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A VIDA PRIAAITIVA:
DO CRIPTOZól(O(PRÉ-(AMBRIANO) AO INÍCIO DO FANEROZól(O
Thomas R. Fairchild
Pauta Cesar Boggiani
Imagine a história da vida na Terra como um
la?óerg.Da mesma forma que quase todo o üróe?gfica fora
de nossavista debaixo da superfície dos mares, 85%oda
história da vida está escondida, quase imperceptível, no
vasto registro do tempo geológico mais remoto. Os
ícones mais populares da Paleontologia os trilobitas,
dinossauros e tigres.dente-de-sabre - representam ape'
nas.a ponta do frfóe/g dessa história. uma fase iniciada
espetacularmente há meros 544 milhões de anos com a
primeira irradiação de invertebrados com conchas e ca-
rapaças Essa fase corresponde a apenas os 15 %omais
recentes do tempo geológico, mas foi responsável por
quase todo o registro paleontológico de organismos
macroscópicos e complexos, os fósseis que saltam à vis-
ta do paleontólogo no campo. Por este motivo, dá-se o
nome,muito apropriado,de éon Fanerozóico,de
PJzz/menor,
"visível", e zaoí, "vida". a esse intervalo do
tempo geológico.
Os quatro bilhões de anos da história da Terra an-
teriores ao Fanerozóico compreendem o Pré-Cambriano,
o tempo antes do primeiro período do Fanerozóico, um
termo consagradopelo uso. Do ponto de vista
paleontológico, porém, adotaremos neste capítulo um
nome informal masque realmente exprime melhor o ca-
ráter microscópico e simples das formas de vida predomi-
nantes desse vasto intervalo de tempo: o Criptozóico, de
c7JP/oí, "escondido", e Boas, "vida" (figura 14. 1).
14
O Criptozóico é dividido em três éons de longa
duração, um essencialmente virtual, quase sem registro
físico, o Hadeano(de 4,56 a 4,0 bilhões de anos),e os
outros dois palpáveis, reais, o Arqueano (4,0 - 2,5 bi-
lhões de anos) e o Proterozóico(2,5 - 0,544 bilhões de
anos)(figura 14.1).
O Hadeano deriva seu nome de HazZK,o inferno
da mitologia grega, um nome muito apropriada para a
violenta fase inicial da Terra, quando o planeta foi in-
tensamente bombardeado por meteoritos e a crostaso-
freu igualmente vigorosa geração e retrabalhamento
(peixeira e/zz#f,2000). Desse éon, o único registro físi-
co que sobrou foram apenas alguns cristais de zircão de
rochas datadas em 4,1 a 4,4 bilhões de anoserodidos e
depositados na forma de grãos de areia em rochas
conglomeráticas arqueanas.
A história da vida cíiptozóica, portanto, só é do-
cumentada no registro fóssil nos éonsArqueano e
Proterozóico
O registro paleontológicodo
(l:riptozóico
Os registíos fósseisdo Criptozóicoe do
Fanerozóico exibem diferenças significativas,que re-
fletem a dominânciade organismosprocarióticosmi-
222 Paleontologia

EON ERA PERÍODO

0
C Atdabaniano
a
.Q
Fanerozóico Paleozóico E Tommotiano
a
0 N-D-

-- 544 Ma --

8 Ediacariano

à::
z.g Varanger
Ê (610-590Ma)
Neoproterozóico
Proterozóico - 650 Ma

Pré-Cambriano

----- 1.000Ma
ou
Mesoproterozóico

Criptozóico 1 .600 Ma ---

Paleoproterozóico

--- 2. 500 Ma -----

Arqueano

-- 4.060 Ma"

Hadeano

C
f'Ü#na /4./ Subdivisão do temfbJÕrjl-cambrianootVrbtozóico utilizada neste capítulo. Ma = milhões de anos.' N-D =
Andar Ncmakit-Daldyniano. ++ Idade d#tiáiite entre o Arqügano e o Hadcano, por convenção, é tomada como a das mais antigas
rochasconhecidas,anualmente, gnaissescom 4.060 Ma do norte do Canadá. Os termos Ediacariano e Varangerforam propostos
para subdividir o Neoproterozóico 111em períodos menores, geohistoricamente significativos, o Varanger com referência à última
glaciaçãoprotcrozóicã (Península Varangcr,Norucga) c o Ediacariano com referência às mais antigas evidências de animais
macroscópicos(Colinas de E diacara, Austrália).

croscópicos, no primeiro, e a predominância dos
eucarióticos macroscópicos no segundo (tabela 14.1). A
representatividade desses registros tambérD difere, uma
vez que as rochascriptozóicas, bem mais antigas.esti-
veram muito mais sujeitas à erosão, ao metamorõsmo e
ao soterramento do que as faneíozóicas, mais recentes
(figura 14.1). Ler o registro paleontológico é, portanto,
como ler um livro no qual a maioria das páginas e ilus-
trações, menos no último capítulo, já foi arrancadaou
danificada.
As páginas preservadasdessahistória revelam.
entretanto, que a vida surgiu há maisde 3.5 bilhões de
anos, representada inicialmente apenas por procariotos
(bactérias, cianobactérias e arquebactérias), evidencia-
 A VidaPrimitiva: do Criptozóico(Pré- Cambriano) ao início do Fanerozóico 223

Tabela 14.1 Principais característicasda biosfera e evolução biológica no Criptozóico e Faneíozóico(modificada

de Schopf,1995).

