orientar casais e famílias, entenderemos como funciona o

aconselhamento genético, os diversos especialistas que trabalham auxiliando na
informação e tomada de decisões ao avaliarem o risco de ocorrência ou
recorrência de doenças genéticas na família, investigando o histórico familiar,
traçando o fenótipo dos indivíduos, avaliando o genótipo por meio de exames,
construindo assim árvores genealógicas, em muitos casos representadas por
heredogramas.
Para contextualizar a sua aprendizagem e discutirmos os temas desta seção com

uma possível situação profissional, continuaremos com o cenário de uma clínica
especializada em aconselhamento genético, da qual você faz parte da equipe
composta por diversos médicos geneticistas, especialistas em biologia molecular,
citogenética e bioinformatas.
De acordo com a Organização Mundial de Saúde (OMS), os números de doenças

genéticas presentes nas famílias têm se tornado cada vez mais expressivo e há
muitos avanços na área da genética médica que possibilitam a realização de
exames capazes de detectar as probabilidades da ocorrência ou recorrência de
uma doença hereditária na família.
O casal que você vem acompanhando deseja ter mais um filho, mas tem histórico
de anomalias genéticas na família e, por isso, resolveram investigar as
probabilidades de terem uma gestação normal.

tem 3 anos, tem olhos castanhos e cabelos lisos e castanhos.
Como C.J.N., o homem do casal, é daltônico, serão investigadas as probabilidades

de os filhos do casal serem portadores ou afetados pela doença hereditária. Com
base no histórico familiar, descobriu-se que o avô materno de C.J.N. também era
daltônico, os avós tiveram três filhos (um menino e duas meninas, todos
aparentemente normais). Uma das filhas é a mãe de C.J.N. que se casou com o pai
de C.J.N., que também não são daltônicos. C.J.N. nasceu daltônico e sua única irmã
realizou o teste genético e descobriu ser portadora do gene do daltonismo. A
mulher de C.J.N. não apresentou o alelo recessivo para o daltonismo em seu
genótipo. Os dois filhos de C.J.N. não são daltônicos, no entanto, há probabilidade
do terceiro filho, caso seja um menino, herdar do pai o daltonismo.
Diante desta situação, como você construiria o heredograma deste casal, tomando
como base o histórico familiar de C.J.N., para demonstrar a probabilidade do
terceiro filho do casal ser portador ou afetado pelo daltonismo? E como explicar o
fato dos pais de C.J.N. não serem daltônicos e ele ter nascido com esta doença
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hereditária? No caso da Síndrome de Down, foi constatado que se trata de uma
seõçatona reV
doença genética não hereditária, como você explicaria esta ocorrência na família?
A família pode ser comparada a uma enorme árvore, com diversos galhos, cada um
crescendo em direções diferentes, mas todos eles têm a mesma raiz e o mesmo
tronco. Qualquer interferência que estas raízes ou tronco sofram pode ser
espelhada para todos os demais galhos da árvore. De uma forma metafórica, para
os geneticistas procuram explicações para compreender a genética de uma família,
devem buscar a informação na origem dos descendentes, estudar as ramificações
dos galhos, ou seja, as gerações anteriores e subsequentes, para compreender
como os genes de algumas doenças se comportam e podem ser transmitidos para
as gerações futuras.
CONCEITO-CHAVE
A herança mendeliana é composta por princípios que buscam explicar a
transmissão hereditária de uma característica para os seus descendentes. Vimos
que Mendel ficou conhecido como o pai da genética clássica, sendo o precursor de
várias teorias genéticas. No entanto, estudamos que nem todas as doenças
genéticas são hereditárias, e que há várias formas distintas de doenças
hereditárias que seguem os padrões clássicos e os padrões não clássicos da
herança mendeliana, os quais vamos compreender um pouco mais durante o
nosso estudo.
1. ERROS INATOS DO METABOLISMO

Os distúrbios genéticos, os quais correspondem, geralmente, a um defeito em uma
enzima (proteína específica) produzida pelo organismo, podendo gerar a
interrupção de alguma via metabólica, prejudicando portando a degradação,
síntese, transporte ou armazenamento de moléculas em nosso organismo, ou de
qualquer ser vivo, são conhecidos como erros inatos do metabolismo (EIM).
Quando um alimento não é metabolizado corretamente, para gerar energia, pode

ocorrer o acúmulo de substâncias intermediárias no organismo que podem causar
o comprometimento de processos celulares, ou ainda gerar vários problemas de
saúde para o indivíduo com EIM, como atrasos no desenvolvimento, por exemplo.
Considerados a causa de doenças metabólicas hereditárias (DMH), os erros inatos

do metabolismo representam aproximadamente 10% das doenças genéticas
existentes. As DMH são doenças que podem se manifestar em qualquer idade,
afetando todo o organismo. Muitas vezes, por possuírem manifestações clínicas
não específicas, e serem mais raras, o diagnóstico é mais difícil. As doenças
hereditárias do metabolismo são causadas por mutações em um ou vários genes,
responsáveis por um determinado processo metabólico, a transmissão nestes
casos pode ser mendeliana ou mitocondrial, geralmente são de herança
autossômica recessiva.
Os erros inatos do metabolismo têm várias classificações, a de maior aplicação
clínica adotada é a classificação em duas categorias:
Categoria 1: alterações que afetam apenas um órgão ou um sistema orgânico,
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os sintomas são uniformes e o diagnóstico é um pouco mais fácil. Podemos
exemplificar com o sistema imunológico, os fatores de coagulação, os túbulos
seõçatona reV
renais, eritrócitos, entre outros.
Categoria 2: engloba grande diversidade, são as doenças cujo defeito

bioquímico acaba comprometendo uma via metabólica utilizada por diversos
órgãos (doenças lisossomais) ou restrita a um único órgão (hiperamonemia),
com manifestações humorais e sistêmicas.
O tratamento terapêutico para s DMH depende do erro inato do metabolismo que

gera a doença, o acúmulo da substância que não está sendo sintetizada e o
desequilíbrio bioquímico causado. O controle geralmente é permanente, por meio
de dietas, e em alguns casos é necessário transplante de medula óssea ou
reposição de enzimas, sendo indispensável o aconselhamento familiar para
conhecer o prognóstico do paciente e verificar a probabilidade de recorrência da
doença.
2. GENÉTICA DO CÂNCER
Uma das doenças genômicas com maior causa de mortes no mundo é o câncer,
ocasionada por uma sucessão de alterações no material genético das células
normais que, como consequência das transformações sofridas, se tornam
malignas. A reação carcinogênica pode ser resultado de múltiplas etapas,
envolvendo diversos genes, podendo estar relacionado a mutações gênicas e
cromossômicas, com quebras, perdas, duplicações, translocações, com
instabilidade genômica e mecanismos epigenéticos, em que os principais genes
envolvidos são os proto-oncogenes, que são supressores de tumor, podendo se
tornar um oncogene, desenvolvendo um câncer.
Nossas células estão programadas para se desenvolver, crescer, se diferenciar e

morrer, recebendo estímulos e sinais internos e externos, e qualquer evento que
cause o desequilíbrio deste processo, desde os estímulos ao bloqueio da
multiplicação celular, pode levar ao desenvolvimento de um câncer. O diagnóstico
dos genes envolvidos no câncer auxilia na compreensão acerca da doença,
facilitando o tratamento. Os geneticistas têm desenvolvido várias estratégias para
conter o câncer, e uma delas já estudadas por nós, é a morte celular programada
ou apoptose. A genética do câncer pode ainda ser hereditária, são afecções
genéticas que se tornam mais comuns em indivíduos da mesma família. A
transmissão das neoplasias malignas ocorre de uma geração para a outra
(transmissão vertical), sendo observado o padrão de herança mendeliano,
geralmente autossômico dominante, com 50% de transmissão para os
descendentes em cada gestação, não importando o sexo.
ASSIMILE
Quando falamos em doenças genéticas e doenças hereditárias precisamos
saber que há diferenças entre estes dois termos. As doenças genéticas
ocorrem a partir de uma mutação ou erro no material genético, podendo
surgir pela primeira vez em uma família sem histórico, como é o caso da
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Síndrome de Down. Já as doenças hereditárias, também genéticas,
seõçatona reV
apresentam uma tendência de um indivíduo ter a doença, já que pode ser
herdada através de gerações. Isso não significa, necessariamente, que o
indivíduo terá a doença, ele pode possuir um gene da doença e não
apresentar sintomas (portador), como pode possuir o gene e expressar a
doença (afetado).
3. GENÉTICA DOS GRUPOS SANGUÍNEOS ABO

O sistema ABO, composto pelos diferentes tipos sanguíneos humanos, foi
descoberto por Karl Landsteiner no século XX. De grande importância para a
medicina, permitiu compreender os princípios para a transfusão de sangue,
auxiliando no salvamento de inúmeras vidas. Os tipos sanguíneos humano são
codificados por três alelos múltiplos (IA, IB e i), que podem se combinar de seis
diferentes tipos, determinando o tipo sanguíneo. Há uma codominância entre os
alelos IA e IB, isso significa que ambos os alelos se expressam, ao mesmo tempo
que há dominância destes dois alelos sobre o alelo i. Desta forma, os fenótipos e
genótipos dos grupos sanguíneos são expressos da seguinte forma, como
demonstrado no Quadro 3.1:
Quadro 3.1 | Grupos sanguíneos ABO
Fenótipo Genótipo Antígeno Anticorpo
A IAIA e IAi a Anti-b
B IBIB e IBi b Anti-a
AB IA IB aeb -
O ii - Anti-a e Anti-b
Cada fenótipo de um grupo sanguíneo é caracterizado pela ausência ou presença

de aglutinogênio (antígeno) e aglutinina (anticorpo), assim, um indivíduo com
fenótipo A, possui aglutinogênio (proteínas presentes na membrana plasmática
das hemácias) a, e aglutinina (anticorpo presente no plasma) anti-b, o indivíduo
tipo O, não possui aglutinogênio e possui anticorpo anti-a e anti-b. Com isso, é
possível testar o sangue antes de realizar uma transfusão, e é o que determina o
princípio da transfusão de sangue, em que pode ser transferida uma certa
quantidade total de sangue ou somente alguns de seus componentes, tais como
plasma, plaquetas, leucócitos, hemácias, etc.
EXEMPLIFICANDO
Indivíduos com sangue tipo A possuem aglutinina anti-B no plasma e
podem receber sangue do tipo A e do tipo O, não podendo receber sangue
do tipo B e AB, porque nestes tipos sanguíneos são encontrados
aglutinogênio B, causando incompatibilidade sanguínea. Nesse caso, as
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hemácias que são recebidas através da doação irão se aglutinar, formando
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aglomerados compactos que impedem a circulação do sangue.
O tipo sanguíneo considerado receptor universal é o tipo AB, e o doador universal

é o tipo sanguíneo O. No sangue humano podemos encontrar outros antígenos,
como o denominado sistema MN, com antígenos M, antígenos N e antígenos MN,
não havendo dominância entre eles ou restrições quanto à transfusão sanguínea. E
o sistema Rh, determinado por um par de alelos R (dominante) e r (recessivo), com
dominância completa. Os indivíduos que não possuem antígeno Rh, são
consideradas com fator Rh- (negativo), e os indivíduos que possuem hemácias que
se aglutinam, com antígeno Rh, são considerados com fator Rh+ (positivo). Desta
forma, o fator Rh também é importante ser considerado nas transfusões
sanguíneas, uma vez que pode haver incompatibilidade. O tipo O- (negativo) pode
ser doado para todos os tipos de sangue, no entanto só pode receber do mesmo
tipo que o seu. Já o tipo AB+ (positivo) pode receber todos os tipos de sangue, mas
só pode doar para o mesmo tipo que o seu. Veja a distribuição em destaque no
Quadro 3.2.
Quadro 3.2 | Compatibilidade sanguínea para doação
Tipo sanguíneo Pode doar para Pode receber de
A+ AB+ e A+ A+, A-, O+ e O-
A- A+, A-, AB+ e AB- A- e O-
B+ B+ e AB+ B+, B-, O+ e O-
B- B+, B-, AB+ e AB- B- e O-
AB+ AB+ Todos
AB- AB+ e AB- A-, B-, O- e AB-
O+ A+, B+, O+ e AB+ O+ e O-
O- Todos O-
Os efeitos da consanguinidade ou endogamia (cruzamento de indivíduos com certo

grau de parentesco) são muito altos, quando são estudados padrões de heranças
de anomalias recessivas, uma vez que casais consanguíneos têm maior
probabilidade de ter filhos homozigotos. A endogamia aumenta a semelhança dos
indivíduos, podendo reduzir a fertilidade, sobrevivência, crescimento e aumentar
as taxas de transmissão de doenças genéticas e infecções de outras doenças. O
grau de consanguinidade depende do grau de parentesco do cruzamento,
podendo ser ascendente, incluindo pais, avós, bisavós, ou descendentes, incluindo
filhos, netos e bisnetos. Ou ainda, transversal, incluindo irmãos, tios, primos,
dentre outros. Quanto mais próximo o grau de parentesco, maiores são os riscos
de efeitos negativos.
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4. PADRÕES CLÁSSICOS E NÃO CLÁSSICOS DE HERANÇA
MONOGÊNICA
Os padrões clássicos da herança monogênica, ou seja, herança determinada por
um único gene, podem ser autossômicas ou ligadas ao cromossomo X, dominantes
ou recessivas. Seguem a lei da segregação mendeliana, sempre em proporções
fixas, e são expressos geralmente por heredogramas.
REFLITA
Na herança dominante, o alelo normal é recessivo, enquanto o alelo

mutante é dominante. E na herança recessiva o que deve ocorrer?
É importante saber que quando uma pessoa é designada como portadora do gene
ou doença, significa que este indivíduo não tem a doença, ele tem o gene mutado e
poderá transmiti-lo para os seus descendentes. No entanto, quando dizemos que
uma pessoa é afetada, ela não só possui a doença, como apresenta sintomas dela.
No caso da herança autossômica dominante, o fenótipo é notado em todas as

gerações de uma família e todo indivíduo afetado possui um genitor afetado.
Dominantes puros são muito raros. O risco de um filho de um genitor afetado
herdar o fenótipo e ser afetado é de 50%, independente do sexo de ambos os
genitores ou dos filhos, e de 50% do filho não receber o gene mutado. Os genitores
com fenótipos normais não transmitem para seus descendentes o fenótipo
EXEMPLIFICANDO
A acondroplasia (um tipo de nanismo), a polidactilia (alteração quantitativa

no número de dedos das mãos ou dos pés, gerando um aumento na
quantidade de dedos), assim como a doença de Huntington (doença
neurodegenerativa do cérebro, causa perda de coordenação motora,
demência progressiva e alterações psicológicas), dentre outras, são
exemplos de distúrbios autossômicos dominantes.
A herança autossômica recessiva é caracterizada pela anomalia afetar na mesma

proporção os indivíduos de ambos os sexos. Os genitores, neste caso, raramente
são afetados, e os genitores de um indivíduo afetado têm 25% de probabilidade de
gerar outro filho afetado, 50% de chance de gerar um filho portador do gene, sem
ser afetado pela doença, e outros 25% de probabilidade de o filho não receber
genes mutados. Um casal afetado gera somente filhos afetados, já casais
compostos por um afetado e um não afetado, geralmente geram filhos não
afetados. As doenças recessivas são mais surpreendentes para as famílias, pois
geralmente os pais de um filho afetado são portadores não afetados e a doença
muitas vezes não aparece por várias gerações. Algumas doenças conhecidas são o
albinismo, a anemia falciforme e a fibrose cística.
As heranças monogênicas ligadas ao sexo também podem ser dominantes ou
recessivas. Como veremos, este padrão de herança é mais complexo, porque tanto
o sexo dos pais quanto dos filhos influencia na transmissão da doença.
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ASSIMILE
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As mulheres têm dois cromossomos X, e os homens têm um cromossomo X
e outro Y. Quando um casal tem um filho, a mulher sempre irá transmitir
um cromossomo X e o pai poderá transmitir um cromossomo X (gerando
uma filha mulher) ou um cromossomo Y (gerando um filho homem).
Em geral, como as doenças ligadas ao cromossomo X são transmitidas pelo próprio

cromossomo X, os homens são afetados e as mulheres são portadoras, no entanto
não são afetadas. As mulheres portadoras acabam transmitindo a doença para os
seus filhos homens. No caso da dominância, quando a mulher é afetada e o
homem não afetado, os filhos do casal têm 50% de chance de herdar o fenótipo da
doença. Já no caso do homem afetado e a mulher não afetada não geram filhos
homens afetados, e as filhas são afetadas. Como exemplo podemos citar o
raquitismo hipofostatêmico. Na herança recessiva ligada ao sexo, a incidência da
doença em homens é superior. O cruzamento entre um homem afetado e uma
mulher não afetada, o homem transmite o cromossomo X afetado para todas as
suas filhas mulheres, que serão portadoras. Já os filhos homens serão todos não
afetados. Quando ocorre o cruzamento de um casal, em que o homem é não
afetado e a mulher portadora, a probabilidade é de 50% de chance de os filhos
homens serem afetados e as filhas mulheres serem portadoras. Podemos citar
como exemplo, a hemofilia.
Dentre as heranças ligadas ao sexo, há também a herança restrita ao sexo,

relacionadas ao cromossomo Y, conhecidas também por genes holândricos. Os
genes holândricos são herdados de pai para filho, como a hipertricose (doença que
apresenta pelos longos e grossos na orelha masculina). Há também as heranças
influenciadas pelo sexo, que podem ser expressas em ambos os sexos, no entanto
elas se comportam de formas diferentes, como a calvície (caracterizada pela perda
gradual de cabelo), o gene é dominante nos homens e recessivo nas mulheres.
Os padrões não clássicos da herança mendeliana são considerados variações às

