artmed®

EDITORA
R EITO PELO CONHECIMENTO
 Equipe de tradução Michael Begon
School oi Biological Sciences
The University oi Liverpool, Liverpool, UK

Adriano Sanches Melo Colin R. Townsend

(Capículos 16 e 19) Department oi Zoology, University oi Otago, Dunedin, New Zealand
Doucor em Ecologia pelJ. Universidade Estadual de CJ.mpinas.
Professor adjunto do Departamenco de Ecologia do Insciturn de Biociências
,b Universidade Federal do Rio Grande do Sul (LJFRGS). John L. Harper
Docence do Programa de Pós-Graduação em Ecologia d, UFRGS. Chapei Road, Bramplord Speke, Exeter, UK

Júlio César Bicca-Marques

(Capículos 7, 15, 22)
PhD com ênfase em Amropologia Biolog1c1
pel.1 Universin· of Illinois ac Urban,-Ch,mp.ugn. C:LJA.
Docenre da Faculdade de Biociênci.1s

Ecologia
da Poncitícia Universidade Cdtó!ica do Rio Grande do Sul (PLJCRS).

Paulo Luiz de Oliveir:1

(Iniciais, Capítulos 1-3, 5, 6, 8-14, 17, 18, 20, 21, Índices)
Doutor em Agronomia pd.a Universica.c Hohenhcim, Alt-manha.
Docente dos ProgramJs de Pós-Graduação em Boünica e em Ecologia da UFRGS.

Sandra Maria Harcz

lCapícu\os 4, 6)
De Indivíduos a Ecossistemas
Doucora em CiC:n~ias, com ênfas~ em Ecologia e em Recursos Naturais, 4ª Edição
pela Universidade Federal de São Carlos. S:io l\1ulo.
Professora adjunta do Departamento de Ecologia do Inscirnco de Biociência~ da UFRGS
Docenre do Programa de Pós-Graduação em Ecologia Ja UFRGS.

Consultoria, supervisão e revisão técnica desta edição:

l'AULO LUIZ DE OLI\'EIR:\

Douwr em :-\gronomi.1 peb Universirir Hohenhei111. Alenunha.
DoL·ence do~ P1ogrJJ11,t'i dt.' Pós-Gr.1duJ.\Jo em Bodnic.1 e em EcologiJ da UFRGS

B~ l 7e Br:gon. \lichJ.d
b.cull)gi.1: de HH.i1víduos .1 ecossis[emJ.s '\\i...h.id Regon,
Colin R. Tl)wnsenJ, Jühn L. HJrpcr; crJ.duçJo ..-\.drirno S.1nchcs
.\klo .. [er J.l.j. - 4. ed - Porco Alegre Arrme:J. ~00~
-; ~2 p ti ; ~s cm.
Reimpressão 2008

..
ISB:,S: •J7S-8i-3G3-0884-5

Ecologi.1. 1. Town.seíld, Colin R. 11 H.u;.it.:r John l.. III. Tl[Ulo.

~
coe 574

Canlogl"1.ÍO n.1 publicaçio Júli.1 An.gsc Codho - CRR l \)/\ 71 ~

2007

1
 Ohra originalmenre publicad.1 sob o cículo Ecology. Founh Edi[ion
ISBN 1405111178
Cop!·righ[ !cl 200G by BLKkwdl Publíshing l[d, Oxford.
Prefácio
-! l11s c:J1c1on i:i publisheJ hy arr.ingemenr wich 81.icbvdl Publishing Lrd., Oxford.
·rr.1ml.1red b:· Amn<:d EJiwr,l S.A. frorn rhe original English languagc \ersion.
Re~p,ln~1bd1r: of rhc.' .1eu1r.1c_1· of rhe u.rnsl.uion resrs soldy \\·irh che :\mncd EJiwr.1 S.:\ .
.l!ld i, nor rhe rc:sponsibiliry nf Blackwdl Publishing LcJ.
Capa:
i\1:írio Róhndc Uma c:2nci2 para todos - mas não uma
.~i§ncl:J f!3cii
Ilustração da capa:
O murJ.! da cap,1. lk um.i ru.1 de \\dlmgwn. Nova ZdándiJ.. é um-1 obra de Chri:iwpher i\icech e um grupo de anisus
urb.rno:,, wm o ubjc.·[1\·n de ui.ir um tr.ih.dho Jrci.;;úco ptiblico que escimul.1,.,e unu rdlex.lo sobre.' .1 degraJ.11;,lO Esce liHo trJU d.1 disrribui-;J.o e abundância de diferc1Hes ci-
.1mh1e1H.d. :\:, paL1\"í,ts. f1l·que1ne1111:nce J.rnbuidas J.o CJ.cique Seade. re:.umi::-rn '-LU \·is.ío. pos de organl:-.mm,, de carJcrerísric1s t"ísicas, químicas e, espe-
ci<1lmenrc:. biológicas. bem como de inter,1ções que determi-
Preparação do original: 11am essas distribuições e .1bund.l.nci,1:-..
\!.1gJ,1 Ch.n·es
Diferenremenre d~ Jlgunus outrJ.) ci~nciJs, o objeto de
Leitura final: esmdos dJ ecologia é e\'iJence para rndos: a maioria das pes-
D.rnidc :\z.1mbuj.1 Je Borb:1 Cunh.i. soas obsc:l"\'J. e se inrcrcss.t peb natureza e, de cena fornu. ro-
Julia1u Cunlu da Rocha dos somos um pouco ecólogos. Porém, a ecologi,1 não é uma
ciência facil. EL1 con:-.idera o:plicicamcnrc rre:,, níveis de hic-
Supervisão editorial:
Le(Íc1.1 Bispo de Lim.1
r.uquia biológica - o, organismos, JS populações de organis-
mos e as comunidades de populações - L. como veremos, 1g-
Edicoraçáo eletrônica: 11orJ, por sua conu e risco, os decJlhcs da biologia dos indiví-
:\CE - A,~c:.:.oria Gr.itlc1 r: Ediwri.d Leda. duos ou a.;; influências permeances dos eventos históricos, eYO-
lurivos e gc"ológicos. Ela se abastece de avanços em nosso co-
nhecimento :-.obre a bioquímica, o componJ.menco, a clima-
rologia, a recrônic1 de pbcas e assim por diante, mas reforça
também .t nossa compreens,l.o de excensas áreJs da biologia.
Se "em biologia nada cem sen[ido, exceto à luz da evolução",
como di:-.se T.H. Dobzhansky. enrão, igualmente, 11.1 evolução
e, porcanco, ,u biologia como um codn, poucas coisas cém
\encido, exceto i1 luz da ecologi,1.
,..\ ecologi.1 C.lfacreriza-se por 'icr pJrcicularmenre confron-
r.idJ com singulJridade: milhões de espécies diíCren[es, incon-
r.iveis hilhões de individuo<; generic1mcnce distintos, todos
\·ivendo e interagindo em um mundo v.uiado e sempre murá-
\·el. O des.1fio d.1 c-cologl,1 é desenvolver o cunhecimenco sobre
l\:,en .ido~ wdo.;; m d1rl·iros de 11uhl1caç:10. cm língua porrnguc:'>a. J
prob!cm.1s muito h,bicos e t:'\·idenre~ p.1r.1 reconhecer este ca-
,ln ldE[) l·DITORA S ..,. i-Ít.:r únic() e .1 stu complexid.1Je, mas ..10 mesmo tempo. bus-
.\\·. l..::·(rnimo di: ( )rnel.1,. 67() - S.,nun.1 ,__Jr p.1<lrões e predições dentro de,s.1 com~1lexidade, em vez de
lJIJU-HJ-5~0 !\11tu :\k·gre RS ~:::-r subme[1d.1 ,l e!J. Como :-..diencou L.C. Blrch ..1 receica de
Fonl· (;)) _102---000 F.1-..: (~li .102--70-:0
\X'hitehe.1d p,ua .1 nência ( nuis ,1propri.1Ja qu,mdo aplicada
f·. p1u1hiJ.1 ,\ dupliu..::w ou reprnJu':,.iO dçm: \olumc:, no wdo ou cm p.uct:,
:1 ecologia: busque ,1 s1mplici<l.1de, nus de....confie <leia.
.~llh qu.11:itJUe1 forrn.b uu rior qu.1i,qul'f rnt:ios (r:lc:uónico, meçi.111co, gr:n·.1ção.
h,rn1..u[)l.l. dismbu1s·.io !!.t \\'eb e oucro..;1, :,em permi~üo cxpre:.sJ d.1 EJiwr.1.
·::~.~eJ~;,J\;9 aí:::i.3: :1 ~:;r:·:,ls9\3 apiicada '..::(ing2
SAO PAULO .::: r:';2ioi-ld~.J3
\\. t\ngéltc.1. 109 ! - Higiéll{Ípo!i:.
0!227-100 S.io Pllllo sr
Fone 11 : 1 5G65- l 100 F.t., ( 111 .l667 -1533 Esc,1 4:J edição cheg.l nove anos após su:t ancecessorJ imedÍJta
e 19 .1nos após .1 l ! ediçJo. ,\1uito mudou em ecologi.i no
,.AC ilSIJO -o.l-3444 mundo ao nos:-.o redor e até cm nós Jucores (por nuis escra-
nho que p:irc:ç.ti). ü prefácio d:1 l 1 ediçJo inicia\·a assim: ''Con-
l\!PRES~O C:ü BRASIL
f'R!t\'TED !,\· BRA7!L forme: J pintura rupescre que ilu,tLI a c1pa <leste livro. a ecolo-
gia, se não for a profi:-..'>J.u mais .1nriga, provavdmence seja .1
ciência mais ancig.i", e era seguido de uma justificaciv.1 segun-
do a qu.1! os hun1Jnos primirivo5 rinham a necessid..1de de com-
pn.:ender a din:imicJ <lo ~unbienn: em que viviam. Dezenm·e
anos depoi), tenumos caprar, em nosso desenhe, d.1 capa, can-
to o que mudou muito como o que pouco mudou. A pincura
ri1pesrre deu lug:1r .10 .'>C:ll eyu[\·alentc:: moJano o gr.ltice ur-
bano. Do mc-smn modo que uma c::-.pêcie, gdtic.t e publica-
mente, est.1mo\ :-.empre rr.111.smicindo nossos :-.c'ntimenrn.'>
ao olhar dos oucro:i. Porém, prncur.is ,imples e reJ1s dão
lug.tr a urgente:, declarações de frustração e .igressão. Os
hununos não sáo m.1is meros parcicip.1ntes, nL1S sim per-
petradores ou v1rim.1s.
t\awr.1lmcnte. foram necessários mais do que l 9 .mos pJra
que ocorresse a mudança do pintor d.1 CJ\·ern:1 par.1 o anisc1
do grafite. Todavia. ha 19 anos, parecia aceit.hel. aos ecólo-
gos, manter um ponco de visu conforcável e ubje[i\·o, para
nJo dizer desinteressJdo, em que os anim.ús e os ,·egeuis ao
nosso redor significn·am simplesmente um m.ueriJl para o
qual buscávamos uma compreensão ciencítica. Hoje, devemos
Jceirar a proximid.1de dos problemas ambiencais que nos ame.1-
ç.1m e a respon.-iJbilidade dos ecólogos de sair de_· uma posiç,lo
secundária e assumir seu papel cotalmente endereç,1do a esse.'!
problemas. A aplicação de princípios ecológicos 11.l.o C: J.perus
uma necessid,ide pr.üic.1, nus também repre:-.enra um des,ü!o
científico. Nes.1,e \Llltido, inclu[mos três novos c1pírulos "apli-
cados" nesca édiç:w. org.rnizados em rorno de :1l·s seçõe, (iú
ll\TO: .1plicaçóe.<-. em nível de organismos individu.1i.1i e de po-
pula~ões de um.l única espécie:. em nh·c! de inr2r<1çóes de t')-
pécies e em ní\·t'l Je cumuni<lJJes e ecoss1stenLl\. Porém, per
rnc1necemo.'! (Oll\·icros de que c1 aç.l.o .imbienul só pode te,
cons1srênci,1 qu-1n<lo bJ<;e.1da cm ~1rincípio.., ect1lógicos. Por-
unro. c1i...1u,inro 1)~ dt'11u1s ,__·.1pítulo1i <iu alnd., .rn1~1L1111enté'
dedicado.\ JOS p1't"iprio.1i principios, em \·eL de Sll.l.'! ,1plicações.
acr.:dinmus que u conjunco Jesre li\ 10 \·isa um mdhor prep,1-
rii p.tra o enc.uninhameruo de problenus .11nbienu1:. do 110,·u
milênio.
Seríamos rc:.1lmente ecólogos medíocres :-,e nio .tcred1cj,;;semn.'!
que os princípio, dJ. ecol~gia .'!e aplicam .1 rod.b .b Li.._eus do
mundo ao 11us)O redor e a rndo:i os .1:-.pectos do ._·sforço hunu-
no. Assim, a \ J. ediçJo de Ecologia foi J Je um liHo gcner.tl1s-
 VI Prefácio
ca, desci nado a superar a oposição de rodos os livros-texto con-
correntes. Recencemence. fomos persuadidos a usar nosso gran-
de livro como um crampolim para produzir um rexco menor e
mais básico, Essrntíals ofEcolog_y (também publicado pela Edi-
tora Blackwell!)*, destinado especialmente ao primeiro ano
do curso de graduação e àqueles que, neste nível, reráo apenas
uma disciplina de ecologia em seu currículo.
Isso, por sua vez, nos possibilitou engendrar uma cena
quantidade de "diferenciações de nichos". Com o respaldo dos
primeiros anos do Essentials, ficamos mais livres para fazer desta
4" edição um guia da ecologia atual (ou, ao menos, quando
ela foi escrita). Para esta finalidade. foram incorporados ao
cexco os resultados de cerca de 800 escudos recences. a maioria
dos quais publicada após a 3• edição. Todavia. reduzimos o
livro em ctrca de l 5º/o, cientes de que, nas edições anteriores,
os rexros se rornaram progrt"ssiv.1mence longos e de que, mes-
mo pJn:cendo clichê, menos é freqi.tememente mais. Ao mes-
mo tempo em que incluíamos cantos trabalhos recentes, cen-
ramo,; também deliberadamente evitar modismos, que prova-
\'elmence estarão ultrapassados quando muiros estiverem usan-
do este livro. lnfelizmenre. e claro que podemos também cer
excluído modismos promissores.
Esperamos que esta edição seja útil a todos aqueles cujo
curso de graduação inclua ecologia e a todos que são, de algu-
ma maneira, ecólogos praticantes. Certos aspectos dos con-
teúdos, parricularmence os referentes à matemática, poderão
ser difíceis para alguns, mas a obra foi concebida para garanrir
que, independencemence de onde se concencrem as energias
dos nossos leitores - no campo ou no laboracório, na teoria ou
na prática -, surja uma visão equilibrada e atualizada.
Os diferences capítulos desce livro compreendem distinras
proporções da história natural descritiva, fisiologia. compor-
camenco, rigorosa experimenração de campo e de laboratório,
minuciosos monicoramencos e recenseamentos de campo, além
de modelagem matemática (uma forma simples, segundo a
qual é essencial buscar, mas da qual, igualmente, é essencial
duvidar). De cerca forma, estas proporções variadas refletem o
progresso alcançado em diferences áreas. Elas refletem cam-
bl:!m diferen\JS intrínsecas em diferences aspectos da ecologia.
Seja qual for o progresso Jringido, a ecologia permanecerá como
um campo dt: enconcro p.lra o nacura.lisra, o experimemador,
o biólogo de campo t" o modelador m:uemático. De: 1\gum
modo, rodos os ecólogo,; deveriam [enrar reunrí rodas escas
facetas.
Características técnicas e pedagógicas
Uma. característica técnica conservada nesce livro é a incorpo-
ração de notas em destaque que acompanham alguns pad.gra-
fos, funcionando como guias ao longo do texto. Esperamos
que estas sirvam para muiros propósiros. Primeiramente, por-
· i\ di:: T Publica.do pd.1 Arrmi::d Ediwca sob o ciwlo F11ndm11mtor em
ecnlogi,r. 2.ed .. em 2006.
Prefácio VII
que elas consricue-m uma série de subtítulos, ressaltando a es- Nas edições anteriores, agradecemos aos muitos amigos e chard Sibly, Andrew Watkinson, Jacob Weiner e David Whar-
trutura deulhad.1 do texto. Encrecanro, por serem numerosas colegas que nos ajudaram cri ricamente em várias passagens do ton. Na etapa de produção na Editora Black-well, fomos auxi-
e freqüentemente auro-informacivas, elas podem ser lidas em rexro. Os efeitos de suas concribuições estão ainda forcemence liados e escimulados por Jane Andrew, Elizabech Frank, Rosie
seqüência junrn com os subrímlos convencionais, com um de- presentes nesta ediçáo, que foi lida por vários revisores, aos Hayden, Delia Sandford e Nancy Whilton.
lineamento de e.ida capítulo. Elas devem, também, auxiliar os quais manifestamos nossos profundos agradecimentos. l'vlui- Esce livro é dedicado às nossas familias - de Myke para
c:scudanccs na revisio dJ marina - na verdade, das são seme- tos deles permaneceram anônimos, mas remos o prazer de agra- Linda, Jessica e Robert, e de Colin para Laurel. Dominic, Jenny
Jh.unes às anocações que os estudantes freqilentemenre fazem decer pela ajuda de Jonachan Anderson, Mike Bonsall, Angela e Brennan, e especialmente em memória de sua mãe, Jean
em seus livro'.'.1-texrn. Por fim, como estas notas geralmente Douglas, Chris Elphick, Valerie Eviner. Andy Foggo, Jerry Evelyn Townsend.
resumem a mensagem do parágrafo ou parágrafos que elas Franklin, Kevin Gaston, Charles Godfray. Sue Harcley, Mar-
acompanham. elas podem servir como uma avaliação contí- cel Holyoak, Jim Hone, Peter Hudson, Johannes Knops. Xa- Mike Begon
nua da compreensão: se você for capaz de perceber que acha- vier Lambin, Svaca Lauda, Peter Morin, Steve Ormerod, Ri- Colin Townsend
mada é a mensagem resumida do que acabou de loc, então
você entendeu o rema. Ainda assim, nesta edição, acrescenta-
mos um breve resumo para cada capítulo, esperando que ele
oriente e prepa.re os leirnres antes de iniciarem o capítulo, ou
que sin·a como recJpicul..1çâo do que foi lido.
Assim, resummdo e, Jré cerro ponto, rC!'1cerando. estas são
algumas cancrerísricas-chave desta 4l edição:
• chamadas em desL1que, do longo do cexro
• resumos de codo::. os capírulos
• incorporação de cerca de 800 esrudos recenres
• rrt:s capítulos novos sobrç ecologia a.plicada
• redução, em aproximadamente l 5%. do tamanho rotai do
livro
• página (em inglés) na internet (www.blacbvellpublishing.com/
begon), \·inculada à página do livro EssenriaÍf of ecology,
incluindo modelos matemáticos interativos, um extenso
glossáno, cópias da arte-final no cexco e conexões com
outras pJginJs sobre ecologia
• acualização e reformulação de rndo o projeto gráfico.
Agradecirr.entos
Por fim, calvez ,1 mai,; profunda alteração na consuuçáo da 4,1
edição desre livro é que a rev1s:'io foi um trabalho realizado por
dois de nós, e não mais por crês. i\.luico sensatamente, John
Harper <lec1dru que a apost'nradoria e o pdpel de avô mere-
cem, agorJ, maior arçnç:ío do que a co-autoria de um livro-
rexm. Para nós que perm::inecemos, fica somenre um benefí-
cio: John no~ permHe regi suar public.tmentt' não apenJs a gran-
de satisfação Je ctrmos colaborado ..::om dt' durante rodos e::.-
ses anos, m,1'.'.I também por cermos aprenJido tanro com de.
Não podemos prometer qut' assimilamos ou, para sermos
fr:1ncos, acei::amos rodas as suas opiniões, mas, nesta 4:i
edição, esperamos rer seguido os caminhos pelos quais ele
nos conduziu. Porém, se os ieirores reconhecerem as cenca-
civas de estimul.u e inspirar, em vez de simplesmenre infor-
mar, de pergunur, em vez de aceitar, de respeitar nossos
leitores, em vez de conduzi-los a uma padronização, e de
evitar obedic'-n..::i.1 incondicional 3. repuução arual, embora
reconhecendl) no~s.1 dívida para com os mescres do passl-
do, então ele'.) re~J.o identificado o legado lnreleccu.1l de John
aind.1 firmemente impresso no texco.
 Introdução: A Ecologia e seu Domínio
Definição e escopo da ecologia
A pa.lavra "ecologia" foi usada pela primeir.1 vez por Ernesr
H.1eckd em 1869. l'arafraseando Haeckel. podemos definir a
ecologia como o e~rudo cienrítlLo d.is intc:raçóes enrre os or-
g.111 i:.mos e o ~eu ambience. A p.1L1n.1 é Jeri\·,1da do grego 01-
l·u,, que sisnific.1 "u.,;,1". Pnrunw. ~1odc-rí.1mm dizer que a eco-
!u~i.1 é o e:iruJo d.1 "\'ÍJc1 domé:,rica" do\ organismos vivos.
l(;ebs { 197 2.; sugenu uma ddlniç.l.o menos v;ga: "A <:'.cologia
é o e:irndo ciencffico das interat;óes Cjllc:'. dererminam a dis(rt-
buiçáo e a .1bund:ín..:i.1 dos organismos". Observe que a defini-
ç.lo de Kreb~ n.lo utiliza a pal.1n.1 ··.1mbiente"; par.1 ::.aber a
raüo disso. é nece.'isário definir cstJ. p;1L1,T.1. O .1mbiente de
um organismo consisre em um cnnjunrn de influencias exter-
1us exercidds sobre de, as quais são represt:madJs por fatores e
fenômenos. Tais farnn:s podem sér fí-;icos e químicos (abióti-
cos) ou mesmo outros organismos (bióricos). As "interações"
J.t ddlnição de: ~rebs, naturalmeme, SJ.o interações com es~es
\',inos fatores. O ambiente, portanto, co1ben·a aqui a posição
cemral concediJa pnr Haeckel e111 su:1 detlniçáo. A detlniçJ.o
Je K,ebs tem o mérito de localizar o tema ccnrral da ecologia:
a discribuiç.l.o e a .1bundinci.1 dos organismos - ondt os orga-
nismos ocorrem, qwl!ltos ocorrem em um dererminado local e
por quê. As~im, poderíamos propor uma definição ain<la me-
!lh)r de ecologiJ como:
o eswdo científico d.i distribuição e Jbundància dos
organismns e d.1, inrLTações que determ,nJm .1 disrri-
buiç.lo e ;1 abund.lnci.1.
t',.,(i qu.._· \C rd"erc .w cem,i cemr.il th t.'.'colo~1.1, .1 p.1ne dJ "dis-
ml1u1i;Jn e .1bunJ.ir1<..i.1 du'.) oq;.1111,mn"'" 1._: .1gr.1Jan:lmrnte su-
c11n.t. ToJ.1\·1.1, lh'U..'.)'otr.uno~ .trnpli.i-Lt. O rnunJo \"Í\'I) pode
'it:r enc.ir.1do como um.1 hier;uqttt:l bioiógic.t. qut.' inicia com
p.irricub-; ~ubcelulJ1-es e comirnu .1tr.1vés J.is células. dos (eci-
du.-. e dos úrs.l.o~. :\ ecologi.1 re111 uê-; níveis dr imeres~e: orgd-
11/,ino indzvi<lu,d. poplflaçílo (fornud.1 por indinduos d~, mes-
nu t.'~pécie) e com,n11d.Jdt: (t.jue ..:onsi'ifc <:m um número mJior
ou menor de popuL1çócs). Em rd,1ç:io .10 0rgJnisr11u, a ecolo-
g1,1 ~e ocupa do modo como os indivídum s:io Jfeudos pelo
seu .unbieme (e como des o :tfeCJmJ. No nÍ\'d da população,
a e..:ologi,1 ~e ocupa J,1 presenç.1 uu Ju-;ência de de(ermin.1das
e~pécies, <l.1 su.1 .1h~111d.inciJ ou r.iridade t.' J.1s tendênci:i.s e
fluru,1çóes em seus números. A e,,_.ologi.1 d.is comunid.1des tra-
Lt da compos1ç:io e organÍZJ<;..l.o de comurnd.1Jes ecológica~.
Os ecólogos rambém focalizam as rota<; seguid.ts pela energia
e pela maréria, J medida que esrJs se movem Jrravés de de-
mentas vivo~ e n.ío-vivos de uma categoria posrerior d<;! orga-
nizaçâo. o t't"OJ"SIS!t'Hur, que compreende .1 comunidade junto
com o seu ambieme físico. Com este ní\·el de organização em
mente, Likens ( 1992,1 es[ende J nos).l definiç:10 prefc-rid.1 de
é'Lolog1.1 111cluindo ··,1s inreraçõc'i cnrre organi'imm. b<:."m n1n10
,l rr.1mfom1Jç.l.o e o fluxo de energiJ e m.Héri.1··. EntrecJnm,
nJ nos~.1 ddlniç:ío. trJn.•iformações de macéria/energiJ c")rão
corno subordinadas :1s "1meraçóes"
Exi~rem duas amplas abordagens que os ec6logos podem
adorar c:m cada nível de organização ecológic.1. Em prlmeiro
lugar, muiro pode ser obtido p.1rtin<lo de propriedades em um
nível ab.iixo: a fisiologia, qu.rndo estud.11nos ecologia do orga-
ni::.mo; o r.rnunho da ninhada, quando in\'esrigamos a din.i-
mica de populações de dererminadas espécies; as uxas de (on-
sumo de alimento, qu.mdo rrar.1mos das inter.1ções enrre po-
pulaçóes de pred.1dore~ e de presas; os limites d:i similaridade
de espécies coexistentes, quando pesquisamos comunidade~. e
Jssim por diame. Uma a.borda.gem ..1lrema.riva. crau diretamente
d.is propriedades do nível de interesse - por exrmplo, largura
do nicho no ní"el do org.rnismo; impord.nciJ relativa de pro-
cessos dependentes da dt:nsid:1de no nível d..1 população; di-
versidade em espécies no nível da comunidade; r:ua de produ-
ção de biomassa 110 ni\·el do ecossistem.1 - e procura relacio-
ni-1.is .10.s aspecrns ,lbióticos ou bióticos do amhienre. AmbJs
as abordagem são úcei) e serão us.1d.1s em cada unu <las trê'.)
panes Je~ce livro: Organismos, lnreraçues e Comunid.1d~s e
Ecossi~r.:rn,is.
Em rndu~ os nÍ\'Ci\ J.1 h1er.1r4u1.1 ecológJC,l, rs:nt.t-)t:' re.dir.1r
muit.1~ '-ºi~.l'.) difcrc:nces. Em primeiro lugar, f)Ode-se tenur
exp!t(,li" ou mmprecnrla. Tr.H::i.-se 1.L1 hu,;c.1 do conhecimt:nro
na cr.1J1~.l.O ciencífic.1 pura. ~o em ..uHo. p.u.1 conseguir ::-sfe
intento. é necesdrio primeiumeme de)crt't•t-r. Cnm isso, um-
bém aumenumos nossos conhecimemo, do mundo vivo. Ev!-
dc:ncemenre. para compreender .1lgo, devemos dispor <la d<:'.'s-
criç.lo do que queremo<; conhecer. Do me'.)mo modo, embor.1
menos ób\·io. a, descrições m.lÍs v.1liosas são aquel.1s re::i.lizadas
rendo-se em mente um problemJ em e~pccial ot1 "uma nec<:s-
,idJde de compreenüo". Todas as descriçó<:s ~5.o seletivas, mJs,
nas de~crn.;ües nJo-direc1011JJ,1S, nJ.o-realizada) com unu ti-
X INTRODUÇÃO: A ECOLOGlA E SEU DOMÍNIO

nalidade decerminada, freqüenremence se verifica mais tarde mente as mesmas?" (Capítulo 19). Tais problemas fazem parte
que foram selecionados alguns farores errados. da ecologia moderna canco quanco a prevenção de pragas, a Sumário
Os ecólogos freqüentemente tentam também prever o que proteção de lavouras e a preservação de espécies raras. A capa-
aconcecerá a um organismo, a uma população, a uma comu- cidade de explicar e compreender melhora nossa capacidade
nidade ou a um ecossistema sob um conjunto determinado de de concrole e exploração dos ecossistemas. Na busca do co-
circunstâncias: com base nestas previsões, procuramos conrro- nhecimenco, devemos combinar canro as explicações próxi-
la.r a situação. Tenta-se minimizar os efeitos negativos dos ga- mas como as discantes.
fanhorns prevendo quando eles provavelmente ocorrem e to-
mando as atitudes apropriadas. Tema-se proteger as lavouras
Parte 1: Organismo:.
prevendo quando as condições serão favoráveis a elas e desfa-
voráveis para seus inimigos. Tenra-se preservar espécies amea-
Organismos em seus .1.mbienres: o cenário evolutivo . .3
çadas propondo a política de conservaçáo adequada. Precisa- Os ecólogos se ocupam não apenas de comunidades, .popula-
2. Condições .. ....... 30
se conservar a biodiversidade mantendo os "serviços" dos ecos- ções e organismos da narurna, mas também de ambientes cons-
3. Recursos .. .. 58
sisremas, ral como a proreção da qualidade química das águas uuidos ou influenciados pelo homem (planração de florestas,
narurais. Em algumas siruaçóes, a previsão e o controle po- lavouras de trigo, depósitos de grãos, reservas naturais, etc.) e 4. Natalidade, monJ!1dade e hiscória de vida .. ... 89
dem ser realizados sem dispor de explicação ou compreensão. de consequênciJs da. influênci.a humana sobre a nacureza (po- 5. Competição inc1,1·c)pcdfica .. l.ll
Porém a.s previsóes confiáveis, as previsóes exaras e as previ- luição, sobre-exploração de recursos naturais, mudança climá- 6. D1spersâo, Jorm2111..u .:- merapopulaçóes .. 162
sões sobre o que aconrecerá em circunsrâncias não-habituais tica glob.1!). ~J verdade, nossa influência está táo generaliza- 7. Aplicações ecológicas nos níveis individual e populacional: rc:scauraçâo, biossegurança e
só podem ser feiras quando se pode explicar o que esrá ocor- da que é mu1co difícil encomrar um ambiente ainda não-afe- conservação. 185
rendo. A modelagem maremácica desempenhou e conrinuará tado por atividade humana. Os problemas ambientais ocu-
desempenhando um papel fundamencal no desenvolvimenro pam hoje um.1. posição de destaque na agenda política, e os
da ecologia, especialmence na nossa capacidade de prever con- ecólogos têm claramence um papel cenrral a desempenhar: um
Parte 2: J nt1-:L'.\Úé'->
seqüências. Todavia, é no mundo real que esramos interes- futuro susrencável depende especialmente do conhecimento
sados, e o valor dos modelos deve ser julgado em termos de ecológico e da nossa capacidade de prever ou produzir conse-
8. Compecição inrerespecífica. ... 225
elucidações sobre o funcionamenco dos sistemas naturais. qüências segundo diferences cenários.
9. A natureza da predaçJ.o. .. 264
É imporrante perceber que, em biologia, existem duas clas- Quando a l' edição deste livro foi publicada (1986), os
ses diferentes de explicação: as explicações próximas e as dis- ecólogos, em sua. maioria, classificavam a si mesmos como cien- 1O. A dinâmica de populações da predação .... ... 297
tantes. Por exemplo, a distribuição e a abundância acuais de tistas puros, defendendo o direiro de se ocupar da ecologia em l 1. Decomposirores e derncívoros .. .... 326
uma determinada espécie de ave podem ser "explicadas'' em seu próprio benefício e não querendo se desviar para projetos 12. Parasicismo e doença. .. 347
termos do ambience físico que ela tolera, do alimento que ela estritamente aplicados. Esta situação mudou drasticamente em 13. Simbiose e mum.1li:-.mo .. ... 381
consome e dos parasicos e predadores que a atacam. Esca é 20 anos, em parre porque os governos transferiram o foco dos 14. Abundância ... ... 410
uma explicação próxima. Encretanco, também se pode pergun- organismos de concessão para aplicações ecológicas, mas tam- 15. Aplicações ecológica:-. no nível das interações enrre populações: concrole de pragas e
tar como essa espécie de ave adquiriu essas propriedades que bém, e fundamenralmenre, porque os ecólogos responderam manejo de exploraçáo . ...... 439
atualmente parecem governar a sua vida. Esca pergunta deve à necessidade de direcionar grande parte da sua pesquisa para
ser respondida mediante uma explicação em rermos evoluti- muiros problemas ambientais que se rornaram cada Ve'l. mais
vos. A explicação distante da distribuição e da abundância acuais prementes. Esta realidade e reconhecida nesra nova edição,
dessa ave encontra-se nas experiências ecológicas de seus an- por meio de um cracamenro sistemático de aplicações eco-
cestrais. Em ecologia, existem muiros problemas que deman- lógicas - uda uma das rrês seções termina com um capitu-
16. A nacureZJ da cornunidade: padrões no espaço e no tempo .... ..... 469
dam explicações evolutivas, distanres: "Como os organismos lo de cunho aplicado. Acreditamos enfaricamenre que a
passaram a ter determinadas combinações de tamanho, taxa aplicaçâo dJ teoria ecológica deve ser baseada em um co- 17. O fluxo de energi.1 .ur;1vés dos ecossistemas. 499
de desenvolvimenro, rendimenro reprodutivo, etc.?" (Capitu- nhecimento sofisticado da ciência pura. Desse modo, nos- 18. O fluxo de m.1rér1J ,Hravés dos ecossis(emas . ... 525
lo 4). "Por que os predadores adoram determinados padrões sos cJ.pírulos sobre ei..:ologia aplicada esrão organiudos em 19. ,-\ iníluênc1J de 111tcr.1s-ôes populacionais na e::.trucura de comunidades .. 550
de comportamento de forrageio'" (Capírulo 9). ·'Por que as ramo do .:.onhecimenro ecológico apresenrado nos cJ.píru- 20. Teüs .1l1menurcs )78
espécies coexiscenres são muitas vezes semelhances, mas rara- los preceJenres de cada seção. 21 Padrões na nqueLJ em espécies . .. 602
22. Aplicações ecológÍCJ.\ no nível das comunidades e ecossistemas: manejo com b:1.se n.J.
reorla da rnct'.ssin, ce1.15 alimentares, funcionamento do ecossistemas e biodiversidade. 635

Referências Bibliogrific.1s . 659

Índice de organismos. .. 70 7

Índice de as::.unrn,;. 719

Encarte colando entre JS págin:is 20 e 21

INTRODUÇÃO
Preferimos começ.1r esce livro com cJ.pím(o<; sobre organis-
mos, para logo depois considerar os modos como eles inrc:ra-
gem e, por fim, tratar dJs propriedades d;is comunidades que
elt:"s conscicuc:m. Podemos cha.mar ess;i abordagem de ''cons-
rru(lva". Poderíamos também, muito sensacamence, cer dado
um oucro tratamento para o cc:ma - iniciando com uma dis-
cussão sobre comunidades complexas de hábicats naturais ou
consrruídos pelo homem, dando seguimento com a "desmon-
r.1gem" delas em escalas cada vez menores e finalizando com
capírnlos sobre as características dos organismos individual-
menre -, uma abordagem mais analítica. Porém, nenhuma
delas escá ''correra"~ Nossa abordagem evita a necessidade de
de~crever padrões de comunidades antes de discutir as popu-
lações que as constituem. Porém, quando nós iniciamos com
os organismos, temos de admitir que muitas das forças am-
biencais aru,rndo sobre de'.'., em especial as e . . pécies com as
quais eles coexistem, serão examinadas integralmente apenas
mais tarde neste livro.
A primeira seção inclui os organismos e ,ls populações
compostas de apenas urna espécie. Consideramos inicialmen-
cc os tipos de corrt'.sponJênc1.1s que foram dereccad.1 . . emre os.
organismos e os 1mbiences em quedes vivem. SeriJ. facil ini-
lÍ,1r com a idéia de.· que Lada org,rni . . mo, de .ilgum moJo, esd
pnfeicamemc: molJ,lJo ,10 .1mb1ente onde vÍ\'e. Em vez disso,
enf:.uizamos., no Capítulo J, que os orgJni~rnos com freqllên-
c1.1 são como sJ.o e vivem onde vivem devido à'.:! rescrii;ües Ím-
pos[Js por :.uJ. história evolu[iv.1. As espécies rüo esráo. cod.1s,
presences em quase todos os lug.1res, e t:XJrninaremos J seguir,
no Capítulo 2, as maneiras pel.1s qu,1is a.<, condições amb1en-
rai.1. vai iam no espaço e no tempo e como elas impõem limites
J disrribuiçáo de espécies em panicul..ir. Após, no C:1pítulo 3.
d.m::mos atenção ,105 recursos que diferences ripos de organismos
consomem e à narureza <las suas interações com rais recursos.
A presença e a abundância <le unu espécie conferem :1
sua comunidade muito do seu irueresse ecológico. A abun-
dância e a distribuição (a variação da abundância de um loc.11
para outro) sáo determinadas pelo equilíbrio entre natalidade,
mortalidade, imigração e emigração. No Capitulo 4, conside-
raremos alguns dos vários esquemas de n:1talidade e mon.1li-
dade. de que forma eles podem ser quanrificados e os modelo.'.
resultances em "histórias de vida": perfis de crescimento, dife-
renciação, armazenamento e reprodução ao longo da vida. No
Capirulo 5, examinaremos a interação que é, ralvez, a mais
generalizad:1 atuando em populações de uma única espécie, a
competição intra-específica por recursos (companilhadm) com
suprimemo resrrirn. No Capíwlo G. remrnaremos à migra-
ção: imigração e emigraçáo. Cada espécie vegetal e aninul rem
uma capacidade de dispersão característica. Essa capacid:tde
determina .1 taxa com que os indivíduos escapam dos ambien-
tes que são ou se tornaram desfavoráveis e a ra.xa com y_ue des
descobrem locais propícios para colon1z:1.çáo e explora,,)u. ,\
.1bund.incia ou raridJJe de urna espécie pode ser determin.1d.1
pela sua ca.pac1<l.1de de :.e d.ispcrs.u (ou migrar) pJr:.1 nunchas.
ilhas ou concinc"ntL'S desocupado'.'.!. Por fim, no C.1piulo 7,
.iborJ:iremos .1 ;iplicu;.ío Jo,;; princípio~ di:.cutidos nos c::ipirn-
los precedenre'i, incluindo a reoriJ de nichos, a teona da lw,-
cória de vitfa, o.<, padrón de migraçlo e a Jinàmica de popula-
çôe'.'.! peque,us, dedicando acenção especial a restaur:1çJ.o :1pó~
dano ambienc.11, bimscgur.rnç.1 (resist~nciJ à invasão de: e:.pé-
cies alúcmnes) e conservaç.l.o de espécies.

A partir da nossa definição de ecologia, no Prefacio, e mesmo
a partir da compreensão que o leigo cem do termo, fica claro
que no âmago dessa disciplina se situa a relação entre organis-
mos e seus ambientes. Nesce capítulo, explicamos como, fun-
damencalmenre, isso é uma relação evoluciva. O grande biólo-
go russo-americano Theodosius Dobzhansky é autor desta fra-
se: "Em biologia, nada cem sentido, exceco à luz da evolução".
Essa é uma verdade da ecologia, bem como de qualquer outro
aspecco da biologia. Assim, tentamos aqui explicar os proces-
sos pelos quais as propriedades de diferences tipos de espécies
lhes possibilitam viver em determinados ambientes, assim como
explicar também porque elas não conseguem viver em outros
ambientes. Ao planejar esse cenário para o tópico, introduzi-
mos muitas das questóes que serão detalhadas em capítulos
posteriores.
Na linguagem comum, a frase mais habirualmeme usada
para descrever o ajuste entre otganismos e ambiente é: "orga-
nismo X é adaptado a", seguida por uma descrição de onde o
organismo é encontrado. Assim, com freqllênc1a ouvimos que
"peixes são adaptados para viver na água" ou "cacto.'> são adap-
tados para viver em condiçóes de seca". Na linguagem comum,
isso pode significar muito pouco: simplesmente que peixes pos-
suem características que lhes permitem viver na :igua (e talvez
os excluam de oucros ambientes) ou que caccos têm caracterís-
ticas que lhes permitem viver onde a água é escassa. A palavra
"adaptado'' empregada aqui não informa como JS característi-
cas foram adquiridas.
Para um ecólogo ou um biólogo
evolucionista, no enunw, ··x é adap-
tado a viver em Y" significa que o am-
biente Y estabeleceu forças de seleção
nacural que afetaram a vida de ances-
trais de X e, assim, moldaram e especializaram a evolução de
X". "Adaptação" significa que ocorreu mudança genética.
Lamencavelmente, concudo, a palavra adapcação implica
que os organismos estão moldados aos seus ambientes amais,
sugerindo '·intenção" ou mesmo "previsão". Todavia, os orga-
nismos não foram planejados ou moldados para o presente:
eles foram moldados (por seleção natura{) por ambientes pas-
sados. Suas características reflecem os sucessos e as falhas de
ancestrais. Eles parecem escar apcos aos ambientes em que vi-
vem no presence apenas porque cais ambiences cendem a ser
similares àqueles do passado.
A teoria da evolução por seleção natural é uma ceoria eco-
lógica. Ela foi primeiramente elaborada por Charles Darwin
(1859), embora sua essência tenha sido também examinada
por Alfred Russell Wallace (Figura
1.1), seu concemporâneo e correspon-
dente. Ela baseia-se em uma série de
proposiçóes.
1. Os indivíduos que constituem uma população de uma es-
pécie não são idênticos: desvariam, embora às vezes apenas
levemente, em tamanho, caxa de desenvolvimenco, em res-
posta à cemperacura, ecc.
2. Ao menos parce dessa variação é heredirária. Em oucras
palavras, as caracceríscicas de um indivíduo são determina-
das até cerco ponto pela sua conscicuiçio genérica. Os in-
divíduos recebem seus genes de seus ancestrais e, portan-
to, tendem a comparcilhar suas caracceríscicas.
3. Todas as populaçóes têm a potencíalidatÚ de povoar roda a
Terra, e das o fariam se cada indivíduo sobrevivesse e pro-
duzisse seu número máximo de descendentes. Porém, elas
não o fazem: muitos indivíduos morrem antes da reprodu-
ção, e a maioria se reproduz menos do que a taxa máxima.
4. Ancestrais diferences deixam nti.meros diferentes de desan-
cúntes, o que significa muico mais do que dizer que indiví-
duos diferentes produzem números diferences de descen-
dentes. Isso inclui cambém as possibilidades de sobrevi-
vência da prole até a idade reprodutiva, a sobrevivência e a
reprodução de seus descendentes; por sua vez, a sobrevi-
v~ncia e a reprodução dos descendences desces úlcimos, e
assim sucess1vamence.
5. Por fi.m, o número de descendences deixados por um indiví-
duo depende, não inceiramence, mas de maneira decisiva, da
interaçáo entre as características do indivíduo e seu ambiente.
1
 PARTE l - 0RGAN1s-,os
a)
iURA 1.1. (a) Charles Darwin 1849 (litografia de Thomas H. Ma-
re. cortesia de Tne Royal tnst1tut1on. London. UK/Bndgeman Art
rary) (b) A!fred Russell Wallace. 1862 (cortesia do Natural H,story
seum. London)
Em rodo amh1c.·me, .tlgun,;; indivíduo'.) render:lo a sohre\·i-
,1 ,e rt'produzir melhor e .1 deixar rn.1is desu~ndemes do
. '. ou(ro,. Se, dt:v1do ,w t:nti de ,tlgu11s rndin'duo:. dei:,nrem
i, dt.::,Ccndenrn que riurru,. ,l'.:'.i :.ILlL{tTÍ:.rÍch hc:n.:dit.iri,t"
\!!11.l pu~1u!.1\."io r11ud.11c111 li,._· u111.1 :;1..:r.1,).0 fUrJ our1.t, Lüll-
l'Ll-'>t.· que ou11n.:u t.'\·n!m.lo por :.dc\.Í.O rutuul. E<;s,1 é a
·ccpçJ.o v.1g.1 que <;e tvrn tju,111Jo se._. Jiz l\ue J 1ucurt.:z.1 é
eov,L Porém, a 1LHurtL1 rüo <;ekciona d.1 mesma manet-
que o fazem os ficorecn1:.Ll'>..: zoorecnisr.t\. E\ses remem
u uma tliulidade dài11i1..L1 - semente'> m.1iores ou um.1
,l de Cl\,do maÍ\ vdo, ( tHHudo .. 1 naturelJ náo selccio-
,hsim, atfi·,rmr:n!L': cL .1pen,L'> n10:-.rr.1 o cenúio em que J
·esenudo o 1ogo t:\·oluti\'<J J,1 '>übre\·in'.'ncia e reproduçJ.o
t:re11c1.us.
( h indl\·íduos nui., ,iptos em unu
popuLt•-;,-,o ,.lo .1quele~ qul:' deix.1m um
ru'1111~ro m.iior de dc.,cendenres. N.1
pr,üiu. o termo com freqüenci.1 é aplic1do n.lo a um só indi-
víduo. m.1, também a um indivíduo rípico ou um tipo. Pode-
mo, dm.:r. por exemplo. que l'fll dun.1~ arenosJs, os caracói,
dt: 1..(lnch.1,;; ,rn1.m:t1'.I '.l:io mai:i .1ptos do que os ur.lCÓÍ.'. de ccm-
ch.i, m.1rro11". :\ (_·f,r,ít·ia hwli~z1(d (/ifill'SJ), emJo, é um,t c:xpre_,-
s:t0 rcLHi\·,1. e n.ío ,1bsolut.1. O::. 1ndi\ íduos 111.11~ .1pro:i em um,1
popul.1.;áo ,Jn ,lt}ucles que deixam um número maior de des-
o.:ndenres rc/,1ú1·amt'ittr: ao número Je descendenres deix,1do,
por ourros indtdduos na pnpulaçlo.
(~u.rn1..lo nos m.ir.1vilhamos com ,1
di\'eL">icLide e complexid.:tde <las espe-
cial1z,1~·õt:". existe uma tenr:iç:io de
con~iderar cad,t c;1~0 como um exemplo de perfeiçJ.o evoluti-
va. Porém. i,:,,o senJ um erro. O processo evolutivo arua ::.obre
,l \',1ruhilidade genétic.1 disponível. ConseqUenremenre, é im-
prt)\ :l\'d que a .\eleçJ.o natural le,,e :1 e,·oluç,ín de indivíduos
perfeicm. com ''.1pridâo nüxinu" Em \'CZ di~so, m org.rnis-
CAPÍTULO
mos se ajmum aos seus ambiente~ por serem '"os mais apros
encre os disponíveis" ou "os mais .1pms aré o momento": eles
não são "os melhores imagin,íveis". Parte da falra de ajuste
surge porque nem todas as propriedades atuais de um organis-
mo se origin,i.ram em um ambiente similar, em todos os as-
pectos, àquel..: em que ele vive no mamemo acuai. No curso
de su.1 hisróri.1 evolutiva (sua filogenia), um antepassado re-
moro do organismo pode rer desenvolvido um conjunro de
cu.tcrerísrica,,.... a ''bagagem'~evoluçiva - que resrringem uma
evolução futur.L Por muiros milhões deJnos, ,l evoluç.J.o de
\'ercebrados foi limitada àquela que pode ser alcançada por
orgJnismos com un11 coluna vertebral. AJem disso, muim do
qt~ hoje emendemos como ajustes precisos entre um organismo
e seu ambiente também podem ser vistos como resrrições: o coab
\·ivi.: com ~UL<.:'..'.SO da folh1gem de tl,rn~i,ptw, mas, de uma ourr.1
pt:t'.lpecriv.1, de rüo pode\ iver .'iem .1 folhagem d..: Fuct1(pptuJ.
1.2 Especialização em nível intra-específico
O mundo nacur,tl 1üo é composto de um rontimmm de tipos de
organismos, oda um com·errendo-se gradualmente no próximo:
identificamo.-. limires enrre um tipo Je org.111ismo e outro, Con-
tudo, denrro do que reconhecemm como esptúe (definida a se-
guir). exi::.re, em gerJI. um.1 consl<lerável vJri,1çáo, da qual uma
pane i here<lir.íria. É sobre tal v.1riação inrr.1-específica, afinal.
que firocecnisras e zootecnisras (e a sdeç:'io natural) trabalham.
Uma vez que h.i d1ferenç.1s entre os próprios ambientes
experimencados por um,1 espécie em partes diversas <la sua. a.m-
plirude de disrribuiçJ.o, pode-se e!>perar que a seleção 11 •.uural
tenha favorecido variantes diferenres da espécie em locais dis-
tintos. A palavra :córipo foi primeirJ.menre empregada em po-
puL1çôes vegetais (Turesson, l 922,1, 1922b). visando descre-
ver diferenças genericamente determinadas encre popuhções
de uma espéc,e que refletem ajustes entre os org~mismos e seus
;unbientes. Porém. a evolução forç.1 as cuacrerísricas de popula-
çôes a di\'ergiri.:m um,\S da." mnus someme se (i) existe suficiente
vari,1bilidadt'.' heredic.íriJ. sobre a qu,11 a seleçâo pode atuar; (ii) .1s
fonra:i que favorecrm .1 di\·ergênci.1 são fortes o basrame para. se
oporem ao Líll7.rn1enw e à hibridJ.ç3.o Je indidduos de dit"eremes
louis. Duas populaçôes n.lo d1\'erg1rão de mancir1 compku .\t'
'.'>CU~ rnemb,m lntL nu c1so Je \·egeui:i. st:us gr.tos Je pólen) m.rn-
riverem co11t,tco conrmuo e rn1srnr,uem .-.eus gene<;.
Pupubçúc.:s localrnence especi.1liudas .1eab.1m apresent.1n-
do uma difercnciaç.lo mais evideme em org,1nisn10s que são
móveis dunn(e a m,lÍor pane de su:.i..-, vid.i.-,. Os organismos
móvei.'. pos'.lut'm uma ampla margem de controle sobre o am-
hienre cm que vivem: eles podem uir de um ambiente lera! ou
de::.fa\·orivel e buscar ativamente um outro. Os org.1ni~mos
sêssei~ nJo cêrn c,1' libc-rdade. Eles neces:1iram viver, ou morrer,
n,l.'> 1...ondiçõn onde se estJbclecem. Por isso, as populações de
orgJnismos sésseis s:io cxposrJ'i a forçts de sdeç:ío narural de
unu forma pcculi,lrmenre imensa.
Esse contraste é evidenciado n,l cosu marinh,t, onde o
.unOic:nte enrre-nurés oscil.t conrrnuamente entre terrestre e
1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: o CENÁRIO EVOLUTIVO 5
aquático. Os organismos fixos, como algas, espongiários, me-
xilhões e cracas, enfrentam e mleram dois extremos de vida.
Por outro lado, os camarões, os caranguejos e os peixes rastrei-
am seu ambiente aquático enquanto se movem; as aves coscei-
ras exploram seu h.íbirar rerrescre. A mobilidade de tais orga-
nismos lhes permice ajustar seus ambientes a si próprios. O
organismo imóvel se ajusra ao seu ambiente.
1.2.1 Variação geográfica intra-específica:
ecótipos
Arabzs fecwtdtt é uma erva perene rara, rescrita aos solos de
aAoramentos calcários no oesre de Manca.na (Estados Unidos).
Na realidade, essa espécie e rio rara que existem apenJs 19
popuLições, sep,1r.1dJs em dois grupos (de ··altitude elevada" l'
de '"alrirn<le b,1ixa") por uma distância de cercJ. de 100 km. A
possível ocorrênci.i de adapcaç.io local, nesse caso, é de impor-
rància prácica parJ a conservação: quatro da.s populações de
altitude baixa estJo sob ,1 Jmeaça dJ expansão de áreas urba-
nas e podem necessitar de reintrodução de indivíduos de ou-
tras procedc?ncias, ~e eL1s forem mantidas. Quando as ad.1pu-
ções locais são muito pronun(iadas, a reintrodução pode ser
malsucedida. A observação de plantas em seus próprios h.ibi-
rars e a verificação de diíúenças enrre das não nos moscrarão
se houve adaptação loca! no sentido evolmivo. As diferenças
podem simplesmence resultar de respostas imediaras a ambien-
tes contrastantes, desenvolvidas por
planras que são essencialmente as mes-
mas. Nesse sentido, plantas de altitu-
des elevada e baixa foram cultivadas
junras no "mesmo jardim", eliminan-
do. assim, qualquer influência de diferenças ambiemais (McKay
et al, 2001). Os locais de alúrude baixa eram mais sujeitos à
sec.l; unto o ar quanto o solo eram mais quenres e secos. Por-
tanro, no escudo realizado, as plantas de altitude baixa apre-
senraram maior rolerâ.ncu à seca (Figura l .2).
Por outro lado, a seleção local nem sempre supera J hibri-
1.bçdo. Por exernplo, em um esrudo com Chamaecrisftl jàJC!Cll-
lar.t - um.1 legumino'.)J anu.11 ocorrenre em hjhHats alreraJos
nn lestt: d.1 Ar;1érica do :\orte -. foram cu!rivad.is em um mes-
mo j.tr1..lim L'Xperimemal. pl.uuas oriu1Hhs do loc1l de "ocor-
rC:11u.1 1uwrJl"' ou runspbnrad.ts de dtsr:incia:i de 0,1. 1, 10.
100, 1 000 e 2.UOIJ km (C.1lloway e Fenster. 2000). O mudo
foi repetido rrê~ \'e1es - no K.rnsas, em i\laryland e no norte
de Illinois. Cinco L,lLlctcriscicas foram medidas: gerrnin,1ção,
sohrevin~ncia. b1om.1ssJ Ja pane veger;1tiv,1, produção de fru-
ros e número de fruros produzidos por semente colocad1 para
gcrmirur. O estudo mostrou que, par.1 rodos os paràmcrros,
em rod.1s .ts repetii;ões, houve pouca ou mesmo nenhuma evi-
Jencia de adapcaç.:io local. exceto em escalas espaciais muitos
nuis distantes (Figura 1.3). Existe "adJpCJção local", nu.<- nio
clJramenre :1que!t loca!.
Podemos também cesr.1r se o::. orgJnismos evoluíram para
se rorn.1rem especi,1lizadm J vida em )t'US ambienres locais,
 PARTE 1- ORGANISMOS CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: o CENÁRIO EVOLUTIVO 7

ca das populações esrará sempre defasada em relação às mu- o caso quando as formas de cor rara de uma presa são mais
P=0.009 P= 0,0001 P= 0,001 danças ambientais e será incapaz de se antecipar às circuns- apcas, pois elas não são reconhecidas e, por isso, são igno-
20 40 câncias mucáveis - isso está ilustrado no exemplo da mariposa radas por seus predadores.
Biston berularia apresentado a seguir. 4. As forças seletivas podem atuar em direções distintas dentro
Muitos polimorfismos, concudo, das diftrenre, zonas na população. Um exemplo notável de
são mamidos ativamente em uma po- polimorfismo em uma população narural é proporcionado
15 30
E
E
s .
s pulação por seleção natural, e há várias
maneiras pelas quais isso pode ocorrer.
por um escudo de transplante:: redproco sobre o trevo branco
(Trifólium reprns), em um campo em Gales do Norte (Rei·

.
:li
m

1 10
e
20 1. Os heteroz1gotos podem ter uma maior eficácia biolog1ca, mas,
no Unido). Para determinar se as características de indiví-
duos se ajustavam às características locais do seu ambien-
m
"
e

1
"~ devido à mecânica da genética mendeliana, eles geram con- te, Turkingcon e Harper (1979) retiraram plantas de posi·

1
<
.;! ! rinuameme na populaçáo homozigocos menos aptos. Tal ções marcadas no campo e as multiplicaram em clones no
"'
D
"heterose" se observa na anemia falciforme humana. nas ambiente comum de uma escufa. Após, eles transplanta-
10
zonas onde há prevalência de malária. O p.irasirn da malá· ram amostras de cada clone no local de onde procedia a
ria acaca os erirrócicos. A mutação do cipo falciforme dá planta originária de cal clone (como um concrole) e, além
i'j;..'~.
.::}r:~,-_-.
:.:-~~; origem a erirrócitos fisiologic.i.mc:nce impafe1to'i e malfor· disso, introduziram uma amostra nos locais dos quais pro-
=::t~ mados. No enranco. os hect:rozigoco.'> pJr J o fator falei for· cediam todas as outras planc,s (como cransplance). As plan·
Att1tude Altitude Altitude Altitude Altitude Altitude me possuem eficácia biológica, pois eles sofrem apenas li- cas cresceram por um ano, ances de sc:rem removidas, seca-
baixa elevada baixa elevada baixa elevada
geiramence de anemia e são pouco afrcados pdJ mal.íria. das e pesadas. O peso médio dos trevos transplantados de
Porém, eles geram de modo contínuo homozigows, que volca em seus ambientes originais foi de 0,89 g, mas em
JURA 1.2 Quando plantas de Arabis fecunda provenientes de altitudes baixa (propensa à seca) e elevada foram cultivadas no mesmo
jim. houve adaptação local; aquelas oriundas da altitude baixa exibiram uma eficiência no uso da água significativamente maior, alêm de são perigosamenre anêmicos (dois genes p.ua o fator falci- locais afastados ele foi de apenas 0,52 g. uma diferença
marem rosetas mais altas e largas (de McKay et ai., 2001 ). forme) ou suscetíveis à malária (sem genes p1ra o facor escatiscicamence muito significaciva. Isso proporciona uma
falciforme). Contudo, a maior eficácia biológica do hete- evidência direta e force de que clones do crevo na pdsragem
rozigoto mantém ambos os tipos de gene i;a população evoluíram e se rornaram especializados, de modo a ter um
(ou seja, um polimorfismo). desempenho melhor em seu ambiente local. Porém, cudo
90 2. Podem haver gradientes de forças seletiv,H fa\·orecendo uma isso ocorreu dentro de uma única população, que, portan-
forma (morfo) em um extremo do gradienrt' e oucra forma to, era polimórfica. •
T no oucro extremo. Isso pode produzir popu!dções polimór-
T T
T ficas em posições inrermediárias do gradiente - tal situa- Na verdade, a distinção entre ecóripos locais e populações
T ção rambém esrá ilustrada a seguir no escudo da mariposa polimórficas nem sempre é evidente. Isso é ilustrado por um
FIGURA 1.3 Porcentagem de germinação, Biston betularia. outro estudo em Gales do Norte, onde há uma gradação de
em um 1ard1m experimental. de populações 3. Pode haver uma seleçâo dependente da freqtiénclil, em que hábitacs, junco à margem entre cestões marinhos rochosos e
de Chamaecrista fasciculata provenientes do
local e transplantadas de diferentes distân- cada um dos morfos de uma esp~cie é mais apm quando é pastagens. Em muitos desses hábitacs, ocorre uma espécie de
cias ao longo de uma transecção no Kan- o mais raro (Clarke e Partridge, 1988). A..:redira-se ser esse gramínea (Agrostis !tolonifem). A Figura 1.4 exibe o mapa do
sas. para testar a existência de adaptação
local. Os dados de 1995 e 1996 foram agru-
pados porque não diferem estatrslicamen-
le. As populações que diferem daquela do
hábitat ong1nal ( P < O, 05) estão indicadas (a) (O)
0,1 1,0 10 100 1 000 2.000 por astensco. A adaptação local ocorre so-
Distância do transplante {km) mente na escala espacial maior (de Gallo- 30
1
1.
way e Fenster, 2000)

. r
f 20 :l,
>
"
o
~.,.
o é realizado por meio de experimencos de transplantei rtci- ções. Tal vanJ.ção e conhecidd como polimorfismo. Especifi- < ,oL ,,,
1
FIGURA 1.4 (a) Mapa de Abraham's BosofTI,
local escolhido para um estudo sobre ocor-
Jcos: comparar o seu desempenho, quando culcivado ''em camente, o polirnllffi'imo genérico é "a ocorrência simultânea rência de evolução ao longo de d1stãncias
,a" (isco é, no seu ambiente natural), com seu desempenho no mesmo hábicar de duas ou mais formas descontínuas de

soluJJ~J·
100 pequ,anas. A área mais escura corresponde
,nge de casa" (ou seja, no hábic.u de outros). Um experi- uma espécie, em uma proporção cal que a mais rara dehs não à pastagem mane1ada; as áreas mais c!a·
(e)
ras correspondem aos cestões marinhos
:nro desse tipo (realizado com trevo branco) é descrito na pode sc::r manrida. meramente por muração recorrenre ou imi- rochosos. Os números indicam os locais
)xima seção. gração'' (Ford, 1940). Nem wda essa variação represenra um O onde a graminea Agrostis stolomfera foi
"- amostrada. Observe que a área total tem
ajuste enrre orgJ.nÍsmo e ambiente. De faro, pane dela pode 2• to · uma extensão de apenas 200 m. (b) Uma
representar um fal:in desajuste, se, por exemplo, as condições
2.2 Polimorfismo genético
100 200m ~ ·~25 .
transecção vertical perpendicular à área de
em um h.íhiur mud.1m de cal modo que uma forma é subsri-

Em uma escala mais detalhada do que

ecócipos, é possível também detectar
níveis de variação dentro de popula-
ruída por oucn. Ta.is polimorfismos são denominados cransi- i~ 1 o
estudo, mostrando a mudança gradual da
pastagem para as condições de costão ro-
choso. (c} Comprimento mêdio dos estolões,
córios. Uma vez que todas as comunidades esrão sempre mu- O 100 produzidos no 1ard1m experimental pelas
dando, muicos polimorfismos observados na narureza podem Distância (m) plantas coletadas da transecção (de Aston
ser cransicór1os, mJnifescando are! que ponto a rC"sposca gC"néci- e Bradshaw, 1966)

1
 PARTE l - ORGANISMOS
CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: o CENÁRIO EVOLUTIVO 9

11 e uma das cransecções nJ qual as planu.s foram amosffa-
; ela apresenra também os resulrados do cultivo, no mesmo
{im, de plantas procedentes dos pontos de amostragem ao
go dessa rran..,ecçáo. As planras se propagam vegerariva-
nte mediante a emissdo de caules junrn à supC"rfície do solo
olões); o crescimento da::. pbnras foi comparado pela me-
io dos comprimentos desses esrolões. No campo, foi cons-
1do que as pbmas localiz.idas nos cosrões formavam ape-
esrolóes curros, e os J,1s pl.mcas d.1 pascagem eram longo-".
jardim experimental, uis diferenças foram mantida.'), em-
a os pontos de amosrr.igem estive..,sem afastados por ape-
cerca de 30 m - cerc.imence denno d.1 amplirude de dis-
são dos grãos de pólen entre as plantas. De faro, ao longo
u:rnsecção, houve correspondenci:1 entre a mudança grJ-
d do :1111b1ente e a muJ.rnç.1 gradu.1! <lo comprimemo dm
>iões. prcsumi\·elrncmc i..:om base gc:nétiu. j.í que esu foi
rente no mesmo jJrdi111 c:xperimentJI. Assim, mesmo que
Q forma typica
@ forma carbonana
• forma msufar1a
a escala espacial seja pequena, as forças de seleção parecem
sobrepujar as forças de hibridição. Todavia, é discutível se
deveríamos descrever tal situação como uma st=rle em pequena
escala de ecótipos locais ou uma população polimórfica man-
cidJ por um gradiente de seleção.
1.2.3. Variação intra-específica com pressões de
seleção provocadas pelo homem
Talvez não seja surpreendenre que ::ilguns dos exemplos mais
dramáticos de especialização local dentro de espécies e.na ver-
dade, da seleção n.uural em atuação) cenham sido impulsio·
nadas por forças ecológicas provocadJs pelo homem, especial-
mente aquelas refúenres à. poluição ;imbienral. Estas podem
pro\·oc.1r muJ.rnÇJ-'> dpidas sob J inflw:nci.t de podero..,J.s pres-
sôes de seleç.ío. O ml'l,uúmw i11dwff1td, por exemplo, é o fr-
nõmeno em que formas pretJS ou escuras de espécies cêm sur-
gido de modo a predominar em populaçóes de ~ireas indus-
criais. Um gene dominante é cipicJmente responsável pela pro-
dução em excesso do pigmento melânico preto nos indiví-
duos escuros. O mel.mismo industrial é conhecido em muims
países industrializados, sendo que mais de 100 espécies de ma-
riposas desenvolveram formas de..,se tipo de mel<rnismo.
O regiscro mais ancigo desse modo
ri1elan1smo
de evolução de uma espécie foi o da
1:1dus1r1al na
nuriposa Biston berularia. O primei-
ro espécime escuro em uma popula-
ção p,ilida foi caprurado em Manches-
ter (Reino Unido), em 1848. Em 1895, cerca de 98% da po-
pulação dessa mariposa, em Manchesrt'r, era mdânio.. Após
muiros anos mais de poluiçJo, um levJntJmento Je larga es-
c.1L1 re.1lizado enrre 1952 e 1970 revelou a pre.'iençJ. de 20 mil
t:spécimes de B. hctuLll"ia dJs formJs pilida e mdjnica 11.1 GrJ.-
BrerJ.nha (Figuu l .5). Os \·enrm na Grã-Bretanha são oci-
denca.is, dispe~sando poluentes in<lu.'itriais (em especi:11, fumaça
e dióxido de enxofre) para a direção leste. As formas meli111-
cas escavam concencradas na direç.1.o lestt' e inexistiam com-
pleumenre nas panes não-poluídas <lo oeste da Inglaterra, de
Gales, no norte da E.">cócia e na Irlanda. Obst:rva-se na figura,
contudo. que muitas populações eram polimórficas: JS formas
melânica e nJ.o-melânica coexistiam. Desse modo, o polimor-
fismo pJrece resultar ranro de alreraçóes ambientais (maior
poluição) - nesse sencido. o polimorfismo é transitório-quan-
to de um gradienre de pressões seletivas do oeste menos polu-
ído para o leste mais poluído .
A princlpal press.ío seletiva parece ser aplicada por aves
predadoras das mariposas. Em um experimenro de campo, uma
grande quantidade de mariposas melânicas e n:ío-melânicas
(pálidJs, typica) foi criada e liberad.is em números iguais. Em
uma área rural e predominancemenre não-poluída do sul da
Inglaterra, a maioria das mariposas capturJdas por aves era
melânic.1. Em uma área induscrial próxima à. cidade de Bir-
mingham, J m.lioria era típica (Kt:tdewdl, l 955). Enrreranco,
a imt:rpreração segunJo J qual ;H formas melânicas eram favo-
carbono. Então, com unu rapidez extraordinária, a freqúên-
cia da forma melânica recuou para nívt:is próximos aos verifi-
cados antes da industrialização (Figural .6). Novamente, houve
polimorfismo transitório, mas no período em que as popula-
ções esr;ivam seguindo omra direção.
1.3. Especiação
Fic.1 claro, assim, que :1 seleção natural pode forçar populações
de plantas e animais a mudar suas características - a evoluir.
Porém, nenhum dos exemplos que consideramos envolveu a
evolução de uma espécie nova. O que. então, jusrifica consi-
derar a elevação de duas popul.1çôes ao staws de espécie? E
<...jUal é o processo - "especiaçâo" - pelo qual du,ts ou mais
espécies novas são form.1J.ts J pJrrir de uma espécie originJl?
1.3. 1. O que entendemos por "espécie"?
Os céticos cêm dito, com um ceno
.,;3Jec1,:; Sro:·Jg1c2
grau de verdJde, que uma espC:cie é o ~ L"s!e rJ::. i};_:,;r-
que um competente caxonom1sca con-
sidera como cal! Por outro lado, na dé-
cada de 1930. dois biólogos americanos, Mavr e Dobzhansky,
propuseram um teste e~tplrico que poderi,a ser usado pa;a
decidir se duas populaçõe~ eram parte de unu mesma espécie
ou de duas espécies diferentes. Eles reconheceram organismos
como membros de uma mesma espécie aqueles que podiam se
acasalar na narnreza e produzir prole fértil. pelo menos pocen-
cialmente. Eles chamaram de espécie biológim uma espécie tes·
cada e definida desse modo. Nos exemplos usados anterior-
mente, sabemos que as mariposas B. betu!aria melânicas e nor-
100

recidas simplesmente porque escavam umuAadas em sub.">cra- -( '

ms t.'iC..urecido\ por fum,1ça n.i.s .ire.is mais poluídas (e as for- 'i
FIGURA 1.5 Locais na Grã-Bretanha
80
1 :·\
onde as frequênc1as das formas páhda
(forma typ,ca) e melânica de Biston be·
111,lS típius er.1111 favorc:i..:idas em ;Í!e,1:. náo-poluíd,ts, pois estavam

cunutbJ.1s em .">uhsrr,Hns cl.1ros) pode :>er c1pena, parce &1 expli-

-1- 1\
ro
ôO
tu/afia foram registradas por Kettlewell
e seus colegas. No total, mais de 20 mil
caç.:io. As rn:1.ripus.1:> permanecem sobre os troncos das ,irvores
dur.inre o dia, e.: as formas n.lo-meLlniclS fica.m bt:m-c-sconJi<l.is l f\j

it
espécimes foram examinados. A forma
melãnica principal (forma carbonaria) em um substrato de musgos e liquens. A poluiç:1.o industri.11 nJo
,l' 40
era abundante próximo às âreas rndus-
só escureceu o substrato das mariposas. mas umbém, e~peciJl-

triais e onde os ventos ocidentais pre-
valentes carregam poluentes atmosfé·
ricos para a direção les:e. Uma forma
melân1ca adicional (forma msufana. que
se parece com uma fo1ma mtermed1á·
na. devido à presença de diversos ge-
nes que controlam o carâter escuro)
esteve também presente. porém perma-
neceu oculta onde os genes para a for-
ma carbonarra estavam presentes (de
Ford, 1975)
·r
menre por meio do dióxido de enxofre. destruiu a maior p.ute
dos musgos e líquens sobre os troncos das ,irvores. Desse modo, J
lf,t,
poluiçáo por dióxido Je enxofre poJe cer sido tão importante o
1950 1960 1970 1980 1990 2000
qua11ro a fom.HrJ n.i seleção de m1riposas mdânicas.
Ano
Na décadJ de 1960, os ambientes industrializa<los na Eu-
ropa Ocidental e nos Est.1dos Unidos começar.im J mudJr, 3
FIGURA 1.6 Mudança na freqüência da forma carbonaf!a da mar1po·
medid.t que o petróleo e J eletricidade começJram J substitulf sa Biston betularia na área de Manchester a partir de 1950. As linnas
o carvão, e unu legisbção foi aprov.1da para estabelecer zonJs verticais representam a erro-padrão, e as horizontais. a amphtude de
!ines de fumaça e reduzir J emi~sâo in<lusui.11 de dióxido de anos incluídos (de Cook et ai 1998)
 ) PARTE 1 - ORGANISMOS
tis podem se acasalar e que a sua prole é integralmente fi~r-
isso cambém é verdadeiro para as planras dos diferentes
os de Agrosti.i. Elas são variações intra-específicas - e não
>écies disrinras.
Na prática, c:ncretanto, os biólogos não aplicam o teste de
1yr-Dobzhansky para reconhecer uma espécie, pois não há
npo e recursos suficientes para cal. Além disso, existem vas-
porçóes do mundo vivo - a maioria dos microrganismos,
r exemplo - cuja ausência de reprodução sexual toma ina-
Jpriado o critério escrito do cruzamenco. O mais imporran-
é que o reste reconhece um elemento crucial no processo
J!ucivo, com o qual já nos deparamos ao considerar a espe-
lização dentro de espécies. Se os membros de duas popula-
:s são capazes de hibridar e seus genes são combinados e
liscribuídos nc1 progênie, entio a seleção nacural nunca po-
rá rorná-los verdadeiramente discincos. Embora a seleção
rural possa tender J. forçar uma população a evoluir em duas
mais formas discinras, a reproduçJ.o sexuada e a hibridação
Jvocam novamente a mistura delas.
Especiação ''ecológica" é a especia-
ção induzida por seleção nacural di-
vergence em subpopulações distintas
(Schlurer, 2001). O cenário mais or-
foxo para isso compreende vários esrágios (Figura 1.7). Pri-
!iramence, duas subpopulações se tornam geografi.camence
1ladas, e a seleção natural pressiona a adaptação genécica aos
is ambiences locais. Em seguida, como um rnbproduco dessa
=e-renciação genécica, é escabdecido um grau de isolamento
Jroducivo entre as duas. Esse pode ser "pré-zigótico", cen-
ndo a impedir o cruzamento em primeiro lugar (p. ex., di-
·enças no rimai de cone), ou "pós-zigótico": viabilidade re-
zida. talvez inviabilidade, da prole. Após, em uma fase de
mtato secundário", as duas subpopulações se reencontram.
; híbridos entre indivíduos de sub populações diferenres exi-
m agora baixa eficácia biológica, porque eles não são, de
o, nem uma coisa, nem oucra. A seleção nacural favorecerá,
tio, todo o atributo, em cada subpopulaçáo, que refora o
8.S;J€C ?.Cüé::S isolamento reproducivo, em especial
caraccerísticas pré-zigóticas, impedin-
do a produção de prole de híbridos de
baixa eficácia biológica.
Seria erra.do imaginar, encrecanto, que rodos os exemplos
de especiação se ajuscam integralmente a esse cenário ortodo-
xo (Schlurer. 200 l ). Primeiro, o conraro secundário pode nun-
ca acontecer. Isso seria especiação "alopárrica" pura (isco é, com
rodas as divergências ocorrendo em subpopulações de locais
diferentes). Segundo, existe dara possibilidade de variação con-
siderável nas importâncias relacivas dos mecanismos pré-zigó-
tico e pós-zigórico nas fases alopátrica e de contato secundário.
O fundamental, talvez, é que tem aumentado o apoio à
opinião de que não há necessidade de uma fase alopátrica: isw
é, a especiação "simpirrica" é possível. com subpopulações di-
vergindo, .1pe:-,d.í Je rüo esc.1rem geogra~lcamenre separadas
uma d.1 omra. A circunsd.ncia mais escudada em que isso cem
maior chance de ocorrer (ver Dres e l'vhllec, 2002) provavel-
mente é aquela em LJ. ue insetos se alimentam de mais de uma
espécie de phnrJ. hospedeira e precisam se especializar para
superar as deres.is vegetais (defesa e especialização quanto ao
consumo de recursos são examinados inregralmence nos Ca-
pítulos 3 e 9). Nes~c sentido, panicularmenre convincente é a
exiscênCla de um contimwm identificado por Dres e Maller:
partindo de popul.1ções de insetos predadores de mais de uma
planta hospedeira. passando por populações diferenciadas em
"raças de hospedeiro,"" (definidas por Ores e Maller como po-
pulações simp.ítrÍcJ.s que trocam genes a uma taxa maior do
que cerca de I q,o por geração), até espécies coexistentes, inti-
mamente relacionadas. Isso nos faz lembrar, também. de que a
origem de uma espécie, seja ela a.Jopárrica ou simpátrica, é um
processo, não um evenm. Na formação de uma espécie nova, tal
como no cozimento de um ovo, existe algum grau de liberdade
para afirmar quando ela se complerou.
A evolução das espécies e o balanço encre seleçáo nacural e
hibridação sã.o ilusrrados por um caso extraordinário de duas
espécies de ga1\·orJ~ marinhJs. A gaivoca Larw fwcw origi-
FIGURA 1. 7 O cenário ortodoxo da especi-
ação ecológica. Uma espécie uniforme com
uma grande amphtude ( 1) se d1ferenc1a (2)
em subpopulações (p. ex . separadas por
barreiras geográficas ou dispersadas em
Ilhas diferentes), que se tornam genelica·
mente isoladas uma da outra (3). Após evo-
lução no isolamento, elas podem enconlrar-
se novamente, quando são incapazes de
formar híbridos {4a). tornando-se espécies
b1ológ1cas verdadeiras, ou produzem ht"bri-
dos de eficácia biológica mais baixa {4b).
Neste segundo caso. a evolução pode fa-
vorecer características que impedem o
cruzamento entre as ··espécies emergen-
tes~ ate que elas sejam espécies b1ológi·
cas verdadeiras.
CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES:
nau-se na Sibéria e colonizou progressivamente na direção
oeste, formando uma cadeia ou continuum de formas diferen-
tes, expandindo-se para a Grã-Bretanha e Islândia (Figura 1.8).
As formas vizinhas ao longo do continuum são discincas, mas
hibridam rapidamente na namreza. A5 populações vizinhas
sáo, portanto, consideradas como pane da me~ma espécie, e
os taxonomisras dão a elas apenas o status de ''subespécies" (p.
ex., l. fascus graellsii, l. Juscus Juscus). fu populações da gaivo-
ta, entrecanco, também se expandiram na direção leste da Si-
béria, novamente formando um continuum de formas que hi-
bridam livremente. Juncas, as populações que se expandiram
para o leste e o oeste circundam o hemisfério narre. Elas se
enconcram e se sobrepõem no narre da Europ.1. Lá, os conti-
nuum oriundos do leste divergiram, cama que e fát.il identifi-
cá-los, sendo reconhecidos como duas espéoes d1scinus, L. fus-
ci,s e l. argentaws. Além disso, J.S duas espécies nJo hibndam:
das tornaram-se espécies biológicas verdadeiras. j\;e~~e excraor-
dinário exemplo, podemos, então, perceber como duas espé-
cies distintas evoluíram a parcir de um estoque original e que
os estágios de ~uas divergências permaneceram in.1lterados no
continuum que as conecta.
1.3.2. Ilhas e especiação
Veremos reireradamenre mais carde
neste livro (em especia.l no Capítulo
21) que o isolarnenro de ilhas - e não
o CENÁRIO EVOLUTIVO 11
apenas porções de cerra circundada de água - podem rer um
efeiro profundo na ecologia das populações e comunidades
que vivem nesses locais. Tal isolamento também proporciona
o ambienre mais favorável para as populações se separarem em
espécies distintas. Mais célebre exemplo de evolução e especi-
ação em ilhas é o caso dos renrilhões de Darwin, no arquipéla-
go de Galápagos. Galápagos é consriruído de ilhas vulcânicas
isoladas no Oceano Pacifico, a cerca de 1.000 km a oesre do
Equador e a 750 km da Ilha dos Cocos, que dista 500 km da
América Cenrral. A mais de 500 m acima do nível do mar, a
vegetação é do ripo campestre aberra. Abaixo dessa altitude,
sicua-se uma zona úmida de floresta inrercalada, com transi-
ção gradual para uma faixa costeira de vegetação desénica do-
tada de algumas espécies endêmicas de caccáceas (Opuntia).
Cacorze espécies de centilhões são enconcradas nessas ilhas. As
relações evolucivas entre elas foram escabdecidas por cécnicas
moleculares (analisando a variação em DNA ''microssarélite")
(Figura l. 9) (Perren et a!., 1999). Esses restes modernos são
acurados e confirmam o ponco de visca há rempos aceito de
que a árvore genealógica dos renrilhões de Galápagos irradiou
de um tronco comum: uma única espécie ancestral, que inva-
diu as ilhas a partir do continente cencro-amerícano. Os da-
dos moleculares t1mbém fornecem fone evidência de que o
renrilhão canoro (Certhidea olivacea) foi o primeiro a se sepa-
rar do grupo fundador, sendo provavelmente o mais similar
aos ancescrais colonizadores originais. O processo completo
de divergência evolutiva dessas espécies parece ter acontecido
em menos de crês milhões de anos.
FIGURA 1.8 Duas espécies de gaivotas,
Larus fuscus graellsi1 e Larus argentatus
argentatus. divergiram a partir de um ances-
tral comum à medida que foram colonizan-
do e circundando o hemisfério norte. Onde
ocorrem 1untas no norte da Europa, não con·
seguem cruzar. sendo claramente reconhe-
cidas como duas espécies distintas. Entre·
tanto. ao longo de suas d1stnbwções, encon·
tram-se conectadas por uma série de raças
ou suoespécies, as quais interc,uzam livre·
mente {de Brookes, 1998)
1
 .----
1

2 PARTE 1- ORGANISMOS
' CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: o CENÁRIO EVOLUTIVO 13

Hoje. permanecendo isolados nas ilhas, a despeito de te-
(a) rem um parentesco muiro próximo, os rencilhões de Galápa-
gos irradiaram em uma variedade de espécies com ecologias
concrascances (Figura 1.9), ocupando nichos ecológicos que,
em oucra situação, são preenchidos por espécies sem qualquer
parentesco. Os membros de um grupo, incluindo Geospiza
fidiginostl e G. fortis, possuem bicos forres e ciscam à procura
de sementes enquanto sal citam sobre o solo. Gêospiza scandens
rem bico mais fino e um pouco mais longo, alimentando-se
Cul~r das flores e da polpa dos frutos de caccáceas, bem como de
,. '
Wenll'ia,; ' , Galapagos semc:nres. Os tencilhões Je um terceiro grupo possuem bico
:Pinta---.. ~-----... _ do cipo psicaciforme, alimentando-se de folhas, brocos, flores
e frutos; um quarto grupo, cambém com bico do tipo psitaci-
forrne (Camarhynchus psittacula) tornou-se insetívoro, alimen-
tando-se de besouros e o urros inserns na copa das án·ores. Um
85'() 80"0 omro tipo, conhecido corno cenrilhão pic1-p,1.u, Cam,tr~)'n-
Desse modo, as ilhas comem muit:is espécies únicas (''en-
dêmicas" - espécies enconcradas em apenas uma área), bem
como muitas "raças" ou "subcSpécies" diferenciadas, as quais
são disringuíveis das formas concinencais. Uns poucos indi-
víduos que eventualmente se dispersam para uma ilha ha-
bicável podem formar núcleos de uma nova espécie em ex-
pansão. Suas caracceríscicas seriam moldadas por determi-
nados genes que estavam represencados entre os coloniza-
dores - é improvável que sejam uma amostra perfeica da
populaçã_o ancesrral. O que a seleção natural pode fazer com
essa populaçá~ fundadorJ'é limicado pelo que se enconcra
na suàfestrita amoscrâde genes (mais mutações raras e ocJ.-
sionais). Na verdade, muicos dos desvios entre populações
isoladas em ilhas parecem ser devidos ao efeito da fund,1çáo
- a composição aleatôria de um grupo comum de genes
fundadores impõe limices e força a variação exiscence para

.,,,..,,}-} :~:entes
chw ( Caao)piza} paf!td,1, extrai inscros das fendJs, utilizando- J seleção natural agir.
(b)
.se Je um espinho ou pequeno pedJço de ramo pre:io ao bico. As moscas-da-fruta (Drosophi/a) do Havai oferecem um
9
G fuligmosa enquanto um grupo :.idicional inclui o tentilhão canoro (Cer- outro exemplo bem elucidativo de formação de espécies em
~... " - Ciscam à procura thidia olivacea), que voa ativamenté'. coletando pequenos inse- ,lhas. A cadeia de ilhas do Havai (Figura 1.1 O) é de origem
~-·,~;,;- 20 9 ~~ cos no dossd da tlorC'Sta e no ar. O isolamenw - tanro do vulcânica, tendo sido formada de maneira gradual durance

4'}9
arquipélago quanco <las ilhas que o compõem - levou a uma os últimos 40 milhões de anos à medida que o centro da
linha evoluuva original, irradiando em uma série de espécies, placa ceccônica do Pacífico se deslocava concinuamenre
cada qual se ajusrando ao seu próprio ambiente. ,. ,_ sobre um hot spot em direção sudeste (Niihau é a mais anti-

~s~ }Alimentam-sede
ga das ilhas, e Havaí propriamente dira é a mais recente). A
riqueza em Drosophi!a havaianas é impressionance: exisrem
G.. scandens sement.es no solo. 1.4 Fatores históricos provavelmente l .500 espécies de Drosophi!a em todo o mun-
- ~ das flores e da popla do, mas ao menos 500 delas são encontradas apenas nas
~ .::---..r ........ do fruto de cactáceas
G conlfostris 28 9 (Opunr,a)
Nosso mundo não foi construído por alguém que pegou as ilhas do Havai.
espécies uma a uma. tescou-as t'.m cada tipo de ambience e Cerca de 100 espécies de Drosophi-

~"'
~i}
FIGURA 1.9 (a) Mapa das Ilhas Galá-
pagos, mostrando suas posições em re-
lação à América Central; no equador, 5°
moldou-as, de modo que cada uma delas encontrasse seu locaJ
perfeico. Em nosso mundo, as e~pécies vivem cm um lugar
por razões que com freqüência sâo, ao menos em parte, aci-
dentes da história. flusrraremos esse rema, primeiramente, por
meio da concinuação do nosso exame sobre ilhas.
:0-C>'.J-é>.:,-s--:: ':.::.
la de ''asas pintadas" são de particular e.=--.;:~):...-~:·, c:::i ---
inceresse. As linhagens pelas quais es-
sas espécies evoluíram podem ser se-
guidas pela análise dos padrões de bandas, encontrados nos
cromossomos gigances das glândulas salivares das suas larva.<..

