FISIOLOGIA

VEGETAL

Talita Antonia da Silveira

Crescimento e
desenvolvimento
das plantas
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

 Reconhecer as etapas de desenvolvimento vegetal.

 Identificar os processos fisiológicos de cada etapa.
 Correlacionar conceitos com a aplicação na agricultura.

Introdução
A planta é um organismo multicelular capaz de realizar diversas ativida-
des metabólicas. Para tanto, é formada por um conjunto de células que
possuem uma organização adequada para garantir a sobrevivência do
organismo como um todo. Essa complexidade é originada a partir de
uma célula inicial, o zigoto, a qual vai crescer e se desenvolver até chegar
ao organismo multicelular. O que ocorre a partir do zigoto é a síntese
contínua de moléculas, tornando as células mais complexas, processo
chamado de diferenciação celular.
Uma semente se transforma em uma planta, capaz de produzir se-
mentes por meio do desenvolvimento (crescimento e diferenciação).
O crescimento aqui referido significa aumento de tamanho, sendo ca-
racterizado pelo aumento de volume e número de células. Podemos
separar didaticamente as etapas do crescimento em: divisão, elongação
e diferenciação celular. A diversidade de maneiras pelas quais as células
realizam as três etapas nos explica a formação dos diversos tecidos.
A região do vegetal responsável pelo crescimento é chamada de
meristema, onde ocorrem as divisões celulares. A maioria das estruturas
pode ter crescimento contínuo durante toda a vida do vegetal, embora
mais lentamente na fase adulta. Porém, ocorrendo a formação de um
ramo reprodutivo, este terá crescimento determinado.
2 Crescimento e desenvolvimento das plantas

Neste capítulo, você vai estudar as etapas do desenvolvimento ve-

getal, bem como os processos fisiológicos de cada etapa. Por fim, você
vai correlacionar conceitos com a aplicação na agricultura.

Etapas de desenvolvimento vegetal

O desenvolvimento vegetal pode ser dividido em duas etapas principais,
conforme veremos a seguir.

1. Crescimento — crescimento é um termo quantitativo, relacionado a

mudanças de tamanho e/ou massa; é o aumento irreversível do tamanho ou
volume da planta, geralmente acompanhado do aumento da matéria seca.
2. Desenvolvimento — é caracterizado como o processo em que a planta
passa pelas fases fenológicas — vegetativa e reprodutiva. O termo desen-
volvimento deve ser aplicado em um sentido mais amplo, significando
a soma dos processos de crescimento e diferenciação. Ele se refere ao
conjunto de mudanças que um organismo experimenta ao longo de seu
ciclo, desde a germinação da semente, passando pela maturação e o
florescimento e, finalmente, chegando à senescência.

Os vegetais crescem apenas por meio de determinados tecidos, denomi-

nados de meristemas ou gemas, sendo que o crescimento está baseado em
três processos:

1. Divisão celular — as células se multiplicam.

2. Elongação celular — as células aumentam de tamanho.
3. Diferenciação celular — as células sofrem mudanças de forma, função
e composição, tornando-se especializadas.

O caule possui dois tipos de crescimento. Existe o crescimento longitudinal,

que ocorre nas extremidades e torna os ramos mais compridos, sendo de respon-
sabilidade dos meristemas terminais. Há também o crescimento em diâmetro,
que é responsável pelo “engrossamento” do caule, que é de responsabilidade
do câmbio vascular — uma faixa de tecidos que se multiplica no meio do caule
e que dá origem aos vasos que conduzem a seiva entre as raízes e as folhas.
As raízes também apresentam dois tipos de crescimento: o crescimento em
comprimento, na zona meristemática existente na ponta da raiz, e o crescimento
vascular, que leva ao espessamento e à formação dos vasos condutores. Já as folhas
 Crescimento e desenvolvimento das plantas 3

crescem a partir das nervuras, pela multiplicação de todas as células, não havendo
distinção entre os sentidos de crescimento. Ao longo do tempo, o crescimento
pode ser avaliado pelo aumento da altura e do volume da planta e pelo acúmulo
de massa (peso) de toda a planta e de algum órgão específico de interesse.
O desenvolvimento abrange a planta como um todo e se caracteriza pelas
fases que a planta passa, desde a semente que deu origem a ela até o processo de
produção de uma nova semente, que vai dar origem a outras plantas (Figura 1).

