Padrões reprodutivos de atividade e uso do habitat do lagarto Cnemidophorus cryptus

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA
CAMPUS CAPITÃO POÇO

GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PATRICIA RODRIGUES DA SILVA
PADRÕES REPRODUTIVOS, DE ATIVIDADE E USO DO HABITAT DO

LAGARTO Cnemidophorus cryptus (SQUAMATA: TEIIDAE) NO LESTE DA
AMAZÔNIA
Capitão Poço - PA
2022

AMAZÔNIA
Trabalho de Conclusão de Curso

apresentado à Universidade Federal Rural
da Amazônia, Campus Capitão Poço,
como requisito parcial para a conclusão
do Curso em Ciências Biológicas.
Orientador (a): Prof. Dra. Annelise

Batista D’Angiolella
Capitão Poço - PA
2022
Dados Internacionais de Catalogação na
Publicação (CIP)Bibliotecas da Universidade
Federal Rural da Amazônia
Gerada automaticamente mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a)
S586p Silva, Patricia Rodrigues da

Padrões reprodutivos, de atividade e uso do habitat do lagarto Cnemidophorus cryptus
(SQUAMATA:TEIIDAE) no leste da Amazônia / Patricia Rodrigues da Silva. - 2022.
58 f. : il. color.
Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação) - Curso de Biologia (Bacharelado), Campus

Universitário de Capitão Poço, Universidade Federal Rural Da Amazônia, Capitão Poço, 2022.
Orientador: Profa. Dra. Annelise Batista D'Angiolella
1. Lagartos. 2. Amazônia. 3. Reprodução. 4. Período de atividade. 5. Uso do

microhabitat. I.D'Angiolella, Dra. Annelise Batista, orient. II. Título
CDD 597.950451

AMAZÔNIA
Trabalho de Conclusão de Curso

apresentado à Universidade Federal Rural
da Amazônia, Campus Capitão Poço,
como requisito parcial para a conclusão
do Curso de Ciências Biológicas.
Aprovado em janeiro de 2022
BANCA EXAMINADORA
_______________________________________________________________
Prof. Dr. Annelise Batista D’Angiolella
Orientador
Universidade Federal Rural da Amazônia – UFRA
_______________________________________________________________
Prof. Dr. Bruno da Silveira Prudente
Universidade Federal Rural da Amazônia – UFRA
Prof. Dr. Rafaela Zani Coeti

Instituto Butantan
DEDICATÓRIA
Ao meu pai Manoel Frutuoso da Silva por

sempre me dar força e coragem para atingir
meus objetivos.
Dedico!
AGRADECIMENTOS
Primeiramente gostaria de agradecer aos meus pais Deuziete do Carmo Rodrigues e Manoel
Frutuoso da Silva, mais principalmente a ele, meu pai, por sempre me dar forças para conquistar
meus sonhos, por sempre me mostrar que a educação sempre será o melhor caminho a se seguir,
e foi principalmente por você que cheguei até aqui.
A Nalia Magalhães por sempre acreditar em mim e sempre de dar forças.
A minha Orientadora Dra. Annelise Batista D’Angiolella, pela orientação, por toda paciência,
pela confiança depositada, pela inspiração de mulher, bióloga que és obrigada por todo
conhecimento repassado, você sempre será uma inspiração.
Aos meus amigos que se tornaram irmãos, e que eu tive a imensa oportunidade de conhecer
Tayane Cardoso e Madison Costa, eu tenho tanto a agradecer a vocês por toda a amizade,
conversas e conselhos, que me proporcionaram durante esses quatro anos. Tayane Cardoso
obrigada por tudo amiga, por toda as ajudas, conselhos, você sempre esteve ali disposta a me
ajudar em tudo, sou muito grata a você.
Aos meus amigos Pâmela Lopes, André Felipe, Michele Dandara, Maria Fabiana, Dan Santos,
pela amizade, ensinamentos e por todos os momentos que vocês me proporcionaram levarei
vocês para toda a minha vida.
E Aline Silva, Alessandra Guimaraes, Antonio Elivelton e Tayane Cardoso, sem vocês sem
dúvidas esse trabalho não seria possível, obrigada por toda ajuda, que por durante um ano
sempre se disponibilizarem a irem em campo pegar uns “olé” de calango.
RESUMO
A espécie Cnemidophorus cryptus é endêmica da Amazônia Oriental, com distribuição limitada

a habitats abertos, como manchas de savanas, bordas de floresta e áreas de ocupação humana,
com populações compostas apenas por lagartos fêmeas. No presente estudo, avaliamos a
biologia reprodutiva, período de atividade e uso do microhabitat de uma população de C.
cryptus do leste da Amazônia, Pará, Brasil. Os espécimes foram coletados entre março de 2020
e fevereiro de 2021, com auxílio de puçá e/ou manualmente, no período com luz solar (08:00
as 17:00h). As fêmeas foram consideradas adultas quando o comprimento rostro-cloacal (CRC)
foi igual ou maior do que o CRC da menor fêmea reprodutiva. Fêmeas foram consideradas
reprodutivas quando apresentaram folículos vitelogênicos ou ovos oviductais. Ovos foram
medidos em seu comprimento e largura. Para cada espécime, foram registrados o número total
de folículos, o número de folículos em vitelogênese em cada ovário, tamanho e cor (branco ou
amarelo) do maior folículo (folículo amarelos e/ou ≥ 1.4mm foram considerados vitelogênicos),
além de número e tamanho de ovos nos ovidutos. O volume médio dos ovos foi estimado
através de um volume para um esferoide prolato. O tamanho da ninhada foi estimado pela média
do número de folículos vitelogênicos e ovos oviductais. Considerou-se que a ocorrência
simultânea de folículos em vitelogênese e ovos oviductais como evidência de múltiplas desovas
no período reprodutivo. Os corpos gordurosos foram removidos para estimar o teor de gordura.
Para avaliar o período de atividade, os horários do primeiro e do último avistamento dos
indivíduos em campo foram registrados. O microhabitat em que o indivíduo se encontrava no
momento de seu primeiro avistamento foi anotado para posterior análise. Para avaliar o efeito
do tamanho corporal da fêmea no tamanho da ninhada, utilizou-se uma regressão simples. A
variação média da massa dos corpos gordurosos ao longo do ano foi avaliada através de um
teste não paramétrico de Kruskal-Wallis, seguido por um teste de comparação múltipla de
Wilcoxon. A possível variação ontogenética no uso do microhabitat foi avaliada através de um
teste de Qui-Quadrado. Foram coletados 235 espécimes, sendo 110 adultos e 125 juvenis. A
menor fêmea reprodutiva apresentou 55.40 mm de CRC e foram encontradas fêmeas
reprodutivas ao longo de todo o período estudado, exceto no mês de julho. Entre os espécimes
analisados, 60 eram fêmeas reprodutivas. Observou-se mais de uma desova no período
reprodutivo e o tamanho médio da ninhada foi de 1.95 ± 0.75 ovos. O comprimento e largura
dos ovos foi de 15.17 ± 2.07 e 7.96 ± 1.38mm respectivamente, e o volume médio foi de 161.18
± 47.19mm3. A relação entre o tamanho da ninhada e o tamanho da fêmea foi positiva. A massa
dos corpos gordurosos variou significativamente ao longo do ano, com os menores valores
médios de massa dos corpos gordurosos sendo observados durante a estação seca enquanto os
maiores valores médios foram observados durante a estação chuvosa. Entre os meses de
setembro e outubro foram encontradas tocas de nidificação. O período de atividade na estação
seca teve início às 8:00 h – 16:00 h, com pico de atividade de 10:00 – 14:00 h, na estação
chuvosa o período de atividade iniciou às 10:00 e se estendeu até às 16:00 h, com pico de
atividade entre 10:00 – 14:00 h. Houve diferença significativa no micro-habitat preferencial de
juvenis e adultos sendo os microhabitats “areia” e “embaixo de moita” os mais utilizados por
juvenis, e “borda de moita” mais utilizado por adultos. O presente estudo amplia o
conhecimento acerca da ecologia da espécie, fornecendo informações importantes que podem
ser utilizadas para auxiliar na sua conservação.
Palavras-chave: Lagartos; Amazônia; Reprodução; Período de atividade; Uso do microhabitat;

Herpetologia.
ABSTRACT
The lizard species Cnemidophorus cryptus is endemic to the Eastern Amazon, mainly
distributed in open habitats, such as patches of savannas, forest edges and areas of human
occupation. This population is composed only by females. In the present study, we evaluated
the reproductive biology, period of activity and microhabitat use of a population of C. cryptus
from eastern Amazonia, Pará, Brazil. The specimens were collected between March 2020 and
February 2021, manually and/or using a puçá, during the sunlight (8:00 am to 5:00 pm).
Females were considered adults when the snout-vent length (SVL) was equal to or greater than
the SVL of the smallest reproductive female. Females were considered reproductive when they
presented vitellogenic follicles or oviductal eggs. Eggs were measured for their length and
width. For each specimen, the total number of follicles, the number of vitellogenic follicles in
each ovary, size and color (white or yellow) of the largest follicle (yellow follicles and/or ≥
1.4mm were considered vitellogenic) were recorded, as well as the number and egg size in
oviducts. The mean egg volume was estimated using a volume for a prolate spheroid. Clutch
size was estimated by the average number of vitellogenic follicles and oviductal eggs. The
simultaneous occurrence of follicles in vitellogenesis and oviductal eggs was considered as
evidence of multiple spawning in the reproductive period. Fatty bodies were removed to
estimate fat content. To assess the period of activity, the times of the first and last sightings of
individuals in the field were recorded. The microhabitat in which the individual was found at
the time of her first sighting was recorded for further analysis. To assess the effect of female
body size on clutch size, a simple regression was used. The mean variation in fat mass over the
year was assessed using a non-parametric Kruskal-Wallis test, followed by a Wilcoxon multiple
comparison test. The possible ontogenetic variation in the use of microhabitat was evaluated
using a chi-square test. 235 specimens were collected, being 110 adults and 125 juveniles. The
smallest reproductive female had 55.40 mm of SVL and reproductive females were found
throughout the study period, except in July. Among specimens analyzed, 60 were reproductive
females. More than one spawning was observed in the reproductive period and the average
clutch size was 1.95 ± 0.75 eggs. The length and width of the eggs was 15.17 ± 2.07 and 7.96
± 1.38mm respectively, and the mean volume was 161.18 ± 47.19mm3. The relationship
between clutch size and female size was positive. Fat body mass varied significantly throughout
the year, with the lowest mean values of fat body mass being observed during the dry season
while the highest mean values were observed during the rainy season. Between the months of
September and October, nesting burrows were found. In the dry season, the activity period
started at 8:00 am and extended until 4:00 pm, with a peak of activity from 10:00 am to 2:00
pm. In the rainy season, the activity period started at 10:00 am and extended until 4:00 pm, with
a peak of activity between 10:00 am and 2:00 pm. There was a significant difference in the use
of micro-habitat by juveniles and adults, with “sand” and “under a thicket” microhabitats being
the most used by juveniles, and “bush edge” being more used by adults. This study expands the
knowledge about the species' ecology, providing important information that can be used in its
conservation.
Keywords: Lizards; Amazon; Reproduction; Activity period; Use of microhabitat;

