VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAO E CORPO DISCENTE

COORDENAO DE EDUCAO A DISTNCIA

ZOOLOGIA DOS
VERTEBRADOS

Rio de Janeiro / 2008

TODOS

OS DIREITOS RESERVADOS

UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

Todos os direitos reservados Universidade Castelo Branco - UCB
Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou
por quaisquer meios - eletrnico, mecnico, fotocpia ou gravao, sem autorizao da Universidade Castelo
Branco - UCB.

Un3z Universidade Castelo Branco

Zoologia dos Vertebrados / Universidade Castelo Branco. Rio de Janeiro:
UCB, 2008. - 44 p.: il.
ISBN 978-85-86912-92-4
1. Ensino a Distncia. 2. Ttulo.
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Responsveis Pela Produo do Material Instrucional

Coordenadora de Educao a Distncia

Prof. Zila Baptista Nespoli

Coordenador do Curso de Graduao

Maurcio Magalhes - Cincias Biolgicas

Conteudista
Marcelo Soares

Supervisor do Centro Editorial CEDI

Joselmo Botelho

Apresentao

Prezado(a) Aluno(a):
com grande satisfao que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduao, na certeza de estarmos contribuindo para sua formao acadmica e, conseqentemente, propiciando
oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionrios e nosso corpo docente esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituio com a qualidade, por meio de uma
estrutura aberta e criativa, centrada nos princpios de melhoria contnua.
Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento terico e para o aperfeioamento da sua prtica pedaggica.
Seja bem-vindo(a)!
Paulo Alcantara Gomes
Reitor

Orientaes para o Auto-Estudo

O presente instrucional est dividido em cinco unidades programticas, cada uma com objetivos definidos e
contedos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam
atingidos com xito.
Os contedos programticos das unidades so apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares.
As Unidades 1, 2 e 3 correspondem aos contedos que sero avaliados em A1.
Na A2 podero ser objeto de avaliao os contedos das cinco unidades.
Havendo a necessidade de uma avaliao extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente ser composta por todo o
contedo de todas as Unidades Programticas.
A carga horria do material instrucional para o auto-estudo que voc est recebendo agora, juntamente com
os horrios destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que
voc administrar de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros
presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliaes do seu curso.

Bons Estudos!

Dicas para o Auto-Estudo

1 - Voc ter total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porm, seja
disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horrios para o estudo.
2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessrio. Evite
interrupes.
3 - No deixe para estudar na ltima hora.
4 - No acumule dvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.
5 - No pule etapas.
6 - Faa todas as tarefas propostas.
7 - No falte aos encontros presenciais. Eles so importantes para o melhor aproveitamento
da disciplina.
8 - No relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliao.
9 - No hesite em comear de novo.

SUMRIO

Quadro-sntese do contedo programtico .................................................................................................

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Contextualizao da disciplina ...................................................................................................................

13

UNIDADE I
A ORIGEM DOS TETRAPODA
1.1 - Relaes entre os peixes e os Tetrapoda .............................................................................................

15

UNIDADE II
ESTUDO DOS ANFBIOS
2.1 - Introduo ...........................................................................................................................................
2.2 - Salamandras, anuros e ceclias ...........................................................................................................

17
18

UNIDADE III
ESTUDO DOS RPTEIS
3.1 - Principais adaptaes dos rpteis .......................................................................................................
3.2 - Evoluo dos rpteis ...........................................................................................................................

22
22

UNIDADE IV
ESTUDO DAS AVES
4.1 - Princpios do vo ................................................................................................................................
4.2 - Regulao trmica ..............................................................................................................................
4.3 - Pena ....................................................................................................................................................

28
29
30

UNIDADE V
ESTUDO DOS MAMFEROS
5.1 - Principais adaptaes dos mamferos .................................................................................................

32

Glossrio .....................................................................................................................................................

38

Gabarito .......................................................................................................................................................

39

Referncias bibliogrficas ...........................................................................................................................

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Quadro-sntese do contedo
programtico

UNIDADES DO PROGRAMA

OBJETIVOS

I - A ORIGEM DOS TETRAPODA

1.1 - Relaes entre os peixes e os Tetrapoda

Apresentar os aspectos evolutivos e morfolgicos

dos primeiros Tetrpodes.

II - ESTUDO DOS ANFBIOS

2.1 - Introduo
2.2 - Salamandras, anuros e ceclias

Caracterizar os anfbios quanto aos seus aspectos

evolutivos, morfolgicos, fisiolgicos e ecolgicos.

III - ESTUDO DOS RPTEIS

3.1 - Principais adaptaes dos rpteis
3.2 - Evoluo dos rpteis

Estudar a origem e evoluo dos rpteis, caracterizando os diversos grupos quanto aos seus aspectos
morfolgicos, fisiolgicos e ecolgicos.

IV - ESTUDO DAS AVES

4.1 - Princpios do vo
4.2 - Regulao trmica
4.3 - Pena

Caracterizar as aves quanto aos seus aspectos morfolgicos, fisiolgicos, ecolgicos e evolutivos.

V - ESTUDO DOS MAMFEROS

5.1 - Principais adaptaes dos mamferos

Estudar a origem e a evoluo dos mamferos e

caracteriz-los quanto aos seus aspectos morfolgicos, fisiolgicos e ecolgicos.

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Contextualizao da Disciplina
Dando continuidade ao estudo dos Vertebrados, iniciado no mdulo Deuterostomados e Introduo aos Vertebrados, estaremos no apenas enfocando seus aspectos evolutivos, mas tambm conheceremos sobre a sua
morfologia, fisiologia e seu modo de vida.
Inicialmente estudaremos os Tetrpodes primitivos, os primeiros vertebrados a caminharem sobre a terra,
e aprenderemos que os vertebrados modernos so os descendentes modificados dessas espcies ancestrais.
Como resultado disso, a forma de uma determinada estrutura ou de um conjunto de estruturas dos vertebrados
s vezes s pode ser entendida em termos de histria evolutiva e boa parte da estrutura pode ser interpretada
em termos de comportamento e adaptao ao meio externo. Em conseqncia, o entendimento da morfologia
funcional dos vertebrados e algumas de suas estruturas e padres de organizao podem ser melhor absorvidos
em termos de desenvolvimento e de mecanismos de desenvolvimento.
Outros aspectos da biologia dos vertebrados podem tambm contribuir para o entendimento da estrutura. Por
exemplo, a forma pode depender do tamanho, idade ou sexo, e a variao individual pode ter origem ambiental
(nutricional, patolgica ou outras). Assim, a Zoologia dos Vertebrados est relacionada a muitas outras cincias.
conveniente que, para suplementar seu treinamento nos princpios da Biologia em todos os nveis e seu embasamento na estrutura dos vertebrados, o aluno familiarize-se com os conceitos e metodologias de uma, de preferncia mais de uma, das disciplinas relacionadas, tais como a Biomecnica, a Fisiologia, a Ecologia e a Etologia.
Para aproveitar plenamente qualquer rea de estudo, o aluno deve estar convicto de que o retorno ir justificar
o esforo. Aqui esto algumas das vantagens que os estudantes podem ter a partir do estudo da morfologia dos
vertebrados: 1. O conhecimento da estrutura animal tem contribudo sobremaneira nas reas da sade humana
e da tecnologia. Alguns engenheiros estudam animais procura de detalhes que melhorem o modelo das estruturas de navios e aeronaves. 2. O estudo da Morfologia aumenta o entendimento do bilogo a respeito do
material que tem em mos e dos princpios que governam sua forma. Por meio da interpretao da morfologia,
ele se torna mais profissional, mais acadmico, deixando de ser um mero colecionador de fatos para tornar-se
um especialista. 3. A anlise da estrutura dos vertebrados pode aumentar o interesse ou mesmo o fascnio do
bilogo sobre a forma animal. Este aproveitamento sutil pode ser muito recompensador. 4. A morfologia dos
vertebrados fornece evidncias especialmente favorveis sobre o processo e o resultado da evoluo orgnica.
A morfologia contribui para a soluo de questes que h muito so importantes para as pessoas: que foras
regem o curso da vida? Como obter uma viso sobre o curso da vida no tempo e no espao?
Desta maneira, o estudo da zoologia dos vertebrados ampliar a competncia e o prazer do bilogo em
seu trabalho.

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UNIDADE I

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A ORIGEM DOS TETRAPODA

O conhecimento acerca da origem dos Tetrapoda
est avanando rapidamente. Os primeiros tetrpodes
conhecidos datam do final do Devoniano, h 360 milhes
de anos. At recentemente, o gnero Ichthyostega
(encontrado no leste da Groelndia, em 1932) era o
nico representante conhecido dos primeiros tetrpodes.
Todavia, nas ltimas dcadas, foram descobertos mais
fsseis oriundos deste stio, incluindo crnios e esqueletos
de um gnero distinto, o Acanthostega, um animal mais
semelhante aos peixes do que o Ichthyostega (POUGH
et al., 2003).

Foram encontrados materiais fsseis fragmentados

de outros tetrpodes no final do Devoniano, na regio
de Latvia, na Esccia, na Austrlia e na Amrica do
Norte. A anlise destes novos espcimes enfatizou a
seqncia na qual as caractersticas dos tetrpodes
foram adquiridas. O intervalo entre os peixes e os
tetrpodes foi diminudo, e parece que os primeiros
tetrpodes eram muito mais parecidos com os peixes
do que acreditvamos. Estas informaes fornecem
as bases para hipteses sobre a ecologia dos animais
na transio entre a vida aqutica e a terrestre.

na posicionada para a poro caudal do crnio. Uma

destas linhagens a dos batracomorfos, o maior e
mais duradouro grupo de tetrpodes anamniotas primitivos e extintos. Algumas destas linhagens chegaram at o Cretceo e ao menos alguns dos anfbios
viventes podem ser derivados destes animais.
A segunda linhagem dos tetrpodes, os reptilomorfos, contm uma ampla gama de animais, tanto
anamniotas quanto amniotas. Os ancestrais imediatos dos principais grupos de amniotas aparecem no
final do Carbonfero. Eles eram animais pequenos e
geis, apresentando modificaes no esqueleto e nas
mandbulas, que sugerem que eles se alimentavam de
invertebrados terrestres.
Segundo Pough (2003), a diversidade dos tetrpodes anamniotas diminuiu durante o final do Permiano
e no Trissico. No incio da era Cenozica, os nicos
anamniotas sobreviventes eram as linhagens de Amphibia que observamos atualmente: sapos, salamandras e ceclias. Os amniotas tm sido os tetrpodes
dominantes desde o final da era Paleozica. Eles radiaram em muitas zonas de vidas terrestres, desenvolvendo especializaes de locomoo e de alimentao nunca vistas entre os Tetrapoda.

Posteriormente, os tetrpodes se diferenciaram em

diferentes linhagens e tipos ecolgicos distintos, durante o final da era Paleozica e na era Mesozica. No
incio do Carbonfero, se dividiram em duas linhagens
distintas, em parte, pela forma na qual a calota crania-

1.1 - Relaes entre os Peixes e os Tetrapoda

Os Tetrapoda so claramente aparentados aos peixes sarcoptergeos. H dois tipos principais de peixes
sarcoptergeos viventes: os Dipnoi (seis espcies de
peixes pulmonados) e os Actinistia (duas espcies de
celacantos). A descoberta de peixes pulmonados parecia fornecer um modelo ideal para um proto-tetrpode. Entretanto, os peixes pulmonados so animais
muito especializados, e os peixes pulmonados do Devoniano eram somente um pouco menos especializados do que as espcies viventes.

