Crescimento e diferenciação celular

Todos os seres vivos são constituídos por uma ou mais células, quando os
seres multicelulares crescem as suas cé células estão ativamente envolvidas no
processo de crescimento e alguns crescem mesmo muito. Mas um organismo
multicelular não cresce porque as suas células aumentam de tamanho e sim
porque estas se dividem e multiplicam.

Tomando como exemplo a nossa espécie, a divisão celular mitótica é um

processo que tem inicio quando ainda somos um zigoto, é um processo
necessário não apenas ao crescimento mas também à regeneração de tecidos
(ex ferida).
Para essa divisão celular ocorrer os cromossomas no interior das células
passam por alterações no teor de DNA durante as diferentes fases da mitose.

De um modo geral, os fenómenos de multiplicação, crescimento e renovação

celulares e de reprodução assexuada estão associados a fenómenos mitóticos
e dependentes deles.
No caso dos seres vivos unicelulares, a divisão celular corresponde à
reprodução do organismo. Já nos multicelulares o ciclo pode-se repetir varias
vezes que, a partir de uma célula pode obter-se um organismo formado por
diferentes tipos de células que estão organizadas em tecidos, os quais formam
órgãos e sistemas de órgãos.

O organismo humano é formado por muitas células

especializadas em funções especificas: os neurónios
transmitem os impulsos nervosos, os glóbulos
vermelhos transportam o oxigénio, as células
musculares do coração contraem ritmicamente e as
células do intestino delgado produzem enzimas que
desdobram nutrientes complexos em nutrientes
mais simples, passiveis de serem absorvidos para o
 meio interno.

Para que apartir de uma célula inicial se obtenha uma variedade tao grande de células é
necessário que ocorra um processo de diferenciação celular. Este é um dos três processos
envolvidos no desenvolvimento de um organismo multicelular, para alem do crescimento
e da morfogénese.
A presença, num determinado momento da vida da célula, de fatores citoplasmáticos
envolvidos nos processos de transcrição e tradução (por exemplo, proteínas) ou de sinais
provenientes de células vizinhas, conduz à diferenciação celular. Estes fatores interagem
com alguns genes, levando a que alguns permaneçam ativos, enquanto outros são
bloqueados.
Assim, por exemplo, uma célula destinada a ser uma célula muscular inicia um processo
de
produção de grandes quantidades de proteínas contráteis, enquanto outras, que se
tornarão células nervosas, começam a exprimir genes responsáveis pela produção de
neurotransmissores.
Cada célula especializada desempenhará, num determinado tecido, uma função, de
acordo com as características que apresenta.

Após a fecundação, forma-se uma nova célula que irá, por mitoses e citocineses
sucessivas, originar um organismo multicelular.
O ovo é considerado uma célula totipotente - tem todas as potencialidades para
originar todas as outras células de um indivíduo. Deste modo, as primeiras divisões do
ovo originam células indiferenciadas, pois são muito semelhantes entre si e
semelhantes à célula inicial que lhes deu origem. Não têm uma função específica, mas
têm potencial para se tornar noutro tipo de célula.
Contudo à medida que os ciclos celulares se repetem, as células iniciam um processo de
diferenciação até se tornarem células especializadas.
Para se compreender o processo de diferenciação nos organismos multicelulares, é necessário
conhecer as características das células que são responsáveis pela construção do corpo das plantas e
dos animais. Essas células são designadas células estaminais e apresentam as seguintes características
fundamentais:
 São células indiferenciadas (não especializadas)
 Têm capacidade de multiplicação, isto é, são capazes de se dividirem e de se diferenciarem em
diferentes tipos de células
 Apresentam capacidade de autorrenovação, sendo a sua divisão assimétrica, isto é, originam
duas células filhas que têm destinos diferentes: uma das células permanece como célula
estaminal, enquanto que a outra pode diferenciar-se numa célula especializada.

