Bioquímica dos

Alimentos
 Material Teórico
Bioquímica de Lipídios

Responsável pelo Conteúdo:

Prof. Dr. Anderson Sena Barnabe

Revisão Textual:
Prof.ª Me. Sandra Regina Fonseca Moreira
 Bioquímica de Lipídios

• Introdução;
• Ácidos Graxos;
• Triacilgliceróis;
• Fosfolipídios.

OBJETIVO DE APRENDIZADO
• Dar base sobre o conhecimento técnico a respeito das características dos lipídios,
suas funções no organismo e composição de alimentos.
 Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem
aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua
formação acadêmica e atuação profissional, siga
algumas recomendações básicas:
Conserve seu
material e local de
estudos sempre
organizados.
Aproveite as
Procure manter indicações
contato com seus de Material
colegas e tutores Complementar.
para trocar ideias!
Determine um Isso amplia a
horário fixo aprendizagem.
para estudar.

Mantenha o foco!
Evite se distrair com
as redes sociais.

Seja original!
Nunca plagie
trabalhos.

Não se esqueça
de se alimentar
Assim: e de se manter
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte hidratado.
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e
horário fixos como seu “momento do estudo”;

Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma

alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;

No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos e
sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam-
bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão
sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;

Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-
são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o
contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e
de aprendizagem.
UNIDADE Bioquímica de Lipídios

Introdução
Os lipídios constituem, juntamente com os carboidratos e proteínas, outra
classe de substâncias consideradas como alimento.

Seus representantes são compostos bastante heterogêneos, das mais variadas

funções químicas, que se caracterizam pela insolubilidade em água e solubilidade
em solventes orgânicos (éter, acetona, álcool, clorofórmio, entre outros). Essa na-
tureza hidrofóbica é consequência da natureza química da molécula, que possui
extensas cadeias de carbono e hidrogênio, lembrando muito os hidrocarbonetos.

São considerados os mais energéticos dos alimentos devido a essas cadeias

hidrocarbonetadas, apresentando o átomo de carbono em estágio bastante re-
duzido, isto é, com baixo número de oxidação, devido ao baixo teor de oxigênio
na molécula.

Exercem diversas funções biológicas, como componentes de membranas, iso-

lantes térmicos, reservas de energia, e são constituintes de vitaminas e hormônios.

Do ponto de vista estrutural, os lipídios constituem as membranas de permeabi-

lidade diferencial como a membrana citoplasmática e as membranas que revestem
as organelas e outras entidades de atividades bioquímicas especializadas (como o
retículo endoplasmático, o sistema lamelar dos cloroplastos, entre outros).

Classificação
Segundo Murray e colaboradores (2012), os lipídios podem ser classificados prin-
cipalmente como simples, complexos, os precursores e derivados.

1. Lipídios simples: São ésteres de ácidos graxos com vários alcoóis.

a. Gorduras:
São ésteres de ácidos graxos com glicerol. A gordura no estado líquido é
conhecida como óleo.

b. Ceras:
São ésteres de ácidos graxos com álcoois mono-hidroxílicos.

2. Lipídios Complexos: São ésteres de ácidos contendo outros grupos além de

um álcool e de um ácido graxo.

a. Fosfolipídios:
São lipídios que contêm, além de ácidos graxos e um álcool, um resíduo de
ácido fosfórico. Frequentemente, têm bases nitrogenadas e outros substituin-
tes, por exemplo, nos glicerofosfolipídios, o álcool é o glicerol, e nos esfingo-
fosfolipídios, o álcool é a esfingosina.

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 b. Glicolipídios (glicoesfigolipídios):
São lipídios que contêm um ácido graxo, esfingosina e carboidrato.

c. Outros lipídios complexos:

São lipídios, tais como sulfolipídios e aminolipídios. As lipoproteínas também
podem ser enquadradas nesta categoria.

