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A EVOLUO DO COMPORTAMENTO*
B. F. SKINNER Os tericos da evoluo no salientam apenas o valor de sobrevivncia da estrutura e da funo atuais de um organismo; eles tentam reconstruir estgios anteriores, que tambm devem ter tido valor de sobrevivncia. Um exemplo de interesse atual o vo de pssaros. As penas podem ter evoludo, inicialmente, como isolante trmico, mas e as asas? Seriam adaptaes de patas dianteiras que, no incio, ajudaram animais terrestres a correr mais rpido ou animais de rvores a saltar de galho em galho ou do galho para o cho? (Mesmo quando uma caracterstica evoluiu inicialmente devido a conseqncias bem diferentes daquelas que explicam seu valor de sobrevivncia atual, uma histria inicial plausvel ainda necessria.) Entre as caractersticas a serem explicadas desta maneira est o comportamento. O atual valor de sobrevivncia de reflexos e os padres de comportamento-gatilho estudados pelos etlogos pode estar claro, mas seria possvel construir seqncias plausveis atravs das quais estes padres de comportamento poderiam ter evoludo, mantendo o valor de sobrevivncia em cada estgio? O primeiro comportamento foi, presumivelmente, movimento simples - como o da ameba, avanando para um novo territrio e, conseqentemente, aumentando suas chances de encontrar materiais necessrios para sua sobrevivncia. Depois, presumivelmente, veio a sensao, que possibilitaria ao organismo se afastar de estmulos nocivos e se aproximar de materiais teis. A atribuio de diferentes rgos sensao e mobilidade deve ter levado evoluo de estruturas conectivas e, eventualmente, a tropismos e reflexos. Os padres de comportamentos-gatilho estudados pelos etlogos provavelmente tambm evoluram atravs de estgios de complexidade crescente. improvvel que muitos exemplos atuais tenham ocorrido, desde o incio, em seu estado atual, como variaes que foram, ento, selecionadas pela sobrevivncia. Em meu artigo A Modelagem do Comportamento Filogentico (The Shaping of Phylogenic Behavior), sugeri que mudanas geolgicas bem conhecidas poderiam ter fornecido algumas das seqncias de contingncias necessrias1. No seria difcil ensinar um peixe a pular de um nvel mais baixo para um nvel mais alto. Seria possvel reforar o nadar atravs de uma barreira submersa, levantar lentamente a barreira at que ela chegasse superfcie e, ento, levant-la at que se tornasse a parede de um segundo tanque. medida que os nveis de gua fossem lentamente separados, o peixe pularia com mais e mais fora. Algo semelhante, numa dimenso temporal muito diferente, pode ter acontecido, caso o
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Skinner, B. F. (1987) Upon Further Reflection. New Jersy: Prentice-Hall, Inc. Cap. 5. Texto traduzido por Hlio Jos Guilhardi e Patrcia Piazzon Queiroz, com reviso de Noreen Campbell de Aguirre, para uso exclusivo dos grupos de estudo e superviso do Instituto de Terapia por Contingncias e Reforamento (Campinas SP).