Ao longo do desenvolvimento embrionário, as células indiferenciadas dividem-se ativamente

por mitose, possibilitando o crescimento do novo ser. Apesar de as células, quando sujeitas a
radiaçao, poderem ativar mecanismos de autorreparacão esta pode não ocorrer ou nao ser
realizada de forma correta. Assim sendo, pode provocar-se a morte celular ou a celula pode
adquirir uma alteração (mutação) que se pode refletir ao longo da sua linhagem celular.
Existem diferentes tipos de células estaminais, que podem ser classificadas de acordo com o seu
potencial de diferenciação (totipotentes, pluripotentes, multipotentes, oligopotentes e unipotentes)
ou da sua origem (embrionárias ou adultas).

Esta regeneração resulta da

mitose e diferenciação de
células estaminais presentes
em tecidos adultos.

Nos tecidos adultos das plantas também existem células indiferenciadas, agrupadas em
tecidos chamados meristemas, que são capazes de se dividir, levando ao crescimento de órgãos ou à
renovação de zonas lesadas. Algumas células permanecem merismáticas e outras diferenciam-se,
incorporando tecidos e órgãos da planta. Estas células que continuam a ter capacidade de divisão são
as correspondentes às células estaminais dos animais, sendo que esta nomenclatura tem sido cada vez
mais utilizada. O crescimento das plantas ocorre ao longo da sua vida, e não se limita à fase
embrionária ou juvenil, como no caso dos animais, apesar de alguns órgãos, como folhas e flores,
cessarem o seu crescimento quando atingem um determinado tamanho.
Deste modo, para se compreender os mecanismos de crescimento e diferenciação celular assim como
o processo de formação das estruturas e órgãos de um organismo. Diversos trabalhos têm sido
realizados no âmbito desta área da Biologia:

Diferenciação celular em plantas- processo reversível ou irreversível?

Experiências de Steward:

Foi possível concluir que:

• Uma célula diferenciada é capaz de reverter o processo de

diferenciação, tornando-se novamente indiferenciada.

• Estas células podem originar qualquer tipo de célula

especializada necessárias para a produção de uma nova planta.

• Isto implica que o processo de diferenciação não envolve,

necessariamente, alterações irreversíveis na molécula de DNA.

A produção de um ou mais indivíduos geneticamente idênticos, geralmente a partir de células

somáticas, designa-se clonagem, sendo designado clone cada um dos indivíduos assim gerado.
As tentativas de reproduzir o processo levado a cabo por Steward, em animais, resultaram em
fracasso. As células diferenciadas, quando colocadas em em meio de cultura, apresentam dificuldades
em dividirem-se, não sendo capazes de originar um ser vivo completo.

Diferenciação celular em animais- processo reversível ou irreversível?

 • O grau de diferenciação das células utilizadas ditava a

possibilidade de desenvolvimento de um novo embrião.

Neste caso, células de embriões muito jovens (com células

pouco diferenciadas), tornavam possível o

desenvolvimento de um novo embrião.

• Células já com elevada diferenciação (intestinais) apenas 2%

desenvolveram capacidade de formar um novo embrião.

• Células de um organismo mantêm o seu genoma,

independentemente do grau de especialização, contudo a

cromatina sofre alterações.

A nível da clonagem animal, apesar de todas as dificuldades, os progressos obtidos

culminaram na obtenção do primeiro mamífero a partir da doação do núcleo de uma
célula somática adulta. Até essa altura, os pesquisadores tinham sido capazes de
clonar mamíferos, mas recorrendo apenas a células embrionárias precoces como fonte
doadora de núcleos.

