SALISBURY e ROSS

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Tradução da 12ª edição norte-americana

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers,
Lisa Starr

fisiologia
BIOLOGIA – UNIDADE E DIVERSIDADE DA
VIDA – VOLUME 2
Tradução da 12ª edição norte-americana
Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers,
Lisa Starr

das plantas Tr a d u ç ã o d a 4 ª e d i ç ã o n o r t e - a m e r i c a n a

BIOLOGIA – UNIDADE E DIVERSIDADE DA

fisiologia
VIDA – VOLUME 3
Tradução da 12ª edição norte-americana
Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers,
Lisa Starr
O objetivo dos autores de Fisiologia das plantas é fornecer aos seus leitores uma explicação ampla da
fisiologia vegetal (suas funções) desde a germinação até o crescimento vegetativo, amadurecimento e
ESTUDO DOS INSETOS – Tradução da 7ª
florescimento. A obra apresenta os princípios e os resultados de pesquisas desta área em todo o mundo,
edição de Borror and Delong's Introduction to
concentrando a atenção nas plantas de semente.

das plantas
the Study of Insects
Charles A. Triplehorn e Norman F. Johnson
Fisiologia das plantas é um livro destinado aos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre
quais fatores físicos e químicos geram suas respostas.

Aplicações
Esta obra foi escrita para estudantes de graduação e/ou pós-graduação em Ciências Biológicas, Ciências
dos Alimentos, Agronomia, Engenharia Florestal, Gestão Ambiental, Fitotecnia, Engenharia Rural, Silvicultura, MATERIAL DE APOIO
Zootecnia, Ecologia e demais carreiras que demandam um estudo aprofundado da fisiologia vegetal. Powerpoints® para professores que
comprovadamente adotam a obra

ISBN 13: 978-85-221-1153-4

ISBN 10: 85-221-1153-7

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS

Para suas soluções de curso e aprendizado, 9 788522 111534
visite www.cengage.com.br
 Fisiologia das plantas
Tradução da 4ª edição norte-americana

Frank B. Salisbury
Utah State University

Cleon W. Ross
Colorado State University

Tradução
Ez2translate

Revisão técnica
Patricia Lia Santarosa
Biológa formada pela Unicamp

Austrália • Brasil • Japão • Coreia • México • Cingapura • Espanha • Reino Unido • Estados Unidos

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 3 20/03/2012 20:24:49

 SUMÁRIO
Prefácio  xi 3 Osmose  47
3.1 Um sistema osmótico  47
3.2 Os componentes do potencial hídrico  48
SEÇÃO UM 3.3 Unidades para o potencial hídrico  50
Ensaio: Pesquisando as relações da água no solo, planta e
atmosfera, Ralph O. Slatyer  51
Células: Água, soluções e superfícies  1 3.4 Diluição  53
1 Fisiologia vegetal e células vegetais  3 3.5 A membrana  54
1.1 Algumas postulações básicas  3 3.6 Medição dos componentes do potencial hídrico  55
1.2 Células procariontes: bactérias e algas azuis  5 Em destaque: Coloides: componentes característicos do
1.3 Células eucariontes: protistas, fungos e plantas  7 protoplasma  65
1.4 A parede celular  9
1.5 Protoplastos eucariontes  12 4 A fotossíntese – o compromisso da transpiração  70
1.6 Os componentes do citoplasma  13 4.1 Medição da transpiração  71
1.7 O núcleo  24 4.2 O paradoxo dos poros  75
1.8 O vacúolo  25 4.3 Anatomia dos estômatos  75
1.9 Flagelos e cílios  27 4.4 Efeitos ambientais nos estômatos  77
1.10 A célula vegetal  27 Ensaio: Devemos escrever? Page W. Morgan  80
1.11 Uma definição da vida  27 4.5 Mecânica estomatal  82
4.6 Mecanismos de controle estomatal  83
2 Difusão, termodinâmica e potencial hídrico  29 4.7 A função da transpiração: “Para que serve a
2.1 As plantas e a água  29 transpiração?”  86
2.2 Difusão versus fluxo de massa  34 4.8 A função da transpiração: troca de energia  87
2.3 Teoria cinética  34 4.9 Trocas de energia das plantas nos ecossistemas  92
2.4 Um modelo da difusão  36 4.10 As equações de equilíbrio do calor  94
2.5 Termodinâmica  37 Ensaio: Ventilação nos lírios aquáticos: um motor a vapor
2.6 Potencial químico e potencial hídrico  40 biológico, John Dacey  95
2.7 Gradientes do potencial químico e do potencial
hídrico  41 5 A ascensão da seiva  98
2.8 Densidade, pressão do vapor e potencial hídrico  43 5.1 O problema  98
2.9 A taxa de difusão: a primeira lei de Fick  45 5.2 O mecanismo de coesão da ascensão da seiva  101
2.10 Advertência  46 5.3 A anatomia do trajeto  102

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 5 20/03/2012 20:24:49

 Fisiologia das plantas

5.4 A força motriz: um gradiente do potencial Em destaque: Uma revisão da química do

hídrico  109 carboidrato  181
5.5 Tensão no xilema: coesão  113 8.4 Particionamento e mecanismos de controle  193
5.6 Anatomia do xilema: um sistema à prova de Ensaio: Descoberta da técnica do óvulo vazio,
falhas  120 John H. Thorne  198
Ensaio: Estudando a água, os minerais e as raízes,
Paul J. Kramer  120
SEÇÃO DOIS
6 Nutrição mineral 123
6.1 Os elementos na matéria seca da planta  123
6.2 Métodos para estudar a nutrição vegetal:
Bioquímica vegetal  201
culturas de solução  124 9 Enzimas, proteínas e aminoácidos  203
6.3 Os elementos essenciais  127 9.1 A distribuição das enzimas nas células  204
Ensaio: A função do sódio como um micronutriente 9.2 Propriedades e estrutura das enzimas  204
da planta, Peter E Brownell  130 Em destaque: Proteínas vegetais e nutrição humana  211
6.4 Requisitos quantitativos e análise do tecido  132 9.3 Mecanismos de ação da enzima  212
Em destaque: Selênio  132 9.4 Desnaturação  214
Em destaque: Toxicidade do metal e resistência  133 9.5 Fatores que influenciam as taxas de reações
6.5 Agentes quelantes  134 enzimáticas  215
6.6 Funções dos elementos essenciais: alguns 9.6 Enzimas alostéricas e controle do feedback  218
princípios  136
6.7 Deficiência de nutrientes: sintomas e funções 10 Fotossíntese: cloroplastos e luz  220
dos elementos  136 10.1 Resumo histórico das primeiras pesquisas sobre
a fotossíntese  220
7 Absorção de sais minerais  144 10.2 Cloroplastos: estruturas e pigmentos
7.1 Raízes e superfícies absorventes  144 fotossintéticos  222
7.2 Micorrizas  146 10.3 Alguns princípios da absorção da luz pelas
7.3 Tráfego de íons para a raiz  148 plantas  223
7.4 A natureza das membranas  150 10.4 O efeito de intensificação de Emerson:
7.5 Primeiras observações sobre a absorção de fotossistemas cooperativos  227
soluto  154 10.5 Os quatro principais complexos de tilacoides  227
7.6 Princípios da absorção de soluto  156 10.6 Oxidação da H2O pelo fotossistema II:
Ensaio: Raízes – mineração em busca de minerais, o suprimento de elétrons a partir do complexo
Emanuel Epstein  160 de evolução do oxigênio  230
7.7 Transporte passivo e ativo: a energética 162 10.7 Transporte de elétrons da H2O para o NADP+
7.8 Como a ATPase bombeia os prótons de por meio dos tilacoides  232
transporte e o cálcio  164 Em destaque: Herbicidas e transporte de elétron
7.9 Como os transportadores e canais aceleram o fotossintético  233
transporte passivo  166 10.8 Fotofosforilação  235
7.10 Como as membranas aproveitam a vantagem Ensaio: Função da clorofila a na fotossíntese, Govindjee  236
das bombas de prótons para o transporte 10.9 Distribuição da energia luminosa entre PS I e
de íons  167 PS II  238
7.11 Absorção de moléculas muito grandes, até
mesmo proteínas, pelas organelas  168 11 Fixação do dióxido de carbono e síntese dos
7.12 Correlações entre as funções da raiz e do broto carboidratos  239
na absorção mineral  169 11.1 Produtos de fixação do dióxido de carbono  239
11.2 O ciclo de Calvin  241
8 Transporte no floema  170 11.3 O trajeto do ácido dicarboxílico C-4: algumas
8.1 Transporte dos solutos orgânicos  170 espécies fixam o CO2 diferentemente  243
8.2 O mecanismo do fluxo de pressão  173 Ensaio: Explorando o trajeto do carbono na fotossíntese
8.3 Testando a hipótese  175 (I), James A. Bassham  246