...
~ . ..__ A1;men1am-sede correspondem a aproximadamente
~-' ~ -.,..:.. besouros nas arvores A árvore evoluciva resultante é moscrada na Figura 1.1 O, em
20 560 km. (b) Reconstrução da históna
C psittacula g evolutiva dos tenhlhões de Galâpagos . que cada espécie escá colocada acima da ilha onde ocorre (exis-
~~ com base na variação do comprimento
dos m1crossatélites de DNA. Os hâb1tos
1.4.1 Padrões insulares tem apenas duas espécies encontradas em mais de uma ilha).
"'lillJ / 18g
alimentares das várias espéc1es são O demento hiscórico de ·'quem vive onde" é bem aparenrc J~
C. pauper } Usam espinhos presos
-~ ao beco para extrair também mostrados Os desenhos das (\-1uica:i das espécies ocorrences em dh,1s sáo ligeira ou profun- espécies mais antigas vivem nas ilhas mais amigas, e, à medida
• ':&_ ~ insetos das ~endas das aves são proporc1ona1s ao tamanho cor- dameme dlferenres daquelas dJ .irea concinenul comparável que novJ.<. ilhas for,tm formadas, pouco . . indi,·íduos chegaram
C palÍ,da 21 9 cascas das arvores poral real. A quantidade maxima de co-

I loração preta na plumagem do macho e mai, próxim,L De maneira simp!itluda, pode-se dizt'r que 1s,.;o a elas e tlnalmeme e,·oluíram acé espécies no\'JS. Ao menos

:;~~}
~·:- } Ahmentam·s. e de !olhas.
---- ~ } ~ brotos e sementes nas
a média da massa corporal são apre- obedece a duJ5 razóe,;; principais J!gumas dessas espécies parecem ajusrar-se ao mesmo ambien-
,,,..- 34 g copas das arvores
sentadas para cada espécie. A distân- te que ourr:.is em ilhas diferences. Enue as espécies estreita-
•
cia genética (uma medida da diferença
genética) entre as especies está repre- 1. Os animJis e plantas d:1 ilha esrâo limitados Jos tipos cujos mente aparencad,:i.s, D. adimro!a (espécie 8), por exemplo,
sentada pelo compnmento das linhas Jncescrais conseguiram se disper.<.ar e cheg,tr nela, embora é encontrada apenas em Maui, e D. saosimentum (espécie
horizontais Observe a separação gran- :.1 amplicu<le dessa limitação depend<1 <lo isolamento da ilha 11), somente no Havaí; encrecanrn, os ambientes em que
_,-..r;: :. , . ,. _
_-a:~.
:· . . . _
Pi. mo;,ata
13
g
Aves de hâbttos canoros.
que se ahentam de
pequenos insetos de
de e precoce de Cer1hidea olivacea em
relação às demais especies, sugerindo
que ele pode ser bastante semelhante
e Ja capacidJde imrínseca de dispersão do animal ou plan-
ra em questão.
das vivem são aparenremence indistinguíveis (Heed, l 968)
O que é mais nocável, e a força e a importância do iso!J-
~------- ~ ~ corpo mole
aos fundadores que colonizaram as 2. Devido ao isolamenrn, como vimos na seção anterior. a menro (junto com a seleçáo nacural) na geração de espécies
ilhas. C. = Camarhynchus: Ce. = Certhi-
~ - - / · 10g ta..'<J. de mudança evoluciva em uma ilha com freqüência novas. Desse modo, as bioras insulares ilustram dois pon-
dea; G. = Geospiza; P. = Platyspiza; P,
Ce o/1vacea
= Pmaroloxias (de Petren et ai. 1999) pode ser rápid.:1. o hascante p:u,1 compensar com uma boa rns importJnce5 e relacionados: (i) que existe um compo-
margem os efeiw:.:; do inrercimbio de m.:1.taial genérico nenre hiscórico no Jjusce encre organi'imOs e ambienres; (ii)
entre a população insular e as populações aparentadas de que náo existe apenas um organismo perfeito para cada tipo
oucro local. de ambiente.
 4 PARTE l - ORGANISMOS CAPÍTULO l: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENÁRIO EVOLUTIVO 15

Assim, enquanco ocorriam os principais desen\"olvimencos A Figura 1. 12 moma um exemplo

se evolutivos nos reinos vegetal e animal, suas populações fo- de um grupo imporcance de organis-
4e-- -- - · - - - ,. s.•9 e11 ram divididas e separadas, e áreas de rerra se deslocaram mos (as aves grandes sem vôo poten-
3 através das zonas climáticas. te) cujas distribuições só começam a ter sentido à luz do mo-
• grupoadiastola 5•--- ::....-=~---:::---~---~~---·~ 12
1e - (3-16)

21 . . ~- e22
11•-·
-· --24~;~/a2s ~ 8 ___ ~30 (b) Hâ 150 milhões de anos
grupo planihdia 18 •- - /_,,,,~.,..__---,
;g.
(17-33)
-::------------+---
-_.......
_ ---- ·- ---------- 26
e2s e31
) '~
27
-------- ----- 833
.40
•
32 :----.41 44

~--
-e42
...~!_ __ _ •- -145
146
»56
-~49 .J5·3-
48,; ..,.
'54 -
s1 aso
grupo 3 •ss
59-, 52 ~63
58 punafua
;>- (~5) -50~ . - .. 64 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 O

66
..-----
61.-

69e
·--
~I __
~65
e71
--- -•12
•13
Há milhões de anos

(d) Há 32 milhões de anos

76 ê78
grupo gnmshaW1 74 .0-- -----!>---

·- .
(6<H01) 75• 77 ·----- --
ao e1 a1 •s2 ______ .8_1 __ _
- .....~83
--
84 8 ...5
•aa
----- ---·-
89 • 286
91

995
@92

•93
94 .. - -•96
.__ .,oo
98 •
- -----997

---·- 99
19101

OKaua1 FIGURA 1.1 O Ârvore evoluliva que rela-

ciona as espécies de Drosophifa de asas
pintadas do Havai, estabelecida pela
=
c?Ni1hau
Molokai análise dos padrões de bandas cromos- (e) Hâ 1O milhões de anos
sômicas. As espécies mais antigas são Floresta tropical

~~·
- ;:emrasavana
Oahu O pnmaeva (espécie 1) e D. att,gua (es-
Floresta do tipo medi-

~--~
N pécie 2). encontradas somente na Ilha
~ Floresta paratro~I
~ ~e~~~~~~~!~ta/
t ,.. ,.
Lana, de Kauai. As outras espéc1es estão re-
o
Kahoolawe
presentadas por círculos cheios: ases- . ~ (com estação seca)
chaparra

li ra~;;:~:~~~~a
pécies hipotéticas. necessárias para re- . Floresta subtrop1caUsavana
1 arbórea (perenifólia

"~-{)
lacionar as espécies atuais. estão repre-
lahfoliada)

IJ
sentadas por círculos vazios. Cada es-
..• •• ·. \JL)~
O
e___,
50km
pécie to1 colocada acima da ilha ou ilhas
onde ê encontrada (embora Molokai.
Floresta lemperada
(decidua lahfoliada)
li Tundra

ªº
Lanai e Maui esteJam agrupadas). Em Floresta temperada
N11hau e Kahoolawe, não há Orosophila
(de Carson e Kaneshiro, 1976; Wilham·
' V) (mista: coníferas e
deciduas)
O Gelo

son. 1981).
li Savana lenhosa

.4.2 Movimentos de massas terrestres
{á muiro cempo, as curiosas discribuições de espécies en-
e os concinences, aparencemence inexplicáveis em cermos
:: disper'ião por grandes distâncias, levaram biólogos, em
.pecidl Wegener (1915). a sugerir que os próprios conci-
nences devem ter-se deslocado. Essa idéia foi rejeitada com
vigor pelos geólogos, acé que medições geomagnéticas exi-
giram a mesma explicação, aparentemente baseante impro-
vávd. A descoberta de que as placas ceccônicas da crosta
cerrestre se movem, com a conseqüente migração dos con-
cinentes (Figura l.11 b-e), reconciliou geólogos e biólogos.
c1
FIGURA 1.11 (a) Mudanças na temperatura do Mar do Norte ao longo dos últimos 60 milhões de anos. Durante esse periodo, houve grandes
alterações no nível do mar (setas). as quais propiciaram a dispersão tanto de plantas quanto de animais entre as massas terrestres. (b-e)
Denva continental. (b) O antigo supercontinente de Gonduana começou a dividir-se há cerca de 150 milhões de anos. (c) Há aproximadamente
50 milhões de anos ícomeço do Eoceno mêdto). desenvolveram-se faixas reconhecíveis de vegetação distinta e, (d) por vona de 32 milhões de
a.nos (início do Oligoceno), estas se tornaram mais claramente definidas (e) Há cerca de 10 milhões de anos (início do Mioceno), grande parte
da geografia atual dos continentes tomou-se estabelecida, porém com diferenças drásticas em relação ao clima e à vegetação atuais; a
posição da calota de gelo da Antart1da é altamente esqwemática (segundo Norton e Sclater. 1979. Janis, 1993: e outras fontes)

1
6 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 1: ORGANISMOS ™SEUS AMBIENTES: o CENÁRIO EVOLUTIVO 17

sas mudanças climáricas e bióticas está apenas começando a Durante os 20 mil anos posteriores ao pico da última gla-
ser desvendada, à medida que a tecnologia para descoberra, ciação, as cemperarnras do globo se elevaram em corno de 8ºC,
análise e datação de resms biológicos se coma mais sofisticada e a caxa de mudança da vegetação em grande parte desse pe-
(em particular pela análise de amostras de pólen enterradas). ríodo cem sido dereccada pelo exame de registros polínicos. As
Progressivamente, essas técnicas permitem determinar quan- espécies vegetais lenhosas que predominam nos perfis políni-
to da distribuição amai de organismos representa uma espe- cos no Lago Rogers, em Conneccicuc (Figura l. l 3b), surgi~
cialização local precisa aos ambientes atuais e quanto é uma ram em etapas: primeiro o espruce e, mais recenremente, o
impressão digira! deixada pela mão da História. castanheiro. Cada novo aparecimento incrementou o número
As técnicas de medição de isóto- de espécies, que tem aumentado continuamente nos úlcimos
pos de oxigênio em testemunhos oce- 14 mil anos. O mesmo padrão é repetido em perfis europeus.
ânicos indicam que podem ter ocorri- À medida que o número de registros polínicos foi aumen-
do 16 ciclos glaciais no Pleiscoceno, tando, mrnou-se possível não só acompanhar as mudanças na
cada um com duração de aproximadamente I 25 mil anos (Fi- vegetação em um ponw no espaço,
gura l. l 3a). Cada fase glacial parece cer durado de 50 a l 00 mas também começar a mapear os mo-
mil J.nos, com inrerv.1los breves <le I O a 20 mil anos, durante vimentos das diferences espécies atra-
os quais as temper.uur.ls .1umenc.1.ram acé v.1lores próximos aos \·és <los continentes (ver Bennet,
verificados arualmenre. Isso sugere que as floras e faunJS atttals 1986). t\.1s invasóes posreriores ao re-
seriam singulares, porque elas se desenvolveram ao finaJ de uma cuo do gelo no leste da América do
série de períodos de aquecimenro ur:isrróficos e incomuns. Norte, o espruce foi seguido pdo ''jack pri1e" (Pi1rns bankúa-

(b)
- - - - - lnhambus
1
- - - - - - - - - - Avestruzes
1 ' (a)
-j - 1 ' - - - - - - - - - - - Emas
1

i . r
1
c__j
1
fl
Quivi pardo {Uha do Norte)

Quivi pardo {Ilha do Sul)

i JOf- ----------- ----
;j '1
C, ~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

..._.,,-) ! _.,r'----"'-'. . . ,,--\ /\ /'' _.r, ('._......_.,.-. "

~-------,il
1,
~ \...,,,,--""\. /,/ ·-....J \~ \.,/ . \
i Grande quivi manchado /.,1 \"------../. "----- ,-

E 20 1v I r t 1 ----- r 1 ::Í
1 ~ O 50 100 150 200 250 300 350 400
i_' ----~j i__ Pequeno quivi manchado
FIGURA 1.12 (a) D1stnbuição de aves Tempo {há ta3 anos)
~ - -- - - Cascares sem vôo potente. (b) Árvore filogenéti-
ca das aves ápteras e o tempo estima·
_;- - - Emus do de suas divergências (segundo Oia- (b)
mond, 1983; com base nos dados de
80 60 40 20 O Milhães de anos S;bley e Ahlqu;st).

CastanheJro

menta d.1s massas terrestres. Seria injustificado dizer que os 80 milhóes de anos, e os ancestrais do quivi abriram seu ca.mi- H1cóna
nus e o~ casoare!:, estão onde estJ.o porque representam o nho, há cerca de 40 milhóes de anos, rnpostamente s.1ltando
elhor Jjuste aos .1mbiente\ Justralianm, e as emJs e os inh.1.m- emre as ilhas, ern direção à Nova Zdândia, onde a divergência
1s est.ío onde esrâo porque representam o melhor ajuste aos das espécies atuais é recente. Uma inrerprera.çio sobre as ten-
~ 8 Hemlock
nbienres sul-americanu,. É hem provÁ\"el que suas distribui- dências e\·olucivas entre mamíf::ro.s durante grande parte do I
·Caf\lalho
1es d1screpanres sejam determinadas em especial pelos mo\·i- mesmo período é fornecida por Janis (1993). 10 P1nhe1ro
Pinheiro
entos pré-h1stóncos <lo, concinenres e pela ulrerior impossi-
12 "'--Espruce
lidade de que .1lgumas lrnh,1.:, evolutivJs geograficamente iso-
das alcancem o ambiente Jls ouuas. Na verd.1.de, técnicas 1.4.3. Mudanças climáticas 14 j

oleculares possibilitam an.1!1sar o momenro em que aves dis-

o I j o I 10000 o lo 500 o I o 500
120001 10000 . 1 500 1 000 1.000 1 , .000
1ras sem vôo potenre iniciar.1m sua divergência evolutiva (Fi- As mudanças climáticas ocorreram em escalas temporais mais 1.000 3.000 20.000 4.000 2.000 2 000
1ra 1.12). O inhambu p:uece ter sido o prime;iro a divergir e curtas do que os movimentos de massas terrestres (Boden et
!>e tornar evolutivamente separado dos demdiS, os ratitm. ai., 1990; IGBP. 1990). Grande parte do que se observa na FIGURA 1.13 (a) Estimativa das variações de temperatura ao longo do tempo, durante os ciclos glaciais nos últimos 400 mil anos As estima·
m seguida, a Ausrra.lásiJ. se separou <los outros continentes distribuição atual das espécies representa as etapas de recupe- tivas foram obtidas por comparação de razões de isótopos de ox1gên10 em tósseis retirados de testemunhos oceànicos no Caribe. A linha
dinos e, destes, os estoques ancesrrais das avesuu1.es e emas ra.ção frente às mudanças climáticas ocorridas no passado. As traceJada corresponde à razão de 1O mil anos atrás, no começo do período de aquecimento atual. Periodos tão quentes quanto o atual têm sido
eventos raros, e o clima durante a maior parte dos últimos 400 mil anos tem sido do 1ipo glacial (segundo Emiliani. 1966, Davis, 1976) (b) Perfis
,ram subseqüentemente separados quando do surgimenw da mudanças no clima, em particular durante os períodos gla- de pólen acumulado a partir dos últimos períodos glaciais até o presente. em sedimentos do Rogers Lake. Connecllcut A data estimada da
lh.1 do Atlântico entre a A~rica e a América <lo Sul. Na. Aus- ciais do Pleiscoceno, são em parte responsáveis pelos padrões chegada de cada espécie em Connect1cut é mosuada por setas à direita da figura As escalas horizontais representam o influxo do pólen· 10 3
alásia, o 1\far da Tasm21ni:1 se; fendeu há :1proximadamence acuais de distribuição de plamas e animais. A magnitude Je;s- grãos cm 2 ano·' (segundo Davis et ai.. 1973).
 8 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: o CENÁRIO EVOLUTIVO 19

·) ou pelo pinheiro vermelho, que se estenderam para o nor-
a uma taxa de 350 a 500 m ano- 1, por vários milhares de
os. O pinheiro-branco-do-Canadá começou sua migração
rca de mil anos mais carde, na mesma época do carvalho.
uem também teve uma expansão rápida (200 a 300 m ano- 1)
ia h,mfock ( Tsuga), chegando à maioria dos locais por volta
· l 000 após o pinheiro-branco-do-Canadá. O castanheiro se
oveu lentamente (l 00 m ano- 1), mas logo se tornou uma
pécie dominante. As árvores ílorescais ainda hoje continuam
FIGURA 1.14 (a) Dislribuição atual das llo·
restas tropicais na América do Sul. (b) Pas-
sivei distribuição dos refügios de floresta tro-
pical no tempo em que o último período gla-
cial estava no pico, a julgar pelos hot spots
atuais de diversidade de espêcies na floresta
(de Ridley. 1993).
Asia e na Á.fric1. Em áre.1s continenrJis de monção ( p. ex.,
Tibet, Etiópi.1. Sahau Ocidental e África subequatorial), o
período pcis-gbcial começou com uma fase exte~nsa de umida-
de alca, seguida por uma série de fases de aridez incensa (Zahn,
1994). Na América do Sul, está emergindo um quadro de
mudanças na vegetação que se compara àqueles ocorrentes em
regiões temperadas. como a expansão da floresta tropical em
períodos mais quentes e mais úmidos, e a sua redução até
manchas menores circundadas por savana, durance períodos
1.4.4 Convergências e paralelismos
O ajusce enrre a natureza dos organis-
mos e seu ambience muitas vezes pode
ser visto como uma similaridade de
forma e comporcamenro encre os or-
ganismos vivendo em um ambiente semelhante, mas percen-
centes a linhas filéticas diferentes (isco é, ramos diferences da
árvore evoluciva). Tais semelhanças também enfraquecem ainda
mais a idéia de que para cada ambiente exisce um único orga-
nismo perfeito. Essa tendência é convincence em particular
quando as linhas filécicas escão muico afasrad1s umas das ou-
tras e quando papéis semelhantes são desempenhJdos pores-
rruturas com origens evolutivas compleramente diversas, ou
seja, quando as estruturas são andlogas (com superficial seme-
ihJnça em forml ou função), mas não l,omólogaJ" (derivadas de
uma estrutura equivalenre, a partir de um ance~rral comum).
Quando isso ocorre, dizemos que há evofuç,10 convergente.
Muitas espermarófitas e algumas pteridóficas, por exemplo,
usam o apoio de outras plantas para ascender no dossel da
(a)
vegecação e, assim, ter acesso a mais luz do que se dependes-
sem de seus próprios tecidos de sustentação. Essa capacidade
de ascender evoluiu em muicas famílias distintas, e órgãos com-
pletamente diversos transformaram-se em escrumras escanden-
tes (Figura l. l 5a): elas são estruturas análogas. Em outras es-
pécies vegecais, o mesmo cipo de órgão cransformou-se em
escrururas totalmente diferentes com funções bem distintas -
por isso, elas são homólogas (Figura l. l 5b).
Oucros exemplos podem ser usados para mostrar os para-
lelismos nas rocas evolucivas em grupos separados que irradia-
ram após serem isolados uns dos oucros. O exemplo clássico
de tal evolução paralela é a radiação entre os mamíferos pla-
cencários e marsupiais. Os marsupiais chegaram ao continen-
te australiano no período Cretáceo (há cerca de 90 milhões de
anos), quando os únicos oucros mamíferos presentes eram os
curiosos monocremados ovíparos (atualmence represencados
somente pelas équidnas espinhosas [ Tachyglom,s arnleatus] e o
ornitorrinco bico-de-paro [Ornithorynchus anatÍnus]). Produ-
ziu-se, então, um processo evolucivo de radiação, que, em
muitos aspectos, se compara exatamence ao ocorrido nos ma-

igrando para áreas degeladas. Isso implica claramente que o
>so de um período interglacial médio é demasiado curro para
,e se alcance o equilíbrio florístico (Davis, 1976). Tais faro-
:, históricos seráa retomados no Capítulo 2 l, quando consi-
·rarmos os diferences padrões de riqueza em espécies e biodi-
rsidade.
A "história"' pode também ter um
impacco manifestado em escalas espa-
glaciais mais frios e mais secos. O apoio para essa interpreta- o,oscorea
ção provém da distribuição arual de espécies nas florestas tro- (Oioscoreacea).
volUvel
picais da Aménca do Sul (Figura l.14). Lá, os hot spots de
biodiversidade são aparentes e são considerados como prová-
veis sírios de refúgios florestais durante os períodos glaciais e,
porcanto, também locais com caxas elevadas de especiação
Clematis
(Prance, 1987; Ridley. 1993). Nessa interpretação, as distri- {Aanunculaceae),
buições acuais das espécies podem novamente ser vistas de peci olo volUvel

ciais e temporais multo menores. Os
distúrbios à comunidade: bentônica
omunidade de fundo) de um riacho se fazem sentir, em es-
la muito pequena, quando eventos de alta descarga (associa-
>S com temporais e derretimento de neve) provocam um
osaico de mJnchas evidenciado por perda de substraw, au-
enco de substrato ou nenhuma mudança (Matthaei ec al.,
)99). As comunidades de invertebrados associadas com as
ferentes hiscónas de manchas são nítidJs por um período de:
eses, no qual é provável que ocorra um outro evemo de alra
·scarga. Da mesma maneira que a discribuiçáo de árvores em
lação a períodos glaciais repetidos, a fauna de nacho rara-
ence pode alcançar um equilíbrio entre distúrbios de cheias
,fa[[haei e Townsend, 2000).
Os regisuos de mudanças climáti-
cas nos trópicos são bem menos com-
plecos do que para as regiões tempera-
das. Por isso, existe a inclinJçâo a ima-
nar que, enquanco drásticas mudanças climáticas e invasões
: gdo foram dominances em regiões temperadas, os trópicos
·rmaneceram no escada que conhecemos hoje. [sso cerramen-
n.ão corresponde à realidade. Dados de fontes variadas indi-
m que houve flutuações abruptas em dimas pós-glaciais na
modo preponderante como acidentes da história (onde os re-
fúgios se loc1lizavam), em vez de retratarem correspondências
precisas entre as espécies e seus ambientes.
As evidências de alterações na ve-
getação apôs a úlrima retração das ge- ,nv:i CDíí'.:Ja 2-'
leiras sugerem consequências prováveis
do aquecimenro global (possivelmen-
n: de 3°C nos próximos 100 anos). que
é previsw lumo n:'.'iu\uJo de aumentos contínuos do dióxido
de c.irbono Jcmosf.Enco (discutido em decalhes nas seções :!.9.1 \
l
e 18.4.6). Conmclo, as esCJbs sâ.o cornpletamence diferentes.
Cobaea
O aquecimento pós-gbcial ocorreu ao longo de 20 mil :tnos, e (Cobaeacea). gavrnha
as mudJnças 1H \'egeração processaram-se em taxas menores.
Porém, as proJeçõc:s .1tu.1.is par.1 o século XX[ determinJ.m uma
amplitude de Jeslocamenro da5i árvore~ a taxas de 30 J 500 km
por século. em comparJçio às taxas de 20 a 40 km por século,
típicas do p.l.'.;aJo !excepcionalmente, de 100 a 150 km). Chama FIGURA 1.15 Uma diversidade de ca·
racteristicas morfológicas de esperma-
a atenção n faro de que a ünica extinção de um.1 espécie arbórea
F,cus (Moraceae), tóhtas escandentes. (a) Características
com datação exatJ.. a Ja P,cea auchft!dii, ocorreu há cerca de 15 estruturais análogas, isto é, denvadas
raízes adventícras
mil mos, em um períoJo de Jquecimemo pós-glacial especial- de transformações de partes vegetati-
ParrhenOCJSSUS vas totalmente diferentes, como. por
mente rápido \_)Jck,;;on e Weng, 1999). Evidentemente, mudan-
(V1taceae). exemplo. lâminas foliares, pecíolos, cau-
ças J.inda m .u~ ripidas no futuro poderiam resultar em exrinções apreensónos aderentes les e raizes (continua).
de muiras ourrJs t'.'ip~cies (Davis e Shaw, 2001).
1

1
L

1
20 PARTE 1 - ORGANISMOS

(b)

{L1haceae)
L,ttoma r~
• 1

\
Ap,ce fohar

-(~!
(Asateraceae)
Nervura mediana

Folíolo

Folíolo

~
',,
-~·
__
Pec;iolo

Estipula
Clytostoma Bignonia
(Bignoniaceae)
(Bognoniaceae) .
Peciolo ~ -

?'\ Asanna
(Scrophutanaceae)
Smdax
(Smdacaceae)
FIGURA 1.15 (continuação) (b) Carac·
teristicas estruturais homólogas. ou
seja, derrvadas de modificações de um
mesmo órgão (a folha) representadas
por meio de uma folha ideallzada no cen-
tro da figura (cortesia de Alan Bryant).

miferos placemário.., em ourros continentes (Figura I. l6). A
surilt'ZJ dos par=i.lel1smos. [anto na formJ dos organismo<; quan-
to no seu esulo de \'ilh ~ rão nm:h·el que fica difícil evitar a
imerpretaçJ.o Je que tJ\ Jmbienres de placencirios e marsupi-
propici.1r1m oporru111Lbde::, simibres, à.<; qluis os processos
JÍ::.
e\·olucivu'> do, drn~ ~rnpos re~ponder.1m de maneiras seme-
lluntt'>
.._; ?:j._:-:>t2 ~~:L 2 :.::.Jr1~~;,~!::.-:i,..::23 2
:.:;-2:.!;; âi;l:-.:.2;~~2..3
1 .5.1 Biornas terrestres
Ames de examinar as diferenças e semelhança::, entre comuni-
JJ<les. é necess,írio considerar os grandes agrupamento'>, os
"biornas", nos qu.ú.s us b1ogeógrafos reconhecem nodveis di-
ferenç1s n.1 flora e n-1 fauna de diYersa:-. partes do mundo. O
número de h1omas dis:ringuíveis é um.1 ljllestão <le ponto de:
\·isca_ Eles cerumenre exibem rransiçJ.o de um para outro, e
limites bem-definidos são mais uma conveniência para carcó-
FIGURA 1 Tundra ártica. Groenlândia (cortesia de J. A Vickery).
grafos do que uma realidade d.1 natureza. Descrevemos oito
biornas rerrescres e ilustramos sua distribuição global na Figu-
ra l. 17, bem como mostramos de que forma eles podem estar
relacionados à temperatura e à precipitaç3.o anuais (Figura l. 18)
(ver Wodward. 1987, para uma explanação mais detalhada).
Independenremenre da classificação adorada, é necessário com-
preender a terminologia que descreve e distingue esses bio-
mas, quando considerarmos questões-chave mais tarde neste
livro (em especial nos Capímlos 20 e 21 ). Por que existem
mais espécies em Jlgumas comunidades do que em outras?
Algumas comunidades têm composições mais escáveis do que
outrJ.S e, se isso acontece, por quê? Ambientes mais produti-
vos sustentam comunidades com maior diversidade: Ou co-
munidades com maior diversidade usam de maneira mais pro-
duriva os recursos disponíveis~
A tundra (ver Figura l do encarte) '.urc~:,,
ocorre ao redor do Círculo Ánico,
além do li mice das árvores. Pequenas áreas de mndra também
são enconrrada.s em ilh;:is subantárricas do hemisf"erio sul. A
 r
(b)

=1GURA 2 Florestas de coníferas: {a) vista aérea de uma floresta de coníferas. em Alberta, Canadá(© Planet Earth Pictures/Martin King) e (b)
loresta de pinheiros no outono, na Suécia (Cl Planei Earth Pictures/Jan Tove Johansson)

FIGURA 4 Savana. Manadas imensas de gnus e zebras comuns, vistas do Naabi Hill. Serengeti,
Tanzânia (© lmages of Africa,'Dav1d Ke1th Jones)

a)

(b)

=1GURA 3 Florestas temperadas: (a) floresta mista no outono, na Carolina do Norte. EUA (!ç} The lmage Bank/Arthur Mayerson) e (b) floresta
le faias no final do verão. em Harburn, Escócia (© Ecoscene/Vv'1lkrnson).
-~

FIGURA S Deserto (a) no verão. em Namaqualand e io) flores ae primavera em Namaqualand. oeste da África do Sul (© Ptanet Earth
P1ctures/J MacKinnon)

1
 (a)

FIGURA 7 Mapas de exemplos de eventos de EI N1rio (novembro de 1997) e La Nifia (fevereiro de

1•)99), em termos de altura do mar acima de níveis médios Mares mais quentes são mais altos: por
e'<emp10. uma altura do mar de 15 a 20 cm abaixo da média equivale a uma anomalia de temperatura
d~ aproximadamente 2 a 3cc (Imagem de http.//topex-www Jp!.nasa gov/sc1ence/images/el-rnno-la-
n na JPQ) (ver Figura 2.11 cortesia da NASA JPL-Caltech)

FIGURA 6 Floresta pluvial. (a. b) Floresta densa no sudoeste de Uganda(© 1mages oi Afnca/Dav1d
Ke1th Jones)
 (b)

(e)

FIGURA 8 Condições típicas de inverno. quando o índice da NAO é positivo ou negativo. São
indicadas as cond1çôes mais do que habitualmente quentes (vermelho), frias {azul), secas (!aran1a)
ou úmidas (azul·turquesa) (Imagem de http"//www ldeo.co!umb,a.edu/NAO/) (ver Figura 2.11)

1
8 PARTE 1- 0RGAS,ISMOS
CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: o CENÁRIO EVOLUTIVO 21

(d)

Carnívoros.
assemelhados
aos cães

Lobo·da-Tasmârna (Thylacinus)

Carnívoros,
assemelhados
~
aos gatos

Jaguatinca f Fehs)
~ Dasiurideo (Oasyurus)

Planadores
a rboricolas

Sc1urideo
( Glaucomys)
w '
Petaundeo
(Ptaurus)
'

Herbívoros
fossor1ais
,JiiR Marmota Vombatideo

Cavadores.
comedores
de formigas

Insetívoros
subterrâneos
-~ Tamandua·bandeira
(Myrmecophaga)
Mirmecobudeo
(Mymecab,us)

FIGURA 1.16 Evolução paralela de mam1

FIGURA 9 Plantas (a esquerda) e animais (à d1re1ta) modulares. sendo mostradas as semelhanças morfológicas entre eles. (página antenor) feras marsupra,s e placentános Os pares
(a) Organismos modulares com cresc1merito em partes· lentilha d'água (Lemna sp.) e Hydra sp. (b) Orgamsmos livremente ram1t1cados nos Tcupe,ra Notoric!ldeo de espécies são s1m1l~res tanto em aparên
quais os módulos estão dispostos como "pêndulos"· um ramo vegetativo de uma planta superior (Lonicera 1aponica} com folhas (muitos ( Taipa) ( Notorycres) eia quanto em hábrto e geralmente. em es-
módulos) e um ramo flordero e uma colônia de h1dró1des (Obeha) com modulas alimentares e reprodutivos. (e) Organismos estolonileros cuias tilo de vida
colônias se expandem laterzilmente e permanecem ligadas pelos "estolõestt ou rizomas. indivíduo de morangumho (Fragana) se expandindo
por meio de estolões e uma colónia do hrdró1de Tubulana crocea. (nesta pagina) (d) Colónias de módulos firmemente drspostos: uma moita de
Saxitraga bronchialis e um segmento do corai Turbmana reniform,s. (e) Módulos acumulados em um suporte morto. porém persistente: um
carvalho (Quercus robur). em que o suporte está constituído de tecidos mortos derivados de outros módulos, e uma gorgônia coralinea, CUJO
suporte é formado pnnc1pal~ente de tecidos calc1hcados de módulos anteriormente vivos cundr.1 "'alpin,1" é enconrrad.1 . . ob condiçôes .')ir11ibres, mas em g.1r. µor '>LU va, J.O de.seno polar. O mime10 de úpécies cL:'.
([a] à esquerda.© V1sual5 Unl1m1ted/John D Cunningham. à direita.© Visuais Unllmited/Larry Stepanow1cz; [b] à esquerda.© Visuais Unl1m1- ,t!cirude elevadJ. O amhiente e'. cu.1cterizado pela presença do pLrnus ::.uperiore~ (isro é, excluindo musgo,; e liquem) decres-
ted à direita.© Visuais Unlrm1ted/Larr; Stepanw1cz: [e] à esquerda,© Visuais Unlimited/Science VU. à j1re1ta, © Visuais Unl1mited/Jhn O pc'rma_fi-ost - águ.1 perm,rncnremenre congel.iJ.i no solo - en- ce do H.lixo Árríco (caca de 600 espécies 11.1 América do Nor-
Cunn1ngham; {d] à esquerda. -'© Visuais Unlim1ted/Gerald e BuH Corsi; a direita. © Visuais Uní1mited/Oave B Fleetham. [e] à esquerda, ©
Visuais Unl1m1ted/Sllwood Park. à drre1ta :ç) Visuais Unlfm1ted/Danrel W Gotshall) qu.inrn a ;igua líquida esd presente ,1penJ'> por curtos perÍo· ré') par.1 o Alro ,-\rrico (norre de 8.)º, p. ex., c..um ci:rcJ de lOU
do-; do ano. A flora rípic.1 inclui !iquens. musgo,. ciper.íceJs e e.'>pécies 11;1 GroenHndi,1 e n.1 l!h.1 Ellesmere). :\ flora da An-
árvores ;más. Os inseto-; têm arivithde sazonal bem·definida. drric1, :10 contrário, contém apenas duas e~pêcies nariva,;
e a fau11.1 nati\"a de Jves e mamífero-; é enriquecid.1 no verJo de pl.inus vascul.1res e alguns líquen.~ e musgo:., gue sus-
por espécies m1gr;uórias de LHiwdc'i mais quemes. Em úe:1.s tenram poucos inverrebr.idos pequenos.,\ produrtviJade c
m.ti.s frias, gramíneas e c..iped...:eas do.iparecem, n.lo permane- a Ji\·as1d,1dc.· biológicas da .--\nt.írrica esrlo concenrr:.1.d.1s n.1
cendo quJlquer planca enrai1,1dc1 no pi·rm11frost. A \·egeração, cosra t: dependem quJse inreiramenre de recur . . os forneci
que consiste basiL,lmenre apena:, t':m líquens e musgo-", J:i lu- dm pelo m:ir.
 r
22 PARTE 1- ORGANISMOS CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: o CENÁRIO EVOLUTIVO 23

(a) Floresta pluvial tropical

40 Congo (África) Manaus (América do Sul)

'.:~' •C~r~cz::o~ Aus1,ália)

";j' --, -

5000
(b) Savana (e) Floresta decídua temperada
40 40

J,;:i:,.f,:,-.
'f.t"
'7-
.

ffifif!f ff~, ~QLI- - - - - - - - -

5.000 O
(d) Floresta setentrional de coníferas (taiga) (e) Tundra
40 40
FIGURA 1.11· Oistnbuição mundial dos maiores biamas de vegetação (segundo Audestrk e Audesirk, 1996).
FIGURA 1.18 A variedade de condições
ºN de R T Esta figura exibe generalizações que, em se tratando de biornas brasileiros, merecem algumas especificações
experimentadas em ambientes terres-
1 Os "campos temperados" do mapa estendem-se até o Brasil Central, o que é uma 1mprec1são. pois diferentes fatores geomorfo.lóg1cos e
tres pode ser descrita em termos de sua
chmàticos condicionam a existência de tipos distintos de campos (estepes). como os da campanha do sudoeste gaúcho e os de altitude nas
pluviosidade anual e média das tempe-
Regiões Sul e Sudeste do Brasil, por exemplo . _ . . . raturas mínimas mensais. Amphtude de
2 A "floresta pluvial tropicar costeira (Floresta Atlãntica ou Floresta Ombrófila Densa. conforme denom1naçao oficial bras1le1ra) ocupa uma
condições experimentadas em (a) flores-
faixa da Região Nordeste até o Rio Gr.an?e do Sul. Este tipo de floresta apresenta muitas d1fere~ças. (florísticas e faunísticas, entre outras)
ta pluvial tropical, (b) savana, (e) flo-
ao longo dessa extensa faixa de distnbu1ção. além de ser bastante distinta a Floresta Amazônica (identificada na legenda da figura pela
resta decidua temperada. {d) floresta
mesma cor e denominação)
setentrional de coníferas (taiga) e (e)
3. Na área representada por Msavana tropical. campo e vegetação arbustiva" devem ser d1st1ngu1dos. principalmente. o cerrado (savana.
S.000 tundra (segundo Heal et ai, 1993, ©
especialmente bem representada no Brasil Central) e a caatinga nordestina
Pluviosidade anual total (mm) UNESCO).
4. A ãrea de MFloresta estacionai tropical" reúne parte da caatinga nordestina e as florestas estacionais tropicais e subtropicais, que são bem
distintas sob vãrios aspectos

A taiga ou floresta se[entrional de
coníferas (ver Figura 2 do encane)
ocupa um amplo cimuráo ao longo da América do Norce e da
Eurásia. A água líquida não fica disponível por um grande
período do inverno, e as plantas e muitos animais cêm uma
marcada dormência, durance a qual o mecabolismo é baseante
lemo. Em geral. a flora arbürea é muito lirnirada. Em áreas
com in\'erno.') menos rigorosos, pod(' h.iver predominância de
pinheiros (espécies de l'znus. todas perenifólias) e ..Ír\'ores de-
cldu.1s k1.1duofólilli), como o briço (Lmix), J bécul.1 (Betrdir)
ou o :íbmos (f>opulus), freqllenremente compondo florestas
misus. (\.fais para o none, e~sas espécies dia lugar a florestas
de uma única esp~cie de espruce (Picea), que cobrem ::írea.s
imensas. A principal restrição ambienral nas áreas de floresta<;
secemrionais de espruce é J presença do permafroJt, criando
uma seca, exceto quando o sol Jquecc: a superfície. O sisrema
de raízes do espruce pode desenvoh·er-se na canuda superfi-
cial Jo solo, d;i qual as árvores extraem J ::ígua durame a curra
esraçáo de crescimento.
As Jloresti.ls temperadas (ver Figura.
3 do enc.irre) se estendem desde as flo-
resras mi::,cas de coníferas e larifol1a-
das de grande p.ine da América do None e norce d.1. Europa
Cenrral (onde pode haver seis meses de remperamras de con-
gelamenro) :ué as ílorescas úmidas de árvores perenifólias lari-
foliadJs, encontradas nos limites de baixas latimdes do biorna
- na Flórid.1 e na Nova Zelândi.1, por exemplo. NJ maioria
das florestas temperadas, enrrecanro, exisrem períodos do ano
em que o :iuprirncnto de- :ígua líquida é pequeno, pois J. eva-
poração pore11c1.1.! super.1 a soma da precipiração e da água
disponívd nu solo. ,\s árvorc:s decíduas, domin.1 n,1 maiori.l
d.1s tlore)t.h cemper.1JJ..'), perdem su.1s folhas no outono e tor-
11a.m-se dormemes. No chão da floresta, com freqúência ocor-
rem diferentes e,pécies de er\'aS perenes, em panicul.1.f aquelas
que cresu~m com rapidez. n.1 primavera, antes do desenvolvi-
mento de uma nova folhagem arbórea. As flore~ras cempera-
das umhém proporcionam recursos alimentares para animais
que em ger:d c2'-m ocorrência. marcadamenre sazonal. N1uicas
Jas ;1.ves de tlor::sc.1s cemperadas são migrarória~ que retornam
na prima\'erJ, enquanco no resranre do ano se encontram em
biornas ma1,; quemes.
O (tltrlpo ocup.1 J.s panes mais secas de regiões temperadas
e cropicti:i. ().., c.1mpos temperados
possuem muitos nomes reg1ona1s: es-
repes, na Ásia; pradarias, na América do Norcc~; pampas, na
.-\mérica do Sul, e veldt, na África do Sul. CJmpu tropical ou
savana (veja Figura 4 do encane) é o nome empregado à \'ege-
caçJo tropical que varia desde um campo herbicc.'o até uma
nurriz campestre com árvores esparsa.<., Quase codo<; esse.<, cam-
pos remperados e tropic.1.is são submetido" J. uma seca perió-
dica, m.1.s o papel do clima na ddiniçJ.o d.1 :,u,1 \'egeuçâo é
quase complecamenre sobrepujado pelos ereirlh do p.tstt:JO ani-
nuL que limitam a presença de espécie:, aperu, :,quda~ .:apa-
ll'S de se recuperar da de..,foliaçJ.o frequente. ~-' ~J', .1n,1, o fogo
é umbém um perigo comum na escaçâo :ieCJ e, d.1 mesma
forma que os ;:mimais pastejadores, ele inclin-1 o :.:qLalíbrio da
vegetação em detrimento das árvores e J fav~)r d.1s espécies
campestres. Conrudo, h.í [ipicamence umJ grande ingestão de
alimento alternada com escassez, e, como consequencia, os her-
hívoros de grande porte padecem de fome extrenu (e morra.lida-
de) nos .1nos mais secos. Uma abundânci.1 .')azon.1! de sementes e
imecos sustcnca populações grandes de aves rrngr:.itórús, nus pou-
cas espécies podem enconrrar recursos suficienres p.1ra serem resi-
dentes durJ.nce o ano inreiro.
i\luiros desses campos naturais têm sido :iubsornído, por
''campos" culcivados anualmente com rrigo, ,1\·ei.1, cevad.1, cen-
reio e milho. Essas gramíneas anuais de regiões cemperadas,
juncamente com o arroz nos trópicos, fornecem o alimento
básico das populaçóes humanas em rodo o mundo. Nos limi-
res mais secos do biorna, muitos dos campos são "man~jados"
para produção de carne ou leite, algumas vezes impondo ao
homem um estilo de vida nômade. As populações naturais de
animais pas[ejadores fora.m diminuld.1s em favor de bovinos,
ovinos e caprinos. De mdos os biomJs, esse é o mais cobiçado.
usado e transformado pelo homem.
O chaparral ou maqui ocorre em
climas do ripo medirerrâneo (ame-
no. ventos úmidos e verá.o seco), n.1 Europa, na Califórnia,
no noroesce do México e em algumas áreas pequenas da
Austrália, do Chile e da África do Sul. Ele se desenvolw em
regiões cuja precipi[ação é inferior à dos campos tempera-
dos e é dominado por plantas lenhosas arbusciv:is d_. folhas
duras e crescimenco lenco, resistentes à sec:i. As planus
anuais são também comuns em regiões de chaparral dunn-
ce o inverno e começo de primavera, quando as chuvas são
mais abundantes. O chaparral está sujeito a qut:imadas pe-
riódtca.s; muitas planras produzem sementt:s que germinam
apenas apôs o fogo. enquanto outras podem rebrotar com

l
24 PARTE 1- ORGANISMOS
rapidez devido às reservas armazenada-. em suas raízes re-
sistentes ao fogo.
Os desertos (\·er Figura 5 do encar-
::~.:,erto te) são encontrados em áreas que ex-
perimentam exrremJ escassez de água:
a precipitação em geral ~ menor do que 250 mm por ano,
muito imprevisível e consideravelmente menor do que a eva-
poração potencial. O biorna abrange uma gJma muito ampla
de temperarnras, desde desertos quentes, como o do Sahara,
até muito frios, como o Gobi, na Mongólia. Na sua forma
mais extrema, os desercos quentes são demasiado áridos pJra
manter qualquer vegec.içáo; eles são tão desprovidos de vege-
tação quanto os desertos frios da Anrárric.1. A precipitação em
desercos áridos, suficierue para propiciar o crescimento de plan-
tas, apresema sempre ocorrência impre\'isívd. A vegecação de
Jeserco enquadra-,e cm dois padrões de comporr.1menco nm-
damenre comrast.rnre.',. i\·luius espticies (êm um estilo de vida
opormnisca e são e'irimuLtdas à germinaçJ.o pelas chuvds im-
previsíveis. Elas cre.',Cem r.1pidameme e completJrn sua hisró-
ria de vida começ::rndo a produzir novas .'.ememes depois de
poucas seman.1s. E'isJs üo as espécies que podem ocasional-
mence fazer um deserto florir. Um padrão diference de com-
porramenro de plantas de desenos árido.'. é ser perene com
processos fisiológicos !en[Os. Os cactos e outras suculencas,
além de espécies arbustÍ\'J'\ de pequeno porte com folhas pe-
quenas, espessas e freqüentemente pilosas, podem fechar seus
estômacos (aberturas por onde ocorrem a~ trocas gasosas) e
tolerar longos períodos de inatividade fisiológica. A relativa
pobreza de vida animal nos desertos áriJw, reflete a produrivi-
dade baixa da vegetação e a indigescibilidade de grande parte
dela.
A florôM pÍul'ta! rropica/ (ver fi-
gura 6 do encarrt') é o biama mais pro-
du[ivo da Terra - um resulrado da co-
incidência da alta r:1diaçlo solar rece-
bida durame o ,mo com .1s chuvas rcgulare5 e abundames. A
produrividaJe é e.<.nug.1doramence mais ,drJ no denso do,;;sel
fluresul de folhJgem perene. A flornta p!uvi.11 tropical é escu-
r.1 no nível do solo. ex...:et(1 onde a,;; .írvores c1em e provocam
cbreir.l.<,. Com freqüt'nci,1. muitas t:.<.pécit_·<; arhórcas pern1.1ne-
cem ano apÜ<; Jno em csdgio-" de pl.lrnul.ts e juvt:nls e cre,cem
'>omcnte qu,111do .<.t' f~)I 111.1 urn.1 cLucir.1 110 dos,;el acima deLls.
Além das án·ores, :1 vegeuç.io é Jmpbmcnrc composta de ti-
pos morfológicos que Jk,rnçam o dossel de m.rneir:1 vic.1ri,1n-
ce; elas tanto Js;;cen<lem e depois se rrnstur.tm its copas das ir-
vores (trepadeiras e lianJs, incluindo muius esp~cies de fi-
gueiras) quanro cresct'm como epífir:1s, enrJ.izad.1s nos ramos
úmi<los superiores. i'.\ia floresta plm·ial rropical. :1 nuior parre
das espécies. umo de arnnuis como de pbntas, é ativa durJn-
re o ano, embou as pbnus possam florescer e amadurecer oc;
frucos em sequCnciJ. E,;;sas florestas po:-.rnem uma riqueZJ
em espécies muiro grande, eª-" comunidades raramente ou
nunL,l se torrum domin.1das por uma ou poucas espécies.
A diversidade de :írvore'.\ n:1s f1oresr,1s pluvi:i.is proporciona
um,1 correspondente di,·ersid.1de Je recursos para herhívo-
ros e demais componences da cadeia alimentar. Erwin
( 1982) estimou que existem 18.000 espécies de besouros
em I ha de floresta pluvial panamenha (comparadas com
apenas 24.000 em roda a exrensáo dos Esrados Unidos e do
Canadá).
Todos esses biornas são terrestres ~ '.J.--:,:_:is aqL:at1c)s:
Os ecólogos de ambienres aquáticos
poderiam rambém sugerir um conjunto de biornas, embora a
tradição seja, em geral a dos biornas terresrres. Poderíamos
distinguir nascenres, rios, açudes, lagos, estuários, zonas cos-
teiras, recifes de coral e oceanos profundos, encre outros ripos
característicos de comunidades aquáricas. Para os· propósito,
desre livro, reconhecemos apenas dois biornas aquáticos: o
mari11ho e o de dgua doce. Os oceanos cobrem cerca de 71 (!,()
da superfície terresm:· e .1kançam profundid.ides superiores .1
10 mil merros. Eles .1bungem dt:-"de regiócs onde .1 precipit.1-
çã.o excede .1 evaporação ~ué regiões on<ll' ,1Conrece o oposrn.
Existem movimenrns nussivos dc:nrro des.)e eorpo de jgua que
evitJm o desenvolvimento de grandes diferenç.1s nJ.s concen-
trações de sal (a concentração média é por volta de 3~10). Dois
facores principais influenci..1.m a ativid.1de bíológic.1 dos oce.1-
nos. A radiação fotossimericamente ,uiva é absorvida à medi-
da que penerra na :igu;t, de modo que a fornssíncese fica resrti-
tJ à região superficiJI. Os nutriemes minerais, em especial ni-
rrogênio e fósforo, Jpresencam-se em geral cáo diluídos que
limitam o desenvolvimento porencial da biomassa. As águJs
pouco profundas (p. ex .. regiões costeiras e esruirio~) ren-
dem a ter atividade biológica Jlta, porque recebem apone
mineral do continente e a perda de radiação incidente é
menor do que se atravessasse águas mais profundas. Umc1
atividade biológica 1r1rens.1 rambém ocorre onJe JS á"uas
ricas em nutrie~tes, provenientes das profundezas oceâni-
ca.'), chegam à superfície; isso é respons;ivel pela concencr.t-
ção de muiros dos estoques poqueiros nas águas do Árrico
e da Antártica.
Os biornas de água doce ocorrem em especial no curso eh
drenagem do conrinente para o mar. A composição químiu
da água varia muirn, dependendo da su.1 origem, da sua rax.1
de Auxo e dos aportes de matéri:1 orgànic.1 procedenres Ja ,·e-
geraç.í.o que vive demro ou no t'ntorno Ju .unbienre aquático
N,1,;; bacia-'> de c-1ptJç.ío de :igu.1 com r.n..t de evaporaçáo .1lu..
poJe s;;er proJuzid.1 um.1 :icumubç:io de '.',,llS a p,lítir d.1 l1xi,:i-
;1ção terrcsrre, <;endo possível que JS conc.encrações superem
;1mpbmenre J.s dos oce~111m; podem ser fornudos lagos salg.1-
dos ou me.limo salinas, na-'> quais a vida é muiro restriu. Mes-
mo em zonas aquáticas, .1 âgu.1 líquida pode estar in<li-'>poní-
vel, como é o caso das regiõe,; polares.
A comparaçâo entre biornas permite .1penas um reconhe-
cimento aproximado dos tipos de diferenças e semeliunç1,;;
que ocorrem encre comunidades de org:rnismos. Dentro dos
biorna-'>, existem p.1drões de variação, ranro em pequena qu.rn-
w em grande escala, na estrutura de comunidades e nos orga-
nismos que as habitam. Além di')so, como se verá a seguir, o
que CJracreriza um biom:1 nio é necessariamente a espécie par-
ticular que U vive.
-----··-----
CAPÍTULO
1.5.2 Os "espectros de formas de vida" das
comunidades
J:i re:isaltamo-'> a imporrância crucial do isolamento geográfico
c:m püssibilitar que as populações se distingam por seleçáo. A
di.<.tribuição geográfica de espécies, de gêneros, de famílias e
mesmo de caregorias taxonômicas superiores de'. vegetais e-api-
nuis com freqüência refletem essa divCrg~ncia ge(?gráfica_ To-
das as espécies de lêmures, por exemplo, são enconrradas so-
mente na ilh.1 de tv1.idagascar. De modo semelhance, 230 es-
pécies do gênero Euca!yptw (eucalipto) ocorrem naturalmen-
te na Austrália (e duas ou três na Indonésia e Malásia). Os
kmures e os eucalipcos ocorrem nesses locJ.is porque lá eles
evuluírJm, e não porque esses '.',âo os únicos lugares onde des
pnderi.un .'>Obrevi,·er e prosperar. >ia verd.ide, mui[.lS espécies
d..: E11ct1Ú'Plll:, cresceram com gr.rnde sucesso e .1.e propJgaram
r.1p!dameme quandn for.1m imroduzidas na Califórni<1 ou no
Quênia. Um map.1 da disrribuiç.í.o narural Je lê mures no num-
do nos diz muito sobre a história evoluciva Je'ise grupo. Po-
rém, quanto ao relacionamento do grupo com um bionu, o
m.í.x1mo que se pode dizer é que úS lémures sio um dos cons-
tituintes do bioma floresu pluvial tropical em N{adagascar.
De mudo similar, alguns biornas na Austrália incluem cer-
tos numíferos marsupiais, e os mesmos bionus em outras par-
tes <lo mundo são hábirats para os equivalenres placentários
<lt cais m.imíferos. Lºm mapa de biornas, entâo, com freqUên-
,j,1. nlo represenr,1 um mapa de disrribuiçôes de espécies. Em
vez disso. reconhecemos diferentes biornas e diferences tipos
de t.omunid.ides aqu~íric1.s pdos tipos de organismos que neles
\·i, em. Como podemos descre\·er suas semelhanças de modo
que possa.mo:i classitlCJ-!os, compará-los e mapeá-los? Ao de-
dictr-se a essa quesrJo, o biogeógrafo dinam..1.rquês Raunkiaer
de5envolveu, em 1934, sua idéia sobre "formas de vida", um
profundo discernimento no significado ecológico das formas
n:geuis (Figura l. l 9). Ele usou, enrão, o c:spenro de formas
<lL" vida prescmes em diferenre.'> ripos de vegecaçáo como um
mt:io de descrever st:u cadter ecológico.
As pl.rnus crescem pelo desenvol-
o-,s1:1Cé1c;i'J d-? vi:i.1ento de novos rJmos, a partir das
gemas que -'>e luulizam n..1.s c:xtremi-
d.ides Jc .:.wles l' n.1s axilas das folh.1s.
Dcnrrn d.1<; gem.h. ,t, céldas merl'item:úicas :i:í.o .i parre mJ1s
-'>c.'mívd de rodo o uule -- o ,.CJk.rnh.H-de-Aquiles" d,t.', pbn-
us. Raunki.1er sustenrou que .1s mane1r.1;"1 como essa.1. gemJ.<;
);J.o protegid-1s em diferenres pl1nus .',;lo poderosos indicado-
res dos nscm prest·nces em seus Jmbiemes e podem ser usadas
par.1 definir ,1s diversas formas vegetais (Figura 1.19). Assim.
as .irvores apr~senum su:b gem.1s nas parres alr,ts, roralmence
expostas ,10 vento, ao frio e à seca; Raunkiaer denominou-.ts
Jànaójitt1s (do greco, phanero, "visível"; pl~)'te, ·'planta'º). ivlui-
c,ts erva.<. perenes, ,rn conrrárlo, formam almofadas ou moiras
nas quais as gem.1s nascem acimJ do nível do solo, mas são
prQ[egid,ts d,1 sec.1 e do fno na den.'>a massa de folhas e rJmos
velhos (mm~fir{u: "pLtntas sobre o nível do solo"). As gema.;;
sJ.o mais bem-protegidas quando formad:1s na superfície do
1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: o CENÁRIO EVOLUTIVO 25
solo (hemicriptófitm: "plJ.ntas semi-ocultas") ou em órgãos de
armazenamento dormentes e enterrados (bulbos, tubérculos e
rizomas - criptófitas: "pia.mas oculras" ou geófitm: "planus de
subsolo"). Isso permire que as plantas tenham um crescimen-
to rápido e floresçam anrc:s de voltarem a um estado de dor-
mência. Por fim, uma importante caregoria que consiste em
pi.incas anuais que dependem de sementes dormentes para
manterem suas populações através de estações secas e frias (te-
rófittls: "p!Jncas de verlo"). As terófiras são plantas de desertos
(elas perfazem um cocal de cerca de 50% da flora do Vale da
Nlorte), dunas de areia e hábitacs reperidamenre perturb.1dos.
Elas incluem ra.mbém ervas anuais, que colonizam terras ará-
veis, jardins e terrenos urbanos abandonados.
Todavia, é bem provivel que não hJja vcgecação que con-
sisr.1 inreiramente em um,1 única form.1 de crescimento. Tod.1
,·eger,1ç.io comim unu miswr.1, um e.<.pecrro, das form.1, de
\'ida de Raunkiaer. A compo..,içâo do espectro em qualquer
hábitar em p.irticul.ir permite aos ecólogos reJliz.ar uma des-
crição resumida de sua vegetação. Raunki.1er comparou tais
espectros com um "espectro global'' obtido por amostragem a
partir de um compêndio de rndas as espécies conhecida'i em
sua época (o !ndex Kewr:nsis), distorcido pelo fato de que os
trópicos eram, e J.ind.1 continuam, rel..Hivamente tnexp;ora-
dos. A'.:lsim, por exemplo, reconhecemos uma vegetação do
tipo chaparral quando a \·emos no Chile, na Austrália, na Ca-
lifórni,1 ou em Crera. porque os espectros de formas de vida
são similares. As taxonomias detalhadas de su:1.s floras e f.aunas
poderiam apenas enfatiz:1.r o quanto elas são ditt'"rentes.
As fauna.<, s.ío consideradas estreitamente vinculadas à~ flo-
Lts, o que se consraca, ao menos, n.1 maioria dos herbívoros
com rebção à sua dieu. Os carnívoros rerresrres disrribuem-se
de forma muito mais ampla do que rnas presas herbívoras,
mas a distribuiç.io de herbívoros ainda confere aos carnívoros
uma ampla fidelidade em relação 3. vegetação. Os bot.í.nicos
cendem a se empenhar mais na classificação de floras do que
ús zoólogos em classiticar faunas, mas uma tenrativa inceres-
,ame de ~lassificar fauna-'> comparou os mamifero-'> de ílore.'>tas
na i\bl.isi.1, no Pa1umi, 11.1 Austdlia e no Z<iire (Andrev.rs et
:1Í., 1979). Eles for.im cl.tssifica<los em carnívoros, herbívoros,
1nsetÍ\'orns e oní\·orm: ui,;; categorias foram suhdividida~ em
.1nimais; aéreos (principalmente morcegos e r.1pos.1s-voador.1s),
.trbrn Í1..0Lts (habiume.;; de .ÍtYores). m:p.1dore-'> e pequell(J' mJ-
míteros: de _,,alo (Figur.1 1.20). A comp.1r.1ç;to re,·ela aluum t..011-
traste'.', t.'" sernelhanÇ.1s fortes. Por exemplo, os especr~s de di-
vers1d.1de ecológica p.ua as flnre.'>t.1s auscr,1lia11a~ e malaias fo-
r.1rn muito similares ..1pesJr de suas faun.ts serem caxonomio-
mentt: distintJS - os mamíferos australianos são marsupi;-i.is. e
u.s d.t ivfaLísia sJ.o pl.lcencários.
1.6 A diversidade dos ajustes dentro das
comunidades
EmborJ um tipo p,uticular de organi.'>mos sep c1racter!.'lti-
cci de uma siruJçlo ecológica peculi.u. é bem provivd que
 26 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SéUS AMBIENTES: o CENÁRIO EVOLUTIVO 27

.se subdividem em duas formas: uma que fica aderida às pare- 1.6.2 Pares de espécies
des e outra que permanece livre no meio de cultura.
O grau de he,erogeneidade de um ambieme depende da Conforme já observamos, a existência de um ripo de organis-
escala do organismo que o percebe. Para uma semente de mo em uma área imediatamente a diversifica para outros or-
mostarda, um grão de solo é uma montanha; para uma lagar- ganismos. Ao longo de sua vida, um organismo pode aumen-
ta, uma folha pode representar a diera da vida inreira. A ger- tar a diversidade do seu ambiente, contribuindo com excre-
minação de uma semente à sombra de um.a. folha pode ser mencos, urina, folhas mortas e, por fim, com seu corpo mor-
inibida, e uma semente que se encontra fora da iníluência da to. Durante sua vida, seu corpo pode servir como um local em
~ombra poderá germinar livremente. Ao observador humano, que ourras espécies encontram seus hábitats. Na verdade, al-
Anuais
o que aparece como um ambiente homogêneo, para um orga- guns dos ajustes mais forcemence estabelecidos entre organis-
Fanerófitas (terótitas) Criplôfitas Hemicnptóhtas Caméfitas
nismo dentro dele pode ser um mosaico do intolerável e do mos e seu ambiente são aqueles em que uma espécie desenvol-
Tropical Deserto Mediterrâneo adequado. veu uma dependência em relação à oucra. Isso é o que aconce-
80
Pode também tratar-se de gradientes no espaço (p. ex., aJ- ce em muitas relações entre consumidores e seus alimencos.
tirude) ou no tempo. Este úlrimo pode ser ricmico (como os As síndromes de forma, de comporcamenco e de metabolis-
;;; 60
ciclos diários e sazonais), di.fecional (como a .a.cumulação de mo, em conjunto, resuingem o animal dentro do seu estreito
§ um polueme em um lago) ou errático (como qw:inudas, cem- nicho alimencar e negam a ele acesso ao que podem parecer
m
g 40 pesca.des de granizo e tufões). alimenws alternativos apropriados. Alguns ajustes esrn:itos se-

.,
m
u

20
A heterogeneidade manifesta-se repetidas \'ezes nos capí-
tulos subseqüences - em pane pelos desafios que ela impõe
JOS organismos em movimento de mancha para mancha (Ca-
pítulo 6), em pane por causa da variedade de oporcunidades
que ela proporciona para diferences espécies (Capítulos 8 e
19) e em pane porque ela pode alterar comunidades pela in-
terrupção do que seria uma marcha constante para um estado
Temperado Ártico de equilíbrio (Capítulos I O e 19).
80
melhantes são caracceríscicas das relações encre parasicos e sc:us
hospedeiros. As diferences interações em que uma espécie é
consumida por ouua são cernas dos Capítulos 9 a 12.
Quando duas espécies desenvolveram uma dependência
mútua, o ajuste pode ser ainda mais estreico. No Capículo 13.
examinaremos cais "mucualismos" de forma detalhada. A as-
sociação de bacrérias fixadoras de nluogênio com raízes de
leguminosas e as relações, muitas vezes exrremamenre preci-

;;; 60
§
j 40

.,
~
(a) (b)

/1\\
40 40
20

.
l
ü
30
,
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.
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• 20

/
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\
\
20

,~:'>--:-,·L-'-·~ - ' '

o

~ 10
,,
10
FIGURA 1.19 Os desenhos na parte superror da figura representam a variedade de formas vegetais d1st1ngu1das por Raunk1aer. com base na z
local1zaçào de suas gemas (mostradas em negnto). Abaixo, estão os espectros de formas de vida para cinco biornas diferentes As barras '
coloridas mostram a porcentagem da flora total que é composta de espécies com cada uma. das cinco formas de vida diferentes. As barras em <~~r ,.
cinza representam as proporções das várias formas de vida na flora mund,al. para comparação (de Craw!ey. 1986) HF o e HF o e
(e) (d)
40 40
(.·\e sep apenas uma parce de uma comunidade diversifica- de de espécÍ;:>-; diferences, todas estruturadas e vivendo (ao
da de espécies. Por isso, uma análise satisfatória deve mais menos superflculmente) de maneira bastante semelhante FIGURA 1.20 Porcentagens de mamíferos
<lo que identificar as semdhanças que permitem aos orga-
nismos viver no mesmo ambiente - é preciso também ten-
Exisrem virio,;; dernencos em uma explan.1çJo parJ essa di-
versidade. .
l

í~
30 30
florestais em diferentes categorias de háb1·
tats quanto à locomoção e ao forrageio. em
comunidades: {a) na Malásia. todas as áreas
tJr explicar por que espécies que vivem no mesmo ambien-
te apresentam, muitas veres, cantas diferenças. Até cerro
ponto, essa "explanação" de diversidade é um exercício tri- 1.6.1 Os ambientes são heterogêneos
.
u

vial. Nâo chega a surpreender que uma planta utilizando
luz sob.r, um fungo vivendo sobre a planta, um herbívoro
pre<l.rndo a planta e um verme parasico vivendo em um
herbívoro coexistam na mesma comunidade. Por outro lado.
a m.1iori.1 das comunidades também contém uma varieda-
~
20 20
com florestas (161 espécies). (b) em :!ares-
ta seca do Panamá (70 espécies). (e) na
Austrália, floresta do Cabo York (50 espé·
cies) e (d) no Zaire. floresta lrang, (96 espé-
.§ 10 10
cies). C = carnivoros; HF = herbivoros e fru-
z givoros: 1= insetívoros; O= onivoros. (_ __ )
Na. narureza, n.l.o exi . . cem ambientes homogêneos. t,.,lesmo uma = aéreos; ( .... ) :::: arbóreos; { - - ) = tre-
culrura de mICrorganismos homogeneizada por agitação con- padores; (- - ---)=pequenos mam1teros de
tínua é heterogênea. porque ela tem um limite - as paredes do HF o e solo (de Andrews et ai., 1 979).
recipieme <lJ c_u!cur,t -, e os microrganismos com freqüência

l
28 PARTE 1 - ORGANISMOS
r CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: o CENÁRIO EVOLUTIVO 29

).15, entre insecos poliníz,tdores e suas flores, s:10 dois bons exem-
plos de mucualismo.
A evolução para umJ mlerância ddlnicivJ pode ser produ-
1.ida quando uma popu!açJ.o foi exposta a variações dos fato-
res físicos do ambiente. como. por exemplo. uma esraçio de
crescimenco curta ou um risco grande de geada ou seca. O
fator físico em si não pode mudar ou se desenvolver como
resulrado da evolução dos organismos. Ao contrário, quando
membros de duas espécies imeragem, a mudança em cada un1J
delas produz alterações na vida da ourra, e ambas podem gerar
forças sdecivas que dirigem a evoluçJ.o J,1 outra espécie. Em
um processo coevolutivo como esse, a interação entre duas
espécies pode mostrar um.1 escabdJ contínua. O que observJ-
mo:::., em.lo, 11:1 naturez.1, s.í.o pdíes de espécie:::. que se impulsi-
011arJm muttumeme p,Ha \'ÍJs Je e'.'>pec1.1liza~Jo sempre mai.')
l.'.C'l(íCÍ[.l~ - lllll .1juS[L l.tt.l.! \<:.Z nui.') iIHllllO.
1.6.3 Coexistência de espécies similares
Assim como 11.lo é surprc:.')a que espécies com funções bem
distim<1:::. coexistam demro da mesm.1 comunidade, as comu-
(a)
nidades também mancêm, em geral, uma diversidade de espé-
cies desempenhando funções aparenremence similares. As fo-
cas da Ancárcica são um exemplo. Acrediu-se que as focas an-
ce:::.crais evoluíram no hemisfério norte, onde estão presemes
como fósseis do tvlioceno, _mas um grupo Je focas se deslocou
parJ águas mais quentes do sul e provavelmente colonizou a
Amárcica no final do t-vlioceno ou começo do Plioceno (hj
cerca de cinco milhões de anos). Quando elas chegaram J. An-
cárcic.1, o Oceano Austral possivelmente era rico em alimenrn
e não possuía os predadores principais, da mesma forma que
acontece hoje. Ê provável que nesse ambiente o grupo renh.t
experimentado uma radiação evolutiva (FigurJ l .21 ). Por
exemplo, a foca Weddell se alimenra em especial de peixe e
tem denciçio não-especializada; a foca caranguejeira alimen-
rJ.-,e quase exclusivJ.mente de kri!f e seus dentes são JpropriJ-
Jo., p,1r.1 t:ssc:. cru~t;i.ceo~ d.1 .igu,t do m.lí: J foc.1 Russ tem
dence'.'> pequeno~ e .üiados e alimenu~se principalmc:nte <le
cal.imar pelágico; ,l foc.1. leop.irdo tem demes grandes. pomiagu-
dos e apreenson:.s e ali menu-se de uma ampb v.1riedade de recur-
sos. incluindo outrJS focas e, em algum.l'i estações, pingüins.
b,sas espécies competem enrre si? Espécies comperidoras
precls::un :::.er diferentes, se das coexistem? Em ca~o afirmativo,
(b)
qulo diferences elas precisam ser: existe algum limite para sua
similaridade? Espécies como as focas interagem com uma ou-
rra. arualmence, ou a evolução no passado levou à ausência de
cais inreraçóes em comunidades conremporâneas? No Capí-
culo 8, voltaremos a essas questões sobre espécies similares
coexistenres.
Podemos acrescenrar, contudo, que espécies coexistentes,
mesmo quando parecem ser muiro similares, em geral diferem
de maneira sutil - nJ.o só em sua morfologia ou fisiologia, mas
também em suas respostas ao seu ambience e na função que
de:::.empenham na comunidade da qual fazem parte. Diz-se que
os ·'nichos ecológicos" de cais espécies são diferenciados uns
dos outros. O conceito de nicho ecológico é explicado nos
próximos dois capítulos.
Flesumo
·'Em biologia, nada cem senrido, excew à luz da evolução".
Procuramos, nesre cJpículo, ilusrrar os processos pelos quais
as propriedades de tipos diferentes de espécies rnrnam possí-
vel sua vida em ambientes peculiares.
Explicamos o significado da adapração evoluriva e da teo-
ria da evolução por ~eleçáo namral, uma recria ecológica pri-
meiramente elaborada por Charles Darwin, em I 859. Por meio
da seleção natural, os organismos se ajustam aos seus ambien-
tes por serem "os mais apcos emre os disponíveis", ou ·'os mais
Jpms aré o momenco": des não são ''os melhore.':i imagináveis".
A variação ad.1p~ariva inrra-específica pode ocorrer em uma
Jmp-licuâe--de níveis: rodos repre~enram um equilíbrio entre
adaprJção loc.1! e hibridação. Os ecóripos sã.o variantes generi-
camenre determinadas entre populações denuo de uma espé-
cie que rdlecem ajustes locais entre os organismos e seus am-
bientes. Polimorfismo genérico é a ocorrência simultânea, no
mesmo hábitar, de duas ou mais formas distintas. Exemplos
dramáticos de especialização local rêm sido acionados por for-
ças ecológicas provocadas pelo homem, em especial agudas
referentes à poluição ambienral. __ ""'
Descrevemos os processos de_ eSpeciaçªo; pelos quais duas
ou mais espécies novas são formàâàs- a partir de uma espécie
original, assim como o que se entende por uma "espécie", em
parcicular uma espécie biológica. As ilhas proporcionam, de
maneira incontesd.vel, o ambiente mais favorável para a di-
vergência de populações em espécies discinras.
As espécies vivem em decermin.ido local por razões que,
rnuiras vezes, são acidentes d.1 história. Tal sicuJçJo foi ilusrrJ-
JJ por meio do cx,1111e de p.1<lrões insulJre.':i. dos 1110\'imtncos
<le mass.1s cerresrres no rempo geológico. Jas mudanças climá-
ticas - em especial dur,lnte os períodos glaciais do Pleistoceno
(e comparamos isso com mud;inças previ sras como conseqüên-
cia do aquecimenco global em curso} ~ e dos conceicos de
evoluções convergente e parakl.J.
Os diversos biornas terrestres são revísms e seus equivalen-
res aquáticos abordados brevemenre. O conceirn de Raunkiaer
sobre especcros de formas de vida, em especial. descaca que
comunidades ecológicas podem ser fundamentalmente scme-
lhanres, mesmo quando raxonomicamenre bem distintas.
Tod.1s as comunidades compreendem uma diversidade de
espécies: uma diversidade de ajustes ao ambience local. Con-
tribuem para i.':iSO a heterogeneidade ambienul. as incerações
enrre predadores e presas, parasiros e hospedeiros e mutualis-
tas, além d..1 coexistência de espécies similares.

(e)

FIGURA 1.21 Focas da Antártica. espécies simt!ares que coexistem (a) Foca Weddell (Leptonychotes wedde/111) (de lmageshop - zela visual
media uk !td/Alamy), (b) Foca carangueieira (Lobodon carcmophagus) (de Bryan & Cherry Alexander Photography/Alamy), (e) Foca Ross.
(Omatophoca ross11) (de Chr1s Sattlberger/Science Photo L1brary} e (d) Foca leopardo (Hydrurga !eptonyx} (de Kev1n Schafer/Alamy)

i.1 Introdução
'ara compreender a disrribuição e a abundância de uma espé-
ie, devemos conhecer sua hiscória (Capículo 1). os recursos
leque necessica (Capículo 3). as caxas individuais de nacalida-
le, de morcalidade e de migração (Capiculos 4 e 6), as suas
nceraçóes incra e incerespecíficas (Capículos 5 e 8 a 13) e os
feicos das condições ambiencais. Este capítulo crata dos limi-
es impostos aos organismos pelas condições ambientais.
Uma condição é um famr ambien-
tal abiócico que influencia no funcio-
: ... J.S namento de organismos vivos. Os
exemplos incluem a temperatura, a
umidade celaciva, o pH, a salinidade e
. concentração de poluenres. A temperatura, a umidade e o
,H do solo, por exemplo, podem ser alcerados sob o dossel de
1ma floresta. Porém, ao contrário dos recursos, as condições
ião são consumidas ou esgotadas pelos organismos.
Para algumas condições, podemos estabelecer uma con-
·encração ou nívd ótimo, em que um organismo exibe um
lesempenho máximo, com sua arividade diminuindo nos ní-
(a) (b)
- - - - - - Reprodução
~ mcho começou a ganhar sua conoraçáo ciemitlc1 .uual quan-
1 do Ch:ules Elton escreveu, em 1933. que o nicho d~ um orga-
r /'
~ ~~C-'..-RL _-_-_---A~_,__,,_
-----A
c----c ------e
s s
Intensidade de condtção
-------5
=1GURA 2.1 Curvas ilustrando os efeitos de uma série de condições ambientais sobre a sobrev1vênc1a (S). o crescimento (C) e a reprodução
A) do indivíduo. (a) As condições extremas são letais; as condições menos extremas impedem o crescimento; apenas as condições ótrmas
lOss1b1htam a reprodução. (b) A condição é letal apenas em intensidades altas. ainda se aplica a sequénc1a reprodução-crescimento-sobrevi·
1
ênc1a. (c) Semelhante a (b), mas, do mesmo modo que um recurso, os organismos necessitam da condição em concentrações baixas
veis mais ba1xm e m..iis alcos (Figura 2. la). Todavia, <levemos
definir o que consideramos "melhor desemperiho" Do ponto
de vista evolutivo, condições "órimas" são aquelas sob as quais
os indivíduos deixam mais descendentes (são os mais apros),
mas, na prárica, muitas vezes é impossível determiná-las, por-
que as medições da eficácia biológica deveriam ser feiras por
várias gerações. Em vez disso, com freqüência medimos o efeito
das condições sobre algumas propriedades-chave, como a ati-
vidade de uma enzima, a raxa de respiração de um tecido, a
taxa de crescimento de indivíduos ou a sua taxa de reprodu-
ção. No encanco, o efeico da variação das condições sobre essas
diferences propriedades muitas vezes não será o mesmo; os
organismos geralmente podem sobreviver em uma gama mais
ampla de condiçôes do que lhes é permitido para crescer ou se
reproduzir (Figura 2.1 a).
A forma exara da curva de resposta de uma espécie varia de
condição para condição. A forma generalizada de resposca,
mostrada na Figura 2.1 a, é apropriada para condições como
temperatura e pH, para as quais existe um contimwm de um
nível adverso ou letal (p. ex., congelamento ou condições muiw
.ícidas), pass.rndo por níveis favoráveis da condição aré chegar
(e)
-----A
------e
-------5
novamente a um nível adverso ou lecal no outro extremo (dano
por calor ou alcalinidade excessiva). Todavia, exisrem muicas
condiçóes ambiencais para as quais a Figura 2.1 b é uma curva
de resposta mais apropriada - por exemplo, a maioria das to-
xinas, emissóes radioativas e poluentes químicos, em que uma
baixa imensidade ou concentração da condição não tem um
efeiro decectável, enquanto um incremenrn começa a causar
danos e um incremento ainda maior pode ser lera!. Exisre tam-
bém uma forma diference de resposta às condições que são
cóxicas em níveis alcos, mas essenciais para o crescimenco em
níveis baixos (Figura 2. lc). Essa é a sicuação para o cloreco de
sódio - um recurso essencial para animais, mas letal em con-
centrações altas - e para muicos elemencos que são micronu-
trientes essenciais ao crescimenco de plamas e animais (p. ex.,
cobre, zinco e manganês), mas que podem tornar-se leCJis em
. . oncencr.1ções mais altas, às vezes caus..idJs pur poluiç.io in-
dustrial.
Nesre capículo, consideraremos as resposus :1 remperatura
muico mais decalhadamence do que outras condições, pois ela
C: a condição mais importante para as vidas dm organismos, e
muitas das generaliz.açóes que fazemos sâo relevantes para as
outras condições. Antes de recoroar à temperarura, considera-
remos também um.1 gama de outras condições - em especial
os poluentes -, devido aos seus efeicos sobre o J.quecimento
global. Iniciaremos, codavia, explicando a e~crurnra dentro da
qual cada uma dessas condições deve ser compreendida: o ni-
cho ecológico.
2.2. Nichos ecológicos
A expressão nicho ecológico freqüentemente é nnicompreendi-
da e mal-empregada. Ela é muitas vezes usada de m,meira im-
precisa para descrever o tipo de lugar onde um organismo vive,
como na frase: ''As florestas são os nichos dos pica-paus··. En-
tretanto, esrritamence falando, onde o organ1rn10 vive é o seu
hdhitat. Um nicho não é um local, mas uma idéia: um resumo
da.,;; tolerânciJs e necessidades de um organismo. O hábicar de
um organismo inrescinal seria o canal ,._al1menur de um ani-
mal; o h.íbicat de um afídeo poderia ser um 1Jrd1m; o hibitat
d~ um peixe poderia ser um lago imeiro. C:a<l.i h:íb1car, no
enunrn, proporcio1u muiws nichos d1ft:rc:mes· muirns outros
orgJnÍ"'mos c.1mbém vi\·em no imesrino, no j,ndim ou no lago
- e com estilos de vida completamente diferences. A palavra
nismo é o seu modo de vida "no sentido que faLrn10s de ocu-
pações ou empregos ou profissões em uma ~ocied.1.de huma-
n.1." O nicho de um organismo começou J ser usJ.do para des-
crever como, em vez de onde, um organ1"'mo vive.
O concei;o moderno <le mcho foi
-.:,-,s·J% e:; proposto por Evelrn Hurchinson em
1957 e se refere ls ma.neir,is pelas quais
a colerincia e a necessid.1de mrer.1.gem
na. definiçáo de condições (C.1pítulo 2) e reu1rn.h (Capírulo
CAPÍTULO 2: CONOIÇÓES 31
3) necessários a um indivíduo ou uma espécie, a fim de cum-
prir seu modo de vida. A cemperatura, por exemplo, limita o
crescimento e a reprodução de todos os organismos, mas or-
ganismos distintos toleram faixas diferences de cemperarura.
Essa faixa é uma dimensão de um nicho ecológico do organis-
mo. A Figura 2.2a moscra como espécies de plancas variam
nessa dimensão do seu nicho: como elas variam na faixa de
temperaturas em que podem sobreviver. Porém, exiscem mui-
tas dimensões do nicho de uma espécie - sua colerância a vá-
rias oucras condições (umidade relaciva, pH, velocidade do
vento, fluxo da água, etc.) e sua necessidade de recursos varia-
dos. Evidentemente, o nicho real de uma espécie deve ser
multidimensional.
É fácil visualizar os escágios iniciais ····~-· .·j: .... =
de construção de um nicho mulcidi- ... -;,-,,;,::
mensional. A Figura 2.2b ilustra o
modo pelo quJl duas dimensões de um nicho (tempeurura e
salinidade) juntas definem uma área, que é pane do nicho de
um camarão-da-areia. Três dimensóes, como temperatura, pH
e disponibilidade de um decerminado alimenco, podem defi-
nir um nicho com um volume (Figura 2.2c). Na realidade,
considera-se um nicho como um hiperuolume n-dimensional,
em que n é o número de dimensões que o constituem. É difí-
cil imaginar (e impassível delinear) um diagrama de um nicho
mais realista. Concudo, a versão tridimensinal simplificada capca
a idéia do nicho ecológico de uma espécie. Ela é definida pelos
limices onde pode viver, crescer e se reproduzir. ficando claro que
o nicho é um conceito, em va de um local. Esse conceiw tor-
nou-se um dos pilares do pensamento ecológico.
Desde que um local seja caracterizado por condições den-
tro de limices aceicáveis e, além disso, concenhJ rodos os re-
cursos necessários a uma espécie, esca pode potencialmente
nele ocorrer e persistir. De qualquer modo, para que isso acon-
teça, devem ser considerados dois outros fatores. Primeiro, a
espécie deve ser capaz de chegar ao local, e isso depende do
seu poder de colonização e da discância desse local. Segundo,
sua ocorrência pode ser impossibilicada pela ação de indiví-
duos de outras espécies que comperem com ela ou sJ.o seus
predadores.
Em geral, uma espécie tem um ni-
cho ecológico mais amplo na au~ên-
cia Je competidores e predadores <lo
que na presença dele,;;. Em outras p.1.lavras, d espécie pode
mancer uma população viável sob cenJs combinações de con-
dições e recursos, desde que estas não sej,1m afetadas por ini-
migos de maneir:i. adversa. (s<;.o levou HU[chinson a fater a
Ji~tinção encre mchos fundamental e efetivo. O primeiro des-
creve as potencialidades rotais de uma espécie; o sc::gundo, o
c::speccro mais limitado de condições e recursos que: permirc:m
pamanência da espécie, mesmo na presença de compe(idor::s
e predadores. Nichos fundamenral e d'etivo receberão mais
atenção no Capírnlo 8, quando examinarmos a competição
interespecífica.
O restante desce capículo trata de algumas dimensóes d.1s
condições mais importantes dos nichos, começando com a
1
 f,,
eI,
32 PARTE 1 - ORGANISMOS '! CAPÍTULO 2: CoNDIÇôEs 33
,í,
t
t,· organismo podem ser resumidas em

,,
(a) Temperatura (oC) (b) J. 600 um único valor, muito útil, o número
10 15 20 25 30
1 ,,, de "graus-dia". Por exemplo, a Figura 2.4c mostra que a l 5ºC
Ranunculus glacialls 2.600 1 (5, 1ºC acima do limiar de desenvolvimento de 9,9ºC), o áca·
Oxyria digyna 2.500 500
! ro predatório, Amblyseius califamicus, leva 24,22 dias para se
Geum reptans 2 500 , desenvolver (ou seja, a proporção do seu desenvolvimento ro-
Pinus cembra
Picea abies
1.900
1.900
1
-,,, i ,'' tai alcançado a cada dia foi 0,041 [= 1/24,22), mas precisa de
400
Betula pendula 1.900 o" apenas 8, 18 dias para se desenvolver a 25°C ( 15.1 °C acima do
Larix decidua 1.900 ~ mesmo limiar). Ponanro, em ambas as [emperacuras, o desen-
P,cea abies 900 ~ 20 ~ volvimemo necessita de 123,5 graus-dia (ou, mais apropria-

.
'1l, 300
Larix decídua
Leucojum vemum
900
600
·s damente, "graus-dia acima do limiar''}. isrn é, 24,22 x 5, 1 =
Betula pendula 600
,, 123,5, e 8, 18 x 15, 1 = 123,5. Essa é rambém a necessidade
o
Fagus sylvar,ca 600 § 200 para o desenvolvimento do ácaro em outras temperaturas den-
Taxus baccata 550 § tro de uma amplitude não-lera!. Não se pode dizer que tais
Abies alba 530 u
organismos exigem um tempo definido para se desenvolver.
Prunus laurocerasus 250 100
Quercus 1/ex 240
10 O quedes exigem é uma combinação de rempo e temperatu-
Olea europaea 240 ra, muitas vezes referid.1 como "rempo fisiológico".
Quercus pubescens 240 .! As taxas de crescimenro e de de-
/
C1trus /lmonum 80 15 senvolvimento, juntas, determinam o
10 20 25 30
(m) 1O 15 20 25 30 35 40 45
Temperatura (ºC) tamanho final de um organi.smo. Por
Sahmdade (%)
(e) exemplo, para uma determinada taxa
FIGURA 2.3 Taxa de consumo de oxigênio do besouro-da·batata (Lep· de crescimento, uma taxa mais rápida de desenvolvimento con-
tmotarsa decemmeata). que duplica para cada elevação de 1OºC aci· duzirá ,l um tamanho final menor. Em conseqüência, se as
ma de 20"C. mas aumenta menos rapidamente em temperaturas mais
respostas de crescimento e desenvolvimenco a variações da tem-
altas (de Marzusch, 1952)
peratura não são as mesmas, a remperarnra afetará rambérn o
tamanho final. Na realidade, em geral o desenvolvimento se
fim, morre nos extremos superior e processa mais rapidamente com a temperarnra do que o cres-
inferior (discutido nas Seções 2.3.4 e cimento, de forma que, para uma gama muim ampla de org,1-
2.3.6), com uma amplitude funcional nismos, o tamanho final rende a decrescer com a elev:icão da
entre os extremos, dentro da qual se temperatura: ''regra temperatura-tamanho" (ver Atkin~on et
situa um ótimo. Isso é responsável, em parte, simplesmente ai., 2003). A Figura 2.5 mostra um exemplo para prmistas
por mudanças na eficácia metabólica. Para cada l OºC de ele~ unicelulares (72 conjuntos de dados de hábitars marinho, -'>J.-
T emperatu,a
vação da temperarura, por exemplo, a ra..xa de processos bioló- lobro e de água doce): para cada 1"C de aumento da temperJ-
gicos enzim~üicos muicas vezes quase duplica e, assim, aparece tura, o volume celular final decresceu em cerca de 2,Y'C.
FIGU~A 2.2 (a) Nicho de ~ma d1me~são Faixa de temperatura na qual diversas espécies vegetais dos Alpes Europeus podem atingir a
fotossmtese líqu,da com baixas 1ntens1dades de radiação (70 W m· 2 ) (de P1sek et ai., 1973) (b) N1cho em duas dimensões para o camarão-da- como uma curva exponencial (Figura 2.3). Esse aumento é Es.\eS efeitos d:1 cemperawr.1 sobre o crescimenco, o desen-
are1a (Crangon septemspmosa). mostra~do o destino de fêmeas portando ovos em água aerada. em uma faixa de temperaturas e salinidades produzido porque .1 remperatur:.1 alta aumenta a velocidade de volvimento e o tamanho podem ser rambém de imporr3.ncia
{de Haefner, 1970) (c! Nicho d1agramátrco em três dimensões para um organismo aquático, mostrando um volume definido pela temperatura, prátic.1, além do valor científico. Cada vez mais, os ecólogos
pelo pH e pela dispombilrdade de alimento
movimento molecular e acelera as reações químicas. O fator
pelo qual uma reaç.í.o muda em uma faixa de I ove
é referido sã.o solicicados para fazer predições. Nós podemos querer :,,1-
como Qlfl: um.a duplicaçáo aproximada significa Q10 :::::: 2. ber que consequências terá um aumenro de 2"C, resu\unte
cemperamra; o capítulo ~eguinre exzimina m recursos, que adi- que eles evoluíram; nem m reduro, gelados d,l Antártica consri- Pan um ecólogo, no entanto, os do aquecimento global (ver Seção 2.9.2). Ou, por exemplo,
cionani ourras d1menst)e~ deles próprios. mem um ambiente extremo param pingüim (\Xlharron, 2002) efeito, sobre reações químicas indivi- podemos querer cnren<ler o pJpe\ da remper_uura nas v.uiJ-
~~ r.unhém facil e pc-rigoso p:ira o ecólogo .1drnirir que coJm m duai'.) s.lo provavelmente menos im- çôes s.1zo1uis. 1meranu.us e geográficH da produri,·id.1de Je
oucros organismos sentem o ambiente <la mesma maneira que os portantes do que os d~icos sobre u- ecoss1srem.1.s marinhos (BlJckford eta!, 2004). NJ.o podemo..,
seres humanos. Sem dlzvidJ, esse profission.d deveria remar ver o x.1s de crescimento (aumento de mas- nos permitir aceitar relações exponenciais com a temper.uura.
.unbiencc com ''olho de verme" ou ''olho de pl.mra": enxergar o sJ), sobre cJxas de desenvo\vimenco se ela!> sã.o realmente lineares, nem ignorar os efeitos Jc mu-
2.3.1 O que queremos dizer com "extremo"? mundo como os outros o enxergam. As palavras emotivas, como ( progre::,SJ.o através de esc.ígios do ci- danç:.1s no tamanho do organismo sobre seu papel em comu-
severo ou propício, e mesmo as rdariva.'i, como quence e frio. clo de vida) e sohre o tamanho corporal fin=tl, já que, confor- nidades ecológicas.
Parece muiw n:uural de<;crever cerus condições ambientais deveri:un ser usad.l.S com muita caurela pelos ecologistas. me se discutirá no Capítulo 4, esses rendem .1 governar JS ari- Talvez motivado pela necessidade
como "extremas", "sever.1s''. ··propícias" ou "c<;rressJntes" Pode viJades ecológic.1s centrais de sobrevivência, de reprodução e de ser capaz de exrrapobr Jo conheci-
parecer óbvio quando as condições sJ.o "extremas": o calor do de movimento. E quando relacionamos as ta..xas de crescimen- do parJ o desconhecido e ramb~m
meio-dia de um deserro. o frio do inverno anrártico, a con- 2.3.2 Metabolismo, crescimento, to e desenvolvimenrn de organismos com J remper:uura, cons- apenas por querer descobrir princípios
centração de sal do Gre:.u S.1lt Lake. Porém, isso significa ape- desenvolvimento e tamanho tara-se muicas vezes umJ exrens.1 faixa sobre a qual existem, fundamenrais de organiz..1çio que governam o mundo ao nos-
nas que essas condições são extrem:1s para ,uh, dadas as nossas qu.mdo muito, apenas leves desvios da llnearid..1.de (Figura 2A). so redor, rêm surgido tem.uivas de de~cobrir regras univ':'nJ.i<;
parriculares características e toledncias fisiológicas. Para os ClC- Quando :1 rdaç:i.o entre cre,;cimenm e de.,envolvimenrn é de dependência <l.1 temperarnra. Isso vale-ria para o próprio
Os individum respondem à temperatura essencialmence da
rns, não hi nada exrremo quamo às condiçóes desértic:u em efetivamenre linear. as remper;imus experimentadas por um meraholismo e para tJx:1s de desenvolvimento, ligando rodos
maneira mosrradJ na Figura 2. 11: função prejudicada e, por
 r
14 PARTE 1 - ORGANISMOS '~r CAPÍTULO 2: CoN01çóEs 35
1
'
!
~I .... .
(a) 1,0

.
y = 0,072x - 0.32

. o.a R2 =0,64

/ ~
;; 'j /
0.6
1o

LJ~
tadóaçao
procedente

.i ~
0,4
da atmosfera

..
~
"O
0,2

o
~ o
--0,2
--0.BL • • FIGURA 2.6 Diagrama esquemático das ro-
10 12 14 16 18 20 22 24 tas de 1ntercãmbio de calor entre um ecto-
-20 -10 10 20
Temperatura (oC) térm,co e diversos aspectos fis1cos do seu
Temperatura (oC- 15) ambiente (de Tracy, 1976; de Ha1nsworth.
1981).
(b) 0.2 FIGURA 2.5 A regra temperatura-tamanho (o tamanho final d1mmui
Y=0.0124x-0.1384 com o aumento da temperatura) ilustrada em protistas (65 conJuntos
=0.9753 de dados combinados) A escala horizontal mede a temperatura como
o

"~
0.18 R2
• um desvio de 1s::-c A escala vertical mede o !amanho padronizado: a
;; 0,16 • diferença entre o volume celular observado e o volume celular a 1SºC,
d1vid1da pelo volume celular a 15°C. A inclinação da linha de regres-
pondo-se ao sol sobre uma rocha quenre ou procurJ a sombra
para escapar do calor.
güíneo superficial e por outros mecanismos utilizados pelos
ecrocérmicos, como o arquejo e a simples escolha de um hábi-
I são média, que deve passar pelo ponto {O.O), 101 -0,025 {SE. 0,004); o Entre os insetos, existem exemplos de aumento das cem- cac apropriado. Todos esses mecanismos e propriedades juncos
i
. 0.14

•
volume celular decresceu cerca de 2,5% para cada aumento de 1ºC
peracuras corporais mediante o controle do rrabalho muscu- conferem aos organismos endotérmicos uma capacidade con-

..
(de Atktnson et ai.. 2003)
"O
0.12 lar. como acontece quando as mamangavas elevam sua tempe- siderável (mas náo perfeita) para regular sua cemperacura cor-
>--
ratura corporal pela vibraçáo dos músculos responsáveis pelo poral. O beneficio obtido é uma constância de desempenho
0,1 vôo. Os insetos sociais, como as abelhas e os cupins, po- próximo ao ótimo. Como conseqüência, eles têm um grande
podem ser um.1 .1upersimplificação, enfatizando, por exemplo,
dem controlar e regular a temperatura das suas colônias gasco de energia (Figura 2. 7) e, assim, uma necessidade muico
0.08 que características dos organlsmos, como taxas de crescimen-
18 20 22 24 26 28 com extraordinária precisáo cermostácica. i\1esmo algumas grande de alimentos para proporcionar cal energia. Em uma
to e desenvo!v1menco, são determinadas náo apenas pela de-
Temperatura (oC) plancas (p. ex., Philodendron) usam o calor mecabólico para cerca amplitude térmica (a zona cecmoneutra), um endotér-
pendência das re:.i.ções químicas individuais em relação à cem-
manter a temperacura das flores relativamente consranre; aves mico consome energia em uma taxa basal. Porém, sob tempe-
peracura, mJs também pela disponibilidade de recursos, sua
e mamíferos, evidememenre, usam calor metabólico quase codo racuras ambientais cada vez mais acima ou abaixo dessa zona,
(e) 0.25 taxa de difusáo do ambiente pua tecidos metabolizanres, etc.
o tempo, para manter a cemperacura corporal aproximada- o endotérmico consome cada vez mais energia para manter
(Rombou~h. 200 l; Clarke, 2004). É possível que haja espaço
mente constante. uma cemperacura corporal constante. Mesmo na zona cermo-
o 0.2 Y"'0.0081x-0.05 para a coexistênc1.1 de generalizações amplas em grande escala
Uma distinção importante, portanto, é a que se estabelece neucra, contudo, um endotérmico em geral consome energia
"i
.~=..
R2 = 0,6838 e relações mJ1.'i complexas em nível de espécies (subordinadas
enrre endorérmicos, que regulam sua cemperamra pda produ- com muiro mais rapidez do que um ectotérmico de tamanho
ara.is gencrJ.ltz:1çôes).