O celacanto no apresenta as especializaes dos

peixes pulmonados e, por algum tempo aps sua descoberta, em 1938, foi considerado como o membro
sobrevivente da linhagem que deu origem aos tetrpodes. Todavia, a maioria dos cientistas, atualmente,
considera os peixes pulmonados mais prximos aos
tetrpodes do que ao celacanto.
Tanto os Dipnoi quanto os Actinistia possuem um
registro fssil extensivo na era Paleozica, e eram

16

considerados os ancestrais dos tetrpodes. Tradicionalmente, eles foram agrupados juntos com os crossoptergeos (= nadadeiras lobadas), e este grupo era
considerado ancestral aos tetrpodes. Atualmente,
consideramos invlido o termo crossoptergeo, pois

ele agrupa os celacantos e outros sarcoptergeos, sem

as especializaes dos peixes pulmonados, com base
em traos primitivos. Entretanto, novos fsseis descobertos revelam outros grupos primitivos que so mais
aparentados aos tetrpodes, como osteolepformes.

Os osteolepformes eram peixes cilndricos, com cabeas

grandes e com escamas espessas. Muitos osteolepformes
possuam centros vertebrais pareados e com crescimento,
similares s vrtebras encontradas nos primeiros tetrpodes, e alguns possuam dentes com labirintina no esmalte,
o que tambm observado nos primeiros tetrpodes.

ter se especializado vida nos limites aquticos.

O mais provvel grupo ancestral dos tetrpodes
uma linhagem, recentemente definida, de osteolepformes no final do Devoniano, chamada de Elpistostegidae (POUGH et al., 2003). Dos primitivos
tetrpodes surgiram, ento, os grupos viventes de
anfbios, que permanecem associados a ambientes
aquticos e que sero agora estudados.

Embora todos os osteolepformes tenham sido predadores de nado-livre de guas rasas, alguns podem

Exerccios de Fixao
1 - At recentemente, qual era o nico representante conhecido dos primeiros tetrpodes?
2 - Como foram denominados os fsseis descobertos nas ltimas dcadas, incluindo crnios e esqueletos de
um gnero distinto, os quais foram considerados mais semelhantes aos peixes?
3 - Cite e descreva as duas linhagens nas quais os tetrpodes se dividiram no incio do Carbonfero.
4 - Os Tetrapoda so claramente aparentados aos peixes sarcoptergeos. H dois tipos principais de peixes
sarcoptergeos viventes. Cite-os.
5 - Novos fsseis descobertos atualmente revelam outros grupos primitivos que so mais aparentados aos
tetrpodes, cite um exemplo.
6 - Qual o mais provvel grupo ancestral dos tetrpodes, segundo fsseis descobertos recentemente do final
do Devoniano?

Leitura Complementar
Para voc saber mais a respeito da origem e evoluo dos Tetrapodes e diversas outras informaes importantes, leia sobre o assunto no livro A vida dos vertebrados (POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B., 2003).

UNIDADE II

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ESTUDO DOS ANFBIOS

2.1 - Introduo
Atualmente, os anfbios (salamandras, ceclias, sapos, rs e pererecas) possuem formas corporais bastante distintas, mas so identificados como uma linhagem evolutiva nica devido presena de vrios
caracteres. Alguns desses caracteres, especialmente a
pele lisa e mida, conduziram estas linhagens na mesma direo evolutiva.
Os anfbios anuros (sapos, rs e pererecas) so os
mais bem-sucedidos e a variedade de modos de locomoo proporcionou o seu sucesso. Os anuros podem
facilmente saltar, caminhar, escalar e nadar. Diferentemente destes, os caudatas (salamandras e trites)
possuem ainda o padro locomotor ancestral dos seus
antepassados, os primeiros tetrpodes, ou seja, ondulaes laterais combinadas com movimentos das patas.
Quanto reproduo, a variedade de especializaes
reprodutivas dos anfbios quase to grande quanto
dos peixes, sendo que o nmero de espcies de peixes
excede em mais de cinco vezes o de anfbios. O modo
reprodutivo ancestral dos Amphibia provavelmente
consistia na deposio de grande nmero de ovos que
eclodiam em larvas aquticas, sendo que muitos anfbios ainda se reproduzem dessa maneira. Em uma
espcie terrestre, a presena de uma fase larval aqutica permite o acesso a recursos no disponveis de
outro modo. As modificaes do modo reprodutivo
ancestral incluem a supresso do estgio larval, a viviparidade e o cuidado parental com ovos e filhotes,
incluindo fmeas que alimentam seus girinos.
O tegumento permevel dos anfbios fundamental
em muitos aspectos de suas vidas. O tegumento o
principal local de troca dos gases respiratrios e precisa ser mantido mido. A evaporao da gua do tegumento limita a atividade da maioria dos anfbios a
microambientes relativamente midos. O tegumento
contm glndulas que produzem substncias utilizadas na corte, bem como outras glndulas que produzem substncias txicas para afastar os predadores.
Muitos anfbios anunciam sua toxicidade por meio de
sinais de advertncia em cores vivas e algumas espcies no-txicas enganam os predadores imitando
esses sinais coloridos das espcies txicas.
Os Amphibia ainda existentes, ou Lissamphibia,
incluem trs linhagens distintas: Anura (sapos, rs
e pererecas), Urodela ou Caudata (salamandras) e

Gymnophiona (ceclias ou cobras-cegas). A maioria

dos Amphibia tem quatro patas bem desenvolvidas,
embora algumas salamandras e todas as ceclias sejam podes. Os anuros no possuem cauda (da o
nome anura, que significa sem cauda), enquanto a
maioria das salamandras tem longas caudas. A cauda
das ceclias curta, assim como a de outros grupos de
animais alongados que vivem em tocas.
Os anfbios parecem ser tipos bem diferentes de animais: os Anura possuem membros pelvinos alongados
e corpo curto e inflexvel, que no se dobra quando
caminham; os Caudata possuem membros peitorais e
pelvinos de igual tamanho e movem-se por ondulaes
laterais; e os Gymnophiona so podes e empregam a
locomoo serpentiforme. Entretanto, todas essas diferenas esto relacionadas a especializaes com relao
locomoo e um estudo mais aprofundado mostra que
os anfbios tm muitas caractersticas em comum.
A mais importante caracterstica dos anfbios o tegumento mido e permevel. O nome dado linhagem, Lissamphibia, refere-se pele (do grego liss =
liso). No passado, vrios tetrpodes primitivos da era
Paleozica tinham uma couraa drmica em forma de
escamas sseas sobre o tegumento, a pele lisa, mida,
permevel e sem adornos uma caracterstica que surgiu depois e est presente em todos os Lissamphibia.
Quase todos os anfbios atuais so carnvoros e,
dentro de cada grupo, relativamente poucas especializaes morfolgicas esto associadas a hbitos alimentares diferentes. Os anfbios comem quase tudo
o que so capazes de capturar e engolir. Nas formas
aquticas, a lngua larga, achatada e relativamente
imvel, s vezes bifurcada, e os anfbios terrestres podem protra-la para capturar a presa.
O tamanho da cabea importante na determinao
do tamanho mximo da presa que pode ser capturada,
e espcies simptricas de salamandras freqentemente apresentam tamanhos de cabea marcadamente diferentes, sugerindo que se trata de uma caracterstica
que reduz a competio.
A forma do corpo dos anfbios anuros provavelmente
evoluiu a partir de um tipo inicial mais semelhante ao das
salamandras. Sugeriu-se que tanto o salto como a natao
foram o modo de locomoo que tornou vantajosa essa

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modificao. As salamandras e as ceclias nadam como

os peixes passando uma onda senoidal sob o corpo. Os
anuros tm corpo inflexvel e nadam por meio de golpes
simultneos dos membros pelvinos. Alguns paleontlogos sugeriram que a forma do corpo dos anuros evoluiu
devido s vantagens desse modo de natao. Uma hiptese alternativa sugere que a forma do corpo dos anuros
remonta vantagem obtida pelo animal que podia repousar prximo margem de um fluxo dgua e escapar de
predadores aquticos ou terrestres com um salto rpido
seguido de locomoo na terra ou na gua.
Quanto aos registros fsseis, os mais antigos que
talvez representem os Amphibia modernos consistem

em vrtebras isoladas do perodo Permiano que parecem incluir tipos de salamandras e anuros. O Anura
mais antigo, Prosalirus, do Jurssico Inferior da
Amrica do Norte. As salamandras e ceclias tambm
so conhecidas desde o Jurssico. As ordens modernas de anfbios tiveram histrias evolutivas claramente separadas por um longo perodo. A persistncia dessas caractersticas comuns, como o tegumento
permevel, aps pelo menos 250 milhes de anos de
evoluo independente, sugere que as caractersticas
compartilhadas so crticas para a formao do sucesso evolutivo dos Amphibia modernos. Em outras caractersticas, como reproduo, locomoo e defesa,
os Amphibia mostram uma enorme diversidade.

2.2 - Salamandras, Anuros e Ceclias

Os anfbios so atualmente a classe menos numerosa dos vertebrados, agrupadas em trs ordens:
os gimnofiona (ceclias, 5 famlias), sem extremidades e com aspecto vermiforme; os caudata
ou urodelos (salamandras e trites, 9 famlias),
com cauda e extremidades bem desenvolvidas, e
os anuros (rs e sapos, 20 famlias), sem cauda.
Esto ausentes dos mares e das zonas polares, mas
apresentam grande diversidade nas zonas mais
quentes e midas.
Os anfbios de hoje so bastante diferentes entre
si e, por isso, difcil encontrar caractersticas que
sejam comuns a todos. necessrio assim recorrer
ao passado, pois esto relacionados com os peixes crossoptergeos, que so peixes que vivem nas
guas doces e tm nadadeiras lobadas, pulmes e
coanas entre as fossas nasais e a cavidade bucal.
Tais caractersticas so comuns com as dos primeiros anfbios, que ainda conservavam caractersticas pisciformes, como os ossos operculares e as
espinhas sseas na nadadeira caudal. Independentemente do fato da presso, sofrida durante a sua
evoluo, ter sido provocada pelas secas peridicas, pela concorrncia ou predao a que estavam
expostos com relao aos animais aquticos ou tendo em vista a possibilidade de explorar os recursos
dos j abundantes invertebrados terrestres, o certo
que os anfbios foram os primeiros vertebrados a
colonizar a terra.
Os anfbios predominaram durante todo o Carbonfero e o Permiano, com uma grande variedade de
formas aquticas e terrestres, algumas chegando a ter
quatro metros de comprimento. Mas, no final do Trisico, decaram e o domnio dos rpteis sobrepujouos. A origem dos anfbios modernos pode ser encontrada no Trisico (caudata e anuros) ou no Tercirio
(ceclias). Esses fsseis so bastante semelhantes s
formas atuais.