regras de Mendel, envolvendo a interação de alelos de um único gene. A sequência
de um gene pode ser alterada de diferentes modos, cada forma produzindo um
alelo mutante. Algumas destas variações mendelianas já foram citadas, como é o
caso de codominância, em que dois alelos diferentes podem ser expressos
simultaneamente quando estão presentes, o conjunto dos dois alelos irá expressar
o fenótipo do indivíduo, como ocorre no sistema sanguíneo ABO. A dominância
incompleta é uma outra variável de expressão, quando dois alelos produzem um
fenótipo intermediário quando ambos estão presentes, desta forma nenhum deles
determina o fenótipo completamente, como ocorre quando há dominância
completa. Um exemplo é o que ocorre com a espécie de plantas, conhecida como
boca-de-leão: há uma planta homozigota que produz flores vermelhas e outra
planta homozigota que produz flores brancas, mas quando a planta é heterozigota,
ao invés de um pigmento ser dominante em relação ao outro, ocorre a expressão
de uma nova coloração, já que há a expressão dos pigmentos bancos e rosas em
proporções menores, o heterozigoto expressa a cor rosa, caracterizada pela
dominância incompleta (Figura 3.6). Quando Mendel em seus estudos priorizou
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dois alelos dos genes das ervilhas, observou que muitos genes são determinados
seõçatona reV
por alelos múltiplos (ou também conhecido por polialelia), para determinar uma
característica, como vimos no sistema sanguíneo ABO, em que os três alelos
múltiplos (IA, IB e i) determinam um único gene, assim como o que determina a
pelagem dos coelhos, em que são observados quatro tipos de genes alelos (C –
expressa a cor da pelagem marrom ou cinza escuro, do coelho aguti ou selvagem;
Cch – expressa a cor da pelagem cinza prateada, do coelho chinchila; Ch – expressa
a cor da pelagem branca com algumas regiões do focinho e patas escuras, do
coelho himalaia; e, por fim, Ca – expressa a cor da pelagem completamente
branca, do coelho albino). Mas é importante ressaltar, que neste caso de alelos
múltiplos há uma dominância entre os alelos, no caso da pelagem, a dominância
pode ser expressa da seguinte forma: C > Cch > Ch > Ca.
Figura 3.6 | Dominância incompleta na espécie boca-de-leão
Nota: Na planta boca-de-leão, o heterozigoto é rosa, intermediário entre os dois homozigotos, o

vermelho e o branco. O heterozigoto rosa demonstra dominância incompleta.
Fonte: Griffiths et al. (2016, p. 194).
Há variações em que os genes possuem alelos que impedem a sobrevivência do

indivíduo homozigoto ou heterozigoto, mas como assim impede a sobrevivência?
Na acondroplasia ou nanismo, que é ocasionada por uma mutação genética, os
indivíduos apresentam pernas e braços mais curtos em relação ao tronco e a
cabeça. Para esta doença, quando os genes aparecem em homozigose dominante,
ocorre a morte do embrião antes mesmo do nascimento, chamado de genes
letais. Caso o gene expresse apenas um alelo, ocorre o nanismo.
Quando várias características diferentes são afetadas por um par de alelos (gene),
diferenciando das interações gênicas em que, em geral, vários genes determinam
uma única característica, chamamos de pleiotropia. Nos humanos, podemos
exemplificar a pleiotropia com a doença fenilcetonúria, caracterizada por uma
falha cromossômica na tradução de uma enzima que auxilia no metabolismo do
aminoácido fenilalanina no fígado, provocando diminuição na capacidade
intelectual do indivíduo, diminuição da pigmentação da pele, assim como
diminuição na quantidade de pelos. A anemia falciforme, que atinge os glóbulos
vermelhos, provocando uma alteração anatômica e acarretando uma série de
problemas, também é considerada uma pleiotropia.
Outras variações da herança mendeliana são observadas, como a penetrância,
expressividade, heterogeneidade alélica, e todas elas têm características distintas
do comportamento dos alelos de um gene. Dentre os padrões clássicos e não
clássicos da herança mendeliana, é importante aos casais que são portadores,
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afetados ou possuem casos de doenças genéticas na família procurar auxílio
seõçatona reV
médico, por meio do aconselhamento genético, para serem orientandos caso
desejem ter filhos.
5. ACONSELHAMENTO GENÉTICO
O processo que avalia os riscos, a ocorrência ou recorrência de doenças genéticas
em uma família é realizado por especialistas em genética clínica por meio do
aconselhamento genético. O profissional que acompanha a pessoa ou casal que
pretende ter filhos solicita vários exames, incluindo testes genéticos e exames de
cromossomos, com o intuito de verificar a probabilidade de ocorrência de uma
doença genética na família, de forma a orientar em possíveis tratamentos ou
opções para conduzir o problema. É possível verificar as possibilidades de os pais
transmitirem alguma malformação ou patologia para o futuro bebê. Além dos
exames solicitados, é feito um levantamento do histórico familiar, para verificar a
herança de uma doença genética e a probabilidade de ela ocorrer. Mas todo
mundo deve fazer o aconselhamento genético antes de ter um filho? Não é
necessário. O aconselhamento genético é indicado em algumas situações como
por casais consanguíneos, que aumentam o risco de gerar uma criança com algum
distúrbio genético, ou casais com histórico familiar de doenças genéticas, suspeitas
de câncer hereditário, em casos de repetidos abortos ou infertilidade. Quando
algum risco é detectado não significa que o casal não poderá ter filhos, mas serão
orientados aos riscos, em alguns casos são indicados tratamentos ou somente
precauções e, em outros, o teste pode detectar por exemplo doenças para as quais
ainda não há cura e que poderão ser desenvolvidas somente com uma idade mais
avançada. Assim, caberá aos pais tomar a difícil decisão, uma vez que o
aconselhamento genético procura entender as opções perante o risco da doença
que a família possui, diante dos objetivos familiares e prestar auxílio. É importante
que os profissionais diferenciem no diagnóstico o que é genético e o que é
hereditário.

Questão 1
Sabemos que é necessário compreender alguns conceitos básicos de genética para
compreendermos a genética mendeliana, consequentemente a herança
monogênica.
Neste contexto, leia o trecho a seguir:
A herança mendeliana ou monogênica é aquela transmitida de um indivíduo para

os seus descendentes, através de gerações. A característica é transmitida por
__________. Ela pode ser uma herança __________, quando um alelo sozinho não é
capaz de manifestar uma determinada característica, ela só pode ser expressa em
__________. Ou uma herança __________, quando um único alelo é suficiente para
determinar o fenótipo.
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seõçatona reV
a. dois genes / dominante / heterozigotos / recessiva.
b. herança ligada ao sexo / recessiva / cromossomos X / dominante.
c. um gene / recessiva / homozigose / dominante.
d. genes autossômicos / ligada ao sexo / cromossomos X / autossômica.
e. alelos / autossômica / um gene / ligada ao sexo.
Questão 2
A herança ligada ao sexo é um tipo de herança monogênica determinada por um
gene presente na região do cromossomo X não homóloga ao cromossomo Y, por
isso a proporção das manifestações desta herança não é a mesma entre mulheres
e homens.
Com base na herança ligada ao sexo, analise as afirmativas a seguir:
I. Para uma filha ser afetada, ela precisa receber o gene afetado do pai,
independentemente do gene da mãe.
II. Todo filho homem afetado tem um pai também afetado.
III. Todos os filhos homens que possuem uma mãe homozigota afetada, são
afetados.
IV. O pai e a mãe podem transmitir o alelo afetado.
a. I e III, apenas.
b. III e IV, apenas.
c. II e III, apenas.
d. I, III e IV, apenas.
e. I, II, III e IV.
Questão 3
Realizar uma transfusão sanguínea requer o conhecimento da tipagem sanguínea
do doador e do receptor, caso contrário pode haver a incompatibilidade sanguínea
entre os dois, resultando em graves problemas. A tipagem sanguínea também
pode auxiliar em casos de testes de paternidade.
É possível por exemplo uma criança Rh- (negativo) ser filha de pais Rh+ (positivo)?
Para que a pergunta seja verdadeira, assinale a alternativa correta correspondente

ao genótipo dos pais.
a. RR e Rr.
b. Rr e rr.
c. RR e rr.
d. Rr e Rr.
e. RR e RR.
0
REFERÊNCIAS
seõçatona reV
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UniCEUB. Brasília, 2002. Disponível em: https://bit.ly/3eCaCCW. Acesso em: 2 jan.
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BARNI, G. S.; SOUZA, G. M. D. Genética. Londrina: Editora e Distribuidora

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BERTOLLO, E. M. G. et al. O processo de aconselhamento genético. Arq. Cienc.

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BORGES-OSÓRIO, M. R.; ROBINSON, W. M. Genética humana. 3 ed. Porto Alegre:

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DULAY, A., T. Eritroblastose fetal. Manual MSD – Versão para Profissionais de

Saúde. 2019. Disponível em: https://msdmnls.co/3vQlT88. Acesso em: 6 jan. 2021.
GRIFFITHS; A. J. F.; WESSLER, S. R.; CARROLL, S. B.; DOEBLEY, J. Introdução à

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IPASEAL SAÚDE. Instituto de Assistência à Saúde dos Servidores do Estado de

Alagoas. Você sabe a diferença entre doença hereditária e genética? Mar. 2019.
Disponível em: https://bit.ly/3y4wxdI. Acesso em: 7 jan. 2021.
KHAN ACADEMY. Variações das leis de Mendel. Disponível em:

https://bit.ly/3uNHdek. Acesso em: 6 jan. 2021.
MUSTACCHI, Z.; PERES, S. Genética bioquímica – Erros inatos do metabolismo.

Capítulo 8. Disponível em: https://bit.ly/3uwPqDI. Acesso em: 6 jan. 2021.
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c2020. Disponível em: https://bit.ly/3y3sOg6. Acesso em: 6 jan. 2021.
PINA-NETO, J. M. Aconselhamento genético. J. Pediatr. (Rio J.), Porto Alegre, v. 84,

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RODRIGUES et al. Roteiro de aula prática – Extração de DNA Vegetal. UFPR. 2008.
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RODRIGUES, A. B.; OLIVEIRA, P. P. Oncologia para enfermagem. Barueri: Manole,
2016.
SANDRI RMCS. Síndromes genéticas: uma introdução para professores. Formação
0
continuada. Sec. Ed. Munic. Bauru, 2017. Disponível em: https://bit.ly/33wnT9z.
Acesso em: 7 jan. 2021.
seõçatona reV
SILVEIRA, V. Bases da hereditariedade. E-disciplinas USP. c2021. Disponível em:
https://bit.ly/3o5YhtJ. Acesso em: 3 jan. 2021.
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO. Disciplina de Biologia – LOT 2045. Roteiro da Aula

Prática – Extração de DNA da banana: isolando DNA na cozinha. Escola de
Engenharia de Lorena – EEL. c2021. Disponível em: https://bit.ly/3vPn2gi. Acesso
em: 6 jan. 2021.
VARGAS, L. R. B. Genética humana. Unidade 2 – A genética das doenças. São

Paulo: Pearson Education do Brasil, 2015.
I

PADRÕES CLÁSSICOS E NÃO CLÁSSICOS DE HERANÇA GÊNICA
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seõçatona reV
SEM MEDO DE ERRAR

Com os conhecimentos adquiridos no decorrer da seção já é possível resolvermos
a situação hipotética apresentada. Vamos relembrá-la? Você, como funcionário de
uma clínica especializada em aconselhamento genético, está acompanhando um
casal, que já tem dois filhos e está planejando ter mais um.
Como C.J.N., o homem do casal, é daltônico, foram investigadas as probabilidades

de os filhos do casal serem portadores ou afetados pela doença hereditária. De
acordo com o histórico familiar, descobriu que o avô materno de C.J.N. também
era daltônico. Os avós tiveram três filhos (um menino e duas meninas, todos
aparentemente normais). Uma das filhas é a mãe de C.J.N. que se casou com o pai
de C.J.N., que também não são daltônicos. C.J.N. nasceu daltônico e sua única irmã
realizou o teste genético e descobriu ser portadora do gene do daltonismo. A
mulher de C.J.N. não apresentou o alelo recessivo para o daltonismo em seu
genótipo.
Diante desta situação, como você construiria o heredograma deste casal, tomando
como base o histórico familiar de C.J.N., para demonstrar a probabilidade de o
terceiro filho do casal ser portador ou afetado pelo daltonismo? E como explicar o
fato dos pais de C.J.N. não serem daltônicos e ele ter nascido com esta doença
hereditária? No caso da síndrome de Down de um dos filhos do casal, foi
constatado que se trata de uma doença genética não hereditária, então, como
você explicaria esta ocorrência?
O daltonismo é um distúrbio ou anomalia visual, caracterizado pela dificuldade ou
alteração na capacidade de o indivíduo distinguir determinadas cores,
principalmente as cores verde e vermelho. A mutação ocorre em genes
encontrados na parte homóloga do cromossomo X, sendo assim uma condição
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genética hereditária recessiva, é uma herança ligada ao sexo ou ao cromossomo X.
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Cabe lembrar que, para a mulher apresentar o daltonismo ela precisa
necessariamente possuir dois alelos com mutação em homozigose,
diferentemente dos homens, que bastam apresentar um alelo recessivo com a
mutação herdada da mãe, uma vez que eles apresentam somente um
cromossomo X. Veja o quadro 3.3.
Quadro 3.3 | O fenótipo e genótipo para o daltonismo
Indivíduo Genótipo Fenótipo
♀ XDXD ou XDXd Visão normal
♀ X dX d Daltônico
♂ X DY Visão normal
♂ X dY Daltônico
Nota: O alelo dominante é o D, corresponde à visão normal, e o alelo recessivo é o d, correspondente

ao daltonismo.
Figura 3.7 | O heredograma
Fonte: elaborada pela autora.
A mãe de C.J.N. é portadora do gene para o daltonismo, no entanto ela não é

afetada. Ela transferiu o alelo recessivo do daltonismo para C.J.N., e ele acabou
sendo afetado pelo distúrbio. Por se tratar de uma herança ligada ao cromossomo
X, todas as filhas mulheres que o casal tiver receberão o alelo recessivo do
daltonismo, sendo portadoras do distúrbio, podendo transferir esta herança para
as gerações seguintes. No entanto, como a mulher de C.N.J. não é portadora do
alelo recessivo para daltonismo, todos os filhos homens que o casal vier a ter não
serão afetados pelo distúrbio.
Já a síndrome de Down, também conhecida como trissomia do 21, é causada pela

presença de um cromossomo extra no par 21. Esta condição genética pode ocorrer
com indivíduos 100% saudáveis em qualquer idade, é originada a partir de erros no
processo de divisão celular, são raros os casos em que esta doença é causada por
uma herança genética do tipo translocação Robertsoniana. Um dos riscos que
aumentam as chances de uma criança nascer com a síndrome de Down está
relacionada com a idade materna: a partir dos 35 anos, as chances de alterações
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cromossômicas se tornam maiores, mas atualmente há um aumento de mulheres
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que decidem ter filhos após os 35 anos e já existem outros exames e
acompanhamentos para o sucesso da gravidez e o diagnóstico precoce de
qualquer alteração cromossômica que possa acontecer. Como o casal não foi
diagnosticado portadores da translocação Robertsoniana, é difícil predizer a
probabilidade de um futuro filho do casal ser afetado novamente pela síndrome.
Para isso, são necessários outros exames e dar continuidade ao acompanhamento
de especialistas durante a gestação.
Finalizamos assim mais um desafio proposto, parabéns! Lembrando que este é

apenas um exemplo de como você poderia agir diante desta situação.
A DOENÇA HEMOLÍTICA DO RECÉM-NASCIDO
Em um hospital do interior de uma pequena cidade, M.S.A. dá à luz a um bebê. O
parto foi de risco, mas felizmente o bebê e a mãe não correm risco de vida. É o
segundo filho de M.S.A e por falta de informação e acompanhamento médico
durante a gravidez, o bebê nasceu com icterícia (coloração amarela da pele devido
a um aumento na concentração de bilirrubina no sangue) e anemia grave (baixo
conteúdo de hemoglobina, que diminui a capacidade de transporte de oxigênio no
corpo), o que fará com que os médicos mantenham o bebê em observação por um
período maior.
Os funcionários da área da saúde presentes no hospital iniciam uma investigação

breve relacionada ao histórico da paciente e verificam que o bebê nasceu com a
doença hemolítica do recém-nascido.
Como você explicaria o ocorrido? Considerando que M.S.A. deu à luz ao segundo
filho, qual a relação com a tipagem sanguínea e a incompatibilidade de Rh?
RESOLUÇÃO 
Para resolver esta situação-problema você deve se recordar que a doença

hemolítica do recém-nascido ou eritroblastose fetal é caracterizada pela
incompatibilidade do sangue da mãe com o sangue do feto, ocorrendo a
degradação ou destruição dos glóbulos vermelhos do feto pelos anticorpos da
mãe. Esta incompatibilidade ocorre quando a mãe possui tipo sanguíneo Rh
negativo, ou seja, a hemácia dela não apresenta a proteína conhecida como
antígeno D; e o bebê possui tipo sanguíneo Rh positivo, com a presença deste
antígeno. Quando há contato do sangue da mãe com o sangue do bebê, a
mulher recebe hemácias do bebê, contendo antígenos, passando a produzir
através do sistema imunológico anticorpos anti-Rh, que irão “defender” a mãe
da proteína estranha do bebê, considerada como uma espécie de vírus.
No caso da mãe, não há nenhum problema, pois ela irá criar uma
sensibilização no corpo dela, ou seja, os anticorpos criados estarão presentes
para “protegê-la”, e em alguns dias o sangue do feto, ou bebê será
automaticamente retirado da circulação sanguínea dela. Durante a primeira
0
gravidez o bebê, mesmo sendo Rh positivo, não é afetado, mas no momento
seõçatona reV
do parto a mãe teve contato com o sangue do bebê e ficou sensibilizada,
produzindo anticorpos anti-Rh. Por isso, a segunda gestação pode ser de risco
e o bebê pode desenvolver a eritroblastose fetal, uma vez que a mãe já
produziu anticorpos anti-Rh, que podem atravessar a placenta, promovendo a
aglutinação das hemácias do feto.
Esta doença pode ser evitada e controlada com diagnósticos durante a

gestação do tipo sanguíneo da mãe, e em algumas situações do pai. Há
medidas preventivas como a aplicação de injeções de imunoglobulina durante
ou após a gestação, e quando detectada a tempo, é possível realizar a
transfusão de sangue para o feto antes do nascimento, ou em alguns casos
após o nascimento.
NÃO PODE FALTAR I
FECUNDAÇÃO, PRIMEIRA E SEGUNDA SEMANAS DO