De acordo com sua formação, podem ser classificados como demonstrado abaixo
(Figura 1):

Lípideos de Lípideos de membrana

armazenamento

Fosfolipídeos Glicolipídeos

Triacilgliceróis Glicerolipídeos Esfingolipídeos Esfingolipídeos

AG AG
Glicerol

Glicerol

Esfingosina

Esfingosina
AG AG AG AG

Mono ou
AG PO4 álcool PO4 colina oligossacarídio

Figura 1 – Principais Lipídios de Membrana

Fonte: Adaptada de Nelson e Cox, 2014

Ácidos Graxos
São ácidos carboxílicos que apresentam um radical R de natureza graxa ou apolar:
R-COOH, onde R deve se apresentar com mais de 4 átomos de carbono em estágio
reduzido. De um modo geral, aumentando-se o número de átomos de carbono na
molécula, aumenta-se o ponto de fusão do ácido graxo (até 8 átomos de carbono os
ácidos carboxílicos são líquidos; com 1 e 2 átomos de C, são voláteis).

A presença da dupla ligação na cadeia do ácido graxo diminui o ponto de fusão

do mesmo.

São classificados em ácidos graxos saturados, estes contêm apenas ligações sim-
ples entre os átomos da cadeia carbônica, e ácidos graxos insaturados que contêm
algumas ligações duplas entre os átomos de carbono.

A nomenclatura pode ser dada de acordo com a posição de C1, na qual este é
o mais distante do grupo carboxila (Tabela 1).

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UNIDADE Bioquímica de Lipídios

Tabela 1– Alguns ácidos graxos de ocorrência natural

Símbolo numérico Estrutura Nome comum

Ácidos Graxos Saturados

12:0 CH3(CH2)10COOH Ácido láurico

14:0 CH3(CH2)12COOH Ácido mirístico

16:0 CH3(CH2)14COOH Ácido palmítico

18:0 CH3(CH2)16COOH Ácido esteárico

20:0 CH3(CH2)18COOH Ácido araquídico

22:0 CH3(CH2)20COOH Ácido beênico

24:0 CH3(CH2)22COOH Ácido lignocérico

Ácidos Graxos Insaturados

16:1∆9 CH3(CH2)5 CH=CH(CH2)7COOH Ácido palmitoleico

18:1∆9 CH3(CH2)7 CH=CH(CH2)7COOH Ácido oleico

18:2∆9,12 CH3(CH2)4 CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH Ácido linoleico

18:3∆9,12,15 CH3(CH2-CH=CH)3(CH2)7COOH Ácido α-linolênico

20:4∆5,8,11,14 CH3(CH2)3-(CH2-CH=CH)4-(CH2)3COOH Ácido araquidônio

Fonte: Motta (2011, p.122)

Quanto à propriedade de solubilidade, estes são insolúveis em água e solúveis no

éter, clorofórmio e benzeno (solvente das gorduras).

Os óleos de origem vegetal são triglicerídios que apresentam elevada proporção

de ácidos graxos poli-insaturados, que possuem baixo ponto de fusão, conferindo a
esses triglicerídios o estado líquido em temperatura ambiente (20-25°C). Já as gor-
duras de origem animal, se apresentam no estado sólido em temperatura ambiente
pelo fato de haver predominância de ácidos graxos saturados.

Uma dieta rica em óleos vegetais é aconselhável às pessoas com distúrbios cardio-
vasculares, possuidoras de elevados teores de colesterol no sangue. Tais problemas
são manifestados pela arteriosclerose (endurecimento das artérias) e/ou aterosclero-
se (diminuição da luz arterial).

A margarina, obtida pela hidrogenação catalítica dos óleos vegetais com a

finalidade de dar a eles a consistência sólida da manteiga, não se constitui num
substituto adequado desta, quando se pretende evitar os inconvenientes da gordura
animal. Isto porque a característica desejável dos óleos vegetais (presença de ácidos
graxos poli-insaturados) é alterada quando se efetua a hidrogenação dos mesmos
para se obter um produto de maior ponto de fusão.

