1ª AVALIAÇÃO DE FISIOLOGIA VEGETAL

Docente: Paulo Eduardo Menezes Silva

Discente: Ana Claudia Martins

CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL

1. INTRODUÇÃO

As plantas possuem uma admirável maestria em seu processo de crescimento e

desenvolvimento vegetal, um acoplado mecanismo que dão a elas a capacidade de
crescer, desenvolver e sobretudo, sobreviver mesmo sendo seres vivos sedentários. E
para isso, utilizam de componentes físicos, um especializado sistema celulares e
teciduais, e comportamentos dinâmicos e flexíveis regulados pelo tempo e o espaço.
Abordagens fisiológicas moleculares e genéticas proporcionam ideias preciosas sobre a
regulação desses processos.
Crescimento e desenvolvimento vegetal é a área de estudo que compreende o
processo de todos os estádios por quais uma planta passa, desde a embriogênese até o
desenvolvimento reprodutivo e senescência. Compreender o processo de crescimento e
desenvolvimento das plantas é crucial, pois fornece um aparato de conhecimentos que
facilitam o processo de identificação de possíveis intempéries que surgirem. Isso
fornece aos pesquisadores e profissionais da área a capacidade de resolver de forma
precoce e eficiente problemas identificados logo na fase inicial de crescimento e/ou no
desenvolvimento. Além disso, o tema de crescimento e desenvolvimento vegetal é de
suma importância para desenvolver novas técnicas de melhoramento genético, induzir
alta produtividade e resistência vegetal.
Embora sejam termos que remetam similaridade, crescimento e desenvolvimento
possuem definições distintas e peculiares. O termo crescimento, elucida geração,
aumento e expansão no número de células. Além disso, podemos dizer que é um termo
quantitativo, associado a mudanças de tamanho e massa, visto que para crescer é
necessário o aumento no número e no volume de células. O crescimento está associado
as alterações morfológicas irreversíveis, uma vez que determinada célula, tecido ou
órgão cresce, é impossível regredir ao estado inicial. E é após o período embrionário,
que as plantas retêm meristemas, que proporcionam o seu crescimento. Já o termo
desenvolvimento, consiste na soma dos processos de crescimento e diferenciação
(especialização celular). É todo conjunto de mudanças que o organismo passa ao longo
do ciclo. E descreve alterações físicas e químicas na planta e consiste num conjunto de
mudanças. Mudanças essas na forma do organismo e/ou órgãos que ocorre na transição
entre estádios. Assim como no crescimento, os meristemas são fundamentais no
desenvolvimento. Consiste na série de mudanças e alterações morfológicas, anatômicas,
e etc. que ocorre durante os estádios.

2. BASES DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL

2.1. Estádios do Crescimento e Desenvolvimento Vegetal

Os três principais estádios que permeiam o crescimento e desenvolvimento
vegetativo são: embriogênese, desenvolvimento vegetativo e desenvolvimento
reprodutivo. A embriogênese consiste numa série de etapas em que a arquitetura
fundamental da planta é estabelecida, nela o embrião torna-se cada vez mais polarizado,
ao longo de dois eixos principais (apical-basal e apical-radial). Na embriogênese, ocorre
a conversão de um zigoto (individuo simples e unicelular) em um indivíduo altamente
complexo. E ao final da embriogênese temos um embrião maduro, contido dentro da
semente, pronto para crescer e desenvolver. Já o desenvolvimento vegetativo se inicia a
partir da germinação, quando o embrião se encontra em condições favoráveis e quebra
seu estado de dormência.
Esse desenvolvimento inicial, só é impulsionado pela mobilização de reservas
contidas (endospermo), até que a planta consiga produzir sua própria energia. A partir
do momento que a planta consegue absorver luz pela primeira vez, profundas alterações
acontecem, e inicia a fotomorfogênese, que é o desenvolvimento da planta a partir da
luz. É através da fotomorfogênese e do conseguinte desenvolvimento da parte aérea, que
a plântula se torna fotossinteticamente capaz (converte energia luminosa em energia
química), o que possibilita o crescimento vegetativo, que por vezes é indeterminado,
subsequente. Os meristemas são peças chave para sustentar os padrões indeterminados
do crescimento vegetativo. Aqui, a planta cresce em tamanho e em volume, produzindo
folhas, ramos, caule e raízes, buscando sempre uma coordenação entre os órgãos (por
ex.: folha/raiz, a planta produz a quantidade de folha que a raiz é capaz de manter, e
assim por diante). Posteriormente, após um período de desenvolvimento vegetativo, as
plantas respondem a uma série de estímulos endógenos e exógenos, incluindo tamanho,
temperatura, fotoperíodo, hormônios, genética, entre outros, para transitar para o
desenvolvimento reprodutivo. Esse estádio é muito especifico de cada espécie, cada
uma necessita de condições próprias (hora/luz, hora/sombra, disponibilidade hídrica, e
etc.). Esse período transitório também varia muito do passar do estádio juvenil para o
adulto. O desenvolvimento reprodutivo ocorre justamente para perpetuação da espécie,
esse estádio ocorre no intuito da dispersão de sementes, e é onde as angiospermas
produzem suas flores e frutos.

