UNIDADE I INTRODUO ISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITO E APLICAES Dr. Jos Tarquinio Prisco Eng. Agrnomo, M.S., Ph.D. Prof.

. Emrito/UFC

INTRODUO FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS E APLICAES 1. Importncia das Plantas para a Humanidade O estudo das plantas desperta interesse, no s por simples curiosidade, mas, principalmente, devido ao fato de serem essenciais e imprescindveis ao homem. A histria do Homo Sapiens em nosso planeta uma demonstrao inequvoca de que desde os primrdios de sua existncia, ele depende direta ou indiretamente, das plantas que vivem na superfcie terrestre, nos oceanos, nos lagos e nos rios. por esta razo que muitos afirmam que a histria da Botnica confunde-se com a histria da humanidade. As populaes primitivas se interessaram pelas plantas, no s porque forneciam madeira que era utilizada para fabricar suas moradias, seus instrumentos de caa e de pesca, mas, principalmente, devido s propriedades alimentcias, txicas e medicinais dos vegetais. O homem contemporneo continua estreitamente dependente das plantas. Considerando-se apenas as plantas possuidoras de sistema vascular (pteridfitas, gimnospermas e angiospermas), verifica-se que elas fornecem: alimentos para o homem e animais; madeira para moradia e mobilirio; fibras para vestimenta; medicamentos para preveno e cura de doenas em animais e no homem; papel, borracha, temperos, bebidas alcolicas (aguardente, whisky, gim, rum, vodka, vinho, licor, cerveja, etc.) e no alcolicas (sucos, ch, caf, chocolate, etc.); combustveis e seus derivados (madeira, lcool, querosene, gasolina, asfalto, plsticos, fertilizantes, etc.). Alm disto, as plantas contribuem para o embelezamento do meio fsico e manuteno do oxignio atmosfrico em nveis que permitem a vida animal em nosso planeta. Esta dependncia gerou o interesse no estudo dos diversos aspectos do vegetal, tais como: sua estrutura (morfologia) e a origem dos diferentes tecidos e rgos que compem o corpo da planta (morfognese); como as caractersticas do vegetal so transmitidas de gerao em gerao (gentica); como as plantas so classificadas e quais as suas relaes filogenticas (taxonomia e sistemtica); como as plantas esto distribudas na superfcie terrestre (fitogeografia); como as plantas interagem com o ambiente que as cerca (ecologia); e, finalmente, como os vegetais crescem e se multiplicam (Fisiologia).

2. Conceito de Fisiologia Vegetal e seu Relacionamento com outras Cincias De maneira simplista, a fitofisiologia o ramo da botnica que trata dos fenmenos vitais que ocorrem nas plantas, ou seja, como funcionam os vegetais. Mais especificamente, ela estuda os processos e funes do vegetal, bem como as respostas das plantas s variaes do meio ambiente (solo, clima e outras espcies vegetais e animais). Entende-se por processo qualquer seqncia natural e contnua de acontecimentos que possa ser observada nas plantas. Dentre eles pode-se citar: fotossntese, respirao, absoro e conduo de gua e de nutrientes, translocao de fotoassimilados, germinao, florao, etc. Considera-se funo como sendo a atividade natural de uma parte qualquer do vegetal, ou seja, o papel desempenhado por um rgo, tecido, clula, organela ou constituinte qumico da planta. Por exemplo, a atividade fundamental dos cloroplastos a fotossntese e a das mitocndrias a respirao, j os estmatos desempenham papel importante no controle da difuso, para dentro ou para fora, de vapor de gua, de CO2 e de O2. Estas organelas e clulas esto localizadas nas folhas, que so rgos onde ocorrem a fotossntese, respirao e transpirao. 2

No estudo dos seres vivos a relao entre estrutura e funo, apesar de complexa, pode ser visualizada como interdependente, ou seja, a funo depende da estrutura e esta ltima criada (gerada) pela funo. A Figura 1 ilustra estas inter-relaes, partindo-se do nvel organizacional mais simples para o mais complexo.