Anuros
Rs, sapos e pererecas da ordem Anura ou Salientia
(do latim saliens, saltando) so os mais abundantes e
diversos de todos os anfbios existentes. Aproximadamente 2.500 espcies esto distribudas atravs da
maioria das regies temperadas e tropicais do mundo,
embora no existam nas ilhas ocenicas e na Nova
Zelndia. O tamanho do adulto varia da minscula espcie cubana, com apenas 1cm de comprimento, at a
espcie do este da frica, Gigantorana golath, com
mais de 30cm de comprimento. As rs mais comuns
da Amrica do Norte, tais como a Rana pipiens, que
usada em muitas aulas de biologia, a r verde, Rana
clamitans, e a r touro, Rana catesbeiana, vivem na
gua, nas margens das poas e crregos, parados midos e florestas. Aqui no Brasil a espcie de r mais
conhecida o Leptodactylus ocellatus, muito comum
em regies alagadias, brejos etc. Os sapos mais comumente encontrados pertencem ao gnero Bufo e as
pererecas mais conhecidas so as Hylas.
A pele delas fina e mida e as poderosas patas posteriores com membranas interdigitais so to eficientes na natao quanto no salto.
Embora retornem gua para reproduzir-se, os sapos adultos vivem mais em ambientes terrestres do
que as rs e perereca. Os sapos so encontrados freqentemente em florestas, campos e jardins. Uma
membrana pode estar presente na pata posterior, mas
quase sempre pequena.
As garras das patas posteriores de muitas espcies
auxiliam a cavar buracos no solo, onde abrigam-se
durante as horas mais quentes e mais secas do dia. Os
sapos so mais ativos no incio da manh e tarde.
Sua pele mais seca que a das rs e pererecas, mas
os sapos tambm perdem grande quantidade de gua

atravs da pele. Existe menos trocas gasosas nos sapos do que nas rs e a rea da superfcie interna dos
pulmes ligeiramente maior. As protuberncias no
dorso dos sapos so agregaes de glndulas de veneno na pele. As secrees da maioria das espcies so
apenas moderadamente irritantes, mas uma cobra experiente, um guaxinim ou outros predadores evitam
comer sapos.
O tamanho e o peso do corpo na maioria das espcies de pererecas so reduzidos. Isto facilita subir
em ramos pequenos e folhas com as lamelas adesivas
da extremidade dos dedos. As propriedades adesivas
dessas lamelas ou almofadas no se devem secreo
de substncias pegajosas, mas sim presena de dobras e cristas diminutas e numerosas que aderem s
irregularidades do substrato.
Algumas rs so inteiramente aquticas e raras vezes abandonam a gua. Entre elas est a r africana
Xenopus iaevis, que apresenta garras e desenvolve-se
com facilidade em laboratrio. Xenopus adaptou-se
vida aqutica, tornando-se neotnica e retendo muitas caractersticas das larvas, entre as quais a presena do sistema sensorial de linha lateral e a ausncia
de muitas caractersticas dos adultos, tais como a lngua muscular, plpebras e membrana timpnica. Outras espcies tambm conhecidas pelos seus hbitos
aquticos e que ocorrrem aqui no Brasil pertencem
ao gnero Pipa.
As especializaes para o salto nas rs e nos sapos
so particularmente evidentes no esqueleto. A coluna
vertebral pequena e relativamente rija. As costelas
embrionrias curtas fusionam-se com os processos
transversais das vrtebras. As patas posteriores so
longas e fortes. O alongamento dos dois ossos tarsais
aumenta o comprimento do p e forma, na realidade,
um outro segmento dobrado para saltar. A fuso da
tbia e da fstula torna a perna mais resistente.

pele do uma aparncia segmentar. No entanto, a

cabea das ceclias tem pequenas mandbulas, narinas e um par de olhos vestigiais, parcialmente escondidos sob a pele.

O principal rgo sensitivo um par de tentculos protrteis que se situa em uma concavidade entre cada narina e olho. A abertura cloacal no exatamente na extremidade do corpo, de forma que existe uma cauda curta.
Pequenas escamas drmicas esto encaixadas na pele.
A fecundao interna, o que no comum entre os
anfbios. A cloaca do macho eversvel e pode formar
um rgo semelhante a um pnis. A maioria das espcies ovpara e os ovos so depositados em solo mido.
Em algumas espcies, os ovos desenvolvem-se diretamente em miniaturas de adultos; em outras, ocorre a
ecloso de larvas que se desenvolvem prximo gua.
Poucas espcies so vivparas, mas no tm placenta.

Salamandras

Ceclias

Em muitos aspectos, as salamandras esto mais

prximas dos anfbios ancestrais do que as rs e as
ceclias. Embora muito menores que os labirintodontes, elas mantm a forma primitiva do corpo. As salamandras verdadeiras da ordem Caudata (do latim
cauda, cauda) so encontradas embaixo de pedras e
tronco em florestas midas e algumas so aquticas.
As salamandras ocorrem, principalmente, em regies temperadas do mundo e a maioria das espcies
encontrada na Amrica do Norte. Aproximadamente
400 espcies foram descritas at o presente.

As ceclias, que pertencem ordem Gymnophiona (do grego gyrnnos, nu + ophioneos, em forma de
cobra), constituem o menor grupo conhecido de anfbios existentes, isso porque vivem apenas nos trpicos e levam uma vida subterrnea, cavando buracos
em solos midos procura de pequenos invertebrados, dos quais se alimentam. Cerca de 200 espcies
so conhecidas. Todas tm um corpo alongado, sem
patas ou membros.

Anatomicamente e fisiologicamente, as salamandras assemelham-se aos outros anfbios, mas algumas

espcies apresentam caractersticas de desenvolvimento e ciclos biolgicos incomuns. As salamandras
reproduzem-se na gua e as suas larvas so aquticas.
Elas diferem das larvas das rs e dos sapos porque
mantm as brnquias externas e dentes e outras estruturas bucais adaptadas para uma dieta mais carnvora
do que herbvora.

Olhando rapidamente, uma ceclia pode ser confundida com uma minhoca. Elas so aproximadamente do mesmo tamanho e as dobras anulares da

A maioria dos adultos terrestre, mas a espcie de

salamandras do leste dos Estados Unidos retoma
gua depois de passar por um estgio juvenil terres-

19

20

tre, conhecido como trito vermelho, que apresenta

uma notvel colorao vermelho-alaranjada. Este
um exemplo de cor apossemtica ou de advertncia
porque est relacionada a secrees nocivas da pele.
Os pssaros predadores aprendem logo a reconhecer
esta cor e evitam comer o trito vermelho.
Embora a maioria das salamandras completa sua
metamorfose como adultos terrestres, muitos grupos
tomaram-se pedomrficos e retm muitas caractersticas das larvas durante a vida adulta. A pedomorfose,
entre as salamandras, desenvolveu a neotenia, isto ,
o desenvolvimento somtico tornou-se mais lento em

relao maturao sexual, de forma que os animais

tornam-se sexualmente maduros antes de completarem a metamorfose. A salamandra tigre, Ambystoma
tigrinum, do plat mexicano, vive em poas frias das
montanhas, mantm as brnquias externas e muitas
outras caractersticas das larvas, reproduz-se como
larva e nunca completa sua metamorfose. Em elevaes baixas nos Estados Unidos, a salamandra tigre
normalmente sofre metamorfose. O hormnio tireoxina, secretado pela glndula tireide, necessrio
para a metamorfose dos anfbios. Sua secreo aparece para ser inibida nas baixas temperaturas do plat
mexicano, mas no em menores elevaes.

Salamandra tigre

A salamandra tigre um exemplo de espcies que realizam neotenia facultativa. Uma espcie de salamandra
aqutica, do gnero Nectutus, apresenta neotenia obrigatria e no sofre metamorfose sob quaisquer circunstncias.

Reproduo
A maioria das salamandras usa a fecundao, mas
em alguns poucos grupos mantm a fecundao externa. Nas salamandras, a fecundao interna realizada no por um rgo copulador, entretanto, algumas realizam a reproduo pela transferncia de um

pacote de espermatozides (o espermatforo) do macho para a fmea.

Corte
Os padres de corte so importantes para o reconhecimento das espcies e mostram grande variao
interespecfica. Os machos de algumas espcies tm
elaborados caracteres sexuais secundrios que so
usados durante a corte. Feromnios so liberados primariamente pelos machos e desempenham importante papel na corte das salamandras.

Exerccios de Fixao
1 - Atualmente os anfbios possuem formas corporais bastante distintas, mas so identificados como uma
linhagem evolutiva nica devido presena de vrios caracteres. Quais desses caracteres conduziram estas
linhagens na mesma direo evolutiva?
2 - Os Amphibia ainda existentes, ou Lissamphibia, incluem trs linhagens distintas. Cite-as e descreva-as.
3 - Os anfbios predominaram durante todo o Carbonfero e o Permiano, com uma grande variedade de formas aquticas e terrestres, algumas chegando a ter quatro metros de comprimento. Mas, no final do Trisico,
decaram e o domnio dos rpteis sobrepujou-os. Comente sobre a evoluo dos anfbios.
4 - Rs, sapos e pererecas da ordem Anura ou Salientia (do latim saliens, saltando) so os mais abundantes e
diversos de todos os anfbios existentes, descreva-os.

5 - As ceclias constituem o menor grupo conhecido de anfbios existentes, isso porque vivem apenas nos trpicos e levam uma vida subterrnea, cavando buracos em solos midos procura de pequenos invertebrados,
dos quais se alimentam. qual ordem de Amphibia pertencem as ceclias?
6 - Em muitos aspectos, as salamandras esto mais prximas dos anfbios ancestrais do que as rs e as ceclias.
Embora muito menores que os labirintodontes, elas mantm a forma primitiva do corpo. Comente sobre sua
morfologia e seu modo de vida.

Leitura Complementar
Para voc saber mais a respeito da origem, evoluo e biologia dos anfbios, leia sobre o assunto no livro A
vida dos vertebrados (POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B., 2003).

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22

UNIDADE III
ESTUDO DOS RPTEIS
As tartarugas, jacars, tuataras, anfisbendeos, lagartos
e serpentes, todos bem conhecidos, juntamente com os
dinossauros e outras espcies extintas, so rpteis (do
latim repto, rastejar) e pertencem atualmente Classe
Reptilia. Foram descritas cerca de 6.000 espcies atuais. Como um grupo, eles continuaram a migrao para
a terra iniciada pelos peixes crossoptergeos e pelos anfbios, e em geral adaptaram-se bem vida terrestre.
So capazes de viver em ambientes mais secos que os
anfbios e muitos podem ser encontrados em desertos.

Alguns readaptaram-se vida aqutica, mas todos

tm que depositar seus ovos na terra, a menos que
sejam vivparos, como as serpentes marinhas. At
as tartarugas marinhas deixam a gua para depositar
seus ovos nas praias. A distribuio dos rpteis limitada, principalmente, pela sua incapacidade de manter a temperatura corporal mais elevada do que a do
ambiente. Eles no so ativos no tempo frio e no so
encontrados em regies subrticas.

3.1 - Principais Adaptaes dos Rpteis

Os rpteis so vertebrados muito ativos e geis,
com adaptaes que permitem uma explorao mais
completa da terra. As glndulas mucosas no esto
presentes na pele e a epiderme seca e cornificada. Uma quantidade considervel de queratina, uma
protena insolvel na gua, depositada nas clulas
da epiderme, formando escamas crneas ou placas
na superfcie.
Ao contrrio da opinio popular, as cobras no so
nem um pouco viscosas. As nicas glndulas tegumentares dos rpteis so poucas glndulas odorferas,
cujas secrees so utilizadas para atrair um eventual
parceiro sexual. Em algumas lagartixas e crocodilos,
placas sseas pequenas desenvolvem-se na derme,
abaixo das escamas drmicas.
Embora os rpteis sejam ectotrmicos, pois no
conseguem manter a temperatura corporal acima da
ambiental, pequenos rpteis mantm uma temperatura

constante alta em um ambiente quente e ensolarado,

principalmente atravs de mudanas no seu comportamento. Os lagartos espinhosos dos desertos mantm
sua temperatura corporal em aproximadamente 340 C
durante a maior parte do dia. Se a temperatura corporal cai abaixo de limiar da atividade normal, o lagarto
fica em ngulo reto com os raios solares, expondo assim a maior parte da superfcie do corpo ao sol. Se a
temperatura do corpo aumenta muito, o lagarto procura um abrigo ou fica paralelo aos ralos solares. claro
que os rpteis maiores no podem sempre encontrar
sombra necessria, mas o seu grande tamanho corporal prov alguma estabilidade trmica porque um
tempo considervel necessrio para aquecer ou resfriar sua grande massa corporal. Este pode ter sido o
principal mecanismo de regulao trmica dos dinossauros. Alm da regulao comportamental, os rpteis
tambm podem dissipar ou reduzir a perda de calor
corporal necessria atravs do controle da quantidade
de sangue que flui atravs da pele.