2.2. Meristemas
Os tecidos meristemáticos são a base para o crescimento indeterminado. É notável o
grau de plasticidade que o desenvolvimento das plantas apresenta, e que em maioria por
ser atribuído aos tecidos especializados denominados meristemas. Em geral, um
meristema pode ser definido como um grupo de células que retêm a capacidade de se
proliferar, e que o destino final não é rigidamente determinado, mas é sujeito a
modificação por fatores externos, capacitando, assim, a planta a explorar melhor o
ambiente predominante. Os meristemas são um grupo de células indiferenciadas, que
podem ser recrutadas para a formação de diversos tecidos e órgãos, são células em
estado pluripotente. Existe uma diversidade de tipos de meristemas, que podem ser
distinguidos/classificados de acordo com sua posição na planta. Os meristemas possuem
papel central no crescimento e desenvolvimento vegetal.
Os principais meristemas que impulsionam o crescimento e o desenvolvimento ao
longo da embriogênese e do crescimento vegetativo são o meristema apical do caule
(MAC) – responsável pelo caule, ramos e folhas; e o meristema apical da raiz (MAR) –
responsável pelo sistema radicular. Além desses, também temos o felogênio –
responsável pelas cascas; o câmbio vascular – responsável pelo xilema e floema; os
meristemoides – responsáveis por estruturas como tricomas ou estômatos; meristemas
florais – responsáveis por estruturas florais.
Continuamente, existe uma alta demanda por novas células, fator esse, que é comum
em todas as etapas do crescimento e desenvolvimento vegetal. E, é preciso de um ajuste
da taxa de produção com a demanda. Para isso, a uma combinação de interações
positivas e negativas para determinação. Temos os reguladores positivos, que agem
impulsionando a produção de células, o chamado gene WUS; e temos os reguladores
negativos, que minimiza a produção de células, os chamados genes CLAVATA (CLV).
Os componentes do sistema de retroalimentação positiva/negativa são: (1) gene WUS,
(2) gene CLAVATA 3, e (3) genes CLAVATA 1 e CLAVATA2. O gene WUS
estimula a divisão celular, induzindo a geração de novas células-tronco, o CLAVATA3
codifica um pequeno peptídeo (CLV3), e os CLAVATA1 e CLAVATA2 codificam
subunidades que formam o dímero (CLV1/CLV2).
Afim de descrever como esses componentes interagem entre si, irei utilizar o
meristema apical do caule (MAC) como exemplo. Ao mesmo tempo em que WUS está
atuando para promover a atividade das apicais iniciais, um conjunto distinto de genes
(CLAVATAs) atuam de modo aposto para limitar a atividade apical inicial. O gene
WUS vai estimular a produção de células embrionárias. Em um contexto em que a
demanda por células embrionárias do MAC diminui, teremos mais células do que é
preciso. Esse aumento na população de células embrionárias vai estimular o aumento na
expressão do gene CLV3, que vai codificar o pequeno peptídeo CLV3, o CLV3 ao se
ligar no heterodímero formados por CLV1 e CLV2, vai estimular a atividade de quinase
do CLV, que vai catalisar reações de autofosforilação (adição de grupo fosfato – vem do
ATP). Quando CLV1 está fosforilado, ele permite que outras proteínas sejam
recrutadas, como por exemplo, as proteínas KAPP e ROP. Quando o complexo proteico
está totalmente formado, são disparadas cascatas de sinalização. Após essa cascata de
sinais ser disparada, irá inibir e/ou diminuir a expressão do gene WUS. Diminuindo a
expressão do gene WUS, automaticamente, diminui a produção de células embrionárias.
Por outro lado, a diminuição de células embrionárias, vai diminuir a taxa de transcrição
de CLV3, bloqueando a cascata de sinais e permitindo que o WUS seja expresso.
Em síntese, um aumento no número de células-tronco promove a transcrição de
CLV3. CLV3, um pequeno peptídeo, se liga à CLV1 e suprime a expressão de WUS.
Wus é necessário para a manutenção do número de células-tronco. Á medida que o
número de células-tronco diminui, o nível de CLV3 é reduzido, permitindo a expressão
de WUS, que causa um aumento no número de células-tronco (figura 1).

Figura 1: Modelo do circuito de realimentação que mantém células iniciais no MAC.

 2.3. Senescência
A senescência envolve decomposição de proteínas, carboidratos e ácidos nucleicos
celulares e a redistribuição de seus componentes de volta para dentro do corpo principal
da planta, para as áreas de crescimento/desenvolvimento ativo. Minerais também são
transportados para fora da estrutura senescente de volta para dentro da planta. Essa
remobilização de componentes ocorre via floema. Além dessa remobilização poder ser
feita em estruturas em desenvolvimento (folha, flor, fruto), ela pode ser remobilizada
também para órgãos de reserva (caule, raiz).
A importância ecológica desse processo consiste principalmente na ciclagem
metabólica, possuindo grande relevância na sobrevivência em condições de privação de
carbono – em seca severa, por exemplo. Assim, a planta vai usando suas fontes de
reserva. Entretanto, em determinado momento, a planta pode se encontrar sem nenhuma
reserva – quando exposta a longas secas, assim, ela dispara a senescência para utilizar a
energia contida nas folhas, por exemplo, para manter seu processo respiratório, e assim,
garantir sua sobrevivência. Uma vez que a senescência redistribui os nutrientes para as
partes em crescimento da planta, ela pode servir como uma estratégia de sobrevivência
durante condições ambientais adversas, como estresse hídrico, térmico, salino, dentre
outros.

