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INTRODUÇÃO

A Morfologia Vegetal é uma ciência que tem 219 anos e

originou-se na Alemanha, em 1790, quando o poeta,
dramaturgo e cientista Johan Wolfgang von Goethe, publicou
o livro “Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären”
-“Uma tentativa de explicar a Metamorfose de Plantas”.

A disciplina Morfologia Vegetal apresenta interface

com outras áreas do conhecimento sobre os vegetais, como a
Sistemática, Ecologia, Genética, Fisiologia e Evolução.
Porém os seus princípios transcendem os limites com as
disciplinas relacionadas.

Tem havido uma tendência em confundir Morfologia

Vegetal com Fitografia. A Fitografia refere-se à “botânica
descritiva”, ou seja, a denominação de nomes de plantas
e/ou partes das plantas. Ao contrário, a Morfologia Vegetal
procura compreender o denominador comum ou o fator que liga
as diferentes formas. Assim, na sua essência, a Morfologia
Vegetal é uma disciplina comparativa voltada para a conexão
ou ligação entre características e não na expressão isolada
das mesmas.

É claro que para compreender e comparar formas

diferentes, é necessário conhece-las. Assim, na presente
disciplina de "Morfologia de Plantas Vasculares", iremos
conhecer e comparar as diferentes formas dos órgãos
vegetativos e reprodutivos dos vegetais.
 2

MORFOLOGIA EXTERNA DA RAIZ

De acordo com sua origem as raízes podem ser

classificadas em:

A. Raízes normais- quando se originam da radícula do

embrião. Ex: raiz principal e suas ramificações.

Figura 1. Germinação da semente de feijão (Phaseolus vulgaris- Fabaceae).

B- Raízes adventícias: quando não se originam da radícula

do embrião e nem de suas ramificações, podendo originar-se
a partir de caules e folhas.

Figura 2. Raízes adventícias no caule de milho (Zea mays – Gramineae)

.
 3

1.Organização Básica

Independente de sua origem, as raízes apresentam a

seguinte organização básica:

Figura 3. Organização básica da raiz.

1.1. Coifa ou Caliptra: estrutura em forma de dedal que

reveste o ápice vegetativo da raiz (meristema apical),
protegendo-o contra o atrito com o solo e da
transpiração excessiva.

Presente nas raízes de todas as plantas, exceto

algumas parasitas, a coifa também tem função de
controlar o gravitropismo da raiz através da transmissão
de estímulos gravitacionais à membrana plasmática, pois
suas células apresentam grãos de amido especiais
denominados estatólitos, que “indicam” a direção da
gravidade.
 4

É formada continuamente pelas células iniciais

apicais (meristema apical da raiz), substituindo as
células mais velhas (mais externas), quando estas
morrem.

1.2. Zona Lisa ou de Crescimento: região meristemática que

apresenta uma zona com divisões celulares intensas e outra
de alongamento celular, onde as divisões são raras. Esta
região promove o crescimento em comprimento da raiz.

1.3. Zona Pilífera ou dos Pelos Absorventes: possui os

pelos radiculares que são prolongamentos das células
epidérmicas os quais aumentam muito a superfície de
absorção da raiz. É a região radicular mais ativa na
absorção de água e sais do solo. Os pelos absorventes podem
ser microscópicos ou atingir até aproximadamente 1cm de
comprimento, podendo estar ausentes em algumas plantas
aquáticas como o aguapé (Eichornia sp. - Ponteridaceae). O
tempo de vida dos pelos absorventes é curto, mas o ápice
radicular em crescimento continua produzindo constantemente
novos pelos.

1.4. Zona de Ramificação ou das Raízes Secundárias: região

na qual se formam as raízes secundárias. Com a queda dos
pelos absorventes a zona de absorção começa a formar raízes
secundárias, transformando-se em zona de ramificação. As
raízes secundárias têm origem endógena e sua estrutura é
igual à da raiz primária. As raízes secundárias podem
ramificar-se dando origem a raízes terciárias e assim
sucessivamente.

1.5. Zona de Transição ou Colo: região de transição entre a

raiz e o caule.
 5

2. Características gerais das raízes

 Corpo não segmentado em nó e entrenó

 Sem folhas ou gemas (com exceção das raízes gemíferas)

 Geralmente subterrâneas

 Geralmente aclorofiladas

 Geralmente com gravitropismo positivo

 Crescimento subterminal

3. Funções

 Fixação da planta

 Absorção e condução de água e sais minerais

 Podem ainda desempenhar função de reserva de substâncias

nutritivas e aeração.

4.Sistemas Radiculares

O conjunto de raízes de uma planta é denominado

sistema radicular ou radical e pode ser de três tipos
básicos:

4.1. Sistema Radicular Axial ou Pivotante: é aquele que

apresenta a raiz principal muito desenvolvida com raízes
secundárias pouco desenvolvidas em relação à principal. Ex:
dicotiledôneas herbáceas como o dente-de-leão (Taraxacum
officinale - Asteraceae).

4.2. Sistema Radicular Fasciculado: sistema radicular em

que a raiz principal atrofia precocemente, no início do
desenvolvimento, sendo substituída por raízes adventícias
que partem da base do caule. Este sistema radicular é
superficial e as raízes têm espessuras semelhantes. Ex:
 6

comum nas monocotiledôneas como o milho (Zea mays L.-

Gramineae)e Lolium multiflorum (Gramineae)

4.3. Sistema Radicular Ramificado: é aquele em que a raiz

principal se ramifica desde a base e as raízes secundárias
desenvolvem-se tanto quanto a primária, não sendo possível
distingui-las. Ex: muitas dicotiledôneas subarbustivas,
arbustivas e arbóreas.

Figura 4. A. Sistema radicular fasciculado de monocotiledônea; B. Sistema radicular axial de

Phyllantus niruri (quebra-pedra); C. Sistema radicular ramificado de uma dicotiledônea
arbustiva

5. Adaptações Radiculares

5.1. Raízes Tuberosas: raízes dilatadas, adaptadas a

acumular substâncias de reserva. Podem ser:

a. Axial Tuberosa: Quando é a raiz principal que

acumula substâncias de reserva. Ex: beterraba (Beta
vulgaris - Chenopodiaceae), cenoura (Daucus carota L.-
Umbeliferae), nabo (Brassica napus - Cruciferae), rabanete
(Raphanus sativus L.- Cruciferae).

b. Secundária Tuberosa: Quando são as raízes

secundárias que acumulam substâncias de reserva. Ex.
batata-doce (Ipomoea batatas Lam.- Convolvulaceae).
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c. Adventícia Tuberosa: Quando o acúmulo de

substâncias de reserva se dá em raízes adventícias. Ex.
Dioscorea bulbifera (cará-do-ar - Dioscoreaceae).

Figura 5. Raízes Tuberosas: A. Raiz axial tuberosa de Daucus carota (cenoura); B. Raiz
secundária tuberosa de Ipomoea batatas (batata-doce); C. Raiz adventícea tuberosa de
Dioscorea bulbifera (cará-do-ar);

5.2. Grampiformes ou Aderentes: raízes adventícias em forma

de grampo que fixam a planta trepadeira a um suporte que
pode ou não ser outra planta. Ex. Hera (Ficus sp.-
Moraceae).

5.3. Raízes Respiratórias: raízes características de

plantas aquáticas ou ocorrentes em regiões pantanosas.
Plantas aquáticas flutuantes como Ludwigia sp (Onagraceae),
além de raízes secundárias finas e ramificadas, possuem
raízes menos numerosas, curtas e grossas as quais são ricas
em tecido armazenador de ar (aerênquima). Plantas de
ambiente lodoso como o mangue-branco (Avicenia tomentosa -
Verbeneceae), podem apresentar pneumatóforos, raízes com
geotropismo negativo que se formam na face superior de
raízes laterais e apresentam inúmeras lenticelas
(pneumatódios) funcionando como órgãos de respiração.
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Figura 6. A. Raiz grampiforme de Ficus pumila (hera); B. Raiz respiratória de Jussiaea natans; C.
Pneumatóforo de Avicenia tomentosa.

5.4. Raízes Suporte: raízes adventícias que brotam do caule

e dirigem-se para o solo aumentando, assim, a área de
sustentação da planta. É comum em plantas que têm um
sistema radicular superficial (como em muitas gramíneas) e
em plantas de ambiente lodoso. Ex: milho (Zea mays -
Gramineae).

OBS. As estruturas que ocorrem no mangue-vermelho

(Rhizophora mangle - Rhizophoraceae)e que eram chamadas de
“raízes suporte” descobriu-se que na verdade são caules com
geotropismo positivo que crescem em direção ao solo,
transportando raízes adventíceas em seu ápice. Por esta
razão estas estruturas foram chamadas de rizóforos
(Fig.7B), isto é, ramos que transportam raízes, em
homologia com as Pteridófitas.

Figura 7. A. Raízes suporte de Zea mays (milho); B. Rizóforos de Rhizophora mangle.

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5.5. Raízes Tabulares: considerada por alguns autores como

um tipo de raiz suporte, as raízes tabulares partem da base
do caule e atingem grande desenvolvimento, tomando forma de
tábuas perpendiculares ao solo. Ocorrem principalmente em
árvores de grande porte que habitam matas tropicais úmidas
e acredita-se que tenham função de suporte e de aumentar a
superfície de respiração. Ex: Andiroba (Carapa guianensis -
Meliaceae), Mora excelsa Benthan (Leguminoseae).

5.6. Raízes Estranguladoras ou Cinturas: raízes adventícias

que abraçam outro vegetal que serve de suporte, podendo
matá-lo por impedir o crescimento em espessura do caule da
planta hospedeira. Ex: mata-pau (Ficus sp.-Moraceae).

Figura 8. A. Raiz tabular de Mora excelsa; D. Raiz estranguladora de Ficus sp. (mata-pau).

5.7. Raízes Sugadoras ou Haustórios: raízes adventícias

altamente modificadas, presentes em plantas parasitas.
Apresentam-se como finos filamentos que partem de um órgão
de contato, o apressório, e penetram na planta hospedeira
sugando-a. Ex: erva-de-passarinho (Struthanthus vulgaris -
Loranthaceae), cipó-chumbo (Cuscuta epithymum -
Convolvulaceae), Cassytha filiformis (Lauraceae).
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Figura 9. A. Ramo de Struthanthus vulgaris; B e C. Detalhe de haustório de Struthanthus

vulgaris: B. Detalhe do apressório; C. Seção longitudinal do caule hospedeiro passando
evidenciando filamentos haustoriais
 11

MORFOLOGIA EXTERNA DO CAULE

1.ORGANIZAÇÃO BÁSICA

Figura 1. Organização geral do caule

1.1. Nó: região levemente dilatada, de onde partem as

folhas e ramos os quais se formam pelo desenvolvimento de
gemas laterais ou axilares.

1.2. Entrenó: região caulinar entre dois nós sucessivos.

1.3. Gema Terminal ou Apical: região situada no ápice

caulinar que promove o crescimento em comprimento do caule,
podendo produzir ramo folioso ou florífero. É constituída
pelo ponto vegetativo (meristema apical) e primórdios
foliares.

1.4. Gema Lateral ou Axilar: situada na axila das folhas

(uma ou mais) é semelhante à gema apical.
Normalmente a gema apical é mais ativa e as laterais
permanecem dormentes (ou latentes) pela dominância apical
exercida pela primeira, através de hormônios do grupo das
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auxinas. À medida que à distância entre o ápice caulinar e

as gemas laterais aumenta, a influência exercida pela gema
apical diminui e as gemas laterais podem se desenvolver
formando ramos. Por esta razão a poda de ápices caulinares
praticada por jardineiros resulta em plantas mais
ramificadas.

Tanto as gemas apicais quanto as laterais podem ser

nuas ou protegidas por folhas modificadas, escamiformes,
denominadas catáfilos.

2. Características Gerais:
 Corpo dividido em nó e entrenó
 Presença de folhas e gemas.
 Geralmente aéreos.
 Geralmente com geotropismo negativo e fototropismo
positivo.
 Clorofilados ou não.

3. Funções:
 Produção e suporte de folhas, ramos e flores.
 Condução.
 Crescimento e propagação vegetativa
 Fotossíntese e reserva de alimentos (às vezes).

4. Tipos de Caule

4.1. Eretos
a. Haste: caule delicado, pouco lenhoso, pouco
resistente, ramificado. Ex: maioria das ervas e
subarbustos.
b. Tronco: lenhoso, resistente, cilíndrico,
ramificado. EX: árvores e arbustos.
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Figura 2. A. Caule do tipo haste de Piriqueta sp (Turneraceae); B. Caule do tipo tronco.

c. Colmo: cilíndrico, não lenhoso, geralmente não

ramificado, com nós e entrenós bem marcantes. Pode ser:
- Cheio: Ex: cana-de-açúcar (Saccharum oficinarum
–Gramineae), milho (Zea mays L.-Gramineae).
- Oco: Ex: bambú (Bambusa sp. –Gramineae), bambu-
mossô (Phyllostachys pubescens–Gramineae).

