MORFOLOGIA, FISIOLOGIA

VEGETAL E BOTÂNICA
AULA 3

Prof. Thiago Cardoso Silva

 CONVERSA INICIAL

Vamos tratar de assuntos relacionados à fisiologia vegetal, estudando a

disponibilidade de água e nutrientes e o funcionamento do metabolismo das
plantas. Tais assuntos são importantes para um melhor entendimento da
produção de qualquer cultura vegetal, seja florestal ou agronômica.
A fisiologia vegetal é um foco de estudo que envolve processos
complexos, desde o funcionamento das células até o transporte de água e
nutrientes internamente. Tais assuntos são complementares aos temas de
morfologia vegetal, servindo como base para um melhor entendimento dos
temas de botânica a partir do estudo da sistemática.
O objetivo aqui é avaliar os processos fisiológicos, a absorção e o
transporte de água e nutrientes internamente nas plantas, considerando ainda
nutrição e deficiência mineral e processos de fotossíntese e respiração. Vamos
abordar conceitos importantes da fisiologia para a produção vegetal, para
entender o funcionamento básico do metabolismo das plantas.
Todo profissional de ciências agrárias precisa ter a competência de
diferenciar processos fisiológicos, uma vez que eles são importantes para o
entendimento de muitas culturas, como o processo de funcionamento dos órgãos
vegetais e a formação das plantas, fatores que influenciam diretamente na
fisiologia vegetal, como veremos.
Bons estudos!

TEMA 1 – FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS E IMPORTÂNCIA

Iniciaremos o estudo da fisiologia vegetal destacando dois pontos: a

apresentação de conceitos para um melhor entendimento dos fenômenos
fisiológicos e a sua importância no desenvolvimento das plantas.

1.1 Conceitos

Antes de iniciar o estudo dos passos fundamentais para o entendimento

da fisiologia vegetal, vamos apresentar alguns conceitos. Primeiramente, é
essencial entender o que é fisiologia vegetal. Vejamos dois conceitos possíveis:

Fisiologia vegetal é o estudo dos processos vegetais – como as plantas

crescem, desenvolvem-se e funcionam à medida que interagem com
os ambientes físico (abiótico) e vivo (biótico) (...) É importante

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 reconhecer que, ao falar sobre a troca gasosa na folha, a condução de
água no xilema, a fotossíntese no cloroplasto, o transporte de íons
através das membranas, as rotas de transdução de sinal envolvendo
luz e hormônios, ou a expressão gênica durante o desenvolvimento,
todas essas funções dependem inteiramente das estruturas. A função
deriva de estruturas que interagem em cada nível de complexidade.
(Taiz; Zeiger, 2017, p. 1)

A Fisiologia Vegetal pode ser definida como a ciência que estuda os

fenômenos vitais das plantas. Embora pertença ao grupo das
chamadas “ciências biológicas”, seu campo de estudo abrange
conhecimento não só de Biologia – ou, mais particularmente, de
Botânica – mas também de Química, Física e até mesmo de
Matemática. A Fisiologia Vegetal constitui o ramo que abrange o
conhecimento dos processos e funções naturais que ocorrem nas
plantas. (Peixoto, 2020, p. 14)

Esses conceitos convergem para um único ponto: a fisiologia vegetal

rege o processo vital das plantas. Além dos fenômenos internos do
metabolismo, existe uma relação entre o ambiente e o desenvolvimento das
plantas, que pode ser observada a partir da fenologia:

Fenologia refere-se ao estudo dos fenômenos periódicos dos seres

vivos e suas relações com as condições do ambiente e a correlação
com os aspectos morfológicos. [...] representa, portanto, o estudo de
como a planta se desenvolve ao longo de suas diferentes etapas:
germinação, emergência, crescimento e desenvolvimento vegetativo,
florescimento, frutificação, formação das sementes e maturação.
(Oliveira et al., 2018, p. 9)

Até aqui, estudamos as características celulares e os demais atributos da

morfologia vegetal. Observamos que a fisiologia das plantas está ligada aos
fenômenos promovidos pelas células. Taiz e Zeiger (2017) descrevem que os
processos fisiológicos derivam das seguintes características.

• As plantas têm células eucariontes, portanto apresentam características

que as diferenciam de outros seres, como: núcleo definido e presença
organelas membranosas, parede celular, vacúolos e cloroplasto.
• As plantas são seres autótrofos, sendo capazes, fisiologicamente, de se
nutrirem para a produção de biomassa e a geração de energia química.
• Com esses atributos, realizam o processo de fotossíntese, produzem
hormônios, realizam processos fenológicos, crescem, se desenvolvem e
produzem compostos que auxiliam no controle e na cura de doenças
bióticas e abióticas.

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 1.2 Importância da fisiologia vegetal

Segundo Peixoto (2020), a fisiologia vegetal é importante para o

entendimento dos seguintes aspectos vegetais: agricultura, sistemática,
ecologia, fitopatologia, genética e indústria.

1.2.1 Agricultura

Dentre os elementos de produção das ciências agrárias, as plantas

apresentam destaque, sobretudo pelos cuidados necessários para o melhor
desenvolvimento desses componentes. Conhecer os processos fisiológicos das
plantas é importante para controlar a produtividade de biomassa, sobretudo para
a geração de produtos de base, principalmente alimentos. Dessa forma, é
possível entender o crescimento e o desenvolvimento dos vegetais em função
de fatores internos.
Na agricultura, a produtividade do vegetal ocorre fundamentalmente a
partir de três fatores (Peixoto, 2020).

