Biologia e Sistematica de Fungos, Algas e Briofitas

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Curso de Licenciatura em Cincias

Biolgicas Distncia
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas
BIOLOGIA E SISTEMTICA DE FUNGOS, ALGAS E BRIFITAS

O estudo da biologia e sistemtica dos organismos um campo importante de pesquisas
dentro do Curso de Cincias Biolgicas que lida no apenas com o grupo a ser estudado, mas
tambm com as relaes entre os diferentes grupos. A sistemtica uma cincia que organiza
informaes sobre morfologia, ecologia e inter-relaes entre organismos, permitindo que o
pesquisador monte a histria daquele grupo, incluindo sua distribuio e evoluo.
Os trs grupos que sero estudados nas unidades a seguir exercem papis importantes
na natureza. Em fungos so conhecidas cerca de 75.000 espcies, que funcionam como os
principais decompositores naturais no meio ambiente. Existem aproximadamente 30.000 espcies
de algas no mundo, que tm um papel fundamental na oxigenao de ambientes aquticos e so
componentes na cadeia alimentar marinha. Em brifitas esto includos os musgos, as hepticas e
os antceros que, juntos, somam cerca de 15.000 espcies e participam do ciclo hidrolgico dos
ecossistemas devido capacidade que possuem de absorver gua e liberar umidade no ambiente
quando necessrio.
Nas prximas pginas, junto com informaes sobre a natureza e as terminologias
usadas para estudar os fungos, as algas e as brifitas, o estudante conhecer um pouco da
biodiversidade brasileira. Foi uma preocupao das autoras ilustrar este captulo com o maior
nmero de exemplos de txons brasileiros, que podero ser encontrados pelos estudantes no seu
ambiente. Conhecer a biologia destes organismos fundamental para entender como estes
grupos fazem parte da natureza e do nosso dia-a-dia e para planejar projetos de conservao e
de uso sustentvel.
O objetivo destas unidades introduzir conhecimentos sobre fungos, algas e
brifitas para que o aluno possa reconhecer estes organismos na natureza, entender sua
importncia ecolgica, e um pouco dos seus aspectos evolutivos.
257
BIOLOGIA E SISTEMTICA DE FUNGOS, ALGAS E BRIFITAS

Amlia Iaeca Kanagawa
Maria Alice Neves
UNIDADE 1
FUNGOS
1. Introduo
O nome que se d cincia que estuda os fungos micologia (myko = fungo, logy =
estudo), e o pesquisador que estuda os fungos chamado de miclogo.
O Reino Fungi inclui organismos muito diversos, como os cogumelos (Figura 1), orelhasde-pau, ferrugens e carves de plantas, mofos e leveduras, alm de outros menos conhecidos.
Mais de 70.000 espcies de fungos foram descritas at hoje, porm algumas estimativas sugerem
que o nmero total de espcies existentes neste reino seja de 1,5 milhes. Isso significa que
apenas cerca de 6% da diversidade total dos fungos conhecida (Hawksworth et al., 1995).
Dentro do sistema de classificao de trs domnios Eukarya, Bacteria, Archaebacteria
o Reino Fungi faz parte do domnio Eukarya, junto com os reinos Plantae, Animalia, Protozoa e
Stramenopila. Este ltimo pode ou no ser aceito dependendo do autor seguido. Os fungos, como
sero visto nesta unidade, so bem distintos dos demais reinos.
A classificao mais moderna reconhece 4 grupos principais de fungos: Ascomycota,
Basidiomycota, Zygomycota e Chytridiomycota. A forma como estes grupos se relacionam
filogeneticamente est representada no diagrama (Figura 2) e pode ser interpretada simplesmente
como: Ascomycota e Basidiomycota esto mais proximamente relacionados entre si do que esto
de Zygomycota ou de Chytridiomycota. Ou ainda podemos dizer que Basidiomycota e Ascomycota
tm um ancestral comum que no compartilhado com os outros dois grupos. As relaes entre
Zygomycota e Chytridiomycota ainda no esto bem definidas e mais estudos so necessrios
para o seu esclarecimento.
Na Figura 3 est ilustrado como exemplo, o esquema de classificao do champignon,
cogumelo branco vendido em supermercados e usado em pizzas, um dos mais produzidos e
conhecidos no mundo todo. Preste ateno nas terminaes usadas para os nveis taxonmicos,
pois elas diferem das usadas nos reinos Plantae e Animalia.
Existem dois grupos de organismos, os myxomyxetes e os oomycetes, que tm sido
tradicionalmente estudados dentro da micologia, mas que no so fungos verdadeiros. Por outro
lado, os Chytridiomycota, antes estudados separadamente devido presena de clulas mveis,
agora fazem parte do reino Fungi. Estas mudanas na classificao foram confirmadas por
mtodos modernos que incluem a anlise de seqncias de genes do DNA de espcies de cada
grupo.
258

Figura 1. Russula SP (Basidiomycota). Parque das Dunas, Natal, RN (5 a 9 cm de dimetro)
Fonte: ( M.A.Neves, 2008).

Figura 2. Filograma mostrando os principais grupos de fungos e as relaes filogenticas entre eles.
Chytridiomycota
Zygomycota
Basidiomycota
Ascomycota
Figura 3. Classificao do cogumelo Agaricus brunnescens (3 a 4 cm de dimetro).

Reino FUNGI (ou EUMYCOTA)
Filo Dikaryomycota
Subfilo Basidiomycotina
Classe Holobasidiomycetes
Ordem Agaricales
Famlia Agaricaceae
Gnero Agaricus
Espcie Agaricus brunnescens
Fonte: Darkone http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Champignons_Agaricus.jpg)
259
Filo Myxomycota, Reino Protozoa

Antes classificados como fungos, os mixomicetes possuem uma fase assimilativa
amebide, sem parede celular, e nunca produzem hifas, as clulas alongadas caractersticas dos
fungos verdadeiros. A fase amebide (Figura 4a) se arrasta sobre o substrato, consumindo e
engolfando ou ingerindo o alimento (os fungos verdadeiros liberam enzimas no substrato e depois
absorvem os alimentos). Eventualmente esta fase amebide se transforma dramaticamente em
um conjunto de estruturas alongadas, estipitadas, que carregam na extremidade superior milhares
de esporos (Figura 4b) que sero responsveis pela reproduo sexual.
Filo Oomycota, Reino Stramenopila - (nem todos os autores aceitam esta classificao)
Os oomicetes so conhecidos tambm como mofo da gua e causam vrias doenas em
plantas quando o ambiente propcio e saturado de umidade. Estes organismos so aquticos.
Os esporos produzidos na fase assexual so biflagelados cujos flagelos saem da lateral da clula.
A parede celular das hifas dos oomicetes constituda de um material parecido com celulose, mas
quitina (composto da parede celular dos fungos verdadeiros) tambm est presente. Durante a
reproduo sexual, osporos persistentes de parede grossa so produzidos em estruturas
chamadas de esporngios (Figura 5).
2. Caractersticas dos fungos

muito comum aprendermos o que so fungos atravs de frases que dizem o que eles
NO so quando comparados s plantas. No entanto, h vrias caractersticas que compem e
diferenciam este grupo de seres vivos dos demais reinos. o que vamos ver nesta unidade.
Antes, porm, vale a pena discutir brevemente alguns aspectos evolutivos dos fungos.
2.1. Evoluo
Como veremos mais adiante, apenas um dos filos do Reino Fungi, o Chytridiomycota,
possui clulas mveis, com flagelos, indicando que estes fungos dependem de gua para sua
reproduo e disperso. Se observarmos novamente a Figura 2 veremos que o filo
Chytridiomycota encontra-se mais prximo base do filograma e, portanto, o grupo mais antigo
dentro do reino. As clulas flageladas presentes neste grupo so estruturas bsicas e altamente
conservadas em termos evolutivos, assim como o hbito aqutico.
A ausncia de clulas mveis nos demais filos reflete uma alterao no curso evolutivo dos
fungos, mostrando claramente que a maioria dos fungos verdadeiros basicamente terrestre, e
que esta condio provavelmente muito antiga, geologicamente falando. H muito mais nichos e
substratos a serem explorados nos ambientes terrestres do que h nos aquticos.
Quando surgiram os fungos? difcil responder a esta pergunta devido ao pequeno
nmero de fsseis de fungos preservados. Os poucos fsseis de macrofungos conhecidos (Figura
6) se parecem muito com os fungos atuais, sugerindo que estes organismos j ocupavam a Terra
h muito mais tempo e possuem uma morfologia conservada em vrios dos principais grupos.
Esporos fsseis de fungos so eventualmente encontrados associados ao solo. Em um
stio arqueolgico do Devoniano, na Europa, foram encontradas plantas fsseis com fungos
associados, similares a membros dos Glomales, fungos endomicorrzicos atuais. Estes fsseis e
estudos evolutivos que inferem a radiao de Glomales em 460 a 350 milhes de anos atrs,
260
apiam a hiptese de que a associao mutualstica de plantas e fungos arbusculares

(Zygomycota) conquistou o ambiente terrestre em conjunto, ou seja, as plantas no teriam tido
sucesso em colonizar a superfcie terrestre se no estivessem associadas aos fungos
micorrzicos, que possuam capacidade de ir buscar gua e nutrientes do solo alm do alcance
das razes. Ns vamos ver esta associao com mais detalhes mais adiante nesta unidade.
Evidncias moleculares recentes sugerem fortemente que os fungos esto
filogeneticamente mais prximos aos animais do que s plantas!
Figura 4 - Myxomycetes. a: fase amebide de Comatricha nigra (2 a 3 mm de dimetro). b: Stemonitis cf.
crescendo em tronco de rvore em Entre Rios, Bahia (1 a 2 cm de altura)
Fonte: (Foto 4a Malcom Storey, 1970. Foto 4b M.A. Neves, 2008).
Figura
Oomycete.
Esporangiforo
com
Figura
6
Protomycena
electra
(Basidiomycota). Cogumelo fssil em
mbar (4 cm). Repblica Dominicana,
idade estimada: 15 a 30 milhes de anos.
um dos 4 nicos fsseis de cogumelos
conhecidos.
esporngios ovais (seta; aprox. 20 m de

dimetro); dentro dos esporngios esto os
osporos
Fonte: ( Malcom Storey, 1999).

Fonte: ( David Grimaldi).
261
2.2. Organizao celular

Os fungos, como ns j sabemos, so eucariontes, possuem ncleo verdadeiro com
membrana envolvendo o material gentico. O corpo dos fungos normalmente composto de
clulas alongadas em forma de tubos cilndricos que so chamadas de hifas, e o conjunto de hifas
chamado de miclio (Figura 7). Alguns fungos podem ser unicelulares, e so ento,
denominados leveduras. No existe, em nenhum dos casos, a formao de tecidos verdadeiros, e
a conduo de gua e nutrientes ocorre diretamente de clula a clula (so organismos novasculares).
Os fungos possuem, em sua membrana celular, um esterol equivalente ao colesterol que
est presente na membrana das clulas animais. Nos fungos, porm, este esterol o ergosterol e
ele encontrado exclusivamente nos fungos. Isto tem implicaes prticas importantes para o
homem, pois permitiu, por exemplo, que fossem desenvolvidas drogas que atacam
exclusivamente o ergosterol para combater fungos parasitas de animais, sem que haja nenhum
efeito sobre a membrana animal. Assim, a droga desintegra o ergosterol, rompendo a membrana
plasmtica do fungo, mas isso no atinge o colesterol.
A maioria dos fungos tem ncleos muito pequenos, o que torna difcil os estudos de
cariogamia. interessante ressaltar que durante a mitose fngica, o envelope nuclear no
dissolvido, diferente do que ocorre nas clulas de plantas e animais.
Os fungos so tipicamente imveis e a presena de uma fase mvel uma condio rara,
ocorrendo em apenas um dos filos (Chytridiomycota), que possui clulas reprodutivas flageladas.
As clulas fngicas (hifas) possuem parede celular cuja estrutura similar das paredes
celulares dos vegetais, porm diferem na composio qumica: as paredes celulares fngicas so
compostas principalmente de quitina (as das plantas tm principalmente celulose), que
sintetizada pelos fungos.
2.3. Crescimento apical
O crescimento das hifas ocorre continuamente na extremidade das clulas, onde enzimas
digestivas so liberadas e nova parede celular sintetizada. O citoplasma se move continuamente
de partes mais antigas da hifa em direo ao pice, onde est ocorrendo o crescimento. Este
modo de crescimento nico dos fungos e conhecido como crescimento apical. O crescimento
apical proporciona aos fungos caractersticas importantes quanto explorao de substratos com
maior quantidade de matria orgnica, e fornece aos fungos o poder de penetrar nos substratos a
serem explorados. Isto ocorre porque as enzimas liberadas na regio apical so capazes,
dependendo da espcie fngica, de decompor o substrato. Esta questo ser mais explorada
quando falarmos sobre o modo de nutrio e sobre como os fungos se alimentam (ver
exoenzimas).
O mecanismo de crescimento apical ocorre atravs de vesculas que esto localizadas na
extremidade das hifas. H muito poucas organelas nesta regio apical, mas h uma estrutura
chamada de Spitzenkrper (corpo apical), que consiste de um conjunto de pequenas vesculas
envoltas em microfilamentos de actina. Este corpo apical est presente na extremidade das hifas
quando elas esto em crescimento e some quando elas param de crescer. Embora os detalhes de
como o crescimento ocorre ainda no tenham sido completamente elucidados, a Figura 8 mostra
um modelo simplificado, que ser explicado a seguir.
262
Acredita-se que as vesculas que compem o Spitzenkrper so produzidas no Complexo

golgiense e ento transportadas para o pice da hifa atravs de elementos do citoesqueleto
talvez microtbulos, filamentos de actina e miosina. Na extremidade da hifa, as vesculas se
fundem com a membrana celular e liberam o seu contedo, que certamente varia nos diferentes
tipos de vesculas que fazem parte do Spitzenkrper. Alguns dos contedos que fazem parte
deste processo so:
enzimas envolvidas na lise (quebra) da parede celular,

enzimas envolvidas na sntese da parede celular,
enzimas ativadoras,
alguns polmeros de parede celular pr-formados.
A parede celular na parte extrema da hifa mais fina e estruturalmente fraca, o que
permite que novos compostos sejam adicionados e enzimas sejam liberadas. A integridade
estrutural da parede nesta regio depende muito do aglomerado de microfilamentos de actina
presente no Spitzenkrper. medida que a hifa se alonga, a parede fortalecida na regio
posterior com a adio de outros polmeros de parede.
Figura
7.
emaranhado
Miclio
de
hifas
formado
por
visto
sob
microscpio ptico no aumento de 100X
Fonte: ( M.A. Neves, 2006).