vi

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 6 20/03/2012 20:24:49

 Sumário

Ensaio: Explorando o trajeto do carbono na fotossíntese 15.4 Compostos fenólicos e relacionados  338
(II), Melvin Calvin  250 15.5 Fitoalexinas, elicitores e proteção fitopatológica  341
11.4 Fotorrespiração  252 15.6 Lignina 342
11.5Controle das enzimas fotossintéticas pela luz 15.7 Flavonoides  344
nas plantas C-3 e C-4  255 15.8 Betalaínas  346
11.6 Fixação do CO2 em espécies suculentas 15.9 Alcaloides  346
(metabolismo do ácido crassuláceo)  257
11.7 Formação de sacarose, amido e frutanos  259
SEÇÃO TRÊS
12 Fotossíntese: aspectos ambientais e agrícolas  264
12.1 O ciclo do carbono  264
12.2 Taxas fotossintéticas das várias espécies  268
Desenvolvimento vegetal  349
12.3 Fatores que afetam a fotossíntese  269 16 Crescimento e desenvolvimento  351
12.4 Taxas fotossintéticas, eficiências e produção 16.1 O que significa crescimento?  352
da safra  279 16.2 Padrões de crescimento e desenvolvimento  353
Ensaio: A importância especial da parede celular
13 Respiração  282 primária no desenvolvimento vegetal,
13.1 O quociente respiratório  282 Nicholas C. Carpita  356
13.2 Formação dos açúcares de hexose a partir dos 16.3 Cinética do crescimento: crescimento ao longo
carboidratos de reserva  283 do tempo  363
13.3 Glicólise  287 16.4 Órgãos vegetais: como eles crescem  368
13.4 Fermentação  289 16.5 Morfogênese: juvenilidade  376
13.5 Estruturas das mitocôndrias e respiração  289 16.6 Morfogênese: totipotência  377
13.6 O ciclo de Krebs  290 16.7 Alguns princípios da diferenciação  380
13.7 O sistema de transporte de elétrons e a
fosforilação oxidativa 291 17 Hormônios e reguladores de crescimento:
13.8 Energética da glicólise, ciclo de Krebs e sistema auxinas e giberelinas  381
de transporte de elétrons  295 17.1 Conceitos dos hormônios, sua ação e definição 381
13.9 Respiração resistente ao cianeto  295 17.2 As auxinas  385
13.10 O trajeto da pentose fosfato  296 17.3 As giberelinas  397
13.11 Produção respiratória das moléculas usadas Ensaio: Por que ser um biólogo? Algumas reflexões,
em processos sintéticos  297 Frits W. Went  404
13.12 Controle bioquímico da respiração  298
13.13 Fatores que afetam a respiração  301 18 Hormônios e reguladores de crescimento:
citocininas, etileno, ácido abscísico e outros
14 Assimilação de nitrogênio e enxofre  307 compostos  408
14.1 O ciclo do nitrogênio  307 18.1 As citocininas  408
14.2 Fixação de nitrogênio  309 18.2 Etileno, um hormônio volátil  420
Em destaque: Muitas gramíneas também sustentam 18.3 Triacontanol, brassinas, ácido salicílico e
a fixação do nitrogênio  313 turgorinas  427
14.3 Assimilação dos íons de nitrato e amônio  314 18.4 As poliaminas  428
14.4 O ciclo fotorrespiratório do nitrogênio  320 18.5 Ácido abscísico (ABA)  428
14.5 Transformações do nitrogênio durante o 18.6 Outros reguladores e inibidores de crescimento 434
desenvolvimento vegetal  320 18.7 Hormônios na senescência e abscisão  434
14.6 Assimilação de sulfato  324
19 O poder do movimento nas plantas  437
15 Lipídios e outros produtos naturais  327 19.1 Alguns princípios básicos  437
15.1 Óleos e gorduras 327 19.2 Movimentos násticos  438
15.2 Ceras, cutina e suberina: camadas protetoras das 19.3 Tropismos: crescimento diferencial direcional  445
plantas  333 19.4 Fototropismo  446
15.3 Os compostos isoprenoides  334 19.5 Gravitropismo  454