• Fatores ecológicos: características externas que influenciam, direta ou

indiretamente, todos os processos internos realizados pelos organismos
vegetais.
• Fatores genéticos: características herdadas em função da adaptação do
vegetal às condições de desenvolvimento.
• Fatores fisiológicos: processos internos que culminam na produção de
energia e nutrientes, com vistas a aumentar a biomassa e garantir a
manutenção da vitalidade das plantas.

Portanto, é possível observar que o desenvolvimento e o crescimento das

plantas são influenciados por fatores intrínsecos às diferentes espécies e por
processos internos e externos, fisiológicos e ambientais, que interagem para o
gerenciamento dos mecanismos vitais desses seres vivos. Em conjunto, tais
fatores formam os processos descritos como fenológicos, os quais, segundo
Peixoto, Cruz e Peixoto (2011), podem ser controlados por níveis celulares.

• Controle intracelular: ocorre internamente às células, principalmente em

função da carga genética, responsável pela síntese de proteínas e pelas
enzimas que auxiliam todo o metabolismo vegetal.

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 • Controle intercelular: ocorre a partir da comunicação e do
compartilhamento de substâncias entre as células, sendo responsável
pela regulação dos processos fisiológicos, representados principalmente
pelo compartilhamento de hormônios entre todas as partes da planta.
• Controle extracelular: fatores externos que influenciam diretamente no
metabolismo celular, com destaque para água, nutrientes, luz e
temperatura, além da relação com outros organismos vivos.

A produtividade agrícola está diretamente relacionada com o melhor

comportamento fisiológico das plantas. Portanto, equilibrar características
genéticas ideais para a produção com fatores ambientais e fisiológicos é de
grande importância para a exploração do melhor potencial produtivo das plantas.
Fisiologicamente, existe uma importante relação entre o metabolismo das
plantas e várias outras características que vamos discutir na sequência.

1.2.2 Sistemática e genética

A sistemática é uma das áreas da biologia vegetal, dentro da botânica,

que permite a identificação de plantas a partir de estudos de sua taxonomia e
evolução. Atualmente, muito da identificação das plantas é feito a partir de
avaliações genéticas – deixamos a morfologia um pouco de lado. Dessa forma,
a fisiologia vegetal apresenta um peso maior na classificação vegetal.
Porém, por conta do uso de marcadores da biologia molecular nessa
classificação, entende-se que a fisiologia das plantas tem grande importância
para a sistemática. Fatores como a produção de determinadas substâncias,
principalmente a composição proteica que leva à produção de DNA e RNA, se
tornaram essenciais para a fisiologia, no contexto da morfologia utilizada na
classificação vegetal.

1.2.3 Ecologia

Como vimos, há uma importante relação entre o metabolismo das plantas

e os fatores ambientais. Plantas que se desenvolvem em condições
edafoclimáticas ideais acabam apresentando relação mútua com o ambiente,
situação que implica condições que favorecem alterações no microclima. Há um
ciclo entre os insumos fornecidos pelo ambiente para a produção de biomassa
por parte da vegetação, enquanto as plantas ajudam na regulação das condições

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 edafoclimáticas que, por sua vez, auxiliam na perpetuação das espécies
vegetais em determinadas localidades. Além disso, a relação entre as plantas e
os outros seres vivos e organismos é essencial para os ciclos bioquímicos e
biogeoquímicos, com a decomposição da matéria orgânica e a disponibilidade
de elementos minerais que fornecem outras condições para o crescimento e o
desenvolvimento das plantas. Um ambiente ecologicamente equilibrado
favorece a existência de plantas com metabolismo fisiologicamente equilibrado.

1.2.4 Fitopatologia

Essa relação entre as plantas e os outros seres e organismos pode não

ser saudável. Algumas dessas relações são capazes de provocar doenças em
plantas. Fisiologicamente, os vegetais são afetados pela existência de
organismos parasitários e patógenos, o que reduz a sua vitalidade.
Além disso, doenças de origem abiótica são as principais responsáveis
pela alteração dos metabolismos das plantas. Portanto, conhecer a forma como
as plantas se comportam em seu estado sadio é essencial para a realização de
diagnósticos de doenças causadas por patógenos ou pelas mudanças
metabólicas decorrentes da falta de componentes essenciais advindos do
ambiente, sobretudo água, nutrientes, luz e temperatura.

1.2.5 Indústria

Muito produtos demandados na indústria de base agrícola e florestal são

produzidos pelo metabolismo das plantas. É preciso levar em consideração,
nesse caso, não apenas a produção de frutos, sementes, folhas, flores, casca,
madeira, raízes, fibras e demais partes devidamente exploradas pela indústria,
mas também a obtenção de componentes produzidos pela fisiologia das plantas
para a manutenção das indústrias químicas, as farmacológicas e as
biorrefinarias, entre outras.

TEMA 2 – ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE ÁGUA

Como são seres vivos, as plantas dependem vitalmente da água para a

sua sobrevivência e para a execução de todos os seus processos fisiológicos
internamente. As plantas necessitam de quantidades mínimas de água em todas
as fases de seu desenvolvimento. As diferentes partes vegetais e órgãos

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 demandam diferentes quantidades de água para a realização dos processos
vitais, de acordo com as suas necessidades fisiológicas.
Apesar de ser um composto encontrado em abundância em algumas
partes do planeta, a água acaba sendo um fator limitante para a ocorrência e a
distribuição de espécies vegetais (Paulilo; Viana; Randi, 2015). Considerando
fatores agrícolas, a quantidade de água disponibilizada para o crescimento das
plantas é essencial para regular a produção de biomassa e a geração dos
produtos fundamentais da agricultura, principalmente alimentos.
A água apresenta diversas funções fisiológicas nas plantas, estando
presente em quase todos os processos internos. Dentre as principais funções,
destacamos:

• regulação da temperatura interna;

• absorção de nutrientes e outros compostos, fenômeno que ocorre
principalmente pelas raízes;
• transporte de nutrientes entre todas as partes das plantas, principalmente
levando os elementos do sentido raiz-folhas;
• constituinte molecular de reações metabólicas; e
• crescimento dimensional das células.