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
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seõçatona reV
CONVITE AO ESTUDO
Prezado aluno, seja bem-vindo! Estamos chegando em nossa última etapa da
disciplina Introdução à Biologia Celular e do Desenvolvimento. Até aqui pudemos
conhecer um pouco da citologia e sua importância, desvendando a estrutura e a
composição das células, como elas funcionam e o porquê de elas serem a unidade
fundamental da vida. Estudamos também um pouco sobre a genética, para
compreendermos como é estrutura do material genético que caracteriza os
diferentes tipos de organismos, e o mecanismo de transmissão deste material de
uma geração para a outra. Vimos ainda como ocorre a hereditariedade das
características e o comportamento da expressão gênica em diferentes situações,
de forma que seja possível, por meio destes estudos e do desenvolvimento de
tecnologias, a prevenção e o tratamento de doenças.
Mas, afinal, como ocorre o desenvolvimento dos organismos vivos? Nós vimos que
os seres vivos que se reproduzem de forma sexuada, passam pelos processos de
divisão celular (mitose e meiose) e a partir da gametogênese e espermatogênese
são formados os gametas femininos e masculinos, respectivamente. Partiremos
deste ponto, que será o tema desta unidade, para conhecer um pouco sobre a
embriologia básica.
Embriologia se refere ao estudo do processo de desenvolvimento de embriões,

compreende o processo desde a fecundação (união dos gametas femininos e
masculinos – zigoto) até a formação dos seres vivos. Acompanha e analisa os
estágios do organismo, todas as mudanças que compõem o cenário evolutivo
embrionário até o momento do parto. Durante o desenvolvimento, é possível
identificar possíveis anormalidades ou doenças congênitas, ocasionadas por
fatores genéticos ou ambientais, que impedem a evolução normal do feto.
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Compreender os eventos da embriologia auxilia na otimização do conhecimento
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das alterações pelas quais o corpo passa, compreendendo as mudanças que são
geradas ao feto, de modo a diminuir os riscos na gestação. A embriologia
compreende algumas especialidades, como a embriologia humana (dedicada ao
estudo de embriões humanos), embriologia comparada (dedicada ao estudo de
embriões de espécies animais diversificadas, de forma comparativa) e a
embriologia vegetal (dedicada ao desenvolvimento das plantas).
Nesta unidade, abordaremos as etapas do desenvolvimento embrionário humano,

conhecendo passo a passo os principais eventos e transformações pelas quais o
embrião passa, desde a sua origem até a fase do nascimento. Você será capaz de
identificar e diferenciar cada uma das etapas, semana a semana do
desenvolvimento, da primeira à nona semana, incluindo os anexos embrionários e
a formação da placenta.
Na Seção 4.1, abordaremos o processo de fecundação e o início dos eventos que

ocorrem nas duas primeiras semanas do desenvolvimento embrionário. Na
sequência, a Seção 4.2 abordará o desenvolvimento do embrião da terceira à
oitava semana, elencando os principais eventos e formação de estruturas e
folhetos embrionários. Para finalizarmos, na Seção 4.3, conheceremos as
transformações da última etapa do desenvolvimento embrionário, da nona
semana ao nascimento, e algumas estruturas importantes como a placenta e as
membranas fetais.
Vamos juntos desvendar este fascinante mundo que origina a vida?
Bons estudos!
Para que uma nova vida seja gerada é necessário que uma série de etapas sejam
percorridas e bem-sucedidas. A fecundação marca o início do desenvolvimento
embrionário, mas ela só ocorre quando há o encontro de um óvulo maduro e
saudável com um espermatozoide que consiga penetrar nesse óvulo, seja de
forma natural, através da relação sexual, seja através de técnicas de reprodução
assistida, como a fertilização in vitro ou a inseminação artificial. São milhões de
espermatozoides e somente um deles será capaz de dar início a uma nova vida.
As duas primeiras semanas de desenvolvimento são marcadas por vários eventos

e alterações das células – nesse estágio, na maioria dos casos, a mulher ainda não
sabe que está grávida. A embriologia trouxe uma infinidade de benefícios,
permitindo a identificação de possíveis anomalias que possam ocorrer durante o
desenvolvimento e doenças genéticas, diminuindo com isso a probabilidade de
riscos durante a gestação, tanto para a mãe quanto para o feto. Além disso, a
ciência permitiu que mulheres pudessem engravidar por meio de técnicas
especializadas, quando a fecundação natural não é possível. As células-tronco
embrionárias são de grande interesse da área médica, visto que elas têm grande
capacidade de se tornar outros tipos celulares, por serem pluripotentes com
capacidade de se multiplicar.
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Caro aluno, você consegue imaginar a complexidade de eventos que são
necessários para que a fecundação ocorra? Quantas etapas são necessárias? E o
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que ocorre nas duas primeiras semanas do desenvolvimento embrionário?
Nesta seção, daremos foco ao desenvolvimento humano, descrevendo os

principais eventos que ocorrem para que a fecundação seja bem-sucedida e o
zigoto seja gerado. Todas as transformações pelas quais o zigoto passará durante a
clivagem, a formação do blastocisto até o início de sua implantação no útero,
caracterizando a primeira semana do desenvolvimento. Já a segunda semana é
caracterizada pela implantação completa do blastocisto que irá se desenvolver
para formar o futuro bebê. Esta fase é marcada ainda pela formação e pelo
desenvolvimento de algumas estruturas consideradas anexos extraembrionários,
que irão desempenhar diferentes funções para o desenvolvimento do embrião.
Caso ocorra algum problema na implantação do blastocisto, quais são as

consequências? Como evitar a implantação, para que não ocorra uma gravidez?
A embriologia nada mais é do que o estudo e o acompanhamento de todas as

etapas do desenvolvimento dos embriões, desde quando ocorre a fecundação até
a formação de uma nova vida. No entanto, a natureza sozinha às vezes não
consegue iniciar uma nova vida e graças à tecnologia e às pesquisas, hoje, muitos
casais, mulheres que desejam ter uma gestação independente, entre outros casos
– como de indivíduos que desejam ser pais em um futuro, mesmo com a idade
mais avançada, e optam por congelar os gametas –, podem ser auxiliados pela
medicina, através da reprodução assistida. Segundo a Anvisa (Agência Nacional de
Vigilância Sanitária), a reprodução assistida vem crescendo no Brasil e em 2018
foram realizados 43.093 ciclos de fertilização in vitro, resultando em um
crescimento de 18,7% na realização de procedimentos (MINISTÉRIO DA SAÚDE,
2019).
Um casal, ambos com mais de 35 anos, apresenta dificuldade para engravidar há

mais de dois anos de tentativas. Após fazerem uma série de exames, investigarem
a fertilidade de ambos, foram instruídos a realizar uma fertilização in vitro, para
alcançar o sonho de ter um bebê. Apesar de ser uma das técnicas de reprodução
assistida mais eficazes, ainda assim não é possível garantir que a gravidez
ocorrerá. Apesar de as chances serem grandes nessa técnica, o sucesso depende
da implantação do embrião. Imagine que você, como profissional da saúde,
trabalha para a clínica especializada em reprodução humana utilizando técnicas de
reprodução assistida, com médicos e especialistas altamente qualificados. O casal
procura pela clínica e inicia o procedimento para a FIV (fertilização in vitro). Como
você explicaria a relação entre a endometriose detectada na mulher e a indicação
da técnica FIV ao invés da inseminação artificial? Em qual caso seria usada a técnica
de inseminação artificial? Realizado o processo de fertilização dos gametas, o
embrião fica em incubadora sendo acompanhado por 3 a 5 dias até ser transferido
para o útero. O que ocorre durante este período com o embrião?
Vamos continuar ampliando os nossos conhecimentos e compreender o fenômeno
que inicia a geração de uma nova vida.
CONCEITO-CHAVE
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O desenvolvimento embrionário humano é composto por uma série de eventos
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coordenados para produzir um bebê saudável após semanas de gestação. A
primeira semana de desenvolvimento embrionário é marcada por muitas
mudanças físicas e bioquímicas no corpo feminino. A gestação depende de
acontecimentos prévios, para que o corpo crie um ambiente ideal para que ocorra
a fecundação e a implantação do zigoto, o futuro feto. Você se lembra da formação
dos gametas? Ao final da espermatogênese, através da meiose, são formados os
gametas masculinos (espermatozoides), e ao final da ovogênese, é formado o
gameta feminino (óvulo).
A ovulação no corpo da mulher é marcada pelo seu período fértil, em que um

ovócito secundário (presente na metáfase da segunda divisão meiótica), também
chamado de óvulo, é liberado pelo ovário. O óvulo, quando liberado, migra em
direção ao útero, por meio das contrações da tuba uterina, pois esta célula não
tem estruturas locomotoras como os espermatozoides. O percurso do óvulo até o
útero leva em torno de oito dias.
Quando o óvulo maduro, geralmente ainda na tuba uterina, entra em contato com
um espermatozoide e este consegue nele penetrar, ocorre a fecundação, o começo
de uma possível gravidez.
1. FECUNDAÇÃO
A fecundação ou fertilização marca o início da primeira semana do
desenvolvimento humano. O processo ocorre com o encontro do óvulo e do
espermatozoide, através da relação sexual (quando ocorre de forma natural),
quando os milhares de espermatozoides lançados por meio da ejaculação dentro
do corpo da mulher percorrem o útero até a tuba uterina para encontrar o óvulo, e
apenas um deles irá conseguir penetrar no óvulo (salvo os casos de gêmeos).
REFLITA
Para penetrar no óvulo, os espermatozoides contam com a sua estrutura, o

acrossomo, se lembra dela? Essa estrutura possui enzimas digestivas que
auxiliam na decomposição da membrana externa do ovócito (zona
pelúcida) permitindo a penetração no óvulo.s
A célula haploide do espermatozoide se junta à célula haploide do ovócito,

formando o zigoto (célula diploide, contendo cromossomos maternos e paternos),
ou o início da formação de um novo ser, encerrando a fertilização. Todo este
processo, apesar de rápido, é complexo e envolve várias fases, vamos conhecê-las
a seguir.
A primeira fase é marcada pela passagem do espermatozoide através das

células da corona radiata do oócito ou óvulo. Nesta fase, o óvulo é liberado junto
de uma camada que o envolve, a corona radiata, que emite sinais químicos
responsáveis por atrair os espermatozoides até o óvulo. O primeiro obstáculo do
espermatozoide é atravessar esta camada, assim, o acrossomo libera enzimas que
são auxiliadas por enzimas liberadas pela mucosa da tuba uterina e juntamente
com os movimentos da cauda do espermatozoide provocam a movimentação das
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células da corona, permitindo que o espermatozoide entre em contato com a zona
seõçatona reV
pelúcida. É iniciada a segunda fase, a penetração da zona pelúcida. A zona
pelúcida é uma camada glicoproteica, que protege o óvulo envolvendo a sua parte
externa, esta camada não contém células. Para penetrar nesta camada, o
acrossomo libera enzimas como a acrosina, neuraminidase e esterase, e juntas
estas enzimas causam a lise da zona pelúcida, permitindo a penetração do
espermatozoide ao alcance do óvulo.
ATENÇÃO
Assim que um espermatozoide penetra na zona pelúcida, ela impossibilita a

penetração de outros espermatozoides, uma vez que se torna
impermeável, formando a membrana de fecundação.
Após a penetração do espermatozoide, ocorre a fusão de membranas, as

membranas plasmáticas do óvulo e do espermatozoide se unem, e a cabeça e a
cauda do espermatozoide entram no citoplasma do óvulo. A membrana do
espermatozoide e as mitocôndrias não entram no óvulo, são destruídas. Com isso,
ocorre o término da segunda divisão meiótica do ovócito. Nesta etapa, é
necessário se lembrar do processo de ovogênese, no qual o ovócito ao sofrer a
segunda divisão da meiose origina um ovócito maduro e um segundo corpo polar.
Ocorre a descondensação dos cromossomos do núcleo do óvulo e é formado o
pronúcleo feminino. O pronúcleo masculino é formado na fase seguinte com a
degeneração da cauda do espermatozoide e o aumento do volume do núcleo. Os
pronúcleos, durante o crescimento, replicam o material genético (DNA), quando
ocorre a fusão dos pronúcleos. A última fase da fertilização é marcada pela união
dos dois pronúcleos, formando uma única estrutura que contém informações dos
genitores. A nova célula formada é conhecida como zigoto ou célula-ovo, que se
deslocará até o útero para dar início a nova vida que será desenvolvida.
É importante lembrar que o zigoto é uma célula totipotente, com capacidade de se

diferenciar em qualquer tipo de célula, composto por 46 cromossomos (23
cromossomos do gameta masculino e 23 cromossomos do gameta feminino),
sendo, portanto, uma célula diploide. Neste instante, ocorre também a
determinação cromossômica do sexo (XX ou XY).
ASSIMILE
Para que a fecundação ocorra é necessário que a mulher esteja no período

fértil, ou seja, esteja ovulando. Além disso, é necessário que o
espermatozoide alcance o óvulo e ambos se unam dando origem ao zigoto.
O óvulo se mantém viável para a fertilização por 24 horas e os
espermatozoides se mantém viáveis no corpo feminino nas primeiras 48
horas após a relação.
2. CLIVAGEM DO ZIGOTO E FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO
Formado o zigoto, o que ocorre antes de ele chegar ao útero? É iniciado o processo
de clivagem, ou segmentação, que consiste em múltiplas divisões celulares,
resultando em células chamadas blastômeros. Aproximadamente 30 horas após a
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fertilização, é iniciada a primeira divisão do zigoto, formando dois blastômeros. A
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zona pelúcida segue envolvendo o zigoto e conforme os blastômeros seguem em
divisão, a cada divisão têm o seu tamanho reduzido e migram para o útero, local
onde ocorrererá o processo de implantação que veremos mais adiante. Os
blastômeros vão se unindo em uma espécie de complexo e quando já foram
formados de 12 a 32 blastômeros, ainda envolvidos pela zona pelúcida, o concepto
(embrião) passa a ser chamado de mórula (parecido com uma amora),
encaminhada para a cavidade uterina, cerca de três a quatro dias após a
fecundação.
A zona pelúcida neste estágio começa a ser digerida por enzimas, um fluido é
secretado pela tuba uterina, formando uma cavidade entre os blastômeros,
conhecida por blastocele, que separa as células em dois grupos: trofoblasto
(células mais periféricas – formarão a parte embrionária da placenta) e
embrioblasto (massa celular interna – dará origem ao embrião). Nesta fase do
desenvolvimento, o concepto recebe o nome de blastocisto, que aumenta de
tamanho rapidamente e “flutua” pela cavidade uterina até alcançar o útero. Após
aproximadamente seis dias da fecundação, o blastocisto é aderido ao epitélio
endometrial, em um processo implantação também conhecido por nidação. O
trofoblasto começa a proliferar, diferenciando em duas camadas: o citotrofoblasto
(cama interna de células) e o sinciciotrofoblasto (camada externa de células).
No final da primeira semana, a implantação do blastocisto na camada do

endométrio (região póstero-superior do útero) ainda é superficial, mas já é possível
a nutrição através dos tecidos maternos. Considerado altamente invasivo, o
sinciciotrofoblasto se expande rapidamente, atravessa o endométrio, atinge
glândulas e vasos sanguíneos. Além disso, produz enzimas que possibilitam ao
blastocisto se implantar no endométrio do útero.
Figura 4.1 | Esquema da clivagem do zigoto e formação do blastocisto

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Nota: A-D representam os estágios da clivagem. E e F representam cortes de blastocistos.
Fonte: Moore et al. (2016, p. 23).
Estudamos até aqui a primeira semana do desenvolvimento e, ao final desta, o

blastocisto ainda se encontra parcialmente implantado no endométrio. A
implantação completa ocorre durante a segunda semana, junto da formação de
outras estruturas extraembrionárias.
3. FORMAÇÃO DE CAVIDADE AMNIÓTICA, SACO VITELINO E DISCO

EMBRIONÁRIO
Durante o processo de implantação do blastocisto, ele passa por mudanças
morfológicas que alteram o embrioblasto, ocasionando a formação do disco
embrionário, em forma de placa achatada e circular, composta por duas camadas
bilaminares de células (epiblasto – mais espessa –, e hipoblasto – mais fina). O
disco embrionário será responsável posteriormente pela formação de tecidos e
órgãos do embrião.
As células do epiblasto formam o assoalho da cavidade amniótica, revestida por

uma membrana, o âmnio. Dentro desta cavidade encontramos o líquido amniótico
(responsável pela proteção do embrião contra choques mecânicos, patógenos e
desidratação. Já as células do hipoblasto formam o teto da cavidade exocelômica,
que em conjunto com a membrana exocelômica, ambas formadas a partir do
hipoblasto, originam o saco vitelino primário ou primitivo.
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Ainda na segunda semana de desenvolvimento, o disco embrionário se interpõe
entre a cavidade amniótica e o saco vitelino primário. Células do endoderma do
seõçatona reV
saco vitelino formam uma camada de tecido conjuntivo frouxo (mesoderma
extraembrionário), que envolve o âmnio e o saco vitelino. A partir do momento que
o âmnio, o disco embrionário e o caso vitelino primário se formam, alguns espaços
aparecem no sinciciotrofoblasto e rapidamente são preenchidos por uma mistura
de sangue materno, que irá nutrir o embrião.
No 10º dia, o embrião já está completamente implantado no endométrio. Por volta

do 12º dia, os espaços do sinciciotrofoblasto adjacentes se unem para formar as
redes lacunares. O mesoderma extraembrionário sofre um aumento e em
consequência surgem espaços que se fundem formando uma cavidade grande,
conhecida por celoma extraembrionário. Esta nova cavidade é composta por
líquido e envolve o âmnio e o saco vitelino e conforme o celoma extraembrionário
cresce, o saco vitelino primário tem o seu tamanho reduzido, formando o saco
vitelino secundário (ausência de vitelo).
O disco embrionário forma o embrião com seus folhetos primitivos e os outros

componentes são os anexos embrionários: saco vitelino, cavidade amniótica e saco
coriônico (Figura 4.2).
ASSIMILE
O sinciciotrofoblasto, além de permitir a implantação do blastocisto, secreta

na corrente sanguínea a gonadotrofina coriônica humana (hCG), que
mantém a atividade do ovário durante a gravidez, e serve também como
base dos testes de gravidez. Após 24 a 48 horas após a fecundação, já é
detectado nos testes de gravidez o fator inicial da gravidez, através de uma
proteína secretada pelo trofoblasto e encontrada no soro materno, durante
os 10 primeiros dias de desenvolvimento. Ao final da segunda semana de
desenvolvimento, o hCG já é detectado na corrente sanguínea da mãe, em
quantidade suficiente, através de anticorpos marcados, para indicar um
resultado positivo de gravidez (SHOLL-FRANCO et al., 2010).
4. DESENVOLVIMENTO DO SACO CORIÔNICO