Figura 1. Fases de desenvolvimento vegetal.

Fonte: Pes e Arenhardt (2015, documento on-line).

 Meristemas apicais e laterais são responsáveis pela produção dos corpos primários
e secundários da planta. O meristema apical da raiz dá origem à coifa e aos três
meristemas primários. Os ápices das raízes apresentam três zonas sobrepostas:
zona de divisão celular, zona de alongamento celular e zona de maturação celular.
4 Crescimento e desenvolvimento das plantas

Controle do crescimento e do desenvolvimento

O crescimento e o desenvolvimento ordenados de um organismo multice-
lular requerem uma coordenação, a qual apresenta controles intrínsecos e
extrínsecos. O controle intrínseco opera tanto no nível intracelular como no
nível intercelular. Tipicamente, o controle intracelular envolve mudanças na
expressão gênica que influenciam as atividades celulares, alterando os tipos
de proteínas feitas pelas células. O controle intercelular está associado aos
hormônios e a seus papéis na coordenação da atividade de grupos de células.
Os controles extracelulares são extrínsecos, isto é, eles se originam de
fatores externos aos organismos, principalmente de fatores ambientais. Esses
três tipos de controle interagem de várias maneiras para determinar o desen-
volvimento global da planta.

Controle genético do desenvolvimento

As informações genéticas requeridas para o desenvolvimento de uma planta

estão contidas dentro do núcleo de cada célula, mesmo que esta seja altamente
diferenciada (exceções são as células condutoras do floema, que não possuem
núcleo, e as células mortas da planta). Em outras palavras, as células não perdem
genes, embora muitos deles não sejam expressos ou estejam “desligados” nas
células diferenciadas.
O desenvolvimento ordenado de uma planta requer uma sequência pro-
gramada de ativação gênica, de modo a se obter os produtos gênicos neces-
sários, isto é, as proteínas, em tempo apropriado. A célula deve também ter
a capacidade para responder a esses produtos gênicos. Os estudos utilizando
técnicas modernas de biologia molecular têm apresentado evidências de que a
expressão gênica é um dos principais fatores na regulação do desenvolvimento
em nível intracelular.
A expressão gênica em organismos eucariotos pode ser convenientemente
dividida em cinco estágios principais:

 ativação gênica;
 transcrição (síntese de mRNA);
 processamento do RNA;
 tradução (síntese de proteínas);
 processamento das proteínas.
 Crescimento e desenvolvimento das plantas 5

Essas etapas são requeridas para o sucesso na expressão gênica, e cada etapa
representa um ponto potencial no qual a expressão do gene pode ser regulada
durante o desenvolvimento. Existem evidências para transcrição diferencial
bem como para o controle da tradução e do processamento pós-traducional
de proteínas durante o desenvolvimento da planta.

Expressão gênica — processo pelo qual a informação contida em um gene é traduzida

em estruturas presentes em determinado tipo celular (mRNA ou proteínas).