vii

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 7 20/03/2012 20:24:49

 Fisiologia das plantas

19.6 Outros tropismos e fenômenos relacionados  465 22.8 Termoperiodismo  537

Ensaio: Estudando as respostas gravitrópicas de 22.9 Mecanismos da resposta à baixa temperatura  538
gramíneas cereais, Peter B. Kaufman  466
23 Fotoperiodismo  540
20 Fotomorfogênese  469 23.1 Detecção do tempo sazonal pela medição da
20.1 A descoberta do fitocromo  470 duração do dia  540
Ensaio: A descoberta do fitocromo, Sterling B. Hendricks  471 23.2 Alguns princípios gerais do fotoperiodismo  544
20.2 Propriedades físicas e químicas do fitocromo  472 23.3 Fotoperíodo durante o ciclo de vida de uma
Ensaio: Os anticorpos e o estudo do fitocromo, Lee H. planta  545
Pratt  474 Em destaque: Um pouco de história  547
20.3 Distribuição do fitocromo entre espécies, tecidos 23.4 Os tipos de resposta  548
e células  476 23.5 Maturidade para responder (competência) 551
20.4 Criptocromo, o fotorreceptor UV-A/azul  478 23.6 Fitocromo e o papel do período de escuridão 551
20.5 Relações dose-resposta em fotomorfogênese  479 23.7 Medição do tempo no fotoperiodismo 554
Ensaio: Genes de fitocromo e sua expressão: trabalhando 23.8 Detecção do anoitecer e do amanhecer  558
no escuro, James T. Colbert  480 23.9 O conceito do florígeno: hormônios do
20.6 O papel da luz na germinação de sementes  483 florescimento e inibidores  560
20.7 O papel da luz no estabelecimento de mudas e 23.10 Respostas a hormônios vegetais e reguladores
posterior crescimento vegetativo  488 do crescimento aplicados  563
20.8 Efeitos fotoperiódicos da luz  492 Ensaio: Giberelinas, uma classe fascinante e altamente
20.9 Síntese melhorada pela luz nas antocianinas e diversificada de hormônios vegetais,
outros flavonoides  492 Richard P. Pharis  563
20.10 Efeitos de luz em arranjos de cloroplastos  494 23.11 O estado induzido  564
20.11 Como os fotorreceptores causam a 23.12 Desenvolvimento floral  567
fotomorfogênese  494 23.13 Para onde vamos a partir de agora?  567

21 O relógio biológico: ritmos da vida  497 24 Genética molecular e o fisiologia vegetal 569
21.1 Endógeno ou exógeno?  498 24.1 Clonagem do gene 570
21.2 Ritmos circadianos  499 24.2 Análise da expressão genética nas plantas  577
Ensaio: Depósitos de batata, trens e sonhos para 24.3 Modificação genética das plantas usando a
descobrir o relógio biológico, Erwin Bünning  500 tecnologia do DNA recombinante  580
21.3 O espectro dos ritmos biológicos  502 24.4 Mecanismos controladores da expressão dos
Ensaio: As mulheres na ciência, Beatrice M. Sweeney  505 genes  582
21.4 Conceitos básicos e terminologia  507 24.5 Exemplos de genes isolados que afetam os
21.5 Respostas do ritmo ao ambiente  508 processos fisiológicos  585
21.6 Mecanismos de relógio  511
21.7 Fotoperiodismo  513
21.8 Interações fotoperíodo/ritmo  514 SEÇÃO QUATRO
21.9 Como os relógios são usados  515
21.10 Algumas implicações importantes do relógio
biológico  516
Fisiologia ambiental  589
Em destaque: Biorritmo e outras pseudociências  517 25 Tópicos em fisiologia ambiental  591
Ensaio: O desafio de um novo campo: ecologia fisiológica
22 Respostas do crescimento à temperatura  519 vegetal, Park S. Nobel  592
22.1 O dilema da temperatura/enzima  519 25.1 Os problemas da fisiologia ambiental  592
22.2 Vernalização  522 25.2 O que é o ambiente?  595
22.3 Dormência 526 25.3 Alguns princípios da resposta da planta ao
22.4 Longevidade da semente e germinação  528 ambiente  596
22.5 Dormência da semente  530 Ensaio: Fatores limitadores e produções máximas no
22.6 Dormência do broto  532 Sistema Ecológico Controlado de Suporte à
22.7 Órgãos de armazenamento subterrâneos 534 Vida (CELSS), Frank B. Salisbury  600

viii

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 8 20/03/2012 20:24:49

 Sumário

25.4 Ecótipos: a função da genética  605 B.2 Fenômeno de onda  653

25.5 Adaptações da planta ao ambiente de radiação  606 B.3 Fenômenos de partículas  653
B.4 O espectro e as fontes de luz  655
26 Fisiologia do estresse  616 B.5 Quantidades de radiação  657
26.1 O que é estresse?  616 B.6 Mecanismos de absorção e emissão  658
26.2 Ambientes estressantes  618 B.7 Quantificação de absorção, transmissão e
26.3 Estresse hídrico: seca, frio e sal  622 reflexão  659
26.4 Mecanismos de resposta da planta ao estresse B.8 Radiação térmica  660
hídrico e outros relacionados  633
26.5 Lesão por resfriamento  640 C Replicação dos genes e síntese de proteína:
26.6 Estresse de alta temperatura  640 termos e conceitos  661
26.7 Solos ácidos  642 C.1 O dogma central da biologia molecular  661
26.8 Outros tipos de estresse e tensão  643 C.2 A dupla hélice  661
C.3 Transcrição: cópia do DNA para fazer o RNA  662
C.4 Tradução: síntese de proteína no citoplasma  662
Apêndices C.5 O código genético  662
A O Système Internationale: o uso das unidades C.6 As etapas da síntese de proteína  663
SI na fisiologia vegetal  645
Referências 665
B Energia radiante: algumas definições  652 Índice remissivo – índice de espécies e tópicos  733
B.1 Conceitos básicos e termos  652