Figura 8. Esquema ilustrando uma micrografia do crescimento apical de uma hifa fngica (ampliado
10.000X em microscpio eletrnico de transmisso). G: complexo golgiense; V: vesculas; M: microtbulos;
S: Spitzenkrper
S
Fonte: (adaptado de Deacon, 1997).
263
2.4. Modo de nutrio

Os fungos so organismos heterotrficos e precisam de matria orgnica de outros
organismos para se alimentar (no possuem clorofila e no so capazes de produzir seu prprio
alimento). A ausncia de clorofila afeta o estilo de vida dos fungos: eles no so dependentes de
luz, portanto podem ocupar lugares escuros, podem crescer em qualquer direo, podem invadir o
interior dos substratos atravs do crescimento apical e da produo de enzimas. No entanto, a luz
pode ser usada por alguns fungos em algumas situaes para otimizar a disperso, como no caso
do gnero Pilobolus (Filo Zygomycota).
Alguns miclogos costumam explicar o modo de nutrio dos fungos dizendo que eles
possuem o estmago virado do avesso. Isto na verdade significa que os fungos primeiro digerem
o alimento para depois inger-lo (ao contrrio do que fazem os animais). Isto ocorre atravs da
produo de exoenzimas digestivas que so liberadas no substrato e quebram a matria orgnica
em compostos pequenos que so, ento, absorvidos atravs da parede e membrana celulares.
Absoro o modo como os fungos obtm nutrientes do ambiente.
Como o processo de difuso de enzimas extracelulares e de compostos atravs da parede
e membrana celular depende de gua, normalmente os fungos esto restritos ambientes
relativamente midos.
A substncia de reserva dos fungos, assim como dos animais, o glicognio. O composto
mais simples que a maioria dos fungos usa como fonte de energia o monossacardeo glucose,
que pode ser diretamente absorvido pelas hifas. Antes de comear a sintetizar as enzimas
apropriadas para decompor um determinado substrato, o fungo deve reconhecer a natureza do
substrato. Este processo de reconhecimento do substrato chamado de induo, pois isso que
vai dizer quais enzimas devem ser sintetizadas pelo fungo. Estas enzimas induzidas pelo
substrato so, ento, chamadas de adaptativas.
A seguir ns vamos ver alguns modos de nutrio dos fungos e exemplos dentro de cada
um destes modos: saprfitos, parasitas, mutualistas, comensais.
Saprfitos
Fungos saprfitos (ou saprbios) degradam e absorvem compostos de matria orgnica
morta (Figura 9) e tm um importante papel na reciclagem de nutrientes e matria orgnica na
natureza, sendo imprescindveis no ciclo do Carbono. A reciclagem de nitrognio e outros
nutrientes minerais tambm um papel dos fungos saprfitos. Junto com as bactrias, os fungos
so responsveis por decompor a matria orgnica de organismos mortos no ambiente, sem os
quais o planeta estaria coberto de rvores e animais mortos que nunca seriam decompostos!
A decomposio feita atravs da liberao, no substrato, de enzimas e metablitos
secundrios que podem ser benficos ou malficos. Vrios destes compostos tm sido
investigados pelas suas propriedades e j so utilizados pelo homem (ver importncia ecolgica e
econmica).
Parasitas
Fungos parasitas utilizam a matria orgnica de organismos vivos como substrato e podem
ser muito cruis do ponto de vista humano. Embora, se pensarmos na perspectiva do fungo, esta
outra forma de sobreviver e encontrar um nicho prprio. Obviamente, de alguma forma estes
fungos so prejudiciais ao hospedeiro onde crescem e tambm so chamados de patgenos. Os
264
hospedeiros vo desde organismos unicelulares at os mais complexos, incluindo plantas,

animais e outros fungos (Figura 10).
Figura 9 Basidiomycota: a. Ganoderma sp. (8 cm dimetro) e b. Gymnopilus sp. (5 a 9 cm de dimetro)
crescendo em tronco, Bahia. c. Mycena sp. (4 cm de altura) crescendo em folhas, Costa Rica. Ascomycota:
d. Cookeina tricholoma (1 cm de dimetro) crescendo em tronco, Bahia
d
Fonte: ( M.A. Neves).
Figura 10 a. Asterophora parasitica (30 a 50 mm de altura) crescendo sobre outro cogumelo do

gnero Russula (ambos do filo Basidiomycota), Costa Rica; b. Cordyceps sp. (Ascomycota) (10 cm
de altura) crescendo em um besouro, Tailndia
b
Mutualistas
265
Fungos mutualistas ou simbiontes formam associaes que so benficas para ambos os

parceiros envolvidos. Dentre estas associaes, destacam-se os lquens (fungo + clorfita ou
cianobactria) e as micorrizas (fungo + raiz de plantas). Em ambos os casos, existe uma
dependncia, e um organismo no sobrevive sem o outro, ou sobrevive de forma a ser menos
competitivo no ambiente natural.
O parceiro dominante nos liquens um fungo, que geralmente um ascomicete, mas em
alguns casos membros de basidiomicetes j foram observados. Como os fungos so incapazes de
produzir seu prprio alimento, a parceria com uma alga ou com uma cianobactria (s vezes com
ambos ao mesmo tempo) resolve este problema. O liquenlogo americano Trevor Goward define
liquens como sendo fungos que descobriram a agricultura. Em troca da produo de compostos
orgnicos (por parte das algas) ou da absoro de nitrognio (por parte das cianobactrias) o
fungo fornece aos seus parceiros um ambiente menos suscetvel ao ressecamento e a
capacidade de reter gua por maiores perodos de tempo. A morfologia do talo do lquen
particular e a associao entre os parceiros, que define a aparncia que o lquen ter (Figura
11). Quando os parceiros so cultivados e observados separadamente, a morfologia distinta.
A reproduo pode ocorrer por fragmentao do talo (como chamado o corpo dos
liquens), pela produo de sordios ou isdios (pequenas bolas de alga ou cianobactria envoltas
em uma capa de hifas fngicas), ou atravs da produo de esporos sexuais quando h a
formao de apotcios, estruturas produtoras de esporos fngicos (Figura 11).
Figura 11 Liquens: a. Cladonia sp. (20 a 30 mm de altura), Bahia; b. Graphis sp. (4 cm de dimetro),
Bahia; c. Ramalina sp. (6 a 7 cm de altura), Bahia; d. Lquen no identificado (13 cm de dimetro), Costa
Rica, as setas apontam os apotcios, estruturas reprodutivas do fungo
d
O termo micorriza define a associao entre fungo (myko) e razes de plantas (-rhiza).
Neste caso, tanto o fungo como a planta hospedeira so reconhecidos na natureza e a alterao
morfolgica est restrita interface fungo/raiz, ou seja, sob o solo, onde os dois organismos
266
entram em contato um com o outro. nesta interface, chamada micorriza e considerada um rgo
formado pelos dois organismos, que ocorrem transferncias de nutrientes de um organismo ao
outro.
Existem vrios tipos de micorrizas, mas de modo geral, a dinmica da relao a mesma
para todas: o fungo fornece planta hospedeira gua e nutrientes do solo, enquanto a planta
transfere metablitos necessrios nutrio do fungo. Ns sabemos que o fungo no consegue
produzir seu prprio alimento e necessita de nutrientes que a planta pode fornecer. Por outro lado,
o miclio do fungo (conjunto de hifas) que cresce no solo, se estende a distncias muito maiores e
capaz de buscar gua e nutrientes em partes do solo que a raiz da planta no alcana.
Os principais tipos de micorrizas so:
1. Micorriza arbuscular (endomicorriza). Neste tipo, as hifas do fungo penetram a parede
celular das clulas do crtex da raiz e entram em contato ntimo com a membrana celular.
No h penetrao das hifas no citoplasma, mas a hifa forma um arbsculo ramificado que
amplia a regio de contato e, portanto, de troca de nutrientes.
2. Ectomicorriza. As ectomicorrizas modificam a extremidade das razes jovens que
colonizam, formando ramificaes curtas e grossas que so compostas pelas hifas
envolvendo a raiz externamente formando uma estrutura chamada manto. Internamente as
hifas ocupam os espaos entre as clulas da regio cortical, mas sem nunca romper ou
penetrar a parede celular (Figura 12).
3. Micorrizas de orqudeas. As hifas do fungo colonizam razes ou caules de orqudea,
penetrando nas clulas e formando um aglomerado parecido a um novelo. Como vrias
orqudeas so plantas epfitas (que vivem sobre outras plantas), a obteno de nutrientes
a partir de uma associao fngica importante, pois as condies de umidade e
disponibilidade de nutrientes so menos estveis onde elas esto crescendo do que so
no solo.
Comensais
Alguns grupos de fungos usam outros organismos para a sua prpria vantagem, sem,
porm, causar nenhum dano a nenhum dos organismos envolvidos. Um exemplo clssico um
grupo de fungos chamado de Laboulbeniomycetes (Filo Ascomycota). Estes diminutos fungos
crescem em partes do corpo de artrpodes e se aderem ao animal onde vivem, atravs de um
sistema hifal chamado de haustrio. O artrpode no sofre nenhum prejuzo, mas o fungo pega
uma carona e consegue se deslocar e, assim, ampliar a rea de disperso dos seus esporos
(Figura 13).
Figura 12 - Ectomicorriza. a. Extremidade apical de uma raiz (ampliada 5X) de Comarostaphylis (planta,
Ericaceae) colonizada por Leccinum (fungo, Basidiomycota); b. Corte transversal da raiz ampliada 40X sob
microscpio ptico, mostrando as hifas ao redor das clulas do cortex
267
a
Fonte: ( T.W. Osmundson).
Figura 14 - Miclio (cordes de hifas)

crescendo em serrapilheira no solo da
floresta, Recife, PE
Figura 13 - Laboulbenyomycetes aderidos

pata de um artrpodo, ampliado 5X
Fonte: ( Malcom Storey).
3. Ocorrncia e distribuio
Os membros do Reino Fungi so encontrados praticamente em todos os lugares. A
condio e quantidade de umidade necessria varia de acordo com cada espcie e alguns so
adaptados para sobreviver mesmo em desertos.
Eles so geneticamente plsticos, uma condio gerada devido forma como eles se
reproduzem e s inmeras combinaes genticas que podem ocorrer dentro de um mesmo
organismo. Essa plasticidade os torna um dos grupos melhores adaptados, com condies de
degradar e se alimentar de quase todos os produtos que sejam fontes de carbono. Alm disso, a
quantidade grande de esporos que a maioria das espcies produz suficiente para encher de
esporos o ambiente onde o fungo se encontra. Estes esporos podem permanecer dormentes por
longos perodos de tempo e podem ser transportados por longas distncias.
4. Importncia ecolgica e econmica
268
Como j foi visto quando estudamos os fungos saprfitos, o processo de decomposio

um dos papis mais importantes que os fungos tm na natureza. As enzimas fngicas agem sobre
a matria orgnica decompondo-a em compostos minerais que sero retornados ao ambiente e,
ento podero ser reutilizados, no apenas pelos fungos que os decompe, mas por todos os
organismos fotossintetizantes. Eles so um componente essencial no ciclo do carbono.
O miclio e os esporos de fungos ocupam os substratos onde eles se desenvolvem, e isto
tem um papel essencial, embora invisvel, no solo das florestas. O miclio que cresce no solo e
em outros substratos em florestas (como troncos, folhas, gravetos) forma uma rede submersa que
interliga as partculas de solo e partes da serrapilheira, evitando a eroso do solo. Na maioria das
vezes, ns no vemos estas estruturas, mas algumas espcies formam cordes que podem ser
vistos a olho nu (Figura 14).
Existem diversas aplicaes dos fungos para o benefcio humano e a verdade que, de
forma direta ou indireta, os fungos esto no nosso dia-a-dia, mesmo sem que saibamos disso.
Entre os mais populares fungos esto espcies do gnero Saccharomyces, usadas na fabricao
de cerveja, cachaa, pes, vinho, queijos. O antibitico penicilina foi originalmente extrado e
purificado a partir de um fungo do gnero Penicillium. Vrias outras espcies tm sido estudadas
quanto produo de compostos com ao antibitica, entre elas Pycnoporus sanguineus (Figura
15), um fungo degradador de madeira muito comum no Brasil em troncos e cercas de madeira em
reas ensolaradas. Uma das drogas que revolucionou a terapia de transplantes de rgos, a
ciclosporina, produzida e foi sintetizada a partir de um metablito de um fungo chamado
Tolypocladium inflatum.
Para provar que os fungos fazem parte do nosso dia-a-dia de forma agradvel, vamos ver
os refrigerantes. Um dos ingredientes principais de muitos refrigerantes o cido ctrico. Porm
muito caro isolar cido ctrico de frutas ctricas. Por isso, quase todo o cido ctrico usado em
refrigerantes produzido em larga escala atravs da fermentao de culturas de Aspergillus niger,
um fungo!
Apesar de o cultivo de cogumelos comestveis ainda no ser uma atividade muito praticada
no Brasil, esse quadro tem mudado nos ltimos anos, especialmente no sudeste, onde h maior
influncia de comunidades japonesas e europias. Este outro (delicioso) uso dos cogumelos
pelo homem. O cogumelo comestvel mais famoso o champignon que colocado em pizzas. A
espcie se chama Agaricus brunnescens (Figura 3) e nativa da Europa, onde h muitas
espcies de cogumelos comestveis conhecidas. Mas o Brasil tambm tem algumas espcies
nativas comestveis e que podem ser cultivadas. Dentre elas esto espcies do gnero Pleurotus
(Figura 16), que encontrado em todo o Brasil crescendo em troncos de rvores cadas em
florestas midas. importante ressaltar, porm, que nunca se deve ingerir nenhum cogumelo sem
antes consultar um especialista, pois da mesma forma que existem plantas txicas, h vrias
espcies de cogumelos que so txicas e podem ser prejudiciais se ingeridas.
Algumas espcies de fungos so utilizadas em rituais por xams em determinadas
comunidades no Mxico e Peru, por exemplo. Em geral, estes fungos so espcies relacionadas
ao gnero Psilocybe, que possuem vrias toxinas importantes nesses rituais.
Dentre as aes deletrias para o homem podem ser citadas as doenas que os fungos
causam no homem, animais e plantas. As micoses de pele e o p de atleta so alguns exemplos
de fungos que atacam o homem. H diversas espcies de fungos, como as ferrugens e carves
(Figura 17), que podem atacar plantaes inteiras de monoculturas. O apodrecimento e
contaminao de comida estocada e a destruio de quase todo o tipo de material manufaturado
269
pelo homem, exceto plstico e alguns pesticidas, so outros problemas que observamos no nosso
dia-a-dia (Figura 18). No entanto, importante ter em mente que este o modo como eles vivem
e se alimentam e o fato de considerarmos estas aes como sendo malficas ao homem
apenas porque usamos materiais que funcionam como fontes de carbono para os fungos, que tm
um enorme poder de decomposio.
Por outro lado, podemos observar como algumas destas aes podem ser usadas
tambm para o benefcio humano. Um fungo que ataca insetos, como o Cordyceps (Figura 10),
pode ser usado como biocontrolador de praga de insetos que atacam as plantaes. O mesmo
pode ser feito com fungos que so fitopatgenos, onde muitas vezes existe uma especificidade de
hospedeiro, e o fungo pode ser usado quando o hospedeiro uma planta invasora, por exemplo.
Figura 15 - Pycnoporus sanguineus
(Basidiomycota), Bahia (5 a 8 cm de
dimetro). Fungo comum em clareiras de
florestas no Brasil que possui atividade
antibitica
Figura 16 - Pleurotus sp. (Basidiomycota),

Bahia (9 a 15 cm de dimetro). Fungo
comestvel nativo do Brasil, produzido em
alguns estados do sul e sudeste do pas
Fonte: ( N.P. Smith).
Figura
17
Ferrugem
(fungo,
Basidiomycota) em folha de uma
leguminosa, Paraba
Fonte:( M.A. Neves, 2008).
Figura 18 - Mofo verde em tangerina

causado
por
Penicillium
(fungo
anamrfico)
Fonte: ( S.J. Michereff, fonte:

www.ufrgs.br).
5. Reproduo e ciclo de vida
270
Assim como as plantas, os fungos possuem alternncia de geraes. A reproduo se d

atravs de esporos, que so produzidos em grandes quantidades em estruturas ou clulas
especiais. Os esporos podem ser sexuais (meiticos) ou assexuais (mitticos), dependendo da
espcie e das condies do ambiente.
Existem termos especficos que so dados aos diferentes estados dos fungos: o estado
sexual chamado de teleomorfo e o assexual de anamorfo. Para muitas espcies de fungos se
conhece apenas um ou outro estado. Quando os dois estados so conhecidos para uma espcie,
ento se diz que se tem o holomorfo (sexual + assexual). Muitos fungos, mas no todos, podem
se reproduzir tanto sexual como assexualmente.
Em linhas gerais, a reproduo sexual vai acontecer quando, dentro da clula, ocorre a
unio de dois ncleos compatveis (geneticamente diferentes). A partir da ocorre a plasmogamia,
cariogamia e meiose, que d origem aos esporos sexuais, os quais recebem nomes distintos
dependendo do filo a que a espcie pertence.
A reproduo assexual pode ocorrer por fragmentao das hifas do miclio ou por esporos
assexuais produzidos por mitose nas prprias hifas ou a partir de hifas especializadas.
Antes de entrarmos nos detalhes de cada filo e ver como eles se reproduzem, importante
sabermos que quando observamos um fungo crescendo no solo ou na madeira, o que vemos
apenas uma pequena poro do indivduo. A parte que vemos a fase sexual, responsvel por
produzir os esporos meiticos, e a fase vegetativa do organismo , na maioria das vezes invisvel,
e fica sob o substrato na forma micelial. Os que no produzem estruturas macroscpicas crescem
sob a forma micelial (ou unicelular) no substrato. O miclio cresce e se estende no substrato (solo,
madeira, hospedeiro), podendo se reproduzir assexuadamente atravs de fragmentao do
miclio ou atravs da produo de esporos mitticos. Quando o substrato comea a se exaurir e
h reduo na quantidade de alimento, o miclio sofre uma transformao, acumula gua e forma
a estrutura reprodutiva, que vai produzir esporos sexuais que sero ento dispersos no ambiente
e vo germinar recomeando o ciclo na fase vegetativa.
A Figura 19 exemplifica este ciclo e como ele ocorre em um cogumelo. o miclio (fase
vegetativa) que forma agregados de terra, gravetos e folhas nas florestas evitando a eroso do
solo, como foi explicado na importncia ecolgica e econmica.
:: SAIBA MAIS... ::
EXERCCIOS
PESQUISE mais sobre os 4 filos de fungos em livros e na internet.
Utilizando a informao dada neste livro e o que voc encontrar, use o desenho
do ciclo de vida do cogumelo apresentado aqui e indique em que estado nuclear
as clulas se encontram em cada parte do ciclo (se haplide: n, diplide: 2n, ou
dicaritica: n+n). Feito isso, responda pergunta: qual estado nuclear
encontrado no cogumelo que est na pizza que ns comemos?
271
esporos sexuais
hifas - miclio
esporos assexuais
Figura 19. Esquema do ciclo de vida de um cogumelo mostrando as diferentes fases (as hifas e esporos
esto ampliados e so estruturas que s podem ser observadas sob o microscpio ptico).
6. Classificao: quatro filos