1
0.15 ção de calor dentro de seus próprios corpos. e eaoténnicfü, comparável.

)'í1
que dependem de fomes externas de calor. Ess.1 d1">tinç:io, po- As respostas de endocérmicos e eccocérmicos a cemperacu-

. º·'
g
.
>-- o.os
10 15 20 25
Temperatura(~)
'IGURA 2.4 Relações efetivamente hneares entre as taxas de cresc1-
1ento e de desenvolvimento e a temperatura. (a) Crescimento do
ro!lsta Stromb,-dmops1s multiauns (de Montagnes et ai.. 2003). (b)
>esenvotvimento do ovo no besouro Ou/ema dutrschmidi (de Severiní
·t ai.. 2003). (e) Desenvolv1mento. do ovo ao indivíduo adulto, no áca-
J Amblyse,us califormcus (de Hart et ai.. 2002). As escalas verticais
m (b) e (e) representam a proporção do desenvolvimento total alcan-
ado em um d,a. em temperatura correspondente
,s organismos, por meio de gradação de cais depende!ncias,
om aspecrns do umanho corporal (Gillooly et ai., 200 l,
'.002). Oucru, aurores têm sugerido que cais generalizações
2.3.3 Ectotérmicos e endotérmicos
r~m. não é complecamence precisa. Como já obsern.mos, além
de aves e mamítêros, existem também outros ti'<ons que utili-
zam seu próprio calor para regular a cemperarur:i corporal.
ras em alteração, porcan/o, não são táo diferences como po-
dem parecer à primeira /isca. Ambos correm o risco de morre
por exposições, ainda que curtas, a temperaturJ.s muito baixas
:\1uims organirn10s [êm urna temperatura corporal que difere
mas apenas por períodos limitados, e exi-.tem aH.'.:> e mamífe- e por exposição mais prolongada a remperatllras moderada-
pouco d.1 J.o s,çu ambiente. Um verme parasirn no imescino
ros que reduzem ou suspendem suas upaciJ:ide.., endmérmi- mente baixas. Ambos possuem uma temper.uura ambiental
30 35 de um m,1r111fr.:ro, um micélio flrngico no solo e um;:i esponjJ
Cl.'> quando as temperarur:is sJ.o muita exm:>rn-I\. Em p.1rticu- ótirna e limires letais superiores e inferiores. H.i também cus-
no nur adqu1,r.:111 J [ernpencura do meio em que vivem. Os
br, muiros animais endotérmicos escapam de J.\gum dos cus- ros para ambos quando vivem sob cempc:racuras afastadas do
organismo" têrre::-[íL.'i. exposm.', ao sol e ao ar, são diferemes,
ros da endocermia por hibernação durame as esuçõc:s mais ótimo. Para o eccocérmico, esses custos podem representar cres-
pois podem .dquirir calor direca.mente, pela absorçáo dara-
frias: nesses períodos, desse comporram quase como ecrotér- cimento e reproduçio mais lemos, movimenro lenco, incapa·
diação sai.Ir. ou r::>frigerar-se medi.mce o cJ.lor latente de eva-
m1cos. cidade de escapar de predadores e lentidão na busca de ali-
por:1ção dJ Jgua 1'.J F1gur.1 2.G mostra as roca.s rípicas de inrer-
Aves e mamíferos em ger:11 man- mento. Porém, para o endotérmico, a manutenção da cempe-
cimbio de c.1lor). Di·:ersas propriedades fixas podem ganntir
têm uma cemperaturJ corporal cons- r:icura corporal custa energia, que poderia ser usada par1 cap-
temper:uur.b curpor:iis mais elev:1d.1s (ou mais baixas) do que
cance entre 35 e --ÍÜ''C .:, portamo, eles curar mais presas, produzir e nutrir mais descendentes ou es-
as ternpeutur.is do .:unbieme. Por exemplo. :is folhas brilhan-
tendem a perder calor nJ m:iioria dos capar de mais predadores. Existem cambém custos do isola-
ces ou pracçaJJs de muitas pbmas de deserto rdletem a radia-
ambientes. Entretamo, essa perda é mento (p.ex., gordura nas balei:is, pelagem nos mamíferos) e
ç:io que poderi.1 provocar .'ieu a.quecimento. Os organismos
reduzida por isolamenco em forma de pelagem, <le pen.1s e de mesmo custos na mudança do isolamento entre estações. T1;;m·
móveis po . . suem um cerrn comrole JJ sua cemperacura corpo-
gordur:i e pelo controle do flLL'<O sangüíneo próximo à . . uper- peraturas de .i.penas poucos graus acima do ótimo metabólico
rJl. poi::; ele ... s.lo ..:JpJz.es de buscar .1.mbiences mais quenres ou
fície <la pele. Quando é necessário elevar J. C3Xa <le perda de esdo sujeiras a se tornarem letais canto para endmérmicos
nuis frio-., como quando um lagJrco prefere se .1quecer ex-
calor, isso também pode ser obtido pelo com role do fluxo san- quanto pa.ra eccocérm1cos (ver Seção 2.3.6).

1
 r
> PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 2: CoN01çôEs 37

propriedades físicas podem mudar de maneira biologicamen- -7°C), eles não mostraram tal queda, porque as temperaturas
(a) (b)
te significativa: sua viscosidade aumenta, sua_ (axa de difusão foram demasiado baixas para os processos fisiológicos requeri-
~ decresce e seu grau de ionização diminui. De taro, o gelo rara- dos responderem à aclimação.
45 7â
g_ meme se forma em um orgJ.nismo até que a temperatura caia À pane da aclimatizaçáo, em geral a resposta dos indiví-
40 8 vários graus abaixo de 0°C. Os corpos fluidos permanecem duos à remperamra varia, dependendo do esrágio de desen-
40 35 5 em um estado de superesfriamenro, até que o gelo se forme de volvimento que eles atingiram. Provavelmente, a forma m .iis
30 ~ repc::me ao redor de parrículas que a ruam como núcleos. Como extrema desse comporramenro ocorre quando um organismo
1
o,

~
35

30
t
1-
conseqüência, aumenta a concentração de soluros na fase lí-
quida remanescente. É, muirn raro se formar gelo dentro de
tem um esrágio dormente em seu ciclo virai. Os estágios dor-
menres em geral são desidratados, metabolicamente lentos e
õ células, o que, quando acontece, é inevitavelmente letal; a con- roleranres a extremos de remperarura.
~ 25 aelação da água exrracelular é um dos fatores que impede a
i
o furm.1çáo de gelo denrro das células (Wharron, 2002), já que
·g- 20 J água é retirada da cdula e os solll[os no cirnplasma {e nos 2.3.5 Variação genética e a evolução da
e
a. 15
\·acúolos) se tornam mais concemr.1dos. Os efeitos da conge- tolerãncia ao frio
bção s.ío, portanto, principJ!menre osmorreguladores; o equi-
10 líbrio hídrico J,15 células é perrurbado e JS membrJnas cdula- i\1esmo dentro de uma esp~cie obsen·Jm-se, com freqüêncÍJ,
res fic1.m dese.'.>tJbilizad.1s. Os c::feitm são essencialmente se- diferenças n.1s respostas à temperatura entre populJçôes de lo-
te
melhanres aos da seca e J;i salinidade. cais distintos. !'vluiras vezes, constata-se que tais diferenças não

10 20 30
/
40
Os organismos possuem ao menos
duas estratégias metabólicas diferen·
sã.o atribuídas exclusivamente à Jclimarização, mas resultam
de difúenças genéticas. Um estudo com a c..1ctácea Opunáa
Temperatura ambiental (;C) Temperalura ambiental (oC) res que lhts permitem sobreviver às fr,tgilú proporcionou uma fone evidência de que a rnlerân-
',v·--3i-,~-.., temperaturas baixis do inverno. Uma ciJ ao frio varia entre raçJs geográficas de uma espécie. Em
URA 2.7 (a) A produção termostática de calor por um endotérmico é constante na zona termoneutra, isto é, entre b, a temperatura crítica escr;:icégia de ··eviração da congelação" geral, os cactos são espécies de hábicacs quentes e secos, m.as
fiar, e e. a temperatura crítica superior. A produção de calor aumenta, mas a temperatura corporal permanece constante à medida que a usa alcoóis poli-hídricos de baixo peso molecular (polióis, como O. fragili>· atinge até 56ºN e em um determinado local toi
peratura ambiental decresce abaixo de b, até que a produção de calor alcance uma taxa mâx1ma passivei a uma temperatura ambiental o glicerol), que baixam os pomos de congelação e de sup~res- reo-istrada a uma remperacura mínima extrenu de -49,4°C.
:a. Abaixo de a. tanto a produção de calor como a temperatura corporal diminuem. Acima de e, a taxa metabólica. a produção de calor e a
peratura corporal aumentam Portanto, a temperatura corporal permanece constante no intervalo de temperaturas ambientais entre a e e friamenro, e uriliza também proteínas da "histerese cérm1Ca", D; localidades diferenres do narre dos EUA e dô Canaciá,
Hainsworth, 1981). (b) Efeito da temperatura ambiental sobre a taxa metabólica (taxa de consumo de oxigênio) do esquilo·hstrado {Tamias que impedem a formação de núcleos de gelo (Figura 2.8a. b). amostraram-se vime populações, que foram restadas quanro à
Jtus). te= temperatura corporal Observe que entre O e 30"C o consumo de oxigênio diminui quase hnearmente à medida que a temperatura Uma estratégia ''colerante à congelação", que concrasra com a rolerància à congelação e à capacidade de se aclimatar ao frio.
1enta. Acima de 30°C. um aumento posterior da temperatura tem um eleito pequeno até próximo à temperatura corporal do animal, quando
insumo de oxigênio aumenta novamente (de Neumann. 1967; Nedgergaard e Cannon. 1990). anterior e rambém envolve a formação de polióis, promove a Os indivíduos da população mais roleranre à congelação (de
formaç.ío de gelo extracelular, mas protege as membranas ce· Manirnba) rnleraram -49ºC eT restes de [3.boratório e se ~cli-
lulares de dano quando a água é reririda das células (Srnrey, mararam a 19,9ºC, e indivíduf.ls de uma população no clima
1990). As tolerâncias de organismos a temperawras baix,H não m.ús suave de Hornby Isbnd, Colúmbia Britânica, toleraram
Embora seja difícil justificar essa do com uma remperamra constance de cerca de 2ºC. Se in-
são fixadas, mas sim pré-condicionadas pela experiência de apenas -l 9°C e se aclimataram a somente 12, 1ºC {Loik e
i<léia, é remador considerar os ecro- cluirmos as calotas glaciais polares, mais dos que 80º/o da bio-
temperaturas no seu p<1ssado recence. Esse processo é denomi· Nobel, 1993).
teírnicos como "primitivos" e os en- sfera é permanentemente fria.
nado {[c!imaçiio, quando ocorre no laboratório, e aclrnuwza- Exis(e-m também casos noráveis em que firotecniscas têm
docérmicos como rendo adquirido Por definição, rodas as temperatu-
ção, quando ocorre naturalmente. A aclimJtizaç.ío pode ini- estendido a amplirude geográfica de uma espécie de lavoura
controle "avJ.nçado" do seu ambieme ras abaixo do ócimo são prejudiciais,
ciar quando a remperarura se cornJ mais baixa no outono, para regiões mais frias. Programas de seleçJ.o deliberada, apli-
naioria dos ambienres ~ luhicada por comunidades mis(as mas existe, em gerJI, uma ampla faix;i "és' ?.:-:1ent:J
1

minuis tndmérmicos e ecrotérmicos. [sso rnclui ;:ilguns dos
bientes nuis quenrn - p. ex., deseno com roedores e bgJr-
- e alguns dos nui.1, frll)s -- margens dJ plar.tfornu de gelo
-\ndrrica com pingüins e b.deiJs, junrameme com peixes e
l. De modo ger,11. pod,.-mm t.iizer que o contr.i~re é enrrt ,1
.1régia dt .ilrn cusro/alrn bt.'nefício dos tnJorérmicos e J.
atégia de baixo cusco/b,iixo benefício dos ectutérmicos. Po-
1, sua coexistência nos di, l\ue 3mh.1s as estr3régi.1s, cada
a ao seu modo, podem "f.17.er tnbalhar".
.4 A vida a temperaturas baixas
uior p,irte do nosso pLmcu fie1. ab,iixo de 5"C: "o frio é o
nigo m.1is violento e m-1is comum Ja vida )Obre a Terra"
rnks ec rd., l 990). 1\.fai:. Ju que 7Whi dn planeta é coberco
1 água do mar - nJ maior parre, trata-se <le oce,mo profun-
estimulando a com·ers.lo de quase toda a reserva de g!Kogênio cados J.o milho (Zea maví), têm expandido a área dm EUA em
térmica que náo causa dano físico e
dos .1nimais em polióis (Figura 2.8c), mas isso pode ter um que esta culrura pode s~r lucrativa. Da décJda de 1920 ate'. a
na qual quaisquer efeitos são totalmente reversi\·eis. Enrreran-
cusw energético: cerca de t 6% da reserva de carboidratos pode década de l 940, a produçáo de milho em low.1 e Illinois au-
to, exisrem dois tipos completamente distintos de danos cau-
ser consumida na conversão da~ reservas de glicogênio em mentou em cere,1. de 24~'0, e no e,;rado m,1.Í\ frio de Wisconsin
sados por temperaru1a'i que podem .'.>er let.iis, unro para os
polióis. d.1 cresceu 54%.
tecidos como par.1 os org..1ni:.mo.'.>: esfri..1memo e <..ongeL1ção.
A expmiç.ío de um individuo por Se ;t .<1eleçáo del1ber..1da pode mud:ir a rnledncia e J dism-
:Vluiros org..111ismo'i sofrem d:rnos quJ.ndo exposros a tempera-
\·ários dias a uma temperatura rel,ui- buiçáo de umJ espécie domescicad<1., podemos esperar que :1
turJs baixas, embora acima do pomo de congel.1çáo - o que se
varnenre baixa pode dcslocJr roda sua sdeçJ.o n.J.rnral renha acuado do mesmo modo na naturez.t.
denomina ··dano por esfriamenrn". Os frutos da banana escu-
resposta térmica p;tra a pane inferior Para restar essa hipótese, Umbilicw rupestris, espécie que hahi-
recem e amadurecem após exposlçJ.o a temperc1turas de e.<1fri.1-
da esctb de temper;irura. De modo similar, a exposição a uma r.1 áreas m.uítimas amenas da Grã-Bretanha, foi cultivada fou
mento, e muitas espécies da floresta tropical são sensíveis ao
temperamra alr.1 pode deslocar a resposta térmica para cima. da sua faixa normal (\Xroodward. 1990). Plantas e semenrts
esfriamenrn. A natureza do dano é obscura, emborJ pareça
Poduras da A.nrinica (artrópodes <liminurns), por exemplo, foram coleradas de uma população de h:íbiur de inverno ;imc::no
estar associada J. perda da permeabilidade da membrana e à
quando coletados a cemper.uuras de ''verão" na natureza (ao de Cardiff, no oeste, e introduzidas em um ambiente mais frio
perda de ions especificas, como o cálcio (Minorsky, 1985).
redor de 5"C n,1. Ant.írrica) e submetidos a uma 3.mplirude a unu alrirude de 157 m em Sussex, no sul. Após oiro J.nos, ,IS
Temperaruras abaixo de 0°C podem ter conseqüências fí-
térmica. de aclimação, respondenm a temper.truras na faixa re.\posras :1 temperatura de sementes da popuilçâo doador:1. e
sicas e químicas !e(ais, ainda que nem sempre .'le forme gelo. A
de +2"C a -2°C: (indic:nivo de inverno), mosrrando uma mar- da popubção introduzida divergiram rotalmente (Figura
,igua pode ·'superesfriar'' ,mi aringir temperaturas próximas a
cada queda n,1 temperatura cm que congelam (Figura 2.9); no 2. l Oa), e ,lS remperaruras de subcongelação, letais em Card1ff
-4ílºC e perm.mecer sob forma !íquid.1 insrávd, em que suas
enranrn, a cemperarurJs de Jclima~·io Jinda nuis b,lixas (-5'1C, (-12"C), foram roleradas por 50% da população de Sussex

J
 38 PARTE 1 - ORGANISMOS
r
CAPÍTULO 2: CONDIÇÕES 39

(a)
--6
FIGURA 2.9 Aclimação a temperaturas bai·
--6 'i' xas. Foram coletadas amoslras da podura
2:
I I I
da Antártica ( Cryptopygus antarcttcus), no
~ 3.000 -10

..
@ verão (cerca de SºC), por vários dias, e seu

1
. I
ponto de superesfriamento (no qual eles

~ /'·
.I... -12
1
congelaram) foi determinado ou imediata·
mente(•) ou após um período de aclimação

.
1

i ~ -14

1
(•) a temperaturas mostradas. Os pontos de
G
2.000 /'"-,,,/ ', ~ superestriamento dos controles variaram de-
~
"o
~ ""'--. i
-16 vido às variações da temperatura de d•a para

••
~
o dia, mas a aclimação a temperaturas na fai-
~
§ -18 xa de +2 a ·2ºC (indicativa de inverno) le-
~ 1.000 e. 1
vou a uma queda no ponto de superesfria-
8 ,;
-20 I mento. enquanto tal queda não foi observa·
da a temperaturas mais altas (indicativo de
•K -22 verão) ou temperaturas mais baixas (dema-
-1 -3 -5 -7 siado baixas para uma resposta de achmação
Sei Oul Nov Dez Temperatura de exposição (<>C) hs1ológ1ca) As barras são os erros-padrão (de
Jan Fe, Mac Ab<
Wor1and e Convey, 2001 ) .

(b)

20

(a) (b)
/
~ /--.........___/ .... ------ 2

~ 80 80
•~
....~ -20
• -2

--40
Sei Oul Nov Dez Jan Fev Ma, Ab< - •.
(e) 10 16 22 -4 --6 -12 -14
Temperatura (oC) Temperatura mínima (oC)

1. 1 200 FIGURA 2.10 Mudanças no comportamento de populações de Umb1f1cus rupestns. espécie estabelecida. por um período de oito anos, em um
õ ambiente frio em Sussex, a part1r de coletas de um local de inverno ameno em Gales do Sul (Cad1tt. Reino Unido) (a) Temperatura e germina-
1o çào de sementes: respostas de amostras (1) da população doadora (Card1tt). em 1978, e (2) da população de Sussex, em 1987. (b) Sobre-

f
v1vênc1a à temperatura baixa da população doadora em Cardilf, em 1978 (1). e da população estabelecida em Sussex, em 1987 (2) (de
Woodward, 1990)
800 FIGURA 2.8 (a) Mudanças na concen-
õ, tração de glicerol, por grama de massa

".
o fresca, das lar1as da mariposa da vara-
o de-oura· (Ep1blema scuddenana), que
0 evrtam a congelação. (b) Temperaturas mo. elas ger.dmenre se situam apenas pou..:o:. guu~ acima cos por uma remperarura corporal <lemasi;iJo a.lta; mas se
400
máxima e min1ma d1ànas (acrma) e pon- do Ó[Ímo metabólico. Isso é em grande pJrcc uma conse- .;;uas superfícies não s.ío protegidas. eles podem morrer por
~ tos de superesfnamento das larvas
§ (abaixo) durante o mesmo período. (e)
qüência inevitável das propriedades físico-quím1..:.1:-, da maio- dessecação.
ü
Mudanças na concentração de glicogêrno ria das enzimas (Whanon, 2002). TemperJrnr.1-,; alra.::. po- O Vale da Morte (do inglês lJench
durante o mesmo periodo (de Atckards dem ser perigosas porque das levam J. i1uu\"Jd.1de ou mes- Valley), Califórnia, no verão, é prova-
Sei Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr
etª"· 1987). mo à desnaturação de enzimas, mas elas podem cambém vd mence o local mais quence da Terra
Mês "N de T Nome popular de Solidago v,rga- ter efeitos danosos indiretos como conseqüênci;i dJ Jesl- cm que as plancas superiores mancêm um crescimento acivo.
aurea (Asteraceae). draraçáo. Uma vez que a evaporJ.ção é 1mport.1nte para a A remperarnra do ar durance o dia pode chegar J. 50%, e as
redução da temperatura corporal, os organismo.., terrescres {emperacuras da superfície do solo podem ser muico mais al-
enfrentam um dilema, pois todos precisam conservar jgua, tas. Uma espécie perene conhecida como doce-mel-do-deser-
Figura 2. Iüb). Esse resuhado sugere que mudanças climáti- 2.3.6 A vida a temperaturas altas e a taxa de perda de água por evaporação pode ser lecal a to (deurt honeysweet) ( TideJtromia oblrmgifalia) cre~ce com vi-
as pretéritas, como períodos glaciais, por exemplo, teriam al- temperaturas altas. Se .1.s superfícies são pro[egidas da eva- gor em cal ambiente, embora suas folhas morram quando sub-
erado a tolerância à remperarura de esp~cies, bem como re- Talvez o ,1~pecro mais imponante a respeito dos perigos de poraçáo (p. ex., pelo fechamento dos estônuco~· em pbntas metidas à. mesma tc:mperarura do ar. A transpir:1ção mulco rá-
iam forçado sua migração. tempera[uras .1.!us seja que, para um determina.do organis- ou espiráculos em insetos), os organismos po<lrm ser mor- pida mantém a temperamra das folhas em 40 a 45°C. e, nessa

1
40 PARTE 1 - ORGANISMOS
faixa, elas podem exibir fotossínrese excremamenre rápida (Ber-
ry e Bjõrkman, 1980).
A maioria das espécie) vegecais que vivem em ambientes
muito quentes sofre de escassez de água e, por is50, são inca-
pazes de usar o c.tlor larente de evaporação da águJ para man-
ter baixas as temperaturas foliares. Em especial, esse é o caso
de suculentas do deserto, em que a perda de água é minimiza-
da por uma baixa razão superfície/volume e uma baixa densi-
dade de estônutos. Em uis plantas. o risco de superaqueci-
mento pode ser reduzido por espinhos (que proporcionam
sombra à superfície de um cacto) ou tricomas ou ceras (que
refletem uma grande pane da radiaç:io incidente). Apesar dis-
so, tais espécies experimentam e toleram em seus recidos tem-
peraturas superiores a Gü•'C:, quando J temperarnra do ar esd
acima de 40ºC (Smith cr Ji, 1984).
.-\s queim.1J.1s s;\o respons<.Í\'ei.., pc-
!J.'. temperaiuras 111.1is altas que os or-
g:.rnismos enfrentam ru Terr:1. Antes dJ suJ intensific<1ção pro-
vocadct por atividades humanas, ..1s queimadas eram causadas
prlncipalmeme por açJ.o de raios. O ri.-.co recorrente do fogo
moldou a composição em espécies de florestas áridas e semi-
úidas em muitas parte-" Jo mundo. Todas as pLrntas são dani-
ficadas por queinudas. m.1s os notáveis poderes de rebrota-
menrn a partir de meristemas protegidos nos caules e da ger-
minação de sementes permitem a um conjunrn especializado
de espécies a recuperação do dano e a formação de floras adap-
tJdas ao fogo (ver. por exemplo, Hodgkinson, 1992).
A maréria orgànica, decompondo-se em montes de excre-
mentos de propriedade~ rur;lÍs, pilhas de compostagem e mon-
res de feno úmido, pode .ilcançar temperaturas muito altas.
As acumulações de feno llmido se aquecem até remperaturas
de 50 a GO"C pelo met.tbolismo de fungos - como Aspergillw
(umigruus - e, posteriormenre, atingem cerca de 65ºC pela
ação de outros fungos termofílicos - como /V/ucor pmi!lw - e,
urn pouco depois, pel.1 .1ç.to de bactérias e actinomicetos. A
atividade biológica ces.<..1 perto de l OOºC, mas são formados
produtos autocombusrívei.<. que causam um aquecimemo .idi-
cional, eliminam água e podem inclusive provocar fogo. Um
outro ambiente escJIJanre é o de fonte<; [ermais namrais, onde
o microrgani~mo 7/Jennu.i i1qumicw cresce ,I temperatura~ de
G7"C e tolera remperarnr.1s "cima de 79' 1C. Esse organismo
urnbém j.í foi isolado de .<.t"remas domésticos de águ.1 quente.
Muitas (ralvez codas) d.1, C.',f~écies extrcm.unente termófibs são
proc.1rioras. Fm ambiences <..:om temperaturas muito alras, a.<.
comunidades contêm pouc1:, espécies. Em geral. Jtlimais e ve-
gecais são os mais senSÍ\ eis J temperJruras aleis, seguidos por
fungos, bactérias, actinomiceros e Jrqueobaccérias. Essa é es-
sencialmeme a mesma ordem encomrada em resposta a mui-
tas outras condições extrenus, como temperatura baixa, sali-
nidade, toxicidade por met,ll.'. e dessecação.
Um ambiente quente ecologica-
mente digno de nou foi descrito pela
t-2í,na1s e c-.;:rvs primeira vez :ipenas pc:rm <lo final do
século passado. Em 1979. foi desco-
berro, no P.icífico oriental. um locd
nas profundidades oceânicas. em que Auidos com altas rem-
peraruras ('°smokers") foram expelidos do fundo do mar, for-
mando "chaminés" de paredes finas consricuídos de materiais
minerais. A pareie de encão, muico mais fendas vulcânicas des-
se ripo cêm sido descobercas em cristas médio-oceânicas canto
do Arlânrico quanro do Pacífico. Elas se localizam a 2.000 a
4.000 m abaixo do nível do mar, a pressões de 200 a 400 bars
(20 a 40 MPa). O ponto de ebulição da água aumenta para
370"C a 200 bars e para 404ºC a 400 bars. O fluído supera-
quecido emerge pelas chaminés a remperaruras em torno de
350ºC e proporciona um conrimmm de ambientes com tem-
peraturas incermediárias à medid.1 que se esfria para atingir J.
temperarura da água do mar a cerca de 2°C.
Amhiences com pressões e temperaturas rã.o extremas são
obviameme muiw difíceis de escudar in situe em muims as-
pectos impossíveis de manter no !.1borarório. Algumas b.1ctt:'.-
rias rermófilas, coletadas nessas fendas vulcânicas. furam cul-
tivadas com êxito a 100 °C e sob pressões b;ira.mécricas apenas
levemente acima do normal (Jan11Jsch e Morri. 1985). No
enr~rnto, há bastante evidência circunstancial de que algum.1
atividade microbiana ocorre a remperaturas muito mais altas
e pode gerar a fonte energécica para as comunidades de água
quence fora dessas fendas vulcânicas. Por ~xemplo, fragmen-
tos de DNA foram enconcrados em amosuas coletadas dentro
dos ·'smokers", em concenuações que indicam a presença de
bactérias intactas a temperJturas muirn mais altas do que as
convencionalmence consideradas como limiunces à vida (Ba.-
ross e Deming, 1995).
Existe uma rica fauna eucariócica nas proximidades de fen-
das vulcânicas, completamente atípica para os oceanos pro-
fundos em geral. Em uma fenda vulcànica em Middle Valley.
nordeste do Pacífico, examinada por meio de fotografias e ví-
deo, ao menos 55 táxons foram documencados, dos quais 15
eram espécies novas ou provavelmente novas (Juniper et ai.,
1992). É um dos poucos ambienres em que uma comunidade
com ramanha complexidade e especialização depende de uma
condição especial rã.o localizada. As fendas vulcirncas mais
próximas conhecid:.1s, com condições similares, esrão a 2. 500
km de disdncid. Tais comunidades acrescenram unu lisra 1di-
cional ao registro de riqueza em espCcies do pbneca. Elas .1pre-
sentam problemas e"oluri\·os desati.1dores e problemas desen-
coraj.1dores p.ira a recnologia nece.'.s.iri.1 p.ua observá-!J.,, re-
giscr.i-bs e esrud.i-las.
2.3.7 Temperatura como um estímulo
Vimos que a cemperarura é uma condição que afeta a taxa de
de~envolvimento dos organismos. Ela pode também acuar
como um estímulo, determinando :ie o organismo começa ou
nâo o seu de:,envolvimenro. Por exemplo, para muitas espé-
cies de ervas de clima temperado, ártico ou .1!pino, um perio-
do de esfriamento ou congelação (ou mesmo de alternância
de temperaruras altas e baix.1s) é necessário ames que a germi-
nação ocorra. A pL::mra exige uma experiência ao frio (evidên-
eia fisiológica de que o inverno passou) antes de poder iniciar
<;eu ciclo de crescimento e desenvolvimento. A temperatura
~ode também interagir com outros estímulos (p. ex., forope-
riodo). para quebrar a dormência e, assim, regular o começo
do crescimento. As semences de bérnla (Betltla pubescem) ne-
ces..'.itam de um esdmulo focoperiódico (ou seja, experiência
de um regime especi.1! de comprimento do dia) antes de ger-
minar, mas, se submetidas ao esfriamenco, elas iniclam o cres-
cimento sem um estímulo luminoso.
2.-l Correlacões entre a temperatura e a
distribuição de vegetais e animais
2.4.1 Variações espaciais e temporais na
temperatura
As vJriações n.1 remperatura sobre a superfície da Terra e no
interior de..<,ca têm uma di,·ersidade de causas: efeitos latirudi-
nJ.is. alritudi,uis, continentais, sazonais, di.irios e microcli-
máricos, e, no solo e na água, os efeitos da profundidade.
A<i variaçôes latirudinais e sazonais não podem realmenre
ser separadas. A Terrct esrâ inclinada em um ângulo em rdaçáo
i1s mudanças do sol. de acordo com as esrações, e isso determi-
na alguns dos princip.tis diferenciais da temperarnra sobre a
superfície (errescre. As influênciJ.s d.1 altitude e da ·'con(inen-
ulidade" est.lo sobrepostas a essas ampl.is rendências geográfi-
CJS. Existe uma queda de 1°C p.1ra c.1da 100 m de aumento da
,ll(imde no ar seco e uma queda de 0,6"C no ar úmido. Este é
n:sulrado da expansão ''adiabática" do ar à medida que a pres-
sáo atmosféric::i cai com a altitude cresceme. Os efeitos da con-
tinentalidade sdo amplamence atribuíveis a taxas diferences de
aquecimento e esfriamenrn da terra e do mar. Em comparação
com a água. a superfície terresrre reflete menos calor, de modo
que da se aquece mais rapidamente, ma.s também perde calor
com mais rapidez. O mar, portamo. tem um efeico modera-
Jor sobre as temperaturas de regiões cosceiras, em especial das
tlh:1.1>; tanro .,.., variações <li.irias como :1s sazonais da tempera-
rura são multo menos marCJdas do que em locais continentais
J rnesm.1 britude. Além di,;so. existem efeitos compadvels no
i ntcrior de massas cominenrais: ,ire.1s seus e com solo desco-
berto, como o, deserro.1,, e.1>t.lo suhmecid.1s a extremo,;; di.iríos e
s.1zonais de remperarnra maiores do que em irea.<, l\mid:1.'., como
flore.1>us. Desse modo, os m.1pas glob,iis de Lona ... térmicas ocul-
c.un uma gr.rnde quamidade de \·ariações loc.iis.
.'vfuico menos considerada é a pos-
sihi!idade de J.ind.1 haver, cm menor
esula, um.1 variaçJo microclim.ítica
importante. Por ext.·mplo, a descid:1 de
ar seco e frio pu.1 o fundo de um vJle, J nn!ce, pode torná-lo
até .10ºC nui~ frio do que o lado do vale .1penas l 00 m mais
alw: o sol de inverno, in..::ldindo em um di.1 frio, pode aquecer
o bdo de uma .irvore voltado pJra o .<.til (e !'.\U.lS fi,;sur:is habná-
veis) até 30"C; e ,I temperatura do ar em uma manch.1 <leve-
ger.1ção pode v.1riar I Ü' 1C, ao longo Jc- um.1 distância vertical
CAPÍTULO 2: CONDIÇÓES 41
de 2,G m, da superfície do solo até o ropo do dossel (Geiger,
1955). Portanto, não devemos limitar nossa atenção a padrões
globais ou geográficos qu.rndo buscamos evidências para a in-
fluência da temperatura sobre a distribuição e a abundjnci.1
de organismos.
As variações da temper.ltura a longo prazo, como as a5so-
ciadas a períodos glaciais, foram discucidas no capítulo ante-
rior. No enranto, entre e.<.sas e as mud.inças diárias sazonais
gue conhecemos, v.írios padrões de médio prazo têm-se mr-
nado progressivamente aparenres. Entre esces, destacam-se E!
N1110-So11rhern Orcillario11 (ENSO) e Norrh Arl11mic Osci/lati-
011 (NAO) (Figura 2.11) (ver Srenseth er,t!., 2003). A ENSO
se origina no Oceano Pací~ico rropical, afastada da costa da
América do Sul. e com al[ernância (Figura 2.1 la) entre um
estJdo quente (EI Nino) e um frio (La ~iiia) da água, afetan-
do .:i.mbienre~ mJrinhos e: cononenrai:) por roda a bacia do
Pacífico (Figura 2.11.b; Figura 7 do encarte) e :ilém dcb. A
NAO se refere à alternânci.1 norte-sul, em massa atmosférica,
entre o Aclânrico subtropical e o Ártico (Figura 2. l lc), Jfe-
rando também o clima em geral mais do que apenas a tem-
perarura (figura 2.1 l d; hgura 8 do encarte). Índices com
valores positivos (Figura 2. lc) estão associados, por exem-
plo, a condições rela(ivamenre quentes na América ~o Norte
e na Europa e a condições relacivamente frias na Africi. do
Narre e no Oriente N1édio. A Figur..1 2.12 mostra o efeito
da variação da NAO sobre a abundância de espécies. ro-
mando como exemplo o bacalhau ( Gadus morlnw), no mar
de Barents.
2.4-2 Temperaturas e distribuições típicas
Existem muicos exemplos de distribui- ·so:ermas
ções de vegetais e animais significati-
vamente correlacionadas com algum aspecto dJ temperarura
ambienul, ainda que em nÍ\'eis taxonômicos e sisremáticos
gerais (Figura 2.13). Em uma escala mais detalhada. as disrri-
buiçóes de muius espécies têm uma e.'.treita relaç:10 com al-
guns aspectos da temperatura. Por ex.emplo, o limite norte de
Ji.1,tribuiç:io J:1 ruivinha-do)-tinrnreiros (Rubia peregrina) é in-
cirnamente correi.lcionado com a posição d,1 isorerma de 4,-:i"C
em ianeiro (hgurst 2.14a; urna isorernu é uma linha do msipa
que ligJ loc.1is com a nH:snu rcmperarura - nesse c.i.so, um.1
média de j.rneiro de 1-t,SºC) No enranw, devemos rer nrnÍcJ
cautela 11.1 interpretação dessas relações: da~ podem ser excre-
m.lmente valiosas mbre previsões de loLais de ocorrência de
umJ decerrninaLL1 espécie, podem sugerir que alguma cuane-
ristica relacionada :l. remperacura é importante na vida dos
organismos, nus nJ.o prm·.1m que a temperacurJ catwt os limi-
tt:S de Jiscribuiçâo de uma espécie. A lnerarura relevante sobre
essa e muitas outras correbções entre temperamra e p,1drõcs
Je dimihuiçâo foi revisada por Henges·eld ( 1990), que tam-
bém descreveu um procedimento grifico mais refinado. Se-
gundo o esrndo, remper.uura mínima Jo mês mais fno e .1
remperarura m..í:rnna do mês mais quente esrâo estimadas parJ
 ri
42 PARTE 1 - ORGANISMOS ,;.~
CAPÍTULO 2: CoN01çóEs 43

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Ano
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1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
Ano

FIGURA 2.11 (a) EI N11ío·Southern Oscillation (ENSO), de 1950 a 2000. medtda por meio de anomalias da temperatura na superfície do mar
(diferenças a partir da média) no meio do Pacifico. Os eventos de El Nírio (> 0.4 'C acima da média) são apresentados em cor escura. e os
eventos de La Nuia (> 0,4°C abaixo da média) são mostrados em cor clara. (Imagem de http·//www cgd ucar.edu/cas/catalog/cl1m1nd/N1no-3·
3 4-indices html.) (b) Mapas de exemplos de eventos de EI Nino (novembro de 1997) e La N1Aa (fevereiro de 1999). relativamente à altura do
mar acima de níveis médios. Os mares mais quentes são mais altos; por exemplo. uma altura do mar de 15 a 20 cm abaixo da média equivale FIGURA 2.11 (continuação) (e) North Atfant,c Oscdlat1on (NAO). de 1864 a 2000. medida pela diferença de pressão normalizada ao nível do
a uma anomaha da temperatura de aproximadamente 2 a 3ºC. (Imagem de http"l/'.opex-w·Nw JPI nasa.gov/science/1mages/el-nino-la-nina.Jpg.) mar (Ln - Sn). entre Lisboa (Portugal) e Reyk1av1k (Islândia) (Imagem de http://www.cgd.ucar edu/-jhurrell/nao.stat.winter.html#winter) (d)
(Ver Figura 7 do encarte.) (continua) Condições típicas de inverno, quando o índice da N.A.O é pos1t1vo ou negativo São indicadas as condições mais do que quentes. frias. secas ou
um1das. (Imagem de hnp.//www.ldeo.columbia edU1NAO/.) (Ver Figura 8 do encarte.)

muirns locais, dentro e fora da amplitude de uma espécie:. Cada então, usadJ p:.1r.1 definir o limite geográfico das distribuições
loc1l é, depois, piorado em um gráfico de remperacura má..xi- da espécie (Figur J 2. 14c). Isso pode ter um fone valor de pre- Uma razão pela qual se de\·e cer cuidado ,lO imerprecar as isotermas de um mapa raramence são aqudas experimentadas
ma em relação à mínima e é traçada uma linha que Jistlngue dição, mas nad.1 revela aindJ sobre as forças subjacemes que correlações encre distribuições de espécies e m..1pas de tempe- pelos organismos. Na nacureza, um organismo pode escolher
registros de presença e ausência (Figura 2.14b). Essa linha é, causam os p:1drõt:S de di5cribuição. ra.cura é que as cemperaruras medidas par.1 .1 daboraç:ío d,lS entre ficar ao sol ou protegido à sombra, ou mesmo, em um

l
 r
u PARTE l - ORGANISMOS CAPÍTULO 2, CONDIÇÓES 45

.l
2.4.4 Distribuições e interação da temperatura
(b) com outros fatores
(a)
~
8,0 5,0 • Hemistério Norte
<>
•
7.5 ,,.. ~ Hemisléno Sul Embora os organismos respondam a cada condição em seu
ambiente, os efeirns das condições podem ser bascanre deter-
•• • • •
200

·,
4,5
~~ minados pelas respostas de outros membros da comunidade .
•
• • ...•
:! § 7,0
~
• r ••
o A temperatura nã.o atuJ ::.obre uma única espécie: ela atua tam-
• •
o .
~ ~
o E
u •
~~
6.5

6,0
•
• ••• .. •
•
-! ~
1!
8.
4.0

3,5 e
•• ,·• a-·
y
.
~
'O
2
bém sobre os seus competidores, pre:ias, parasitas, e assim por
diante. Como vimos na Seção 2.2, essa era a diferença entre

/.
um nicho fundJ.menral (onde um org:inismo poderia viv~r) e
•
.,.
e•
a -g
~
! i 5,5
•• • • 100
z um nicho realizado (onde ele de fato vive). Por exemplo, um
•
.. ••
~ 3,0 organismo sofrerá se sua alimentação for outra espécie que
5,0
•• não pode tolerar uma condição ambiencal. Isso é ilustrado pela
4,5 2,5 distribuição da maripos.1-do-junco (Caleaphara alticolella) na
-5 -4 -3 -2 -1 -5 -4 -3 -2 -1
/ Inglaterra. A mariposa deposita seus ovos sobre as folhas de
lnd1ce da NAO Índice da NAO
iunco (}tmrw squarrosus). e JS !Jn·as :ie alimentam d.1s semen-
(d) (e) ~o -40 -20 20 tes em desenvolvimento Acim.1 de GOU m. :1s mariposas e JS
Temperatura (ºC) larvJs sã.o pouco aferaJas pelJs cemperaruras bJi.xas, mJs o jun-
8,0
.E
É.
100

FIGURA 2.13 Relação entre a temperatura mínima absoluta e o nú-

co, emhora cresça, nJ.o consegue Jmadurecer suas sementes .
7,5 {f ~
.. Esse comportamento, por suJ vez, limira a distribuição da

"'.
~ ~ 90 ,3 T1ero de fam1lras de plantas floríferas nos hemisférios norte e sul (de
••
.. ".. ....,
.• • ,• maripo;<.a, pois as larvas que eclodem nas elevações mais friJs
(:ã-
.r.•
Woodward, 1987. que também discute as l1m11ações desse tipo de
"] 8 7,0
:g~ "' .
'O

••
anáhse e como a h1slórra do isolamento continental pode ser respon- passam fome como conseqüência des-

-
a 80 sável pela extraordinária diferença entre as dois hemisférios)
; Es,s ,,=
sa insuficiência alimentar (Randal, :::c.e:-icc;
u.
~~ 6,0 if
~
.i,:)
õ
] 70
• ••••., 1 1 1982).
Os efeiros de condições sobre doenças rambém podem ser
ea -g
•
:[ ~ 5,5
,. ., t •
.g
•• • •• produção do café ( Cajfett arabiw e C. robusta) é definido relevan[es. As condições podem favorecer a dispersão de in~
o,
.. i 60 •• fecção (ventos transportam esporos de fungos), o crescimento
o
5,0
@
) E
• • pel.1 isoterma de l 3°C do mês mais frio do ano. A maior

4,5
• "t
C) 50
pane da safr.1 mundial é produzida em microclimas de pla-
nalro dos estados brasileiros de Sá.o Paulo e Paraná. Nesses
de parasirns ou enfraquecer as defesas do hospedeiro. Por exem-
plo, durance uma epidemia da ferrugem-d.1-folha·do-milho
5-0 60 70 ao 90 100 2,5 3,5 4,5
locai,;, a temperatura mínima m~dia é 20ºC, mas ocasio- (HelmúuhoJporium ma_ydis), em uma planração de milho em
Comprimento do bacalhau de 5 meses (mm) Temperatura (oC) Connecticur, as plantas mais próximas
nalmence ventos frios e poucas horas de temperatura pró-
xinu ao ponro de congelação são suficientes para m:irar as às árvores, que ficavam à sombra por co~:y;· 1caJ
.=1GURA 2.12 (a) A abundância do bacalhau ( Gadus morhua) de 3 anos, no mar de Barents, apresenta uma correlação positiva com o valor do períodos mais longos, foram as mais
plantas ou danífid-las gravemente (com conseqüências nos
ndice da North Atlantic Oscillation (NAO), para o mesmo ano. O mecanismo que fundamenta essa correlação é sugerido em (b·d). (b) A
emperatura média anual aumenta com o índice da NAO. (e) O comprimento do bacalhau de 5 meses aumenta com a temperatura média anual preços mundiais do produro). forremenre afetadas pela doença (Figura 2.15).
:d) A abundância do bacalhau de 3 anos aumenta com seu comprimento aos 5 meses (segundo Ottersen et ai., 2001 ) .

.'t11ico dia, experimenrar um sol escaldante ao meio-dia e uma isoladamente, seja o faror mais importance na limitação da
(a) (b) (e)
noite gebda. Além disso, a cemperarura varia de um local para distribuição das plamas. O cacto gigance do oeste dos EUA e
)utro em uma escala muito mais detalhada do que poderia ime-
ress,ir a um geógrafo, ma.s sdo as condições nesses "microclimas"
do México (do inglês, saguaro) ( Carnegiea gigantea), por exem-
plo, está sujeiro a morrer quando JS temperarurJs perm:ine- .
2: 20
i 18
b que decerminarâo deci,i\·ameme o que é lubitável para unu cem abaixo do ponro de congelação durante 36 horas, mas de
Jeterminada espécie. Por cxc:mplo, o arbusto D,pts octapeta!tr não fica ameaçado se houver um degelo diirio. No ArizonJ, ~ 16
E
rncringe-se a altitudes superiores a 650 m em Gales do Norce os limites nane e leste da disrribuiçio dessa espécie de c-Jcro
'~ 14
(Reino Unido), onde se encomr:1. próximo do seu limite meri- correspondem a uma linha de uni.lo de !oCJ.is onde em dias
dional. Todavia, para o norte, em Surherland (Escócia), onde ocasionais náo há degdo. Assim, e:i:ia espécie não esrá pre"eme • 12
a
geulmenre é mais frio, de é encorur.1do ao nível do mJr. onde ocasionalmente existem cond1çõc:s letJ.is - um indivíduo ;;
• 10
náo morre mais do que uma vez.
De maneira semelhante, uma es- l
....
2.4.3. Distribuições e condições extremas pécie vegeul cultivada c:m escala co-
Temperatura no mês mais frio (oC)
mercial quase nunca se enconrra sob
Para muitas espécies, J.S di:itribuiçóes são explicadas não ramo as condiçóes climáticas dos seus ancestrais selvagens e sã.o bem
FIGURA 2.14 (a) O lrm1te norte de d1stnbu1ção da rurvrnha-dos-t1ntureiros (Rub1a peregrina) está intimamente correlacionado com a posição da
pel.1s cemperarura:i méJias, mas muito mais pelos extremos conhecidos os casos de insucessos de safr:1s cJusados por isoterma de 4.S)C de jar.e1ro (de Cox er ai. 197ô). (b) Representação dos locais de T1/ta cordatdentro (•) e fora (o) da sua amplitude. no esi::aço
oca:iionais, em especial rnnperamras let:iis ocasionais que im- evenros exrremos, principalmente geadas e estiagem. Por gráfico definido pela temperatura minima do mês mais Irra e máxima do mês mais quente. (c) Limite da amplitude geográfica de T. cordata no
pedem sua existência. Por exemplo, é provável que a geada. exemplo, o limite climático da amplitude geográfica para a norte da Europa. definido pela hnha reta em (b). (fb. c] de H1nllkka. 1963; de Hengeveld, 1990)
 6 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 2: CONDIÇÔES 47

15

is
.
Ê
10

1 FIGURA 2.16 A mudança da temperatura

inverte o resultado da competição À tem·
peratura baixa (6ºC). à esquerda, o peixe
FIGURA 2.15 Incidência da lerrugem- salmonideo Safvelinus mafma sobrevive co·
da-folha-do-milho (Helmmthosporium habitando com S. leucomaenis, e a l 2°C. à
mayd1s) sobre o milho crescendo em fi- direita, S. feucomaenis leva S. ma/ma à ex-
leiras. a distàncias variadas de ârvores tinção. Ambas as espécies são totalmente
que o sombreavam. As doenças fUngi- 100 200 100 200 capazes de viver sozinhas nas duas tempe-
cas transportadas pelo vento foram as Duração do expenmento (dias) raturas (segundo Taniguchi e Nakano. 2000).
11 responsáveis pela maior parte dessa
Números das f1iel(as de milho a partir das árvores dispostas no 1tm1te da lavoura
mortahdade (Harper. 1955) (de Lukens
e Mullany, 1972).

diversidade). Os limites de tolerância para pH \J.rtam entre as

A competição enrre espécies pode, também, ser profunda-
1ence influenciada pelas condições ambientais, em especial
da cemperarura. Duas espécies de peixes salmonídeos de ria-
10, Salvelinw mafma e 5. !eucomaenis, coexistem em locais
~ alritudes intermediárias (e, portanco, de temperaturas in-
·rmediárias) na Ilha Hokkaido, Japão; apenas a primeira vive
n alrirudes mais elevadas (cemperacuras mais baixas) e a úlci-
'ª· em altitudes mais baixas (ver cambém Seção 8.2.1 ). Por
ma mudança de cemperacura, uma inversão do resulcado da
iteração entre as espécies compecidoras parece desempenhar
m papel-chave na compecição. Por exemplo, em riachos ex-
erimentais com as duas espécies, mancidos a 6°C por um
eríodo de 191 dias (uma temperacura típica de alcitude ele-
1da), a sobrevivência de 5. ma/ma foi muiw superior à de 5.
ucomaenis; por ouuo lado, a l 2ºC (uma cemperarura típica
e altitude baixa), a sobrevivência das duas espécies foi me-
no ar imedi.1.ramente acima, a, calvez, 40 cm de distância. a
umidade rel.1t1va atinge apenas 50º/o. Os organismos "terres-
ues" têm a sua disuibuição mais obviamente afetada pela
umidade, pois eles são. de fato, "aquáticos" na maneira de con-
trolar seu balanço hídrico. Anfíbios, isópodes terrestres, ne-
macódeos, minhocas e moluscos, ao menos em seus esrágios
ativos, estão confinados a microambiences cuja umidade rela-
tiva aproxima-se de 100%. O principal grupo de animais a
escapar desse confinamenco é o dos artrópodes terrestres, em
especial insetos. Toda\'la, mesmo assim, a perda evaporaciva
de igua freqiJencemenre limita suas atividades a hábicats (p.
ex., ílon::stas) ou períodos do dia (p. ex., anoirecer) com umi-
dade relarivarnence alca.
2.5 pH do solo e da água
espécies vegecais, mas apenas uma minoria é cJp.iz de crescer e
reproduzir-se sob um pH abaixo de 4,5.
Em solos alcalinos, o ferro (Fe-'•), o fosforo (Pü.;'•) e cer-
cos elementos-traço, como o manganês (~1n~+). são fixados
em compostos relativamente insolúveis, e as p!amas podem
ser, então, prejudicadas, devido à pouca disponibilidade des-
ses elementos. Por exemplo, as plantas calcífugas (característi-
cas de solos ácidos) muitas vezes mostram simomas de defi-
ciência de ferro quando transplantadas para solos mais ak.ili-
nos. Coorudo, em geral, solos e águas com pH acima de 7
rendem a ser favoráveis a muito mais espécies do que aqueles
mais ácidos. Campos de solos gredosos e calcirios têm uma
flora (e fauna associada) muito mais rica do que campos de
solos ácidos, e essa siruação ~ semelhante par .1 animais que
habicam riachos, açudes e lagos.
Alguns procariocos, em especial as Arqueob.1ctérias, po- pH

or, mas o resultado foi invercido, de modo que em torno de
O dias wdos os indivíduos de S. malma morreram ( Figura
.1 G). Ambas as espécies são capazes de viver sozinhas nas duas
·mperacuras.
i\.1uitas das interações encre cem-
erarura e oucras condições fístcas são
10 forces que; não é adequado consi-
eri-!Js separ.idameme. A umidade relaciva do ar. por exem-
lo, ~ unu condição imporunre na nda de organismos rerres-
es, pois desempenha uma pane importante na dererminação
e suas taxas de perda de água. Na prática, raramente é possí-
.:1 escabelecer uma disrinção clara encre os efeicos da umidade
:!..uiva e da temperatura. Isso acontece simplesmente porque
ma elevação na temperacurJ. provoca um aumenw da raxa de
•aporação. Uma umidade relativa aceitâvd para um organis-
10 sob uma temperatura baixa pode, portanto, ser inaceitável
>b uma tempenrura mais alca. As variações microclimácicas
:n umidade relativa podem ser até mais acencuad:is do que
~Lidas envolvendo a temperatura. Por exemplo, não é inco-
1um J. ocorrência de umidade rei.uiva de qu:ise 100º/o no ní-
::1 do solo. no meio de densa vegetação e no interior do solo;
O pH do solo. em ambientes terrestres, ou da água, em am-
bientes aqu:üicos, é uma condição que pode exercer uma po-
derosa influên...:i.i sobre a distribuição e a abundância de orga-
nismos. O prucopl.isma das células das raÍLes da maioria das
plancas aqujcica) é danificado como resultado direto de con-
cencrações tóxicas de íons de H• ou OH- em solo) com pH
abaixo de 3 ou .Kima de 9, respectiva.mente. Além disso. ocorrem
efeitos inJiretos, pois o pH do solo influencia a dispooibilidade
de nutnences e/ou J. concentração de wxinas (Figura 2. l 7).
A acidez elevcJ.da (pH baixo) pode atuar de três maneiras:
(i) diretameore, pela penurbação da osmorregulaçáo, da ativi-
dade enzLmicica ou das croca.s gasosas acravés dJs superfícies
respiratória~; (Ít) indireramenre. aumentando a concencração
de metais pes.1dos tóxicos - em parricular alumínio (AI3•).
mas também manganês (l'v1n 2 •) e ferro (Fe 3 •) -, que são nu-
uiences vegetais essenciais sob valores de pH mais altos; e {iii)
indirecameore, pela redução da qualidade e amplitude de fon-
tes alimentares disponíveis aos animais (p. ex., o crescimento
fúngico t: reduzido sob pH baixo em riachos (Hildrew et aí.,
1984} e a flora .iquitica muitas vezes inexisce ou exibe menos
dem colerar e até crescer melhor em ambientes CUJO pH está.
muito distante da faixa tolerada pelos eucarioto'i. T.1is ambien-
tes são raros, mas ocorrem em lagos vulcânicos e fontes geo-
cermJ.is, onde estão sicuados os valores óomos de pH. e os
organismos dominantes são bactérias sulfo-oxid;rnre'i, incapa-
zes de viver em ambiences neucros (Smlp, l CJ8t-;J. Thiobaállw
ft,To.âd,ms ocorre em resíduos de processos industriais de !ixí-
vi:.i de metais e colerJ pH 1; T. thioxidaw náo e,() rnler.1. mas
pode crescer em pH O. Na outra excremidade d-1 dmp!icu<le do
pH escão os ambientes alcalinos dos lagos riem cm clfbonaco
de sódio com valores de pH enrre 9 e 11. habi(ados por ciano-
bactérias, como Anabaenopsis arnoldii e Spzr?drn.z pl.itensis;
f>!eaonema ,wstocorum pode crescer em pH 13.
2.6 Salinidade
ParJ. as plantas terrestres, a concentração de sJÍ:, na água do
solo oferece resistência osmócic:.i à absorção de água. As con-
cencraçoes salinas mais extremas ocorrem em zonas árida), cujo
movimento predominante da água do solo é em dirc-:ção à su-
FIGURA 2.17 A toxicidade de H• e OH- para as plantas e a influéncra
do pH do solo na disponibilidade de minerais para elas (indicada pe-
las larguras das faixas) (segundo Larcher. l 980)
perfície, onde se acumula sal cnsCJ.l1r10. Isso acontece especial-
mence quando .l) plane.is de !J.voura são cultiv.1das sob irriga-
çJ.o em regiões ándas; desenvolvem-se, enrão, salinas, to solo
se torna inucilizado para a agrlculcura. O principal efeico da
salinidade! é provocar o mesmo tipo de probltmas osmorregu-
lacórios consracados na seca e no congelamenm, e muitos dos
problemas são registrados da mesma maneira. Por exemplo,
muitas das plantas superiores que vivem em ambiences 'ialinos
(halóftras) acumulam eletrólitos em seus vacúolos, mas man-
têm uma concenuação baixa no ciroplasma e nas organdas
(Rohinson er ai., 1983). Tais plancas maorêm pressões osmó-
ticas altas e, assim, permanecem cúrgidas, sendo protegidas da
ação prejudicial dos deuólicos acumulados por polióis e pro-
tetores de membrana.

1

48 PARTE 1 - ORGANISMOS
Os ambiences de água doce apresentam um conjunto de
:ondições especializadas, pois a água rende a penetrar nos or-
;anismos, e esre fenômeno deve ser conri<lo. Em hábitats ma-
·inhos, os organismos, na maioria, sao isotônicos em relação
10 seu ambience, de modo que não há fluxo líquido de águJ.
">or outro lado, existem muitos 4ue são hiporônicos, de ma-
1eira que a água flui desses organismos para o ambiente, colo-
:ando-os em posição semelhante aos organismos terrestres. As-
;im, para muicos organlsmos aquáticos, a regulação da con-
:enrração fluida do corpo é um processo virai e, às vezes, ener-
;eticamente dispendioso. A salinidade de um ambiente aquá-
ico pode reruma influênci<1 imporunre sobre a disrribuição e
l abundância, em especial em locais como estuários, onde há
101 gradiente bem-definido entre hibiracs verdadeiramente mJ-
·inhos e de água Joce.
Os camarões de jgu.t dou:'. I'.daâllOllt.'ll'J. pugio e P. uu!gar/J",
1or exemplo, co-ocorrem cm uma .1mpb fo1xa de :iJ.liniJade:i
ie esruários da costa lt'sre dos EUA. No enunrn, P. pugio pJ.-
ece ser mais rnleranre .1 remperatur.ts mais b.1ixas do que P
mfg,11-is, ocupando alguns h.íbirats no.s quais a última inexiste.
-\ Figura 2. l 8 mostra o mt.:c.rnismo provável que fundamenta
·sse fenômeno (Rowe. 2002). Em uma faixa de salinidade (em-
JOra não na salinidade mJ.is baixa efetivamente leral). o con-
.umo metJ.bólico foi significativamente mais baixo em P pu-
~io. P vu!garú necessita de muito mais energia simplesmence
Jara se manter, o que a coloca em grande desvanragem na
:ompetição com P pugw. mesmo quando ela é capaz de sus-
enrar tal consumo.
~.6.1 Condições no limite entre o mar e a terra
\ salinidade tem efeitos 1mporrantes sobre a distribuição de
)rganismos em áreas entre-marés, mas ela age por meio de
33 ~
32
-+- P.pugio
31 -e.- P vu/garis
.
-5
30
.•
:,.
o
-5
~ .
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E
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u
l
18
17
1 l
o 10 15
Salinidade {partes por mil)
r
.f
-,;
interações com ourras condições - em especial exposição ao ar
e à natureza do subscrato.
Algas de todos os tipos encontrJ.m hábirars adequados vi-
vendo sempre submersas no mar. mas as plancas superiores
inexistem completamente nesses ambientes. Isso estabelece um
contraste notável com hábicacs submersos de: água doce, onde
uma diversidade de espermarófius desempenha um papel de
destaque. A principal razão parece ser que as plantas superio-
rc=s necessitam de um subsrrarn onde suas raízes possam en-
contrar ancoragem. As algas marinhas macroscópicas, que fi-
cam continuamente submersas (exceto em marés extremamence
baixas}, ocorrem com abundância em comunidades;narinhas.
Elas não possuem raízes, mas se fixam às roch.is por meio de
"grampos" especializados. Em regiões com substratos moles.
essas algas são excluídas, pois n,10 conseguem tlx.1r-se. É nes-
sas regiôes que ,ts pouc.ts espernucófic.1s \·erd.1Jeir.Hllt.'"1He mJ-
rinha . . , como, por exemplo, ZOJtertI e Po.1ido11ia. for111.rn1 co-
munidades submersas que sustencam comuoidades animais
complexas.
A maioria <las plancas superiores ,:_;~~s ~ pl::--:::;:1s
enraizad.1s em subsrraro nurinho rem ·p?r,:.,,2s
caules e folhas expostos J. atmosfera
durante grande parte do ciclo das marés. Como exemplos, po-
dem ser citadas as plantas de mangue, espécies de Spartina e
halófitas extremas, como as espécies de S,t!icornia, que têm
caules aéreos e raízes expostos à salinidade wtal da água do
mar. Nos locais com substrato está\ el em que as plantas po-
1
dem enraizar, as comunidades de espermaróficas podem se
propagar através da zon:i entre-marés, em um continuum que
se estende desde condições de água salgada com plantas per-
manentemente submersas (como as gramíneas) até condições
rocalmence não-salinas. Os marismas, em parricular, abra.n-
gem uma faixa de concencrações de sal, desde J água do mar
até condições tot.ilmente não-salinas.
Media g-efal
P vulgar,s (24.85)
FIGURA 2.18 Consumo metabólico padrão
(est1'llado por meio do consumo mínimo de
oxigénio} em duas espécies de camarão,
Palaemonetes pugio e P. vulga"s. submeti·
das a uma faixa de salinidades. Houve mor-
Média geral
P. pug10 {22,91)
talidade s1gnifrcat1va das duas espécies a
0,5 partes por mil, especialmente em P vul-
20 25 30 35 gans {75%. comparada com 25%) {segun-
do Rowe. 2002)
Com exceção de fendas onde .se formam substraros moles,
,1s plantas superiores inexistem em cosrões rochosos entre-ma-
rés. Esres ambientes são dominados por algas, que dão lugar a
liquens ao nível da maré alta e acima desta, onde a exposição à
Jessecaçáo é maior. Os vegetais e os animais que vivem sobre
cestões rochosos são influenciados por condições ambientais
extremas, à medida que toleram exposição ao ambiente aéreo
e às forças de ondas e tempestades. Isso se expressa na zonaçiio
dos organismos, com espécies distintas em ~1lmras diferences
da cosra (Figura 2.19).
A extensão dJ z.ona entre-marés
1')'1?.çao depende Ja altura das marés e da in-
clinação J,1 costa. Longe da costa, as
subid.1s e descid.1s Ja.s marés rar.unente são n1Jiores do que
1 m. Porém. mais próximo J. cosu. o formaro d.1 massa terres-
rre poJe afunil.tr a m.1ré t.: o fluxo de águ.1, proJuLindo deva-
çõcs Je maré . . com .unplirude.s excrJordi11.iri,1s de. por exem-
plo, qu,1se 20 m na Baía de Fundy (entre Nov.t Scotia e New
Brunswick, Canadá). As costas do rnar Mediterrâneo, ao con-
tr.írio. experimentam uma amplitude de maré praticamence
insignificante. Em costõe~ inclinados e penhascos rochosos, a
zonJ entre-mJrés é muito curta, e .1 zonação é comprimida.
Explicar a "zonaçJ.o como um resultado da exposição",
enrretanto, é uma simplificação exJgera<la do cerna (Raffaeli e
Hawkins, 1996). Em primeiro lugar, "exposição" pode signi-
ficar uma din•rsidade ou uma combinação de muitas coisas
diferences: dessecação, exrremos de temperatura, alterações na
1
i
'
' !os comprimentos relativos dt! expos1-
CAPÍTULO 2: CONDIÇÕES 49
salinidade, iluminaçáo excessiva e as simples forças físicas do
embate de ondas e tempestades (às quais reremaremos n.1 Se-
ção 2.7). Além disso, a "exposição'' mosrra, com deim, apenas
os limites superiores dessas espécies essencialmence marinhas;
no enranco, a zonação implica que elas tenham também limi-
res inferiores. Para algumas espécies, pode haver uma expoú-
çiio demasiado pequena nas zonas inferiores. Por exemplo, as
.ilgas verdes rornam-se carentes de luz nas faixas do azul e,
especiaJmente, do vermelho, se ficarem submersas por longos
períodos em zonas muiro baixas da costa. Para muitas outras
espécies, contudo, a distribuição no limite inferior evita a com-
petição e a predação (ver. por exemplo, a discussão em P.iine,
1994). Na costa da Grã-Bretanha, a alga marinha Fucus spira-
!is se estende com facilidade para zonas mais baixas do que o
normJl quando são escJS:>J.S outras algas marinhas fucóides,
co111pet1Jor,ts nas zon.,s méJi,t..,
2.7 Forcas físicas de ventos, de ondas e
de éorrentes
Na natureza, existem mui(as forças do ambiente que têm seu
efeiro graças à força do movimento físico - o vento e a :igua
são os melhores exemplos.
Em riachos e rios, plamas e animais defrontam-se com o
risco contínuo de serem CJrregados. A velocidade médiJ do
fluxo geralmente cresce para jus,rnte, mas o perigo maior Je os
FIGURA 2.19 Esquema gera! de zona·
çào da costa marinha. determinada p~-
çào ao ar e à ação das ondas (segun-
do Raffaeh e Hawk1ns. 1996).
50 PARTE 1 - ORGANISMOS
membros da comunidade bencônica (habi,antes do fundo)
serem arrasrados é nas regiões a moncance, onde a água é rur-
bulenra e rasa. As únicas plantas enconcradas em cursos de
água exm::mos são as espécies de "baixo perfil", como algas
incrustantes e filamentosas, musgos e hepáticas. Onde a cor-
rc:nce é um pouco menos excrema, existem plantas, como o
ranúnculo (Ranunndus Jluitans), que oferecem pequena resis-
tência ao fluxo e se fixam ao redor de um objeto imóvel por
meio de raízes advencícias densamente desenvolvidas. Plantas
ílucuantes como a lentilha-d'água (Lemna spp.) em geral ocor-
rem apenas onde o fluxo é insignificance.
As condições de exposição em cosrões rochosos estabele-
cem limices rigorosos às formas de vida e aos hábitos de espé-
cies que podem colerar o embate e a sucção da ação reperitiva
das ondas. As algas marinhas fixJdas sobre rochas sobrevivem
J.s repetidas uações e pressõ~s da ação Jas 011d.1s por meio de
uma combinação da poderosa aderênci;i de esuururas espe-
cializadas (apreensórios) e da extrema flexibilidade dos seus
ralos. Os animais que vivem nesse ambiente se movem com
a massa de água ou, como as algas, conram com mecanis-
mos refinados de aderência, como as substâncias orgânicas
viscosas das cracas e os pés musculosos das lapas. Uma di-
versidade comparável de especializações morfológicas é en-
contrada entre os invertebrados que toleram os perigos das
curbulenras correntes de água doce.
2.7.1 Perigos, desastres e catástrofes: ecologia
de eventos extremos
Os ventos e as marés são "perigos" diários normais na vida de
muitos organismos. A estrutura e o comporcamento desses
organismos exibem alguns rescemunhos da freqüência e in-
tensidade de cais perigos na hisrória evoluriva de suas espécies.
Assim, a maioria das árvores resiste à força de muiras tempes-
tades, sem tombar ou perder seus ramos vivos. A maioria das
lapas, cracas e algas macros(ópicas se prende firmemente às
roch.1s, resistindo às forças das ondas e marés, normais e diá-
rias. Podemos também reconhecer uma escala de forças causa-
doras de danos mais incensos (podemos chamá-las de "desas-
tres''), que ocorrem oca.sionalmence, mas com freqüência sufi-
cieme p.ir a conrrihuir com :1.s forçJs da sdeç:lo natural. QuJn-
Jo umJ força desse ripo se repete. eb encontra uma popub-
ção que ainda guar&1 uma memória genética da seleção que
an10u sobre seus ancescrais - e, por isso, sofre um impacto
menor. Em florestas e comunidades arbustivas de zonas ári-
~as, o fogo cem essa qualiddde, e~ rolerância ~o dano do fogo
e uma resposta claramence evolunva (ver Seçao 2 ..3.6).
Quando os desastres atingem comunidades na.rurais, é
muiro raro que elas tenham sido escudadas minuciosamence
anres do evento. Uma exceção é o ciclone ··Hugo", que arin-
giu a ilha caribenha de Guadalupe em 1994. Ducrey e Labbé
( 1985. 1986) publicaram d«alhadas descrições das densas tlo-
resc.is úmidas da ilha. O ciclone devasmu as florescas com ve-
locidades do vento cuja média das máximas foi de 270 km h· 1
e rajadas de 320 km h·'. Em 40 horas, a chuva ulrrapassou os
300 mm. Os primeiros escágios de regeneração após o ciclone
(Labbé, 1994) sio respostas típicas de comunidades, estabde-
cidas na rerr.1 ou no mar, às forças massivas de destruiçáo.
Mesmo em comunidades "não-percurbadas", há uma contí-
nua criação de cl.1reiras com a morce de indivíduos (p. ex.,
árvores em um.1 floresta, algas macroscópicas em um cosráo
rochoso) e a recolonização dos espaços que eles ocupavam (ver
Seção 16.7). Após a devascação massiva por ciclones e outros
desastres comuns. a recolonização segue quase o mesmo cur-
so. As espécies que normalmence colonizam a.penas clareiras
naturais nJ Yegeução chegam a dominar uma comunidade
conrínu.1.
Ao conrr iriu d;is condições chamadas de "perigos" e ·'de-
sastres", exÍ'.)(em ocorrencias naruraís caus.1doras de enormes
danos, ernhurJ ~e1.1m r.1ras a punco de não deixar d'eim seleti-
vo sobre a evolução das espécies. Pode-se chamar tais eventos
de "carásuot~s", (Orno, por exemplo, a erupção vulcânica de
tvlt Se Helens ou dJ ilha de Cracatoa. Na próxima erupção do
Cracaco.1, é improvável que haja quaisquer genes persistentes
sdecion,1dos pJr.1 tolerância J vulcões.
2.8 Poluição ambiental
Muicas condições que, lamencavelmente, se tornaram progres-
sivamence imporrances são devidas à acumulação de subpro-
dutos róxicos de atividades humanas. O dióxido de enxofre
emitido por minas elétricas e metais, como cobre, zinco e
chumbo, acumulados junco às minas ou depositados ao redor
de refinariJ.'.), sáo apenas alguns dos poluentes que limitam a
discribuição dos organismos, em especial dos vegetais. Muicos
desse~ poluentes ocorrem de modo nacural. mas em concen-
trações baixas, e alguns, na verdade, são nutrientes essenciais
para as pl.rnra~. Toddvia, em locais poluídos, suas concentra-
ções podem crescer Jté níveis lerais. A perda de espécies é,
muitas \·nes. a primeira indicação de ocorrência da poluição,
e mudanç:is n::i. riqucz.1 em espécies de um rio, lago ou área
terrestre proporciun1m bioensaios da intensidade da sua con-
ramm.1çio (ver, por exemplo, Lovecr Doust et ai. l994).
Ainda hoie é uro encontrar-se
.Írea'.'>. mesmo .1s m,ti~ poluíd;is. tofJI- ·: '°'~_;--·.-;.~
menre Jespro\"l . .bs de espécies; em
geral. existem :10 menos :ilguns indivíduos de poucas espécies
que podem reler .H essas condições. Mesmo populações natu-
rais de loc.us n.lo-poluídos muitas vezes conrêm uma freqüên-
cia baix.1 de indivi'duos que toleram o poluente; isso é pane da
variabilidade genirica presente em populações nacur.lis. Estes
indivíduo\ podC'm ser os únicos a sobreviver ou colonizar à
me<lid;i que aumentam os níveis do poluence. Eles podem,
encão, rorn;ir-se o~ fundadores de uma população coleranre à
quJ.l cr..-1.nsmitiram seus genes de "tolerância". Est.1s popula-
çõe'.), por serem descendentes de apenas poucos fundadores,
podem exibir diversidade genérica extraordinariamente baixa
(Figura 2.20). Além disso, JS próprias espécies podem d1fefir
CAPÍTULO 2: CoN01çôEs 51
(a) (b)
14
~
[]] ~
Mtddte Beach
.!l
a
-í 0,2
D Kangaroo lsland
~ ~
• PonPine ~ ::; li] ModdleBeach
~
g _j 0,4 • Edil1burgh
~
i'l, üi • PonPine
m @.
0,6
"
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~
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1 <!)
1l o.a
J;
1-
~
-~ 1.0 BSI MI {isópode)
Verão Inverno
FIGURA 2.20 Resposta do 1sópode mannho. Platynympha /ongicaudata, à poluição ao redor da maior operação de fundição de chumbo do
mundo, em Port P1rie. sul da Austrália (a} A tolerância. s1gnif1catrvamente mais alta (P < 0,05) do que para animais de um local-controle (não-
poluido), tanto no verão como no inverno, foi medida pela concentração de metais no alimento (de uma combinação de chumbo, cobre, cádmio.
zmco e manganês). suficiente para matar 50% da população (LCSO). (b) A diversidade genética em Port Pme, medida por dois índices de
diversidade baseados em RAPDs (random ampllfied polymorph1c DNA). to1 significativamente mais baixa do que em três locais não-poluidos
(segundo Ross et af., 2002).
dustrial, a queima de combustíveis cr.:..:ci a: J~~
basrance quanto à capacidade de tolerar poluentC'S. Algumas
fóss.eis e a conseqüente emissão para a
planras, por exemplo, são "hiperacumuladoras" de metais pe-
atmosfera de vários poluenres, em especial dióxido de enxo-
sados - chumbo, cádmio e outros - com capacidade canto de
fre, tem produzido um depósito de panículas ácidas secas e de
tolerar quanco de acumular concentrações muico mais alcas do
chuva, que consiste essencialmente em ácido sulfúrico diluí-
ljll< o padrão (Brooks. 1998). Como resultado, tais plamas po-
dem <er um papel imponanre na "biorremedia~:\o" (Sair et ai.. do. Nosso conhecimenco sobre tolerâncias ao pH de espécies
de diacomáceas permite construir, de maneira aproximada, a
1998), removendo poluemes do solo, de modo que posrerior-
história do pH de Ltm lago. A história da acidificação de lagos
meme ourras espécies menos tolerantes podem ali crescer (assun-
fica muitas vezes registrada na sucessão de espécies de diato-
w discurido mais adiante, na Seção 7.2.l).
máceas acumuladas nos seus sedimentos (Flower uai., 1994).
Assim, em termos muito simples, um poluente tem um
A Figura 2.22, por exemplo, mostra como a composição em
efeiro duplo. Quando sua presença. é recente ou se enconrra
espécies de diatomáceas mudou em Lough J\..1aam, Irlanda -
em concenrrações muico .1\cas, haverá pouco~ indivíduos de
discante dos principais disrritos industriais. A porcentagem de
cada uma das espécies presentC'S (as exceções serdo .1s varian-
espécies distintas de diaromácea.s em profundidades diversas
tes, já tolerantes por narureza, ou seus de'.)Cendentes imedia-
reflete a flora presence em épocas disrinras do passado (quacro
tos). Concudo, é provável que, posteriormente, o local poluí-
espécies sáo ilustradas). A idade da.s camadas de sedimento
do suporte uma densidade de indivíduos muirlJ nuis .1lca, mas
pode ser determinada pelo decaimenro radioarivo do chum-
esses serão represencJtivos de' uma gama de c:spécles muito
bo-210 (e outros elementos). Conhecemos a colerância ao pH
menor d.1 que haveria na ause'ncia do poluenr~ Tlis comuni-
<le espécies de diacomice;is a parcir da sua díscribuiçâo acuai e
d.1Jes recentc:mc:nce desenvolv1d.1s e pohr~s -:m t:~pécies cons-
isso pode ser usado para saber qu;il era o pH do lago no passa-
tituem agora uma p1ne estabelecida de amb1ences que sofre-
do. Observe como as águas acidiftca.ra.m desde aproximada-
ram ações humanas (Bradshaw, 1987).
mente 1900. As diacomáceas Fragil.ana vzres(ens e Brachysinz
A poluição, evidencemence, pode cer seus c>fe1ros bem dis-
vitrea tiveram um declínio acenru.1do durance esse período, e
tantes da fonte original (Figura 2.21 ). Os etluc:nres róxicos de
as ácido-tolerantes Cymbella perpusilla e Frmt11!ia rhamba,des
uma mina ou de uma usina podem penecrar em um curso de
águ.1 e afecar sua flora e fauna por codJ a suJ extens3o a jusan- aumentaram após I 900.
te. Os efluenres de grandes complexos indu!,,tfl;It:> podem po-
luir e alterar a Hora e a fauna de muitos rio~ e !Jgus de uma
região, assim como causar discussões 1nterna<..Íorui'.) 2.9 Mudança global
Um norávd exemplo de poluição é a fornução de "chuva
No Capítulo 1, discucimos algumas das maneiras pdas quais
ácida'', precipitando n~l Irlanda e na EscandinclviJ, a parcir de
os ambientes globais mudaram como conseqüência da deriva
arividades induscriais em outros países. Desde a Revoluçâo ln-
l
52 PARTE 1 - ORGANISMOS
r CAPÍTULO 2: CONDIÇÕES 53

tências - conseqüências de nossas próprias atividades - e que,

conforme predições da maioria dos cenários, acarretarão mu-
ie. j
danças profundas na ecologia do planera.
1j_ i 1
s
~
·s::
e
ê
'% i~
i"'
pH
2.9.1 Gases industriais e o efeito estufa f '§i Anos depois
~ de Cristo
& .;:: "- 1988 --
5.2
o
5.4 5.6 S.8 6.0
h, . ...,
Um imporrante elemenrn da Revoluçdo Industrial foi a passa-
gem do mo de combustíveis sustentáveis p.1ra o emprego do
Ê
e?'_ --
-
1969

1940
-

carvJo (e, mais tarde, petróleo) como fome de energia. Entre 2- 1-=----
10 h •. --- 10
a metade do século XIX e a metade do século XX, a queima de l1 r--=~-=- 1903

combustíveis fósseis e o desm.uamenro extensivo ;,icrescentJ- ~ 15

1-.--
1.
ram cerca de 9 x 10 1" rondadas de dióxido de c.rbono (CO,) io
L~

FIGURA 2.21 Um exemplo de poluição ambientar de longo alcance. A
d1str1buição na Grã-Bretanha de partículas de césio radioativo (Bq m-2)
oriundas do acidente nuclear de Chernobyl, na União Soviética. em
1986 O mapa mostra a pers1stênc1a do poluente em solos ácidos de
regiões montanhosas. onde ele ê reciclado através dos solos, plantas
e animais. As ovelhas de areas montanhosas continham ma,s cé-
sio-137 ( 137 Cs) em 1987 e 1988 (após rec1c!agem) do que em 1986.
O iJ~Cs tem uma v1da-med1a de 30 anosl Em solos f1picos de plani·
c1e ele é mais rap1da'Tlente imobilizado e não persiste nas cadeias
alimentares (segundo NERC, 1990)
conrinental, ern unn ocala cempor:il longJ., e como conse-
quênc1J de gbciaçór:s repetidas, em uma escala temporal mais
curu. Durance essa~ esci.las temporais, alguns organismos não
conseguir.mi ,1eornod.1r-'>t: às mud:inças e foram extincos. Ou-
tros migr<1.ram. de modo que concinuam experimentando as
me.<imas condições, nus em um local diference, e é provivd
que o urros renham .11 rn.1do sua narureza (evoluído) e tolera-
do ~dguma.<i d.1s mLH.ÍJnçJs. Agor.i, voltamos a considerar as
mud:mças glob,Iis que e'.lt:Ío ocorrendo em nmsas próprias exis-
.
-o 20 1 20
à atmosfera, e muito mais foi adicionado desde emão. A crn~- o
-o 1
cemraçáo de CO, na ,Hmosfera ames <la Re\·olução lndusrrl.11 -o 25
(medid.1 em gás r~tido em amo\tras de gelo) erJ de 280 ppm, i
õ 30 30
um "pico" incerglacial bem típico (Figura 2.23). nus eb au- à:
mentou para aproxinudamenre 570 ppm n.• \·irada do milê- 35
nio e ainda está crescendo (ver Figura l 8.22).
A radiação solar incidence sobre a acmosfera da Terra é em 40 40
o 10 20 10 10 20 30 10 20 30
parre reflecida, em pane absorvida e em pJrce rransmirida arrJ.-
Porcentagem
vés da superfície cerrescre, que a absorve e se aquece. Parce
dessa energia absorvid.1 é irrad1,1da de volra para a atmosfera,
FIGURA 2.22 A h1stôna de diatomãceas de um lago irlandês (Lough Maam, mun1cíp10 de Denegai) pode ser estudada por meio da coleta de
onde gases atmosféricos, principalmente vapor dJ água e C0 2 , amostras de sedimento do fundo do lago. A porcentagem de vã.rias espécies de d1atomãceas a diferentes profundidades reflete a flora presente
a absorvem (cerca de 70%). Essa energia. irradiad.1 de novo e em vános períodos no passado {quatro espéc1es estão ilustradas nesta figura). A idade das camadas do sedimento pode ser determinada pelo
rerida, é a que aquece a atmosfera, conscirnindo o chamado decaimento radroativo do chumbo-210 (e de outros elementos). Conhecendo a tolerãnc1a ao pH das espécies de diatomáceas a partir da sua
d1stribwção atual. podemos estimar qual era o pH do lago no passado. Observe como as águas do lago têm sido acidificadas desde 1900,
"efeito esrufa". O efeito estufa era, na verdade, componente aproximadamente. As populações das diatomáceas Frag1fafla virescens e Brachysira vítrea diminuíram de modo abrupto durante esse penado.
do ambience normal antes da Revolução Industrial e foi rc:s- e as populações das espécies tolerantes à acidez. Cymbella perpus1/Ja e Frustul1a rhomboides, aumentaram (segundo Flower et ai., 1994).
ponsável por pane do aquecimento ambiencal. antes que a
atividade industrial começasse a intensificá-lo. Naquela épo-
ca, o vapor d'água atmosférico era responsável pela maior p.1r- para a armosfera. Porém. o aumt.'.'IHO em CO, armosf"érico (2,9 40 anos (Hansen er ai., 1999). Os oceanos ahson·em CO, da
cela do efeito estufo. x l O'J ronebdJs métricas) é responsável por ;penas 60% desse atmosfera, e estima-se que sua capacidade de absorção sej; de
Além da intensificação do efeirn CO .. mas não ema!, uma porcemagem que cem permanecido constante por 1,8 a 2,5 x 10 9 toneladas mérricas do carbono liberado por
esrufa pelo aumento de CO" outros ape-nas co2 ativid.1des humanas. Análises recentes também indicam que a
gases-traço têm aumemado de forma ,..-egeração terresrre cem sido ''fertilizada·' pelo aumento em CO 2
significativa na Jtmosfera, em especial o metano (CH) (Figu- atmosférico, de modo que uma quanridade considerável de
rJ 2.24a; e compare-a com o regisrro histórico na Figura 2.23), carbono fica rerida 11.1 biomassa da vegeração (Kicklighrt.'.'r t.'.'t
o óxido nirroso (N ,O) e os clorofluorcarboneros (CFCs, p. 700 ai., 1999). ApesJr desse ,brJndJmento do desame pelos ocea-
ex., triclorofluormecano [CCl ;FJ e diclorodifluormetano 1 600 nos e pel.1 \'egetaçâo rerrestre, o CO 2 ,ltmosférico e o deiro
[CC\ 2 F2 ]). Esses e omros gases juncos comribuem para o ,lu- I~ 500
esruf.i i::srão aument.tndo. Na Seçao 18.4.6, recornaremo,; .w
u
mento do efeito esmfo tjuase tamo quanw a elev.1çio de CO, 400
rema dos oroqut.'.'s gloha1.,; de carbono
(Figura 2.24h). O ::iumenro em CH I n.'io é tora!menre expli:
cada, mas é prod\'d que ele tenha unu origem microbi.111.1 11.1 280
agricu!rura intensiva em solos anJeróbicos (produção de Jrro1
sensivelmenre aumentada) e no proce.<.so digestivo de rumi-
ió' 240 2.9.2 Aquecimento global
u 200
nantes (uma vaca produz cerca de 40 lirros de CH f por di.l); Inic1amm e.<.te capítulo discmindo a ternper.Hura, ,IVançarnos
400.000 300 000 200.000 100.000
em wrno de 70o/o da sua produção é anrropogênica (KhJ!il, para outras condiçôes ambientais aré os poluentes e agora vol-
Idade AP (anos) tamos p,ir.1 a temperaturJ., devido aus efeito:, desses poluentes
1999). O efeiro dos CFCs de refrigeranres, serossóis propul-
sores, entre outros, é porencialrnence grande, nus acordos in- wbre :l'> temperaturas globais. Acrediu-se que a remper:.i~ura
tt.:rnacionJis JO menos parecem ter detido nm·os crescimento<; FIGURA 2.23 Concentrações de C0 2 e metano {CH 4 ) em gás retido amai do ar nJ superfíC!e dJ Terra esteja 0,6 ± 0,2°C mais ele-
em amostras de gelo de Vostok, Antártica. depositado nos Ultimas
de suas concenrrações (Khalil, 1999). \'Jda do que no período pré-industrial (Figura 2.25) e qut' ela
420.000 anos. As temperaturas esttmadas estão muito correlaciona-
Ê possível fazer urn ba.lanço que mostra como o CO, pro- das com essas concentrações Assim, as transições entre épocas gla- continuará d subir emre 1.4 e 5.SºC aré o ano 2 l 00 (IPCC.
duzido por atividades human.1s se traduz em mudanÇas n.1 ciars e quentes ocorreram há cerca de 335 000. 245.000. t 35 000 e 2001 ). Tiis mudanças pro\·avdmenre resulcar.ío no derreri-
18 000 anos. AP = antes do presente. ppb = partes por bilhào: ppm =
concentração da atmosfera. A cada ano, a.<. atividades huma- mento das calota.<. polare.<i, com conseqüeme .mmento no ní-
partes por milhão (segundo Petrt et ai., 1999; Stautter, 2000)
nJs liberam 5. 1 a 7, 5 x 1O'J rondadas métricas de carbono \·el do m.tr, e em grande.<i mudanças no padr;lo clim;ítico glo-
 54 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 2: CONOIÇÔES 55

(bl ,.o~----------------------~
0.5

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·e. 1 200
~
e FIGURA 2.25 Variações anuais globais na
u temperatura da superfície da Terra, de 1860
~ ~ 0.1
a 1998 As barras mostram desvios da mé·
§ 1 000 dia no final do secuto XIX. A curva repre-
ü
senta uma média móvel obhda pelo uso de
um filtro de 21 anos. As temperaturas glo-
-o, 4 c.,a.1-6_0~-,-'aa-o-~-,9.1-oo_~-,-'9-20-~-,9.L4_0~-,-'9-50-~-,.Lga-o~-~2000w
1 920 1.940 1.960 1.980 2000 co, CH 4 N20 "CFCs bais médias atuais são mais altas do que
em qualquer penedo desde 1400 (segundo
Ano Gás-traço Ano
Saunders, 1999)

FIGURA 2.24 (a) Concentração de metano (CH 4 ) na atmosfera durante o seculo XX (b) Est1mat1vas de aquecimenlo global no periodo de 1850
a 1990 causado por C0 2 e outros gases-estufa importantes (segundo Khah1. 1999)

bal e na distribuição das espécies. As predições de aquecimen-
to global resultante do aumento do efeito escufa provêm de
duas fomes: (i) sofisticados modelos por compu,ador ("mode-
los de circulação geral") que simulam o clima mundial; e (ii)
cendências detectadas em conjuntos de dados medidos, in-
cluindo a largura. dos anéis de crescimenco de árvores, regis-
tro~ do n(vel do mar e medidas da taxa de retração de geleiras.
Não é surpreendenre que os diver-
sos modelos de circulação global di-
virjam em suas predições sobre a ele-
vação da. temperatura global. resultan-
te de aumentos previsros em CO ,. Enrreranro, a maioria das
predições baseadas em cais modelo~ varia apenas de 2.3 a 5,2ºC
(,1 nuior pane da variação fica por coma da maneira pela qual
sâo modda.dos os efeitos da coberntra de nuvens), e uma ele-
v:1.çio de 3 a 4°C nos próximos lüO anos p:ue<..:e um valor
r,uoávd como pomo de parrid,1 pM,l fazer prn1eções sobre d"ei-
ros ecológicos ~figura 2.26).
No entanto, os regimes cérmi<..:os são apenas uma pane do
conjumo de condições que determinam os locais de ocorrên-
cia do!-> organismos. Infelizmente, depositamos muito menos
t:onfi.inça em projeções de precipiraç.ío e evaporação. pois é
muito Jificil incorporar bons modelos de comportamento das
massa!-> de nuvens a um modelo geral de clima. Se considerar-
mos .ipenas a temperatura como uma variável relevante, po-
deriamo,; projetar uma elevação de }ºC, assemelhando o cli-
ma de Londres (Reino Unido) ao de Lisboa (Porwgal) (com
vegeraçlo apropriada de oliveiras, videiras, Boug,zinvillea e
vegetação arbustiva de clima semi-árido). Porêm, com um
pouco mJls de chuvas, essa zona seria quase subuopical e,
com um pouco menos, ela poderia ser qualificada como
árida!
Da mesm;i forma, o aquecimento
global ndo é dbcribuído uniformemen-
te sobre J :,,uperfície dJ. Terra. A Figu-
ra 2.27 mostr.l as a![erações medidas
nas tendênuas da remperacura da superfície do globo ao lon-
go de ~G anos, no período de 195 l a 1997. Nesse período,
áreas da :\ménca do None (Alasca) e da Ásia experimemaram
crescimenrn de 1,5 a 2ºC. e as predições indicam que esses
locais comimur:ío experimentando um aquecimento mais rá-
pido ru pnml'.lra metade do século XXI. Em algumas regiões,
a remper.HurJ ap1renremenre não mudou (No\·a York, por
exemplo) e nJo de\·e se alcerJ.r muito nos próx1m(h 50 ano:-..
Exísrem umhém ,1!gumas :íreas. em especial a Groenlândia e
o norrr: do Oc.:e,rno Pacifico, onde as remperarnras da superfí-
cie d.1 Terr:1 r~m cüdo.
Enfactr.1mos, também. que a distribuição de muirns orga-
nismos é decet min.1da por extremos ocasionais, e n:io por con-
dições méd1,1s. A:,, projeções modeladas por computador indi-
cam que ,lS mudanças climáticas globais produziráo também
m:iior vJri.1..;J.o na temperatura. Timmerman e colaboradores
( l 999). por exemplo, modelaram o efeirn do aquecimento-es[Ufa
sobre a E"°SO (ver Seçáo 2.4. l). Segundo suas previsóes, o clima
médio na regiJ.o tropical do Pa.cífico deve mudar para aquele arual-
menre rcpresenndo pdo est:ido do EI Nillo (mais queme), mas a
variahil1cbde ímeranuaJ deve aumemar, com indinaç:ío mais acen-
tuada para cvenws exuaordinariameme frios.
1925 1950 1975 2000 2025
Ano
Como já vimos, a~ temperacuns
globais variaram de t~)rm.1 natural no
passado. Arualmen[.:=, estamos nos
aproximando do final de uni dos pe-
ríodos de aquecimento, 4ue ceve ini-
cio há 20 mil anos, e durante o qu:il a.s cemperJrnr:is globais
aumentaram em 1cé 8"C. O dt'iro estufa sonu-se .H> aquecimen-
to global em uma época em que as remperarnr..1s ;i esráo mais
alras do que escavam durante os úlcimos 400 mil ,rnos. O pólen
FIGURA 2.26 Elevação na temperatura
média global da superfície da Terra, proje-
tada pelo modelo global acoplado (isto é,
tanto os oceanos como a atmosfera são
modelados) da variabilidade e mudança do
clima em uso no Laboratôrio Geofísico de
Dinâmica dos Fluidos, Pnnceton, EUA Os
aumentos em gases-estufa observados são
usados para o período de 1865 a i990 (e
claramente as projeções correspondem à
tendência observada na temperatura); após
esse periodo. admite-se para os gases.es-
tufa um aumento de 1'% ao ano. Uma vez
que o modelo simula o comportamento glo-
bal dos oceanos e da atmosfera. o compor·
tamente exato depende da situação in1c1al
do sistema. Os três "expenmentos" foram ini-
2050 2075
ciados a partir de situações diferentes (se-
gundo De1wor1h et ai. 2002)
encontrado em sedimentos fornece uma evidência da:,, mu-
danças na vegetação ocorridas no p,1ss.1.do e mostra que os li-
mices das florestas nane-americanas têm migrado para o nor-
te a raxas de 100 a 500 m ano· 1 desde o ültlmo período glaci-
al. No entanro, essa [axa de avanço não cem sido suficience-
menre rápida para acompanhar o aquecimento pcís-glacial. A.s
predições sugerem que a rax.1 de aquecimenm resultance do
d'eica estufa será 50 a l 00 vezes nu.is r:ípida do qw.: o aqueci-
menca pós-glaci1l. Assim. de rodos os ripo~ de poluição am-

l
56 PARTE 1 - ÜRGmSMOS CAPÍTULO 2: CoNo,çóEs 57

1uis, alcirudinais, continentais, sazonais, diários e microcli-
máticos, bem como os efeitos da profundidade no solo e na
Jgua. Cada vez mais, rem-se tornado aparente a imporrância
de padrões temporais de médio prazo. Entre esses, são dignos
de noca a E/ Ni,ío-Southem Oscil/ation (ENSO) e a North Atlan-
ric Oscillation (NAO).
Existem muims exemplos de distribuições de plantas e ani-
nuis que estão correla.cionadas de forma significativa com al-
guns aspecrns da cemperarura do ambiente, mas que não pro-
v.1m que a cemperarura determina diretamente os limites de
JiHribuição de uma espécie. As remperamras medidas rara-
mt?nte são Jquelas que os organismos experimentam. Para
muitas espécies, as distribuições são atribuídas menos à.s cem-
r.:raturas médias do que aos extremos ocasionais; e os efeitos
~1.1 cempecHLtrJ podem ser decerminados amp\Jmence pelas
re'>posras de." omro'i membro'> J,1 comunidade ou por imerJ-
ÇÓc."'> com oucra:i condições.
Muitas outras condições ambientais também são discmidas:
o pH do solo e da água. a salinidade, as condições no limite entre
o mar e o conrinenre e as forças físicas de vemos, de ondas e de
correntes. Sáo feiras distinções entre riscos, desastres e catástrofes.
lvluiras condições ambientais estão se tornando grada.riva-
menre importanres, devido à acumulação de subprodutos tó-
xicos de atividades human.is. Um exemplo significativo é a
criação de ''chuva ácida" Um outro exemplo é a influ~ncia de
gases industriais sobre o efeiw estufa e os efeitos conseqüentes
sobre o aquecimemo glob,tl. Uma elevação projetada de 3 a 4°C
para os próximos 100 anos parece um valor razoável como
ponto de parcida para projeções de efeiws ecológicos, embora
o aquecimento global não seja uniformemente distribuído
sobre a superfície da Terra. Essa taxa é 50 a 100 vezes mais
rápida do que o aquecimento pós-glacial. Devemos esper.u
mud.mç,1s laticudiiuis e .drirudi1ui:-. rus d1srribuições de c'ipé-
cies e exrinções de flora~ e foun.1s.