Herpetology.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Indivíduo de Cnemidophorus cryptus, Município de Capitão Poço, Pará, Brasil. .... 8
Figura 2: Localização do município de Capitão Poço, Mesorregião do Nordeste Paraense,

Brasil......................................................................................................................................... 10
Figura 3: Imagem de satélite da zona urbana do município de Capitão Poço, Pará. Pontos em
vermelho representam os locais de coleta dos espécimes de Cnemidophorus cryptus usados no
presente estudo. ........................................................................................................................ 11
Figura 4: Imagens de alguns pontos de coleta de espécimes de Cnemidophorus cryptus no

município de Capitão Poço – PA.............................................................................................. 12
Figura 5: Fêmea reprodutiva de Cnemidophorus cryptus coletada no Município de Capitão

Poço – PA. ................................................................................................................................ 13
Figura 6: Imagem de folículos e ovos encontrados em um espécime de Cnemidophorus cryptus

coletado em Capitão Poço, Pará. A) Folículo em vitelogênese secundária de Cnemidophorus
cryptus, caracterizados por apresentarem maior volume e coloração amarela, em decorrência
da deposição de vitelo B) Folículos vitelogênico primários, que correspondem a folículos
menores e esbranquiçados, e ovos de Cnemidophorus cryptus no município de Capitão Poço,
PA. ............................................................................................................................................ 14
Figura 7: Imagem de corpos de gordura de Cnemidophorus cryptus coletado no município de

Capitão Poço, PA...................................................................................................................... 15
Figura 8: Distribuição mensal do tamanho corporal de indivíduos de Cnemidohorus cryptus no

município de Capitão Poço – PA, de março de 2020 a fevereiro de 2021. .............................. 18
Figura 9: Representação gráfica da relação entre peso total (g) e comprimento total (cm) para
o lagarto Cnemidophorus cryptus no município de Capitão Poço, Mesorregião Nordeste
Paraense. A linha preta representa o ajuste resultante do modelo. Os pontos cinza representam
cada espécime utilizado para a construção do modelo de crescimento. ................................... 19
Figura 10: Número de fêmeas reprodutivas da espécie Cnemidophorus cryptus encontradas em

Capitão Poço, Pará, entre os meses de março de 2020 a fevereiro de 2021. ............................ 20
Figura 11: Número de indivíduos de Cnemidophorus cryptus e seus respectivos status

reprodutivos, entre os meses de março de 2020 a fevereiro de 2021, em Capitão Poço, Pará. 21
Figura 12: Associação entre o tamanho da ninhada e o comprimento rostro-cloacal (CRC) de

fêmeas de Cnemidophorus cryptus no município de Capitão Poço-Pará, entre os meses de março
de 2020 a fevereiro de 2021. .................................................................................................... 23
Figura 13: Utilização do substrato arenoso por Cnemidophorus cryptus para nidificação. A)
Ovos de Cnemidophorus cryptus encontrados durante a coleta dos espécimes do mês de outubro
de 2020, no município de Capitão Poço, B) Monte de areia onde foram encontrados os ovos da
espécie em outubro de 2020. .................................................................................................... 24
Figura 14: Frequência de utilização dos diferentes tipos de microhabitat por indivíduos de
Cnemidophorus cryptus no município de Capitão Poço, Pará, entre os meses de março de 2020
a fevereiro de 2021. .................................................................................................................. 25
Figura 15: Distribuição mensal quanto ao uso do microhabitat entre juvenis (dados
representados em cor cinza) e adultos (dados representados em cor preta) de Cnemidophorus
cryptus no município de Capitão Poço, Pa. .............................................................................. 26
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Parâmetros de mínimo, máximo e média do CRC (Comprimento Rostro-cloacal) e

peso de fêmeas reprodutivas e juvenis de Cnemidophorus cryptus no município de Capitão
Poço, Pará. ................................................................................. Erro! Indicador não definido.
Tabela 2: Parâmetros relacionados à ninhada de Cnemidophorus cryptus no município de

Capitão Poço, PA, entre os meses de março de 2020 a fevereiro de 2021. .............................. 22
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 1
2 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ........................................................................ 2
2.1 História de Vida .............................................................................................. 2
2.2 Ecologia reprodutiva de lagartos................................................................... 3
2.3 Período de atividade e uso do microhabitat em lagartos ............................ 4
2.4 Espécie foco do trabalho: Cnemidophorus cryptus (Squamata: Teiidae) ... 6
3 OBJETIVOS ........................................................................................................... 9
3.1 Objetivo geral .................................................................................................. 9
3.1.1 Objetivos específicos .................................................................................. 9
4 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................. 10
4.1 Área de Estudo .............................................................................................. 10
4.2 Captura e preservação dos espécimes ......................................................... 11
4.3 Análise da Biologia Reprodutiva ................................................................. 12
4.4 Período de atividade e uso de microhabitat................................................ 15
4.5 Análise de dados ............................................................................................ 16
5 RESULTADOS ..................................................................................................... 17
5.1 Morfologia e Biologia reprodutiva .............................................................. 17
5.2 Atividade diária e uso de microhabitat ....................................................... 25
6 DISCUSSÃO ......................................................................................................... 26
7 CONCLUSÕES .................................................................................................... 32
8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 33

1
1 INTRODUÇÃO
A Amazônia representa a maior floresta tropical úmida contínua do mundo, e o Brasil

detém cerca de 60% de sua área, estimada em 389.3 x 106 ha (EVA et al., 2012). A mesma
abriga um dos grandes centros tropicais de biodiversidade do globo, com elevado número de
espécies endêmicas (AB’SÁBER, 1996). A grande diversidade de espécies da Amazônia está
associada à sua elevada variabilidade fitofisionômica, hídrica e climática, assim como aspectos
históricos de estruturação dessas condições (MAROTO; FERREIRA; SCUPINO, 2018).
Porém, sua biodiversidade vem passando por um processo de desmatamento contínuo (EVA et
al., 2012), causado principalmente pela expansão da agropecuária e mineração (MOREIRA,
2008). Além desses fatores, o crescimento populacional, desenvolvimento das cidades e das
redes rodoviárias, promoveram intensa antropização (REBELLO et al., 2011).
A hepertofauna compreende anfíbios das ordens Anura, Caudata, Gymnophiona e
répteis das Ordens Squamata, Quelônia e Crocodylia (RIBEIRO; SOUZA, 2014) e a região
Neotropical, em especial a região amazônica, é considerada uma das mais ricas do mundo
(VITT 1987, DUELLMAN 1990, VOGT et al., 2001) com aproximadamente 396 espécies de
anfíbios e 382 espécies de répteis (HOOGMOED, 2021).
A área de estudo se encontra no Nordeste Paraense que se destaca como uma das mais
antigas áreas de colonização agrícola da Amazônia (EGLER, 1961; PENTEADO, 1967). O
Município de capitão Poço tem sua economia voltada principalmente para atividades rurais e
extrativistas, como o Citrus, em especial, a laranja, representando a cultura de maior expansão,
fazendo com que o município, junto com o município de Irituia, concentre 70% da produção
estadual (PACHECO; BASTOS, 2001). Em relação à mineração, o município é um grande
produtor de seixo e areia (ROCHA, 2013). Tais atividades provocam a fragmentação de habitats
(TABARELLI; GASCON, 2005), ocasionando a perda de habitat, efeito de borda e perda de
biodiversidade nos fragmentos florestais remanescentes (BIERREGAARD et al., 2001). A
paisagem resultante mostra drástica redução na flora e, consequentemente, fauna local, com
espécies de áreas florestadas sendo substituídas por espécies generalistas e de áreas mais abertas
(ABDALLA; MADUREIRA, 2015).
Estudos sobre a herpetofauna no município Capitão Poço são restritos (OLIVEIRA,
2021; SOUZA, 2019; ROSSETTI NETO, 2019) e dados existentes são pontuais e de curta
duração e não buscam avaliar como as mudanças provocadas pelas ações antrópicas podem
interferir na história de vida dessas espécies. E estudos que busquem entender o papel ecológico
desses organismos e como as alterações antrópicas podem interferir na sua história de vida são
2
importantes para ampliar o conhecimento acerca de grupos inseridos em ambientes pouco