Ao final da segunda semana do desenvolvimento embrionário, surgem vilosidades
coriônicas primárias da placenta, formadas a partir da proliferação das células do
sinciciotrofoblasto e do citotrofoblasto. E o mesoderma extramebrionário é
dividido pelo celoma extramebrionário em duas camadas: mesoderma somático
extraembrionário (lâmina que reveste o âmnio e o trofoblasto); e o mesoderma
esplâncnico extraembrionário (lâmina que envolve o saco vitelino).
Outra estrutura aparece ao final desta semana, o córion, composto pelo

mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto. O
córion forma o saco coriônico ou saco gestacional, cuja função é transportar
oxigênio e nutrientes da circulação materna para o embrião. Os anexos
embrionários (saco amniótico e saco vitelino), juntamente com o embrião, ficam
suspensos no saco coriônico por um pedúnculo de conexão (futuro cordão
umbilical).
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Figura 4.2 | Esquema ilustrando a origem dos anexos embrionários
seõçatona reV
Nota: – Blastocisto tardio. B – Início da implantação. C e D – Blastocisto implantado entre 7-8 dias. E –
Embrião em 9 dias. F – Após a segunda semana.
Fonte: Carlson (2014, p. 75).
Algumas células do hipoblasto se modificam em uma determinada região do disco

embrionário e formam a placa precordal. Esta placa marca o local onde será
originada a boca, na região da cabeça. Assim, caracterizamos os principais eventos
que ocorrem durante a segunda semana deste novo indivíduo que ganha vida.
5. LOCAIS DE IMPLANTAÇÃO DOS BLASTOCISTOS

Em geral, o blastocisto é implantado no endométrio uterino, na parte superior do
corpo do útero. Com menor frequência, o blastocisto é implantado na parede
posterior a do corpo do útero. Mas em ambos os casos, a gravidez é dita como
gravidez tópica, em que ocorre no interior da cavidade uterina. O desenvolvimento
do embrião se dá dentro do útero, local em que há trocas de oxigênio e nutrientes
de forma adequada entre a mãe e o feto. Nestes casos, o óvulo foi fecundado
ainda dentro da trompa e percorreu durante alguns dias a trompa até alcançar o
útero e se fixar, ainda na primeira semana de desenvolvimento. Ao final da
segunda semana de gestação, muitas vezes, as mulheres ainda não sabem que
estão grávidas e a implantação do blastocisto pode ser visualizada na
ultrassonografia.
REFLITA
Algumas mulheres podem apresentar endometriose, doença crônica, em

que o tecido endometrial encontrado normalmente no interior do útero,
revestindo-o, cresce para fora do útero. A endometriose pode causar dores
e inclusive comprometer a fertilidade da mulher, apesar de que, em muitos
casos, não há sintomas, por isso a importância de realizar exames
regulares. Uma vez diagnosticado, o médico poderá indicar o melhor
método para desacelerar o crescimento do tecido inapropriado, que pode
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ser desde medicamentos até cirurgias.
seõçatona reV
A implantação do blastocisto, no entanto, pode ocorrer fora do útero, conhecida
por implantações extrauterinas ou gravidez ectópica. Em cerca em 95% dos casos,
ela ocorre nas tubas uterinas, podendo ocorrer também na cérvice, em cicatrizes
uterinas, cavidade pélvica ou abdominal e nos ovários.
EXEMPLIFICANDO
Quando a gravidez ocorre na tuba uterina, uma das possíveis causas está
relacionada com o atraso ou o impedimento do zigoto até o útero. Por
exemplo o bloqueio da tuba uterina (ou trompa) durante a fase de clivagem
do desenvolvimento.
As trompas não estão preparadas para desenvolver o embrião, não há nutrientes

suficientes e todo o restante do desenvolvimento acaba sendo prejudicado. Ocorre
muitas vezes o aborto tubário, em que o próprio organismo encontra uma forma
de expulsar o embrião, identificado como um corpo estranho. Em outros casos
mais graves, o desenvolvimento continua dentro da trompa, e próximo à 6ª ou 7ª
semana há o risco de rompimento desta trompa, o sangramento pode inclusive
colocar em risco a vida da gestante.
FAÇA VALER A PENA

Questão 1
O processo de desenvolvimento embrionário inicia com a fertilização. Mas antes
que a célula haploide (gameta masculino) consiga se unir a outra célula haploide
(gameta feminino) e formar o zigoto, acontece uma série de fases.
Para que ocorra a fertilização são necessárias algumas etapas, são elas:
1. Fusão de membranas.
2. Término da segunda divisão meiótica do ovócito.
3. Passagem do espermatozoide através das células da corona radiata.
4. Pronúcleo masculino.
5. Penetração da zona pelúcida.
6. Fusão dos pronúcleos.
Assinale a opção que apresenta a ordem correta dos passos realizados.
a. 1 – 3 – 5 – 2 – 6 – 4.
b. 3 – 5 – 1 – 2 – 4 – 6.
c. 2 – 5 – 3 – 6 – 1 – 4.
d. 2 – 5 – 3 – 1 – 4 – 6.
e. 5 – 3 – 1 – 4 – 2 – 6.
Questão 2
Em uma das etapas do processo de fertilização, ocorre a formação da membrana
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de fecundação. Esta membrana é formada, após sofrer várias alterações, para
impedir a penetração de outros espermatozoides no ovócito.
seõçatona reV
Com base no texto e em relação à membrana de fecundação, assinale a alternativa
correta.
a. Assim que o espermatozoide passa através das células da corona radiata do óvulo, as células formam a
membrana de fecundação.
b. Após o término da segunda divisão meiótica, surge a membrana de fecundação, após a fusão dos
pronúcleos.
c. A zona pelúcida sofre várias alterações, após a penetração do espermatozoide nela, e forma a membrana
de fecundação.
d. A membrana de fecundação é formada após a fusão de membranas, que unem a cabeça e a cauda do
espermatozoide ao óvulo.
e. A membrana de fecundação é facilmente rompida com as enzimas liberadas pelo acrossomo dos
espermatozoides.
Questão 3
As primeiras semanas do desenvolvimento embrionário após a fecundação até a
nidação, duram em torno de 10 dias. O zigoto passa por uma série de
transformações, sendo chamado de concepto. Ao final da primeira semana, o
concepto já está pronto para ser implantado no útero.
Em relação ao zigoto e aos estágios do concepto, assinale a alternativa correta.
a. Na fase de blastocisto, o concepto já inicia com três folhetos embrionários (ectoderma, mesoderma e
endoderma).
b. Na fase de clivagem, o zigoto passa por múltiplas divisões celulares e resulta no embrioblasto.
c. O concepto quando chamado de blastocisto, durante a segunda semana, já é caracterizado pela presença
da placa neural.
d. Durante a formação do blastocisto, o concepto recebe o nome de trofoblasto, se diferenciando depois

em citrofoblasto e sinsiciotrofoblasto.
e. Na segmentação, a estrutura do concepto é similar a uma amora, formada por um conjunto de
blastômeros.
REFERÊNCIAS
CAMPANHA, J. T. P. et al. Pílula do dia seguinte: uma alternativa segura. Revista
Thêma et Scientia, v. 2, n. 2, jul/dez. 2012. Disponível em: https://bit.ly/2SPxiaf.
Acesso em: 19 jan. 2021.
CARLSON, B.. M. Embriologia humana e biologia do desenvolvimento. 5 ed. Rio

de Janeiro: Elsevier Editora Ltda, 2014.
FAMEMA – Faculdade de Medicina de Marília. Disciplina de Embriologia Humana.

Atlas Embriologia. Disponível em: https://bit.ly/2SPxjLl. Acesso em: 13 jan. 2021.
CARMO, L. Ken Hub. Embriologia – 1ª Semana do Desenvolvimento. 29 out. 2020.

Disponível em: https://bit.ly/3blvRqA. Acesso em: 13 jan. 2021.
MINISTÉRIO DA SAÚDE. Reprodução humana assistida cresce 18,7% em 2018.
Agência Nacional de Vigilância Sanitária – Anvisa. Reprodução Assistida. Notícias,
24/7/2019. Disponível em: https://bit.ly/3feblcj. Acesso em: 18 jan. 2021.
0
MONTANARI, T. Embriologia – Texto, atlas e roteiro de aulas práticas. Porto Alegre:
Editora da Autora, 2013. Disponível em: https://bit.ly/3w3Vy6I. Acesso em: 14 jan.
seõçatona reV
2021.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T.V.N.; TORCHIA, M. G. Embriologia básica. 8 ed. Rio de

Janeiro: Elsevier Editora Ltda., 2016.

SHOLL-FRANCO, A.; THOLE, A. A.; UZIEL, D.; AZEVEDO, N. L. Corpo Humano I. Vol.1.
2 ed. Rio de Janeiro: Fundação CECIERJ, 2010.
SOUZA, K. K. P. C.; ALVES, O. F. As principais técnicas de reprodução humana

assistida. Saúde & Ciência em Ação: Revista Acadêmica do Instituto de Ciências da
Saúde, [s. l], v. 2, n. 1, p. 26-37, jul. 2016.
I

FECUNDAÇÃO, PRIMEIRA E SEGUNDA SEMANAS DO
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
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seõçatona reV
SEM MEDO DE ERRAR

Diante da situação-problema apresentada, já temos o conhecimento do que é
embriologia, como inicia o desenvolvimento embrionário, bem como as alterações
morfológicas que ocorrem durante as duas primeiras semanas de
desenvolvimento, sendo possível resolvermos a contextualização profissional.
O casal procura pela clínica e inicia o procedimento para a FIV (fertilização in vitro).
Como você, profissional da saúde, explicaria a relação entre a endometriose
detectada na mulher e a indicação da técnica FIV ao invés da inseminação artificial?
Em qual caso seria usada a técnica de inseminação artificial? Realizado o processo
de fertilização dos gametas, o embrião fica em incubadoras sendo acompanhado
por 3 a 5 dias até ser transferido para o útero – durante esse período, o que ocorre
com o embrião?
Primeiramente é necessário se lembrar que uma gravidez somente é iniciada

quando há a fecundação ou fertilização, ou seja, o encontro de um óvulo (gameta
feminino) com um espermatozoide (gameta masculino), gerando um zigoto
(embrião). A partir de então, há uma série de eventos pelos quais o embrião passa,
até a implantação no útero da mulher, quando de fato é possível a identificação da
gravidez por meio de testes (a dosagem de hormônio gonadotrofina coriônica
humana – hCG).
A endometriose é uma doença que apresenta o tecido que reveste a cavidade
uterina, o endométrio, presente em outras estruturas fora do útero, como nos
ovários, nas trompas e até mesmo no intestino ou na bexiga. O tecido estimula
fatores inflamatórios, se tornando mais espesso e em alguns casos pode provocar
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dores intensas no período menstrual, em outros casos é imperceptível. Isso
seõçatona reV
significa que esta doença tem diferentes graus e características, deve ser
diagnosticada por médicos especialistas durante exames físicos ou
complementares ginecológicos e somente ele poderá indicar se há algum tipo de
tratamento, ou a necessidade de uma cirurgia. O principal fator da endometriose
estar associada à infertilidade é quando em grau mais avançado, ela produz um
processo inflamatório tubário, que influencia na mobilidade das trompas,
consequentemente dificulta o processo de fecundação, que em geral ocorre ainda
na tuba uterina. Por esta razão, para o casal da situação-problema, a FIV foi
indicada. A fertilização in vitro consiste em uma técnica na qual os óvulos são
fertilizados em laboratório, unindo os gametas masculinos e femininos, fora do
corpo da mulher. O acompanhamento do desenvolvimento do embrião é realizado
em laboratório, após 3 a 5 dias, e depois é transferido para o útero da mulher,
onde deverá ocorrer a implantação e dar sequência ao desenvolvimento. A técnica
de FIV é indicada em casos de casais com dificuldade para engravidar, não só pela
endometriose, mas por falhas em outros tratamentos, doenças genéticas,
infertilidade masculina, alterações nas tubas uterinas, idade materna avançada,
gestações independentes, casais homossexuais, dentre outros. A técnica de FIV se
difere da inseminação artificial (IA), já que neste último caso, a fertilização ocorre
no próprio corpo da mulher, e não in vitro. A IA é utilizada nos casos em que os
espermatozoides não alcançam o óvulo maduro na tuba uterina, desta forma, esta
técnica consiste no preparo do sêmen, inserindo os espermatozoides no momento
ideal no interior do útero, auxiliando o processo de fertilização. A FIV pode ser
realizada com doadores anônimos de gametas, os quais são congelados e
armazenados em bancos específicos. Como podem ser do próprio casal, antes de
serem coletados, tanto o homem como a mulher podem receber doses altas de
hormônios; além disso, os gametas coletados são selecionados em laboratório
para que a fertilização tenha mais sucesso, o que não ocorre de forma natural.
Após realizar a fertilização in vitro, é necessário aguardar o período de 3 a 5 dias,

que é o período em que o zigoto formado no momento da união dos dois gametas
inicia o processo de clivagem. No processo de clivagem, o zigoto passa por diversas
divisões celulares e rapidamente multiplica suas células. Até o quinto dia, o
embrião esteja no estado de blastocisto, e esteja preparado para ser transferido
para o útero onde deverá ser implantado. O acompanhamento dos estágios do
embrião em blastômeros, mórula até o estado de blastocisto é observado em
incubadoras, assim, os embriões que alcançarem este estado até o quinto dia têm
maiores probabilidades de oferecerem sucesso na gravidez, com potencial maior
de implantação no útero.
Vamos lembrar que esta é somente uma possibilidade de explicar a situação-

problema, pois ela pode ser abordada de outras formas e como você já está
preparado para resolvê-la, que tal praticar?
A PÍLULA DO DIA SEGUINTE
A história de uma jovem de 34 anos viraliza na internet. Durante a sua estadia no
Canadá, em que tirava um ano sabático, a jovem foi estuprada. Na mesma noite
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em que o incidente ocorreu, a jovem foi instruída pelos médicos, como parte dos
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cuidados recebidos após o ataque sofrido, a tomar a pílula do dia seguinte. No
entanto, dois meses após o ocorrido, a jovem descobrira que estava grávida.
Existem outras histórias em que mesmo após tomar a pílula do dia seguinte, a
gravidez acontece. ASSOCIAÇÃO Paulista de Medicina. ‘Tomei a pílula do dia
seguinte, mas engravidei’: quando o método anticoncepcional falha. Notícias. O
que diz a mídia. 13/11/2019.
Após este relato, como você explicaria esta gravidez, mesmo após a ingestão da
pílula do dia seguinte? Qual a ação desta pílula no organismo que possibilita a
intervenção da implantação do embrião, dando início a uma nova vida?
RESOLUÇÃO 
Esta situação-problema é uma situação que pode acontecer na vida real.

Sabemos que nenhum método contraceptivo possui uma eficácia de 100%,
apesar de alguns deles chegarem bem próximos deste número. A pílula do dia
seguinte deve ser ingerida em até 72 horas após a relação sexual desprotegida,
sendo mais eficaz nas primeiras 12 a 24 horas, isso a torna o único
contraceptivo que pode ser utilizado após o ato sexual (todos os demais devem
ser utilizados antes ou durante a relação). No entanto, é também o
contraceptivo que possui a maior taxa de falha, podendo chegar a cerca de 5%,
dependendo do tempo passado do ato até a ingestão do comprimido, do
período do ciclo menstrual em que a mulher está, assim como a frequência da
utilização do medicamento. Este é um medicamento que não necessita de
receituário para ser adquirido em farmácias, mas o uso frequente ou sem
acompanhamento de um profissional pode trazer riscos para a saúde da
mulher, bem como aumentar a ineficácia do produto, lembrando que não é
um método contraceptivo para ser utilizado de forma recorrente, mas somente
em casos emergenciais.
A pílula do dia seguinte contém uma alta taxa de hormônios que dependendo
da fase do ciclo menstrual em que a mulher se encontra age de uma forma.
Quando a mulher ainda não ovulou, ela age alterando os folículos e a
mobilidade tubária, inibindo ou retardando a ovulação. Após a ovulação, ela
altera o muco cervical, interferindo na mobilidade dos espermatozoides, para
que estes tenham mais dificuldade para encontrar o óvulo, impedindo que
ocorra a fecundação. Ainda assim, a pílula evita a formação do endométrio que
irá ser preparado para a implantação do óvulo fecundado, forçando a
descamação deste (menstruação), por isso o ciclo menstrual da mulher é
alterado. Mas se todos estes processos falharem, dependendo de todos os
fatores citados, a implantação do embrião pode ocorrer e, uma vez ocorrida,
esta pílula não tem efeito.
Para consultar mais informações e possibilitar outras formas de conduzir esta
situação, sugere-se a leitura do artigo:
CAMPANHA, J. T. P. et al. Pílula do dia seguinte: uma alternativa segura. Revista
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Thêma et Scientia, v. 2, n. 2, jul/dez. 2012.
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NÃO PODE FALTAR I
TERCEIRA À OITAVA SEMANAS DO DESENVOLVIMENTO