-------------------:;:,

-2 -1 5 -1 -o 5 -o 3 -o 1 0.1 03 05 15 2.8

FIGURA 2.27 Alterações na temperatura da superfície da globo, expressas como a tendência linear durante 46 anos. no período de 1951 a
1997. A barra abaixo mostra a amplitude de variação na temperatura em °C (de Hansen et ai., 1999)

bienral causada pelas atividades humanas, nenhum pode ter
efeims tão profundos como o aquecimenm global. Podemos
esperar alterações larirndinais e :iltitudinais na distribuição das
espécies e extinções por rnda a p:irre à medida que as floras e
faunas nâo conseguirem acompanhar a taxa de mudança nas
remperaruras do planet:1 ( Hughes, 2000). Além disso, grandes
extensões de terr,1, sobrt' as quais a vegetação poderia Jvançar
e recuar, têm sido frc1gmentadas no processo de civilização,
colocando importamt:- b.irreiras ao avanço vegeracional. Ser.í
umJ surpresa muito grande se \'ári.1s espécies nJ.o desaparece-
rem ne~se processo
recursos. O conceito moderno - hipervolume 11-dimensional,
segundo Hutchinson - rambém distingue nichos fundamen-
tal e realizado.
A temperatura é discutida em detalhe como uma condição
típica e, tal\'eZ, a mais imporranre. Nos extremos superiores e
inferiores de temperatura, os organismos acusam prejuízos de
funcionamento e, por fim, morrem. Entre os extremos, onde
existe um ótimo, eles respondem com um:1. amplitude funcio-
nal, embora essas respostJs possam estar sujeiras à adaptação
evoluri,·a e à JclimatizaçJo mais imediata.
As t~L'<as de processos biológicos enzimáricos muitas vezes
crescem exponencialmente com .1 temper,Hura (com freqüen-
á:t, Q 10 2), mas para tax;is de crescimenw e de~em·okimen-
,;:;:!

to muitas vezes existem apen,1s leves desvios dJ. linearidJde: J

Uma condição é um frnor ambienral abiótico que influencia o
funcionamento <los organismos vi\'OS. Em geral, podemos re-
conhecer um nível órirno, no qual um organismo exibe o me-
lhor desempenho. B.1sic::imente, deveríamos definir ''melhor
desempenho" do pomo Je vista evolutivo, mas, na pdrica,
em geral medimos o dt'1ro das condições sobre algumJ pro-
priedade-chave, como J. ,rnvidade de uma enzima ou a taxa de
reprodução.
O nicho ecológico 1üo é um local de um organismo, mas
um resumo de suas rolerànci,1s a condições e exigências de
base para o conceito gr;iu-di:i. Uma vez que o desenvolvimen-
ro em geral aumenta mai~ rapid:imenre com a temperatura do
que o cre,;cimenro, o tamanho final tende J decrescer com a
dev.ição da temperatura. As tentativas para descobrir regras
universais de dependência da temperatura permanecem um
cerna de controvérsia.
Explicamos as diferenças e as semelhJnças entre organis-
mos endorérmicos e ecrntérmicos em especial quanto às suas
respostas a uma faixa de rempenrur;is.
Examinamos variações sobre a superficie Ja Terra e no in-
terior dela, com uma diversidade de ousas: efeiros !arimdi-

----------- ---- -

3.1. Introdução
Segundo Ttlman ( 1982), mdas as coi-
sas consumidas por um organismo são
seus recursos. Porém, consumir não
significa simplesmente "comer". Abelhas e esquilos não co-
mem rocas, mas uma rnca ocupada não fica mais disponí-
vel para ourra abelha ou outro esquilo, exatamence como
um átomo de nitrogênio, o néctar ou uma porção de bolo-
cas· não é mais disponível para outros consumidores. De
maneira similar, fêmeas que já acasalaram podem não escar
disponíveis para outros machos. Todos esses recursos são con-
sumidos, no sencido que o estoque ou suprimemo é reduzido.
Desse modo, recursos são encidades exigidas por um organis-
mo cujas quancidades podem ser reduzidas pela sua atividade.
As plantas verdes realizam a focos-
sínrese e obtêm energia e matéria para o
seu crescímenro e reprodução a partir
de materiais inorgânicos. Seus recursos
são a radiaç.ão solar, o dióxido de carbono, a água e os nucriences
minera.is. Os organismos ··quimiossincéticos", como muitas das
arqueobacrérias, obtêm energia pela oxidação do metano, de íons
de Jmônio, do ácido sulfidrico ou do ferro ferroso; eles vivem em
ambience~. cais como fontes hidrocermais e fendas marinhas
profundas e U!\,lm recursos que eram muiro mais abundances
duranre .is fases iniciai, d.1 \'!Ja na TerrJ. Todos o,; OLllfOS or-
g;rnismos ucili1..1m os corpos de outros organismos como re-
curso alimentar. Em cada caso, o que foi consumido n.ío é
mais disponível para outro consumidor. O coelho consumido
por uma águia não é mais disponível para outra águia. O quan-
mm de radiaçáo solar absorvido e assimilado como produco
da forossíntese por uma folha não é mais disponível para ou-
cra folha. Isso tem uma conseqüência importante: os organis-
mos podem competir enrre si para conquistar uma porção de
um recurso limitado - um tópico a ser tratado no Capítulo 5.
• N. Jc T. Boloca é um cipo Jc fruto, CJrJcterísrico de represemances da
fo.milia F.tgJceae, como o c.arva..lho t:uropeu (Qunrus robur). por exemplo.
Unu grande pane da ecologia diz. respejw ao agrupa-
menw de recursos inorg.inicos pelas plancas Yerdes e ao rea-
grupamc:nco de::.sc:s conjuncos em cada estágio sucessivo, em
uma teia de incer.ições consumidor-recurso. Neste capítulo,
iniciamos com os recursos de vegetais e enfocamos aqueles
mais imporunces na fornssíncese: r.idiação e CO,. Esses re-
cursos, junws, promovem o crescimenco dos indivÍduos vege-
tais, que, colecivamence, determinam a produtividzde primti-
ria de áreas de rerra (ou de volumes de água): a taxa, por uni-
dade de área, em que as plantas produz.em biomassa. Os pa-
drões de produtividade primária serão ex.1minados no Capí-
tulo 17. Relativamente pouco espaço nesre capírulo é reserva-
do JO alimenrn como um recurso para animais, slmplesmence
porque uma série de capítulos posteriores (9 a 12) é dedicada
à ecologia de predadores, de pastadores, de parasiros e de sa-
prócrofos (os consumidores e decomposirores de organismos
morros). Esre c.iplcu!o, enrão, encerra onde o anterior come-
ça: com o nicho ecológico, adicionando dimensões de recur-
sos às dimen,;;õe.s de condições que já conhecemos.
3.2 Radiaçao
A udiaç.ío sol.ir é J. única fome de energi.1 quc: pode ser usada
por planLJ'.> \·erJn em arividJdes metabólic.ts. Ela chega até a
planta como urn fluxo de r.idiação do sol. seja direramence
difundid.1 por um.1 trajetória. maior ou menor na atmosfera
ou após ser refletida ou cransmirida por oucros objeros. A fra-
ção direra é maior cm laricudes baixas (Figura 3. l ). Além dis-
so, na maior pute do ano, em climJ.5 temperados, e durante o
ano inreiro, em climas áridos, o dossel de comunidades ter-
restres n:io cobre ,l superfície do solo, de modo que a maior
pane da rad1aç:io incide sobre ramos desprovidos de folhas
ou solo descoberto.
QuanJo uma planta intercc:pta
a energia radúnce, esta pode ser reíle-
rida (com seu comprimento de onda
r
1
1- -
! um rad1ômetro do satéhte meteorolôg1co
inalterado), transmitida (após haver perdido algumas faixas
de ondas) ou absorvida. Parte da fração que é .1bsorvida pode
elevar a cemperarura da planta e ser irradiadd novamence com
comprimenros de onda muico mais longos; em plantas rerrí-
colas, pane pode contribuir ao calor latente de evaporação da
água e, assim, impulsionar a corrence de transpiração. Uma
parce pequena pode chegar aré os cloroplasrns e ativar o pro-
ces~o de fomssíncese (Figura 3.2).
Durante a forossímese, a ener-
gia radiante é converrida em compos-
tos químicos de carbono ricos em ener-
gia, que subseqüencerneme serão de-
compostos na respiraçáo (sej.1 pela pró-
pria planta ou por organismos que a consomem). No encanrn.
a radiação é perdida de modo irreversível para a fowssíntese, :1
menos que seja caprurada e fixada quimicamente no me~mo
instance que incide sobre a folha. A energia r,1dianre que foi
fixada na focossínrese p1ssa apen.1s uma vez pela Terra. Ism é
ex1ramenre o contrário do que ocorre com um :.írnmo de ni-
trogênio ou carbono ou uma molécula de igu:i. que podem
ser usados reperid.1s vezes por infinitas ger.l\Ót'.'.> de organis-
mo~. por meio de um processo de ciclagem
r\ radiJção snla~ e um recurso
contínuo: um espectro de comprimen-
tos de onda diferente~. Porém, o apa-
relho fotossintérico é L:tp.1z de ter aces-
so à energia de apenas uma faixd rescrita de~se espc:crro. Todas
as plantas verdes dependem da clorofila e de ourros pigmen-
tos para a fixação forossincécica de carbono: esses pigmentos
fixam a radiação na faixa de ondas entre 400 e 7()0 nm, ,1pro-
ximadamence. Essa é a faixa da "radiJ.ção forn..;sintecicamenre
aciv.1" (PAR, do inglês - photosynrhetical{v aa:ue radranon).
Ela corresponde, de modo geral, à região do c:specrro v1,ívd
do olho humano. que denominamos ''luz". C::-rca de SG 1Yo da
CAPÍTULO 3: RECURSOS 59
FIGURA 3.1 Mapa global da radiação solar
absorvida anualmente no sistema atmosfe·
ra·Terra le,to a partir de dados obtidos com
N1mbus 3 As unidades são J cm- 2 min 1 (se-
gundo Raushke et ai., 1973).
radiação incidente sobre a superfície terrestre situam-se fora
do incervalo da PAR e, desse modo, não estão disponíveis como
um recurso para as plamas verdes. Em outros organismos, exis-
tem pigmentos, como bacterioclorofila em baccérias, por exem-
plo, que realizam fotossíntese fora do intervalo da PAR das
plantas verdes.
3.2.1 Variações na intensidade e qualidade da
radiação
A razão principal de as plantas rara-
mence atingirem a sua capacidade fo-
tossiméüca intrínseca é que a imensi-
dade de radiação varia continuamente (Figura 3.3). Amorfo-
logia e a fisiologia vegetais órimas para a fotossíntese a um.1
determinada intensidade de radiação em geral serão inapro-
priadas a uma oucra intensidade. Em hábirats terrestres, as
folhas vivem sob um regime de radiação que varia durante o
dia e o ano; além disso. elas vivem em um ambiente de oucras
folhas. que modifica a quantidade e a qualidade da radiação
recebidJ. Como acomece com rodos os recursos, o suprimemo
de radiação pode variar sistemática (diariameme, anualmente) e
assiscemaricameme. ivfais isso não significa apenas que a imensi-
dade de radiJção é uma proporção maior ou menor de um valor
máximo soh o qual a fotossíntese seria mais produtiva. Sob imen-
sidades 1lcas, pode ocorrer faro-inibiçáo da fotossíntese (Long rt
ai., 1994), de cal modo que a taxa de fixação de carbono decresce
com imensidade de radiação crescente. Intensidades altas de ra-
diação podem também levar a um superaquecimento perigoso
das plantas. A radiação é essencial para as plantas, mas elas po-
dem cer ramo excesso como escassez desse recurso.
Os riemas anuais e diários s.Jo variaçóes sistemáticas
da radiação solar (Figura 3.3a, b). A planta verde experi-
l
 60 PARTE 1 ~ ORGANISMOS
r CAPÍTULO 3: RECURSOS 61

(a) (b)
(a) Ciclos anuais
Wageningen Kabanyolo
2000 2.000

Perle1tamente clar~) _

:, ,. Perle1tamente
-:/ 1.500
,.- ', claro 1.500
Ctaro
5
.
::,_
u
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.
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~ 1.000 1.000 r--· +--,....__ '

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-g
cr 500 500

(e) (d) O J F M A M J J A S O N D O J F M A M J J A S O N O

(b) Ciclos diãros

Jan Fev Ma• Ab• Mai Jun Jul Ago Set Oul Nov Dez
Poona (Índia) 1a-31 · N
s 5~
L
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cKu,1-'-'LU.=~_u_J~,u·~1,..,_,.cJ,IL.,.,..,,,u.._u1,..,_,.cJ1ll.,.,..,,, --"-'~1lu.,..,_,u,1.....L,1•LI'-'-'u.11..,,,w•--"-'1ILI'-'-'ui1~~w_cwl1-'-'~•1~•w_c,ui1u•L11~•u11_,_,~,1=~u•u•LIILI'~'-'-'w1,..,,,..,,,=
w,

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i ~
Bergen (Noruega) 60-22' N

i~
:u~•=•t<..ll..,,,w,~•LI>L•Lli..,_·,u+1-'-'-'LI'-'-'ul=i'-'-'c-•u•.u.Jl..,_,~,u,•~11-'-''-:'Ilu,•Ltl':'',-c'''-'-'":''-::'-'-' ':' :--e'' -'-' :;'1-;:'-'-' ;:I1~1tLI''::'';;'~Il~IILI'':;'';;I'-'-'';:'•;;--;--•u'";'.';;l·i"~•';;';c-;--w'";'';;f•~•a;;•I~'-'";'';;/•~•a;;1'
4 12 204 12 204 12 204 12 204 12 204 12 204 12 204 12 204 12 204 12 204 12 204 12 20
Tempo (h)

(e) f 100r
FIGURA 3.2 Reflexão (A) e atenuaçào da radiação solar incidindo sobre comunidades vegetais distintas. As setas mostram as porcentagens
de radiação incidente at1ng1ndo diferentes niveis na vegetação (a) Uma floresta boreal mista de bétula e espruce: (b) uma f!oresta de pinheiro,
(e) uma lavoura de guasso:. e (d) uma lavoura de milho Essas figuras representam dados obtidos em determinadas comunidades e é passivei
ocorrer uma grande variação, dependendo do estágio de cresc,mento do dossel da floresta ou da lavoura. do periodo do dia e da época em que
as medições toram feitas (segundo Larcher, 1980, e outras fontes)
li
ªº
60

~
.g 40

mema períodos de esussez e excesso de seu recurso lumi-

noso a cada 24 horas kxcero perto dos pólos), bem como
es[ações de escassez e excesso a cada
.mo (excew nos trópicos). Em h:íbi-
U[S J.qu:íricos, a redução da intensi-
dade de f.ldiaçâo Jc acordo com a
profundidade da coluna d'água (Fi-
gura 3.3c) é uma v.1ri-1çáo J.dicional, sistemática e previsí-
vel, embora o grJu des\e fenômeno pos~.1 vari.u bas[anre.
Por exemplo, difercnç.1s na claridJde da :igua explicam por-
que ceHas "angiospermas marinhas" (setzgrass)"' podem cres-
cer sobre substrarns sólidos a cerca de 90 m J.baixo <la su-
.
e:
.~ 20
ü
·,
perfície no oceano aberrn relativamente improduúvo, e ~
macróficas de água doce r1ramence crescem em profundi- 3 4 5 6 7 8 9 10
dades abaixo de l O m (Sorrell et ai., 200 l ). Estas com fre- Profundidade (m)
qUencia habitam 1penas locais bem mais rJ.Sos, em grande
FIGURA 3.3 (a) Totais diários de radiação solar recebida durante o ano em Wageningen (Holanda) e Kabanyolo (Uganda). (b) Média me~sal ~e
radiação d1ána registrada em Poona (Índia), Coimbra (Portugal) e Berge~ _(Noruega) (a, b._ ~e Wit. ~ 963, e outras fontes) (e) 01m1nu1çao
exponencial da intensidade de radiação em um hábitat de água doce (Bumn1uck Dam, Australla) (de Kirk, 1994).
• N. de T. Na verd.1de. rl.lo s~ rraram de gramineas (família Poacnr:l.
mas sim de represen[J[Hes da fami!i., Poramogeron.ice:ie.
 62 PARTE l - ÜRGANISM05
pane devido às diferenças nas concentrações de panículas
suspensas e também ao ficoplãncton (ver a seguir).
O modo pelo qual um organismo reage à variação, sisce-
mática e previsível, no suprimento de um recurso rdlece sua
fisiologia acuai e sua evolução passada. Em regiões tempera-
das, a abscisã.o sazonal d.ts folhas pelas árvores dedduas em
parte é um reflexo do ritmo anual na imensidade de radiação
~ elas caem quando são menos úteis. Como conseqüência,
uma espécie perenifólia de sub-bosque pode passar por uma
mudança siscemácica adicional, pois o ciclo sazonal de produ-
ção foliar do dossel determina a radiação que permanece para
penerrar no sub-bosque. O movimento diário de folhas em
muitas espécies também provoca mudanças na intensidade e
na direção dd radiação incidente.
Variações menos siscemácicas no
.1mbieme de radiação de uma folha são
causadas pela n~uureza e peb posição
de folhas vizinhas. Cada dossel, cada
planu e cada folha incercepca. a radiação, criando uma zona de
esgotamento de recurso (RDZ; resource-deplerion zone) - uma
faixa móvel de sombra sobre outras folhas da mesma planca
ou de outras. Na zona mais profunda sob o dossel, as sombras
comam-se menos definidas. porque grande pane da radiação
perde sua direção original, por difusão e reflexão.
A vegetação submersa de hábi-
cars aquácicos está submecida a um
efeico de sombra, provavelmence mui-
to menos sisremácico, apenas porque
ela é movida pelo fluxo da água, em-
bora a vegecação flucuante, em espe-
cial de açudes ou lagos, renha um efelca profundo e invariável
sobre o regime de radiação abaixo dela. As células do fica-
plâncron mais próximas da superfície também provocam som-
bra nas células abaixo delas, de modo que a redução da inten-
........
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o 12 16 20 24
l o
Tempo (dias)
FIGURA 3.4 O aumento da densidade populacional(•) da alga verde
unicelular. Chlorella vulgaris. em cultura de laboratório, reduziu a pe·
netraçào da luz (:: == intensidade luminosas a uma profundidade fixa)
As barras indicam os desvios-padrão. que estão omitidos quando me·
nores do que os simbolos (segundo Hu1sman. 1999).
sidade com a profundidade é ranro maior quanto maior for a
densidade do firoplanc,ôn. A Figura 3.4, por exemplo, mos-
{ra o declínio na penerração da luz, medida a uma profundi-
dade fixa em um sistema construído em laboracório, utilizan-
do uma população da alga verde unicelular Chlorella vulgaris,
por um período superior a 12 dias (Huisman, 1999).
A composição da radiação que
passou Jtr:ivés de folh:is em um dossel
ou acrav~s de um corpo d'água é tam-
bém alreraJa. Fotossinceticamente,
isso pode ~er menos vantajoso, pois o componente da radia-
çáo fornssinre{Ícamente aciva foi reduzido - embora cais redu-
ções possam também impedir a fom-inibição e o superaqueci-
memo. A hgurJ 3.5 moscra um exemplo da variação com a pro-
fundidade em um hábir.1t de água doce
A~ princ1p.1is diferençJs enrre
espécies rerrícoLls, em suJ re:ição à.s vJ-
riações si:,.remáric.1s na imensidade da
rad1açJ.u, sJo J.qudas que evoluíram
emre ''espécies de sol" e "espécies de sombra". Em geral, as
espécies vegerais características de hábitars sombreados usam
a radiaçáo em intensidades baixas com mais eficiência do que
as espicies de sol, mas o inverso é \·erdadeiro em imensidades
ahas (Figura 3.6). Pane da diferença entre elas reside na fisio-
logia das folh,1s, mas a morfologia das plantas também in-
fluencia J eficiência com a qual a radiação é caprnrada. As
folhas de pi.incas de 'iOI em geral ficam expostas ao sol do meio-
dia em àngulos agudos (Poulson e Oelucia, 1993). Isso pro-
5 000
~~
4 000
//
3 000 i...
I
/ 5m (x 25)
2 000
1
1 000
' - - - - - 1~ ~ " '-----Jmc___c___L--"'>W
' - - _ ..... · 1
: /
400 450 500 550 600 650 700
Comprimento de onda (nm)
FIGURA 3.5 Variação da dtsfribuiçào espectral da radiação, de acor·
do com a profundidade do Lago Burley Gritfin. Austrália. Obser,e que
a radiação fotoss1nlet1camente ativa se situa principalmente dentro
da faixa de 400 a 700 nm (segundo K1rk. 1994).
50 Smgo //,;;;ho}
'"Olo 40
ó'
/~.--- fogo
';;, 30
§. /.,.,-·--· Ervas
.
õ ,' /,/ - - - - - - - de sol
~ 20 : j/
.' ;f _- - - Faia
o ficarivamence para a utilização precisa dos comprimentos de
~
!!" 10 . /
j ,/
Ervas de sombra
- - - - • Musgos de sombra.
algas p!anctón1cas
Intensidade de radiação ( 100 J m ~ s- 1 J
FIGURA 3.6 Resposta da lotossintese â intensidade luminosa em plan-
tas diferentes, sob temperaturas ótimas e com um suprimento natural
de C0 2 . Observe que o milho e o sorgo são plantas C4 . e as demais
espécies são C3 (os termos são explicados nas Seções 3 3.1 e 3.3.2
(segundo Larcher. 1980, e outras fontes)
pJ.ga um feixe incidente de radiação sobre umJ úe.1 foliar mais
ampla e efetivamence reduz sua intensidade. Uma imensidade
de radiação superótima para a focossíncese, qu.rndo Jtinge uma
folha a 90º, pode, pareamo. ser ócima para unu fo!ha inclina.-
d., em um ângulo agudo. As folhas de plantas de sol com fre-
qüência estão sobrepostas em um dossel multiestrarificado. Sob
luz solar brilhante, mesmo JS folhas sombre.1das em cama-
das inferiores podem cer raxas poslrivJ.s de foto)SÍntese lí-
4uida. As plancas de sombra em geral possuem folhas com
disposição mais ou menos horizontal, formando uma copa
uniescracificada.
Ao conrráno de,sc1.s diferenças
'"estratégicas", pode ramhem aconte-
cer que, dura.me o crescimento da
planta, as suas folhJ.s desenvolvam-se
diferemernenre como umJ. resposta. '·drica." .10 .1mbienre de
rad1-1ção. Isso muiras vezt:s levJ J. formaç.lo d:.:' ··fnlh,b de sol" e
'"folhas de .'iombr,t" dentro da mesm.1 pL1nr.1. :-\" rolha.<. de som-
brJ em geria são menores, m.tis espessJs, possuem !11Jl.'i células
por unidade de área, ven:.ição mais densa, <l1spo~içJo m.1is dens.1
dos clorop!Jstos e maior peso .<.eco por unid.1de de área foliar.
Essas manobras r:üicas, então, tendem a ocorrer n.io 1u planta
roda, mas ao nível da folha individual ou me\mo em suas par-
tes, o que. codavia, demanda cempo. Pa.r.1 form.u folhas de sol
ou de sombra como uma resposta cácica, a pl.inra, sua gema
750 ou J folhJ. em desenvolvimenro deve perceber o Jmbiente e
responder a ele, formando uma folha com um.1 estrlHUra apro-
priada. Por exemplo, é impossível a pl..1.m.1 mu<l,u ~u.1 forma
cum rapidez suficiente para acompanh:ir .as mud,rnças na in-
censid:ide de radiação entre um dia nubbdo e um dia claro.
No encanto, ela pode mudar ra.pidamence 'iLU ra.xa de fo-
CAPÍTULO 3: RECURSOS 63
cossíncese, reagindo mesmo à passagem de um feixe de luz
e,
solar. A caxa na qual uma folha forossintetiza cambém de-
pende das demandas de outras partes com crescimento vi-
goroso. ~1esmo quando as condições são ideais, a forossín-
cese pode ser reduzida. se não houver demanda de seus pro-
du,os.
Em hábicacs aquácicos, grande
)
·.1a..,a:ã0 :J·::
parte da variação encre as espécies é :,:;rnent::s em
acribuída às diferenças em pigmenros ::,12.n:as .:\,J"1':!t1.:as
e, focossintécicos, que concribuem signi-
onda da radiação (Kirk, 1994). Dos <rês ripos de pigmenws -
clorofila, carorenóides e biliproceínas - codas as plane.as focos-
sincécicas contêm os dois primeiros, mas muicas algas também
concêm biliproceínas. Quanto à.s clorofilas, todas as plancas
10
superiores possuem clorofilas a e b. nus muius algas têm so-
mente clorofila a, e algumas têm clorofila a e e. A Figura 3.7
ilustra exemplos dos especcros de absorção de muicos pigmen-
tos, e sua relação com os espectros de absorção concrastances
de virias grupos de plancas aquáticas e com as diferenças de
dis<ribuição (de acordo com a profundid;ide) en<re grupos de
plantas aqufocas. Kirk (1994) faz uma apreciação deralhada
da evidência das ligações diretas entre pigmentos. desempe-
nho e disrribuiçáo.
3.2.2 Fotossíntese líquida
A caxa de fomssíncese é uma medida bruta da taxa em que
uma planca capcura energia radiance e a fixa em composms de
carbono. Encretanco, muitas vezes, é mais imponance consi-
derar o ganho líquido, pois esse é muito mais fácil de medir. A
fotossíntese líquida é o aumento (ou diminuição) de macéria
seca resultance da diferença encre a fotossíntese bruta e as perdas
devido à respiração e à morre de panes da pia.ma (Figura 3.8).
A fotossíntese líquida é negariva
no escuro, quando a respiração supe-
ra a fotossíntese, e aumenta com a in-
rensidade da PAR. O ponto de com-
pemaçiio é a intensidade de PAR em que o ganho da fotossín-
tese bruta compensa exa.camence as perdas por respir:1ção e
por outros mocÍ\'OS. As folhas de espécies de sombra tendem a
exibir raxa:. de respiração mais b:üxas do que as folh,1s de es-
pécies de sol. Assim, quando ambJ.s crescem à sombr.1, a
focossíncese líquida de espécies de sombra é maior do que a
de espécies de sol.
Exisce uma variaçáo de quase
l 00 vezes na capacidizde fatmúntética
de folhas (Mooney e Gulmon, 1979).
Essa é a ta.xa de focossíncese quando a radiação incidente atin-
ge o nível de sarura.ção, a cemperacura é ótima. a umidade
relativa é a!cJ e as concenrrações de CO:: e oxigênio são nor-
mais. Quando as folhas de espécies di"imas são comparadas
sob essas condições ideais, as com capa.cidade foro~sinrética
mais alta são em geral aquelas de ambientes ande nurri~ncc:s,
1
 64 PARTE 1 - ÜRGANISMOS
r CAPÍTULO 3: RECURSOS 65

(a) Clorofrlas ae b (b) Clorofila C:? {g) 01atomàceas {i) Oeste da Escócia
60
449--------,

1,0
1,5 50
- - Clorofila b

.g 0,75

. 40
i 1,0
Clorofila a - ~
1l
< ~ 30
Vermelhas
i
{h) Algas verde-azuladas e
0,5

~
0,25
-~z
20
628
Pardas

f
1

HI 10
450 soo 550 600 650 700 450 450 500 550 600 650 700 jj Verdes
Compnmento de onda (nm) Compnmento de onda (nm) - < 'O

(e) ~-caroteno
i '---~-'---~J.-~-'--~---'-'~-L~'---'---~L---' o l____l___L __J
(d) A-hcocianina
0,9
400 450 500 550 600 650 700 750 o 10 30
2,5 Comprimento de ondas (nm) Profundidade {m)
0,8

0,7 FIGURA 3.7 (continuação) (g-h) Espectros de absorção das algas planctõrncas Nav,cula mimma (d1atomâcea) e Synechocyst,s sp. (verde-
2,0
azutada). (i) Números de espécies de algas bentônicas vermelhas. verdes e pardas em profundidades distintas (e sob diferentes regimes de

. .
g
0,6
luz). afastadas da costa oeste da Escócia (56-57°N) (segundo Kirk. 1994: dados de fontes diferentes).

i
1,5
0,5

~ 1 0,4

.
1,0 < (a) (b)
50 15 :e- 20
0,3 k
~ ~
i5 i5
0,2 40 o 15
0,5 E
0,1
e

ii•
10 .
1 ~
E

400 450 soo 550 300 400 soo 600

.
!!Í,
30 s
~ .
o'
u
'O
10

700 e
j
.
,9 o
20 'C
Comprimento de onda {nm) Comprimento de onda (nm) ,9 ·ro
i5

.
~
'O o
(e) Macrófita (f) Alga verde o
e 10 ~
~ .1 o -- ~ -------- ---- -.~---
.~
l
i5
~ ~
0,8
~I o
a
u: o
u E -5
o
€
0,6 .~ ~
D m
M A N D A M A N D
Mês Mês
B
<
0.4
i!
0,2

o
400 450 soo 550 600 650 700 750
<"
1 r 400 450 soo 550 600 650 700 750
FIGURA 3.8 Curso anual de eventos que determinaram a taxa fotossintét1ca da folhagem do bordo (Acer campestre), em 1980 (a) Vanaçào da
intensidade da PAR ( ·) e alterações na capacidade fotossintética da folhagem ( ), evidenciando-se na primavera. crescendo até atingir um
platô e, depois. declinado no final de setembro e outubro. (b) Fixação de d1ox1do de carbono (C0 2) ( ) e sua perda por respiração durante a
Comprimento de onda (nm) Comprimento de onda (nm) no,te (>).A fotossíntese bruta total anual foi 1.342 g C0 2 m· 2 • e a resp,ração noturna foi 150 g C0 2 m· 2 • resultando em um balanço de
fotossíntese liquida de 1 192 g C0 2 m· 2 (segundo Pearcy et ai., 1984).

FIGURA 3.7 (a) Espectros de a.bsorção das clor?fll~s a e b (b) Espectro de absorção da clorofila Cz- (e) Espectro de absorção do p-caroteno
(d) Espectro de absorção da bth.proteina. A-f1~oc1an1na (e) Espectro de absorção de um pedaço de folha da macrófita de âgua doce Vaflisnena
sp,raf,s, coletada no Lago G1nnindera. Austral1a (f) Espectro de absorção da alga planctônica Chforelfa pyrenoidos (verde) (continua) como roda a capacidade, deve ser "construída", e o invesrimenco procede é limitada por condições (p. ex., remperacura) e pela
n.1 sua construção é provavelmente apenas para ser reposto, caso disponibilidade de outros recursos além da energia radi.mte.
exisra .1mpla oportunidade de utilização dessa capacidade. As folhas parecem também alcançar sua taxa focossintérica má-
água e radiação raramente são limitantes (Jo menos durante a sombra, perenes de deserro, espécies do urzal) geralmente exi- É desnecessário dizer que as condições ideais, sob as quai~ xim:i somente quando os producos esdo sendo ativamente re-
estação decrescimento). Entretanto, são incluídas muiras plan- bem uma baixa capacidade fotossintécica - mesmo quando as plantas podem alcançar sua capacidade focossincécica, raras tirados (para o desenvolvimento dt: gemas, cubt!rculos, ecc.).
tas de lavoura e as ervas daninha~ que crescem com das. As são fornecidos recursos abundantes. Tais padrões podem ser vezes estáo presentes, exceco em ambientes experimenra.lmen- Além Jisso, a capacidade focossincérica de folhas é corrdacio-
espécies de ambientes pobres em recursos (p. ex., plantas de compreendidos ao constatar que a capacidade forossinrética, re cone rolados. Na. prática, a taxa em que J fotossíntese de faro nadJ com o conrt:údo de nitrogênio foliar. canto entre folhas
 r CAPÍTULO 3: RECURSOS 67
66 PARTE l - ORGANISMOS

TABELA 3.1 (a) Diferenças observadas em caules e f~lhas de pla_ntas de sol e de som~r~ do arbus!o f!eteromeles_arbutifolia. Os desvios-
de uma planca individualmence quanco encre folhas de espé- padrão estão entre parênteses; as significãncias das diferenças sao dadas segundo analise de vananc1a. (b) Propnedades resultantes. para
cies discincas (Woodward, 1994). Cerca de 75% do nicrogê- (a) (e)
plantas de sol e de sombra (segundo Valladares e Pearcy, 1998)
nio foliar é investido em cloroplasros. Isso sugere que adis- (a)
ponibilidade de nicrogênio como um recurso pode impor Sol Sombra p
limices emiros à capacidade das plancas de acumular C0 2 1,08 (0,06) 1,65 (0,02) < o.os
Comprimento do entrenó (cm)
e energia na fotossíntese. A taxa de fotossíntese cambém 71,3 (16,3) 5,3 (4,3) < 0,01
Ângulo foliar (graus)
10,1 (0.3) 21,4 (0,8) < 0,01
aumenta com a intensidade da PAR, mas, na maioria das Ârea de superfície foliar (cm 2)
292,4 (9,5) < 0,01
espécies ("plancas C," - ver, a seguir). ela atinge um platô .,' Espessura da lâmina foliar (µm)
1
462,5
14,1
(10,9)
(2.0) 9,0 (1.7) < 0,01
Capacidade fotossintética, com base na área (µmal ~0 2 m- 2 s- )
sob intensidades de ~adiação bem abaixo da incensidade da 1
Capacidade lotossintética. com base na massa (µmo1 C0 2 kg- 1 s- ) 60,8 (10,1) 58,1 (11,2) NS
2 280.5 (15,3) 226,7 (14,0) < 0,01
radiação solar coral. Conteúdo de clorofila, com base na área (mg m- )
Conteúdo de clorofila, com base na massa (mg g- 1 ) 1,23 (0,04) 1,49 (0.03) < o.os
A eficiência mais alca de ucilização de radiação pelas plan-
Conteúdo de nitrogénio foliar, com base na área (g m- 2 ) 1,97 (0,25) 1,71 (0,21) < o.os
tas verdes é de 3 a 4º/o, abrida por algas microscópicas cultiva- ConteUdo de nitrogênio, com base na massa (% do peso seco) 0,91 (0,31) 0,96 (0.30) NS
das sob inrensidades baixas de PAR Em florescas tropicais, os
valores ficam na faixa de I a 3~0 e, em florescas temperadas, (b) (d) (b)
nJ faixa de O,G a l ,2°10. A eficiência aproximada de plantas de Plantas de sol Plantas de sombra
Verão Inverno Verão Inverno
lavourJ. em clima temperado é somente cerca de 0,6%. A ener-
gétiGt de todas as comunidades depende de rais níveis de efi- ép 0,55ª 0,80b 0,88° 0,54 11
E 0,33ª 0,38ª b 0,4 P 0,43b
ciência.
z~;:oº
0

~~e~ato-sombreada
LARe(m2g- 1 )
g:~~: ~::~:
7,P 11,?b
~::~: g:~~:
20.5C 19,?C
3.2.3 Plantas de sol e de sombra de um arbusto Ep = eficiência de proieçâo; Eo = eficiência de exposição. ~raçâo auto-sombre~~; EA = efi_ciê~ia de absorção; LARe = razão da área foliar efetiva.
perenifólio os códigos de letras indicam grupos que diferiram s1gnif1cat1vamente na analise de variância (P < 0,05).

Muiros dos pontos gerais ances apresenrados sáo iluscrados por

um esrudo com um arbusto perenifólio. Hereromeles arburifo-
1,a. Essa espécie cresce em hábicats de chaparral na Califórnia,
onde suas copas sáo exposras à luz solar plena e a cemperacuras
elevadas - em especial durance a escação seca -, bem como cm
hábiracs floresrais, onde ocorre em locais aberros e no sub-
bosque sombreado (Valladares e Pearcy, 1998). Planras de som-
bra do sub-bosque foram comparadas com plancas de sol do
chaparral. onde elas receberam cerca de sece vezes mais radia-
ção (densidade do fluxo focônico; PFD, do inglês photon f/11x
densiry). Comparadas às de sombra (Figura 3.9 e Tabela 3. la),
as fo!hJs das pi.ancas de sol esravam inclinadas com ângulo
muiro mais acentuado em relaçáo 3. horizontal, eram menores
e mais espess;is e se originaram em caules mais curros (entre-
nós mais curros). As folhas de sol civeram, rambém, uma maior
capacidade forossinrética (mais clorofila e nitrogênio) por uni-
dade de área foliar, mas nio por unidade de biomassJ.
Como conseqüências ··arquiterurais" dessas diferenças
(T.1bd.1 3. lh). as planras de :-.ombra riverJm uma '"eficiênci,1
de projeçáo" muiro maior no ver.ia, mas muiro menor no in-
verno. A eficiência de projeção expressa o grau em que a área
foliar d~riva é reduzida por esc.u disposta i radiação incidente
em um ângulo diferente do :ingulo rero. Assim, as folhas de
plantas de sol com disposição mais oblíqua absorveram os raios
direros do sol Je \'erão a pino, sobre uma área foliar maior do
que as folhas mais horizontais da.s plantas de sombra; no en-
canto, os raios de sol de inverno de incidência lateral atingi-
ram JS folhas de plancas de sol quase em ângulo reco. Além
disso, essas eficiências de projeção podem ser modificadas peld
fração de área foliar sujeica a auro-sombreamenro, dando ori-
gem a "eficiências de exposição". Escas for.1m mais elevadas
nas planras de sombra do que nas de sol: no verão, por causa
-1
FIGURA 3.9 Reconst1tu1çôes por computador de caules de folhas de
sol (a, c) e de sombra (b. d) do arbusto perenifóho Heteromeles arbu-
tifol1a. vistas ao longo da trajetôria dos raios solares no início da ma·
nhã (a. b) e ao me10-d1a (e, d) Os tons mais escuros representam
partes de folhas sombreadas por outras folhas da mesma planta. Bar-
ras= 4 cm (segundo Vatladares e Pearcy. 1998).
da mdior efiLiénciJ de projeção e, no inverno, devido à ausên-
cia rehriv.1 Je auro·sombreamento em folhJs de sombra.
As propriedades fisiológicas da planra como um todo
(Tabela 5.1 b). encJ.o, reflecem ranco a sua arquirerurJ como as
morfologi.1'.'> e foiologias de folhas individuais. A eficiência de
absorç.lo dc1 luz, como J eficiencia de exposição, reflete tJnro
o,; ;lngu!m <..Lis folh,1s corno o auto-sombreamenro. Portanro.
a dlctC:n..::i,1 de .1hson;J.o foi consiscememenre nuis eleva.da para.
pbnus de ,omhr.1 do que p,ua .ts de sol. embora 3 diciênctJ
par.1 pLrnu:, de_> :-.oi fosse significJtivamente mais elevada no
inverno, comp.trJ.Ja com o verão. A razão foliar efetiva (adi-
cienc1a de .1bsorçdo da luz por unidade de biomassa) foi. en-
rJ.o, massiv.1mence m.1ior para plantas de sombra do que para
as de sol (com resultado de suas folhas mais delgad,1s), embo-
ra, m,lÍS uma vt.-z, um pouco nu.is alta para as úlcimas no inverno.
De: moJo geral. portanto, embora recebendo apen:l.'i um
sécimo JJ Pl'D de plJncJs de sol, as planCJS de sombra reduzi-
ram par.1 um qua.rrn o diferencial na quantidade absorvida e
reduzir.tm pdr ,1. :tpe,us a metade o diferencial em sua ca__xa diá-
ria de ganho de c1rbono. As plantas de sombra concrabalança-
ram com êx:iro sua reduzida capacidade focossincécica no nível
foliJ.r com aumenco da capacidade de captar luz no nível da
planca como um rodo. As plantas de sol podem ;)er vi sras como
um compromisso assumido enrre a maximizaçJ.o da fotossín-
(ese de todo o indivíduo, por um lado, e o ev1tJ.menro da
foco-inibição e superaquecimento de folhas individuais, por
outro lado.
3.2.4 Fotossíntese ou conservação de água?
Soluções estratégicas e táticas
De faro, especialme,ue em hábi(ats
(erresrres, não seria ra1.o.-ivel Lonside-
rar a radiação como um recurso inde-
pendente da água. A radiação intercepcadJ nJ.o re~uha em fo-
cossínrese, a menos yuc: haja co2 disponívd, l'. a \·i:t principal
de entr.1da de CO, são os escômaros aberros. ·rnd.1viJ.. sem
es(Õmaros esúvere~1 abertos, J água. evapour.i .,rrJ\·és ddes.
Se ,1 .íguJ for perdida m.1is rápido do que podl' ,er obc1J-1, a
folha (e a planra) acabará murch.rndo e, por tim, morrerá.
Vale observar yue, na maioria das comunidJdes cerresm::s, ao
menos às vezes, o suprimemo de água é pequeno. A planta
deve conservar água à custa dJ. focmsínccse ou ma.x1miLJr a
forossínrese. correndo o risco de ficar sem água? L ma \'é.'7. mais
nos defronramos com o problema de saber se .l rnlução ótima
envolve uma esrracégia estrita ou a cap:1Cid.1<lc de apresentar
resposcas táticas. Existem bons exem-
plos ranco de so!uç.óe, como Je com-
promissos.
Ta.lvez a estracégi.1 mJ.is óbvia
que as planras possam ::ido[ar é ter uma
vida curta e atividade focossincécica elevada durance períodos com
abundância de água, mas permanecer em escada de dormência
(como sementes) durance o resto do ano, nem focossincecizando,
nem transpirando (p. ex., muitas plantas anuais de deserto.
ervas anuais e a maioria das plantas anuais culcivadas).
As plantas com vidas longas
podem produzir folhas quando a
água é abundante e perdê-las duran-
re os períodos de seca (p. ex., muicas
espécies de Acacia). Alguns arbustos do deserro de lsrJel
(p. ex., Te11cri11m polium) exibem folhas finamence dividi-
das e com cutícula delgada durante a escaçáo com disponi-
bilidade de água no solo. Em estações mais propensas à
seca, as folhas são subsriruidas por ourras inteiras. peque-
nas e com cutícula espessa; essas folhas. por sua vez. caem e
podem deixar apenas espinhos verdes (Orshan, 1963). Es-
rabelece-se, portanto, um polimorfismo seqüencial Hra,·és
das e,;cações, com cadJ. folhJ. sendo suh,ricuídJ por uma
estrutura menos focossincericamenre aciva, mas com maior
economia de água.
Há cambém a sicuação em que a,; folhas podem cer vida
longa. transpiram apenas lenramence e roleram um déficit hí-
drico. mas são incapazes de forossincetizar com rapidez, mes-
mo quando a água é abundante (p. ex., arbusros perenifolios
do deseno). Caraccerísricas escrururais, como cricomas e e~cô-
macos em cavidade e com distribuição restrita em áreas espe-
cializadas da face inferior da folha, diminuem a perda. de água.
Porém, esses mesmos acriburos morfológicos reduzem a caxa
de entrada de C0 1 • Superfícies foliares com ceras e cricomas
podem, contudo, ;efletir uma grande proporção de radiação

j
1
68 PARTE 1 - ÜRGANISMOS
CAPÍTULO 3: RECURSOS 69

fora da faixa da PAR e, assim, manter a remperatura foliar
baixa e reduzir a perdJ de ;Ígua.
Por fim, alguns grupos de plan-
tas desenvolver.un fisiologias especiais:
C, e CAM (meubolismo ácido das
crassul.íceas; do inglês Crassufacem1
Acid 1\,fetabolúm), que serão considerados de modo mais deta-
lhado nas Seções 3.3. l e 5.3.3, respectivamente. Por ora, ape-
nas destacamos que planras com focossínrese "normal" (isro é,
as C_,) são esbanjador JS de água, em comparação com as plan-
tas C, e CAi\'1. A eficiência do uso da ,igua das planras C, (a
quamidade de carbono tlxado por unidade de água transpira-
da) pode ser duas vezes maior do que nas plantas C
1•
A viJbilidade de esrracigias alcer-
11<1civas pa.n resolver um problema em
comum é muito bem-ilusrrada p.u,1 ir-
\ ores de tloresr.ts tropicais s..i.zonal-
meme seC.l'i (EJmu:., 1999). Essas co-
munid.1des são enconrradas rurural-
menre na Áfrio, nJs Arnêricas, na Ausrráli~1 e n~1 Índia, e em
Jlguns lugares da Ásia como resultado da interferência huma-
1_1a. Porém, enquanto, por exemplo, as savanas da África e da
Indi.i sãodominJ.d.1s por espécies decíduas, e os lia nos da Amé-
rica do Sul são dominadm por perenifólias, as savanas da Aus-
rrália são ocup.idas por nllmeros aproximadamente iguais de
espécies de quarro grupos (Figura 3.1 Oa): espécies perenifólias
(com copa complera durame rndo o ano), espécies decíduas
(perdem rndas as folhas, .10 menos por um mês e, em geral, 2
a 4 meses por ano), espécies semidecíduas (perdem cerca de
50°/o ou mais de suas follus a cada ano) e espécies brevided-
duas (perdem apenas cerca de 20% de suas folhas). Nas exrre-
mid.1des desse to11ti1111um, .1s espécies decídu.is cvicam a esria-
gem na estação seca (ahri! a novembro, na Ausrrilia), como
resultado de sua:. t;Lxa.s de cranspiraçJo baseante reduzidas (Figu-
ra 3.1 Ob), mas as perenifólias mantêm um balanço de carbono
positivo durante todo o ano (Figura 3. l Oc}, e as espécies decídu-
as não exibem focossínrese líquida por cerca de crês meses.
O principal controle tático, tanto das taxas de fotossín-
tese como da perda de ~igua, é realizado por meio de mudan-
ças na ·'condurância" escom.üica, que pode ocorrer rapidamente
durante o curso de um dia e permitir uma resposta muito rá-
pida J. escassez imediac.1 de água. Os rirmos de abertura e fe-
ch:imenco dos escôm,uos podem garamir que as panes da planta
siwadas acima do solo permaneçam mais ou menos imunes :1
perda de água, excew durante períodos controlados de foros-
síncese aciva. Esses ritmos podem ser diários ou pronramence
responsivos ao status hídrico interno da plam.1. O movimenw
esromãrico pode ser até mesmo desencade.1do diretJmence pdas
condições na própria ~uperfície foliar - a pbnca. emâo. re:,-
ponde is condições de dc:.sec.unemo no ex.uo loc.1! e ao me:,-
mo tempo em que rnis condições SJ.o experimenudas.
Ü co2
utilizado na fotossíntese é obcido quase coralmenre
da atmosfera, onde sua concentração cresceu de cerca <le
280 µI L·'. em 1750, para cerca de
370 µl L- 1 nos dias amais e conci-
nua crescendo em 0,4 a 0,5°/o ao ano
(ver Figura 18.22). Em uma comu-
nidade cerrescre, o fluxo de CO, à noHe é ascendente: ,I
partir do solo e da vegeução em- direçlo ;\ armosferJ; em
dias ensoLuados. acima de um dossel forossinterizante, cons-
tara-se um fluxo descendente.
Acima do dossel, o ar rnrn.1-se
rapidamente misto. No enranco, den-
tro e abaixo do dossel, a siruaçJo é
completamence ditt=rente. No interior de uma floresta ded-
Jua misra da Nova Inglaterra, foram medidas, durante o ano,
:IS mudJnças na concentração de CQ 2 no ar, em várias alcuras
acimJ do solo (Figura 3.11 a) (Bazzaz e Williams, 1991). As
concemrações mais altas, em corno de l.800 µI L- 1• foram
medidas próximo J. superfície do solo, chegando a cerca de
400 µI L· 1, a I m acima do solo. Esses valores altos próximos
.w nível do solo foram alcançados no verão, quando as tempe-
raturJs elevadas permirir.1m a de(omposição rápida da serra-
pilhcira e da matéria orgânica <lo solo. Em alcuras maiores
dc'ntro da tloresca, a conc.encraçâo do CO, raramente alcan-
Çl)U o v.ilor de 370 µI L· 1 (mesmo no inve~no), que é a con-
ccntraçJo acmosférica <lo ar medida no Laboratório de
.\Lwna LoJ, no H.1vaí (ver Figura 18.22). Nos meses de
irnerno, .ts concentraçõe.<. permaneceram virrualmenre cons-
t,inres Jurante o di.t e :1 11oice em rodJs as alcuras. Todavia,
1w \·er:'10, se desenvolveram os principais ciclos diurnos de
concentração, que refletiram a inceração encre J. produção
de CO, por decomposição e o seu consumo na fowssíncese
(Figur,; 3.11 b).
O faco de as concentrações de CO 1 variarem ramo den-
tro da vegecação significa que as pl.incJs~ em partes diferentes
de uma floresta, experimentam ambientes completamente dis-
rincos quanrn a esse fator. Na verdade, as fo!hJs da pane infe-
rior de um arbusto da floresta em geral experimenr.1m con-
centrações mais elevadas de co.! do que as folhas da parre
.\uperior, e as plânrulas vivem em ambiences mais ricos em
CO ~ do que as árvores maduras.
(a)
440
~ 420
2;, 400
o
~ 380
Em ambiences aquáticos, as va-
riações na concentração de CO, tam-
bém podem ser significativas, ~m es-
pecial quando a mistura da água é limitada - por exemplo,
durance a "estratificação'' de lagos, com camadas de água quenre
volcadas para a superfície e camadas de água mais fria abaixo
(FigurJ 3.12).
làmbém em hábirars aquáticos, o C0 2 dissolvido tende
,lreagir com a água, formando ácido carbônico, que, por sua
vez, ioniza. Essas tendências aumentam com o pH. de modo
que 50º10 ou mais do c.1.rbono inorgânico na água podem estar
sob forma de íons bicarbonato. Muitas plantas aquácicas po-
dem ucilizat carbono desta forma. Porém, já que deve, por
fim, ser reconverrido em CO, para a fotossíntese, provavel-
mente o bicarbonaco é menos ti'cil como fonre de carbono inor-
gânico e, 11.1 prácica, muius planus cerjo ~uJ taxa focossinr~ti-
ca limitada peb disponibilidJde de CO,. A FigurJ 3.13, ;,or
1:xemplo. mostra a resposu do musgo Sphagnum subsecundum,
examinado em dua.s profundidades em
um lago dinamarquês, em relação ao
.1umenco d.1 concencração de CO,. Na
época da amostragem (julho de 1995),
as concentrações narurais nas águas de
onde as plantas foram reriradas (Figura 3. 12) eram 5 a I O
vezes menores do que aquelas relacionadas às máximas de fo-
tossíntese. tvtesmo as concentrações muito mais alras verifica-
das nas profundidades menores durante a estratificação de verão
não ma..-ximizaram a taxa focossincécica.

(a) (b) (e) i: •.

fººf
1320 -~
ü 300
u
m
80
l -0,5
o
u, ~
12
6 Mar 25 Abr 14 Jun 3 Ago 22 Set 11 Nov 31 Dez
1o 10
~
..C -1,0
..•
~
Datas das medições

!6º[~~
i
e
~
Cl.
40

20
"~
õ
a.. -1,5
E
~

.
,'j

,_~
6
4

2
(b)

~
~

3
455
21 de novembro 455
4 de julho
FIGURA 3.11 Concentrações de C0 2 em
uma floresta decídua mista (Floresta
Harward, Massachusetts. EUA), em
épocas diferentes do ano e em cinco
alturas diferentes acima do solo: ;l,,_ =
a· 405
o '-L-1-...L_L u 405 O.OS m: - :: 0.20 m, 111:: 3 m, = 6 m: •
1 ' -
2
J F M A M J J A S O N O J
Mês
- ,0 J F M A M J J

Mês
A S O N D J

Més
.i
m

355
355 = 12 m. Os dados do Laboratório de C0 2
de Mauna Loa ( ) são fornecidos no
e 305 305 mesmo eixo. para comparação. (b) Con-

F.IGUR~ 3.10 {a) Porcentagem da plenitude da copa, durante o ano. de árvores decíduas ( >), sem,decíduas ( ii), brevidecíduas ( Y) e pereni-
foi,as ( 'J) de savanas australianas (observe que a estação seca no hemisfério vai, aproximadamente, de abnl ate novembro). (b) Suscetibthda-
1
u
255 L__J4h_ _ c_ _l 2-'-h--'--2-'0h_ __J 255 '---'4-h- ~ - l2~h-~-2~0h-~
centrações de C0 2 para cada hora do
dia (médias calculadas por períodos de
3 a 7 dias). em 21 de novembro e 4 de
~e ~ seca. ~edida por.valores progressiva.mente negativos do "potencial hidnco" de árvores deciduas (•)e perenifóhas ( .J). (c) Fotossíntese Hora do dia 1ulho (segundo Bazzaz e Williams. 1991)
l1qu1da de arvores dec1duas ( ·) e perenifol1as (').medida pela taxa de assimilação do carbono (segundo Eamus. 1999)
 70 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 3: RECURSOS 71

uma afinidade ao CO., muiw m,uor do que a Rubisco. Tudo noite (como ácido málico). Durance o período luminoso, os
210 10
isso tem profundas co~seqüências. estômatos permanecem fechados, e o CO, é liberado dentro
200
190 Em primeiro lugar, as plantas c.podem ,bsorver C0 2 da folha e fixado pela Rubisco. No emam;, como o CO, en-
180 • •
acmosférico muico mais efetivamente do y_ uc: JS pi ancas Ci . contra-se, encão, em concentração alta dencro da folha, ; fo-
170 Como ;esultado, as plantas C., ,êm a possibilidJ<le de perd~r rorrespiração é impedida, exacamence como em plantas que
160
~ 150 Agosto
• uma quantidade de água muirn menor por unida.de de carbo-
no fixada. Além disso, a liberaçio dispendiosa de CO, pela
usam a roca C<i. As plancas que utilizam a rara fotossincécica
CAJ\.1 rém vanragens óbvias, quando o suprimento de água é
~ 140
2: 130
• fowrrespiração é quase completameme impedida, e, p~rcan- pequeno, pois seus escômaros permanecem fechados durante
d'' 120 ro. a eficiência. do processo global de fixação de carbono não o período diurno, quando as forças evaporacivas sio mais in-
ü
~ 110 •• se altera com a cemperacura. Por fim, a. concenrr:içâo de Ru- censas. Essa roca é conhecida, hoje, em uma ampla diversida-
,g 100 bisco nas folhas é de um terço a um sexco da enconcrada em de de famílias, não apenas as Crassulaceae. Isso pode ser um
M"
e
90
80 .i plantas Cy e o conceúdo de nitrogênio foliJr é correspon<len-
rememe mais baixo. Como conseqüência disso, as plancas C_.
meio altamente efetivo para conservação de água, mas as espé-
cies CAM náo conquistaram o mundo. Um custo para as plan-

ü
i 70
60
1

so
40
30
20
10
00~--'-~-'-----'-~-'----'-~-'---'-~-'---'-~~10---'11
Profundidade {m)
FIGURA 3.12 Variação na concentração de C0 2 em relação à profun-
didade no Lago Grane Langso. Dinamarca. no início de julho e no final
de agosto. após o lago tomar-se estratificado, com pouca mistura entre a
água quente, junto à superticie, e a água mais fna, abaixo (segundo
R,is e Sand-Jensen. 1997).
Seria possí,·el estranhar que um processo tão fundamen-
tal para a vida sobre a Terra, com a fixação de carbono na
fotossíntese, estivesse baseado apenas em uma única rota bio-
química. Na realidade, exiscem crês rotas (e variantes dentro
delas): a rota C; (a mais comum), a rota c.
e a rota CAM
(metJbolismo ácido das crassuláceas). As conseqüências eco-
lógicas das diferences rocas são profundas, em especial porque
elas aJêum a harmonização da atividade forossintética com a
perda controlada de água (ver Seção 3.2.4). Mesmo em plan-
ras aquáticas, nas quais a conservação da água em geral náo
esd em questão e a maioria dessas espécies usa a roca C,. exis-
tem muitos mecanismos concencradores de COl que serve.m pJ.ra
aumemar a ef1Cácia de ucilizaçáo desSt: g.is (Badger er ai., I 997).
3.3.1 A rota C3
Nt'ssa rota - o ciclo de Calvin-Benson -, o CO., é fixado em
um ácido com três carbonos (ácido fo~foglicéri~o) pela enzi-
mJ. Rubisco, que está preseme em grandes quamidades nas
folhas (25 a 30% do total do nitrogênio foliar). Essa mesma
enzima pode também amar como uma oxigenase, e esta ativi-
dade (fororrespiração) pode resultar em uma dispendiosa libe-
ração de co.2 - reduzindo em quase um terço as quantidades
liquidas de CO, que são fixadas. A fotorrespir,ção aumenta
com a temperamra, e, como conseqüênci1. a eficiência global
de fixação de carbono declina com a remperarnra crescente.
Concentração de C0 2 (µmol L- 1 )
FIGURA 3.13 Crescimento (para um platô) das taxas fotossintéticas
do musgo Sphagnum subsecundum em relação às concentrações de
C0 2 manipuladas artificialmente, medidas a profundidades de 9,5 m
~•) e 0.7 m (-_) no Lago Grane Langso, Dinamarca. no começo de
JUiho. Essas concentrações - e, portanto, as taxas de fotossíntese -
são muito mais altas do que aquelas de ocorrência natura! (ver Figura
3.12) (segundo Rus e Sand-Jensen, 1997)
:\ r,1xa de forossíncese de plantas C, aumema com a in-
tensidade da radiação, mas atinge um pl~tô. Em muicas espé-
cies, em parcicular as de sombra, esse platô ocorre em imensi-
dades de radi.1ç.ío muito abaixo daquela da radiação solar ple-
11;1 (ver Figur.1 3.6). As plantas com mecabolismo C 1 têm bai-
xa eficiênci.1 no uso da água, em comparação com plamas C-l
e CA:VI (\"era seguir), principalmente porque, em uma planta
C~, o CO~ se difunde um tanro mais lenrameme para a folha
e, .1ssim, d.i tempo para um.1 parte do vapor de jgua difundir-
se par.1 r<1r.1 deh.
3.3.2 A rota C4
Ne::.::.J. rot.t ·- o ciclo de H.uch-S!Jck -, a rora C3 está presenre,
m,1s fic:l lirrntati.t J. decerminadas células do corpo da folha. O
CO.! que )e J1Funde para o incerior das folhas, via estômatos,
enconcr:i células do mesofilo contendo a enzima fosfoenolpi-
ruvarn (PEP) cJ.rboxilase. Essa enzima combinJ o CO 1 atmos-
férico com a PEP, produzindo um ácido com q uatr~ carbo-
nos, o qual se difunde e \ih~ra CO, para as células internas·,
onde." 111grc:~s.1 nJ rota C 5 cradicion;I. A PEP carboxilase tem
• :--:. dl'. T. Lr:i, cJlulas constirucm J ch.1.m:1d:1 bamha p:urnqu1mátic.1
do ripo ls:n;\L ..:J.rJ.ccai~r1e1 dos feixes v1stulare~ de p!.i.nc1s C~.
5âo muito menos arrarivas a muicos herbívoros . .i.lém de reali-
z:Hem mJis fornssíncese por unidade de niuogérno absorvido.
Poderíamos estranhar como .is pbnr.b C.1 • com a efi-
ciência de uso de águJ cão alta. n.ío comeguium dominar a
\'t!gecação do mundo, mas exisrem cuscos bem evidenres que
contrapõem esses ganhos. O sistema c.tem um alm pomo de
..:ompensação da luz e é ineficiente sob 111rensid.1de~ lumino-
sas baixa~; por isso, as espécies C_1 são inefici.zn como pbnras
Je sombra. Além disso, as plantas e. possuem ótimos de tem-
peracuras mais altos para o crescimenw do que J.S espécies C3 ;
:1 maioria das plantas C é enconrrada em regiôes áridas ou
4
nos trópicos. Na América do Narre. as espécies de dicociledô-
neas C-1 parecem ser favorecidas em locais de suprimemo hí-
drico limitado (Figura 3.14) (Stowe e Teeri, 1978), e J abun-
d.incia de espécies... de monocociledôneas C, e~d muito corre-
la(.ionJ.da com temperaturas diárias máximJs durante a esta-
ç.ío de crescimento (Teeri e Stowe, l 976). Porim, e.\sas corre-
bções não são universais. Mais comumence, onde existem po-
pulações mistas de plantas e_,. e ...
e a proporçáo de espécies
C_ 1 tende a diminuir com o Jumento da .:i.lrirude; em climas
snonais, as espécies C 4 tendem a dominar .1 vegecação nas
estações secas e quentes, e as espécies C,, n3s esuções mais
llmidas e mais frias. As poucas espécies C, que ,;e expandem
p.:i.ra regiões temperadas (p. ex., Spartrna spp.) são enconcra-
d.i.s em .:i.mbienres marinhos ou outros amhienre1, ·ulinos, onde
a, condições osmóticas podem favorecer espec1e~ com uso eÍ1-
c1cn te da água.
Takez J CJrJ.Cterísric.1 m.llS signifi(J[l\",l lÍC plantJ)e I
"L"l,1 que ela.\ não parecem empregar :,,u:t 3.]LJ .:tlc1ênc1a de uso
d.1 igu.1 de maneira eficaz no crc:scimc-nro 111,11" r.ipido da p,u-
re aérea, mas, em vez disso, dedicam a fraç.l.o nnior do corpo
da planta para um sisremJ subterrâneo bem dc:sen\"olvido. Isso
indica que a taxa de assimilação do carbono n.lo ::- o principal
li mire ao seu crescimento, e que a escJ.',sez de .íguJ e/ou subs-
tâncias nucricionais cêm imporcinc1a maior.
3.3.3 A rota CAM
As pbnras C:\i\,1 também usam a PEP cJrhoxilase. com seu
force poder concentrador de CO,. Ao urntr.ir10 das plJnL.ls
e) e ...
e contudo. elas abrem seu~ esrônuco:,, e' fixam .! i co
tas CAM é o problema do armazenamento do ácido málico
formado à noite: as plantas CA~t. 111 m,iioria, são suculentas,
com tecidos Je arn1.1zen.1menro de águJ que super.1111 t'sse pro-
blemJ.
Em geral, as planras CAM são encontradas em ambien-
tes áridos, onde o rigoroso controle escomácico de consumo
de água durante o período diurno é vital para a sobrevivência
(suculentas de deserto). Elas ocorrem, também, em locais cujo
suprimento de CO 2 é pequeno durante o período diurno,
como, por exemplo, em plantas aquáticas submersas e em ór-
gãos focossincécicos sem escômacos (p. ex., raízes focossincéri-
cas aéreas de orquídeas). Em algumas plantas CAM, como
Opuntia basiúzris, os estômatos permanecem fechados diurur-
namenre durante a seca. O processo CAlvl permite, enráo, que a
planta permaneça "inativa" - focossincecizando apenas O co2
produzido internarneme por respiração (Szarek er ai., 1973).
Eh\eringer e Monson (1993) apresentam um levanta-
menco raxonômico e sisremárico de sistemas forossincécicos
C 3 , C-+ e CAM. Eles descrevem a evidência muito force de que
a rma C 3 é evolutivamente primiciva e, de modo surpreen-
dente, que os sistemas C, e CA.J\,f devem ter surgido repetida
e independentemente durance a evolução do reino veget:1.I.
3.3.4 As respostas de plantas às concentrações
variáveis de C0 2 atmosférico
De rodos os diferences recursos neces.drios :ts p!anus, o CO~
é o ünico que est;Í crescendo em escala global. E.\Sa elevação
esc.í muito correlacionada com o aumento d.1 taxa de consu-
mo de combustíveis fósseis e as derrubadas de florestas. Con-
forme destaca Loladze (2002), as alrerações com conseqüên-
cias para o clima global podem ser concroverrid:ts em algunus
regiões. porém, os níridos aumentos na concentração de CO 2
não o são. As plantas acualmence escão submeridas a concen-
rraçóes cerca de 300/o mais altas, em comparação com o perío-
do pré-industrial - o que significa pouco tempo. em escala
geológica. As ::írvores atuais podem experimencar, ao longo dos
seus ciclos de vida, uma duplicação n=i concemra~ão - o que
representa umJ alceraçáo imediata em uma escala. euolutiv11. E
as altas tax.1s de mistura na atmosfer.1 indicam mudanças que
aferam todas as plantas.

l
72 PARTE 1 - ORGANISMOS
CAPÍTULO 3: RECURSOS 73

scimula a focossíncese e, em média, aumenta 41 o/o a produ-

600
(a) (b) e ão aoricola (Loladze, 2002). No entanto, há também forre
- Concentração de C0 2 alta :1
~vid~~c.:ia de que as respostas podem ser complicadas (Bazzaz, .... - Concentração de C0 2 baixa !
500

.
f= 0.947 I 990). Por exemplo, seis espécies arbóreas de floresta tempe- -a;
rada, cultivad,ls por rrês anos em estufa em uma arrnosfera .s
l 400

.•
u' enriquecida com C0 2 , eram geralmenr~ maiores do que as
plJmas-conrrole. mas O aument~ do crescimento por co2
d~-
.-g
E
300
·~
~
u,
2 dinou, mesmo no período rdat1vamenre pequeno do expen- 1 200
mento (Bazzaz et ai., 1993).

, .,
o enriquecimenro com co~. além disso, tem uma ten-
dência geral de alterar a composição de planras e, em especia_L
*
~
100

o de reduzir a concentração de nitrogênio em tecidos vegera1s o

FIGURA 3.14 (a) Porcentagem de espécies de dicotiledóneas C 4 nativas em diferentes regiões da América do Norte (b) Relação entre a
porcentagem de espécies C 4 nativas em 31 regiões da América do Norte e a média da evaporação estival (maio a outubro) registrada mediante
um pan evaporimetro - um 1nd1cador chmático do equilíbrio planta/água. As regiões cujos dados climáticos apropriados não estavam disponi-
veis foram excluídas, 1untamente com o sul da Ffónda. onde a geografia peculiar e o cltma podem explicar a compos1çào aberrante da flora
(segundo Stowe e Teerr. 1978)
Existe, tJrnbém, evidência de
mudJnça.,, em gr.rnde escala, no C02_,
por períodos muito mais longos. Os
modelos de b.1!Jnço de urbono ;)Ugerem que, Jura me os pe-
ríodos Tn..íssico. Jurá~:-.1co e Crec..ícco, as concenrrJções de CO,
na armosfera eram qu..uro a oico vezes maiores do que arn.d:
mente, caindo após o Credceo de 1.400 a 2.800 µI l: 1 para
abaixo de 1.000 µI L : 110 Eoceno, no M,oceno e no f'lioceno
e flutuando encre 180 e 280 µl L- 1 durante os períodos glacial
e incergbcial subseqücnce) (Ehlennger e 1\lonso, 1993).
Os declínios n.1 concentração de CO, na atmosfera
após o Cretáceo podem ter sido a força indL~cora que favo-
receu a evolução de plantJS com fisiologia C_. (Ehleringer
et f/Í., 1991 ). pois, sob wncentraçôes baixas de CO,, a fo-
torrespiração coloca as pia nus C 1 em desvantagem ..~ cons-
tante elevação do CO 1 J partir da Revolução Industrial é,
portanto, um retorno -parcial às condições do pré-Pleisrn-
20 35 50 65 80
Media da evaporação (com pan evaporímetro)
durante o verão (polegadas por verão)
cena. e as plantas C., podem começar a perder pane de su.1
vantagem.
Quando outros recurso~ estdo
presenrts em níveis adequados, o Cü,
.tdicion.d influenci,t muito pouco ~
taxa de fotossíntese de plantas C 1, 111JS
aumenta a taxa. de:: plantas C 1. Nesse::
senriJo, J elevação artificial da concenrraçâo de:: C0 1 em estu-
fas é uma técnica comercial para aumenur as produções dt'
plantas (C:;) de lavoura. É razoável. portanto, predizer aumen-
tos dramâ(icos na produtividade de plantas individuais e de
lavouras inteiras, bem como de florestas e comunidades naru~
rais, à medidJ que:: as concentrações de C0 1 concinuarem a
crescer na atmosfera. Apenas na décad.1 de 1990, foram publi-
cados resultados de 2.700 estudos sobre o incremento de CO,
na atmosfera (FACE,free-11ir CO) enrichmem), e sabe-se, po;
exemplo, que J duplic.1ç;fo da co~cenrração de co2
em geral
localizados acima do solo - por volta de 14°/o, em média, sob o 10 20 30
Idade larval (dias)
111 mcnto de CO, (Corrufo et ,zl., 1998). Isso, por sua vez,
~~ode rer efe"1rns ;ndiretos sobre JS interações pl_anra-animal.
plli:-. insetos herbívoros podem, _emáo, consu:rnr :º.
a 80% FIGURA 3.15 Crescimento de larvas da borboleta buckeye (Junonia
coema) consumindo Pfantago lanceofata. que 101 cultivada em atmos·
1113 is folhagem p.1ra manter seu ingresso de rncrogen10 e Jd- feras com concentrações de C0 2 baixas e altas (segundo Fa1er. 198'3)
quirir massa mais lemamente (Figura 3.15).
o aumento de co) pode cam-
hém reduzir, nJ.s plantas~ as concen-
rrações de outros nurrienres e micro- 3.4.1 Raízes como forrageadoras de água
nutrientes essenciais (Figura 3.16)
(ver Seção 3.5). concribuindo pdra a Para a maioria das plantas rerrícolas, a principal fonte de águJ.
'"desnutrição de micronutrientes", que diminui a saúde e a é o solo, e elas têm acesso a esse recurso por meio do sistema
economia de mais da metade da população hum.ina mundial de raízes. Consideraremos aqui (e na próxima seção sobre re-
cursos nutricionais para as planras), de maneira simplificada.
(loladze, 2002).
as plantas d oradas de "raízes''. Na realidade, a maioria das plan-
tas não possui raízes - elas têm micorrizas: associações de teci-
dos de fungos e de raízes, em que ambos os parceiros são deci-
sivos n.1 obtenção de recursos para o todo. As micorrizas e os
O \"Olume de .igua que se incorpora à~ plantas superiores du- respectivos papéis das plantas e dos fungo:-. serão discutidos no
rante o crescimento é infinitesimal. em comparaç3.o ao volu- Capítulo 13.
Não é fácil observar como as raízc:s evoluíram pela mo-
me que flui através da planta na corrente cranspiratória. Con-
rudo, a águJ é um recurso importante. A hidratação é uma J,ficaçáo de um órgáo mais primitivo (Harper et ai., 1991),
condiçâo . .necessária parJ a ocorrência de reações metabólicas, amda que a evolução dela., seja provavelmente o evento m,iis
influence que possibilitou :1 exi'itência de extensas floras e fau-
e, uma vez que nenhum organismo é impermeável, seu con-
reúdo de 3gua necessita de reabasrec11nento contínuo. A maio- 1us cerrícolas. Uma vez evoluídas, as raízes propiciaram anco-
I i,1 <los ani. .m.ti~ terricolas hebe .igua livre e ramhém gera uma
r.igem segura para árvore~ e meios para um ímimo contato
porção a p.1rt1r do meubol.1smo de alimenros e maceriais do com nurrienres miner.1is e ~í.~u.1 do solo.
corpo; há Cl:-.lh exrremos em que .n11m.1is de zonas áridas po- Como chuva ou pelo derretimenco da ne\'e, a água pe-
dem obter md.1 sua águ.1 :1 panir do ,1limenro. netr,l no solo. formando nele uma re~erv,t nos poros existemes
.
É
~ 5
1
.•
E
o
~ -5 ,,> \ 1· FIGURA 3.16 Mudanças nas concentrações
1
.
e
-15
de nutnentes em material vegetal cultivado
em ambientes com concentrações duplica·
das de C0 2 atmosferice, com base em 25
estudos sobre folhas de plantas diferentes
rn
(barras coloridas) e cinco estudos com
í~ -25 gràos de tngo (barras cinzentas). As linhas
pretas sobre as barras indicam os erres·
Elemento padrão (segundo Loladze. 2002).

--~--~
 74 PARTE 1 - ORGANISMOS
enuc:: as suas panículas. O que acon-
tece com a jgua depende do tamanho
dos poros, que podem re,ê-la por for-
ças capilares comra a gravidade. Se os
poros forem amplos, como em solos arenosos, pane da água
será drenada por grande distância, até encontrar um obscácu-
lo e se acumular como um aqüít'ero ou seguir seu caminho em
direção aos riachos ou rios. A água rerida pelos poros do solo
comra a força da gravidade é denominada ·'capacidade de cam-
po'' do solo. Esse é o limite superior de água que um solo
livremente drenado recém. Existe, menos claramente defini-
do, um limite inferior para a água, que pode ser usado no
crescimemo vege,al (Figura 3.17). Ele é decerminado pela ca-
pacidade das plantas de exrrair água dos poros do solo mais
próximos e é conhecido como o "ponto de murcha perma-
nenre" - comeúdo de águ.1 no solo em que as plantas mur-
cliam e sJ.o incapazes de recuperar-se. O ponto de murcha
permanente não difere muico entre espécies vegetais de am-
bientes mésicos (isto é, com uma quancidade moderada de
.igua) ou encre espécies de plantas de lavoura, mas muitas es-
pécies nacivas de regiões áridas podem extrair quantidades signi-
ficativamente maiores de água do solo.
Quando uma raiz rerira água dos poros do solo, ela cria
zonas de esgoramento desse recurso ao seu redor. Essas zonas
estabelecem gradientes de potencial hídrico entre os poros in-
O,âmetros de Células
pequenas raízes bactenanas
,----A-----.. ,--"--,.
1.000 100 10
--0.001 --0.1
Água drena hvremente Água disponível
por grande distância
FIGURA 3.17 Relação entre três medições do status hídrico no solo: (i} pF, o logantmo da altura (cm) da coluna de água que o solo suportana;
(11) status hídrico expresso como atmosferas ou bars; (1i1) diâmetro dos poros do solo que permanecem preenchidos de água Na figura, os
tamanhos dos poros preenchidos de âgua podem ser comparados com os tamanhos de pequenas raízes. pêlos de raízes e células bacteria-
nas Observe que, para a ma1ona das espécies de plantas de lavoura. o ponto de murcha permanente situa-se em torno de · 15 bars (-1 ,5 x 1Q6
Pa). mas em muitas outras espécies ele alcança -80 bars (-8 x 106 Pa). dependendo dos potenciais osmóticos que as espécies podem
desenvolver.
r
:1
:'l1
1
cerconeccados do solo. A água flui ao longo do gradiente até as
zonas esgotadas, fornecendo mais água para a raiz. Esse pro-
!! mence diferences, e, na realidade, as raízes podem movi-
memar água enue camadas do solo (Caldwell e Richards,
cesso simples se wrna muico m;Ús complexo porque, quanto 1986). Em áreas áridas, onde as chuvas são raras, JS cama-
mais água for retirada do solo ao redor das raízes, maior será a das superficiais podem ser levadas à capacid.ide de campo,
resistência ao seu fluxo. A primeira água que a raiz obcém, enquanto o restante do solo permanece no ponto de mur-
quando e!J começa a rerirá-la do solo, é a de poros maiores, cha ou abaixo desce. Esse é um risco potencial na vida de
pois eles 1 retêm com forças capilares mais fracas. Isso faz com uma plânwla, pois ela resulta da germinação em camadas
que a água percorra apenas vias mais estreitas e tortuosas, au- superficiais úmidas, sicuadas sobre uma ma.ssa de solo inca-
mentando, assim, . 1. resistência ao fluxo. Desse modo, quando paz de proporcionar água para susrentar seu desenvolvimen-
a raiz retira água do solo com muira rapidez, a zona de esgota- to subseqüente. Em espécies que vivem em rais hábita.ts,
mento de recurso (ROZ; ver Seção 3.2.1.) coma-se estrita- SJo encontrados diferences mecanismos especializados de
mente definida, e a água pode mover-se através dela apenas quebra de dormência, procegendo-as contra uma resposta
lemamente. Por essa razão, as plantas com rranspiraçio rápida muito rápida à chuva insuficiente.
podem murchdf em um solo com suprimemo hídrico abun- O siscema de raízes que a planta estabelece no início da
dance. A tlnezJ e o grau de rarnlficação do sistema de raízes rn:i. vida pode determinar sua responsividade J evenros fulU-
corn.1111-sc imporc.111ce~ na dcterminaç.io do .teesso d..1. plJ.nra à flJ:.. Em locais com grande pJrte da água pro\·en1ente de chu-
água no solo. v.1radas ocasionais sobre um substrato seco, unu plântula. cu10
A águJ que chega à superfície programa de desenvolvimento invesce sua energia inicial em
do solo pda chL1v..1. ou pelo derreti- uma raiz principal profunda, rerá pouco ganho de chuvaradas
menro d.1 neve n.1.o se distribui de subseqüentes. Por outro lado, um programa pdo qual J. raiz
maneira uniforme. Em vez disso, ela principal é formada no começo da vida pode gar.rnrir um .1eesso
leva a c.inuda superficial à capacidade de c.impo, e um.1 conrínuo à água, em um ambiente onde as chuv.1~ rnrrencia.is
chuva subseqüenre aprofunda essa camada no perfil do solo. de primavera preenchem um profundo reservarório no solo,
Isso significa que panes diferences do mesmo sistema de mas depois vem um longo período de seca.
raízes podem enconrrar água rerida com forças completa-
3.4.2 Escala e duas interpretações sobre a
perda de água da planta para a atmosfera
Existem duas maneiras que permitem analisar e explicar a per-
da de água das plantas para a atmosfera. Os fisiologisras vege-
tais remontam, pelo menos, até o trabalho de Brown e Es-
combe, em l 900, que enfatizou o papel do comporcamento
das estômatos na determinação da taxa de perd;i de água pela
folha. Hoje, parece óbvio que, em uma superfície e~senoal-
õ0,01 0.001 0.0001 Tamanho mence impermeável, a frequência e as abercur.1s de estôm:ltos
do poro concrolarn a taxa de difusão da água do incerior ..ia folha para
(µm)
o excerior. Porém, os micrometeorologiscas dd"endern um pon~
to de vista completamence diferente, enfocando J vegecaçâ.o
-1 000 Bars como um rodo, em vez de um csrõmaco, um..1. folhJ. ou uma
pl.rnra. Sua abordagem enfatiz.1 que J águ.1 sed perdida por
c:v.1poraç.ío apenas se hou\'er calor larence Jisponi\'él. F.s-.;e pode
provir da r,1diação solar receb1d;i Jiretamence peLi, tólf1Js rrJn<;-
'5 pF
piranres ou como energia "de advecção", isro t: . .._:1lor recebido
4 '
' como radiação solar em alguma outra parte. m.1~ rr.i.mporcado
no ar em movimento. Os micromeceorologisus desenvolve-
Agua Agua md1sponiveJ
disponível
ram fórmulas parJ a raxa de perda de água, .1, qu..1.is sáo baseJ-
para muitas das inceiramence nas condições meceorológiCJs: ,..e[o...:idade do
espec1es nativas
vento, radiação solar, temperatura, encre outra,. Ele~ ignorJm
as esp<:cies de plantas e sua fisiologia, mas, .1pe,.1r <l1.\so, <;eus
modelos são efic1zes para predizer a evaporaç:'i.o de água da
vegetJçáo que não está padecendo de )t'CJ.. NenhumJ. das
abordagens é cerra ou errada: qual adorar depende dJ. ques-
tâo J ser formulada. Os modelos em grande t:'.'>LJl.t b..1.seados
no climJ., por exemplo, provavelmence são lh rn.1i:. relevan-
CAPÍTULO 3: RECURSOS 75
res na predição da evaporranspiração e da fotossíntese que
podem ocorrer em áreas de vegetação. como resultado do
aquecimenrn global e de mudanças na precipi,açáo (Aber e
Federer, 1992).
3.5 Nutrientes minerais
Para constituir uma planca, é preciso
mais do que luz, CO, e água. Os re-
cursos minerais são c~rnbém necessá-
rios. Os recursos minerais que a planta deve obrer do solo (ou
da água do encorno, no caso de plantas aquácicas) incluem
macronutriences (isro C:, aqueles necessários em quancidades
relativamente grandes) - niuogênio (N), fó.sforo (P), enxofre
(S). po<ássio (K), dkio (Ca), magnésio (Mg) e fmo (Fé) - e
uma sc'.íie de demencos-traço - por exemplo, mang1nês (Mn).
zinco (Zn), cobre (Cu), boro (B) e molibdênio (Mo) (Figura
3.18). (Nluirns desses elementos são também essenciais aos
animais, embora elc:s os abrenham mais comumence sob for-
ma orgânica em seu alimento do que como substâncias orgâ-
nicas.) Alguns grupos de plantas têm exigências especiais. Por
exemplo, o alumínio é um nutriente necessário para algumas
pceridófitas, o silício, para diaromáceas - e o selênio, para cer·
tas algas planctônicas.
As plantas verdes não obcêm seus recursos minerais como
um bloco único. Cada elemento penetra na planta indepen-
dencemence como um íon ou uma molécula. Cada um deles
tem suas propriedades características de absorção no solo e de
difusão, que afecam sua acessibilidade à planta, mesmo ames
de ocorrer quaisquer processos seletivos de entrada junto às
membranas das raízes. Todas as plantas verdes exigem codos os
elementos "essenciais" listados na Figura 3.18. embora não na
mesma proporção, e há algumas diferenças significativas entre
a composição mineral de tecidos vegetais de espécies diferences
e entre panes diferences de uma única planta (Figura 3. l 9).
Muiros dos pancas levantados
sobre a água como um recurso e sobre
.is raízes como excratores desses recur-
sos se aplic.rn1 igualmente aos nutrientes minerais. As Jiferen~
ças estratégicas em progr.1mas de desenvolvimento podem ser
reconhecid.is enrre as raízes de espécies diferentes (Figura 3.20a).
Porém, é ;1 c.ipacidade dos sistemas Je raízes par.1 sobrepujar
programas escritos e o seu caráter oportunisca que o.s cornJm
exploradores dêcivo.s do solo. A maioria das raízes se alonga
ames de produzir raízes laterais, e isso garJnte que a explor.tção
preceda a utilizaç.1.o. As raízes ramificadas em gera.1 emergem ra-
dialmence da raiz-mãe, as raízes secundá.rias parrem dessas primj-
ria.s e: as rerciári.1s 11a.\Cem de secundárias. Essas regr.ts reduzem a
chance de duas r~unificações da mesma raiz partilharem da mes-
ma pMticula do solo e de cada uma entrar na RDZ da outra.
As raízes passam arra,·és dt: um meio em que encontram
obscáculos e se depaum com heterogeneidade - manchas de
nutrientes vari;rndo na mt'.sma escala que o d1àmetro de uma.
J
"" Cm O cm de ««• meom. "'"' "" ,oo, """"'"' "'" -
1
76 PARTE 1 ~ ORGANISMOS CAPÍTULO 3: RECURSOS 77

D Essencial pa,a grupos restritos de organismos I

(a)
Quercus alba Quercus illcifol,a Pmus rígida Vaccmium vacillans
Essencial para a maioria dos organismos I ~~( ~~ ~li~::~:~:~,:::::1r;sp:r~~~~ma1s superiores
D Essencial pa~ a maioria dos
organismos vivos
{e) Cobalto - Essencial para ruminantes e leguminosas fixadoras de N
(d) Flúor - Benéfico para a formação de ossos e dentes
I!
D __J ~~) ~::n~o~n~~g:~:~:;~: :upenores?
Esse::•: para a n : : _ _ _
(g) S1licio - D1atomãceas
(h) Vanâdio -_ Tumcados. equinodermes e algumas alg·ª·.s_ __
J !