estudados (SILVA, 2017).
A espécie foco do trabalho é o lagarto Cnemidohorus cryptus, que pertence à família
Teiidae, é muito frequente na zona urbana de Capitão Poço, em áreas de solo arenoso, onde
predominam arbustos e gramíneas. A espécie foi estudada Vitt et al., (1997), na qual avaliaram
a dieta, temperatura corporal, uso do microhabitat e a reprodução de C. lemniscatus (Alter do
Chão, Curuá-Una e Roraima) e C. cryptus (Rio Xingu) na região amazônica durante a estação
chuvosa, e posteriormente por Mesquita e Colli (2003), que avaliou a morfologia, o uso do
microhabitat, a reprodução e a dieta de cinco espécies do gênero Cnemidophorus, utilizando
dados apenas da estação seca, na savana amazônica do Amapá. Por ser uma espécie
partenogenética, a análise do período de atividade, uso do microhabitat e dos seus aspectos
reprodutivos podem auxiliar na compreensão de como tais organismos interagem com o
ambiente em que vivem e permitir comparações de aspectos ecológicos e fisiológicos entre
espécies unissexuais e bissexuais. Além disso, sabe-se que os parâmetros reprodutivos de
espécies habitantes de regiões tropicais estão, muitas vezes, associados à sazonalidade local
(DUNHAM et al., 1988; MESQUITA; COLLI, 2003; TINKLE et al., 1970; VITT, 1990),
evidenciando a importância de se realizar uma análise temporal completa, considerando tanto
a estação seca, quanto chuvosa.
Sendo assim, o presente trabalho tem como objetivo descrever a estratégia de vida,
período de atividade e uso do habitat do lagarto Cnemidophorus cryptus em uma área
urbanizada da Amazônia Oriental, bem como a variação temporal destes fatores ao longo do
ano.
2 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
2.1 História de Vida
Estudos sobre a história de vida dos organismos são essenciais para entender as
variações de seus ciclos vitais (STEARNS, 1992). Variações nos padrões de história de vida
devem-se principalmente à inercia filogenética e às variações do meio ambiente (BALLINGER,
1983; DUNHAM et al., 1988), e fatores como adaptações ecológicas e características
biológicas básicas associadas a ambientes particulares, podem influenciar a forma como cada
espécie lida com situações de mudanças (AYRES, 1986).
3
Dessa forma, estudos sobre a história natural que envolvam período de atividade, uso
do hábitat e reprodução são necessários para entender o papel ecológico que cada espécie
desempenha em seu habitat (DIAS, 2012), mostrando a importância de estudar e conhecer as
características em que determinada espécie vive (LUCAS, 2015)
2.2 Ecologia reprodutiva de lagartos
Os lagartos fazem parte da ordem Squamata, juntamente com as serpentes e anfisbenas

(HEDGES; VIDAL, 2009). Estes representam um grupo de animais bastante utilizado em
estudos ecológicos e evolutivos devido, principalmente à sua abundância local, fácil
observação, coleta e identificação (ROCHA, 1994). E estudos abordando aspectos da ecologia
apresentam informações sobre termorregulação (MENEZES; ROCHA; DUTRA, 2000),
período de atividade, área de vida, uso do microhabitat (SANTOS, 2008) dieta
(ALBURQUERQUE., et al., 2018) e reprodução (SILVA, 2011; BALESTRIN; CAPPELAN;
OUTEIRAL, 2010; REZANDE-PINTO, 2007; MENEZES; ROCHA; DUTRA, 2004).
A reprodução é um dos principais componentes da história de vida de um organismo,
essencial na compreensão da dinâmica populacional de qualquer espécie (BEGON et al., 1990),
que está diretamente ligada a manutenção das populações (HOLYCROSS; GOLDBERG, 2001;
SEIGEL; FORD, 1987). A maioria das espécies de lagartos se reproduzem sexualmente,
entretanto, existem espécies unissexuais, que se reproduzem por partenogênese (REZENTE-
PINTO, 2007). Em alguns grupos, a origem de espécies unissexuais envolve a hibridização
entre espécies bissexuais filogeneticamente próximas (REEDER et al., 2002). Como exemplo,
há a espécie Ameivula nativa, lagarto partenogenético teiidae que habita as restingas do sul da
Bahia e Espírito Santo, que provavelmente se originou a partir da hibridização entre Ameivula
ocellifera e Ameivula abaetensis (DIAS et al., 2002). Um outro exemplo é Leposoma
percarinatum (MÜLLER, 1923) que surgiu da hibridização entre as espécies Leposoma
guianense e Leposoma parietale (UZZEL; BARRY, 1971).
A partenogênese e outras Estratégias reprodutivas são comportamentos adaptativos que
o indivíduo adota frente a uma condição do meio (GANGESTAD; SIMPSON, 2000), e estão
relacionadas com o investimento energético para reprodução, alteração do potencial
reprodutivo e duração do tempo despendido nessa adaptação, que por sua vez, pode ser descrita
como ações, comportamentos ou fenótipos específicos que os indivíduos usam ao perseguir
uma estratégia (ANGELINI; GHIARA, 1984).
4
Os lagartos apresentam uma ampla diversidade de estratégias reprodutivas (REZENDE-

PINTO, 2007), que podem compreender componentes adaptativos diferenciados como a
oviparidade ou viviparidade, o tempo para alcançar a maturidade sexual e iniciar a produção de
gametas, os processos de cópula, o tamanho da ninhada, o tempo de desenvolvimento do
embrião até a eclosão do ovo ou nascimento, o tamanho dos filhotes, o tempo de vida
reprodutiva, as proporções sexuais e os tamanhos relativos de machos e fêmeas (FITCH, 1970).
Além disso, fatores ambientais e geográficos (MESQUITA; COLLI, 2003; PIANKA; VITT,
2003; TINKLE et al., 1970), a variação nos padrões de sazonalidade (VITT, 1990), no modo
de forrageio (HUEY; PIANKA, 1981) e a filogenia (DUNHAM; MILES, 1985), podem afetar
as características reprodutivas desses animais e devem ser levados em consideração
(REZENDE-PINTO, 2007).
A atividade reprodutiva dos lagartos pode ocorrer de forma contínua (acíclica) ou
sazonal (cíclica) (FITCH, 1970; FITCH, 1982; SHERBROOKE, 1975; VITT, 1992), sendo a
primeira mais comum em ambientes tropicais, onde as condições ambientais variam pouco ao
longo do ano (MENEZES; ROCHA; DUTRA, 2004). Já a reprodução sazonal é mais comum
em espécies de clima temperado e de ambientes tropicais onde a precipitação é marcadamente
sazonal (RAMÍREZ-BAUTISTA et al., 2008).
Algumas espécies de lagartos podem acumular gordura como reserva energética para
atividade reprodutiva em estruturas chamadas de corpos gordurosos, situadas na região inguinal
(ROCHA, 1994). Em espécies que apresentam reprodução sazonal, pode ocorrer a variação
sazonal no conteúdo de gordura dessas estruturas (ROCHA, 1992; VITT; GOLDBERG, 1983),
no entanto, pode haver uma relação menos marcante entre os ciclos de gordura corporal e
reprodução em lagartos tropicais (LIN, 1979; VITT, 1982; VITT, 1983). Além disso, espécies
forrageadoras ativas, em geral, possuem pequena ou nenhuma variação na quantidade de
gordura nos corpos gordurosos (ROCHA, 1994), o que pode ocorrer devido ao seu tipo de
forrageio, que facilita o encontro das presas durante os períodos de menor produtividade do
habitat (VITT, 1990). Dessa forma, as diversas estratégias reprodutivas envolvem adaptações
utilizadas para maximizar a sobrevivência e reprodução das espécies (PIANKA; PANKER,
1975).
2.3 Período de atividade e uso do microhabitat em lagartos
A temperatura é um dos fatores físicos mais importantes na ecologia de lagartos, uma

vez que estes precisam de fontes externas de calor para desempenharem suas atividades diárias
5
(ROCHA et al., 2009), e a termorregulação é um importante mecanismo que permite a

manutenção da sua temperatura corpórea, possibilitando diversos comportamentos e reações
bioquímicas do organismo para alcançar maior aptidão (fitness) (COSTA; SANTOS; MAIA,
2016; PIANKA; VITT, 2003).
Dessa forma, o forrageio, a termorregulação e a busca por parceiros constituem as
principais atividades exercidas por vertebrados ectotérmicos (SALES, 2018). Para
desempenhar de modo satisfatório as diversas atividades ao longo do dia, os mesmos devem
atender primeiro suas necessidades termorreguladoras, por meio de comportamentos que
regulam a aquisição do calor através de diferentes fontes externas (SILVA; ARAÚJO, 2008).
Espécies de lagartos que iniciam suas atividades mais cedo e permanecem ativos por
um período mais extenso, geralmente possuem temperatura corpórea mais baixas e variáveis,
quando comparadas com espécies simpátricas que iniciam atividades mais tarde e permanecem
ativas por um período mais reduzido (PIANKA, 1977; PIANKA; HUEY; LAWLOR, 1979).
As trocas de calor podem ser influenciadas pela regulação do fluxo de calor, pela alternância
entre sombra e sol entre microhabitat, e pelo tempo de atividade (ROCHA; BERGALLO,
1990). Além disso, o padrão de atividade dos lagartos pode variar de acordo com as estações
do ano (VAN-SLUYS, 1992), quando no inverno costumam iniciar a sua atividade mais tarde,
permanecendo ativos nas horas mais quentes do dia e encerrando sua atividade mais cedo
(ROCHA et al., 2009).
A temperatura corporal também pode ser influenciada pela escolha do microhabitat
utilizado em diferentes momentos do dia, uma vez que as temperaturas corporais de lagartos
diurnos são influenciadas pelo tempo de atividade no habitat (PIANKA, 1977). Dessa forma, o
uso do microhabitat pode ter um efeito direto na sobrevivência dos lagartos (VAN SLUYS,
1993; WIRDERHECKER et al., 2002). A dinâmica de uso do espaço pode ser influenciada por
fatores como coexistência intraespecífica e variação sazonal nas condições ambientais
(SALZBURG, 1984; PAULISSEN, 1988). Além disso, em muitas espécies de lagartos, juvenis
e adultos diferem em várias características, incluindo comportamento (CASTILLA;
BAUWENS, 1991; BLAZQUEZ, 1996) e uso do microhabitat (STAMPS, 1983; DURTSCHE,
2000; LATTANZIO; LADUKE, 2012).
Os microhabitats podem representar uma das dimensões que definem os seus nichos
ecológicos (POUGH; JANIS; HEISER, 2003) e o uso de habitats com temperaturas mais
adequadas reduz o tempo gasto pelos lagartos para termorregular, proporcionando o aumento
no tempo disponível para forrageio (SOUZA, 2017). Enquanto ambientes termicamente menos
favoráveis requerem mais tempo para elevação da temperatura corpórea, reduzindo o tempo
6
disponível para forrageio e influenciando na taxa de crescimento dos lagartos (NOVAES-E-