3.2 - Evoluo dos Rpteis

Tendo resolvido os problemas essenciais da vida
terrestre, numa poca em que havia poucos competidores sobre a terra, os rpteis multiplicaram-se rapidamente, espalharam-se por todos os habitats disponveis
para eles e especializaram-se. A maior parte da sua diversidade adaptativa envolveu diferentes mtodos de
locomoo e alimentao. Diferentes padres alimentares impuseram, entre outras coisas, uma modificao
nos msculos da mandbula, e isto, por sua vez, afetou
a estrutura da regio temporal do crnio. A morfologia
do crnio, portanto, uma forma conveniente de selecionar as diversas linhagens evolutivas dos rpteis.

Apenas uma pequena parte do crnio dos quadrpedes

primitivos realmente envolve o crebro. Um grande espao lateral caixa do crebro e posterior aos olhos amplamente preenchido por msculos mandibulares, que se
estendem at a mandbula inferior. Nos rpteis ancestrais
um assoalho slido do osso drmico (crnio anapsdeo)
cobre estes msculos dorsal e lateralmente. Como conseqncia de um certo aumento do crebro e dos msculos
mandibulares, vrios tipos de aberturas desenvolveramse no assoalho da tmpora na maioria dos grupos mais
recentes de rpteis. Os msculos da mandbula partem da
caixa craniana e da periferia da janela temporal, podendo
passar atravs das aberturas quando contraem-se.

Tartarugas
Acredita-se que as tartarugas (ordem Testudines, do
latim testudo, tartaruga) sejam descendentes diretos
dos cotilossauros. A maioria reteve o crnio anapsdeo, mas adquiriu muitas caractersticas especializadas. Os dentes foram perdidos e as mandbulas so
cobertas por placas crneas e aguadas. Seu corpo
est includo em uma concha protetora composta
por placas sseas que se depositam sobre as escamas
crneas. As placas sseas ossificaram-se na derme da
pele, mas fusionaram-se com as costelas e algumas
partes mais internas do esqueleto. A poro da placa
que cobre o dorso conhecida como carapaa e a poro vertebral, como plastro.

nharam as alteraes climticas tambm podem ter

sido um fator. A incapacidade dos herbvoros especializados de adaptar-se s mudanas na vegetao pode
t-los levado morte. Seu desaparecimento, por sua
vez, deve ter privado os grandes carnvoros da maior
parte da sua alimentao.

As tartarugas ancestrais eram seres com pescoo

rijo, incapazes de retrair a cabea, mas as espcies
atuais conseguem recolher a cabea para dentro da
carapaa. Isto acompanhado, na maioria das espcies, por um curvamento do pescoo numa dobra em
forma de S no plano vertical, mas um grupo de espcies da Amrica do Sul, frica e Austrlia desenvolveu um mtodo diferente. Elas retraem o pescoo
em um plano horizontal e, por isso, so conhecidas
como tartarugas com pescoo lateral.
Apesar de a aparncia desajeitada, as tartarugas so
um grupo ancestral muito bem-sucedido, cuja ancestralidade pode ser traada do perodo Trissico. Elas
passaram por uma extensa diversidade adaptativa e
so representadas atualmente por 230 espcies.

Crocodilianos
Durante a era Mesozica, a Terra era dominada pelos arcossauros rpteis que tinham caractersticas
tais como um crnio diapsdeo e uma tendncia a desenvolver postura bpede. Os apndices peitorais reduzidos, apndices plvicos aumentados e uma cauda
forte que podia auxiliar a equilibrar o tronco estavam
relacionados a este mtodo de locomoo.
A maioria dos arcossauros foi extinta por volta
do final do Mesozico, mas a razo para isto ainda
no est totalmente esclarecida. No final do perodo
Cretceo, as temperaturas ambientais tornaram-se
um pouco mais frias e desapareceram os grandes
mares do interior que devem ter estabilizado as flutuaes de temperatura.
As mudanas de temperatura sazonais e dirias
eram, provavelmente, mais pronunciadas do que no
incio da Era Mesozica. A incapacidade dos grandes
dinossauros de esconder-se em abrigos ou de hibernarem pode t-los tornado vulnerveis, especialmente
se sua capacidade de conservar o calor corporal era
rudimentar. As mudanas na vegetao que acompa-

Apenas um grupo de arcossauros sobreviveu a esta

extino total os crocodilos e jacars (ordem Crocodilia, do latim crocodilus, crocodilo). Os crocodilos readquiriram uma postura quadrpede (embora
suas patas posteriores sejam muito mais longas que
as anteriores) e um modo de vida semelhante ao dos
anfbios. Vinte e trs espcies so conhecidas, mas
apenas seis ocorrem no Brasil. O jacar de papo amarelo (Caiman latirostris), distinguido por seu focinho
arredondado, a espcie atualmente mais estudada.
As espcies conhecidas como crocodilos apresentam um focinho muito mais pontudo. A cauda deles
achatada lateralmente, de forma que um rgo natatrio muito eficiente. Os olhos, ouvidos e aberturas
nasais situam-se em elevaes no topo da cabea, de
forma a manter-se acima da gua quando o animal
est submerso.

Rincocfalos
Os rpteis conhecidos como tuataras pertencem ao
gnero Sphenodon da Nova Zelndia. A tuatara o
membro mais primitivo do grupo dos Squamatas (do
latim squamatus, escamoso, escamados) e a nica
espcie sobrevivente da ordem Rhynchocephalia (do
grego rhynchos, bico, nariz + cephale, cabea).
Os rincocefalianos so semelhantes aos camalees
na aparncia geral, mas tm um nariz semelhante a
um bico e um crnio diapsdeo com duas aberturas
temporais. Durante uma poca, o grupo expandiu-se,

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24

mas atualmente est limitado a poucas ilhas das costas da Nova Zelndia. Sphenodon um sobrevivente
fssil, pois no sofreu muitas modificaes desde a
espcie em que viveu, 150 milhes de anos atrs.

Lagartos
Os conhecidos lagartos, as cobras e os anfisbendeos, embora superficialmente diferentes, tm uma
estrutura bsica semelhante o suficiente para serem
colocados na mesma ordem Squamata. Os lagartos
so os membros mais antigos e primitivos da ordem
e, provavelmente, evoluram a partir de alguns ancestrais semelhantes aos rincocfalos do incio da era
Mesozica, sendo classificados nas subordens Sauria
ou Lacertilia (do grego sauros, lagarto).

Uma caracterstica distinta dos lagartos a reduo

da regio temporal do assoalho do crnio. Perderam a
parte inferior do osso que se estendia, no crnio diapsdeo, a partir da regio inferior do olho at o osso
quadrado. Como resultado disso, o osso quadrado, no
qual a mandbula inferior encaixa-se, no to firmemente preso no lugar, podendo mover-se em alguma
extenso. O aparelho mandibular mais flexvel, a
boca pode abrir-se mais, possibilitando a captura e
deglutio de presas maiores. Em outros aspectos, os
lagartos mantm muitas caractersticas primitivas. A
maioria das espcies apresenta patas, plpebras mveis e uma membrana timpnica situada na base do
canal do ouvido externo.

Os lagartos tm sido muito bem-sucedidos e passaram

por uma enorme diversidade adaptativa. Aproximadamente 3.000 espcies ocorrem na regio tropical e na
maior parte das regies temperadas do mundo. A maioria dos lagartos quadrpede terrestre e alimenta-se de
insetos e de outros animais pequenos durante as horas
do dia, mas as lagartixas tropicais caam noite.

Cobras
As cobras so colocadas na subordem Serpentes ou
Ophidia (do latim serpenti, serpente). A perda adicional do osso ps-orbital no assoalho drmico do crnio
deixa o osso escamoso livre. O mecanismo mandibular excepcionalmente flexvel e as cobras podem engolir presas muitas vezes maiores do que seu prprio
dimetro. Num aspecto, as cobras tm cinco articulaes mandibulares: (1) a normal entre a mandbula
quadrada e a inferior, (2) uma entre o quadrado e o escamoso, (3) uma entre o escamoso e a caixa craniana,
(4) uma mais ou menos na metade do comprimento
da mandbula inferior, e (5) uma no queixo, pois as
duas mandbulas inferiores no so tinidas neste ponto. Cada lado da mandbula inferior pode ser movido
independentemente quando a presa entra na boca.
Outra caracterstica tpica das cobras a ausncia
das plpebras mveis, da membrana timpnica e da
cavidade do ouvido mdio e das patas e cinturas. A
ausncia da cintura peitoral est necessariamente relacionada deglutio de animais maiores do que o
dimetro do corpo. Existem excees a estas generalizaes; as lagartixas no apresentam plpebras mveis, cobras-de-vidro (um lagarto) no apresentam
patas e algumas das cobras mais primitivas, tais como
os pitondeos, tm patas vestigiais.
O corpo vermiforme das cobras, a ausncia da membrana timpnica e certas alteraes degenerativas nos
olhos levam a crer que as cobras evoluram a partir de
um grupo primitivo de lagartos cavadores de buracos.
A lngua bifurcada, que freqentemente projetada
para fora da boca, um rgo relacionado ao tato e ao
odor. As partculas aderem a ela, a lngua retrai-se para
dentro da boca e a extremidade projetada para uma
parte especializada da cavidade nasal (rgo de Jacobson), onde o odor da partcula pode ser detectado.
Embora este rgo esteja presente em muitas ordens
de vertebrados terrestres, ele particularmente bem
desenvolvido nas cobras, sendo utilizado por elas para
seguir trilhas de presas e para reconhecimento sexual.
Poucas cobras primitivas ainda cavam buracos, mas
durante sua evoluo subseqente, a maioria das cobras adaptou-se a vida epgena e sofreu uma grande
diversidade adaptativa. Aproximadamente 2.700 es-

pcies ocorrem nas regies temperadas e tropicais do

mundo. Desenvolveu-se um padro de locomoo
que depende principalmente dos movimentos ondulatrios do tronco longo. Quando uma cobra move-se
na grama, por exemplo, lana o tronco para trs da
cabea e movimenta-se em sentido posterior. Quando
estes movimentos encontram protuberncias no solo,
lanam-se contra eles e as resultantes destas foras
impulsionam a cobra para a frente. Cobras que sobem
em rvores ou arrastam-se atravs de solos irregulares desenvolveram outros padres de locomoo.

As cobras so predadoras de peixes, rs, lagartos,

aves e pequenos mamferos. Aquelas cujas presas so
animais muito ativos, tais como aves e mamferos capazes de ferir seriamente as cobras com seus bicos
ou dentes, desenvolveram mtodos de imobilizao
das presas. A jibia, e muitas cobras inofensivas que
se alimentam de roedores, entrelaam suas presas rapidamente com laadas do tronco e sufocam a presa,
impedindo seu movimento respiratrio.
Outros grupos desenvolveram glndulas de veneno
associadas a dentes com sulcos ou cavidades. As vboras do Velho Mundo e as do Novo Mundo (cascavel,
jararaca) tm um par de presas longas na frente da boca
que so articuladas aos ossos da mandbula superior e
ao palato, de tal forma que eles ficam dobrados contra
o assoalho da boca quando ela se fecha e saem automaticamente quando ela se abre. Depois de injetarem seu
veneno, que causa a destruio das clulas sanguneas
vermelhas, elas afastam-se e aguardam a presa ficar

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calma antes de iniciar a deglutio. As cobras corais

e as najas tm presas imveis na frente da mandbula
superior, com as quais injetam o veneno neurotxico.

bito pelo desenvolvimento de chocalhos na extremidade

da cauda. Os chocalhos so remanescentes de pele seca
e crnea, que no se dividem completamente atravs do
alongamento da extremidade da cauda, quando o animal
sofre a muda. Os chocalhos podem ter se desenvolvido
como um mecanismo de advertncia que impediu que as
cobras fossem pisoteadas por outros animais.