3. LUZ
A luz é uma onda eletromagnética visível, que apresenta ao mesmo tempo dualidade
de propriedades, sendo onda e partícula. No que está relacionado a propriedades de
ondas, a luz apresenta diferentes comprimentos de onda, esses comprimentos de onda
são a distância entre duas ondas sucessivas, e possuem forte relação com a frequência.
Quanto mais longe são duas ondas, maior é o comprimento de onda, enquanto ondas
mais próximas apresentem menor comprimento de onda, e assim é mais energética, e
consequentemente, possui uma maior frequência – o número de ondas que passam em
um determinado espaço por unidade de tempo. Quanto mais ondas passam em um
espaço, maior será a vibração das moléculas e maior é a energia contida naquela onda.
Em um espectro da radiação eletromagnética que vai desde os raios x até as ondas
de rádio medidos em nanômetros, nossos olhos são sensíveis e capazes de visualizar
apenas uma pequena fração desse espectro – de 400 a 700 nanômetros (figura 2). A
outra propriedade da luz é a partícula, os fótons – que são os pacotes de energias que
são propagados. A unidade individual do fóton contém uma quantidade de energia, que
é o quantum, e o conjunto de fótons, que carrega consigo energia, que no plural é
quanta. A energia de um fóton vai depender da frequência da luz emitida.

Figura 2: Espectro da radiação eletromagnética.

Os comprimentos de onda que são os mais relevantes para o crescimento e
desenvolvimento vegetal, e que as plantas mais respondem, também estão contidos no
espectro do visível, que vai da radiação ultravioleta até o vermelho.

3.1. Absorção, Interpretação e Transdução de Sinais Luminosos

A luz apresenta grandes efeitos em todos os estádios vegetativos. Entretanto, a
simples absorção da luz não garante a ocorrência dos efeitos fisiológicos. Além de ser
absorvida, a luz também precisa ser interpretada, e posteriormente passadas adiante.
Todas as fotorrespostas envolvem receptores que detectam comprimentos de onda
específicos e induzem alterações em diferentes níveis de complexidade. E os
fotorreceptores são os responsáveis por absorver, interpretar e passar adiante as
informações necessárias. Esses fotorreceptores são proteínas ligadas a um grupo
prostético (cromóforo – molécula não proteica) relacionados com a absorção de luz.

Proteína Cromóforo Pigmento proteico (fotorreceptor)

Esses pigmentos proteicos podem variar de acordo com a luz, tendo três principais:
fitocromos, criptocromo e fototropina. Os fotorreceptores vegetais vão absorver a
energia de um fóton, e essa absorção irá promover uma alteração conformacional nessa
molécula, que disparará uma resposta propagada através de uma cascata de sinais,
resultando numa alteração no padrão de expressão genica, que vai induzir uma
determinada resposta fisiológica.

3.1.1. Luz vermelha

 Os fitocromos são formados por uma proteína (homodímeroproteico) mais o
cromóforo (fitocromobilina), são as principais moléculas fotorreceptoras responsáveis
por absorver e interpretar os sinais da luz vermelha. Eles absorvem as luzes vermelha e
vermelho-distante mais fortemente (600-750 nm). Os fitocromos medeia muitos
aspectos do desenvolvimento vegetativo e reprodutivo. O fitocromo apresenta seis
domínios, sendo os três primeiros domínios da porção fotossensora da molécula, que
percebe a luz, e os três últimos fazem parte da porção regulatória. Dentre os principais
efeitos fisiológicos modulados pela luz vermelha, estão a germinação, formação do
primórdio foliar, produção de antocianina e clorofila, crescimento, indução da
orientação dos cloroplastos e plasticidade anatômica e morfológica.
O fitocromo possui uma fotorreversibilidade, onde a luz vermelha ativa a molécula e
o vermelho-distante desativam. Essa fotorreversilidade é um processo extremamente
importante para as plantas pois garantem a elas uma flexibilidade fisiológica, garante
com que elas se ajustem a variações lumínicas ao longo do dia. E isso, garante com que
as plantas respondam em função do horário do dia e comprimento de onda.