SILVA; ARAÚJO, 2008)
As relações térmicas entre os lagartos e o ambiente variam de acordo com a espécie,
tipo de habitat, modo de forrageio, hora do dia ou ano e diferenças na importância relativa das
fontes de calor disponíveis para a termorregulação (MENEZES et al., 2000). Assim, avaliar a
utilização dos microhabitats pelos lagartos é importante, já que o seu uso reflete oportunidades
de termorregulação, alimentação, reprodução e defesa contra predadores, variando entre as
espécies e entre regiões (MESQUITA; COLLI, 2003; NOVAES-E-SILVA; ARAÚJO, 2008).
2.4 Espécie foco do trabalho: Cnemidophorus cryptus (Squamata: Teiidae)
A família Teiidae atualmente é composta por 173 espécies de lagartos (UETZ et al.,
2021), distribuídas em 16 gêneros: Ameiva, Aspidoscelis, Aurivela, Ameivula, Dicrodon,
Kentropyx, Teius, Callopistes, Cnemidophorus, Contomastix, Holcosus, Medopheus, Salvator,
Crocodilurus, Dracaena e Tupinambis (SANTOS, 2007). Teiídae possuem corpo alongado e
fusiforme, membros relativamente grandes e focinhos pontiagudos, com caudas longas em
forma de chicote (VITT et al., 2000). Não são territorialistas e possuem áreas de vida
relativamente grande (VITT; PIANKA, 2004).
Entre as espécies que já foram estudadas quanto à sua biologia reprodutiva e/ou
dimorfismo sexual na família Teiidae estão Ameivula abaetensis (DIAS et al., 2002)
Cnemidophorus lacertoides (FELTRIM, 2002), Cnemidophorus lemniscatus (MAGNUSSON,
1987; VITT et al., 1997; MESQUITA; COLLI, 2003, MOJICA et al., 2003), Ameivula
mumbuca (COLLI et al., 2003), Ameivula ocellifer (VITT, 1983; MESQUITA; COLLI, 2003),
Contomastix parecis (MESQUITA; COLLI, 2003) Contomastix vacariensis (REZENDE-
PINTO, 2007) e Ameivula nativo (MENEZES; ROCHA; DUTRA, 2004). Dentre estas,
Cnemidophorus lemniscatus (LINNAEUS, 1758; MARKEZICH et al., 1997), Contomastix
lacertoides DUMÉRIL; BIBRON, 1839 (PETERS; DANOSO-BARROS, 1970), Ameivula
abaetensis, Ameivula mumbuca (COLLI et al., 2003), Ameivula. ocellifer (SPIX, 1985),
Cnemidophorus parecis (COLLI et al., 2009) e Contomastix vacariensis (FELTRIM; LEMA,
2000) são bissexuais.
O gênero Cnemidophorus possui ampla distribuição nas Américas, ocorrendo desde o
Norte dos Estados Unidos até a região central da Argentina (REEEDER; COLE; DESSAUER,
2002). O gênero é composto por 16 espécies, e com base em dados filogenéticos e morfológicos
é distribuído em quatro grupos: Cnemidophorus lemniscatus, Cnemidophorus vanzoi,
7
Cnemidophorus murinus e Cnemidophorus nigricolor (HARVEY et al., 2012). São típicos de

vegetação aberta, sendo encontrados em enclaves savânicos da Amazônia, no Cerrado,
Caatinga e Campos Sulinos, entre outros biomas sul-americanos (FELTRIM; LEMA, 2000;
MAGNUSSON et al., 1986; TIO VALLEJO; MIRANDA, 1984; WRIGHT et al., 1993;). A
espécie C. cryptus, foco do presente trabalho, pertence ao complexo C. leminiscatus, cujas
espécies distribuem-se do sudeste da Venezuela até o norte do Brasil (COLE; DESSAUER,
1993).
A espécie Cnemidophorus cryptus é partenogenética, com suas populações formadas
apenas por fêmeas (COLE; DESSAUER, 1993), sendo assim, reproduzem-se de forma
assexuada, através da qual as fêmeas se clonam sem qualquer contribuição dos machos
(FUGITA et al., 2020). Dados sobre a ecologia reprodutiva de espécies unissexuais são
restritos, uma vez que os estudos sobre reprodução de lagartos são, em sua maioria, voltados
para espécies bissexuais (MENEZEZ; ROCHA; DUTRA, 2004).
A espécie Cnemidophorus cryptus se originou da hibridização entre C. lemniscatus e C.
gramivagus (COLE, DESSAUER, 1993; REEDER et al., 2002) e é endêmica da Amazônia
Oriental (Figura 1) (ÁVILA-PIRES, 1995), com distribuição limitada a habitas abertos, como
manchas de savanas, bordas de floresta e áreas de ocupação humana (HARVEY; UGUETO;
GUTBERLET Jr, 2012; RIBEIRO; AMARAL, 2016).
Populações de espécies unissexuais são mais suscetíveis a alterações bruscas na
paisagem ou nas condições climáticas, pois apresentam baixa diversidade genética e isto pode
culminar com a sua extinção local (MOREIRA, 2014). A baixa variabilidade genética leva ao
acúmulo de mutações ao longo das gerações, reduzindo a aptidão de indivíduos e,
eventualmente, levando a extinção de uma população (MULLER, 1964). Em contrapartida,
populações de espécies sexuadas apresentam gerações com novas combinações de alelos
constantes, o que permite a essas populações se adaptarem a ambientes que sofrem rápidas
mudanças, evitando assim a extinção (BECKS; AGRAWAL, 2012).
Em ectotérmicos, a temperatura corporal influencia em todos os processos fisiológicos
e comportamentais do organismo (HUEY, 1982). Assim, a temperatura corporal mediada pela
temperatura do habitat, determinam a eficiência dos processos necessários para a sobrevivência
e reprodução dos lagartos (DIELE-VIEGAS et al., 2018). Dessa forma, o presente estudo visa
ampliar o conhecimento sobre os aspectos ecológicos sobre a espécie C. cryptus, avaliando seus
sua atividade reprodutiva, período de atividade e uso do microhabitat na região urbana do
município de Capitão Poço, situado na região Nordeste do Pará.
8
Figura1: Indivíduo de Cnemidophorus cryptus, Município de Capitão Poço, Pará, Brasil.
Fonte: Annelise D’Angiolella (2020).

9
3 OBJETIVOS
3.1 Objetivo geral
Descrever a estratégia de vida, período de atividade e uso do hábitat do lagarto

Cnemidophorus cryptus em uma área urbana da Amazônia Oriental, bem como a variação
temporal destes fatores ao longo de um ano.
3.1.1 Objetivos específicos
• Avaliar o tamanho corporal em que o lagarto C. cryptus atinge a maturidade sexual no

Município de Capitão Poço, PA.
• Verificar a existência de variação sazonal no fator de condição (fitness) de juvenis e adultos e
sua relação com atividade reprodutiva de C. cryptus no município de Capitão Poço, PA.
• Verificar o tamanho médio da ninhada para C. cryptus no Município de Capitão Poço, PA.
• Avaliar se existe relação entre o tamanho da ninhada e o tamanho do corpo da fêmea em C.
cryptus no Município de Capitão Poço, PA.
• Averiguar se existe relação entre o tamanho dos corpos gordurosos e a atividade reprodutiva
na espécie C. cryptus no Município de Capitão Poço, PA.
• Avaliar se a espécie C. cryptus se reproduz de maneira contínua ou sazonal, no Município de
Capitão Poço, PA.
• Verificar qual o horário de início e encerramento do período de atividade e se o mesmo varia
entre as estações, em populações de C. cryptus, no Município de Capitão Poço, PA.
• Investigar quais os principais microhabitats utilizados por C. cryptus no Município de Capitão
Poço, PA.
• Verificar a ocorrência de variação ontogenética no uso do microhabitat por C. cryptus no
Município de Capitão Poço, PA.
10
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Área de Estudo
O presente estudo foi realizado no município de Capitão Poço, situado na Mesorregião

do Nordeste Paraense e Microrregião Guamá, entre as coordenadas geográficas 010 30’ e 2°
35’ de latitude sul, 46 0 49” e 47 1 27’ de longitude oeste de Greenwich (Figura 2 e 3).
O clima na região é do tipo tropical úmido, subtipo Af de acordo com a classificação de
Köppen, adaptada por Peel et al. (2007). A temperatura média anual de 26,9°C, e amplitude de
variação térmica de 2,4°C, os meses mais chuvosos ocorrem entre janeiro a junho, com pico
em março (SILVA et al., 1999).
O Município possui 2.463 km2 de extensão (PACHECO; BASTOS, 2001), com
predominância de vegetação secundaria denominada de capoeira latifoliada em diferentes
estágios de crescimento (SILVA et al., 1999). A economia do município é sustentada pela
agricultura (VILAR; COSTA, 2000), pecuária (SILVA et al., 1999) e a mineração voltada a
extração de minério da construção civil (ROCHA, 2013), e atividades como essas estão
diretamente ligadas a redução das florestas naturais (RIVERO et al., 2009).
Figura 1: Localização do município de Capitão Poço, Mesorregião do Nordeste Paraense, Brasil.
Fonte:
Aline
Silva;
Alessandra Guimarães (2020).