Regulação hormonal do desenvolvimento

A forma e a função de um organismo multicelular dependem, em grande parte,

da eficiente comunicação entre o vasto número de suas células constituintes.
Em plantas superiores, a regulação e a coordenação do metabolismo, do
crescimento e da morfogênese dependem, frequentemente, de sinais químicos
enviados de uma parte da planta para outra ou de uma célula para outra.
O desenvolvimento da planta é regulado por cinco principais classes de
hormônios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico. Além
dessas classes, existem agora evidências de que esteroides estão envolvidos
em mudanças morfológicas induzidas pela luz e que uma variedade de outras
moléculas estão envolvidas na sinalização celular, como ácido jasmônico e
ácido salicílico, os quais parecem executar papéis na resistência a patógenos
e na defesa contra herbívoros.
Os hormônios são mensageiros químicos que atuam em resposta a um sinal.
Esse sinal pode ser alguma mudança no ambiente (alteração na umidade do
solo, na temperatura do ar, na concentração de íons, nas respostas à luz, etc.)
ou no desenvolvimento da planta (germinação ou dormência, passagem do
desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo, formação de sementes e frutos,
senescência, queda de folhas, amadurecimento de frutos, etc.). Esses sinais
podem induzir a produção de hormônios em determinados locais da planta.
Moléculas receptoras específicas correspondentes a cada um dos hormônios
da planta estão presentes nas células-alvo (onde o hormônio vai atuar), e a
ligação hormônio-receptor parece desencadear as respostas. Dentre as classes
6 Crescimento e desenvolvimento das plantas

de hormônios conhecidas, algumas promovem, enquanto outras inibem, vários

aspectos do desenvolvimento da planta, podendo as mesmas atuarem sozinhas
ou em conjunto (balanço hormonal).

Regulação ambiental do desenvolvimento

Uma variedade de estímulos externos ou ambientais pode estar envolvida na

regulação do desenvolvimento da planta. A maioria dos estímulos ambientais
são parâmetros físicos. Luz, temperatura e gravidade apresentam os efeitos mais
óbvios e dramáticos. Outros fatores ambientais, como umidade do solo, umidade
do ar e nutrição mineral também influenciam o desenvolvimento em muitos casos.
Algumas evidências recentes têm indicado que uma variedade de poluentes do
ar e da água podem, também, modificar o padrão de desenvolvimento vegetal.
Visto que os sinais do ambiente se originam no meio externo, as plantas
devem possuir alguns meios para perceber e converter (ou traduzir) a infor-
mação contida em tais sinais em alguma mudança metabólica ou bioquímica.
O entendimento da natureza da percepção do sinal é uma das primeiras etapas
no entendimento das cadeias de eventos que levam à resposta final.
Atualmente, muitas evidências indicam que a maioria dos estímulos am-
bientais, se não todos, agem, pelo menos em parte, modificando a atividade
hormonal e/ou a expressão gênica. Os estímulos ambientais (luz, redução na
umidade do solo, temperatura, etc.) provocam aumento nos níveis de deter-
minados hormônios (como ácido abscísico, giberelinas, etc.), os quais podem
alterar a expressão de genes específicos para uma determinada resposta final.
Essa resposta final pode representar uma adaptação ao ambiente (por exemplo,
se ocorrer redução no teor de água no solo, a planta fecha os estômatos, para
reduzir as perdas de água pela transpiração).

Os processos fisiológicos de cada etapa

Floração
A floração é o passo inicial para a reprodução das plantas, pois as flores são
os órgãos onde ocorrerá a fertilização e a formação da semente. Podemos
dividir as flores em dois tipos básicos:

 Flores perfeitas ou hermafroditas — possuem os órgãos masculino

e feminino na mesma flor. Exemplo: laranjeira.
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 Flores imperfeitas — possuem apenas órgãos masculinos (androica)

ou femininos (ginoica). Exemplo: araucária.

Da mesma forma, as plantas podem ser classificadas de acordo com a

presença ou ausência de órgãos masculinos ou femininos, como se segue:

 Plantas perfeitas — possuem flores perfeitas ou os dois tipos de flores

imperfeitas.
 Plantas imperfeitas — são divididas em:
■ Androicas — possuem apenas flores imperfeitas com órgãos
masculinos.
■ Ginoicas — possuem apenas flores imperfeitas com órgãos femininos.