ASPECTO ORGANIZACIONAL
ORGANISMOS RGO S TECIDOS

ASPECTO FUNCIONAL

CLULAS

M O R F O L O G I A

F I S I O L O G I A

CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO

ATIVIDADE FSICA E QUMICA DOS COMPONENTES CELULARES (METABOLISMO)

ORGANELAS

MOLCULA S TOMOS

PRTONS, ELTRONS,

F S I C A

Q U M I C A

ATIVIDADE FSICA E QUMICA DOS COMPONENTES DA MATRIA

Figura 1 inter-relaes entre estrutura e funo nos seres vivos.

A anlise mais acurada deste esquema (Figura 1) mostra que as plantas possuem molculas inertes, as quais so formadas de tomos, que, por sua vez, so constitudos de prtons, eltrons, nutrons, etc. Por outro lado, a matria inanimada encontrada no ambiente que nos rodeia e representada por rochas, areia, barro, atmosfera, soluo aquosa de rios, lagos, lagoa e oceanos, tambm constituda dos mesmos componentes. Quando estas molculas, proveniente dos vegetais ou da matria inanimada, so isoladas e examinadas individualmente, elas obedecem s leis da fsica e da qumica que descrevem o comportamento (atividade) da matria inanimada. Apesar de serem constitudos dos mesmos componentes encontrados na matria no viva, os vegetais so bem mais complexos e altamente organizados. A matria inanimada consiste de uma mistura ao acaso de compostos qumicos, que so relativamente simples, enquanto que nos vegetais as molculas so agrupadas em organelas bem estruturadas e que so componentes celulares. Estas, por sua vez, esto organizadas em tecidos, que se agrupam para formar os diferentes rgos da planta. As atividades fsicas e qumicas dos componentes da matria so objeto de estudo da fsica e da qumica, respectivamente. Entretanto, o comportamento (atividade) fsico (a) e qumico (a) dos componentes celulares, conhecido como metabolismo, estudado na Bioqumica e na Fitofisiologia (Fisiologia Vegetal). Os efeitos do metabolismo no crescimento e no desenvolvimento das plantas, bem como os efeitos das variaes ambientais no metabolismo e por via de conseqncia, no crescimento e desenvolvimento, so tambm objeto de estudo da Fisiologia vegetal. Pode-se ainda concluir que a organizao estrutural das macromolculas, organelas, clulas, tecidos e rgos do vegetal fundamental para um crescimento e desenvolvimento equilibrados (Figura 1). Portanto, mudanas no ambiente que redundem em alteraes estruturais, quase sempre, resultam em efeitos sobre o metabolismo e, por via de conseqncia, sobre o crescimento e desenvolvimento do indivduo. Em resumo, o perfeito funcionamento do vegetal depende, basicamente, de sua organizao estrutural e da atividade fsica e qumica dos componentes celulares. A conseqncia disto que os fitofisiologistas, alm dos conhecimentos de anatomia e de citologia, devem possuir uma boa base de fsica e de qumica, pois o estudo da Fisiologia Vegetal fundamenta-se e utiliza metodologias prprias destas cincias. Quando se analisa o efeito das variaes ambientais sobre o crescimento e desenvolvimento do vegetal verifica-se que isto depende, em grande parte, do gentipo do indivduo. Para que se possa entender isto se deve ter em mente que o crescimento e desenvolvimento dependem das atividades fsicas e qumicas dos componentes celulares, que, por sua vez, so regulados graas a interao entre o patrimnio gentico do indivduo potencial hereditrio - e o meio ambiente (Figura 2). Outra concluso que pode ser extrada desta figura que quando qualquer fator ambiental afeta o crescimento e desenvolvimento de um indivduo ele s poder faz-lo atravs de mudanas no metabolismo do indivduo. Isto significa que para que se possa entender claramente como o crescimento e desenvolvimento do vegetal so afetados por determinado fator ambiental, precisa-se saber como ele afeta as atividades fsicas e qumicas dos componentes celulares deste indivduo. Visualiza-se melhor o significado da interao gentipo-ambiente quando se semeia, em determinada rea, um grupo de sementes de arroz e outro de feijo. O patrimnio gentico contido no genoma de cada uma destas espcies garantir que as plantas produzidas a partir das sementes de cada uma delas tenham as caractersticas morfolgicas (fentipo) do arroz ou do feijo. Entretanto, o ambiente que ir determinar se as plantas sero vigorosas ou raquticas, turgescentes ou murchas, se iro florescer ou permanecer em estado vegetativo, e assim por diante. Como ser visto posteriormente, dos fatores ambientais que afetam o crescimento e desenvolvimento das plantas, a luz (intensidade, qualidade e durao), a umidade (do solo e da atmosfera), a temperatura (do solo e do ar), a concentrao de sais 4