fundo raso e pedregoso de um rio de desova de salmes tenha se movido contra a correnteza, medida que o rio se modificava, e corredeiras e cachoeiras se interpunham entre o fundo pedregoso e o oceano. Uma mudana geolgica diferente tem sido proposta para explicar o comportamento das tartarugas que se alimentam ao longo da costa do Brasil, mas nadam mais de mil milhas, at Ascension Island, onde elas se reproduzem2. Aparentemente, elas nadavam at ilhas mais prximas, que desapareceram. Um terceiro exemplo o comportamento da enguia do Atlntico, que viaja tanto de rios americanos, como europeus, para uma regio de procriao perto do Mar de Sargao. Essas longas viagens so feitas s uma vez, e bastante improvvel que possam ter ocorrido pela primeira vez na forma atual como variaes. Quando a Amrica do Norte e a Europa se separaram, entretanto, as distncias deviam ser curtas. O comportamento atual poderia ter evoludo medida que cada gerao avanava uns poucos centmetros mais longe do que a anterior. Como a maioria das teorias evolucionistas, estas so especulaes, mas elas recorrem a mudanas geolgicas conhecidas, que poderiam prover as condies sob as quais comportamento complexo teria sido modelado. At onde eu sei, os etlogos no tm dado muita ateno a histrias plausveis deste tipo. Alguns, de fato, tm questionado se a reproduo com variao pode explicar comportamento complexo sem apelar para processos mentais. Existe uma gara, por exemplo, que pesca tocando a superfcie da gua com uma pena e apanhando o peixe que sobe em direo a esta simulao de um inseto. A gara no est demonstrando alguns dos processos de pensar do pescador humano? Mas a jornada da enguia do rio Nilo para o Mar de Sargao, um quarto da volta ao redor da terra, um exemplo muito mais complexo de comportamento inato e muito mais difcil de ser explicado em termos cognitivos. Qualquer um que tenha visto o galhinho de uma planta tornar-se uma planta completa com flores e frutos, uma realizao tambm difcil de ser atribuda vida mental, no ter dificuldade em aceitar o papel da seleo natural na origem do comportamento, no importa quo complexo. O comportamento social suscita um problema especial, quando dois comportamentos inter-relacionados, mas de diferentes tipos, parecem evoluir juntos. Se as abelhas, ao retornar para a colmia, danam de maneiras usadas por outras abelhas quando acham fontes de comida, qual poderia ter sido o valor de sobrevivncia da dana, antes que outras abelhas respondessem a ela, e como uma resposta poderia ter evoludo, antes que as abelhas que voltam danassem? Temos que supor que as abelhas que voltam se comportaram de maneiras relacionadas localizao de alimento, por razes no relacionadas ao alimento. Uma abelha que tenha percorrido um longo caminho poderia demonstrar fadiga; uma abelha vindo em determinada direo poderia fazer movimentos fototrpicos circulares; e assim por diante. Uma vez que as respostas de outras abelhas a estes estmulos tivessem evoludo, refinamentos maiores poderiam ocorrer3.

Processos comportamentais: Imitao e Modelao

A evoluo dos processos atravs dos quais o comportamento se modifica tambm precisa ser explicada. Um exemplo inicial deve ter sido a imitao. Uma definio estrutural (comportar-se como outro organismo est se comportando) no ser

suficiente: o cachorro que persegue o coelho no est imitando o coelho. A imitao filogentica poderia ser definida como se comportar como outro organismo est se comportando, sem nenhuma razo ambiental alternativa. Mas alguma outra razo pode ter sido inicialmente necessria. Considere um grupo de animais de pastagem, expostos predao freqente. Cada animal apresenta uma forte tendncia a correr, em resposta no apenas predao, mas a estmulos relacionados com predadores. Um exemplo de tais estmulos poderia ser a sbita corrida de um ou mais membros do grupo, j respondendo ao predador. Neste estgio, o comportamento no seria de imitao: teria sido desencadeado por um entre dois estmulos: a viso de um predador ou a viso de um outro animal correndo subitamente. Mas uma variao, que resultasse em um organismo imitando outro, teria ento valor de sobrevivncia como corroborao redundante. Com o desenvolvimento do processo, o modelo imitativo poderia assumir total controle, e o imitador, ento, simplesmente faria o que outro animal estivesse fazendo e por nenhuma outra razo. Uma vez desenvolvida a imitao, existem contingncias de seleo em que a modelao poderia evoluir. Um pssaro jovem, eventualmente, ir voar por si prprio; mas, se ele voar mais cedo, quando os pssaros pais voarem, e se voar mais cedo tiver valor de sobrevivncia, ento a modelao por parte dos pais deveria evoluir, com os pssaros pais voando com freqncia e de maneiras particularmente conspcuas,que so facilmente imitadas.

Condicionamento Respondente
Como processos evoludos atravs dos quais o comportamento se modifica durante a vida do indivduo, a imitao e a modelao o preparam apenas para comportamento que j tenha sido adquirido pelos organismos que do o modelo. H outros processos que evoluram que colocam o indivduo sob controle de ambientes aos quais ele exposto. Um deles condicionamento respondente (pavloviano ou clssico). Sob que condies ele poderia ter se desenvolvido? Vamos considerar o exemplo clssico de Pavlov: um som, freqentemente seguido pela liberao de alimento, comea eventualmente a eliciar salivao. A salivao incondicionada um reflexo evoludo. Os estmulos mais comuns so substncias na boca, mas, num ambiente estvel, o salivar diante da simples presena de determinado alimento tambm deve ter evoludo, assim como o apanhar e o comer um alimento evoluram em resposta aos mesmos estmulos. No entanto, as contingncias favoreceriam uma resposta mais forte ao sabor. O condicionamento respondente poderia ter se iniciado como uma variao que tornou as caractersticas visveis do alimento ligeiramente mais provveis de eliciar salivao. A saliva, ento, teria sido secretada em resposta viso do alimento, tanto como um reflexo fraco, resultante da seleo natural, como tambm como um reflexo condicionado. A verso condicionada poderia surgir em resposta a um estmulo (um som, p. ex.) que no tinha nenhum efeito relacionado seleo natural. A salivao no sugere um forte valor de sobrevivncia, e o argumento mais convincente em relao transpirao e acelerao da pulsao, associadas com atividade vigorosa. Uma tendncia evoluda para lutar ou fugir, viso de um predador,