O processo que conduziu à formação da ovelha Dolly exigiu uma reprogramação do

núcleo de uma célula diferenciada, tornando-a totipotente. A ovelha Dolly
desenvolveu-se até à idade adulta. Contudo começou a apresentar diversos sinais de
envelhecimento precoce e doenças degenerativas que a conduziram à morte.
Foram anunciadas varias clonagens bens sucedidas com outros animais, no entanto a
clonagem através de transferência nuclear somática em mamíferos para fins
reprodutivos continua a a ser um processo com baixa taxa de sucesso. Por essa razão
pensa-se que o sucesso da clonagem reprodutiva que utiliza células embrionárias se
deva ao facto de, provavelmente, os genes fundamentais no inicio da embriogénese
estarem ainda ativos no genoma da célula doadora.
Diferenciação celular e expressão génica
As células de um organismo multicelular apresentam um genoma comum. Contudo,
durante o seu desenvolvimento, devido à expressão diferencial génica, ou seja, à
expressão de diferentes genes por célula com o mesmo genoma, que conduzem à
síntese de diferentes tipos de proteínas, as células divergem quanto à sua estrutura e
função. A regulação da expressão génica pode dar-se em qualquer etapa relacionada
com a biossíntese de proteínas, mas é comum que ocorra na etapa da transcrição,
como resposta a sinais extracelulares. No caso dos seres eucariontes, a sua elevada
complexidade leva a que a regulação da expressão genica se possa fazer em diferentes
momentos e devido a diversos fenómenos como:
 Modificação de cromatina
 Processamento do mRNA
 Controlo ao nível da degradação do mRNA
 Durante a tradução
 Após a tradução

Diferenciação celular e cancro

Durante o processo de divisão e diferenciação celulares, ocorrem, por vezes, erros que
conduzem à produção de células cancerosas. Alguns fatores externos, como a
radiação, certas substancias tóxicas e determinados vírus, podem ser responsáveis por
estas alterações.
As células cancerígenas ficam bloqueadas numa fase precoce de diferenciação e
continuam a proliferar, devido:
 Perda de mecanismos de regulação celular, resultantes da alteração na
expressão dos genes
 Diminuição da apoptose- morte celular programada, tornando-se virtualmente
imortais

A perda dos mecanismos de regulação celular pode ser uma da consequências da

alteração do património genético das células, levando ao aparecimento de cancro. As
células cancerosas dividem-se de forma descontrolada e podem adquirir características
de malignidade, produzindo tumores. Podem invadir tecidos e órgãos e podem
espalhar-se por várias partes do organismo – metastização.

A migração das células e a sua fixação em novos locais está dependente, entre outros
fatores do rompimento e estabelecimento de ligações entre as células ou entre as
células e o meio envolvente (matriz extracelular). Alterações nos genes que codificam
determinadas proteínas podem levar à produção de formas anormais destas
biomoléculas, o que pode resultar numa alteração da adesão célula-célula e da adesão
célula-matriz. Neste caso, as células de um tecido podem separar-se (desagregação do
tecido), degradarem a matriz extracelular e iniciar um processo de migração. As células
cancerígenas segregam ainda fatores de crescimento que estimulam a formação de
novos vasos sanguíneos (angiogénese), necessários para fornecer oxigénio e nutrientes
às próprias células cancerígenas. Estes vasos sanguíneos são importantes para
sustentar o tumor e contribuem para a sua metastização. Os novos tumores, ao
desenvolverem-se de forma descontrolada, podem tornar-se de tal maneira invasivos
que impedem o normal funcionamento de um ou mais órgãos, causando a morte do
indivíduo.
Reprodução Assexuada
A reprodução é o processo através do qual os seres vivos produzem descendência,
assegurando a continuidade da espécie, ou seja, o aparecimento de novos indivíduos
através da divisão celular.
Apesar de haver diversos processos reprodutivos, para que ocorra reprodução tem
que se verificar uma sequência de fenómenos a nível celular, tais como a replicação de
DNA, que é comum à generalidade dos seres vivos e que permite que a informação
genética passe de geração em geração.

As plantas podem reproduzir-se assexuada ou sexuadamente.

Reprodução assexuada: é o método de reprodução em que um único progenitor

origina descendentes sem que ocorra a formação de gametas. Este processo está
associado à divisão celular mitótica.
A reprodução assexuada por um lado permite que um único individuo produza em
pouco tempo descendência numerosa sem necessitar de um parceiro sexual. Por outro
lado como não ocorre a produção de células sexuais (gametas) nem o seu cruzamento
aleatório (fecundação), não contribui para a variabilidade genética das populações,
pelo que as mesmas são menos adaptáveis a condições adversas. Existem organismos
que se reproduzem assexuadamente, mas sempre que as condições do meio se
tornam desfavoráveis, reproduzem-se sexuadamente.
Apesar destes aspetos comuns, existe uma grande diversidade de processos
reprodutivos assexuados, sendo os fundamentais a bipartição, a fragmentação, a
gemulação, a esporulação, e a propagação vegetativa.