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Triacilgliceróis
São triésteres de glicerol com ácidos graxos; diferindo-se pela posição dos três
resíduos de ácidos graxos.

As gorduras e óleos de plantas e animais são formados por misturas de triacil-

gliceróis. São responsáveis por quase 95% da gordura dietética (gordura ingerida
na alimentação).

Quanto à saturação, dividem-se em saturados, compostos sem ligação dupla, exem-

plos: manteiga, gordura, banha, bacon, pele de aves e leite integral; e insaturados, que
se dividem em monoinsaturados, compostos com uma ligação dupla, e poli-insaturado,
que apresentam mais de uma ligação dupla. De gorduras insaturadas monoinsatura-
dos, temos: óleos de oliva, canola, abacate e semente de gergelim; e poli-insaturados
são os óleos vegetais (girassol, milho, soja, algodão), óleos de peixe e em oleaginosas
(castanha, amêndoa).

Os ácidos graxos essenciais são poli-insaturados não sintetizados pelas células

do organismo e são adquiridos por meio da alimentação. Neste grupo, está o ácido
linolênico, ômega-3, encontrado em peixes e o ácido linoleico, ômega-6, encontra-
do em óleos vegetais como o de girassol, milho, soja, algodão.

Abaixo, observamos as moléculas de triglicerídeos e sua composição (Figura 2).

Triglicerídeos

o
CH2 - o o
CH - o o Saturada
CH2 - o

Glicerina + 3 ácidos graxos

o
CH2 - o o
Monoinsaturada
CH - o o
CH2 - o

CH2 - o o

CH - o o
Poli-insaturada
CH2 - o

Figura 2 – Estrutura dos triglicerídeos saturados (gorduras),

monoinsaturados e poli-insaturados (óleos)
Fonte: Adaptado de Motta, 2011

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UNIDADE Bioquímica de Lipídios

Todos os ácidos graxos saturados são sintetizados no organismo a partir da

acetil-CoA. Entretanto, os ácidos graxos poli-insaturados são exclusivos dos ve-
getais, sendo que o ácido linoleico e o linolênico são considerados essenciais aos
seres humanos por serem precursores dos eicosanoides e serem responsáveis pela
fluidez da membrana. O ácido araquidônico torna-se essencial quando há a carên-
cia dietética do ácido linoleico, que é utilizado em sua síntese.

Fosfolipídios
Os fosfolipídios são ésteres derivados dos ácidos fosfatídicos, que são compostos
contendo glicerol, dois ácidos graxos e um grupo fosfato, e podem ser divididos
em duas categorias: fosfoglicerídeos e fosfoesfingosídeos, dependendo de o álcool
ser glicerol ou esfingosina, respectivamente. São componentes das membranas
biológicas. Constituídos por uma mistura de ésteres de ácidos graxos, ácido fosfóri-
co e álcool. Apresentam moléculas anfifílicas constituídas pelo grupo fosfato que é
polar e uma cauda constituída pelas cadeias de ácidos graxos apolar ou hidrofóbi-
ca. As cabeças polares podem ser um aglomerado de etanolamina, uma serina ou
inositol. Estrutura de um fosfolipídio (Figura 3).

Figura 3- Estrutura de um fosfolipídio

Fonte: Adaptado de Motta, 2012

Os fosfoglicerídeos diferem principalmente no composto específico ligado ao

grupo fosfato; se o grupo é a base nitrogenada denominada colina, temos as leciti-
nas; se for a etanolamina ou serina, temos as cefalinas.

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 Nos glicerosfosfolipídios e alguns esfingolipídios, um grupo-cabeça polar está
ligado á porção hidrofóbica por uma ligação fosfodiéster; esses são os fosfolipídios.
Outros esfingolipídios não têm fosfato, mas podem ter um açúcar simples ou um
oligossacarídeo complexo nas suas extremidades polares; esses são os glicolipídios.