Anfisbendeos
As cobras-de-duas-cabeas fazem parte atualmente
da subordem Amphisbaenia, no estando mais includas na ordem dos lagartos, pois parecem descender
de escamados muito primitivos. O nome deste grupo
(do grego amphi, ambos + baino, ir) refere-se sua
capacidade de mover-se facilmente tanto para a frente
quanto para trs, dentro dos seus buracos.

Os viperdeos tm uma fosseta sensorial proeminente de

cada lado da cabea, entre a narina e o olho. Estes rgos
permitem que as cobras encontrem e lancem-se certeiramente sobre objetos vivos que esto ao redor e auxiliamnas a se alimentarem de pequenos mamferos noturnos.
Muitas cobras vibram suas caudas quando esto em perigo. As cascavis aumentaram sua eficincia neste h-

Seu corpo vermiforme e cavam buracos altamente

especializados, nos trpicos e subtrpicos. Aproximadamente 140 espcies so conhecidas. No existe
abertura do ouvido externo, mas elas podem detectar
vibraes do solo por meio de uma expanso do estribo na mandbula inferior. Seus olhos rudimentares
so escondidos abaixo da pele, mas o rastro das presas seguido principalmente pela audio.

Exerccios de Fixao
1 - Os rpteis continuaram a migrao para a terra iniciada pelos peixes crossoptergeos e pelos anfbios, e
em geral adaptaram-se bem vida terrestre. So capazes de viver em ambientes mais secos que os anfbios e
muitos podem ser encontrados em desertos. Cite algumas das principais adaptaes dos rpteis.
2 - Embora os rpteis sejam ectotrmicos, pois no conseguem manter a temperatura corporal acima da ambiental, pequenos rpteis mantm uma temperatura constante alta e regular em um ambiente quente e ensolarado, principalmente atravs de mudanas no seu comportamento. Exemplifique.
3 - Acredita-se que as tartarugas sejam descendentes diretos dos cotilossauros. A maioria reteve o crnio anapsdeo, mas adquiriu muitas caractersticas especializadas. Cite algumas das suas caractersticas.
4 - Os lagartos tm sido muito bem-sucedidos e passaram por uma enorme diversidade adaptativa. Quais so
as caractersticas principais que esto ligadas ao seu sucesso?
5 - As cobras so colocadas na subordem Serpentes ou Ophidia. A perda adicional do osso ps-orbital no
assoalho drmico do crnio deixa o osso escamoso livre. Quais foram as conseqncias dessas mudanas morfolgicas no crnio das serpentes?

6 - Quais so as caractersticas que levam a crer que as cobras evoluram a partir de um grupo primitivo de
lagartos cavadores de buracos?
7 - As cobras-de-duas-cabeas fazem parte atualmente da subordem Amphisbaenia, no estando mais includas na ordem dos lagartos, pois parecem descender de escamados muito primitivos. Descreva as suas principais
caractersticas.

Leitura Complementar
Para voc saber mais a respeito da origem e evoluo dos rpteis e diversas outras informaes complementares e importantes, leia sobre o assunto no livro A vida dos vertebrados (POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B., 2003).

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UNIDADE IV
ESTUDO DAS AVES
A classe Aves (do latim avis, ave) o maior grupo de vertebrados terrestres, compreendendo cerca
de 8.700 espcies. Elas adaptaram-se ao vo logo no
incio de sua evoluo e, em sua maioria, so excelentes voadoras. At mesmo as poucas espcies que
retornaram completamente vida terrestre mostram
caractersticas anatmicas e fisiolgicas que indicam
sua evoluo a partir de ancestrais voadores.
A adaptao ao vo imps uma certa uniformidade
na estrutura bsica e na fisiologia de todas as aves.
Alm das penas e asas, ou vestgios de asas em certas
espcies terrestres, o vo requer um alto dispndio de

energia. Todas as aves so endotrmicas, tendo desenvolvido meios para conseguirem isto num corpo
de pouco peso. Quando no esto no ar, as aves vivem
sobre o solo ou na gua, ou em ambos, estando bem
adaptadas a estes habitats.
A endotermia e o poder de vo das aves possibilita-lhes
penetrar e adaptar-se a uma variedade maior de locais do
que qualquer grupo de vertebrados. Elas so encontradas desde as regies polares at o equador e vivem nas
montanhas, desertos, florestas e matas. Algumas vivem
a maior parte de sua vida nos oceanos e s retomam
terra para reproduzir-se e construir seus ninhos.

4.1 - Princpios do Vo
importante compreender os mecanismos e princpio do vo, visto ser o principal aspecto da evoluo
das aves. As asas so apndices peitorais modificados
e as superfcies de vo so compostas por penas.
A asa tem um formato de aeroflio, espessa na frente e afilada para trs e, em geral, arqueada, o que
faz com que sua superfcie inferior seja levemente
cncava e a superior, convexa. Uma corrente de ar
passando pela asa move-se mais rapidamente pela sua
superfcie superior, maior, do que pela superfcie inferior, menor. Segundo a lei de Bernoulli, numa corrente de um gs, a presso menor quando a velocidade maior. A diferena de velocidade do ar diminui
a presso sobre a asa em relao face inferior. Isso
produz uma fora de elevao, que atua perpendicularmente ao plano de movimento da asa, e uma fora
de atrito, paralela a este plano. Para a ave voar, a fora
de elevao tem de ser igual fora de gravidade na
ave e a fora propulsora deve superar a fora de atrito.
A forma da asa permite um vo plano no ar e minimiza a turbulncia. Algumas correntes de ar, entretanto, fazem voltas, redemoinhos, que se espalham pelo
pice e margem posterior das asas, como um par de
redemoinhos alinhados. Isto pode ser visto freqentemente num avio de vo alto, como dois rastos de
vapor, devido rpida rotao do ar e, conseqentemente, baixa de presso no ncleo do alinhamento de
redemoinho, causando condensao.
Muitos fatores afetam a elevao. Ela aumenta em
proporo direta com a superfcie da asa. A rea das
asas difere entre as diversas espcies de aves e pode variar num s indivduo pelo seu grau de desdobramento.

A elevao tambm aumenta muito com o aumento de

velocidade da corrente de ar atravs da asa, pois a elevao proporcional ao quadrado da velocidade.
As aves de vo rpido, tais como a andorinha, tm
asas relativamente menores do que as de vo lento.
Quando a ave est voando a baixa velocidade, ou durante a decolagem ou aterrissagem, a asa, na sua margem anterior, pode ser inclinada consideravelmente
para o alto, procedimento este conhecido como aumento do ngulo de ataque. Isto aumenta a elevao,
mas tambm tende a criar uma turbulncia redutora
da elevao acima da asa. Separando certas penas a
fim de produzir fendas, pelas quais o ar move-se muito rapidamente, pode-se reduzir a turbulncia e possibilitar asa criar uma elevao muito alta.
Um pequeno grupo de penas sustentadas pelo primeiro dedo, a lula (do latim, diminutivo de ala, asa),
capaz de produzir uma fenda na frente da asa. Outras
fendas geralmente formam-se ao longo da margem
posterior e do pice da asa. As fendas neste ltimo
reduzem a turbulncia conhecida como redemoinho
do pice. Algumas aves conseguem obter elevao
adicional durante a aterrissagem abanando as penas
da cauda e dobrando-as para baixo. A cauda, ento,
atua tanto como freio quanto como aeroflio de baixa
velocidade e de alta elevao.
O tipo mais simples de vo o planador, durante
o qual as asas fazem a elevao e o movimento para
diante vem com a queda no ar. A altitude perdida
num deslize como este, mas ela pode ser mantida e,
at mesmo, aumentada, se a ave elevar-se.

Aves terrestres, como o peru, o abutre ou a guia pescadora, rodam e caem numa corrente ascendente de ar quente, ou acima de uma escarpa, onde o ar desviado para
cima. As aves que fazem um vo alto esttico deste tipo
tm asas largas e relativamente pequenas, o que as torna
capazes de manobrar facilmente as correntes de ar. Tais
asas tm baixa proporo entre suas dimenses (comprimento da asa, largura da asa). O vo lento e, por isso
mesmo, as asas necessitam ter uma ampla rea superficial
para fornecer uma elevao adequada, sustentando a ave.
A isto denomina-se baixa proporo de peso da asa (peso
da ave, superfcie da asa). A elevao adicional gerada
por fendas da asa, principalmente perto do pice.
As aves ocenicas fazem um vo alto e dinmico
utilizando o aumento da velocidade do ar com o aumento da elevao, acima da superfcie do mar. O
atrito com o oceano faz com que a velocidade seja
mais lenta prximo superfcie do mar. Comeando
com uma alta elevao, estas aves planam rapidamente para baixo com o vento.
Logo acima do oceano, elas do voltas com o vento e
utilizam a tendncia de prosseguir no vo obtida pela
planao para, ento, comear a ganhar altitude. medida que ganham altitude, adquirem velocidades cada
vez mais rpidas, que geram elevao adicional. Neste
momento, as aves retornam sua altitude original.
As aves com vo dinmico, por utilizarem a velocidade do ar para a maior parte de suas elevaes,
tm asas com maiores propores de peso, que as

aves de vo alto esttico. Elas tambm tm asas estreitas e longas (alta proporo entre as dimenses)
com pequenas fendas. Isto reduz os redemoinhos do
pice, afastando-os.
O vo com batimento de asas mais complexo do
que a planao ou vo alto porque as asas no esto
paradas. Um outro tipo de vo o com batimento
de asas. As asas so distendidas e batem para cima
e para baixo durante uma srie de movimentos para
baixo. Elas tambm ficam inclinadas em relao ao
plano horizontal, com sua margem anterior mais baixa que a posterior. Isto muda a direo da elevao
local e as foras de arrasto agem em cada parte da
asa, fornecendo um componente propulsor fora de
elevao, alm de reduzir o componente retardado da
fora de atrito. Deste modo, a asa, ou pelo menos a
parte distal do punho, que se inclina da posio horizontal para uma extenso maior que o resto da asa,
tem um efeito propulsor.
Muitas das penas individuais de vo na parte distal da asa tambm separam-se, bem como, de certo
modo, atuam como propulsores individuais. Nos
movimentos para cima, a asa flexionada e bate
para cima e para baixo, atravs de um simples movimento de recuperao, e no gera foras aerodinmicas utilizveis. Outras foras de propulso e de
elevao parecem ser geradas por movimentos do
ar provocados pelas asas. Em todos os tipos de vo,
a cauda ajuda a sustentar e equilibrar o corpo e
usada como leme.

4.2 - Regulao Trmica

As aves permaneceram com as escamas crneas dos
rpteis em algumas reas de suas pernas, nos seus ps
e, de maneira modificada, como uma cobertura de seus
bicos. No entanto, as escamas que cobrem o resto do
corpo do rptil transformaram-se em penas. As penas
so um componente importante do sistema termorregulador, que mantm o equilbrio entre a produo de
calor, por processos metablicos, e a sua perda.

As penas envolvem e retm ar entre elas, o que reduz a perda de calor corpreo, porque impede a passagem das correntes de conveco de ar atravs da

superfcie corporal, que poderiam retirar o calor. O ar

retido um mau condutor de calor.

A gua, um excelente condutor de calor, no consegue penetrar por entre as penas devido existncia de uma secreo oleosa produzida pela
glndula uropgea (do grego oura, cauda + puge,
anca), localizada na regio posterior do corpo da
ave, perto da base da cauda. Quando a ave limpa e
arruma suas penas, ela espalha esta secreo sobre
as mesmas. A glndula uropgea das aves aquticas
bastante desenvolvida.