Figura 3. A. Colmo cheio de Saccharum officinarum (cana-de-açúcar); B. Detalhe de corte

longitudinal de colmo de S. officinarum; C. Detalhe de colmo oco de Bambusa sp. (bambú); D.
Estipe de Lantana commersonii; E. Estipe de Carica papaya (mamoeiro);
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d. Estipe: não lenhoso, resistente, cilíndrico,

geralmente sem ramificações, com um capitel de folhas na
extremidade. Ex: mamoeiro (Carica papaya L.-Caricaceae) e
palmeiras em geral como por exemplo Lantania commersonii
(Palmae).

4.2. Rastejante, Sarmento ou Prostrado: caules que crescem

apoiados e paralelos ao solo, com ou sem raízes de trechos
em trechos. Ex: abóbora (Curcubita pepo L.-Cucurbitaceae),
melancia (Citrullus vulgaris-Cucurbitaceae), corda-de-viola
(Ipomoea pés-caprae - Convolvulaceae).

4.3. Trepadores: caules que sobem num suporte por meio de

estruturas de fixação como gavinhas e raízes grampiformes,
ou a ele se enroscam (caules volúveis). Os caules volúveis
podem ser:

- Sinistrorso: enrolam-se para a esquerda ao passar

atrás do suporte. Ex: campânula (Pharbites sp.-
Convolvulaceae).

- Dextrorso: enrolam-se para a direita ao passar atrás

do suporte. Ex: cará-do-ar (Dioscorea bulbifera-
Dioscoreaceae).

Figura 4. A. Caule rastejante de Ipomoea nill; B. Caule volúvel sinistrorso de Pharbites sp.; C.
Caule volúvel dextrorso de Lonicera caprifolium.
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5. Adaptações Caulinares

5.1. Estolão ou Estolho: caule que cresce apoiado ao solo

ou abaixo dele. Origina-se de uma gema lateral e assegura a
reprodução vegetativa em algumas espécies. Ex: morango
(Fragaria vesca L.-Rosaceae).

Figura 5. A. Estolão de Fragaria vesca (morango); B.Rizoma de Sansevieria

trifasciata (espada-de-São Jorge).

5.2. Rizoma: caule geralmente subterrâneo mais ou menos

espesso, de crescimento horizontal, que de espaço em espaço
emite folhas ou ramos aéreos foliosos ou floríferos. Pode
ter crescimento simpodial como a bananeira (Musa
paradisíaca-Musaceae), espada-de-São Jorge (Sansevieria
trifasciata-Liliaceae), biri-biri (Canna indica-Cannaceae),
ou monopodial como em Hydrocotile sp. (Umbelliferae).

5.3. Bulbo: caule subterrâneo modificado, constituído por

um eixo aproximadamente triangular denominado prato, de
onde parte o botão vegetativo (gema apical). Este prato é
rodeado por folhas modificadas (catáfilos) que, em geral,
acumulam substâncias de reserva. O bulbo pode ser:
5.3.1 Simples Tunicado: Ex: cebola (Allium cepa -
Liliaceae).
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5.3.2. Composto: formado por vários bulbilhos. Ex:

alho (Allium sativum - Liliaceae).

Figura 6. A – B. Bulbo simples tunicado de Allium cepa (cebola); C. Bulbo

composto de Allium sativum (alho).

5.3.3. Escamoso: Ex: lírio (Lilium longiflorum-

Liliaceae)

Figura 7. Bulbo escamoso de Lilium longiflorum; A.

vista superficial; B. Corte longitudinal.

5.3.4. Sólido: Ex: falsa-tiririca (Hypoxis decumbens

L.-Hypoxidaceae).

Figura 8. A - Bulbo sólido de Hypoxis decumbens; B- Corte longitudinal do

bulbo de H. decumbens.
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5.4. Tubérculo: caule modificado, geralmente ovóide, dotado

de reservas nutritivas como o amido. Pode ser subterrâneo e
desenvolver-se na porção terminal de ramos caulinares
longos e finos. Ex: batata-inglesa (Solanum tuberosum -
Solanaceae).

Figura 9. Tubérculo de Solanum tuberosum (batata inglesa).

5.5. Cladódio e Filocládio: caules modificados com função

fotossintetizante presente em plantas áfilas (sem folhas)
ou com folhas reduzidas (a espinhos, por exemplo). O
cladódio tem crescimento indeterminado enquanto o
filocládio tem crescimento determinado, formando ramos
curtos (braquiblastos).
Este tipo de caule ocorre em várias famílias, sendo
seus portadores muito utilizados como plantas ornamentais.
Pode-se citar como exemplo de filocládio Semele andrógina
(Liliaceae – Fig. 10A-B), Ruscus hypoglossum (Liliaceae-
Fig. 10C) e Opuntia elata (Cactaceae – Fig. 10E).São
exemplos de cladódio: Homalocladium platycladum
(Polygonaceae – Fig. 10D), Euphorbia heptagona
(Euphorbiaceae – Fig. 10F.
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Figura 10. Cladódio e Filocládio: A. Ramo caulinar de Semele androgyna; B. detalhe de

filocládio de S. androgyna; C. Filocládio de Ruscus hypoglossum; D. Cladódio de Homalocladium
platycladium; E. Filocládio de Opuntia elata (Cactaceae); F. Cladódio de Euphorbia heptagona
(Euphorbiaceae);

5.6. Xilopódio: sistema subterrâneo lignificado podendo ser

parcialmente formado pelo caule e pela raiz. É comum em
diversas espécies que habitam os cerrados e campos
brasileiros, ambientes que apresentam uma estação seca
definida ou que sofrem queimadas naturais freqüentes. Após
a seca ou queimada, os xilopódios rebrotam formando ramos
com folhas e flores. Ex: Gomphrena prostrata Mart.
(Amaranthaceae – Fig.11A) e Casselia chamoedryfolia
(Verbenaceae – Fig. 11B).
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Figura 11. A. Xilopódio de Gomphrena prostrata; B. Xilopódio de Casselia

chamoedryfolia;

6. TIPOS PRINCIPAIS DE RAMIFICAÇÃO CAULINAR

6.1. Ramificação Monopodial: eixo principal se desenvolve
pela atividade de uma única gema (gema apical). Ex.
Pinheiro (Pinnus sp.).

Figura 12. Ramificação Monopodial

6.2. Ramificação Simpodial: eixo principal formado pela

atividade sucessiva de várias gemas. A gema terminal tem
curta duração, sendo substituída por uma gema lateral. Ex.
árvores em geral como a mangueira (Mangifera indica L.).

Figura 13. Ramificação Simpodial.

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6.3. Ramificação Dicotômica ou em Dicásio: duas gemas

laterais do caule principal crescem mais que a gema
terminal formando ramos e assim sucessivamente. Ex. algumas
dicotiledôneas principalmente herbáceas.

Figura 14. Ramificação Dicotômica.

A arquitetura final das árvores pode ser resultado de

vários tipos diferentes de crescimento e ramificação que
podem se alternar dependendo da fase do desenvolvimento da
planta além de poder ser influenciada pelo ambiente no qual
a planta se desenvolve.
A Figura 15 apresenta modelos de ramificação arbórea
de Fremontodendron sp. com tronco e ramos de
desenvolvimento simpodial e dois indivíduos de uma mesma
espécie (Arbutus sp.) crescendo no sol e na sombra. No sol,
a espécie desenvolve tronco monopodial e ramos dicotômicos
enquanto que na sombra o tronco apresenta desenvolvimento
monopodial com ramos simpodiais.

Figura 15. Modelos de ramificação arbórea: A. Tronco e ramos simpodiais de Fremotodendron

sp.; B. Tronco monopodial e ramos dicotômicos de Arbutus sp. crescendo sob sol pleno; C.
Tronco monopodial e ramos simpodiais de Arbutus sp. crescendo na sombra.
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MORFOLOGIA EXTERNA DA FOLHA

A folha é uma expansão lateral e laminar do caule que

tem como função: fotossíntese, transpiração, respiração e
condução. Ao contrário do caule e da raiz, a folha
caracteriza-se por apresentar crescimento determinado pois,
na grande maioria delas, o tecido meristemático está
presente somente quando jovem.

1.ORGANIZAÇÃO BÁSICA (Fig.10A-B)

1.1. LIMBO ou LÂMINA: parte geralmente laminar e expandida

da folha, que possibilita o melhor aproveitamento na
captação de luz e gás carbônico.

Figura 1. Organização básica da folha: A. Ramo de Apeiba tibourbou, evidenciando as partes da folha
de uma dicotiledônea; B. Ramo de Tradescantia pallida evidenciando folha de monocotiledônea.

1.2. PECÍOLO: haste sustentadora do limbo foliar que

desempenha importante papel na exposição da lâmina foliar à
luz (fototropismo).

1.3. ESTÍPULAS: apêndices geralmente laminares e em número

de dois, que se formam de cada lado da base do pecíolo.
Típico das folhas de dicotiledôneas, as estípulas variam
muito em forma e tamanho.
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1.4. BAINHA: parte basal e alargada do limbo ou do pecíolo

que abraça o caule. Estrutura típica das folhas de
monocotiledôneas.

As folhas apresentam uma grande variedade de forma e

tamanho, ajudando com freqüência na identificação de
plantas. Embora seja possível encontrar na literatura
muitas tentativas no sentido de criar termos que possam
descrever da maneira mais precisa possível a grande
variedade de formas das folhas, até hoje não existe uma
classificação que consiga incluir de forma satisfatória
todos os tipos foliares. Assim, quando se vai descrever uma
determinada folha, deve-se utilizar, na medida do possível,
a nomenclatura já existente (e que é farta), dando ênfase
para as características mais marcantes que a folha
apresenta e, se necessário, descrever as formas e
estruturas não encontradas na literatura, evitando-se criar
novos nomes.
A seguir é apresentado um resumo da nomenclatura
morfológica da folha, com a definição de cada termo e,
sempre que possível, com exemplos ilustrativos.

NOMENCLATURA MORFOLÓGICA DA FOLHA

QUANTO À SUPERFÍCIE:

1- GLABRA: quando, a olho nu, a folha é desprovida de

tricomas, ou seja, sem pelos. Ex: Ficus retusa (Moraceae).
2- PILOSA: quando é revestida por tricomas.
3- LISA: sem acidentes ou rugosidades
4- RUGOSA: enrugada, com acidentes.
 23

QUANTO À CONSISTÊNCIA DO LIMBO FOLIAR

1. CARNOSA ou SUCULENTA: folha espessa, rica em tecidos

armazenadores de água. Este tipo de folha geralmente ocorre
em plantas adaptadas à ambientes onde a água é escassa,
podendo também ocorrer em espécies adaptadas à ambientes
salinos. Ex: dedo-de-moça (Sedum pachyphylum –
Crassulaceae).

2. CORIÁCEA: folha de consistência dura como o couro,

resistente ao murchamento, rica em tecidos de sustentação.
Este tipo de folha ocorre em muitas espécies adaptadas à
ambientes secos ou periodicamente secos, com alta
incidência de luz, como nos cerrados. Ex: lixeira
(Curatella americana L. – Dileniaceae).

3. MEMBRANÁCEA: folha delicada, que murcha com facilidade.

Comum em espécies anuais e ruderais. Ex: guizo-de-cascavel
(Crotalaria retusa L. – Leguminosae/Papilionoideae).

QUANTO À DIVISÃO DO LIMBO FOLIAR

1. FOLHA SIMPLES: quando apresenta limbo inteiro, não

dividido.

2. FOLHA COMPOSTA: quando apresenta o limbo dividido. Nesse

caso, cada uma das partes da folha composta é denominada de
folíolo.
Do ponto de vista ecológico, uma folha com limbo
grande está mais adaptada para o aproveitamento da luz mas,
por ter maior área de exposição ao ambiente, sofre com os
efeitos do aquecimento e transpiração excessivos. A folha
composta, cujo limbo é dividido em folíolos, sofre menos
 24

estes efeitos já que cada folíolo funciona como uma pequena

folha.
As folhas compostas podem apresentar o limbo dividido
em diversos graus e de diferentes formas, podendo ser
classificadas em:

2.1. BIFOLIOLADA: com dois folíolos. Ex: jatobá (Hymenaea

courbaril L.– Leguminosae/Caesalpinioideae- Fig. 2A)

2.4. TRIFOLIOLADA: com três folíolos.simples. A folha

trifoliolada pode ser palmadamente trifoliolada como em
Chorysia ternata (Bignoniaceae) ou pinadamente trifoliolada
como em Rhus diversicolor (Anacardiaceae – Fig. 2B),
Crotalaria mucronata (Fabaceae).

Figura 2. A. Folha bifoliolada de Hymenaea courbaril; B. Folha pinadamente trifoliolada de Rhus

diversicolor

2.7. PALMADA, PALMATICOMPOSTA ou DIGITADA: com mais de três

folíolos partindo de um ponto comum. Ex: Pseudobombax
grandiflorum (Bombacaceae – Fig.3).
 25

Figura 3. Folha composta palmada de Psedobombax grandiflorum.

2.9. PINADA ou PINATICOMPOSTA: com mais de três folíolos

distribuídos oposta ou alternadamente ao longo de um eixo
comum denominado raque. A folha composta pinada pode ser
paripinada quando termina com um par de folíolos (Ex:
Cedrella sp – Meliaceae – Fig. 4A) ou imparipinada quando
termina com um único folíolo (Ex: Simarouba sp. –
Simaroubaceae – Fig.4B).