Quando colocados em solução aquosa, os fosfolipídios podem se arranjar em três

diferentes estruturas: micela, lipossomo e bicamada fosfolipídica (Figura 4). Além de a
água ser uma molécula polar, ela também atravessa a membrana, por ser uma substância
essencial para qualquer tipo de vida.

Liposoma Liposoma

Figura 4 – Disposição das moléculas de fosfolipídios em meio aquoso

Fonte: Adaptado de Murray et al., 2014

Um fosfolipídio importante é a fosfatidilcolina, também chamado de leciti-

na. A fosfatidilcolina é uma mistura de diésteres do ácido fosfórico. Sua fun-
ção é derivada de um diacilglicerol, enquanto que a outra é uma unidade colina
[-OCH2CH2N + (CH3)3].

Estudos em animais demonstraram que uma dieta deficiente em colina promove

a carcinogênese hepática. A doença começa com o acúmulo de lípides hepáticos,
porque a lecitina é necessária para a síntese de proteínas de muito baixa densidade
(VLDL), a mais importante via de saída dos triglicérides hepáticos. De fato, o fígado
gorduroso é um dos sinais clássicos da deficiência de colina em animais. Essa condi-
ção também pode resultar da terapia com metotrexato e é revertida pela suplemen-
tação de colina (CANTY & ZEISEL, 1994).

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UNIDADE Bioquímica de Lipídios

Na deficiência contínua de colina, o fígado gorduroso é seguido por necrose celular

e fibrose tissular e progride para cirrose e carcinoma. A deficiência de colina pode re-
sultar em câncer hepático, mesmo na ausência de exposição a agentes carcinógenos.

Estudos sugerem que a lecitina pode também reduzir o risco de doença cardiovas-
cular pela diminuição de gorduras poli-insaturadas, inibindo a absorção de coleste-
rol, aumentando a excreção de colesterol e/ou ácidos biliares e favorecendo o perfil
das lipoproteínas (POLICHETTI et al., 2000).

Finalmente, a colina é um componente do plasmalógeno, um fosfolípide en-

contrado em altos níveis no sarcolema, a membrana celular do músculo cardíaco.
A sequela da isquemia miocárdica aguda pode ser resultante da quebra do plasma-
lógeno durante um ataque isquêmico.

Oaminoálcool é a esfingosina. A fitoesfingosina é encontrada nos esfingo-

lipídios das plantas. As moléculas mais simples desse grupo são as ceramidas,
resultantes de ácidos graxos ligados ao grupo amino (−NH2) no C2 da esfingo-
sina. As ceramidas são precursoras das esfingomielinas e glicoesfingolipídios.

Esfingomielina
O grupo álcool primário da ceramida é esterificado ao grupo fosfórico da fosfo-
colina ou fosfoetanolamina. A esfingomielina é encontrada na maioria das mem-
branas plasmáticas das células animais. Como o nome sugere, a esfingomielina
é encontrada em grande quantidade na bainha de mielina que reveste e isola os
axônios em alguns neurônios. As suas propriedades isolantes facilitam a rápida
transmissão dos impulsos nervosos.

Glicoesfingolipídios
As ceramidas são também precursoras dos glicoesfingolipídios (ou glicolipí-
dios). Nesses compostos, os monossacarídeos, dissacarídeos e os oligossacaríde-
os estão ligados por ligação O−glicosídica. Os glicoesfingolipídios não possuem
grupos fosfato e são não iônicos. As classes mais importantes dos gliceroesfin-
golipídios são os cerebrosídeos, os sulfatídeos e os gangliosídeos.

Glicerolipídios
São derivados do glicerol que contém fosfato na sua estrutura. O glicerofosfo-
lipídio mais simples é o ácido fosfatídico, composto por uma molécula de glicerol
esterificada a dois ácidos graxos nos carbonos 1 e 2, e a ácido fosfórico no car-
bono 3. O fosfatidato, além de ser encontrado como um componente menor de
membranas celulares, atua como intermediário da síntese de triacilgliceróis e dos
outros glicerofosfolipídios.