Parâmetro Criptozóico (Arqueano Fanerozóico

e Proterozóico)

Tempo. representado pelo 3.350Ma (-3.900 - 544 544 Ma (544 Ma - hoje),

registro fóssil Ma), 85%do registro 15%odo registro

Procariotos microscópicos, Eucariotos macroscópicos,

Organismos dominantes unicelulares e coloniais: multicelulares: animais,
cianobactérias,eubactérias plantas,fungos,
e arquebactérias macroalgas
\
Fisiologia Anaeróbica ou Aeróbica
facultativamente aeróbica

Reprodução Assexuada Sexuada

Simples, dominados por Complexos, dominados

Bioma micróbios generalistas em por organismos especialistas
grandes populações. em pequerlas populações.
Esteiras microbianas e Cadeias alimentícias
. .-' ;r'

'ã ' estromatólitos como compridas.

principais ecossistemas
bentõnicos.

Ritmo evolutivo refletido Muito lento.Longa Muito rápido. Curta

nas mudanças duração das espécies. duração das espécies.
morfológicas Irradiações e extinções.

/#/?nelulan
Modo evolutivo: foco da /e/nncelular: metabolismo, desenvolvimento
pressão seletiva bioquímica. morfológico, tecidos e
órgãos, biomineralização.

Origem da vida, Predação, hábito

Inovações evolutivas fotossíntese, respiração, conchífera,conquista dos
sexualidade. continentes e do ar.

rnulticelularidade, comunicação e

tamanho macroscópico, inteligência,controle

biomineralização genético e ambiental

dos por estromatólitos, microfósseis e quimiofósseis na sõesespiraladas milimétricas lembrando uma mola acha-
Africa do Sul e no oeste da Austrália. tada (G/]Pzz#z'a,possivelmente uma alga) e, pouco de
Embora quimiofósseis australianos demonstrem pois, na fobia de microfósseis orgânicos(acritarcas)gran-
a possível presença de eucariotos há 2,6 bilhões de anos, des demais para serem procariotos.

evidências físicas desse grupo só aparecem a partir de Mas a vida continuava predominantemente mi-
Z,l bilhões de anos, na forma de impressões e compres- croscópica e dominada pelos procariotos por mais de