ix

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 9 20/03/2012 20:24:49

 PREFÁCIO
Frank B. Salisbury Cleon W. Ross
E
nquanto trabalhávamos na quarta edição desta
obra, ficamos impressionados com os avanços
na fisiologia vegetal que ocorreram desde 1984,
quando terminamos sua terceira edição. É maravilhoso
perceber quantas pessoas contribuíram para esses
avanços. Particularmente em algumas áreas (como a
fotossíntese), a profundidade do nosso conhecimento
atinge proporções fantásticas. Outras áreas são menos
conhecidas e frequentemente enfatizamos o quanto
resta a aprender. Ao mesmo tempo, os princípios básicos
da ciência permanecem os mesmos: fundamentais
para uma compreensão de suas fronteiras. Por causa
disso, e apesar de nossos esforços para escolher apenas
os tópicos mais relevantes, o nosso livro cresceu
significativamente desde a última edição. Percebemos
que isso trará problemas para professores como nós, que
precisam apresentar os alunos à ciência em um curso
de um trimestre ou semestre. Ainda assim, queremos
que esses alunos tenham uma sensação da extensão da
ciência, e esperamos que pelo menos os mais interessados
xi
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 11
examinem os tópicos que não forem apresentados em
sala de aula.
Objetivo do livro
Nosso objetivo é fornecer uma explicação ampla da
fisiologia das plantas (suas funções) desde a germinação
até o crescimento vegetativo, amadurecimento e
florescimento. Apresentamos os princípios e resultados
da pesquisa prévia e atual em todo o mundo. Em parte
pelas limitações de espaço, nos concentramos nas
plantas de semente e normalmente demos pouca ênfase
a outros organismos (exceto no Capítulo 21, sobre o
relógio biológico). Fisiologia das plantas é destinado aos
estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre
quais fatores físicos e químicos geram suas respostas.
Muitos alunos usarão essas informações em carreiras na
agronomia, horticultura, silvicultura, ciência dos cultivos
e sementes e patologia vegetal. Esperamos que o livro
motive muitos outros a obter uma formação avançada
em fisiologia vegetal e a fazer pesquisas que resolvam
problemas atuais e futuros.
Organização e revisões recentes
Os primeiros oito capítulos (Seção Um) tratam
principalmente dos processos físicos que ocorrem nas
plantas, e esse tópico é introduzido com um capítulo que
resume as estruturas das células vegetais. Esperamos que
você já conheça os destaques do tópico. Os próximos sete
capítulos (Seção Dois) tratam dos processos bioquímicos
que ocorrem nas plantas, incluindo três capítulos sobre
20/03/2012 20:24:49
 Fisiologia
fotossíntese. Esses processos bioquímicos dependem,
em parte, de alguns dos processos físicos cobertos
na Seção Um. A Seção Três descreve o crescimento
e desenvolvimento das plantas e, nesta edição,
apresentamos um capítulo sobre biologia molecular e
engenharia genética, pois esses tópicos se relacionam
com as pesquisas e descobertas em fisiologia vegetal. Tal
capítulo foi preparado por dois autores convidados, os
Drs. Ray Bressan e Avtar Handa, especialistas no campo.
Os últimos dois capítulos do livro (Seção Quatro), sobre
fisiologia ambiental e fisiologia do estresse, descrevem
fatores ambientais importantes, como as limitações ao
crescimento de várias espécies e como algumas delas se
adaptaram fisiologicamente para sobreviver em ambientes
rigorosos.
Finalmente, adicionamos três apêndices. O Apêndice
A descreve as unidades métricas do Sistema Internacional,
cada vez mais usadas em todos os campos científicos.
Esperamos que ele ajude os alunos a se familiarizarem
com essas unidades e que sirva como uma fonte de
referência confiável para autores que estejam preparando
documentos técnicos para publicação. Alterações
relativamente secundárias foram feitas no Apêndice B,
que cobre as propriedades de alguns tipos de radiação,
incluindo a luz solar e várias fontes de iluminação
artificial comumente usadas pelos pesquisadores das
plantas. O Apêndice C resume a transcrição e a tradução.
Você pode ter memorizado esses princípios em um curso
introdutório de biologia, mas este apêndice serve como
uma referência conveniente.
Os revisores foram de uma ajuda imensurável.
Nossa ciência se tornou tão ampla que é impossível que
dois autores consigam se manter atualizados em tudo.
Praticamente todos os capítulos foram examinados em
seu rascunho preliminar por pelo menos três especialistas
(e muitos por uma dúzia) nos respectivos campos, e a
versão final representa uma destilação de suas sugestões,
além dos frutos de nossos próprios esforços para assimilar
a literatura. Somos extremamente gratos por essa ajuda,
mas, obviamente, aceitamos a completa responsabilidade
pelo presente texto.
Formato e características
A fisiologia vegetal consiste em uma rede complexa
de informações que podem ser abordadas por muitos
pontos de vista e discutidas em vários capítulos.
Quando discutimos o mesmo assunto de um ponto
diferente em mais de um capítulo, normalmente
incluímos uma referência cruzada a uma Seção ou
Capítulo no qual ele já foi discutido. Novos termos ou
xii
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 12
das plantas
conceitos são listados em negrito quando são definidos;
muitos desses têm definições em mais de um local do
livro e sempre aparecem em negrito. Os nomes dos
compostos bioquímicos, enzimas e outros nomes ou
termos normalmente são listados em itálico quando são
apresentados pela primeira vez para lhe ajudar a encontrá-
los enquanto lê e revisa.
Quase todas as pessoas que comentaram sobre nosso