Figura 4. A. Folha composta paripinada de Cedrella SP; B. Folha composta imparipinada de

Simarouba sp.;
 26

2.10. DUPLAMENTE COMPOSTAS ou RECOMPOSTAS: folhas cujos

folíolos também são compostos, divididos em foliólulos.
Exemplo de folhas recompostas:

2.10.1. BIGEMINADA: com duas ordens de folíolos, cada

uma bifoliolada. Ex: pau-alho (Goldmania sp –
Leguminosae/Mimosoideae- Fig. 5A)

2.10.2. BITERNADA: com duas ordens de folíolos, cada

uma trifoliolada. Ex: Leea guineense (Leeaceae – Fig.
5B).

2.10.3. BIPALMADA (Fig.5C): com duas ordens de

folíolos, cada uma palmada.

Figura 5. A. Folha bigeminada; B. Folha biternada; C. Folha bipalmada

 27

2.10.4. BIPINADA: com duas ordens de folíolos, cada

uma pinada. Ex: Adenanthera pavonina (Leguminosae/
Mimosoideae – Fig.6).

Figura 6. Folha bipinada de Adenanthera pavonina.

 28

2.10.5. TRIPINADA:com três ordens de folíolos, cada

uma pinada. Numa folha várias vezes pinada, nem todos
os folíolos e foliólulos são igualmente divididos,
podendo ocorrer variações ao longo da raque. Um
exemplo é a folha de Moringa oleifera (Moringaceae –
Fig. 7) que podem apresentar folíolos até quarta ordem
em alguns pontos.

Figura 7. Folha Composta tripinada de Moringa oleifera

 29

3. FOLHAS FENDIDAS OU PARTIDAS

Entre as folhas com limbo inteiro (simples) e as
folhas com limbo dividido em folíolos (compostas), existem
folhas com limbo mais ou menos recortado, formando
reentrâncias com diferentes graus de profundidade que são
denominadas de folhas fendidas ou partidas.

Estas folhas são consideradas simples, já que o limbo

não é completamente dividido, e apresentam os bordos
sulcados em diferentes graus, podendo os sulcos ou
reentrâncias atingirem de ¼ a mais de ¾ da distância entre
a margem e a nervura central.

Embora a maioria da literatura sobre morfologia foliar

faça distinção entre folhas fendidas e partidas, levando-se
em consideração a profundidade dos sulcos, aqui optou-se
por juntá-las já que na prática é muito difícil diferencia-
las. Além disso, a maioria destas folhas não é regularmente
sulcada, o que dificulta sua classificação.

Dentre as folhas com limbo fendido ou partido pode-se

reconhecer vários tipos com base principalmente na forma e
disposição dos sulcos. São eles:

3.1. LOBADA: folha com dentes largos e arredondados que

podem chegar até ¼ da distância entre a margem e a nervura
central. Ex: Pelargonium sp. (Geraniaceae - Fig. 8A).

3.2. BIPARTIDA: folha sulcada no ápice, formando dois

lobos. Ex. Bauhinia forficata (Leguminosae/Caesalpinioideae
– Fig. 8B).

3.3. TRIPARTIDA: folha que apresenta dois sulcos formando

três lobos. EX: xixá (Sterculia chicha – Sterculiaceae –
Fig.8C).
 30

3.4. PALMATIPARTIDA ou PALMATÍFIDA: folha suavemente

partida na forma da palma da mão. Ex: Echinocystis lobatus
(Curcubitaceae – Fig. 8D).

Figura 8. A. Folha lobada de Pelargonium sp.; B. Folha bipartida de Bauhinia forficata; C.

Folha tripartida de Steculia chicha; D. Folha palmatipartida de Echinocystis lobatus

3.5. PALMATISSECTA: folha profundamente partida na forma da

palma da mão. Ex: begônia (Begonia heracleifolia-
Begoniaceae - Fig.9A), embaúba (Cecropia pachystachia –
Cecropiaceae – Fig.9B).

3.6. PINATIPARTIDA ou PINATÍFIDA: folha suavemente partida

de forma pinada ou seja, forma de uma pena. Ex: Alocasia
portei (Araceae – Fig.9C).

3.7. PINATISSECTA: folha profundamente partida na forma de

uma pena. Ex: fruta-pão (Artocarpus altilis – Moraceae –
Fig.9D).

Figura 9. A. Folha palmatissecta de Begonia heracleifolia; B. Folha palmatissecta de Cecropia

pachystachia; C. Folha pinatipartida de Alocasia portei; D. Folha pinatissecta de Artocarpus
altilis;
 31

3.8. RUNCINADA: folha lacerada cujos recortes podem ser

arqueados para base ou para o ápice. Ex: Cichorium intybus
(Compositae – Fig.10A).

3.9. LACERADA: folha partida em recortes irregulares,

parecendo rasgada. Ex: Taraxacum officinale (Compositae –
Fig.10B).

3.10. LACINIADA: folha profundamente partida formando

segmentos estreitos e longos em forma de fitas ou tiras.
Ex: Ipomoea quamoclit (Convolvulaceae – Fig.10C).

3.11. PEDATISSECTA ou PEDADA: folha partida de tal forma

que os segmentos ficam quase em linha horizontal como os
dedos do pé. Ex: Arisaema sp. (Araceae – Fig.10D).

Figura 10. A. Folha runcinada de Cichorium intibus; B. Folha lacerada de Taraxacum

officinale; C. Folha laciniada de Ipomoea quamoclit; D. Folha pedatissecta de Arisaema sp.

QUANTO À FORMA DO LIMBO FOLIAR

A denominação dada à forma do limbo geralmente mostra
a que formas conhecidas as folhas se assemelham. Portanto,
ao se tentar classificar uma determinada folha deve-se
levar em consideração suas características morfológicas
 32

mais marcantes que podem ser uma combinação da forma do

limbo, do ápice e da base foliar.
A seguir são apresentadas os principais tipos de forma
foliares:

1. ACICULAR: forma de agulha, longa, fina e pontiaguda. Ex:

Pinus sp. (Pinaceae – Fig, 11A).

2. SUBULADA: cilíndrica estreitando-se para o ápice. Ex:

cebola (Allium cepa – Liliaceae – Fig. 11B).
3. LANCEOLADA: forma de lança; mais longa que larga,
estreitando-se para o ápice (Fig. 11C).

4. OBLANCEOLADA: forma de lança invertida, com a parte mais

estreita na base (Fig. 11D).

Figura 11. A. Folha acicular de Pinus sp.; B. Folha subulada de Allium cepa; C. Folha
lanceolada; D. Folha oblanceolada;

5. ENSIFORME: forma de espada. Ex: espada-de-São Jorge

(Sansevieria sp. – Agavaceae – Fig. 12A).

6. FALCIFORME: em forma de foice (Fig. 12B).

7. ESPATULADA: em forma de espátula (Fig. 12C).

8. LIGULADA: em forma de língua (Fig. 12D).

 33

Figura 12. A. Folha ensiforme de Sansevieria trifasciata; B. Folha falciforme; C.

Folha espatulada; D. Folha ligulada.

9. SAGITIFORME ou SAGITADA: em forma de seta, com dois

lobos basais voltados para baixo, podendo ser retos ou
ligeiramente encurvados (Fig. 13A).

10. HASTIFORME ou HASTADA: triangular, com dois lobos

basais voltados para o lado (Fig. 13B).

11. AURICULIFORME: com dois lobos basais em forma de

orelha. Ex: Anthurium signatum (Araceae – Fig. 13C).

Figura 13. A. Folha sagitada; B. Folha hastiforme; C. Folha auriculiforme de Anthurium

signatum.
 34

12. LIRADA: em forma de lira, ou seja, com um grande lobo

terminal e pequenos lobos basais. Ex: Salvia lyrata
(Labiatae – Fig. 14A).

13. OVADA: em forma de ovo. Ex: Bixa sp. (Bixaceae – Fig.

14B)

14. OBOVADA: forma de ovo invertida. Ex: Clusia sp.

(Clusiaceae – Fig. 14C).

Figura 14. A. Folha lirada de Salvia lyrata; B. Folha ovada de Bixa sp.; C. Folha
obovada de Clusia sp.

15. CORDIFORME: forma de coração, mais larga na base. Ex:

Hibiscus pernambucensis (Malvaceae – Fig. 15A).

16. OBCORDIFORME: forma de coração invertido (Fig. 15B).

17. FLABELIFORME: em forma de leque. Ex: Ginkgo biloba

(Ginkkgoales – Fig. 15C).
 35

Figura 15. A. Folha cordiforme de Hibiscus pernambucensis; B. Folha obcordiforme; C.

Folha flabeliforme de Ginkgo biloba.

18. RENIFORME: forma de rim. Ex: Centella asiática

(Umbeliferae – Fig. 16A).

19. PANDURIFORME: em forma de violino ou rabeca (Fig. 16B).

20. OBLONGA: forma mais longa que larga, com os bordos

quase paralelos (Fig. 16C).

Figura 16. A. Folha reniforme de Centella asiatica; B. Folha panduriforme; C. Folha

oblonga
 36

21. ELÍPTICA: forma de elipse, mais larga no meio.

Comprimento equivalente à duas vezes a largura. Ex:
Cinnamodendrom sp. (Canelaceae – Fig. 17A).

22. DELTÓIDE: em forma de delta ou triângulo isósceles. O

ápice da folha corresponde ao ápice do triângulo (Fig.
17B).

23. OBDELTÓIDE: forma de delta ou triângulo isósceles

invertido. A base da folha corresponde ao ápice do
triângulo. (Fig. 17C).

24. ROMBOIDAL: em forma de losango ou rombo. Eixo mais

largo localizado na metade do comprimento da folha (Fig.
17D).

Figura 17. A. Folha elíptica de Cinnamodendrom sp.; B. Folha deltóide; C. Folha

obdeltóide; D. Folha romboidal

25. “TRULLATE” (forma de pá de pedreiro): eixo mais largo

localizado abaixo da metade do comprimento da folha
(Fig.18A).

26. “OBTRULLATE”: forma de pá de pedreiro invertida

(Fig.18B).
 37

27. ORBICULAR: forma mais ou menos circular (Fig. 18C).

28. ASSIMÉTRICA: com dois lados desiguais, sem plano de

simetria. Ex: Begônia sp. (Begoniaceae – Fig. 18D).

Figura 18. A. Folha em forma de “pá de pedreiro” (“trullate”); B. Folha “obtrullate”; C.

Folha orbicular; D. Folha assimétrica.

29. ESCAMIFORME: forma e aspecto de escama (Fig. 4B).

QUANTO À MARGEM OU BORDO DA LÂMINA FOLIAR

1. INTEIRA ou LISA: sem reentrâncias ou divisões. Ex: Ficus

retusa (Moraceae – Fig. 19A).

2. ACULEADA: provida de espinhos; espinescente. Ex: Ilex

aquifolium (Aquifoliaceae – Fig. 19B).

3. CILIADA: circundada por tricomas (Fig. 19C).

4. CRENADA: com reentrâncias arredondadas regularmente

dispostas. Ex: violeta-africana (Saintpaulia ionantha. –
Gesneriaceae – Fig. 19D).
 38

Figura 19. Margens foliares: A. lisa; B. aculeada; C. ciliada; D. crenada

5. CRENULADA: como a margem crenada, só que com

reentrâncias pequenas. Diminutivo de crenada. (Fig. 20A).

6. DENTADA ou DENTEADA: com dentes regulares, não

inclinados, ou seja, formando ângulo reto com a nervura
principal (Fig.20B).

7. DENTICULADA: diminutivo de dentada (Fig. 20C).

8. IRREGULARMENTE DENTADA: como a margem dentada, só que

com dentes irregulares (Fig. 20D).

Figura 20. Margens foliares: A. crenulada; B. dentada; C. denticulada; D.

irregularmente dentada.
 39

9. SERREADA: com dentes agudos e inclinados para o ápice da

folha, como os de uma serra (Fig. 21A).

10. SERRULADA: diminutivo de serreada (Fig. 21B).

11. DUPLAMENTE SERREADA: serreada com dentes duplos (Fig.

21C).

12. CRISPADA: margens divididas e torcidas em mais de um

plano, dando a aparência de encrespada. Ex: árvore-da-
felicidade (Polyscias sp. – Araliaceae – Fig. 21D).

Figura 21. Margens foliares: A. serreada; B. serrulada; C. duplamente serreada; D.

crispada.

13. ONDULADA: margem suavemente ondulada no plano vertical

(Fig. 22A).

14. SINUOSA: margem suavemente ondulada no plano horizontal

(Fig. 22B).

15. REVOLUTA: margem enrolada para baixo (Fig. 22C).

16. INVOLUTA: margem enrolada para cima (Fig. 22D).

 40

Figura 22. Margens foliares: A. ondulada; B. sinuosa; C. revoluta; D. involuta.

QUANTO AO ÁPICE DA LÂMINA FOLIAR (Figs. 23-25)

1. ACUMINADO: margens retas a convexas, terminando em

ângulo menor que 45o; ponta; excessivamente agudo.

2. AGUDO: margens retas a convexas, terminando em ângulo

agudo de 45o a 90o.

3. APICULADO: terminando em ponta pequena, aguda e

flexível.

4. CUSPIDADO:terminando em ponta aguda e resistente.

5. ARISTADO ou CAUDADO: terminando subitamente em ponta

fina e longa. Ex: Ficus religiosa (Moraceae).