29

30

Quando a temperatura cai, as penas ficam estofadas,

o que aumenta a espessura da camada de ar sob as
mesmas. Se a temperatura cair bem devagar, a ave
tem que produzir mais calor intensificando seu metabolismo, como fazem os mamferos.
Quando a ave tem que perder calor, as pernas
aproximam-se bastante da superfcie do corpo e

maior quantidade de sangue flui atravs da pele

(especialmente em reas sem penas, tais como as
pernas) e iniciam-se palpitaes. As aves no tm
glndulas sudorparas. A interao entre estes mecanismo permite que elas mantenham constante a
temperatura corporal em nveis relativamente elevados, entre 400 e 430C.

4.3 - Penas
As penas, assim como as escamas crneas, so multiplicaes epidrmicas cujas clulas acumularam
grandes quantidades de queratina e no vivem mais.
Pigmentos depositados nestas clulas durante o desenvolvimento da pena, bem como as modificaes
da superfcie que refletem certos raios luminosos, so
responsveis pelas cores brilhantes das aves.
Embora as penas cubram a ave, elas esto restritas, na
maioria das espcies, a determinadas reas de penas, ao
invs de crescerem uniformemente em toda superfcie
do corpo. Mais do que qualquer outra caracterstica, as
penas distinguem as aves dos outros grupos de animais.

da haste, a raque (do grego rhakis, espinho), sustenta um eixo composto por numerosas ramificaes, as
barbas (do latim barba, barba).
Cada barba contm pequenas ramificaes com
ganchos, as brbulas, que se entrelaam s outras
brbulas de barbas adjacentes, unindo-as. Quando as
barbas separam-se, a ave consegue limpar e recompor
a pena com seu bico at uni-las de novo; portanto, o
eixo uma superfcie forte, brilhante e capaz de fcil
reparao, ideal para insuflar-se e planar.
Uma pequena hiporraque surge na extremidade
distal do clamo nas penas de aves primitivas, mas
est reduzida a um tufo de barbas nas espcies mais
especializadas. Quando presentes, elas fornecem um
estofamento extra.
As penas de contorno na margem posterior do brao, mo e cauda formam superfcies de vo, denominando-se penas de vo. Nas aves velozes, a raque de
uma pena da asa est prxima margem de conduo.
Esta rea, ento, fica mais espessa e d pena uma
propriedade de aeroflio.

As penas de contorno, que cobrem o corpo e estabelecem a superfcie de vo, consistem em uma haste
central rgida, cuja base, o clamo (do grego kalamos,
tubo), est presa a um folculo na pele. A parte distal

Outros tipos principais de penas so as plumas, filoplumas e cerdas. As plumas cobrem aves jovens,
sendo encontradas abaixo das penas de contorno nos
adultos de certas espcies, particularmente nas aquticas. Elas proporcionam um tipo de isolamento eficaz e incomum, pois tm um eixo reduzido e longas
barbas cobertas de penugem saindo diretamente da
extremidade distal do clamo. Uma filopluma consiste em uma raque filiforme delicada, com poucas barbas no pice. Seus folculos so ricamente supridos
por terminaes nervosas, o que indica que elas atuam como rgos dos sentidos, ajudando a controlar
os movimentos de outras penas. As cerdas so penas
firmes, sem vexilo, geralmente encontradas ao redor
dos olhos e nariz, onde ajudam a manter afastada desses rgos a sujeira. Algumas aves insetvoras, tais
como o gavio noturno, tm longas cerdas ao redor da
boca, que atuam como redes para capturar os insetos.
A maioria das aves realiza a muda uma vez ao ano, em
geral aps a poca da reproduo. Naquelas que apresen-

tam plumagens especiais de reproduo, a muda ocorre

antes da poca da reproduo. As penas so perdidas e
substitudas numa seqncia caracterstica para cada espcie. O processo gradual na maioria das espcies e as

aves podem movimentar-se livremente durante a muda.

Certos patos do sexo masculino, entretanto, mudam as
largas penas de vo das suas asas to rapidamente que se
tornam incapazes de voar por algum tempo.

Exerccios de Fixao
1 - A classe Aves o maior grupo de vertebrados terrestres, compreendendo cerca de 8.700 espcies. Elas
adaptaram-se ao vo logo no incio de sua evoluo e, em sua maioria, so excelentes voadoras. A adaptao
ao vo imps uma certa uniformidade na estrutura bsica e na fisiologia de todas as aves. Comente.
2 - As aves so encontradas desde as regies polares at o equador e vivem nas montanhas, desertos, florestas
e matas. Quais so as caractersticas que possibilita-lhes penetrar e adaptar-se a uma variedade maior de locais
do que qualquer grupo de vertebrados?
3 - As aves permaneceram com as escamas crneas dos rpteis em algumas reas de suas pernas, nos seus ps
e, de maneira modificada, como uma cobertura de seus bicos. No entanto, as escamas que cobrem o resto do
corpo do rptil transformaram-se em penas. As penas so um componente importante do sistema termorregulador. Descreva os mecanismos de regulao trmica nas aves.
4 - As penas, assim como as escamas crneas, so multiplicaes epidrmicas cujas clulas acumularam grandes quantidades de queratina e no vivem mais. Descreva as estruturas bsicas de uma pena.
5 - importante compreender os mecanismos e princpio do vo, visto ser o principal aspecto da evoluo das
aves. As asas so apndices peitorais modificados e as superfcies de vo so compostas por penas. Descreva
os mecanismos de vo das aves.
6 - A forma da asa permite um vo plano no ar e minimiza a turbulncia. Algumas correntes de ar, entretanto,
fazem voltas, redemoinhos, que se espalham pelo pice e margem posterior das asas, como um par de redemoinhos alinhados. Descreva os diversos tipos de vos das aves.

Leitura Complementar
Para voc saber mais a respeito da origem, evoluo e biologia das aves e diversas outras informaes importantes,
leia sobre o assunto no livro A vida dos vertebrados (POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B., 2003).

31

32

UNIDADE V
ESTUDO DOS MAMFEROS
Entre todos os grupos de vertebrados, os mamferos
(classe Mammalia, do latim mamma, mama) so de
particular interesse para ns, pois somos mamferos,
assim como nossos animais domsticos que nos auxiliam em nossos trabalhos e nos fornecem l, couro e
grande parte da nossa alimentao.
Embora os mamferos no sejam uma classe grande
existem apenas cerca de 4.100 espcies constituem um grupo muito diversificado. Esta classe inclui
o ornitorrinco, animal que coloca ovos e tem o bico
semelhante ao do pato, e os monotremados, animais
espinhosos da regio australiana que se alimentam
de formigas; o gamb, o canguru e outros marsupiais

providos de bolsa, alm da grande variedade de mamferos placentrios verdadeiros, que variam de tamanho, desde o pequeno musaranho que pesa poucas
gramas at as baleias gigantes, cujo peso ultrapassa
100 toneladas.
Os mamferos so vertebrados muito ativos e geis,
com alto nvel metablico. Eles tm poucos filhos,
mas investem tempo e energia considerveis na proteo dos mesmos. Um aumento de atividade e um
maior cuidado com os jovens representam aspectos
fundamentais na evoluo dos mamferos, aspectos
aos quais a maior parte das outras caractersticas
est relacionada.

5.1 - Principais Adaptaes dos Mamferos

Regulao da Temperatura
Embora os rpteis possam manter a temperatura corporal alta e constante em ambientes quentes e ensolarados, a maioria deles no tem condies de manter a
temperatura do corpo quando o sol se pe.
Os rpteis tm que ser criaturas diurnas, com maior
atividade durante o dia. Os mamferos podem produzir calor internamente, controlando sua perda e ganho,
mantendo uma temperatura corporal relativamente alta
e constante, tanto durante o dia quanto durante a noite.
Eles so endotrmicos. Muitas espcies de mamferos
so noturnas; muitas vivem em regies frias do mundo, onde nenhum rptil conseguiria sobreviver.

Evoluo da Endotermia
Parece que os mamferos endotrmicos evoluram
em duas etapas. Primeiro, os mamferos tornaram-se
termoreguladores noturnos e, depois, termoreguladores diurnos.
Os mamferos mais primitivos dos perodos Trissico
superior e Jurssico inferior eram criaturas pequenas,
com tamanho semelhante ao de um rato. Muitos pesquisadores acreditam que se alimentavam de insetos
noturnos. Eles apresentavam uma dentio adaptada
para alimentar-se de insetos e a estrutura do crnio indica que a regio coclear do ouvido e dos rgos olfatrios era muito elaborada. Estes sentidos apresentam
importncia particular para as criaturas noturnas.

Para serem ativos noite, em temperaturas ambientais de 250 a 300C, os mamferos primitivos devem ter
sido capazes de produzir calor interno e de evitar a
sua perda atravs da presena de camadas isolantes de
gordura subcutnea e pele. Provavelmente, eles no
mantm a temperatura do corpo muito mais alta do
que a dos seus ambientes.
O porco-espinho europeu insetvoro noturno
contemporneo deste tipo e, provavelmente, ocupa
este nicho atravs da sua histria evolucionria. Ele
mantm a temperatura corporal apenas poucos graus
abaixo da temperatura ambiental noturna e consegue
fazer isso com um consumo de oxignio que no chega a ser maior do que o de um rptil de tamanho semelhante, com atividade mesma temperatura.
Quando alguns mamferos primitivos tornaram-se
diurnos, eles tiveram que adaptar suas atividades
a temperaturas diurnas altas. Para manter a temperatura corporal to baixa quanto a dos seus ancestrais noturnos, i.e., 250 a 300C, eles necessitariam
de um resfriamento considervel por evaporao e
perda de gua.
Eles optaram por uma temperatura corporal mais
alta, de aproximadamente 350 a 400C. Mas a manuteno de uma temperatura durante os perodos
mais frios do dia requer maior gasto de energia do
que um rptil. Sua energtica transformou-se e seu
metabolismo trs a quatro vezes mais intenso do
que o dos rpteis de tamanho similar, sob condies
semelhantes.

Mecanismos de Regulao
Os mecanismos de regulao de temperatura nos
mamferos contemporneos so bem conhecidos. O
calor produzido internamente, atravs do alto nvel
metablico. A sua perda reduzida, devido a uma camada subcutnea de gordura e a plos que fornecem
uma camada de isolamento de ar prximo pele.
O calor pode ser perdido por um aumento na quantidade de sangue que flui atravs da pele e por um resfriamento devido evaporao do suor produzido pelas glndulas sudorparas ou pela respirao ofegante.
A respirao ofegante, que a evaporao da gua atravs das vias respiratrias, um importante mecanismo
de resfriamento em mamferos com pele espessa, que
apresentam poucas glndulas sudorparas, e em alguns
roedores, que no as tm. Atravs destes mecanismos,
os mamferos podem manter a temperatura corporal
mais alta do que a temperatura ambiental em aproximadamente 100C, sem qualquer consumo adicional de
oxignio. Isto conhecido como zona trmina neutra,
que limitada pelas temperaturas crticas inferior e superior. Alm da temperatura crtica, a temperatura corporal pode, no entanto, ser mantida apenas atravs de
um gasto metablico significativamente maior.
O aumento do consumo de oxignio abaixo da temperatura crtica inferior reflete-se numa produo de calor
alm da necessria para a manuteno da temperatura
corporal. O calafrio, uma atividade involuntria dos
msculos superficiais, um mecanismo de aumento de
produo de calor, mas tambm ocorre um aumento geral na atividade metablica em muitas partes do corpo.
O aumento do consumo de oxignio acima da temperatura crtica superior reflete-se num trabalho metablico adicional, necessrio para dissipar o calor. As
freqncias cardaca e circulatria atravs da pele so
aumentadas. Sudao abundante ocorre em alguns
mamferos e a respirao ofegante, em outros.
Receptores trmicos existentes na pele indicam
modificaes da temperatura ambiental, s quais os
mamferos ajustam-se parcialmente, por mudanas
no comportamento. O principal centro de controle
no hipotlamo responde a pequenas mudanas na
temperatura do sangue e inicia as trocas necessrias
ao ajuste da perda de calor e produo para o contexto ambiental.