livro elogiaram os ensaios dos convidados, portanto,
eles foram mantidos das edições prévias e outros foram
adicionados. Alguns deles tratam de lembranças pessoais
de épocas emocionantes na vida científica de seus
autores; outros explicam detalhadamente tópicos atuais e
importantes, que pareciam necessários ao texto. Também
existem ensaios menores destacados sobre tópicos especiais.
Citações da literatura e nomes de pessoas e
plantas
Adicionamos muitas referências (nomes de autores e
ano de publicação), principalmente a partir do Capítulo
6. Elas se destinam aos alunos que desejam aprender
mais sobre um assunto e servem para documentar nossas
fontes de informações para assuntos que consideramos
polêmicos. Com frequência, adicionamos uma lista de
revisões ou artigos recentes que expandem um determinado
tópico e apresentam aos alunos a literatura prévia. Além
disso, alguns documentos clássicos das últimas décadas
e do começo do século passado também são incluídos;
muitos deles não são fáceis de encontrar em outras fontes.
Queremos que os alunos pensem nos fisiologistas das
plantas como pessoas, portanto, ocasional e arbitrariamente
listamos os seus primeiros nomes e os lugares em que
trabalharam ou trabalham. As referências para cada
capítulo são listadas por autor e ano de publicação nas
Referências do final do livro.
Os nomes das plantas são outro problema. Citamos as
espécies principalmente pelos seus nomes comuns, como
também fizeram as pessoas que trabalharam com elas,
enquanto identificamos outras espécies pelo seu nome
científico (mas sem o autor que as descreveu pela primeira
vez). Normalmente, fornecemos ambos pelo menos uma vez
no texto.
Alguns pensamentos
Apesar da agonia de preparar um livro extenso como este
– também pode ser agonizante estudar um argumento
minúsculo na biblioteca por uma hora para atualizar
uma frase ou reler provas que parecem intermináveis –, o
desenvolvimento desta edição foi uma experiência agradável
20/03/2012 20:24:49
 Prefácio
de aprendizagem. Algumas questões colocadas na nossa
última edição foram respondidas por ex-alunos, e nosso
conhecimento pessoal de como as plantas funcionam cresceu
substancialmente. Ainda há muito a aprender e as respostas
virão rápido, à medida que as técnicas da biotecnologia são
aplicadas em um número crescente de problemas.
Esperamos que nosso entusiasmo e nosso amor pela
c­iência da fisiologia vegetal seja aparente, e que o leitor
acabe compartilhando esses sentimentos conosco. É esse
amor que motiva os rápidos avanços que ocorrem em
praticamente todas as disciplinas científicas.
Lista de responsabilidades
Frank B. Salisbury escreveu os capítulos 1, 2, 3, 4, 5, 8, 12,
16, 19, 21, 22, 23, 25, 26 e os apêndices. Cleon W. Ross
escreveu os capítulos 6, 7, 9, 10, 11, 13, 14, 15, 17, 18 e 20;
Ray Bresson e Avtar Handa escreveram o Capítulo 24.
Agradecimentos
Agradecemos enormemente pelos esforços dos seguintes
digitadores e seus competentes assistentes: Dawn D. Ross,
Sharon Goalen, Nancy Phillips, Glenda Nesbit, Laura
Wheelright e Trish Cozart.
Revisores
Os revisores desta quarta edição incluem: Tobias
Baskin, University of California, Berkeley; J. Clair Batty,
Utah State University; Wade L. Berry, University of
California, Los Angeles; J. Derek Bewley, University of
Guelph, Canadá; Robert Allan Black, Washington State
University; Peter Brownell, James Cook University;
Bruce G. Bugbee, Utah State University; Michael J.
Burke, Oregon State University; Martyn Caldwell,
Utah State University; William F. Campbell, Utah State
University; John G. Carman, Utah State University;
xiii
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 13
James T. Colbert, Iowa State University; Michael Evans,
Ohio State University; Donald R. Geiger, University of
Dayton; Dr. Govindjee, University of Illinois; Ronald
John Hanks, Utah State University; Wolfgang Haupt,
Institut fur Botanik und Pharmazeutische Biologie der
Universitat Erlangen, Nürnberg, Alemanha; John E.
Hendrix, Colorado State University; Mordecai J. Jaffe,
Wake Forest University; Peter B. Kaufman, University of
Michigan; Dov Koller, Hebrew University, Israel; Willard
L. Koukkari, University of Minnesota; G. Heinriche
Krause, Universitat Dusseldorf, Alemanha; Walter
Larcher, Universitat Innsbruck, Áustria; Wolfram Meier-
Augenstein, Universiteit Van Stellenbosch, África do
Sul; Anastasios Melis, University of California, Berkeley;
Angel Mingo-Castel, Universidat Publica Navarra,
Espanha; Cary A. Mitchell, Purdue University; Keith
Mott, Utah State University; Richard Mueller, Utah State
University; Park S. Nobel, University of California, Los
Angeles; William H. Outlaw, Florida State University;
Robert Pearcy, University of California, Davis; Richard
Pharis, University of Calgary; Gregory J. Podgorski, Utah
State University; Iffat Rahim, Iowa State University;
Fred D. Sack, Ohio State University; John Sager, NASA
Kennedy Space Center; Kurt A. Santarius, Universitat
Dusseldorf, Alemanha; Ruth Satter, University of
Connecticut; Herman Schildknecht, Heidelberg
Universitat, Alemanha; Thomas D. Sharkey, University
of Wisconsin; Louis F. Sokol, U.S. Metric Association,
Inc.; Thomas K. Soulen, University of Minnesota;
Daphne VincePrue, GoringonThames, Inglaterra; George
W. Welkie, Utah State University; Rosemary White,
University of Sydney, Austrália; Stephen E. Williams,
Lebanon Valley College; Jan A. D. Zeevaart, Michigan
State University.
Frank B. Salisbury, Logan, Utah
Cleon W. Ross, Fort Collins, Colorado
Fevereiro de 1991
20/03/2012 20:24:50
 UM 1