Fatores que desequilibram a quantidade de água absorvida e fenômenos

de transporte internos no vegetal, com perda de água na atmosfera, seja por
transpiração ou evaporação, podem acarretar deficiência hídrica nas plantas,
prejudicando a eficiência do metabolismo celular (Taiz; Zeiger, 2017). Os
mesmos autores ainda ressaltam a importância das plantas terrestres para o
equilíbrio da quantidade de água absorvida, transportada e perdida no
organismo vegetal.
A seguir, vamos estudar os fenômenos que regulam a absorção de água
e como ocorre a sua movimentação no interior das plantas.

2.1 Absorção de água pelas plantas

A água pode ser provida às plantas de diversas formas. Precipitações e

irrigação, bem como outras formas de contato da água com a parte aérea da
planta, são boas formas de controlar a umidade dos órgãos acima do solo. Além
disso, esses órgãos podem acabar absorvendo uma parte da água que está em
contato. No entanto, de modo geral, a quantidade de água necessária para a

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 realização de todos os processos vitais é obtida a partir da umidade disponível
no solo para a absorção pelas raízes.
As diferentes partes do sistema radicular são responsáveis por diferentes
níveis de absorção de água. Acima da coifa (região que está mais aprofundada
no solo), encontramos a formação de raízes mais novas, que apresentam pelos
absorventes, o que caracteriza uma região plenamente ativa para a absorção de
água (Peixoto, 2020). A figura a seguir detalha a ocorrência das raízes finas e
dos pelos de absorção, responsáveis pela aquisição de água e nutrientes.

Crédito: Aldona Griskeviciene/Shutterstock.

2.1.1 Anatomia das raízes para absorção de água

A figura a seguir apresenta as zonas morfológicas das raízes.

Morfologicamente, as raízes podem ser subdivididas em quatro zonas.

• Coifa: órgão encontrado nas extremidades das raízes, com função de

proteção do tecido meristemático.
• Zona de divisão celular: região onde ocorre a troca de células que
participam do processo de crescimento das raízes, sendo liberadas
depois do desgaste físico com o solo.
• Zona de alongamento: zona de crescimento das raízes a partir do
alongamento das células.

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 • Zona de diferenciação: região onde ocorre a maturação das células, com
formação de tecidos responsáveis pelos processos fisiológicos.
• Zona de ramificação: região de onde se ramificam as raízes não
pivotantes secundárias.

Crédito: artemide/Shutterstock.

Na zona de diferenciação, observamos a formação dos pelos, que serão

responsáveis pela absorção da solução do solo, disponibilizando água e
nutrientes para as funções vitais da planta. Na figura anterior, também podemos
observar um corte transversal da raiz, com a separação anatômica em epiderme,
córtex, endoderme, cilindro central, xilema e floema.

2.1.2 Disponibilidade e ocorrência de água no solo

No solo, a água compõe, juntamente com os elementos minerais e outros

compostos, a solução do solo. Muitas características e propriedades das
moléculas de água são responsáveis por garantir que essa substância fique
retida nas partículas do solo, ficando disponíveis para que sejam absorvidas
pelas plantas. As movimentações da água estão relacionadas com o seu

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 potencial químico, com a fluidez das moléculas de uma região de maior potencial
químico em direção a regiões de menor potencial (Taiz; Zeiger, 2017).
Outros potenciais também devem ser levados em consideração no estudo
da disponibilidade e absorção de água no solo (Taiz; Zeiger, 2017).

• Potencial hídrico (ψsolo): medição da energia livre da água em relação ao

volume que ocupa (unidade: J.m-3). Pode ser obtido a partir do somatório
de outros três potenciais: potencial osmótico, potencial de pressão e
potencial gravitacional, de acordo com a equação: ψsolo = ψo + ψp + ψg.
• Potencial osmótico (ψo): movimento da água em função da concentração
de solutos. Há uma tendência da água de solubilizar elementos, razão
pela qual há um movimento de suas moléculas, de um local de maior
concentração para um local de menor concentração, com vistas a
equilibrar a energia livre. O fenômeno acontece independentemente da
natureza do soluto.
• Potencial de pressão (ψp): movimento da água em função da pressão
hidrostática, representando o peso da coluna d’água. Fenômenos como
capilaridade e difusão influenciam na pressão imposta nas moléculas de
água.
• Potencial gravitacional (ψg): movimento que apresenta a tendência de
corresponder à direção da gravidade, pois esse fenômeno influencia na
direção que as moléculas tomam, geralmente para baixo. Abarca
movimentos da água que interferem no transporte interno pelas plantas.

Esses potenciais, junto com outros fatores, revelam a capacidade de campo,

que é atingida quando o potencial matricial (ψm) (tensão que retém as moléculas
de água nas partículas do solo), após saturar e drenar, apresenta a quantidade
máxima de água do solo (Lepsch, 2010). Apenas microporos retêm a água, pelo
fenômeno de capilaridade. Tais fatores influenciam a disponibilidade de água e
a sua absorção pelas plantas, compreendendo a sua movimentação na planta,
pois o crescimento e o desenvolvimento das raízes ocorrem na direção da maior
quantidade de água disponível, como podemos observar na figura a seguir.