EMBRIONÁRIO
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Caro aluno, estamos acompanhando o passo a passo de como se origina a vida de
um novo indivíduo e cada uma das etapas do seu desenvolvimento. Até agora,
vimos como ocorre a fertilização e a formação do zigoto, que dará origem ao
futuro indivíduo, após uma série de transformações. Nas duas primeiras semanas
do desenvolvimento embrionário, o zigoto passa por várias divisões mitóticas até a
formação do blastocisto e sua implantação no útero. Após a implantação do
blastocisto o processo já é considerado uma gestação.
Já parou para pensar quando o nosso cérebro é formado? Quando surgem os

olhos, a boca, nossos braços e pernas e os órgãos e sistemas? Será que sempre
segue a mesma sequência ou são formados aleatoriamente? Em qual momento o
embrião passa a aparentar um ser humano? Pois até então, vimos que ele surge de
um aglomerado de células, não é mesmo?
Compreender esta transformação de células em um novo indivíduo e as etapas

deste desenvolvimento são de grande importância para os profissionais da saúde,
tornando possível o entendimento das estruturas anatômicas em crianças e
adultos e a correlação destas com possíveis anomalias congênitas. A utilização de
teratógenos neste período pode colocar em risco a saúde e o desenvolvimento do
embrião, todo o cuidado e acompanhamento são extremamente necessários.
Nesta seção, estudaremos importantes etapas do desenvolvimento do embrião,

como a gastrulação, neurulação e a organogênese. A terceira semana é marcada
pela transformação do disco bilaminar para um embrião trilaminar, com a
formação dos folhetos embrionários que darão origem aos tecidos e órgãos, cada
um com uma função específica. Acompanharemos esta transformação e o início de
cada uma das estruturas da quarta à oitava semana de desenvolvimento do
embrião, quando este finalmente adotará aspectos humanos em sua aparência.
Acompanharemos em nosso estudo os principais eventos, desde a ausência da
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primeira menstruação da mãe, após a fecundação, até a formação de estruturas
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como o tubo neural que irá se diferenciar no sistema nervoso, ou os diferentes
nomes que o concepto recebe em cada uma das fases. A oitava semana é
finalizada junto com o processo de organogênese, neste estágio o embrião já mede
aproximadamente 3 cm de comprimento, e como pode haver muitas variações de
gestação a gestação, conheceremos também como é calculado o estágio
gestacional. As necessidades do embrião aumentam e a troca de substâncias entre
o sangue materno e o do embrião se tornam essenciais para a manutenção da
gravidez.
Retomaremos a situação-problema criada para a contextualização do seu

aprendizado. Como vimos, segundo a Anvisa (Agência Nacional de Vigilância
Sanitária), a reprodução assistida vem crescendo no Brasil, a técnica de fertilização
in vitro teve um grande crescimento nos últimos anos. Muitas vezes, não é possível
gerar uma vida por vias naturais – seja por infertilidade, idade avançada etc. – ou o
desejo de uma gestação independente. Isso hoje é possível graças à tecnologia.
Um casal que apresentava dificuldade para engravidar há mais de dois anos de

tentativas, após realizarem uma série de exames, investigarem a fertilidade de
ambos, foram instruídos a realizar uma fertilização in vitro, para tentar realizar o
sonho de ter um bebê. O casal, ambos com mais de 35 anos, procurou uma clínica
especializada em reprodução humana, que utiliza técnicas de reprodução assistida,
com médicos especialistas e altamente qualificados. Você, profissional da saúde,
trabalha na clínica e acompanhou o processo de fertilização in vitro realizado na
mulher, que foi detectada com endometriose. Apesar de ser uma das técnicas de
reprodução assistida mais eficazes, a gravidez depende do sucesso da implantação
do embrião.
Decorridos 10 dias da transferência embrionária, F.L.S. (a mulher), realizou o teste

sanguíneo, cujo Beta hCG (hormônio gonadotrofina coriônica humana) foi positivo.
F.L.S. voltou à clínica para realizar o seu primeiro ultrassom estando grávida. É
aconselhável realizar o primeiro ultrassom entre 5 e 7 semanas após detectada a
gravidez. Muito ansiosa, F.L.S. foi logo no início da quinta semana de
desenvolvimento e ao visualizar o pequeno embrião no ultrassom, emocionada,
fez um monte de perguntas a você.
Dentre as principais perguntas, F.L.S. gostaria de saber o porquê ela ainda não
escutava o coração do seu bebê, quando ela iria poder escutá-lo, se de fato estava
tudo bem. Estranhando ainda o formato de seu bebê, curiosamente ela indagou
quando ela conseguiria ver os “bracinhos e as perninhas” do seu filho e saber o
sexo. Para completar, F.L.S. lhe informou que a sua última menstruação havia
ocorrido do dia 13/09 a 18/09/2020, e gostaria de saber qual a data prevista para o
seu parto. Como você responderia a todas estas dúvidas, relacionando-as ao
processo de desenvolvimento embrionário humano?
"Em algum lugar, alguma coisa incrível está esperando para ser descoberta” (Carl
Sagan, 1934-1996). Vamos juntos, falta pouco!
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CONCEITO-CHAVE
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A terceira semana do desenvolvimento embrionário se inicia com o disco
embrionário composto pela cavidade amniótica e a cavidade exocelômica, dentro
da cavidade coriônica, gerados durante a segunda semana de desenvolvimento. O
concepto, ainda chamado de blastocisto, já foi totalmente implantado no
endométrio e esta semana é marcada por alguns eventos, como o surgimento da
linha primitiva, que indica o início da gastrulação, o desenvolvimento da notocorda
(eixo de sustentação do corpo), e o embrião, até então composto pelo disco
bilaminar, passará a ser trilaminar, com a diferenciação das três camadas
germinativas, que irão dar origem aos tecidos e órgãos do futuro bebê. A terceira
semana é marcada ainda pela ausência do período menstrual da mulher
(aproximadamente cinco semanas após o primeiro dia do último ciclo menstrual),
sendo um dos indicativos que a fertilização ocorreu, já sendo possível, em uma
gravidez normal, ser detectada por ultrassonografia.
1. GASTRULAÇÃO
A gastrulação marca o início da morfogênese, ou seja, o início do desenvolvimento
da forma e estrutura dos órgãos e partes do corpo. O processo de gastrulação é
iniciado com a formação da linha primitiva, que se dá pelo espessamento das
células do epiblasto na extremidade caudal do embrião. A outra extremidade,
chamada de extremidade cefálica, se caracteriza pela formação do nó primitivo
(acúmulo de células). As células proliferam rapidamente, e seguem em direção à
região central, formando o sulco primitivo, que se estende até o nó primitivo, e
formam a fosseta primitiva. Com a formação da linha primitiva, já é possível
verificar uma simetria no embrião, como lados direito e esquerdo, faces ventral e
dorsa, e as extremidades caudal (próxima à cauda da linha primitiva) e cefálica
(próxima ao nó primitivo).
Figura 4.3 | Processo de gastrulação e formação das três camadas germinativas
Nota: A – Vista dorsal de um embrião humano durante a gastrulação. As setas mostram as direções dos
movimentos celulares pelo epiblasto em direção, através e afastando-se da linha primitiva como
mesoderme recém-formado. B – Secção sagital através do eixo craniocaudal do mesmo embrião. A seta
curva indica células passando pelo nó primitivo dentro do notocorda. C – Secção transversal em nível da
linha primitiva em A (linhas pontilhadas).
Fonte: Carlson (2014, p. 78).
As células da linha primitiva migram através do sulco primitivo e formam o

mesoderma intraembrionário, que interpõe entre as duas camadas bilaminares
formadas durante a segunda semana de desenvolvimento. Ele se torna trilaminar
ou triblástico, com as três camadas germinativas (ou folhetos), e cada uma dará
origem a tecidos e órgãos específicos: ectoderma (se origina da diferenciação do
epiblasto), mesoderma (originado da linha primitiva) e a endoderma (se origina da
diferenciação do hipoblasto). Neste estágio, o concepto é chamado de gástrula. A
regressão gradativa da linha primitiva ocorre após a quarta semana de
desenvolvimento, até se tornar uma estrutura sem importância na região do
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sacrococcígea.
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Ainda no processo de gastrulação, as células mesenquimais (multipotentes)
migram da extremidade cefálica e da fosseta primitiva formando o processo
notocordal (cordão celular mediano). Uma luz é adquirida por este processo, se
tornando o canal notocordal, que ao crescer acaba encontrando a placa precordal.
A placa precordal é composta por células endodérmicas aderidas à ectoderma, e
quando estas duas camadas se fundem formam a região onde será a futura boca,
a membrana bucofaríngea. Na extremidade caudal da linha primitiva, a região
circular do disco bilaminar é o local onde será o futuro ânus, a membrana cloacal.
O assoalho do processo notocordal junto com as células do endoderma se unem e
se degeneram, liberando células notocordais a partir da extremidade cefálica, a
notocorda, então, é formada pelo dobramento da placa notocordal. Mas afinal o
que é a notocorda?
A notocorda tem uma grande importância para o embrião, em formato de bastão

celular, ela define o eixo do embrião, servindo de base para o desenvolvimento do
esqueleto axial (coluna vertebral), que no futuro será a área dos corpos vertebrais.
REFLITA
Você se lembra dos anexos embrionários formados durante a segunda

semana do desenvolvimento embrionário? E a função deles para o
embrião? O saco vitelino (armazena vitelo), o âmnio (proteção do embrião),
o córion (envolve embrião e anexos embrionários) e o alantoide, este
último, não foi formado na segunda semana.
O alantoide é um anexo embrionário que aparece por volta do 16º dia, no saco
vitelino, mais precisamente na parede caudal deste. O alantoide, nos mamíferos,
permanece como uma linha que se estende da bexiga urinária até a região
umbilical, de forma reduzida. Sua função é auxiliar na eliminação de excrementos
e formação de vasos sanguíneos da placenta.
2. NEURULAÇÃO
A notocorda formada durante a gastrulação induz a formação da placa neural
(início do sistema nervoso central) através do espessamento do ectoderma
embrionário. No 18º dia aproximadamente do desenvolvimento embrionário, a
placa neural forma um sulco neural mediano, composto de pregas neurais que se
fundem para formar o tubo neural (medula espinhal primitiva). Mais tarde, ocorre
o fechamento deste tubo neural e algumas células neuroectodérmicas dispostas
na crista de cada prega neural perdem a adesão com células epiteliais vizinhas, e
formam a crista neural, uma massa achatada e irregular, entre o tubo neural e a
superfície da ectoderme, dividindo o embrião em duas partes (direita e esquerda),
que originarão os gânglios espinhais e do sistema nervoso autônomo, incluindo as
meninges do cérebro. O sistema nervoso inicia a sua formação na terceira semana
de desenvolvimento, mas só estará totalmente formado após o nascimento do
bebê, durante o crescimento da criança.
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A fase de neurulação é marcada pela formação da placa neural e do tudo neural,
nesta fase o concepto é chamado de nêurula.
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3. FORMAÇÃO DE SOMITOS E CELOMA
A terceira semana de desenvolvimento é marcada por muitos eventos, e a
formação dos somitos e do celoma são alguns destes acontecimentos marcantes,
então vamos entender como eles são formados (Figura 4.4). O mesoderma
intraembrionário, durante a formação do tubo neural e da notocorda, se divide em
mesoderma paraxial, intermediário e lateral. Ao final da terceira semana, o
mesoderma paraxial se diferencia, formando os somitos, que permanecerão se
desenvolvendo e irão dar origem a uma grande parte do esqueleto axial e dos
músculos, além da derme (uma camada da pele). Durante o período embrionário,
o número de somitos auxilia na identificação da idade do embrião: cada três
somitos formados, em média, correspondem a um dia do embrião.
Já o mesoderma lateral junto do mesoderma cardiogênico (que forma o coração)

apresentam espaços celômicos, que se unem para formar o celoma
intraembrionário. O celoma nada mais é do que a cavidade revestida por
mesoderma que irá alojar os órgãos internos.
O celoma intraembrionário divide o mesoderma lateral em outras duas camadas, a

camada parietal (ou somática, somatopleura), que se estende ao mesoderma
extraembrionário, cobrindo o âmnio; e a camada visceral (ou esplâncnica,
esplancnopleura), que cobre o saco vitelino, sendo contínua ao mesoderma
extraembrionário. A parede do corpo do embrião é formada pela somatopleura e o
ectoderma embrionário sobrejacente, e a parede do intestino do embrião é
formada pela esplancnopleura e pelo endoderma embrionário subjacente.
Figura 4.4 | Formação dos somitos e do celoma intraembrionário

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Nota: Esquema de embriões de 19 a 21 dias apresentando o desenvolvimento dos somitos e do celoma
intraembrionário., visão dorsal do embrião, exposto pela remoção do âmnio. B, D e F, secções
transversais através do disco embrionário nos níveis mostrados.
Vimos que inicialmente a nutrição do embrião ocorre através do sangue materno

por difusão através do córion, do celoma extraembrionário e do saco vitelino,
formados no final da segunda semana de desenvolvimento. O início da terceira
semana é marcado pela formação de vasos sanguíneos (vasculogênese), uma vez
que começa o desenvolvimento do sistema cardiovascular primitivo, necessário
para transportar nutrientes e oxigênio da mãe para o embrião através do córion. É
iniciada no córion e ao final da terceira semana já é notável a circulação
uteroplacentária primitiva. As células sanguíneas são desenvolvidas no fim da
terceira semana, a partir de células especializadas presentes nos vasos do saco
vitelino e do alantoide (estudaremos ainda nesta seção a sua formação e função).
O primórdio do coração (tubo cardíaco primitivo) também é formado nesta etapa,
a partir de células mesenquimais, assim, ao final da terceira semana já é possível
detectar os primeiros batimentos cardíacos embrionários, quando o sangue circula
e o coração começa a bater, por volta do 21º dia. No entanto, na maioria dos casos,
é a partir da sexta semana de desenvolvimento que se torna perceptível o som dos
batimentos cardíacos por meio da ultrassonografia.
Você se lembra das vilosidades coriônicas primárias que começaram a ser
formadas no final da segunda semana do desenvolvimento? Durante a terceira
semana do desenvolvimento, as células mesenquimais se diferenciam, formam um
eixo de tecido mesenquimal, passando a ser chamado de vilosidades coriônicas
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secundárias e logo se diferenciam em capilares e células do sangue. Os capilares,
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quando visíveis, se fundem com as vilosidades que agora são chamadas de
terciárias e formam as redes arteriocapilares, que irão se conectar ao tubo do
coração por meio de vasos, através do córion e do pedículo de conexão. No final da
terceira semana, o sangue embrionário começa aos poucos a fluir, e o oxigênio e
nutrientes maternos já são difundidos através das paredes das vilosidades até
alcançarem o embrião. Neste momento, é muito importante destacar que o uso de
drogas ou outros agentes podem causar anomalias no desenvolvimento do
embrião, pois quando utilizados pela mãe, neste estágio já são transmitidos pela
corrente sanguínea.
EXEMPLIFICANDO
Durante a terceira semana do desenvolvimento, alguns medicamentos

podem provocar malformações congênitas, uma vez que são transferidos
ao embrião através da corrente sanguínea. Podemos citar os
medicamentos utilizados em tratamentos quimioterápicos (agentes
antineoplásicos), que podem causar malformações no esqueleto e no tubo
neural do embrião, como a meroencefalia, ou ausência de uma parte do
cérebro.
Iniciamos a quarta semana do desenvolvimento embrionário, marcada pelo

dobramento do embrião, ou seja, a forma laminar do embrião passa a ter forma
tubular (quase cilíndrico). A forma laminar antes era composta por plano
longitudinal (prega cefálica e caudal) e o plano transversal (pregas laterais). Os
dobramentos ocorrem devido ao crescimento rápido do embrião, principalmente
do encéfalo e da medula espinhal. A partir dos dobramentos cefálico e caudal,
ocasionados pelo crescimento do tubo neural, tanto da região dorsal quanto
caudal, estas estruturas são arrastadas para a região ventral, o embrião forma a
pregas cefálica e caudal. Neste processo, o embrião passa a ser todo envolvido
pela cavidade amniótica, são formados o intestino anterior, médio e posterior,
sendo o intestino médio o único que ainda mantém uma comunicação com o saco
vitelino, e a alantoide é parcialmente incorporada. O pedículo de conexão assume
a posição ventro-medial (cordão umbilical) e o saco vitelino tem o seu tamanho
reduzido. A placenta (estrutura essencial no intercâmbio de substâncias, desde
nutrientes até gases e secreções, entre a mãe e o embrião, através da circulação
sanguínea) já está mais desenvolvida e pronta para promover o desenvolvimento e
manutenção da gravidez, como veremos mais adiante ao estudarmos esta
estrutura. O dobramento lateral é o resultado do crescimento rápido dos somitos
e da medula espinhal. Cada uma das somatopleuras se dobra em direção ventral e
o embrião se torna quase cilíndrico. Parte do saco vitelino é incorporado ao
intestino médio, formando o intestino primitivo.
4. FOLHETOS EMBRIONÁRIOS E SEUS DERIVADOS
Durante a gastrulação vimos que foram formados os três folhetos embrionários,
também chamados de camadas germinativas, o ectoderma, mesoderma e
endoderma. Você lembra que dissemos que a partir destes folhetos são formados
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vários tecidos e órgãos do indivíduo que está sendo gerado? O ectoderma, por
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exemplo, dará origem a epiderme, ao sistema nervoso central e periférico, além de
outras estruturas, como a retina do olho. O mesoderma originará as camadas de
músculos lisos, tecidos conjuntivos, cardíacos, hematológico e vascular e será o
responsável pela formação do sistema excretor e reprodutor. Já o endoderma dará
origem aos revestimentos epiteliais do trato gastrointestinal e vias respiratórias,
órgãos associados como os pulmões, tireoide, fígado, pâncreas, entre outros,
também são formados a partir do endoderma.
Figura 4.5 | Ilustração dos derivados das três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e
endoderma)
Com o intuito de estimar a idade gestacional (tempo de gravidez), uma regra

utilizada por obstetras para calcular a data provável do parto, já que a data da
concepção pode não ser conhecida, eles subtraem três meses desde o primeiro dia
do último período menstrual, e acrescentam um ano e sete dias. Na
ultrassonografia é possível determinar o tamanho do saco gestacional e do
embrião (ou feto), a partir do comprimento do início da cabeça até a nádega, e
estimar uma data provável do parto. A classificação de Carnegie, um sistema de
classificação utilizado internacionalmente, é usada para estimar a idade de
embriões recuperados (por exemplo, através de abortos espontâneos). O sistema
possui um padrão de 23 estágios de desenvolvimento, que levam em conta o
desenvolvimento de características externas e comprimento.
5. PRINCIPAIS EVENTOS DA QUARTA À OITAVA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO

O período da quarta à oitava semana do desenvolvimento é marcado pelo período
de organogênese, no qual ocorre a diferenciação dos folhetos germinativos, e o
embrião adquire características humanas. A organogênese é a etapa em que os
tecidos começam a se diferenciar dando origem aos órgãos do organismo, mesmo
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que o seu funcionamento ainda seja precário. Na quarta semana, os arcos
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faríngeos aparecem por volta do 24º dia, o embrião apresenta um formato curvo,
após passar pelos dobramentos cefálicos e caudais. A extremidade rostral, no 26º
dia, já se encontra fechada, o coração primitivo já bombeia sangue, e entre o 26º
ou 27º dia, já é possível observar os brotos dos membros superiores, e os
inferiores começam a surgir. O início das orelhas e das fossetas óticas se tornam
visíveis na cabeça. Alguns órgãos passam a ser notados, rudimentares ainda. Na
quinta semana, a forma corporal não é muito alterada, é marcada pelo
crescimento mais acentuado da cabeça que as demais partes do corpo, visto que
ocorre o desenvolvimento das proeminências faciais e encefálicas. Começam a
surgir os primórdios dos rins permanentes. Na b, o embrião passa a apresentar
respostas de reflexo ao toque, mostra movimentos espontâneos e começam a
surgir os dedos com o início das impressões digitais. Os membros inferiores são
desenvolvidos e as aurículas (parte externa da orelha em formato de concha)
também são desenvolvidas. São formados os pigmentos da retina e os olhos
apresentam um tamanho maior. A cabeça se destaca pelo seu tamanho em relação
ao corpo, e ela se encontra curvada em direção a proeminência cardíaca. A
curvatura da cabeça resulta da formação do pescoço e o tronco inicia a posição
ereta. Nesta fase, os intestinos penetram no celoma extraembrionário próximos ao
cordão umbilical. A sétima semana é marcada principalmente pelas alterações
ocorridas nos membros, são quando surgem as membranas entre os raios digitais
das mãos, separando os futuros dedos. Surge o ducto onfaloentérico, que faz a
comunicação entre a vesícula umbilical e o intestino primitivo. Por fim, a oitava
semana encerra a fase de organogênese, os dedos das mãos se alongam e são
individualizados, nos pés é possível notar o aparecimento das membranas até
serem individualizados como ocorre nos dedos das mãos. No couro cabeludo é
formado o plexo vascular (rede de nervos). Nesta semana, ocorrem os primeiros
movimentos coordenados dos membros, e a ossificação primária é iniciada
(primeiro no fêmur). A proeminência caudal desaparece, os membros se
aproximam ventralmente e ao final dessa semana, o embrião apresenta as
características humanas, ainda um pouco distintas. A região do pescoço já está
estabelecida, as pálpebras começam a se unir e os intestinos ainda estão
concentrados na região próxima ao cordão umbilical. O embrião possui
aproximadamente 3 cm de comprimento e está com aproximadamente 56 dias de
desenvolvimento, no entanto ainda não é possível constatar a diferenciação sexual
por observação das genitálias externas, estas ainda não estão desenvolvidas.
Figura 4.6 | Ilustrações dos estágios do embrião