Um exemplo de cultura que precisa de plantas masculinas e femininas é

o kiwi. Já a macieira utiliza plantas polinizadoras de outras cultivares, pois a
fecundação cruzada é mais eficiente e mais produtiva.
O início da frutificação só acontece quando a planta atinge a fase adulta e
quando as condições são favoráveis. Assim, as plantas só iniciarão a floração
e, consequentemente, a produção de frutos, quando passarem pelo período
juvenil (juvenilidade). A duração desse período depende das características
genéticas de cada cultivar e de cada espécie, conforme Lacerda, Enéas Filho
e Pinheiro (2007).
Depois de atingida a maturidade sexual, a planta pode ser induzida à
floração por meio dos seguintes fatores ambientais: luz, temperatura, frio
e balanço hídrico. Algumas espécies são muito sensíveis ao fotoperíodo,
como a maioria das cultivares de morango, que precisam de dias curtos para
florescer. Em resumo, o fotoperíodo se refere ao número de horas de luz que
o dia possui. Ele também engloba os períodos de claridade ao nascer e ao pôr-
-do-sol. Essa sensibilidade varia para cada espécie, sendo necessário escolher
as cultivares de acordo com as características e possibilidades do local onde
se pretende cultivá-las.
Outro fator que muito interfere em algumas espécies é a temperatura,
fator esse que podemos visualizar nas frutíferas de clima temperado, como
pessegueiros e ameixeiras. Essas plantas necessitam de um acúmulo de horas
de frio (no inverno), abaixo de sua temperatura crítica, para que iniciem
o processo de floração no momento em que as temperaturas subirem (na
primavera). A quantidade de horas de luz, bem como a temperatura crítica,
varia conforme cada cultivar, existindo algumas mais precoces e outras mais
tardias em função dessa necessidade de temperatura.
8 Crescimento e desenvolvimento das plantas

Frutificação
A formação do fruto é um processo em que o ovário cresce para envolver
e proteger a semente que está se formando. Assim, a maioria das frutíferas
cultivadas necessita que haja a fecundação e a formação da semente para,
então, começar o crescimento do fruto. Nesse sentido, após a fecundação do
óvulo, inicia-se o processo de formação da semente, constituída de duas fases:
desenvolvimento do embrião e acúmulo de reservas.

É importante salientar que, em algumas espécies, ocorre a fixação de frutos sem

necessidade de haver polinização no florescimento. Esse fenômeno é chamado de
partenocarpia, e os frutos são chamados de partenocárpicos. Exemplos são a banana
e o abacaxi.

É importante lembrar que, como estratégia de sobrevivência da espécie, a

planta produz muitas flores, que se tornariam vários frutos; porém, muitos deles
são abortados logo no início da formação, para a planta estabelecer condições
fisiológicas de sustentar e garantir a maturidade de todas as sementes. Para
a produção de frutos, a planta consome os fotoassimilados produzidos que
poderiam ir para o crescimento dos ramos e das raízes. Assim, estabelece-se
uma competição entre os órgãos da planta.
Dessa forma, é normal que a planta pare de crescer enquanto está produ-
zindo frutos, retomando o crescimento após a colheita. Além disso, há uma
competição entre os frutos, o que faz necessário, na maioria das culturas, a
realização do raleio, ou seja, eliminar parte dos frutos que se formaram, para
permitir aos que sobrarem atingir um tamanho satisfatório para a comercia-
lização. O raleio também é muito útil para evitar a alternância de safras, ou
seja, muita produção em um ano e ausência de produção em outros.
O ciclo de desenvolvimento de um fruto inicia com a fertilização dos óvulos
da flor e passa pelas seguintes etapas:

 Crescimento — multiplicação de células e aumento de volume.

 Maturação — tem início quando o desenvolvimento do fruto está com-
pleto e não existe um crescimento significativo do tamanho do mesmo.
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 Senescência — é definida como os processos que levam à morte dos

tecidos formadores do fruto.