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 Crédito: Sandip Neogi/Shutterstock.

2.1.3 Mecanismos de absorção pelas raízes

Os potenciais descritos anteriormente também ocorrem no interior das

plantas. Por isso, alguns mecanismos de absorção devem ser levados em
consideração para a compreensão esse fenômeno. Segundo Peixoto (2020),
fatores como disponibilidade de água no solo, temperatura do solo, potencial
matricial, condutividade hidráulica, concentração salina, aeração e estrutura do
sistema radicular interferem diretamente da absorção de água e nutrientes, o
que pode ocorrer de duas formas.

• Ativa: quando há redução do potencial hidráulico das raízes, com redução

da concentração dos compostos no xilema, situação que acarreta baixa
taxa de transpiração pelas folhas. Dessa forma, reduzir o potencial de
água nas raízes provoca o fenômeno osmótico, com absorção das
moléculas de água por difusão osmótica, sem gasto energético das
plantas para absorver a solução do solo.
• Passiva: a evapotranspiração diminui o potencial hidráulico das células,
reduzindo a pressão causada pelo transporte no xilema, o que por sua
vez provoca entrada da água na planta por aspiração das raízes.

11
 Crédito: Honourr/Shutterstock.

2.2 Movimentações da água no interior das plantas

As movimentações da água no interior das plantas ocorrem pelo xilema.

Dessa forma, é possível transportar nutrientes e outras substâncias por todos os
órgãos. Além da função de transporte, o xilema também é responsável por
armazenar água e substâncias produzidas pelo metabolismo, de modo a manter
o bom funcionamento fisiológico da planta, garantindo a sustentação da parte
aérea.
Como vimos, grande parte da água necessária para a sobrevivência da
maioria das espécies vegetais é absorvida pelo sistema radicular. Por isso, a
água começa a se movimentar internamente desde a sua entrada nas raízes.
Segundo Quirino (2010), a penetração da água na planta acontece nos
pelos radiculares, que penetram as raízes radialmente até que entram na área
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 do xilema. A sequência de transporte por difusão, como comentamos, envolve
as seguintes partes da raiz: epiderme  córtex  endoderme  periderme 
xilema. Dessa forma, é possível encontrar movimentação de água e nutrientes
por todos os órgãos, com carreamento também pelos metabólitos produzidos
pelos processos fisiológicos da própria planta.

Crédito: VectorMine//Shutterstock.

Nas raízes, observamos três vias de deslocamento da água (Taiz; Zeiger,

2017).

• Apoplasto: as moléculas margeiam o protoplasto (células sem parede

celular) pela parede de células que apresentam parede celular.
• Simplasto: as moléculas se deslocam entre protoplastos, internamente.
• Transcelular: as moléculas se deslocam entre células, via membranas.

Ao chegar no xilema, a água é transportada por capilaridade a partir dos

vasos condutores. Além da capilaridade, o processo de osmose é responsável
por equilibrar as quantidades de água nos diferentes órgãos. As moléculas
passam de célula em célula, para uma devida diluição dos solutos produzidos
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 pelo metabolismo da planta. Como vimos, o processo de evapotranspiração
regula a movimentação da água no sentido raiz  parte aérea, seguindo
princípios da teoria coesão-tensão.
O déficit hídrico leva a planta a reduzir o metabolismo, o que por sua vez
leva a planta a perder parte de sua vitalidade, situação que pode acarretar morte
por escassez de água. Além de prejuízos em caso de não absorção, as plantas
ainda apresentam mecanismos de perda de água, que compreendem
basicamente três processos (Pes; Arenhardt, 2015).

• Transpiração: evaporação da água, principalmente pelas folhas, em

função do equilíbrio de umidade com o ambiente. Processo ligado à
abertura e ao fechamento dos estômatos, condicionado à grande maioria
das espécies vegetais cultivadas, que abrem os estômatos pela manhã e
fecham à noite. Por isso, a taxa de transpiração é maior pela manhã,
aliada ao aumento da temperatura durante o dia. A saída da água dá lugar
à absorção do CO2 atmosférico, fundamental para a fotossíntese.

Crédito: VectorMine//Shutterstock.

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 • Gutação ou sudação: perda de água nas margens e no ápice das folhas,
pelos terminais dos elementos anatômicos de transporte do xilema. A
pressão interna libera as partículas de água, com redução da
transpiração, formando o que chamamos de orvalho.
• Exsudação: perda de seiva, causada por injúrias às plantas.

Crédito: paisagem branca/Shutterstock; Bakusova/Shutterstock.

TEMA 3 – NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

Além da água, os elementos minerais disponibilizados no ambiente por

meio da solução do solo são absorvidos e utilizados pelas plantas para a
regulação do crescimento e o desenvolvimento vegetal. Por isso, boa parte dos
nutrientes minerais são adquiridos por absorção radicular. Além disso, as folhas
podem servir como meio de entrada de nutrientes na planta.
Os elementos minerais, de acordo com a sua importância para o
metabolismo vegetal, podem ser classificados da seguinte forma: elementos
essenciais, elementos benéficos e elementos tóxicos (Taiz; Zeiger, 2017). A
relação de uso desses elementos é complexa, considerando a fisiologia celular
nos vários órgãos. A seguir, vamos trazer um conhecimento básico sobre
nutrição mineral de plantas, destacando elementos necessários para o
metabolismo vegetal.