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Nota: 1 – Embrião humano na quinta semana de desenvolvimento, os membros anteriores com formato
de remo. 2 – Embrião humano na sexta semana, visível a vesícula vitelina na cavidade coriônica. 3 –
Embrião humano na sétima semana, o tamanho da cabeça é bem maior em comparação com o
restante do corpo. 4 – Embrião humano na oitava semana de desenvolvimento, com presença da
aurícula da orelha, o olho e dedos do pé formados.
Fonte: Adaptado de Sadler (2021, p. 70-71).
ASSIMILE
Durante a etapa de organogênese, ocorre a diferenciação de muitos tecidos

e de órgãos, o início da formação dos sistemas e, desta forma, o risco de
interferências é grande, aumentando as chances de anomalias congênitas
pela exposição do embrião à teratógenos. Os teratógenos podem ser
considerados todas as substâncias, agentes da natureza, físicos ou
químicos, infecções maternas, fatores nutricionais, entre outros, que
podem produzir alterações na estrutura ou função dos componentes do
futuro indivíduo que está em formação.
Durante a quarta e a oitava semana, as principais estruturas internas e externas

são formadas. Os sistemas orgânicos (respiratório, circulatório, muscular, nervoso,
urinário, etc.) começam a se desenvolver. Ao final da oitava semana, o
funcionamento dos principais sistemas e órgãos formados ainda é precário, exceto
o sistema cardiovascular. Neste período o embrião passa a apresentar aspecto
humano.
FAÇA VALER A PENA

Questão 1
Durante o desenvolvimento humano, observa-se uma série de eventos pelos quais
o embrião passa. O processo em que ocorre o início da diferenciação celular,
permitindo gerar os diferentes tecidos de um indivíduo, as camadas germinativas,
é iniciado com a formação da linha primitiva.
Assinale a alternativa que corresponda a qual processo e semana do

desenvolvimento embrionário, a linha primitiva corresponde.
a. Organogênese, quarta semana.
a. Organogênese, quarta semana.
c. Clivagem, terceira semana.
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d. Gastrulação, terceira semana.
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Blastulação, terceira semana
Questão 2
A terceira semana do desenvolvimento é marcada pela formação do disco
trilaminar, com o início da morfogênese. As chamadas camadas germinativas ou
folhetos embrionários tomam forma e adquirem posições específicas no embrião.
As camadas germinativas são formadas no processo __________. A __________ se

origina a partir da diferenciação do epiblasto. A mesoderma é originada a partir da
__________. Já a __________ se origina a partir do hipoblasto.
a. de neurulação / ectoderma / placa neural / endoderma.
b. de gastrulação / ectoderma / linha primitiva / endoderma.
c. de gastrulação / endoderma / notocorda / ectoderma.
d. de organogênese / endoderma / linha primitiva / ectoderma.
e. triblástico / ectoderma / notocorda / endoderma.
Questão 3
A maior parte do desenvolvimento embrionário compreende o período da quarta à
oitava semana, em que são estabelecidas as principais estruturas internas e
externas, e inicia-se a formação de muitos órgãos e sistemas. Nesta fase, os
teratógenos devem ser evitados, para evitar problemas congênitos, de
malformações ou outras, ao feto.
Em relação aos acontecimentos marcantes deste período do desenvolvimento

embrionário, assinale a alternativa correta.
a. Ocorre o aparecimento da linha primitiva e o disco embrionário passa de bilaminar para trilaminar.
b. O aparecimento do citotrofoblasto e do sincicitrofoblasto, camadas internas e externas de células,

respectivamente.
c. Na quarta semana, o embrião já apresenta resposta reflexa ao toque e movimentos espontâneos.
d. Ao final deste período de organogênese, já é possível identificar o sexo do bebê através das genitálias.
O dobramento do embrião, lateral e cefálio caudal, ocasionado pelo crescimento dos somitos, medula
espinhal e tubo neural.
REFERÊNCIAS
ANDRADE, T.; MONTES, D.; CARVALHO, F.; DIAS, M.; CARVALHO, C. Teratoma
Sacrococcígeo – Caso Clínico. b 2010; n. 19, v. 2, p. 81-4. Disponível em:
https://bit.ly/3yjMP2q. Acesso em: 21 jan. 2021.
CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do desenvolvimento. 5 ed. Rio
de Janeiro: Elsevier Editora Ltda., 2014.
0
Disponível em: https://bit.ly/2SMUqpU. Acesso em: 21 jan. 2021.
seõçatona reV
LUZ, S. C. A.; SCHOSSLER, D. R. C. Caderno Didático I – Embriologia Geral: da
primeira à quarta semana de desenvolvimento. Universidade Federal de Santa
Maria. Santa Maria – RS, 2002. Disponível em: https://bit.ly/3w3gkTZ. Acesso em: 21
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CARMO, L. Ken Hub. Embriologia – 3ª Semana do Desenvolvimento. 2020.

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MONTANARI, T. Embriologia – Texto, atlas e roteiro de aulas práticas. Porto Alegre,

2013. Disponível em: https://bit.ly/33FSa5X. Acesso em: 21 jan. 2021.

Janeiro: Elsevier Editora Ltda.: Grupo GEN, 2016.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia básica. 9 ed. Rio de

SADLER, T.W. Langman Embriologia Médica. 14 ed. Rio de Janeiro: Guanabara

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SHOLL-FRANCO, Alfred; THOLE, Alessandra A.; UZIEL, Daniela; AZEVEDO, Neide L.

Corpo Humano I. Vol.1. 2. ed. Rio de Janeiro: Fundação CECIERJ, 2010.
I

TERCEIRA À OITAVA SEMANAS DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
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SEM MEDO DE ERRAR

Caro aluno, com os conhecimentos que adquiridos até aqui, já é possível resolver a
situação-problema. Você já é capaz de descrever e identificar as etapas do
desenvolvimento embrionário, desde a fecundação até a oitava semana, com os
principais eventos que ocorrem durante estas etapas.
Após o casal realizar a FIV (fertilização in vitro) e ser constatada a gravidez através
do exame de sangue positivo para o beta hCG (hormônio gonadotrofina coriônica
humana), F.L.S. (a mulher) foi até a clínica realizar o primeiro ultrassom estando
grávida. Você, como profissional da saúde, a estava acompanhando. F.L.S. gostaria
de saber o porquê ela ainda não escutava o coração do seu bebê, quando ela iria
poder escutá-lo, se de fato estava tudo bem. Estranhando ainda o formato de seu
bebê, curiosamente ela indagou quando ela conseguiria ver os “bracinhos e as
perninhas” do seu filho, e poder saber o sexo. Para completar, F.L.S. lhe informou
que a sua última menstruação havia ocorrido do dia 13/09 a 18/09/2020, e gostaria
de saber qual a data prevista para o seu parto. Como você contestaria a todas
estas dúvidas, relacionando-as ao processo de desenvolvimento embrionário
humano?
Diante desta situação, você deve primeiro se lembrar dos principais eventos que
ocorrem entre a quarta e oitava semana do desenvolvimento embrionário.
Durante este período, ocorre a organogênese, ou seja, os órgãos e sistemas
começam a ser formados, o embrião durante a quarta semana sofre dobramentos,
tanto laterais quanto cefálicos e caudais. O disco embrionário passa a ser
trilaminar, com as três camadas germinativas que irão se diferenciar formando os
diferentes tipos de tecidos e órgãos. E embora o coração primitivo já esteja
formado desde o final da terceira semana do desenvolvimento, quando o coração
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começa a bater devido à circulação do sangue, ainda é muito difícil a percepção
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dos batimentos cardíacos através do ultrassom, os quais se tornam evidentes, em
geral, a partir da sexta semana de desenvolvimento. Neste primeiro ultrassom será
possível confirmar a implantação do embrião e visualizar a presença da vesícula
vitelina, assim como pode ser verificada se a gestação é múltipla. A partir da quarta
semana de desenvolvimento aparecem os brotos dos membros superiores e
vestígios dos brotos dos membros inferiores, mas somente na sétima semana de
desenvolvimento é que os membros já estão mais desenvolvidos e surgem as
membranas entre os raios digitais que irão separar os dedos. É importante
informar a F.L.S. que somente ao final da oitava semana o seu bebê começará a
apresentar características humanas e, ainda assim, não é possível observar através
do ultrassom a diferenciação sexual, pois as genitálias externas ainda não são
visíveis. Isto ocorre por volta da 12ª e 15ª semana. No entanto, a partir da oitava
semana é possível realizar o exame de sexagem fetal, através da análise do sangue
da mãe, que neste estágio já está em contato com o sangue do embrião, e é
realizada a identificação das características do DNA, em busca do cromossomo Y,
que identifica se o bebê será um menino.
E, por fim, com a informação da data da última menstruação de F.L.S., é possível

indicar que a data provável do parto será 20/06/2021, você deve se recordar do
cálculo baseado na data do primeiro dia da última menstruação (13/09/2020),
acrescido de 7 dias (ou seja, 13+7 = 20), subtraindo três meses ao mês da última
menstruação (assim, 9-3 = 6), e ao final, adicionar um ano (2020+1 = 2021).
Caro aluno, vale lembrar que esta é somente uma possibilidade de resolver esta
situação, há também outras formas de fazer o cálculo de previsão do parto e idade
gestacional, vamos praticar!
RESQUÍCIOS DA LINHA PRIMITIVA
Um recém-nascido, fruto de uma gestação sem intercorrências e vigiada, do sexo
feminino, acaba de nascer no hospital Sta. Maria. Não foram apresentadas
alterações nas ecografias pré-natais, o parto foi espontâneo e a idade gestacional
estava adequada. No entanto, o exame físico realizado na recém-nascida revelou
uma tumefacção na região sacrococcígea, redonda, coberta por pele e pelos, de
tonalidade vinosa. Foi constatado se tratar de um teratoma sacrococcígeo, devido
ao não desaparecimento por completo da linha primitiva, durante o
desenvolvimento embrionário. Será realizada uma cirurgia para a retirada deste
tumor, sem prejuízos aparente para a recém-nascida.
Como você, profissional da saúde, relaciona o fato ocorrido com o

desenvolvimento embrionário? Em qual momento é formada a linha primitiva e
para que ela serve? E em qual momento poderia ter ocorrido o aparecimento deste
teratoma sacroccígeo?
Figura 1 | Recém-nascido do sexo feminino com teratoma sacroccígeo
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RESOLUÇÃO 
Para resolver esta situação, é necessário primeiro ter o conhecimento sobre o

teratoma sacroccígeo, uma neoplasia diagnosticada com maior frequência no
período neonatal, apesar de poder ser diagnosticado por meio de
ultrassonografia durante o acompanhamento pré-natal, muitas vezes é
diagnosticado somente após o nascimento do bebê. Apesar de ocorrer com
mais frequência em recém-nascidos, com uma maior incidência no sexo
feminino, ocorrem um caso a cada aproximadamente 27 mil nascimentos.
Estes tumores geralmente são decorrentes de resquícios da linha primitiva,
contendo vários tecidos, como músculo, tecido adiposo, epitelial, incluindo
inclusive cabelos ou até mesmo dentes. A linha primitiva é decorrente do
espessamento do epiblasto e da migração das células do epiblasto para o disco
embrionário, o que ocorre durante a terceira semana do desenvolvimento
embrionário, marcando o início da gastrulação. Assim que o embrião adquire a
linha primitiva, ele adquire simetria (lados direito/esquerdo, superfícies
dorsal/vertical e extremidades cefálica/caudal). Normalmente, a linha primitiva
desaparece no final da quarta semana de desenvolvimento, mas quando isso
não ocorre, pode haver o acúmulo de restos de tecidos que formam o tumor
na região sacral e coccígea. Este tumor é formado por células pluripotentes, ou
seja, com alto potencial de se multiplicar. Na maioria das vezes o tumor é
benigno, quando detectado ainda na gestação a cirurgia pode ser planejada, e
na maioria dos casos os resultados pós-cirúrgicos são positivos.
O teratoma sacrococcígeo pode aparecer em casos mais raros em outros

locais, vale a pena pesquisar!
NÃO PODE FALTAR I
NONA SEMANA AO NASCIMENTO, PLACENTA E MEMBRANAS

FETAIS
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Caro aluno, estamos chegando ao fim de mais uma etapa. A embriologia, como
vimos, estuda cada uma das fases do desenvolvimento embrionário, desde a
fecundação até o nascimento de um novo indivíduo. Nos possibilita compreender
os mecanismos de formação dos tecidos, dos órgãos, as alterações do corpo
humano, as possíveis interferências que podem ocasionar alguma malformação,
deficiência ou alteração genética no indivíduo ainda em desenvolvimento.
O novo indivíduo surge de células que se unem para a formação do zigoto, a partir
de várias divisões celulares, passa por várias transformações sendo mórula,
blástula, gástrula, nêurula, até ser reconhecido como feto. Durante as oito
primeiras semanas do desenvolvimento embrionário são cruciais os cuidados com
interferências externas que possam influenciar no processo de desenvolvimento,
uma vez que os tecidos e órgãos começam a ser desenvolvidos, os sistemas ainda
primitivos iniciam o seu funcionamento, como o sistema cardiovascular. É neste
período que malformações, problemas congênitos e genéticos são mais
frequentes. Ao final da oitava semana do desenvolvimento, o embrião já começa a
apresentar características mais humanas, é quando se inicia o período fetal, que
estudaremos nesta seção.
Acompanharemos os principais eventos ocorridos durante o período fetal, que

inclui a nona semana de desenvolvimento até o nascimento do novo indivíduo. As
primeiras batidas do coração detectadas pelo ultrassom, os primeiros movimentos
do feto, a formação de cabelo, unhas e cílios, assim como a formação da genitália
externa e a possibilidade de identificar o sexo através do ultrassom. Compreender
cada um dos mecanismos deste processo e as necessidades do organismo em se
adaptar a cada mudança é fascinante. Daremos destaque para a placenta e as
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membranas fetais, que aparecem ainda no período embrionário, analisaremos as
seõçatona reV
características de cada uma delas, funções e importância, uma vez que são estas
membranas acessórias extraembrionárias, as quais dão todo o suporte para o feto
em desenvolvimento.
Além disso, estudaremos o mecanismo do parto e as eventuais complicações que o

feto possa apresentar caso nasça prematuro. Para finalizar o período fetal, você irá
conhecer algumas particularidades quando ocorrem gestações múltiplas e
aprender a diferenciá-las.
Vamos dar continuidade ao cenário criado, da clínica especializada em reprodução

assistida, como uma possível situação profissional, para contextualizar a sua
aprendizagem. A reprodução assistida vem crescendo no Brasil, segundo a Anvisa
(Agência Nacional de Vigilância Sanitária) e as técnicas utilizadas auxiliam no sonho
de gerar uma nova vida, graças a tecnologia e muitas pesquisas.
Há mais de dois anos tentando engravidar, um casal foi instruído a realizar a

fertilização in vitro, com o intuito de realizar o sonho de ter um bebê. O casal,
ambos bom mais de 35 anos, fez o procedimento de reprodução assistida em uma
clínica especializada em reprodução humana, onde você trabalha como
especialista da saúde. A transferência embrionária através da técnica da
fertilização in vitro foi um sucesso e após o teste sanguíneo de F.L.S. (a mulher) ter
sido positivo, ela fez o seu primeiro ultrassom estando grávida, na quinta semana
de desenvolvimento. Os embriões ainda estavam muito pequenos e não foi
possível identificar os sexos ou ouvir o batimento cardíaco dos gêmeos, isso
mesmo, F.L.S e o seu esposo tiveram uma surpresa ao descobrir que estavam
esperando por dois bebês, ou seja, foi detectada uma gestação múltipla. Por se
tratar de uma gestação gemelar, as consultas do pré-natal e os exames de
ultrassom devem ser mais frequentes, além de todas as recomendações recebidas
por F.L.S., em relação à necessidade de manter uma alimentação balanceada, fazer
exercícios físicos leves e com acompanhamento para prevenção da diabetes
gestacional, dentre outras.
Durante uma das visitas do casal à clínica, você acompanha o exame de

ultrassonografia de rotina de F.L.S., já em sua décima sexta semana de gestação.
Os bebês estão bem e apesar de o casal estar na expectativa em saber o sexo dos
bebês, pelo ultrassom só foi possível visualizar a genitália de um dos fetos (uma
menina), devido ao posicionamento dos fetos na barriga. No entanto, por se tratar
de uma gestação de gêmeos monozigóticos, você poderia facilmente dizer o sexo
do outro bebê?
Foi possível, ainda, visualizar outras estruturas formadas, além das genitálias.
Quais outras estruturas são formadas durante esta semana do desenvolvimento
fetal?
Você aproveitou para alertar aos pais que em casos de gestações múltiplas as
chances de os bebês nascerem antes da data provável do parto, ou seja, ocorrer
um parto prematuro, são maiores. Por que os bebês que nascem antes da
vigésima sexta semana possuem menos chance de sobreviver? E no caso de
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gêmeos que compartilham a mesma placenta, qual síndrome pode ser
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desenvolvida?
Você chegou até aqui, falta muito pouco para compreendermos todas as etapas
para geração de uma nova vida. Vamos juntos, não desanime!
CONCEITO-CHAVE
No final da oitava semana de desenvolvimento embrionário, o embrião passa a ter
um aspecto humano e ao iniciar a nona semana ou o terceiro mês do
desenvolvimento, ele é chamado de feto. A transição de embrião para feto ocorre
de forma gradual, os tecidos e órgãos que tiveram o início da formação do período
embrionário agora no período fetal são caracterizados pelo rápido crescimento. A
diferença de tamanho entre a cabeça e o corpo diminui neste período, e poucas
estruturas novas são formadas, com isso, os danos causados pelos teratógenos e
problemas de malformações são mais difíceis neste período, no entanto, ainda são
passíveis de ocorrer, incluindo a utilização de substâncias tóxicas que podem
afetar a visão e o sistema nervoso do feto. Vamos conhecer os principais eventos
que marcam o desenvolvimento no período fetal que compreende da nona
semana até o parto.
1. PRINCIPAIS EVENTOS DA NONA SEMANA AO NASCIMENTO