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Glicolipídios
São macromoléculas amplamente distribuídas nos seres vivos, sendo comu-
mente encontrados na parte externa das membranas celulares, tais como a
membrana citoplasmática, mitocondrial, do retículo endotelial e dos cloroplastos
(MENDES, et al., 2006).

O termo glicolipídio designa compostos com uma ou mais unidades monossa-

carídicas, unidas através de ligações glicosídicas a uma molécula hidrofóbica, como
acilglicerol ou ceramida (base esfingóide acilada), entre outras.

Isoprenoides
Os isoprenoides são um vasto grupo de biomoléculas que contém unidades
estruturais repetidas de cinco carbonos conhecidas como unidades de isoprenos.
Estes são sintetizados a partir do isopentenil pirofosfato formado do acetil−CoA.

Os isoprenoides consistem de terpenos e esteroides. Os terpenos são um enor-

me grupo de substâncias encontradas em óleos essenciais das plantas. Os esteroi-
des são derivados do anel hidrocarbonado do colesterol.

Terpenos
Os terpenos são classificados de acordo com o número de resíduos de isopre-
no que contêm (Figura 5).

CH3

CH2 C CH CH2
Figura 5 – Isopreno
Fonte: Adaptado Horton, 2008

Os monoterpenos são compostos de duas unidades de isopreno (10 átomos

de carbono). O geraniol é um monoterpeno encontrado no óleo de gerânio.
Terpenos que contêm três isoprenoides (15 carbonos) são denominados ses-
quiterpenos. Farnesene, um importante constituinte do óleo de citronela (uma
substância usada em sabões e perfumes), é um sesquiterpeno.

Fitol, um álcool vegetal, é um exemplo de diterpenos, moléculas compostas de

quatro unidades de isoprenos. O esqualeno, encontrado em grande quantidade no
óleo de fígado de tubarões, azeite de oliva e levedura, é um exemplo de triterpe-
nos. Esqualeno é um intermediário da síntese do esteroide.

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UNIDADE Bioquímica de Lipídios

Os carotenoides, o pigmento laranja encontrado em muitas plantas, são tetrater-

penos (moléculas compostas de oito unidades de isopreno). Os carotenos são mem-
bros hidrocarbonados desse grupo.

Os politerpenos são moléculas de elevado peso molecular compostas de centenas

ou milhares de unidades de isopreno. A borracha natural é um politerpeno composto
de 3.000-6.000 unidades de isopreno.

Várias biomoléculas importantes são formadas por componentes não terpenos

ligados a grupos isoprenoides. Exemplos incluem vitamina E (α-tocoferol), ubiqui-
nona, vitamina K e algumas citocinas.

Esteroides
São complexos derivados dos triterpenos encontrados em células eucarió-
ticas e em algumas bactérias. Cada esteroide é composto de quatro anéis não
planares fusionados, três com seis carbonos, e um com cinco. Distinguem-se os
esteroides pela localização de ligações duplas carbono-carbono e vários substi-
tuintes (exemplo, grupos hidroxil, carbonil e alquila) (MOTTA, 2011).

Eles atuam, nos organismos, como hormônios e são secretados pelas gônadas e
córtex adrenal. Exemplos de esteroides: hormônios sexuais, os corticosteroides (pro-
duzidos pela glândula suprarrenal), o colesterol, sais biliares e vitamina D.

O colesterol é um álcool policíclico de cadeia longa, considerado um esteroide,

encontrado em membranas celulares e transportado no plasma sanguíneo dos ani-
mais. Sintetizado pelo fígado, é o principal esterol sintetizado no tecido animal.

O colesterol é composto por 27 átomos de carbono, todos provenientes da cetil-

-coenzima A. É uma molécula anfipática que possui uma cabeça polar, constituída
pelo grupo hidroxila em C-3 e um corpo não polar, constituído pelos quatro anéis
do núcleo esteroide e pela cadeia alifática lateral ligada em C-17. Caracteriza-se
por ser uma molécula hidrofóbica, bastante solúvel em solventes não polares.