 Bipartição: Uma célula-mãe ou um individuo dividem-se em dois semelhantes,

com dimensões aproximadamente iguais que, por crescimento formarão dois
novos indivíduos. Nos eucariontes a bipartição é um pouco mais complexa do
que nos procariontes e ocorre por mitose.

 Fragmentação: Um dos mais fragmentos de um individuo destacam-se e, com

posterior crescimento de cada um deles, originam novos indivíduos iguais ao
progenitor. Este tipo de reprodução está diretamente relacionado com a
capacidade de regeneração.

 Gemulação: Num individuo forma-se uma ou mais dilatações- gemas ou gomos

de tamanho inferior à célula progenitora ou o progenitor. O gomo cresce e
separa-se originando um novo ser independente. Em condições favoráveis, os
novos indivíduos podem permanecer ligados ao progenitor formando colónias.
 Esporulação: Consiste na formação de células especiais denominadas de esporos, que
se agregam em estruturas particulares, os esporângios, e que são capazes de originar
novos seres vivos por germinação. Os esporos possuem um revestimento protetor,
que os torna muito resistentes e lhes permite sobreviver em condições adversas.

 Propagação vegetativa: A propagação vegetativa é um processo de reprodução

exclusivo das plantas, semelhante à fragmentação com regeneração dos animais, e
ocorre devido à existência nas plantas de tecidos especiais chamados meristemas,
cujas células mantêm a capacidade de diferenciação. Ocorre quando as estruturas
multicelulares se fragmentam, separando-se da planta-mãe e dando origem a uma
nova planta. (por vezes é induzida de forma artificial pelo ser humano)

Propagação vegetativa natural

São diversos os tipos de fragmentos que se separam da planta-mae para regenerar

uma nova planta. Os casos mas comuns ocorrem a partir de folhas, de caules aéreos
(estolhos) ou subterrâneos ( rizomas, tubérculos, bolbos).

 Folha: Ocorre, por exemplo, em plantas quedesenvolvem pequenos propágulos nas

margens das folhas. Cada um desses propágulos é uma plântula em miniatura que,
quando cai ao solo, origina uma nova planta.

 Estolhos: Certas plantas, como o morangueiro, produzem plantas novas em caules

prostrados - os estolhos. Cada estolho parte do caule da planta-mãe e vai dar origem a
várias plantas novas. O caule principal morre quando as novas plantas desenvolvem as
suas próprias raízes.
 Rizomas: Tal como acontece no lírio e nos fetos, algumas plantas possuem caules
subterrâneos alongados e ricos em substâncias de reserva. Estes caules - rizomas -
permitem que a planta sobreviva em condições desfavoráveis, mesmo que a sua parte
aérea morra. Têm a capacidade de se alongar originando gemas que se diferenciam
em novas plantas.

 Tubérculos: São caules subterrâneos volumosos e ricos em substâncias de reserva.

Possuem gomos com capacidade germinativa que originam as novas plantas.

 Bolbos: Caules subterrâneos que possuem um gomo terminal rodeado por camadas de
folhas carnudas, ricas em substâncias de reserva. Quando as condições são
desfavoráveis, formam-se gomos laterais que se rodeiam de novas folhas carnudas e
originam novas plantas.

Propagação Vegetativa Artificial

Os métodos artificiais de multiplicação vegetativa são usados no sector agroflorestal
com o intuito de rapidamente produzir novas plantas. Estas técnicas têm elevado
interesse económico já que permitem preservar as características genéticas das
plantas. Destaca-se o método da estaca, a mergulhia e a enxertia.
Reprodução Sexuada

A meiose ocorre nas células germinativas dos organismos. Os gametas ou

células sexuais são resultantes da meiose. Os gametas são haploides isto é
contêm apenas um cromossoma de cada par de cromossomas homólogos. O
numero de cromossomas de uma espécie é restaurado quando os gametas
masculino e feminino fundem para um ovo ou zigoto da fecundação.