11
Figura 2: Imagem de satélite da zona urbana do município de Capitão Poço, Pará. Pontos em vermelho
representam os locais de coleta dos espécimes de Cnemidophorus cryptus usados no presente estudo.
Fonte: Autora (2021).
4.2 Captura e preservação dos espécimes
O trabalho de campo foi realizado mensalmente entre março de 2020 e fevereiro de

2021, na qual eram coletados 20 espécimes a cada mês, exceto para o mês de março (2020) que
foram coletados apelas 15 espécimes. As coletas dos lagartos foram realizadas com auxílio de
puçá e/ou manualmente, no período claro (ou no período com luz solar) (08:00 as 17:00h)
(Figura 4). Os espécimes foram amostrados com base na licença de número 54705-2, expedida
pelo Instituto Chico Mendes de conservação da Biodiversidade – ICMbio; através do Sistema
de Autorização e informação em Biodiversidade – SISBIO, e pelo Comitê de ética para uso
Animal de Universidade Federal Rural da Amazônia, através do processo 034/2017.
Para cada exemplar coletado, foram registrados os seguintes dados: data, local, hora e o
tipo de microhabitat em que o espécime foi primeiramente avistado (MOREIRA et al., 2007).
Em laboratório, os lagartos foram eutanasiados seguindo o protocolo estabelecido pelo
CONCEA (2016) para utilização de animais em pesquisas cientificas. Em seguida, foram
12
fixados em formol 10%, conservados em álcool 70% e posteriormente tombados na Coleção

Zoológica de Vertebrados da Universidade Federal Rural da Amazônia, na Casa da Ciência,
Campus de Capitão Poço, Pará.
Figura 3: Imagens de alguns pontos de coleta de espécimes de Cnemidophorus cryptus no município

de Capitão Poço – PA.
4.3 Análise da Biologia Reprodutiva
Em seguida, cada indivíduo coletado teve o seu comprimento rostro-cloacal (CRC)

medido com o auxílio de um paquímetro digital (precisão de 0,1 mm) e seu peso foi mensurado
em balança eletrônica (precisão de 0,1g) (VARGENS et al., 2008).
Cada espécime foi dissecado com um corte ventral longitudinal para análise gonadal.
As fêmeas foram consideradas reprodutivas quando apresentaram folículos ovarianos
vitelogênicos ou ovos oviductais (Figura 5). Para determinar a maturidade sexual, as fêmeas
foram consideradas adultas quando o comprimento rostro-cloacal (CRC) fosse igual ou maior
do que o da menor fêmea reprodutiva (DIEHL, 2007).
13
Para cada espécime, foram registrados o número total de folículos, o número de

folículos em vitelogênese em cada ovário, tamanho e cor (branco ou amarelo) do maior folículo
(folículo amarelos e/ou ≥ 1.4mm foram considerados vitelogênicos), além de número e tamanho
de ovos nos ovidutos (Figura 6) (MENEZES; ROCHA, 2014; MENEZES; ROCHA; DUTRA,
2004). A vitelogênese corresponde a transformação dos oócitos em folículos e é classificada
como primária e secundária. A vitelogênese primária produz os folículos quiescentes,
transparentes ou esbranquiçados, não apresenta deposição de vitelo. Enquanto a vitelogênese
secundária, os folículos são amarelos e apresentam aumento de volume devido a deposição de
vitelo nos folículos quiescentes (ALDRIDGE, 1979).
Figura 4: Fêmea reprodutiva de Cnemidophorus cryptus coletada no Município de Capitão Poço – PA.

14
Figura 5: Imagem de folículos e ovos encontrados em um espécime de Cnemidophorus cryptus coletado

em Capitão Poço, Pará. A) Folículo em vitelogênese secundária de Cnemidophorus cryptus,
caracterizados por apresentarem maior volume e coloração amarela, em decorrência da deposição de
vitelo B) Folículos vitelogênico primários, que correspondem a folículos menores e esbranquiçados, e
ovos de Cnemidophorus cryptus no município de Capitão Poço, PA.
Os ovos encontrados foram medidos em seu comprimento e largura com paquímetro

digital (precisão 0,01 mm). O volume médio dos ovos foi estimado através da fórmula para
cálculo de um volume para um esferoide prolato, tendo como base a equação:
V= 4/3π x (C/2) x (L/2)2,
onde V será o volume do ovo, C é o comprimento do ovo e L é a largura do ovo
(KIEFER; VAN SLUYS; ROCHA, 2008).
O tamanho da ninhada foi estimado pela média do número de folículos vitelogenéticos
e ovos oviductais de fêmeas grávidas. Quando as fêmeas apresentavam simultaneamente
folículos vitelogênicos e ovos nos oviductos, apenas o número de ovos foi usado como tamanho
da ninhada (RIBEIRO; SILVA; FREIRE, 2012). A ocorrência simultânea de folículos em
vitelogênese e ovos oviductais foi considerada como evidência de mais de uma desova no
período reprodutivo (GALDINO et al., 2003).
Ambos os corpos gordurosos foram removidos e sua massa combinada foi medida com
balança eletrônica (até 0,1 mg mais próximo) para estimar o teor de gordura (Figura 7)
(ROCHA, 1992).
15
Figura 6: Imagem de corpos de gordura de Cnemidophorus cryptus coletado no município de Capitão

Poço, Pa.
4.4 Período de atividade e uso de microhabitat
As coletas de dados sobre o período de atividade ocorreram uma vez ao mês, entre
outubro de 2020 e abril de 2021, tendo início as 06:00 horas se estendendo até o último
avistamento de cada espécime em campo. As amostragens foram realizadas em uma área de
observação, na qual os dados eram obtidos apenas através de observação, foram anotados os
horários do primeiro e do último avistamento, além do horário de maior atividade (pico) dos
indivíduos de acordo com o protocolo de Vargens et al., (2008).
O microhabitat utilizado por C. cryptus foi registrado no momento da coleta do
indivíduo, sendo considerado aquele em que o indivíduo foi avistado primeiramente, sendo
posteriormente incluído em uma das categorias pré-estabelecidas, que correspondem aos
principais tipos de microhabitats disponíveis na área: 1) sobre área (areia de construção civil
sem vegetação); 2) solo exposto (solo coberto por pedras e sem vegetação); 3) embaixo de
moita; 4) borda de moita e 5) dentro de toca de areia.
16
4.5 Análise de dados
Os dados foram avaliados quanto a sua normalidade e em casos em que os pressupostos

necessários para a utilização de testes paramétricos não foram atingidos, testes não paramétricos
correspondentes foram utilizados. O nível de significância utilizado em todos os testes foi de
0,05. Todos os testes estatísticos foram realizados utilizando-se o programa RStudio, versão
4.1.0.
O padrão de crescimento de C. cryptus foi avaliado através da relação peso comprimento
dos indivíduos baseado na equação abaixo modificada por Huxley (1924) equação:
Mt = a.CRCb
onde Mt é Massa total (g); CRC o comprimento rostro-cloacal (CRC); a o coeficiente
de proporcionalidade, e b o coeficiente alométrico.
Para verificar possíveis diferenças no padrão de crescimento entre juvenis e adultos, os
resíduos desta relação foram testados com um teste U de Mann-Whitney.
Em caso de padrões não aleatórios, a relação peso-comprimento foi ajustada através do
modelo polifásico proposto por Bervian et al., (2006). O modelo polifásico consiste na
utilização dos parâmetros a e b da equação de Huxley (1924) equação logística;
𝑎1−𝑎2 𝑏1−𝑏2
𝑀𝑡 = (𝑎2 + 1+𝐸𝑋𝑃(𝑇𝑀𝐹𝑎∗(𝐶𝑅𝐶−𝑃𝑀𝐹))) ∗ (𝑏2 + 1+𝐸𝑋𝑃(𝑇𝑀𝐹𝑏∗(𝐶𝑅𝐶−𝑃𝑀𝐹)));
onde Mt é a peso corporal total do indivíduo; a1 é o menor valor entre os coeficientes

de proporcionalidade das fases 1 e 2; a2 é o maior valor entre os coeficientes de
proporcionalidade das fases 1 e 2; TMFa é a taxa de mudança de fase relacionada ao coeficiente
de proporcionalidade; CRC o comprimento rostro-cloacal (CRC); PMF é o ponto de mudança
estimado de fase; b2 é o menor valor entre os coeficientes lineares das fases 1 e 2; b1 é o maior
valor entre os coeficientes lineares das fases 1 e 2; exp é exponencial; TMFb é a taxa de
mudança de fase relacionada ao coeficiente linear.
O modelo polifásico também foi ajustado através da rotina Solver do software Microsoft
Office Excel 2016.
Os espécimes foram avaliados quanto ao seu fator de condição alométrico (K), que
reflete o balanço entre a energia adquirida pela alimentação e seu gasto com atividades como
reprodução e interações ecológicas em geral (BRAGA, 1986). O K foi calculado através da
equação K = Mt/ CRCb, onde Mt é o peso total do espécime; CRC o comprimento rostro cloacal
(CRC) e b o coeficiente alométrico obtido através da relação peso-comprimento. Os valores de
K foram obtidos separadamente, os meses, foram submetidos a um teste de Kruskal Wallis, para
17
verificar sua variação entre os meses amostrados, seguido de um teste a posteriori de

comparação múltipla de Wilcoxon. Em caso de crescimento polifásico os indivíduos tiveram
seu fator de condição alométrico (K) calculado com base no coeficiente alométrico do seu
respectivo comprimento.
A regressão simples foi utilizada para avaliar a relação entre o corpo da fêmea e o
tamanho da ninhada (ZAR, 1999).
Diferenças ao longo do ano na massa média dos corpos de gordura representados por
resíduo do teor de gordura da regressão do CRC – teor de gordura, para eliminar os efeitos do
tamanho do corpo do lagarto foram testados por um teste de Kruskal-Wallis, seguida por um
teste de comparação múltipla de Wilcoxon.
Para verificar a existência de variação ontogenética quanto ao uso do microhabitat, foi
realizado um teste de Qui-Quadrado, realizado no RStudio, versão 4.1.0.
5 RESULTADOS
5.1 Morfologia e Biologia reprodutiva
Foram coletados e analisados 235 espécimes de Cnemidophorus cryptus, sendo 110

fêmeas adultas e 125 juvenis.
A menor fêmea reprodutiva foi coletada em fevereiro de 2021, um resumo dos
parâmetros morfométricos é apresentado na Tabela 1.
Fêmeas juvenis predominaram nos meses de maio, julho, agosto, setembro e outubro,
sendo que no mês de julho, todos os espécimes coletados eram juvenis (Figura 8).
18
Tabela 1: Parâmetros de mínimo, máximo e média do CRC (Comprimento Rostro-cloacal) e peso de

fêmeas reprodutivas e juvenis de Cnemidophorus cryptus no município de Capitão Poço, Pará.
CRC (mm) PESO (mg)
Menor fêmea reprodutiva 55.40 9.08
Maior fêmea reprodutiva 78.81 15.20
Valores médios de indivíduos 43.55±7.75 2.58±1.37

juvenis
Valores médios de indivíduos 64.38±5.66 8.21±2.34
adultos
Figura 7: Distribuição mensal do tamanho corporal de indivíduos de Cnemidohorus cryptus no

município de Capitão Poço – PA, de março de 2020 a fevereiro de 2021.