Células: água, soluções e superfícies

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 1 20/03/2012 20:24:50

 1
UM
Fisiologia vegetal e células vegetais
F
isiologia vegetal é a ciência que estuda a função da
planta: o que acontece nas plantas e é responsável
por sua vitalidade. As plantas não são tão inanimadas
quanto às vezes parecem. (Pode ser difícil diferenciar uma
planta artificial de sua equivalente real.) Estudar a fisio-
logia vegetal o fará apreciar mais ainda muitas coisas que
acontecem dentro delas. A água e materiais dissolvidos
se movem por vias de transporte especiais: a água do solo
pelas raízes, caules e folhas até a atmosfera, e os sais inor-
gânicos e moléculas orgânicas por muitas direções dentro
da planta. Milhares de tipos de reações químicas ocorrem
em cada célula viva, transformando água, sais minerais e
gases do ambiente em tecidos e órgãos vegetais organiza-
dos. Desde o momento da concepção, quando uma nova
planta começa como um zigoto, até sua morte – que pode
ocorrer milhares de anos depois –, processos organizados
de desenvolvimento aumentam o tamanho e a complexi-
dade da planta e iniciam mudanças qualitativas em seu
crescimento, como a formação das flores na época certa e
a perda das folhas no outono.
A fisiologia vegetal estuda todos esses fenômenos.
1.1 Algumas postulações básicas
A fisiologia vegetal, como outros ramos da ciência biológi-
ca, estuda processos da vida que são semelhantes ou idên-
ticos em muitos organismos. Neste capítulo introdutório,
apresentamos dez postulações ou generalizações sobre a
ciência em geral e sobre a fisiologia vegetal em particular.
Em seguida, como a biologia celular é tão fundamental
para a fisiologia vegetal, fornecemos uma revisão das cé-
lulas vegetais no corpo principal deste capítulo. A seguir
estão as postulações:
1. A função vegetal pode ser compreendida com base nos
princípios da física e da química. Na verdade, a fisiologia
vegetal moderna em particular e a biologia em geral de-
pendem das ciências físicas que, por sua vez, se baseiam
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 3
na matemática. A fisiologia vegetal é, essencialmente, a
aplicação da física e da química moderna na compreensão
das plantas. Nesse aspecto, o progresso da fisiologia vege-
tal foi quase completamente dependente do progresso das
ciências físicas. Hoje, a tecnologia da ciência física aplicada
fornece tanto a instrumentação da qual depende a pesquisa
da fisiologia vegetal quanto o conhecimento fundamental
que é aplicado na interpretação dos resultados.
Além disso, os fisiologistas das plantas aceitam a decla-
ração filosófica, chamada de Lei da Uniformidade da Na-
tureza, que afirma que as mesmas circunstâncias ou causas
produzirão os mesmos efeitos ou respostas. Esse conceito
de causa e efeito deve ser aceito como uma hipótese opera-
cional (isto é, aceito com a fé). Embora não haja uma ma-
neira de provar que o princípio sempre se aplica em todas
as partes do universo, não há motivos para duvidar disso. É
possível que a vida dependa de um espírito ou enteléquia1
que não esteja sujeito à investigação científica; porém, se
assumirmos isso, por definição não podemos usar a ciência
para estudar a vida. A suposição de que as plantas são me-
cânicas leva a uma pesquisa frutífera; a suposição contrária,
chamada de vitalismo, é completamente improdutiva na
ciência. Por exemplo, as convicções (as suas ou as nossas)
sobre a existência de um Criador podem ajudar ou atrapa-
lhar a sua apreciação da fisiologia vegetal, mas não podem
cumprir uma função direta na ciência propriamente dita.
2. Os botânicos e fisiologistas vegetais estudam os membros
de quatro dos cinco reinos de organismos atualmente reconhe-
cidos por muitos biólogos (Tabela 1-1), mas muitas discussões
deste livro envolvem as plantas banais e, na realidade, um
número relativamente pequeno de espécies de gimnospermas e
angiospermas. Os biólogos modernos consideram a abor-
dagem de cinco reinos na classificação dos organismos
1
Um princípio vital hipotético que é considerado inerente à substância viva, di-
rigindo seus processos vitais, mas que não pode ser descoberto pela investigação
científica.
20/03/2012 20:24:50
 Fisiologia
vivos como muito superior às tentativas prévias de clas-
sificar todos os organismos como plantas ou animais,
mas ainda há controvérsias sobre o posicionamento de
determinados grupos, como os mixomicetos e algumas
algas. É suficiente afirmar que os fisiologistas estudam
as algas azuis (ou cianobactérias) e outros procariontes
estudados pelos bacteriologistas, vários grupos de algas,
mixomicetos, fungos verdadeiros e representantes de to-
dos os principais grupos do reino vegetal. Todavia, aqui, a
nossa discussão enfatiza fortemente as gimnospermas e as
plantas que florescem, com referências apenas ocasionais
aos outros grupos.
Tabela 1-1 Um resumo simplificado dos cinco reinos da
classificação dos organismos.
VÍRUS: Mostram propriedades de vida apenas quando estão presentes
nas células de outros organismos; são considerados pela maioria dos
biólogos como não vivos quando isolados das células vivas.
I. MONERA:a organismos procariontes (sem núcleos ou organelas
celulares organizados), incluindo bactérias, algas azuis
(cianobactérias) e micoplasmas. (As ARQUEOBACTÉRIAS podem
formar um reino separado.)
II. PROTISTA: Organismos eucariontes (organelas e núcleos
verdadeiros), principalmente os unicelulares, incluindo
protozoários (“animais” de uma única célula), algumas algasa e os
mixomicetosa (alguns autores incluem todas as algas eucariontes,
mesmo as formas multicelulares).
III. FUNGOS:a Os fungos verdadeiros.
IV. PLANTAS:a a maioria das algas e todas as plantas verdes; as
plantas verdadeiras incluem as seguintes, além de alguns grupos
secundários que não são mencionados:
Algas marronsa
Algas vermelhasa
Algas verdesb
Musgos e hepáticasa
Plantas vasculares (plantas superiores)
Samambaias e parentesa
Cicadáceas e gimnospermas rarasa
Coníferas (gimnospermas comuns)b
Plantas que florecem (angiospermas)b
Monocotiledôneas (monocots)
Dicotiledôneas (dicots)
V. ANIMALIA: Animais multicelulares
a
Estudado por fisiologistas vegetais.
b
Enfatizado por fisiologistas vegetais.
3. A célula é a unidade fundamental da vida; todos os orga-
nismos vivos consistem em células, que contêm núcleos cercados
por membranas ou estruturas comparáveis sem membranas. A
vida não existe em unidades menores que as células. As células
surgem apenas da divisão de células preexistentes. Coletiva-
mente, essas três afirmações são conhecidas como a teoria
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 4
das plantas
da célula. Os organismos cenocíticos (algumas algas, fun-
gos e mixomicetos) não têm suas organelas (mitocôndrias,
núcleos e assim por diante) divididas por membranas em
unidades chamadas de células. Eles são exceções à teoria –
ou são organismos multinucleares, com células únicas ou
poucas células? Você decide.
4. As células eucariontes contêm organelas membranosas
como cloroplastos, mitocôndrias, núcleos e vacúolos, enquanto
células procariontes não contêm organelas membranosas.
5. As células são caracterizadas por macromoléculas espe-
ciais, como o amido e a celulose, formadas por centenas a mi-
lhares de moléculas idênticas de açúcar ou outras; em algumas
macromoléculas, como a lignina, grupos de moléculas podem
ser repetidos, ou a distribuição das moléculas componentes
pode ser aleatória.
6. As células também são caracterizadas por macromolé-
culas, como as proteínas e os ácidos nucleicos (RNA e DNA),
que consistem em cadeias de centenas a milhares de molécu-
las mais simples de vários tipos (20 ou mais aminoácidos
na proteína e quatro a cinco nucleotídeos nos ácidos nuclei-
cos). Essas cadeias incluem longos segmentos de sequências
não repetitivas que são preservadas e duplicadas (copiadas)
quando as moléculas são reproduzidas. Essas moléculas,
importantes para a vida, contêm informações, da mesma
forma que a sequência de letras nesta frase represen-
ta uma mensagem. As informações são transferidas de
uma geração de células para a outra pelo DNA, e do
DNA para a proteína pelo RNA. As informações em
uma proteína lhe conferem determinadas características
físicas e a capacidade de catalisar (acelerar) as reações
químicas nas células; as proteínas que catalisam as rea-
ções são chamadas de enzimas e são fundamentais para
a função vital.
7. Nos organismos multicelulares, as células são organizadas
em tecidos e órgãos; as diferentes células de um tecido multi-
celular possuem estruturas e funções distintas. Esse conceito
de tecido-órgão é muito mais difícil de aplicar às plantas
do que aos animais, porém os tecidos típicos das plantas