Durante este período não há um sistema formal que determine o estágio em que o
feto se encontra no período fetal. São levadas em consideração as mudanças que
ocorrem neste período e o crescimento do feto é medido através do ultrassom
pelo comprimento linear entre a cabeça e a nádega (CRL) e o comprimento linear
entre a cabeça e o calcanhar (CHL), sendo possível determinar o tamanho e a idade
provável do feto.
O início da nona semana é marcado pelo tamanho da cabeça do feto, que ainda
possui cerca de metade do CRL. Os olhos ainda são bem separados, as pálpebras
seguem fusionadas, a face é larga e as orelhas possuem uma implantação baixa.
Durante essa semana, os membros inferiores ainda são curtos e relativamente
pequenos. A décima primeira semana é marcada pelo retorno do intestino ao
abdome. Entre a nona e a décima segunda semana ocorre a formação da urina, e
esta é lançada no líquido amniótico. Parte do líquido é absorvido pelo feto e os
produtos excretados são transferidos para a mãe através da membrana
placentária pela circulação materna. No final da décima segunda semana, o CRL
corresponde praticamente ao dobro do tamanho. Os membros superiores
alcançam o seu tamanho relativo ao nascimento, e os membros inferiores ainda
em desenvolvimento não atingiram o tamanho relativo final. A genitália externa
(masculina ou feminina) ainda não está completamente desenvolvida. A partir da
décima quarta semana, os movimentos dos membros notados durante o final do
período embrionário passam a ser coordenados e visíveis ao ultrassom e já são
perceptíveis os movimentos lentos dos olhos. Ainda na décima quarta semana
ocorre a padronização dos cabelos no couro cabeludo. Na décima sexta semana, o
tecido ósseo inicia a sua formação, os primeiros dentes decíduos iniciam a sua
formação. A face já está bem formada com lábios, boca, nariz e bochechas. O
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cabelo, as sobrancelhas e cílios são formados, e a genitália externa está
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desenvolvida e já pode ser identificado o sexo do feto através da ultrassonografia.
O feto já pesa em torno de 200 g e tem cerca de 140 mm, e a cabeça em
comparação a um feto na décima segunda semana é relativamente pequena. No
período entre a décima sétima semana e a vigésima semana, o crescimento é
desacelerado, os membros inferiores alcançam o seu tamanho relativo final e a
mãe já pode facilmente sentir os movimentos fetais, os pontapés. Durante este
período, a pele do feto é coberta pelo verniz caseoso (material gorduroso
composto por células mortas secretadas pelas glândulas sebáceas do feto). Além
disso, o feto é coberto por uma penugem delicada de pelo, conhecida por lanugo,
auxiliando no mantimento do verniz caseoso e auxiliando na proteção da pele
muito sensível do feto. O útero fetal feminino é formado e é iniciada a formação da
vagina, ou no caso dos fetos masculinos, os testículos começam a descer. Após a
vigésima semana de gestação, a morte do feto é chamada de natimorto. Na
vigésima primeira semana são iniciados os movimentos rápidos dos olhos e nas
semanas seguintes é possível detectar as piscadas. Na vigésima quarta semana as
unhas já estão formadas e as células epiteliais secretoras começam a secretar nos
pulmões um líquido (surfactante) que mantém alvéolos pulmonares em
desenvolvimento abertos. Durante a vigésima primeira à vigésima quinta
semana, o feto ganha peso, e embora já possa sobreviver caso nasça prematuro,
mesmo com cuidados intensivos, o risco de o feto morrer é grande, pois ao nascer
antes da vigésima sexta semana o sistema respiratório ainda está imaturo e
possibilita o risco de problemas neurológicos, por este sistema ainda estar em
desenvolvimento. Neste período o feto começa a desenvolver a percepção da dor.
No período da vigésima sexta à vigésima nona semana, os pulmões já
conseguem fazer trocas gasosas suficientes e o sistema nervoso central já
amadureceu ao ponto de possibilitar o controle da temperatura corporal e guiar os
movimentos respiratórios, embora nasça prematuro, necessite de cuidados
especiais em incubadoras para auxiliar no controle da temperatura e respiração
artificial, e o fator peso é levado em consideração para aumentar as chances de
sobrevivência. Os testículos já começam a descer no saco escrotal, o cabelo está
desenvolvido, as pálpebras abertas e as unhas dos pés se tornam visíveis. As
últimas semanas do desenvolvimento, que englobam da trigésima a trigésima
oitava semana (os dois últimos meses), o feto adquire metade do peso que terá no
nascimento, aproximadamente. Durante este período, o cérebro cresce bastante, a
pele já é rósea e os membros superiores e inferiores já estão semelhantes a como
irão nascer. O feto já é capaz de responder a estímulos luminosos e sonoros e
desenvolve um aperto firme nas mãos, uma vez que entre a trigésima sétima e
trigésima oitava semana, o sistema nervoso já é considerado maduro para
realizar determinadas interações. Quando se aproxima do final da gestação, o feto
ganha em média 14 g de gordura por dia, chegando ao final de 38 semanas a cerca
de 3.000 a 3.500 g, e CRL aproximado de 36 cm, e a circunferência do abdômen já é
maior do que a da cabeça. Os fetos nascidos durante a trigésima segunda semana
têm grandes chances de sobrevivência sem a necessidade de incubadoras. O bebê
já está formado e pronto para o parto.
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LEMBRE-SE
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Uma gestação tem duração de cerca de 280 dias, ou seja, em torno de 40
semanas após a data da última menstruação (DUM). Ou, duração de 266
dias (38 semanas), contabilizadas após a fecundação.
2. PLACENTA E MEMBRANAS FETAIS

O principal local de trocas entre a mãe e o feto, tanto de nutrientes quanto de
gases e outras substâncias, é a placenta. A sua formação é iniciada com a
proliferação do trofoblasto, das vilosidades coriônicas e do saco coriônico no final
da terceira semana de desenvolvimento. A placenta é um órgão materno fetal,
responsável pelo suporte nutricional e respiratório para o desenvolvimento do
feto. É composta por uma parte fetal (originada a partir do caso coriônico) e a parte
materna (originada a partir do endométrio). Ela é constituída ainda pela decídua
basal (componente materno da placenta) e pelo córion frondoso (componente fetal
da placenta). Vamos compreender estes componentes?
A decídua é o endométrio gravídico, ou seja, o endométrio de uma mulher grávida.

Ela possui três nomeações distintas, de acordo com a região e o local de
implantação do concepto, são eles: decídua basal (a parte mais distante do
concepto), decídua capsular (a parte que recobre o concepto) e a decídua parietal
(corresponde as partes restantes da decídua). As células deciduais são formadas
pelo aumento das células do tecido endometrial, devido ao aumento dos níveis de
progesterona no sangue da mãe. Já o córion frondoso se origina pela expansão e
pelo crescimento das vilosidades-tronco, conforme ocorre a progressão da
gravidez. O córion frondoso (ou córion viloso) representa a parte fetal da placenta,
e do lado oposto a este polo embrionário, as vilosidades se degeneram e formam o
córion liso.
ASSIMILE
O córion reveste a parede do saco coriônico e o tamanho deste é muito

importante para auxiliar na determinação da idade gestacional de
embriões, principalmente para pacientes com histórico incerto de
menstruação. Através de ultrassom é possível detectar os sacos coriônicos
com diâmetros entre 2-3 mm, indicando aproximadamente 18 dias da idade
gestacional, após a fecundação.
Conforme o feto cresce, o que ocorre? A decídua capsular se une com a decídua
parietal e aos poucos obstrui a cavidade uterina. A cavidade coriônica também é
obstruída, e ocorre a fusão entre o âmnio e o córion, resultando na membrana
amniocoriônica.
REFLITA
A mulher quando inicia o trabalho de parto, em geral, tem a sua bolsa d
´água rompida, certo? O “tampão” ou a membrana que se rompe é a
membrana amniocoriônica. Quando esta membrana se rompe, o fluido
amniótico é perdido por meio do colo uterino e vagina.
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A placenta é limitada do lado fetal pela placa coriônica e do lado materno pela
decídua basal (placa decidual). Entre estas placas, o sangue materno preenche os
espaços intervilosos derivados das lacunas do sinciotrofoblasto, se lembra dele?
São as camadas externas do trofoblasto. A placenta cresce juntamente com o feto
e o útero, durante o desenvolvimento do feto. Por volta do terceiro mês, a placenta
está completa e entre o quarto e o quinto mês, são formados os septos
placentários (septos que crescem em direção aos espaços intervilosos), dividindo a
placenta em cotilédones (espaços irregulares formados na parte fetal da placenta,
delimitados pelos septos placentários). O formato da placenta é discoide, e é
expelida da cavidade uterina após o parto. No final da gravidez, a placenta já ocupa
cerca de 30% da superfície interna do útero, pesa cerca de 500 g, e possui em
média 20 cm de diâmetro com 3 cm de espessura.
A partir da terceira semana do desenvolvimento embrionário, é iniciado o

desenvolvimento cardiovascular, com o surgimento do primórdio da circulação
uteroplacentária. Mas e como será a circulação placentária? Na quarta semana, a
placenta forma a rede vascular, a partir das vilosidades coriônicas que cobrem o
saco coriônico. O endométrio tem artérias espiraladas que atravessam a placa
decidual e os espaços intervilosos, banhando, com sangue oxigenado, as
vilosidades coriônicas. Neste momento, por se tratar de vasos estreitos, o sangue é
encontrado sob grande pressão, e à medida que esta pressão diminui, o sangue
flui, atingindo a decídua, até penetrar nas veias endometriais. O sangue materno e
o sangue fetal são separados pela membrana placentária, formada por tecidos das
vilosidades coriônicas. Esta membrana, até o quinto mês do desenvolvimento
embrionário, é composta pelo sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma
extraembrionário e endotélio dos vasos sanguíneos do feto. Depois, o
citotrofoblasto degenera, o mesoderma extraembrionário diminui e a membrana
se reduz ao sinciciotrofoblasto e ao endotélio, permitindo com maior facilidade as
trocas de substâncias entre a mãe e o feto em crescimento. Através da veia do
cordão umbilical, o oxigênio e os nutrientes atravessam a membrana placentária,
difundidos do sangue materno para o sangue fetal. Já o gás carbônico e a ureia,
dentre outros resíduos do metabolismo fetal, são difundidos no sentido inverso,
do feto para a mãe, porque a mãe irá realizar a troca do gás carbônico por
oxigênio, nos pulmões, e a ureia será excretada através dos rins, auxiliando o
desenvolvimento do feto.
ASSIMILE
Conforme a substância transportada entre a mãe e o feto, e vice-versa,

existe um tipo de transporte. Por exemplo: água, gases, ureia e hormônios
esteroides são transportados por difusão simples. A glicose, no entanto, é
transportada por difusão facilitada. Já os aminoácidos, lipídios e grande
parte das vitaminas são transportados por transporte ativo.
A placenta em conjunto com o cordão umbilical (composto por duas artérias e uma
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veia) formam um verdadeiro sistema de transportes entre a mãe e o feto.
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Podemos, então, destacar algumas das principais funções da placenta, como a sua
participação no metabolismo (síntese de glicogênio, ácidos graxos, colesterol, etc.);
o transporte de nutrientes e gases (oxigênio, gás carbônico, água, aminoácidos,
hormônios, vitaminas, anticorpos maternos, medicamentos, drogas, agentes
infecciosos, etc.); a excreção de resíduos (por exemplo a ureia) e a síntese e
secreções endócrinas (gonadotrofina coriônica humana – hCG, progesterona,
estrógenos, etc.).
EXEMPLIFIQUE
O cordão umbilical geralmente apresenta entre 1-2 cm de diâmetro e 55 cm

de comprimento. Alterações muito grandes no comprimento do cordão
podem causar problemas ao feto. Cordões muito longos podem se enrolar
no feto ou causar um prolapso, ocasionando em uma deficiência de
oxigênio para o feto. Já os cordões muito curtos, podem ocasionar a
separação da placenta da parede do útero de forma prematura no
momento do parto.
As membranas fetais ou anexos embrionários são as estruturas que surgem

durante o desenvolvimento embrionário a partir das camadas germinativas e
auxiliam na separação do embrião (ou feto) do endométrio. Eles se originam do
zigoto, e com exceção do saco vitelino e do alantoide, não participam da formação
do embrião. Vamos compreender agora as funções de cada uma delas.
Iniciaremos pelo âmnio, membrana fetal que forma o saco amniótico, cheio de
líquido (líquido amniótico), que envolve o embrião (ou feto), evitando o
ressecamento deste, além de conferir proteção contra choques mecânicos.
Conforme aumenta o seu tamanho, ele se une à cavidade coriônica e forma a
membrana amniocoriônica. O líquido amniótico é inicialmente composto pelo
líquido secretado pelas células amnióticas e a maioria do líquido é proveniente do
fluido tecidual materno. A passagem de água e solutos do feto para a cavidade
amniótica ocorre através da pele, e também pelas vias respiratórias e
gastrointestinais do feto. A partir da décima primeira semana o feto auxilia na
formação do líquido amniótico pela urina expelida. A composição do líquido
amniótico inclui compostos orgânicos e sais inorgânicos em proporções
aproximadamente iguais, sendo metade dos compostos orgânicos formados por
proteínas e a outra metade de carboidratos, enzimas, gorduras e hormônios. Para
o desenvolvimento do embrião, o líquido amniótico tem a função de permitir o
crescimento externo simétrico do embrião, forma uma barreira contra infeções,
impede o contato entre o âmnio e o embrião, além de proteger o embrião de
choques, lesões e traumatismos. Contribui ainda para o desenvolvimento
muscular, do pulmão fetal e auxilia no controle da temperatura do feto. Por meio
de estudos das células presentes no líquido amniótico é possível detectar
anomalias cromossômicas. O córion como vimos, está relacionado ao tecido
uterino, e após formar as vilosidades coriônicas origina a placenta. O saco vitelino
(ou vesícula umbilical) é essencial para a transferência de nutrientes durante a
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segunda e terceira semana de desenvolvimento, antes da circulação
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uteroplacentária ser estabelecida ainda na terceira semana. As células do sangue
durante a terceira semana do desenvolvimento recobrem o saco vitelino e iniciam
a formação do fígado até a sexta semana, quando as atividades hematopoiéticas
são iniciadas. O saco vitelino é reduzido durante a quarta semana de
desenvolvimento, incorporado na formação do intestino primitivo. As células
germinativas primitivas do saco vitelino se diferenciam e migram para as glândulas
sexuais em desenvolvimento, que iram se diferenciar em espermatogônias e
ovogônias. Neste sentido, o saco vitelino não é funcional em relação ao
armazenamento de vitelo no caso do desenvolvimento humano, mas desempenha
um grande papel como pudemos ver. Por fim, o alantoide, assim como o saco
vitelino, não é funcional para os embriões humanos, mas são importantes na
formação do sangue em sua parede durante a terceira e quinta semana do
desenvolvimento. A partir dos seus vasos sanguíneos são formadas as artérias e a
veia umbilical. Com o crescimento da bexiga, o alantoide involui e forma um tubo
espesso, o úraco, que após o nascimento se torna o cordão fibroso (ligamento
umbilical mediano), que abrange o ápice da bexiga urinária até o umbigo.
Figura 4.6 | Desenvolvimento da placenta e membranas fetais

Nota: A, Secção coronal do útero mostrando a protuberância da decídua capsular e o saco coriônico
expandindo em 4 semanas. B, Ilustração ampliada do local de implantação. Os vilos coriônicos foram
expostos por um corte de abertura na decídua capsular. C a F, Secções sagitais de útero gravídico da 5ª
à 22ª semana (gestação) mostrando as alterações das relações das membranas fetais com a decídua.
Em F, o âmnio e o cório estão fusionados entre si e com a decídua parietal, obliterando a cavidade
0
uterina.
seõçatona reV
É importante saber que após o parto, as membranas fetais (anexos embrionários),

assim como a placenta e o cordão umbilical, são expulsos do corpo. A seguir
iremos conhecer alguns eventos que envolvem o parto.
3. PARTO
O parto é o momento do nascimento. Neste momento, o feto, a placenta e os
anexos embrionários (ou membranas fetais) são expelidos do corpo materno. O
trabalho de parto (sequência de contrações uterinas) resulta na dilatação do colo
uterino para a saída do feto, resultante da ação secretada pelo hormônio liberador
de corticotropina pelo hipotálamo do feto. Este hormônio estimula a produção do
hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) pela hipófise, que provocará outra reação, a
secreção de cortisol pelo córtex suprarrenal. Há um aumento de estrógeno, já que
o cortisol está relacionado à síntese de estrógenos, e estes por sua vez liberam a
ocitocina, estimulando as contrações peristálticas do músculo liso do útero. Os
estrógenos aumentam a contração do miométrio e estimulam a liberação de mais
ocitocina e prostaglandinas. Durante o trabalho de parto, as contrações
inicialmente são espaçadas e aos poucos forçam o âmnio e o córion liso para
dentro do colo do útero, fazendo com que este seja dilatado progressivamente. A
membrana amniocoriônica é rompida e o líquido amniótico é expelido pela vagina.
Neste momento, as contrações uterinas já são mais fortes e com a ajuda da
contração dos músculos abdominais o feto é expulso com as demais membranas
fetais. Assim que o feto sai do corpo da mãe, ele passa a ser chamado de recém-
nascido. A placenta é separada da parede uterina logo que o feto nasce, durante
este período para que seja controlado o sangramento excessivo, as contrações do
útero comprimem as artérias, o que dura em torno de 15 minutos. Caso a placenta
fique aderida ou não seja expelida após cerca de 60 minutos, pode haver
hemorragia pós-parto.
4. MÚLTIPLAS GESTAÇÕES
As gestações múltiplas são aquelas em que a mulher fica grávida de dois ou mais
conceptos de uma única vez, estão associadas a um risco maior de morbidade e
mortalidade fetal comparadas às gestações únicas. As anomalias cromossômicas
são maiores e conforme o número de fetos aumenta, o risco se torna progressivo.
Riscos de parto prematuro, hipertensão ou diabetes gestacional, anemia e
crescimento fetal reduzidos são alguns dos riscos para a mãe e os fetos. A
incidência de múltiplas gestações aumenta com o uso de técnicas de reprodução
assistida, como a fertilização in vitro. E como os gêmeos são formados? Os gêmeos
podem se originar de dois zigotos diferentes (gêmeos dizigóticos – DZ, bivitelinos
ou dicoriônicos) ou eles se originam de um único zigoto (gêmeos monozigóticos –
MZ, univitelinos ou monocoriônicos). Nestes casos, a placenta e as membranas
fetais estão relacionadas com a origem dos gêmeos. As gestações de gêmeos
dizigóticos ocorrem em maior número. Antes do início da clivagem, os gêmeos são
resultantes da separação de blastômeros, eles têm cada um o seu âmnio, o seu
0
córion e a placenta, e estas membranas podem ou não se fundir. Em gêmeos MZ é
seõçatona reV
comum que ambos os embriões partilhem da mesma placenta e se desenvolvam
no mesmo córion, mas cada um pode ou não ter o mesmo âmnio (monoamniótico
ou diamniótico). Cada embrião apresenta, ainda, o seu sistema vascular individual,
mas em alguns casos eles podem ser fundidos quando dividem a mesma placenta
e nestes casos um gêmeo pode receber uma proporção maior de fluxo sanguíneo
do que o outro, acarretando problemas de deformações, atrofias no crescimento,
dentre outros.
Os gêmeos DZ são originados da fecundação de dois oócitos por dois