Senescência
A senescência é um conjunto de processos fisiológicos que conduzem ao
envelhecimento e à morte da planta. Esse é um processo natural, inevitável e
irreversível que ocorre em todos os vegetais, no qual, a partir de certo ponto
da vida destes, a produção realizada pela fotossíntese é insuficiente para sa-
tisfazer as necessidades da planta. Os sintomas da senescência são o declínio
do vigor (redução do crescimento em altura e diâmetro, menor crescimento da
raiz, aumento da quantidade de ramos mortos) e menor resistência ao ataque
de pragas e doenças.
Além do processo natural de senescência ao final da vida das plantas, nas
frutíferas caducifólias ocorrem ciclos anuais de senescência de folhas, além da
senescência de frutos e flores não fecundadas, sendo importante compreender
esse ciclo para manejarmos de forma adequada o pomar.
A perda de folhas ocorre naturalmente, pois elas envelhecem e sofrem
com as alterações ambientais, principalmente o frio e o estresse hídrico. Ela
também pode ser acelerada pelo ataque de pragas e doenças, que provocam
alterações no balanço hormonal. É de nosso interesse atrasar ao máximo essa
perda, pois, quanto mais tempo tivermos folhas verdes, mais fotossíntese e
mais reserva será acumulada, o que proporcionará maior produtividade. O
primeiro sintoma da perda é um amarelamento da folha pela degradação da
clorofila e a consequente perda da capacidade de fotossíntese.
Quanto às flores, como elas são produzidas em quantidade maior do que a
planta poderia suportar em termos de frutos, é natural que a maior parte delas
seja perdida. No entanto, em alguns casos, a aplicação de hormônios pode ser
interessante para aumentar a chance de que ocorra polinização suficiente e se
obtenha uma produtividade de frutos satisfatória.
O mecanismo de senescência de frutos, principalmente de frutos pequenos,
deve-se à tentativa da planta de equilibrar a demanda dos novos frutos com a
capacidade produtiva existente. No caso da produção comercial, muitas vezes,
essa queda não é suficiente para obtermos frutos grandes e de valor comercial.
Assim, nossa atuação se dará aumentando essa perda, seja pela ação de hor-
mônios artificiais, aumentando a senescência natural, ou pelo raleio manual.
A senescência pode ser induzida pelos seguintes fatores:

 baixa luminosidade;
10 Crescimento e desenvolvimento das plantas

 baixa temperatura;
 baixa disponibilidade de nutrientes;
 solos com salinidade e com disponibilidade de elementos tóxicos;
 déficit hídrico;
 ataques de pragas e doenças.

É importante ressaltar que a senescência pode ser retardada por meio do controle
hormonal, ou seja, a aplicação de hormônios vegetais em determinadas fases do
desenvolvimento da planta.

Aplicação na agricultura
No caso das frutíferas, elas se caracterizam por serem plantas perenes, em
que cada planta apresenta o ciclo completo superior a dois anos e, depois que
atingem o máximo crescimento, repetem o período reprodutivo várias vezes
antes da senescência. Podemos dividir o desenvolvimento dessas plantas em
três fases fenológicas: fase de crescimento, fase de clímax e fase de senescência.

 A fase de crescimento inicia na germinação e vai até a primeira floração.

Nessa fase, a planta aumenta de tamanho e inicia o acúmulo de reservas,
que permitirão produzir frutos e sementes no futuro. Assim, é definida
como uma fase de fotossíntese líquida, em que se produz mais por meio
da fotossíntese do que é consumido na respiração.
 A fase de clímax é a fase em que tudo o que é produzido na fotossín-
tese acaba sendo consumido pela planta. Compreende os vários ciclos
reprodutivos e não se verificam aumentos na massa da planta.
 A fase de senescência ocorre a partir dos últimos ciclos reprodutivos,
quando a planta não possui mais condições de produzir na fotossíntese
todo o necessário para a manutenção dela. Assim, a planta começa a
morrer. No caso de frutíferas, isso pode levar de 20 a 50 anos, enquanto,
em cereais, isso acontece alguns meses após a semeadura.
 Crescimento e desenvolvimento das plantas 11