um bilhão de anos.Então, entre 1,2e 1,0bilhão de anos
atrás, surgem os primeiros eucariotos sexuados, a julgar
pelo aparecimentode microfósseis com paredesespes'
sas,ornamentaçãoe/ou diâmetros relativamente gran
des e de microfósseis(no Canadá) virtualmente idênti-
cqàs algasvermelhas, todos evidentemente mais com-
plexos do que procariotos conhecidos e os supostos
microfósseis eucarióticos mais antigos.
Apesar da presença precoce do macrofóssil
Gfypa /a, há 2,1 bilhões de anos, o registro
paleontológico só começa a se tornar visível em larga
escala,isto é, macroscópica(.
com o aparecimentode
moldes, contra-moldes, icnâk6sseis e raras conchas dos
primeiros animais multicelulares milimétricos
decimétricos, discutidos mais adiante, nas poucasdeze-
nas de milhões que antecederam a irradiação cambriana
deinvertebradosconchíferos.
Assim. a maior parte do registro paleontológico
do Criptozóico é caracterizada por estromatólitos,
microfósseis e quimiofósseis relacionados a organismos
procarióticos, principalmente cianobactérias. Organis-
mos eucarióticos também são representados, antes de l
bilhão de anos atrás, por raros quimiofósseis, compres-
sões/impressões milimétricas e microfósseis, e, no
Neoproterozóico, por fósseis em maior abundância, va-
riedade, complexidade e tamanho(tabela 14.2).
Os fósseis mais antigos e seu
significado evolutivo
Há quem argumente que as relaçõesentre
isótopos de C em grafita preservada em rochas
metassedimentares com pelo menos 3,8 bilhões de anos
de idaúÉ''iklilha Akilia. no sudoesteda Groenlândia,
indiq(efgj2resença de organismos fotossintetizadores
no iníêi6'do Arqueano. Existem controvérsias em rela-
ção a essainterpretação em função do metamorfismo
que essematerial carbonoso sofreu. Desta forma, os fós-
seis mais antigos aceitas atualmente pela comunidade
científica são os estromatólitos, quimiofósseise
microfósseis datados em 3,5 bilhões de anos do oeste da
Austrália e sul da Africa, mencionados acima e na tabela
14.2
O problema dos fósseis mais antigos do mundo
merece algumas observações. Primeiro, o registro fós
sil do Arqueano é, de fato, muito rarefeito, êom a grande
maioria das ocorrências datando do final desseéon(en-
tre 3,0 e 2,5 bilhões de anos). Segundo, existem poucas
ocorrências mais antigas que 3,0 bilhões de anos, e algu-
Pateontotogia
mas destas têm sido contestadas. Recentemente, por
exemplo, alguns microfósseiscom 3,5 bilhões de anos
foram reinterpretados como estruturas não biológicas,
originadas por processos hidrotermais. Terceiro, mesmo
assim, o saldo das evidências mostra que os procariotos
já estavam bem estabelecidos e envolvidos em
ecossistemas bentõnicos fotoautotróficos (r.g., os
estromatólitos) há três e meio bilhões de anos.
Isto significa que em termos dos grandesestági-
os da história da vida, resumidos na tabela 14.3(Knoll &
Bambach, 2000), a vida pode ter se originado e passado
rapidamente pelo estágio 1, de "promovida" (tabela 14.3),
diferenciando-se amplamente no nível procariótico (es
a tágio 11).Não deve ter levado mais do que 500 milhões
de anos,ou menos,se a gravitade Groenlândiafor de
origem biológica. Isto porque dificilmente qualquer
forma de vida hadeana teria sobrevivido osterríveis im-
pactos de meteoritos, que só acabaramdcpois de 4.0
bilhões de anosatrás.
A vida se diversifica: aparecem
oseucariotos
Os procariotos são organismos microscópicos e
morfologicamente muito simples, desprovidos de
organelas internas e de núcleo diferenciado. Reprodu-
zem-se assexuadamente, o que explica o extremo
conservadorismomorfológico evidenciado por seu
registro fóssil (Schopf, 1995). Muitos microfósseis
procarióticos de até 2 bilhões de anos atrás são
morfologicamente indistinguívdis dos de procariotos
modernos. O grupo apresenta metabolismo extrema-
mente diversificado e grande resistência a extremos
ambientais de temperatura, salinidade, pH e radiação.
Por isso, até hoje sãoos organismosque predominam
em ambientes anóxicos, hipersalinos, hiperácidos e de
altas temperaturas, uma capacidadeaparentemente
herdada da época de sua origem e diversificação sob as
severas condições paleoambientais do início do
Arqueano.
Por outro lado, os processosmetabólicosdos
eucariotos, tais como respiração e fotossíntese, são indi-
vidualizados em organelas intracelulares especializadas.
A reprodução sexuada, amplamente desenvolvida nos
eucariotos, lhes confere grande variedade genética e,
consequentemente, morfologia distinta e complexa,
bem diferente dos procaíiotos. Seu sucessoevolutivo,
medidopela velocidadede suasadaptações
e inova-
ções,tem um preço alto, a extinção, pagopor todas as
A VidaPrimitiva: do Criptozóico (Pré-Cambriano)ao início do Fanerozóico 225

Tabela 14.2 Categorias de fósseis mais comuns no Criptozóico. * interpretação não necessariamente
consensual.

Mais antigo Mais antigo

Categoria Definição registro no registro
mundo brasileiro

Compostos orgânicos de origem biológica alterados

por processosbioquímicos, físicos e químicos ao
+Órafita }:' Supergrupo Minas,
longo do tempo geológico. Possuem composição
QuimioMsseis química ou isotópica (''C/':C), e/ou estrutura ilha Akilia. Quadrilátero
molecular características.Quando sinalizam SW Groenlândia Ferrífero,MG.
processos metaból ices específicos (p. ex., 3.830 Ma 2.400 Ma

fotossíntese oxigênico) são chamados de

homafcadows.

Estruturas biossedimentares calcárias produzidas W daAustrália, Supergrupo Minas,

Estromatólitos pelas atividades metabólicas de comunidades NE da Africa do Quadrilátero
bentõnicas de micróbios, principalmente, de Sul, Ferrífero, MG.
cianobactérias. 3.500Ma Z.400Ma

1) Restos orgânicos de microplâncton (acritarcas,

microalgas, cianobactérias) preservadoscomo W da Austráli#/ Supergrupo
Microfósseis compressões dispersas em rochas políticas; ou 2) NE da Africado Espinhaço
orgânicos Restos de comunidades microbianas bentânicas (subsuperfíc
ie).
Sul,
permineralizados, precocemente, por sílica (ou 3.500 Ma Montalvânia, MG,
menos comumente por calcita, fosfato ou pinta), 1.200-1.000Ma
que os preserva em três dimensões.