Como j foi visto na introduo, atualmente a classificao reconhece 4 grupos principais
de fungos: Ascomycota, Basidiomycota, Zygomycota e Chytridiomycota. A seguir veremos um
pouco de cada um deles.
6.1. Filo Chytridiomycota
Este filo representa o grupo mais antigo de fungos, evolutivamente falando. So fungos
tipicamente unicelulares ou com cadeias de clulas anexadas ao substrato atravs de rizides.
So microscpicos. Alguns so cenocticos, sem septos dividindo as clulas. So
predominantemente aquticos, o que significa que os fungos provavelmente surgiram na gua,
assim como as plantas e os vertebrados.
Existe neste grupo uma grande variao ecolgica, alguns so habitantes de gua doce,
alguns marinhos, enquanto outros vivem em plantas ou animais em decomposio.
A reproduo sexual ocorre atravs da fuso de gametas mveis que so
morfologicamente similares, mas diferentes fisiologicamente. Desta fuso ocorre a formao de
um zigoto, tambm mvel. Algumas espcies possuem talos femininos (oognio) e masculinos
(anterdio). O anterdio libera gametas mveis que nadam at encontrar um oognio ao qual se
fundem (Figura 20).
A reproduo assexual atravs de diviso citoplasmtica em um esporngio, produzindo
zosporos uniflagelados mveis.
272
6.2 Filo Zygomycota

Encontrados em ecossistemas aquticos e terrestres, so difceis de serem observados
porque so fungos microscpicos. Os membros mais conhecidos so espcies do gnero
Rhizopus, cujo miclio branco acinzentado frequentemente visto contaminando rapidamente
frutas e pes com alto teor de acar (bolor preto do po). Alm das espcies saprfitas, existem
espcies que habitam o trato digestrio de artrpodes, outras que formam associaes
ectomicorrzicas com plantas, e ainda outras que so patgenas de animais, plantas, amebas e
especialmente outros fungos.
As hifas da maioria dos zigomicetes tm paredes finas e so cenocticas no possuem
septos dividindo as clulas tubulares. A caracterstica nica (sinapomorfia) do filo o zigsporo,
esporo sexual de resistncia (Figura 21). Os zigsporos tm parede grossa e so formados aps
a fuso de hifas especializadas (gametngios) durante o ciclo sexual.
A reproduo assexual ocorre por diviso do citoplasma em um esporngio, produzindo
esporos imveis.
Figura 20 - Chytridiomycota, oognio fertilizado, ampliado 100X sob microscpio ptico.
Fonte: ( Malcom Storey, 2005).

Figura 21. Filo Zygomycota, Zigsporo, esporo sexual de resistncia, ampliado 100X sob microscpio
ptico
6.3. Sub-reino Dikarya

Os dois filos a seguir so filogeneticamente mais prximos entre si do que os demais filos.
Uma das caractersticas diagnsticas que os membros destes grupos possuem hifas
dicariticas, ou seja uma mesma clula possui dois ncleos geneticamente distintos.
273
6.4 Filo Ascomycota

Neste filo encontram-se aproximadamente 75% de todas as espcies de fungos j
descritas e existe uma grande variao na morfologia (Figura 22) e na ecologia deste grupo. A
caracterstica que define e identifica os membros deste filo o asco (Figura 23), estrutura de
reproduo sexual que ser explicada mais adiante.
A maioria dos fungos que se associam algas para formar liquens faz parte deste filo,
assim como a maioria dos fungos que no possuem fase sexual conhecida, faz parte deste filo.
Um dos mais famosos fungos um ascomicete: Saccharomyces cerevisae, a levedura utilizada na
indstria de pes e bebidas fermentadas. Entre os ascomicetes infames est Candida albicans,
causador de assaduras na pele e vaginite.
Saccharomyces um ascomicete unicelular, os quais so denominados de leveduras.
Candida uma espcie assexual e, assim como vrios outros ascomicetes, o ciclo sexual no
conhecido. Estes fungos eram anteriormente classificados separadamente como deuteromycota
devido falta de caracteres morfolgicos sexuais para sua identificao. No entanto, estudos
genticos do DNA combinados com as caractersticas morfolgicas assexuais, permitiram o
reconhecimento destes fungos dentro de Ascomycota. Deuteromycota no mais reconhecido
como uma categoria taxonmica vlida e os fungos onde a fase sexual no conhecida so
denominados de fungos anamrficos.
Figura 22 Ascomycota: a. Xylaria sp, Bahia (5 a 6 cm de altura); b. Phillipsia sp., Bahia (2 a 3 cm de
dimetro)
Fonte: ( M.A. Neves,2006).
Ecologicamente os ascomicetes podem atuar como saprbios, decompondo desde matria

orgnica vegetal at tintas sintetizadas. Dentre os ascomicetes macroscpicos, um dos gneros
mais cosmopolitas e encontrado em quase todos os ambientes do Brasil crescendo em madeira
em decomposio Xylaria (Figura 22). Phillipsia tambm um gnero degradador de madeira
encontrado no nordeste do Brasil (Figura 22). Algumas espcies atuam como parceiras em
274
simbioses com algas, formando os liquens (Figura 11), com razes de plantas, formando
micorrizas (Figura 12), ou vivendo dentro de folhas ou galhos de plantas, fungos endfitos
(microscpicos). Espcies do gnero Cordyceps so famosos parasitas de insetos nas florestas
(Figura 10).
A reproduo sexual caracterizada pela presena do asco (Figura 23), uma estrutura
alongada ou arredondada que contm os esporos sexuais produzidos por meiose. Dentro do asco,
ocorre a fuso nuclear e em seguida a meiose, que d origem aos esporos que so chamados de
ascsporos. Os ascos so produzidos em estruturas que recebem denominaes distintas de
acordo com a morfologia que apresentam. Ascoma o nome dado a essas estruturas, macro ou
microscpicas, que produzem os esporos sexuais:
1. Cleistotcio os ascos contendo os ascsporos so produzidos dentro de um ascoma
esfrico sem abertura (Figura 24a). A liberao dos ascsporos ocorre
quando o ascoma se decompe.
2. Peritcio os ascos so produzidos em uma estrutura em forma de garrafa, que possui
um poro apical (Figura 24b). As paredes do peritcio so cobertas por
ascos e os ascsporos, quando maduros, so expelidos atravs do poro
apical.
3. Apotcio neste caso os ascos esto expostos em uma superfcie aberta como uma
xcara ou um prato (Figura 24c), a camada frtil livre e os ascsporos
maduros so expelidos diretamente no ambiente.
A reproduo assexual ocorre atravs de esporos mitticos chamados de condios, que
so geneticamente idnticos ao miclio do qual se originou, mas haplides. Os condios so
formados na extremidade de hifas especializadas, os conidiforos. A produo de esporos sexuais
um acontecimento relativamente comum neste filo.
Figuras 23 e 24. Filo Ascomycota. 23: Asco com ascsporos, ampliados 100X sob microscpio ptico. (
M.A. Neves, 2008). 24: Tipos de ascomas em seo longitudinal, ampliados 40X. 24a: Cleistotcio; 24b:
Peritcio; 24c: Apotcio
275
6.5. Filo Basidiomycota

Este filo contm cerca de 30.000 espcies descritas, o que corresponde a 37% das
espcies de Fungos descritas at hoje. Os Basidiomycota mais conhecidos so os que
apresentam estruturas macroscpicas, como os cogumelos e orelhas de pau, que so as
estruturas reprodutivas responsveis por produzir e dispersar os esporos sexuais. Embora em
menor nmero, existem neste grupo espcies unicelulares (leveduras) e assexuais (fungos
anamrficos). A caracterstica diagnstica do filo Basidiomycota a produo de clulas
chamadas basdios, onde so produzidos os esporos sexuais.
Os membros do filo Basidiomycota esto entre os fungos mais facilmente reconhecidos
devido ao tamanho e colorao de alguns dos seus membros. Neste filo esto os cogumelos,
como a famosa Amanita muscaria dos desenhos animados, uma espcie europia, mas cujo
gnero tem representantes brasileiros, como uma nova espcie de Amanita coletada no Parque
das Dunas, em Natal (Figura 25). Vrios fungos formadores de ectomicorrizas fazem parte deste
filo, como Tylopilus (Figura 25), encontrado associado rvores nativas de regies de dunas no
nordeste do Brasil.
As orelhas de pau (Figura 26) so ecologicamente muito importantes. Os membros deste
grupo so responsveis por decompor a celulose e lignina da madeira e vm sendo usados em
indstrias papeleiras no tratamento de efluentes com alta quantidade de lignina.
As ferrugens e carves definitivamente formam um dos grupos de fungos mais importantes
economicamente falando, pois so parasitas obrigatrios de plantas largamente cultivadas pelo
homem como caf, cereais, legumes, produzindo reduo na taxa de produtividade, podendo
matar a planta contaminada.
A reproduo sexual dos Basidiomycota caracterizada pela presena do basdio (Figura
26), uma clula em formato de clava de onde emergem, na extremidade, os esporos sexuais,
denominados basidisporos. Ao contrrio do que ocorre nos ascos, os basidisporos so
formados fora da clula reprodutiva (basdio) e emergem a partir de prolongamentos chamados de
esterigmas. Dentro do basdio ocorre a fuso nuclear e em seguida, a meiose. Depois disso os
ncleos migram para a extremidade do basdio e ento amadurecem para dar origem aos
basidisporos (Figura 26).
Os esporos produzidos sexualmente germinam dando origem a um miclio cujo estado
nuclear haplide (n), o qual se funde com outro miclio haplide compatvel para formar o
miclio secundrio. A cariogamia ocorre muito mais tarde no ciclo de vida e o miclio secundrio
de vida longa dicaritico, ou dicrio (n + n). O dicrio produz um miclio septado e pode ou no
formar fbulas (tambm chamadas de grampos de conexo). Quando as condies permitirem,
este miclio vai formar o basidioma, a estrutura que vai produzir os esporos sexuais. Nos
basdios, clulas em forma de clava que do origem aos esporos sexuais, ocorre por fim a
cariogamia que imediatamente seguida por meiose produzindo os ncleos que daro origem aos
esporos. Estes ncleos so transportados at o pice do basdio e formados em estruturas
denominadas de esterigmas.
Os basidisporos podem ser de dois tipos: balistosporos e estatismosporos. Os
balistosporos so lanados foradamente do basdio, como de uma catapulta. Enquanto os
estatismosporos no esto sujeitos a esta fora.
276

Figura 25 Basidiomycota: a. Amanita sp. (8 cm de altura); b. Tylopilus sp. (9 a 15 cm de dimetro), Rio
Grande do Norte

Figura 26. Basdios com esterigmas e basidsporos, ampliados 100X sob microscpio ptico

Figura 27. Basidiomycota: a. Trametes sp. (12 cm de dimetro), Paraba; b. Pseudoarmillariella sp. (7 cm
de dimetro), Costa Rica.
b
Fonte: ( M.A. Neves, 2008 e 2004).
Esporos assexuais so relativamente raros neste grupo. Algumas espcies produzem

esporos assexuais por fragmentao (clamidsporos), especialmente quando cultivadas em
laboratrio. Fungos fitopatgenos (ferrugens e carves) podem apresentar as duas fases, e a
reproduo assexual produz uma enorme quantidade de esporos mitticos.
277
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
EXERCCIO
Faa um quadro comparativo entre os 4 filos indicando as diferenas entre eles.
Busque mais caractersticas nos livros e procure descobrir se elas so exclusivas
de um ou outro grupo.
278
UNIDADE 2
ALGAS
1. Introduo
O termo algas no tem, nos dias atuais, nenhum significado taxonmico definido. Linnaeus
no sculo XVIII foi o primeiro a utilizar este termo para designar uma das ordens de plantas que,
juntamente com Fungos, Brifitas e Pteridfitas, foi agrupada numa mesma categoria denominada
Criptgamas. Posteriormente, descobriu-se que a maioria dessas algas era na realidade,
classificada como sendo uma heptica grupo de brifitas que ser estudado na prxima
unidade. Dos gneros criados por Linnaeus, 4 so algas, dos quais 3 continuam vlidos: Fucus L
- alga parda, Ulva L. - alga verde e Corallina alga vermelha. O gnero Conferva L. entrou em
sinonmia com Cladophora Ktzing. Em 1838, Unger incluiu fungos, liquens e algas no grupo
denominado Thallophyta - plantas sem diferenciao em raiz, caule e folha. Este termo tem sido
usado at os dias de hoje graas ao sistema de classificao de Eichler que, em 1886 dividiu as
plantas em Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta e Spermatophyta (SMITH 1951).
Com o aumento dos conhecimentos, principalmente bioqumicos, ultraestruturais e
fisiolgicos, tornou-se evidente que esse grupo chamado algas extremamente artificial,
compreendendo organismos pertencentes a vrias linhas evolutivas. Atualmente, as algas so
classificadas em diferentes filos ou divises, reinos e domnios. Incluem desde grupos de
organismos exclusivamente unicelulares com poucos micrmetros de dimetro, a algas gigantes
com dezenas de metros de comprimento. O termo algas pode incluir desde seres com clulas
procariticas (cianobactrias fotossintetizantes) at eucariotos autotrficos obrigatrios, passando
pelos mixotrficos at os seres heterotrficos.
A Ficologia a cincia que estuda as algas no seu sentido mais amplo, e os estudiosos
em algas so denominados ficlogos.
As algas so classificadas, de acordo com diferentes autores, em nove a doze divises ou
filos, distribudos em 2 Reinos - Eubacteria e Protista - ou 3 reinos - Eubacteria, Protista e Plantae
- e em 2 Domnios Bacteria e Eucarya ( WOESE et al, 1990). Nesta unidade abordaremos os
grupos de algas que so, ou exclusivamente multicelulares e macroscpicas como as algas
pardas, ou que incluem representantes macroscpicos juntamente com as formas unicelulares e
microscpicas como as algas verdes, azuis e vermelhas. As demais algas exclusivamente
microscpicas so abordadas no mdulo da disciplina de Invertebrados I.
As algas azuis, verdes, vermelhas e pardas so autotrficas obrigatrias, isto , se as
condies ambientais no forem adequadas para a realizao da fotossntese, elas no
sobrevivem. O produto da fotossntese o oxignio, e no o enxofre como em certas bactrias.
Seu corpo vegetativo denominado de talo e possui uma estrutura simples: mesmo as formas
maiores no apresentam o corpo vegetativo organizado em sistemas de tecidos como nas plantas
vasculares. Diferenciam-se das brifitas, que tambm so organismos fotoautotrficos
avasculares, pela ausncia de clulas estreis nos rgos de reproduo sexuada e assexuada.
279
1.1. Ocorrncia e distribuio das algas