3.1.2. Luz Azul

A luz azul, por sua vez, possui dois fotorreceptores: o criptocromo e a fototropina.
Essa luz é responsável por várias ações fisiológicas, dentre elas, a abertura estomática,
modular o padrão de expressão de inúmeros genes e é essencial no desenvolvimento
inicial – a fotomorfogênese. O criptocromo é responsável por mediar a supressão do
alongamento do hipocótilo, promover a expansão de cotilédones, produzir antocianinas,
floração e ajustamento do relógio circadiano. Por outro lado, a fototropina é responsável
por mediar o fototropismo, movimentos dos cloroplastos, abertura estomática, a rápida
inibição do crescimento em plantas estioladas e movimentos e expansão foliares. E,
possuem os processos regulados pela ação conjuntas, agrupados em três categorias:
alongamento do caule, florescimento e regulação dos ritmos circadianos.

4. REGULADORES DE CRESCIMENTO
4.1. Importância dos Hormônios Vegetais para o Crescimento e
Desenvolvimento
Os hormônios vegetais (fitormônios) trazem consigo vasta importância para o
crescimento e desenvolvimento das plantas. A prova disso é que a morfologia e a
fisiologia desses indivíduos não poderiam ser mantidas sem uma série de comunicações
eficientes entre células, tecidos e órgãos. A regulação e coordenação da morfogênese,
crescimento, desenvolvimento e metabolismo obrigatoriamente necessitam de sinais
químicos de uma parte para outra da planta. O crescimento e o desenvolvimento das
plantas são resultado de uma série de eventos coordenados em nível celular por um
completo sistema de sinais que permitem que se produzam alterações fisiológicas. Por
serem seres imóveis, as plantas precisam responder a diversos sinais ambientais de uma
forma integrada e programada, e para isso, devem ser não só capazes de percebê-los em
todas as etapas de seu desenvolvimento, como também a informação recebida deve ser
enviada a diferentes partes da planta. Além disso, as plantas precisam coordenar
inúmeros eventos ao mesmo tempo, e isso só é possível devido as ações dos
fitormônios. O desenvolvimento vegetal é regulado por cinco tipos principais de
hormônios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico, mas, além desses
outros fitormônios são caracterizados, como: brassinosteroides, ácido salicílico,
estrigolactona e o ácido jasmônico (figura 3). Ao longo deste capítulo, serão
apresentados detalhadamente os principais: auxina, giberelina, citocinina, etileno e
ácido abscisico.

Figura 3: Estruturas químicas dos hormônios vegetais. (a) Auxinas, (b) Giberelinas, (c)
Citocininas, (d) Etileno, (e) Ácido abscísico, (f) Brassinosteroides, (g) Ácido salicílico, (h)
Estrigolactona e (i) Ácido jasmônico.

4.2. Definição, Biossíntese, Transporte e Atuação de Hormônios Vegetais.

Os hormônios vegetais são mensageiros químicos que coordenam em diferentes
níveis o crescimento e o desenvolvimento vegetal. São compostos orgânicos,
majoritariamente produzidos em uma célula que modulam processos celulares em outra
célula, interagindo com proteínas especificas que funcionam como receptores ligados a
rotas de transdução de sinal. Frequentemente, os fitormônios são capazes de ativar
respostas em células-alvo a partir de baixíssimas concentrações.
Em sua grande maioria, os hormônios podem ser produzidos em praticamente todos
os órgãos das plantas, porém, isso vai depender da demanda e disponibilidade, por
exemplo, a biossíntese das auxinas ocorrem em meristemas apicais de caules, mas
podem ser produzidas também na raiz, mas claro, em pequenas quantidades. Após ser
produzidos, esses hormônios tendem a serem transportados para os locais de atuação,
para isso, é importante que sejam transportados de forma eficiente, tendo em vista que
eles conectam e integram o crescimento e o desenvolvimento em partes distintas. Por
isso, são transportados por rotas de longa distância, a partir das vias xilemáticas e
floemáticas, mas, em alguns casos essas moléculas orgânicas podem ser transportadas
de célula a célula, como é o caso da auxina.
Os hormônios são classificados em dois grupos principais quanto sua produção e
atuação, os endócrinos e os parócrinos. Os endócrinos são aqueles reguladores que são
produzidos em uma região e vão exercer seus efeitos em outras regiões distantes. Já os
parócrinos, são aqueles produzidos em uma região e atuam em regiões adjacentes, nas
proximidades. De forma geral, os hormônios atuam na planta como um todo, e cada
regulador exerce um diferente tipo de efeito em uma determinada região. As
especificidades dos locais de produção, transporte e atuação de cada hormônio serão
detalhados nos tópicos a seguir.

4.3. Auxinas
A auxina foi o primeiro hormônio do crescimento a ser estudada em plantas, sendo
descoberta após prenúncio de Darwin e seu filho (1880) que demonstram que quando o
coleóptilo receberia uma luz unidirecional se curvava para luz. Mas se o ápice era
eliminado ou coberto, o coleóptilo se tornava insensível a luz e não se curvava, com isso
Darwin afirmou que o fototropismo se devia a uma influência produzida pelo ápice do
coleóptilo, a qual se movimentaria até a zona onde ocorre a curvatura (figura 3).
Posteriormente Jensen (1913) concluiu que a influência é de natureza química e se
movimenta através de um bloque de ágar (figura 3), Parál (1918) verificou que no
escuto o coleóptilo se curvava assimetricamente dependendo do lado em que se
colocava o ápice isolado, por isso, conclui que o ápice produz uma substância que é
transportada até a base e estimula o crescimento. Went (1928) observou que por efeito
da luz, a tal substância se acumulava no lado não iluminado, e concluiu que a curvatura
fototrópica era proporcional à quantidade da substancia no ágar (figura 4), a qual
denominou auxina, e propôs que sem auxina não há crescimento.