Impressões e Moldes, àsvezesrevestidosde películacarbonosa(= ;Opania, Vendotaeníde os,

compressões compressões), tipicamente de algas multicelulares, Michigan, EUA, Grupo Corumbá,
orgânicas normalmente sem preservaçãocelular. 2.100 Ma MS. c. 550 Ma

N4oldes,
Impressões da forma externa de organismos Medusóides :lommbeLla wmeri,
contramoldes
multicelulares, principalmente de metazoários NW do Canadá Grupo Corumbá,
em rochas
primitivos. 600 Ma MS, c. 550 Ma
siliciclásticas

IMarcas nos sedimentos, praticamente todos Após a glaciação *Grupo Alto

lcnofósseis
horizontais, produzidos por metazoários tipicamente Varanger Paraguai, MT
bentânicos vágeis. 590?Ma c. 550 Ma

Conchas, escleritos e espículasde composição 31oudànalucianoi.

Esqueleto inorgânica, principalmente, carbonática, fosfática, ou Namíbia Grupo Corumbá,
biomineralizado silicosa, produzidos põr deposição biologicamente c. 560 Ma MS
controlada(biomineralização). c. 550Ma
226 Paleontologia

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espécies eucarióticas após poucos milhões ou dezenas
de milhões de anos de existência.
Com pouquíssimas exceções, os eucariotos são
aeróbicos, dependentes do oxigê.nio para a respiração.
lambem dependem Po Oxigêniolla camada de ozânio,
que os protegem dos efeitos nocivos dos raios
ultravioletas. Dessas observações, conclui-se que o au-
mento de oxigênio na atmosfera foi o favorfundamental
na proliferação dos eucariotos ainda durante a
Criptozójco
[)e onde veio este oxigênio? Da própria vida.
através da fotossíntese oxigênica, primeiramente desen -
volvida nos procariotos (cianobactérias). Mas quando?
Vimos que os procariotos já construíam estromatólitos
há 3,5 bilhões de anos,claramente por intermédio de
organismos autotróHicos e heliotrópicos. Mas os fósseis
dessa época não nos permitem dizer se esses micróbios
liberavam oxigénio ou não.
As evidências mais antigas de fotossíntese
oxigenica são quimiofósseis australianos, de 2,7 bilhões
de anos atrás, quase a mesma idade dos primeiros
quimiofósseis eucarióticos, já mencionados acima. Que
grandesquantidades de oxigênio estavam sendo produ-
zidas nessaépocaestá mais do que evidente pelos bi-
lhões de toneladas de formações feníferas bandadas. as
óu d?Zfno Jo ma#a#J, ou .B/Fs, depositadas em todos
os continentes entre 3,0 e 2,0 bilhões de anos atrás.
E aí reside uma segunda coincidência impor-
tante: as evidências mais antigas da expansão inicial dos
eucariotos, G/yPz?#z/a
e os microfósseis maiores, apare
cem bem no fim desseperíodo ou pouco depois. Evi-
dentemente, tãologo que o ferro que tinha seacumula-
do nos mares durante a fase anóxica da atmosfera foi
depositado como Bits, o oxigênio proveniente da
fotossíntese começou a tornar a atmosfera permanente
mente oxidante, favorecendo a proliferação dos
eucariotos.
Assim, podemos imaginar que entre 2,6 e 2.0
bilhões de anos atrás, a complexa condição eucariótica
evoluiu lentamente,começandocom o surgimento
de um ancestral amebóide dentre as arquebactérias.
capaz de englobar outros seres,e passandopor diver-
sos eventos endossimbióticos, resultando na aquisi-
ção de diversas organelas(cloroplastos, mitocõndrios.
flagelam)(Margulis & Sagan,2002). Na medida que o
oxigenio aumentava na atmosfera, os proroeucariotos
melhor adaptados a utilizar o Oxigênio na respiração
iam sendofavorecidospela seleçãonatural.'culmi-
nando em eucariotos unicelulares plenamente
bico
227
aeróbicos em torno de 2,0 bilhões de anos atrás(está-
O advento da reproduçãosexuadasó veio bem
mais tarde, entre 1,2e ],0 bilhões de anosatrás,e intro-
duziu variedade genética e morfológica sem prece
dentes na biosfera, inicialmente dentre os eucariotos
unicelulares. Quase imediatamente desencadeou. se o
desenvolvimento dos eucariotosmulticelulares aquá-
ticos (estágio IV tabela 14.3), inclusive os primeiros
animais (microscópjcos e frágeis), Segundo estimati-
vas derivadas da análise do seqüenciamento de prole
mas e ácidos nucléicos dentre os animais. Mas não há
fósseis desse estágio da evolução animal; os primeiros
animais só aparecem bem mais tarde, na véspera do
Fanerozóico.
Fauna de Ediacara: osprimeiros
animais macroscópicos
Os primeiros raios fosseisde animais só apare-
cem em torno de 590 milhõesde anos atrás, sob a forma
de impressões medusiformes milimétricas, e tornam-se
relativamente abundantes somente 20 milhões de anos
mais tarde, com a Fauna de Ediacara. Os se,es
ediacarianos eram desprovidos de carapaçasou de ele
mentor esq ueléticos mineralizados. Costuma-se referir
a eles como de "corpo mole", embora, a bem da verda-
de, fossem Suficientemente rígidos para deixar moldes
e contramoldes bem preservadosem siltitos e arenitos
finos
Descrita originalmente em 1947 por R.C. Sprigg,
nas Colinas de Ediacara no sul da Austíália, a fauna de
Ediacara conta hoje em dia com milhares de espécimes
e mais de 25 gêneros conhecidos(Narbonne, 1998). Ele
mantos desta fauna são encontrados, anualmente. em
mais de 30 localidades espalhadas por praticamente to-
dososcontinentes
Junto com essesfósseis,apareceramem abun-
dância, pela primeira vez, marcas nos sedimentos se
guramente feitas por animais diferentes dos preserva.
dos como elementos da fauna de Ediacara. Quase to-
dos esses icnofósseis são traços horizontais.
Pouquíssimospenetram maisdo que superficialmen-
te nos sedimentos. Para explicar esta observação exis-
tem várias hipóteses:
1) Não haviam animais com uma cavidade inter-
na cheia de fluido(celoma) que dessea rigidez necessá.
na para deslocamento vertical nos sedimentosl
228 Paleontologia