-- ~

1 2 (b)
H He
Madeira Casca Raízes
3 4
(a) 5 7 8
,19 10
6

ô~
L, Be B e N o F Ne

11 12 13 g)14 15 16 17 18 :
Na Mg AI s, p s CI A,

19 21 (h)23 l(b)24
,,, 27 31
(1)34
35 36
K
20
Ca Se
22
T, V Cr
25
Mn
26
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28
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29
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Zn Ga
32
Ge
33
As Se s, K,
,., -~. <.~.-
'' h'i"''
DN
41 43 44 47 e)53 54
:,.t;.?:•·' Dp
37 38 39
'ºz, 42 45 46 48 49 50 51 52
QK
s,
.Mg
Rb y Nb j Mo Te Ru Ah Te 1 Xe
Pd Ag Cd ln Sn Sb
1 1
Folhas Oca

.F,
Flores Frulos
55 56 57 72 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86
Cs Ba La HI 73
Ta 1 w Re Os 1, Pl Au Hg TI Pb s, Po A< Rn
[ili s
87 88 89
F, Ra Ae
D Na

58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71
Lantanonas
Ce P, Nd Pm Sm Eu Gd Tb Dy Ho E, Tm Yb Lu
1

91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103

Actmonas 90 1
Th Pa u Np Pu Am Cm Bk CI Es Fm Md No L,
FIGURA 3.19 (a) Concentr~ção relativa de_ ~ános. minerais em indivíduos mte1ros de quatro espec1es vegetais, na Floresta Brookhaven.
Nova York. (b) Concentraçao relativa de vanos minerais em tecidos diferentes do carvalho branco (Quercus alba), na Floresta Brookha-
ven. Observe que as diferenças entre as espécies são muito menores do que entre as parte de uma única espécie {segundo Woodwell et
FIGURA 3.18 Tabela periódica dos elementos. mostrando aqueles que são recursos essenc1a1s na vida de organismos distintos. ai, 1975).

mat;icJo, seixos e gr:l.os de areiJ, uma raiz vivJ ou morra ou o
corpo de um verme em decomposiçJ.o. Visro que um.1 raiz
passa arra\·és de um '.-.olo heterogêneo (e wdos os solos são
heterogêneos, qu.rndo observ:idos a p;irrir da "visão do olho
J.1 r;ii1,"), ela responde com ramifie1çJo. livremente em zonas
de suprimemo de recursos e escassamt:IHe em nunch:is mc:no,;;
compensadoras (Figura .3.2.0b). O comporramenro vai depen-
der eh capacidade 1nd1v1du.ll d.1 pequeru raiz em reagir. em
cscJla exrrenumeme loc:iL às condições l.jlle ela enconrra.
Existem forte'.) imerações entre
águJ e nutrientes como recursos pa.ra
o crescimenro vegeCJl. As raÍLes não
crescerão livremente para as zonJs do
rnlo sem disponibil1d.1de de igud, e . .issim, os nurrienres n:io
serão utilizado, ne,~.ts zonas. As planus priv.tdas de minerais
essenciais crescem menos e. enr.io, náo conseguem alcançar
volumes de solo que contêm ~ígua disponívd. Existem intera-
ções similares entre recursos minerais. Uma planra carenre de
nitrogênio exibe um crescimenrn precirio das raízes e, por-
ranro, nJo consegue ··forragear'' em ;Í.reas que possuem fosfaco
disponível ou .ué mesmo contêm mai~ nirrogênio.
De todos os nurrienres vegerais imporr:rnces, os nitratos
sr movem mais livremenre na soluçJo do solo e, como a águ-1,
são transportados de longas disr.l.ncias da raiz. Porranro~. ns
nitr.uos são os mais móveis em solos próximos à capaciJ.ide
de campo e em solos com poros amplos. As RDZs para nirr:t-
cos são, encão, ampl.ts. e aquelas produzidas ao redor de r.l11es
vizinhas rêm mais prob,lbilidade dr sobreposição. Como con-
seqüênci1, pode ocorrer competição - mrsmu enrre raíze~ Je
uma única plJnra.
O conceirn de RDZ é importante não ::ipenas para vi-
sualizar como um organismo intluenci,1 a disponibilidade de
recursos para um outro, mas tJmbém pHa entender como a
arquitetura do sistema de raízes :ifera a captura desses recur-
sos. Para uma planta crescendo em um ambienre em que a
água se move com liberdade p.ira a superfície das raíze~. aque-
les nurrienres livres em solução se movem com a água. Eles
serão capturados de forma mais efetiva por sistemas de raízes
amplo'.), não-inrimamenre ramificados. Quanto menos livre-
mente a água se move no solo, ranro m.1is reduzicL.1s serão .1:,
RDZs e sed ranro nuis compens:idor pMa a plantJ. explor.1r o
solo de forma intc::nsiva, em vez de rxrensiv.1.
A ;)CJluçJ.o que flui através dos
poros do solo para a superfície da raiz
rem uma composição miner.11 disror-
cida, em comparação com a que está
porenc1.1!mente disponível. Isso acon-
tece porque dit~renccs íons minerais es[Jo reridos no solo por
forç.1s di\ttnr.ts. Íoth con:o nirr.Hu. cák:io e sódio. em um solo
agricoL1 férul. podem ser rransport<1dm par.1 J. superfície JJ
rJiz mai ... rJ.pid,1memc do que s.J.o acumulados no corpo d.t
pl.rnrJ.o~ conteúdos de fosfaco e podssio da solução do ~olo,
ao comrJnu, com frequt!:ncia sJ.o insuficientes para as necessi~
cLides d.1s pLrnras. O fosfarn esrá fixado aos colóides do solo
por supertk1~'i porudor:1s de íom c.ílcio, alumínio e férrico, e
a rax.1 com que ele pode ser exrníJo pelas plancas depende dJ
L-lX:l com qur sua concentração é reabastecida pela liberação
dos colóiJr:,. Em soluções JiluídJs, os coeficientes de difusáo
de íons n.l0-.1bsorvidos, como o nitraro, s;;io da ordem de l Q·í
cm~ s· 1; p;iu citíons, como cálcio, magnésio, amônia e potás-
,io. eles s.lo 10·- cm 2 'i·!. A raxa de difusão C: o principal fator
que derermina a .tmp!iruJe de uma RDZ.
PJra recursos que possuem coeficiemes de difusão bai-
xos, como o fosfaro, as RDZs serão esrreiras (Figura 3.21);
raízes ou pêlos de 1aízes extrairão poo/) de um recurso em co-
mum (isro é, há competi\J.o) somenre ~e estiverem muiro pró-
ximos. Esrim:1.~se que m,iis dr 90~·() do fosfarn .1bsorvido por
um pêlo de raiz, em um período de qu.uro dias, provêm Je
unu Ji:\cânci..1 de O. l mm d.1 superfície do solo. Porranro. duas
r.1ízes somente rerir;:trão o mesmo recur)O de fosfato nesse pe-
ríodo, ~e J disr:u1ei:1 entre elas for menor do que 0,2 mm. Um
rxcenso sisrema de raíze~. baseante esp.tçado, rende a maximi-
ZJr o acesso ao nitrato, e um sistema intensamente ramificado
e escreiramente espaçado tende a maximizar o :1cesso J fosta-
ros (Nye e Tinker, l 977). As plantas com sistemas de r:iízes
que Jpresenram diferenç:ts morfológicas podem. porranro, ro-
lerar níveis di~~rence.s de recursos minerais do solo, e espécirs
discintJs podem esgotar recursos minerais discinros em dife-
rences quantidades. Isso pode ser de gr.rnde importância parJ.
permitir que uma dtversidade de espécies vegetais coabite a
mesma área (a coexistênci.1 de competidores é discurida nos
Capírulos 8 e 19).
 r CAPÍTULO 3: RECURSOS 79
78 PARTE 1 - ORGANISMOS

las rornam-se os recursos pa.ra os or-
(a) (b) ganismos heterotróficos (decomposico-
- ,:::erc:ní::s
.\ res, parasirns, predadores e pasradores),
que participam de uma cadeia de evenrns em que cada consu-
midor de um recurso rnrna-se, por sua vez, um recurso para
um outro consumidor. Em cada elo nessa cJ.deid Jlimentar, a
discinção mais óbvia é entre saprótrofos e predadores (defini-
dos genericamente).
0,5 FIGURA 3.20 (a) Sistemas de raízes de plan-
Os saprócrofos - bactérias, fungos e anlmais detrirívoros
provavelmence, generalistas: eles não podem depender da dis-
ponibilidade de um só recurso alimentar durante a sua vida .
Se um consumidor tem um tempo de vida currn, aumenta a
probabilidade de especialização. As forças evolutivas podem,
então, ajustar o rirmo das demandas alimentares do consumi-
dor ao ritmo da sua. presa. A especialização também permite a
evolução de esrrucuras que tornam possível lidar de modo efi-
ciente com decerminados recursos - esse é especialmente o
caso das peças bucais. Uma estrutura como o escilere de um

.
I
"'m 1,0
tas em uma típica pradaria de gramíneas
baixas. após uma série de anos com preci-
pitação média (Hays, Kansas). Ap = Aristida
purpurea; Aps = Ambrosia ps1/ostachya; Bd
{\·er Ca.pímlo 11) - uciliz.am como alimenro outros organis-
mos ou parces de outros organismos, mas somente após estes
afídeo (pulgão) (Figura 3.22) pode ser incerprerada como um
produco requintado do processo evolutivo que permitiu ao

f
õ 1,5
= Buchloe dactyloides; Bg = Bor,teloua gra-
cilis; Me = Malvastrum coccineum; Pt = Pso-
rerem morrido, ou eles consomem resíduos ou produms de
secreção de um ouuo organismo.
animal o acesso a um recurso alimentar valioso - ou como um
exemplo de uma roca excremamence especializada, que rescrin-
à: ralia tenuiflora; Sm = Solidago mollis (segun-
Os predadores usJm como ali- giu os alimencos que os afídeos podem consumir. Quanro mais
do, Albertson. 1937; Weaver e Albertson.
2.0 especializado o recurso alimentar exigido por um orga.nismo,
1943). (b) Sistema de raízes desenvolvido menta outros organismos \"ivos ou

2.5 J (
3.0
-3.6 Oxigênio
O oxigênio é um recurso para animais e p!Jnras. Somente
poucos procariotos podem viver sem de. Na água, a difusáo e
a solubilidade do oxigênio são muiw baixas e, assim, ele cor-
oa-se limitante mais depressa em ambientes aquáticos e inun-
dados. Sua solubilidade na águJ também decresce rapidamen-
te com o aumenm da remperarura. Quando a nuréria orgâni-
f.-i
1cm
FIGURA 3.21 Radioautograf1a do solo em que foram cultivadas plân·
lulas de mos1arda. O solo foi supndo com fosfato rad,oahvamente
marcado ( 32 PO.i ), e as zonas examinadas pela atividade das raízes
mos{ram-se n1hdamente brancas (segundo Nye e Tinker, 1977)
)
\
por uma planta de tngo. crescendo em um
solo arenoso contendo uma camada de ar-
gila. Observe a resposta do desenvolvimen-
to das raizes ao ambiente tocaltzado que elas
..1 encontram (cortesia de J. V Lake).
case decompõe em um ambieme aquático, a respiração mi-
crobiand demanda oxigênio, e essa "demanda biológica de
oxigênio" pode restringir os ripas de animais superiores que
ainda persistem. As altas demandas biológicas de oxigênio são
características de águas paradas com depósitos de serrapilheira
ou poluemt:s orglnicos e rornam-se mais agudas duranre pe-
ríodos de temperarura alta.
Dev1Jo à lentidão com que o oxigênio se difunde na
água, os .rnimJis aquáticos devem manter um fluxo contínuo
de :ígua ~obre JS suas superfícies respiratórias (p. ex., as brân-
quias dos peixe~). possuir áreas de superfície grandes em rela.-
ção ao volume do corpo (p. ex., muirns crustáceos aquáticos
rêm Jpê11Jice) leves e grandes), [er pigmentos respiratórios
especi:1liza.dos ou um.1 caxa de respiração lema (p. ex., as larva.s
do mo~qu1co-pólvora \"(vendo em águas parada.s e ricas em
nutricnrcs) ou rewrna.r continu.1mente à superfície para. respi-
rar (p. ex., balens, golfinhos, ran.1.rug:1s e tritões).
:-\s rúze-; de muitas p!Jnras superiores náo conseguem
cres.cer cm :.olo inundado, ou morrem, se o lençol freático se
dev.1 Jpt"" ..:b~ terem penecr.tdo profunda.mente. Essas reações
poden1 ,n resposr.1s d1reras J. deficiência de oxigênio ou à ctcu-
mulJÇ-lll d-: ga.q~s. como acido sulfúrico, metano e eúleno,
produzido.., por nucrorga111smos empenhados na decomposi-
ção JnJeróbi..::a. :.1e~mo se as raízes não morrem com a carên-
cia de oxi~ênio. e\Js podem p.1rar de absorver nurrienres mi-
nerJÍs. provo..::anJo deficie"ncias minerais nas plantas.
3.7 r.>gar:ismos como recursos alimentares
o~ organismu~ autotrdficoi (planras verdes e cerras bactérias)
assimibm rtcur,os inorg.inicos, formando "pacO[es" de molé-
cul.ts org.ln1LJS (proteínas. carboidraros, etc.). EssJs molécu-
panes de outros org,rni~mos \ ivos. Ü;:,
pn:dJdores verdJJeirm m,H<Im suas
presas. Os exemplo;) incluem o puma
consumindo um coelho, mas também consumidores que po·
de-mos não referir como predadores em linguagem habirual:
umJ pulga-d'água consumindo células de fimplânccon, um
esquilo comendo uma boloca e mesmo um:i. plJnca insetívora
,tprisionando um mosquirn. O pastejo pode umhém ser con-
siderado como um tipo de predação, mas o organismo usado
como alimenco (presa) não é morco; someme p.ure da presa é
consumida, deixando o restante com pocenciJl de regenera-
ç.ío. Os pascadores alimentam-se de muicas pre'.'taS duranre seu
ciclo de vida. A verdadeira predação e o pasrejo s.ío discutidos
detalhadamente no Capírulo 9. O parasitismo umbém é uma
forma de predação, em que o consumidor em geral não maca
o organismo do qual se alimenta; porém. diferentemente de
um pasrJdor, um parasiro se alimenta de apen,lS um ou muico
poucos organismos hospedeiros (ver Capítulo 12).
Uma distinção irnporca.nce entre
animais consumidores é se eles são es-
peci,lliscas ou generalisus em suas die-
tas. Os generalisr..1.s (espécie, polífizg,u)
consomem uma ampla variedade de espéc1es-pres.1. embon
muitas vezes tenham claras preferências e um.1 ordem de esco-
lha, quando exiscem alrernacivas disponíveis. O:s especi.1liscas
podem consumir somente partes de sua pre-;a, embor.1 eles
explorem muít:is espécies. lsso é nuis comum entre herbívo-
ros. pois, conforme veremos. partes diferemes de !Jl.intas (êm
composições complecamente disrincas. Assim. muius Jves se
e.speLia.lium em comer sementes, embora raramente fiquem
restritas a uma espécie em particular. Ourros especialisras, en-
rret:1.nto, podem se alimentar de apenas umJ faixa estreita de
espécies intimamente relacionada.s ou mesmo umJ só espécie
(nesre caso, eles são denominados monó.fi1gn;). Os exemplos
.-.ão JS larvas da mariposa escarlate (que consomem folha.,, ge-
m1s florais e caules muim jovens de espécies de rasneira [Se11e-
áv;) e muitas espécies de parasicos hospedeiro-específicos.
lv1uitos dos padrões de uso de recur:,os c..·ncontraJos nos
animais refletem os diferentes tempos de vida do consumidor
e o que ele consome. InJivlduos de espécies de v1dJ longa. são,
nuis ele é forçado a viver em m.rnclus onde se encomrJ o
recurso ou gasrar rempo e energia lld procura <lde emre outros
recursos. Esse é um dos cusrns da especial1z.1ção.
3.7.1 O conteúdo nutricional de plantas e
animais como alimentos
Como um ''pa.core" de recursos, o cor-
po de uma planta verde é completa-
mente diferente do corpo de um ani-
ma.!. Isso tem um tremendo efeiro
sobre o valor desses recursos como alimento potencial (Figura
3.23). A diferença mais importante é que as células vegetais
são envolvidas por paredes de celulose, lignina. e/ou ourros
materiais esrrmurais. São essas paredes celulares que dão ao
material vegetal seu elevado conteúdo em fibra. A presença de
paredes celulares é também, em grande pane. responsável pelo
con reúdo elevado de carbono nos cecidos vegetais e pela razão
a.Ira do carbono em relação a outros elemenros imporranres.
Por exemplo, a razão carbono:nitrogênio (C:N) de cecidos
vege[ais em geral excede 40: l, em comparação com as_ razões
de cerca de l O: l em bactérias, fungos e ~mimais. Diterenre-
mente das planra.s, os tecidos animais n.lo contêm ca.rhoidra-
ros ou fibras esrrururais, mas s:'to ricos em gordur:1 e, em espe-
cial. proteínas.
As di"ersas partes de uma plan-
[J têm composições muim diferences
(Figura 3.23) e, assim, oferecem recur-
sos imeirameme distintos. A casca, por
exemplo, é composta. principalmente
de células morras com suberina e lignin,t em suas p:uede~ e é
totalmente inúril como alimento para J. maioria dos herbívo-
ros (mesmo as espt'.cies do "besouro-bicudo" ~ bdrk bt•t:rfe - se
especializam em consumir a camada cambial nucririva ime-
diatamente abaixo da casca). As concentrações nui, ricas em
proteínas vegecais (e, porcanco, de nitrogênio) estão n_os. rne-
riscemas das gemas, nos ápices caulinares e nas .txilas tolures.
Não é surpresa que, em geral. as gemas sejJm fortemente pro-
tegidas por escamas e defendida.s da ação de herbívoros por

1
80 PARTE 1 - ÜRGANISMOS
r
'.!
!
CAPÍTULO 3: RECURSOS 81
!
1
(a)
l
·!
Madeira Casca Pecíolo Folha

/
- E m direção
ao mteslino
mécllo

1 Seiva do rloema
( Yucca flacc,da)

- - Curvatura labial
Peças buca,s - - - -- - \,
perlucantes /;
Alimento sendo
sugado do tloema
Fungo
Fruto (Agancus campesrns)
Sementes
Nervura da folha §3 Traje to do eshlete com estilete
~ Trajetos do estilete vazios

Secção
transversal
da folha

Tubérculo

FIGURA 3.22 Estilete de um afideo penetrando nos tecidos do hospedeiro e alcançando as células do floema ncas em açúcar. nas nervuras
foliares. (a) Peças bucais do afideo e secção transversal de uma folha (b) Um estilete. mostrando seu trajeto tortuoso através da folha
(segundo T1allrngi1 e Hogenesch. 1993)

,icúleos e e~pinhm. As semences em geral s.ío secas e providas para escolher entre uma dietJ. de !a-
D Mmera1s
de reservas ricas em amido ou óleos, podendo, rambém, pos~ garras, bacalhau ou carne de veado.
O Gordura
suir arrnazenamenro <le proteínas. Os frutos açucarados e car~ As partes podem ser diferememen(e D Carbo1dra!os
nosos são recur<;m fornecidos pela planra como "pagamenro" distribuídas (e o sabor pode ser diferen- Gado Pei)ce Ili Fibras
aos animais que di,;per:-.,un JS semenres. J\[uiro pouco do ni- te}. mas os conreúdos são essenoalmen- D Proteinas
trogênio dJ. planta é ··~.tsm" nessas recompensas. ce os mesmos. Os carnívoros, enrão, não se defrontam com pro- • Xilanos e outr~s
compostos qu,micos
O valor diecérico dos diferenres tecidos vegerais é tão blemas de digestão (e eles variam pouco em seu sistema digescó- da madeira

diverso que n:i.o surprl'ende que a maiori..1 dos pequenos her-
hívoros seja e.<,pec1Jl1sL1 - não apenas quanco a decermin..1das
espécies ou grupo<; de pLrnus, mas quanto a parres especiais
d:1 pl.1nt,1: mcristem,t,, lcilhas, raíz.es, oules, etc. Qu..1nco me-
nor for o herbívoro. mais detalhada é a esc..1b de heterogenei-
dade da pia.ma na qu.1! de pode se especializar. Podem ser
encontrado.'> exemplos extremos nas Lirvas de diferentes espé-
cies de vespas das gJ.lh:1:,. do carv.1lho, algumas das quais po-
dem se especializar em folhas jovens, algumas em folhas ma-
duns, algumas em gem.1s \"egetarivas, algumas em flores csca-
minadas e outras em tecidos de raízes.
EmborJ. as pbnu, e suas p.1rce.<, possam diferir quan-
to aos recurrns que oferecem a porencirtis consumidores, a
composição dos corpos de herbívoro.::i discinros é muiro se-
melhanre. Em termos de conteúdo de procefna, carboidra-
ros, gordura, ;igua e m1ner..1is por grama, há muiro pouco
rio), m<1s enfrentam dificuldades em enconrrar, capturar e nlJ-
nejar su.1 presa (ver Capítulo 9).
Detalhes das diferenças à p.ure, os herbívoros que con-
somem matéria vegetal vivJ - e saprócrofos que con.'>ornem
macériJ vegeul morc..1 - utiliz.1m um recurso alimentar í!LO Ganso
Camarão
em carbono e pobre em proreina. Port:.lnto, a passagem dJ
planra para o consumidor envolve um.1 queima massiva de
carbono, com dimimúção da razão C:N. Este é o domínio
da esrequiomerria ecológica (Elser e Ur.1be, 1999): a análi-
se das rescriçôes e conseqüências em inrerações ecológicas
do balanço de massa de elemencos químicos múltiplos (em
particular as razões carbono:nicrogênio e carbono:fósforo
- ver Seções l l.2.4 e 18.2.5). Os principais producos resi-
duais de organismos que consomem pi.incas são composros
FIGURA 3.23 Composição de diferentes partes vegetais e dos corpos de animais que servem de recursos alimentares para outros organismos
ricos em carbono: CO,, fibras e, no caso de afídeos, por (dados de fontes diversas)
exemplo, substâncias ri~as em carbono gotejando de árvo-
82 PARTE 1 - ORGANISMOS
res infestadas. A maior parte das demandas de energia dos
carnívoros, ao contrário, é obtida de proteína e gorduras
da sua presa e, como conseqüência, seus principais produ-
ros de excreção são nitrogenados.
O diferencial entre plantas e de-
composirores microbianos, quanco às
razões C:N, também significa que os
efeitos a longo prazo do aumento de
CO, (ver Seção 3.3.4) não são tão diretos como se poderia
imaginar (Figura 3.24): isco é, a biomassa vegetal não necessa-
riamente se torna aumencada. Se os próprios micróbios são
limitados pelo carbono, então o aumenco das concentrações
de CO,, à pane de seus efeitos diretos sobre a planta, poderia
estimular a atividade microbiana e tornar outros nutrientes,
especial o nitrogênio, disponíveis p~ua as plancas e, com isso,
intensificir o seu crescimenro. Experimentos de curco prazo
rêm demons(r.ado esse tipo de ete'iro sobre' comunidades de
decomposirores. Por outro lado. os decompositores podem ser
limirados pelo niuogênio. inicialmente ou seguindo um pe-
riodo de aumento do crescimento vegetal, durante o qual o
nicrogênio se acumula na biomassa vegetal e na serrapilheira.
A acividade microbiana. então, sofreria redução, diminuindo
a liberação de nU[rientes para plantas e potencialmente impe-
dindo o estímulo ao seu crescimemo, a despeito das elevadas con-
centrações de co.'!. Esses, codavia, são efeims de prazo mais lon-
go e muim poucos dados foram colecados para podermos detec-
tar sua datação. O debate mais amplo sobre "estoques de carbo-
no" locais e globais é realizado na Seção 18.4.6.
3.7.2 Digestão e assimilação de matéria vegetal
As grandes quamidades de carbono fixado em materiais vegetais
moscram que eles são potencialmente fomes ricas em energia.
Outros componentes da die,a (p. ex., nitrogênio) é que podem
i Aumento das
C é limitante ~ concentrações de C0 2 ,
aos micróbios
Acumulação liquida de N na
biomassa vegetal ou na serrapilheira
f '
Crescimento Crescimento
__ ~
V-~~~~1- v_,=!_~!- --
' Armazenamento ...
t 01spornbilidade
e
de no solo
'
Crescimento
A~~~~:N
.
Mineralização
t deC
microbiano de nutrientes '
Crescimento
__,__ microbiano
Atividades
mterobianas'
Feedback positivo em direção Feedback negativo em direção
ao crescimento vegetal
Tempo
ser limiunre~. Contudo, a maior pane
na ma1.y,a cos
daquela energia só fica disponível dire-
tameme p:.1ra os consumidores se eles ti-
verem enzimas capazes de mobilizar celulose e ligninas, sendo
que nJ esmagadora maioria das espécies dos reinos vegecais e
animais faltam essas enzimas. De mdas as muitas rescrições
que colocam limites sobre quais organismos podem exercer
determinada J.cividade, a deficiência em desenvolver enzimas
celulolíricJ.s é um especial enigma evolutivo. É possível que
procariorns celulolícicos, habitantes do intestino, tenham es-
tabelecido elo rapidamente ímimas relações "'simbióticas" com
herbívoros (ver Capículo 13) que houve pequena pn;ssão de sele-
ção para estes desenvolverem suas próprias celulases (Martin,
199 l ). Hoje se sabe que muitos insetos produzem suas próprias
cdubst:s, mas .1 imensa m.úoria depende de simbionces.
l;m,1 \·ez que a n1.1ioriJ dos anim.tis n.ío possui cdulases.
o materul J.1 parede celul.tr de planus impede o acesso de
enzin1.1s digestivas aos conteúdos das células vegetais. Os arns
de mascigJç.i.o pelos mamífúos pastadores, de cozimento pe-
los humJnos e de moagem lld moela d.1s aves permitem às
enzimas digesrivas cer acesso mais facil aos conteúdos celula-
res. Os carrii\·oros. ao contrário, podem engolir seu allmenw
com mais segurança.
Quando as panes vegetais são decompostas, o material
com alto comeúdo de carbono é convercido em corpos micro-
bianos, com um conteüdo de carbono relativamente baixo -
.is limitações do crescimento e da multiplicação de micróbios
são de alguns recursos diferences do carbono. Assim, quando
os micróbios se multiplicam sobre uma parte vegetal em de-
composição, eles retiram nitrogênio e oucros recursos mine-
rais d.is suJ.s adjacências e os incorporam aos seus próprios
corpos. Por essJ. razão, e por ser o tecido microbiano digerido
e Jssimilado com mais rapidez, o detrito ,,egetal mais rica-
meme colonizado por microrganismos e, em geral. preferido
por ,mimais derritívoros.
N torna-se limitante
Cresc:mento J do1 e organismo consumid(I, ..:rn que a evolu~·.iu de um depende
aos m,crôbios ..,.e9e!~I
M1nerahzação
de nutnenfes
FIGURA 3.24 Feedback potencial. positi-
vo e negativo, a partir do aumento das
concentrações de C0 2 . para o crescimenio
vegetal. para a at,vidade microbiana e de
Oecompos,ção I
volta para o crescimento vegetal As setas
da serrap1lhe1ra t
entre os descritores indicam causalidade;
as setas pretas ao lado dos descritores
1nd1cam aumentos ou diminuições da ati-
vidade. A seta trace1ada que vai do aumen-
to das concentrações de CO, para o cres-
c1men10 vegetal indica que Pode não ha-
ao crescimento vegetal ver eleito, como resultado da hm1tação de
nutnentes (segundo Hu et ai., 1999).
:-, es:'.,'.L.r-.;:::; Em herbívoros \'errebrados, a
·.c.s:iné:::5 G2 taxa de ganho de energia a panir de
:o-:er-·ad:..·s diferences recursos dierericos é derer-
minada pela estrucurJ do intescino -
em particular, o equilíbrio entre uma câmara anterior de mis-
rnra em que ocorre fermentação rnicrobi.1n.t (AF), um cubo
de conexão em que ocorre digescão - mas 11Jo fermenração
(D) - e uma câmara posterior de fermen raçJo, o cólon e o
ceco (PF). Os modelos de cais sistemas digestivos Je rrês com-
partimentos (Alexander, 1991) sugerem que a grande AF, a
pequena D e a pequena PF (p. ex., o ruminamt:) dariam ga-
nhos próximos ao ótimo a parcir de alimenrn pobre em qua-
lidade. A grande PF. como nos cavalos, é mais apropriada para
alimemo com menos material de parede cduLu e mais conteúdos
celulares. Para a.limemo de qualidade muim ,lira (unu proporção
muim alta de conteúdos celul.ues e pouco m:Hcri.1! Je p.1rede
Ll:lular). o incescino ócimo tem D longa e nJo hj :\F (JLI PF.
Elefantes, lagomorfos e alguns ;oedores ..:ornem suas pró-
pri,1s fezes e, assim, duplicJ.m a distância per..:orrid.1 pdo re-
curso alimentar acra,-es do sistema digestório. Is~o permite têr-
memaçáo e digestão adicionais, mas também possibilica redu-
zir deficiéncias dietéticas (p. ex., de virami,us) media me a sín-
tese microbiana. Esses remas são retomados n.1 Seçio 13.5.
3.7.3 Defesas físicas
Todos os organismos sio potencial-
mente recursos alimemares para ou-
(rü~- Desse moda, não é surpresa que muiros organismos te-
nham desenvolvido defesas físicas, químicas, morfológicas e/
ou comporcamencais que diminuem a chance de um encontro
com um consumidor e/ou aumentam a chance de sobreviver
tm tal encontro. Todavia. as interações podem não terminar
nesse encontro. Um rt:curso alimentar ma1~ bi:m-ddêndido
exerce uma pressão de seleção sobre os consumidores que bus-
c..1.m superar a defesa; emrecanm. ao superJr unu determinada
defes.1, em vcr de defesas de oucr3s espécies, l: provável que o
consumidor se torne rda(ivamenre especializ.1L{o naqude recurso
- "--lue Jepoi.s se ~ubmete a uma pressão p,trricul..tr p:ua defender-
~e de um consumidor parricubr. e .1:.sim por diante. Porranto,
pude ser considerada uma inreraçJ.o conrinu.1J.1 entre cunsumi-
dJ evoluç.io do outro: uma "corrid.1.1rnumenrÍ.\u·· e\·o!uriva (Ehr-
lich e R.wen, 1964), que, na sua formJ. mais excrc111.1, envolve um
p.1r de espécies co-adaprada:i em luta permanenre
Evidencemence. os recurso~ d.is planra:, ·.trdes (e dm au-
córrofos em geral) náo são vivos e, porta11to, nJ.o podem de-
senvolver defesas. A coevoluçáo rambém n.lo ~ pos,;;ível t:nrre
organismos decomposimres e seus recurso:. .dimencares mor~
tos, embora bactérias, fungos e ..1.nimais derrirívoros muitas
vezes tenham de enfrenrar os efeitos residuais de dd°esJs físic1s
e, sobretudo, químicas pre::.ences nos seus alimentos.
Os espinho:. :-,Írnplc:s podem ser
um impedimc:nrn et~ri-:o. As folh.1s
CAPÍTULO 3: RECURSOS 83
espinhosas do azevinho não são comidas por larvas da mari-
posa-do-carvalho (Lnsiocampa querem), mas, se os espinhos
forem removidos, as folhas são consumidas rapidamence. Sem
dúvida, um resulcado semelhante seria alcançado com raposas
como predadores e ouriços como presas. Em muitos inverte-
brados planctônicos, pequenos habitantes de lagos, o desen-
volvimento de espinhos, cristas e outros apêndices, que redu-
zem sua vulnerabilidade à predaçáo, pode ser induzido pela pre-
sença de um predador. Por exemplo, o desenvolvimento de espi-
nhos é escimulado na descendência de rocíferos braquionídeos,
incluindo Kemtelfa cochkaris, se o organismo materno foi cultiva-
do em um meio condicionado pelo rotífero predador, Aipl.aclma
priodo11ta (Stemberger e Gilbert, 1984; Snell, 1998). Em uma
escala ainda menor, muicas superfícies vegetais exi~m cricomas,
que, em algumas espécies, possuem paredes celulares espess:t,;;, for-
mando ganchos rijos ou armJdilhas de insems.
Qualquer cJraccerístlca que au-
mence o dispêndio de energia por pane
de um consumidor n.1 descoberta ou
captura de um icem alimentar - a cas-
ca espessa de uma noz ou o cone fibroso de um pinheiro - é
uma defesa, se, como conseqüência, o consumidor a consome
menos. A plama verde não usa seus recursos energéticos para
fugir e, assim, pode cê-los em maior disponibilidade p.ira in-
vestir em esuucuras defensivas ricas em energia. Ném disso, é
provável que a maioria das plantas verdes seja relativamenre
superabastecida de recursos energéticos, podendo utilizá-los
nJ formação de envolrórios de sementes e espinhos lenhosos
em caules - principalmente de celulose e lignina -, protegen-
do, assim, nos embriões e meristemas, as autênticas riquezas:
os escassos recursos de nitrogênio, fósforo, potássio, etc.
As semences correm maior ris-
co de predação quando recém-ama-
durecidas e ainda ligadas às plancas-
mãe, em um cone ou ovário, mas seu
valor praticamente desaparece cão logo a cápsula se abre e
elas se dispersam. Por exemplo, as sementes de p.apoub~
silvestres são liberadas através de uma série de poros situa~
do:, no ápice da dpsula, quando esta é agicada pelo venco.
Dua:, dt:ss.1s espécies, Atpaver rhoe1ts e/>. dubium, abrem os
poros tão logo a semenre esteja madur .1 e, muir.1s vezes, as
cipsul.is :.e rorn:un va1.i.1s no dia seguimr. Duas oucras c'~-
pécies, !'. ,ll-ge11w11c' e I'. /J)'brid11m, possuem semc1Hes gr.rn-
des em rel.içJo ao tamanho dos poros da cápsula. e :1 dis-
pers3o é um processo lemo durance os meses de outono e
inverno. As cápsulas dessas especies são defendidas mediante
espinhos. A papoula cultivada (P. somniferum), ao contrá-
rio. foi selecionada por ficotecnisras p3.ía náo dispersar suas
semences - os poros das cápsulas não se abrem. Por esse
motivo. as aves podem ser uma praga dt:vastJdúrJ da pa-
poula cultiv.1da; elas rompem as cápsulas em busca de: ali-
mento rico em ôleo e proteína. Os humano:-,. naturalmen-
te, sdecion.iram a recenção e: nJo a dispersão <l.1:-, sementes
na maioria das su.1s culturas, tornando-.1s akos fixos para
as av~s granívor.as.
1

84 PARTE 1 - ÜRGANISMOS
3.7.4 Defesas químicas
O reino vegecal é muico rico em com-
postos químicos que aparentemente
n3.o desempenham um papel nas suas
rotas bioquímicas normais. Entre es-
ses merabóliros "secundários", enconrram-se desde moléculas
simples, como o ácido oxálico e o cianureco, aré moléculas
mais complexas, como glucosinolaros, alcalóides terpenóides,
saponinas, ílavonói<les e caninos (Fumyma, 1983). Muitos des-
ses compostos são tóxicos para uma ampla gama de consumi-
dores potenciais. As populações do tre\'o-branco ( Trifali um
repem), por exemplo, sio comumenre polimórficas quanto à
capacidade de liberar ::ícido cianídrico quando seus tecidos são
.1tac1dos. Os indivíduos sem a capacidade de gerar ácido cia-
nídnco s;fo consum1dns por le:,,mas: a-; formas cianogênicas
slo mordi~caJ,1s, mJ.~ rejeira&1s. :\:1u!tos pt'squisadores admi-
rem que a prmeçJo contra consumidores propiciou a pressão
seleriva que favoreceu a produçio de uis merabóliros. Muiros
outros, no entanto, quescionam se a força seletiva é suficiente-
mente poderosa par.1 isso (sua pro<luçJo pode ser onerosa para
as plantas, em termos de nurrienres essenci,1is) e têm indicado
outras propriedades desses compostos: por exemplo, como pro-
tetores contra a radiaçfo ultravioleta (Shirley, 1996). Encre-
canro, nos poucos caso., Je experimentos de seleção já realiza-
dos, as plantas culti,·,1Jas na presença de consumidores tive-
ram um aumento cb, defesas contra e~~es inimigos, em rela-
ção às plantas-controle culrivad:is na ausência de consumido-
res (Rausher, 20011. Mais adiante, no Capírnlo 9, quando
examinarmos de m:rneira mais detalhada a interação entre pre-
dadores e suas presa..s, rr.u.uemos dos custos e benetícios da dd"e-
sa da presa (especialmetm: Yegetal). para ela própria e seus consu-
midores. Aqui, nos concentraremos na narureza dessas defesas.
Se as atenções dos herbívoros
"elecionam metabólitos defensivos ve-
getais, em.lo, igualmente, esses meu-
bóliros selecionarJ.o adaprações em
herhivoros que podem superá-lo<;: um.1 "corrida armamentis-
ta'' coe,·olunv.1 cl..ísc;iu. Isso, contudo, sugere que JS pl.J.nus
Je\"t:riam tornar-se ~empre mais nocivas e os herbívoros sem-
pre mais e.<,pec..ializado..,, n.lo explicando por que existem tan-
tm herbí\'oros gencr.1li'>U:., up,1ze) de .<,e :1.liment:1.r de muiras
pi.incas (Cornd! e H:1,\·kins, 200.3). Uma resposta foi sugerida
pela "teoria da aparênci,{ (Feen\·· 19 7 6; Rhoades e Caces,
1976). Ela se baseia nJ uhservação segundo a qu.11 os compos-
tos químicos nocivos de origem veoet~d. Je modo oeral po-
dem ser classificado:i em dois ripos~ (i) composros ~uí~icos
róxicos (ou qualitativos), que sJo venenosos mesmo em quan-
tidades pequenas; (it) compostos químicos redutores d.i diges-
tão (ou quantitativos), que amam em proporçdo à sua con-
centração. Os 1:aninos sJo um exemplo do segundo tipo. Eles
ligam proteínas. f.u-::n<lo com que os tecidos, como os de fo-
lhas maduras do cJ.r\"3.lho, se tornem relativamente indioerí-
veis. A teoria. além dis\o, supõe que os composm..; quí~cos
tóxicos, devido à su.1 especificidade, provavelmente são o fun-
l-1
clamemo de uma corrida armamentista, exigindo de um her-
'l1
bívoro uma resposta que também seja simples e específica; j.í
os compostos químicos que comam as plantas indigeríveis sio
muito mais difíceis de superar.
A teoria da aparência, encão, propõe que plantas efême-
ras, de vida relativamente curta (dicas "não-aparenres") s.ío pro-
tegidas de consumidores devido ao caráter imprevisível do seu
aparecimento no espaço e no cempo. Porranro, elas precisam
invesrir menos na defesa do que as espécies de vida longa ("apa-
rentes"), como as árvores. AJém disso, e~tas últimas, preci.')a-
mente por serem aparentes durante períodos longos e previsí-
veis a um grande número de herbívoros, deveriam i>lVe.srir em
composros químicos redurnres da digestão, que, embora one-
rosos. oferecem a elas uma ampla proteção. As espécies n:io-
aparenres, por sua vez. necessitariam produzir toxinas somen-
re se esrivessem sujeitJS J coevoluir com alcruns predadorc-s
especi.1lizJ.dos ;:,
A recria da aparênci.1, ao incorpor.ir idé~.ts sohre co-en1-
lução, faz, por isso. várias previsões (Cornell e H.rn-kins, 2003).
A mais óbvia é que as plantas não-aparentes são protegidJs
com mais probabilidade por composros tóxicos simples do que
por compostos mais complexos inibidores da digestão. Isso
pode ser observado nas alterações das dd"esas químicas de al-
gumas p!Jncas em função das mudanças de esc.1ções. Por exem-
plo, na samambaia Ptt:ridium aquilinum, as folhas jovens, que
se abrem arravés do solo na primavera, s.1o menos aparente~ .1
potenciais herbívoros do que a frondosa folhagem do final do
verão. As folhas jovens são ricas em glucosinolaros cianogênicos,
e a concenrraçJo de caninos cresce regularmenre, aré atingir seu
mi,imo em folhas maduras (Rhoades e Cates, 1976).
Uma previsão mais sutil da teoria é que os herbivoros espe-
cia1isras, ao terem eYoluído na superação de determinados com-
postos químicos, deveriam ter um desempenho melhor quando
diante de rais composros. Já os generalistas, (endo investido em
um bom desempenho quando diame de uma ampla g.1ma de
compostos químicos, deYeriam ter um desempenho intêriorquan-
do diante de composto~ guímicos que prm·ocar,11n respostas cne-
voluriva.s de especialistas. Isso é su.">temado por um.t an.ílise Je
uma ampla gama de conjumm de dados para insems herbívoros
consumindo dietas artifictais com adiçJ.o de composto~ químiLo.\
(892 combinações de inseros/compmtm químicos).
As pbnt.1s, J.!ém disso, podem
diferir em suas defesas químic:is. n:lO
somente de espécies par:1 espécies, mas
também dentro de um indivíduo. Se-
gundo a "cearia d:1 Jefesa ócima",
quanto mais importJnte um órgd.o nu tecido for para a eVid-
cia do organismo, melhor ele sed prmegi<lo. i\u preseme con-
texto. essa reoria prevê que as partes vegeuis mJ.is importan-
tes deveriam ser protegidas por compostos químicos constitun-
VOJ (produzidos rodo tempo), e as panes menos irnpnrunres
deveri,1m contar com compostos químicos indu:,fl,e!i. produzi-
dos apenas em resposu .10 dano e. portamo, com custos nui,
baixos p,1ra as plant.1s (McKey. 1979: Strauss et JI., 200~1.
Isso é confirmado, por exemplo. pdo estudo com rJ.bJ.ne(e
r
(a)
5,3
.
3,3
i u
~
~
1 1,3
~ a
i -0,7
! a
-2,7t:_.l..__ _ _ _ _ __._ _ _ _ _ _ __ L _
(b)
!
-1
•
!1---~--·--1'-------~---
' -
Especialização
FIGURA 3.25 Por meio da combinação de dados de vários estudos
publicados, os herbívoros foram divididos em três grupos: 1. especia-
hstas (alimentam-se de uma ou duas familias vegetais); 2. ollgófagos
(3 a 9 familias); 3. generalistas (mais do que nove famílias). As subs-
tâncias químicas foram d1v1d1das em dois grupos: (a) as que são e (b)
as que não são encontradas nos hospedeiros norma1s de especialis·
tas e ollgófagos Com a crescente especiahzaçâo, (a) os herbívoros
sofreram decréscimo da mortalidade por compostos químicos que não
provocaram uma resposta coevolut1va de herbivoros espec1ahstas. mas
(b) sofreram mortalidade mais alta por compostos químicos que não
provocaram tal resposta. Regressões· (a) y = 0,33x- 1, 12: r2 = 0.032.
t = 3.25; P = 0.0013; (b) y = 0.93 - 0,36x; ('. = 0,049; t =- 4,35, P <
0.00001 (segundo Comell e Hawk1ns, 2003)
"eh-agem (Raphanw Jat1vw), em que os indivíduos forJm sub-
mc:udos à herbivoria por !arvas da borboleu Pieris rapae, ou
m.rntidos como controles não-manipulados (Srrauss et ai..
200--!). Ne~-"ª espécie polinizad.1 por insetos, as pécalas {e rnda..s .1s
p.utes da flor) sJ.o muiw importantes para a efic.ícia biológica
(/in1t'Ss). As concemraçóes de glucosinoLuos proretore~ forJm duJS
\ e-zes mai-" ,1lu,,, 11.1s p~(J.las dL> gue n,l-" folhas nJ.o-danificad:is; nas
péulas, esse ní\ eis m,rn[Í\.eram-se qua..\e igu.us, independentemen-
re .se elas forJ.m danificadas ou nJo \Figura 3.26). As folhas, por
outro lado, têm bem menm influência direca na eficácia biológi-
ca: ela..s podem passar por níveis afros de dano foliar sem qualquer
cteiro mensurável sobre o rendimento reprodutivo. Conforme já
ob.'>ervado, o.s níveis constitutivos de gluc..osinolacos foram bai-
xos; n:;5 em folhJS d.rnificada..s, a.,; con~·emrações (induzidas) fo~
ram até mais .1!cas do que n,15 pérJ.Lls.
Resultados semelhantes for:im obtidos para .l :.1lgJ mari-
nha p.irda, Siugasmm ji!tpenduln, CUJO apreensório na base é o
tecido mais \·,ilioso, pois sem ele a planu ficaria. solta n:.1 água
(Taylor tt ai.. 2002). Ele é proregi<lo por composrns químicos
qua.ncitativo.s, onerosos e conscirucivos. e as partes mais jovens
CAPÍTULO 3: RECURSOS 85
0 35
~ 30
tl
;;
25
°ê 20
g
FIGURA 3.26 Concentrações de glucosinolatos (µg mg· 1 de massa
seca) nas pétalas e folhas de rabanete silvestre. Raphanus sativus,
não-danificadas ou danificadas por larvas de P,eris rapae. As barras
representam os erros-padrão (segundo Strauss el ai., 2004)
<los talos (efetivamente, CJules). menos ,·Jlio~as e localizadas
no ápice da. planta, foram protegidas apenas por composrus
químicos tóxicos induzidm pelo pastejo.
Os a.nimais possuem mais opções
de defesa do que as plantas, mas, ain-
dJ assim, alguns utilium compostos químicos. Em alguns gru-
pos de gamópodes, por exemplo, incluindo os cauris, ocor-
rem secreções defensivas de ácido sulfúrico com pH l ou 2.
Ourros animais, que podem tolerar as defesas químicas do seu
alimenro vegecal, armazenam essas substâncias e as urilizam
em sua própria defesa. Um exemplo clássico é a borboleta-
monarcJ. (Danam plexippus), cujas larvas se alimentam de as-
clépias (l'"lsclepias spp.). A~ asclépias contêm mecabóliros '.>e-
cundários e glicosídeos cardíacos, que ,1fetam a pulsação de
vertebrados e são tóxicos para mamíferos e aves. As larvas da
monarca podem armazenar o veneno, que permanece aind:.1
nos adultos, os quais. como conseqüência, são completamen-
te inaceiráveis para aves pred.1doras. Um gJ.io (Cianocitra cris-
t,tta), inexperiente (isto é, um animal que nunca experimen-
rou uma. borboleta-monarL,l), .1pós consumir uma monarca,
vomitad intens.1mente e, uma vez recupcr.1do, rejeicad tod,1s
.1s outras. As monarcas criJdas sobre couves, ao conrrário, são
comestíveis (Brower e Con·inó, 1967)
As defesas químic.1.s náo sJ.o
1~u.dmenre efetivas con[t.l rndos os
cvnswnidores. De faro. o que é in:.1-
ceicável p,u.t .1lgu11.<, anim.ti:.; pode ser J. d1etJ escolhidJ, e .1cé
mesmo a únicJ., de outros. Afina.!, como conseqüência inevitá-
,·el de ter de...envolvido n::.<.i.'>tt'ncia às ddesd.5 de umJ. planta, um
consumidor obteve aces.')o a um recurso indisponível à maioria
dJs outra...<; espécies (ou a rodas). Por exemplo, J leguminosa rro~u-
c.1! Diodt•a nu·Mcmp,1 é tóxica a quast: todas as espécies de insetas.
pois contém um aminoáciJo não-protéico, L-canavanina, que os
inseros incorpor:.1m às su:1~ proreínJ.S no lugar de arginina. Po-
rém, uma e--'>pécie de besouro, (âryedes bmsiliemis, desenvoheu
uma cR:'-'A sincera.se modificad.1, que faz J. <listinçJo encre L-ca-
navanina e .uginina, de modo que suas larvas se alimemam uni-
camente de D. n1t:tati.t1pa \Rosenthal et ai., 1976).
86 PARTE 1 - ORGANISMOS
3.7.5 Cripsia, aposematismo e mimetismo
Um animal pode ser menos óbvio a um
predador se igualar-se ao seu meio ou
possuir um padrão que altere o seu perfil, ou se parecer com um
acribuco não-comestível do seu ambiente. Bons exemplos de críp-
sitz são a coloração verde de muitos gafanhotos e larvas, bem como
a transparência de muitos animais planctônicos que habitam as
camadas superficiais de oceanos e lagos. Os casos mais dramáti-
cos são o peixe-sargaço (Histrio pictw), cujo perfil corporal imita
o sarg:iço (alga parda) onde ele é encontrado, ou a larva da borbo-
leta vice-rei (Limenitis archippus), que cem a forma de excremen-
to de Jve. Animais crípcicos podem ser alramence palatáveis, mas
sua morfologi.i e cor (e sua escolha do meio apropriado) reduzem
a probabilidade de serem uciliza<los como recurso.
Enqu.tnro .1 cripsia pode ser uma
e:,.cr;1têgi.i detênsiva p.ua um organismo
p.11.ufrd, .mimais nocivo~ OL1 perigosm d:io J impress.ío de unu
adverrência, mediame brilho, bem como por cores e formas vis-
rosas. Esre fenômeno é identificado como aposematismo. A bor-
boleca-monarca tem umJ coloração aposemárica, J.!ISim como sua
larva, que seqüestra os glucosinolacos cardíacos defensivos encon-
trados em seu alimento. O argumento evolurivo usual para esse
fenômeno é o seguinte: a coloração viscosa será favorecida porque
J presa nociv.1 será reconhecida (memorizada) pelos predadores
que a comeram. Assim, a borboleta-monarca será protegida, en-
quamo os cu.srns de "educação'" do predador serão compartilha·
dos entre os membros da popubção da presa viscosa. Esse argu-
menm, concudo, não responde como as presas vistosas e nocivas
surgiram no primeiro local, pois é provável que, quando inicial-
mente rarJS, ehs tenham sido eliminadas reperidl!> vezes por pre-
dadores inexperientes (isco é, "não-educados") (Speed e R,mon,
2002). Uma pos.sível resposta é qut:: predadores e presas coevoluí-
ra.m: em cada geração - J partir de uma mismra origin.il de presas
viscosas e nã.o-viswsas, nocivas e comestíveis -, presas viscosas co-
mestíveis são eliminadas. Como as presas viscosas se comam, por
isso, desproporcionalmeme nocivas, os predadores desenvolve-
ram uma caurda maior por presas viscosas (Sherran, 2002).
A adoção de padrões corporais
vistosos por pane de presas repugnan-
rcs ime<liarameme rJ.mbém abre J por-
u p1ra eng:1.11.u ourr.is rspécies, pois
'ier,Í unu nlrida \·.rncagc:m evoluri,·a pJra uma presa p.darável
("n mimice/) qur da st' .1ssemelhe a unu espécie impalacivel
c·o mo1..ldo") (mimerismo b.uesi,mo). Volrando ao caso dJ bor-
bvler.1-mon.1rc.1. verificamos que o adulrn da borbolera vice-
rei p,1lac,ível mimc:riza .1 monarca repugn.ince, e um gaio, que
.1prc"ndeu ,1 evirar monarcas, evirad também vice-reis. PJ.fa
um.t pres.1 repugnJnte de coloraç.Jo aposemática haverá tam-
bC:m umJ vanragem em .issemdhar-se a uma outra (mimetis-
mo mu!leriJno). embor:1 permJneçam muitas questões náo-
respun<lidas quanto ao final exam do mimecismo baresiano e
.10 começo do rnimecismo mülleriano, em parte porque exis-
tem m1is pontos de visu ceóricos do que dados consistentes
que possam disringui-los (Speed, 1999).
Vi,·endo em tocas, determinados animais (p. ex., milípedes
e roupeir.-t,;;) podem eviur .1 esrimulaçlo de receprores sensori.tis
de predadores. e, ao "se fingirem de marcos" (p. ex .. o gambá
[Didelphú vi,gúúant1] e o esquilo africano), os animais não esti-
mulam um.1 resposta de ara.que do predador. Os animais que se
escondem em um abrigo já preparado (p. ex., coelhos e marmo-
tas em suas mcJS, caracóis em suas conchas) ou que se enrolam e
proregem su.15 panes vulneráveis por meio de uma estrumra exte-
rior resisceme (p. ex., rarus e isópodes) reduzem sua chance de
captura, m.1s limitam suas vidas à pos.sibilidade de o porencial
predador nJo poder romper suas defesas. Outros animais pare-
cem renc.u enganar para se livrarem de dificuldades, utilizando
disposirin>s de .1meaça. A resposta de a1arme de mariposas e bor-
boletJS, que expõem subitamente os ocelos de suas asas, é um
exemplo disso. Sem dúvida, a fuga é a resposta comporta!nencal mais
comum de um .uúmal em perigo de ser ciprurado.
~)3- -:~" .;:.:3sifis:=1:~?.o aos ,--::::c Jis·:;s :-.
1 Dois recursos sJo considerado ... paftumni:mc mÍhr1t1ú1•cts LjUJ!l-
:~ :,-: ·:·-::c:69\cc
Vimos que CJ.dJ planta requer muitos recursss diferenres par.1
compleur ,;eu ciclo vital. e a maioriJ de\Js necessita do mes-
mo grupo Jc:: 1c::cursos, embora em proporções smilmence dis-
rimas. C.tJ,1 um dos recursos deve ser abrido independence-
meme dos ourros e, muitas vezes, por mecanismos de: absor-
çJ.o tou!mence diferences - alguns como íons (potássio). al-
guns como moliculas (COJ, alguns em soluçá.o, alguns sob
form.1 gJsosa. O carbono não pode ser substimído pelo nicro-
gênio, nem o fosforo pelo potássio. O nitrogênio pode ser
absorvido pe!J maioria d.1s plantas sob forma de nirraco ou
como íons amõnio, mas não existe um subsrimco do próprio ni-
trogênio. PJra muiros carnívoros, ao contrário, as presas de tama-
nho seme!h1nre praticamence se equivalem como icens da dieta.
Esse contr:.i:;ce. entre recursos que são individualmente esse11ciaú
para um organismo e os que são substituíveis, pode escender-se
para um.1 cl.lSSificaç.10 de recursos capeados em pares (Figt1ra 3.27).
Ness.1 classific:.ição, a concentração
ou a q u.urndaJe de um recurso é regis-
trada no eixo do x, e a do outro recurso,
no eixo cio y. Sabemos que as dit"erences
combinas-õc:s dos dois recursos susremar.ío taxas de crescimento
di!itint.1.":i Jo nrg.rnismo em quesrão (rrata-se do crescimento indi-
vidual ou do cresc1menrn populacional). Assim. podemos unir os
ponto.;; li'-CO é, J.s comhinJçêt.·s de recursos) com as mesmas taxas
de cre.\cimento. obtendo comamo<; ou ··i')olinh.1s" de crescimen-
co igu,1l. ~.1 hgun .).2 7 • ;1 linh.1 B é, em Dda Cl'lO. urna isolinha
de: cn:su111nuu liquido 2'.To: qualquer um.1 d.lS combinações de
recursm r(.rrc . .cnrad.1s ne-;sas linha., permite que o organismo se
m.rnrenh.1, K'.11\ ,1umenur, nem diminuir. As isollnhas A, com
menos r-:curs( l'i Jo que JS B, unem combinações com a mesma
r.:1x.1 Jl~fdt.'l'tZ de crescimento; por outro lJdo, as isolinhas C, com
m.ti':, recursos 1..iu que is B, unem combinações com J mesma raxa
poútii'rl de ..:re'!C1menm. Como veremos, as form.J.S das i.solinhJS
v.triJ.m com .1 nature7~1 dos recursos.
3.8.1 Recursos essenciais
Dois recurso" ,,io considerados erse11cit1Íf quJ.ndo um não pode
sub!lriwir o ourrn. Assim, o crescimento que pode .ser propor-
cionado pelo recurso l depende complecamence da quamida-
Je disponível do recurso 2, e vice-versa. Isso é indica.do na
figura 3.27a pelas isolinhas oriemadas paralel.m1ence a ambos
os eixos. Elas se dispõem assim porque a qtunridade disponí-
vel de um recurso define uma taxa de crescimento máxima
disponí\·el, independenceeme da quantidade do muro recur-
so. Essa taxa de crescimemo é alcançada, a menos que a quJnci-
dJde disponível do ourro recurso defina uma r,Lx.1 de crescimento
J.inda mais baixa. Isso ocorrerá para o nirrogênio e o por.íssio
como recursos para o crescimento de plant.1s verdes, e para os
dois hospedeiros obrigatórios que um parasito oLt um pacógeno
devem alrernar duranre seu ciclo virai (ver Capirnlo l 2).
3.8.2 Outras categorias de recursos
dn qualquer um pode substirnir wulmenre o outro. ls::.o o
tjUe .icontece com as sememes de rrigo ou cev.td.1 ru J,eu dt'
um frango no criJ.douro ou com zebras e gJll.'Ll~ n.l d1eu de
um leão. Obser\'e que isso não signific.1 dizer que ü'i dois re-
-:ursos são igualmente bons. Esra caraccerísriu (perr~iramence
:iubsricuíveis. mas que podem não ser qualirati\·.imente iguais)
!: iluscradJ na Figura 3.27b pelas isolinhJs, cujJs inclinações
não secciorum ambos os eixos na mesm.1 disr;l.nciJ J pJrcir da
origem. Assim, na Figura 3.27b. na ause'nci.1 do recurso 2, o
organismo necessira de uma quantidade re\Jrivameme pequena
do recurso l, mas na ausência do recurso 1, de precisJ de uma
qu,unidade relarivameme grande do recurso 2.
Os recursos subsriwí,-eis sJ.o de-
finidos como co111pltnh'11ttrrt'J se as iso-
linhas se curvarem em d1reçJo à ori-
gem (Figura ~27c). E!ls,1 form,1 signi-
fica que uma espécie necessica de uma quamid.1de menor de
dois recursos consumidos junros do que quando consumidos
(a) Essenciais (b) Perfeitamente substituíveis
-e -
R,
-8 -
-- -----A -
R, A,
(d) Antagônicos (e) Inibição
//-~-j
1 1
R,
1 mento negat,va, a isohnha 8, uma taxa zero,
1 -8-
~-
A e '~-,).,~-,..
R, R.
CAPÍTULO 3: RECURSOS 87
de forma separada. Um bom exemplo é a dieta humana vegerari-
ana, combinando cercos tipos de feijão com arroz. O feijão é rico
em lisina, um aminoácido essencial pouco representado no arroz,
e este é rico em aminoácidos compostos de enxofre, presentes em
concentrações baixas no feijão.
Os recursos substimiveis cujas '~C'Jr.:>os
isolinhas se curvam afascando-se da ~·~:agon1co3
origem das coordenadas são definidos
como antagônicos (Figura 3.27d). Essa forma das isolinhas in-
dica que, para manter uma determinada caxa de crescimento,
uma espécie necessira de uma quantidade proporcionalmenre
maior de recursos, quando esses são consumidos junms em
vez de separadamente. Isso poderia se manifesrar, por exem-
plo, se os recursos contivessem composcos tóxicos disrimos
que Jgem sinergicamence (mais do que a simples soma) sobre
seu consumidor. Por exemplo, o ácido D, L~pipecólico e o ici-
e <lo Jjenkólico (dois defensivos químicos em cenJs sementes)
n.ío river.1111 um efeito signiticJtivo sobre o crescimenro d.1
larvJ. granívora de um besouro bruquideo quando consumi-
dos !>eparad.unenre, mas exerceram um ett'.ito pronunciado qua11do
ingeridos juncos (Janzen ec al., 1977).
Por fim, a Figura 3.27e iluscra o
fenômeno da inibição para níveis ele-
vados de recursos (para um par de re-
cursos essencidis): recursos essenciais, mas que se tornam pre-
judiciais quando consumidos em excesso. O C0 2• a água e os
nucriemes minerais (como o ferro) são necessários para a fo-
rnssíncese, mas cada um é letal em quancidades excessivas. Ana-
logamence, a luz provoca um dumenro das caxas de crescimen-
rn d1s plantas em uma ampla faixa de intensidades, mas pode
inibir o crescimento se suas intensidades forem demasiado ele-
vadas. Em cais casos, as isolinhas formam curvas fechadas, pois
o crescimento diminui com um aumemo dos recursos em ní-
veis muiro alms.
(c) Complementares
FIGURA 3.27 lsollnhas de crescimento de-
pendentes dos recursos. Cada uma das iso-
hnhas de crescimento representa as quanti-
A,
dades de dois recursos (A I e A 2 ) que deve-
riam ex1st1r em um hábitat para que uma po-
pulação mostrasse uma determinada taxa de
crescimento. Uma vez que essa taxa aumen-
ta com a dtsponibilidade de recursos. as 1so-
hnhas ma,s distantes da origem representam
as taxas de crescimento mais altas da popu-
lação - a isolinha A tem uma taxa de cresci-
e a isohnha C. uma taxa pos1t1va. (a) Recur-
sos essenc1a1s; (b) perfeitamente substituí-
veis; (e) complementares; (d) antagõnicos;
(e) inibição (segundo Tilman. 1982).
1
88 PARTE 1 - ORGANISMOS
3.8.3 Dimensões de recursos do nicho ecológico
No Capítulo 2, desenvolvemos o conce1co de nicho ecológico
como um hiper-volume n-dimensional. Isso define os limites
nos quais uma determinada espécie pode sobreviver e repro-
duzir-se, para um elev.tdo número (n) de fatores ambiemais,
incluindo canto as condições quanco O.':, recursos. Observe,
portamo, que as 1solinhas de crescimenrn zero da Figura 3.27
definem os limites drn. nichos em duas dimensões. As combi-
nações de recursm que ficam de um lado da linha B permitem
o crescimento dos organismos - mas no outro lado da linha os
organismos diminuem.
As dimensõe.':> em recursos <lo nicho de uma espécie, às ve-
zes, podem ser representadas de uma maneira semelhante à ado-
[ada para ;as condições. com limites inferiores e superiores demro
Jos quais ela podt: :,e desenvolver. Assim, J. capacidJde de um
predador em Jen:crar e ..:,1prnrar sirna-'le enrn: os li mires intúior e
'-uperior de tanunho de suas presas. P.ira ourros recursos, como
o:. nutrientes mmer,us p:1ra as pbnus, pode ha,·er um limite infe-
rior abaixo <lo qual os indivíduos não podem crescer e reprodu-
1ir-se, mas é pos"ívd que nio exista um limire superior (figura
5.27a-d). No entanto. muitos recur.\OS de\"em ser considerados
como enridrtdes discreta::,, em vez de variáveis contínuas. As larvas
de borboleras do gênero He/1cowus precisam de folhas de Pa.;siflo-
m como alimento; as da borboleta-monarca se especializam
em plantas da família das Asclepiadaceae; e muitas espécies de
animais necessiram de locais para nidific.1ção com caracterís-
ticas especiais. Tais recursos não podem ser represenrados ao
longo de um eixo conrínuo de coordenadas com a denomina-
ção "espécies veger1ls forrageiras", por exemplo. Em vez disso.
a dimensão do nicho <la planta forrageira ou do local de nidi-
ficação deve ser definida simplesmente por uma lisra rescrita
dos recursos apropriados.
Jurnos, cnt.l.o, condições e recurso.'. definem um nicho
de uma espécie. No próximo capítulo, examinaremos mais
detalhadamente J.s resposr.1.s fundamenrais dos organismos às
condições e recurso::.: seus padrõe,;; de cre,;;cimenro, de sobrevi-
vtncia e de reproduç:10
Os recursos são fatore" necessJfim ,l um org,1n1smo, cujJs qu1n-
rnbde" podem ,er redU?ida,;; peL1 ,u.1 ,Hi\·id:1de. Porunto, os
organismos podem competir p.lí.l c1pruur uma p<1rre de.: um
recurso limirado.
Os org.:rnismos autorróficm (pl.intJ..S verdes e certa::. bac-
rérias) assimilam rl..'cu1sch inorg:inicos em conjuntos de molé-
culas orgãnicJ.s (proreínas, CJ.rhoidrato.<., erc.). Eles se tornam
os recursos de organismos hererotrófico-;, que p..1rricip.un de
umJ cadeia de evenrn, em que cada consumidor de um recurso
roma-se, por sua \"e?., um recurso para um outro consumidor.
A radíaçáo .<,o\ar é a única fonte de energia que pode ser
us.1da em arividades metabólica:, das planr,1s verdes. Ourante
a fornssíntese, a energia radianre é convertida em compostos
de carbono ricos em energi.1, que depois serão decomposms
n,1 respiraç,lo. Porém, o aparam fow,;;s1nrérico cem acesso à
energia apen.1s na fa1x1 de ond,1s d.1 "energia forossinterica-
----------~ - ---- ------
meme ativa". Examinamos as variações na intensidade e qua-
lidade da radiação, bem como as respostas das plarnas a tais
variações. Estudamos, também, as soluções esrracégicas e r;iri-
cas admadas pelas plantas para resolver os coníliros entre fo-
rossíntese e conservação de águJ..
O dióxido de carbono é r.imbém essencial para a foto::.sín-
cese. Foram examinadas as variações em sua concentração e .)Ua5
conseqüências, incluindo aumentos globais ao longo do tempo e
aqueles em escalas espaciais menores. Exisrem três rotas de fixa-
ção do carbono na focossímese: e,. C, e CA,\1. São explicitadas
as diferenças entre essas rocas e as suas conseqüências ecológicas.
A água t: um recurso crícico para rndos os organismos.
Nas plantas, examinamos como as raízes "forrageiah1" a água e
a dinâmica das zonas de esgoramenrn dos recursos ao redor
das raízes, para ,l água e os nurrienres minerais. Os nucrientes
minerais são classific1dos de modo ger.1! em macronutrientes
e ekmenros-traço. sendo que cada um penetra independt'.nte-
menre nJ pl.nHJ, como um íon ou uma molécula; elt.'~ rCm tes esrágios sejam influt'nci1dos por fatores distintos e tenham
propriedades c1raccerísticas de absorçJ.o no solo e de difusão, taxa:, diferentes de dispersão (mligrJçJ.o e emigração), morra-
o que afeta a sua acessibilidade para a pl.imJ. Nesre capítulo, mudaremos o enfoque de noss3. abordagem. lidadc e reprodução.
O oxigCnio é um recurso para animais e plantas. Ele ror-
\.'.1.0 esraremos muito ocup1dos com as interações entre os Além disso, mesmo em um de-
na-se limitante nuis r.:ipidamenre em ambientes aquáticos e
L'rgJnismos e seus .1mbiences físicos, mas sim com 3. quJntida- Lerminado est:ígio de ciclo de vida, os
alagados. Quando a matéria orgânica se decompõe em um
Je desse.~ indivíduos e os processos envolvidos nas mudançJs indivíduos podem diferir quanto à
ambiente aquático, a respiração microbiana pode reduzir ran-
nl!méricas deles. "qualidade" ou "condição". O aspecto
rn esse recurso a ponto de restringir alguns ripas de aninuis
A esse respeiro, há um fundamental faro ecológico da vidJ: mais óbvio é o ramanho, sendo muiro
superiores que poderiam persistir.
comum, por exemplo, indivíduos possuírem quarnidades di-
Entre os heterórrofos, explicamos as diferenças entre sa-
prócrofos, predadores. pastadores e parasiros, hem como .:-ncre N 1~"íl
e N.mrn,or + B - D + 1 - E. (4.1) ferentes de reservas esrncadas.
especialistas e generalisras. Uma uniformidade entre os indi-
A razão carbono:nirrogênio de tecidos vegetais comu- Segundo esta equação, o número de indivíduos de uma víduos de uma espécie é especialmente
mente supera muito a de bactérias, fungos e animJ.Ís. Por is,o, npécie dererminada que ocupa um local de interesse (N.i~orJ é improvável quando os organismos são
os principais produtos residuais de organismos que consomc:m igual ao número prévio de indivíduos (N.iiu..:rior) somado <10 modu!tlres em va. de unitários. Nos organismos unirários, a fornu
planras são compostos ricos em carbono. Os principais pro- nlÍmero de nascimenros entre o momento anterior e o atu.il é altamente determinável: por exemplo, todm os cães pos"uem
<luros de excreção dos carnívoros, ao comrário, são nitrogen.1- (8), excluindo-se o número de morros (D), somando o núme- quarro paras, todas as lubs possuem doi.) olhos. erc. O!i hurr:anos
dos. As diferenres panes de uma. pla.nra têm composições muito ro de imigr.rnres (I) e, finalmenre, excluindo o número de emi- são exemplos perfeiros de organismos unitários. A vida começa
disrinras. Como conseqüênciJ, os pe4uenos herbívoros, na gunres durante es::.e mesmo período (E). quando um espermatozóide fertiliza o óvulo, para formar um
maioria, são especialisras. A composição dos corpos de herbí- Essa equação define o principal objerivo da ecologi,1: zigoro. Esre se implanta na parede do útero, iniciando o cor.1p!e-
\'Oros disrincos é significuivamente semelhanre. dc~crever, explicar e entender ,l disrribuição e a 1bundância xo desenvolvimento embriológico. Em torno de seis semar:J.s, o
A mJ.ior pane das fontes de energtJ porcncialmeme di"- Jns organismos. Os ecólogos se interessam pelo número de few j.í possui nariz, olhm, ouv;dos e membros reconhecívei:i, que
ponheis pJ.ra herbívoros compreende celulose e ligninas. mas indivíduos, pela sua discribuiçJ.n, pelos processos demogr.í- permanecerão assim até o indivíduo morrer (n.l.o levando em LUJ1-
J. maioria dos anlmJ.is não dispõe de cdulases - um enigm.1 ficos que estio influenciando e'isa variação numérica (n:Ha- sider1ç.l.o acidentes duranre a vida). O fero continuará a cre,;;cer
e\·olmivo. Em vertebrados herbívoros, explicamos como .1 tJ.xa !1(ÍJde, morulidade, imigraçáo e emigraçáo) e em como uis acé o iuscimemo, continuando o ::.eu desenvolvimento aré .:eru
de ganho de cnagia de: diteíenres recur')os alimencare~ t: de- proce::.sos sJ.o intluenciJdos pelos farores ambienuis. dos l 8 ,mos de vid.1. No emanm, não h,1vc:rá mudanças na fornu
cermin.1da peb e,trurur.1 do imestino. (di~~renremente do um,rnho), exct:ro com pc:quenas diferLJh.,,l.\
Os recurso.1, \"Í\"OS ~.ío ddt'ndi<los de nuneira caraccerí.1,nca:
reLtcionadas à marnr.1ç.:io ~exual. A fa.se reproJuriva se esrenderi
foicameme, medi.mte sub:irãncias químicas, ou por crip.1,i.1, .i.po-
-, 2 O C]'Jc ~ <Jm indi'Jiciuo? por cerca de 30 anos para .1s mulheres e um pouco mais p.1r.1 os
semarismo ou mimetismo. Isso pode levar a uma corrida arma-
homc:ns. Segue-se um.1 fase de senescênci1. A morte pode ocorrer
menri~ta coevolutiva entre o consumidor e o consumido.
4.2.1 Organismos unitários e modulares em qu.alquer etapa desse ciclo, porém, t.11 como J forma, para os
A reoria da 3.parência e a reoria d1 defesa órima procu-
indivíduos sobrevivenres a sucesslo de &ses é mralmenre prev1,í,d.
ram revelar o semido da distribuição de diferences compostos
0ios:io "farn ecológico da vida", contudo, infere que rodos m Em organismos modulares (Fi-
químicos prmecores, em especiJI os constiwtivo:. e os induzi-
organismos vivos sJ.o símilares, o que é falso em muirns casos gura tí. I), por omro !.ido, a forma e o
dos, em disrimas espécies vegetais e partes das pLrnfJ.s.
Tom.rndo os recursos aos pares, os gráficos para os con- Primeiramente, qu.ise rodas as e::.pécies passam por t'Sttigios em rempo de desenvolvimento sJ.o impre-
sumidores de isolinha.1, de cres(imemo lú1uido zero permirc:m seus ciclo.1, Je vida. por exemplo, 3. metamorfose <los inseros, visíveis. O zigorn se desenvolve em uma unic.Ltde Je comcru-
que os pares de recursos sejam classifiCJdos como essenciais. de ovos a larvas - passando, :1s vezes, por pupas - e então a ç.io (um módulo, como unu folh.1, com su.1 comeqüenr::: cx-
perfeitamente subsrimíveis, complemenrares, antagônico:. ou Jdulws; as planus, que passam de semenres a plânrul.1s e adul- temdo de caule), a qual produziri módulos subseqüentc:s 'ii-
revelando in1h1çio. As isolinhas de crescimento líquido zero tos forossinterizanres; enrre outros. É provável que os diferen" miLues. Os indivíduo\ sdo composcos por um número de
definem um limite de um nicho ecológico de uma espécie.
 90 PARTE 1 - ÜRGANISMOS CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA OE VIDA 91

(a) (d)

(e)
(b)

FIGURA 4.1 Plantas (à esquerda) e animais (à d1re1ta) modulares, mostrando as semelhanças na mortologia entre eles. (página anterior) (a)
Q,ganismos que desprendem partes à medida que crescem: lentilha d'água (Lemna sp.) e Hydra sp. (b) Organismos livremente ramificados
nos quais os módulos estão dispostos sobre kpedúnculos" um ramo vegetativo de uma planta superior (Lonicera japon,ca) com folhas (mó<fo·
!os ahmentares) e um ramo reprodutivo e uma colõnia de h1dró1des (Obelia) com módulos alimentares e reprodutivos. (e) Organismos estolo-
ntferos cujas colônias se propagam lateratmente. permanecendo ligadas pelos ~estolões" ou rizomas. um indivíduo de moranguinho (Fragaria)
e uma colõnia do h1dróide Tubularia crocea (acima) (d) Colônias de modules firmemente ligados: uma moita de Saxifraga bronch,a//s e um
segmento do coral Turbmaria remfarmis. (e) Módulos acumulados em um suporte não mais vivo, porém persistente: um carvalho (Quercus
robur) em que o suporte é const,tuido de tec1dos lenhosos derivados de módulos anteriores e uma gorgõnia coralínea no qual o suporte é
const1tuido de tecidos calc1f1cados de módulos anteriormente vivos (ver Figura 9 do encarte)
([aj, esquerda, © "Visuais Unlimited"/ John D. Cur.ningham, direita,© "Visuais Unlimited"/ Larry Stepanowicz. (b) esquerda.© "V1suals
Unhm1ted~; d1re1ta. © ·visuais Unhmited"/ Larry Stepanow1cz. (e) esquerda. © "Visuais Unltmited~/ Science VU; direita. © "Visuais Unl1mited"/
(e)
John D Cunningham. (d) esquerda,© ··visuais Unl1m1ted"/ Gerald e BuH Cors1; direita,© Visuais Unhm1ted"/ Oave B Fleetham; (e) esquerda.
© ·v,suals Un!1m1ted~/ Silwood Park; d1re1ta, © ··visuais Unl1m1ted"/ Daniel W. Gotshall

1;1ôdulo~ bai,r,u1te \"Jrti\·el. l:' o seu prugianu Lk dei,en\'oh-i-
mento muito depende de su:1 interação com o .1mbienre. Es-
ses organismos quase sempre fornum uma e~trutur.t ramifica-
d,1 e, excecuando a fase juvenil, são eficienremente imóveis. A
maioria das planus é consrituída de módulo,, form.mdo o
grupo mais comum desses organismos modul.ue~. Hi, contu-
do, muitos grupos imporranres de animJis modulares (na ver-
d.1de, cerca de 19 filos, incluindo esponjas, hiJró,Jes, corais,
briozoário-; e ascídias coloniais). além de muirm prorisras e
túngos. Em HJrper e colaboradores ( 1986:il. Hughe, ( 1989),
Room e colahoradores ( 1994) e Collado-Vidcs 1200 1) podem
')er enconrradas revisões sobre crescimenm, fornu, ecologia e
evoluçáo de unu variedade de organÍ)ffiO) moJuLues.
Des:-.e modo. as porencialid.1des para diferenç.1s indi-
viduais .sáo muico nuiores em organismos modulares do
que em unirários. Por exemplo, um indivíduo de Chenopo-
diwn a/bum, uma espécie vegerJl anual. pode florescer e
produzir semenres quando river apen.1s 50 mm de a.lrura,
se crescer em condições ambienrais adversas ou com mui-
ros indivíduos. Todavia, sob condições ideais, e!J pode atin-
gir l m de alcura e produzir 50 mil vezes mais sementes. É
es[J modu!JridJde e as tJ.X..lS diferenciadas de nJscimenro e
mortalidade de pJrres desse vegetal que originam sua plas-
ticidade.
O módulo fund,unemal para o crescimenro de: uma
planta superior acima do ~ulo é a folha, com sua gema axi-

l
 92 PARTE 1 - ÜRGANISM05
lar, acompanhada do encrenó. À medida que se desenvolve
e cresce, a gema produz mais folhas, cada uma com gemas
nas suas axilas. A planta, assim, cresce por meio do acúmu-
lo desses módulos. Em um determinado esc.Ígio do desen-
volvimenro, surge um novo conjunto de módulos, associa-
do à reprodução (p. ex., as flores em plantas superiores),
dando origem J novos zigoros. Os módulos especializados
na reprodução em geral param de originar novos módulos.
As raízes de uma planca também são unidades modulares,
embora totalmente diferentes (Harper et ai., 1991 ). O pro-
grama de desenvolvimento em organismos modulares é ci-
pic.1mence decerminJdo pela proporç.'io de módulos que
estão alocados para diferentes funções (p. ex., reprodução
ou crescimento continuado).
4.2.2 Formas de crescimento de organismos
modulares
Unu diversidade de termas de crescimenco e arquirecuras, pro-
duzidas pelo crescimenrn modular em animais e plantas, está
ilustrada na Figura 4.1 (ver Figura 9 <lo encane). Os organis-
mos modul.1res podem ser amplJmenrc divididos naqueles que
Jpresentam crescimenro verrical e naqudes que expandem seus
módulos IJteralmenre, sobre ou dentro de um subsrraw. Mui-
tas plantas produzem novos sistemas de raízes associados a
um caule que se estende lateralmente: essas são as plantas
estoloníferas e rizomatosas. As conexõe.') entre as panes des-
tJS plantas podem morrer e se desprender, e o produto do
zigorn original wrn.1-se represenc1do por panes fisiologi-
camente separad,i~. (i'dódulos com o potencial de existirem
separados sJo chanudos de '"rametas''.) Os exemplos m.lis
exrremo.'l de planu-; que ''caem em pedaços" à medidJ que
crescem sáo as muíta:-. espécies aquirica, flutuantes, como a
lenrilha J'jgua (l_cm11t1) e o agu.1pé (Eichhoruia). Açudes e
lagos ou rios pm-it:m ,er ocup.idm em sua wralid.ide por
p.1nes modulares rndependenres e separJdas, produzidJs por
um único Ligoto.
:\s jr\"ores _.,j_o l'Xt'mplos supremos de plantas que apre-
semam crescimt'.ll(O predominamememe vertiCJ.I. Unu carac-
terística peculiar 1..1ue distingue ,írvores e .ubusros Je muitas
pLrnt,lS herbJceas C o .~1,tem.1 que conecra os módulos entre si
e estt:.'l ,lü SÍ.'ltemJ de r.1ízes. Es.'le si.'ltenu n.lo se:: decompõe; ao
conrr:irio, ele se e.<.pes':>J com tecido lenhoso, o que lhe confere
um caráter perene. A nuior parte dJ esrrntura de um indiví-
duo lenhoso é morta, com uma delgada camada de tecidos
vi\"OS imediatamente .tbaixo da casca morra. Um desses teci-
dos é o cimbio, um meriscema que produz concinuamenre
novo.'! tecidos e, com l.'lSO, adiciona ao tronco da jrvore ca-
madas que se tom.Hão mareri.d morto. (sso provê resistên-
cia. ao indivíduo, .10 mesmo tempo em que soluciona o pro-
blenu de obtenção de .igua e nurrien(es abaixo <la superfí-
cie do solo. bem como de luz pJra J!'.i p.ures mais alras do
dossel d.r floresta.
Com freqüência, podemos re-
modulos ,jen:· _
conhecer dois ou mais níveis de outros moci JI-:;_
1
construção modular. O morangui-
nho é um bom exemplo disso: as folhas se desenvolvem
reperidamence de uma gema, mas essas folhas sáo dispostas
em rosecas. O indivíduo de moranguinho cresce (i) por
adição de novas folhas a uma roseta e (ii) pela produção de
novas rosetas em esrolões que crescem das axilas das folhas.
As árvores cambém exibem níveis de modularidade: a folha
com sua gema axilar, a parce aérea na qual as folhas são
dispostas e o sistema incegral de ramos que repete um pa-
drão característico de partes aéreas.
Muicos animais, a despeico das variações no método de
crescimento e reprodução, SJ.o tão "modulares" quanto qual-
quer planta. Além di!)so, em corais, por exemplo, assim (omo
em muitJ!'.i pLuuas, o indivíduo pode existir corno um sÍ.\tt:111:.1
incegrado t"isiologicJmenre ou pode escJr sep.trado em \"ÚÍ.1'>
colônias - rodas panes de um único indivíJuo, mas tlsio!o~i-
camente independentes (Hughes et a/., 1992). ._
4.2.3 Qual é o tamanho de uma população
modular?
Em organismos modulares, o número de zigocos sobre\'i-
ventes pode dar uma impressão parcial e enganadora do
"tamanho" de uma população. Kays e Harper (1974) cria-
ram a palavra ''geneta" para descrever um "indivíduo gené-
rico": o produro de um zigoto. Nos organismos modulares,
enrão, a disrribuiç:to e a abundância dos genetJs (indiví-
duos) são importantes, porém, em muitas situações, é mais
üril esrudar a distribuição e a abund:incia dos módulos (r.t-
meras, partes aéreas, zoói<les, pólipo!), etc.): a guanridade
de gramíneas em um campo disponível para o gado nJ.o é
determinada pelo número de genetas, mas sim pelo núme-
ro de folhas (módulos).
4.2.4 Senescência - ou a falta de - em
organismos modulares
1\luiras vo.e!'.i, nJo exi,te também uma scnescêncu prour:1111;1-
da pJra um indivíduo modular como um mdo - eles p:reccm
ter urna juvenrude somá rica perpécua. i\fesmo em .üvores, que
acumulam seus reciclo.'! caulinares marcos em corais gorgonia-
nos que acumulam velhos ramos caki~lc.idos, a morte com
freqüência ocorre porque os indivíduos se tornam muiro gran-
des ou sucumbem a doenças, e não por uma senescência pro-
gr.1mada. Isso é ilustrado por trê'i ripas de corais exisrenres nJ
Greac Barrier Reef. Figura 4.2. A mort,didade anual declinou
acenmadamenre com o aumenco da colônia (e, porcanro, com
a idade) até, encre as colônias maiores e m,1is Jncigas, se rornar
virrualmente zero, com nenhuma evidência de qualquer .1u-
mcmo cm idades avanç.rd.rs (Hughes & Connell. 1987).
CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VIDA 93
4.2.5 Integração
57
11i1 Acropora Para muicas espécies rizoma.rosas e escolonífecas, essa estrutura
69[] D Porites erária em mudança está, por sua vez, associada a um nivd em
D Pociflopora mudança, ao qual as conexões entre os rametas individuais
f_rr,~, 79
permanecem imaccas. Um rameta jovem pode se benefici,u de
nurriences que fluem de um rameca mais velho ao qual e.'ltá
"- ligado e do qual cresceu. Todavia, os prós e concras dessa liga-
ção terá.o sofrido mudanças evidentes quando o ramera jovem
, 30 estiver coralmenre estabelecido por conta própria e o rameca
·- -, 39
parental se encontrar em uma fase pós-reproduriva de senes-
' 1 --r=-~-:--- 82
·3 cência (um faro semelhante aos organismos unitários que apre-
0---10 10---50 >50 sentam cuidados parentais) (Caraco e Kelly. 1991 ).
As mudanças dos custos e beneficias da integração fo-
Ârea da colõnia (cm 2)
r.im e~tudad.1s experimentalmente na grJmínea forrageira
FIGURA 4.2 A taxa de mortalidade declina constantemente com o 1a- Holcfls fant1tw, comparando o crescimento de (i) ramera., que
rT1ar.ho 1a colônia (e, portanto, com a idade) em três táxons de corais foram deixados com uma conexão fisiológica à sua pl.rnta-mãe,
ja crista do recife na Heron lsland. Great Barner Reef (os tamanhos
no me'.)mo vaso, fazendo com que ambos pudessem competir
das amostras são dados acima de cada barra) (segundo Hughes e
Conne!I. 1987. Hughes et ai. 1992) (inalterado e sem dano: UU); (ii) rametas cujas conexões fo-
ram rompidas da planta-mãe, mas ambos deixados no mesmo
vaso (inalterado e com dano: SU); e (iii) rametas que civeram
No nível modular, encontramos grandes diferenças. A morre suas conexões também rompidas, mas foram replaneados após
.im,.U de follus em uma árvore decídua é o exemplo mais drás[ico a planra-mãe ter sido 1emovida, sem possibilidade de compe-
dt: !'.ienescência - embora raízes, gemas. flores e os módulos de tição entre ambos (SM) (Figura 4.4). Esses tratamentos foram
.1ninui!) modulares passem também por fases juvenis, de meia aplicados aos ramecas-filhos de várias idades, que foram exa-
i,.1.1Je, sent:scência e morte. O crescimento de um geneca indivi- minados após oico semanas. Para os rame[as mais jovens (Fi-
du..:I é o resuhado combin,1do desses processos. A Figura 4.3 mostra gura 4.4a), a ligação à planta-mãe intensificou significaciva-
s..1ue .1 escrurnra erária de panes aéreas da cipt:rácea Carex arenaria mence o crescimento (UU > SU), porém, não houve uma apa-
,~rniÍJ de nuncira rJdical pela aplicação de fercilizante à base de rente alteração na competição com a planta-mãe (SU ~ SM).
\.'!'K (nitrogênio, fosforo, pmissio), mesmo quando o número Para ramet.1s um pouco mais velhos (figura 4.4b), o cresci-
rdr:.1 de partes aérea!'.! presentes é pouco atêrado pelo tratamento . mento pode ter sido inibido pela planta-mie (SU < SM).
A., pJrcelas rerrillzadas tomaram-se dominadas por partes aéreas porém a conexão fisiológica impediu isso de modo efeci\'O
jovens, à medida que as mais velhas, comuns c:-m parcelas-contra- (UU > SU; UU ~ SM). Para rametas bem matS velhos. o b,-
i,:, for.1m forçadas a morrer precocemente . 1.rnço se modificou ainda mais: a conexão fisiológica à planta-
Janeiro 1976 Julho 1976
Controle Ferhhzado Controle Ferl1llzado
;;,
~
_s
cn
Ili
i ~:~
~.ir
7-7.9
6-6.9
5-5.9
8--8.9
7-7.9
>9r
&--6.9
S---5.9
4---4.9
3---3.9
:{l 2-2,9 2-2.9
g 1-1,9 1-1,9
u 0--0,9 0---0.9
FIGURA 4.3 A estrutura etána de partes aéreas em clones da ciperácea Carex arenaria crescendo em dunas, na localidade de North_Wales.
Reino Unido. Os clor.es são compostos de partes aéreas de idades diferentes. O efeito da aplicação de fert1hzante muda a estrutura etana. Os
clones tornam-se dominados por partes aéreas 1ovens e as mais velhas morrem (segundo Noble et ai. 1979).
94 PARTE 1- ORGANISMOS
mãe não foi suficiente para superar o resultado dos efeims adver-
sos da presença de competidores (Figura 4.4c; SM > UU > SU)
ou posceriormence pareceu representar uma fonce de recursos
para o rameta (Figura 4.4d; SM > SU > UU).
4.3 Contando indivíduos
Se quisermos escudar o nascimento, a morte e o crescimento
modular, então devemos quantificá-los. Isso significa concar
os indivíduos e (quando necessário) os módulos. De fato,
muicos esrudos enfocam não a natalidade e a morcalidade pro-
priamente dicas, mas sim as conseqüências desces parâmeuos
populacionais. isco é. o número de indivíduos presentes em
uma área de escudo e como esce número varia no tempo. Estes
estudos, emretamo, com freqüencia podem ser úteis. Mesmo
com organi3mos unidrios, os ecólogos têm enormes proble-
mas técnicos quando tentam quantificar as populações na na-
tureza. J\1uitas questões ecológicas permanecem sem resposca
por causa desses problemas.
É comum usar o termo popul.ti-
ção para descrever um grupo de indi-
víduos de uma mesma espécie sob in-
vescigaçáo. O que realmence conscicui
uma população, no encanco, pode variar de espécie para espé-
cie e de escudo para escudo. Em alguns casos, os limices de
uma população são facilmente idencificáveis: uma determina-
da espécie de peixe que escâ ocupando um pequeno lago, por
exemplo. Em outros casos, os limlces são muitas vezes decer-
minados pelos objetivos do pesquisador ou até mesmo por
conveniência: é possível escudar uma populaçâo de afídeos ha-
bicando uma folha, uma árvore, um grupo de árvores ou a
íloresca toda, por exemplo. Ainda em outros casos - e são muito
freqüentes - os indivíduos estáo distribuídos continuamente
sobre uma área muito ampla, e o pesquisador, nesse caso, deve
definir arbitrariamente os limites de uma população. Nestes
(a) (b)
1.6 1.6
=O,OSSg
i"' 1,2
LSO
1.2
LSD = 0.079g
! o.e
0,8
ãi
0.4
íl
0.4
i 1',1
UU SU SM uu
FIGURA 4.4 O crescimento de ramelas da gramínea Holcus lanatus. os quais possuíam 1n1c1almente {a) 1 semana. (b) 2 semanas, (e) 4
semanas e (d) 8 semanas. e acompanhados o crescimento posterior por um per1odo de 8 semanas LSO = diferença minima s1gnil1cahva, que
precisa ser excedida por dois valores médios para ser diferente significativamente uma da outra. Para outras informações. veia o texto (segun-
do Bullock et ai. 1994a)
casm., em especial. é apropriado considerar a den)úi.adede uma
populaçáo. Esse parâmetro é geralmente definido como "nú-
mero de indivíduos por unidade de área", porém, em cerras
circunstâncias, "número por folha", ·'número por hospedei-
ro", ou algumas outras medidas podem ser também utilizadas.
Par.1 determin.u o tamanho de
uma população. deve-se imaginar que
isso é possível simplesmente contan- ;)'.)í)UIJCl0'1é!
do o número Je indivíduos, em espe-
cialmence para espécies pouco numerosas, isoladas e de gran-
de tamanho corporal. como um grande mamífero herbívoro
em uma ilh.1. Para muitas espécies, contudo, ess~ concagem é
impossível ou impracicávd: J detecção - nossa capacidade para
observ,lí cadd indivíduo preseme - é quase sempre menos do
que 100°0. Por esse moúvo, os ecólogos deYem. na maioria
d.is \"ele'~, t)ft111irr o mi mero de indidduos em unu populaç.ío.
em \'eL Je contá-los. Eles podem escimJr o número Jt." pulgõe~
em unu pbnuçJo, por exemplo, contand9 o nümero desces
sobre uma .unosrra representativa de folhas, estimar a seguir o
número de folhas por metro qt1Jdrado de solo e, assim, esti-
nur o nümero de pulgões por metro quadrado. ParJ plancas e
animais que vivem sobre a superfície do solo (ou de um outro
subsrr.ico qualquer), a unidade de amostragem é geralmente
uma pe4uena área conhecida como parcela (ou quadrar, nome
d.ado às formas quadrada ou retangular, para demarcar os li-
mites d.a área sobre o solo). Para organismos que vivem no
solo. a unidade de amostragem geralmente é em volume de
solo; p.1r .1 organismos aquáticos, volume de água; para mui-
tos inseros herbívoros, a. unidade de amostragem é uma plan-
ta ou folh.1 e assim por diante. Para mais detalhes quanto
aos mirodos de amostragem e de contagem de organismos,
sugere-se procurar textos específicos sobre esse tema, por
exemplo, Brower e colaboradores (1998), Krebs ( 1999) e
Southwood e Henderson (2000).
Par.1 .mimais, especialmeme, há dois mt!rndos adicion.tis
de e,;;tim.niv.1 do camanho populacional. O primeiro é conhe-
(e) (d)
2
í gu1r perdJ de indivíduos por mortalidade ou por emigração.
r
l 6 ;._. 1.6
1.2
LSD = O 074g
1.2
LSD=0.154gl
.-=r. o.e
o.e
,=,, íl
0.4 {=--r~
11 li
\
!
1 ,1
0.4 n
: ,.,.
1.
su SM uu su SM uu
.:,
CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E H1STÓRIA DE VIDA
,f.
i
·.f ci<lo como capcura-ma.rcação-recaptura. Em su.1 maneira mais
.1., simples, esse mérodo envolve a captura de um.1 amosrra alea-
..•
~
cória de indivíduos de uma população, m.1rcação de tais indi-
,·íduo.'i (para que possam ser reconhecidos subseqüencemen-
i
rd, soltura - para que possam retornar à popul.içJo local (se
·; miswrando a ela) - e posterior capcura de uma amostra alea-
tória de indivíduos. O tamanho populacionJl poder.í ser esti-
mJdo a partir da proporção, nessa segunda .1mosrra, dos indi-
, íduos marcados pelo coral de indivíduos capmra<los. Dito de
uma forma aproximada, a proporção de inJivlduos marcados
n.1 segunda amostra dcved ser alta, se a popubçdo é relativa-
mente pequena e baixa, quando estivermos lid.inJo com uma
p·Jpulação relativamente mais numerosa. Um conjunto de
d.1dos (com recapcuras freqüentes) coma-se muito mais com-
plc>..o. fazendo-se necessário o uso de métodos de .inálise mais
._t)lhi,;;tentc (,·cr Schw.1rz e Seber, 19{)l), p.1r.t urn.1 revisJo).
O segundo mécodo é usar um índice de .1bund.inci.1. Este
pode forn;cer informação sobre o um,rnho rd.ui\'O de uma
população, mas em si mc::smo proporcion.1 um.1 pequen,1 indi·
c.ição do ramanho ab.')oluro. Como exemplo . .t Figuu 4. 5
mostra o efeito na abundância da rã-leop.udo (Rt1w1 pipi-
t'lí.i), em açudes próximos a Occa,va, C.rn...1d.i. sobre o nú-
mero de açudes ocupado.') e .1 quanriJ.1dc de hibic.ns de
Yt:ráo {[errescres) em corno desses açudes. ~esse escudo, a
.1bundáncia de rás foi estimada por meio de um método de
c~cuta, em que os animais foram indicado'i como ''ausen-
te,··, "poucos", "medianamente .i.bundances" ou "muiro
abundantes", de acordo com a imensidade do seu coaxar. A
despeito das suas deficiências, os índict.·~ de abunJjncia
podem fornecer informações valios.1s.
• o
'5 -
g-a,
o
e <D
I~
o:"'
i
1
l
1
i
: 1
; • 1
I
!
j
1
i
1
FIGURA 4.5 A abundànc1a {método de escuta) de anf1b1os. represen-
tados por Rana p1piens, em açudes aumenta sigrnficaltvamente tanto
su SM com o nllmero de açudes próximos que Já estão ocupados quanto
com o nllmero de hábitats marginais em torno ,jos açudes nos meses
de verão {1 km de raio). O método de escuta consiste na soma de um
índice med1do em quatro momentos. O= nenhum 1nd1viduo coaxando;
1 = indivíduos podem ser ouv,dos. mas sem sobreposição de sons: 2:::
sons de < 15 ind1v{duos que podem ser d1st1ngu1dos com alguma so-
breposição: 3 = cantos de~ 151nd1víduos {segundo Pape et ai., 2000).
95
Quancificar os nascimencos pode
ser uma carefa mais dífrcil do que con- r,asc1rT:e•1'cis
tar indivíduos. A formação de um zi-
goto é muitas vezes considerada como sendo o ponto inicial
de vida de um indivíduo. Porém, esse é um estágio muitas
vezes não conhecido e exrremamence difícil de escudar. Para
muitas espécies de animais e plancas, simplesmente não temos
idéia de quancos embriões morrem ames de ·'nascer", levando
em consideração casos como o do coelho, em que se estima
que pelo menos 50º/o dos embriões morrem ainda no útero, e
de muitas plantas superiores, nas quais é provável que cerca de
50o/o dos embrióes sejam abortados antes mesmo que a se·
mente esteja cocalmence crescida e madura. Com isso, é quase
sempre impossível, na prática, considerar a formação de um
zigoto como o .. mamemo" do nascimento de um indivíduo.
Em aves, podemos considerar o momenco do nascimenro de
um indivíduo quando este eclode do ovo; em mamíferos, guan-
do um indivíduo é "expulso" (ou ''retirado") do útero e da
placenta e começa a viver excernamence como lactente; e, em
plantas, podemos usar a germinação de uma semente como o
momenco do nascimento, a despeito de ela ter passado um
período de tempo qualquer de dormência. Podemos, encão,
pensar que met.ide ou mais de uma populdç.ío freqüencemen-
ce terá morrido ames de poder ser registrada como viva!
Contar o número de mortos
cambém apresenta camas dificuldades
quanto quantificar os nascimentos. Corpos morcos não per-
manecem por muito tempo na natureza. Somente esquelems
de grandes mJmíferos persistem por longos períodos após a
morte. Plànculas podem ser contadas e mapeadas em um dia
e, no próximo, não haver mais indícios ddas. Pequenos roe-
dores e animais de corpos moles, como lagartas e vermes. são
digeridos pelos predadores ou rapidamente removidos por con-
sumidores de carniça ou decomposicores. Esces tipos de orga·
nismos não deixam carcaças para serem contadas e nenhuma
evidência da cc1.usa de sua morte. Em um longo período de
,tcompanhamenco, os métodos de:: marcação e recaptura po-
dem estimar a mortalidade a partir da perda de indivíduo~
marcados em uma população (estes são. muicas vezes, utiliza-
dos tanto para mt:dir a sobrevívênciJ. quanro .1 abund.incia).
Porém, mesmo ncSte!l casos, com freqúência é impossível discin·
4.4 Ciclos de Vida
Para enrender as forças que governam J. abundância dos indi-
víduos em uma população, precisamos conhecer as fases da
vida desses organismos em que essas forças arn.1m de forma
mais significativa. Para isso, precisamos compreender ,1s se·
qüênci.1s de eventos que ocorrem e governam os ciclos de vida
desses organismos. De uma forma simplificada, um ciclo de
vida (Figura 4.Ga) compreende n.1scimento, seguido por um
período pré-reprodutivo, um período de reprodução e, cJ.Ívez,
um período pós-reprodutivo, finalizando na. morre, como re-
1
96 PARTE 1 - ÜRGANISMOS CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HrsTORIA DE VrDA 97

sulcado da senescêncÍJ (ressalrando-se que ourros fatores de mo em climas mais sazonais, sendo responsáveis pelas abun-
(a) morralidade podem atuar em qualquer momento da vida). A dâncias de oucras espécies, como as baratas, pois criam am·
Fase 1uvenil. dominada Fase Fase pós· variedade de ciclos de vida está resumida em diagramas na bien[es escáveis para elas.
pelo crescimento - - ~ - - r e p r o d u t i v a - - - ~ + - - - reprodutiva Figura 4.6, embora existam muitos tipos que não seguem essa Dentre as plantas semélparas de ciclo de vida longo (maior
simples c!Jssificação. Alguns organismos apresentam muitas do que um ano) (Figura 4.6f), algumas
geraçóes dentro de um ano, outros possuem somente uma ge- são estritamente bianuais - cida indiví-
o
2 '' ração por ano (anuais) e outros possuem um ciclo de vida que duo precisa de dois verões e um inverno
3 se estende por v~irios anos. Para rodos esses tipos de organis- para se desenvolver, mas rem apenas uma fase reprodutiva, no
''
l
a:
1
1
1
mm, no entanto, existe um período de crescimento anterior à
reprodução; o crescimento em geral diminui (em alguns ca·
segundo período de verão. Um exemplo é o crevo branco doce,
Meliotus alba. No Estado de New York, essa espécie apresema
ê- '
1
. . os, ele cessa completamente) quando começa a reprodução. uma mortalidade relacivamenre alta durance a primeira estação
~
w ·,,'
1
Seja qual for o comprimemo do de crescimento (na fase de plântula), seguida por uma mortalida-