O colesterol existente nos tecidos e no plasma sanguíneo pode se apresentar sob

a sua forma livre (Figura 6), ou sob a forma de ésteres de colesterol, uma forma ainda
mais hidrofóbica, que resulta da sua combinação com um ácido graxo de cadeia longa.

Figura 6 – Colesterol em sua forma livre

Fonte: Motta, 2011

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 O colesterol é uma substância complexa que apresenta inúmeras funções no
organismo, porém, ocorrendo problemas no seu metabolismo, pode acarretar
aumento em sua concentração no sangue e, consequentemente, doenças coro-
narianas como arteriosclerose, além de causar hipertensão arterial, problemas
de diabete mellitus e formação de cálculos biliares. Segundo Ludke & Lopez
(1999), os fatores de risco mais importantes são: sexo masculino, idade avança-
da, hipertensão, fumo, diabetes, baixa atividade física, alto consumo de gordura
e colesterol e, principalmente, o histórico familiar (genética). Este último fator é
considerado o principal, devido aos fatores de risco nas pessoas com tendência
à hipercolesterolemia serem mais proeminentes, obrigando esses indivíduos a se-
rem cautelosos na sua alimentação. Por isso, o uso de alimentos com altos níveis
de colesterol tem sido condenado pela maioria dos médicos.

O colesterol é transportado no plasma na forma de lipoproteínas. Estas são

agregados de macromoléculas como triagliceróis (TG) e ésteres de colesterol
envolvidos por uma camada de fosfolipídios, proteínas e colesterol livre, ou
seja, as lipoproteínas possuem um centro hidrofóbico, mas no seu exterior, são
hidrossolúveis. Podemos observar as lipoproteínas em estrutura de micelas,
mostrada na figura 7.

Figura 7 – Lipoproteínas
Fonte: Adapatado de [Link]

As lipoproteínas são classificadas de acordo com a sua densidade:

• Quilomícrons: Transportam os lipídios da dieta por meio da linfa e sangue
do intestino para o tecido muscular (para obtenção de energia por oxidação)
e adiposo (para armazenamento). Os quilomícrons estão presentes no sangue
somente após a refeição. Os quilomícrons remanescentes ricos em colesterol
- que já perderam a maioria de seu triacilgliceróis pela ação da lipoproteína−li-
pase capilar – são captados pelo fígado por endocitose.

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UNIDADE Bioquímica de Lipídios

• Lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL) são sintetizadas no fígado.

Transportam triacilgliceróis e colesterol endógenos para os tecidos extra-hepá-
ticos. No transporte das VLDL através do organismo, os triacilgliceróis são hi-
drolisados progressivamente pela lipoproteína−lipase até ácidos graxos livres e
glicerol. Alguns ácidos graxos livres retornam à circulação, ligados à albumina,
porém, a maior parte é transportada para o interior das células. Eventualmen-
te, as VLDL remanescentes triacilglicerol−depletados são captadas pelo fígado
ou convertidas em lipoproteínas de densidade baixa. A VLDL é precursora da
IDL (lipoproteína de densidade intermediária), que por sua vez é precursora da
LDL (MOTTA, 2011).

• A lipoproteína de baixa densidade (LDL- low density lipoprotein), remoção de

LDL da circulação, é mediada por receptores LDL (sítios específicos de ligação)
encontrados tanto no fígado como em tecidos extra-hepáticos. Um complexo for-
mado entre a LDL e o receptor celular entra na célula por endocitose. As lípases
dos lisossomos e proteases degradam as LDL. O colesterol liberado é incorporado
nas membranas celulares ou armazenado como ésteres de colesteril. A deficiência
de receptores celulares para as LDL desenvolve hipercolesterolemia familiar, na
qual o colesterol acumula no sangue e é depositado na pele e artéria, este pode se
depositar nas artérias e provocar o seu entupimento (placa de ateroma) causando,
posteriormente, Aterosclerose (link a seguir).
Explor