15
 Crédito: kirpmun/Shutterstock.

3.1 Elementos essenciais

Os elementos químicos considerados essenciais são os minerais

fundamentais para o crescimento, o desenvolvimento e a reprodução das
plantas. Para que sejam considerados essenciais, tais elementos devem atender
aos seguintes critérios (Malavolta, 1980; Floss, 2006; Taiz; Zeiger, 2017).

• Critério para elemento direto ou bioquímico: o elemento mineral deve

fazer parte de alguma molécula essencial para a composição e o
metabolismo celular, ou ainda participar de alguma reação principal/vital
para a planta.
• Critério para elemento indireto ou fisiológico:

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 o Em caso de deficiência severa desse elemento, a planta exibe
anormalidades em seu crescimento, desenvolvimento ou reprodução;
o O elemento é insubstituível, de modo que na sua ausência a planta
não completa o ciclo de vida.

A partir desses critérios, os elementos essenciais podem ser subdivididos

em dois grupos: macronutrientes e micronutrientes. Em ambos os casos, a
separação entre os grupos ocorre a partir da quantidade do elemento
demandada pela fisiologia da planta, para garantir o cumprimento dos critérios
de essencialidade.

3.1.1 Macronutrientes minerais

Os elementos minerais considerados macronutrientes essenciais para as

plantas são aqueles absorvidos e exigidos pelo organismo vegetal em
quantidades relativamente grandes. Considerando a formação da biomassa
vegetal, os macronutrientes compõem a planta na ordem de gramas do elemento
por quilograma de matéria seca (Pes; Arenhardt, 2015).
Os macronutrientes essenciais podem ser classificados como aniônicos
(nitrogênio, fósforo e enxofre) e catiônicos (potássio, cálcio e magnésio).
Destaque para as seguintes funções e formas de absorção de macronutrientes
(Malavolta, 1980; Taiz; Zeiger, 2017).

• Nitrogênio: participa de todo o metabolismo vegetal, constituindo

compostos essenciais, como aminoácidos, nucleotídeos e clorofila.
Formas de absorção: NO3-, NH4+, aminas e amidas.
• Fósforo: armazenamento e transferência de energia, constituindo
compostos como açúcares fosforilados, nucleotídeos (trifosfato de
adenosina – ATP e difosfato de adenosina – ADP) e fosfolipídios. Formas
de absorção: H2PO4-, HPO42- e PO22-.
• Potássio: ativação enzimática, síntese e translocação de carboidratos e
abertura e fechamento de estômatos. Forma de absorção: K+.
• Cálcio: enrijecimento da parede celular, estabilidade da plasmolema e
ativador enzimático (fosfolipases, ATPases), encontrado no pectato de
cálcio e em sais cálcicos de baixa solubilidade (sais de sulfato, fosfato,
silicato, malato e oxalato). Forma de absorção: Ca2+.

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 • Magnésio: ativação enzimática (carboxilases, quinases e ATPases),
síntese de proteínas e fotossíntese. Encontrado na molécula de clorofila.
Forma de absorção: Mg2+.
• Enxofre: grupo ativo de enzimas e coenzimas. Encontrado em
aminoácidos (cisteína, cistina e metionina), coenzima A e sulfolipídios.
Forma de absorção: SO42-.

3.1.2 Micronutrientes minerais

Os elementos minerais considerados micronutrientes essenciais para as

plantas são aqueles absorvidos e exigidos pelo organismo vegetal em
quantidades relativamente pequenas. Considerando a formação da biomassa
vegetal, os micronutrientes compõem a planta na ordem de miligramas do
elemento por quilograma de matéria seca (Pes; Arenhardt, 2015).
Os micronutrientes essenciais também podem ser classificados como
aniônicos (boro, cloro e molibdênio) e catiônicos (cobre, ferro, manganês, níquel
e zinco). Destaque para as seguintes funções e formas de absorção dos
micronutrientes (Taiz; Zeiger, 2017).

• Boro: síntese de hemiceluloses, lignina e uracila. Participa na

translocação de carboidratos. Encontrado em complexos borato-açúcar e
borato-fenóis. Formas de absorção: H3BO3 (pH < 8,0) e H4BO4- (pH ≥ 8,0).
• Cloro: regulação da osmose e fotossíntese (fotólise da água). Forma de
absorção: Cl-.
• Cobre: ativação enzimática e fotossíntese. Encontrado em
polifenoloxidase e plastocianina. Forma de absorção: Cu2+.
• Ferro: ativação enzimática. Participa do transporte de elétrons e do
metabolismo do nitrogênio. Encontrado em catalase, peroxidase,
citocromo, ferrodoxina e nitrato redutase. Formas de absorção: Fe2+ e
Fe3+ (importante para capins).
• Manganês: ativação enzimática e fotossíntese (fotólise da água).
Encontrado em RNA-polimerase e manganina. Forma de absorção: Mn2+.
• Molibdênio: participa do metabolismo do nitrogênio. Encontrado no nitrato
redutase. Forma de absorção: MoO42-.

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 • Zinco: ativação enzimática e síntese de auxinas. Encontrado em anidrase
carbônica, aldolase e triptofano síntese (aminoácido precursor das
auxinas). Forma de absorção: Zn2+.
• Níquel: ativador da urease (hidrolisa a ureia que não pode ser acumulada
na planta). A planta necessita de pouquíssimas quantidades, não
demandando reposição nutricional. Forma de absorção: Ni2+.