ACUMINADO AGUDO APICULADO CUSPIDADO ARISTADO

Figura 23. Ápices foliares.

 41

6. CIRROSO: terminando em ponta fina, longa e curvada como

se fosse uma gavinha ou cirro.

7. MUCRONADO: terminando subitamente em ponta curta, dura e

isolada.

8. OBTUSO: terminando em ângulo obtuso, maior que 90o.

9. RETUSO: obtuso, com uma reentrância pouco profunda.

10. ARREDONDADO: formando um arco suave.

CIRROSO MUCRONADO OBTUSO RETUSO ARREDONDADO

Figura 24. Ápices foliares.

11. TRUNCADO: ápice parecendo ter sido cortado

transversalmente.

13. EMARGINADO: ápice arredondado ou truncado, com uma

reentrância pouco profunda.

14. ACULEADO: terminando num acúleo coriáceo e duro.

15: OBCORDADO: terminando numa reentrância profunda. Forma

de coração invertido.

TRUNCADO EMARGINADO ACULEADO OBCORDADO

Figura 25. Ápices foliares.

 42

QUANTO À BASE DA LÂMINA FOLIAR (Figs. 26-28)

1.CUNEADA ou CUNEIFORME: em forma de cunha; base de bordos

retos, convergentes.

2. ATENUADA: estreitando-se gradualmente.

3. AURICULADA: terminando em apêndices arredondados, em

forma de orelha.

4. CORDADA: base reentrante, com lobos arredondados.

CUNEADA ATENUADA AURICULADA CORDADA

Figura 26. Bases foliares.

5. RENIFORME: base reentrante, em forma de rim.

6. SAGITADA: base reentrante, com lobos pontiagudos

voltados para baixo.

7. HASTADA: com lobos agudos, voltados para o lado.

8. OBLÍQUA: terminando em lados desiguais, assimétricos.

RENIFORME SAGITADA HASTADA OBLÍQUA

Figura 27. Bases foliares.

 43

9. OBTUSA: terminando em ângulo obtuso.

10. TRUNCADA: base parecendo ter sido cortada

transversalmente.

11. PELTADA: quando o pecíolo se insere no meio da lâmina

foliar.

OBTUSA TRUNCADA PELTADA

Figura 28. Bases foliares.

QUANTO À VENAÇÃO OU NERVAÇÃO

A maioria das folhas apresenta uma rede bastante

ramificada de tecido vascular formando veias ou nervuras,
as quais têm função de condução de substâncias e de
sustentação do limbo foliar. O padrão de distribuição das
nervuras é denominado de venação ou nervação e é definido
com base nas nervuras visíveis externamente na folha.

As folhas podem apresentar uma ou mais nervuras

principais, também chamadas de nervuras primárias, das
quais partem nervuras secundárias, de menor porte.
Os principais tipos de venação conhecidos, com base
nas nervuras visíveis a olho nu são:

1. UNINÉRVEA ou HIFÓDROMA: quando somente a nervura

primária é visível, estando as secundárias ausentes ou
imersas no mesofilo. Ex: Talinum paniculatum (João Gomes –
Portulacaceae, Fig. 29A).
 44

2. PENINÉRVEA ou PINADA: com nervuras secundárias partindo

pinadamente da única nervura primária, ao longo de toda sua
extensão Pode-se reconhecer dois tipos de venação pinada:

a. CRASPEDÓDROMA: quando as nervuras secundárias

terminam na margem ou bordo foliar. Ex: Ulmus rubra
(Ulmaceae – Fig. 29B).

b. CAMPTÓDROMA: quando as nervuras secundárias formam

arcos proeminentes e não terminam na margem foliar. Ex:
abricó (Mammea americana – Clusiaceae – Fig. 29C).

3. PALMINÉRVEA, ACTINÓDROMA ou PALMATINÉRVEA: quando três

ou mais nervuras primárias divergem radialmente partindo de
um único ponto. Ex: Fastia japonica (Araliaceae – Fig. 29-
D).

A B C D
Figura 29. A. Folha uninérvea de Talinum paniculatum (João-Gomes); B. Venação
peninérvea craspedódroma de Ulmus rubra; C. Venação peninérvea camptódroma de
Mammea americana - abricó; D. Venação palminérvea de Fastia japônica.
 45

4. PALMATIPINADA: tipo intermediário entre a venação pinada

e a palmada, onde a porção inferior da folha apresenta
nervuras de disposição palmada, sendo o restante pinado.
Ex: pente-de-macaco (Apeiba tibourbou Aubl. – Tiliaceae –
Fig. 30A).

5. CURVINÉRVEA OU ACRÓDROMA: quando duas ou mais nervuras

primárias ou secundárias bem desenvolvidas prolongam-se em
arcos convergentes em direção ao ápice da folha. Ex: Pilea
pumila (Urticaceae – Fig. 30B).

6. PARALELINÉRVEA ou PARALELÓDROMA: quando duas ou mais

nervuras primárias ou secundárias bem desenvolvidas e
originadas na base da folha, correm paralelas até o ápice,
onde convergem. Ex: Eleusine indica (Gramineae – Fig. 30C).

A B C

Figura 30. A. Venação palmatipinada de Apeiba tibourbou; B.

Venação curvinérvea de Pilea pumila ; C. Venação paralelinérvea de
Eleusine indica.

QUANTO À INSERÇÃO NO CAULE

1. PECIOLADA:com pecíolo (Fig. 31A).

2. SÉSSIL: sem pecíolo (Fig. 31B).

 46

3. INVAGINANTE: com bainha que envolve o caule em grande

extensão (Fig 31C).

4. DECURRENTE: quando a base da folha se estende ao longo

do caule sem abraça-lo (Fig. 31D).

5. AMPLEXICAULE: folha séssil que apresenta a base do limbo

foliar abraçando o caule. Ex: serralha (Sonchus oleraceous
– Compositae – Fig. 31E).

6. PERFOLIADA ou PERFOLHADA: quando a base do limbo foliar

desenvolve-se circundando o caule de tal modo que este
parece atravessar a folha. Ex: Specularia sp. (Fig. 31F).

7. ADUNADA: folhas opostas, sésseis, soldadas por suas

bases, aparentando ter sido perfuradas pelo caule. Ex:
barbasco (Buddleja brasiliensis – Apocynaceae – Fig. 31G).

8. OCREADA: provida de ócrea, ou seja, formação com aspecto

de bainha que envolve o caule, formada pelo concrescimento
das estípulas (Fig. 31H).

Figura 31. Tipos de inserção da folha ao caule: A. Peciolada; B. Séssil; C. Invaginante; D. Decurrente;
E. Amplexicaule (Sonchus oleraceus); F. Perfoliada (Specularia sp.); G. Aduanada (Buddleja
brasiliensis); H. Ocreada.
 47

QUANTO À DISPOSIÇÃO NO CAULE

O estudo da disposição das folhas no caule é

denominado de filotaxia. Os principais tipos de filotaxia
são:

1. ALTERNA: com uma única folha por nó. Ex: Sida acuta
(Malvaceae – Fig. 32A).

2. OPOSTA: com duas folhas em cada nó, dispostas uma em

frente à outra. A filotaxia oposta pode ser:

a. OPOSTA CRUZADA ou DECUSSADA: quando cada par de

folhas cruza-se em ângulo reto com o par seguinte. Ex:
Salvia urticifolia (Labiateae – Fig. 32B); porção proximal
(basal) dos ramos de Eucalyptus globulus (Myrtaceae – Fig.
32C).

b. OPOSTA DÍSTICA: quando os pares são superpostos.

Ex: porção distal (apical) dos ramos de Eucalyptus globulus
(Fig.32C).

3. VERTICILADA: com três ou mais folhas em cada nó,

partindo de pontos diferentes. Ex: Peperomia pulchilla
(Fig. 32D).

4. GEMINADA: com um par de folhas em cada nó, saindo de um

mesmo ponto. Ex: Solanum jamaicensis (Solanaceae – Fig.
32E).

6. ROSULADA ou ROSETADA: quando as folhas estão muito

juntas por ocorrer entrenós curtos, dando a impressão de
que todas as folhas partem de um mesmo nó: aspecto de
roseta. Ex: Capsella bursa-pastoris (Cruciferae – Fig.
32F).
 48

5. FASCICULADA: com três ou mais folhas em cada nó,

partindo de um mesmo ponto, isto é, reunidas em feixes. Ex:
cuia (Crescentia cujete – Bignoniaceae – Fig. 32G).

Figura 32. Tipos de Filotaxia: A. Alterna em Sida acuta (Malvaceae); B. Oposta cruzada em
Salvia urticifolia (Labiateae); C. Oposta cruzada na porção basal (proximal) e posta dística na
porção apical (distal) de um ramo de Eucalyptus globulus (Myrtaceae); D. Verticilada em
Peperomia pulchilla; E. Geminada em Solanum jamaisensis (Solanaceae); F. Rosulada em
Capsella bursa-pastoris (Cruciferae); G. Fasciculada em Crescentia cujete (Bignoniaceae).
 49

FOLHAS REDUZIDAS OU MODIFICADAS

1. COTILÉDONES: folha primordial ou embrionária. A primeira

folha da planta. Ex: Ipê-mandioca (Cybistax
antissyphilitica - Bignoniaceae – Fig.33A); feijão
(Phaseolus vulgaris - Leguminosae/Papilionoideae – Fig.
33B).

Figura 33. A. Cotilédone foliáceo de Cybistax antisyphilitica; B. Cotilédone carnoso de

Phaseolus vulgaris. (co = cotilédone, ep = epicótilo, hi = hipocótilo, ra = raiz).

2. CATÁFILOS: folhas reduzidas, escamiformes, geralmente

aclorofiladas. Podem ser encontradas protegendo gemas
apicaiS e laterais como em Fastia japonica (Fig. 34B); em
caules aéreos substituindo as folhas normais como em
Casuarina equisetifolia (Casuarinaceae – Fig. 34A) ou em
caules subterrâneos como na orquídea Polystachia pubescens
(Orquidaceae – Fig. 34C)
 50

Figura 34. A. Catáfilos de Casuarina equisetifolia; B. Catáfilos de Fastia japonica; C.

Catáfilos no bulbo de Polystachya pubescens; ( c = caule, ct = catáfilo, , fo = folha).

3. HIPSÓFILOS: folhas modificadas, situadas entre as folhas

normais (nomófilos) e as flores. Podem ser:

a- BRÁCTEA: Ex: Heliconia peruviana (Fig. 35A);

primavera (Bougainvillea sp. Nictaginaceae – Fig.35B).

Figura 35. A. Bráctea de Heliconia peruviana; B. Bráctea de Boungainvillea

sp. (br = bráctea, ca = caule, fl = flor).

b- ESPATA: Ex. espécies da família Araceae como

Spathyphillum sp (Fig.36A) e Monstera deliciosa (Fig.
36B).
 51

Figura 36. A. Espata de Spathyphyllum sp.; B. Espata de Monstera deliciosa (es = espata, in =
inflorescência).

4. FOLHAS CARNÍVORAS: folhas ou partes foliares modificadas

que aprisionam e digerem pequenos animais. São exemplos de
gêneros de plantas carnívoras:

- Sarracenia e Nepenthes: plantas que apresentam a folha ou

parte da folha modificada numa estrutura em forma de jarra,
denominada ascídio. Ex: Sarracenia flava (Sarraceniaceae –
Fig. 37A) e Nepenthes coccinea (Nepenthaceae – Fig. 37B).

Figura 37. A. Ascídeo de Sarracenia flava; B. Ascídeo de Nepenthes coccinea ( as = ascídeo,

lf = lâmina foliar).
 52

- Utricularia: gênero de planta aquática com folhas

submersas profundamente modificadas em forma de urna,
denominadas de utrículo. Ex.: Utricularia minor
(Lentibulariaceae, Fig. 38 A-B).

- Dionaea: planta também pertencente à família Droseraceae,

cujas folhas apresentam-se divididas em duas metades com
bordo fimbriado, que se fecham rapidamente quando um inseto
pousa sobre ela, aprisionando-o em seu interior. Ex:
Dionaea muscipula (Droseraceae, Fig. 38C).

Figura 38. A.. Ramo submerso de Utricularia minor; B. Detalhe de utrículo de Utricularia
minor; C. Folha de Dionaea muscipula ( e = emergência, fi = folha insetívora, t = tricomas, tg
= tricoma glandular, ut = utrículo, va = válvula).

- Drosera: pequena planta herbácea de ambientes úmidos,

pertencente à família Droseraceae, cujas folhas rosetadas
apresentam longos tricomas glandulares que secretam uma
substância viscosa, à qual ficam presos os insetos que aí
pousam.
 53

MODIFICAÇÕES DE RAÍZES CAULES E FOLHAS

1. ESPINHOS

Estruturas endurecidas e pontiagudas, geralmente

lignificadas e vascularizadas que se formam por modificação
total ou parcial de órgãos vegetais.

Os espinhos podem ser modificações de:

- Raízes laterais como ocorre no buriti (Mauritia sp -

Palmae);

- Caules e ramos caulinares como em Prunus spinosa

(Rosaceae, Fig. 39A), Carissa bispinosa (Apocynaceae, Fig.
39B), Balanitis aegyptiaca (Balanitiaceae, Fig. 39C), Ulex
europeus (Leguminosae, Fig.39D) e muitas espécies do gênero
Citrus (Rutaceae).