solveis no solo (nions: cloretos, sulfatos, carbonatos e bicarbonatos raramente nitratos; ctions: sdio, magnsio e clcio raramente potssio) e de gases na atmosfera (O2, CO2, C2H4, O3, CO, SO2, H2S, HF, NO, NO2 e compostos orgnicos volteis) so os mais importantes. Apesar de muitos dos efeitos destes fatores ambientais no crescimento e desenvolvimento j serem conhecidos, ainda falta muito para que se possa explicar o que ocorre a nvel celular e molecular. A compreenso do que ocorre a este nvel poder fornecer ao homem os conhecimentos bsicos indispensveis ao desenvolvimento de mtodos e tcnicas de manejo capazes, no s de otimizar a produo agrcola como tambm evitar possveis efeitos deletrios de certos fatores ambientais sobre o crescimento e desenvolvimento dos vegetais.

CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO

PROCESSOS E FUNES DO ORGANISMO

ATIVIDADE FSICA E QUMICA DOS COMPONENTES CELULARES (METABOLISMO)

POTENCIAL HEREDITRIO

MEIO AMBIENTE

Figura 2 Relao entre potencial hereditrio, meio ambiente e crescimento e desenvolvimento do vegetal.

3. Aplicaes da Fisiologia Vegetal Alm dos aspectos tericos, que ajudam o homem a entender como as plantas nascem, crescem e se reproduzem, os estudos da Fisiologia Vegetal fornece conhecimentos que possibilitam um manejo mais adequado dos indivduos e das populaes vegetais cultivadas e nativas, como se acabou de discutir. Apesar da fitofisiologia ter aplicaes na ecologia, no paisagismo e jardinagem, na farmacologia e na fitoqumica, foi na agricultura (olericultura, fruticultura, silvicultura, floricultura, forragicultura, e agricultura propriamente dita) onde os conhecimentos oriundos desta cincia causaram maior impacto. Uma boa produo agrcola conseqncia de um crescimento e desenvolvimento adequados, os quais dependem da operao equilibrada dos diversos processos e funes do vegetal. Examinando-se as altas produtividades observadas na chamada agricultura moderna verifica-se que isto se deve, basicamente, a utilizao de cultivares mais produtivos (contribuio da Gentica e do Melhoramento), ao uso de fertilizantes (contribuio da Fisiologia e da Cincia do Solo), ao uso de pesticidas (contribuio da Fitopatologia e da Entomologia), ao uso de irrigao e de mquinas agrcolas (contribuio da Engenharia Agrcola, da Cincia do Solo e da Ecofisiologia), ao uso de tcnicas de propagao vegetativa (contribuio da Fisiologia) e, finalmente, ao uso de tcnicas de armazenamento e de transporte de sementes, de frutos e de hortalias (contribuio da Engenharia Agrcola e da Fisiologia). Estes fatos, por si s, demonstram quo importante tem sido a contribuio desta cincia para o desenvolvimento da agricultura. Convm salientar, entretanto, que a utilizao inadequada de algumas destas tecnologias tem provocado, no s o aumento exagerado no consumo de energia e de fertilizantes provenientes de fontes no renovveis, como tambm tem se constitudo em ameaa para a vida em nosso planeta. Os exemplos mais conspcuos disto so a salinizao e poluio dos solos e das guas e a poluio dos alimentos decorrente do uso inadequado de defensivos agrcolas. Alm disto, o aumento constante da populao de nosso planeta vai nos forar, cada vez mais, a utilizar reas que hoje so consideradas inadequadas para a agricultura, devido a falta ou excesso de gua, problemas de salinidade, de sodicidade, de acidez e alcalinidade dos solos, e, finalmente, temperaturas altas ou baixas. Mais uma vez, os fitofisiologistas esto sendo chamados para colaborar na soluo destes problemas, atravs de estudos que visam: a) O esclarecimento dos mecanismos envolvidos na absoro e transporte de nutrientes, bem como dos de fixao simbitica do nitrognio atmosfrico, encontrado em algumas espcies vegetais; estas descobertas, por certo, contribuiro para otimizar o uso de fertilizantes e podero fornecer subsdios para que se transfira a caracterstica de fixar nitrognio para espcies que no a possuem; a consecuo destes objetivos possibilitar uma grande economia de fertilizantes originados de fontes no renovveis; b) A compreenso dos mecanismos envolvidos na resistncia aos diversos tipos de estresses sofridos pelas plantas, a fim de que se possa desenvolver mtodos e tcnicas de manejo que sejam capazes de minorar os efeitos deletrios do estresse; informaes deste tipo, quando acopladas ao trabalho de biologistas moleculares e de melhoristas podem redundar no desenvolvimento de cultivares que sejam produtivos e menos susceptveis aos diferentes tipos de estresse; c) O estudo dos mecanismos fisiolgicos e bioqumicos envolvendo a relao patgeno/planta e inseto/planta; uma melhor compreenso do que ocorre na fisiologia das plantas susceptveis e daquelas que so resistentes ao ataque do patgeno ou inseto poder fornecer dados fundamentais para o controle biolgico 6