Adaptaes para Resistncia ao Frio

Mamferos que vivem em reas onde as condies
ambientais so rigorosas desenvolveram adaptaes
que complementam a regulao trmica. No incio do
outono, ocorrem muitas mudas.

Eles perdem os plos gradualmente, uma vez que

um revestimento muito mais denso desenvolve-se
para o inverno. Uma segunda muda ocorre na primavera. Alm deste revestimento, a pelagem de
muitos mamferos inclui plos de proteo mais
longos e grossos.
Um revestimento mais espesso para o inverno tanto
reduz os efeitos da baixa temperatura crtica, quanto
provoca um declive na curva de consumo temperaturaoxignio do meio ambiente. Os membros no podem ser
isolados, assim como o resto do corpo, e sua temperatura pode ficar abaixo da temperatura interna do corpo.
As artrias que carregam o sangue para os membros
esto, s vezes, entrelaadas com as veias que trazem o
sangue de volta, estabelecendo um mecanismo de troca
de contracorrente, por meio do qual o calor do corpo
passa das artrias para as veias sem ser perdido. No
entanto, deve haver uma entrada suficiente de calor nos
membros, para evitar o congelamento. Nervos e outros
rgos presentes na parte distal dos membros so adaptados para funcionar em temperaturas mais baixas.
Alguns mamferos de regies rticas e temperadas,
notavelmente muitos insetvoros, morcegos e roedores, adaptam-se ao inverno, entrando num perodo de
letargia conhecido como hibernao.
Durante este perodo, eles perdem o controle considervel sobre os mecanismos termorreguladores
corporais (o termostato no hipotlamo reduz sua
atividade para conservar energia) e a temperatura
do corpo aproxima-se da ambiental. Durante a hibernao, o metabolismo muito baixo, apenas o
suficiente para manter a vida e evitar que o corpo
congele. Para pequenos animais endotrinicos, a
hibernao traz certas vantagens. Os pequenos mamferos apresentam uma atividade metablica mais
intensa do que os grandes.
Eles perdem uma grande quantidade de calor atravs da rea superficial e devem consumir muito mais
alimento para manter a temperatura do corpo. Em
muitas regies, insetos e certos tipos de plantas no
esto disponveis em quantidades adequadas para a
alimentao durante o inverno. Um animal pode obter
a diminuio da sua temperatura corporal, atravs de
uma alimentao reduzida ou at mesmo por meio da
diminuio das reservas alimentares dentro do corpo.
Alguns outros mamferos evitam o problema das
baixas temperaturas procurando climas mais quentes.
Muitos pequenos roedores permanecem ativos durante todo o inverno sob uma cobertura de neve, onde o
microclima raramente cai abaixo de 00C. Ocasionalmente, eles aventuram-se para fora, na superfcie de
neve. Poucos dentre os grandes mamferos suportam
migraes sazonais extensas.

33

34

O caribu do Alasca e Canad passa o vero na tundra rtica, mas no inverno vai para o sul, para as florestas boreais.

Adaptaes para Resistir ao Calor

Os mamferos que vivem em dunas muito quentes
tambm apresentam adaptaes especiais que mantm a temperatura corporal mais baixa, sem uma perda excessiva da gua corporal, que freqentemente
escassa. Pequenos ratos do deserto so noturnos e cavam tocas, vivendo, assim, num micro-habitat fresco
e mido. Alimentam-se de nutrientes ricos em gordura cuja oxidao produz uma quantidade considervel
de gua metablica.
Os elefantes tm uma grande superfcie corporal
que fornece alguma estabilidade trmica e tm poucos plos e orelhas grandes, que atuam como eficientes radiadores, ajudando a dissipar calor.
Os camelos desenvolveram diversas maneiras de
conservar gua. Sob condies muito secas, um muco
seco e detritos celulares nas vias nasais exercem um
efeito higroscpico e absorve umidade do ar, que
evaporada. Como conseqncia, a perda de gua respiratria menor do que em outros animais.
Os camelos tambm conseguem tolerar uma temperatura corporal de 410C durante o dia, razo pela qual
no precisam perder muita gua na tentativa de manterem a temperatura corporal mais baixa. O corpo resfria-se durante a noite, quando a temperatura ambiental cai. Muitos mamferos de grande porte que vivem
em habitats quentes e abertos conseguem aumentar a
temperatura corporal, pois so capazes de manter a
temperatura cerebral crtica mais baixa, atravs de um
mecanismo de contracorrente.
As artrias que nutrem o crebro dividem-se primeiro em diminutas passagens que se entrelaam
com veias, resfriando o sangue venoso que retoma
das passagens nasais. Um calor considervel passa do
sangue arterial quente para o sangue venoso mais frio
antes que o primeiro chegue ao crebro.

Locomoo e Coordenao
As mudanas em todos os sistemas de rgos esto intimamente relacionadas ao aumento de atividade, que se
torna possvel com a endotermia. Maior atividade e agilidade so refletidas no sistema esqueltico, at mesmo
nos mamferos mais primitivos do perodo Trissico.
A inclinao posterior das apfises das vrtebras
torcicas e a inclinao anterior das apfises das vrtebras lombares so tpicas dos mamferos quadrpe-

des e esto relacionadas ao abandono das ondulaes

laterais do tronco durante a locomoo. O cotovelo e o
joelho moveram-se para mais perto do tronco, de forma que as patas estenderam-se para baixo, para uma
regio mais ou menos inferior do corpo. Esta disposio fornece melhor sustentao mecnica, um potencial maior para um balano mais longo dos apndices,
um aumento no tamanho do passo e maior velocidade.
Primitivamente, os mamferos andavam sobre as plantas dos ps, numa postura denominada plantgrada.
A maioria dos mamferos tem trs vrtebras sacrais;
isto fortalece a articulao entre a cintura plvica e a
coluna vertebral. As espcies arborcolas utilizam a
cauda para balanar-se e, nos mamferos aquticos,
como a baleia, ela tem importante papel na propulso
do corpo, mas na maioria dos mamferos ela perdeu a
sua funo locomotora primitiva e costuma ser de tamanho reduzido, ou est ausente. Muitos padres especializados de locomoo se desenvolveram durante
a radiao e adaptao dos mamferos, de acordo com
os diferentes modos de vida.
Padres mais complexos de locomoo e, provavelmente, o comportamento mais explorador e gil requerem uma musculatura mais complexa e sistemas
sensitivo e nervoso. Acredita-se que o olfato e a audio eram muito aguados nos mamferos primitivos.
Uma grande expanso da parte do crnio que aloja a
cdea do ouvido ocorreu quando a articulao da mandbula foi desviada para os ossos dentrios e escamosos
e os ossos da articulao da mandbula dos primeiros
reptilianos, especializaram-se como rgos auditivos,
o martelo e a bigorna. A viso pode ter sido de menor
importncia nas espcies ancestrais noturnas, mas os
olhos so muito desenvolvidos nas espcies diurnas.
O crebro extraordinariamente bem desenvolvido.
Ele muito grande e o crtex cinza contm centros
associados ao receptor sensorial dos rgos dos sentidos e a importantes centros motores. O cerebelo tambm mais desenvolvido, pois a coordenao motora
mais complexa.

Sistemas Metablicos
Para manter seu alto nvel metablico, os mamferos tm que obter grandes suprimentos de alimento
e oxignio, eliminar um grande volume de produtos
residuais e transportar, eficientemente, substncias
atravs do corpo.
A dentio dos mamferos melhor adaptada do
que a dos rpteis, para o processamento de muitos
tipos diferentes de alimentos. Os rpteis utilizam
os dentes para apanhar, segurar e, algumas vezes,
dilacerar o alimento.

35

Os espaos entre os dentes so de pouca importncia e novos dentes permanentes surgem para substituir os que foram perdidos. Os mamferos utilizam os
dentes de diferentes maneiras e eles so mais especializados, ou heterodontes, que nos rpteis. Incisivos cinzelados situados na frente de cada mandbula
so usados para cortar.
Ao lado, em cada quadrante, um nico dente canino,
que primitivamente um dente longo e afiado utilizado
para atacar e ferir presas ou como defesa. Uma fileira de
pr-molares e molares segue os caninos. Estes dentes
dilaceram, cortam e trituram o alimento. Nos mamferos primitivos existentes, cada dente molar tem trs
cspides cnicas dispostas de forma triangular, que se
denomina trgono no molar superior e trigondeo no
molar inferior. O trgono e o trigondeo so como imagens de um espelho, de modo que uma ao cortante eficiente ocorre, pois as partes do trgono e do trigondeo
deslizam, encaixando-se umas nas outras. A triturao
do alimento ocorre quando as cspides primrias do
trgono encontram-se na ponta inferior, ou talondeo,
localizada na superfcie posterior do trigondeo. Uma
ao cortante adicional ocorre quando um prmolar
passa sobre o outro. Para realizar estas funes, necessria uma ocluso correta, o que no seria possvel
com a contnua substituio dos dentes. Os mamferos
jovens so amamentados e nascem sem dentes. Uma
dentio de leite de incisivos, caninos e pr-molares
desenvolve-se quando o jovem comea a alimentar-se
sozinho. medida que o tamanho das mandbulas aumenta, uma boa ocluso mantida quando os dentes de
leite so gradualmente substitudos pelos dentes permanentes maiores. O dente molar aparece sequencialmente medida que o mamfero amadurece e as mandbulas
desenvolvem-se. Eles no so substitudos.
Enquanto os mamferos mastigam os alimentos,
misturam-nos com a saliva que, alm de lubrificar
os alimentos, costuma conter uma amilase que ini-

cia a digesto dos carboidratos. O processo digestivo

prossegue no estmago e na regio intestinal. Numerosas vilosidades microscpicas revestem o intestino
delgado e aumentam a rea superficial disponvel
para absoro.
Uma grande troca de oxignio e dixido de carbono torna-se possvel pelo desenvolvimento dos
alvolos pulmonares, que aumentam bastante a superfcie respiratria dos pulmes, pelo desenvolvimento de um diafragma que aumenta a eficincia
da ventilao. Um palato secundrio, diviso horizontal do osso e da carne, separa as vias areas e
digestivas na cavidade bucal e na faringe. O palato
secundrio permite uma respirao quase contnua,
que uma necessidade dos organismos com alto nvel metablico. Os mamferos podem manipular os
alimentos na boca, pois as vias areas e digestivas
encontram-se apenas na poro da faringe prxima laringe. A respirao precisa ser interrompida
apenas momentaneamente, quando o alimento est
sendo engolido.
Os mamferos, assim como as aves, desenvolveram
um eficiente sistema de transporte interno de substncias, no que diz respeito sua entrada, utilizao
e excreo. O corao completamente dividido
internamente, de forma que no h mistura entre
sangue venoso e arterial. O aumento da presso sangnea tambm contribuiu para uma circulao mais
rpida e eficiente.
Cerca de 99% da gua que comea a descer para os
tbulos renais so absorvidos mais tarde, de forma
que a perda de gua nos mamferos mnima. O nvel
metablico geralmente elevado dos mamferos resulta na formao de uma grande quantidade de resduos
a serem eliminados.