Podem também se formar por modificação total de folhas

como em Ulex europeus (Fig 39D) ou partes foliares como:

- Pecíolos: Ex: Ribes uva-crispa (Saxifragaceae – Fig. 39E)

- Folíolos: Ex: Desmoncus horridus (Palmae – Fig. 39F).

- Estípulas: Ex: Acácia paradoxa (Leguminosae – Fig. 39G).

2. ACÚLEOS

São emergências rígidas e pontiagudas semelhantes à

espinhos, só que têm origem epidérmica e, portanto, não são
vascularizadas e geralmente não têm posição definida, sendo
facilmente destacáveis. Ex: acúleo caulinar de Rosa sp
(Rosaceae - Fig.39H), acúleo foliar de Solanum reflexum
(Solanaceae - Fig.39I).
 54

Figura 39. Espinhos e Acúleos: A. Espinho caulinar de Prunus spinosa; B. Espinho caulinar de
Carissa bispinosa; C. Espinho caulinar de Balanites aegyptiaca; D. Espinho caulinar e foliar de Ulex
europaeus; E. Espinho peciolar de Ribes uva-crispa; F. Espinho foliolar de Desmoncus sp.; G. Espinho
estipular de Acacia paradoxa; H. Acúleo caulinar de Rosa sp.; I. Acúleos foliares de Solanum reflexum.

3. GAVINHAS

Estruturas filamentosas que são sensíveis ao estímulo

de contato, enrolando-se em torno de um suporte e
possibilitando, desta maneira, que a planta fique ereta.
 55

Como os espinhos, as gavinhas podem se desenvolver

por modificação total de órgãos como ocorre com os ramos
caulinares de chuchu (Sechium edule - Cucurbitaceae,
Fig.40A), Cissus quadrangularis (Vitaceae, Fig. 40B), uva
(Vitis vinifera - Vitaceae) e maracujá (Passiflora sp.-
Passifloraceae); com as folhas de Lathyrus aphaca
(Leguminosae/Faboideae - Fig. 40C) e com raízes adventícias
de Vanilla sp. (Orquidaceae) ou por modificação de partes
foliares como os folíolos de Pirostegia venusta
(Bignoniaceae, Fig. 40D), com a raque de Cleomatis montana
(Ranunculaceae, Fig. 40E), e a estípula de Smilax
lancaefolia (Liliaceae, Fig. 40F).

Figura 40. Gavinhas: A. Gavinha caulinar de Sechium edule (chuchú); B. Gavinha caulinar de Cissus
quadrangularis; C. Gavinha foliar de Lathyrus apliaca; D. Gavinha foliolar de Pirostegia venusta (cipó-
de-São João); E. Gavinha da raque de Clematis montana; F. Gavinha estipular de Smilax lancaefolia.
 56

4. DOMÁCIAS

São formações ou transformações que ocorrem em algumas

partes vegetais e que servem de habitação à pequenos
animais que vivem em simbiose com a planta.

As domácias ocorrem principalmente em caules e folhas

e podem apresentar-se sob as mais variadas formas como tufo
de pelos, cavidades, bolsas, sacos ou depressões. Estas
estruturas são encontradas principalmente em plantas
lenhosas arbustivas e arbóreas de regiões tropicais e
subtropicais, podendo também ser encontradas em plantas de
regiões frias, mas até o momento nunca foram descritas em
plantas de ambientes permanentemente secos.

De acordo com o tipo de animal que ocupa a domácia,

esta pode receber uma denominação especial como por exemplo
acarodomácia (quando são ocupadas por ácaros) e
mirmecodomácia (quando ocupada por formigas). Nas florestas
tropicais úmidas a mirmecodomácia é o tipo mais comum
ocorrendo por exemplo na embaúba (Cecropia sp - Moraceae)
sob a forma de cavidade no centro do caule (caule
fistuloso); em Tococa guianensis (Melastomataceae, Fig.41A)
que apresenta bolsas intumescidas na base da lâmina foliar
e em Cordia nodosa (Boraginaceae – Fig. 41B-D) cujas bolsas
lignificadas têm origem provavelmente de modificação
caulinar.

5. GALHAS

Estruturas que se formam como respostas à danos

ocasionados pela ocupação da planta por animais como
nematóides e vários tipos de insetos. As galhas podem
apresentar diferentes formas sendo cada uma delas, típica
do ataque de uma determinada espécies animal em uma
determinada espécie de planta. Uma mesma espécie vegetal
 57

pode desenvolver diferentes tipos de galha dependendo do

animal galhador. Ex: Quercus sp. (Fig. 41E-F).

Figura 41. Domácias e Galhas: A. Mirmecodomácia da folha de Tococa guianensis; B - D.

Mirmecodomácia de Cordia nodosa: B. Aspecto geral do ramo; C. Detalhe da domácia
caulinar; D. Domácia aberta longitudinalmente; E. Galha foliar de Quercus sp. causada por
Neuroterus quercusbaccarum; F. Galha caulinar de Quercus sp. causada por Andricus kollari
(ca = caule, cp = cicatriz peciolar, gl = galha, fo = folha, md = mirmecodomácia, pe = pecíolo).
 58

MORFOLOGIA DA FLOR

A flor, presente apenas no grupo das Angiospermae

(Magnoliophyta), é considerada um ramo caulinar
profundamente modificado formando o eixo de sustentação da
flor que é denominado de pedúnculo. O pedúnculo tem o ápice
dilatado formando o receptáculo floral, no qual se inserem
folhas também profundamente modificadas, sendo algumas
estéreis e outras férteis. As folhas estéreis (sépalas e
pétalas) têm função de proteção dos órgãos reprodutivos ou
de atração de polinizadores enquanto que as folhas férteis
formam os órgãos sexuais masculino(androceu) e feminino
(gineceu).Figura 1.

Figura 1. Estrutura externa da flor

Na maioria das espécies vegetais, as folhas estéreis e

férteis se inserem no receptáculo floral formando círculos
ou verticilos florais e, nesse caso, a flor é considerada
 59

cíclica (Figura 2). Quando as folhas estéreis e férteis se

dispõem no receptáculo floral formando uma espiral
contínua, as flores são chamadas de acíclicas, que é um
caráter morfológico considerado menos evoluído (mais
antigo) entre os vegetais, como ocorre na Victoria regia
(Figuras 3).

Figura 2. Diagrama de uma flor Figura 3. Diagrama de uma flor

cíclica acíclica

VERTICILOS FLORAIS

Os verticilos florais podem ser divididos em

externos e internos.

1. Verticilos Florais Externos: também denominado de

perianto, são formados pelo cálice (conjunto de sépalas)
e corola (conjunto de pétalas).

Quando sépalas e pétalas são muito parecidas, elas

são chamadas de tépalas e o perianto recebe a
denominação de perigônio,como ocorre nas Liliaceae.

2. Verticilos Florais Internos: também chamados de

reprodutores, compreendem o androceu e gineceu.
 60

2.1. ANDROCEU: órgão reprodutor masculino da flor,

formado pelo conjunto de estames (Figura 4). Cada estame
é formado por:

a- FILETE: haste que sustenta a antera.

b- CONECTIVO: tecido que une as duas tecas e

onde se insere o filete.

c- ANTERA: porção dilatada, geralmente com

duas tecas, onde são formados os grãos de pólen.

Figura 4. Esquema de um estame.

A antera é revestida por tecido epidérmico

denominado exotécio e apresenta uma camada sub-
epidérmica denominada endotécio. O endotécio normalmente
apresenta células com paredes espessadas e está
relacionado com a deiscência, ou seja, a abertura da
antera para eliminar os grãos de pólen.

A antera jovem geralmente tem 4 sacos polínicos

(microsporângios) dispostos aos pares, os quais contêm
as células-mãe dos grãos de pólen (Figura 5). Cada saco
polínico é revestido por uma camada de células
denominada de tapete, que tem função de nutrir os grãos-
de-pólen.
 61

Figura 5. Corte transversal da antera jovem de Apeiba tibourbou (Fam.

Tiliaceae)

Na antera madura os sacos polínicos fundem-se

lateralmente formando dois sacos que contém os grãos de
pólen maduros (Figura 6).

Figura 6. Microfotografia do corte transversal da antera madura de

Lulium pumilum (Liliaceae) – (Fonte: Laboratório de Anatomia
Vegetal, IBILCE-UNESP)
 62

Os grãos de pólen são liberados da antera pelo

mecanismo de deiscência (Figura 7) que pode ser:
longitudinal (através de uma fenda longitudinal em cada
teca) valvar (através de pequenas valvas) ou poricida
(através de poros apicais).

Figura 7. a) Secção transversal de uma antera madura evidenciando as

duas tecas e os quatro sacos polínicos. b) antera com deiscência
longitudinal; c) antera com deiscência transversal; antera com
deiscência poricida (seta indicando poro); e)antera com deiscência
valvar (Fonte: Spichiger et al. 2000)

d- GRÃO DE PÓLEN (micrósporo ou esporo masculino):

corpúsculo que dará origem aos gametas masculinos
(Figuras 8 e 9). É formado por:

- EXINA: membrana externa que pode ser lisa ou

apresentar configurações. Possui poros por onde passa o
tubo polínico.

- INTINA: membrana interna.

 63

- MACRONÚCLEO ou NÚCLEO VEGETATIVO: formador do

tubo polínico .

- MICRONÚCLEO OU NÚCLEO REPRODUTIVO: formador dos

microgametas.

Figura 8. Grão de pólen de Figura 9. Grão de pólen, mostrando a exina e

Curcubita pepo os núcleos vegetativo e germinativo

2.2. GINECEU: Órgão reprodutor feminino da flor,

formado por uma ou mais pistilos. O pistilo é a unidade
morfológica do gineceu e é formado por uma ou mais
folhas carpelares. As folhas carpelares são estruturas
foliares profundamente modificadas, com função de
proteger o óvulo, o qual contem o gameta feminino
(Figura 10). Cada pistilo é formado por:

Figura 10. Gineceu

a - ESTIGMA: parte superior do estilete, adaptada a

receber o grão de pólen. É revestido por uma epiderme
 64

glandular que secreta o fluido estigmático, composto de

açúcares, óleos e aminoácidos. Essa epiderme pode ser
papilosa, possuir tricomas curtos e densos como em
Hibiscus sp.(Figura 11), ou longos e ramificados como
nas gramíneas e outras plantas polinizadas pelo vento.

A estrutura do estigma está diretamente relacionada

com o tipo de polinização e tanto estigma quanto
estilete, têm características histológicas e
fisiológicas especiais para facilitar a germinação do
grão de pólen e a penetração do tubo polínico.

b- ESTILETE: parte tubular, mais ou menos alongada

que faz ligação entre o ovário e o estigma. O estilete é
revestido internamente por um tecido especializado, o
tecido transmissor, que tem a função de alimentar o tubo
polínico durante seu crescimento.

O estilete pode ser oco ou maciço. Quando é oco, o

tubo polínico cresce entre as papilas do tecido
transmissor que reveste internamente o estilete. Quando
é maciço, o tubo polínico secreta enzimas capazes de
desintegrar a lamela média, crescendo, então, entre as
células do tecido transmissor.

c- OVÁRIO: parte basal, dilatada, com função de

proteger os óvulos, os quais contém o gameta feminino, a
oosfera. Os óvulos formam-se nos bordos ou margens das
folhas carpelares e prendem-se à parede do ovário
através de um tecido denominado placenta.

Por ter origem foliar, o ovário apresenta epiderme

abaxial ou externa, mesofilo e epiderme adaxial ou interna.
 65

A epiderme, principalmente a externa, pode apresentar

estômatos e tricomas dos mais variados tipos.

O mesofilo carpelar geralmente é indiferenciado e os

feixes vasculares geralmente são concêntricos, encontrando-
se imersos no mesofilo.

d- ÓVULO (Figura 11): é formado por:

- FUNÍCULO: cordão que une o óvulo à placenta.

- HILO: região de inserção do funículo ao óvulo.

- CALAZA: região de união do nucelo com os

tegumentos do óvulo.

- TEGUMENTOS EXTERNO e INTERNO: formados por uma ou

mais camadas de células que envolvem o nucelo, deixando
uma abertura denominada micrópila, por onde penetra o
tubo polínico. Após a fecundação os tegumentos do óvulo
darão origem aos tegumentos da semente.

- NUCELO: tecido nutritivo que envolve o saco

embrionário.

- SACO EMBRIONÁRIO: corresponde ao esporo feminino

das plantas superiores (macrósporo) e é formado por 6
células e 2 núcleos.

- OOSFERA: gameta feminino que após a fecundação

irá formar o embrião da semente.

- SINÉRGIDES e ANTÍPODAS: células acessórias.

- NÚCLEOS POLARES: darão origem ao endosperma da

semente após a fecundação.
 66

Figura 11. Estrutura de um óvulo anátropo

NOMENCLATURA FLORAL

1- QUANTO À PRESENÇA DE PEDÚNCULO

a. Pedunculada: com pedúnculo

b. Séssil: sem pedúnculo

2- QUANTO AO NÚMERO DE PEÇAS DO PERIANTO

a. Aclamídea, aperiantada ou nua: sem os dois

verticilos florais externos. Ex.: Gramíneas

b. Monoclamídea, monoperiantada ou haploclamídea:

ausência de um dos verticilos florais externos. Ex:
Ricinus comunnis.

c. Diclamídea, diperiantada ou diploclamídea: com

os dois verticilos florais externos. Ex: Alamanda sp

d. Triclamídea: com três verticilos florais. Ex:

Hibiscus sp.
 67

3- QUANTO À HOMOGENEIDADE DO PERIANTO:

a. Homoclamídea: sépalas e pétalas iguais em

número, cor e forma, sendo chamadas de tépalas.
Hemerocallis sp (lírio).

b. Heteroclamídea: sépalas e pétalas diferentes

entre si. Ex. Hibiscus sp.