A recombinação que ocorre da meiose resulta em variações, ou seja, diversidade

genética. Todas as células como o ovo cujos núcleos possuem cromossomas
homólogos designam-se por células diploides e a sua constituição genética representa-
se simbolicamente por 2n. Durante a meiose uma célula diploide com 2 conjuntos de
cromossomas divide-se duas vezes e produz quatro células haploides. O primeiro ciclo
de divisão nuclear e celular é a divisão 1 (meiose 1) e o segundo ciclo divisão 2 (meiose
2)

No entanto o DNA é replicado apenas uma vez durante a fase S do ciclo celular. As
células resultantes da meiose contêm apenas um cromossoma de cada par de
cromossomas homólogos sendo designadas por células haploides e a sua
representação cromossómica pode se representar por n. A meiose é o processo de
divisão nuclear e celular através do qual apartir de uma célula com núcleo diploide se
podem formar células com núcleo haploide.
 Vamos agora ver como é que as diferentes fases da meiose de organizam.

Divisão I (reducional)

 Prófase I: no inicio da prófase I os cromossomas começam a condensar. Os

cromossomas neste estádio são visíveis ao microscópio ótico, os pares de
cromossomas homólogos emparelham-se gene a gene. Ao dar-se o
emparelhamento surgem pontos de cruzamento entre 2 cromatídeos de dois
cromossomas homólogos- os pontos de quiasma. Os conjuntos de cromossomas
emparelhados são chamados bivalentes, cada cromossoma é composto por 2
cromatídios já um bivalente é composto por 4 cromatídios.

Ainda durante a prófase I e ao nível dos pontos de quiasma pode ocorrer a

rutura de cromatídeos. Nestes locais de rutura pode ocorrer trocas reciprocas
de segmentos de cromatideos entre dois cromossomas homólogos, este
processo é chamado de crossing over. Durante o crossing over troca-se o
material genético entre os diferentes pares de cromossomas homólogos, e que
por fim resulta na recombinação ou reorganização de material genético.

Os pontos de quiasma são os locais de cossing-over dos cromossomas

homólogos. Ainda na prófase I os cromossomas homólogos recombinados
separam-se uns dos outros.
 No entanto os cromossomas homólogos permanecem unidos nos pontos de
quiasma. No final da prófase I os pontos de quiasma desaparecem, o involucro
nuclear e o nucléolo são desintegrados este é o final da prófase I.

 Metáfase I: ocorre o alinhamento dos bivalentes na placa equatorial,

equidistantes dos polos e presos pelo centrómeros às fibras do fuso cromático.

 Anáfase I: os cromossomas homólogos de cada bivalente são separados pelos

microtúbulos do fuso acromático afastando-se para os polos opostos. Isto ocorre
devido à despolimerização das das proteínas que constituem os microtúbulos. Os
conjuntos cromossómicos que se separam e ascendem aos polos são haploides e
possuem informações genéticas diferentes, o que contribui para a variabilidade
genetica dos novos núcleos que se irão formar.

 Telófase I: Durante a telófase I forma-se novamente o involucro nuclear e o nucléolo.

O fuso acromático desaparece formando-se dois nucleos, cada núcleo tem metade do
numero de cromossomas do núcleo diploide inicial. A citocinese ocorre normalmente
ao mesmo tempo que a telófase I formando duas células filhas haploides. Os
cromossomas descondensam-se mas não regressam ao estádio de filamentos de
cromatina como acontece na interfase.

Profase II: Os cromossomas com dois cromatídeos tornam-se mais grossos e mais
curtos (condensação), o nucléolo e o involucro nuclear desaparecem. O fuso
acromático forma-se e os cromossomas dirigem-se para a placa equatorial presos
pelo centrómero aos microtúbulos.

Metáfase II: Os cromossomas dispõem-se com os centrometros alinhados no plano

equatorial.
Anáfase II: Ocorre a divisão dos centomeros e a separação dos cromatídeos de cada
cromossoma para os polos opostos. Os dois conjuntos de cromossomas que se
acabam de separar são haploides.

Telófase II: Fase em que se organiza o involucro nuclear em volta de cada conjunto de
cromossomas. O nucléolo forma-se novamente, formando-se dois núcleos haploides
em cada uma das células-filhas. Por fim obtém-se 4 células filhas haploides por
citocinese.