poderia ser acompanhada por uma tendncia evoluda para suar e aumentar a pulsao, mas existiriam mais transpirao e uma pulsao mais rpida durante uma fuga ou um ataque reais. Se, inicialmente, a transpirao e o aumento da pulsao ajudaram a preparar para uma fuga ou ataque eficazes, variaes que conduziram ao processo de condicionamento respondente teriam tido valor de sobrevivncia. Nestes exemplos, o condicionamento respondente explicado como um aumento adicional na fora de reflexos que no evoluram completamente. A explicao corroborada por certas caractersticas do condicionamento respondente que so, freqentemente, negligenciadas. O condicionamento reflexo pavloviano no tem valor de sobrevivncia, a no ser que seja seguido pelo reflexo incondicionado. Embora se possa demonstrar que a salivao , eventualmente, eliciada por um som, no existe vantagem para o organismo, a menos que se siga a apresentao do alimento. Similarmente, uma inclinao para suar ou para aumentar o batimento cardaco, em resposta ao aparecimento de um predador, tambm no tem valor, a menos que uma atividade vigorosa se siga. O alcance do condicionamento respondente muito mais amplo do que seu papel no reflexo condicionado. Os desencadeadores (gatilhos) estudados por etlogos so condicionados mais ou menos da mesma maneira, e o imprinting , no mnimo, similar. H um bvio valor de sobrevivncia no comportamento de um patinho quando ele segue sua me. As caractersticas do objeto desencadeador poderiam ter sido precisamente definidas, mas h menor envolvimento gentico, se o seguir for desencadeado por qualquer objeto grande que se mova. No mundo do patinho, tal objeto quase sempre a me. A especificao menos rigorosa suficiente, porque a pata-me uma caracterstica consistente do ambiente natural do patinho. O imprinting um tipo de confirmao estatstica de uma instruo gentica no muito especfica.

Condicionamento Operante
O condicionamento operante requer uma explicao diferente. Sob que condies a menor variao possvel poderia contribuir para a evoluo do processo? O comportamento inato tem conseqncias relacionadas, em ltima instncia, sobrevivncia. A mo retirada de um estmulo doloroso, presumivelmente porque o estmulo potencialmente prejudicial; a resposta promove a sobrevivncia, pela preveno do dano. Qualquer mudana sutil, que resultasse em um trmino mais rpido do dano subseqente, deveria ter valor de sobrevivncia, e o condicionamento operante, atravs de reforamento negativo, seria uma mudana desse tipo. A resposta operante seria uma rplica exata da resposta filogentica, e as conseqncias fortalecedoras seriam as mesmas, contribuindo para a sobrevivncia do indivduo e, conseqentemente, da espcie, atravs tanto da seleo natural, como de uma suscetibilidade evoluda a reforamento por uma reduo dos estmulos dolorosos. Um argumento similar pode ser usado para o reforamento positivo. Caso comer um determinado tipo de alimento tenha tido valor de sobrevivncia (como o que explica o comportamento de comer o alimento), uma maior tendncia a comer, porque o sabor da comida se tornou um reforador, tambm deve ter tido valor de sobrevivncia. Tanto a topografia do comportamento, como a conseqncia imediata (ingesto de um