4- QUANTO À SIMETRIA

a. Actinomorfa: com vários planos de simetria

(simetria radiada). Ex: Hibiscus sp.

b. Zigomorfa: com um plano de simetria (simetria

bilateral). Ex: Família Orquidaceae e Fabaceae

c. Assimétrica: sem plano de simetria.

5- QUANTO À SOLDADURA DAS SÉPALAS

a. Gamossépala ou Sinssépala: com sépalas fundidas.

b. Dialissépala ou Corissépala: com sépalas livres.

6- QUANTO À SOLDADURA DAS PÉTALAS

a. Gamopétala ou Simpétala: com pétalas fundidas.

b. Dialipétala ou Coripétala: com pétalas livres.

7- QUANTO AO NÚMERO DE PÉTALAS E SÉPALAS

a. Trímera: com três ou múltiplos de três. Ex:

Monocotiledôneas.

b. Tetrâmera: com quatro ou múltiplo de quatro

c. Pentâmera: com cinco ou múltiplo de cinco

 68

8- QUANTO AO SEXO

a. Flor Unissexual ou diclina (origem grega: clino

= leito, repouso): flores que apresentam apenas um dos
órgãos reprodutores, podendo ser unissexual feminina
quando apresenta apenas gineceu ou unissexual masculina
quando apresenta apenas androceu.

Figura 12. Flor unissexual feminina Figura 13. Flor unissexual masculina

Quando uma espécie apresenta flores diclinas

(unissexuais) ela pode ser:

- Monóicas: quando as flores unissexuais ocorrem no

mesmo indivíduo (Ex: Ricinus communis).

- Dióicas: quando as flores unissexuais ocorrem em

indivíduos diferentes. Nesse caso a espécie apresenta
indivíduos masculinos e indivíduos femininos.

Figura 14. Planta Monóica Figura 15. Planta Dióica

 69

b. Flor Hermafrodita ou Monoclina: apresenta

androceu e gineceu. As plantas que apresentam flores
monoclinas são denominadas hermafroditas. Ex: Hibiscus
sp.

Figura 16. Planta hermafrodita: que apresenta flores monoclinas

c. Estéril ou neutra: sem androceu e gineceu. As

flores estéreis geralmente ocorrem associadas à
inflorescências e podem ter função de atrair
polinizadores.

Ex: Arum sp.

NOMENCLATURA RELATIVA AO ANDROCEU

1. QUANTO À SOLDADURA DOS ESTAMES O ANDROCEU PODE SER:

a- Dialiastêmone: estames livres entre si.

b- Gamostêmone: estames soldados. O androceu

gamostêmone pode ser:

- Monadelfo: filetes soldados em um único

feixe, formando um prolongamento do eixo floral que
sustenta as anteras e é denominado andróforo. Quando
esta estrutura é formada pelo androceu e gineceu, é
 70

denominada androginóforo ou ginandróforo. Ex:

representantes da família Malvaceae, como o Hibiscus sp.

- Diadelfo: filetes soldados em dois feixes ou

em um feixe e um estame.

- Triadelfos: filetes soldados em três feixes.

- Poliadelfos: filetes soldados em mais de

três feixes.

NOMENCLATURA RELATIVA AO GINECEU

1. QUANTO À SOLDADURA DOS CARPELOS:

a. Dialicarpelar ou Apocárpico: carpelos livres

entre si. Ex: Fragaria vesca (morango).

b. Gamocarpelar ou Sincárpico: carpelos fundidos.

Ex: Hibiscus sp.

2. QUANTO AO NÚMERO DE CARPELOS:

a. Unicarpelar: formado por uma única folha

carpelar.

b. Bicarpelar: formado por duas folhas carpelares

c. Tricarpelar: formado por três folhas carpelares

d. Pluricarpelar: formado por mais de três folhas

carpelares

3. QUANTO AO NÚMERO DE LOJAS OU LÓCULOS:

a. Unilocular: com um só lóculo

b. Bilocular: com dois lóculos

c. Trilocular: com três lóculos

d. Plurilocular: com mais de três lóculos

 71

Figura 17. Cortes transversais evidenciando os tipos de ovários de acordo com o

número de lóculos.

4. QUANTO À POSIÇÃO QUE OCUPA, O OVÁRIO PODE SER:

a. Súpero: verticilos florais inseridos abaixo do

ovário. Neste caso a flor é denominada hipógina.Ex:
Apeiba tibourbou.

b. Ínfero: verticilos florais inseridos acima do

ovário que fica localizado numa escavação do receptáculo
floral. Neste caso a flor é denominada epígina. Ex:
Fuchisia sp.

c. Semi-ínfero:verticilos florais inseridos na

região mediana do ovário. Neste caso a flor é denominada
perígina. Ex: Tibouchina sp.
 72

Figura 18. Tipos de flores segundo a disposição relativa dos verticilos florais: a. flor hipógina , com
ovário súpero; b. flor perígina, com ovário semi-ínfero; c. flor epígina, com ovário ínfero.

5. QUANTO À PLACENTAÇÃO

A placentação é a maneira como se dispõe a placenta

(ou placentas) e consequentemente os óvulos ( e mais
tarde as sementes) no ovário. Depende principalmente do
número de folhas carpelares de como elas se fundiram
para formar o ovário. Os principais tipos de placentação
são (Figura 14):

a. Parietal: quando os óvulos se encontram presos à

parede do ovário que é uni ou pluricarpelar e
unilocular.

b. Axilar: quando num gineceu sincárpico,

plurilocular, os óvulos se inserem nos bordos de cada
carpelo, na porção central do ovário.

c. Axial ou Central livre: quando os óvulos se

inserem sobre um eixo central em um ovário sincárpico,
unilocular.
 73

Figura 19. Principais tipos de placentação: A. parietal; B. axilar; C e D. axial ou

central livre
(fonte: http://www.bcb.uwc.ac.za/ecotree/flowers/flowerparts2.htm)
 74

INFLORESCÊNCIA

É o conjunto de flores ou qualquer sistema de

ramificação terminando em flores. As inflorescências
podem ser axilares, quando se formam na axila de
folhas,opostas às folhas quando se formam no lado oposto
a elas, ou terminais, quando ocorrem no final de um
ramo.

Elas também podem ser simples, quando o pedúnculo

principal produz ramos (pedicelos) com uma flor, ou
compostas, quando os pedicelos se ramificam.
 75

1. INFLORESCÊNCIAS SIMPLES, INDEFINIDAS (Racemosas ou

Racimosas): resultante de um sistema de ramificação
monopodial, ou seja, cujo eixo principal (pedúnculo),
desenvolve-se pela atividade de uma única gema, sendo
cada ramificação do pedúnculo denominada de pedicelo.

1.1. Cacho ou Racemo: flores situadas em pedicelos

saindo de diversos níveis do pedúnculo principal, e
atingindo diferentes alturas. Ex: Crotalaria retusa
(Leguminoseae)

1.2. Corimbo: pedicelos saindo de diversos níveis do

pedúnculo principal, com as flores atingindo
aproximadamente a mesma altura. Ex. Spathodea
sp.(Bignoniaceae).

Cacho Corimbo

1.3. Espiga: Flores sésseis situadas em várias alturas

do pedúnculo principal. Ex: Zea mays (Gramineae).
 76

1.4. Espádice: variação da espiga em que o eixo

principal é mais carnoso. As flores geralmente são
unissexuais e o conjunto é envolvido por uma folha
modificada (hipsófilo), denominada espata. Ex. Anthurium
sp.(Araceae).

Espiga Espiguilha Espádice

1.5. Umbela: pedicelos saem do mesmo ponto do pedúnculo

principal e as flores atingem aproximadamente a mesma
altura. Inflorescência típica da família Umbeliferae.
Ex. Pimpinella anisum (erva-doce), Coriandrum
sp.(coentro).

1.6. Capítulo: quando o pedúnculo se alarga na

extremidade superior, formando um receptáculo côncavo,
plano ou convexo, onde as flores sésseis, se inserem
muito próximas umas das outras. Este receptáculo é
rodeado por um conjunto de brácteas. Inflorescência
típica da família Compositae. Ex. Helianthus annuus
(girassol), Chrysanthemum sp. (margarida), Lactuca
sp.(alface), Matricaria sp.(camomila).
 77

Umbela Capítulo

2. INFLORESCÊNCIAS SIMPLES, DEFINIDAS (CIMOSAS):

2.1. Monocásio ou Cimeira Unípara: resultante de um sistema

de ramificação simpodial, ou seja, o eixo principal é
formado pela atividade sucessiva de várias gemas quando o
eixo principal e os secundários terminam com uma flor. A
inflorescência do tipo monocásio pode ser:

a. Escorpióide (cincino): quando os eixos

secundários saem sempre do mesmo lado. Ex: Myosotis
(Fam. Boraginaceae).

b. Helicóide: eixos secundários saem em lados

alternados. Ex: Hemerocallis (açucena-amarela), Lilium
candidum (Lírio).

Monocásio Escorpióide Monocásio Helicóide

 78

2.2. Dicásio ou Cimeira Bípara: eixo floral com

ramificação em dicásio. Ex: Begonia sp.(Begoniaceae).

Cimeira Bípara (Dicásio)

2.3. Pleiocásio ou Cimeira Multípara: o eixo principal

termina numa flor e dele partem vários eixos secundários
que também terminam numa flor, os quais podem,
igualmente, originar vários eixos. Ex: Ixora sp.
(alfinete - Rubiaceae).

2.4. Glomérulo: flores muito próximas entre si,

aglomeradas de forma mais ou menos globosa. Ex. Leonotis
nepetaefolia (cordão-de-frade), Boheria sp (Rubiaceae).

2.5. Ciátio: Uma flor feminina nua, pedicelada, rodeada

por várias flores masculinas, cada uma com um único
estame articulado com o pedicelo. Todo o conjunto é
rodeado por um cálice de brácteas. Ex. Euphorbia
splendens (coroa-de-Cristo).
 79

2.6. Sicônio: o receptáculo floral é suculento e

escavado, formando uma urna provida de poro apical, ou
em forma de taça quase fechada, onde se inserem as
flores unissexuais. Ex. Ficus carica (figo).

3. INFLORESCÊNCIAS COMPOSTAS

As inflorescências compostas podem ser:

- Homogêneas: quando o eixo principal e os

secundários apresentam o mesmo tipo de ramificação. Ex:
Cacho de cachos (Panícula), Umbela de umbelas
(Petroselinum crispum, salsa), corimbo de corimbos.

Cacho de cachos
(Panícula) Corimbo de corimbos

- Heterogêneas: quando apresentam diferentes

tipos de ramificação. Ex: dicásio de ciátios (Euphorbia
splendens, coroa-de-Cristo, cacho de dicasios.
 80

Cacho de dicásios
 81

IV.POLINIZAÇÃO

A polinização é o transporte do grão-de-pólen da

antera até o estigma, processo que normalmente necessita
de um agente polinizador.

Na maior parte das espécies, para que a polinização

ocorra é necessário abertura das flores para expor os
órgãos reprodutores. O processo de abertura das flores é
denominado antese e inicia-se com o afastamento
gradativo das sépalas e pétalas do botão floral, expondo
os órgãos masculinos e femininos da flor.

A antese pode ocorrer durante o dia ou à noite, e

termina quando o pólen já foi liberado e o estigma não
está mais receptivo.

1. TIPOS DE POLINIZAÇÃO

a. Autopolinização ou Autogamia (auto = mesmo,

próprio): quando o pólen de uma flor é transportado para
o estigma da mesma flor.

b. Polinização Cruzada ou Alogamia (alo = outro,

estranho) quando o pólen de uma flor é transportado para
o estigma de uma outra flor. Pode-se distinguir dois
tipos de alogamia:

- Geitonogamia (geito = vizinho, próximo):

quando o pólen de uma flor é transportado para o estigma
de uma outra flor do mesmo indivíduo.
 82

- Xenogamia (xeno = estrangeiro): quando o

pólen de uma flor é transportado para o estigma da flor
de um outro indivíduo.

2. ADAPTAÇÕES À POLINIZAÇÃO

A polinização pode ser levada a termo por agentes

abióticos (água e vento) ou bióticos (insetos, pássaros,
morcegos, homem) e o conjunto de características
adaptativas que as flores apresentam para serem
polinizadas por determinado agente é denominado síndrome
de polinização.

2.1. Anemofilia (polinização pelo vento; anemo = vento;

filia = afinidade, apego): As plantas polinizadas pelo
vento são chamadas de anemófilas e podem apresentar a
seguinte síndrome:

 Perianto nulo ou quase nulo;

 Sem cor, sem aroma, sem néctar;

 Superprodução de pólen;

 Grão-de-pólen pequeno, farinhoso (seco), leve;

 Estames com filetes compridos e flexíveis;

 Estigma plumoso, de grande superfície;

 Redução no número de óvulos.