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Exerccios de Fixao
1 - Os mamferos so vertebrados muito ativos e geis, com alto nvel metablico. Eles tm poucos filhos, mas
investem tempo e energia considerveis na proteo dos mesmos. Quais so as caractersticas que representam
aspectos fundamentais na evoluo dos mamferos?
2 - Os mamferos mais primitivos dos perodos Trissico superior e Jurssico inferior eram criaturas pequenas, com tamanho semelhante ao de um rato. Descreva-os.
3 - Quando alguns mamferos primitivos tomaram-se diurnos, eles tiveram que adaptar suas atividades a
temperaturas diurnas altas, para manter a temperatura corporal to baixa quanto a dos seus ancestrais noturnos.
Descreva os mecanismos de regulao trmica nos mamferos.
4 - Mamferos que vivem em reas onde as condies ambientais so rigorosas desenvolveram adaptaes
que complementam a regulao trmica. Descreva-as.
5 - Nos mamferos as mudanas em todos os sistemas de rgos esto intimamente relacionadas ao aumento
de atividade, que se torna possvel com a endotermia. Maior atividade e agilidade so refletidas no sistema
esqueltico, at mesmo nos mamferos mais primitivos. Comente.
6 - A dentio dos mamferos melhor adaptada do que a dos rpteis, para o processamento de muitos tipos
diferentes de alimentos. Descreva a dentio dos mamferos.

Leitura Complementar
Para voc saber mais a respeito da origem e evoluo dos mamferos assim como diversas outras informaes importantes, leia sobre o assunto no livro A vida dos vertebrados (POUGH, H.; JANIS, C. M. &
HEISER, J. B., 2003).

37

Se voc:
1)
2)
3)
4)

concluiu o estudo deste guia;

participou dos encontros;
fez contato com seu tutor;
realizou as atividades previstas;

Ento, voc est preparado para as

avaliaes.
Parabns!

38

Glossrio
Amniota - grupo de vertebrados que possuem ovos com casca e membrana amnitica.
Anamniotas - grupo de vertebrados que no possuem ovos com casca e membrana amnitica.
Anapsdeo - crnio sem aberturas temporais.
Anuros - anfbios que no possuem cauda.
Bifurcada - dividida.
Caudata - anfbios que possuem cauda.
Ceclias - anfbios que no possuem patas (podas).
Celacantos - peixes primitivos ligados a origem dos primeiros vertebrados.
Cor apossemtica - colorao de aviso ou advertncia, normalmente indicando a presena de toxinas na pele.
Crossoptergeo - grupos de peixes ancestrais dos tetrpodes.
Ectotrmicos - animais de sangue frio.
Espermatforo - massa gelatinosa depositada no cho, utilizada para reproduo pelo macho de algumas espcies.
Neotenia - animais que tornam-se sexualmente maduros antes de completarem a metamorfose.
Pedomrficos - quando a espcie retm caractersticas das larvas na vida adulta.
Pelvinos - membros plvicos, membros posteriores.
Sarcoptergeos - peixes pulmonados primitivos.
Tetrapoda - primeiros vertebrados a andarem sobre a terra.

Gabarito
Unidade I
1 - O gnero Ichthyostega (encontrado no leste da Groelndia, em 1932).
2 - Acanthostega, um animal mais semelhante aos peixes do que o Ichthyostega.
3 - A primeira destas linhagens a dos batracomorfos, o maior e mais duradouro grupo de tetrpodes anamniotas primitivos e extintos. Algumas destas linhagens chegaram at o Cretceo e ao menos alguns dos anfbios
viventes podem ser derivados destes animais. A segunda linhagem dos tetrpodes so os reptilomorfos, que
contm uma ampla gama de animais, tanto anamniotas quanto amniotas.
4 - Dipnoi (seis espcies de peixes pulmonados) e os Actinistia (duas espcies de celacantos).
5 - Os osteolepformes, que eram peixes cilndricos, com cabeas grandes e com escamas espessas.
6 - Linhagem recentemente definida de osteolepformes, chamada de Elpistostegidae.

Unidade II
1 - Especialmente a pele lisa e mida.
2 - A origem dos anfbios modernos pode ser encontrada no Trisico (caudata e anuros) ou no Tercirio (ceclias). Esses fsseis so bastante semelhantes s formas atuais.
3 - Embora retornem gua para se reproduzir, os sapos adultos vivem mais em habitats terrestres do que as rs e
perereca. Os sapos so encontrados freqentemente em florestas, campos e jardins. Algumas rs so inteiramente
aquticas e raras vezes abandonam a gua. O tamanho e o peso do corpo na maioria das espcies de pererecas so
reduzidos, isto facilita subir em ramos pequenos e folhas com as lamelas adesivas da extremidade dos dedos.
4 - Rs, sapos e pererecas da ordem Anura so os mais abundantes e diversos de todos os anfbios existentes.
Aproximadamente 2.500 espcies esto distribudas atravs da maioria das regies temperadas e tropicais do
mundo. As ceclias, que pertencem ordem Gymnophiona, constituem o menor grupo conhecido de anfbios
existentes, isso porque vivem apenas nos trpicos e levam uma vida subterrnea, cavando buracos em solos
midos procura de pequenos invertebrados. As salamandras verdadeiras da ordem Caudata so encontradas
embaixo de pedras e tronco em florestas midas e algumas so aquticas. As salamandras ocorrem, principalmente, em regies temperadas do mundo.
5 - Pertencem ordem Gymnophiona.
6 - As salamandras so encontradas embaixo de pedras e tronco em florestas midas e algumas so aquticas.
Anatomica e fisiologicamente, as salamandras assemelham-se aos outros anfbios, mas algumas espcies apresentam caractersticas de desenvolvimento e ciclos biolgicos incomuns.

Unidade III
1 - Os rpteis so vertebrados muito ativos e geis, com adaptaes que permitem uma explorao mais
completa da terra. As glndulas mucosas no esto presentes na pele e a epiderme seca e cornificada. Uma
quantidade considervel de queratina, uma protena insolvel na gua, depositada nas clulas da epiderme,
formando escamas crneas ou placas na superfcie.
2 - Os lagartos dos desertos mantm sua temperatura corporal em aproximadamente 340C durante a maior
parte do dia. Se a temperatura corporal cai abaixo de limiar da atividade normal, o lagarto fica em ngulo reto
com os raios solares, expondo assim a maior parte da superfcie do corpo ao sol. Se a temperatura do corpo
aumenta muito, o lagarto procura um abrigo ou fica paralelo aos ralos solares.

39

40

3 - Os dentes foram perdidos e as mandbulas so cobertas por placas crneas e aguadas. Seu corpo est
includo em uma concha protetora composta por placas sseas que se depositam sobre as escamas crneas.
As placas sseas ossificaram-se na derme da pele, mas fusionaram-se com as costelas e algumas partes
mais internas do esqueleto. A poro da placa que cobre o dorso conhecida como carapaa e a poro
vertebral como plastro.
4 - Uma caracterstica distinta dos lagartos a reduo da regio temporal do assoalho do crnio. Perderam
a parte inferior do osso que se estendia, no crnio diapsdeo, a partir da regio inferior do olho at o osso quadrado. Como resultado disso, o osso quadrado, no qual a mandbula inferior encaixa-se, no to firmemente
preso no lugar, podendo se mover em alguma extenso. O aparelho mandibular mais flexvel, a boca pode se
abrir mais, possibilitando a captura e deglutio de presas maiores.
5 - O mecanismo mandibular excepcionalmente flexvel e as cobras podem engolir presas muitas vezes
maiores do que seu prprio dimetro.
6 - O corpo vermiforme das cobras, a ausncia da membrana timpnica e certas alteraes degenerativas
nos olhos.
7 - Seu corpo vermiforme e cavam buracos altamente especializados, nos trpicos e subtrpicos. Aproximadamente 140 espcies so conhecidas. No existe abertura do ouvido externo, mas elas podem detectar
vibraes do solo por meio de uma expanso do estribo na mandbula inferior. Seus olhos rudimentares so
escondidos abaixo da pele, mas o rastro das presas seguido principalmente pela audio.

Unidade IV
1 - Alm das penas e asas, ou vestgios de asas em certas espcies terrestres, o vo requer um alto dispndio de
energia. Todas as aves so endotrmicas, tendo desenvolvido meios para conseguirem isto num corpo de pouco
peso. Quando no esto no ar, as aves vivem sobre o solo ou na gua, ou em ambos, estando bem adaptadas a
estes habitats.
2 - A endotermia e o poder de vo das aves.
3 - Quando a temperatura cai, as penas ficam estofadas, o que aumenta a espessura da camada de ar sob as
mesmas. Se a temperatura cair bem devagar, a ave tem que produzir mais calor intensificando seu metabolismo.
Quando a ave tem que perder calor, as pernas aproximam-se bastante da superfcie do corpo e maior quantidade
de sangue flui atravs da pele e iniciam-se palpitaes.
4 - As penas que cobrem o corpo e estabelecem a superfcie de vo consistem em uma haste central rgida,
cuja base, o clamo, est presa a um folculo na pele. A parte distal da haste, a raque, sustenta um eixo composto por numerosas ramificaes, as barbas.
5 - A asa tem um formato de aeroflio, espessa na frente e afilada para trs e, em geral, arqueada, o que faz
com que sua superfcie inferior seja levemente cncava e a superior, convexa. Uma corrente de ar passando
pela asa move-se mais rapidamente pela sua superfcie superior, maior, do que pela superfcie inferior, menor.
A diferena de velocidade do ar diminui a presso sobre a asa em relao face inferior. Isso produz uma fora
de elevao, que atua perpendicularmente ao plano de movimento da asa.
6 - O tipo mais simples de vo o planador, durante o qual as asas fazem a elevao e o movimento para diante vem com a queda no ar. As aves que fazem um vo alto esttico tm asas largas e relativamente pequenas,
o que as torna capazes de manobrar facilmente as correntes de ar. Tais asas tm baixa proporo entre suas dimenses. No vo lento as asas necessitam ter uma ampla rea superficial para fornecer uma elevao adequada,
sustentando a ave. As aves ocenicas fazem um vo alto dinmico utilizando o aumento da velocidade do ar
com o aumento da elevao, acima da superfcie do mar. O atrito com o oceano faz com que a velocidade seja
mais lenta prximo superfcie do mar.

Unidade V
1 - Um aumento de atividade e um maior cuidado com os jovens.
2 - Eles apresentavam uma dentio adaptada para alimentar-se de insetos e a estrutura do crnio indica que
a regio coclear do ouvido e dos rgos olfatrios era muito elaborada. Estes sentidos apresentam importncia
particular para as criaturas noturnas.
3 - Os mecanismos de regulao de temperatura nos mamferos contemporneos so bem conhecidos. O calor
produzido internamente, atravs do alto nvel metablico. A sua perda reduzida, devido a uma camada subcutnea de gordura e a plos que fornecem uma camada de isolamento de ar prximo a pele.
4 - No incio do outono, ocorrem muitas mudas, eles perdem os plos gradualmente, uma vez que um revestimento muito mais denso desenvolve-se para o inverno. Uma segunda muda ocorre na primavera. Alm deste
revestimento, a pelagem de muitos mamferos inclui plos de proteo mais longos e grossos.
5 - A inclinao posterior das apfises das vrtebras torcicas e a inclinao anterior das apfises das vrtebras
lombares so tpicas dos mamferos quadrpedes e esto relacionadas ao abandono das ondulaes laterais do
tronco durante a locomoo.
6 - Nos mamferos os espaos entre os dentes so de pouca importncia e novos dentes permanentes surgem
para substituir os que foram perdidos. Os mamferos utilizam os dentes de diferentes maneiras e eles so mais
especializados, ou heterodontes, que nos rpteis. Incisivos cinzelados situados na frente de cada mandbula
so usados para cortar.

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Referncias Bibliogrficas
ORR, R. T. Biologia dos vertebrados. 5. ed. So Paulo: Roca, 2006, 508p.
POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3. ed. So Paulo: Atheneu, 2003, 744p.