Nascimento
t
início
t
Final da
t
Morte devido
seu ciclo de vida, as espécies podem ser
semélparas ou iceróparas (em ecologia ve·
de muico mais baixa até o final do segundo período de verão,
quando floresce e diminui a sobrevivencia novamente. Ne·
da reprodução reprodução a senescênc1a geral. muitas vezes, elas são referidas nhuma planta sobrevi,·e aré o terceiro período de verão. Com
Tempo~ como monocárpicas e policárpicas). Nas isso, há um.1 sobreposiçio de, no m.í.x1mo, duas geraçóe::. (Klc·
espécies semélparJS, os indivíduos apresenram um único e distÍn· mow e RJynal, I 981 ). O exemplo mJÍs típico de uma e~pécie
(b) (e)
co evenro reprodutivo, muitas vezes após a fase de crescimento, St!mélpara com sobrepmiçã.o de gerações é Crindelút fa11ceola·
Fase 1uvernl investindo, assim, pouco ou quase nada na sobrevivência para ta (Asreraceae), que pode florescer em seu rerceiro, quarto ou
Fase
juvenil eventos reprodutivos futuros. Após a fase reproduriva, geralmen- quinto ano de vida. Logo após a floração, a espécie morre.
re os indivíduos morrem. Nas espécies ireróparas, um indivíduo Um exemplo bem conhecido de um animal semdparo
normalmeme apresenta vários momentos reprodurivos, alguns com gerações sobreposcas (Figura 4.6f) é o salmão do Oceano
s.uonais, outros não (reprodução continua). Duranre cada perío- Pacífico, Oncorhynclms nerka. Os salmões desovam nos rios.
do reprodurivo, o indivíduo conrinua alocando energia para so- Eles passam a primeira fase de sua vida juvenil em água doce,
brevivência e possivelmente aré para o crescimenro, tendo uma para então migrarem para o mar, muicas vezes percorrendo
Ano 1 Ano 1
Lena chance de sobreviver para se reproduzir novamente. milhares de quilômetros. Quando adultos, retomam aos mes-
Tempo--------------t Tempo----+
Por exemplo, muitas plantas anuais são semélparas (Figu· mos rios em que nasceram. A.Jguns rernrnam para se reprodu·
(d) ra 4.6b): elas possuem uma súbita explosão de florescimemo e zir após dois anos. enquanto outros recomam somente 3, 4 ou
Fase Fase reprodu!lva ----------------- produção de sementes, para depois morrerem. Isso é comum 5 anos depois. No período reprodutivo, a população de sal-
Juvenil
entre as ervas-daninhas em lavouras. Ourras, como a casneira móes é composta por geraçóes sobreposcas de indivíduos. Po·
tSenecio vu!garis), são Üeróporas (Figura 4.6c): elas continuam rém, todos são semélparos: desovam e morrem (ou seja, a re·
J crescer e produzir novas flores e sementes através das esta- produção é a fase de vida terminal do indivíduo).
.;;óes, aré morrerem, ainda com produção de botões, nas pri· Há exemplos muico mais drásticos de espécies que pos·
1------r-'-----,-----.--~-,---~-.-------------
'\
meir.1s geadas de inverno. suem um longo período de vida, mas se reproduzem uma vez
Ano 1 Ano 2 Ano 3 Ano 4 Ano 5
Existe também um rirmo sazonal marcado nos ciclos de só. A maioria das espécies de bambus formJ densos clones de
(e) vida de muiros animais e plantas iteróparos, em especiJ.l liga· caules aéreos que permanecem vegetativos por muitos Jr10s:
Fase <lo à atividJde reprodutiva: um período reprodutivo uma vez mais de 100 em algunus espécies. Todos os caules, dos mes·
Fase reprodu!lva ----------------+
1uven1I por ano (Figura 4.6d). O acasalamento (ou a floração, em plan- mos e de diferentes clones, florescem enráo simulcaneamenre.
o
us) está rd.1cion.1do ao fornperíodo {ver Seção 2.3.7), influen· JV1esmo quando esses caules se comam fisicamente separados

i
a:
FIGURA 4.6 (a) Um padrão da h1stóna de
v,da para um organismo urntáno. O eixo x
ciando no nascimento dos filhores, na ecloslo de ovos ou no
amadurecímenro de sementes quando os recursos sazonais pro·
entre si, as panes aindJ. florescem sincronizadamenre.
Nas seções seguinces deste texro, apresemaremos os pa·

! esta d1v1d1do entre as diferentes fases de v.1vc:lmeme s:io :1bund,rntes. Aqui, porranrn. diferenremence drôes de nascimenw e mort,1li<lade de: alguns desses cidqs de
!-------,~----.----,-------------------------------- vida do 1nd1víduo O eixo y reflete o esforço J.1s e~pécic.:s Jnuai~. as ger..ições se sobrepõem, e 111divíduos de vida em mais detJlhes e r.:omo des podem ser quancificJdos
Ano 1 Ano 2 Ano 3 reprodutivo deste As figuras abaixo (b a f) v;Ínas idade~ convivem uns com os outros. A população estará Na tentativa de monirorar e examinar os padrões de mortali-
representam variações desse esquema bá-
sico. (b) Uma espécie semélpara anual. (e) mancida em parte pel.1 sobre\'ivência dos .1dulros e em parte dade com a idade ou estágio, muaas ,·ezes é usada uma t.1bc!tz
(1)
Uma espécie iterópora anual. (d) Uma es- pdos nascimentos. de vid,z. Esta permite a construção de uma curva de sobrei ivên·
1

------+\ pécie iterópora de vida longa com reprodu·

ção sazonal (pode viver mU1to mais do que
Por oucro lado, em regiões equatoriais úmi<las, onde ocor· eia, que mostra, ao longo do tempo (ou idade), o declínio
1 sugerido na figura) (e) Uma espécie de vida re pouca variação . . azon.11 na temperatura e na chuva, além do numérico de um grupo de indivíduos ou módulos que n.1sce·
longa com reprodução contínua (podendo próprio fotoperiodo, enconrrnmos espécies de plantas que flo- ram (ou emergiram, seja qual processo reprodutivo esteja .~endo

:\ novamente apresentar longevidade maior do

que o represenlado). (f) Uma espécie se-
mélpara que vive mais de um ano. A fase
------~---.---~-----------------~~-'--~ pré-reprodutiva pode ser um pouco maior
Ano n morte do que um ano (uma espécre bienal se re-
Ano 1 Ano 2 Ano 3
produzindo no segundo ano) ou até mais do
Tempo--
que esse período (como indicado)
rescem e frutificam ao longo de rodo o J.no - com animais
utilizando esce recurso e também conseguindo energia para se
reproduzir (Figura 4.6e). Há virias espécies de figueiras (Fi-
cus), por exemplo, que frutificam continuamente e fornecem
alimento para muitJS aves e primaras. Os humanos são uma
exceção à regra, ao apresentarem reprodução contínua, mes·
utilizado). visco também como um modelo de probabilidade de
sobrevivC:ncia emre as várias idades de indivíduos que nascem
nesta população. Os padrões de na[J.lidade entre os indivíduos de
dif"eremes idades muitas vezes são monitorados ao mesmo tempo
em que as rabeias de v1d.1 são construídas. Esses padrões são de·
senvolvidos por meio dos chamados p,1drões de Jecundidtzde
98

4.5
PARTE 1-

Espécies anuais
ORGANISMOS

insetos, com m·os, larvas, pupas, ecc.) ou em classes de tama-

nho. Os números populacionais, em P dnm1mondii, foram
r
.,i
i
( 1 x 295)/996 = 0,296). Assim, enquanto o valor de 996 é
peculiar ao conjunto de dados, escudos desse' cipo terão um
CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE V1DA

4.5.2 Padrões de fertilidade e taxa reprodutiva

líquida
99

Os ciclos de vida anuais compleram seu desenvolvimenro em registrados em v,íri.1s ocasiões ames da germinação e, após. em i valor de 10 de 1, comparando-os entre si. Os v.1lores de (
mrno de 12 meses ou menos (Figura 4.6 b, e). Comumente, inrervalos regulares aré todos os indivíduos terem florescido e 1 5jo melhores entendidos como a proporção da coorce ori- O arranjo da fertilidade apresemada na Tabela 4.1 (as rrês colu-
cada indivíduo de uma população se reproduz durante uma morrido. A vam.igem do uso de cl.isses de idade é a possibili-
.i ginal que sobrevive ao início da idade x. nas finais) inicia com uma coluna de dados brutos de campo. f_,:
!
dererminada esração do ano, não estando vivo nessa mesma dade de regiscr.ir em decalhes os padrões de natalidade e mor- Para estimar a morralidade com mJ.is cl.ueza, a pro· o número cocal de sementes produzidas durante cada período. A
esração no ano seguinre. Por isso. as gerações são chamadas talidade nos escágios (p. ex., escágio de plântula). A desvanra- porção da coorte original que morre durante cada estágio segunda colun.1 é m,: a fercilida.de individual ou taxa de nasci-
discretas, em que cada uma é distinguível da oucra; a llnica gem é que o escágio de um indivíduo não necessariamente ou idade (d) é calculada na próxim.1 coluna, )endo sim- memo, ou seja, o número médio de sementes produzidas por
chance de sobreposição de gerações é encre adultos reproduti- reflete a melhor ou a mais sacisfarória medida biológica. Em plesmence a diferença encre sucessivos valores de (; por cada indivíduo sobrevivente. Embora a época reproduriva para a
vos com a sua prole, durante um curro intervalo de tempo. As muitas planras de ciclo de vida mais longo, por exemplo, en- exemplo, d 1!,= 0.296-0, 191 = 0, 105. A taxa de mortalida- população de !'hlox dure em corno de 56 dias, cada planta se
espécies com gerações discretas não precisam ser obrigatoria- tre indi\'íduos d:1 mesma idade, :1lguns podem estar reprodu- de específica por idade, q,, pode, então, ser c.ilculada. O reproduz somente uma va.. Essa fase reprodutiva única produz
mente anuais, uma vez que podem apresentar período de vida tivamence ativos enquanto outros crescem vegecaci•·amence e pJCâmerro d~ é considerado como uma fração de (. Além um desenvolvimenro sincrónico (ou quase) de sementes. Uma
de menos de um ano. Na prática, conrudo, muitas são: o cido não se reproduzem ou rlJ.o se enconrram em nenhuma das disso, a magnicude das classes de idade torrl.l esse parâme- escação reproduciva mais extensa ocorre porque diferences indiví-
.rnual regular de regiões climácicas sazonais causa uma force siruaçóes. Em rais casos, uma classificação baseada em esd- cro sensível para converrer os valores de q, em taxas "diá· duos iniciam sua reprodução em tempos discincos.
pn:ss:ío sderiva em favor da sincronia. gios de J.:-sen\·ol\·Ímenco (em oposição à. idade) é mais apro· ri.15" de more.didade. Assim. por exemplo, .1 fr.1çJ.o de in- Pro\'avelmence o rermo mais imporcance que pode ser
priadJ. ~o esruJo de P tlm1111no11dii, a decisão de se usJr cb!>- Ji\·iduos que morrem encre os diJs l 24 e 18-i t: O, 1())/0.296 = c:xcraído de um.1 r.ibeti de ,·id.1 e de ft:rrilid,1de é a CJ.X..1 repro-
ses de idade foi b.1,eada no número pequeno de: c:sdgios, n.1 0.3)5, o que significa, em uma fraçáo di.iri.1 dJ {dXJ, q,.l-1' duriva líquida, indicada por R,r Esse pJd.mecro represenca o
4.5.1 Espécies anuais comuns: tabela de vida variJçáo demográfica denrro de cada um e +1.1 sincronia de de> 0,007. O parâmetro q, umbém pode ser considerado número médio de prole (o primeiro estágio do ciclo de vida -
de coorte desenvolvimenco da população como um cada. como uma "chance" ou probabt!idJde de um indivíduo sementes, nesce caso) produzida pela coorce. Isso indica, em
A primeira coluna da Tabela 4.1 morrer durante aquele incervalo. Isso é equÍ\'J.lente a (1-pJ, espécies anuais. a excensão total pelo qual a população au·
Uma tabela de vida e um padrão de fecundidade escão exibi- indica as várias classes, (nc:sse caso, de as cJ\,'' ;5 ·""::·-? _:í";'.-3 em que p refere-se à probabilidade de sobrev1\·e'ncia. menta ou decresce no tempo. (Como veremos a seguir, a si-
dos na TabelJ 4.1 para a espécie vegetal anual !'hlox drum· idade). A segunda coluna, a,, lista a iaoe·a. :i~ ,.,ij;:i A vantagem dos valores de d~ é que eles podem ser tuação torna-se mais complicada quando as gerações se sobre-
mondii em Nixon, Texas (Leverich e Levin, l 979). Uma cabe- principal p.arce dos dados: o número somados: com isso, a proporção da coorte que morreu nos põem ou quando ocorre reprodução concínua.)
la de vida é denominada de coorte, porque uma única coorte tO[al de indivíduos vivos no início de cada cl.isse (tt 0 indiví- primeiros 192 dias (essencialmente o período pré-reprodu- Há duas maneiras pelas quais
de indivíduos (isto é, um grupo de indivíduos que nascem duos na classe inicial. tt6 ,; na classe seguinte - no início do dia rivo) foi de d 0 + d63 +d,:!,+ ... + d!-s (= 0.840). A desvanta- podemos calcular Rrr A primeira é por
dentro de um mesmo intervalo de tempo) foi acompanhada 63 - e assim por diance). O problema com a coluna a, é que: gem é que os valores individuais não dão um.a idé.l:i. real da meio da fórmula:
do nascimenro até a morte do último sobrevivente. Em espé- ela indica umJ informação específica para uma populaçio na· inrensidade ou imporrância da marrai idade duranre um es-
cies anu.lis, como P. drummondii, não há oucra maneira de quele .ino, dificultando a comparação com outras populações (ágio (ou idade) particular. Isso porque os vJlores de d, es- (4.2)
construir uma cabela de vida. O ciclo de vida de P drummon- e ourros anos. Os valores necessicam, com isso, serem padro- cJ.o relacionados ao número de indivíduos; quanto mals in-
dii foi dividido em um número de classes de idade. Em ourros nizados. na coluna que vem a seguir, ( O valor inicial é l, e divíduos, maiores serão os valores de d,. O valor de q,, por ou seja. o número cocal de semences produzidas durante uma
casos, é mais apropriado dividir em estágios de vida (como em todos os demais são produzidos em relação a ele (p. ex .. Íe 1 = oucro lado, é uma excelente medida da incensid:lde da mor- geração dividido pelo número original de semences in- u: (
ulidade. No exemplo dado da tabela, esc.i claro que a in- dica a soma dos valores da coluna F.). A maneira mais usual
formação da coluna. q,. ressalta que J. raxa de mortalidade de calcular Rrr contudo. é pelJ fórm:1la:
aumenca mulro no segttndo período. informação que não
TA~ELA 4.1 Tabela de v1da de coorte para Phfox drummondii. O sign1f1cado das colunas está exphcado no texto {segundo Leverich e fica clara nJ coluna d,. M.is os valores de q, também apre· (4 3)
Lev,n, 1979) sentam uma desvancagem, pois, por exemplo, ao !>Omar os
Proporção da Proporção da primeiros 292 d1Js, o resultado não dá un1.1 idé1.1 da caxa ou seja, a soma do número de sementes produzidas por indi-
Intervalo Número de coorte original coorte ong,na/ Taxa de de monalida<le Juranre o período. víduo durance c1da escágio (a coluna final d.1 cabela de forcili·
de idade sobrev1entes sobrevivente morta durante mortalidade Força diária dade). Como demonstrado na Tabela 4.1. o valor de R0 será o
Essas vanragen-" C)t.í.o combma·
(dias) no dia x no dia x o intervalo pord,a de morte
X·X a, 1, d, q, Log10/x k, F, m,
<.bs. comudo, 11.1 pri"iximJ coluna da mesmo, qualquer que seja a fórmula utilizada.
t.thda de ,·ida. 4ue fornece os valores k, (f l.1ldrne, 19-í9, \'ar- A fecundidJde especifica por idade. 111, (a fecundidade
0-63 996 1 0,329 O 006 0.003
63-124 \c:1· e Gradwell. 1970).0 padmecro k, é Jd\nlJo como .1 dit~- pda sobre\'Í\'ência individu.:tl). demonsrr.1 a exiscênciJ de um
668 0,671 0,375 0.013 -0.17 0.006
124-184 295 0.296 0.105 0.007 ··0.53 0.003 renç,1 emre os Sltcess1\'0S v.1lores de logJ1 111, ou ~uce":>sivo, valo· período rc:prodmivo, uma gradual ascensáo Je produção de
184-215 190 0.191 0.014 0.003 -O 72 0.001 res de log 10 ( (considera-se como o me . . mo1, e e~ce se rc:fere novos indidduos, um pico e, após, um rápido declínio. A pro-
215---264 176 0.177 0.004 0.002 -O 75 0.001
264-278 172 0.173
como uma ''força de monalid.1de". Como os ,·-1\ores de q 1 , os dução reprodutiva tocai da popuhção. (. assemelha-se a esse
0.005 0.002 -0.76 0.001
278-292 167 0,168 0,008 0.004 ··0.78 0.002 valores de k, refletem a inrenstdJde de moru!1J.1de (.1ssim como padrão. porém rambém leva em coma o faro de que, enquan-
292-306 159 0.160 0.005 0.002 -0.80 0.001 53.0 0,33 0.05 demonscr,1dos na T.1bda 4.1); porém, ao concrino dos valores m J fecundidade específica por idade se alcerava, o camanho
306-320 154 0.155 0.007 0.003 -0.81 0,001 485.0 3.13 0.49
320-334 147 0.148
de q,, os valores de k, podem ser somJ.do ..... Assim, .1 força de da população declinJva gradualmente. Ess.1 combinação encre
0.043 0.025 -0.83 0,011 802.7 5.42 0,80
334-348 105 0,105 0.083 0.106 -0.98 0.049 972.7 9.26 0.97 mortalidade ou valor k para o final dos 18 d1.1s é (0,011 x 14) fecundidade e sobrevivência é uma propriedade imporcance
348-362 22 0.022 0,022 1 -1.66 94.8 4.31 0.10 ,. (0.049 x 14) = 0,84, que é umbém a diferença emre - 0,8.1 de F,. compartilhada pela taxa reprodutiva liquida (RJ. Isso
362- o o e-1,66 (com aproximações numéricas). Ob~erve r.unbC:m que acarrera o faco de que a reprodução porencial depende canro
2.408.2 2.41 ral como os valor~s de(. os valores de k 1 escio padronizados e, da reprodução atual (m) quanto da sobrevivência (/).
porranco, são J.propriados para compar:u com ourros estudos. No caso da população de P. drummo11dii. R0 foi 2.41.
R0 ="E..f,m, = IF, =2.41. 0Íeste capículo e em oucros mais adiance. os nlores de k, serão Isso significa que houve um incremento de 2.4 l vezes no ca-
a,
us.idos reperid.1.mence. manho da população durante uma geração. Se cal valor for ma.n·

1
.J

1
l 00 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VIDA l Ol

rido a cada geração, J população de P. drummondii poderia cres-
cer indefinidamenre aré cobrir o globo. Esrá claro que um quadro
mais realista dJ sobrevivência e morralidJ.de de P. drumrnondii,
do, amostras são mmadas, e sobre o mesmo intervalo de tem- de sementes. Assim, a qualquer momento, as sementes de uma
po, o índice de densid1de declina de 100 para 50. Os dois 1.000 série de idades podem ocorrer juntas no banco de sementes e,
Tipo I
casos são biologicamente idênticos, ou seja, a probabilidade ou dessa forma, quando germinarem, as plâ.nculas produzidas tam-

ou de qualquer OU[ra espécie, pode ser gerado somente por meio
do acompanhamento dessas variiveis por muitos anos.
.
~~, \
raxa de morte por indivíduo sobre esse intervalo de tempo (rJ.Xa 100
bém serão de várias idades (aqui entendida como o tempo de
per capita) é a mc-sma. O grau de inclinação das du.is curvas de exisrência da semenre desde que ela foi produzida). É rara a
sobrevivência refletiria isso: ambas seriam - 0,30 l. Porém, em ·g formação de algo comparável a um banco de sementes para os
~

4.5.3 Curvas de sobrevivência

uma escala linear, as inclinações iriam diferir. As curvas de so- -~ 10
\ animais, mas há exemplos entre os ovos de nemaródeos, mos-
quitos e camarões, as gêmulas de espon1as e os estatociscos de

O padrão de morralid,1de na população de P drummondii é
ilustrado na FigurJ. 4.7.i, ucilizando-se ambos os valores, q,. e
(. A raxa de morr.did.1de foi alta no início do estágio de se-
mente, mas tornou-se baixa no final. Com isso, entre os adul-
tos, houve um período em que a raxa de mortalidade fluruou
em rnrno de um ni\·d moderado, seguido flna.lmenre por um
pro1wn(i.1<lo .iumencu ,1 níveis muirn .1lw.'l duranre as úlrimJs
.'len1Jnas da ger.1çáo O mt'smo padr.ío é mostrJ<lo Je uma
forma diferente nct h~ur..t 4.7b. EsrJ. é denominada curva de
sobrevivência, e segue o declínio de logff/ com a idade. Quan-
do a r~xa de morr1!t<l.1dc é aproximadamente consca.nre. a curva
de sobrevivência se rom.1 m.lis ou menos retilínea; quando a
raxa aumenta, a curv.1 se rurnJ convexa; e quando a taxa de-
cresce, a curva torn..1.-sc côncava. No caso representado, a cur-
VJ apresenta-se côncava até o final do estágio de semente e
convexa aré o final d.1 geraçáo. As curvas de sobrevivência são
as formas mais usuJÍs de representar os padrões de morralidade.
O eixo J', na Figura 4. 7b, é loga-
rirmico. :\ importância de se logarit-
brevivência em uma escala logJrítmica têm, ponanco, a vanta-
gem de padronizar os estudos, ral como as taxas de q,.. k, e mx.
A plotagem dos números em uma escala logarítmica indicará
também quando as t,Lxas de aumenco per mpita são idênticas.
Os "números na escalJ log" devem ser preferencial.meme usa-
dos, em detrimento dos "números", qu..1.ndo as dif"erenças nu-
méricas são demonsrradas em gráficos.
4.5.4 Uma classificação para as curvas de
sobrevivência
As rabeias de vida fornecem um grande número de informa-
ções sobre os organismos. Porém, os ecólogos buscam genera-
lizações: padrões de vida e de morte que podem ser reperidos
nos ciclos de vida de diversas espécies. Um conjunto útil de
curvas de sobrevivência foi desenvolvido por Pearl ( 1928), no
qual generalizou que haveria tre's tipos básicos sobre os quais
os riscos de mortalidade de acordo com a idade poderiam es-
tar distribuídos entre os mais diferences organismos (Figura
4.8). O Tipo [ descreve a siruaçáo na qual a mortalidade esrá
·~ ~~
~
"' briozoários.
Observe que as espécies em geral referidas como "anuais",
.. mas com um banco de sementes (ou o equivalente para os
0,1 animais), não sã.o plenamente anuais - mesmo que germinem
Idade
e se reproduzam dentro de um ano - se algumas das sementes
destinadas a germinar a cada ano tiverem mais do que 12 me-
FIGURA 4.8 Uma classificação para as curvas de sobrevivência O ses de vida. Isso mostra um exemplo de situações reais de or-
Tipo 1 (convexa} - exemplificado. talvez. por humanos em países de·
senvolvidos. animais criados em zoolàg1cos ou tolhas de uma planta
- descreve a situação na qual a mortahdade está concentrada no final
da longevidade máxima O Tipo li (linear) indica que a probabilidade
j~ morte permanece constante com a idade e pode ser bem aplicada
a bancos de sementes enterradas no solo para muitas populações de
plantas O Tipo Ili (càncava) md1ca alta mortalidade 1nic1al e subse·
1.000
qúente alta taxa de sobrevivência. Isto se aplica. por exemplo, a muitos C----------~---
peixes mannhos, que produzem milhões de ovos, dos quais poucos so- Dens1dade bau.::a ~ ---=-"\...
brevivem atê a idade adulta (segundo Pearl. 1928; Deevey. 1947).
lid..t<le consrame do nascimento até as idades mais avançadas.
Urn exemplo dessa situação pode se.r a sobrevivência de se-
menres enrcrradas no solo. O Tipo III descreve uma alra mor-
r.d1d.-1.de inicial, seguida de uma elevada taxa de sobrevivência. 10 15 20 25

mizM os valores de J' pode ser conside- concentrada em idades mais avançadas, no tempo m.Lximo de E-:~e padrão é rípico de espécies que produzem muira prole.

.
rada imaginando-se dois escudos de vida de um organismo. Esse ripo é, calvez, mais típico em hu- .'\p~sar de uma baixa sobrevivênci,1 iniciJI, aqueles indivíduos 1.000

uma mesma popul..tção. No prim;iro, roda a população é con- manos de países desenvolvidos e animais de estimação ou si- qu~ ultrapassam essas idades críc1cas apresentam baixos, po- o::
750
tada: há um declínio de 1.000 para 500 indivíduos. No segun- tuados em zoológicos. O Tipo II descreve Lima raxa de morra- rém consranres, riscos de mortalidade. Esse padrão parece ser
·g
~ 500
o mais comum encre plamas e animais na natureza.
Esses ripas de curvas de sobrevivência são úteis generali-
"
~
~ 250
z,1ções, mas, na prática, os padrões de sobrevivência são bem "' 100
50
(a) (b) mais complexos. Por exemplo, em uma população de Erophila
0,11
1,cnM, uma planta anual que habira dunas, a sobrevivência 10 15 20 25
pode seguir uma curva do tipo I quando os indivíduos esráo
0,1
em densidades baixJs, apresemar uma curva do tipo I[ (pelo 1.000
0,09 meno~ em idJdes m.iis avançadas), em densid.1des medianas, e
umJ curva do ripo III nos esrágios iniciais de vida. quando
0.08
c11conrrctda em .1hJ, dens1d,1des (F1gur.1 4.9). ·.--.......__Densidade
____ alta

0,07
--------
.
".
e;
0,06

o.os
4.5.5 Bancos de sementes, efêmeras e outras
espécies quase-anuais
100
50

·, k 10 15 20 25
0,04 1,
Idade da planta
O uso de P. dmmmondii como um exemplo de uma espécie
0,03
Yegecal anual pode, J.té cerro sentido, causar confusâo, umJ
-2 FIGURA 4.9 Curvas de sobrevivêncra (I", em que /0 = 1 000). para
0.02 vez que o grupo de plântula:, que se desenvolvem em um ano uma planta anual de dunas. Erophila vema, monitorada em três ní-
FIGURA 4. 7 Mortalidade e sobrevivência no
0,01 ciclo de vida de Phlox drummondii (a) Taxa consrirui-se em uma coone verdadeira: das derivam inteira- veis de densidade: elevada (mic1almente com 55 ou mais plântulas
por 0.01 m2); mediana (15 e 30 plãntulas por 0,01 m 2); a baixa (la 2
-----· --::.._-_~ de mortalidade d1ána especifica por idade {qJ
e intensidade de mortalldade (k). (b) Curva
mente das St'.'menres produzidas pelos adultos do ano anterior.
plãntulas por 0,01 m2). O eixo x (idade) eslá padronizado levando-se
100 200 300 100 200 300 Sementes que não germinam em um ano não sobreviverão ao em conta o fato de que cada curva representa a média de sobrev1vên-
de sobrevivência: vanação de log 101.. em rela-
Oras Dias ção a idade {segundo Levench e Levin. 1979) próximo. Em muitas plantas dicas ··anuais'', este não é o caso. c1a de várias coortes, as quais apresentam também diferentes longevi·
Por exemplo, as sementes se acumulam no solo em um banco dades médias (em media, 70 dias de vida) (segundo Symonides. 1983).
 T
.i
.t
102 PARTE 1 - ORGANISMOS
·!• CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VIDA 103
ij
ganismos que fogem de nossa tentativa de colocá-los em cate- guince. Is.')o se ,1plica. por exemplo, ao isópode terrícola Phi/mcia TABELA 4.2 Tabela de vida de coorte para as fêmeas do cervo-vermelho na ilha de Rhum que nasceram em 1957 (segundo Lowe, 1969).
mwcorum, que vive no nordesce d:1 Inglaterra (Sunderland et ai., ; Proporção da coorte original Proporção da coorte original que Taxa de
gorias claras e definidas.
1976). Qu,Lse 90% das fêmeas se reproduzem somente no pri-
i Idade (anos) no inú;io da idade x morreu durante a idade x mortalidade
Como regra geral, sementes dor-
.~ cun,;:i,Js,cdo de mences, que contribuem para o banco meiro verio após o seu nascimento; as oucras l 0°/o se reproduzem ·1' '· d, q,

de sementes, sJo mais comuns em es-
pécies de planras anuais e de curro ci-
clo de vida, comparadas a espécies de vida mais longa. Assim,
em bancos de sementes predominam espécies de ciclo de vida
curco, mesmo em locais onde ocorrem plamas estabelecidas
de vida mais longeva. Ê possível que a composição de espécies
do banco de sementes e a vegetação existente acima do solo
sejam diferences (Figura 4.10).
Espécies anuais com bancos de sememes não são as únicas
para as quais o termo anuaJ, no sencido escrito, é inapropriado.
Por exemplo. ex.iscem muitas espécies vegetais anuais vivendo em
dõc-rros que são muito mais sazonJis no seu ap.uecimenco. Elas
pmsuem um banco de st'.'memes subsrancial. com a germin.1ção
de ocorrência rara. após chuvas consideráveis. O desenvolvimen-
to subseqüence em geral é rápido, de modo que o período da
germinação até a produção de sementes é curco. Tais pia.mas são
melhor definidas como semélparas efoneras.
Um rótulo de espécie anual também está equivocado para
espécies cuja maioria dos indivíduos de cada geração é an~ mas
uma pequena quantidade posrerga a reproduçáo para o verão se-
apt:nas no segundo verão. Em algumas outras espécies, a diferen-
1 o o
1 0,061 0.061
ça nos número-.. entre as que se reproduzem no primeiro ou no 0.939 0.185 0.197
-..egundo ,lllO é cão insignificante que a denominação amt11'-bie- 0.754 0,249 0.330
0,505 0,200 0,396
11a! seria m.1.is J.propriada.
0.305 0,119 0,390
Em sumJ, estí claro que ciclos de vida anuais são muico 0.186 0.054 0,290
mais complexos e diversos. 0,132 0.107 0,810
0.025 0.025 1
4.6 Indivíduos com períodos reprodutivos
repetidos 4.6.2 Tabelas de vida estática brevivenres dos 78 indivíduos de cinco anos de idade vivos
em 1956, que, por suJ vez. foram os sobre\'Ívé'ntes dos SI
~vluica~ espé<.:ic--.. sc- rc>produzem v..iri.1s vc::zes (.,~sumindo--..e que As dificuldade') t'.'m se construir uma tabd.1 de \·id.1 de coorte indivíduos de quJtro anm é' assim por diJnce. Ou seja, pode-
sobrev1v.1.m p;n,1 1,su), .1prt'.'st'.'ntJ.ndo. contudo. um período sa- p.ir.1 um organismo que apresenta gerações ":tobrqJmCJ':t são mos afirmar que os d:idos apresent:.1dos na T1bd.1 4.J s:to os
zonal t'.'speclfico. Como conseqüência, d.is .1rré'senram gera- facilitadas quando o organismo é séssil. Neste CISO, novos mesmos que seriam obtidos caso uma respecciva coorre dessa
çóes sobreposc,1s (ver Figur:1 4.6d). Encre os exemplos mais emergentes ou dispersores podem ser mapeaJo,, focografados populJção tivtsse sido acompanhada.
comuns, estão as aves de regióes temperadas que vivt'.'m mais ou mesmo marcados, e a sua exara localização rt'.'conhecida Tendo feito cais pressuposiçóes,
de um ~mo, .1J,7uns corais, a maioria das irvores e outras plan- ~t'.'mpre que a área de estudo for revisitada. De forma geral. as colunas f.:. d.-.: e q\ foram construí-
tas perenes ite~óparJs. Nessas espécies, há uma série de indiví- comudo. os problemas práticos têm impossibilit.1do aos ecó- das. Está cl~ro. contudo, que elas sáo
duos de idades discincas que estão se reproduzindo ao mesmo logos construir muiras tabelas de vida de coorte par.1 organis- falsas. Houve realmente mais animais
rempo. Encrecanco, nessa categoria, algumas espécies de gra- mos iteróparos de ciclo de vida longo com gerações sobrepos- no sétimo ano, comparado ao sexto, e mais animais com 15
mínea_,;, por exemplo, e muitas espécies de aves apresentam tJS, mesmo quando estes são sésseis. Todavid, há uma alterna- anos do que com 14. Portanto, houve morcalidades "neg;.Hi-
ciclos de vida relativamenre curcos. tiva: a construção de uma rabe!J de vida escárica. Como vere- vas" e taxas de mortalidade inexpressivas. Os problemas em se
mos adiance, essa alternativa pode tornar-se muiro incorrera,
mas é, muitas vezes, melhor do que nenhumJ.
4.6.1 Tabelas de vida de coorte Um exemplo interessante é trazido pelo estudo de
l.owe para o cervo-vermelho em Rhum. Como j.-í foi expli- 1.000
É mais di fiei! consrruir uma tabela de vida para es~cies que se cado, uma grande parce dos cervos que morreram de 1957 -ll
reprocluzem repetidamente do que para as anuais. Um.1 coorte a 1966 pôde ter sua idade reconhecida correr.1mente. As- -!! 500
' '
-ll 400
deYe ser reconhecid:1 na população e acompanhada (muitas vezes sim, por exemplo, um indivíduo, recém-morro em l 961 e
par vários anm). mesmo que os organismos esrejam mismrados e datado como tendo seis anos de idade. foi reconhecido como
~ 300

~ 200
coexisríndo com a~ demais coorces. mais \"dhas ou mais jovens. tc:ndo dois anos em 1957. Lowe foi capaz de reconsuuir a -ll \~
Contudo. isso foi possível de ser realizado como pane de um esrrumra de idades da população em 1957: estrurura de ~
100
extensi\·o c:scudo sobre o cervo-vermelho ( Ctrvus túzphw), na pe-
quena ilh.1 de Rhum. Escócia {Lowe. 1969). Essa espécie vive um
idades (ou escrutura etária) é a base para J construção de
c.1belas de vida estática. É claro que a estrurnra etária da
~
~
E
50 \ \',,,
. :~
pouco m.iis de.· l G anos, e J.~ fêmeas são capaies de se reproduzir a população em l 957 poderia ter sido averiguada :1barendo- ;,: \
caJ,1 Jno J p.1rm do seu qu.irco verão. Em 1957, Lowe e seus se um grande ntÍmero de cervo.<, e examinanJo d'> suas ida- ~
i
~
20
cohibur.,dore~ reali1..1.ram uma contagem cuidadosJ dc: indivíduos des; porém, como o objerivo do projeto er.1 po,;sibil1r.1r a
de ce;rYm nJ i!h.l. incluindo o número roral Je bezerros (mt'.'nO~ Lnnser\'J.Ção do cervo, este método saia in.1~1rnpnado p.u:.1
~ 10
~
Je um .mo de \·id,1). Esta foi J. coorte dt: bezerrJS que l.o,,'é' con- seus propósicos. (Observe que os rc:sult.1.dch de Lmve; não ~ - - - - - Fêmeas em Rhum
siderou em l ')5" Assim. de 1957 aré 1966, cada individuo que representavam o número total de individuo, ~·ivos em 1957, ~ em 1957 {es!at1ca)

morri., Jnu.tlmeme por causas narurais ou não (caça) era registra- uma vez que algumas carcaças já reriam s1dn decompostas i - - - Fêmeas que nasceram

do. por meio d.l.\ condiçóes rigoro-..amente controladas do Servi- ou mesmo comidas antes que o pesqui.<.ador pudes.se r2'-las
e em Rhum em 1957 (coorte)

FIGURA 4.10 Espécies restabelecidas a part,r do banco de semen-
tes. de plântulas e da vegetação madura. em um campo na costa
oeste da Finlândia Sete grupos de espécies (GA1 a GR7) são dehni-
dos com base na presença em somente um. em dois ou em todos os
estáglOS. O GR3 (somente encontrado no banco de sementes e em piãn-
tulas) consiste em um agrupamento de espécies incompletamente iden-
tihcadas; em GRS há muitas espécies difíceis de identificar. como plântu-
las. que podem pertencer mais apropnadamente a GR 1. Contudo. a mar-
cada diferença na composição. em especial entre o banco de sementes
e as plantas adultas. é bastante aparente (segundo Jutila. 2003).
ço de Conservaç'io da Natureza. A idade deles foi determinada
pdo exame d.1 dentição (desgaste e substituição dos dentes). Des-
sa tOmu, foi pm-..i'-"d idencificar os cervos que pertenciam J. coor-
te de 19)7, em 1966, 92º/o deles já tinham sido morms, e suas
id:.1des. dt'tt'.'rminadas. A rabeia de vida para essa coorce de fêmeas
(ou os 92% da .1moscra delas) está apresenrada na Tabela 4.2. e a
curva de -..obrt'.'Vi\'ência correspondente, na Figura 4.11. Parece
ter ha·:ido um :mmenco consistente e regular no risco de morcali-
dade com a idade Ct curva é convexa).
examinado.) Os dados de Lowe para as frmcas do cervo-
n:rmelho são apresentados na coluna 2 da Tabel.t 4.3.
É imporrance lembrar que os dados <la T,helJ 4.3 se re-
terem a idades em 1957. Eles podem ser u,;Jdm como uma
base para a rabeia de vida, mas somente se for assumido que
não houve variação anual anterior ao ano referido no número
rot:.11 de nascimentos e nem nas taxas de sohre\ ivêncÍJ. especí-
ficas por idade. Em outras palavras, deve-se assumir que os 59
indivíduos de seis anos de idade vivos em 19)7 foram osso-
.~
z
1 2 3 4 5 6 7 8 9101112131415
Idade (anos)
FIGURA 4.11 Curvas de sobrevivência para fêmeas do cervo-verme-
lho da ilha de Rhum. Como explicado no texto. uma delas estâ basea-
da na coorte de 1957 e. por isso. se aphca para o periodo a partir
deste ano; a outra curva estâ baseada na tabela de vida estática para
o ano de 1957 e, portanto. se aphca para a população antes deste
período (segundo Lowe, 1969).

l
l 04 PARTE 1- ORGANISMOS CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VIDA l 05

TABELA 4.3 Uma tabela de vida estática para as fêmeas do cervo-vermelho na ilha de Ahum, baseado na reconstrução da estrutura etâna da TABELA 4.4 Tamanho médio da ninhada e idade de chapim-real (Parus major}, na floresta de Wytham. próximo a Oxford, Reino Unido
população de 1957 (segundo Lowe. 1969). (segundo Pemns, 1965).
Idade Dados reformulados /IP de indivíduos 1961 1962 1963
(anos) observados de idade x
a, ,, d, q, ,, d, q, Número
de nascimentos
Tamanho médio
da ninhada
Número
de nascimentos
Tamanho médio
da ninhada
Número Tamanho médio
Idade (anos) de nascimentos da ninhada
129 1 0,116 0,116 1 0.137 0,137
114 0,884 0,008 0,009 0,863 0,085 0,097 128 7.7 54 8,5 54 9.4
113 0.876 0,251 0,287 0.778 0.084 0,108 18 8,5 43 9 33 10
4 81 0.625 0,020 0,032 0.694 0,084 0,121 14 8,3 12 8,8 29 9.7
5 78 0,605 0,148 0,245 0,610 0,084 0, 137 5 8.2 9 9,7
6 59 0,457 0,047 0,526 0.084 0,159 1 8 2 9.5
7 65 0,504 0,078 0,155 0,442 0,085 0,190 9,0
8 55 0,426 0,232 0,545 0.357 0,176 0,502
9 25 0, 194 0,124 0.639 0,181 0.122 0,672
10 9 0,070 0,008 0, 114 0,059 0,008 0, 141
11 8 0,062 0,008 0.129 0.051 0,009 0,165
12 7 0,054 0.038 0,704 0.042 0.008 0,198
próximo estágio (com 36 a 40 folhas), ele assumiu que um 4.7 Taxas reprodutivas, tempos de
13 2 0,016 0,008 0,500 0,034 0.009 0,247 cmal de l ,30 (isro ~. 1,04 + 0.~6) caule a~reo vivente inre- gerações e taxas de crescimento
14 1 0,080 -0.023 0,025 0.008 0,329 gr.t\'J o esti~io de 31 J 35 folh.1.s. Como hJvia J ,30 caule riopul3cional
15 0.031 0,015 0,484 0.017 0,008 0,492
0,009 0,009
;éreo vegeu...tivo e 1,56 caule aéreo florífero no escigio de
16 0,016
.l l a 35 folhas, 2,86 caule aéreo devem ter sobrevivido do 4.7.1 Relações entre as variáveis
est.igio de 26 a 30 folhas. Dessa forma, a rabeia de vida foi
construir tais ubt'bs de vida (e comparar estrururas ecárias foram marcadas com marcas reconheciveis após a incuba- construída (aplicável aos módulos, náo aos generas indivi- Na seção anterior, vimos que as tabelas de vida e os padrõe;; de
com curvas de sobrt:vivência) esrão amplamente ilustrados. ção). A rabeia mostra que a fecundidade média cresceu até duais). fecundidade observados para espécies com gerações sobrepos-
Entreramo, os dddos podem ser Úteis. O objeTivo de Lowe os indivíduos completarem dois anos de idade e, após, decli- Parece não ter havido o estabelecimento de novos indi- cas são similares àqueles construídos para espécies com gera-
foi ddr uma idéia gera! das raxas de sobrevivência específicas nou gradualmence. Na verdade, a maioria das espécies iteró- víduos a parcir de sememes (sem novos genecas); os números ções discretJS. Dentre as espécies com gerações discretas, po-
por idade para a população ames de 1957 (quando o abate da paras mosua um padrão de fecundidade relacionado com a de caules aéreos foram sendo mancidos somente por cresci- demos calcular a taxa reprodutiva líquida (R) como um parâ-
população reve início). Ele poderia, então, ter comparado os idade. Por exemplo, a Figura 4.12 demonma a fecundid.1de mento modular. Contudo, foi construído um "padrão de cres- metro que descreve o resultado final combinado dos padrões
dados abridos com a situação após 1957, como ilumado pela <lependence da idade para o alce, Alces alces, na Suécia. cimento modular", análogo ao de fecundidade. de sobrevivência e fecundidade. O mesmo pode ser realiZJdo
rabeia de vida de coorte discutida anteriormente. O autor es- Observe, por fim. que foram usados estágios, em vez das quando temos gerações sobreposcas?
tava mais interessado nas tendências gerais do que nas mu- classes de idade, nesse estudo - algo que é quase sempre neces- Podemos observar que, para espécies com gerações dis-
danças particulares ocorridas de ano a ano. Ele, por isso, ''re- 4.6.4 A importância da modularidade sário quando estamos lidando com organismos modul.ues. A (reras, R0 descreve dois parâmetros populacionais disrinms.
organizou" as variações nos números enue as idades de 2 a 8 variabilidade no crescimenco modular, que se acumula ano Ele representa o número de descendentes produzidos em mé-
anos e de l O a 16 Jnos e constatou um declínio conscanre A ciperácea Carex bigelowii, que cresce em áreas alagadas após ano, faz da idade uma medida pobre para acessar as chan- dia por um indivíduo durante o curso de sua vida e, também,
durJnte esses dois períodos. O resultado está mostrado nas da Noruega, ilusua as dificuldades de se consuuir qual- ces de um organismo morrer, se rc:-produzir ou mesmo crescer o facor de multiplicação para o tamanho populacional inicial
três colunas finais da Tabela 4.3 e na curva de sobrevivência quer tipo de rabeia de vida estática para organismos modu- posteriormente. que determinará o tamanho populacional fuwro a cada gera-
plotada na Figura 4.11. Disso surge um quadro geral: a intro- lares (e que são ireróparos com gerações sobrepostas) {Figura ção. Com as gerações sobrepostas, quando uma tabela de ,·idJ
dução da caça na ilha parece ter diminuído a sobrevivência em 4.13). Carex bigelowii possui um extenso sistema de rizo- Je coorte está disponível, a taxa reprodutiva líquida pode ser
geral. superando qLulquer decréscimo compensatório na mor- mas subrerràneos que, à medida que cresce, produz caules calcuLtd.1 usando-se .i seguinte fórmula:
talidade natural. aéreos. Tal crescimento é produzido por um merisrema la-
l
1,6
1
.. . . (4.4)
Não obstante, a utilidade de uma tabela de vida está-
tica, 'iUa inrerpreLJção e a e::irrumra edria que ela origina
apresentam muitas dificuldades; em geral estrururas cdrias
teral na axila de uma folha pertencence a um caule aéreo
"parental". Esse meristema lacera.!, no início, depende com-
pletamente do caule aéreo parental, mas é potencialmente
~
~ 1.2 "'
.i. . .. e se referíri ao número médio de de~cendences produzidos
•
não oferecem facet.'.I entendimenrns sobre a dinâmica das
populações
capaz de desenvolver um órgáo vegecarivo, que pode flores-
cer, Í.'.>SO acontecendo quJ..ndo são produzid,1s l 6 ou mais
.
~
-1l
"'
o
,· por um indivíduo. Porc.:m, há a necessida.de de se rnanipubr
.tdicion.dmenre o.s dados, se quisermm falar da taxa em que
uma popul.içJo aumenta uu diminui de ca.manho - ou sefJ,

4.6.3 Padrões de fecundidade

folhas. Apôs J produção de flores, os caules aéreos morrem,
isto é, os caules aéreos sáo semdpJros, embora os genetJS l 0,8 A
Jo tempo de uma geração. As dificuldades são muito maiores
quando somente unu rabeia de vida esdrica (ou melhor, uma
sej~1m iter6paros.
Callaghan ( 1976) observou um número de caules aé-
"K csrrumra eráriJ) está disponível {ver a seguir).
-1l 0.4 Devemos iniciar derivando umJ.
Padrões de fecundidade eudticos, ou seja, variações específi- reos bem separados, escavando para encontrar gerações mais
{ ... 1elação gerrt! que relaClonJ o tamanho
cas, por idade, na fecundidade em uma estação reprodutiva
parricular, também podem fornecer informações Úteis, es-
velhas de caules aéreos parentais. Isso foi possível pela per-
sistência no solo de caules aéreos mortos. Ele escavou 23
~
!'! .. ~~~c......~~....L....~
populacional, a taxa de crescimento
populacional e o tempo - mas este não
2. taxa. ré!prcdut·va
,ir; •.. Géi .~

pecialmente se- eles estão disponíveis para sucessivas esta-
ções reprodutivas. Isso pode ser observado para uma popu-
laçfo do ch.1pim·real (Paru; major), na floresra de Wytham,
próximo a Oxford. Reino Unido (Tabela 4.4). onde os da·
dos puderam ser obtidos somente porque os nascimemos
individuais puderam ser datados (nesse caso, porque as aves
de tais sistemas, contendo um torai de 360 caules aéreos,
e foi capaz de construir um ripo de tabela de vida esd-
tica (e um padrão de fecundidade) com base nos e.'.lrá-
gios de crescimenw (Figura 4.13). Havia. por exemplo, 1.04
caule aéreo vegetativo morro (por m~) com 31 a .35 folh.1s.
Com isso, uma vez que havia também 0,26 caule aéreo no
L . . , . . ~ ~........
10
Idade das fêmea (anos)
FIGURA 4.12 Reprodução dependente da idade (tamanho médio de
prole) em uma população de alces {Alces alces). na Suécia (médias
com erros-padrão) (segundo Ericsson et ai, 2001).
15 20
medido em termos Je tempo de geração. Imagine-se uma po-
pulação que- inicia com 10 indivíduos e Jpós sucessivos inter-
valos de cempo aumente p:ira 20, 40. HO, 160 indivíduos e
assim por diance. Podemos nos referir à população inicial como
,Vri (significando o tamanho populacional quando nenhum
 l 06 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VIDA l 07

Resumindo, temos uma rebção encre o numero médio todos esses tempos individuais, divididos pelo número rotai
de descendentes produzidos por um indidduo durante seu de prole, ou melhor:
-
,-,- - -
;~
'
"'
. • • •
~ ~ ~ ~
l
Laterais
tempo de vida, R0 • a taxa de: aumento populacional por uni-
J.,de de cempo, r (ln = R), e o cempo de geração, T. Anrerior·
mence, com gerações discrecas (ver Seção 4.5.2). a unidade de
cempo era a geração, fazendo com que R0 fosse ,gual a R.

.
ou

-.-
4.15. ____!d.1
~
19.73 ___ll6. 2.J.4. 1,04. Caules aéreos
~ ~ ~
~~ ~ ~
~-, 11egetat1vos (4.16)
t t t
4.7.2 Estimando as variáveis das tabelas de Esra equação é semelhante à do tempo de geração, T, pois não

-~ ..:2!J ~ .,..~ -~ 16:371 ~ ~ ~ Caules aéreos

sobreviventes FIGURA 4.13 Uma tabela de vida estâtica re-
vida e dos padrões de fecundidade leva em coma o faro de que alguma prole gerada pela coorce
pode também gerar novos indivíduos duranre o tempo repro-
.i____ -'----- .!___ L_ !____. __
construida para os módulos (caules aéreos) Em populações com gerações sobrepostas {ou reprodução con- ducivo dos seus pais.
i~
0.26. ~-
2.6 ·
~
~- '·"'
~ ,O:W
0.26..
Caules aereos
de uma população de Carex b1Qelowi,. As
densidades por m 2 são apresentadas nos tínua), ré a taxa intrínseca de aumento natural que a popula- Assim, as equações 4.15 e 4.16 possibilicam calcular T,e
flonferos
retângulos e as sementes. nos losangos. As ção rem o pottncial de atingir; porém, ela só conseguirá atin- um valor aproximado der. esre advindo de uma rabeia de vida
setas representam os tipos de caules aéreos. gir um novo patamar de indi\·íduos se O'.'i p;idrões de sobrevi- de coorre com gerações sobrepostas ou com reproduçáo con-
enquanto as colunas representam as suas
classes de tamanho Os losangos ou retân· \t'.'ncia e ~ê-cundid:1de perm.rne(erem esr.ín.:Ís por um longo tínua. Em sum,1, elas dão um resumo dos pJrimeuos de que
,4.03 52.7 35.04 / 29.6 , 5.98
"4.03 >· 52.7_; /Js.04;> 29.6 \. 598~. Semenres gulas mais claros representam compartimen- paiodo. Se isso aconcecer. r seri alcanç.1do gr:.1L{u.1lmenre (e necessitamos. Um exemplo esd. apresemado na Tabeb 4. 5.
,/ V '.,/ V tos de caules aéreos mortos (ou sementes). enrão mantido) e no mesmo período, a popuLH.):o obcerá, de usando dados para a craca, Ba/1111w gla11d11/a. Observe que o
e as setas mostram as rota$ entre as classes
0--S 6--10 11-15 18-20 21-25 26--30 31-35 36--40 de tamanho. morte ou reprodução (segundo forma gradual, uma estruturJ etária esrável (ou '.'iLjJ, com per- valor preciso de r, pela equaçáo 4.14, é 0,085, semelhame ao
NUmero de folhas por caule aéreo Callaghan, 1976). m.rnences proporções entre cada classe de id.1dc.:; \era seguir). valor aproximado de 0,080, enquanro T, calculado pela equa-
Se, por outro lado, os padrões de fecundidade e sobre\'ivência ção 4.13. é 2,9 anos, comparado a T,. = 3.1 anos. As aproxi-
)e alterarem no tempo - como quase sc:mpre .!Comece - enüo mações, nesce caso, sáo, evidenremenre, sarisfatórias. Elas de-
. 1 raxa de aumento mudará conrinuamente, 3enJo impossivel monstraram que, enquanco r estiver acima de zero, a popula-
rempo esreve acuando), ao ramanho populacional após um As equações -i.7 e 4.8 reúnem o -=: ...~o~ T
c.1.racterizar a população em um único padrão. Apes.u disso. ção renderá a aumentar em ramanho, embora de forma um
inrervalo de tempo como N 1 e, após dois intervalos, N2 e a ramanho popul.icional. a raxa de cres-
pode ser úril caractc:rizar uma população em termos de seu pouco lenta, se os parâmecros calculados se manriverem cons-
um tempo geral reorno N 1. No presente caso, N 0 = l O e N 1 = 20, cimenco e o tempo, que podem agora ligar-se sucessivamence
potencial, especialmenre quando o objetivo é fazer uma com- canres no rempo. Por ourro lado, podemos dizer que, a julgar
e podemos também dizer que: com R0 , a t.1.x.J reprodutiva líquida, e com o tempo de geração
p.uação, por exemplo, de várias populações <lL· uma espécie pelos dados dessa rabeia de vida de coorce, a populaçáo de
(definido como os inrervalos T de cempo). Na Seção 4.5.2.
c-m ambienres diferenres, para observar qual de3tü é o mJ.is cracas tem uma boa chance de continuar existindo.
N 1 "N,,R, (4.5) verificamos que R0 é o fator de multiplicação que converte
.tdequado para a espécie.
um tamanho populacional em outro, uma gerJ.ção posterior,
A forma mais exaca de calcular ré pd.1 equaç.ío:
em que R. nesre exemplo 2, é a raxa reprodutiva líquida ou a tax,1 ou seja, imervJlos de tempo T. .Assim:
4.7.3 A projeção de uma população a partir de
p<!f capira lt'qwda de aumtnro populacional. Evidememence, po-
(4 9) (4 14) uma matriz
pulações aumenram em número quando R > l e decrescem quando
R < l. (Infelizmente a literarura ecológica se divide emre o uso do
Porém, podemo~ observar a partir da equação 4.8 que: em que os valores de ( e m1. são obtidos de uma cabda de vida Um mécodo mais úcil e seguro de analisar e incerpretar os pa-
símbolo R e o símbolo À para o mesrr:o parâmetro. Neste texto, o
de- coorte e ''e" é a base dos Ioga rirmos naturais. Concudo, essa drões de sobrevivéncia e de fecundidade de uma populaçáo
símbolo R será usado, mas o símbolo À já foi utilizado algumas
(4.10) é uma equação ''implícica", que não pode ser resolvida direta- com gerações sobrepostas uriliza projc:ções por meio de matri-
vezes em capírulos anteriores).
mente (somente por iteração, ucilizando um computador), e: zes (ver Caswell, 2001, para uma explanação mais compleca).
R combina o n.iscimento de novos indivíduos com aso- Ponanco· sem quJlquer significado biológico claro. E-~ mai::. comum, por- A palavra "projeção" nesse contexto é imponance. Sernelhame
bre\·ivencia dos indivíduos existentes. Com i-;so, quando R =
tanto, urilizar uma equaçlo semelhante :l 4.13: aos mérodos anreriormenre apresentados, a idéia aqui não é
2, e.ida individuo poderiJ gerar dois novos indivíduos e mor- R0 " R' (4 11)
rer o resulrado presente de uma populaçáo e apenas prever o
rer após isso ou gerar 30mence um e permanecer vivo: em ambos
os c1sos R = 2 (nascimento+ sobrevive'.'ncia). Observe também ou. se comJrmo:ci o log,mcmo narurJI em ,unbos o, lJdus:
r = ln R.. n: (4 15) que irá acontecer .1. e\J no futuro, mas projetar a população
futura se os :.1ruais padrões de sobrevi\"C:ncia e fecundidade se
que. no pre~eme ciso. R perm.1nece con,;t,111te durJme suces-
em que T,. represem.1 o rt•mpo de gemç/io dc 11111,1 (ou1H (ver :1 m.1.ntiverem consranres. Caswell faz uma analogia ao velocí-
::.i\u::, inter,..alos de tempo, ou sejJ, i\'2 = 40 = /V 1R. J\l, = 80 = ln R"º /'ln R (4 121
seguir). Esta equação companillu com .1 c-qu..1,)u 4.13 . 1 \"J.11- metro de um carro: ele é umJ peça fundament;I que nos in-
:V~R e assim por di.intt:. Porunto:
tagem de deixar explicita J. dependência der sohrc a capacida- forma o esrado presence do veículo, porém, a leimra de. por
O [L'rm,) ln R é geralmente re-
de reprodutiva dos indivíduos {R0 ) e o cempo de uma geração exemplo, 80kmlh njo deixa de ser uma projeção, não o faro
(4.6) presenrado por r, .1 tilxa i,arin>eCíl de
n::i.tura: ( T}. A equação 4.15 é uma. boa aproximação qu:tndo R0 = l real de que percorrc:mos 80km em uma horJ exaca.
aumento 11ttmr,d. Esse parâmetro é a
(isto é, quando o tamanho da população permanece.: relativa- A matriz de projeção de uma
e, em termos gc:rais: ta.."<l na qual a população aumenta em
mente: constanre), quando h.í. pouca vJri.1çáo no tempo de populaçáo reconhece que a maioria
tanunho, ou ,ej.1, a mudança no tamanho da população por ç-:1::cas Cos c:cios
geração, ou para ,1lguma combinação <lessJs du,13 condicio- dos ciclos de vida compreende: uma
t\\._ 1 = 1V,R (4 7) individuo por unidade de tempo. Uma população aumentará
names (May. 1976). seqüência de classc:s distintas com ta-
de ,:da
1

ser> O e J1minuir:í ser< O: podemos observar das equaçóes

Podemos estimar r da equação 4.1 5 se conhecermos o xas de fecundidade e sobrevivC:ncia diferences: escágios do ci-
e: .interiores que:
valor do tempo de geração de um.i coorte ( 1:}, o qual é o clo de vida, talvez, ou classes de camanho, em vez de simples-
tempo médio compreendido entre o nascimenco dos indivi- mente diferences idades. O padrão re3ulcante pode ser resumi-
(4.8) /'o ln R,/T. (4 13)
duas e o nascimento da sua prole. Isso, em médi:.1, : :'. . 1 somJ de do em uma represenraçio gráfica do ciclo de vida. que na vc:r-

~--___J

l
l 08 PARTE 1 - ÜRGANISMOS CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VtDA l 09

TABELA 4.5 Uma tabela de vida de coorte e padrões de fecundidade
específicos por idade para a craca. Balanus glandula. em Pile Pomt.
San Juan lsland, Washington (Connell. 1970). Os calculas de fio, Te e do
valor aproximado de r estão exphcados no texto. Os números marcados
com astensco foram interpolados a partir da curva de sobrevivência.
Idade (anos)
Nesta, o foco eram as classes etárias, e a passagem do tempo signi-
ficava a passagem de uma idade à outra: os valores de p se rde-
riam à sobrevivência de uma classe a oucrJ. Aqui, pelo contrário,
a sobrevivência de um indivíduo não significa passar de uma cLi!>-
se a outra, e, por isso, é necessário discinguir a sobrevivência den-
(t,1. Os mecanismos disso -ou seja, onde cada elemento do novo R pode ser determinado diretamence, sem a necessidade de
, ~wr é gerado - são apresentados como segue: uma simulação, aplicando-se os mérodos da álgebra matricial,
embora ism não esceja nos propósitos desce texto (ver Cas\vdl.
~ P1 m,
"' 11 1,1 2001 ). Além disso. tais análises algébricas podem. rambém,
o o

l'" r"
1,gl P, llc.,! indicar se uma distribuição esrávd de classes será alcançada e
a, 1, m, 1,m, xl,m, tro de uma classe (neste caso, valores p) de passagem e a sobrevi- quais proporções cada classe apresentará. Isso pode demons-
1.000.000 1 o o vência para a classe seguinte (valores'"~'). 'º
1
g, p, ()
"1,1 ll \ : :'
crar a importância de cada componente da matriz no resulta-
'O P,
62 0,0000620 4 600 0,285 0,285 A informação apresentada na re- "
o, n,,1 'l.,,c do geral final, R ~ um cópico que retomaremos na Seção 14.3.2.
34 0,0000340 8.700 0,296 0,592
presentação gráfica de um ciclo de vida m~tr•z
20 0,0000200 11.600 0,232 0,696
4 15,5· 0,0000155 12.700 0,197 0.788 pode ser resumida de uma forma ma- (n 1, 1x p 1)+(n, ,. x m, )+(n 1, 1x m,)+(11~ , 1x mJ"'
5 11 0,000110 12 700 0,140 0,700 tricial. Tais matrizes são apresentadas ao lado dos gráficos, n.l (n 111 xg 1)+(n,:: 1 xp,)+(11\,,x OJ+(11 111 x O) 4.8 Evolução da história de vida
6 6,5' 0.0000065 12 700 0,082 0,492
Figura 4.14. A convenção é dispor os elementos de. uma ma-
7 2 0,0000020 12 700 0,025 0,175 :::; (n 1,. 1 x O)+(nc.,i xg,)+(n, 1 x p 1)+ (n, 11 x O)
8 2 0.0000020 12.700 0,025 0,200 criz dentro de um quadrado limirado por colcheres. De fato, , [ A hisróriJ. de vida de um organismo compreende, durante seu
(11 1. 1 x0)+(11~: 1x 0)+(11\ 1 xg,)+(n,_, 1 xp 1)
macriz de projeção é sempre ·'quadradJ": ela tem o mesmo ciclo de vida, o padrão de crescimento, a diferenciação, a Jr-
1,282 3,928
número de linhas e de colunas. As linh.1s ret'erem-se aos nú- mazenagem e J reprodução. Vimos, JlJS seções Jnteriores, al-
meros de" indivíduos de uma determinaJ,1 d.1::,se em um deccr-
R, =1.282: T, = ~2.8_
,. = 3 , 1, r =ln
-T R, =0.08014 guma VJriedade de p<1drôc:~ de" hi'.'!róriJ de vida e quJÍ.s .is con-
282 minado período e as colu,us. aos números ,HHeriore::. a e:-.se Assim. os números 11.t primeir.1 seqüênc1.1s desses padrõn p.tra as tJxas de aumenco popula-
período. Por exemplo, o elemento marrici.1! dJ terceira linhJ e classe, ;z 1, correspondem aos sobreviven- c10nal. Porém, podemos c:nrender como evoh1íram as hisró-
segunda coluna descreve o fluxo de indivíduos da segundJ classe tes daquela classe no tempo anterior mais nas de vida de diferentes e::.pfries? De farn, há no mínimo rres
dade é um fluxogranu que descreve as transições de uma fase para a terceira classe. Mais especific.1mente, enrJ.o, e uti!1ZJn- aqueles que nasceram e ingressaram na diferentes tipos de questóes que são comumenre cvocadJs
a outra a[ravés do t(:mpo. Dois exemplos s:io apresentados na do a informação do ciclo de vida da Figur:1 4. l4a, os ekmen- dJ!>!>e, e assim por di.mre. A Figura 4.15 mosrra esse processo acerca da evoluçJo de histórias de vida.
Figura 4.14 (ver ramhém Caswell. 2001). O primeiro (Figura rns apresentados na diagonal principal, do canto superior es- reperido 20 vezes (ou seja, 20 unidades de tempo), p.mindo-se de A primeira e~tá relacionada com
4. I 4a) indica um:.1 simples seqüência de classes em que, em querdo ao canto inferior direiro, representam J!> probabilida- vJlores hiporécicos inseridos na figura. FicJ claro que exisce um as caracteríscicJs individuJ.Ís das his-
cada período de cempo, os individuas da classe Í podem (i) des de sobrevivência e de permanência na mesma classe (os período inicial (transitório) em que as proporções das diferentes tórias de vida. Por que os andorinhões,
sobreviver e perm.rnecer na mesm.i classe (com probabilidade ps); os elementos apresenrados na primeira linha representam classes se alteram, umas aumentando e outras decrescendo, po- por exemplo, em geral produzem ninhadas de três ovos - ain-
p); (li) sobreviver e cre:,cer, para passar para a próxima classe as fecundidades de cada classe subseqüente (os ms). enquanto r~m. após cerca de nove unidades de tempo, todas as classes ctes- dJ que fisiologicamence sejam capazes de produzir mais filho-
(com probabilidade g); e (iii) gerar m 1 nm·os indivíduos que os gs, as probabilidades de sobrevivência até a próxima classe, ct:m exponencialmente (linhas retas em uma escala logarírmi- ces - uma vez que outras espécies de aves produzem ninhad.1s
farão parte de cl.1sse.\ nuis iovens/menores. Além disso, como aparecem na subdiagonal, abaixo da diagonal principal (de 1 a ca) cm uma mesma proporção. O valor de Ré 1.25. Da mes- maiores~ Podemos estabelecer que aquele tam.inho de ninhJ-
mostra a Figura 4. l'-lh, uma representação gráfica de um ciclo 2, de 2 a 3, etc.). ma forma, J.S proporções são comrances nas diferentes classes d.1 é o mJ.is producivo, ou seja, o melhor ajustado em termos
de vida também pode envolver ciclos mais complexos, por É vancajoso resumir as informações dessa forma port1ue, (que podem ser etárias): a população dtingiu uma estável es- e\·olutivos, e o que determina esse tamanho particular~
exemplo, canro com reprodução sexuada (no exemplo da figu- ucilizando regras-padrão de informação matricial, podemos to- trutura de classes, com números nas razões 51.5: 14,7: 3,8: l. A segunda qucscão está relacionada com as relações e:1-
r.1, a classe 4 gerando !>ementes da classe l) quanto com cre.'>ci- mar o número de indivíduos nas ditêrenres classes (n 1, n 2, ecc.) Uma matriz de projeção populacionJ.I, portanto, nos rre as caracteríscicas das hiscórias de vida. Por que, por exem-
menro vegetacivo de novos módulos (no exemplo, de módulo em um momento no cempo (t 1), expresso aqui como uma ··colu- possibilita rernmir um arranjo potencialmente complexo <le plo, a razão entre idade :1 primeira maruração sexual e longe,·i-
maduro da classe 3 a um novo módulo, da classe 2). É impor- na-vemr" (uma matriz que compreende apenas uma coluna), pré- sobrevivência, crescimento e reprodução e caracterizar uma dade média é muitas vezes forremencc constante enrre um gru-
CJnte observar que a notJ.ção agui é um pouco difereme da- mulciplicar esce vetor pela matriz de projeção e gerar os números população sucincamenre por meio da sua taxa de aurnenco per po de organi,;;mos e nitidamente diference entre grupos (por
quela utilizada em 11rn,1 rabeia de vida, como a Tabela 4.1. nas diferences classes em um momento do tempo subsegllenrc capita, R, subenrendida pela matriz. Porém, este "assintótico" exemplo, em mamíferos é 1,3, em peixes é 0.45)? Qual é a

4,5
(a)
-~
-----
------------

10°~?,~<~:~ ··0 ·- ~~-o

m;-"" FIGURA 4.14 Representações gráficas e
matnzes de proieção populac1ona1s para 3,5
dois diferentes ciclos de vida. A conexão
entre os gráficos e as matrizes está explica-
da no texto. (a) Um ciclo de vida com quatro
'-....../
P, classes sucess,vas. Durante um certo pe- e 2.5 FIGURA 4.15 Uma população crescendo de
ríodo de tempo, os 1ndtviduos podem sobre-
viver dentro da mesma classe (probab1hda-
-~e 2
acordo com o ciclo de vida mostrado na F1g'.J-
ra 4. 14a, com valores hipotéticos inseridos
de p 1), sobreviver e passar para a próxima
classe (probabilidade gJ ou morrer. sendo
3 na matnz. As condições 1rnc1a1s foram de 100
1,5 indivíduos na classe 1 (n 1 =100). 50 na clas-
que os indrviduos das classes 2. 3 e 4 po-
se 2, 25 na classe 3 e 1O na classe 4 E:n
dem gerar novos indivíduos da classe 1 (fe-
uma escala logaritm1ca (eixo y), o crescimen-
cundidade m,). (b) Outro ciclo de vida com
to exponencial é representado como uma li-
quatro classes, porém, neste caso, somen- 0.5 nha reta Assim. após cerca de 1O unidades
te a classe 4 pode gerar individuas da clas-
de tempo, as linhas paralelas 1nd1cam qi_.e
se 1, sendo que a classe 3 pode ·gerar" (tal-
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
todas as classes estão crescendo a urria
vez por crescimento vegetativo) novos indi-
mesma taxa (R = 1,25) e que foi alcançaca
víduos da classe 2. Unidades de tempo uma estável estrutura de classes
 l lo PARTE l - ORGANISMOS
base para a ligação entre essas duas caracreríscicas dencro de
um grupo de organismos relacionados? Qual é a base para que
grupos diferences apresencem parâmetros diferences?
A terceira quescão, por fim, escá focada nas relações
enrre as histórias de vida e os hábicars. Como explicar que
as orquídeas. por exemplo, produzem muitas sementes mi-
núsculas, quando árvores tropicais do gênero fofora produ-
zem apenas algumas sementes grandes? Essa diferença pode
esrar relacionada direcamence com as diferenças nos hábi-
rars que esses organismos ocupam? Ou há outras diferenças
entre des?
O eSludo da evolução das diferentes hiSlórias de vida
é, em suma, uma busca por padróes - e por explicações
para esses padrões. Não devemos esquecer, contudo, que
cada história de vida, e cada hábi[ar. é única. Devemos en-
concrar m.rneiras de descrever, porranco, as histórias de vida,
n.1 tem.uiva de reunir, classificar e comparar todas elas e
todos os hábicars nos quais elas evoluíram. Somente en[áo
poderemos buscar associações encre uma característica de
hiscória de vida e oucra ou enrre caracceríscicas de história
de vida e propriedades dos há.bicacs em que elas são encon-
rradJs. É imporrante entender que a existência de uma ca-
racceríscica de história de vida pode limitar a possível gama
de algumas oucras características, e a morfologia e a fisiolo-
gia de um organismo podem limitar a possível gama de to-
das as caraccerísricas de história de vi&1. O máximo que a
seleção na rural pode fazer é favorecer, em um ambiente par-
ticular. com suas demandas conílicances, aquelas caracre-
ríscicas que tenderão a cer mais sucesso, em especial por
deixar mais descendentes.
Fundamentalmente, muiro do
sucesso na busca por um entendi-
menco para a evolução das caracte-
rísticas das histórias de vida cem sido
baseado em um conceim de otimi-
zação: estabelecer que J. combinação
das características observadas na na-
tureza são aquelas com valor adaptativo mais alto (Scearns,
~000). Contudo, é inceressance também observar que exis-
tem .thordagens alternativas - uma bc:>m-estabelecida e duas
ourras mais recentes - que certJ.mc:nce são ainda teóricas,
pois suJs cip.1cidades de explicar os dados reais lindJ. são
l1m1r:id.1s. em comparaçJo à .abordagem d.1. orimizaçio
(Src:arns, 2000). A primeira denomina-se "rc:rardar a apos-
ra" (ber-Jiedging): quando ofiwesi flutua, pode ser mais im-
porranre arrasar (ou investir meno~) momentos reproduti-
vos de períodos de baixo fimess do que evoluir para um
único ó,imo (Gillespie, 1977). A segunda reconhece que o
/itneH de qualquer história de vida não pode ser visto de
modo isolado: ele depende das histórias de vida de outros
indivíduos da população, fazendo com que esse parâmetro
seja ·'dependrnre da freqüência" - dependente das propor-
çóes exibidas pela população (p. ex., Sinervo et ai., 2000).
Por fim, a terceira inclui uma consideração sobre a dinâmi-
ca da população na qual esd sendo escudada, em vez de
adotar a usual perspectiva simplificadora de estabilidade po-
pulacional (p. ex., Ranra et ai., 2000). Não obsrante, aqui
enfocamos a abordagem da otimização.
i1
4.8.1 Componentes das histórias de vida
Quais sJo os componences mais imponances da história de
vida de um organismo qualquer? O tamanho corporal calvez
seja o aspecro mais evidemc:. Essa característica, como vimos
anreriormence, é muiro variável nos organismos modulares.
Um tam.1.nho grande pode aumentar a capacidade competiti-
va de um organismo, aumentar seu sucesso como predador ou
diminuir J su.1 vulnerabilidade à predação, aumc:nrando, por-
tanto. a ::.uJ ,obre\·ivência. A capacidade para estocar mais
c:nergi.1 e/ou recur::,os tJmbém pode bc:nefici.u Jqueles orga-
nismos LJUL pJssam por períodos de suprimenro nU[ricional
reduzido ou irregular (provavelmente vá.lido para. a maioria das
esp~cies, por algum tempo). E. naturalmente, indivíduos maio-
res em geral produzem prole maior. Comudo, o ramanho pode
aumemar alguns riscos: um indivíduo arbóreo grande [em maior
probabilida.de <le ser derrubado em um temporal, muicos preda-
dores exibc:m preferências por presas maiores, e. claro, indivíduos
maiores requerem mais recursos para sobreviver estando mais su-
jeitos. portamo, a privações. Com isso, é facil conscarar por que
esrudm detalhados c:srão confirmando que um ram.mho inter-
mediário, e nao máximo, parece ser o ócimo (Figura 4. 16).
O desenvolvimenro de um indivíduo consiste na dit'e-
renciaçao progressiva de suas parces, capacirando·o a realizar
arividades variJdas ao longo de sua história de vida. Portanto,
um desen\·ol\"imenrn rápido pode aumentar o fit11ess, pois isso
leva ao rápido inicio da reprodução. Como já vimos, a repro-
dução pode ocorrer como um evento único e explosivo (se-
melparidade) ou como uma série de evenros repetidos (icero-
paridade). Enrre os organismos iteróparos, há possibilidade
de: variaçJo no número de ninhadas, e rodos os organismos
podem \·;iriar no número de descendentes em cad;i ninhada..
Um descendence individual pode variar em tamanho.
Um descendenre maior pode ser melhor competidor, obcer
com mai~ v:crnr.1gem os nU[riences e ser um mdhor sobrevi-
vente em condições adversa.'.. Ponanco, des [c:rão mais chance
de sohre\ iver e )C reproduzir.
Combiiundo rodos esses aspecros, as his[órtas de \·ida
s.ío muira.s vezes descritas em termos de uma medicü combi-
nada de ,1tivid.1de reprodU[iva. conhecida como ".1locaçáo re-
produti\·:1.'' (ramhém chamado de "esforço reprodurivo"J. Este
conceico é melhor definido como a proporção <los recursos
disponíveis alocados para a reprodução em um periodo deter-
minado; mas is,o i mais fácil de definir do que de medir. L'm
exemplo é apresentado na Figura 4.17, envolvendo a alocação
de nicroge"nio, um recurso fundamencal nesse caso. Na práti-
ca, mesmo os melhores esrudos conseguc:m em gera.!, monico-
rar J.penas .1 a.locação de energia ou somente o peso seco de
diversas escrururJs durancc: os estágios do ciclo de vida do or-
ganismo.
Peso de machos adultos (mg)
FIGURA 4.16 Em machos adultos da mosca Coenagr,on puel/a, o
tamanho ótimo previsto (em peso) é 1ntermed1áno {\1nha), correspon·
dendo ao tamanho modal encontrado na população (barras). A tinha
assume a forma oval porque a taxa de acasalamento decresce com o
oeso, enquanto a longevidade aumenta com este parâmetro (taxa de
acasalamenlo = 1,15 a 0,018 peso. P < 0.05: longevidade= 0,21 a
o 44 peso. P < 0,05; n = 186) (segundo Thompson, 1989)
4.8.2 Valor reprodutivo
A seleção nacural favorece aqueles indivíduos que realizam a
m.1ior con[ribuição para o fucuro da população à qual perten-
cem. Todos os componentes da história de \'ida afetam e~rn
contribuição, influenciando, em última instância, a fecundi-
dade e a sobrevivência do indivíduo. É necessário, contudo,
r~unir esses efeitos em um único parimetro, p:1.ra que diferen-
ces histórias de vida possam ser avaliadas e comp.u.1.das. Mui-
tas medidas de jitness cêm sido usadas. As melhores têm utili-
ndo informações sobre fecundidade e sobrevivência, porém
de muitas maneiras diferences, com muitas discussões a res-
peito de qual é a mais apropriada. A taxa intrínseca de aumen-
to narural, r, e a taxa líquida reprodutiva, Ru (,·er ancerior-
meme), foram defendidas como um "valor reprodurivo" (Fi-
sher, 1930; Williams. 1966), principalmenre ao nascer (Ko-
zlowski, 1993; de Jong, 1994). Contudo, parJ uma discus·
~io dos padrões básicos das histórias de vida, .is simibrida-
100
e:o 80
·ig 60
ê gênio, para diferentes estruturas, durante o
il 40
·~g 20
"' oL........L~L........L~L........L~L........L~'---'"""'--'
Jan Fev Mar Abr Ma1 Jun Jul Ago Sei Ou! Nov Dez
Meses
D Carmo parental (CP) • Carmo hlho (CF) EJ Frutos \
• Raízes (A) O Escapo da inttorescénc1a (EI)
O Folhas (Fo) O Flores (F}
CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VIDA 111
des encre essas várias medidas são mais imporcantes do que
pequenas diferenças entre elas. Aqui, nos concencraremos
apenas no valor reprodutivo.
O valor reprodutivo está descri-
m em decalhes no Quadro 4.1. Para
muicos propósitos, encrecanro, esses
detalhes podem ser ignorados, desde
que se considere que: (i) o valor reprodutivo em uma determi-
nada idade ou estágio é a soma da capacidade reprodutiva acuai
mais a futura (chamada de valor reprodutivo residual, VRR);
(ii) o VRR combina a sobrevivência futura esperada com a
fecundidade futura esperada; (iii) isto é realizado de uma ma-
neira que leva em conta a concribuição de cada indivíduo para
as fucuras gerações, relacionada às contribuições de outros in-
divíduos; e (iv) a hiSlória de vida favorecida pela seleção natu-
ral. entre ~tqudes indivíduos da população, sed aquela para J
qual é mais alra a soma do rendimento atual e do VRR.
A Figura 4.18 ilusua o modo pelo qual o valor reprodu-
rivo muda com a idade em duas populaçóes opostas. Ele é
baixo para indivíduos jovens, quando cada um desces apresen-
ra uma baixa probabilidade de sobrevivência aré alcançar a
ma[Uridade sexual; porém, para aqueles que sobrevivem, o valor
reprodutivo aumenta conscancemence à medida que a idade
da primeira reprodução é atingida, comando-se maior quanto
maior for a caxa de sobrevivência deles. O valor reprodutivo
torna-se novamente decrescente para os indivíduos mais ve-
lhos, uma vez que a produção de novos indivíduos nescas ida-
des é menor, além da expeccaciva de vida ser muito baixa. A
variação do valor reprodutivo é, assim, dependente dos pa-
drões das cax:as de mortalidade e natalidade, específicos para
cada idade, da espécie que está sendo objeto de eswdo.
4.8.3 Trade-offs
Toda a história de vida de um organismo deve, se necessário,
apresentar um compromisso na alocação dos recursos que es-
FIGURA 4.17 Alocação percentual de rntro·
ciclo de vida da espécie vegetal perene Spa·
rax,s grandlflora. na Ãfrica do Sul, oride a
produção de frutos ocorre na primavera (se·
tembro a dezembro no Hemisfério Sul). A
planta cresce a cada ano a partir de um cor·
mo, que é substituído durante a estação de
crescimento. mas observe, no final da esta·
ção de crescimento, o desenvolvimento de
1
partes reprodutivas a expensas de raizes e
folhas_ As partes vegetais estão indicadas à
1
! direita. 1lus1rando uma planla no início da pri·
mavera ( segundo Auiters e McKenzie, 1994).
1
ll2 PARTE 1- ORGANISMOS
QUADRO 4.1 Valor Reprodutivo
O valor reprodutivo de um organismo de idade x (VAr) é a moeda·
corrente pela qual se avalia o valor da histôria de vida à luz da
seleção natural. Ela é definida por meio das tabelas de vida discu-
tidas neste capítulo Mais especificamente·
em que m. é a taxa de natalidade do indivíduo na classe de idade x;
lx é a probabilidade de sobrevivência do individuo até alcançar a
idade x; Ré a taxa reprodutiva liquida da população por unidade de
tempo (sendo o tempo, aqui, o intervalo de idade); e :E signtlica "o
somatório de"
Para entender a equação acima, é necessário dividir VRx em
seus componentes
Aqui. m.., a taxa de nascimento média por rnd1víduo na idade x.
pode ser entendida como seu rendimento produtivo atual. O res-
tante é, então, o valor reprodutivo residual(W1Hiams, 1966): a soma
das ··expec1at1vas de reprodução"' de todas as idades restantes,
modificado em cada caso por Rx·,, por razões descritas a seguir. A
Me~pe~tativa de reprodução~ p~r da~se de idade y_é U/lx·[my]). ou
se1a. e a taxa de natalidade do 1nd1v1duo que devera alcançar aque-
cí.o d1sponi\·e1, ,1 de. Recursos destinados parJ uma Jrividade
tornam-se indisponíveis para oucrJs ar1v1dades. Um tmde-offé
unu relação neg.HÍ\",l entre duas c1r;1cterisricas da hisróriJ de
\·idJ, em que J~lmt'.!Hth em unu e,rJ.o as,ociJ<los a decrésci-
mos na ourr.1, con10 resultado de ui, compromissos.· Por
exemplo, indi\·íduo:'> do .1bern de Douglas, A-eudotmga mellzi-
es11, se beneficiam tJmo peb repro<luç3.o quanro pdo cresci-
menm (já que, entre uutr.1s cois,1s, isto aumentJ a reprodução
futur.1), porém qu.11H(1 mais cones s3.o produzidm, menor é o
trncimento {Figur.l "f.19a). ~lJchos J,1 mosca-d.1s-frucas se
bend'lci.tm de L;m 1011~0 período de ,Hi\-i&1de reprodutiv.1 e
de unu .ilt.1 frequê11c1.1 de ac.1s,ilamento,, por~m. quanto m.uor
,l :iti\·idade reprodum·,1 ::m idad..-, inici,li, prem.uur,1s. m.uor é
,l morulid.1Jc {h~ur ,l t. ! 9h).
f~ um cr 10 pt:nsJr y_ue es.,.b cor-
rd.1çõe~ neg,uiv,1s sJo abund:intcs na
n,Hura.1, ,1pe11.1s :, esper.1 de serem
obser\"aJ,1s. Pelo comrário, em geral
nJo podernm esperJr \·er tmde-o.ffi pd,1 ,imples observ.içJo de
correl.ições em popul..1ç:Oes nJrurais (Lessells, 1991 ). Em um
primeiro momenru. \e fij unu. dara otimiz.1ção de combin.ir
crescimento e rendimenro reprodmivo, então rndos os indiví-
duos podem se aproximar deste ótimo t:, JessJ forma, n.1 po-
pulaçâo n.lo h.1veri1 \·:1ri.1ção nt:ssJs CHJt.:terísticts par.1 que
um trade-off fosse: reconhecido. Além dl)so, se há vanJção
· :'i. Jc T hLrnJo cm rcrrno~ é'\'oiurn m.
la idade {m,). multiplicada pela probabilidade de realmente fazê-lo
já tendo alcançado a idade x U/lx).
O valor reprodutivo adquire sua forma mais simples quando o ta-
manho populack>nal permanece aproximadamente constante. Em tais
casos, R =1 e pode ser ignorado. O valo< reprodutivo de um indivíduo
consiste no seu rendimento reprodutivo ao longo da expectativa de
seu ciclo de vida (a partJr da idade corrente até tcxlas as subseqüentes).
Contudo, deve-se levar em consideração quando a população au-
menta ou diminui de forma consistente. Se a população aumenta, R >
1 e ff·Y < 1 (porque x < y). Portanto, os termos da equação são redu-
zidos por ff·Y quanto maior for o valor de y, significando que a repro-
dução futura (ou "residuar) adiciona relativamente pouco a VRll, por-
que a contribuição proporcional futura de um individuo em· uma popu-
lação crescente é pequena - onde a prole atual ou a reprodução exis-
tente em classes mais jovens tem uma oportunidade de contribuir mais
para o crescimento da população. De forma inversa, se a população
está decrescendo, então R < 1 e ff·Y> 1. e os termos da equação são
sucessivamente aumentados, refletindo uma maior contribuição na re-
produção futura.
Em qualquer h1stôr1a de vida, os valores reprodutivos de ida-
des diferentes estão intimamente conectados~ no sentido que,
quando a seleção natural atua para maximizar a reprodução em
uma dada classe etária, ela restringe os valores para idades sub-
seqüentes (e de todos os parâmetros da tabela de vida). Por
isso. de forma geral, a seleção natural atua principalmente na ma-
ximização do valor reprodutivo no nascimento. VR 0 (Kozlowski,
1993). (Não hâ uma contradiçào entre isso e o fato de que o
valor reprodutivo é tipicamente baixo no nascimento [Figura 4.18].
A seleção natural pode discriminar somente entre aquelas op-
ções disponíveis para aquela idade.)
Lntre os indivíduos na quantidade de recursos que eles têm à
disposição, então é prová\'el LUlIJ correlaçáo positiva (e não nega-
tiva) entre dois proce~sos Jpart:nrememe alcernacivos (alguns in-
divíduos serão ótimos em vari.1dos aspectos, enquanto outros,
nem ramo). Por exemplo, na Figura 4.20, J serpente Vipera t1)pis
sob órima condição produz ninhadas maiores e rJ.mbem conse-
gu~ se recuper,lf com m.lÍs rapidez para se reproduzir novameruc:.
Duas abordagens têm procura-
do resolver es'ies problemas e, por con-
'>eqüência. perm1cido a investig:1ção dJ
nJrnreza dJs cur\'as dos mzrlc-o/fs. A
primeira baseÍkSe em comparações de indivíduos genetÍc11111c11ft'
diferencc:s, e genótipo.') diferences são enc1.rados como altcm,t-
[i\",IS <lisrinca.s qu.tnro :1. .1loc1~·:-lü Je recursos. E... se'i genótipo:-.
podc-m ser comparados Je dot'i modos: (1J por um c:xperimc.·n-
ro reproduti\"o, em que grupos genericJmence conrrasunces
'i:'io ,ICasalados e depois compJr1dos; (ii) por um experimc-nco
de seleção, em que um:.1 populaç:lo é suhmecida a uma pre.'is.io
seleciva para alterar uma certJ car.ICrerí,.,rica, e, após, sJo mo-
nitoradas as mudanças associJdas em outrJs caraccerí... cicas. Por
exemplo, em um experimenro Je seleção, populações Ja nuri-
posJ indiana I'fndia útterpunac!!a, que: desenvolveu um ,1u-
menco da resiscência a um vírus que J. infectava por muir.1.s
gerações, exibiu um decréscimo associado (correlação negJri-
vJ) na sua raxa de desenvolvimento (Boors e Begon, 1993).
No geral, entretamo, a husc.1 por correlações genérica, cem
gerado mJÍs relações positiYa) ou nulas do que neg.triv,1s
CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE V1DA
(a)
(b)
10
o çJo 9.4). J populJçJ.o de Jb('.ms da Figur;! 4.19,t cenh~1. grandes e
3 '~
l não .1 disponibili<l.1Je de recursos, e que ;1 correbção negatiYa.
\
o ponamo. represente ,1pen.1s um mzde-ojf subjacente.
">
o~~~~~~~~~~~
o 10
Idade (dias)
FIGURA 4.18 O valor reprodutivo geralmente aumenta e depois decai
r:om a idade, como explicado no texto. (a) A espécie vegetal anual
Phlox drummondii, descrita no início do capitulo (segundo Leverich e
Lev1n, 1979). (bi O gavião. Accipiter msus, no sul da Escócia. Os símbo-
los che,os (± 1 erro-padrão) referem-se apenas a 1nd1víduos acasalados.
os símbolos vazios. a 1nd1viduos não-reprodutivos (segundo Newton e
Aorhery, 1997). Observe que em ambos os casos a escala vertical é
arbitrária. no sentido de que a taxa de aumento (R) para a população
total não era conhecida. por isso. foi assumido um valor qualquer.
\Lc:ssells, 1991). Isso tem. portanto, !imicado o sucesso de se
medir os trade-offi no campo, a despciro deste conceiw rece-
her forre apoio dos pesquisadores, em virtude da sua Jproxi-
m:1ç:.i.o direta com a ha.'ie de diferenças seleti\·as emre as hi:,,tÓ-
ria, de vida (Reznick. 1985: Rose N ai., 1987).
ÜnLl abord.igem alternativa é
uur manipubçües e\.perimencais, p.1ra
re\'dar lllll tmde-o/rdiretJmente de
uma corrd,tç,lo F1,;u'picil negaovJ. O
c:srndo com D1füophila. 11.1 Figura 4. l 9b. é um exemplo disso.
A nuior vantJgem rr.1 manipu!JçJ.o expl'.rimencal, comparada
apenas à simples ob:,,ervaçlo, é que os indivíduos são conside-
r.1Jos rraramentos experimenrais ao ::i.caso, em vez de diferi-
rem um do muro, por exemplo, na quJmidade de recurso que
têm à disposi~áo. Esse:: conrrasre e~d ilustrado 11.1 Figura 4.21.
que mosrrJ. dois conjunros de dados para o besouro Cal!oso-
bmchw n1t1culat10, em que a fecundidade e a longevidade es-
cav.im correlacion,1Jd'>. Uma simples observaçJ.o de uma po-
pul.ição não-manipuladd no campo deu origem a uma corre-
laçJ.o positi\·a: os "melhores'' inJivíduos eram mais longevos e
ovoposiraram mJis. Comudo, quando J fecundidade variou,
113
não por causa da diferença na disponibilidade de recursos, m1s
porque o acesso a locais de ovoposição e/ou o acesso a parcei-
ros para reprodução foram manipulados, revelou-se um tmde-
ojf (correlação negativa}.
No entanto, o conrrasre enrre manipulação experimen-
tal ("'melhor") e observação descritiva C'pior") nem sempre é
direto (Bel! e Koufopanou, 1986; Lessells, 1991). Algumas
manipulaçõe~ sofrem dos mesmos problemas que as sim?les
observações no campo. Por exemplo, se o tamanho da ninha-
da é manipulado por meio de suplementação alimentar, então
.is melhoras em outras caracreríscicas sã.o esperadas. É impor-
tante que a manipulação altere uma cuacrerísrica-alvo e não
uma qualquer. Por outro bdo, observações direcas podem ser
aceit.iveis, se baseadas em ..experimentos narnrais". Por exemplo,
~ prodvd que, como resultado d:1 '"chuv.1 de sementes" (\'er Se-
peque,us produções de pi11h.1s cm respo.'>r,1 .1 farorcs outros que
4.8.4 O custo de reprodução
;\ maiorid das arenções rem sido dirigida aos rmde-offi que
revelam um aparente ·'cusco de reprodução" (CR). O cernw
"cusro", aqui, é usado para indicar que um indi\'íduo, ao au-
memar suas energias para JS ativid.ides reprodutivas, tender.:í
J diminuir sua sobrevivência e/ou taXJ de crescimemo corpo-
ral, diminuindo, conseqüentemente, seu po(encial para a re-
produçáo no futuro. Isso é mostrado pelos ahetos e moscas-
das-fruus, na Figura 4.19, e pelos besouros, na Figura 4.21.
Os custos da reprodução podem ser mais facilmente observa-
dos em plantas. Todos os bon_.,, jardineiros sabem. por exem-
plo. que, para prolongar J sobrevivt'ncia de herbáceas florífe-
ras perenes, as sementes em nucuraçâo devem ser removid.1s,
pois elas comperem por recurso, que serio utilizados para me-
lhorar a capacidade de sobrevivência d.1 planca.-mâe ou acé mes-
mo invescir em en:nros rcprodur"t\·os fmuros. NJ rasneira. Sc-
1u·oo it1cobt1t:fl, ;)Omente aqueles indivíduos que Jlocam me!lor
t.:sforÇo na reprodução sohrevivem ;lO fl,ul de unu esraçi.i.o re-
produ[l\'.l (Figura 4.22)
4.8.5 O número e o fitness da prole
Um segundo trndc-ojf-chJve é aquele entre o número e o _ftr-
individual da prole. Há, no mínimo unu rdação inn:'.rs...1
1tt'S)
c:mre número e tamanho da prole, demro de dado invt''>ti-
mento reprodutivo to(al. Ou sejJ, d aloctçJ.o repro<luriva pode
ser dividida enrre uma prole numcros.1 com umanho corporal
menor ou uma prole menos numerosa com indivíduos maio-
res em c.1manho. Entre(Jnto, tamanho de semente ou de O\O é
5omeme urna forma de ,e medir o Ji(i[ess. Pode ~er mais apro-
priado medir o tmdt:-~/j".enrre o número de descendentes e a
~ua sobrevivência ou a caxa de desem·olvimenco individual.
 l 14 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VIDA 115