determinado alimento), seriam a mesma, mas haveria duas conseqncias: uma relacionada seleo natural e outra relacionada a uma suscetibilidade evoluda ao reforamento operante atravs de um sabor especfico. Uma vez evoludo o processo de condicionamento operante, topografias de comportamento cada vez menos semelhantes ao comportamento filogentico poderiam ter sido afetadas e, eventualmente, o comportamento poderia ter emergido em novos ambientes, que no eram estveis o suficiente para mant-lo atravs da seleo natural. Dois outros estgios na evoluo do comportamento operante precisam ser considerados. Uma vez existente o processo, uma suscetibilidade ao reforamento por novas formas de estimulao poderia ter evoludo. Ela seria suplementada por um novo papel do condicionamento respondente: o condicionamento de reforadores. Estmulos, que freqentemente precedem reforadores incondicionados, poderiam comear a ter efeitos reforadores tanto no condicionamento respondente, como no operante. Um segundo estgio pode ter sido a evoluo de comportamento incondicionado que, em si, no tinha valor de sobrevivncia, mas estava disponvel para seleo atravs de reforamento operante. Tal comportamento possibilitaria ao indivduo desenvolver um repertrio muito mais amplo de comportamento apropriado aos novos ambientes. O beb humano apresenta um amplo repertrio de tais comportamentos. Muitas contingncias de reforamento atuais assemelham-se a contingncias de sobrevivncia. Comportamo-nos de determinada maneira, tanto porque somos membros de uma dada espcie, como porque vivemos num mundo em que certas contingncias de reforamento prevalecem. Assim, evitamos cair de um penhasco, nos desviamos de objetos, imitamos outras pessoas, nos debatemos contra uma conteno, nos voltamos em direo a um movimento visto pelo canto dos olhos e tudo por duas razes: contingncias de sobrevivncia e contingncias de reforamento. Seria difcil dizer o quanto da fora do comportamento se deve a cada um dos dois tipos de contingncias. Somente uma primeira ocorrncia pode ser considerada necessariamente inata, mas primeiras ocorrncias so difceis de detectar. Um exemplo de interesse atual a agresso. Podemos ter um repertrio inato de comportamento agressivo, mas comportamento similar gerado por muitas contingncias de reforamento. No importa se determinada ocorrncia filogentica ou ontogentica, a menos que estejamos preocupados em fazer alguma coisa a seu respeito. Caso haja tal preocupao, devemos identificar as variveis a serem alteradas. Na espcie humana, o condicionamento operante substituiu amplamente a seleo natural. Uma infncia longa d maior alcance ao processo ontognico, e seu papel na adaptao a ambientes muito instveis uma grande vantagem. Contudo, o processo no insensvel s mudanas ambientais. Como salientei em outro texto4, a suscetibilidade humana a reforamento por acar e sal, contato sexual e sinais de dano agressivo talvez j tenha tido valores de sobrevivncia muito maiores do que tem hoje. Os avanos tecnolgicos na produo, armazenagem e distribuio de gneros alimentcios, no controle de pestilncias e no aperfeioamento de armas podem ter feito com que tais suscetibilidades tivessem maior probabilidade de ser letais. Da mesma maneira que o comportamento inato muito complexo tem levado a um apelo a processos cognitivos, tambm se argumenta, freqentemente, que o condicionamento operante no consegue explicar o comportamento aprendido complexo. Diz-se que os animais, assim como as pessoas, transcendem a modelagem e a manuteno de comportamento pelas contingncias de reforamento e apresentam

insight, desenvolvimento de conceitos e outros processos cognitivos. Tais afirmaes so vulnerveis s demonstraes de que o condicionamento operante suficiente. Epstein, Lanza, Starr e eu, por exemplo, simulamos uma variedade de processos cognitivos complexos em pombos5. Tal comportamento no apenas pode ser atribudo a contingncias de reforamento fortuitas, como tambm pode ser produzido atravs da programao das contingncias necessrias. Tambm tem sido dito (por Thorndike, por exemplo) que as coisas reforam devido sensao que provocam nos rgos dos sentidos, mas o efeito reforador certamente deve ter evoludo primeiro. Somente depois que isso aconteceu, as coisas poderiam ser sentidas como agradveis, ser chamadas de agradveis e ser capazes de produzir satisfao. Talvez devssemos falar de sentimentos apenas quando o que sentido reforador. Caso afastamos a mo de uma chapa quente simplesmente como reflexo, a reduo na estimulao dolorosa no tem nenhum papel no momento. Talvez seja apenas pelo fato de o comportamento ser reforado pela mesma reduo, que dizemos que a estimulao di. O mesmo pode ser verdadeiro em relao aos reforadores positivos. Insetos que esto copulando simplesmente como comportamento filogentico, podem no estar se curtindo. As condies sob as quais o condicionamento operante evoluiu so teis para compreender a sua natureza. A seleo no precisou respeitar a maneira como uma amostra de comportamento produziu uma conseqncia; qualquer conseqncia imediata teria sido suficiente. A imediaticidade foi essencial por outras razes. Os reforos atrasados tm um efeito mais poderoso sobre comportamentos interpostos, e o comportamento tem que estar ocorrendo para poder ser modificado por uma conseqncia. A afirmao, segunda a qual o comportamento afetado pela melhora, otimizao ou maximizao gerais de uma condio reforadora, entra em conflito com estes princpios, e a evidncia deveria ser examinada novamente, de forma que pudssemos estar seguros, por exemplo, de que intervalos entre comportamento e conseqncias atrasadas no so preenchidos por reforos condicionados. Um conceito de otimizao como o conceito de sade. A cura de um ferimento restaura uma condio normal do corpo e a condio normal favorece a sobrevivncia. Mas a cura no ocorre porque promove a sobrevivncia; ela ocorre porque certas estruturas do indivduo evoluram porque promoveram a sobrevivncia. De maneira similar, num organismo faminto, um operante reforado pela ingesto de alimento. O alimento reduz um estado de fome e contribui para a sobrevivncia do indivduo e da espcie. Mas o operante no ocorre porque reduz a fome; ele ocorre porque certos processos comportamentais evoluram quando uma reduo na fome contribuiu para a sobrevivncia da espcie. O comportamento no reforado pela melhora, otimizao ou maximizao de coisa alguma. Ele reforado atravs de processos resultantes de evoluo, que tm os efeitos finais a que tais termos se referem.