2) A poucos milímetros de profundidade, o esteirasmicrobianas do assoalhomarinho foi identificada

subestrato tornava-se anóxico, inóspito aos animais pri- até hoje. Portanto, não teriam sido estes organismos os
mitivos; responsáveis pelo declínio dos estromatólitos no fim do
Criptozóico.
3) Na ausência de consumidores que raspassem
o substrato,proliferavam-se, sobre o fundo, esteirasor- Imagina-se, contudo, que assupostasformas co-
gânicase biofilmes, quase impenetráveis. loniais e algumas das outras de simetria radial eram
suspensívoras,alimentando-se de plâncton.
Os organismos da fauna de Ediacara tiveram seu
pico de irradiação entre 550-544 milhões de anos, mas Alguns dos organismos ediacarianos eram surpre
poucos sobreviveram a transição para o Cambriano. endentemente grandes, alcançando dimensões
Eram animais muito diferentes dos moluscos, decimétricas, e desprovidos de proteção, não apresen-
tando conchas nem esqueleto externo. [)lance destas
crustáceose equinodermos tão familiares nas praias
características, parece que não havia predadores de porte
modernas (figura 14.2). Pela relativa raridade de sime-
tria verdadeiramente bilateral e de organização antero- nos mares primitvos dessa época.

posterior/dorso-ventral dente os fósseis ediacarianos, é
aparente que poucos desses animais rastejavam ou se
deslocavam ativamente sobre o fundo do mar. Boa parte
dos animaisexibiam a simetria radial ou concêntrica
típica de organismos passivos de hábitos flutuantes na
coluna de água ("medusóides") ou sésseis no fundo.
Uma parcela considerável apresenta nítida
compartimentalização e organização muito semelhante
àscolónias frondosas de cnidários penatuláceos(figuras
14.2 e 14.3). lcnofósseis comprovam a presença de
escavadores rasos associados à fauna.
Não está muito claro como os seres ediacarianos
se alimentavam, pois é controvertido se esses organis-
mospossuíam boca, ânus, trato digestivo ou sistemacir-
culatório. Apenas uma espécie que se alimentava das
Além de grandes, alguns dos organismos mais
comuns na fauna. D/réi sabia, por exemplo, também
eram extremamente finos, com poucosmilímetros de
espessura, uma morfologia que favoreceria a absorção
de oxigênio, alimentos ou até mesmo luz pelos teci-
dos (figuras 14.2 e 14.3). Aliás, Adolf Seilacher (Yale
University) e Mark McMenamin(Holyhoke College)
já argumentaram que os organismos ediacarianos pos-
suíam simbiontes autotróficos que teriam fornecido
muitos dos seus nutrientes (e oxigênio) a partir da
fotossíntese, como nos corais hermatípicos modernos.
Martin Glaessner, o australiano que primeiramen-
te percebeu a importância evolutiva dessafauna, acre
ditava que praticamente todas as formas pudessem ser
classificadas em filou modernos,lprincipalmente dentro

*'''-:l#' . . ' *' ç ..