As algas so cosmopolitas e tm uma ampla distribuio em todos os oceanos e
continentes. So organismos predominantemente aquticos, embora possam ser encontradas em
ambientes to diversificados como: areias do deserto, neve (Chlamydomonas nivalis), troncos de
rvores (Trentepohlia sp), pele de animais terrestres (Cyanoderma, uma alga azul que s
encontrada nos pelos do bicho-preguia), paredes e solos midos.
Diversas algas so endfitas, isto , crescem dentro de outras plantas: a cianofcea
Anabaena azollae cresce dentro das folhas de Azolla (pteridfita aqutica) e espcies de
Anabaena e Nostoc vivem nos talos de Anthoceros (brifita), razes de Cycadaceae
(gimnosperma) e rizomas de Gunnera (angiosperma).
As algas aquticas podem ocorrer em gua doce, estuarina, marinha ou hipersalina.
Algumas podem tolerar uma grande variao de salinidade e temperatura. As microalgas
aquticas podem viver suspensas na massa d'gua formando o fitoplncton. As algas
bentnicas vivem fixas aos mais diversos substratos tais como rochas, areia, lodo, outras algas
ou plantas e sobre pele, carapaa e concha de animais.
As algas macroscpicas (macroalgas) marinhas so sempre bentnicas e vivem no
mediolitoral - faixa do litoral que fica exposta durante as mars baixas (Figura 28) e no
infralitoral faixa abaixo da linha das mars mais baixas at profundidades de 250 metros em
locais onde a gua extremamente transparente. As nicas excees so as algas pardas do
gnero Sargassum (S. natans e S. fluitans) cujos talos vivem totalmente desprendidos dos
substratos formando enormes balsas flutuantes no Mar dos Sargassos, no Atlntico Norte.
1.2. Tamanho, morfologia do talo e tipo de crescimento
A forma e o tamanho das algas variam desde a relativa simplicidade de um pequeno talo
unicelular at talos de grande complexidade exibidos pelas feofceas. Enquanto a cianofcea
Micromonas pusilla mede apenas 1 a 1,5 m de dimetro, algas pardas gigantes como
Macrocystis podem atingir 60 m de comprimento. No Brasil, as maiores algas so duas espcies
de Laminaria que crescem nas guas frias ao largo da costa do Rio de Janeiro e do Esprito Santo
e que chegam a atingir 4 m de comprimento.
Podemos reconhecer nas algas, entre os vrios tipos morfolgicos, os seguintes tipos
bsicos de talos:
Talo unicelular: indivduo formado por uma clula. Pode ser imvel talo cocide ou espiralado,
ou mvel atravs de flagelos talo monadal.
Talo colonial: agregado de vrios indivduos imveis ou flagelados. Quando o nmero e a
disposio de indivduos da colnia so fixados geneticamente a colnia conhecida como
cenbio. Os cenbios podem ser mveis ou no e so comuns em clorfitas (Figura 35).
Talo cenoctico: a partir de uma clula inicial e uninucleada o talo cresce atravs de sucessivas
divises do ncleo e das demais organelas sem haver diviso celular. O talo cenoctico pode
atingir tamanhos considerveis sem formao de septos dividindo-o em clulas, e seus filamentos
podem ter impregnao de carbonato de clcio. Este tipo de talo comum nas algas verdes,
principalmente nas regies tropicais. (Figuras 28, 37 e 38)
Talo multicelular: formado por vrias clulas e neste caso os talos podem ser:
280
Filamentoso unisseriado - repetidas divises transversais das clulas originam um talo fino e
longo com apenas uma fileira de clulas. O filamento pode ser simples ou com ramificaes
laterais (Figuras 34 e 36).
Filamentoso multisseriado as clulas do filamento sofrem algumas divises no plano
longitudinal formando vrias fileiras de clulas (Figuras 32 e 33).
Talo parenquimatoso formado por uma sequncia de divises celulares nos planos transversal
e longitudinal promovendo o crescimento do talo em comprimento e largura. O talo
parenquimatoso pode ter apenas uma camada de clulas - uniestratificado. Se, alm de divises
transversais e longitudinais, as clulas sofrerem divises paralelas superfcie do talo
promovendo o aumento em espessura, formam-se talos parenquimatosos desde bi-estratificados
a multiestratificados (Figuras 30, 31 e 38).
O crescimento do talo pode ser:
difuso - qualquer clula ao longo do talo pode se dividir e promover o seu crescimento
(Ectocarpales, Ulvales);
intercalar as clulas meristemticas ficam localizadas em lugar intermedirio entre o pice e a
base do talo (Laminariales);
apical o crescimento do talo se faz por divises de uma ou um grupo de clulas localizadas no
pice do eixo e de seus ramos laterais (maiora das rodfitas; Dictyotales).
1.3. Reproduo e ciclo de vida das algas
Tanto a reproduo sexuada quanto a assexuada so largamente conhecidas entre as
algas. Em algumas, contudo, a reproduo sexuada no ocorre, ou devido a uma perda evolutiva,
ou porque, aparentemente, no se desenvolveu.
A reproduo sexuada, a nvel celular entendida como: a unio de clulas singamia ou
plasmogamia; a unio de seus ncleos - cariogamia; a associao de seus genes e
cromossomos, e a meiose. A reproduo sexuada fornece oportunidade para uma troca e
formao de novas combinaes do material gentico.
A reproduo assexuada envolve o aumento de descendentes sem haver fuso de
gametas e pode ocorrer, ou atravs de propagao vegetativa, ou atravs da produo de
esporos assexuados.
Em algumas algas unicelulares, o aumento do nmero de indivduos ocorre principalmente
atravs da simples diviso celular (diviso binria): a cada diviso, duplica-se o nmero de
indivduos iguais clula-me. Formas coloniais e talos multicelulares filamentosos podem se
reproduzir vegetativamente atravs da fragmentao: cada fragmento tem capacidade de
desenvolver novos indivduos geneticamente iguais aos talos parentais.
Alm da reproduo vegetativa, algas de todos os grupos taxonmicos produzem uma
variedade de agentes unicelulares chamados esporos. De acordo com a motilidade e a origem, os
esporos recebem diferentes denominaes: zosporos esporos mveis por meio de flagelos;
aplansporos esporos imveis; meisporos esporos haplides resultantes de divises
meiticas; mitsporos esporos haplides ou diplides resultantes de divises mitticas. Os
esporos so produzidos em estruturas unicelulares ou pluricelulares denominadas esporngios.
A reproduo sexuada largamente distribuda entre as algas. Em muitas clorofceas os
gametas tambm so flagelados e se assemelham aos zosporos. Em geral, os zoogametas
281
(gametas flagelados) so biflagelados e os esporos tetraflagelados. Quando os gametas

masculinos e femininos so iguais entre si em forma e tamanho, a fuso sexual chamada de
isogmica. Quando os gametas diferem em tamanho, (o masculino menor do que o feminino) e
geralmente ambos mveis, ocorre a anisogamia. Em oogamia, os gametas masculinos e
femininos tm acentuada diferena, alm do tamanho e forma, esses gametas podem diferir
tambm na motilidade: o gameta feminino, maior e imvel chamado de oosfera, e o gameta
masculino menor chamado de anterozide (mvel) ou espermcio (imvel).
Em espcies bissexuadas ou monicas, os gametas masculinos e femininos so
formados num mesmo indivduo. Em espcies unissexuadas ou diicas, os gametas so
produzidos em indivduos diferentes. Finalmente, em relao reproduo, devemos considerar
a natureza e as variaes no ciclo de vida das algas. O ciclo de vida de uma alga envolve todos
os processos de reproduo sexuada e assexuada, local de ocorrncia da meiose e os indivduos
envolvidos em cada gerao. As algas possuem trs padres fundamentais diferentes, ilustrados
diagramaticamente na Figura 29.
No primeiro tipo, o organismo haplide e na maturidade produz gametas atravs de
mitose e que ao se unirem formam zigotos (2n). Na germinao do zigoto, seu ncleo sofre
meiose, gerando clulas haplides (esporos ou plantas juvenis). O zigoto, neste ciclo de vida, a
nica clula diplide e onde ocorre a meiose zigtica, isto , a primeira diviso do zigoto
reducional. Este tipo de ciclo dito haplntico ou ciclo monogentico haplntico, significando
que, o nico indivduo haplide na sua constituio cromossmica. Este ciclo bastante
comum entre as algas verdes.
No segundo tipo de ciclo, o nico organismo de vida livre diplide, e a meiose ocorre
durante a formao dos gametas - meiose gamtica - e o ciclo diplntico ou monogentico
diplntico. Este tipo de ciclo ocorre em algas verdes (Codium, Caulerpa, Halimeda) e em
algumas algas pardas (Fucus, Sargassum).
A Figura 29 C ilustra um terceiro tipo de ciclo de vida que amplamente conhecido entre
as algas verdes e pardas - ciclo haplodiplntico ou ciclo digentico haplodiplntico - onde
dois tipos de indivduos de vida livre se alternam: o gametfito haplide, produtor de gametas, e o
esporfito diplide, produtor de esporos. Os gametas se unem formando o zigoto, que ao germinar
forma o esporfito diplide. Quando o esporfito atinge a maturidade as clulas dos esporngios
sofrem diviso meitica - meiose esprica - formando os esporos haplides que, ao germinarem,
desenvolvem-se em gametfitos haplides. As duas geraes podem ser morfologicamente
semelhantes - alternncia isomrfica de geraes (Ulvales, Dictyotales) ou diferentes alternncia heteromrfica de geraes (Derbesia, Laminariales). Neste ltimo tipo de ciclo de
vida uma importante variao ocorre nas algas vermelhas a qual ser discutida quando se estudar
sobre tal grupo.
1.4. Importncia ecolgica e econmica das algas
As algas so os principais produtores de matria orgnica (produtores primrios) em
ambientes aquticos, servindo de alimento aos consumidores primrios (herbvoros). Alm disso,
durante as horas iluminadas, as algas liberam o oxignio. Como exemplos de dependncia
primria dos animais aquticos s algas, podemos citar a associao das algas com corais,
esponjas, certos protozorios, e vermes marinhos. No s a prpria estrutura celular (parede
282
celular e os demais componentes celulares) de grande importncia como fonte primria de

alimentos, mas os produtos de sua secreo e excreo so tambm importantes.
Figura 28. Caulerpa racemosa totalmente exposta na mar baixa. Praia de Carapibus, Conde, PB.
Fonte: Foto: N.D.Araujo.

Figura 29. Representao diagramtica dos trs ciclos de vida bsicos das algas: A ciclo monogentico
haplntico. B ciclo monogentico diplntico. C ciclo digentico haplodiplntico.
283
J se observou peixes alimentando-se de exsudados viscosos dos corais, cujos

componentes orgnicos se originam da fotossntese das algas que vivem em simbiose com esses
organismos.
Algumas algas vivem em simbiose dentro de vrios protozorios, celenterados, moluscos
e vermes. A clorfita Chlorella est presente em Paramecium, Hydra, moluscos e algumas
esponjas. Os produtos orgnicos sintetizados pelas algas passam para os hospedeiros, enquanto
o animal oferece proteo contra dessecao e ataques de predadores. Muitas vezes, os animais
dependem das algas que vivem neles para o seu desenvolvimento. o caso da Convoluta
(platelminto) que depende dos aminocidos liberados por microalgas verdes Platymonas ou
Tetraselmis que vivem no interior do seu corpo.
H registros de casos muito interessantes de endossimbiose entre os cloroplastos de
clorfitas com lesmas marinhas do gnero Elysia (Opistobranchia, Sacoglossa). Os fragmentos
de macroalgas verdes dos gneros Penicillus, Halimeda e Bryopsis so ingeridos pelas lesmas e
os cloroplastos presentes nos talos cenocticos sobrevivem por meses dentro desses animais
mantendo a atividade fotossinttica e fornecendo nutrientes orgnicos ao animal.
As cianofceas fixadoras de nitrognio desempenham um importante papel ecolgico.
Muitas cianofceas aquticas e terrestres, de vida livre ou que vivem em associao simbitica
com outros organismos so capazes de absorver o nitrognio gasoso (livre) e formar compostos
nitrogenados que podem ser absorvidos pelas plantas, sendo, portanto, de grande importncia por
aumentar a fertilidade do ambiente. Essa capacidade de fixar nitrognio por parte das
cianobactrias aproveitada nos cultivos de arroz: as algas so cultivadas em laboratrios e
depois inoculadas nessas plantaes. Pteridfitas aquticas do gnero Azolla que tm cianofceas
como simbiontes so mantidas nos arrozais para atuarem como adubo orgnico.
No podemos esquecer que algas verdes e azuis podem viver em associao com fungos
formando os liquens como foi discutido na unidade anterior.
Muitas algas tm importncia econmica com as mais variadas aplicaes. Mais de 70
espcies de algas marinhas, principalmente pardas e vermelhas so utilizadas na alimentao
humana, principalmente pelos povos orientais. Uma das algas marinhas mais importantes a
Porphyra conhecida no Japo como "nori". Essa alga, muito utilizada na culinria oriental no
preparo de sushi e temaki, largamente cultivada nas partes rasas das baas no Oriente,
principalmente Japo, onde h verdadeiras fazendas marinhas. Outras algas utilizadas como
alimentos in natura so: Laminaria ("kombu"), Undaria ("wakame"), Monostroma ("aonori").
Os hidrocolides formam um grupo de substncias comercialmente muito importantes.
Esses colides solveis em gua, quando extrados das paredes celulares das algas pardas e
vermelhas so chamados de ficocolides e representam uma parcela significativa dos
hidrocolides atualmente consumidos no mundo inteiro. Dentre essas substncias destacam-se,
pelo maior uso e pela importncia econmica, as alginas, as agaranas e as carragenanas.
Esses produtos so empregados como agentes suspensores, clarificantes, emulsificantes ou
gelificantes, basicamente para melhorar a consistncia, a textura e a aparncia dos produtos
alimentcios, cosmticos, farmacuticos, txteis, entre outros.
As alginas compreendem o cido algnico e seus sais, os alginatos e so extradas de
algas pardas, em especial dos gneros pertencentes s ordens Laminariales (Laminaria,
Macrocystis, Nereocystis) e Fucales (Fucus, Ascophyllum, Sargassum). As alginas so extradas
da lamela mdia e da parede primria dessas algas e so altamente viscosas e prontamente
284
formam gis. So hidroflicas, retendo grande quantidade de gua, o que evita o ressecamento
dos produtos que as contm.
As agaranas, conhecidas como gar formam o outro hidrocolide que extrado da parede
celular de vrias algas vermelhas e so utilizadas especialmente na preparao de gelatinas. As
principais vantagens, em relao a outras substncias que gelificam, que podem permanecer
em estado slido a temperaturas prximas a 80oC e so resistentes ao ataque de
microrganismos. Tais caractersticas permitem seu emprego na preparao de meios de cultura
slidos, o que as torna fundamentais para os estudos de microbiologia e para a cultura de clulas
e de tecidos.
As microalgas esto sendo cada vez mais cultivadas e utilizadas como fonte de protenas,
vitaminas, sais minerais e outros produtos. Dentre essas, destacam-se a cianobactria Spirulina e
as clorfitas Dunaliella e Chlorella. A Spirullina utilizada como fonte de protenas de tima
qualidade, com todos os aminocidos essenciais; cido gamalinolnico, um cido graxo usado
para tratar e prevenir a osteoporose; ficocianina, corante natural utilizado em indstrias
alimentcias e vitamina B12. A Chlorella outra microalga rica em protenas, sais minerais e
vitaminas B, C, A e E; utilizada tambm no tratamento de lceras e como antioxidante para
combater radicais livres. A Dunaliella rica em -caroteno, precursor da vitamina A.
Finalmente, deve ser lembrado que em reas litorneas as macroalgas tm sido utilizadas
na agricultura tanto como fertilizantes quanto para melhorar a textura de solos rochosos, e algas
calcrias so utilizadas na correo de solos cidos.
Nos pargrafos acima foram discutidas algumas das atividades benficas ou uso das
algas. H, porm, aspectos negativos que devem ser considerados. O primeiro deles o fato de
que certas algas ou os seus produtos so txicos para os animais. Exemplo disso o
envenenamento de animais em cultivo pela cianofcea Microcystis. A cianofcea Lyngbya tida
como causadora de um tipo de dermatite de contato. As microalgas transportadas pelo ar podem
atuar como agentes causadores de alergias respiratrias.
Outra atividade adversa das algas quando crescem em grandes propores causando o
florescimento (crescimento exagerado) das algas. Esse florescimento, alm do efeito esttico
negativo d sabor desagradvel gua de abastecimento, ou podem liberar substncias
deletrias a animais aquticos. Alm disso, quando os corpos de gua tornam-se cobertos por
uma espessa massa de algas filamentosas, essa massa forma uma barreira entre a gua e a
atmosfera, de modo que, especialmente noite, desenvolve-se uma condio anaerbica
provocando a morte de animais por anoxia (falta de oxignio).
:: SAIBA MAIS... ::
EXERCCIOS
Faa uma pesquisa, utilizando a internet e livros, sobre os diferentes usos de algas e
dos ficocolides extrados da parede celular das algas (agar, carragenana e alginato)
e escreva um texto.
285
2. Cyanobacteria (Cyanochloronta ou Cyanophyta)