3.1.3 Macronutrientes organógenos

Além dos macronutrientes minerais, existem três elementos que dão

origem à matéria orgânica, considerados essenciais para a formação da
biomassa (carbono, hidrogênio e oxigênio). Destaque para as seguintes funções
e formas de absorção dos macronutrientes organógenos (Taiz; Zeiger, 2017).

• Carbono: elemento fundamental para a existência da matéria orgânica.

Constituinte de carboidratos, lipídeos, proteínas, nucleotídeos,
hormônios, pigmentos e outras moléculas orgânicas. Forma de absorção:
CO2 atmosférico.
• Hidrogênio: constituinte de todos os compostos anteriormente citados. É
o principal agente redutor da fotossíntese e do metabolismo do nitrogênio.
Forma de absorção: absorvido e hidrolisado das moléculas de água (H2O).
• Oxigênio: componente de quase todos os compostos anteriormente
citados. Forma de absorção: absorvido do O2, do CO2 atmosférico e das
moléculas de água (H2O).

3.2 Elementos benéficos ou úteis

Os elementos minerais são considerados benéficos quando as plantas

não necessitam da sua presença no organismo para a realização de suas
funções vitais. Porém, se presentes nas plantas, podem contribuir com o
crescimento, a formação da biomassa ou ainda para aumentar a resistência e/ou
a tolerância a intempéries e organismos nocivos que podem causar doenças de
origem abiótica ou biótica (Floss, 2006). Destaque para as seguintes funções de
alguns exemplos de elementos benéficos (Pes; Arenhardt, 2015).

• Cobalto: atua na fixação biológica de nitrogênio, de modo que pode ser

essencial para as plantas que fixam o nitrogênio atmosférico
(leguminosas).
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 • Silício: auxilia na rigidez das folhas e na prevenção de ataque de
patógenos e pragas.
• Sódio: ajuda a aumentar a eficiência da fotossíntese; em algumas
espécies, pode substituir o potássio no metabolismo, trazendo benefícios.

3.3 Elementos tóxicos

Alguns elementos, mesmo em pequenas quantidades, são prejudiciais

para o metabolismo das plantas. Por conta disso, são considerados tóxicos.
Segundo Pes e Arenhardt (2015), são exemplos de elementos tóxicos: cromo,
bromo, flúor, chumbo e alumínio. Segundo os mesmos autores, o alumínio
apresenta destaque, pois está amplamente presente na composição de solos
com acidez acentuada, sendo capaz de causar mudanças anatômicas das
raízes, interferindo no processo de absorção de água e nutrientes, além de
interferir diretamente nos processos de respiração e fotossíntese.

TEMA 4 – DEFICIÊNCIAS DOS ELEMENTOS MINERAIS

Sem os macronutrientes e micronutrientes essenciais, as plantas não

completam o seu ciclo de vida. Os fenômenos que necessitam desses elementos
mudam de acordo com o órgão e com o estágio de desenvolvimento, razão pela
qual o estudo da nutrição das plantas demanda conhecimentos complexos.
Quirino (2010) destaca, nesse sentido, que a falta desses elementos no
organismo vegetal acarreta redução do crescimento e do desenvolvimento da
planta. Se forem retomadas as quantidades necessárias desses elementos no
processo fisiológico, o crescimento e o desenvolvimento voltam ao normal. A
deficiência dos elementos minerais no organismo vegetal pode levar a uma
redução da vitalidade da planta, que serão consideradas doentes, quadro que
pode levar à sua morte, pois estamos tratando de doenças abióticas.

20
 Crédito: Muangsatun/Shutterstock.

4.1 Avaliação do estado nutricional da planta

A redução da absorção de nutrientes pelas plantas pode acontecer por

vários fatores, principalmente pela baixa concentração do elemento no solo e por
deficiências nas raízes, que impedem a absorção de água e nutrientes. Como
consequência desses fatores, são observadas baixas concentrações dos
elementos no organismo das plantas submetidas a essas condições. Nesse
contexto, podemos avaliar o estado nutricional da planta a partir de três
observações (Pes; Arenhardt, 2015).

• Avaliação visual dos sintomas de deficiência: método simples e rápido,

pois muitas vezes não é necessário realizar outras análises. Os sintomas
de deficiência de elementos essenciais serão abordados na seção
seguinte. Porém, precisamos considerar dois fatores nesse método:

o os sintomas nem sempre ocorrem de maneira uniforme e clara, pois

podemos encontrar deficiência de mais de um nutriente; e
21
 o os sintomas da redução nutricional podem ser confundidos com os
sintomas causadas por doenças bióticas e ataques de pragas.

• Análise química do solo: observação direta da fertilidade do solo, que

ajuda a determinar a quantidade dos elementos que realmente estão
disponíveis no solo. Dessa forma, é possível tomar decisões diretas para
a correção do solo, como fertilização e correção de acidez.
• Análise de tecido vegetal: avaliação do funcionamento fisiológico da
planta, o que ajuda a determinar se a absorção dos nutrientes do solo está
sendo eficiente. Essa análise também pode confirmar as prerrogativas
observadas na avaliação dos sintomas. É preciso, portanto, estabelecer
uma comparação com plantas sadias para um melhor diagnóstico da
deficiência nutricional.

4.2 Sintomas destacados pela deficiência nutricional

Alguns sintomas de deficiência de elementos específicos podem auxiliar

na diagnose das doenças abióticas. O quadro a seguir apresenta alguns
sintomas provocados pela falta de elementos essenciais no organismo das
plantas.

