Programa de

Pós-Graduação
em Genética

NÚCLEO INTERFÁSICO

ENVOLTÓRIO NUCLEAR

Pós-graduanda:
Leiza Penariol
Vanessa Bellini Bardella
 Membrana celular
Envoltório nuclear

Citoplasma

Núcleo

Nucléolo
______________________________________________Envoltório Nuclear

Outras denominações:
• Envelope nuclear
• Carioteca
• Invólucro nuclear
• Membrana nuclear

Funções:

• Compartimentalização do material genético

• Separação entre os componentes do núcleo e do citoplasma
• Organização do material genético
• Determinação da forma e proteção mecânica do conteúdo nuclear
• Barreira seletiva para a importação e exportação núcleo-
citoplasma
______________________________________________Envoltório Nuclear

Ultra-estrutura (M.E.T.)
______________________________________________Envoltório Nuclear

Estrutura

• membrana externa
• membrana interna
• espaço perinuclaer (entre as membranas
• complexo de poros (ptos de fusão entre as
membranas)
• lâmina nuclear: lâmina densa interna
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

MN externa

Espaços
perinucleares
MN interna

Poros nucleares
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Membranas nucleares (MN)

MN externa
• similaridade com a membrana do retículo
endoplasmático: poliribossomos aderidos na superfície
• continuidade entre essas membranas

MN interna
• associação com lâmina nuclear e com a cromatina
ou cromossomos
• ancora componentes proteicos com ≠ funções
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Membrana nuclear
interna

Membrana nuclear
externa

Membrana do retículo
endoplasmático
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Espaço Perinuclear (EP)

• distanciamento uniforme entre as membranas

• espaço dilatado ou irregular: ST hormonal, intoxicação

por drogas ou RE dilatado

• conteúdo ~ RE: ambiente altamente redutor, com gde

concentração de Ca

• presença de proteínas e enzimas envolvidas no

processamento dos peptídeos nascentes
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Membrana nuclear
interna

Membrana nuclear
externa

Membrana do retículo
endoplasmático

Espaço perinuclear
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Complexo de Poros (CP)

• pontos de fusão entre as MN

interna e externa

• cobrem de 1,2% a 25% da superfície nuclear

• › nº em células com alta atividade de síntese

• transporte de proteínas, RNA e suas combinações

• estrutura e função formada por mais de 100

proteínas associadas entre si

• estrutura macromolecular, massa › 112.000 KDa

_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Complexo de Poros
Complexo de Poros

Membrana
Interna Espaço Perinuclear
Membrana
Externa

Complexo de Poros
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Estrutura do CP
8 unidades fundamentais
dispostas em simetria luminal
octogonal
colunar

8 1
cada unidade é formada 2
por 2 subunidades
7 3
6 4
colunar luminal 5

centro espaço
perinuclear
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

As diferentes unidades
nuclear

conectadas nas duas

extremidades e na
porção mediana
citoplasmática

As subunidades colunares

conectadas na
porção mediana

unidade anular
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

A membrana nuclear situada

no complexo de poro

passa pelo espaço

entre as subunidades
colunar e luminal 10 nm 10 nm

espaço residual
10 nm cada um
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

subunidades

Complexos de poros nucleares

Complexo de Poro Nuclear
Citoplasma

filamentos

grânulo
intra
anular
8 colunas de
sustentação
complexos RNA-
proteínas
Núcleo

associadas em
um anel distal “cesto”
 grânulo
intra anular

Face citoplasmática
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Transporte pelo Complexo de Poros

• partículas pequenas passam livremente

• mantém ≠ de potencial entre o núcleo e o citoplasma

• mantém a [Ca] nuclear, íon importante em processos

nucleares, por ex. Apoptose

• macromoléculas gasto de energia (modificações

conformacionais do poro)
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Tipos de transporte pelo CP

Moléculas Moléculas Componentes

concentrados no núcleo
Até 50KDa › 50KDa ou no citoplasma
difusão difusão
sinais específicos
simples facilitada
reconhecidos por
interagem com
passam receptores
componentes do
livremente citoplasmáticos ou
CP
nucleares
equilíbrio entre equilíbrio entre › concentração em 1
os 2 ambientes os 2 ambientes dos ambientes
Moléculas até 50KDa

Difusão Simples
Moléculas › 50KDa

Difusão Facilitada
 Componentes concentrados no núcleo
ou no citoplasma

reconhecidos por receptores

1. núcleo  citoplasma 2. citoplasma  núcleo

Sinal de Exportação Seqüência de Localização

Nuclear (NES) Nuclear -NLS
1. Transporte núcleo - citoplasma
 Transporte Núcleo-Citoplasma

Concentração de moléculas no núcleo ou citoplasma

mecanismos de mecanismos de
transporte retenção

direção do impedem o
compartimento alvo transporte
 2. Transporte citoplasma - núcleo
1ª Etapa 2ª Etapa

Ligação com o Translocação (dependente

complexo de poro de energia)
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Lâmina Nuclear (LN)

• não ocorre nos vegetais superiores

• espessura variável (10nm – 200nm)

• justaposta à face
interna do EN

• composta por
proteínas
Lâmina
_____________________________________________________________________________Envoltório Nuclear

Lâmina: camada eletrondensa – superfície interna do EN

_____________________________________________________________________________Envoltório Nuclear

Lâmina
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Funções da LN

• estabilização e
reformação do núcleo
após a divisão celular

• envolvimento na
ancoragem da cromatina

• papel na regulação da
expressão gênica e
duplicação do DNA
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear

Componentes da LN
Basicamente protéica, com predomínio das laminas nucleares

(grupo das proteínas dos filamentos intermediários do citoesqueleto)

Dois tipos principais durante a divisão celular

Lamina A/C
• solubilizadas qdo o envoltório é desfeito

Lamina B
• tb se dissocia, mas permanece associada às
vesículas resultantes da desestruturação do EN
 p58

1. Laminas do tipo B

ligam-se fortemente
à membrana nuclear
interna através de
um radical isoprenil e
pela ligação com um
receptor específico
(p58)
 p58

2. Com o avanço do
ciclo celular, ocorre a
fosforilação das
laminas A por
proteína-quinases Fosforilação

específicas do ciclo
celular
3. Uma vez
fosforiladas, as
interações das laminas
A entre si e com a
lamina B são
enfraquecidas e a
lâmina nuclear é
desfeita, o que ocorre
Desestruturação
para a desestruturação
das membranas do EN
em pequenas vesículas.
4. Na anáfase existe um
decréscimo da atividade
das quinases com um
concomitante aumento da
atividade de fosfatases
que removem os fosfatos
das laminas A

5. A desfosforilação
permite a reassociação Desfosforilação

das laminas A com a

superfície dos
cromossomos.
6. O que favorece
o reagrupamento
das vesículas
contendo laminas B
e a reformação do
EN na superfície
dos cromossomos
em descondensação
na telófase.

Reformação do EN