Conhecidas como algas azuis ou cianobactrias, so organismos procariotos e, juntamente
com as bactrias, pertencem ao Reino Monera, Domnio Bacteria. O Filo Cyanophyta contm
aproximadamente 2000 espcies distribudas em 150 gneros.
Foram os primeiros organismos fotoautotrficos a liberar O2 na atmosfera terrestre
permitindo o surgimento de organismos aerbios. Tal grupo tambm foi importante para a
formao da camada de oznio que protege a superfcie da terra dos raios ultravioleta, o que
possibilitou que os organismos ocupassem a superfcie do globo mais exposta luminosidade.
A maioria aqutica de gua doce, podendo viver em ambientes extremos como fontes
termais (Mastocladus laminopus e Phormidium laminosum) ou formar extensos colches em
geleiras ou em lagos antrticos. Podem ser marinhas, so resistentes a altas salinidades. Muitas
so terrestres e vivem no solo, troncos de rvores, folhas, etc. Como vimos no item anterior,
algumas algas azuis so simbiontes, vivendo em associao com diferentes grupos de plantas ou
em associaes com fungos.
2.1. Morfologia do talo e caractersticas citolgicas
Quanto estrutura celular, so procariontes, isto , sem membranas envolvendo as
organelas. O material nuclear concentra-se na regio central das clulas e forma o centroplasma e
os tilacides com seus pigmentos se dispem paralelamente entre si na regio perifrica da clula
chamada cromoplasma.
Os pigmentos fotossintetizantes so: clorofila a, carotenides (mixoxantofila, zeaxantina e
-caroteno) e ficobiliprotenas (ficocianina, aloficocianina, ficoeritrina). As molculas de
ficobiliprotenas ficam agrupadas na superfcie dos tilacides formando hemidiscos chamados
ficobilissomos. A ficocianina, juntamente com a clorofila a so responsveis pela colorao
verde azulada caracterstica da alga.
O principal produto de reserva, o amido das cianofceas similar ao glicognio,
armazenado entre os tilacides. A parede celular estruturalmente formada por molculas de
peptideoglicano e o talo externamente revestido por uma bainha mucilaginosa.
As cianofceas no apresentam flagelos em nenhum de seus estgios de vida. Muitas
cianofceas so fixadoras de nitrognio. Essa fixao ocorre em condies anaerbicas dentro de
clulas especiais - os heterocistos - presentes em muitas formas filamentosas. Algas sem os
heterocistos podem fixar nitrognio e, nestes casos, a reao ocorre no perodo noturno.
2.2. Reproduo
As cianofceas se propagam principalmente atravs da simples diviso celular, em
espcies unicelulares e por fragmentao em espcies coloniais e filamentosas. Podem se
reproduzir atravs da formao de esporos.
Acinetos so clulas grandes, com parede espessada, com citoplasma denso devido ao
aumento do material de reserva. So clulas que resistem s condies desfavorveis ao
desenvolvimento do talo e podem sobreviver por meses aps a morte do talo e quando as
condies locais voltarem a ser favorveis, saem do seu estgio de dormncia, se dividem e
originam novos talos.
286
A reproduo sexuada com formao de gametas e sua fuso so desconhecidas em

cianofceas, porm h evidncias de que ocorre troca de material gentico atravs processos de
transformao e conjugao.
Os talos das cianofceas so unicelulares (cocoidais), coloniais (tetraspricas) ou
organizados em filamentos simples ou ramificados. Esses talos ficam mergulhados numa bainha
mucilaginosa fina ou abundante, transparente ou pigmentada.
2.3. Classificao e Importncia
De acordo com Hoek, Mann e Jahns (1995), a diviso Cyanophyta possui apenas uma
classe, Cyanophyceae com cinco ordens: Chroococales, Pleurocapsales, Ocillatoriales,
Nostocales e Stigonematales.
Como vimos anteriormente, existem cianofceas que
desempenham um papel benfico para o ambiente e em particular para o homem e outras que
tm atividades deletrias como as produtoras de diferentes tipos de toxinas. Essas toxinas so
classificadas de acordo com a origem microcistina e cilidrospermopsina se produzidas por
Microcystis e Cylindrospemopsis, respectivamente ou por suas atividades hepatotoxinas,
neurotoxinas, etc.
:: SAIBA MAIS... ::
Cianobactrias dos gneros Microcystis, Anabaena, Nodullaria, Nostoc, Oscillatoria e
Cylindrospermopsis produzem hepatotoxinas que podem causar a morte em
decorrncia de hemorragia intra-heptica. Em 1996, na cidade de Caruaru, PE, 65
dos 123 pacientes renais submetidos a sesses de hemodilise vieram a bito,
vtimas de doenas hepticas causadas pelas hepatotoxinas liberadas por
cianobactrias presentes na gua utilizada no tratamento renal. Leia mais sobre este
assunto e sobre as cianobactrias em geral em: Cavalli, V.; Cidral, J. R. & Nilson, R.
(2005) e http://www.aquahobby.com/articles/b_ciano.php
3. Ochrophyta
A Diviso ou Filo Ochrophyta (Phaeophyta) pertence ao sub-reino Stramenopiles e
constituda por organismos unicelulares e multicelulares com clorofilas a e c, que apresentam
clulas flageladas heterocontes - o flagelo anterior longo e plumoso e o posterior curto e liso.
Neste grupo esto includas classes de microalgas unicelulares como as diatomceas e as
crisofceas.
Nesta unidade ser abordada apenas a classe Phaeophyceae que compreende cerca de
2000 espcies de algas pardas ou amarelo-pardas distribudas em aproximadamente 265
gneros.
3.1. Habitat e distribuio
As algas pardas vivem quase que exclusivamente em ambiente marinho. Somente 6
espcies em 5 gneros vivem em gua doce. So todas bentnicas, ocupando desde a faixa do
mdio litoral at dezenas de metros de profundidade (exceo: talos de Sargassum que vivem
287
flutuando no Mar dos Sargassos no Atlntico Norte, e que se reproduzem apenas

vegetativamente por fragmentao).
Essas algas predominam em guas frias do hemisfrio norte onde, embora o nmero de
espcies seja inferior ao das rodfitas, as ultrapassa em biomassa.
Todos os representantes de feofceas so multicelulares. Os talos mais simples so
filamentosos, unisseriados e ramificados com poucos milmetros a alguns centmetros de
comprimento. Algumas feofceas possuem o talo pseudoparenquimatoso formado pela unio
lateral de filamentos.
A grande maioria possui talo verdadeiramente parenquimatoso com grandes variaes na
forma e tamanho. Os talos de Dictyopteris podem ser pequenos e delicados em forma de fita
achatada com apenas alguns centmetros de comprimento e com duas a trs camadas de
clulas. No outro extremo, temos as Laminariales com at 60 m de comprimento, cerca de 5 cm
de espessura, muitos com o talo diferenciado em apressrio que tem a funo de fixar o talo ao
substrato, estipe que lembra o caule e uma parte laminar inteira (Laminaria) ou dividida em
vrias pores semelhantes a folhas grandes (Macrocystis).
Nas formas mais desenvolvidas, o talo organizado em camadas superficiais com clulas
menores e com cloroplastos, e camadas internas com clulas grandes e incolores assemelhandose epiderme, crtex e medula das plantas vasculares. Na regio medular existem clulas finas
e alongadas, com forma e funo anlogas aos elementos do tubo crivado onde o fluxo de
carboidratos mais rpido do que entre as demais clulas isodiamtricas, podendo chegar a
velocidade de 65(78) cm/h.
O crescimento do talo pode ser: difuso nas formas filamentosas (Ectocarpales); apical ou
atravs de uma nica clula apical (Dictyota) ou por uma margem de clulas apicais (Padina,
Lobophora) (Fig. 30) e intercalar com clulas meristemticas localizadas entre o estipe e a regio
laminar (Laminariales). Este ltimo tipo de crescimento favorece a explorao racional das algas
economicamente importantes. Basta cortar alguns metros do talo acima do meristema e esperar
pela sua regenerao antes da prxima colheita.
As clulas so, em geral, uninucleadas e possuem a parede formada por camada interna
celulsica e camada externa mucilaginosa e com cido algnico em concentrao que pode
chegar a 24% da matria seca. Em Padina, as paredes so levemente calcificadas o que pode
deixar o talo esbranquiado (Figura 30).
Os cloroplastos so discides, reticulados, estrelados ou laminares e esto presentes em
nmero de um ou mais por clula. O cloroplasto delimitado por uma membrana dupla do prprio
cloroplasto e por mais duas outras membranas, sendo a mais externa contnua com a carioteca.
Os pigmentos fotossintetizantes so: clorofilas a e c, fucoxantina, violaxantina, diatoxantina
e -caroteno.
A principal substncia de reserva a laminarina (polmero de glucose), seguida de manitol
(lcool de acar) e gorduras, mas nunca o amido.
Nas feofceas somente gametas e esporos podem ser mveis e neste caso so
heterocontes com 1 ou 2 flagelos com insero lateral.
288
3.3. Reproduo e ciclo de vida

Em algumas algas pardas pode haver reproduo vegetativa atravs da formao de
pequenas estruturas melticelulares especialmente formadas nos talos. Essas gemas so
chamadas propgulos e, ao se destacarem, do origem a novos indivduos geneticamente
idnticos ao talo que as originou (Sphacelaria). Talos de Sargassum do Mar dos Sargassos se
reproduzem atravs da fragmentao.
A reproduo assexuada ocorre atravs de zosporos haplides biflagelados formados em
meiosporngios unicelulares.
A reproduo sexuada pode ser: isogmica ou anisogmica com gametas masculinos e
femininos biflagelados formados em gametngios pluricelulares (Ectocarpus), ou oogmica com
gameta masculino uniflagelado ou biflagelado produzido em anterdio unicelular (Laminaria,
Desmarestia) ou pluricelular (Dictyota, Padina) e a oosfera imvel produzida em oognio
unicelular (1 - 8/oognio). A fecundao sempre externa.
Figura 30. Padina sp: Talo parenquimatoso multiestratificado. a - aspecto geral do talo foliceo em forma de
leque sob a gua; talo esbranquiado pela presena de carbonato de clcio. b detalhe do talo fora da
gua com lobos recortados e linhas concntricas e margem enrolada mais escura. c a e detalhes da
margem enrolada do talo. d e e em corte transversal, em e note a clula apical (ca).
Fonte:Fotos: a - G.Miranda; Foto b M.Kanagawa; Foto c, d e e J.Darc. Fotos a a e: algas marinhas da

Paraba.
289
O ciclo de vida mais comum nas feofceas o digentico haplodiplntico, com meiose
esprica (Figura 28). Em algas com este ciclo, a alternncia de geraes pode ser isomrfica
(Ectocarpales, Dictyotales) ou heteromrfica (Laminariales, Chordariaceae).
Nas Laminariales o esporfito um talo parenquimatoso, perene (a parte basal pode viver
17 anos) e muito desenvolvido com dezenas de metros, enquanto o gametfito um filamento
unisseriado, microscpico, com poucas clulas e efmero. Aps a formao e liberao dos
gametas, esses talos morrem.
As Fucales apresentam o ciclo digentico diplntico com meiose gamtica. Nos talos
frteis de Sargassum (Fucales) so formadas estruturas reprodutoras cilndricas com pices
afilados chamadas receptculos. Nos receptculos so formados vrios conceptculos que so
criptas contendo gametngios e quando esses esto maduros, os conceptculos fazem projees
na superfcie dos receptculos tornando-os verrucosos com poros para a liberao dos gametas
(Figura 31). Os gametngios masculinos e femininos podem ser formados no mesmo
conceptculo ou no. O oognio forma e libera cerca de 8 oosferas e o anterdio forma e libera
inmeros anterozides biflagelados.
EXERCCIOS
Faa uma pesquisa na internet e nos livros, sobre o ciclo de vida de Fucus e
descreva-o indicando: onde ocorre e como a reproduo sexuada; onde e
quando ocorre a diviso meitica e qual o tipo de ciclo nesta alga.
3.4. Classificao
O grupo Ochrophyta juntamente com muitos outros grupos de organismos fotoautotrficos
e heterotrficos no possuem uma posio definida quanto a sua classificao em nvel de reino.
As ocrfitas e algumas classes de organismos incluindo os fungos aquticos, esto colocados no
sub-reino Stramenopile ou Heterokonta. Organismos desse sub-reino possuem em comum
clulas flageladas do tipo heteroconte.
Atualmente, a classe Phaeophyceae possui de 13 (REVIERS, 2006) a 14 (HOEK, MANN e
JAHNS, 1995; GRAHAM e WILCOX, 2000) ordens.
4. Rhodophyta
A diviso ou filo Rhodophyta compreende cerca de 6000 espcies de algas vermelhas
distribudas em 600 gneros, que podem ser distinguidas de outras algas eucariticas pelo
seguinte conjunto de caracteres: completa ausncia de estgios flagelados; presena de
ficobiliprotenas; ocorrncia de tilacides no agregados; presena de amido das flordeas, e a
formao de carpognio e espermcio para efetivar a oogamia.
As algas vermelhas pertencem ao subreino Rhodobionta e esto classificadas no Reino
Plantae juntamente com as algas verdes que pertencem ao subreino Viridiplantae (REVIERS,
2006).
290

Figura 31. Talo parenquimatoso multiestratificado. a e b Sargassum sp: a, aspecto geral do talo frtil:
eixo cilndrico ramificado (ec), lminas foliceas com cerca de 8 mm de largura (lf) e vesculas flutuadoras
(vf) e receptculos (re); b, detalhe dos receptculos (re) com contornos dos conceptculos (c) e vescula
flutuadora (vf). Dictyota sp: c - aspecto geral do talo em forma de fita achatada ( parte mais larga com 1 cm)
com ramificao dicotmica. d detalhe do pice com duas clulas apicais iniciando um nova dicotomia. e
detalhe do pice do talo laminar em fita de Dictyopteris sp, com um grupo de clulas apicais (gca)no
incio de uma dicotomia e espessamento da regio mediana nervura (n)
Fonte: ( Fotos: a, b, J.Darc; Foto c - M.Kanagawa; Foto d e e R.S.Almeida. Fotos a a e: algas marinhas
da Paraba.
291

A grande maioria das rodfitas marinha e bentnica. Algumas algas unicelulares fazem
parte do fitoplncton. Aproximadamente 200 espcies em cerca de 20 gneros vivem em gua
doce.
Esse grupo apresenta maior diversidade e abundncia nas regies tropicais e subtropicais.
As espcies maiores ocorrem em guas mais frias, enquanto nas zonas tropicais as formas so
menores. Em guas transparentes do Mar do Caribe, vive uma rodfita a profundidades de at
250 metros.
Cerca de 10 gneros de rodfitas so unicelulares imveis (tipo cocoidal) e geralmente
bentnicos, com alguns representantes fitoplanctnicos.
As demais so multicelulares formando talos filamentosos unisseriados ou multisseriados,
simples ou abundantemente ramificados ou ainda talos pseudoparenquimatosos e
parenquimatosos (Figuras 32 e 33).
Nas formas filamentosas e pseudoparenquimatosas o crescimento em geral apical: no
pice de cada filamento axial e nas suas ramificaes laterais h uma clula apical que promove
o crescimento em comprimento (Fig. 32).
Os talos filamentosos multisseriados geralmente apresentam uma organizao bem
definida conhecidos por talos polissifnicos. Cada filamento formado por uma fileira de clulas
axiais rodeadas por vrias fileiras de clulas pericentrais, todas com comprimentos iguais
formando grupos de clulas bem destacados uns dos outros (Figuras 32, 33 e 34).
A maioria das rodfitas possui talos filamentosos abundantemente ramificados cujos
filamentos dos ramos laterais se mantm intimamente ligados pelas suas paredes. Este tipo de
organizao dos filamentos d ao talo uma aparncia parenquimatosa e conhecido como talo
pseudoparenquimatoso e pode originar talos cilndricos, vesiculosos, laminar foliceo ou em fita
estreita, ramificada ou no (Figuras 32 e 33). As algas calcreas que possuem as paredes
celulares fortemente calcificadas possuem esse tipo de talo.
Dentre as rodfitas existem ainda alguns poucos representantes como a Porphyra com
talos verdadeiramente parenquimatosos.
Em relao s caractersticas citolgicas as rodfitas so eucariticas e suas clulas so
uninucleadas ou multinucleadas e se caracterizam pela total ausncia de flagelos, mesmo nas
clulas reprodutoras.
A parede celular celulsica (na fase haplide de Bangia e Porphyra a celulose
substituda por xilose). Em muitas rodfitas a parede celular formada por um dos dois
ficocolides comercialmente muito importantes: o agar-agar e a carragenana, alm da deposio
de carbonatos de clcio em muitos representantes. As algas calcreas so componentes
importantes na formao dos recifes da regio nordeste do Brasil.
Durante a diviso celular, na formao da parede celular entre as duas clulas filhas o
septo no se completa deixando um canalculo central atravs do qual, no incio, h conexo
citoplasmtica ou sinapse entre as clulas. Logo essa comunicao obstruda pela formao
de uma rolha (tampo) de material proteico (Figura 31). Esse tipo de diviso celular incompleta
caracterstico das rodofceaes.
292