19
Relação peso comprimento
A relação peso-comprimento evidenciou que fêmeas maiores (CRC>40 mm)

registraram um padrão de crescimento alométrico positivo (b>3), demonstrando um maior
incremento em peso em relação ao crescimento. Contudo, fêmeas menores apresentaram um
padrão de crescimento alométrico negativo (b<2), com um maior incremento em crescimento
em decorrência do peso, até atingirem 40 mm de comprimento rostro-cloacal (Figura 9). A
análise dos resíduos da relação peso-comprimento mostrou que o crescimento diferiu entre
juvenis e adultos (W= 9199, p < 0.05).
Figura 8: Representação gráfica da relação entre peso total (g) e comprimento total (cm) para o lagarto
Cnemidophorus cryptus no município de Capitão Poço, Mesorregião Nordeste Paraense. A linha preta
representa o ajuste resultante do modelo. Os pontos cinza representam cada espécime utilizado para a
construção do modelo de crescimento.
16
R² = 0.9376
14
12
10
Peso (g)
0
0 20 40 60 80 100
CRC (mm)
O fator de condição alométrico (K) variou significativamente entre os meses (Kruskal-

Wallis, H= 72.128, gl= 11, p < 0.05). Os meses de março a junho foram os meses com os
menores valores de K, com uma alta entre os meses de julho a fevereiro. De acordo com o teste
20
de comparação múltipla o mês de agosto foi o que mais diferiu dos demais meses, exceto para
os meses de março, abril e maio (p < 0.05).
Foram encontradas fêmeas reprodutivas ao longo de todo o período estudado, exceto no
mês de julho (Figura 10).
Figura 9: Número de fêmeas reprodutivas da espécie Cnemidophorus cryptus encontradas em Capitão

Poço, Pará, entre os meses de março de 2020 a fevereiro de 2021.
14
12
Número de fêmeas reprodutivas
12 11 11
10
8
6
6
4 4 4
4 3 3
2 1 1
0
0
Meses
Do total de espécimes analisados (n=235), 60 estavam reprodutivos. Entre as fêmeas

reprodutivas, 60% (n=36) apresentavam folículos vitelogênicos, 8% (n=5) apresentaram apenas
ovos e 32% (n=19) apresentavam tanto folículos em vitelogênese quanto ovos nos ovidutos
simultaneamente, o que foi caracterizado como evidência de mais de uma desova no período
reprodutivo, (Figura 11).
21
Figura 10: Número de indivíduos de Cnemidophorus cryptus e seus respectivos status reprodutivos,
entre os meses de março de 2020 a fevereiro de 2021, em Capitão Poço, Pará.
Imatura
Presença simultânea de folículos vitelogênico e ovos nos ovidutos
Presença de Ovos
100% Presença de folículos vitelogênicos
90%
80%
70%
Frequência (%)
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
2020 2020 2020 2020 2020 2020 2020 2020 2020 2020 2021 2021
Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev
Meses
22
O tamanho da ninhada variou de 1 a 3 ovos (n= 60), um resumo do tamanho médio da

ninhada, e comprimento, largura e volume dos ovos é apresentado na Tabela 2.
Tabela 2: Parâmetros relacionados à ninhada de Cnemidophorus cryptus no município de Capitão

Poço, PA, entre os meses de março de 2020 a fevereiro de 2021.
Variáveis Média e DP
Tamanho médio da ninhada (mm) 1.95 ± 0.75
Comprimento médio dos ovos (mm) 15.17 ± 2.07
Largura média dos ovos (mm) 7.96 ± 1.38
Volume médio dos ovos (mm3) 161.18 ± 47.19
Volume mínimo dos ovos (mm3) 64.42
Volume máximo dos ovos (mm3) 348.86

A maior parte das fêmeas (45%, n= 27) produziu ninhada composta por dois ovos,
enquanto 30% (n=18) das fêmeas ovadas apresentaram ninhada de 1 ovo e 25% (n=15)
apresentaram ninhada de 3 ovos.
O teste de regressão linaer (Figura 12) evidenciou que a relação entre o tamanho da
ninhada e o tamanho da fêmea foi positiva e signiticativa (F1,58 = 31.38, r2=0.3511, p < 0.05) .
23
Figura 11: Associação entre o tamanho da ninhada e o comprimento rostro-cloacal (CRC) de fêmeas
de Cnemidophorus cryptus no município de Capitão Poço-Pará, entre os meses de março de 2020 a
fevereiro de 2021.
O teste de Kruskal-Wallis mostrou diferença significativa na massa dos corpos

gordurosos entre os meses ao longo do ano (H= 116.34, gl= 11, p < 0.05). Os meses de maio,
junho, julho e agosto apresentaram os menores valores médios de massa dos corpos gordurosos,
enquanto os meses de novembro, dezembro e janeiro foram os que apresentaram maiores
valores médios.
O teste de Wilcoxon mostrou que o mês de abril diferiu significativamente dos demais
meses (p < 0.05), exceto para os meses de maio, junho, agosto. Assim como o mês de agosto,
que diferiu significativamente dos demais meses, exceto para abril e maio. O mês de dezembro
também diferiu da maior parte dos meses, exceto para os meses de abril e agosto.
24
Entre os meses de setembro e outubro foram encontradas tocas de nidificação (Figura

13A e B), cada uma com dois ovos, em profundidade de 33 cm e 27 cm, respectivamente. No
mesmo local, foram avistadas outras possíveis tocas, embora as mesmas não tenham sido
analisadas para verificar se continham ovos.
Figura 12: Utilização do substrato arenoso por Cnemidophorus cryptus para nidificação. A) Ovos de
Cnemidophorus cryptus encontrados durante a coleta dos espécimes do mês de outubro de 2020, no
município de Capitão Poço, B) Monte de areia onde foram encontrados os ovos da espécie em outubro
de 2020.

25
5.2 Atividade diária e uso de microhabitat
Durante os meses de outubro a dezembro (2020) e abril (2021) os espécimes de C.

cryptus encontrados em Capitão Poço iniciaram sua atividade às 8:00 h, permanecendo ativos
até 16:00 h, com pico de atividade entre 10:00 e 14:00 h. Já entre os meses de janeiro e março
indivíduos ativos só foram encontrados a partir das 10:00 h, permanecendo ativos até 16:00,
com pico de atividade entre 11:00 e 14:00 h.
Dos 235 indivíduos coletados, 51% (n= 120) foram observados embaixo de moita, 20%
(n= 47) em borda de moita, 12% (n= 29) em areia (areia de construção civil sem vegetação),
9% (n= 21) dentro de toca de areia e 8% (n= 18) no chão (solo coberto por pedras e sem
vegetação) (Figura 14).
Em períodos do dia quando se observava redução da atividade dos lagartos, espécimes
foram encontrados “dentro de toca de areia”.
Durante as coletas, foi registrado um indivíduo escalando um muro de uma residência
de aproximadamente 3m de altura e o lagarto se encontrava em uma altura de aproximadamente
1,85m do chão no momento da observação.
Figura 13: Frequência de utilização dos diferentes tipos de microhabitat por indivíduos de
Cnemidophorus cryptus no município de Capitão Poço, Pará, entre os meses de março de 2020 a
fevereiro de 2021.
140
120
NÚMERO DE LAGARTOS
120
100
80
60 47
40 29
21 18
20
0
Embaixo de Borda de Areia Dentro de Chão
moita moita toca de areia
MICROHABITAT