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ilt ' :\i :,#
.'4':.i!}.' !':}{'',

/'Üzínu /4.2 Reconstituição de animais representativos da fauna de Ediacara (Neoproterozóico tGmunal. Austrália). Obser-
var as formas que lembram frondcs (A). Os medusóides (Ed/arara, D; Rugaro ;/n, G). A forma discóidc cóm simetria trirradial
(7hónnüldy#n, F). A forma vermiforme segmcntada(Z)Ir#/#so#ü,B) e as formas com possível desenvolvimento antcro-posterior
(JP/l@i#a,C; Pawz?#rad#a,E) (Baseadaem Margulis, 1982).
A VidaPHmitiva: do Criptozóico(Pré- Cambdano) ao início do Fapglglglçt 229

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}-

a
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C)vatoscutum Cyclomedusa Tribrachidium Albumares
:$ Estrutura em
gomos(detalhe)

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h-
za

a
[)/ck/néon/a Organismos fusiformes

ü/endia Spriggina Pteridinium Charnia Rangem

/'Üzlnn /4.3 Interpretação de AdolfSeilacher (1989) dos animais da fauna de Ediacara como "vendozoários", ou Vendobionta,
uma experiência evolutiva scm relação aos metazoários, caracterizada por uma estrutura em gomos, parecidos com ascâmarasde
um colchão de ar (detalhe em E). Observar na fileira superior os organismos dc organização radial, inclusive formas trirradiais
(7hÓracú/d;#m, Á/»#ma/w) sem equivalência na biomaanual;na fileira do meio, os organismosde crescimento bipolar; e na fileira
inferior, os organismosde crescimento unipolar, com aspecto de "frondes". As escalasrepresentam l cm.

dos Cnidaria e Annelida. Por outro lado, o russo Mikhail
Fedonkin cita diferenças na simetria de muitos dos
metazoáriosantigos, inclusive dentre os primeiros ani-
mais com conchas, por exemplo a estranha simetria
trirradial de Znónncgid/m (figuras 14.2 e 14.3), como
evidência de que muitos desses organismos represen-
tam becosevolutivos que não deixaram descendentes.
Adolf Seilacher vai mais longe e chama atenção à
peculiar segmentaçãoe formato de quasetodos os ele
mentes da fauna de Ediacara, desde Dlc#/magia até asco-
lónias em forma de frondes. Esse renomado pesquisador
postula que a maioria dos elementos da fauna de Ediacaía
possivelmente nem eram metazoáriosmasum reino àpar-
te, a Vendobionta, totalmente extinto(figura 14.3).
230
Quem tem razão, afinal? Pesquisadores ingleses
já acharam fósseis parecidos com as frondes coloniais da
fauna de Ediacara em rochas cambrianas, mas muitos
dos supostos medusóides e organismos de simetria
trirradial parecemrealmente ter sido exclusivosdessa
faseinicial na evolução animal. A fauna de Ediacara,em
última análise,reflete uma biomaextinta, desprovidade
predadores de porte mas repleta de experiências
evolutivas. Foi a primeira tentativíjjpor parte de animais
megascópico.
logrou relativo êxito.
O surgimento do esqueleto: as
faunas tommotiana e de Burgess
Embora os fósseis de Ediacara, sempre restritos a
litologias siliciclásticas, não apresentem elementos
esqueléticos mineralizados, pesquisasrecentes têm re-
velado uma diversidade inesperada de fósseis calcários.
pelo menos localmente, em fácies carbonáticas
penecontemporâneasà fauna de Ediacara em Namíbia.
Assim, apenas ao final do Criptozóico é que surgiu o es-
queleto, através da aquisição da capacidade do organis-
mo gerarpartes durasmineralizadas(biomineralização).
[)esde que os animais se tornaram macroscópi-
cos,o surgimento do esqueleto talvez tenha sido o even-
to mais importante da sua evolução. Em pouco tempo a
seleçãonatural e a evolução trataram de criar esqueletos
de inúmeros tipos(ando, exoesqueleto), funções(supor-
[e, âncora para músculos, proteção, aquisição de alimen-
to), arranjos (conchas. espículas, escleritos, cones), com-
posiçãoquímica(carbonato, sílica, fosfato, quitina) e mo-
dos de origem(superficialmente ou dentro de tecidos).
A expansão em escala global de seres capazes de
produzir esqueletostornou o registro fossilífero maisrico
e marcouo início de novo éon: o Fanerozóico,embora,
formalmente, a base do éon (e da era Paleozóica e do
período Cambriano), seja definida pela primeira ocor-
rência do icnofóssil 7}rP#cúm#s.pedem. Mas as evidênci-
as dessa expansão passaram despercebidas por muito
tempo por causado tamanho diminuto, geralmente
milimétrico e submilimétrico, dos restos dos primeiros
seres com esqueleto, conhecidos como, ".rma// .í,ée/z/a/
ymii#" (JXFs), ou seja, "pequenos fósseis esqueléticos'
As subdivisões banaisdo Eocambriano, em or-
dem, os andares Nemakit-[)aldyniano e Tommotiano
(figura 14. 1), são caracterizadas em grande parte por mi-
núsculos cones, tubos. conchas, espículas e diversos ou-
tros escleritos, representando moluscos, braquiópodes,
Paleontologia
esponjas, anelídeos e outros grupos ainda viventes, bem
como membros de outras linhagens desconhecidas atu-
aumente (Mehdes, 1988; Cowen, 2000) (figura 14.4). Os
maiores fósseis esqueléticos nessa época eram de es-
ponjas com formato de cones. os arqueociatídeos, extin-
tos ainda no Cambriano, os primeiros animais a forma-
rem bioconstruções recifais. A importância desta segun-
da irradiação evolutiva dos metazoários é bem evidente
na Sibéria, onde mais de 30 espéciesde SSFse 70 espé-
cies de arqueociatídeosaparecemna base do
Tommotiano. Calcula-se que o andartodo durou entre
três a seis milhões de anos apenas.
O andar seguinte, o Atdabaniano. se destaca pela
expansão,pela primeira vez, de fósseisde animais
esqueléticos relativamente grandes,se comparados aos
do andar anterior. Os trilobitas, o fóssil-ícone do
Cambriano, só se tornam evidentes nesseandar,embora
icnofósseis parecidos com suas pistas ocorram no
Tommotiano. Junto com os uilobitas, os braquiópodes
também se tornaram importantes.
No início do Cambriano, aocontrário do período
Ediacaíiano, os mares eram ocupados por animais
planctõnicos flutuantes e animais bentânicos sésseis
(braquiópodes, arqueociatídeos) e vágeis, (trilobitas,
anelídeos) tanto da epifauna como da infauna. Aparen
temente, ainda não haviam vorazes predadores de gran-
de porte nem nadadores ativos (Cowen, 2000).
Nossa percepção da história evolutiva seguinte
continuaria relativamente simplesse nãotivesse ocorrido
uma fortuita descoberta paleontológica no início do sé-
culo 20.
Em 1909, Charles Walcott do Smithsonian
Institution encontrou rico acervo de animais de corpo
mole em folhelhos do Mesocambriano(com cerca de
515 milhões de anos de idade) em Burgess País nas
Montanhas RochosasCanadenses.Este conjunto de fós-
seis, conhecido como a fauna Burgess, é composto pe
los animais mais estranhose díspares de que se tem
conhecimento (figura 14.5). Estudos recentes dessa fauna
colocam em dúvida a concepção evolutiva tradicional
cm que poucas formas simples de vida evoluem para
um número cada vez maior de espéciesmais compõe
xas.A enorme variedade exibida pelosfósseisBurgess
(125 géneros entre animais e algas)demonstra que, ao
contrário do que se pensava, a fase inicial da evolução
animal também se caracterizou por uma abundância de
espécies, das quais apenas algumas possuem descen
dentes anuaispor motivos cantode seleçãonatural como.
muitas vezes, do acaso (Gould, 1990).
&'('.\.b
l
/
A Vida Primitiva: do Criptozóico(Pré-Cambdang) ao início do Fonerozóico 231