Figura. 32. a Polysiphonia sp: detalhe de um talo multisseriado polissifnico com clulas pericentrais (cp)
e filamentos rizoidais (fr). b a e - Caloglossa sp: b detalhe das clulas dos filamentos rizoidais, com
sinapses (si); c - aspecto geral do talo laminar foliceo com eixo polissifnico (ep) e 2 ramos frteis (lmina
maior com cerca de 1 mm de largura) e tufos de filamentos rizoidais (fr) na face ventral; d detalhe do
pice do ramo frtil com tetrasporngios (tt); e detalhe do talo evidenciando os ramos laterais
unisseriados (ru) saindo do eixo polissifnico e que so unidos formando o talo pseudoparenquimatoso
uniestratificado.
Fonte: Foto: a - L.A.F.Lucena; Fotos b-e J.Darc. Fotos a a e: algas estuarinas da Paraba.
Os cloroplastos podem ser estrelados, discides ou em fitas estreitas. So delimitados por

membrana dupla, com tilacides simples.
Os pigmentos fotossintetizantes so: clorofila a, - e -caroteno, e as ficobiliprotenas - rficocianina, aloficocianina, b-, r- e c-ficoeritrina. As ficobiliprotenas esto localizadas na superfcie
dos tilacides formando corpsculos hemiesfricos ou hemidiscoides chamados ficobilissomos
como nas cianofceas.
A principal substncia de reserva encontrada nas rodfitas o amido das flordeas
(rodoamilo) - polissacardeo com estrutura prxima da amilopectina das plantas superiores.
293
4.3. Reproduo e ciclo de vida

As rodfitas se reproduzem assexuadamente atravs de carpsporos que so mitsporos
(2n) liberados pelo carposporfito e tetrsporos que so meisporos (n), liberados pelo
tetrasporfito.
Na reproduo sexuada cada espermatngio produz apenas um gameta masculino
(espermcio). Os espermatngios podem ocorrer isolados ou agregados nos ramos
espermatangiais (Figura 34). O espermcio e os esporos so clulas nuas, sem parede celular.
O gameta feminino formado em uma clula especializada chamada carpognio. O
carpognio, que permanece mergulhado no gametfito feminino, uma clula alongada, com
base dilatada contendo um nico ncleo gamtico feminino e uma extenso gelatinosa - tricogine
(tricgino) que emerge do talo, onde se fixa o espermcio. A fuso sexual oogmica e interna,
com ambos os gametas imveis.
Aps a oogamia o zigoto forma a primeira gerao esporoftica - carposporfito que, por
divises mitticas forma os carpsporos (2n). O carposporfito geralmente protegido por uma
camada de clulas haplides do gametfito feminino que forma o pericarpo, com 1 ou 2 poros
para a liberao dos carpsporos. O pericarpo mais o carposporfito formam o cistocarpo
(Figura 34).
O carpsporo ao germinar, origina a segunda gerao esporoftica que o tetrasporfito
(2n) que, na maturidade, forma tetrasporngios. O ncleo diplide do tetrasporngio sofre
meiose e forma quatro esporos haplides, os tetrsporos (Figura 32 e 34) que originam novos
gametfitos completando o ciclo.
Este o ciclo de vida mais comum das rodfitas - ciclo trigentico com alternncia de uma
fase haplide e gametoftica e duas fases diplides - carposporfito e tetraesporfito.
O carposporfito (2n) sempre parasita do gametfito feminino e o cistocarpo tem forma globide
ou semiglobide. (Figura 34).
EXERCICIOS
Faa uma pesquisa, na internet e nos livros, sobre o ciclo de vida de Polysiphonia
e descreva-o indicando: onde ocorre e como a reproduo sexuada; onde e
294

Figura 33. Talos pseudoparenquimatosos. a a c Digenea sp, a: aspecto geral do talo com eixo
polissifnico corticado e densamente ramificado; b: detalhe de rmulo filiforme polissifnico (note o
contorno das pericentrais (pc); c: detalhe das clulas pericentrais com uma camada de clulas corticais
(cc). d e e Acanthophora sp, d, aspecto geral do talo com eixo polissifnico com densa corticao e
detalhe de rmulos espinescentes (re); e: corte transversal do eixo polissifnico com clula axial (ca)
rodeado de 5 pericentrais (cf) e densamente coberto por clulas corticais (cc). f Gracilaria sp, aspecto
geral do talo cilndrico e ramificado; alga conhecida como macarro fino e que foi muito explorada
comercialmente para extrao de agar. Fotos a a e - N.D.Arajo. Fotos d (detalhe do ramo) e f
MKanagawa. Escala: Fig. a, d e f: algas com 12 a 15 cm; Fig. B: X100; C e E: X400)
Fonte: Fotos a a f: algas marinhas da Paraba.
295

Figura 34. Estruturas reprodutoras. a e e gametfito masculino (a) e feminino (e) de Neosiphonia sp (talo
filamentoso polissifnico): em a, ramos espermatangiais (re); em e, cistocarpo (ci) com poro apical (pa). b
tetrasporfito de Antithamnion sp (talo filamentoso unisseriado ramificado) com tetrasporngios (tt) com
tetrsporos (tr); c e d cistocarpos de Gracilaria sp; c cistocarpo em corte longitudinal com pericarpo (pc),
carposporfito (cpf) e carpsporos (cep) sendo liberados atravs do poro apical (pa). d, detalhe do ramo
com cistocarpos maduros (ci) com poros apicais (pa) e uma cicatriz (cic) deixada pela queda do cistocarpo
aps a liberao dos carpsporos. Fotos a a c e e - L.A.F.Lucena; Foto d: M.Kanagawa.
Fonte: Fotos a a e: algas marinhas da Paraba.
296
4.4. Classificao
A diviso Rhodophyta h muito reconhecida como tendo dois grupos taxonmicos, ora
colocados em nvel de classe (Bangiophyceae e Florideophyceae), ora em nvel de subclasse
(Bangiophycideae e Florideophycideae).
No primeiro grupo, considerado mais primitivo, com quatro a cinco ordens, esto os
representantes com talos unicelulares, multicelulares filamentosos e os verdadeiramente
parenquimatosos. As clulas geralmente possuem um cloroplasto estrelado. Muitos no
apresentam reproduo sexuada, nem sinapses e nem crescimento apical, caractersticos das
florideofceas.
O gnero Porphyra , sem dvida, a bangiofcea mais conhecida e mais importante pela
sua utilizao na culinria oriental.
As florideofceas, com cerca de 17 ordens, incluem as rodfitas com talos multicelulares
filamentosos e pseudoparenquimatosos com ciclo de vida trigentico. Neste grupo esto as algas
produtoras de agar e de carragenana.
As algas da diviso ou filo Rhodophyta com 3 classes (Cyanidiophyceae, Bangiophyceae
e Florideophyceae) pertencem ao subreino Rhodobionta e esto classificadas, juntamente com as
algas verdes, no Reino Plantae (REVIERS, 2006).
5. Chlorophyta
A diviso ou filo Chlorophyta compreende o maior grupo de algas com maior diversidade
de tipos morfolgicos, formas de reproduo, habitat. So conhecidos cerca de 550 gneros com
aproximadamente 17000 espcies.
Atualmente, as Chlorophyta, juntamente com Bryophyta, Pteridophyta, Pinophyta
(Gimnospermas) e Magnoliophyta (Angiospermas) so consideradas um grupo monofiltico e so
classificadas no sub-reino Viridiplantae (plantas verdes) ou Chlorobionta (organismos verdes)
dentro do Reino Plantae. Esses organismos verdes possuem em comum: cloroplastos envoltos
por duas membranas; clorofilas a e b; amido como principal substncia de reserva e que
armazenado dentro do cloroplasto (REVIERS, 2006).
As
algas
verdes
so
organismos
predominantemente
dulciaqucolas.
As
Zygnematophyceae, as Charophyceae e a maioria das Chlorophyceae vivem em gua doce. J
as Ulvophyceae incluindo, alm de Ulvales, as ordens Cladophorales, Bryopsidales e
Dasycladales so quase que exclusivamente marinhas.
Cerca de 90% das clorfitas so microalgas unicelulares ou coloniais, com formas
planctnicas e bentnicas.
As algas macroscpicas (macroalgas) de gua doce podem viver flutuando na superfcie
de lagos, cacimbas e audes ou crescerem fixas ao substrato dos leitos dos riachos e crregos
de rios, formando uma massa verde conhecida como limo ou lodo (Figura 35). Uns poucos
gneros so subareos ou terrestres (Trentepohlia). Algumas clorfitas vivem em associao
simbitica com fungos formando os liquens.
297

Figura 35. a - Volvox sp: colnia cenobial mvel com inmeros indivduos unicelulares biflagelados (ic)
formando uma esfera oca com colnias-filhas (cf) no seu interior. b - Talo filamentoso com ramificao
verticilada de Chara sp com zigsporo (zg) protegido por clulas estreis (ce) do oognio. c. Um riacho
temporrio sobre um leito com desnvel, em Araruna, PB; manchas verdes so, entre outras, clorofceas
filamentosas (Spirogyra e Zygnema) conhecidas como limo ou lodo. d e e. Talos filamentosos unisseriados
simples: em d - Zygnema com dois cloroplastos (cl) estrelados em cada clula; em e Spirogyra com
cloroplastos em forma de fita espiralada (cl) com vrios pirenides (pi) e um ncleo (n). Foto a:
www.wikipedia.org; Foto b, d e e: J.Darc; Foto c: G.Miranda.
Fonte: Fotos b a e: algas de gua doce da Paraba.

As microalgas unicelulares podem ser imveis - cocoidais ou flageladas - monadais, de
vida livre ou formando colnias mveis e imveis; tetraspricas e cenobiais. Volvox forma um
colonial cenobial flagelado: indivduos biflagelados formam uma colnia esfrica e oca (Figura
35).
298
As macroalgas podem ter talos multicelulares filamentosos unisseriados e multisseriados.

Chaetomorpha (Figura 36), Spirogyra (Figura 35) e Zygnema (Figura 35) so exemplos de algas
com talos filamentosos unisseriados e simples enquanto Cladophora (Figura 36) possui talos
unisseriados e ramificados.
Em Siphonocladales os talos so multicelulares e cada uma das clulas multinucleada e
muitas vezes macroscpica podendo atingir tamanhos considerveis e formas bastante diferentes
(Figura 36).
As Ulvales podem ter talos parenquimatosos uniestratificados e foliceos como em Ulvaria
ou tubular como em Enteromorpha. Na alface-do-mar (Ulva) o talo foliceo com duas camadas
de clulas (Figura 38).
Algas das ordens Caulerpales, Bryopsidales e Halimedales formam talos cenocticos, isto
, o talo cresce sem que haja divises celulares formando, portanto, um talo unicelular que pode
atingir vrios centmetros de comprimento e, excepcionalmente at alguns metros. Essas algas
cenocticas apresentam uma grande diversidade morfolgica como pode ser vista na Figura 37.
A parede celular celulsica. Em algumas algas a celulose pode ser substituda por
mananos, xilanos, hemicelulose. Em algas unicelulares flageladas as clulas so nuas, tendo a
membrana plasmtica como limite externo das clulas. Algumas clorfitas marinhas com talos
cenocticos so fortemente calcificadas pela impregnao de carbonato de clcio na camada
externa da parede celular (Figura 38).
A maioria das clorofceas possui flagelos apicais, lisos e de comprimentos iguais
(isocontes). Esses flagelos esto presentes na maioria dos esporos, gametas e em muitos talos
unicelulares livres e coloniais, em nmero de 2 a 4. Zosporos de Derbesia possuem uma coroa
subapical com inmeros flagelos.
Os cloroplastos variam quanto (ao): nmero - de 1 a inmeros; tamanho - pequenos a
grandes, e neste caso, ocupando quase toda a superfcie da clula; e forma - taa, lente, fita
espiralada, estrela, anel, rede. So delimitados por um envelope duplo de membranas e muitas
clorfitas apresentam dentro dos cloroplastos, uma estrutura esfrica e proteica denominada
pirenide (Figuras 35 e 38).
Os pigmentos fotossintetizantes encontrados nas algas verdes so: clorofilas a e b; caroteno, luteina, zeaxantina, violaxantina, sifonoxantina e sifoneina.
O principal material de reserva o amido, semelhante ao das plantas superiores,
composto de amilose e amilopectina. formado dentro dos cloroplastos e, geralmente, est
associado a pirenides depositando-se ao seu redor em forma de placas.
5.3 Reproduo e ciclo de vida
Nos talos unicelulares a forma mais usual de reproduo atravs da propagao
vegetativa por diviso binria. Outra forma de aumento no nmero de indivduos pela
fragmentao de talos filamentosos e coloniais. Nas colnias cenobiais ocorre a formao de
autocolnias onde a colnia-me pode formar vrias colnias-filhas com o mesmo nmero e
disposio de indivduos (Figura 29).
299

Figura 36. Talos multicelulares com clulas multinucleadas. Chaetomorpha spp: A. detalhe de uma clula
frtil com 2 poros para a liberao dos elementos de reproduo (esporos ou gametas); B e C. aspectos
gerais dos filamentos unisseriados simples. D. Cladophora sp aspecto geral do to filamentoso unisseriado
e ramificado. E e F. Valonia spp Em E detalhe da base de um talo vesiculoso e filamentos rizoidais com
hpteros na extremidade para a fixao do talo ao substrato; em F aspecto geral do talo com clulas
vesiculosas.
Fonte: Acervo de Amlia Iaeca Kanagawa.