Aterosclerose Arterial – [Link]

• A lipoproteína de alta densidade (HDL - high density lipoprotein) retira o ex-

cesso de colesterol para fora das artérias, impedindo o seu depósito e diminuin-
do a formação da placa de ateroma. Na superfície hepática, a HDL se liga ao
receptor SR-B1 e transfere o colesterol e os ésteres de colesterol para o interior
do hepatócito. A partícula de HDL com menor conteúdo de lipídios retorna
ao plasma. No fígado, o colesterol pode ser convertido em sais biliares, que
são excretados na vesícula. O risco de aterosclerose (depósito de colesterol nas
artérias) diminui com a elevação dos níveis de HDL e aumenta com a elevação
da concentração das LDL (MOTTA, 2011).

A síntese endógena de colesterol ocorre em nível de fígado e intestino (cerca de

70% do total do colesterol sintetizado no organismo), sendo que os tecidos extra-
-hepáticos contribuem com uma fração menor. E o colesterol exógeno é proveniente
da dieta (Figura 8).

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 Fígado

Figura 8 – Síntese Colesterol

Fonte: Adaptado de Kasper, 2016

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UNIDADE Bioquímica de Lipídios

Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

Livros
Bioquímica
MOTTA, V. T. Bioquímica. 2. ed., Rio de Janeiro: Medbook, 2011.

Harper Bioquímica Ilustrada

MURRAY, R. K. et al., Harper Bioquímica Ilustrada. 29. ed., Rio de janeiro: Atheneu, 2012.

Princípios de Bioquímica de Lehninger

NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. Porto Alegre: Artmed,
2011. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.

Bioquímica Ilustrada de Harper

RODWEL, W. V. et al., Bioquímica Ilustrada de Harper, 29. ed., Porto Alegre: Artemd, 2014.

Bioquímica
STRYER, L.; BERG, J. M. L.; TYMOCZKO, J. Bioquímica. [Link]. São Paulo: Guanabara
Koogan, 2014.

20
Referências
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fosfatidilcolina, Arq. Med. ABC.,31(1):41-5; 2005.

BRASILEIRO FILHO, G. Bogliolo Patologia. 5. ed. São Paulo: Guanabara

Koogan, 2013.

CANTY, D.J.; ZEISEL S.H., Lecith in and choline in human health and disease.
Nutr. Rev., 10(52):327-39; 1994.

CARNEIRO, J., JUNQUEIRA, L.C.U. Biologia celular e molecular. [Link]. São

Paulo: Guanabara Koogan, 2012.

HORTON, R. H., et al., Princípios de Bioquímica. 4. ed. Pearson Educaction,

Inc., 2008.

KASPER, L. D. et al., Princípios de Medicina interna, 19. ed. Porto Alegre:

Artmed, 2016.

LUDKE, M. C. M.; LÓPEZ, J.; Colesterol e Composição dos Ácidos Graxos nas
Dietas para Humanos e na Carcaça Suína. Ciência Rural, Santa Maria, v. 29, n. 1,
p.181-187, 1999.

MOTTA, V. T. Bioquímica Clínica para Laboratório: Princípios e Interpretações.

[Link]. Porto Alegre: Editora Médica Missau,2009.

MOTTA, V. T. Bioquímica. [Link]. Rio de Janeiro: Medbook, 2011.

MURRAY, R. K. et al., Harper Bioquímica Ilustrada. 29. ed. Rio de janeiro:

Atheneu, 2012.

NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. [Link].

Porto Alegre: Artmed, 2014.

POLICHETTI, E. et al., Dietary polyenylphosphatidylcholine decreases

cholesterolemia in hipercholesterolemi rabbits. Role of hepato-biliary axis.
Life Sci; 67:2563-76; 2000.

RODWEL, W.V. et al., Bioquímica ilustrada de Harper. 29. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2014.

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