Figura 4: Resumo dos principais experimentos que permitiram postular o efeito hormonal
na resposto fototrópica.
Esse termo vem do grego “auxein”, que significa crescer, aumentar. As auxinas
podem ser definidas como todo e qualquer composto que apresenta atividade biológica
similar, análoga ao da auxina mais abundante – Ácido Indol Acético (AIA), a auxina
vegetal primária. Existem outras formas de auxina, como ácido 4-cloro-3-indolacético,
mas o AIA é a forma mais abundante. A produção das auxinas, ou seja, sua biossíntese,
ocorre de forma expressiva nos ápices caulinares, em regiões meristemáticas.
Entretanto, pode ocorrer a produção também em meristemas apicais de raízes, mas
ainda assim, dependem da parte área, e essa produção na raiz é mínima.
O transporte das auxinas ocorre principalmente por difusão, de célula a célula.
Majoritariamente é produzida no ápice e transportada de forma polar (ou seja, num
sentido linear) para a base, esse transporte polar respeita um gradiente de concentração.
Esse gradiente de concentração das auxinas regula aspectos importantes para o
crescimento e desenvolvimento, tais como: dominância apical, alongamento do caule,
cicatrização de lesões e senescência foliar. O transporte de célula a célula se dá por um
sistema de influxo e efluxo. Constantemente temos o influxo – a entrada de auxina
numa célula, e o efluxo – a saída de auxina de uma célula, esse processo de entrada e
saída de células, implicam num gasto de energia, ou seja, um processo ativo,
dependente de energia (figura 5). A auxina possui inúmeras vias de transporte, isso por
ser fundamental da viabilidade das plantas.

Figura 5: Modelo quimiosmótico simplificado para o transporte polar de auxina. Aqui é

ilustrado uma célula alongada de uma coluna de células transportados de auxina. Mecanismos
adicionados de exportação contribuem para o transporte, ao impedirem a reabsorção de AIA em
sítios de exportação e em fileiras de células adjacentes.

Esse processo (figura 5), também está fortemente associado a hipótese do efeito da
auxina no alongamento celular, e é conhecida como a hipótese do crescimento ácido. De
acordo com essa hipótese, que explica a extensibilidade da parede celular, a auxina ativa
ATPase-H+ e prótons são liberados, isso aumento no efluxo de H+ e a parede de
acidifica, com consequente queda no pH do apoplasto. Isto ativa inicialmente as
expansinas (grupo de proteínas) que atuam quebrando as pontes de hidrogênio das
ligações cruzadas entre as microfibrilas de celulose e as hemiceluloses. Após, outras
enzimas são ativadas (hidrolases, pectinases, celulases e hemicelulases) que podem
atuar sobre os componentes da parede celular, provocando seu afrouxamento e
aumentando sua extensibilidade. De acordo com essa hipótese, a auxina poderia
aumentar a taxa de efluxo de H+ através da membrana plasmática agindo sobre os
seguintes processos: aumentando a atividade da H+ -ATPase ou aumentando a síntese
da H+ -ATPase. É importante destacar que a acidificação da parede celular não é a
única maneira pela qual a auxina induz o alongamento de células de plantas. A auxina
deve afetar outros importantes processos relacionados ao crescimento celular, tais como,
absorção e produção de solutos osmóticos, além de controlar o crescimento e a
manutenção da estrutura da parede celular. A absorção de solutos, como já vimos,
depende, em grande parte, da atividade da H+ - ATPase, a qual é induzida pela auxina.
A auxina também aumenta a atividade de certas enzimas envolvidas na biossíntese de
polissacarídeos. Esses polissacarídeos podem ser utilizados na síntese de novos
materiais da parede celular, contribuindo para a continuação do crescimento celular. A
auxina é capaz de significamente a extensibilidade das paredes celulares.
A auxina apresenta inúmeros efeitos fisiológicos nas plantas, desde a morfogênese
ao crescimento e desenvolvimento. Dentre eles, podemos citar a expansão celular, a
divisão celular, os tropismos, dominância apical e abscisão.