Quadro 1 – Relação entre sintomas visuais em plantas e deficiência de

elementos minerais essenciais

Órgão de Sintomas visuais Elemento

visualização deficitário
Folhas velhas e Clorose Uniforme Nitrogênio (enxofre)
maduras Internervural (estrias) ou em Magnésio
manchas (mosaico) (manganês)
Necrose Ressecamento da ponta e Potássio
margens
Internervural Magnésio
(manganês)
Folhas novas Clorose Uniforme Ferro (enxofre)
Internervural (estrias) ou em Zinco (manganês)
manchas (mosaico)
Necrose - Cálcio, boro ou
cobre
Deformação - Molibdênio (zinco,
boro)
Fonte: Elaborado com base em Floss, 2006.

Cabe ressaltar que esses sintomas visuais são uma forma geral de
observar a deficiência. Como já destacamos anteriormente, podem ser
confundidos com sintomas de outras doenças de origem abiótica ou biótica. A
22
 imagem a seguir apresenta alguns desses sintomas, correlacionando-os com a
deficiência de elementos essenciais específicos.

Crédito: kirpmun/Shutterstock.

TEMA 5 – FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO CELULAR

Combinando as formas de uso por células específicas de nutrientes e as

condições proporcionadas pelo ambiente, as plantas realizam dois processos
fundamentais: fotossíntese e respiração. Ambos são bastante complexos. A
seguir, vamos analisar alguns princípios e noções sobre o tema.

5.1 Fotossíntese

Dentre os fenômenos fisiológicos, a fotossíntese é um dos processos que

possibilita classificar as plantas como seres constituídos por células autotróficas.
É a partir da fotossíntese que os vegetais sintetizam uma série de compostos
importantes para o seu crescimento, desenvolvimento e reprodução.
A fotossíntese pode ser definida como o processo de transformação da
energia química, proporcionada pela energia solar, por meio da utilização de CO2

23
 e água para a formação de monômeros de carboidratos (principalmente glicose),
que são utilizados para armazenar essa energia no interior das plantas
(Schwambach; Sobrinho, 2014). Além disso, o gás oxigênio (O2) é um dos
produtos resultantes dessas reações, sendo liberado pelas plantas, o que faz
com que seja um dos principais processos que regem a vida na Terra. Por conta
disso, a fotossíntese acaba sendo caracterizada como uma função antagonista
da respiração.

Crédito: BlueRingMedia/Shutterstock.

5.1.1 Cloroplasto e pigmentos fotossintéticos

Como já vimos, os cloroplastos ocorrem na célula vegetal, sendo

responsáveis pela realização da fotossíntese. Em suas membranas internas, são
armazenados os pigmentos fotossintéticos que participam da absorção da
energia luminosa para a conversão em energia química. Além disso, absorvem
os comprimentos de onda e refletem aqueles que caracterizam as cores
presentes nos vegetais. Os pigmentos de destaque são as clorofilas (A e B) e os
carotenoides (carotenos e xantofilas) (Schwambach; Sobrinho, 2014).

24
 5.1.2 Etapas da fotossíntese

As reações fotossintéticas seguem duas etapas fundamentais (Taiz;

Zeiger, 2017).

• Etapa fotoquímica (luminosa ou clara): envolve a absorção de luz,

transporte de elétrons entre células (energia química), formação de poder
redutor dos compostos formados e fotólise da água (dissociação para
formação e liberação de oxigênio).
• Etapa bioquímica (enzimático ou escura): caracterizada pela ocorrência
do ciclo de Calvin-Benson, com a separação das plantas em três grupos:

o Plantas C3: o primeiro produto fotossintético estável é o ácido 3-

fosfoglicérico (com três átomos de carbono). Compreendem cerca de
85% das angiospermas, a grande maioria das gimnospermas e
pteridófitas, além de todas as briófitas e algas.
o Plantas C4: o primeiro produto fotossintético estável é o ácido
oxalacético, ou oxalacetato (com quatro átomos de carbono). No
geral, compreendem as gramíneas tropicais e ciperáceas.
o Plantas CAM: apresentam o metabolismo ácido das Crassulaceae,
envolvendo as famílias Cactaceae, Bromeliaceae e Orquedaceae.
Fecham estômatos durante o dia, abrindo a noite para a absorção de
CO2 e a produção de fotoassimilados, minimizando a transpiração.

Quadro 2 – Etapas bioquímicas da fotossíntese de acordo com o grupo de

plantas

Grupo Etapas bioquímicas da fotossíntese

Plantas C3 1. Carboxilação: o composto ribulose 1,5 bifosfato (RuBP) sofre dissociação
pela enzima rubisco (ribulose bifosfato carboxilase-oxigenase) para produção
do ácido 3-fosfoglicérico
2. Redução: ácido 3-fosfoglicérico reduzido na presença de ATP para ácido 1,3-
bifosfoglicérico e, na presença de NADPH, para gliceraldeído 3-fosfato
3. Síntese de produtos: uso do gliceraldeído 3-fosfato para produção de
açúcares, ácidos graxos e aminoácidos
4. Regeneração: uso do gliceraldeído 3-fosfato para regeneração do composto
inicial (RuBP)
Plantas C4 e 1. Carboxilação
CAM 2. Redução
3. Descarboxilação: manter alta concentração de CO2 no metabolismo
4. Síntese de produtos
5. Regeneração
Fonte: Elaborado com base em Taiz; Zeiger, 2017.

25
 Essas etapas caracterizam o ciclo de Calvin-Benson. Tais reações se
interligam no processo de respiração celular.

Crédito: Ali DM/Shutterstock.