A Evoluo de Prticas Culturais

A imitao operante no requer nenhum novo processo resultante de evoluo. Quando os organismos esto se comportando por causa das contingncias de reforamento predominantes, comportamento similar em outro organismo tem

probabilidade de ser reforado pelas mesmas contingncias. Uma tendncia condicionada geral para se comportar como outros se comportam suplementa a imitao filogentica. Segue-se, ento, a modelao operante: quando o comportamento de outra pessoa importante, dar modelo (modeling) reforado quando a outra pessoa o imita. A imitao e a modelao desempenham importantes papis na transmisso de resultados de contingncias de reforamento excepcionais. Algumas das grandes realizaes do homem se devem a acidentes extraordinariamente afortunados. Outras pessoas ficaram sob controle das mesmas contingncias fortuitas, atravs de imitao, e o comportamento foi transmitido, ainda mais rapidamente, por .modelao. A espcie humana progrediu ainda mais na transmisso do que j tinha sido aprendido, quando seu aparelho vocal ficou sob controle operante. Uma cultura pode ser definida como as contingncias de reforamento social mantidas por um grupo. Como tal, ela evolui a sua prpria maneira, medida que novas prticas culturais, independentemente de como surjam, contribuem para a sobrevivncia do grupo e, por isso, so perpetuadas. A evoluo de culturas no tem aqui maior relevncia, porque no esto envolvidos quaisquer processos comportamentais novos. Notas: 1. B.F. Skinner, The shaping of phylogenic behavior, Acta Neurobiologiae Experimentalis, 35 (1975), 409-15. 2. A. Carr, Adaptive aspects of the sScheduled travel of Chelonia, in Animal orientation and navigation, ed. R. M. Storm (Corvallis: Oregon State University Press, 1967), pp. 35-55. 3. necessria uma explicao semelhante para a evoluo de feromnios. Por que rastros aromticos foram liberados, antes que outros membros da espcie respondessem a eles, e como o responder a tais rastros poderia ter evoludo, caso no existissem os rastros? Temos que supor que um rastro foi liberado por outras razes (como o rastro seguido por um co farejador)e, nesse caso, o responder a ele como um feromnio evoluiu primeiro; ou que algum rastro deixado por um animal foi seguido por outras razes (porque tinha cheiro de comida, por exemplo) e, em tal caso, o deixar um rastro como um feromnio evoluiu primeiro. A caracterstica do feromnio poderia mudar, a partir do momento em que o deixar rastros evoluiu por causa do que aconteceu quando outros membros da espcie responderam a eles, ou uma vez que rastros deixados sem razes particulares foram seguidos devido ao que aconteceu. 4. B. F. Skinner, Contingencies of reinforcement in the design of a culture, Behavioral Sience, 11 (1966), 159 - 66. 5. R. Epstein, R. P. Lanza e B. F. Skinner, Symbolic communications between two pigeons (Columbia livia domstica), Science, 207 (1980), 543-45; R. Epstein, R. P. Lanza e B.F. Skinner, Self-awareness in the pigeon, Science, 212 (1981), 69596; R. Epstein e B. F. Skinner, The spontaneous use of memoranda by pigeons, Behavior Analysis Letters, 1 (1981), 241-46; R. P. Lanza, J. Starr e B. F. Skinner,

Lying in the pigeon, Journal of the Experimental Analysis of Behavior, 38 (1982), 201-3.