4.4. Giberelinas
As giberelinas são hormônios vegetais cujas atividades principais estão relacionadas
ao crescimento caulinar, à quebra de dormência, a indução da partenocarpia e inúmeros
outros processos fisiológicos. São bioquimicamente caracterizados como ácidos
diterpenóides tetracíclicos, com a estrutura básica de ent-giberelano. O acido giberélico
(GA3), que é uma das giberelinas mais ativas, é comercialmente ativa há alguns anos.
A origem das pesquisas da giberelina se deu na década de 20 através de relatos de
agricultores sobre a existência do crescimento de modo anormal do arroz, que
acarretava prejuízos à produção. Foi descoberta por KUROSAWA no Japão enquanto e
estudava doenças em arroz especificamente a doença (Bakanae), ou “doença da planta
boba” causadora de crescimentos anormais, provocando como efeito o acamamento e
consequentemente reduzindo a produtividade da cultura, o estudo então isolou o fungo
causador da doença chamado de Gibberella fujikuroi. O Isolamento desse princípio
ativo propiciou então identificar as giberelinas, que a exemplo do experimento em arroz,
pôde ser identificada em outras plantas. Apesar da descoberta em 1930 por cientistas
japoneses na obtenção de cristais impuros de compostos fúngicos com atividade de
crescimento, denominados giberelina A e B. A giberelina dentre todos os hormônios
conhecidos, são os que apresentam maiores efeitos quanto a aplicação em plantas
intactas. Promovem crescimentos sendo esta ação semelhante com as auxinas apesar de
que as giberelinas se diferem por não apresentarem efeitos de segmentos de plantas. São
atuantes na modulação do desenvolvimento vegetal em quase todo o seu ciclo vital. A
denominação “giberelina” faz referência a um grande grupo de 126 substâncias
identificadas ao longo dos últimos 20 anos com utilização de técnicas mais aprimoradas,
sejam em plantas (cerca de 80%), fungos (cerca de 10%) e 10% em ambos e
apresentadas em algumas poucas formas em bactérias, porém apenas um pequeno grupo
são consideradas bioativas, sendo esse fator dependente da sua estrutura química
baseada em sua biossíntese, metabolismo ou controle de inativação, sendo os fatores
ambientais como fotoperíodo, temperatura, influenciadores com alterações nos teores de
giberelinas ativas.
Embora tenha sido descoberta como causa de uma doença, que tinha como ação o
estímulo no aumento dos entrenós de plantas de arroz, a giberelina controla aspectos de
germinação de sementes, incluindo a quebra de dormência e mobilização das reservas
de do endosperma. Já em estágios reprodutivos, pode afetar na indução da floração e
determinação do sexo e estabelecimento do fruto. Seu alvo de ação concentra-se nos
meristemas intercalares, localizados nas regiões próximas a base do entrenó. Embora os
crescimentos do caule possam ser afetados de forma significativa por GAs, o mesmo
apresenta baixa influência no crescimento de raízes. Exemplos podem ser observados
em plantas anãs, o crescimento de suas raízes é inferior quando comparados a plantas
selvagens, mas quando há aplicação de giberelina à parte aérea, aumenta-se tanto o
crescimento caulinar quanto radicular, apesar de ainda não estar totalmente elucidado o
efeito da GA no crescimento da raiz ser direto ou indireto. Seu transporte se dá de forma
ubíqua ou assimétrica, não polarizado, ocorrendo em todas as direções na maioria dos
tecidos. A giberelina tem como abreviação como GA, seguindo uma cronologia de
acordo sua descoberta, como exemplos GA1, GA3, GA4 e GA7, com atividade
biológica intrínseca. Os efeitos diretos apresentados pela presença do hormônio são as
manifestações pela promoção do alongamento celular, e indução do alongamento do
entrenó em plântulas anãs a exemplo de uvas Thompson a quando aplicados o GA3 ou
ácido giberélico, bastante utilizado em usos de horticultura e agronômico por
pulverização, para produção de frutos maiores e sem sementes, como em videiras. Logo
após caracterizações do GA quando descoberta em fungos se identificou que nas plantas
também pode haver substâncias de GA, porém em menores quantidades, sendo em
1958, identificada a GA1 em extratos de sementes de feijão. As GAs por sua vez, ao
contrário das auxinas que podem ser sintetizadas, devido a sua complexidade na
estrutura molecular não podem ainda apresentar formas sintéticas, sendo então as
giberelinas obtidas para fins comerciais ainda oriundas do fungo Giberella fujikuroi.
Como principais usos que podem ser atribuídos a este hormônio: aumento no tamanho
de cachos de uvas e retardamento na maturação de caqui, coloração em tomates, reverte
o nanismo em plantas de milho e substitui os efeitos de dias longos e a vernalização no
florescimento de folhosas. À medida que GA3 se tornou disponível, os cientistas
começaram a testá-la em uma grande diversidade de espécies vegetais.
 As giberelinas possuem grande importância na germinação de sementes, existem
inúmeras GAs nas sementes imaturas, maduras e em germinação. As giberelinas atuam
na mobilização de reservas durante a germinação. Logo no começo da germinação, o
embrião produz e secreta GAs para o endosperma. No endosperma as GAs estimulam a
produção de enzimas hidrolíticas e ativas aquelas já presentes. Essas enzimas
hidrolíticas são uma família de enzimas que atuam na degradação de moléculas
complexas em moléculas menores, que são mais fáceis de serem transportadas. Isso se
torna fundamental para a germinação, pois facilita o fornecimento necessário de energia
para o desenvolvimento do embrião. Dentre os inúmeros efeitos fisiológicos das
giberelinas, podemos citar a germinação de sementes, crescimento caulinar, crescimento
foliar e crescimento radicular.