(•)
1
I
~
~
120
115

~
,v~
'"''
;;;};
:j
1
~
(a)

15
(b)

30t * FIGURA 4.21 (a) Correlação fenotipica (po-

1~~~·
10
~
!
~
~
85
80
75
.. .\..
1
~
.. sitiva) entre longevidade e fecundidade de
adultos de uma população não-manipulada
de fêmeas do besouro Caflosobruchus ma-
j
400 800 1 200 1.600 2.000
§ culatus. {b) Trade-off (negativo) entre os
mesmos parâmetros, quando o acesso a
NUmero médio de pinhas por individuo acasalamentos e/ou a locais de ovoposição
foram manipulados. Os pontos representam
as médias de quatro tratamentos. com er-
(b) 100
.. 50

Fecundidade
100 150 25 50
Fecundidade
75
ros-padrão (segundo Lessells. 1991; de K.
Wilson, dados não-pubhcados) .

.·
11 1,
FIGURA 4.19 Trade-offs nas h1stór1as de
vida (a) Uma correlação negativa entre o
LÍ,L, se ou(ra planta, com igual qu.rnodJdc de: recursos, produ- res. comp.1radJs com J.S de Washington (em média 7 a 8
tamanho da pinha e o incremento do cresci-
mento anual para uma população do abeto zisse 80 sementes? É evidente que n.io seria \·,ilido manipul.1r ovos com uma média de 0.65 g de peso, conrra 12 ovos, em
de Douglas (Pseudotsuga menziesii) (se- o número de sementes produzidas pel<1 .1.lcer.1,;.io d.1 quancida- média, com peso de 0,4 g; Figura 4.23c). Com o Juxílio da
gundo Eis et ai.. 1965). (b} A longevidade

1
.
1 8
de machos da mosca-das-frutas (Orosophi-
la melanogastelj geralmente aumenta com
o tamanho corporal (comprimento do tórax).
\.k de recursos; mesmo se as 20 sementes fossem removidas
JiHc'S da fase de ma.rnração, a planu não ~eria capaz de a.I-
terar o tamanho das sementes remanescemcs. e a sua sub-
manipulação experimenral, a comparação entre as duas po-
pulações parece refletir um trade-off enue número e Jit,uss
da prole gerada.
8 8 8 Contudo. ela diminuiu em machos acompa-
8
sc·qüence sobrevivência não responderia :1 pergunta origi-
nhados, por dia, de uma fêmea virgem e sete
que jâ acasalaram (1) em comparação com n.tlmence proposta.
machos acompanhados de 8 fêmeas Jâ aca- Sinervo (1990), conrndo, manipulou o tamanho dos 4.9 Possibilidades, níveis de fitness e L,rna
saladas { •) - por causa do aumento do com-
portamento de corte-, reduzindo novamente
ü\ os de um !agarro iguanídeo, Sce!oporw orcidcntalú, reci- classificação dos hábitats
em machos acompanhados de 8 fêmeas vtr- rJndo a gema após eles serem produzidos, gerando uma
0.6 0,8 gens por dia (8) (segundo Partridge e Far- prole mais vigorosa, mas em menor número em compara- Retomaremos urna ourra pergunta básica da história de vida:
Tamanho corporal de machos (mm) quhar. 1981)
ç:í.o com ninhadas não-manipuladJ.s. Essa~ ninhadas me- há padróes ligando cipos especificas de hiscória de vida a tipos
nos numerosas apresentaram taxas mais lenus Je desloca- específicos de hábitats? Para responder a essa pergunta, intro-
memo (Figura 4.23c) - pro\·avelmenre um indicati\·o de duzimos dois ourros conceitos, no concexto do custo da re-
umJ. menor habilidade para evir.ir predadores e, porranro, produção, uma vez que os trade-offi associados a ele são os.
100 um menor Jitness. Dentro de popubções 1ucurais da Cali- mais importantes - mas os mesmos princípios se aplicam a
fórni.1, essa espécie produz ninhadJs menores de ovos maio- codo o tmde-ojf
.-'
o
80

!i 60

"ª~~.í 40
!~ FIGURA 4.20 Fêmeas da serpente V1pera 150
~~ 20 asp1s que produziram ninhadas maiores
g~ (biomassa ~,elat1va" da ninhada. porque !01
considerada a massa total das fêmeas) tam-
"' ~ bém se recuperam mais rapidamente para
o próximo evento reprodutivo (não ~,elativa··,
-20 porque a biomassa não foi afetada pelo ta-
-30 -20 -10 10 20 30 manho corporal) (r= 0.43: P= 0,01) (segun-
Biomassa relativa da nmhada (resíduos) do Bonnet er ai., 2002) FIGURA 4.22 O custo da reprodução na tas-
ne,ra. Senec,o Jacobaea. A hnha separa as
plantas que sobrevivem ( +) daquelas que
morrem no final da estação (-).Não há plan-
Das poucas correlações genéricas examinadas entre ta- tas sobreviventes acima e à esquerda da li-
disso. esse ripo de mule-ojf é especialmence difícil de observJr
nha. Para um dado tamanho (volume do sis-
manho e número de ovos (pnncipalmeme em aves domésri- por meio de ma.nipu!Jç.io experimental. Pari saber a razio dis- tema subterrâneo). só sobrevivem aqueles
cas), a maioria cem sido negativa (Lessells. 1991). Essas mes- so, prc:-cis.imos formular o seguinte ripo de perguma: dadJ uma indivíduos que alocaram menor esforço re-
mas relações são observ:idas em comparações simples entre produtivo (número de capitulas). embora
derermínad.1 espécie vegetal que, digamos, produza l 00 se-
plantas maiores sejam capazes de alocar
espécies ou populações (ver Figura 4.23a,b), embora em cais m.:""nce'>, cJ.da um:i pesando l O mg e apresenran<lo uma chance 0,4 0,8 12 1.6 2.4 mais e ainda sobreviver (segundo G1lman e
casos seja. improvável que indivíduos de espécies ou popula- de S':o de sobreviver ac-: J. id.1de reproduriv.1, qual deveria ser o Volume do sistema sutJterrãneo (cmJJ Crawley, 1990).
çües difaentes façam a mesma :1locaçáo reprodutiva coral. Alt:m umanho esperado da semente e a sua chance de sobrevi\-ên-

1
l l6 PARTE 1- ORGANISMOS
T
1
r
1
Várias s,io as propostas de clasS1ficação de hábitm (p,
CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VIDA

2, Hábitats com CR baixos, nos quais o VRR é pouco afeca-

11 7

(a) 1 ex .. Schaffer, 1974; Crime et ai. 1988; Silvercown et ai. 1993). do pelo nível de crescimento acuai. O fiwess, desse modo,
• Campo abandonado
1 Pradaria mas a revisá.o desse cerna esrá aJém do escopo desce livro. Em vez. é decerminado essencialmenre pelo nível de reprodução

.
~ disso. classific.amos os hábiracs focaliz.ando os níveis de fitners e, arnal, independentemente do nível de crescimento. Os ní·
.. Florestas de carvalho
i : D,sturb10 da pradaria
porrarno, as maneiras pelas quais reprodução e crescimento escão veis de firness, por isso, são quase verticais (paralelos ao
~ eixo do y. do "crescimenro''; Figura 4.25a).
&10"
8
""'

~::3 2 (b)

-1 É
(e)

2,5
combinados para determinar o ajusre nos diferenres tipos de há-
b,w (seguindo L:vins, 1968; Sibly e Calow, 1983).
Para indivíduos adultos e já esrabelecidos, dois tipos con- Essa classificação é comparativa. Na prática, um hábirac
1
i~ 5• \,
1. '\.._3 il -3
E
E 2.0
rrasranres de hábitats podem ser reconhecidos: pode somente ser descriro como "de CR alco" se esta informJ-
ç.1o for relativa a outro hábicar que é. comparacivamenre, "de
~
-8 103 5 6~"-
e• ...,. j
.....
L Hábicacs com CR altos, nos quais qualquer redução no CR baixo". O propósito da classificaçá.o é conrrastar hábicacs.
e '\,_ 4

9~,. ~
1e
-5

-7
.
.... ·.:• "'~
15

1,0
crescimenco que resulra da reprodução amai cem um gran-
de efeito negativo no VRR e, com isso,
Além disso, por urna série de ra-
zões, um hábirat pode ser de um tipo

10'~~~~~~~~~~~~
.~ 1
no fimess. Assim, podem ser alcança- particular. Os hábicacs podem ser de
z ~ ~
g 0_5~-~-~-~- do~ fimess similares pela combinação CR relarivamenre alco por, no míni-
102 10 3 10' 0.4 0,6 0,8 1.0 1.2 1,4 1,6
~ de reproJuç.ío alu ,om crescirnenro mo, <lL1as r.nões.
Peso media (_ug) de propagulos Ln (tamanho da ninhada) Massa de um ammal
recêm-eclodido (g) b.aixo ou vice-versa. Os níveis do fir-
11ess, porranw, se dirigem radiJ!menre c.om um.-1. mclina- 1. Quando há urna comperiçáo inrensa enrre indivíduos es-
FIGURA 4.23 Evidências de trade-off entre o número e o fltness da prole produzida durante um evento reprodutivo. (a) Relação negativa entre ç.:ío negJ.ti\·a (Figur:i 4.25a). tabelecidos (ver Capírulo 5). em que os melhores comperi-
o número de propágulos por caule de 1nd1viduos da vara-de-ouro, Sohdago, e o peso dos propágulos produzidos. As espécies são 1 = S
nemoralis: 2 = S. grammdolia, 3 = S canadens,s; 4 = S. speciosa: 5 = S. missouriensis; 6 = S. g,gantea: 7 = S rígida; 8 = S. caes,a e 9 == S
rugosa, localizadas em uma variedade de hábitats (segundo Werner e Platt. 1976). (b) Uma correlação negativa entre tamanho e volume de
ninhada produzida entre espécies de Drosophlla do Havai, desenvolvidas sob condições restrrtivas de recurso, pólen (Á) ou bactérias em
folhas caídas (::..::) ou sob condições de recursos abundantes, porém imprev1sive1s - leveduras em frutos apodrecidos, cascas e caules (il)
(a) (b) (e)
(segundo Montague et ai, 1981; Stearns, 1992). (c) A massa e a capacidade de deslocamento da prole produzida pelo lagarto Sceloporus
f1tness bauco f1tness médio
occidentahs são menores naqueles provenrentes de ovos em que parte da gema foi retirada (.:·).comparados com a prole não·manipulada ( <it).
As médias para os controles das populações da Califórnia (CA) (maiores. menos numerosas) e de Washington (WA) (menores. mais numero-
sas) são também 1nd1cadas (segundo S1nervo, 1990)
/ t,rness alto

4.9.1 Possibilidades e níveis de fitness
Um ro11jumo de opriies descreve ,l gama total de combinações
de du.1s caracrc:rísricas de: hiscóna de vida que um organismo é
capaz de exibir. Por i'>so. esse conjunto retlere a capacidade
fisiológica do orgamsmo. Para fins ilusrrarivos, usamos .1 re-
produção amai, m 1 • e o crescimento (como um indicador im-
portante da VRR) (Figura 4.24). I'orranro. o conjunco de op-
ções descreve, para um dererminado nin·I cb reprodução amai.
a gam.i de incremenco, no crescimenw que o organismo pode
alcJ.nçar, e, par.1 um Jererm111.1<.io incremenw no crt'scimen-
to, a g.rnu de ní\·;:is Ja reproduçJo .uual que o organismo
pode: akanç.u. O limite externo Jo conjunto de opçôes repre-
senra .1 Lun·J do tJ·,,dc-~/f Em qu-1lquer pomo :-.obre esse limi-
[e, o org:rnismo pode :.t)ntt•11te .1umem.1r ;",· re.1liL.rndo umJ
reduç:lo compen:-.,Hóri-1 no crescimento e \·ice-HTSJ..
Uma das opções pode ser de tipo con\ t:xo (Figura 4. 24a),
implicando, no presem-.: LJSO, que um nível de repro<luç.io ar uai
apenas um pouco ah.lixo Jo máximo permite, enrreranro. uma
quanr!&1de considt:ri\·e! de crescimento. A!rernarivameme, a
rebção pode ser do tipo cônca\·a (Flgura 4.24b), indic.mdo
que um sub,;canci,1l crescimento pode somence ser conseguido
com um nível de rt:produçá.o acuai bem ab.iixo do má.,imo.
Um 11ll'e! ele fir1ri:ú é, .1ssim, um;i linh.1 unindo combina-
ções de m, e crescimenro para a qual o fitnôJ (valor reproduci-
\"O) é consranre (Figura 4.24c). Portamo. níveis muico além
d.1 origem represemarn combinações com Jimess maior. Como
descrito a seguir, as formas dos níveis de fitness não refletem as
propriedades intrínsecas do organismo, mas os hábirars t:m
que ele vive.
A combinação de caracrerísricas, entre aquelas disponí-
\·eis, que cem o fitneSJ mais J.lto decerminJ a direçá.o da seleção
natural. A seleção natural. porranro, favorece o ponro no con-
junco de opções ( n.1 curva do tmde-ojf) que atinge o ní\"d
mais aIro de fimess (indicado pelos asreríscos nJ Figura 4.24d. e).
Reprodução atua! Reprodução atual Reprodução atual
Uma vez que conjunrns de opções diferenre, indicam tipos de
(d)
organi3mos distinros e formas diferences de níveis de firncs.1
indicam ripas disrrncos de hábirac, pode-se utilizar essas infor-
mações reunidas para se cheg~tr aos lfifrrenres ripos de hisró-
ri.is de vida.
4.9,2 Hábitats: uma classificação
O h:íbiur de cada organismo é único. Porém, se: for esubc:lc-
cido um padrão liga,;do h::íbirats e histórias de vida, os hábi-
tats de\·em ser classificados em termos que se aplicam a rodos
eles. Além disso. eles devem ser descritas e classificados de
acordo com o organismo a ser estudado, e não do ponto de
Reprodução atual Reprodução atual
visra do pesquisador ('ic é fragmenrado ou homogêneo, adver-
so ou favorável, por exemplo). Assim. quando dizemos que a
FIGURA 4.24 (a. b) Possibilidades de relações entre reprodução e crescimento que um organrsmo pode apresentar. Como explicado no text::i.
forma dos níveis de fiwess reílerem um h::íbitar do org:inisrno, o limite externo do conjunto de opções é uma curva do trade-off. (a) convexa. (b) cõncava. (c) Nive,s de flrness ligando combinações de
queremos dizer que eles refletem o efeito do hábitar sobre aquele reprodução e crescimento atuais que têm um fitness igual em um determinado hábilat. Em conseqúênc1a, linhas mais longe da origem apr~-
sentam fitness maior. (d) Em um coniunto de opções. o ponto com o maior fttness e aquele que alcançar o nível mais alto Esse ponto e o valor
organismo ou a resposra daquele organismo ao hábirat.
(ótimo) da reprodução atuai que o ongina estão marcados com um asterisco (segundo S1b!y & Calow. 1983)
11 8 PARTE l - ORGANISMOS
dores sobrevivem e se reproduzem, a reprodução atual pode
ser dispendiosa, pois reduz o crescimenco e, conseqüente-
mente, a capacidade competitiva fucura, reduzindo o YRR.
Machos adulcos do cervo vermelho, cujo harém de fêmeas
só pode ser mantido pelos melhores compecidores. consti-
tuem um bom exemplo disso.
2. Quando os adultos menores são mais suscetíveis à mortalida-
de, por predação ou algum facor abiócico, a reprodução arual
pode ser dispendiosa, pois mancém esses adulcos nessas vul-
neráveis classes de tamanho. Por exemplo, mexilhões na z.ona
costeira, pela rescrição reprodutiva, crescem mais e superam a
predação por cracas e paros-selvagens.
Por outro lado. os hábicacs podem ser considerados de
CR baixo por, no mínimo, crês ditúences razões.
l. A maioria dos fawres de monalidade pode ser inevitável e
indiscriminada, de modo que todo o aumenrn no tama-
nho por restrição reprodutiva provavelmente será inútil no
fmuro. Por exemplo, quando poças temporárias secam, a
maioria dos indivíduos morre. independen[emente de seu
tamanho ou condição.
2. O hábicac pode ser cão benigno e livre de competição que
todos os indivíduos estabelecidos apresentam uma alta pro-
babilidade de sobreviver e de ter uma grande capacidade
reprodutiva fucura, independencemence da reprodução
preseme. Isso é verdadeiro, pelo menos por um tempo, para
os primeiros indivíduos que colonizam um novo ambiente.
3. O hábicar pode ser considerado de CR baixo simplesmen-
te porque existem importantes fontes de mortalidade para
os maiores indivíduos. Assim, conter a reprodução atual, o
que faz levar a tamanhos corporais maiores, pode gerar
uma baú.:a sobrevivência furura. Por exemplo, na Amazô-
(a) (b)
C Sensível ao tamanha da prole
A CR auo
B CR baixo
Reprodução atual
FIGURA 4.25 Classihcação demográfica de háb1tats (a) Os hábitats de 1nd1viduos Já es!abelec1dos podem ser de dois tipos· (A) Com CR
relallvamente alto (os níveis de fitness indicam que o valor reprodutivo residual se eleva com o aumento na taxa de crescimento, em decorrén·
eia do decréscimo da reprodução atual) ou (B) Com CR relativamente baixo (os níveis de f,tness refletem o nível de reprodução atual). (b) Os
há.bitais da prole produzida recentemente podem ser de dois tipos: (C) relativamente sensível ao tamanho corporal da prole ou (D) relativamen-
te insensível ao tamanho da prole. Prole de tamanho corporal maior acarreta a produção de menos indivíduos (para uma dada quantidade de
energia requerida para a reprodução). Em (O). por exemplo, o fitness reflete o número de prole produzida, não o seu tamanho corporal. (e)
Combinação dessas duas classificações, o que torna o há.bital de um organismo. em comparação com outros, de quatro tipos básicos, arbitra-
riamente referidos como (i) a (iv) na figura.
f
'l
!
n1J.. determinadas aves predadoras preferem predar os maio-
1 ~om CR baixo favoreceriam uma alocação rcprodmiva mais
res indivíduos de cercas espécies de peixes.
Podemos [ambém construir uma
1 çáo reprodutiva mais baixa (Figura 4.26a). Esse padrão pode
classificação de hábicars para a prole
urr.a c:ass1t1cacão
re!aC,·Y<ada de
l
recém-nascida. Novamente, há dois
tipos concrascanccs (Figura 4.25b), as-
sumindo que. para uma determinada alocação reprodutiva, quanto
maior o canunho da prole, menos indivíduos são produzidos.
L H.íbiucs que sáo "sensíveis ao tamanho da prole", em que
o v.ilor reprodutivo desta aumenta significativamente com
o tamanho (como referido anreriormenre, pHa comperi-
ç3o emre descendentes ou por imporrnnres fomes de mor-
c.1lid.11..ie J qual indivíduos pequenos são mais vulneráveis).
LJm .lllmenw no [amJnho implica em um aumento signi-
fic.ui\·o dos níveis do fime}s.
2. HibicJrs ··111'.:'.iensíveis ao tamanho da prole", em que o v.1-
lor reproduti\·o de um indivíduo da proie é pouco afetado
pelo seu can1Jnho (como nos casos anteriores, por causa da
morc;ilida<le indiscriminada, dos recursos superabundan-
[es ou porque existem fomes de morralidade às quais os
indi\·íduos maiores são mais suscetíveis). Um aumento no
rJmanho nâo modifica os níveis do fimess.
Junrn'.:i, os dois pares comrastames podem ser combina-
dos em 4uJcro tipos de hábicars (Figura 4.25c).
4.1 O Época e alocação reprodutiva
4.10.1 Alocação reprodutiva
Se Jssumirmos que rodas as possíveis opções parJ. um organis-
mo Sdo <lo ripo convexa, enrio podemos perceber que hábirars
(e)
O lnsens1vel ao tamanho
da prole A B
e 111)
D (111) (IV)
Número de descendentes
CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E H1sTóR1A DE V1DA
Jlta, enquamo hábicats com CR alro favoreceriJm uma aloca-
ser observado em crês populações do vegeta! dente-de-leão,
T.mzxacum ojficinale. As populações eram compostas por vá-
rios clones discincos que pertenciam a um dos 4uarro biótipos
(A a D). Os hábicacs das populações variaram desde bordas de
crilhas (onde a mortalidade era indiscrimin.,d.1 - "CR mais
baixo") até pascagens amigas, escáveis (hábiuc com o máximo
de competição - "CR mais alco"); o [erceiro local apresentava
características intermediárias enrre os anreriores. De acordo
com o esperado, o biótipo que predominou n,ts trilhas (A)
possuía a maior alocação reproduriva, enquanto o biótipo que
predominou nas pastagens amigas (D) aprc)enrnu a menor
;ilocação reprodutiva (Figura 4.26b, c). Os ripas B e C apre-
~emar,1m caracrerísticas incermediári.1s <..Jt1,11Ho :1.., ocupJÇÕes
Jc locais e alocações reprodutivas.
4.10.2 Idade da maturação sexual
Uma vez que hábitars com CR alco favoreceriam .ilocaçóes
reprodutivas baixas, a maturidade {início J,1 reprodução se-
:-..ual} seria reLHivamence recardada, mas ocorreriam umanhos
corporais maiores (ao retardar a maturid.1de. um organismo
.:'.:lei apresentando uma alocação reprodmiv.1 igu,11 a zero). Es-
SJ.S idéias são confirmadas por um esrudo com peixes gupifi,
Poecilia retirnlattt, uma pequena espécie existente em Trinidad
(T,1bela 4.6). Esse mesmo estudo também encontrou os pa-
drões discutidos anteriormente quanto à alocação reprodutiva
e l variação do tamanho da prole, discutido na Seção 4. l l. Os
guppies vivem em pequenos ria('hos, que podem ser divididos
em dois tipos distintos. Em um deles, seu predador principal
é um peixe cidídeo, Crenicichla alta, que predJ principalmen-
te os guppies grandes, sexualmente maduros. Em outro riacho,
o predador é um peixe Jnual. Rivu!us hrrtii. qut: prefere pre-
dar os guppiej pequenos, juvenis. Os locais onde ocorre C. aft,z
,;Jo, ponanco, de CR baixo e, como previsto, m guppies matu-
rJm relativamente mais cedo, em tanunhos menores. Eles [Jlll-
bem realizam uma ::ilocação reprodutiv.1 nuior (colunas .'.l es-
querd, na Tabela 4.6) (Reznick. 1982). Além Ji,so, quando
200 guppicf forJm trocado.s de riacho, com C .,i/:11 p.1r,1 ria-
chos com R. h,1rti1, vi\'endo cerc.1 de 11 ,11w, UO a 60 gerJ.-
..;óes}, nJo someme os fenótipos se .1s~emdh.ti:tr11 àqueles do
local original. com CR alto (R harti1), mas umbém ticou cla-
ro que essas diferenças evoluíram e foram herdad.1s, bem como
observadas em condiçõc-s de labor:wírio (colun,1-; J. dirc:ica na
T:ibel., 4 0) (Reznick a,,/., 1990).
O conhec1menro d.1 id.1de 3. pri-
meira mJwração snual. emretanto,
class1f:c2cão d-2
requer que direcionemos nossa aten-
çio para além d1 simples classificaçio
de hibiurs. Por exemplo, .1 id1dc: mais fa\'orivd e o umanho
na mamridaJe podem ser entendidos como sc:ndo govern:idos
por um t1·ade-o/f entre sobrevivência juvenil (pré-maturidade)
119
e o valor reprodutivo na maturidade (ver uma revisão em Sce-
arns, 1992). Adiar a maturidade para tamanhos maiores au-
menta o valor reprodutivo na mamridade, porém isco é alcan-
çado a expensas do decréscimo da sobrevivência juvenil, uma
vez que esta fase é prolongada quando a maturidade é poster-
gada. Com esse tipo de rrade-ojf em mente, podemos cenrar
responder, por exemplo, como a idade e o tamanho na macu-
ridade podem diferir entre um ambiente "produtivo", com
alimento abundante, e um ambiente .. improducivo", em que
os indivíduos são pobremente nucridos. Se o aumento da dis-
ponibilidade de alimento aumenta a taxa de crescimenro (isco
é, o tamanho em uma cerra idade) e a sobrevivência juvenil
(isco é, a probabilidade de alcançar uma cerca idade). o con-
junto de opções no ambiente produtivo se es[c:nder.í além da-
quele no ambiente improdurivo, a despeico da forma da cur\'a
do m1de-ojf (Figura 4.27). Dessa fornu, m org~rnismos em
ambientes mais produtivos mamrariam m..1.is cedo e em [Jma-
nhos maiores. Isso cem sido observado em Drfüopht!a meúmo-
gasu,-. as moscas que crc:scem a 27°C, com alimenco abundan-
te, em densidades moderadas, iniciam a reprodução com l I
dias de vid,1, pesando 1,0 mg, enquanto as moscas pouco nu-
tridas, em densidades muico alcas iniciam a reproduçáo com
15 dias ou mais, pesando 0,5 mg (Scearns, 1992). Observe
que aqui estamos comparando as respostas imediatas dos in-
divíduos aos seus ambientes, em vez de comparar duas popu-
lações ou espécies complecamence distintas. Retornaremos a
essa questão na Seção 4.13.
4.10.3 Semelparidade
Recomando à comparação de hábi,acs com CR alto e bai.xo,
está claro que a semelparidade evoluiu mais prova\'elmeme
em hábitacs com CR baixo (Figura 4.28a). Isso escá corrobo-
rado por um esrudo com duas espécies de Lobelia vivendo em
Mounc Kenya (Figura 4.28b). Tais espécies são plancas herbá-
ceas de vida longa: vivem cerca de 40 a 60 anos até a macura-
çáo, na qual a semélpara L relekii morre, enquanto a iceróparJ
L. keniemis se reproduz somente a cada 7 a 14 anos. Young
( 1990) e Young e At1gspurger ( 199 l) demonstraram que, em
locais mais secm, as probabilidades de sobre\·ivência dos adul-
to,, SJ.o menores, e os períodos entre os evemos reprodutivos,
maiores. ou seja, hábicacs com CR mais b.1ixo. A scn1dparid:t-
de seria [lvoreci<la neste ripo de ambiente someme se as pL.m-
cas semé\p,tr.1s [ambém tivessem uma v~rntagem reprodutiva
pelo desvio de mais recursos à reprodução e menos à sobrevi-
vência fmura. De fato, parece haver uma escreiu corre~pon-
dência emre o limite geográfico (entre espécies semélparas e
icc-róparas) e o limite em que o balanço de vamagem oscila de
uma estratégia reprodutiva para oucra (Figura 4.28b).
Se não considerarmos que codas as possibilidades defit-
ness podem ser de formJto convexo, fica claro que se espera a
evolução da semelparid1de em organismos nos quJÍS essas pos-
sibilidades são côncavas, ou seja, me~mo o aumento do'.:> nívc-is
de reprodução acuai cem pouca influência llJ ~obr~vi\'ência
1
l 2O PARTE 1 - ORGANISMOS
CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE V10A 121

onde a competição foi geralmenre mais incensa - var~-de-ouro

(a)
r (Solidago), nas pradarias (em oposição a hábitats mais tempo-
rários de campos abandonados) e Drosophi/a, em pólen (em
j
;;; ~ oposição a uma rica e imprevisível fonte de levedura).
o
º~ 1
~
ü

CR alto
\
CR baixo
l 4. 11.1 O número da prole: tamanho da ninhada

O trade-ojfenrre número e o Jitness da prole não pode ser visto

de modo isolado. Em vez disso, se o combinarmos com o CR,

100L LLL
Reprodução atual podemos rernrnar aos tipos de histórias de vida e pergun~ar:
(b)
como um tamanho parricular de prole ou semente produzida
A e o
FIGURA 4.26 (a) Os conjuntos de opções e é favorecido?
D1stnbuição de
biótipos em três
níveis de fitness (ver Figura 4.25) sugerem Lack (l 947b) demonmou o tra-
60 que háb1tats com CR alto favoreceriam alo-
populações de-ojf entre número e jit,rt:H da prole
cações reprodutivas relat1vamen1e baixas (bJ
20 produtivo e propôs que a sdeçJ.o n.uma.l favore- .
Oisfnbuição de quatro biótipos (A a D) do ve-
Local getal dente-de-leão. Taraxacum offrónafe. en- Valor reprodullvo na matundade sexual ceria nio o ramanho mdior, mas anres um aJusre, que contr,1-
Distúrbio al!o media baixo tre três populações su1e1tas a nive1s de d1s- balança.sse O número miximo produzido em relação à sua sub-
lúrb1os baixos, médios e.altos (ou seja. hàb1-
FIGURA 4.27 Idade e tamanho na matur"1dade sex~al em ambi~ntes '.)eqüenre sobrevivência. lsso passou a ser conhecido como o
(e) tats vanando desde CR alto até CR baixo)
A 8 e o produtivos e 1mprodut1vos. Quando_ o val?r reprodutivo na matundade
(e) Alocações reprodutivas (AAs) dos bióti- ",amanho da prole de Lack" (figura 4.29a). Grandes esforços
Capitulas por é comparado com a sobrevivência Juvenil. uma. curva ~e t~ade-off nos
pos diferentes de locais distintos de origem. têm sido realizados para testar a validade dessa proposra, em
planta (1. é. AR) lrmites encontrados para os ambientes produtivos vai _alem dos am-
mostrando que o biótipo A, que predomina bientes improdutivos. e é prevista uma matundade mais precoce em
em condições no hàbitat com CR relativamente baixo. tem
especial com aves e em menor extensão com insetos, com e~-
padronizadas tamanhos corporais maiores
uma AR rela!lvamente alta e assim por diante perimencos de adição ou remoção de desc~ndenres .. decerm1-
Local de origem {{b,c] segundo Solbng e Simpson. 1974) nando qual tamanho da prole torna-se o mais produnvo, com-
parando com condições normais. Muitos desres estudos suge-
descritos ameriormcme (ver Tabela 4.6): o umanho da prole
riram que a proposta de Lack escava errada: o tamanho d.a
foi maior onde a predação estava mais concentrada nos juve-
prole mais comumeme ob!>ervado "naruralmente'' não é o mais
TABELA 4.6 Comparaçào de gupp,es (Poecil1a ret,culata) de locais com CR relativamente baixo e insensíveis ao tamanho da prole (predação nis menores; e também pelos exemplos dados na Figura 4.23,
por Cremcichla alta concentrada em indivíduos adultos e maiores) e de locais com CR relativamente alto e sensíveis ao tamanho da prole producivo. Os experimenrns de aumento no ramanho da pro-
em que O ramanho da prole rambém foi maior em hábitats
(predaçào por Rivulus hart11 concentrada em indivíduos juvenis, pequenos). No primeiro caso. os perxes (masculinos e femininos) maturam
mais cedo e com menor tamanho. apresentando uma maior alocação reprodutrva (intervalos mais curtos entre um período reprodutivo e outro.
com taxa de esforço reprodutivo mais alta), produzindo uma prole mais numerosa e de menor tamanho. Isso é observado para populações
naturais de locais contrastantes (colunas da esquerda) e na comparação de uma população introduzida em local contendo R hart,i com seu
controle nào-mampulado (colunas da drreita) (segundo Rezn1ck et ai.. 1982. 1990). Zona de intersecção entre semelpandade e 1teropandade.

r~
(b)
(•) dando uma incerteza na fecundidade relativa___ __ - ~
Reznick (1982) Remck et ai. ( 1990)

Controle Introduzidos

Idade de machos na primeira maturação sexual (dias)

Cren,c,chla

51.8 P< 0.01

R1vufus

58.8
(Cremc1chla)

48,5 P<0.01
(Rivufus)

58,2
I 2

Tamanho de machos na primeira maturação sexual (mg) 87.7 P< 0,01 99.7 67.5 P< 0,01 76.1 ] ·~o
~

p < o.os
~
Idade de fêmeas na primeira reprodução (dias) 71.5 P< 0,01 81.9 85.7 92,3 ;;;
Tamanho de fêmeas na primeira reprodução (mg) 218 P< 0.01 270 161,5 P < 0.01 185.6 o 10 Locais mais secos
Tamanho da prole 1 5.2 P< O.OI 3.2 4,5 p < o.os 3,3
e e lteropandade
Tamanho da prole 2 10.9 NS 10,2 8,1 NS 7.5
~ ~ Semelparidade
i o
Tamanho da prole 3
Peso da prole 1 (mg de peso seco)
Peso da prole 2
16,1
0.84
0.95
NS
P< 0,01
P< 0,05
16
0.99
1.05
11.4
0.87
0,9
NS
P<0.1
p < o.os
11.5
0,95
1.02
ü 1:e 18
Local fora
da distribUtção

Peso da prole 3 1,03 P< 0.01 1.17 1,1 NS 1, 17 falta de fecundidade

Intervalo entre eventos reprodutivos (dias) 22.8 NS 25 24.5 NS 25,2 1.5 10 50
Esforço reprodutivo (~o) 25, 1 p < o.os 19,2 22 NS 18,5 0,95 0,98 0,99 O 995 0,998 0.999
Alocação máxima
NS = diferença não-s1gnit1cat1va passivei (VAA == O) Média anual de sobrevivência de adultos

Reprodução atual (alocação reprodullva)

futura (ver Figura 4.24). Essa é uma provivel explicaçáo p.ira
o fato de muÍtJS espécies de salm.fo exibirem J semelpari<lade
suicida. A reproduçJ.o Je rais espécies demanda um esforço
tão grande e perigoso qu,rndo percorrem os rios contra a cor-
renteza, desde o mar acé Js nascente~, que esses riscos esrâo
asfüciado~ com a reprodução e sáo independentes da ma.gni-
rude da alocação reprodutiva dos indiv1duoc"1.
·Jr·J'.2
De acordo com a classificação vista na Seç.lo 4.9, .1 divisão de
uma dada alocação reprodutivJ. enrre a produção de uma pro-
le menos numerosa e de tamanho corpora! maior é esperad.1
em hábirJrs relarivameme sensíveis ao ramanho <la prole. A
comprovJção disso é observada nos expenmentos com gupis
· · · · · r h rt cal) são mais comuns em situações de semelpa-
FIGURA 4 28 (a) Hábitats com CR relativamente baixo (n1ve1s de fltness prox1mos a m a vel ' d t s1'dual (b) Para Lobelia spp em
· - · t t ações futuras) VRR = va or repro u ,vo re . ··
ridade (máxima alocaçao reprodutiva. nada ª. man_ er para ds~u interval~ entre as florações aumenta (valores menores no eixo y) e a
Mount Kenya. os há.b1tats apresenta_m_ CA mais baixo a me i a que o . e semé! ara L telek11 apresenta cerca de quatro vezes ma1~
sobrevivência mêdia nas idades in1c1a1s adultas decresce. Uma ve~ ~ue a especr p st . dos a favor da semelparidade (embaixo e a
esquerda na frgura) ~u d~ iteropandade (acrma e à direita nat figura~
populações de L. kemens,s, como previsto no mo~e~o. apresen arn car e e .
~º,:,~::
o peso da semente do que.ª espécie iteróp~ra L kemens,s. os habitats podem ser pro~no n~:~erm1nação entre os d01s prognósticos. Três
t:~: pa~a1 iteroparidade quanto indeterminadas quando são
·
encontradas fora da sua zona habitual de distribu1çao (segundo Young, 1990. Stearns. 1992)
122 PARTE l - ORGANISMOS
r!
1
CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VIDA 123
1
j

\e, em parcicular, muitas vezes levam a aumentos aparemes na
produtividade {Godfray. 1987; Lessells, 1991; Stearns, 1992).
Não obscance, como é muitas vezes o caso, a prÇ>posca de Lack.
mesmo incorreta em muitos detalhes, foi muim imporrame
na direção do entendimento do tamanho da prole. Muiras
rJzões são conhecidas para a falca de ajusre. e duas são pani-
cularmeme imponances.
Primeiro, muicos escudos têm rea1iz..--i<lo uma avaliação ina-
dequada do fimen dos indivíduos descendentes. Não é suficiente
adicionar dois ovos a uma ninhada que normalmeme possui qua-
tro e observar que os seis indivíduos sejam chocados, emerjam do
ovo, emplumem e saiam do ninho. Como sobreviverão ao próxi-
mo inverno? Quamos descendemes eles produzirão? Por exem-
plo, em um esmdo de longa duração, com o chapim-real (Pa-
nu major), perto de Oxford. Reino Unido, enquanto ninhos
"..1dicion.1is" foram irnediac:.1111enre nuis proJurivos (10, 96)
Ju que os ninhos·conrrole (8. 68), que foram mais prodmivo.s
do que os ninhos em situação de remoçáo (5. 68). o recrura·
menro (isco é, a sobrevivência da prole are as idades adulras)
foi maior nas ninhadas não-m.rnipuladas (Figura 4.29b).
Segundo. talvez a falha mais im-
porranre na proposra de Lack é que
ela não leva em comideraçáo o CR. A
~eleção natural favorecerá um p.tdrã.o de ciclo de vida que apre·
senrar o maior ganho no fimess. Uma ninhada grande e apa·
renrememe produtiva pode produzir também um alro cusrn
em rermos de VRR. O ramanho da prole favorecido, então.
(a)
~
"~e
.
K +
~
~
s FIGURA 4.29 (a) "Tamanho da prole de
ú:
Tamanho da nmhada Tamanho da nsr;hada
(b) (e)
,.o
_i- - Benel1c10 máximo liquido
o.a 1
será menor do que parece ser o mais produtivo em tempo
i que indivíduos r·esrrategiscas têm sido fa\'Orecidos pela sua ca·
cuno (Figur,1 4.29c). Poucos estudos cêm sido suficienremen·
re deca!hados p,irJ permitir que o CR seja levado em conside·
raçáo n..1 .1v.1li.1çJo de um ramanho de prole ótimo. Em um
estudo, femeas do roedor Ciethrionomys glnreolw foram rraca-
das com hormônios (gonadorropina), para induzi.Ias a aumen-
tar a alocaç.ío reprodutiva (Oksanen et n/., 2002). As têmeas
craradas produziram nuis filhotes, n1.1s não houve diferenças
signi~lcirivas n,1 sobrevivência desta prole em relação à produ-
zida por fême,t'.'> náo·ffatadas. Encretanro, as fêmeas tratadas
rambém pJgaram um custo alto pelo aumenro de seus esfor-
ços reproduti\·os: mortalidade maior no período.de amamen~
tJÇáo, dc:déscimo no ganho de massa corporal e uma redução
n.1 probahilíd,1de de produzir uma ninhada sub~eqüente. Ou·
tro esrndo, rc.tl12.1<lo com o falcão europeu, ser.\ discurido a
,egutr (\·cr Scç:io 4.13).
0
U2 Se!ecão r e K
.-\lgum,ü d.1s pre\·isões discutidas nas seções ameriores podem
ser reunidas em um esquema que tem sido particularmente
intlueme 1u busca pelos padrões nas hiscórias de vida. Esce é o
conceito da seleção r e K originalmente proposto por MacAr·
thur e Wilson ( 1967; MacArthur, 1962) e elaborado por Pianka
(1970) (ver também Boyce, 1984). A letra r refere-se à taxa
111rrínseci de .mmenro natural (vista ameriormence) e indica
Lack~ Se o fitness de cada individuo per-
tencente a prole decresce à medida que o
tamanho da prole total aumenta, então o t,.
tness total de uma prole (produto do núme-
ro e t,tness 1nd1 111dual) deve ser maximizado
em niv~is rntermediânos de tamanho de pro·
le (WLack"). (b) NUmero médio observado de
Juvenis recrutados por ninho (:t erro-padrão),
pacidJde de se reproduzir rapidamente (ou sejJ, cem um valor
ekvado de r). A letra K, ainda não apresencada, ~ed discutida
apropriadamenre no próximo capículo, sobre competição in·
crJ·específica. Porém, por ora, é preciso indicar dpenas que ela
se refere ao tamanho ("capacidade de supone'') de uma popu·
laçáo adensada, limi[ado pela competição. A~~Ím. os indiví·
duos K·estracegistas têm sido favorecidos peld SUd capacidade
de fornecer uma comribuiçáo significa[iva à população que se
mantém próxima à capacidade de suporre. O conceim, porranto,
e~rá baseado na existência de dois tipos comrasunces de hábicars:
r·selecivos e K-sdetivos. Ele se desen\'okeu originalmence
(1\1acAnhur & 'X-'ilson. 1967) da compJraçJo entre espécies que
colonizam com rapidez ilhas rei.uivamente ''v,lzi,1..'>" (espécies r) e
c'>p~cies que conseguem se mJ.nrer esr,Í\'eis nc'>S,ts ilhas após a
..:hes.1J.1 de muitos coloniz.adores (espt:cies f..') Dcpui:,, o concei-
w foi aplicado de maneira muirn mais gerJL Como ro<lJs .l'.'1 ge·
neraliza<rões, essa dicornmia não passa de umJ ~upnsimplificação
- ;1 despeiro de rer sido muito produtiva.
Uma população K-esrrategisca vive
em um hábicat relJtÍ\'Jrnente consran-
re. Como conseqüência. é estabelecida um.1 população de tama-
nho adensado e mais ou menos conscanre. Hi uma imensa com-
perição entre os adulros, sendo o resultado desu competição um
forte determinante de suas taxas de sobrevi\·ência e rêcundidade.
Os jovens rambém precisam competir para sobre\·iver nesse am-
bieme adensado, e há poucas oportunidades pau eles rnrnarem·
se escabelecidos como adultos reprodutivos. Em suma, a popula·
çJo vive em um hábitat que, por causa da competição incensa, é
de CR alto e sensível ao tamanho da prole.
As caracrerísricas previstas dos indidduos A'-estraregis·
us são, portanto, ramanho corporal maior. reproduçáo rardia,
ireroparidade (reprodução mais longa), alocaçJ.o reproduciva
mais baixa e prole de tamanho maior (e, as~im. menos nume·
rosa). Os indivíduos invesrirão. em geraL em arribucos que
.mmenrem a sobrevivência (em oposição à reprodução); po·
r~m. na prática, muicos deles ter.io \'ida maÍ) curta {devido à
intensa competição).
Em contr:qJmi-;.lo. uma popub-
çáo r-e1trittc_?JSftl \.l\'e em um hdbit.H
1mprevisivd no cempo ou de curta duraç.1,1 ..--\ pnpuLiçJo, as-
sim. experimenurâ períodos favor.Í\eÍ~ de r-ípido crescimen·
to, livre Je competição (p. ex .. ljUdndo um !ocd está sendo
...:olonizado). Esses períodos, porém, SJ.o inrerromp1Jos por pe-
ríodos desfavoráveis, com inevitável morr;1\1Jade fp. ex., quan·
ro). Os indivíduos investirão pouco na sobrevivência, mas a
sobrevida efetiva variará consideravelmente, dependendo do
ambiente (imprevisível) no qual eles se enconuarem.
O esquema ri K é, assim, um caso especial de classifica-
ção de hábitats (Figura 4.25c). Observe que, primeiro, os há-
birars dos adultos e da prole não necessiram esrar relacionados
conforme postula o esquema ri K e, segundo, que as caracce·
rísticas de história de vida associadas ao esquema podem sur·
gir por várias ourras razões, além do seu escopo (p. ex., preda.
ção dos indivíduos menores em oposição à competição incen·
sa enrre os adultos).
4.12.1 Evidências do conceito r!K
O conceico ri A" pode cert.tmente ser úril para descrever algu-
mas d.1s diferenças gerais entre dxons. Por exemplo, emre plan·
tas é possível descrever um mimem muiro amplo de relações
gerais (Figura 4.30). As árvores de uma floresta são bons exem·
pios de espécies K-seletivas, encontradas em ambientes relati·
vamenre constanres e previsíveis. A maioria das espécies exibe
ciclo de vida longo. maturidade tardia, sementes grandes, alo·
cação reprodutiva baixa, tamanho corporal grande e alca fre.
qüência de espécies i[eróparas. De maneira contrária. em hj.
bitats mais perturbados. aberras, r·selecivos, as plantas rende-
rão a mostrar caracceríscicas mais r-escrategisras.
Há rambém muiros casos nos quais as populações de
uma espécie ou de espécies relacionadas têm sido comparad.is,
e a correspondência com o esquema ri K cem sido favorável.
Por exemplo, isso é verdadeiro para um estudo com popul..1·
çóes de Tj•phn (taboa) (Tabela 4.7). Indivíduos de espécies me-
ridionais, T domingensis, e espécies mais setentrionais, T ,m-
gwrifolin, foram coletados no Texas e em Dakou do Nortt'.
respectivamente, e foram cultivados juncos, sob as mesmas
condições. Alem disso, foram quantificados cerros aspeccos
dos hábitacs, com longos e currns períodos de crescimenro.
respecri\'amente. É possível observar, na Tabela 4. 7, que .l
primeira espécie apresencou-se como K-escraregista, e a ~t'-
gunda, como r-estnrtegista. Também é claro que as espécies
yue estão presences nesses hábiracs se ajuscam ao modelo ri
A.'. lj,pha angwt1folit1 (que possui uma Cllfta esração de cresci·
menco) amadurece nuis cedo (c.1racterísrica l ). é menor (ca·
r.1cterisricas 2 e .1), faz uma alocaçâo reproduciv.1 mJior ka-
racreristicas 3 e G) e produz prole mais numerosa e com ind1·
víduos de menor tJ.manho (caracteres 4 e 5), se comparada a

Cusio da
em relação às manipulações experimenlais J.o um local efêmero tem sido muiro exp!nr.1do ou mesmo T donzingenns (longo período de crescimento).
(adição ou remoção da prole) no chap1m-
0.6 · r~pr:xlução quando desaparece). As taxas de mortalidade de :idultos e de Há. encáo, exemplos que se
real. A curva é a polinomial RECRUTAMEN-
TO - MANIPULAÇÃO EXPERIMENTAL+ Jovens são, por isso, altamenre variáveis e imprevisíveis e, com .tjustam ao esquemd ri K. Stearns
0.4 · F11ness ::la (MANIPULAÇÃO EXPERIMENTAL)' (se- frequéncia. independentes da densidade d.1 popul,ção, do ta- ( l 977), encreranto, em uma revisio
\ ninhada gundo Pettifor et ai., 2001) (c) Contudo, se
manho ou da condiçáo dos indivíduos en\·ol-:idos. Ern resu- extensiva dos dados disponíveis J.té
houver também um certo CR. então o tama-
0.2 mo, o hábicJ.c é de CR baixo e insensível Jo um.rnho da prole. emáo, verificou que, de 35 esrudos analisados, 18 se ajus-
nho "ótimo~ da ninhada é aquele que afere·
ce um maior fitness !1qu1do. isto é. em que a Portanto, as caracrerístlcas pre\'lst.ts dm indivíduos r-es· tavam ao esquema e 17, não. Podemos considerar isco unu
d1stãnc1a entre a lenha do custo e a curva do
-4 -3 -2 -1 O 1 2 3 Ótun~ Tamanho da ninhada u.1tegisras são tamanho corporal menor, mJturidade precoce, critica ao modelo, uma vez que esse resultado demonstra
Mbenelicio.. (para o total da ninhada) é ma,or
Manipu!açào experimental {segundo Charnov e Krebs. 1974) cerro grau de semelparidade, alocação reprnduuva maior e que o seu poder explicativo é limitado. Por outro lado, uma
descendentes de CJmanho menor (e, :1.ssirn. em maior núme- caxa de 50°10 de sucesso é aré cerro ponto surpreendente

1
 124 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HrSTÓRIA DE VrDA 125

(a) TABELA 4.7 Características da história de vida de duas espécies de Typha (taboa). Juntamente com propriedades dos hã.bitais em que elas crescem.
- 5 :!r;~
refere-se à razào vanãnc1a:média, uma medida de variabilidade. As plantas se a1ustam ao esquema rlK (segundo McNaughton, 1975).

Estação de crescimento
+-- Plantas perenes. mclu1ndo árvores - Características do hábitat Variáveis Curta Longa
...-Plantas anuais silvestres ....
Variabilidade climâtica s2/X de dias livres de gelo por ano 3.05 1,56
. _ _ Culturas de cereais - - competição Biomassa acima do solo (g!m·2) 404 1.336
Recolonizaçào anual Mortalidade dos rizomas no inverno (%) 74
10 20 30 40 variação anual na densidade s 2/i de nUmeros de partes aéreas por m·2 2,75 1,51
Alocação reproduhva liquida{%)
Características da planta T. angustdolia T domingens,s

(b) Dias anteriores à floração 44 70

Hábilats abertos. ervas de pequeno porte AliUra média da folhagem (cm) 162 186
Bordas de florestas Peso médio do geneta (g) 12,64 14,34
Vegetação do chão de florestas Numero médio de frutos por genera 41 8
Formações arbustivas Peso médio dos frutos (g) 11.8 21.4
Formações arbóreas ?eso médio total dos frutos (g) 483 171

r---r-~~~~~~~~~~~

10---'Õ ,o-s 10--4 10-) 10-2 10-1 10°

Peso da semente {g)
Em alguns c.1.ms, ao menos, a convenit"nci.1 de uma respo.'.- Esst:s resulc.1dm (amais e previstos) podem ~er compar.tdos
(e)
í.t pLí.scic.1 parece clara. Por exemplo, falcões europeus (.1ves pre- entre terrirórios de diferentes qualidades (Figura 4.3 I b). A cor-
100
d,1doras) na Holand.1 vari,1m quanm J. qua!id.1de do seu cerriró- respondência é muiro gr;rnde. Cad.1 individuo aparentemenre
I io. ao tamanho da ninhad:i e ao período de posrura (Daan t't tlÍ., esd muito próximo do órimo, como resposta JO ambiente ,.:rer-
50
!990). Essas diferenças p.1recem não ser geneticamente decermi- ricório} no quJI se encontra.

i 11.1das, mas sã.o um exemplo de plasticidade fenotípica. Será que

c.td,1 combin,1ção de tamanho da ninhad.1 e período de postura
·~ rl..'presenra o ótimo no seu próprio território~ 4.14 Restrições iiiogen;~ticc1, e alo,nétncas
l
.
~
10 FIGURA 4.30 De maneira geral, as plan-
tas exibem alguma conformidade com o
A combinaçJ.o ótima, como de cosrume, é aquela com
\":.dor repro<lurivo rnul mais alto - a reprodução acuai mais o As histórias de vida que a seleçâ.o natural fa\·orece (e as que

..l
~
:!:!
10
50
Longevidade (anos)
dado o nlimero de f.Hores aJicionai'.:> J.1 clescriws (ou par.1
serem descritos) (jllC favorecem nosso s::ntcndimenro dos
p;iJrOes da" hi-;tór1-1~ de vida. PortJnto, é igualmente possí-
n:l con~idr:rar como :,,;1(1sfocório qut: um simple.>1 conceito
po<le ajud,u a enrender uma grande multiplicidade Je his-
tórias de viJ.t. N:'io se pode dizer, contudo, que o conceito
ri K explíc,1. roda .t história.
• Ervas
Arbustos
• Arvores
I esquema r!K. Por exemplo, árvores em
hâb,tats florestais rela!rvamen!e K-selel!-
vos (a) têm uma probabilidade relativa-
\"'RR parenr.d. O valor d.1. últim.1 ninhad.1 clJ.rameme aumen-
ta com o tamanho, e o \",1lor de cada ovo produzido também
observamos) n.ão são selecionadas de uma g.1ma infinita de
possibilidades, mas restrius à filogenia ou posição caxonómi-
YJ! i.1 com a dctra d.1 postura. E o VRR? Esce declina com o c.1 que o organismo ocupa. Por exemplo, em toda a Ordem
(~ngiospermas) mente alta de serem iteróparas e uma alo-
Arvores l caçào reprodutiva relativamente pequena. .1umento do "e~forço p.líemal" (ou seja, o número de horas Procdlariformes (albatroLes, perréis e outros), o r.1manho da
(conileras) 1 (b) têm sementes relativamente grandes; p0r dia que os pais dedicam à caça para alimentar os filhotes), ninhada é de apenas um filhote e as aves estão "preparadas"
.1. Espécies e (c) são relativamente 1ongevas. inician-
semélparas n qual decresce com o aumento n,1 "qualidade" do território: morfologicamente para terem .1penas um li nico filhote em cada
do mars tardiamente o processo reprodu-
100 500 1.000 ·-·------ ti número de presas c.1pcuraJas por hora. Dessa forma, o VRR esraçáo reproduriva (Ashrnole. 1971 ). Uma ave pode produzir
tivo (segundo Harper. 1977; seguindo
Salisbury, 1942, Ogden, 1968; Harper e é menor (i) com ninhad.1s maiores; (ii) em momenros menos uma ninhada maior, mas el.1 esc;.í li-
White, 1974).
produrivos no ano; (iii) em rerricórios de quJ!idade mai~ bai- mitad.1, a menos que hom·esse 1nuda11-
\,l. Com esse principio, o valor reprodutivo torai de cad,1 com- ças concomicanres em wdos os pro-
bin.1ç.l.o enrre um.rnho e dara de postura em cad.1 território pode cessos do desenvokimenro do evento
vivendo. E.<..<.a capacidade de um único genótipo de se expre-.- ~tT computado e ,t uin1bir1.1ção órimJ, pre\"i,ra (Figura 4.31 a). reprodurivo. Ü'.> .1lbJtrn1e~, portanto,
s.1r de diferences modos dependendo do ambiente é conheci-
da como plasticidade fenotíp1CJ.
UmJ. d.1s questões mais importantes que precisamos
(a) (b)
abordar em relaçâ.o J plasticidade fcnotípica é a excenüo
em que ela representa a resposta pel.1 qual um organis-mo
aloca recursos diferencemenre em amhientes diversos, para FIGURA 4.31 P1ast1c1dade lenotipica na
maximizar seu fitneH em cada ocasiio. A alcernaciva sen.1 ! combinação do tamanho da ninhada e da

que a resposta representa um grau de dano inevitável ou

,! 0:-"' data de postura no fa!cào europeu. Fafco rin-
nuncufus. na Holanda. (a) O esperado den-

1 °;'.; Í o •
Uma hi-.rória <le nd.1 n.10 é uma propriedade fixa que um or-
ganismo exibe, sem levar em coma as condições :i.mbiemais
prevalenres. Uma hiscóna de vld:1 observ:i.da é o resulcado de
forças evolutivas de longo prazo, ma.<. rambém de resposras
rn.1is imediaras de um organismo ao ambiente no qual ele está
!'
• ~J 1 ._ '.'.:
incontrolado ou interrupção do desenvolvimenw pelo am- tro dos territórios (com alta qualidade). com
uma combinação ótima, é o maior valor re-
biente (Lessells, 1991 ). Observe, em e,pecial, que, se a plas- Combinação ot1ma de
produl1vo total {para o cálculo. ver o texto)
ticidade fenocípica é governada pela seleção natural, encdo tamanho da ni1;haca ~ ........ -! -
2 ___ e data de posfur_?~ ,.,, (b) Combmações previstas (retãngulos) e
é válido buscar padrões ligando diferentes ambientes e J.S :--·•-·: observadas (pontos com desvios-padrão)
para territórios que variam na qualidade.
diferemes respost.1s dadas por um indivíduo, .1ssim como Abnl Ma1 Jun Abnl Ma, Jun
desde alta (esquerda) até baixa (direita) (se·
procurar padrões ligando m hábirac,;; com as histórias de Data da postura gundo Daan etal. 1990; Lessells. 1991)
vid:i de indivíduos geneticamente disrinros.
 126 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VIDA 127

são prisioneiros do seu passado evolurivo, como são todos os
demais organismos. Suas histórias de vida podem evoluir so-
mente para um número limicado de opções, e os organismos
escáo. por isso, confinados a uma gama limitada de hábicars.
Por causa dessas resuiçóes "filogenéricas", as compara·
ções enrre as histórias de vida devem ser feiras com cautela. Os
Jlbacrozes, como grupo, podem ser comparados com outros
ripas de aves, quando se quer encontrar um.i relação entre esse
ripo de história de vida e o hábitat ucípico" no qual ele é en-
comrado. As histórias de vida e os tipos de hábirars de duas
tempo de rnaturid,1de e tamanho (em peso) de uma ampla
gama de organismos, desde vírus até baleias. Observe que de-
terminados grupos esráo "confinados" a cenas faixas de tama-
nho. Por exemplo, os organismos unicelulares não podem ex-
ceder um cerco limite de tamanho por causa <la sua dependên-
cia do princípio de difusão para a transferência de oxigênio da
superfície d.1 membrana para dentro da célula. Os insetos não
podem exceder um determinado tamanho por causa da de-
pendência da respiração traqueal para a troca de gases do exte-
rior para o imerior da seu corpo. Os mamíferos, por serem
i ma forma, n.1 Figura 4.32b. um aumento no peso encre espé-
Uma relação alomécrica (ver
.:E:!1r'.1yàJ je
-:1xr.et~1a Gould, 1966) ocorre quando uma pro-
priedade física ou fisiológic.1 de um or-
aanismo se altera em relaçáo ao seu tamanho. Por exemplo, na
figura 4.33a, um aumento no tamanho (no exemplo, \·olu-
rnd, entre espécies de salamandras, leva a um decréscimo na
proporção do volume que é alocado pata uma ninh.1d.1. Da mes-
cies de a\'es está associado com um decréscimo no tempo dedi-
produzido ou água requerida, contudo. depende do volume do
órgão ou organismo envolvido. Conseqüencememe, mudanças
nas razões área:volume resulcames de mudanças no tamanho le-
vm1 a alterações: na eficiência da transferência por unidade de
volume. Assim, se a eficiência for mantid.i, isso deve ocorrer par
aheraçóes alomécrica.s. As ex.acas inclinações alomérricas variam
de sistema para sistema e de táxon para cáxon (pa.r:1 continuar a
discussão, ver Gould, 1966; Schmidt-Nielsen. 1984; e. em um
comexto mais ecológico, Perers, 1983). Qual é, então, o signifi-

espécies de albatrozes podem ser razoavelmente comparados.

Porém, a comparação dos albatrozes com outra espécie de ave
endotérmicos. podem apresentar um tamanho maior, uma vez
que os de caman ho menor apresentam uma grande superfície
í1 cado a chocar os ovos, por unidade de peso co,poraf. Tais rela-
ções alomérricas podem ser ontogenécicas (mud,rnças ocorri-
das durante o desenvolvimento do organismo) ou filogenéti-
cado da alometria para o escudo das histórias de vida?
A abordagem usual ao escudo ecológico das histórias de
vida tem sido comparar os parâmetros constituintes de duas
muito distante evolmivamenre deve ser feita com muito cui- corpor,1l, diss1p.111do mais rapid:imenre o calor do que o ani- ' CJ~ (mudanças que são evidenres quando são comparados táxons ou mais populações (ou espécies ou grupos) e buscar entender
dado. para distinguir as diferenças atribuíveis ao hábitat da- mal poderia produzir, etc. relacionados de diferentes tamanhos). sendo esta úlcima a mais as diferenças encre eles. à luz dos ambiences que ocupam. Deve-
quebs atribuíveis a restrições filogenéticas. O segundo ponto a obser\'ar é que o tempo de nutura- importante no estudo das histórias de \'ida (Figuras 4.32 e 4.33). se deixar claro, concudo, que os tixons podem também diferir
ç.lo e o r.u11.t11ho J~Hesemam urna force corrdaçJo positi\'a. Por que ocorrem relações :ilométric1s? Rcsum1JJmeme. devido ~t posiç.ío que ocupam em umJ mesmJ rdaç:lO alomé-
De fow. como .1 figura 4 ..12a-c ilustra, o ramanho corpor.1[ ,e organismos similares que difúem no camanho conser\'aS- rric.1. ou porque geralmence tJrnbém estJo sujeitos a resrriçóe~
4.14.1 Efeitos do tamanho e alometria esd foncmeme correlacion.1do com muitos dos componente~ scm uma simiLuidade geométrica (ou seja. se eles fossem úo- filogenéticas. É importance, por isso, desmembrar .1.s diferen-
da históriJ di: vid.1. Uma vez que o tamanho também está mécricos), então. todas as áreas de superfícies ,rnmentariam ças "ecológicas" das alomécricas e filogenéricas (ver Harvey e
Um elemento imporrance da restrição filogenética é o tama- restrito J. posiçJ.o filogenética, esses outros componentes da com o quadrado do comprimento, enquanto todos os volu- !'age!, 1991; Harvey, 1996; e também um resumo em Srearns.
nho corporal. Na Figura 4.32a, é apresentada a relação encre história de vid.1 est.1rão da mesma forma limitados. mes e pesos aumentariam com o cubo deste. Cm aumento no 1992), mas não porque aquelas são dicas ''adaptativas" enquanto
tamanho deveria então levar a decréscimos nas r.uões compri- as demais não o são. De fato, temos vism, por exemplo, que as
menco:área, comprimenco:vo\ume e, mais imporcante, área: relações alomécrica.,; conseguem comparar (nivelar) os organis-
,·olume. Quase todas as funções corporais dependem da efi- mos de diferences ramanhos aos seus respectivos ambientes. Essa
(a) (b)
ciencia de uma dessas razões (ou escão relacionadJs J uma de- é uma questão que aborda respostas evolutivas das espécies aos
100.000
10.000
,:'),·· . l.1s). Uma mudança no tamanho entre organismos isométri-
Lqs levaria, portanto, a uma mudança na eficlênciJ.
seus hãbicats, com suas restrições, conforme elas evoluem.
Essas idéias estão ilustradas na
1.000 ·-::;: - Mamíferos
.•
:§.
o
Aves
Por exemplo, a cramfcrência de Figura 4.33a, que mostra a relação alo-
100
10
:, /·-Insetos foo . ,,::--··~s1-1,-::!~'
calor, água ou nuuiemes, dentro de um
organismo ou mesmo emre o orga.nis-
mérrica entre volume da ninhada e vo-
lume do tamanho corporal para sala-
-1l mo e seu ambiente, :icomece ;10 longo mandras. A Figura 4.33b mostra a
o 10
0,1 de um.1 superfi.cie, que possui umJ. área. A quancilbde de calor mesma relação em linh:is gerais; porém sobrepostas a ela estão
0,01 ,-~
1~~~~~~~~~~~~~~~

1 10 102 1a3 104 105

Peso corporal (g) (a) (b)

(e)
Volume da ninhada
------=0.136
Volume corporal
;;;- · ~ffws. inYertabtados, - ~ e ~ 35
! •Aves
• Peixes
~

.
~ 100.000
E 3.0
10 000 Relacâo alometnca de
u
m 1000 (a)
~

f 100
10 2.5
111·11 111111
"'
E ~
-
"' ~
E
e §1
- e"' g"' 'l 'l 'l
- e §1 ~ê
0.1
01ãmetro (m)
ó
Log do ..,olume corporal 1_mm 3) Log do ...o1ume corporal (mm 3 )
Peso corporal -ª
FIGURA 4.33 Relações alométricas entre volume (atai da ninhada e volume corporal de salamandras fêmeas. (a) Relação global para 74
FIGURA 4.32 Relações alométricas. todas plotadas em escala logarítmica {a) Ter.1po de maturação em função do peso corporal para uma espécies, usando um valor médio por espécie {P < o 01) (b) Relação dentro de uma população de Ambystoma t,grrnum_( ) (P < 0,01) e d~ntro
ampla gama de animais (b) Tempo de incubação em função do peso corporal materno em aves. (c) Longevidade máxima em função do peso de uma de A. opacum r::) (P < O.OS). A relação alométr1ca de (a) é mostrada como uma linha lrace1ada· A. ooacum se a1usta a ela: A ttgnnum.
corporal dos adultos para uma ampla gama de espécies animais (segundo Bluewe1ss er ai.. 1978). (d) Relação alométnca entre altura e não. Contudo, ambas as espécies se a1ustam a uma linha 1sometnca na qual o volume da ninhada corresponde a 13.6º/., do volume corporal
d1àmetro do tronco (a 1.525 m do solo) para 576 1nd1viduos de diferentes espécies arbóreas americanas (segundo McMahon. 1973). (- - -) (segundo Kaplan e Salthe. 1979)