2.2. Hidrofilia: Plantas cujo agente polinizador é a

água. Esta adaptação é considerada uma condição derivada
para as plantas superiores. Os casos de hidrofilia são
muito particulares, não apresentando adaptações comuns
que constituam uma síndrome.
 83

A hidrofilia pode ocorrer na superfície da água ou

dentro dela:

2.2.1. Epihidrofilia: Polinização na superfície da

água. Nesse tipo de polinização geralmente o pólen é
liberado na água e flutua até atingir o estigma que está
exposto como, por exemplo, em Ruppia, Callitriche,
Vallisneria, Lemna e

Elodea.

2.2.2. Hipohidrofilia: Polinização dentro da água. A

ocorrência de polinização dentro da água é registrada para
poucas plantas como, por exemplo, em Najas, Halophila e
Zostera. Nesses casos, geralmente o grão de pólen é longo e
se enrosca nos estigmas, havendo um rápido crescimento do
tubo polínico.

2.3. Zoofilia (polinização feita por animais).

As plantas utilizam diferentes tipos de animais, tais

como insetos, aves e mamíferos para o transporte do pólen.
Esses animais, por outro lado, desenvolveram estruturas
eficientes para a extração e utilização das recompensas
oferecidas pelas flores (recursos florais).

Um atrativo floral para ser eficiente deve provocar no

visitante, uma reação que geralmente está associada aos
três sistemas principais de instintos: alimentar, sexual e
criação do ninho. Os atrativos podem ser visuais (cor,
forma, tamanho) ou olfativos (odor) e os recursos florais
incluem: pólen, néctar, óleo, resina, tecido alimentar,
abrigo e local para acasalar.

2.3.1. Entomofilia (polinização feita por insetos;

entomo = inseto): As plantas entomófilas podem apresentar
 84

especificidade na adaptação da flor de acordo com o tipo de

inseto polinizador, caracterizando várias síndromes como:

a. Síndrome de Melitofilia (polinização por abelhas): é

o tipo mais frequente de entomofilia e as plantas
melitófilas podem apresentar.

 Flores perfumadas e com cores vivas (geralmente

brancas, amarelas ou azuis);

 Guias de néctar geralmente presentes;

 Presença de nectários escondidos;

 Pequena produção de pólen quando comparada com as

plantas anemófilas;

 Pólen pegajoso e, às vezes, comestível;

 Muitos óvulos.

b. Síndrome de Cantarofilia (polinização por besouros).

As plantas cantarófilas podem apresentar:

 Antese diurna;

 Flores geralmente grandes, isoladas e actinomorfas;

 Flores pouco atrativas, com cores foscas (geralmente

brancas ou esverdeadas);

 Pétalas e sépalas geralmente carnosas;

 Odor forte;

 Órgãos sexuais expostos;

 Pólen e néctar de fácil acesso;

 Geralmente com muito pólen e pouco néctar.

 85

c. Síndrome de Miofilia (polinização por dípteros,

principalmente moscas). As plantas miófilas podem
apresentar:

 Antese diurna;

 Odor fraco ou ausente;

 Flores geralmente pequenas, actinomorfas,

amarelas,brancas ou azuis, reunidas em inflorescências;

 Geralmente com pouco néctar;

 Órgãos sexuais escondidos.

d. Síndrome de Sapromiofilia (polinização por moscas

varejeiras):

 Antese diurna;

 Odor forte lembrando carne em putrefação;

 Colorido escuro, castanho, púrpura;

 Flores geralmente com tricomas e apêndices nas partes

internas, que funcionam como área de apreensão;

 Flores em geral isoladas, órgãos sexuais escondidos;

 Néctar (quando presente) e pólen em geral escondidos.

d. Síndrome de Pisicofilia (polinização por borboletas):

 Antese diurna, não fechando à noite;

 Odor fraco geralmente fresco, agradável;

 Colorido vivo, incluindo vermelho puro;

 Flores eretas, radiais, achatadas na parte superior da

corola;

 Muito néctar, que é escondido em tubos ou esporas;

 86

 Guias de néctar simples ou fendas adaptadas à probóscide

e. Síndrome de Falenofilia ou Esfingofilia (polinização

por mariposas):

 Antese noturna ou crepuscular, com as flores geralmente

fechadas durante o dia;

 Forte perfume adocicado;

 Flores brancas ou levemente coloridas; horizontais ou

pêndulas;

 Lobos da corola profundamente recortados ou pétalas

franzidas;

 Néctar profundamente escondido em tubos longos ou

esporas, mais estreitos do que em flores visitadas por
pássaros;

 Mais néctar do que em flores polinizadas por borboletas

e abelhas

2.3.2. Ornitofilia: quando a polinização é feita

por aves. Alguns autores acreditam que este fenômeno
seja recente devido à escassez de pássaros nectarívoros.
As plantas ornitófilas podem apresentar a seguinte
síndrome:

 Antese diurna;

 Flores vistosas (visão sensível), freqüentemente

vermelhas ou com cores contrastantes;

 com ou sem perfume (olfato pouco desenvolvido);

 Flor tubular profunda (bico e língua longos);

 Alta produção de néctar (grandes consumidores);

 87

 Néctar produzido longe do ovário (bico resistente pode

danificar o ovário).

2.3.3. Quiropterofilia: quando a polinização é

feita por morcegos. Geralmente ocorre em famílias muito
evoluídas.

 Flores com antese noturna, a maioria durando uma só

noite;

 Cores pouco vistosas (animal daltônico);

 Odor forte, geralmente desagradável (olfato bem

desenvolvido para orientação à distância);

 Grande quantidade de néctar (grandes consumidores);

 Grande quantidade de pólem em muitas anteras;

 Flores expostas fora da folhagem (vôo difícil dentro

da folhagem).

3. MECANISMOS PARA EVITAR A AUTOPOLINIZAÇÃO

A autogamia ou autopolinização ocorre naturalmente

em muitas espécies de Angiospermas como as plantas que
apresentam flores cleistogâmicas (que não se abrem).

Plantas alógamas (com polinização cruzada),

eventualmente podem apresentar autogamia em pequenas
porcentagens, como forma de assegurar a formação de
sementes. Contudo, com o intuito de favorecer uma maior
variabilidade genética para as espécies, na natureza
ocorrem alguns mecanismos que diminuem ou até impedem a
autogamia, os quais são descritos a seguir:

3.1. Dicogamia: quando o androceu e gineceu amadurecem

em épocas diferentes.
 88

- Protandria: androceu amadurece primeiro.

- Protoginia: gineceu amadurece primeiro.

3.2. Heterostilia: quando uma espécie apresenta dois

tipos de flores com tamanhos diferentes do androceu e
gineceu. Ex. Turnera ulmifolia (Turneraceae).

-Flor Brevestila: possui estilete curto e filete

longo.

-Flor Longestila: possui estilete longo e filete

curto.

3.3. Auto-esterilidade: quando o pólen não germina no

estigma da mesma flor, pois este produz substâncias que
impedem a germinação.

3.4. Dioeicismo: flores unissexuais em indivíduos

diferentes. Neste caso, a alogamia é obrigatória. Ex.
Araucária sp.
 89

GAMETOGÊNESE

1- FEMININA:

a- Macrosporogênese: formação do macrósporo (saco

embrionário jovem)

b-Macrogametogênese: formação do macrogameta (oosfera).

2- GAMETOGÊNESE MASCULINA
a- Microsporogênese: formação do micrósporo (grão-
de-pólen)
 90

b- Microgametogêne: formação dos microgametas.

Após a polinização, o grão-de-pólen germina e a

intina se projeta através de um dos poros da exina,
formando o tubo polínico.

Formação do tubo polínico no pólen de Pinus sp.

O núcleo vegetativo é responsável pelo crescimento

do tubo polínico, localizando-se em sua extremidade.
O tubo polínico cresce através do estilete,
alimentando pelo tecido transmissor.
 91

O núcleo reprodutivo dá origem a dois núcleos

espermáticos (microgametas).
O tubo polínico penetra no óvulo através da
micrópila e o núcleo vegetativo desaparece.

FECUNDAÇÃO PROPRIAMENTE DITA (DUPLA FECUNDAÇÃO).

 Um dos microgametas funde-se com o núcleo do
macrogameta (oosfera), dando origem ao zigoto (2n).
 O outro microgameta funde-se com os núcleos
polares, dando origem ao endosperma ou albume (3n).
 Tanto sinérgides quanto antípodas degeneram.
 O desenvolvimento do zigoto dará origem ao embrião.
 O desenvolvimento do óvulo dará origem à semente.
 O desenvolvimento do ovário dará origem ao fruto
 92

FRUTO

Fecundada a flor, cálice, corola e androceu

murcham. Do gineceu resta somente o ovário, pois o
estilete e o estigma desaparecem. O óvulo fecundado dará
origem à semente e o ovário ao fruto.

O fruto é o ovário amadurecido (definição restrita)

e pode incluir toda e qualquer parte extracarpelar
associada ao ovário na ocasião da maturação (definição
mais ampla).

1. PARTES CONSTITUINTES

Durante o desenvolvimento do fruto, ocorrem

profundas modificações histológicas na parede do ovário,
principalmente no parênquima do mesofilo da folha
carpelar. Estas modificações associadas aos diferentes
tipos de gineceu conduzem à ampla variabilidade
estrutural dos frutos.

A parede do fruto, também chamada de

pericarpo, compreende geralmente três partes:

1.1. Epicarpo: é a parte mais externa do fruto (casca) e

origina-se da epiderme externa da folha carpelar que
forma o ovário.

1.2. Mesocarpo: Parte intermediária do fruto (geralmente

suculenta). Origina-se do mesofilo da folha carpelar.

1.3. Endocarpo: Parte mais interna do fruto. Origina-se

da epiderme interna da folha carpelar. Em alguns frutos
 93

o endocarpo pode concrescer com o tegumento da semente e

tornar-se lenhoso, formando o “caroço”.

2. NOMENCLATURA RELATIVA AOS FRUTOS

2.1. QUANTO AO NÚMERO DE SEMENTES

a. Monospérmico ou unispérmico: com uma semente.

b. Dispérmico: com duas sementes.

c. Polispérmico: com muitas sementes.

2.2. QUANTO À CONSISTÊNCIA DO PERICARPO

a. Seco: com pericarpo não suculento.

b. Carnoso: com pericarpo espesso e suculento.

2.3. QUANTO À DEISCÊNCIA

a. Deiscente: abrem-se quando maduros para eliminar as

sementes.

b. Indeiscentes: não se abrem quando maduros.

2.4. QUANTO À ORIGEM

a. Simples: originado de um único ovário de uma única

flor. Os frutos simples podem ser monocárpicos, quando
se originam de gineceu unicarpelar, ou sincárpicos,
quando se originam de gineceu gamocarpelar. Ex. feijão
(monocárpico), laranja (sincárpico).

b. Apocárpico, Agregado ou Composto: originado de

diversos ovários de uma flor dialicarpelar. Neste caso,
cada ovário dá origem à um frutículo Ex. Fragaria vesca
(morango), Rubus sp (framboesa e amora).

c. Múltiplo ou Infrutescência: originado a partir dos

diversos ovários das flores de uma inflorescência. Ex:
Ananas sp (abacaxi).
 94

d. Complexo ou Pseudofruto: originado de uma só flor

quando outras partes florais, além do ovário, participam
da sua constituição. Ex: Pyrus sp (pêra), Malus sp
(maçã), Anacardium occidentalis (cajú).

OBS. Partenocarpia é o fenômeno responsável pela

formação de frutos sem que haja fecundação. Os óvulos,
em conseqüência, não produzem sementes ou, quando isto
ocorre, as sementes são imperfeitamente desenvolvidas e
estéreis.

3. TIPOS DE FRUTOS

Os tipos de frutos são definidos baseados

principalmente em dois critérios: deiscência e
consistência do pericarpo.

3.1. FRUTOS SIMPLES, SECOS, INDEISCENTES:

a. Aquênio: fruto monospérmico, com a semente presa à

parede do fruto (pericarpo) em um único ponto. Ocorre em
muitos representantes da família Asteraceae (Compositae)
como Bidens pilosa (picão), Helianthus annuus
(girassol), Lactuca sativa (alface); e nos frutículos de
Fragaria vesca (morango).

b. Cariópse: fruto monospérmico, com a semente

fortemente ligada ao pericarpo em toda sua
extensão.Fruto típico das espécies da família Poaceae
(Gramineae) como Oriza sativa (arroz) e Zea mays
(milho).
 95

c. Sâmara: fruto monospérmico, com pericarpo provido de

expansão laminar (asa ou ala). Ex. Stigmaphyllum (cipó-
de-asa).

d. Lomento: fruto proveniente de ovário unicarpelar e

unilocular, mono a polispérmico, com segmentação
transversal, sendo cada fragmento unisseminado. Ex:
Desmodium adscendens (carrapicho-beiço-de-boi).

e. Bolota ou Glandídio: fruto monospérmico, envolto

totalmente ou apenas na base, por uma formação de origem
bracteal, constituindo a cúpula. É o fruto típico do
carvalho (Quercus sp).