26
O teste do Qui-quadrado evidenciou diferença significativa no uso do microhabitat entre

juvenis e adultos (X2 = 15.9, gl = 4, p = 0.003), com o microhabitat areia e embaixo de moita
sendo mais utilizados por juvenis, enquanto o michohabitat borda de moita foi o mais utilizado
por indivíduos adultos (Figura 15).
Figura 14: Distribuição mensal quanto ao uso do microhabitat entre juvenis (dados representados em
cor cinza) e adultos (dados representados em cor preta) de Cnemidophorus cryptus no município de
Capitão Poço, Pa.
80
71
70
NÚMERO DE LAGARTOS
60
50 48
40
31
30
21
20 17
13
10
10 8 8 8
0
Embaixo de Borda de moita Areia Dentro de toca Chão
moita de areia
MICROHABITAT
6 DISCUSSÃO
O presente estudo evidenciou que a menor fêmea de C. cryptus atingiu a maturidade

sexual com 55.4 mm de comprimento rostro-cloacal. Este pode variar entre e dentre as espécies
(SILVA, 2011). Na qual, fêmeas de C. cryptus em savanas amazônicas situada no Amapá se
tornaram reprodutivas com tamanhos menores (50 mm) (MESQUITA; COLLI, 2003),
enquanto populações da margem oeste do rio Xingu, no Pará, se reproduziram com tamanhos
maiores (64.9 mm) (VITT et al., (1997). Nosso resultado também difere do observado para o
lagarto partenogenético A. nativo coletado em ambiente de restinga no nordeste brasileiro, cujo
tamanho mínimo para a maturidade sexual foi de 48.8mm (MENEZES; ROCHA; DUTRA,
2004).
27
Estudos evidenciam que, geralmente, espécies que tem maturação precoce, tendem a
investir mais em reprodução (alto esforço por episódio reprodutivo, ou seja, alocação de
energia) e tem vida mais curta, enquanto espécies que apresentam maturação tardia, investem
menos por episódio reprodutivo e tem vida longa (RHEUBERT; SIEGEL; TRAUTH, 2014;
TINKLE; WILBUR; TILLEY, 1970; TINKLE, 1969).
O presente trabalho identificou fêmeas reprodutivas durante todos os meses de coleta
(exceto para o mês de julho), indicando que a espécie C. cryptus provavelmente possui
reprodução continua na região. A ausência de indivíduos adultos na amostra do mês de julho
pode ser resultante i) de um viés amostral, uma vez que foram coletados apenas espécimes de
pequeno comprimento rostro-cloacal e/ou ii) ocorrência de recrutamento no período, pois picos
populacionais e grande entrada de indivíduos jovens na população podem indicar que o
aumento populacional é resultante principalmente do recrutamento (WIEDERHECKER et al.,
2003). Além disso, a predominância de juvenis, pelo menos em parte do ano, parece ser típica
de espécies com ciclos de vida curtos (BARBAULT, 1976, ORTEGA; ARRIAGA, 1990;
HOWLAND, 1992) onde há o aumento na rotatividade de indivíduos na população
(WIEDERHECKER et al., 2003).
Em Squamata, o sucesso de desenvolvimento embrionário está diretamente relacionado
a temperatura, especialmente em espécies ovíparas, e a umidade (PACKARD et al., 1982;
GUTZKE; ANDREWS et al., 2000; ROCK et al., 2000; JI; DU, 2001). Espécies de regiões
temperadas tendem a apresentar ciclo reprodutivo não contínuo (MENEZES; ROCHA;
DUTRA, 2004), pois, nestas regiões, a atividade reprodutiva é determinada principalmente pela
temperatura e pelo fotoperíodo (MAYHEW, 1964; TINKLE et al., 1970; LICHT, 1973;
MARION, 1982; BALLINGER, 1983). Em regiões tropicais, a reprodução é fortemente
influenciada pelas variáveis climáticas (MESQUITA; COLLI, 2003), com algumas espécies
sendo capazes de se reproduzir ao longo de todo o ano, apresentando, contudo, um pico de
reprodução durante a estação chuvosa (VITT; GOLDBERG, 1983). A precipitação tem sido
reportada como o principal fator que regula a atividade reprodutiva em regiões tropicais
(SEXTON et al., 1971; RUIBAL et al., 1972; FERREIRA et al., 2002; FERREIRA et al., 2009)
e sua importância se deve ao aumento da umidade, que além de evitar a dessecação dos ovos,
também proporciona maior disponibilidade de alimentos (VALLEJO; VALLEJO, 1981;
WIEDERHECKER et al., 2002).
Embora existam estudos que evidenciam essa dicotomia de estratégias reprodutivas em
regiões tropicais e temperadas, espécies amplamente distribuídas no Brasil podem apresentar
variação no seu clico reprodutivo, como por exemplo, o lagarto taiidae Ameiva ameiva, que em
28
ambientes de várzea no Rio Amazonas em Santa Maria do Tapará, no Pará, presentou

reprodução continua (SILVA, 2017), enquanto que no Cerrado, apresentou reprodução cíclica
ou não continua (COLLI, 1991). De maneira geral, espécies de lagartos habitantes de florestas
tropicais tendem a apresentar reprodução acíclica quando comparadas àquelas habitantes de
ambientes tropicais sazonais como o Cerrado e a Caatinga (RHEUBERT; SIEGEL; TRAUTH,
2014) e espécies de florestas tropicais que apresentam estações reprodutivas prolongadas
geralmente são espécies que possuem tamanhos fixos de ninhadas de um ou dois ovos, sendo
capazes de produzir ninhadas rapidamente (RHEUBERT; SIEGEL; TRAUTH, 2014).
Dessa forma, o modo de forrageio, a disponibilidade de alimento e fatores ambientais
como precipitação e temperatura podem influenciar o ciclo reprodutivo de várias espécies de
lagartos tropicais, estimulando a atividade gonadal, o desenvolvimento de ovos e influenciando
na sobrevivência dos filhotes (COLLI et al., 1997; RAMIREZ-BATISTA et al., 2000;
VALDÉZ-GONZÁLEZ; RAMIREZ-BATISTA, 2002). Assim, é possível que a estabilidade
climática e a grande oferta de alimento em regiões tropicais possibilitem uma grande
variabilidade de estratégias reprodutivas nestes locais (VITT, 1986; MESQUITA; COLLI,
2003), com os lagartos podendo apresentar um período reprodutivo prolongado ou contínuo
(RAMÍREZ-BAUTISTA et al., 2000).
Indivíduos de C. cryptus de Capitão Poço apresentaram o tamanho da ninhada
semelhante ao já reportado na literatura por Vitt et al., (1997) no Rio Xingu na região amazônica
e por Mesquita e Colli (2003) na sanava Amazônica do Amapá para a espécie, cujas ninhadas
variaram de um ou dois ovos, ou de um a três ovos para as localidades do Rio Xingu e Savana
Amazônica do Amapá, respectivamente. Outras espécies bissexuais filogeneticamente
próximas apresentaram tamanho de ninhada similar como C. gramivagus (Savanas Amazônicas
em Humaitá-AM), C. lemniscatus (Savanas Amazônicas em Alter do Chão-PA, Boa Vista-RR)
e A. ocellifer provenientes do Cerrado (Goiás, Mato Grosso, Tocantins e Rondônia) e Caatinga
(Bahia e Pernambuco) (MESQUITA; COLLI, 2003). Em espécie de lagartos que apresentam
um número fixo de ovos por desova o esforço reprodutivo pode ser maximizado através das
duas estratégias: 1) aumentando o número de ninhadas produzidas e/ou 2) aumentando tamanho
dos ovos (THOMPSON; PIANKA, 2001; VITT, 1986).
O presente estudo evidenciou que o tamanho da ninhada está positivamente associado
ao tamanho corporal das fêmeas de C. cryptus no município de Capitão Poço, o que também já
foi reportado por Vitt et al., (1997) no Rio Xingu na região Amazônica para a espécie, assim
como já verificado em outras espécies filogeneticamente próximas como nas populações de
Ameivula ocellifera no Cerrado (Goiás, Mato Grosso, Distrito Federal e Tocantins) e na
29
Caatinga (São Gonçalo do Amarante, Fortaleza, Ceará) (MESQUITA; COLLI, 2001; SILVA,
2011). O mesmo foi observado para o lagarto partenogenético Ameivula nativo (MENEZES;
ROCHA; DUTRA, 2004) na localidade de Restinga de Guaratiba, município de Prado, Sul da
Bahia.
Estudos relacionados ao tamanho da ninhada e o tamanho da fêmea, no geral,
apresentam associação positiva em espécies que não possuem um número fixo de ovos
(TINKLE et al., 1970; VITT; PRICE, 1982; VITT, 1990). Vitt (1993), reportou que, quanto
maior fosse o CRC das fêmeas de diferentes espécies de Cnemidophorus estudadas, maiores
seriam suas ninhadas, corroborando a hipótese de Shine (1988), de que fêmeas maiores tendem
a deixar mais descendentes do que fêmeas menores. Contudo, outros fatores que influenciam o
tamanho da ninhada devem ser levados em consideração como a idade das fêmeas, a quantidade
de recursos disponíveis e trade-off entre crescimento e reprodução (SHINE, 1988).
Um tamanho pequeno de ninhada (um a dois ovos) geralmente permite que as fêmeas
possam produzir ninhadas de forma rápida e sucessiva, como de forma contínua (PIANKA;
VITT, 2003). No presente estudo, C. cryptus apresentou simultaneamente folículos
vitelogênicos e ovos oviductais, o que sugere múltiplas desovas por estação. Isto também foi
reportado por Mesquita e Colli (2003) ao estudarem a espécie nas savanas amazônicas do
Amapá.
A massa dos corpos gordurosos variou ao longo dos meses, com o maior acúmulo de
gordura ocorrendo nos meses que correspondem ao início da estação chuvosa (novembro,
dezembro e janeiro). Em contrapartida, os menores valores de gordura foram registrados entre
os meses de maio, junho, julho e agosto, coincidindo com o início e ápice da estação seca. É
possível que o armazenamento de gordura nestes locais esteja mais relacionado à
disponibilidade de alimento e consequente acúmulo de energia para períodos desfavoráveis,
como períodos de seca, do que com a reprodução desses animais (VITT; GOLDBERG, 1983;
HUANG, 2007).
Neste estudo, encontramos locais de nidificação em montes de areia utilizados para
construção civil, o que evidencia o quanto a espécie está adaptada ao ambiente antropizado em
que estão inseridos, confirmando o que já havia sido reportado por Vitt et al., (1997), que
também evidenciaram a associação de C. cryptus a áreas desmatadas e de atividade humana.
O presente estudo também evidenciou que fêmeas maiores que 40 mm investem mais
no ganho de peso, um comportamento comumente observado em lagartos e répteis de maneira
geral, em que após alcançarem a maturidade sexual, as fêmeas passam a utilizar grande parte
da energia disponível com a reprodução, resultando em uma diminuição na taxa de crescimento
30
(DERICKSON, 1976, PINTO et al., 2005). Enquanto juvenis tendem a apresentar um