incluem, por exemplo, epiderme, córtex, tecidos vasculares
e medula. Os principais órgãos de uma planta vascular são
as raízes, caules e folhas, que podem ser modificados para
várias funções (por exemplo, flores).
8. Os organismos vivos são estruturas autogeradoras. Por
intermédio do processo chamado de desenvolvimento,
que inclui as divisões, o aumento (principalmente o alon-
gamento dos caules e raízes) e a especialização ou diferen-
ciação da célula, a planta começa como uma única célula
(óvulo fertilizado ou zigoto) e, futuramente, torna-se um
organismo multicelular. Diferentemente da maioria dos
animais, grande parte das plantas continua crescendo e
se desenvolvendo por toda a vida, por meio de regiões
20/03/2012 20:24:50
 Fisiologia
compostas de células perpetuamente embrionárias (em
divisão) chamadas de meristemas. Embora muitas infor-
mações descritivas estejam disponíveis, o desenvolvimen-
to é provavelmente o fenômeno menos compreendido da
biologia contemporânea (quase tão misterioso quanto o
funcionamento do cérebro humano).
9. Os organismos crescem e se desenvolvem dentro dos am-
bientes, e interagem com esses ambientes e uns com os outros
de muitas maneiras. Por exemplo, o desenvolvimento da
planta é influenciado por temperatura, luz, gravidade,
vento e umidade.
10. Nos organismos vivos, como em outras máquinas, a es-
trutura e a função são intimamente interligadas. Obviamente,
não pode haver funções vitais sem as estruturas dos ge-
nes, enzimas, outras moléculas, organelas, células, tecidos
e órgãos. Ainda assim, as funções do crescimento e do
desenvolvimento criam as estruturas. Os estudos da fisio-
logia vegetal dependem fortemente da anatomia vegetal,
da biologia celular e da química estrutural e funcional. Ao
mesmo tempo, as ciências estruturais da anatomia vegetal
e biologia celular tornam-se mais significativas por causa
da fisiologia vegetal.2
1.2 Células procariontes: bactérias e
algas azuis
As membranas são camadas extremamente finas de um
material que consiste principalmente em lipídios e pro-
teínas, que separam as células e suas partes das adjacên-
cias. Discutiremos sua natureza a seguir e principalmente
no Capítulo 7. As células procariontes, que são as das
bactérias, algas azuis (cianobactérias) e micoplasmas,
têm apenas a membrana superficial que cerca cada cé-
lula. Qualquer material membranoso encontrado den-
tro dessas células provavelmente é uma extensão interna
da membrana. As células eucariontes, por outro lado,
possuem vários tipos de organelas (“pequenos órgãos”),
cada qual cercado por um sistema de membranas sim-
ples ou duplas (ou meia unidade de membrana ao redor
dos glóbulos de lipídios). As Arqueobactérias são pouco
estudadas e diferem tão radicalmente das outras células
procariontes (e também das eucariontes) que foi sugerido
que elas constituem um reino de vida separado (consulte
a Seção 26.6).
O núcleo da célula eucarionte é cercado por uma
membrana dupla, mas as procariontes têm apenas um
corpo central chamado de nucleoide, que é cercado pelo
2
A biologia das células deveria ser chamada de citologia, mas a citologia se envolveu
no estudo dos cromossomos; ela agora deve ser chamada de citogenética.
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 5
vegetal e células vegetais
citoplasma e não por uma membrana. Nas bactérias, o nu-
cleoide consiste em um único pedaço de DNA com cerca
de 1 mm de comprimento3, fechado em um círculo e es-
treitamente espiralado e acondicionado. Este é o material
genético essencial.
O termo procarionte significa “antes de um núcleo” (do
grego), não sem um núcleo. São conhecidos fósseis de pro-
cariontes de até 3,3 bilhões de anos, enquanto os fósseis
eucariontes mais antigos têm menos de 1 bilhão de anos.
(Eucarionte também vem do grego e quer dizer “núcleo
verdadeiro”.)
NP
CW
a
célula procarionte (bacteriana)
cápsula
membrana
plasmática
ribossomos
nucleoide
mesossomo
parede
celular
b
Figura 1-1 (a) Uma célula procarionte, a bactéria Escherichia
coli, aumentada 21.500 vezes. O nucleoide (NP), o equivalente
procarionte de um núcleo, ocupa o centro da célula e o citoplasma
que cerca o núcleo é repleto de ribossomos. A célula é cercada
por uma parede celular (CW) e a membrana plasmática (seta) fica
sob essa parede. (Micrografia cortesia de William A. Jensen.) (b)
Uma interpretação de uma célula procarionte generalizada. (W. A.
Jensen e F. B. Salisbury, 1984.)
3
As unidades dos sistemas métrico e internacional são resumidas no Apêndice A.
Neste capítulo, é importante lembrar os prefixos que indicam diminuição de três
ordens de magnitude no tamanho:
1 milímetro (mm) = 0,001 metro (m) = 10-3 m
1 micrômetro (µm) = 0,000001 m = 10-6 m
1 nanômetro (nm) = 0,000000001 m = 10-9 m
Objetos menores que cerca de 200 nm (metade do comprimento de onda da luz
azul, que tem o comprimento mais curto da luz visível) são invisíveis no micros-
cópio óptico convencional (eles podem ser visualizados, mas não analisados nos
microscópios ópticos de interferência aprimorados por vídeo), porém os objetos
de apenas 1 a 4 nm podem ser analisados nas eletromicrografias.
20/03/2012 20:24:50
 Fisiologia
As células procariontes são comparativamente pequenas,
raramente têm mais de alguns micrômetros de comprimen-
to e apenas 1 de espessura (Figura 1-1). As células das algas
azuis são muito maiores que as das bactérias. Em comum,
as algas azuis realizam fotossíntese com a clorofila a, não
encontrada nas bactérias, e por meio de vias metabólicas co-
muns para as plantas e as algas, mas não para as bactérias.
Esse é o motivo para o termo cianobactéria, que implica que
as algas azuis são apenas outra forma de bactéria. Talvez esse
termo seja infeliz, mas é amplamente usado.
A maioria das células procariontes é cercada por pa-
redes celulares. Como não possuem celulose, elas são
quimicamente diferentes das paredes típicas das plantas
superiores. A parede pode ter de 10 a 20 nm de espes-
sura e às vezes é revestida por uma cápsula gelatinosa
ou lodo relativamente espesso, feito de material proteico.
Dentro da parede, e fortemente comprimida contra ela,
está a membrana externa da célula procarionte, a mem-
brana plasmática ou plasmalema, que pode ser lisa ou ter
dobras que se estendem ao interior da célula, formando
estruturas chamadas de mesossomo.
Além de controlarem o que entra e sai das células, as
membranas cumprem outras funções importantes. Muitas
reações enzimáticas, incluindo a fotossíntese e a respiração,
ocorrem nas proteínas contidas nas membranas, e acredita-
-se que as membranas plasmáticas dos procariontes cum-
pram uma função na replicação de células.
núcleo ribossomos
vacúolo
lamela média
parede celular primária
plasmodesma no campo
primário de pontuação
membrana plasmática
(plasmalema)
microtúbulos
dictiossomo
Figura 1-2 Uma célula vegetal. O desenho é fundamentado na aparência das organelas celulares nas eletromicrografias. (Desenho de
Cecile Duray Bito.)
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 6
das plantas
Tabela 1-2 Os componentes das células procariontesa
I. PAREDE CELULAR (com ou sem uma cápsula)
II. MEMBRANA PLASMÁTICA ou PLASMALEMA (às vezes com dobras
chamadas de mesossomos)
III. NUCLEOIDE (um único filamento circular de DNA – o material
genético)
IV. CITOPLASMA (toda a substância cercada pela membrana
plasmática, exceto o nucleoide)
A. Ribossomos (locais da síntese de proteína; cerca de 15 nm de
diâmetro, menores que nas células eucariontes)
B. Vacúolos (estruturas semelhantes a sacos, muito menores que
nas células vegetais)
C. Vesículas (pequenos vacúolos)
D. Depósitos de reserva (açúcares complexos e outros materiais)
V. FLAGELOS (estruturas filamentosas que se prolongam das
superfícies das células; capazes de batimentos para causar
o movimento celular; formados por várias cadeias espirais e
interligadas de subunidades de uma proteína chamada flagelina;
cerca de 15 a 20 nm de diâmetro, menores que um único
microtúbulo)
a
Nem todas as células procariontes possuem todas as estruturas.
Fonte: Modificado a partir de W. A. Jensen e F. B. Salisbury, 1984.
Corpos esféricos pequenos, os ribossomos, aglomeram-
-se no citoplasma e são os locais da síntese de proteína. Eles
possuem cerca de 15 nm de diâmetro e são menores que nos
eucariontes. O citoplasma dos procariontes mais complexos
também pode conter vacúolos (estruturas semelhantes a
cloroplasto com
granum incorporados
ao estroma
membrana vacuolar
(tonoplasto)
mitocôndria
amiloplasto com
grãos de amido
plasmodesma
cloroplasto
retículo endoplasmático (RE) liso
retículo endoplasmático rugoso (possui ribossomos e por isso é rugoso)
20/03/2012 20:24:51
 Fisiologia vegetal e células vegetais