Figura 37. Talos cenocticos. A e B. Bryopsis sp aspecto geral dos talos eretos com ramificao pinada
saindo de ramos prostrado e estolonfero. C, D e E. Caulerpa spp aspecto geral do talo de 3 espcies com
ramos eretos morfologicamente diferenciados, todos saindo de ramos estolonferos que crescem
prostrados.
Fonte: Acervo de Amlia Iaeca Kanagawa.
A reproduo assexuada pode ser efetuada por zosporos e aplansporos.
300
Nas clorfitas a reproduo sexuada isogmica e anisogmica so mais comuns e

geralmente a fecundao dos gametas externa ocorrendo na gua.
Os gametas e esporos so normalmente produzidos em estruturas no especializadas quando o talo torna-se frtil as clulas vegetativas se transformam em gametngios ou
esporngios unicelulares, formam muitos gametas ou esporos flagelados e os liberam atravs de
poros (Figuras 36 e 38).
Os trs tipos bsicos de ciclo de vida esto presentes nas clorfitas. Nas classes
Charophyceae e Chlorophyceae o ciclo monogentico haplntico. Nesses dois grupos as algas
esto adaptadas ao clima semirido pela formao de zigsporos. Aps a fecundao o zigoto
forma uma parede espessada e pode atravessar todo o perodo de seca em repouso. Quando
volta o perodo de chuva o zigsporo sai do seu estado de dormncia e seu ncleo se divide
atravs de meiose e forma novos talos haplides.
Nas Charales a fecundao oogmica e interna e os gametngios femininos e
masculinos possuem um envoltrio de clulas estreis, constituindo uma exceo entre as algas
(Figura 35). Este assunto ser melhor discutido na prxima unidade.
Na classe Ulvophyceae (Ulvales e Cladophorales) o ciclo predominante o digentico
haplodiplntico com alternncia isomrfica. Em algas cenocticas desta classe comum o ciclo
monogentico diplntico com meiose gamtica. Em Codium na formao do gametngio os
ncleos que iro originar gametas atravs da meiose so separados do resto do talo cenoctico
por um septo. Aps a liberao dos gametas s o gametngio vazio se destaca e o resto do talo
permanece vivo. Em outras algas cenocticas como Caulerpa, Halimeda e Penicillus, todo o
contedo do talo se transforma em gametas e o talo, aps a sua liberao fica completamente
vazio e morre. Este processo chamado holocarpia (Figura 38).
No gnero Derbesia o ciclo digentico com alternncia heteromrfica: a fase esporoftica
e filamentosa forma esporngios unicelulares separados do resto do talo por septos; o gametfito
globide forma os gametas por holocarpia.
5.4. Classificao
As algas verdes como as demais algas j foram classificadas como plantas,
posteriormente foram retiradas do reino Plantae e foram colocadas nos reinos Monera e Protista.
Atualmente parece ter uma tendncia em classific-las novamente no reino Plantae, dentro do
sub-reino Viridiplantae (REVIERS, 2006, AlgaeBase /www.algaebase.org/).
Para Hoek, Mann e Jahns (1995), Graham e Wilcox (2000), Reviers (2006), entre outros,
todas as algas verdes pertencem ao filo Chlorophyta com 4 a 5 classes das quais Ulvophyceae,
Chlorophyceae e Trebouxiophyceae parecem constituir grupos taxonmicos bem definidos. J em
relao s ordens Zygnematales e Charales no h consenso, ora so colocadas em uma nica
classe Charophyceae ou em 2 classes Charophyceae e Zygnematohyceae.
Em AlgaeBase essas duas classes so classificadas em um filo parte, Charophyta. As
Zygnematales (Spirogyra, Zygnema, desmidiceas) possuem um modo peculiar de reproduo
sexuada que a conjugao, onde os indivduos se pareiam, formam tubos de conjugao e
ocorre fecundao isogmica interna.
301

Figura 38. a - c. Talos parenquimatosos: a - talos foliceos (10 cm de altura) de Ulva sp; b - talos tubulares
de Enteromorpha sp; c detalhe do talo frtil de Ulva: esquerda clulas vegetativas (12 a 20 m) com um
cloroplasto (cl) por clula; direita clulas com elementos de reproduo (er) e clulas vazias aps sua
sada por um poro (p). d e e. Talos cenocticos: d Detalhe do talo de Caulerpa sp mostrando o contorno
contnuo da parede celular sem formar septos (eixo com cerca de 2 mm); e Talos calcificados de
Halimeda sp com parte dos talos brancos aps a liberao dos elementos de reproduo (segmentos com
6- 8 mm de largura).
Fotos a e b: M.Kanagawa; Fotos c e d: J.Darc; Foto e:

www.reefcorner.org Fotos a a d: algas marinhas da
Paraba.
Representantes de Characeae apresentam fecundao oogmica e interna com formao

de zigsporos e presena de clulas estreis tanto no anterdio quanto no oognio e que sero
discutidas na prxima unidade.
302
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
EXERCCIO
Faa uma pesquisa, na internet e nos livros, sobre o ciclo de vida de Spirogyra e
descreva-o indicando: onde ocorre e como a reproduo sexuada; onde e
Construa um quadro comparativo entre as cianofceas, feofceas, rodfitas e
clorfitas usando as seguintes caractersticas: pigmentos fotossintetizantes,
composio da parede celular, substncia de reserva, habitat e tipos de talo.
Faa um glossrio com as palavras que se encontra em negrito no decorrer da
unidade.
303
UNIDADE 3
A BRIFITAS
1. INTRODUO
As brifitas, com cerca de 15.000 espcies em mais de 1200 gneros, so consideradas
as primeiras plantas terrestres ainda com caractersticas primitivas. So plantas pequenas,
verdes, auttrofas, herbceas e caracterizadas pela falta de tecidos vasculares verdadeiros:
xilema e floema.
Esse grupo inclui os musgos e seus aparentados - hepticas e antceros - e constituem
o segundo maior grupo de plantas verdes terrestres. Embora tenham porte pequeno, formam uma
surpreendente parte da vegetao tanto de climas temperados quanto tropicais, principalmente
em regies extremamente midas. Muitas vezes essas plantas formam extensos tapetes forrando
os solos de florestas, com cores verdes, marrons e avermelhadas. Os troncos e galhos podem
ficar cobertos por esses tapetes (Figura 39 e 40) e em florestas com muita neblina, os galhos de
rvores podem apresentar cortinas de brifitas que crescem pendentes. So plantas
essencialmente terrestres com uma maior diversidade de formas exibidas pelos gametfitos.
As brifitas so plantas verdes com clorofilas a e b e carotenoides como pigmentos
acessrios, amido como principal produto de reserva, parede celular de celulose, e algumas
vezes, possuem uma cutcula fina.
Apesar da simplicidade de seus talos, que muitas vezes so menores do que muitas
clorfitas, diferem das mesmas pela presena de uma ou mais camadas de clulas estreis tanto
nos gametngios quanto nos esporngios. A reproduo sexuada sempre oogmica e interna e
o zigoto inicia seu desenvolvimento ainda dentro do arquegnio. Essa fase inicial do esporfito
chamada embrio e todas as plantas terrestres (brifitas, pteridfitas, gimnospermas e
angiospermas) so conhecidas como embrifitas. A presena de embrio uma caracterstica
que separa as plantas terrestres das algas verdes, inclusive de carofceas que, como vimos
anteriormente, possuem envoltrios de clulas estreis em seus gametngios.
O ciclo de vida das brifitas sempre digentico, isto , haplodiplntico com marcada
alternncia heteromrfica entre uma gerao sexuada, haploide (gametfito) e uma gerao
assexuada, diploide (esporfito), com meiose esprica. O esporfito sempre cresce sobre o
gametfito e depende dele para obteno de nutrientes orgnicos e inorgnicos.
Como uma das formas mais eficientes de adaptao vida terrestre, os esporos das
brifitas possuem as paredes impermeabilizadas pela deposio de esporopolenina, o que lhes
confere resistncia seca e ao ataque de microorganismos e faz com que os mesmos
permaneam viveis por meses at recomear o ciclo com a sua germinao.
2. Ocorrncia e distribuio
As brifitas so atualmente plantas com eminente sucesso, sobrevivendo em condies
ambientais extremas onde poucas outras plantas conseguem tolerar. Elas so largamente
distribudas em todo o mundo, de ambientes rticos e alpinos aos trpicos midos, do semirido
ambientes aquticos. So predominantemente terrestres e crescem melhor em ambientes midos
e sombreados e algumas espcies so dulciaqucolas. Nenhuma brifita cresce no mar. Crescem
304
diretamente nos solos, em superfcies de rochas com pouco solo, em troncos de rvores vivas ou
mortas, sobre folhas, etc.
Figura 39. Musgos - gametfitos com esporfitos epifitando tronco de rvore.
Fonte: Foto MANeves

Figura 40. Hepticas - gametfitos formando tapetes verdes no solo.
Fonte: Foto: E.L.Paula-Zrate (Brifitas ocorrentes no Campus I da UFPB).
Essas plantas dependem totalmente da umidade do local onde vivem e so consideradas

peicilodricas. A gua absorvida atravs de toda a superfcie do talo. Como no possuem
mecanismos para reteno da gua, isto , no conseguem evitar a perda de gua por evapotranspirao, medida que o ambiente seca, a planta se desidrata e murcha o que faz com que
cresa melhor em ambientes constantemente midos.
Algumas brifitas no entanto, so xerotolerantes, isto , plantas quase completamente
secas e aparentemente mortas podem, aps longos perodos (at anos), recuperar a cor verde e
voltar s atividades metablicas normais, crescer e se reproduzir. Muitas brifitas esto adaptadas
ambientes xricos completando o ciclo de vida em perodo curto: os esporos germinam com as
305
primeiras chuvas e todas as etapas do ciclo ocorrem at a formao de novos esporos antes de
encerrar o perodo das chuvas.
Todas as brifitas, independente de terem adaptaes ao ambiente seco, necessitam de
gua no estado lquido para completar o ciclo, uma vez que os gametas masculinos so
flagelados.
3. Morfologia e tamanho do talo

As brifitas so geralmente pequenas, esporfito com cerca de 3 cm de altura e o
gametfito em geral com menos de 10 cm de altura. Alguns musgos como a Ephemeropsis
medem apenas poucos milmetros de altura. Excepcionalmente, os gametfitos de algumas
formas eretas que crescem no centro dos tapetes, podem exceder 20 cm, e formas aquticas,
prostradas ou pendentes chegam a alcanar 1 a 2 m de comprimento.
O gametfito a gerao haploide mais duradoura e consiste de uma fase juvenil
geralmente filamentosa chamada protonema, e uma fase mais complexa, o gametforo, que
produz os gametngios. Ambos so verdes e fotossintetizantes. O gametforo pode ser um talo
laminar, achatado, foliceo e multilobado ou em forma de fita estreita (Figuras 41 e 42) ou pode
ser folhoso, com diferenciao em um eixo cilndrico semelhante a um caule denominado cauldio
de onde saem expanses laminares semelhantes s folhas denominadas fildios (Figuras 39, 42
e 44). Os gametfitos se fixam ao substrato atravs de filamentos aclorofilados denominados
rizoides (Figura 41).
O esporfito diploide, vive sempre preso ao gametfito e consiste de trs partes: o p parte basal que penetra no tecido do gametfito e retira dele a gua e os nutrientes; a seta - haste
cilndrica e no ramificada que conecta o p cpsula; a cpsula nico esporngio do
esporfito, possui formas e estruturas variadas (Figuras 42, 43, 44 e 45). Sobre a cpsula,
podemos encontrar a caliptra uma fina camada de tecido haploide originada de parte da parede
do arquegnio (Figuras 44 e 45).
A ausncia de tecido vascular deve ser responsvel pelo pequeno tamanho das brifitas,
uma vez que elas no possuem nem sistemas eficientes de transporte da seiva, nem clulas com
paredes lignificadas capazes de sustentar talos de porte mdio a grande. A gua absorvida
atravs de toda a superfcie do talo e, em alguns musgos, existem clulas alongadas
especializadas no transporte de seiva bruta - hidroides, e de seiva elaborada - leptoides. Muitas
vezes, o transporte de gua feito externamente por um sistema de capilares formados pela
disposio dos fildios ao redor dos cauldios.
4. Reproduo e ciclo de vida

O rgo sexual feminino o arquegnio, cujo invlucro externo e estril e em forma de
garrafa: o gargalo (colo) do frasco uniestratificado enquanto a poro inferior e expandida
(ventre) multiestratificada (Figuras 45 e 46). Cada arquegnio forma apenas um nico gameta
feminino, a oosfera, que grande e imvel.
O anterdio o rgo sexual masculino e consiste em uma estrutura globosa ou alongada,
pedunculada, com uma camada de clulas estreis envolvendo uma massa de clulas
androgoniais, cada qual produzindo um gameta masculino anterozoide (Figuras 40 e 45). Os
anterozoides so biflagelados que, ao serem liberados, devem nadar at alcanar a oosfera para
306
que ocorra a oogamia. Portanto, apesar de serem organismos terrestres, as brifitas dependem
da existncia de gua em estado lquido para efetivar a reproduo sexuada.
As brifitas geralmente so unissexuadas ou dioicas, mas existem espcies bissexuadas ou
monoicas (Figura 44). Frequentemente existem formas de reproduo vegetativa atravs de
propgulos - conjunto de clulas que, ao cair no substrato originam novos gametforos sem
passar pela fase de protonema (Figura 44). Os gametforos quando secos se tornam quebradios
e isolam fragmentos que podem originar novos gametforos.
O zigoto inicia o seu desenvolvimento dentro do arquegnio e forma o embrio, que
continua o seu crescimento sem interrupo at tornar-se um esporfito. O tecido esporognico
da cpsula, atravs de divises meiticas, forma os esporos; nos antceros e nas hepticas esse
tecido forma tambm elatrios e pseudoelatrios que auxiliam na disperso dos esporos. Em
condies adequadas de umidade e luminosidade, esses esporos germinam e originam novos
gametfitos, completando assim o ciclo haplodiplntico.
5. Ecologia
As brifitas, em especial aquelas que crescem formando tapetes nos solos e troncos de
rvores, so importantes no balano hdrico dos ambientes onde elas ocorrem. Esses tapetes
funcionam como esponjas absorvendo rapidamente a gua da chuva e das condensaes
noturnas e tm capacidade de reter grande quantidade de gua e liber-la lentamente para o seu
entorno. Em florestas tropicais, nos galhos de rvores com cerca de 20 a 40 metros de altura,
formam-se verdadeiros jardins suspensos, graas ao solo formado por musgos e hepticas que
conseguem acumular alm da gua, poeira, detritos orgnicos e minerais (SCHOFIELD 1985;
MATOS-BRITO & PORTO 2000). Esporos de pteridfitas e sementes de muitas angiospermas
epfitas conseguem germinar nesse substrato; muitos microorganismos, pequenos artrpodos
entre outros invertebrados, algas como clorfitas e cianobactrias dependem desses
microambientes para completar o seu ciclo de vida. Alm de funcionar como esponjas, esses
tapetes amortecem o impacto das chuvas e protegem o solo das eroses.
6. Origem
Estudos mais recentes indicam que as embrifitas devem ter surgido, h cerca de 450
milhes de anos a partir de um grupo de algas verdes, e tm em comum as seguintes
caractersticas: clorofilas a e b e carotenoides como principais pigmentos acessrios; verdadeiro
amido como principal substncia de reserva, depositado nos cloroplastos e a presena de
celulose na parede celular. Dentre as clorfitas, as algas da linhagem das carofceas parecem ter
um grau de parentesco maior devido a: diviso celular com fusos persistentes, podendo formar
fragmoplastos; produo de glicolato oxidase, alm da presena de clulas estreis protegendo os
gametngios. Na linha de clorofceas, as algas no possuem fusos persistentes, formando
ficoplastos, geralmente produzem glicolato dehidrogenase e no formam envoltrio de clulas
estreis em seus gametngios e esporngios (GLIME, 2006).
307
7 Classificao
Tradicionalmente, os musgos, hepticas e antceros foram classificadas em trs
subclasses dentro da diviso Bryophyta. A tendncia atual elevar cada uma das trs subclasses
categoria de Diviso ou Filo, cuja nomenclatura difere de acordo com diferentes autores. Neste
captulo, usaremos a nomenclatura adotada por Glime (2006) e Raven, Evert e Eichhorn (2007):
Marchantiophyta, Anthocerotophyta (Anthocerophyta) e Bryophyta.
7.1 MARCHANTIOPHYTA (Hepatophyta; Classe Hepaticae)
O filo ou diviso Marchantiophyta inclui as hepticas talosas e as hepticas folhosas e
consiste de aproximadamente 5.000 espcies em cerca de 330 gneros. Habitam solos, troncos,
folhas, ou vivem flutuando em gua doce.
As hepticas apresentam uma alternncia regular entre as geraes haploide gametoftica
e diploide esporoftica. O gametfito, que a gerao perene, pode se desenvolver diretamente
do esporo ou passar por uma fase inicial de protonema globoso ou taloide formado por algumas
poucas clulas; cada protonema capaz de originar apenas um gametforo. A fase esporoftica
muito curta, com crescimento bem determinado e parasita do gametfito. Em hepticas, a
formao e liberao dos esporos so simultneas.
A presena de oleocorpos - pequenas organelas limitadas por uma membrana contendo
terpenoides e de elatrios - estruturas unicelulares com espessamento helicoidal da parede
celular, higroscpicas e que tm funo na disperso dos esporos caracterizam as
Marchantiophyta (Figura 42).
A) Hepticas talosas (Classe Marchantiopsida)
O gametfito das hepticas talosas tem forma de fita achatada dorsiventralmente, com
simetria bilateral. O talo em geral multiestratificado (Ricciocarpus uma heptica aqutica com
talo uniestratificado) e com a regio dorsal clorofilada formada por vrias camadas de clulas
contendo muitos cloroplastos e com cmaras aerferas que se abrem atravs de poros. A regio
ventral incolor e forma um tecido de reserva, de onde saem os rizoides unicelulares e lisos que,
em representantes da ordem Marchantiales, podem se alternar com escamas estruturas
laminares e delicadas caractersticas da ordem (Figuras 40, 41 e 42).
Os anterdios e arquegnios ficam mergulhados na superfcie dorsal do talo. Em
Marchantia, os gametfitos so unissexuados e formam estruturas pedunculadas especiais: o
anteridiforo, com os anterdios mergulhados na face dorsal do disco apical e arquegoniforo,
com os arquegnios (e posteriormente os esporfitos) localizados na superfcie ventral da
estrutura em forma de guarda-chuva (Figura 41).
Nas hepticas talosas pode haver propagao vegetativa de gametfitos ou atravs de
fragmentao do talo ou pela formao de gemas ou propgulos.
O esporfito bastante reduzido, formado por p, seta geralmente muito curta e hialina e
cpsula esfrica ou cilndrica. Durante a formao e maturao dos esporos, a cpsula
permanece mergulhada no talo e protegida pela caliptra. Quando os esporos esto formados, a
seta se alonga e projeta a cpsula para fora da caliptra. O invlucro da cpsula uniestratificado e
se abre atravs de uma a quatro valvas. Os elatrios esto presentes entre os esporos (Figura
308
42). Em Riccia brasiliensis Schiffn. a seta no se desenvolve e o esporngio maduro permanece