crescimento acelerado (HOUSTON; SHINE, 1994; ROCHA, 1995, VAN SLUYS, 1998).
O período de atividade de C. cryptus no presente estudo, se mostrou semelhante ao de
espécies filogeneticamente próximas como o partenogenético A. nativo (em restingas do
Nordeste) que inicia sua atividade entre 8:00 e 9:00h e permanece ativo até 12:00 – 13:00h
(MENEZES; ROCHA; DUTRA, 2000). Comportamento semelhante da espécie A. ocellifera
que é encontrado ativa a partir das 8:00 h atingindo pico de atividade entre 10:00 e 11:00 horas,
diminuindo gradualmente depois das 15 horas e cessando antes das 17 horas (DIAS; ROCHA,
2007). No período chuvoso, contudo, C. cryptus iniciou sua atividade mais tarde como também
foi observado para Cnemidophorus lemniscatus, Ameiva ameiva e Kentropyx striata em
Lavadro-Roraima, que em dias nublados da estação chuvosa, não foram observados ativos até
quase 11:00 h (VITT; CARVALHO, 1995).
Na estação seca, observou-se uma maior quantidade de indivíduos ativos entre 10:00 e
14:00 horas, com a atividade diminuindo consideravelmente em seguida. Para lagartos
forrageadores ativos é comum o pico de atividade nos horários mais quentes do dia (SILVA,
2017; SOUZA BUJES, 1998; SANTOS et al., 2015), com elevadas taxas de movimentação,
diferente do observado para espécies com comportamento de forrageio sedentário (PIANKA,
1966). Este comportamento de forrageio é comumente observado em espécies da família
Teiidae, do gênero Cnemidophorus, sendo do tipo unimodal, com o pico de atividade
coincidindo com os períodos de maior temperatura do ambiente (ARAÚJO, 1984;
BERGALLO; ROCHA, 1993; HATANO et al., 2001; MENEZES; ROCHA; DUTRA, 2000;
TEIXEIRA-FILHO et al., 1995; ZALUAR; ROCHA, 2000).
Foi observado que os principais microhabitats usados por C. cryptus no presente estudo
são ambientes “embaixo de moita” e ‘borda de moita”. Os ambientes de moita encontrado nos
locais de coleta da região, apresentam moitas com alturas entre 20 e 40 cm de comprimento
com vegetação espaçada. Mesquita e Colli (2003), ao estudarem o uso de micro-habitat para C.
cryptus em Savanas Amazônicas, observaram que o micro-habitat mais utilizado foi “terreno
claro”. Já Vitt et al., (1997) ao estudarem uma população de C. cryptus do rio Xingu,
verificaram que a espécie utilizou como principal microhabitat “praias arenosas”. Dessa forma,
diferenças no uso de microhabitat entre populações provavelmente são decorrentes de
diferenças na estrutura destes microhabitat nas regiões onde vivem estas populações e não a
variação na preferência por microhabitat (MESQUITA; COLLI, 2003), uma vez que lagartos
deste gênero tem preferência por locais abertos como manchas de savana, bordas de florestas e
31
ocupações humanas (ROCHA et al., 2000; HARVEY; UGUETO; GUTBERLET Jr, 2012;
RIBEIRO-Jr; AMARAL, COSTA, 2016).
A diferença ontogenética observada quanto ao uso do microhabitat para C. cryptus no
presente estudo pode ser resultante da combinação de necessidades térmicas e tróficas que cada
grupo apresenta (SALES et al., 2011). Uma vez que, juvenis por apresentarem menor tamanho
corporal/volume, tendem a possuir uma menor taxa de retenção de calor do que adultos,
necessitando expor-se com maior frequência às fontes de calor (SOUZA, 2017). Além disso, a
distribuição de juvenis nos microhabitat de maior incidência solar, como “areia nua”, indica
que juvenis necessitam realizar incursões mais frequentes às áreas mais quentes do ambiente
para termorregular (SOUZA, 2017). E à medida que crescem há uma mudança na taxa de
retenção de calor pelos lagartos, que se reflete no uso de espaço (HILKMAN, 1969; ASPLUD,
1974). Dessa forma, em lagartos a escolha dos habitats e microhabitat costumam ser aquelas
que facilitam a termorregulação ou que lhes permitem manter a temperatura corporal adequada
(SMITH; BALLINGER, 2001).
Além disso, é possível que a variação na preferência de microhabitats entre juvenis e
adultos reduza a competição intraespecífica por comida entre as classes de idade (FREEMAN;
STOUDER, 1989; DAVEY et al., 2005).
32
7 CONCLUSÕES
Os resultados obtidos no presente estudo demonstram que Cnemidophorus cryptus

apresenta reprodução contínua, com múltiplas desovas ao longo do ano, ninhadas compostas
por até 3 ovos, com o tamanho da mesma sendo afetada pelo tamanho corporal da fêmea.
Ninhos e indivíduos foram encontrados dentro de tocas em montes de areia usada para
construção civil, indicando uma associação dessa espécie com o ambiente antropizado na
região.
Os indivíduos apresentaram variação no período de atividade entre as estações,
mostrando menor período de atividade na estação seca (das 08 às 14:00h) e maior na estação
chuvosa (10 às 16:00h).
Juvenis mostraram preferir os microhabitats “areia” e “embaixo de moita”, enquanto
adultos foram mais frequentes no microhabitat “borda de moita”, evidenciando segregação
ontogenética no uso do espaço.
Os resultados deste estudo contribuem para a ampliação do conhecimento sobre os
aspectos ecológicos da espécie que é endêmica da região amazônica e partenogenética e que
está inserida em um ambiente com forte pressão antrópica.
33
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Padrões reprodutivos de atividade e uso do habitat do lagarto Cnemidophorus cryptus

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA

CAMPUS CAPITÃO POÇO

PATRICIA RODRIGUES DA SILVA

PADRÕES REPRODUTIVOS, DE ATIVIDADE E USO DO HABITAT DO

PADRÕES REPRODUTIVOS, DE ATIVIDADE E USO DO HABITAT DO

Trabalho de Conclusão de Curso

Orientador (a): Prof. Dra. Annelise

S586p Silva, Patricia Rodrigues da

Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação) - Curso de Biologia (Bacharelado), Campus

1. Lagartos. 2. Amazônia. 3. Reprodução. 4. Período de atividade. 5. Uso do

PADRÕES REPRODUTIVOS, DE ATIVIDADE E USO DO HABITAT DO

Trabalho de Conclusão de Curso

Aprovado em janeiro de 2022

Prof. Dr. Rafaela Zani Coeti

Ao meu pai Manoel Frutuoso da Silva por

A espécie Cnemidophorus cryptus é endêmica da Amazônia Oriental, com distribuição limitada

Palavras-chave: Lagartos; Amazônia; Reprodução; Período de atividade; Uso do microhabitat;

Keywords: Lizards; Amazon; Reproduction; Activity period; Use of microhabitat;

Figura 2: Localização do município de Capitão Poço, Mesorregião do Nordeste Paraense,

Figura 4: Imagens de alguns pontos de coleta de espécimes de Cnemidophorus cryptus no

Figura 5: Fêmea reprodutiva de Cnemidophorus cryptus coletada no Município de Capitão

Figura 6: Imagem de folículos e ovos encontrados em um espécime de Cnemidophorus cryptus

Figura 7: Imagem de corpos de gordura de Cnemidophorus cryptus coletado no município de

Figura 8: Distribuição mensal do tamanho corporal de indivíduos de Cnemidohorus cryptus no

Figura 10: Número de fêmeas reprodutivas da espécie Cnemidophorus cryptus encontradas em

Figura 11: Número de indivíduos de Cnemidophorus cryptus e seus respectivos status

Figura 12: Associação entre o tamanho da ninhada e o comprimento rostro-cloacal (CRC) de

Tabela 1: Parâmetros de mínimo, máximo e média do CRC (Comprimento Rostro-cloacal) e

Tabela 2: Parâmetros relacionados à ninhada de Cnemidophorus cryptus no município de

2 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ........................................................................ 2

2.1 História de Vida .............................................................................................. 2

2.2 Ecologia reprodutiva de lagartos................................................................... 3

2.3 Período de atividade e uso do microhabitat em lagartos ............................ 4

2.4 Espécie foco do trabalho: Cnemidophorus cryptus (Squamata: Teiidae) ... 6

3.1 Objetivo geral .................................................................................................. 9

3.1.1 Objetivos específicos .................................................................................. 9

4 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................. 10

4.1 Área de Estudo .............................................................................................. 10

4.2 Captura e preservação dos espécimes ......................................................... 11

4.3 Análise da Biologia Reprodutiva ................................................................. 12

4.4 Período de atividade e uso de microhabitat................................................ 15

4.5 Análise de dados ............................................................................................ 16

5.1 Morfologia e Biologia reprodutiva .............................................................. 17

5.2 Atividade diária e uso de microhabitat ....................................................... 25

8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 33

A Amazônia representa a maior floresta tropical úmida contínua do mundo, e o Brasil

importantes para ampliar o conhecimento acerca de grupos inseridos em ambientes pouco

2.1 História de Vida

2.2 Ecologia reprodutiva de lagartos

Os lagartos fazem parte da ordem Squamata, juntamente com as serpentes e anfisbenas

Os lagartos apresentam uma ampla diversidade de estratégias reprodutivas (REZENDE-

2.3 Período de atividade e uso do microhabitat em lagartos

A temperatura é um dos fatores físicos mais importantes na ecologia de lagartos, uma

(ROCHA et al., 2009), e a termorregulação é um importante mecanismo que permite a

disponível para forrageio e influenciando na taxa de crescimento dos lagartos (NOVAES-E-

2.4 Espécie foco do trabalho: Cnemidophorus cryptus (Squamata: Teiidae)

Cnemidophorus murinus e Cnemidophorus nigricolor (HARVEY et al., 2012). São típicos de

Figura1: Indivíduo de Cnemidophorus cryptus, Município de Capitão Poço, Pará, Brasil.

Fonte: Annelise D’Angiolella (2020).

3.1 Objetivo geral

Descrever a estratégia de vida, período de atividade e uso do hábitat do lagarto

3.1.1 Objetivos específicos

• Avaliar o tamanho corporal em que o lagarto C. cryptus atinge a maturidade sexual no

4.1 Área de Estudo