Imm
Sunnaginia 0.5mm

D Fomitche1la

0.5mm
Anabarites

Hyolithellus Tommotia

Fikwxa /4.4 Fósseis representativos da fauna tommotiana ( "fma/7s,ér/eM//aiii&" ou JIFs). (A) Jzr#/zaZl#ü, placa fosfática de
um molusco (?). (B) A aóaà/ex, esqueleto (calcário?),possivelmente de celcnterado. (C) JI/Ja/ízür##í,tubo fosfático de um animal
vcrmiforme. (D) romã/clf//a, objeto fosfático lembrando dente (conodontopodo?). (E) Zomba/ía, esclerito fosfático de molusco
ou animal vermiforme (modificado de Rozanov, 1986).

Na revisão de Harry Whittington e colaborado- O que talvez seja mais espantosonessahistória é

res (Cambridge University), iniciada na década de 1960,
identificaram-se oito tipos morfológicos anatomica-
mente distintos de qualquer filo animal conhecido:
Opabinia. Nectocaris. OdontogriPhus, Dinomischus .
A.miskxoia.Hallucigenia, Wixoaxia e Anomalocads \S\Eu\a
14.5). Mas, segundo Stephen Jay Gould(1 990), esta lis-
ta está longe de ser completa, pois estima-se que, na
melhor das hipóteses, apenas a metade das criaturas es-
tranhasdos folhelhos Burgess tinha sido descrita até
1990.
Em resumo, a primeira fauna diversificada de or-
ganismos com partes duras, no Tommotiano, incluiu al-
gumas criaturas nas quais é possível identificar traços
anatómicosmodernos, embora a maioria dos SSFs
tommotianos seja de afinidade incerta. Com exceção
dos arqueociatídeos. os organismos eram muito peque-
nos.A fauna tommotiana proliferou-se numa explosão
de sucessopassageiro,da.qiesma forma que ocorreu.
anteriormente, com a fauna;Ediacara, paraser substituí-
da em seguida por animais tnaiores e mais eficientes na
secreção de seus esqueletos.
que praticamente todos osfilas Qclassesde animaismo-
dernos que possuem esqueletos biomineralizados
evoluíram a partir de seres primitivos que apareceram
em menos de 30 milhões de anos a partir do início do
Fanerozóico (Brigas e/z?/if,1994)1 Por isso,essairradia-
ção evolutiva é amplamente conhecida como a "explo-
são cambriana
O que se constata, diante destas evidências
paleontológicas, é que em vez de uma elevaçãogradu-
al rumo a uma crescente complexidade taxonõmica,
conforme foi imaginado inicialmente por Charles
[)arwin, as poucas dezenas de mi]hões de anos entre
Ediacara e Burgess testemunharam o surgimento de três
faunas variadas e radicalmente diferentes - as criaturas
de Ediacara, grandes, achatadase de corpo mole; os
pequenos animais esqueléticos tommotianos cobertos
de minúsculas escamase plaquetas; e a diversificada e
estranhafauna Burgess,com muitos parentescoscom
os aríimais modernos.
A causada explosão cambriana teria sido intrín
seca (biológica) ou extrínseca (ambiental)? Andrew
232 Paleontologia