espermatozoides, o que os confere a possibilidade de possuírem o mesmo sexo ou
sexos diferentes, sendo fraternos. Gêmeos dizigóticos têm características
semelhantes como qualquer outro irmão. Já os gêmeos MZ são originados da
fecundação de um ovócito e desenvolvidos a partir de um único zigoto. Os gêmeos
monozigóticos são sempre do mesmo sexo, são similares na aparência física e são
geneticamente idênticos. Lembrando que nestes casos, as impressões digitais e
algumas características fenotípicas são distintas, pois são resultantes da interação
do genótipo com o meio ambiente.
No caso de trigêmeos, quádruplos, quíntuplos e assim por diante, os nascimentos

múltiplos podem ser originados de um único zigoto (sendo idênticos), originados
de dois zigotos (com gêmeos idênticos e outro diferente), ou ainda a partir de um
zigoto para cada gêmeo, o que os permite terem sexos iguais ou distintos, e as
semelhanças entre eles são maiores do que em irmãos de gestações distintas.
Você já deve ter ouvido falar de gêmeos siameses, que em alguns casos de sucesso
são separados em cirurgia. Os gêmeos siameses são casos raros em que o disco
embrionário não é dividido completamente, assim sendo, podem ser formados
gêmeos monozigóticos conjugados.
Para a genética humana, o estudo dos gêmeos é importante para comparar a

influência do ambiente e as ações dos genes durante o desenvolvimento. As
condições anormais quando não exibem um padrão genético simples podem ser
comparadas à ocorrência em gêmeos para verificar se a hereditariedade está
envolvida.
Compreender o desenvolvimento humano é fundamental para o entendimento da

vida, os processos que envolvem desde o momento da fecundação até o
nascimento de um novo indivíduo são fascinantes, ao mesmo tempo complexos.
Os principais eventos e as transformações pelas quais células, tecidos e órgãos
passam foram elencados para que você possa relacionar à vida aos conceitos de
biologia celular, de genética e de embriologia e perceber que estão todos
interligados.
FAÇA VALER A PENA

Questão 1
As membranas fetais, também chamadas de anexos embrionários, são derivadas
das camadas germinativas do embrião. Auxiliam no desenvolvimento embrionário,
no entanto, não fazem parte do corpo deste embrião. Cada uma das membranas
0
tem funções específicas e importantes.
seõçatona reV
Uma destas membranas é responsável por proteger o embrião de sofrer choques
mecânicos e de que sofra ressecamento. Ela é gerada nas primeiras semanas do
desenvolvimento embrionário e tem participação na formação do embrião.
Assinale a alternativa correta que corresponda à membrana fetal descrita no texto.
a. Saco vitelínico.
b. Alantoide.
c. Âmnio.
d. Líquido amniótico.
e. Córion.
Questão 2
A placenta tem diversas funções, mas a principal delas é comunicar o corpo da
mãe ao feto, permitindo a troca de nutrientes entre eles, além de conferir proteção
e sustentação à gestação.
Em relação à placenta, analise as afirmativas a seguir:
A placenta tem diversas funções, mas a principal delas é comunicar o corpo da

mãe ao feto, permitindo a troca de nutrientes entre eles, além de conferir proteção
e sustentação à gestação.
Em relação à placenta, analise as afirmativas a seguir:
I. Ela é responsável por filtrar o sangue da mãe e eliminar os dejetos advindos do

feto.
II. Ela estimula a produção do hormônio da gonadotrofina coriônica humana

(hCG), além de formar as vilosidades coriônicas.
III. Ela transporta tanto oxigênio quanto gás carbônico, água, hormônios,
vitaminas e até mesmo anticorpos.
Agora, assinale a alternativa que apresenta as afirmativas corretas.
a. I, apenas.
b. II, apenas.
c. I e II, apenas.
d. I e III, apenas.
e. I, II e III.
Questão 3
As gestações múltiplas apresentam algumas características e cuidados maiores se
comparadas às gestações únicas. Sabemos que o desenvolvimento embrionário é
iniciado a partir da fertilização e formação de um zigoto.
0
No caso de gêmeos, assinale a alternativa correta.
seõçatona reV
a. Os gêmeos fraternos são formados a partir da fecundação de dois ovócitos, que darão origem a dois
indivíduos.
b. Os gêmeos dizigóticos são considerados gêmeos idênticos, tanto física quanto geneticamente.
c. Os gêmeos idênticos são formados a partir da fecundação de um único ovócito, por dois
espermatozoides.
d. Os gêmeos monozigóticos compartilham a mesma placenta, o mesmo âmnio e possuem cada um o seu
córion.
e. Os gêmeos monocoriônicos são caracterizados por apresentarem o mesmo sexo e têm maior incidência.
REFERÊNCIAS
BASTOS, V.; CARVALHAL, N. Roteiros de aula prática – Embriologia Humana.
Universidade Católica do Salvador. Disponível em: https://bit.ly/3eGHwCm. Acesso
em: 4 fev. 2021.
CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do desenvolvimento. 5 ed. Rio

de Janeiro: Elsevier Editora Ltda, 2014.
MARCUZZO, S. Membranas Fetais. UFRGS. Disponível em: https://bit.ly/3bn3Xu0.

Acesso em: 2 fev. 2021.

Disponível em: https://bit.ly/33FKHnl. Acesso em: 3 fev. 2021.
GOEBEL, M. A. et al. Prolapso de cordão umbilical: relato de caso. Rev Med Minas
Gerais, n. 20, v. 2, Supl. 1, p. S133-S135, 2010. Disponível em: https://bit.ly/33E85le.
Acesso em: 5 fev. 2021.
GUERRA, R. A. T. et al. Cdernos Cb Virtual 2 – Ciências Biológicas. UFPB. João

Pessoa: Ed. Universitária, 2011. Disponível em: Link. Acesso em: 4 fev. 2021.
MARCUZZO, S. Membranas Fetais. UFRGS. Disponível em: Link. Acesso em: 5 fev.
2021.
MONTANARI, T. Embriologia – Texto, atlas e roteiro de aulas práticas. Porto Alegre,

2013. Disponível em: https://bit.ly/3bp6t2Y. Acesso em: 21 jan. 2021.

Janeiro: Elsevier Editora Ltda., 2016.

NETO, A. R. M.; CÓRDOBA, J. C. M.; PERAÇOLI, J. C. Etiologia da restrição de

crescimento intrauterino (RCIU). Com. Ciências Saúde, n. 22, Sup 1, p. S21 – S30,
2011. Disponível em: https://bit.ly/2QijkNe. Acesso em: 4 fev. 2021.
SHOLL-FRANCO, A.; THOLE, A. A.; UZIEL, D.; AZEVEDO, N. L. Corpo humano I, v.1, 2.
ed. Rio de Janeiro: Fundação CECIERJ, 2010.
I

NONA SEMANA AO NASCIMENTO, PLACENTA E MEMBRANAS
FETAIS
0
seõçatona reV
SEM MEDO DE ERRAR

Para resolvermos a situação-problema apresentada, você, caro aluno, já adquiriu
os conhecimentos necessários durante esta seção. Você já é capaz de descrever
todas as fases do desenvolvimento embrionário, desde o momento em que ocorre
a fertilização até o momento do nascimento, descrevendo os principais eventos e
modificações do feto. Vamos relembrar o cenário hipotético criado?
O casal que fez a técnica de fertilização in vitro, na clínica de reprodução humana

onde você trabalha, teve sucesso com a fertilização. F.L.S. (a mulher) e o seu
esposo, serão pais de gêmeos, após ter sido detectada uma gestação múltipla em
um dos ultrassons feitos. No ultrassom realizado na décima sexta semana de
gestação, a expectativa dos pais era em saber o sexo dos gêmeos, mas devido ao
posicionamento dos fetos, foi possível visualizar somente a genitália externa de um
dos fetos (uma menina). No entanto, por se tratar de uma gestação de gêmeos
monozigóticos, você poderia facilmente dizer o sexo do outro bebê, certo? Foi
possível, ainda, visualizar outras estruturas formadas, além das genitálias. Quais
outras estruturas são formadas durante esta semana do desenvolvimento fetal?
Você aproveitou para alertar aos pais que em casos de gestações múltiplas as
chances de os bebês nascerem antes da data provável do parto, em um parto
prematuro, são maiores. Por que os bebês que nascem antes da vigésima sexta
semana têm menos chance de sobrevivência? E no caso de gêmeos que
compartilham a mesma placenta, qual síndrome pode ser desenvolvida?
Você deve se lembrar que as gestações múltiplas estão associadas a um risco
maior de morbidade e mortalidade fetal, quando comparadas às gestações de um
único concepto. Por esta razão, os cuidados durante a gravidez devem ser
intensificados e o acompanhamento durante a gestação gemelar monocoriônica
0
(em que os fetos compartilham a mesma cavidade coriônica) deve ocorrer em
seõçatona reV
intervalos menores, para o benefício da saúde da mãe e dos fetos, pois caso
qualquer alteração seja notificada, há possibilidades maiores de intervenção. A
gravidez de gêmeos monozigóticos (MZ), também chamados de univitelinos ou
monocoriônicos, ocorre da fertilização de um único ovócito, ou seja, formação de
um único zigoto. Durante o desenvolvimento do zigoto, nos estágios iniciais de
divisão celular, a massa celular interna se divide em dois grupos separados de
células dentro da mesma cavidade do blastocisto, dando origem aos gêmeos
monozigóticos, que compartilham a mesma placenta e cavidade coriônica, no
entanto cada um tem o seu âmnio. Há outras possibilidades de formação dos
gêmeos MZ. Os gêmeos MZ são sempre do mesmo sexo, são chamados de gêmeos
idênticos, por isso você poderia afirmar que o casal está à espera de duas
meninas.
Durante a décima sexta semana de desenvolvimento, a face já está formada, é

possível verificar os lábios, a boca, nariz e bochechas do feto. Além da genitália
externa desenvolvida, é possível ver o início da formação do cabelo e dos cílios. Os
membros superiores já estão bem desenvolvidos e os movimentos dos membros e
dos olhos já é perceptível no ultrassom, no entanto, a mãe só passa a senti-los
fisicamente por volta da décima sétima semana e vigésima semana.
Os fetos que nascem antes da vigésima sexta semana de desenvolvimento ainda

têm o sistema respiratório muito imaturo e por mais que recebam cuidados
intensivos, fiquem em incubadoras, a probabilidade de sobrevivência é pequena.
Ainda não têm também um peso “adequado” e o risco de desenvolver problemas
neurológicos é muito grande. Após este período, os pulmões começam a
amadurecer e já conseguem realizar trocas gasosas mesmo que necessitem de
auxílio, aumentando as chances de sobrevivência.
No caso de gêmeos que compartilham a mesma placenta, pode ocorrer a

síndrome da transfusão feto-fetal, em que há um desequilíbrio na proporção de
sangue que um feto recebe em relação ao outro. Durante o desenvolvimento, o
feto é totalmente dependente da placenta para crescer, nutrir-se e amadurecer,
mas quando o compartilhamento da placenta favorece um feto em relação ao
outro, por mais que eles sejam geneticamente idênticos, um feto acaba sendo
prejudicado, é menor se comparado ao outro e pode não sobreviver. O diagnóstico
pode ser realizado por ultrassom, geralmente em torno da décima nona semana
de gestação, podendo em alguns casos precoces ser identificado com 16 semanas.
Finalizamos mais este desafio proposto, continue praticando e não se esqueça que
este é somente um caminho para a resolução da situação apresentada, você pode
explorá-lo de outras formas.
O PROLAPSO DO CORDÃO UMBILICAL
Jovem de 31 anos entra em trabalho de parto, o médico de plantão verificou um
padrão anormal na frequência cardíaca do feto e ao tentar mudar a jovem de
posição verificou o cordão umbilical saindo pela vagina da mulher antes de
0
visualizar o feto. A ruptura das membranas fetais já havia ocorrido, bem como o
seõçatona reV
derrame do líquido. Rapidamente, a enfermeira mantém o feto dentro do corpo da
mãe e será realizado um parto por cesariana (feito através de cirurgia) de urgência,
para que o cordão prolapsado não interrompa o fornecimento de sangue para o
feto.
Diante desta situação, durante o parto da jovem ocorreu um evento raro, o

prolapso do cordão umbilical (o cordão umbilical precede o bebê através da
vagina, podendo interromper o fluxo de sangue ao feto). Como você explica a
importância do fluxo sanguíneo através do cordão umbilical para o feto? De acordo
com o texto, as membranas fetais e o líquido citados se referem respectivamente a
quais componentes embrionários? Estas membranas são expelidas juntamente
com a placenta após a ruptura de qual membrana?
RESOLUÇÃO 
Primeiramente, para resolvermos a situação é necessário lembrar da

importância do cordão umbilical para o feto. O cordão umbilical, composto por
duas artérias e uma veia, é uma espécie de tubo, responsável por conectar o
embrião/feto à placenta. Através do cordão, o feto recebe nutrientes da
placenta e faz as trocas gasosas através do fluxo sanguíneo materno-fetal.
Caso este fluxo seja interrompido durante o parto, ocorrerá uma deficiência de
oxigênio para o feto e, caso ela persista, em poucos minutos pode causar uma
anóxia fetal (falta de oxigênio para o feto) e o cérebro deste poderá ser
danificado ou até mesmo causar a sua morte. Por isso, nestes casos, quando o
prolapso do cordão umbilical não é detectado antes do parto, é necessário
manter o feto dentro do corpo da mãe, com o intuito de impedir a compressão
e possível rompimento ou obstrução do cordão com o nascimento do feto.
Geralmente, a mulher entra em trabalho de parto após a ruptura da

membrana amnicoriônica (o “tampão”). O líquido descrito é o líquido
amniótico, que com o rompimento da membrana amniocoriônica é expelido
do corpo da mulher, assim como a placenta e as membranas fetais (âmnio e o
córion).

Apostila Introdução Biologia Celular e Desenvolvimento - 2023

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INTRODUÇÃO À BIOLOGIA CELULAR E DO DESENVOLVIMENTO Imprimir

Renata Morais dos Santos

A biologia celular, conhecida também como citologia, é de grande importância às

Esta disciplina serve como base para a construção de fundamentos utilizados em

Este livro está dividido em quatro unidades. Na primeira unidade, estudaremos a

Vamos começar a estudar?

O FENÔMENO DA VIDA. CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS

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A citologia ou biologia celular é a ciência que estuda as estruturas celulares e suas

As células em geral possuem estruturas semelhantes em sua composição, no

Nesta unidade abordaremos os conteúdos que permitirão a você identificar e

Graças a esta ciência é possível compreender mais sobre nossa composição,

PRATICAR PARA APRENDER

As células, por se tratar de unidades funcionais, têm a responsabilidade de manter

Muitas das técnicas altamente sofisticadas utilizadas hoje, encontradas na

Um dos primeiros passos para os futuros profissionais da área da saúde está

Para auxiliar na contextualização da sua aprendizagem, você foi encaminhado para

Jean lhe mostrou ainda os diferentes microscópios presentes no laboratório, com

Figura 1.1 | Lâmina A

Figura 1.2 | Lâmina B

Figura 1.3 | Lâmina C

Fonte: Wikimedia Commons.

• 1673: Anton Van Leeuwenhock, holandês, construiu o seu próprio microscópio

Os princípios gerais que fundamentam a teoria celular, são:

• Todos os seres vivos são formados por uma ou mais células.

• A célula é a menor unidade estrutural e funcional de todos os seres vivos.

Sabe-se que a atividade de um organismo depende da atividade de suas células, e

O objetivo da microscopia é permitir que possamos distinguir detalhes não

Vamos conhecer um pouco destes instrumentos tão importantes e revolucionários

Os primeiros microscópios eram muito simples, com apenas uma lente,

Em 1933, Ernst Ruska inventou o microscópio eletrônico, um grande avanço na

Figura 1.4 | Poder de resolução

É importante sabermos que existem vários tipos de microscópios ópticos (de

No microscópio eletrônico de transmissão (MET), a imagem é formada

O microscópio eletrônico de varredura (MEV) é muito semelhante ao MET,

Desta forma, verificamos que com o avanço da microscopia foi possível o

Com a invenção do microscópio eletrônico, mais evoluído e potente, por

Realmente a célula faz parte da estrutura de um organismo e nós, por exemplo, as

Vamos pensar no nosso corpo como um grande quebra-cabeça, e cada uma

As células procariontes (pro: primeiro, e cario: núcleo), também chamadas de

Os seres vivos que possuem células procariontes são denominados procariotas:

Fonte: Junqueira e Carneiro (2012, p. 293).

Já as células eucariontes (eu: verdade, e cario: núcleo), possuem um núcleo bem

As células eucarióticas são caracterizadas pela riqueza de membranas, além da

Com o sistema de organelas, as células eucariontes aumentaram a sua eficiência,

Agora que já conhecemos as principais diferenças entre as células procariontes e

CÉLULA ANIMAL E CÉLULA VEGETAL

Os lisossomos são organelas citoplasmáticas com a função de degradar

A célula vegetal (Figura 1.6) também é uma célula eucarionte e é muito

Os vírus são estruturas muito pequenas, visíveis somente com a microscopia

Estes organismos seriam uma exceção à regra? Há controvérsias em relação à

FAÇA VALER A PENA

Muitos pesquisadores deram a sua contribuição para a formulação da teoria

c. Antonie van Leeuwenhoek.

Analise as afirmativas a seguir e assinale a correta.

a. A célula procarionte possui mitocôndrias.

b. Os cactos e as cianobactérias são exemplos de seres pluricelulares.

c. Os vírus são considerados unicelulares.

d. A célula eucarionte é caracterizada pela presença de parede celular.

e. As algas fotossintetizantes são células eucariontes.

O quadro está assinalado com (+) indicando a presença e (-) a ausência da

Com base nos dados apresentados no quadro, identifique a classificação das