5.2 Respiração celular

Como destacamos anteriormente, a respiração celular, também chamada

de fotorrespiração, ocorre como reação antagonista à fotossíntese. Nesses
casos, a enzima rubisco substitui o CO2 pela fixação de O2. O processo está
devidamente detalhado na figura anterior.
A respiração corresponde à oxidação de compostos orgânicos, como
carboidratos, lipídeos e proteínas, em componentes simples, como CO2 e
moléculas de água. Nesses casos, há liberação de energia térmica e química,
principalmente na forma de ATP.
Essa etapa fisiológica das plantas é importante por conta da capacidade
do metabolismo vegetal de produzir a energia necessária para o
desenvolvimento de diversas etapas metabólicas, com destaque para a
biossíntese de compostos e a absorção de água e nutrientes minerais. Além
disso, nessa etapa disponibilizados metabólitos intermediários fundamentais
para a biossíntese de carboidratos, lipídios, hormônios e outros compostos
orgânicos. Basicamente, temos quatro etapas (Taiz; Zeiger, 2017).

• Glicólise: etapa em que a glicose é metabolizada. Ocorre no citoplasma,

sendo uma etapa da respiração que acontece em anaerobiose.
Corresponde a um conjunto de nove reações catalisadas por enzimas
específicas. Funções:
26
 o Produzir energia química na forma de ATP;
o Produzir nucleotídeos reduzidos (NADH);
o Preparar o substrato necessário para ocorrência do ciclo dos ácidos
tricarboxílicos (piruvato);
o Produzir metabólitos intermediários para a manutenção do processo
de respiração celular.

• Ciclo dos ácidos tricarboxílicos (CAT): fase em que ocorre a oxidação do

piruvato. Funções:

o Liberar CO2 para as reações;

o Produzir energia química na forma de ATP;
o Produzir nucleotídeos reduzidos (NADH e FADH2);
o Produzir metabólitos intermediários para a manutenção do processo
de respiração celular (exemplo: 2-oxagleitarato  intermediário da
síntese de aminoácidos).

• Cadeia transportadora de elétrons (CTE): função básica de oxidar NADH,

FADH2 (NADPH).
• Via pentose-fosfato: via oxidativa que ocorre no citoplasma. Fica mais
ativa em plantas mais velhas. Funções:

o Produzir NADPH;
o Produzir ribose (fundamental para síntese de ácidos nucléicos);
o Produzir xilose (fundamental para síntese das xilanas da parede
celular);
o Produzir eritrose 4-fosfato (precursor da lignina e/ou intermediário
metabólico).

A fotorrespiração também acontece inicialmente nos cloroplastos, sendo

favorecida pelo aumento da temperatura, pois na folha ocorre diminuição mais
rápida da solubilidade do CO2, em comparação ao O2 quando aumenta o calor
na folha (Kerbauy, 2004). Esse fenômeno reduz a competição da rubisco para a
realização das rotas de fotossíntese e respiração. As principais organelas que
realizam a respiração são o cloroplasto, o peroxissomo e a mitocôndria
(Schwambach; Sobrinho, 2014). O processo está esquematizado na figura a
seguir.

27
 Crédito: Ant animation/Shutterstock.

FINALIZANDO

Chegamos ao final desta etapa, ao longo da qual estudamos assuntos

importantes e interessantes. Conhecemos alguns dos processos vitais das
plantas, em sua relação com o ambiente, avaliando como são obtidas as
quantidades necessárias de água e de nutrientes, além dos fenômenos de
formação de compostos no interior das plantas. Em outro momento, vamos
abordar outros fenômenos relacionados à fisiologia vegetal. Bons estudos e até
a próxima!

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 REFERÊNCIAS

FLOSS, E. L. Fisiologia das plantas cultivadas: o estudo do que está por trás
do que se vê. 3. ed. Passo Fundo: Ed. Universidade de Passo Fundo, 2006.

KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

LEPSCH, I. F. Formação e conservação de solos. 2. ed. São Paulo: Oficina de

Textos, 2010.

MALAVOLTA, E. Elementos de nutrição mineral de plantas. São Paulo: Ed.

Agronômica Ceres, 1980.

OLIVEIRA, L. F. C. et al. Conhecendo a fenologia do feijoeiro e seus

aspectos fitotécnicos. 2. ed. Brasília: Embrapa, 2018.

PAULILO, M. T. S.; VIANA, A. M.; RANDI, A. M. Fisiologia vegetal.

Florianópolis: Universidade Federal de Santa Catarina, 2015.

PEIXOTO, C. P. (Org.) Princípios de fisiologia vegetal: teoria e prática. Rio de

Janeiro: Pod, 2020.

PEIXOTO, C. P.; CRUZ, T. V.; PEIXOTO, M. F. S. P. Análise quantitativa do

crescimento de plantas: conceitos e prática. Enciclopédia Biosfera, v. 7, n. 13,
p. 51-76, 2011.

PES, L. Z.; ARENHARDT, M. H. Fisiologia vegetal. Santa Maria: Universidade

Federal de Santa Maria, 2015.

QUIRINO, Z. G. M. Fisiologia vegetal: relações hídricas e utilização dos

elementos minerais nos vegetais. In: GUERRA, R. A. T. Ciência biológicas: C
569 Cadernos Cb Virtual 5. João Pessoa: Ed. Universitária, 2010. p. 363-422.

SCHWAMBACH, C.; SOBRINHO, G. C. Fisiologia vegetal: introdução às

características, funcionamento e estruturas das plantas e interação com a
natureza. São Paulo: Érica/Saraiva, 2014.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre: Artmed, 2017.

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