das doenas e pragas, e, at mesmo possibilitar a descoberta de medicamentos curativos.

4. Dificuldades Encontradas no Estudo da Fitofisiologia Ao se examinar os representantes dos diferentes grupos que compem os vegetais, verifica-se que dentre as cerca de meio milho de espcies de plantas, so encontrados indivduos que possuem as mais variadas formas, tamanhos, ciclos de vida e que vivem em diferentes habitats. Estes fatos criam enormes dificuldades aos fitofisiologistas no que diz respeito a generalizaes sobre os processos e funes de todos estes grupos de indivduos e de como o ambiente modifica estes processos e funes. Estas dificuldades, associadas a razes de ordem econmica, levaram os fisiologistas a concentrarem seus esforos no estudo das plantas produtoras de sementes (gimnospermas e angiospermas). Entretanto, como os representantes destes grupos so indivduos bastante complexos, do ponto de vista morfofisiolgico, os pesquisadores tm lanado mo do artifcio de estudar organismos mais simples (algas e bactrias, por exemplo), extrapolando os conhecimentos adquiridos nestes estudos para as plantas vasculares. Exemplos disto so os estudos sobre absoro de ons e de solutos, em geral, que foram realizados com algas dos gneros Chara e Nitella, os de fotossntese, especialmente aqueles relacionados com a fixao e assimilao do CO2, que foram feitos em algas dos gneros Scenedesmus e Chlorella, alm dos estudos sobre o metabolismo dos cidos nuclicos e protenas, os quais foram, inicialmente, levados a cabo na bactria Escherichia coli. Outro fator que limita o estudo dos processos e funes do vegetal, especialmente a nvel celular, a dificuldade de se medir in vivo a atividade metablica nos diversos compartimentos da clula. Geralmente, o que se faz quebrar a integridade estrutural do tecido e de suas clulas com o auxlio de tcnicas que envolvem macerao e centrifugao, a fim de se isolar organelas ou o citosol, onde, ento, so feitas as anlises fsicas e qumicas in vitro. Este tipo de enfoque experimental que envolve a extrapolao de fenmenos que ocorrem em um tubo de ensaio para o organismo vivo, apesar de no ser o ideal, tem sido responsvel pela elucidao de muitos dos mecanismos envolvidos nos processos fisiolgicos. Finalmente, como os mtodos utilizados na Fisiologia Vegetal so fsicos, qumicos ou antomo-citolgicos, os equipamentos utilizados esto, cada vez mais caros e sofisticados, dificultando a aquisio dos mesmos por grupos de pesquisadores que no tenham um bom suporte financeiro para seu trabalho.

LEITURAS RECOMENDADAS RAVEN, P. H., EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biology of Plants. 5th ed., Worth Publishers, Inc., New York, USA, 791p. AUTORES DIVERSOS: Annual Review of Plant Physiology. Publicao anual que teve seu primeiro volume publicado em 1950 e em 1988 (vol. 39) passou a denominar-se de Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. Ann. Ver., Inc. (ed.), Palo Alto, California, USA.