4.5. Citocininas
As citocininas, conhecidas principalmente por serem os reguladores da divisão
celular, foram descobertas em uma pesquisa sobre fatores que estimulavam a divisão de
células vegetais em combinação com a auxina outro fitormônio. Foi identificada uma
pequena molécula que, na presença de auxina, podia estimular a proliferação do tecido
parenquimático medular do tabaco em cultura A molécula indutora da citocinese foi
denominada cinetina. A cinetina é uma citocinina sintética, mas sua estrutura é similar à
das citocininas de ocorrência natural. As citocininas têm efeitos em muitos processos
fisiológicos e de desenvolvimento, incluindo a senescência foliar, a dominância apical, a
formação e a atividade dos meristemas apicais, o desenvolvimento gametofítico, a
promoção da atividade de dreno, o desenvolvimento vascular e a quebra da dormência
da gema. Além disso, as citocininas desempenham papéis importantes na interação das
plantas com fatores bióticos e abióticos, abrangendo os estresses salino e pela seca, os
macronutrientes (incluindo nitrato, fósforo, ferro e sulfato), as relações simbióticas com
bactérias fixadoras de nitrogênio e fungos micorrízicos arbusculares, bem como
bactérias patogênicas, fungos, nematódeos e vírus. As citocininas são sintetizadas nas
raízes, em embriões em desenvolvimento, folhas jovens, frutos e também são
sintetizados por bactérias, fungos, insetos e nematoides associados as plantas.
A atuação da citocinina na regulação do ciclo de divisão celular é indispensável,
nesse processo, esse mensageiro químico atua juntamente com a auxina. Inicialmente, a
falta de citocinina ou de auxina compromete drasticamente as etapas especificas do
ciclo de divisão celular, e assim, não será possível gerar novas células. A auxina e a
citocinina em conjunto irão regular tanto a produção, quanto a ativação das proteínas
quinases dependentes de ciclina (CDKs), essas proteínas controlam etapas especificas
do ciclo de divisão celular. Entrando diretamente na atuação desses dois hormônios n
regulação da divisão celular, a auxina aumenta a expressão de CDC2 (uma família de
genes que codificam componentes específicos no processo de divisão celular), dentre
esses genes, estão aqueles que codificam a maior parte das CDKs. Essas CDKs se
encontram em estado inativado, ou seja, elas já são produzidas inativadas (fosforiladas),
o grupamento fosfato presentes em sua estrutura faz com que elas estejam naturalmente
desativas. Em conjunto, as citocininas ativam uma fosfatase especifica que remove o
grupamento fosfato que inibe as CDKs. E consequentemente, as CDKs passam para sua
forma ativa, e assim, estão aptas a regularem o ciclo de divisão celular. Outro exemplo
de interação entre esses dois hormônios, é a repressão das citocininas pela auxina no
desenvolvimento das gemas laterais. (figura 6).

Figura 6: Interação entre e citocinina e auxina na regulação do desenvolvimento de gemas

laterais.
4.6. Etileno
O etileno é um fitormônio classificado no grupo dos inibidores ou antagonistas,
juntamente com o ácido abscísico (ABA), e em oposição ao grupo dos estimuladores do
crescimento. Coordena e regula numerosos processos nos vegetais, que correspondem
principalmente às ultimas etapas do desenvolvimento das plantas, como senescência
abscisão e amadurecimento dos frutos; assim como constitui resposta de controle de
crescimento sob condições ambientais estressantes. É um composto de estrutura
química extremamente simples e de natureza gasosa, o que lhe confere características
especiais e únicas entre os reguladores de crescimento conhecidos.
O etileno foi descoberto no início do século XIX quando gás de carvão mineral era
usado para iluminar as ruas, o que levou a percepção de que as arvores próximas as
lâmpadas se desfolhavam muito mais que o restante. Durante muitos anos o etileno não
foi reconhecido como um hormônio vegetal importante, em especial porque muitos de
seus efeitos podiam ser mediados por auxinas. Esse gás possui alta capacidade de
difusão, logo pode influir em outros tecidos vegetais ou órgãos vizinhos. Esse hormônio
é sintetizado em quase todos os órgãos das plantas superiores, produzindo uma
diversidade de efeitos em seu crescimento e desenvolvimento. Frequentemente, grandes
quantidades de etileno são liberadas especialmente em raízes expostas ao ar, no
meristema apical de brotos e nas flores e frutos em processo de amadurecimento. Sua
atividade biológica, como a maioria dos hormônios, é produzida em quantidades muito
baixas.
O etileno é conhecido por hormônio dos estresses, frequentemente a síntese de
etileno é estimulada quando as plantas estão em contato com fatores que possam
configurar estresse, e é importante para ativação de diversos mecanismos de defesa.
Dentre os mecanismos, estão varias respostas fisiológicas, como: abscisão foliar,
senescência, regeneração de lesões e aumento na resistência. O aumento na biossíntese
de etileno, também podem desencadear algumas respostas fisiológicas como o
afrouxamento químico da parede celular, interconversão de carboidratos, oxidação de
fenólicos e alteração no padrão de pigmentos.
Quanto a relação do amadurecimento e o etileno, os frutos podem ser classificados
em dois grupos: frutos climatéricos e frutos não-climatéricos. Os frutos climatéricos são
aqueles que continuam a se desenvolver fora da planta mãe (completam a maturação
fora da planta mãe), esses frutos possuem um pico de etileno – produção autocatalítico.
Já os frutos não-climatéricos, não apresentam a capacidade de produção autocatalítica
de etileno, sendo assim, não amadurecem fora da planta mãe.
A via normal de biossíntese do etileno nas plantas consiste em uma série de passos
enzimáticos complexos e altamente regulado, e envolve várias enzimas como a AdoMet
sinsetase, ACC sintase e ACC oxidase. Na ausência do oxigênio não é possível
acontecer a produção desse hormônio, isso porque em sua biossíntese, a última etapa da
rota, ocorre a conversão do ACC em etileno, e isso exige obrigatoriamente do oxigênio
para a ACC ser catalisada pela ACC oxidase, necessitando do oxigênio como cofator
obrigatório (figura 7).