Fisiologia pós-colheita
Para Pes e Arenhardt (2015) devemos lembrar que, mesmo após a maturação,
a colheita, o beneficiamento e o armazenamento, os frutos continuam vivos.
Sendo assim, os frutos, mesmo depois de colhidos, continuam respirando
e, por isso, acabam se degradando naturalmente. Essa respiração faz com
que a maioria das frutas seja colhida um pouco antes do ponto ideal, para
que continue maturando no período de transporte e armazenamento, o que
possibilita melhores condições de venda. Já as frutas muito sensíveis, como o
morango, são colhidas maduras e necessitam de uma venda imediata, por não
suportarem transporte a longas distâncias e longos períodos de armazenamento.
Além desse processo, os frutos podem sofrer danos mecânicos ou fisiológi-
cos, que poderão acelerar sua degradação, prejudicando a comercialização da
produção. Os danos mecânicos sofridos durante a colheita ou o armazenamento
provocarão incremento na respiração, fazendo com que mais reservas sejam
degradadas e proporcionando pontos de ataque aos microrganismos, que
podem levar ao apodrecimento. Já os danos fisiológicos, causados por altas
temperaturas, congelamento, excesso ou falta de umidade também causam
uma aceleração no amadurecimento.
Estratégias de armazenamento envolvem controle de temperatura, para
diminuir a respiração, controle de umidade, para evitar a transpiração, e, de
acordo com o período que se pretende armazenar, controle de gases como
CO2 e O2 na atmosfera da câmara de armazenagem. Algumas vezes também
é necessária a eliminação do etileno, que é o hormônio responsável pelo
amadurecimento, produzido naturalmente pelas frutas.

Dormência de plantas frutíferas

A dormência é um período de inibição temporária do crescimento e desenvol-
vimento vegetal, sendo caracterizada, basicamente, pela redução da atividade
metabólica, regulada por fitormônios e influenciada por fatores externos
(condições ambientais).
Em relação aos fatores ambientais, baixas temperaturas constituem im-
portante fator ambiental que leva a planta a entrar em dormência. Após a
planta entrar em dormência, a ação contínua de baixas temperaturas em
determinado período levará a planta a sair da dormência. Nesse sentido, as
baixas temperaturas possuem duas funções: induzir e terminar a dormência.
Após o término da dormência, a planta inicia nova brotação.
12 Crescimento e desenvolvimento das plantas

De maneira geral, a medida das necessidades de frio está relacionada com

temperaturas abaixo de 7,2ºC, sendo este considerado o valor referencial.
Temperaturas menores que esta, bem como frio abaixo de 0ºC, não aumentam
a eficiência de acúmulo de horas de frio. Além disso, é importante ressaltar
que temperaturas acima de 21ºC podem anular parte do frio acumulado.
Sendo assim, o importante para a dormência é a regularidade com que as
temperaturas baixas ocorrem. Outros fatores ambientais, além da temperatura,
que poderão influenciar na dormência, são a luminosidade e a precipitação
pluviométrica. A entrada e a saída da dormência também estão relacionadas
com os fitohormônios. Enquanto o ácido abscísico (ABA) induz à dormência,
de maneira geral, as giberelinas promovem a quebra da dormência.
Em síntese, a quebra natural da dormência das frutíferas de clima temperado
envolve fatores internos (fitohormônios) e externos (temperatura, fotoperíodo
e precipitação pluviométrica). O acúmulo de horas de frio durante o inverno é
fundamental para que essas espécies possam brotar e florescer normalmente. A
superação ou quebra da dormência pode ser promovida por meio da utilização
de produtos como o óleo mineral e a cianamida hidrogenada.

Acesse o link a seguir e assista a um vídeo ilustrativo que mostra desde a germinação
até o desenvolvimento de uma planta.

https://goo.gl/WZs5uk

LACERDA, C. F.; ENÉAS FILHO, J.; PINHEIRO, C. B. Fisiologia vegetal [apostila]. Fortaleza, 2007.
Disponível em: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/apostila.htm. Acesso em: 7 abr. 2019.
PES, L. Z.; ARENHARDT, M. H. Fisiologia vegetal. Santa Maria, RS: Colégio Politécnico
UFSM, 2015. Disponível em: http://estudio01.proj.ufsm.br/cadernos_fruticultura/ter-
ceira_etapa/arte_fisiologia_vegetal.pdf. Acesso em: 7 abr. 2019.
 Crescimento e desenvolvimento das plantas 13

Leituras recomendadas
SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia: plantas e animais. 8. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2009. (Série Vida, v. 3).
TAIZ, L. et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.