mergulhado no talo do gametfito (Figura 41).
B) Hepticas folhosas (Classe Jungermaniopsida)
O gametfito das hepticas folhosas diferenciado em cauldios, rizoides e fildios. Pode
ter crescimento prostrado, ereto ou pendente. Os cauldios so ramificados e, juntamente com os
fildios, so verdes quando jovens e no apresentam diferenciao interna em leptoides e
hidroides. Os rizoides so unicelulares com paredes finas, hialina e lisas e esto presentes na
face ventral do cauldio.
Os fildios nunca apresentam nem estmatos nem costa - um espessamento na regio
mediana semelhante nervura central das folhas. As clulas clorofiladas possuem pequenos e
numerosos cloroplastos sem pirenoides. Quase todas as suas clulas apresentam oleocorpos
que so tpicas de hepticas folhosas. Os fildios so uniestratificados e se dispem geralmente
em trs fileiras. Os fildios das fileiras laterais so iguais entre si e normalmente so segmentados
em lobos que se dobram formando bolsas. Os fildios da fileira ventral (nem sempre presente) so
menores e morfologicamente diferenciados e so chamados de anfigastros (Figura 42).
Os rgos sexuais de ambos os sexos se desenvolvem das clulas superficiais
(exgenos). Anterdios so pedunculados, geralmente ovoides ou esfricos. Consistem de uma
nica camada de clulas estreis envolvendo uma massa de clulas-me dos gametas, que
originam os anterozoides biflagelados.
Os arquegnios so em forma de frasco, com envoltrio uniestratificado, constitudos de
colo e de uma parte bojuda (ventre) que, aps a fecundao, se transforma em caliptra. Os
anterdios e arquegnios so terminais nos ramos laterais e curtos dos cauldios e envolvidos por
fildios especiais formando, respectivamente, o androcio e perianto (Figura 42).
O esporfito diferenciado em p - rgo de absoro; seta - um pednculo curto, incolor
e hialino; cpsula - geralmente marrom escura, esfrica ou elipsoide, consistindo de um invlucro
estril e multiestratificado (4 5 camadas de clulas) e de um saco esporognico que forma
esporos em ttrades. A cpsula se abre atravs de 4 fendas longitudinais e os esporos so
dispersados com auxlio de elatrios unicelulares com espessamento helicoidal. O esporfito
completamente dependente do gametfito.
7.2. ANTHOCEROTOPHYTA (Classe ANTHOCEROTAE)
Os antceros formam uma linha evolutiva independente. O grupo representado por
menos de cem espcies com 8-9 gneros. reconhecida apenas uma nica ordem: a
Anthocerotales, com trs famlias sendo a Anthocerotaceae e os gneros Anthoceros e
Phaeoceros os mais conhecidos. Todos os gneros so encontrados nos trpicos e subtrpicos,
mas a maioria pode ser encontrada tambm em regies temperadas.
Os antceros se caracterizam por terem os gametfitos achatados dorsiventralmente,
multilobados, comumente formando rosetas, fixos ao substrato atravs de rizoides lisos, hialinos e
unicelulares (Figura 42). O esporo, ao germinar, forma um protonema globoso que d origem a
um nico gametforo (Figura 42).
309

Figura 41. Hepticas talosas: a e b Riccia plano-biconvexa Steph. - gametfitos com cerca de 6 mm de
largura, crescendo numa fenda de rocha em Cacimba de Dentro, PB. c a f: Riccia sp. espcimes de Joo
Pessoa, PB; c face dorsal do gametfito com escamas (esc) na face ventral; d - face ventral do gametfito
com rizides (ri); e - quatro esporfitos com cpsulas (cp) maduras mergulhadas no gametfito; f detalhe
da cpsula com os esporos (es). g Marchantia sp gametfito com arquegoniforos (arq) e anteridiforos
(ant). Fotos a a f: hepticas da Paraba.
Fontes: Fotos a e b - GMiranda; c, d, e e f JDarc; g www.wikipedia.org
310

Figura 42. Hepticas folhosas.a e b - Microlejeune sp: a - face dorsal dos gametfitos com as 2 fileiras de
fildios; b - perianto fechado (pe) e esporfito com cpsula alongada (cap) e seta hialina e curta saindo do
perianto. c detalhe das clulas do fildio mostrando leocorpos (ol) e cloroplastos (cl).d e e Catpogeia sp: d
face ventral do gametfito com 1 fileira ventral de anfigastros (anf); e elatrios e esporos. e - Frullania sp:
esporfito emergindo do perianto, com seta curta e hialina. Antcero: f. Anthoceros sp gametfitos (10 - 11
mm de dimetro) com esporfitos (10 -15 mm de altura) crescendo margem de um barreiro em Cacimba de
Dentro, PB; g Anthoceros sp: gametfitos com esporfitos no incio de sua formao.
Fonte: Fotos a, b: J.Darc; Fotos c, d e e; www.bioimages.org.uk/; Foto f; AMSAndrade; Foto g:

www.wikipedia.org Fotos a, b, e e f: hepticas e antceros da Paraba.
O talo multiestratificado e nas camadas da regio ventral so formadas cavidades

cmaras mucilaginosas com poros voltados para o exterior. Essas cavidades so ocupadas por
311
colnias de cianofceas do gnero Nostoc. Essas cianobactrias fixadoras de nitrognio vivem em

simbiose com o antcero, fornecendo-lhe os compostos nitrogenados e recebendo abrigo e
carboidratos.
:: SAIBA MAIS... ::
As clulas do talo tm paredes finas, geralmente com um nico cloroplasto grande
e discoide, frequentemente com um pirenoide.
Os gametfitos so bissexuados (ou unissexuados) e os gametngios ficam embebidos

nas camadas superiores do talo.
O esporfito constitudo de p e cpsula alongada e cilndrica e neste grupo no h
formao de seta. A base do esporfito envolta por uma estrutura tubular do gametfito (Figura
43).
Uma caracterstica marcante dos antceros a presena de meristema intercalar
tecido localizado entre o p e a base da cpsula. A atividade deste meristema promove um
crescimento indeterminado da cpsula na maioria dos gneros (exceto Notothylas), por toda a
estao favorvel. A cpsula se abre atravs de uma ou duas fendas longitudinais, do pice para
a base e, medida que libera os esporos maduros, novos tecidos vo sendo formados na base
pelo meristema intercalar.
O invlucro da cpsula multiestratificado e frequentemente
apresenta estmatos. H uma columela uma coluna cilndrica de tecido estril no centro da
cpsula ao redor da qual esto as clulas esporgenas. Entre os esporos, existem estruturas
multicelulares higroscpicas - pseudoelatrios, que auxiliam na disperso dos esporos (Figura
43).
Presena de gametngios mergulhados no talo, de cmaras mucilaginosas com colnias
de Nostoc e de esporfito persistente com pseudoelatrios caracteriza os antceros.
7.3. BRYOPHYTA (Classe BRYOPSIDA ou MUSCI)
Os musgos so geralmente as brifitas mais conspcuas na vegetao e mostram uma
diversidade estrutural muito maior do que outros grupos de brifitas. O filo Bryophyta contm
cerca de 13000 espcies em quase 700 gneros e so tradicionalmente agrupados em trs
classes ou subclasses baseado principalmente na estrutura da cpsula: Bryopsida,
Andreaeopsida e Sphagnopsida (Raven, Evert e Eichhorn, 2007). Glime (2006) adota a
classificao dos musgos, com base em mais evidncias genticas e bioqumicas, em seis
classes que acrescentou s anteriores, as classes Takakiopsida, Andreaobryopsida e
Polytrichopsida.
Os hidroides e leptoides podem estar presentes tanto no gametforo (cauldio) quanto no
esporfito (seta) de alguns representantes.
Em musgos, o esporo ao germinar forma um protonema filamentoso, ramificado e com
vrias gemas que do origem a gametforos sempre folhosos com os fildios geralmente
312
dispostos radialmente em mais de trs fileiras (simetria radiada) (Figura 44). Em Fissidens, os
fildios tm disposio dstica e pinada (Figura 44).
Existem dois tipos de talo quanto posio do esporfito em relao ao gametfito: talo
acrocrpico gametfito ereto, cauldio simples ou pouco ramificado, produzindo arquegnios e,
consequentemente, esporfitos terminais (Figura 44); e talo pleurocrpico gametfito
geralmente prostrado, com cauldio ramificado, produzindo arquegnios e esporfitos em ramos
laterais curtos.
Os rizoides so sempre multicelulares com septos oblquos, aclorofilados e
frequentemente tem paredes espessas e pigmentadas de marrom. Esses rizoides esto
localizados ou na base do eixo do cauldio nos talos acrocrpicos ou na face ventral do cauldio
nos talos pleurocrpicos.
Os fildios so uniestratificados na maior parte, exceto na costa (nervura) que
multiestratificada. A costa pode ser simples, dupla ou mesmo ausente, podendo estender-se
(costa excurrente) ou no (costa percurrente) at o pice do fildio. Em Octoblepharum sp, o fildio
se resume em uma costa larga e longa formada por vrias camadas de clulas incolores e
clorofiladas; a parte laminar uniestratificada e incolor est restrita regio basal do mesmo. As
clulas do fildio so alongadas e raramente possuem os oleocorpos; estes, quando presentes so
simples e pequenos.
Nas formas acrocrpicas, os gametngios so formados em grupos no pice do cauldio
possuindo entre eles, filamentos estreis (parfises) formando a cabea anteridial ou a cabea
arquegonial (Figuras 40 e 45).
Aps a fecundao oogmica, o zigoto inicia o seu desenvolvimento em embrio; a
cpsula ainda jovem elevada pela seta rgida que se alonga e a parede do arquegnio se rompe
e permanece no pice da cpsula formando a caliptra at a maturao dos esporos (Figuras 39,
44 e 45). Em Calymperes, a caliptra persistente pemanecendo na cpsula mesmo aps a sua
abertura e a disperso dos esporos (Figura 44).
O invlucro estril da cpsula sempre multiestratificado, e geralmente tem estmatos e
se abre atravs de uma tampa apical oprculo (Figuras 39 e 44); quando o oprculo cai, expe
geralmente, os dentes do peristmio que formam 1 ou 2 fileiras ao redor da abertura da cpsula e
servem para dispersar os esporos (Figura 44). Dentro da cpsula h uma coluna central de tecido
estril columela. No h formao de elatrios ou pseudoelatrios.
Em musgos como nas hepticas, a produo, maturao e liberao dos esporos so
simultneas. Aps a liberao dos esporos o esporfito seca, morre e se desprende do
gametfito.
Presena de protonema filamentoso com vrias gemas, rizoides multicelulares, fildios
dispostos em espiral e de cpsula com oprculo e peristmio so caractersticas marcantes dos
musgos.
313

Figura 43. Ciclo de vida digentico haplodiplntico com alternncia heteromrfica dos antceros.
Gametfito bissexuado. Esporfito com p, meristema intercalar e cpsula longa e cilndrica com columela,
esporos, pseudoelatrios e envoltrio multiestratificado com estmatos. Protonema pequeno e taloide.
Fonte: www.wikipedia.org (com legenda traduzida).
314

Figura 44. Musgos. a a c - Calymperes sp: a gametfitos formando tapete sobre tronco de rvore viva
(note alguns com esporfitos; b pice do fildio com propgulos; c detalhe da cpsula aberta com
oprculo (op) e a caliptra persistente( cal). d - Minium sp: d detalhe dos gametfitos masculinos com
cabeas anteridiais (cab). e e f Octoblepharum sp: e gametfitos com esporfitos; f detalhe da cpsula
aberta mostrando os dentes do peristmio (dp). g a i Fissidens sp: g - gametfito com duas fileiras de
fildios; h detalhe da cpsula fechada com oprculo e caliptra. Fotos a e b: AMSAndrade;
Fonte: Fotos c, e, f e h: JDarc; Foto d: www.bioimages.org.uk/; Foto g: www.wikipedia.org Fotos a a c, e f, e h

: musgos da Paraba.
315

Figura 45. Arquegnio de musgo. A. Cabea ou bolsa arquegonial. B. Arquegnio com
uma oosfera. C. Anterozoide alcanando a oosfera. D. Desenvolvimento do embrio
dentro do arquegnio.
Figura 46. Ciclo de vida digentico haplodiplntico dos musgos. Protonema fliamentoso e ramificado.
Gametforos folhosos e unissexuados e acrocrpicos: cabea anteridial e arquegonial (no representada
na figura) no pice dos cauldios.
Aps oogamia, desenvolvimento do embrio dentro do arquegnio,
seguido de crescimento do esporfito at a maturao e liberao dos esporos.
Fonte: Esquema: G. Bezerra.
316
EXERCCIOS
1)Faa um glossrio com as palavras que se encontram no texto em negrito.
2)Faa um quadro comparativo entre os gametfitos das hepticas, musgos e
antceros usando as seguintes caractersticas: protonema; rizides; forma e
simetria do gametforo; forma e disposio dos fildios; cloroplastos; caliptra.
3)Faa um quadro comparativo entre os esporfitos das hepticas, musgos e
antceros usando as seguintes caractersticas: localizao do esporfito; tamanho
e aparncia da seta; columela, peristmio, deiscncia da cpsula e estratgias
para a liberao dos esporos.
REFERNCIAS
ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W.; BLACKWELL, M. Introductory Mycology. 4 ed. John Wiley
& Sons Inc. 868 p. 1996.
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318

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BIOLOGIA E SISTEMTICA DE FUNGOS, ALGAS E BRIFITAS

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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas

Fonte: ( M.A.Neves, 2008).

Figura 3. Classificao do cogumelo Agaricus brunnescens (3 a 4 cm de dimetro).

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Filo Myxomycota, Reino Protozoa

2. Caractersticas dos fungos

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apiam a hiptese de que a associao mutualstica de plantas e fungos arbusculares

Fonte: (Foto 4a Malcom Storey, 1970. Foto 4b M.A. Neves, 2008).

esporngios ovais (seta; aprox. 20 m de

Fonte: ( Malcom Storey, 1999).

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2.2. Organizao celular

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Acredita-se que as vesculas que compem o Spitzenkrper so produzidas no Complexo

enzimas envolvidas na lise (quebra) da parede celular,

microscpio ptico no aumento de 100X

Fonte: ( M.A. Neves, 2006).

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2.4. Modo de nutrio

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hospedeiros vo desde organismos unicelulares at os mais complexos, incluindo plantas,

Figura 10 a. Asterophora parasitica (30 a 50 mm de altura) crescendo sobre outro cogumelo do

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Fungos mutualistas ou simbiontes formam associaes que so benficas para ambos os

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Figura 14 - Miclio (cordes de hifas)

Figura 13 - Laboulbenyomycetes aderidos

Fonte: ( M.A. Neves, 2008).

Fonte: ( Malcom Storey).

4. Importncia ecolgica e econmica

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Como j foi visto quando estudamos os fungos saprfitos, o processo de decomposio

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Fonte: ( M.A. Neves).

Figura 16 - Pleurotus sp. (Basidiomycota),

Fonte: ( N.P. Smith).

Fonte:( M.A. Neves, 2008).

Figura 18 - Mofo verde em tangerina

Fonte: ( S.J. Michereff, fonte:

5. Reproduo e ciclo de vida

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Assim como as plantas, os fungos possuem alternncia de geraes. A reproduo se d

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6. Classificao: quatro filos

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6.2 Filo Zygomycota