Figura 7: Rota de biossíntese do etileno, com foco principal na seta, indicando a utilização
de oxigênio na conversão de ACC em etileno pela ACC oxidase.

4.7. Ácido Abscísico

O ácido abscísiico (ABA) é uma substância de ocorrência natural, identificada
como responsável por uma série de fenômenos fisiológicos nas plantas. É
classificado como hormônio vegetal por suas características reguladores do
crescimento das plantas. O primeiro nome atribuído ao ABA foi “abscisina II”,
porque ele estimulava a abscisão de botões florais de algodão. Quase ao mesmo
tempo um outro grupo de cientistas o denominou como “dormina”, por um possível
papel na dormência de gemas de arvores Acer pseudoplatanus. Mais adiante, de
comum acordo, passou a ser chamado do então ABA. Sabe-se atualmente que o
ABA tem um papel secundário na abscisão vegetal, mas ainda assim, o nome
permanece.
Como resultado de sua associação inicial com abscisão e dormência, o ABA é
sempre identificado como um inibidor. Embora sua aplicação exógena possa inibir o
crescimento de plantas, o ABA parece agir tanto como um promotor como um
regulador do crescimento frente aos estresses vegetais. Esse hormônio pode ser
produzido em folhas e sistema radicular.
 O ABA pode afetar a indução e manutenção da dormência em sementes e
gemas, caso típico de regulação negativa, e é importante no ponto de vista
ecológico. Pois a dormência de sementes está fortemente associada a estratégias de
dispersão de varias espécies, enquanto a dormência de gemas é uma estratégia de
conservação de energia para várias espécies. O ABA tem um papel importante para
impedir com que ocorra a germinação de sementes e desenvolvimento de gemas em
condições não favores, onde os desenvolvimentos desses órgãos apenas acarretariam
gasto de energia desnecessário, por isso sua importância, para conservação de
energia e garantir a sobrevivência.
Já na modulação das respostas aclimatativas em condições de deficiência
hídrica, o ABA apresenta papel fundamental, visto que quando as plantas são
expostas a seca, rapidamente percebem e simultaneamente aumentam a produção de
ácido abscísico nas raízes e é transportado para as folhas, e ao chegarem nas folhas,
o ácido abscísico vai induzir a rápida redução da abertura dos estômatos. Esse
fechamento estomático se dá devido a alcalinização da seiva do xilema durante o
estre hídrico, promovendo a redistribuição do ABA na folha. (figura 8).

Figura 8: Alcalinização da seixa do xilema durante o estre hídrico.

Os efeitos fisiológicos do ABA são bastantes variados e compendiem ações

tanto de inibição como de promoção no desenvolvimento vegetal, tais como:
dormência de sementes e gemas, inibição na germinação de sementes, respostas a
 estresses, fechamento estomático, resistência, estimulo ao crescimento, abscisão,
abortamento de frutos, dentre outras funções.

5. CONCLUSÃO
O processo de crescimento e desenvolvimento vegetal deve-se a um especializado
sistema de regulação positiva e negativa. Embora apresentados separadamente, todos
esses processos ocorrem acoplados, permitindo com que a planta realize seus processos
fisiológicos frequentemente. Desde o seu embrião, até a senescência, as plantas
respondem a diversos fatores endógenos e exógenos, como comprimentos de onda (luz)
e mensageiros químicos (hormônios). Todos esses fatores são importantíssimos para a
plena sobrevivência das plantas, visto que são seres sedentários, que não possuem a
capacidade de se locomover em busca de um habitat perfeito. Com todos esses
mecanismos de absorção, interpretação e transdução de sinais físicos e químicos, as
plantas conseguem contornas as adversidades com maestria.

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CID, L. Pedro Barrueto. Hormônios Vegetais em Plantas Superiores. Brasília:
Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, 2005. 188 p.
TAIZ, Lincoln; ZEIGER, Eduardo. Fisiologia Vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artmed,
2013. 918 p. TAIZ, Lincoln et al. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6. ed. Porto
Alegre: Artmed, 2017. 858 p.