Tabela 1-3 Os componentes das células vegetais eucariontes.

I. PAREDE CELULARa
A. Parede primária (celulose ¼ ); cerca de 1 a 3 µm de espessura
B. Parede secundária (celulose ½ 1 lignina ¼ ); pode ter 4 µm de espessura ou mais
C. Lamela média (camada entre as células que as une, formada principalmente por pectina)
D. Plasmodesmas (filamentos de membrana plasmática penetrando na parede); 30 a 100 nm de diâmetro
E. Pontuações simples e com bordas
II. PROTOPLASTO (conteúdo da célula, exclusivo da parede); 10 a 100 µm de diâmetro
A. Citoplasma (citoplasma 1 núcleo = protoplasma)
1. Membrana plasmática (plasmalema); 0,01 µm (10 nm) de espessura
2. Sistema da endomembrana
a. Retículo endoplasmático (RE); 7,5 nm de espessura (cada membrana; as cisternas com duas membranas variam em espessura)
b. Complexo de Golgi (consiste em dictiossomos; 0,5 a 2,0 µm de diâmetro; membranas de 7,5 nm de espessura)
c. Envelope nuclear (membranas de duas unidades); 25 a 57 nm de espessura
d. Membrana vacuolar (tonoplasto); 7,5 nm de espessura (consulte Vacúolos, abaixo)
e. Microcorpos; 0,3 a 1,5 µm de diâmetro
f. Esferossomos e corpos de proteína; 0,5 a 2,0 µm de diâmetro (cercados por meia unidade de membrana)
3. Citoesqueleto
a. Microtúbulos; 24 a 25 nm de espessura; centro de 12 nm
b. Microfilamentos; 5 a 7 nm de espessura
c. Outros materiais proteicos
4. Ribossomos; 15 a 25 nm de diâmetro (maiores que nos procariontes)
5. Mitocôndrias (limitadas por membrana); 0,5 a 1,0 µm # 1 a 4 µm
6. Plastídeosb (organelas limitadas por membranas)
a. Proplastídeos (plastídeos imaturos)
b. Leucoplastos (plastídeos incolores); amiloplastos (contêm grãos de amido, às vezes proteína: proteinoplastos); oleoplastos (contêm
gorduras); etioplastos; outros plastídeos de armazenamento de alimento
c. Cloroplastos; 2 a 4 µm de espessura # 5 a 10 µm de diâmetro (podem conter grãos de amido)
d. Cromoplastos (frequentemente vermelhos, laranjas, amarelos e de outras cores)
7. Citosol (líquido no qual a maioria das estruturas acima está suspensa)
B. Núcleo (citoplasma 1 núcleo = protoplasma); 5 a 15 µm ou mais de diâmetro (consulte Envelope nuclear, acima)
1. Nucleoplasma (substância granular e fibrilar do núcleo)
2. Cromatina (os cromossomos tornam-se aparentes durante a divisão celular)
3. Nucléolo; 3 a 5 µm de diâmetro
C. Vacúolos (de inexistentes a 95% do volume celular; às vezes ainda mais)
D. Substâncias ergásticas (inclusões de materiais relativamente puros nos plastídeos ou vacúolos)a
1. Cristais (como oxalato de cálcio)
2. Taninasb
3. Gorduras e óleos (nos oleoplastos e glóbulos de lipídios)
4. Grãos de amido (nos amiloplastos e cloroplastos; consulte acima)b
5. Corpos de proteína
E. Flagelos e cílios; 0,2 µm de espessura, 2 a 150 µm de comprimento

a
Ocorrem nas células de fungos, plantas e alguns protistas, mas raramente nos animais.
b
Ocorrem apenas nas células vegetais e em alguns protistas.

sacos), vesículas (vacúolos pequenos) e depósitos de reserva de
açúcares complexos ou materiais inorgânicos. Em algumas al-
gas azuis raras, os vacúolos são preenchidos de gás nitrogênio.
Muitas bactérias são capazes de movimentos relativa-
mente rápidos, gerados pela ação de estruturas filamentosas,
os flagelos, que se prolongam da superfície da célula. Os
flagelos procariontes são quimicamente muito diferentes
dos flagelos eucariontes. A Tabela 1-2 resume as estruturas
das células procariontes.
1.3 Células eucariontes: protistas, fungos
e plantas
As principais estruturas das células procariontes também
estão presentes nas eucariontes, mas estas últimas possuem
outras estruturas adicionais, sendo a maioria delas limitada
por membranas. Uma imagem útil para estudar as célu-
las vegetais eucariontes é a “típica” célula vegetal, ilustrada
na Figura 1-2 e resumida na Tabela 1-3. Obviamente, não

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 7 20/03/2012 20:24:51

 Fisiologia das plantas

Nu

N
V

b
a

Figura 1-3 Fotomicrografias de células, mostrando como as

técnicas da microscopia podem influenciar nossas imagens
ER
visuais e, portanto, mentais das células; (a) micrografia feita em
ML microscópio óptico de uma célula de parênquima de um coleóptilo
de milho (a bainha que cobre a primeira folha nascida da
V semente). O tecido foi fixado com glutaraldeído, seccionado a uma
M espessura de 1 µm e colorido com azul de toluidina. O nucléolo
(Nu) é proeminente no núcleo (N). Numerosos amiloplastos
(contendo amido) de coloração escura estão presentes no
citoplasma, e o vacúolo em desenvolvimento (V) também está
S
proeminente. Bar = 5 µm. (b) Micrografia óptica de contraste
por interferência diferencial (Nomarski) de células epidérmicas
vivas do musgo Funaria. Os vacúolos ainda não se formaram nas
Nu células, mas a estrutura esférica transparente em cada célula é o
núcleo, que contém vários nucléolos (n). Os plastídeos imaturos
também são visíveis (pontas de seta). 900 x. (c) Eletromicrografia
de transmissão de uma célula em crescimento em um caule de
ervilha. Os vacúolos (V) ocupam grande parte do volume desta
célula, que ainda está em expansão. As regiões mais escuras no
núcleo (Nu) são a cromatina condensada (heterocromatina). O
W
retículo endoplasmático (ER), mitocôndrias (M), dictiossomos (D)
e plastídeos que contêm amido (A) estão presentes em todo o
citoplasma. Nesta ampliação baixa, as membranas quase não são
V visíveis e aparecem como linhas escuras cercando as células e suas
várias organelas e vacúolos. Os plasmodesmas (PD) na parede
celular (P) conectam os protoplastos das células adjacentes. A
lamela média (LI) é particularmente perceptível onde os espaços
D intercelulares se formarão. 10.000 x. (Cortesia de Fred Sack).

PD
c

existe uma “célula típica” ou um “adolescente convencional”.
Ambos são criações estatísticas, compostas de característi-
cas típicas de uma classe que raramente são encontradas
todas juntas em um indivíduo. Todavia, as células do pa-
rênquima são células vivas de paredes finas, isodiamétricas
(aproximadamente esféricas, mas com faces quase planas),
que possuem a maioria das características de uma célula
vegetal típica. Elas são encontradas na medula, córtex, me-
sofilo e outros tecidos.
O nosso conhecimento das células foi fundamen-
tado em grande parte nas ferramentas que tínhamos
para investigá-las. A Figura 1-3 mostra dois tipos de

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 8 20/03/2012 20:24:51

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fisiologia vegetal (suas funções) desde a germinação até o crescimento vegetativo, amadurecimento e
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florescimento. A obra apresenta os princípios e os resultados de pesquisas desta área em todo o mundo,
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concentrando a atenção nas plantas de semente.

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Fisiologia das plantas é um livro destinado aos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre
quais fatores físicos e químicos geram suas respostas.

Aplicações
Esta obra foi escrita para estudantes de graduação e/ou pós-graduação em Ciências Biológicas, Ciências
dos Alimentos, Agronomia, Engenharia Florestal, Gestão Ambiental, Fitotecnia, Engenharia Rural, Silvicultura, MATERIAL DE APOIO
Zootecnia, Ecologia e demais carreiras que demandam um estudo aprofundado da fisiologia vegetal. Powerpoints® para professores que
comprovadamente adotam a obra

ISBN 13: 978-85-221-1153-4

ISBN 10: 85-221-1153-7

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS

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