3.2. FRUTOS SIMPLES, SECOS, DEISCENTES

a. Folículo: fruto monocárpico, polispérmico, com

deiscência por uma fenda longitudinal. Ex.: Delphinium
sp. (esporinha).

b. Legume: fruto monocárpico, polispérmico, com

deiscência por duas fendas longitudinais. Ex.
representantes da família Leguminoseae como Phaseolus
vulgaris (feijão), Crotalaria retusa (chocalho, guiso de
cascavel).

OBS. Algumas espécies desta família possuem frutos

atípicos como Arachis hipogea (amendoim), Hymenaea
courbaril (jatobá) e Enterolobium contortisiliquum
(tamboril), cujos frutos são indeiscentes.
 96

c. Síliqua: fruto sincárpico (gineceu bicarpelar) que se

abre por duas fendas longitudinais, restando no centro o
replo (lâmina delgada, de origem placentária), onde se
inserem as sementes. Ex. típico da família Cruciferae
como Brassica oleraceae var. acefala (couve), var.
italica (brócolis), var. gongyloides (rabanete), var.
napobrassica (nabo).

d- Cápsula: fruto sincárpico, polispérmico, com vários

tipos de deiscência. O fruto do tipo cápsula pode ser:

- Cápsula loculicida: deiscência longitudinal por

fendas na região da nervura mediana do carpelo. Ex.
Hibiscus sculentus(quiabo), Chorisia speciosa
(paineira).

- Cápsula septicida: deiscência longitudinal

através de fendas na soldadura dos carpelos (septos),
sendo que cada valva corresponde a um carpelo completo.
Ex. Nicotiana tabacum (fumo), Gossypium barbadense
(algodão silvestre).

- Cápsula septifraga: deiscência através de ruptura

dos septos. Ex. Datura stramonium (trombeteira), Cedrela
fissilis (cedro), Qualea parviflora (folha-larga).

- Opercarpo ou Cápsula poricida: deiscência através

de poros. Ex. Papaver soniferum (papoula).

- Pixídio: deiscência transversal, a qual se dá

pela separação de toda parte superior (opérculo),
deixando exposta a parte seminífera (urna). Ex.
representantes da família Lecythidaceae como
Bertholletia excelsa (castanha-do-pará), Lecythis
pisonis (sapucaia).
 97

OBS: Algumas cápsulas são atípicas e não apresentam

deiscência. Como exemplo pode-se citar o fruto de Apeiba
tibourbou (pente-de-macaco).

3.3. FRUTOS CARNOSOS, INDEISCENTES

a. Baga: fruto monocárpico ou sincárpico, polispérmico.

Ex.: Lycopersicum sculentum (tomate), Citrus aurantium
(laranja), Carica papaya (mamão), Psidium guayava
(goiaba), Platonia insignis (bacuri), Mammea americana
(abricó).

b. Drupa: fruto monocárpico ou sincárpico, monospérmico,

com endocarpo lenhoso, concrescido com o tegumento da
semente, formando o caroço. Ex. Prunus persica
(pêssego), Prunus domestica (ameixa), Olea europea
(azeitona), Mangifera indica (manga), Cocos nucifera
(coco-da-Bahia).
 98

SEMENTE

Definição: é o óvulo desenvolvido após a fecundação.

Contém o embrião com ou sem reservas nutritivas,
protegido pelo tegumento.

1. TEGUMENTOS SEMINAIS

Após a fecundação, os tegumentos do óvulo

modificam-se em tegumentos da semente. O tegumento
externo vai formar a testa da semente e o tegumento
interno vai formar o tegmem.

A estrutura e consistência dos tegumentos seminais

variam de acordo com a espécie considerada. Nos frutos
indeiscentes, o tegumento seminal geralmente é delicado,
enquanto nos frutos deiscentes o tegumento é mais
espesso e, muitas vezes, lignificado.

O tegumento seminal pode ser liso ou apresentar

estruturas como verrugas, cristas e outras
ornamentações; expandir-se em forma de asa (Ex.
representantes da família Bignoniaceae); ser provido de
tricomas (Ex. Gossypium herbaceum - algodão); apresentar
células com propriedade de se gelificar (Carica sp -
mamão).

2.APÊNDICES DA TESTA

Na superfície externa da semente podem ocorrer

algumas estruturas como:

2.1. Hilo: cicatriz onde o óvulo se ligava ao funículo.

Caracteriza-se por ser uma região mais permeável na
testa.
 99

2.2. Micrópila: pequeno orifício, às vezes bem marcado e

às vezes imperceptível.

2.3. Rafe: marca que o feixe vascular que percorre o

funículo até a calaza, pode deixar no tegumento seminal.
É visível nas sementes originadas de óvulos anátropos e
campilótropos já que nas derivadas de óvulos ortótropos
a calaza e o hilo se sobrepõem

2.4. Arilo: excrescência carnosa ou não, que pode se

formar a partir de várias regiões da semente e está
associada principalmente com o tipo de dispersão. O
arilo pode ser;

 Arilo funicular: quando se origina do funículo.

Ex: Mucuna sp; Passiflora sp (maracujá).

 Arilo micropilar ou carúncula: pequena

excrescência que se origina em torno do poro micropilar,
geralmente rico em substâncias lipídicas. Ex. Ricinus
communis (mamona), Cnidosculus urens (cansanção).

 Arilo rafeal ou estrofíolo: quando se origina ao

longo da rafe.

2.5. Sarcotesta: quando o tegumento externo da semente é

carnoso. Ex. romã.

2.6. Elaiossomo: parte carnosa e comestível de sementes

dispersas por formigas, rica em nutrientes,
principalmente lipídeos. Pode apresentar-se na forma de
um arilo (carúncula) ou toda a testa ser um elaiossomo
(elaiotesta - Ex. Apeiba tibourbou).
 100

3. RESERVAS DA SEMENTE

3.1. Endosperma ou albume

Formado durante a fusão do núcleo espermático com

os núcleos polares, da qual resulta um núcleo triplóide.
Na maioria das vezes, o núcleo endospermático
inicialmente triplóide, torna-se diplóide a partir das
primeiras divisões.

Em algumas sementes, a cariocinese é muito intensa

e o endosperma torna-se nuclear, pois as membranas
celulares não se formam (endosperma nuclear). Em outras,
as membranas celulares formam-se depois que o embrião
começa a se desenvolver (endosperma celular).

- Funções do Endosperma:

A principal função do endosperma é acumular

reservas para o desenvolvimento do embrião. O endosperma
pode desempenhar uma função haustorial, produzindo
células alongadas que penetram nas várias partes do
óvulo e se apropriam de material nutritivo depositado em
outras partes do rudimento seminal.

Em algumas sementes o endosperma digere o

nucelo e o tegumento interno do óvulo e, neste caso, o
tegumento externo dá origem aos tegumentos da semente
(testa e tégmen), como ocorre nas Ranunculaceae e
Leguminoseae.

Em outras sementes, o endosperma digere tanto o

tegumento interno quanto o externo do óvulo, entrando em
contato com a parede do ovário. Neste caso, a semente
não tem tegumento próprio, ficando protegida pelo
pericarpo do fruto. Ex.: aquênio das Compositae e
cariopse das Gramineae.
 101

- Utilização do Endosperma:

O endosperma pode ser totalmente utilizado durante

o desenvolvimento do embrião e, neste caso, os
cotilédones ou outra parte do embrião é bem desenvolvida
(carnosa), sendo a semente denominada exalbuminada. Ex.:
Leguminoseae.

Em outras sementes o endosperma pode permanecer

como material de reserva. Neste caso, o embrião tem
cotilédones foliáceos (não carnosos) e a semente é
denominada albuminada. Ex.: Ricinus communis (mamona),
Gramineae.

Também pode ocorrer uma situação intermediária, com

cotilédones e endosperma bem desenvolvidos.

3.2. Perisperma

Em algumas sementes o tecido nucelar não utilizado

na formação do saco embrionário, pode retomar sua
atividade e acumular substâncias de reserva, formando o
perisperma. Neste caso, o endosperma pode ser totalmente
substituído pelo perisperma (Caryophylaceae, Cannaceae)
ou só em parte (Piperaceae, Ninfeaceae).

4.EMBRIÃO

O embrião é parte essencial da semente e constitui-

se no rudimento da futura planta. É formado por um eixo
mais ou menos diferenciado em ápice caulinar (plúmula ou
gêmula) e ápice radicular (radícula) e por uma ou mais
folhas embrionárias (cotilédones).

Os cotilédones podem funcionar como estrutura de

reserva (no caso das sementes exalbuminadas) ou como
órgão absorvente do material de reserva contido no
 102

endosperma ou no perisperma, como ocorre em muitos

representantes da família Poaceae (Gramineae). Nestas, a
extremidade radicular do eixo embrionário é revestida
por um tecido protetor denominado coleorriza e o ápice
caulinar é protegido pela coleoptile. O cotilédone, que
é bastante reduzido, chama-se escutelo e tem função
haustorial.

5. GERMINAÇÃO

É a retomada do processo de desenvolvimento do

embrião. O início da germinação da semente é marcado
pela embebição, isto é, a hidratação de seu conteúdo. A
embebição produz aumento de volume da semente e o
rompimento de seus envoltórios . Em geral a radícula
cresce, dando origem à raiz primária que penetra
rapidamente no solo e se ramifica, passando a exercer a
função de absorção. Simultaneamente, produz-se um
crescimento que eleva a plúmula, colocando-a em
condições de iluminação adequadas para seu
desenvolvimento.

5.1. TIPOS DE GERMINAÇÃO:

- Epígea: quando os cotilédones saem da semente e

se elevam acima do solo, ou seja, quando ocorre o
desenvolvimento do hipocótilo (região caulinar abaixo do
nó cotiledonar). Ex.: Feijão (Phaseolus vulgaris).

- Hipógea: quando os cotilédones permanecem abaixo

da terra, ou seja, não há desenvolvimento do hipocótilo.
Ex.: milho (Zea mays), bacuri (Platonia insignis).

- Semi-Hipógea: quando os cotilédones permanecem no

nível do solo, ou seja, o hipocótilo é pouco
desenvolvido. Ex: Fava-de-bolota (Parkia plathycephala).
 103

PLÂNTULA

O termo plântula, até o momento, não foi definido

de maneira precisa, e por isso, tem sido utilizado com
diferentes significados pelos diversos autores.

A definição mais abrangente parece ser a que

considera como plântula o estágio de vida da planta que
vai desde a germinação da semente até o aparecimento do
primeiro eófilo ou folha juvenil.

De qualquer maneira, os estágios de plântula e de

indivíduo jovem são fases críticas no ciclo de vida da
planta, sendo sensíveis a perturbações induzidas pelo
homem, mudanças climáticas, competição inter e intra-
específica, entre outros fatores.

As sementes e as plântulas, quando consideradas em

conjunto, podem revelar muito a cerca da história ecológica
e evolutiva de qualquer grupo de plantas e a combinação de
caracteres da semente e do adulto, representados na
plântula, pode fornecer numerosos indícios para
identificação de espécies no campo, fornecendo subsídios
para trabalhos ecológicos principalmente na área de
regeneração.

CLASSIFICAÇÃO DE PLÂNTULAS

Também com relação à classificação das plântulas,

não há unanimidade na escolha dos caracteres de
classificação e por este motivo, cada autor utiliza seus
próprios critérios de acordo com seus interesses.

Dentre as inúmeras classificações encontradas na

literatura, a de MIQUEL (1987) parece ser a que melhor
engloba os tipos morfológicos de plântulas,
principalmente de regiões tropicais. De acordo com a
classificação de MIQUEL, as plântulas podem ser
 104

divididas em cinco tipos morfológicos utilizando-se como

critério: a exposição dos cotilédones livres ou
encerrados no interior dos envoltórios da semente; o
desenvolvimento do hipocótilo e a natureza dos
cotilédones livres, se carnosos ou foliáceos. São eles:

1. Plântula Epígeo-foliácea (Fanerocotiledonar-Epígea-

Cotilédones foliáceos): são plântulas com cotilédones
livres (Fanerocotiledonar); hipocótilo desenvolvido,
elevando os cotilédones acima do solo(germinação
epígea) e cotilédones foliáceos. Ex: Ipê-mandioca
(Cybistax antisiphylitica)

2. Plântula Epígeo-carnosa (Fanerocotiledonar-Epígea-

Cotilédones carnosos): Igual a anterior só que com
cotilédones carnosos. Ex: feijão (Phaseolus vulgaris)

3. Plântula Semi-Hipógea (Fanerocotiledonar-Semi-

Hipógea-Cotilédones carnosos): Plântulas com
cotilédones livres (fanerocotiledonar), hipocótilo
pouco desenvolvido, ficando os cotilédones rentes ao
solo (germinação semi-hipógea) e cotilédones
carnosos. Ex: Fava-de-bolota (Parkia plathycephala)

4. Plântula Hipógea (Criptocotiledonar-Hipógea):

Plântulas com cotilédones encerrados no interior dos
envoltórios da semente (criptocotiledonar) e sem
desenvolvimento do hipocótilo (germinação hipógea).
Ex: Bacuri (Platonia insignis)

5. Plântula tipo “Durio” (Criptocotiledonar-Epígea):

Plântulas com cotilédones encerrados no interior dos
envoltórios da semente (criptocotiledonar) e com
hipocótilo bem desenvolvido(germinação epígea). Ex:
Plagiostyles africana (Euphorbiaceae).
 105

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