rilgwnn/4.5 Reconstituição de animais representativosda excepcionalmente bem preservada fauna de Burgess

(Mesocambriano, Canadá) (Modificado de Briggs rra/ii, 1994). Desses animais, mais de 80%neram de "corpo mole". de modo que
somentc os de lccras [), H, R, S e U, que possuíam conchas, seriam preservados sob condições normais de fossilização. Esponjas:
(A) Uazrxla. (B) CZola. (C) Plrn#la. Braqu iópode: (D) Mf#iia. Poliqueta: (E) B#/gniadae/a. Priapulídeos: (F) O//oü. (G) Z.o#ise/Za.
Trilobita: (H) O/moldzf. Outros artr6podcs: (1) SfdH ia. (J) Z,fa#Üoi/Ía. (K) Ma/n#Z. (L) aa#'zzZaÍPir. (M) 'Vo/a/ü. (N) BzfWxü. (O)
Ha4ala. (P) WaP/ü. (Q) ÁysÁeafa. Molusco: (R) .Some//a. Equinoderma: (S) Élcdma/ard #í. bordado: (T) Pl#úia. Outras formas
estranhas:(U) HaP/aPÃrm/Ir.(V) OPa##la. (W) Z)l#amü6Zus.
(X) Wíwama.(Y) Áao'ma/ornrtr.

Knoll, de Harvard University, afirma, categoricamente, isótopos de C e de Sr em rochas carbonáticas,

que a irradiação cambriana foi provocada por perturba-
çõesambientais e subsequentemente amplificada pe-
las interações ecológicas inerentes à reorganização dos
ecossistemas. Ele encontra subsídios para seu argumen-
to nas evidências geológicas da fragmentação de gran-
des massas continentais e de glaciações globais no de-
correr do Neoproterozóico e as consequências
eventos em relação à atmosfera e aos oceanos
(flutuações na temperatura, na concentração de oxigênio
e nos parâmetros Hisico-químicos dos oceanos). Dc qual-
quer forma, o debate em torno desseassuntoé tão
intenso quanto aqueles gerados pelas teorias referentes
à extinção dos dinossauros no limite do Cretáceo com o
Te rciário .
paleomagnetismo, geocronologia fina e estratigrafia dc
sequências para determinar a ordem e cronologia de
eventos paleobiológicos da transição Criptozóico --
Fanerozóico. ,.
.IEol:.fi+lqfomo resume Gould (1990), em seu no-
tável livro sobre a fauna Burges$,se retornarmosaos
desses registros paleontológicos mais antigos, notamos que fo-
ram quase2,5 bilhões de anosde reino absolutode célu-
las procarióticas(de mais de 3,5 bilhões até 1,2 bilhões
de anos atrás) - dois terços da história da vida dominados
por seres da mais baixa complexidade biológica conhe
cada.Outros 600 e tantos milhões de anosde convivên-
cia de células procarióticas e células eucarióticas, maio-
res e muito mais intricadas, mas sem nenhuma evidên-

Por causa desta rápida diversificação, os fósseis cia fóssil de vida animal macroscópica.E, por fim, num
do Neoproterozóico terminal e Eocambriano, tanto os piscar de olhos geológico, de pouco mais de 50 milhões
elementos esqueléticos e icnofósseis como os de anos, aparecem três faunas notavelmente diferentes
microfósseis, têm permitido estabelecer um zoneamento Ediacara, Tommotiana e Burgess. [)epois disso, 500

bioestratigránico desta parte crítica do registro geológi- milhões de anos de irradiaçõese extinções, triunfos e
co. No Neopraterozóico terminal, onde o registro fóssil tragédias mas sem que ocorrese o surgimento de ne-
é mais escassoe menos diversificada, esquemas nhum fila ou formato anatómico básico novo, além dos

bioestratigíáficos preliminares vêm sendo aliados a es- já existentes na época de Burgess.

tudos quimioestratigráficos das tendências seculares de

\
 roído do Éanerozóíco 233

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