l
 128 PARTE 1 - ORGANISMOS
as relações alométricas denrro de duas populações de espécies
diferences de s::dJmandras, Amkystonlil tigrinum e A. opacum
(Kaplan e Sal,he, 1979). Se as médias para cada espécie são
comparJdas, sem referência à alomerria geral, as espécies são
vistas como tendo J mesma razão de volume da ninhada:volume
corporal (0,136). Isso parece sugerir que as his,órias de vida
dessas espécies náo diferem e, porcanro, não haveria nada "a
explicar" - ou que qualquer sugesráo a ser dada estJ.ria errada.
A. opacum se ajusta perfeitamente à relação geral para as sala-
mandras. A. ti'gri11um, por outro bdo, possui um volume de
ninhada que: é quJ.<.e duas vezes maior do que deveria ser espe-
rado pela rdaçáo. Dentro das limitações alométricas de ser
uma salamandra, ,·l. tigrinum está fazendo uma alocação re-
produciva muiro maior do que A. op,1cmn; seria razoável para
um ecólogo oh,en .1r os /i;ibirats <lessa ... espécies e tenrar en-
cender o moti\() d1s::.o.
Em ourr.1::. p.1l.1vra.'>, é rJzo.ivd comp.!í.lf tixon::. de um
ponto de visu "ecológico", comamo que a relação alomérrica
envolvida, em nlvet-'> raxonôrnicos mais amplos, ..'>eja conheci-
da (Cluuon-Brock e Harve1•, 1979). São os desvios a essas
relações que formam a base ,das comparações. Os problemas
surgem, enrrecanro, quando .1s relações alométricas são desco-
nhecidas (ou ignoudas). Sem a alometria geral fornecida na
Figura 4.33a, as duas espécies seriam reconhecidas como si-
mi!Jre.'>, quando de fato são diferentes. De maneira oposta,
duas OU[ras espécie\ podem ser consideradas diferentes, quan-
do de foto elas .1.e ajustam a uma mesma relação alométflca.
E. . quecer as comparações quanto à alomerria é claramente pe-
rigoso, porém, infeliz.mente, isso ocorre com freqüência. No
geral, as compar,1çóes enue as histórias de vida rêm sido reali-
zadJ.s p.ua explicar .1\ diferen~·as em termos de diferenças nos
(a)
Esqu1to-de-dorso-hstrado
o.a Lontra-do-mar..,.
o b ) Ocótono
'"a -+
l
~ Ovelha ~:.
Elefante atncano
0,4 H1popófamo
·• Esquilo
~ u
a Castor
..
lã o Lebre americana
a ã
lmpala
(antifope africano)
.
ii:i -0,4 ; Porco ,
~ domestico ~ Lince
~ --0.8
Javali
> Camundongo > Anhlope
~ Rato silvestre
-1,2.'-::----:---:---cc------'---L-.---L_ __
-1,2 -0.3 --0,4 0,4 0,8
Expectativa relatrva de v1da ao nascer
FIGUR~ 4.34 Após o ~leito do tama~ho ~ter si_do,,removido, a idade â primeira reprodução ~umenta com a expectativa de vida ao nascer. para
24 espec1es de mamiferos. A questao relativa se refere ao desvio da relação alométnca que liga o caráter em questão ao tamanho do
organismo (segundo Har1ey e Zammuto. 1985).
CAPÍTULO 4: NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTÓRIA DE VIDA 129
hábitars. Como as seções anteriores mostraram, freqüentemente TABELA 4.8 Quando anâlises de variância h1erârqu1cas sào reahzadas em conjunto de dados muitos caracteres de histónas de vida de um
grande número de espécies de mamiferos. o percentual de variância é maior em nive1s taxonômicos mais elevados (ordens dentro da classe)
essas tentativas cêm sido exitosas. Porém, as que falharam e
e menor em nivel mais baixo (espécies dentro do gênero) (segundo Read e Harvey, 1989).
que não buscaram analisar as relações alométricas, folharam
Espécies dentro de Gêneros dentro de Familias denrro de Ordens dentro
muito provavelmenre por esta ro:1.záo.
Cara ter um mesmo gênero uma mesma familia uma mesma ordem da classe
Tempo de gestação 2,4 5,8 21 ,1 70 7
Jdade de desmame 8,4 11,5 18,9 61.6
4. 14.2 Efeitos da filogenia Idade à maturidade sexual 10,7 7,2 26,7 55,4
intervalo entre período reprodutivo 6,6 13,5 16,1 63.8
Longevidade máxima 9,7 10,1 12,4 67.8
A abordagem usada com as salaman-
Peso ao nascer 2,9 5,5 26,6 64,9
dras, de comparar espécies (ou grupo . . ) Peso do adulto 2,9 7,5 21,0 68.5
em termos de seus desvios de uma re-
laçá.o alométrica que as une, cem sido
utilizada com sucesso para várias caxocenoses. Pela remoção
dos efeicos do tamanho. a abordagem busca o efeito da filoge- r·.1.mília, etc. As espécies v,1riam muirn pouco dencro de um nas variações d.1s suJs hiscórias de vida - o esquema ri K forne-
nia sem influência daquele. Por exemplo. a Figura 4 ..34 m~')- m::smo gênero; os gêneros vari.1m pouco denrro das famílias. ce um razoável (porém não pertêito) resumo desses p.1drões
ua, par,1 várias espécies de mamíferos, que a ídade ··rebriva" :i A maiori.1 d.1 vari.incia, parJ. cod.ts as cJuccerbcicas, é observa- lig.tdm a ambos m grupo:-..
primeira reprodução aumenta de acordo com o ,ll!menro d.1 d.1 encre J..'> ordens, usando J. Classe 1\bmmJ.lia como um rodo. A me... m.1 '-1ue~tJ.o est.í ilustr.1d.1 <le um.1 n1J.neirJ mJ.Í:o. 4u.111-
expeccaúva de vida "relativa" (ou seja. par:1. um valor esperado fsso enfacia que, com uma simple:, cumpHação entre duas ritJtÍva por uma aplicação do mémdo de "remoção d:1 influenci.1
de acordo com um ajuste alométrico). Isso mo~trJ. uma pode- espécies de ordens diferentes. escamas, em essência, cumpJ.- dJ. filogenia" .. (Harvey e Pagel, 1991) ,1os padrôes de covariánciJ
rosa rdaç:10 enrre esses dois parâmetros Ja hisróriJ de vida, r.indo J.. '> ordens (com prov.íveis divergências evolutivas de al- em l O c.Hacrerisric:tS das histórias de vida pJra os marníteros
umJ vez removidos os efeiros do tamanho, ,tlém de revelar guns milhóes de anos). Contudo, comparJr ,is espécies de mes- (S,earm, 1983). Nos dados não-manipulados, o pad,ão .1 ser c,-
similaridades entre espécies de diferentes camanhos: elefantes mo gênero não é apenas analisar superficialmente o caso. i\.1es- perado sobre a influência da :,deção ri K foi pronunciado: cerc.1
e lonrras do mar, roedores e javalis. mo quando duJs espécies são muito simi!J.res em suas histórias de 68°/o da cuvariaçáo. Essa iníluência foi reduzida pJ.r.1 42~'o
Uma impressão adicional da força da influência da filo- e hábiracs, se uma possuir uma maior alocação reproduriva e quando o efeito do peso corporal foi removido, e foi reduzida
genia pode ser obtida de análises como a que é mostrada na \-iver em um hábirar de CR mais b.11xo, isso nos possibilita ainda mais quando as uracreríscicas foram substituídas na anilise
Tabela 4.8 (Read e Harvey. 1989). Uma análise de vari.ínci.1 construir um padrão que reúna as duas. por seus desvios, em relação ao valor médio. para as famíliJ.s às
hierárquica rem sido aplicada à variaçáo de sete caracreríscica, Mais ainda, a força destas rela- quais 1S espécies pertenciam (33º/o) ou à sua ordem (32~,o). Pri-
de história de vidJ entre um grande número de espécies dr: ções nos níveis ra.xonômicos mai:, ai· meir.ameme, essas análises re-Jfirmam a importância do c:un,mho
mamíferos. Isso tem levado à derermmação do percentual d.1 ms não significa abandonar o esforço corporal e da filogenia, pois ambos tiver:1m muira influênci,1 na
variância total atribuível a (i) diferenças entre espécies de um de relJcionar hiscóriJs de vida aos variação encontradJ. Segundo, também é importante o faro de o
mesmo gênero; (ii) diferenças entre gêneros de uma mesm.1 modos <le vida e h.íbir.us, umJ. vc:z que estes também são res- padrão ri K ter continuado a ex.istir, mesmo após os dêiro.<i terem
rringidm pelo tamanho do orgJ.nismo e por sua posição filo- sido removidos. Porém, a força do padrão em dados não-mani-
genética. hso mostra que, em níveis taxonômicos mais eleva- pulados não pode ser simplesmente renegada como um arteforo
dos, os padrões que ligam os ambienres e as hisrória1i de vida füogenérico. É possível que as diferenç1s de háhiw, ,ambém es-
(b)
e,;rão 1merligado::. pela sdeç.í.o natural. Por exemplo, os inse- cej.i.m associadas ao ranunho corporal, unrn ao nível de tspécic".
ros (pequeno tamanho, prole numerosa, alocaçJo reprodmlva quanto J.O de famíliJ. ou mesmo ordem.
0,5 • Chiroptera .dra, semdparidJde frc:qüenre) ctm sido descritos como r-c:s- Ê sem dúvid:1 verdadeiro que o es-
rrategisLl'i, se comparado1i aos mamíferos (ranunho maior, tudo da história de vida não pode es-
~
~· Primates
prole menos numero,a. t'.tc., relJtiv.rn1eme K-estrategistas) quecer J.S rescrições filogenéricas e alomérricas. Conmdo, n.l.o se-
.!!
E 0.25 Prob1sco1dea i'Pi.inka. 1é)/0). Tiis Jiferc:nç.1' podc:ri,un ser rejeiratÜs, sendo ri.1 proveimso ver a filogenia corno um.1 explicação alcernarna ao
o 11.Ío m.li.1. Jo que o produto de um.1 divergênci.1 e\'olutiva re- h:ihitar. quando se bu:-.ca enrender os p.1drões das hisróri.1s de
~ \ 1<la. EL1 coloc.i um cerco limite às pm~ibilidades do,;; tÍ)ü\ de
mora (Ste.trm, 1()t)2). Porém. 1..01110 remo, rey.,,dudu, o h.íbi-
P<2r1ssodactyla
história de vtda e dos hábirJr:, onde e~us ocorrem. I'orCm ..1 l"'::.-
uc de um org.1111rn10 rdlece ~u.1::. própria~ resposus .10 seu
~
o
o Art1odactyla
. Carn1vora
• Jmbieme. florrJnrn, um mamít~rn t' um inseco que convivem 'ienc1:-U tJretà ecológica de rebcionar as hisrórias de vid.1 ao~ h.ih1-
;;
;:rJ... r1rs perm.mece ,linda como o desafio mais fundamental
eo Edentata/ -+ ROdentia juntos em um locJ.! t.l"'rc.1menre cêm experiênLias muito Jis-
1
o..
--0,25 Macroscehda
/ i \
I Cetacea
) !nsec11vora rinras quJnw ao hábirJc Os mamífero'> de maior umanho
corporal, homeorámicos, de vid.t longa. com comporramen-
P:nneped1a ws complexos. em geral :ie encomr.1m em populações cons·
-0.5
Lagomorpha • tJnres em números, .<,ujeiro::. ,t freqüentes níveis de competi-
Os ecólogos tentam deKrever e explicar J d1srribu1çl.o e a abun-
-1 0.5 -0,5 -1 ção, sendo rd,Hi\·J.mence imunes d muicas catástrofes e incer-
dância <los organismos, m processos que mo<lifiCJ.m o ramJ-
Fecundidade anual relativa
rezJs ambientais. u~ insetos - menores, pecilotérm1cos, sem
nho populacional - 1uralidade, morralidade e os movimentos
comporc.unencos complexos, Je ciclo de vida mais curto são
Je dispersão (emigraçJ.o e imigração) -- ,: os modos pelm quais
..-m geral oponunistas, experimentando morralid1des freqüen-
tes. Es:,es dois grupos de org.1111 ... mos s;ío ·'prisioneiros" de seu
pJssado t'\·olurivo na interação com ,eus h.íbir.us, Jssim como · '.\. lic T. Em c~r.HÍ\CÍC.1, .tn.ílisc: dos rcsi<ltHt\.
 130 PARTE 1 - ORGANISMOS
esces processos demográficos são influenciJdos pelos fawres
ambiencais.
Nem rodos os indivíduos são igu.iis, especialmenre encre
os modulares, em oposição aos organismos unicários. As for-
mas de crescimento modular precisam ser descriCls, assim como
a n.uureza e imponância ecológica da senescência e a inregra-
ção fisiológica em organismos modulares. A ecologia necessa-
riamente envolve contagem dos indivíduos ou de seus módu-
los. Uma população é um grupo de indivíduos de uma espé-
cie, sendo que este conceiro varia de esmdo a estudo. É mais
convenienre considerar a densidade do que o ramanho popu-
lacional. Os métodos de escimar o tamanho populacional ou a
densidade são descriros brevememe.
Foi demonmada uma variedade de p.1dróes de ciclos de
vida, incluindo a distinção entre espécies scmélparas e ireró-
pJrJ:,. Os mémdos b.ísicos de quanrificaçJ.o de uis padrões
incluem tabebs de ,·ida, curvas de sobrevivê11ciJ e padrões de
fecundidade. Para espécies anuais, podem ser construídas ra-
beias de vida de coone, em que seus componentes são descri-
tos. Um parâmetro que resume o padrão de fecundidade é a
taxa reprodutiva líquida, R0 . As curvas de sobrevivência que
derivam de uma tabela de vida podem ser classificadas em três
tipos básicos. Contudo, uma variedade de caracrerísticas, in-
cluindo banco de sementes, indica que há muitas espécies que
nJ.o são assim, ditas anuais.
Para indivíduos de momenws reprodutivos repetidos
também é possível construir rabeias de vida de coorte; tabelas
de vida estática são uma alternativa que deve ser U[ilizada com
cautela.
Foi explicado como a taxa reprodutiva líquida, R0 , o tem-
po de geração e a taxa de aumento populacional estão inter-
relacionadas quando as gerações se sobrepõem, levando à taxa
líquida reprodutiva, R, e à taxa intrínseca de aumento popula-
cional r (= lnR). Foi explicado, igualmente, como tais parâ-
metros podem ser estimados pelas rabeias de vida, projetando
a populaçJ.o futura por meio de matrizes, um método mais
eficaz de: se anali::;ar a fecundidade e a sobrevivência quando
há sobreposiçáo de gerações.
Furam Jc:::icritos crês diferentes tipos de perguntas a res-
peito da e\'oluçio das hiscórias de vida que ocorrem com fre-
qüC:ncia. Muitas das respostas a essas perguntas têm sido ba-
seadas na idéi;i de orimização. Os componente::; d.is histórias
de vida e seu significado ecológico foram também descritos:
tamanho, LLXa de desenvolvimento, semelparidade ou itero-
paridade, número e camanho da ninhada, e algumas medidas
compostas - alocação reprodutiva e especialmenc~ valor re-
producivo.
Os tmdc'-ojJS são centrais para se entender a evolução da
hisróriJ. de \·ida, embora sejam difíceis de se obser\'ar na natu-
rez,l. Os muÍt'-off nuis imporc.mres sJ.o aqueles que: revelam
um ap.ireme .. CU.')(U da reproduçáo" (CR) em rermos de de-
créscimo no ,·alor reprodurivo residual. Outro enrre o núme-
ro e o fimei .- ind1vidu,d da prole.
Pa.r.1 orient,u a quesrão se há padrões ligando tipos espe-
cíficos de: hiscória::; de vida a tipos específicos de h.ibicars, são
introduzidos os conceitos de conjuntos de opçóe.') e níveis de
fimeH, h::\·ando a uma cl.1ssificação geral comparativa. de hJbi-
rars. EmJ.o, revelou-se um padrão da alocação reprodutiva e
do seu tempo de ocorrência, otimizando o tamanho e o número
da prole. O conceirn de seleção r e K foi apresentado, coin suas
limitações e e\'idências. Também foi explicado que os padrões na
plasticidade tenotipica das histórias de vida podem igualmente
ser go\'c~rrudos pela seleção natural.
fin.1lmente, foram discuridos os efeitos das restrições fi-
logenéric.1::; e .1lomérricas na evolução das histórias de vida -
em especial o d"eiro do tamanho - concluindo-se que ainda
permanece um desafio relacionar as histórias de \'ida com os
hábirars no qu.11 esra::; evoluem.
s. 1 Introdução
Os organismos crescem, se reproduzem e morrem (C.1púulo 4).
Eles são afetados pelas condições em que vivem (Capítulo 2) e
pelos recursos que obtêm (Capítulo 3), porém nenhum orga-
nismo vive isolado. Todos eles, pelos menos em parte: de suas
\·idas, são membros de uma população composta de indiví-
duos da sua própria espécie.
Os indivíduos da mesma espé-
cie têm necessid.1.des muiro semelhan-
tes para sobreviver, crescer e se repro-
duzir, mas a demanda combinada que
des rem por um recurso pode exceder .1. sua oferta imediata.
Os indivíduos competem então pelo recurso, não ::iendo sur-
presa que pelo menos alguns ficam privados dele. Este capítu-
lo trata da natureza de ral competição inrr.1-específica, .')eus
efeitos sobre os indivíduos competidores e sobre as suas popu-
Lições. Iniciamos com uma definição <le crah.1lho: "compeci-
~:'io é uma interação entre indivíduos, provocadJ. por uma ne-
cessidade comum de um recurso e que leva J reduçJ.o da so-
brevivência, crescimenw e/ou reprodução <le pelo menos al-
guns dos indivíduos comperidures envolvidos" Podemos .1.go-
ra o:.1minar mais decid.1menrc a compenç}o.
Inici.llmenre, considen~mos uma comunidJde h,poréri-
u ::iimple~: uma população bem-sucedtd.1 de g.1tanhoros (rn-
do~ d:i mesma espécie) se alimencando em um CJ1~1po de ervas
(também de umJ. só espécie). Para prover-se dé" energia e ma-
téria necessáriJs ao crescimento e à. rcproduçJ.o, o-; gJfanhows
comem ervas, mas para enconrrá-las e consumi-1.ls, eles preci-
SJm us.u energia. Qualquer gafanhorn pode estar ('m um lu-
gar do campo onde não haja ervas porque: oucro gJfa.nhoto já
as comeu. O gafanhoto preci:.a entío se dc",;;loc.1r e gasur mais
energia, ances de conseguir alimentar-se. Q_u.HHO m.lls gafa-
nhorns hou\'er, mais freqüentemente Í:o.\O oLorreri Um au-
mento no gasto de energia e um Jecré::icimo na t.na de inges-
rão de alimento podem diminuir as chance,;; Je sohrevivência
do gafanhoto~ .1 quantidade de energiJ disponí\'el p:.1ta o de-
senvolvimento e a reproduçio. A sobre\'iv~n(.i.1 s.: a reprodu-
çáo determinam a contribuição do gafanhoto para a geração
seguinte. Porranco, quanto mais competidores intra-específi-
cos por alimenrn um gafanhoto river, provavelmente sua con-
tribuição será menor.
No que diz respeito à. erva, uma plântula isolada em solo
fértil pode rer uma chance grande de sobreviver até atingir a
maturidade reprodutiva. É provável que ela exiba um extenso
crescimento modular e, como conseqüência. produza um gran-
de número de sementes. No encanto, é provável uma plântula
que esteja rodeada por vizinhas muito próximas (fazendo som-
bra com suas folhas e recirando água e nucriences do solo com
suas raízes) não sobreviva e, caso o consiga, cercamente for-
mar:í poucos módulos e produzirá poucas sementes.
Podemos perceber imediatamente que o efeirn fin.1! da
competição sobre um indivíduo é uma redução da sua concri-
buição à geração seguinte, em comparação com o que aconte-
ceria. se não houvesse competidores. A competição intra-espe-
cifica leva a uma diminuição das taxas de incorporação de re·
cursos por indivíduo e, assim, a uma diminuição d.as taxas de
crescimento ou desenvo\vimenrn individual. ou rrtlvez a um
decréscimo das quamidades de reservas armazenadas ou a um
aumento dos riscos depredação. Isso, por sua vez, pode acarrecar
um decréscimo d.i sobrevivência e/ou da fecundidade, que juncas
<lererminam o rendimento reprodutivo de um indivíduo.
5.1.1 Exploração e interferência
Em muirns casos, os indivíduos com-
peridorc:s não interagem diretamente
uns com os outros. Em vez disso, eles respondem ao nível de
um recurso, que diminui devido a presença e arivid.1dé' de
outros indivíduos. Os gafanhotos menciun~1dos são um exem-
plo. De maneira análoga., uma planta herbâcea comperidorJ C:
afetada adversamente pela presença de pl.uua.s vizinhas, pois a
zona da qual ela extrai os recursos (luz, água, nutrientes) foi
sobreposta pelas "zonas dt: esgotamenro de recursos" das pLm-
tas vizinhas; isso torna mais diftcil a extração daqueles recur-
1
---'
l
132 PARTE l - ORGANISMOS
sos. Em [ais casos, a competição pode ser descrita como explo-
ração, em que cada indivíduo é aferado pela quanridade de
recurso que perm.rnece apôs esre ter sido explorJdo pelos de-
mais. Porranco, a exploraçJo só pode ocorrer se o recurso em
quesr.ío se enconrr.1 ern quantidades limitadas.
Em muitos muros casos, a com-
petição toma a forma de interferência.
Aqui, os indivíduos interagem direramence uns com os ou-
tros, e um indivíduo de foro impedirá que outro explore os
recursos denrro de um.-1 porçio do hábirat. Essa sim.ição é ob-
servada, por exemplo, entre :mimais que defendem seus cerrl-
tórios (ver Seçio 5.11 l e emre .mimais ~ésseis e planras que
vivem em costões rochosos. A presenç.t de uma craci sobre
uma rocha impede que outra cr.1ca ocupe a me.<ima posição,
mesmo que o Jlimt.'ll[u nesse loul exced.1 as denundas de v.í-
ri.1s cr.lc.t.\. Em Lll\ CbO\, o t.::sp,1ço pode ::icr considerJdo um
recurso em qu:111ridades Jimira<l,1s. Outro ripo <le comperiç,lo
de imed"erênuJ OLorre quando, por exemplo, dois cervos-ver-
melhos machm luc.1111 por aces,;o a um harém de t"emeas. Qual-
quer um do::i nuchos poderia pronramenre aCJsabr com rodas
a.<i fêmeas, mas de) rüo conseguem fazê-lo porque os JGlSala-
menros sâo limit.1dus .w ·'propriedrio" do harém.
Assim, a compeciçdo mediante interferência pode
ocorrer por um recurso de v.ilor real (p. ex., pelo espaço
para uma craca sobre um CO)tJ.o rochoso). Nesse caso, a
interferênci.1 é acornp.mhada por um cerro grau de explo-
raçio ou por um recur)o substituto (um território ou a posse
de um harém), quc é v,ilioso somente porque permite o
acesso a um recurso rcc1l (alimemo ou fêmeas). Com J ex-
ploração, a imemid.1Je de compeúç:i.o é muiro ligad.1 ao
nível de recursos pre')enres e nccessJ.rios, mas com a inter-
ferênci,1. a i1He11sid.llle pode ser ;ilra. mesmo quando o ní-
\'d dos recursos re,1is não é limiranre.
(a) (b)
20
r
i
r
~ 15
i~I·L
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o i
2. 10
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i'l
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I "" -/
! ' , - '"-....
~ / Besouros
u ,
O 1
ASONOJFMAMJJ
1986 1987
FIGURA 5.1 Compet1ção 1ntra-específ1ca entre besouros-das-cavernas (Neapheonops tellkampfi). (a) Exploração A fecundidade dos besou-
ros está s1gn1f1cat1vamente correlac1onada (r = 0.86) com a fecundidade dos grilos (por si sô. uma boa medida da d1sponib1Hdade de ovos de
grilo_ - o alimento dos besouros). Os propnos besouros reduzem a densidade de ovos de grilo. Em experimentos com 1O ovos de gnlo, à
medida que a densidade de besouros aumentava de 1 para 2 para 4, eles cavavam covas mais superficiais e em menor quantidade na busca
do seu alimento; em ultrma anáhse. comiam muito menos (P < 0.001. em cada caso). embora 1O ovos de grilo fossem suficientes para saciar
a todos As méd,as e os desvios-padrão sào indicados em cada caso (segundo GnHtth e Poulson. 1993).
--- ---,.-·-----
Na prá[ica, muicos exemplos de competição incluem pro-
vavelmence elememos [anta de exploração quanto de incerfcrê:n-
cia. Por exemplo, os adulros do besouro-das-cavernas (Neaphea-
11op, tel!kampfi), em Grear Onyx Cave, Kenrucky, comperem en-
tre si, mas com nenhuma outra espécie, e têm só um ripo de
alimento - os ovos de grilo, que eles obtêm fazendo escavaçóes
no chão arenoso da caverna. Por um lado, eles sofrem indireta-
mente os efeirns da exploração: os besouros reduzem a densidade
do seu recurso {ovos de grilo) e têm uma fecundidade maroda-
mente menor, quando a disponibilidade do recurso é bJjxa {Figur:1
5. la). Porém, eles sofrem direrameme os efeirns da incerferência:
em densidades mais alras, os besouros lutam mais, forrageiam
meno~. cavam cm·as nu.is superficiJ..is e em menor quamidade,
,dc'.m de comerem menos ovos do que seria esperado com apenJ...\
o alimenro corno fator limiranrc (Figur.1 ).1 b).
5.1.2 Competição unilateral
I ndependenremence de comperirem por exploração ou inter-
ferência, os indivíduos de un1.1 espécie possuem muitas C.Hac-
rerísricas fundamencais em comum, usando recursos simi\Jres
e reagindo às condições de maneira muito parecida.. Encreran-
to, a competição incra-específica pode ser baseante unilarer.1!:
uma plânrnla precoce e robusta fará sombra a uma plântula
rardia e acrotlada; na praia, um briozoário de mais idade e
maior crescerá por cima de um mais jovem e menor. A Figura.
5.2 .1.presenra um exemplo. A sobrevivência durante o inverno
de criJ.s do cervo-vermelho, na popul.1çJo com recursos limi-
r,dos da ilha de Rhum, Escócia (ver Capírulo 4). declinou
nitidamenre à medida que a população se tornou mais aJen-
s.tda, nus aquelas com maior probabilidJ.de de morrer eram J!)
que nasceram menores. Pon:rnro, o efeito final da comperiçio
l
T
ea.
2 4 '-~-'--~-'-~-"'---
Número de besouros por rec1p1ente
0.95
.~ 0.85
~ 0.75
~ 0,65
â 0.55
e, 0.45
j ~:~
ia:
'-·~c:i longe de ser igu.1\ para todos os indivíduos. Os competi-
J\11es fracos concribuir;lo pouco pdra :J. próxima geração ou
n,ío contribuirão em absoluco. Os compLtidores forces podem
tt:r umJ contribuição ape1us infimameme .,fecada.
Por ftm, observe que o passivei efeirn Ja compecição in-
rr.1-específica sobrL qualquer indivíduo é mJior quanto mais
competidores houver. Por isso, diz-se que os efeitos da compe-
riç:10 inrra-específic.1 sJ.o dependenres da densitÍJ.dt'. A seguir,
n.1minaren10s m.1is deralhadamenre os dCiws da competição
intr.1-especffica dependemes d.1 densidade ~obre a morralid.1-
de ..1 11.1tali<laJe e o crescimento
5.2 Competição intra-específica e mortalidade e
fecundidade dependentes da densidade
A hgura 5.5 mosrr.1 o p.idr:to de morra!id.tde do hesouro-d.1-
f.irinh.1 ( T,-iho/iuJ// umjlouJJ/), ..:rn coones cn,1d.1s LUl11 den~Í-
tbJes d1h:renres. L:111 número conhec1Jo de ovo~ füt coloc.1do
em tubos de vidro com O, 5 g de unu misrun Je farinh,t de
rrigo e levedura. sendo rei!,ÍSrradus os individuas sobrevivenres
qu~ se tornar.1m adulws ~m c.1tl.l rubo. Os mesmos dados fo-
r:1rn expressm de crê\ modos. e em odJ. c.1so .1 curv,1 resulun-
ce foi dividid,1 em três regiões. :\ FigurJ. 5.5.1 descreve a rdJ-
~Jo enrre ,1 densidJde e .1 c.1.xJ de morr.didade per otptta -
!iceralmente, J r1x,1 Je morulid.1Je "por c.1be<;.J.", isto é, .l prn-
h,tbilidade de um indivíduo morrer ou a proporç.10 dos que
morreram entre o:-. e~tigios de ovo e .1dulco. A FigurJ. 5.Jb
Jescreve como mudou. com a densidade. o número de indiví-
duos morros ,inres do estágio adulto, e a FigurJ. 5.3c descreve
,l reL-iç.lo entre J dcn::iidJd; e o nümero de :obrevivences.
CAPÍTULO 5 COMPETIÇÃO INTRA-ESPECÍFICA 133
0.95
0,85
0,75
0.65
0.55
0,45
0.35
0.25
FIGURA 5.2 Os cervos-vermelhos mencres,
ao nascerem. têm menor probabilidade de
sobreviver ao inverno quando. em intens1da·
des mais altas, a sobrevivência dechna (se-
gundo Clutton-Brock et ai., 1987)
Ao longo da região l (densidade b.tixa), a raxa de morta-
lidade permaneceu constJnte à medida que aumencava a den-
sidade (figura 5.3a). Os nümeros de indivíduos morws e so-
breviventes aumentaram (Figura 5.3b, c) (o que não é surpre-
.<,a, pois o m'imero "disponível" para morrer e sobreviver au-
mentou), mas a proporçio dos indivíduos moribundos per-
manecia a mesma, o que explica as linhas reras nJ região I dJ
Figura 5.3b, e. A morralidade nessa regi:ío é independence dJ
densidade. Os indivíduos morreram, mas a chance de um so-
brevivente chegar à. idade adulta n.:io variou nessa densid.1de
inicial. :\ julgar por isso. não houve competição intra-esp<:cí-
r!cJ entre os besouros nessas densidades. Tais mortes indepen-
Jences d.1 Jensid,1de afeum a população, seja qual for a sua
Jensid.ide, e represencam J linha bá,ica que roda mortalidJde
dependc::nre da densidade deveria super:ir.
'.\.'J regi.lo 2, a c1Xa de mortalida-
de aumentou com ,l densidade (Figura
).}a): houve um,l monJ.lidade depen-
denre d.t den,iJ.1de. O número de mor-
res continuou aumentando com a densidade, porém mais r;1pi-
damenre do que na região l (Figura '5.Jb). O número de sobrc:-vi-
venres tambt'.m continuou crescendo, nus com menor rapidez.
do que n..1 regiJ.o l (hgura 5.3c). Assim, nesra região. o aumenro
d.1 den~idade dm ovos cominuou a levJ.r J um Jwnenrn do nú-
mero cuca! de Jdulcos .')ohrevivencc:s. A CJ.."X.I de morra.lida.de cres-
ceu, mJ.s eid "subcompensou" os aumemos da densidade.
i'sid região 3, a comperiçio in-
rra-e.<,pecífic1 foi ainda mais inren- sctr<x0r.'!penSéldor J
s..1. A raxa de morulid.1de crescenre 1a 'Jens1·ja.de
··sobrecompensou" qu:iltiuer aumen-
ro d..1 den,id.ide, isco é, nessa regiJo. quanro mais ovos ha-
 134 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 5: COMPETIÇÃO iNTRA-ESPECÍflCA 135

(a) (b) (e) (a)

140 35 Ê ,os
g ~ ~
FIGURA 5.5 (a) A fecundidade (sementes por
~

i~~
30 N planta) de Vulpia fasciculata. uma espécie
ã ;> ó anual de dunas. é constante em densidades
i

j
1

~·
E
i 100 3/
/ ;
.,
~ 25
.8.,o-i
e
mais baixas (dependência da densidade, à
esquerda). Enlrelanto, em densidades mais
o
I O" 20 altas. a fecundidade dechna, mas de forma

!º·6~ ,!

.
>
~
60

/)
]
~
,o
15

10
~
.
~ 103

"'
o
subcompensadora. de tal modo que o nume-
ro total de sementes continua a crescer (à
direita) (segundo Watkinson e Harper, 1978)
"'
l/'
(b) A fecundidade (ovos por ataque) no be·
~
0.2 ~ o -~ 102 souro-do·p1nhe1ro (Oendroctonus frontalts),
~
20 60 100 140
z
202;//2

20 60 100 140
.!z 20
10' Z 10'
Número de plantas florlleras por 0,25 m2
10' 10'
Número de plantas floríferas por 0,25 m2
10' em East Texas, declina com a crescente den·
s,dade de ataque. de modo a compensar mais
60 100 140 ou menos exatamente os aumentos de den·
sidade: o numero total de ovos produzidos foi
Número inicial de ovos
(b) (e) cerca de 100 por 100 cm 2 • independentemen-
te da densidade de ataque sobre a amphtude
70
FIGURA 5.3 Mortahdade dependente da densidade no besouro-da-farinha ( Tnbol1um confusum). e seu efeito sobre (a) a taxa de mortalidade. observada (" = 1992. • = 1993) (segundo
(b) o numero de indivíduos que morrem e (e) o numero de indivíduos que sobrevivem Na região t. a mortalidade é independente da densidade. Reeve et ai .. 1998). (c) Quando o crustâceo

.... .
60
na região 2, há uma mortalidade dependente da densidade do tipo subcompensador: na região 3. há uma mortalidade dependente da densida- o planctômco Daphnia magna !01 infectado com
o 50
de do tipo sobrecompensador (segundo Bellows. 1981) ~ O" números variáveis de esporos da bactéria
o

V!J., menos adulcos sobreviveram: um aumento do núrnero
inicial de ovos conduziu a um aumenco proporcional aindJ
maior da raxa de morralidade. Portanco, se as densidades
fossem aumenradas, haveria cubos sem sobrevivenres: os be-
souros em desenvolvimenro teriam comido rodo o alimen-
co disponível, antes que qualquer um deles pudesse alcan-
çar o estágio adulto.
A Figura 5.4 mo.sera uma sirna-
çáo um pouco diference. Ela ilustra
Y-; e,· ·~, .. e
a relação entre densidade e morcali-
dade de trucas jovens. Em densida-
des mais baixas. houve dependência
subcompensadora dJ densidade, m.1s em densidades mai,
alcas. a mortalidade nunca sobrecompensou. De forma mais
precisa, ela compensou com exatidão qualquer aumemo da
densiJ.1dc: wdo aumento do número de alevinos foi com-
pens.1do por um aumento equivalence d.1 U.XJ. de mortali-
dade. Porc.1nco, o número de sobrevivenres se aproximou e
se mJnteve em um nível constante. independentemente d.1
densid.ide inicial.
Os p.tdrões de fecundidade de-
pendeme d,l densidade que resulcam
da comperição inrra-específic,1 são, em
certo sentido, uma imagem-espelho
daqut>b.: abridos para a monalidade (Figura 5. 5). Encreranro,
no caso d;i ferrilid.ide, a raxa de mortalidade per capita cai à
medida que a compecição se intensifica. Quando as raxas es-
r:ío baixJ.s o bas.tante, a raxa de na[dlidade pode ser indepen-
dente d.1 densidade (Figura 5. 5a, densidades mais baixas).
Por~m. :1 medid.1 que a densidade aumentJ e os efeicos d.1 com-
periç10 11ur.:1-es.pecífica se mrn:.im evidentes, a taxa de natali-
d.1de mostra inicialmence um.1 dependência subcompens.1do-
r.1 da densidade (Figura 5.5a, densidades n1Jis .dtas), e logo
pod-: exibir uma dependência exacamcnte compensadora (Ft-
~.··~·;..,
;;; 40 Pasteur1a ramosa. o nl.lmero total de esporos
il. 30
produzidos por hospedetro na próxima gera-
ção fot independente da densidade (exata-
g 20
10
.,,. . :- mente compensadora), em densidades mais
baixas, mas declinou com densidade crescen-
te (sobrecompensação). em densidades mais
o altas. Os erros-padrão são mostrados (segun-
o 10 ~~o~--,1~00=---c1000~~~10~.ooo==-:-:1oocé::ooo::: do Ebert et at.. 2000).
Densidade de ataque (nº 100cm· 2 ) Dose (esporos mL· 1 J
3.3 Densidade ou adensamento? insetos seria 82,9 insetos por planta.
isco é, somam-se as densidades experi-
,--\ imensidade da compe{ição imrJ-específica experimemada mentadas por cada um dos inseras
por um indiYíduo não é verdadeiramente determinada pela (91+91+91 ... +l+l) e se divide pelo número ,oral de insems.
densidade de roda a população. O efeito sobre um individuo é Esca é a "densidade ponderada pelo organismo", que claramente
determinado mais pelo grau de adensJmento ou inibição exer- proporciona uma medida muito mais sacisfatória da intensida-
..:ido por seus vizinhos imediatos. de de compeciçâo que provavelmente sofrem os insecos.
Uma maneira de enfatizar esse .1.specto é: reconhecer que, No entanto, permanece a oucra questão da demidade
n.1 realidade. existem ao menos crês significados <literence, de média de insetos experimentada pelas plantas. Essa, que pode
"dt'nsidJde" (ver ~wontin e Lcvins .....1989, onde podem ser ser referida como "pressão de explor.1çio", resulta ser de 1.1
enLonrrados detalhes de cálculos e termos). Considere unu inseto por planra, rdlerindo o faro de que ..1 maioria das plan-

.
§_ populaçio de insetos, di,rribuíd.1 sobre umJ popuLiçâo de plan- tas sustenra apenas um inseto.
1,5 gUt,1) ::;h. hgur.l í.5c densid,1des m.11s b.1ix.1s) ou sohreco111- r.is d.is quais eles se alimentJm. Esse é um t:\':rnplo típico de Qua.l é, em.lo, a densidade do insero? E\·idemcmence. isso

.
~
"
pen~.1Jo1.1 uim rel.tç:"io }1 densidade (F1gur.1 ).11..·. densidades
nu1, .du:-1.
um fi=nômeno quase gerJl - uma popubçJ.o ide tnserm. nesse
c.1:-io) sendo di:icribuíd.l em diferentes nunch.t:i de um recur'.)o
depende da perspecriva pela qu.1! a resposta é considerad.1 - .1 do
inseto ou a d.1 plamJ -, nus qtulquer que sei.1 J nSJ.o, a pr.iricJ
] 1,0
. [)n\c modo. par.1 re:-.um1r. :iem con::iiderar as \·.1ri,1-
çõe" em :.nbrecompens.1çáo ou subcompen:.'hlçâo, o ponro
(J:,, pbnus}. Em geral. J densidade seri.1 c.dcubd.1 como o nü- h.1bitual de calcular a densiJ..1de ponderada pdo recur,;o e dcno-

! ~s~enc1Jl ~ simples: em densidades apropriad.ts, a competi-

mero de insetos (suponhamos l .000) di\·ididu pelo número
de planras (suponhdmos 100), ou sep, líl in:-.erns por pbma.
mlná-b "densidade" parece muito suspeira. A diferença emre .1
densidade ponderada pelo recurso e a densidace ponderadJ pelo
i. 0.5 çio inr1a-cspecíf"ica pode conduzir à mortalidade e/ou fe-
cundid.1de Jependente da densid.1de, o que indica que ,l
Esse valor, que em geral chamaríamos apena:-. de "densid.1de", organismo é ilustrada na Tabela 5.1, p..1ra populações hum.mJS
"' na realidade é a "densidade ponderad.1 pelo recur:-.o" Enrre- de vários esrados dos EUA (onde o ''recurso" é simple-smente a
rax:1 de mortalidade cresce e/ou a taxa de nHalidade <le-
t cre5ce à medidJ que J densid.-ide aumenn. Pnn:rnrn, sem-
tJnto, ele proporcionaria uma medida precis.i da unensidade
de compecição sofridJ pelos insetos (o grau Je aJens.imenro)
área de tt:rra). As densidades ponderadas pdos organismos são
muito maiores (mJS algo inúteis) do qut: .is habiruais d.ensidaJc.-s
0.5 1.0 1,5 2.0 2.5 pre que h í competição inrra-específica; seu d"eiro, seja na somenre se exiscissem exa[Jmente 1O lnsecm sobre cJda plan- panderadas pelos recursos, pois a maion..1 das pessoas vive aden-
Log 10 da dens+dade inicial de trutas (m-2) '.)obrevi\·ênci.1, na fecundidade ou em uma combinação das CJ e as planca.s rivessem o mesmo tamanho. sada em cidades (Lewomin e Levins, 1989).
du,ts, é dependenre da densidade. No entJnto, como mos- Suponha, por oucro lado, que 10 pbnus sus[entam 91 As dificuldades em confiar na densidade parJ <.:aracre-
rraremo~ em oucros capítulos, exiscem ourro'.) processos, insems l.:ada. uma, e as resranre, 90 apen.1s um :nseco. A densi- rizar a incensidade potencial de compeciçjo incra-específi-
FIGURA 5.4 Efeito dependente da densidade exatamente comp'3nsa-
dor: o número de alevrnos de truta sobreviventes é independente da alé111 d.1 comperiç.ío incra-específica, que cambém exercem d.1de ponderadJ pelo recurso continuaria sendo de l O insems ca são especi..1lmenre incensas com os organismos sésseis e:
densidade 1nic1al em densidades mais atlas (segundo Le Cren. 1973). efeiros dqiendenres d,1 densidade. por planc:t. Porém, a densidade média experimentada pelos modulare~. poi.,, ,endo fixos. eles comperem quase exclusl-

l
136 PARTE 1 - ÜRGANISMOS CAPÍTULO 5: CoMPETtÇÁO INTRA-ESPECÍFICA 137

TABELA 5.1 Comparação das densidades ponderadas pelo recurso conrarn com vizinhos, a taxa de natalidade das gemas é mais 5.4 Competição intra-específica e regulação 5.4.1 Capacidades de suporte
e pelo organismo, de cinco estados dos EUA. com base no censo de
1960, em que as "manchas de recursos~ são os condados dentro de
alta, a taxa de morralidade, mais baixa, os ramos wrnam-se do tamanho populacional
cada estado (segundo Lewont1n e Levins, 1989) mJis longos e a forma se aproxima à de uma árvore cres- A Figura 5.7a-c reitera o faro de que, à medida que a densidade
Densidade ponderada Densidade ponderada cendo em espaço aberro (Figura 5.G). Os módulos distin- Existem, portanto, padrões típicos quanw aos efeitos da com- aumenra, a taxa de natalidade per mpita por fim diminui, e a ;:axa
Estado pelo recurso (km 2 ) pelo organismo (km·ZJ tos experimencam intensidades dit"erences de competição, periçáo intra-específica na natJ!idade e na mortalidade (ver de morcalidade per capita por fim se eleva. Em conseqüêr,ci:t,
Colorado 44 6.252 de modo que destacar a densidade na qual um indivíduo Figuras 5.3 a 5.5). Esses padrões generalizados estão re.<>umi- deve haver uma densidade em que essas curvas se cruz.am. Com
M1ssouri
New York
159
896
6.525
48.714
está crescendo seria fora de propós1ro. f do, nJs Figuras 5.7 e 5.8. densidades inferiores a este vaJor, a taxa de natalidade supera J
Utah
Virgínia
28
207
684
13.824
Pareamo, sejam móveis ou sés-
seis, os organismos diferentes encon- ·I
tram ou sofrem com um número va-
riável de comperidores. A densida- (a) (b)

vamente com seus vizinhos mais imediaras e, sendo modu- de, em especial a densidade ponde-
lares, a cornpetiç:lo é dirigida principalmente aos módulos rada pelo recurso, é uma abstraçlo 1 !1- Natahdade
------
mais próximos de tais vízinhos. Assim, por exemplo, quan~ que se aplica à roralidade da população, mas que não deve
do indivíduos de bteula prare.idJ (Renda pendu/a), crescem aplicada a nenhum dos indivíduos que a constituem
.':ieí

em pequeno) grupl>..,, os Lidos <l,1, .ir,-ores que contaram
com os vizinho'> aprocnram uma r.1x.1 de "nJtJlidJde" de
gemas mai.<> b.tix.1 e uma raxa de morra!id.tde mais alta (ver
Seção 4.2). No enranm, nos Lidos das mesm.1s árvores sem
(a) (b)
10
EntretJIHO, a densidade pode muit,l.':i \'ezes ser J. maneir.1
mais conveniente de expressar o gr.1u de .tdensamento do~
indivíduos - e esca é cercamente a n1aneM"a habirual de ex-
pressão.
1
FIGURA 5.7 As taxas de natalidade e r1or-
talidade dependentes da densidade levam à
! M~~~~~
___ _./ regulação do tamanho populacional. Quan-
do ambas as taxas dependem da densidade
(a). ou quando apenas uma delas mostra
~ K --- comportamento de dependência (b. c). suas
curvas se cruzam. A densidade em que es-
(e) (d) sas curvas se cruzam é denominada cc:.pa-
cidade de suporte (K). Abaixo deste valo( a
população aumenta, acrma dele. a pop.Jla·
ção d1m1nui: K é um equilíbrio estável. Estas
figuras, enlretanto. representam uma car·ca·
lura da realidade. Uma situação mais próxi-
ma da realidade é aquela mostrada em (d).
na qual, em relação à densidade, a taxa de
mortalidade aumenta, e a de natalidade. di-
minui. Portanto. é passivei que as duas ta·
xas se equilibrem não só a uma densidade
única, mas também a uma gama ampla de
K densidades. na d1reção da qual tendem a se
Densidade r mover as outras densidades

(a) (b) (e)

' ---.....:..io\
Idade do ramo (anos) ,, ;--·--'i
Numero de nascimentos _ 1. -
-• H
·• 1 J K

Recrutamento
,, - 'F
G

liquido

,• E

.
·~ •
;,,
'.-·..
' Mec:,a
·A11,1
~ ª""" FIGURA 5.6 Produção relativa médra de ge-
mas (gemas novas por gema existente) de Densidade K Densidade Tempo

r·\. Jllllli...
,·,.,,~.
- ""'' indivíduos de bétula prateada (Betula pen-
dula) expressa (a) como produção bruta e
(z-\··/ \ . (b) como produção liquida de gemas (nas-
cimentos menos mortes). em diferentes zo-
FIGURA 5.8 Alguns aspectos gera,s da competição intra-especifica. (a) Efeitos dependentes da densrdade sobre o número de mortos e o
~A número de nascimentos em uma população. o recrutamento liquido é "nascimentos menos mortas·· Portanto, como é mostrado em (b), o efeito
B•••• i nas de 1nterferénc1as. As zonas estão as·
dependente da densidade da competrção intra-especifica sobre o recrutamento hql..1do é uma curva convexa ou em forma de "n·· (c) População
sim s1mbohzadas. • = interferência alta. aumentando de tamanho sob a inf!uénc,a das relações em (a) e (b). Cada seta representa a l'l'ludança no tamanho populacional durante um
4 = média; - = baixa. As barras represen- intervalo de tempo. A mudança (isto é, o recrutamento liquido) é pequena quando a densidade é baixa (isto é. quando os tamanhos populacio·
tam os erros-padrão (segundo Jones e Har- na1s são pequenos: de A a 8. de B a C) e quando se acha próximo à capacidade de suporte (de I a J, de J a K) e é grande em densidades
Idade do ramo (anos) per. 19871 intermediárias (de E a F) O resultado é uma curva em forma de "S" ou padrão s1gmo1dat de aumento populacional. que se aprox,ma da
capacidade de suporte
138 PARTE 1 - ORGANISMOS
rJXa de morralidade, e a população aumenra de ramanho. Com
densidades sup<:riores ao ponto de interseção, a taxa de mortali-
dade é superior à de naralidade. e a população declina. Na densi-
dade de incerseçáo, as duas taxas são iguais e não há alteração
liquida no tamanho da população. Porranro, esta densidade re-
presenta um equilíbrio estável, do qual rodas as outras densidades
renderão a se aproximar. Em outras palavras, ao amar sobre as
caxas de natalidade e mortalidade, a competição incra-esp<:cíflca
pode regular as populações aré uma densidade esrável, em que a
raxa de naralidade é igual à de morralidade. Esra densidade é co-
nhecida como capacidade de wporre da população e é habirual-
meme represenrada por K(Figura 5.7). Ela é denominada capaci-
dade de suporre porque represenra o r.,manho da população que
os recursos do ambieme podem exatamente manter ("suportar"),
sem uma tendência de: aumento ou redução.
Enrreunto, aind.1 que .is popul.t-
ções hiporétit.:.1s represe11tadas pdos gd-
ficos como os da Figura 5.7a-c possam
ser caracterizadas por uma capacidade
de suporte simples, isso ná.o aconcece
com uma verdadeira populaçáo natural. Exisrem flumaçóes am-
biemais imprevisíveis; os indivíduos s.ío aferados por inúmeros
fatores, um dos quais é a competição intra-específiCt; e os recur-
sos não só af'ecam a densidade, nus também respondem a ela.
1968 1970 1972 1974 1976 1978 1980
{b)
j '+
> = numero de 1nd1v1duos nos finais de verão
~ Observe a diferença nas escalas verticais
m
"~
-~ 3
o
"o
t 1947 1948 1949 1950 1951
Ano
Portanto, d sirnaçáo é provavelmente mais próxima àquela repre-
senrJda na FigurJ 5.7d. A competição intra-específica não man-
tém ,ti populações naturais em um nível previsível e imutável (a
capacidade de supone), mas ela pode aruar sobre uma gama mui-
co ampla de densidades iniciais, levá-las a uma gama muico mais
restrita <le densidades finais e, por isso, tende a manter ~l densid1-
de dentro de cercos limites. Nesse sentido, em geral se diz que a
compeciçáo inrra-específic1 é capaz de regular o tamanho d.1s
pcpu!.1çôe!i. A Figura 5.9. por exemplo, apresem.1 as fluruações
incr.1 e inceranuais em populações da cruca marrom (Salmo tnttra)
e do gsfanhoco (Chorthippus bnmneus). Nesses exemplos. não h,i
capacidJdes de supone simples, mas observam-se flíridas tendC:n-
cias p.1ra que .t densidade "final" de cada ano ("número de indiví-
duos nos finais de verão". no primeiro c.1.SO; ''adultos". no segun-
do c.1so) sep n:bciv1mente constanre, apesar das grandes flucua-
~·õe:, d.1 Jc::11:.iJ.1de Jencro de CJda ano e do ób,·10 ~)orenáJ de
cre:,cimc:nro de .1mbJ.<. ,lS popubções.
De Lco, o conceito de uma populaçáo cstabdecida em
um.1 upaLidade de suporte esr.ível, mesmo em popul.1ções
hiporé(ii..:.1:i, só é relevante para situações em que a dependên-
cia da densida.de não é fortemente sobrecompensadora. Onde
existe sobrecompensação, podem resultar ciclos ou mesmo
mudJnças caóric1s no camanho da popubçJ.o. Nbis c,1rde.
voltaremos a esse ponto (ver Seção 5.8).
1982 1984 FIGURA 5.9 Regulação da população na
prática_ {a) Truta marrom, Salmo truNa. em
um nacho do Lake District. Inglaterra
número de individuas nos comecos de ve-
rão, inc!umdo os recém-saidos dÔs ovos, ,:
(segundo Elliolt. 1984). (b) O gafanhoto
(Chorthippus brunneus). no sul da Inglaterra
• =ovos; - = ninfas; ::. = adul1os. Observe
a escala logarítmica (segundo Richards e
Waloff. 1954). Não existem capacidades de
suporte conclusivas, mas as densidades ~11-
nais" de cada ano r1tnais de verãon e Madul-
tos .. ) são relativamente constantes, apesar
das grandes flutuações intra-anuais
s.4.2 Curvas de recrutamento liquido
l.,1 rna visão geral alternativa de competição intra-específica
mostrada na Figura 5.8a, que craca mais de números do que
di: raxas. A diferença entre as duas curvas ("ruscimentos me-
nos mones" ou "recrutamenco líquido") é o número líquido
de: indivíduos adicionais esperados na popubç~ío durante o
esdgio apropriado ou ao longo de um intervalo de tempo.
Devido às formas das curvas de n.1talidade e morulidade, o
número líquido de indivíduos adicionais é pequeno n.1s den-
.-,;id.1des mais baixas, aumenta à medida que a densidade se
de\'J, declina novamence ao aproximar-se dJ capacidade de
suporte e depois fica negarivo (mais morres do que nascimen-
ws), quando a densidade inicial é superior a K (Figura 5.8b).
Porcanco. o recrutamento rotai para uma popubçJo é peque·
1w quando existem poucos indiddum d.isponín~·is para repro-
duç.lo e tamb~m qu.rndo .1 compeciçio incr.1-e:,pecífica é in-
ri:nsJ. Ele alcança um pico, isco é, a populaç.lo aumenta mais
rapidamence em tamanho em unu densid.1de intermediária.
A namreza exat,1 d.1 relação entre
:; ::Tei ce
.1 ta.xa líquida de recrur.imento de uma
população e SlU demidade \'J.ria com a
biologia decalhJda da espécie em ques-
tão (p. ex., a truta, os rre\'OS, o arenque e
as baleias da Figura 5. 1Os-d). Além dis-
so, uma vez que o recrutamenro é afe"tado por múltiplos fatores,
os d.idos raramente se prestam com exatidão a urn.1 única curva.
No entanto, em cada caso na Figura 5.1 O, é ev1deme uma curva
em forma de domo (convexa). Isso reflete :1. n::i.rnra..1 geral dos
na:,cimenms e morres dependentes da densidade>. semp;e que há
rnmpetição incra-específica. Observe também que uma delas
{a)
2 000 4 000 6 000 8 000
Ovos por 60 m2
(e) {d)
0 12~
1 ,ar
º;, ªr
ji !tª
~ 2
a: o ..
O 100
Bt0massa do estoque
de desova (toneladas)
CAPÍTULO 5: COMPETIÇÃO INTRA-ESPECÍFICA 139
(Figura 5.1 Ob) é modular: ela descreve a relação emre o índice de
área foliar (lAF) de uma população vegeral (a área foliar roral por
é unidade de área do solo) e a raxa de crescimenro da população
(nascimento modular menos morre modular). A r.1.xa Je cresci-
mento é baixa quando existem poucas folhas, alcança o máximo
para um lAF intermediário e diminui novamente com um IAF
alco, quando há muico sobreamemo mútuo e competição, po-
dendo as folhas escarem consumindo mais na re.:,piração do que
conrribuindo por meio da forossíncese.
5.4.3 Curvas de crescimento sigmoidal
As curvas do tipo mostrado na Figura 5.8a e b também po·
dem ser usadas para sugerir o padrão pelo qual uma popula-
ção poderia ,1umencar a partir de um tamanho inicial muito
pequeno (p. ex., qu.1ndo uma espécie coloniza uma .írea pn:-
viamente desocupada). Isso é iluscr.ido na Figur.1 5.8c. Imagi-
ne uma população pequena, bem abaixo da capacidade de su-
pone do seu ambieme (ponto A). Uma vez que a população é
pequena, durante um incervalo de tempo ela. pouco aumenta
de tamanho e apenas alcança o ponto B. No encanto, agora.
por ser maior. ela a.umenca de tamanho mais rapidamente'
durante o intervalo de tempo seguinte (até o ponto C) e ainda
com mais rapidez durante o próximo (aré o ponco D). Esse
processo continua até que a população supere o pico de su.1
curva de recrutamento líquido (Figura 5.8b). Depois disso.
em cada intervalo de tempo. J popul.1çáo aumenta cada \'el
menos, aré alcançar sua capacidade de suporte (AJ. e o au-
mento de tamanho cessa compleramenre. Por isso, pode-!ie
esperar que a população siga uma curva em forma de S ou
lnd1ce de a,ea foliar
FIGURA 5.10 Algumas cur,as de recruta-
mento liquido em forma de domo (a) Truta
marrom ( Salmo trutra) com seis meses de
idade. ern Black Brows Beck. Reino Umdo.
_ entre 1967e t989(segundoM1ers. 2001; se-
_ _._, . --. '.,,. guindo Ell1ott. 1994) (b) Relação entre a taJta
.,. ,
de crescimento do trevo subterrâneo ( Trifo-
lium subterraneum) e o índice de área fohar
_.,/,A,
em diferentes intensidades de radiação (kJ
cm· 2 dia· 1) (segundo Black. 1963). (e) Aren·
que ~blackwater" { Clupea harengus) do es·
.,./
tuário do Tâmisa. entre 1962 e 1997 (segun-
'
200
Estoque de baleia franca
300 400 do Fax. 2001 ). (d) Estimativas de estoques
de baleias francas antárticas (segundo AI·
cinco anos antes (1.000s) ten, 1972).
1
140 PARTE 1 - ORGANISMOS
"sigmoidal", J. medida que dJ cresce, a partir de uma densida-
de baixa até sua c1pJcidade de supone. Isto é uma conseqüên-
cia da inflexão na su.1 curva de taxa de recrutamento, que, por
sua vez, é uma con'.:ieqüência da competição incra-específica.
Naturalmenre, a Figura 5.8c. como o resro da Figura
5.8, é uma simplifioção grosseira. Ela supõe que as mudanças
no tamanho populacional são aferadas unicamente pda com-
peciçáo imra-específica. Todavia, em muitas situações natu-
rais e experimentais. pode-se perceber algo parecido com um
crescimento sigmoidal da população (Figura 5. l l ).
A comperição intra-específica será óbvia em cenas casos
(como a comperiç.ío, devido ao crescimento excessivo, entre
organismos sésseis sobre um cosrão rochoso), mas isso não
ocorrerá com rnd,1s as popuL1ções examin.idas. Os indivíduos
sJo Jferddos por preci.tdores, p,1rasi tos e pres:.1s, comperidore.<i
de outras cspt'....:ic:.. além d.1:i muir~h L1ci:t,1s do seu ,tmbiente
Hsico t químico. Qu.1!quer Je..,'.-ies fatores pode superar ou obs-
curecer os d'eirn:i d.1 competiçJ.o inrr.1-específica; ou o efeiro
<lesses omro:i forores em ,1lgum estágio pode reduzir, para to-
dm os esc.íg.1os po\tcriorcs, :1 densidJde .Hé vJlores bem abaixo
da c.1pacid,ide de ~uporce. Todavia, é prová\·el que a competi-
\.;10 inrra-espedftca afete a m,1ioria d.ts populações, ao menos
durante um est,igio do seu ciclo de vida.
5.5 Competição intra-específica e
crescimento dependente da densidade
A comperição imr:H.:..,pecifica pode, enrJ.o, exercer um efeito pro-
fundo no número de indivíduos de um.1 população; nus ela pode
ter um dt"'im ig11.1lmenre profundo nm próprios indivíduos. Em
populações de organimws unidrios, as taxas de crescimento e as
ta..xas de <lesen\-olvimento SJ.o ml1Íras ,·ezes influenci.1c.ÍJs pela com-
periçJ.o imra-t:spcdflca. Isso lev;i necessariamente a efeitos de-
(a) (b)
60
10 20
Tempo (h)
1960
FIGURA 5.11 Exemplos reais de um aumento populacional em forma de S. (a) A bactérra Lactobac1llus sakei (medida em gramas de ·massa
seca celular"' - MSC - por l1!ro) crescendo em meio de cultura (segundo Leroy e de Wuys!. 2001). (b) A população de gnus (Connochaetes
taurmus). da região do Serenget1 da Tanzânia e do Quênia. parece estabilizar-se após aumentar a partir de uma baixa densidade causada por
uma peste bovina (segundo S1nclair e Norton-Gntfiths, 1982; Oeshmukh, 1986) (e) População da 1uncàcea anual Juncus gerard1, em um
ambiente de mansma na costa oeste da França (segundo Bouzille et ai., 1997)
-------- -- --
pendentes da densidade sobre a composição de uma popul.1çáo.
A Figura 5. l 2a, b, por exemplo, apre!>ema duas sirnações em que
os indivíduos eram tipicamente menores em densidades mais al-
ras. Muitas vezes, isso significa que, embora o camanho numérico
de uma populaç.10 seja regtdado apenas aproximadamente pela
competição imra-e.specífica, a biomassJ tocai é regulada de n1.1-
neira muito mais precisa. Esse fam esd ilustrado rambém pelas
lapas, na Figura 5. I 2b.
5.5.1 Lei da produção final constante
Tais efeitos são particularmente acenruados errt organi.'.mO'.)
modulares. Por exemplo, quJndo a seme:idura de sememes de
cenoura (Daucw ú1trota), foi realizada em uma g,1ma de den-
sidades. a produção por sementeira na primeiu colheita (21.J
dia~) .mmemou com a densidJde (Figura 5.13). Enm:t.11Hu,
,1pós 62 dtJs, e ainJa nuis ;ipós 76 e lJO <liJs, .1 proJuçdo nJ.o
mJis refleciu a densi<la.de de semeadut.1. 1\fàis exJcamence. da
foi a mesma para umJ amplJ gam.1 de densidades inici.11s. em
especi,1.l em densidades mais altas, onde a competição foi mai~
imensa. Esse padrão com freqüêncÍJ. tem sido observado por
ecólogos vegetais e é denominado "lei da produçio final con.')-
tance" (Kira et ai., 1953). Os indivíduos sofrem reduções, de-
pendentes da densidade, na sua ca.xa de crescimento e, portan-
ro, no tamanho individual da planca, que tende a compensar com
exatidão os aumentos da densidade (por conseqüênciJ, a produ-
ção final conscanre). Isso sugere, naruralmence, yue os recursm
dispon(\'eis para o crescimento vegetal são limitados, em especial
em densidades altas, o que é demonscrado na Figur.1 5. U peLt.s
produções maiores (conscanres) em níveis mai:i altos.
A produção é a densidade (d) mulciplicJdJ pelo peso
médio por planta (1T•). Portanto, se a produção é consrame {e):
d zli == e (5.1)
(e)
/
·''
1970
Ano
1980 50 100
NOJFMAMJJA
150 200 250 300
Mês
CAPÍTULO 5: COMPETIÇÁO INTRA-ESPECÍFICA 141
gama de densidades, (a densidade
(a) maior era 30 vezes superior à menor) cJr.:;:a.0ta e o
(Figura 5 15). Após 180 dias, alguns caraiec mJd:..:ia:
~ - 25 e genecas" haviam morrido, mas a gama
...
9E ......
iE. de densidades finais de úllm (módulos) foi muito mais reduzida
-~~ 24 do que .t de genecas (indivíduos). As forças reguladoras da (Otn-
'"•
gE peciçáo arnaram afetando amplamente o número de módulos por
u
• geneta, em vez de afetar o número de genetas propriamente.
Números por l(m2
5.6 Quantificação da competição
(b) intra-específica
Toda população é única. TodJvia, como já cemos visto, a ação
da comperição inrra-específlc;i obedece a a.lguns padrões ge-
rais. !',;esra seçio, avanç.uernos mais em c,iis generalizações.
Será descrito um mt:rodo. urilizJndo v.tlorcs k (ver Capítulo 4).
par.i rt:surnir os efeitos d.1 comperição intra-específica sobre a
40 rnorulidade, a fecundid.tde e o crescimento. A monalid:1de
125
~ / ~ ; , - -,------- '.)erá aborJadJ cm primeiro lugar. O método sed depois em:n-
dido para a fecundidade e o crescimento.
Um valor k foi definido pela
.;
i fórmula:
Í k = log (densidade inicial) - log (densidade final). :S.4)
•
'--~--.~00--'--sioo-~-1~2-oo_Jso
ou, de maneira equivaleme:
Densidade (m-2)
k = log (densidade inicial/densidade final). :S.5)
FIGURA 5. 12 (a) O compnmento da maxila indica que a rena alcança Para os propósitos presemes, a "densidade inicial" pode ser sim-
tamanhos maiores em densidades mais baixas (segundo Skogland,
1983) (b) Em populações da lapa (Pateffa cochlear), o tamanho ,nd1· bolizada por B, significando o ·'número de indivíduos antes da
v1dual dechna com a densidade. levando a uma regulação exata da ação da competição intra-específica", e a ººden.')idade final" pode
biomassa da população (segundo Branch, 1975)
ser simbolizada por A, significando o '·número de indivíduos de-
pois <la ;i.ção da competiçJ.o inrra-especfflca". Assim:
C JSS!ffi: k = log (BIA) 56)
log d + log lli == log e (5 2) OhserYe que k aumenta J mcdid,1 que aumenta a taxa de mor-
c.did.,de.
Alguns exemptm dos d~icos dJ
comperiçJ.o imra-específiCJ. sobre a mor-
log iU == log e - l. log d l'Ul
ul1d<1de sJo mosrrados nJ Figura 5.16,
l..'ffi que !..· é ploudo em re!Jçáo ,10 log B. F.m ,-ários ctsm, k é
e. desse modo. um gráfico do log.iriuno do pcSo médio em rela-
const.1.me em demid.tdes m.lis baix.ts. Isso é uma tndtcaçáo da
ç.lo ao logaritmo d.1 Jensid,H.ie reria umJ inclinação de -1
independenc1a em relaçáo à densidade: a proporção de sobrevi-
A Figura 5.14 apresenca os <lados dos efenos da densidade
\'emes não esd corrda.cionada com .1 densidade inicial. Em den-
'iobre o crescimcnm da gramínea Vídpia ft.sornl,ua; ohserve que a
sidades mais .Uta.<i, k aumenta com a densidade inicial; isso inJica
inclinaçáo da curva para. o final <lo experimento realmenre se J.pro-
~:::~º ximJ de um valor Je -l. Nesse experimento. igual J.o re:iliz.ado
cnm cenoura, o peso individuJ! d.is plancas na primeira colheita
dependênci,1. em relação J densidade. Porém, é mais imporranre
reconhecer que J maneira como k v:.i.ria com o log-.uitmo d..1 den-
s1d.1de indica a natureza precisa da dcpendênci.1 em relaç..ío à den-
-;o foi reduzido quando a.s densidJdes eram muiro altas. Pcm:m. :1
medid.i que se rornaram maiores, as plancJ..S mostraram interfe-
rência_,; mútuas em densidades sucessiv.1mence mais baixas.
• ~ dt' T Em vcgc'.r.us com ue~umenro por prup.1gaçio vcger.H1\·:t,
A con'.)tância. da produção final é em grande pane o re-
como gr.1mínc.1s cstolonifeus, por exemplo. u COlljlUHo (J planr.1 .nrc1-
sult3do do caráter modular das plantas. Isso ficou cvidenciJdo r.i. lnclu111Jo o~ r:s[Olóes) ~ um gener.1: c.i.th módulo (cJule r:reco t ~u.ts
quando o azevém perene (Lolwm paenne) fo1 semeado 1 uma folhas) t' urn ril/r:r; CJtb u//n e :u.1s raizcs coihmucm um r.11nec.1
___J
 142 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 5: (OMPETIÇÁO INTRA-ESPECÍFICA 143

lo'
10.000
27 de Junho
e
~ 8.
! lo' ~
~ 3.150
f
i
ê:
"~ ::"
~
i'l,

~
i
a.
10'

·~:
_.__.__~:
18 de ianeiro ......._
~

e
.~
z
1.ooor_,,,~----

315
10º
,o' 10' 10' 60 100 140 180
Número de plantas por m~ Dias a partir da semeadura

FIGURA 5.14 ~Produção lsnal cons1ante~ de plantas. ilustrada por uma FIGURA 5.15 A competiçào intra-especifica em plantas com trequên·
lin:ia de inclinação -1. quando o logaritmo do peso médio é plotado eia regula o número de módulos. Quando populações de azevém (Lo-
em relação ao logaritmo da densidade. para Vulp1a fasc1culata. uma lium perenne) toram semeadas em diferentes densidades, a gama de
espécie de gramínea anual de dunas Em 18 de janeiro. especial- densidades tinais dos tillers (isto é. módulos) foi muito mais reduzida
mente em densidades baixas, o crescimento e. portanto, o peso seco do que a dos genetas (segundo Kays e Harper. 1974).
médio eram quase independentes da densidade. Porém, em 27 de
1unho. as reduções do crescimento dependenles da densidade com·
pensaram com exatidão as variações da densidade. levando a uma
produção constante (segundo Watkinson. 1984).
FIGURA 5.13 Relação entre produção por
sementeira e densidade de semeadura da
cenoura (Daucus carrota) em quatro colheitas
((a] 29 dias após a semeadura. [b] 62 dias, [e]
76 dias e [dJ 90 dias) e em três níve,s de nu-
trientes (baixo. médio e alto. 8, Me A). apli-
cados semanalmente às sementeiras após (a) (b)
a primetra colheita. Os pontos sào as mé-

!'sºrr
o
d1as de três réplicas. com exceçào da densi- 3
dade mais baixa (9) e da primeira colheita (9). ~ b= 1
:_· = peso da raiz; • = peso da parte aérea, o.

rs ,.._ ___~/.
- = peso total. As curvas foram a1ustadas em
i 1

DenSKiade de cenouras (planlas por sementetra- 1 )

linha com as relações teóricas de produçào·
densidade. cujos detalhes não são importan-
tes neste contexto (segundo U et ai., 1996).
"ê 0.4 ~ o.si ..
\idade. A Figura 5. l 6a, b. per exemplo, descreve siruações em dc"pc11<..i~nc1,1 sobrecompens:i.JorJ em
~
!
< • •
0 ·}~.0-----,~.-5----~3.-0-

Log 10 da densidade das plântulas

! !l.
o~
1.0
b <'
2,0 3,0
Log 10 da densidade
que existe subcompens:1çáo e compensação exata em densid1dc,; relaç:.'io .\ dc.·nsid<1de, em que rodos os (e)

111.ti'i J.!r,b, respecci\·a.menre. A compensação exata na F1gur:i 5.16b indi,·iduo::. competidores s5.o t:lo ad-
é indicada peb inclinação da curva (indicada por b) tomando um versJm<.:me ,itt°tJdos que nenhum de- (d)

\·J.lor consra.nre de l (a inclinação macem;.üica perrnice observ=ir !c"s sobre\ ivc, Í':ico é, A= O. Isso seri.i indicado n,1 Figura 5.16 ! FIGURA 5.16 Emprego de valores k para
que isso resulta do farn de que, com compensaçáo exata, A é por um \·,1lor b de infinito (uma linha verric1l), e a Figura
1
.+
descrever os padrões de mortahdade de-
consc:rnte). A subcompensação que precedeu esr:1 compensação 5.16c i um exemplo desse caso. Todavia. s5.o muirn comuns o pendente da densidade. (a) Mortahdad~ de
exJ.cJ em densidades mais baix;J..<.,, e que é ob,;ervada na Figura os exemp!us em que a compc:ciçáo se assemelha ao tipo desorgani- " plântulas de Androsace septentnona/,s,
"<
I
uma espécie anual de dunas. na Polônia
5.1 GJ mesmo em densidades mais alus, é indicada fXlo fam de zado. ou .,cja, hj uma sobre-compensação considerável, mas não " 2~
~E (segundo Symomdes. 1979) (b) Mortali-

__.) .
'
que b é menor do que" 1. rotai Ib .. 1). isso é mosrrado, por exemplo. na Figura 5.1 Gd. dade de ovos e compet1ção larval na ma-

J.b>1
J
A compensação exata (b == l) com freqüênciJ. é referida Porunro. a representação de k em funçáo do log B é um nposa-da-amendoe•ra ( Ephest,a cautella)
como comperição de torneio pura, porque há um número cons- modo inform.1.tivo de ilustrar os dêirns d.a competição intra-es- "
~
(segundo Benson. 1973a). (e) Competição I

tante de vencedores (sobreviventc::s) no processo comperirivo. pecífica sobre :1 mortalidade. A:s variações na inclinaç::io da curva I e I larval na mosca-da-fruta (Drosophila me· ,·
0,5 o 2 lanogaster) (segundo Bakker. 1969). (d)
O rermo foi proposro por Nicholson (l 954), em conrraposi- (b) dão um.l clara indicaç.1.o da maneira em que J dependênciJ
Log 10 (larvas por mg· 1 de levedura) Log 1'l (número de indivíduos Mortalidade larval na manposa (Plod1a m-
çjo ao que de chamou de competição desorganizada pura. A c"m rd.1.çJ.o i densidade varia com a densid.1de. O mémdo pode terpunctella) (segundo Snyman. 1949)
antes da ação da competição)
comperiçjo desorganizada pura é a forma mais extrema de também ::.cr estendido à fecundid.1.de e ao crescimenco.

- __J
1
144 PARTE 1 - ORGANISMOS
Para a fecundidade, é necessário pensar em B como o
'"número rotai de descendentes que teria sido produzido, se
não houvesse cornperição intra-específica", isto é, o número de
descendentes produz.idos por cada indivíduo reprodumr em
um ambiente sem competição. A é, portanto, o número toral
de descendentes de fato produzidos. (NJ. prática, B é em geral
estimado a partir da população que experimenta a menor com-
perição ~ não necessariamente de uma população sem compe-
r,ção.) Para o crescimento, B deve ser considerado como a bio-
massa torai, ou o número coral de módulos, que rerÍJ sido pro-
duzido, caso rodos os indivíduos crescessem como se estivessem
em uma situação livre de competiçáo. A é, portamo, a biomassa
coral ou o número total de módulos realmenre produzidos.
A Figura 5.17 fornece exemplos cm que os valores k sáo
uri!iza<los para descrever os efeiros dJ comperição inrra-espe-
cit!CJ. sobre a fecundidade e o crescimenro. Os padrões são
es::.enLiJ!menre ::.imilares aos d.1 figur.1 ).1 G. Eles ficam situa-
dos em algum lugJr do rontinuum ...que se estende encre a inde-
pendência em rdaçdo à densidade e J competição desorgani-
zada pura, e a .'.UJ posição nesse rowinuron é imediatamente
aparenre. Uriliundo os valore::. k, rodo:. os exemplos de com-
periç.io incra-específica podem ser quantifiCJdos nos mesmos
termos. No enCJnro. para a fecundidade e o crescimenro, os
termos "desorganizado" e, em especial, "de rorneio" são me-
nos Jpropriados. É preferívd simplesmenre falar em compen-
sação exatJ, sobrecompensação e subcompensação.
5.7 Mo-:lelo3 matemáticos: introdução
O desejo de formular regras gerais em ecologia com freqüên-
cia encontra su.i expressão na construção de modelos mate-
(a) (b)
o.
Log 10 da densidade
Log 10 da densidade
da população
FIGURA 5.17 Utilização de val'?res k para descrever as reduções da fecundidade e crescimento dependentes da densidade. (a) Fecundidade
na lapa (Patella cochlear). na Afr1ca do Sul (segundo Brar:ch, 1973). (b) Fecundidade na mosca-da-raiz-da-couve (Erios1ch1a brass1cae) (se-
gundo Benson. 1973b) {c) Crescimento na bolsa-de-paslor (Capsella bursa-pastons) (segundo Paimblad. 1968)
máticos ou gráficos. Pode parecer surpreendente que interes-
sados no mundo vivo natural despendam tempo para recons-
truí-lo em uma forma matemárica arrificial, mas exisrem vá-
rias boas razões para proceder assim. A primeira é que os mo-
d elos podem crisral izar, ou pelo menos agrupar em poucos
parâmerros, as propriedades comuns imponanres de uma ri-
queza de exemplos discinros. Isso apenas facilita ao.s ecólooos
a tarefa de pensar sobre o problema ou processo em consid:;. J-
ção, obrigando a tentar exrrair o essencial dos sisremas com-
plexos. Dessa forma, um modelo pode proporcion.H uma '·lin-
guagem comum" em que é possível expressar cada exemplo
único; e se todos eles podem ser expressos em uma linguagem
comum, ficarão mais aparences as propriedades relarivas Je
uns com outros e calvez com algum padrJ.o ideal.
Essas idéias são, calvez, mJis familiares em ourrm con-
rexros. Newrnn nunca uriliLou um corpo roralmenre despro-
vido de ;:icriro, e Boyle nuncJ viu um gás ide.d - cxceco c'lll .suJ
imaginação-, mas as Leis da Dinâmica de Newton e a Lei de
Boyle têm sido de imensurável valor para nós duranrc :iéculo~.
Talvez mais imporranre, no emanm, seja a possibilidade de
os modelos esclarecerem o mundo real que eles simulam. Como
veremos, os modelos podem exibir propriedades previamenre
desconhecidas de sistema a ser modelado. Mais comumeme, o.<,
modelos permitem evidenciar como o comporramenm de umJ
população, por exemplo, depende da,, propriedades dos indi\'í-
duos que a constituem. Ou seja, os modelos nos permirem obser-
var as prováveis conseqüências das premissas que escolhemos -
"No caso em que apenas os indivíduos jovens vingaram, o que
aconreceria com a dinâmica de suas popubçóes?" - e assim por
<liame. Os modelos podem fazer isso porque os mérodos mare-
máricos es[ão delineados precisJ.mentt' para permitir que um con-
junto de premissas seja acompanhado .ué as suas conclusóes na-
(e)
.!1
""
Log 10 {número de 1nd1vrduos antes
da ação da compe!ição)
CAPÍTULO 5: (OMPETIÇÀO INTRA-ESPl'CÍFICA 145
rurais. Como conseqüência, os modelos freqüencememe suge-
rem quais os experimentos ou as observações seriam mais vama-
josos de serem realizados - ''Uma vez que as raxas de migração
"' dos indivíduos jovens parecem ser tão imporranres, elas deveriam
:} ser medidas em cada uma de nossas populações escudadas''. K ---
As mesmas razóes para a construção de modelos são ram-
bém crirérios pelos quais eles deveriam ser julgados. Na verda-
de, um modelo só é útil (isro é, só vale a pena construí-lo) se N,
ek dc:sempenha uma ou mais dessas funções. Naruralmeme,
para desempenhá-las, um modelo deve descrever de maneira
ad~quada as siruaçóes reais e os conjunrns de dados reais, e
cs5J "capacidade de descrição" ou "capacidade de simulação" é
Te<rjXJ(I}
pur si só um ourro crirério que possibilita julgar um modelo.
F.nm·ranro, a palavra crucial é a ''adequação". A única descri-
e
~Jo perfeita do mundo reJ.I o próprio mundo real. Um mo- FIGURA 5.18 Modelos matemáticos de aumento populacional com o
tempo. em populações com gerações discretas: aumento exponen-
ddo é uma de.'.criç-:10 adequ.1da, em úlrima -.in.íli::.e, desdt' que cial (à esquerda) e aumento s1gmoidal (à d1re1ta)
de::.empc:nhe um.1 função útil.
No presente c::1so, descreveremos alguns moJdos simples
de' competição incra-específica. Eles serão construídos tomando
am ponto de partid.1 rnuiro elementar e, após, se examinarâo as
'>tl,1~ propriedades (isto é, sua capacidade de sacisfazer os cri[érios
1 --
descritos}. Inicialmente, será consrruído um modelo para uma
popul.1ção com esraçóes de reprodução discreta::. (descontínuas).
5.'l Um modelo com estacões de
reproducão discretas'
5.8.1 Equações básicas
N.1 Seção 4.7, desenvolvemos um modelo simples para espé- 1/R A
ciL·, com esr3çóes de reprodução discreras, em que o ramanho
populacional no tempo t, 1\'1 , VMÍOu sob a influência de uma N, K
r.1,.1 de reprodução liquido fundamental, R. Esse modelo pode
s...-:1 re·mmido em duJ.s equaçõe~· FIGURA 5.19 O modelo mais simples, em hnha reta. no qual o inver-
so do crescimento da geração (NJN1+ 1 ) pode aumentar com a densi-
N .. , = N.R (5 7) dade (N) Para mais explicações, ver o texto
e:
No pomo B. ao contrário, o tamanho populacional(/\')
N= ,\'/1' (5.8)
<: muiw m.1.ior e n.:io hJ um gr;1u significacivo de competiçJ.o
incra-espc:cífic.1. Nesse pomo, a raxa de reprodução líquida foi
O moddn, no enranro, descreve
rJo mod1ficad::1 pela (ornperiçJo yue .1 populaçJ.o não pode
unu popuL1ç:in em que n:io hi compe-
bzer m.11s do que sub,tiru1r .1 si mesnu em c.1da gc:ração. pois
tÍ)-ãO. R Cconsume e, se R > l, a popu-
1.it;:lo conrinu.trá a crescer em tamanho indefinidamenre ("crt::'sci-
!Tlento exponencial", mostrado na Figura 5.18). Porramo, o pri-
os "nasclrnenros" se 1gualJm J.s "mortes" Em oucr.1s palavras.
.Y!• l é 1gual a ,V,, eJ\')
N 1 , 1 é igual a 1 () tamanho popul..J.Cio-
nal em que ísro ocorre é. por definição, a cap.1cidade de 5u-
meiro passo consiste em modificar dS equações, submetendo a
porre, K (ver Figura ).7).
ra--:.1 de reprodução líquida à ação da comperição intra-especifica.
O rerceiro componente da Figu-
l:.to é realivdo na Figura 5.19, que apresenca rrês componenres.
rJ 5.19 é a linh.1. rera qlll" une o pomo
No ponto A, o tamanho pnpubcional é muiro pequeno
.-\ ao ponto R e :.e estende além de:.re
(N, é vinualmence zero). A comperição é, portanto, desprezí-
último. EL1 descreve a modificação pro-
\·el, e a rax;:i de reprodução líquid.1 real fica definid:1 adequada- g;ressivJ da taxa de reproduçio líquidJ real à medida que ,tu-
mente por uma R 1úo-modificadJ. Assim, J EquJ..;ão 5.7 ;11n- mema o c;:irnanho popubLional, mas seu caráter linear é ape-
d.1 é apropriJ(Ü, ou, rearranjandu-<1 de ourra m,rneÍrJ: nas um.1 premis::ia Jdorad.1 por conveniencia, uma vez que ro-
(5 9) (!JS a~ linhas ret;:is cêm a fornu simple:.: _y = (inclinação) x +
N/N,., = 1/R.
 146 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 5: COMPfT\ÇÃO INTRA-ESPECÍFICA 14 7

(imerseção). Na Figura 5.19, N,IN,, 1 é medido no eixoy, N,.
no eixo x. a interseção é 1/ R, e a inclinação, com base no seg-
menm entre os pontos A e B, é (1 - li R')I K Portanm:
!!_=\-R
N,.,
1
N+~
K . ' R'
(5.10)
ou, rearranjando:
N,R (5.11)
N,.,= (R-l)N.·
\+----~
K (5.18)
P.1r.1 um.1. nuior simplicidade,
(R - 1)/ K pode ser indicado por a,
resulcando:
V N.R
, ... 1 = - - - . (5.12)
(1+,rN,i
Esce é um modelo de aumento populacional limicado
pela competição incra-específica. Sua essência baseia-se no fam
de que R, irre-alisticameme consranre na EqUJçáo 5.7, foi subsci-
mida por uma raxa de reprodução liquida real, Rl(I + aN). que
decresce à medida que o ramanho populacional (N) aumenta.
Como muicos outros, nós deriva-
mos a Equação 5.12 como se o com-
porramenro de uma populaçáo estivesse
determinado conjuncameme por R e K
(a raxa de aumenro p,r capita e a capacidade de suporre da popu-
lação) - a é. enrão. apenas uma combinação de ambas. Um pon-
to de vista alcernacivo é que a tem significado por direito próprio,
medindo a suscecibilidade per mpita do adensamento: quanm
maior o valor de a, maior será o efeito da densidade sobre a taxa
re-,I de aumenro da população (Kuno, 1991 ). Considera-se agora
o compcrtamenro de uma populaçáo como sendo determinado
conjuntamente por duas propriedades dos indivíduos que a com-
póc:'m ~ sua t:t.xa intrínseca de crescimento per capita e sua susce-
cibilidade ao adensamento, R e a. A capacidJde de suporte da
populaç:io (K = [R -1 J/11) é. ponanro, uma conseqüência dessa;
propriedades. A grande va.ncagem desse: pomo de vista é que ele
coloca indivíduos e populações em uma perspectiva biológica mais
re.tlisra. Primeiramente chegam os indivíduos: as taxas de natali-
1.fade individuais, as de mortalidade: e as suscetibilidades ao aden-
samenrn estão sujeitas à. sdeçã.o nJtural e evoluem. As populaçõe..,;
vêm somenre a seguir: a capacidade de suporte de uma população
é apenas uma de muitas caraccerísrlcas que rdlecem os valores
dess:is propriedades individuais.
As propriedades do modelo da
Equaç:ío 5.12 podem ser observadas
r:i.-::ce10 nia:s
na Figura 5.19 (da qual derivou o mo-
s,mp!es
delo) e na Figura 5.18 (que mostrJ
uma popubçâo hipotética crescendo em tamanho ao longo
do rempo. conforme o modelo). A população na Figura 5.18
descreve um.t curva em forma de S ao longo do tempo. Como
vimos, ess.1 é uma qualidade desejável de um modelo de compe-
tição incra-específica. É importante observar, no encanto, que exis-
tem muitos ourros modelos que também gera.riam uma curva
desse ripo. A vanragem da Equação 5.12 é a sua simplicidade.
O comportamento do modelo nas proximidades da capa-
cidade de suporte pode ser melhor observado na Figura 5.19.
Quando o ununho populacional é inferior a /(, ela aumema de
ramanho; qu.wdo o tamanho é superior a /(, o tamanho popula-
cional declin.a; no K, a população nem aumenta, nem dlminui. A
capacidade de suporte, porcanco, é um equil1brio estável para a
população. e o modelo exibe:: as propriedades reguladoras em ge-
r,ll c.uanerísrÍ..:JS d.1 competição incra-específica.
5.8.2 Que tipo de competição?
A111J..1. ndo c:st.-i claro, no entanto, t::xacamemt:: que ripo ou
amplirudt:: d.e competição este modelo é capaz de descrever.
Isso pode ~er explorado esrabelecendo a rel.1çáo entre os valo-
res k e o log N (como na Seção 5.6). Em cad.l geração. o nú-
mero pO(enclJ.I de indivíduos produzidos (ou seja, o número
que .-.eria produzido se não houvesse competição) é N,R. O
número re.11 produzido (isco é, o número que sobrevive aos
efeiros da competição) é N,Rl(l + aN,).
.'\ Seç.io 5.6 demonstro,, que:
k = log ( número produzido) - log (ntímero de sobre-
v1venres) (5.131
Assim, no caso presenrc::
k = log N,R - log N,RI( 1 + aN,).
ou, simplificando:
k = lo~ (1 + ,,N,).
:\ FigurJ ).20 mostrJ algumas represenuções grificas de k
em fon<:-,ío <.k log 10 N,. com a inserção no modelo de uma divc-r-
s1d.tde 1..k v.1loreS de a. Em todos os Gt<;os .. t inclinação do gr;H]co
.-.t: ,tpro,1nu do \·:Uor l e, foulmenre. o .1lcanç,1. Em ourr.1s p:d.1-
vras, a dept:n<lên..:iJ da densidadt: começ.1 sempre com uma suh-
comperhJ"r:io e, Jepois, p.ua valores nuis altos de ,V,, Lompema
perfeic.1meme. Portamo, o modelo é limitado quanrn ao ripo de
compt:riçJo qt1e é capaz dt: produzir, e rndo o que podemos dizer
até o rnomcnco é que este tipo de competiçJ.o leva a uma regula-
ção de popubções muito forrememe controlada.
5.8.3 Atrasos no tempo
Unu modificJç:lo simples que pode ser feira é flexlbilinr a
prernissJ de que: as populações respondem insuncaneamentt:
às mud.1.n~Js em sua própria densidade, ou -.eja, que a dt:nsi-
cou flutuações no modelo e pode-se supor que renha efeitos
3.S desestabilizadores similares sobre populações reais.
!
3.0
1
l lnclmaçâo 5.8.4 Incorporação de uma gama de competições
? 2.0
2.5
tal=\ Um modelo de importância muito mais geral pode ser obtido
+
por uma simples modificação da Equação 5.12. Tal modifica-
ção foi sugerida originalmente por Maynard Smith e Slatkin
(1973) e discurida em decalhe por Bellows (1981). Alrerada. a
equação fica assim:
0.5 1.0 1.5 2.0 2,5 3.0 3.5
A justifi.cariva dessa modificação pode ~er observ.1da pelo
exame de algumas das propriedades do modelo revisado. A
Figura 5.21, por exemplo, moscra representações gráficas de k
FIGURA 5.20 Competição intra-específica inerente a Equação 5.13
A ;nclinação final de k em função de log 10 N1 é a unidade (compensa- em relação ao log N,. de forma análoga às da Figura 5.20: k é
ção exata). independentemente da densidade 1mcial N 0 ou da cons· agora log 10 (1 + [aN,]'). A inclinação da curva, em vez de
Jante a(= [R -11/K).
aproximar-se de 1, como fazia antes, aprox..ima-se agora do valor
mmado por b na Equação 5.18. Assim, por meio da escolha de
valores aproximados, o modelo pode ilustrar a subcompensaçã.o
<.hde acuai determina a quantidade de recurso disponível para
(b < 1), a compensação perfeita (b = 1), a sobrecompensação do
uma população e isco, por sua vez, dererminJ .1 r,1xa de repro-
ripo desordenado (b > l) ou mesmo a dependência da densidade
dução líquida denrro da população. Suponhamos. em ve,: dis-
(b = O). Esse modelo rem a generalidade que falra na Equação
so, que a quantidade de recurso disponível é determinada pela
5.12, com o valor de b determinando o ripo de dependência da
densidade em um intervalo de tempo prévio. Tomando um
densidade que esrá sendo incorporado.
exemplo específico, a quantidade de plantas herb..ícc:.1s em um
Outra qualidade desejável que a
CJmpo nJ. primavera (o recurso disponlvel para o gado} pode
Equação 5.18 compartilha com outros
ser determinada pelo nível de pascejo (e, portanto, .1 densida- J J:'?.'J,3:; chrà -~1:::;0-,
modelos adequados é a capacidade de ele e ,=i2 C'
dt: do gado) no ano anterior. Nesse caso, a própna raxa de
esclarecer o mundo real. Graças à análi-
reprodução dependerá da densidade em um intervalo de tem-
se sensível da dinâmica de populações
(5.141 po anterior. Assim, como nas Equaçõc:s 5.7 e). l2:
gerada pela equação, é passível tirar conclusões cautelosas a res-
N,+ 1 = N, x taxa de reproduçJo. ('í.16)
(5 15) A Equação 5. 12 pode ser modificada para:
,V R No='º
a= 0.1
(5.17) b 5
==-
l+,1S._ 1
Observ.1-.-.e um .Hr.l.\O no tempo 'N, = 10
a== O.t
na resposCJ dJ popul.içJ.o :1 ~ua pró- b=2
pria densidade, causad.1 por um arra-
so na resposta de seus recursos. F.:,se g'" 4
"'"
comporramenro do modelo modifica-
do é o seguinte:
R < 1,33: aproxim.1-se direramence do equilíbrio i:~dvel;
R > l ,33: oscilaçóe~ amorcc:cidas nJ. direç.io de ui equi-
líbrio.
Log, 0 N,
Comp1rativamence, a Equação 5.12 originJ.! sem um
FIGURA 5.21 Competição intra-específica inerente à Equação 5.19.
atrJso no tempo deu origem a uma aproximaçJ.o direu JO equi- A 1nchr.ação hnal é igual ao valor b na equação
líbrio, para rodos os v:1.lores de R. O arraso no tempo pru\·o-

l
148 PARTE 1 - ORGANISMOS
peito da dinâmica de populações narurais. O método macemáci-
co pelo qual esu e outras equações podem ser examinadas foi
descrito e discutido por May ( I 975a), mas os resultados da análi-
se (Figura 5.22) podem ser apreciados sem estender-se na análise
propriamente dira. A Figura 5.22b apresenta os diferences pa-
drões de crescimemo e dinâmica de populações que a Equação
5.18 pode gerJr. A figura 5.22a expõe as condições sob as quais
cada um desse'.) padrões ocorre. Observe primeiro que o padrão
de dinámicJ depende de dois ,tspectos: (i) b, o tipo exato de com-
petição ou de dependência da densidade: e (ii) R, a caxa de repro-
duçfo líquida efec,va (levando em coma a mortalidade indepen-
deme da densidade). Por outro lado, tl não determina o ripo de
p,tdrã.o, mas apenas o nível em que ocorrem as ílum:1.çóes.
Como mostra a hgura 5.22a, os \'J.lores baixos de b e/ou
R !ev,1m a popul.i.çúes que '.)e dproxim.1m do seu tamanho de
equilíbrio sem flumar em Jb,olurn ("amorcecimenro monóto-
no"). bso ji haYia ~ido insinuado Jlcl Figura 5.18. Nda, uma
popubção que se comporuva em conformidJde com a Equa-
çâo 5. l 2 se aproximava directmeme <lo equilíbrio, indepen-
dememence do Yalor de R. A Equação 5.12 é um caso especial
da Equação 5.18, em que b = 1 (compensaç:io perfeica); a Figura
5.22a confirma que, para b = l, o amortecimento monótono
é a regra, seja. qua.l for a raxa de reprodução líquida eferiva.
À medida que os valores de b e/ou R aumentam, o com-
porrJmenro da população passa primeiramente por oscilaçóes
amortecidas, que se aproximam de forma graduJ! do equilí-
brio, e depois por '·ciclos de limites esd.veis", em que a popu-
lação flurna ao redor de um nível de equilíbrio, revisitando
cada vez os mesmos dois, quatro ou aré mais pomos. Por fim,
com valores elevados de b e R. a população flutua de uma
maneira aparenremence irregular e caótic.i.
(a)
Oscilações
amortecidas
1 ~
Amortec1mento
monoiono
1111
10 100
R mos, por ext."mplo. que o comporramenro de um siscemJ. é
FIGURA 5.22 (a) Gama de flutuações das populações (mostradas também em [bl) geradas pela Equação 5.19. com
combinações de b e R(segundo May. 1975a; Belfows. 1981)
-- - -~-- - ~----
5.8.5 Caos
Assim, um modelo construído sobre a base de um proce::.so dc:-
pendeme da densidade e supostamente regulador (comperiçJo
incra-específica) pode levar a uma ampla gama de dinâmicas de
populações. Se uma população-modelo tem uma taxa de repro-
duçáo liquida fundamental moderada (e não é exagerada a capa-
cidade de deixar 100 [= RJ indivíduos para a geração seguinte c:m
um ambiente sem comperiçâo) e uma reação dependente: da den-
sidade que sobrecompensa mesmo de forma moderad.1, enr;to,
longe de ser estável, o seu número de indivíduos pode Autuar
amplamente sem a ação de qualquer farnr extrínseco. O significa-
do biológico disto é a force indicação de que, mesmo em um
ambiente rnralmence consrame e previsível, as qualidades intrín-
secas de uma popu!Jção e Je seus individuas podem, por si só.
origuur uma dinâmica com fluw.1çóes ampl.LS e e.tiva até cil1ti-
c.1s. As conseqüêná1s da compc:tição intr.H::specífica cndeme--
menre não estJ.o limitadas :1 ·'regulaç:ío ah.unenre comroladJ..
Isso nos leva a duas conclusõe::. imporrames. A primeir.t C:
que os atrasos no rempo, as elevadas taxas de reprodução e a de-
pendência sobrecompensadora d.1 densidade são capazes (sozi-
nhas ou em combinação) de produzir todos os ripos de flurua-
çõc:s na densidade da população, sem invocar qualquer CJ.LL)a ex-
trínseca. A segunda, igualmente imporranre, é que este fato se
tornou J.parenre por meio da análise de modelos matemáricos.
Mesmo os sistemas ecológicos
simples podem conter a semente do
caos. O reconhecimento desse foco fez
com que o caos se comasse um tópico
de inreresse por pane do, ecólogos (Schaffer e KOl. 1986;
Hastings et ai., 1993: Perr)' t'f ai., 1000). Uma exposiç}o dera-
(b)
/,
J \ /r--_/ /\
/ ·,; Caos
\
/ ~~cl.1rc:cedores, não têm sido ddlnitivas.
Ciclos de l!m1tes estave1s
/
r-~
Oscilações amortecidas
11111
Amortecimento monotono
1.000 Tempo
inserção de diferentes
[ht,dJ do caos náo é apropriada aqui, mas alguns pontos-chave:
devem ser compreendidos.
I. O rermo "caos" pode ser enganoso, se milizado para indi-
cu uma flutuação sem absolutamente nenhum padrão dis-
cernívd. A dinlmica caócic.i não consiste em uma seqüên-
cia de números aleatórios. Ao contrário, existem tesres (em-
bora nem sempre seja fácil colocá-los em prática) concebi-
dos para distinguir flumaçóes caóricas de aleatórias ou de
ourros tipos.
2. As flutuações em sistemas ecológicos caóricos ocorrem en-
rre densidades superiores e inferiores definíveis. Assim, no
modelo de competição inrrJ.-c:specífica que discucimos, a
idéiJ de "'regul.tção" náo estJ totalmente afastada, inclusi-
ve nJ. regiJ.o caótica.
3. Entrcc.111ro, de rn.rneirJ. distint.t do comportJmenrn de sis-
cc:mas ,·crdadeirJmenre regul.t<los. as crajerórias <le duas po-
pulações similares em um sisrenu c.1óti(o não tenderão a
convergir ("ser .tcraidas para") na mesma densidade de equi-
líbrio ou no mesmo ciclo-limite (ambos são atratores "sim-
ples"). O comporramenm de: um sistema caótico, ao con-
trário, é governado por um ·'auamr esrrJ.nho". Inicialmen-
te, J.S trajetórias muirn similarc:'.> divergirdo enrre si de modo
exponencial com o tempo: os sisrc:mJs caóticos exibem uma
"sensibilidade extrema às condições iniciais".
-i. Porranto, o comporramento futuro, de longo prazo, de um
sistema caótico é impossível de prever, e a previsão roma-se
progressivamence inexata à medidJ. que avançamos para o fo-
rnro. ivfesmo que tenhamos observado o )istema em um esta-
Jo anterior determinado - e saiba.mos com exatidão o que
aconteceu posteriormence da úlrima \"ez -, diferenças iniciais
diminutas (ta.Jvez imensurá\"eis) aumenrarã.o de: maneira pro-
grc:ssiva. e a experiência passadJ rer:Í cada vez menos valor.
:\ ecologia tem como objetivo ser uma ciência preditiva.
Os ::.isremas nos colocJm diante de alguns dos desafios mais
Jifíceis p.ua alcançar ta! objetivo. Por isso, h.i um intere:ise
Lurnpreensí\·el em re~ponder J. pcrgunca: "Qu.10 freqüentes são
o~ sistemas caúricm . .se .1lguma vez o são?" No emanro, as tc:n-
uti\·,1s p.1r.1 responder .1 es,a perguma, embor.1 com resulu.dos
A\ renuov.1~ mais recences p.1u
detecrar o c.ws em )i'.>tema:i ecológi-
cos basei.un-se em um av.111ço mJ;e-
mácico conhecido como teorema de
Ti1km. Segundo ele. no LOmexro de ecologia, mesmo quando
um ~istema compreende muito) elementos inttrarivos. as sua'.>
c.n.icterisrius (se ele é caótico, etc.) podem ser deduzidJs J
pJrtir de uma seqüênci.t tempor.11 de ahundjnc,.is de apen.1s
um desses elementos (p. ex., umJ espécie). Isso é denominado
"reconsrrução do atrator". De modo mais específico: imagine-
<lcrerminado por inter.ições enrre quatro elementos (para sim·
p!ificJ.r, quatro espécies). Primeiramc:nre. expressa-.'ie a abun-
d.inciJ. de apenas uma dt::.s.1s espécic:s no tc:mpo r. ,V,. como
CAPÍTULO 5: COMPETIÇÃO INTRA-ESPECÍFICA 149
uma função da seqüência de abundâncias em quatro momen-
tos anteriores sucessivos: N 1 • 1, Nr_ 2 , /\',.,, 1VH (o mesmo nú-
mero de "atrasos" quantos s.l.o os elementos do sisrenu origi·
na!). O atrator desse sistema atrasado de abundâncias é, en-
tão, uma reconstruçJo precisa do atrator do sistema original,
que determina suas cJ.racrerísticas.
Na prática, isso si~nifica romar uma seqüência de abun-
dâncias Je, digamos, uma espécie e encontrar o modelo ''me-
lhor", em termos esucísricos, para prever Nt como uma fun-
ção de abundâncias atra'.>dd.1s e, depois, investigar esse arraror
reconstruído como um meio de invesrigJr a natureza da dinâ-
mica do sistema subjacente. Infelizmente, as seqüências eco-
lógicas de tempo (comp.uadas, digamm, com as da física) s.l.o
pJ.rticub.rmeme curtas e ruidosas. Assim, os mérodos para :cien-
tificar o modelo ''melhor" e .1plicar o teorema de T1ken, e em
ger;il p.trJ identitlc.u o L,Ins em c:cologiJ. r(°m sido "o foco Jc
comínuo.'i dcb.1res e rdl11.1mentos metodológicos (Bjorn:it.1d e
Grenfdl. 2001). Em vl'ita disso, quJlquer.. sugest.l.o dt· um
método Jdequado em um livro-texto. como esre, est~i 4u.1se
cerramenre fadada ,1 se cornar obsolera j.í na primeira leitura.
Apesar dessas diticuldades técnic::i.s, no emanco, e ades-
peito de dc:monsrrações ocasionais de caos aparente em am-
bientes artificiais de laboratório (Consrantino et ai.. 1997), é
crescente o consenso segundo o qual o caos não é um padr;lQ
dominante na dinâmica de sistemas ecológicos naturais Por
isso, uma tendência cem sido procur.u enrender por que o
caos pode niio ocorrer na natureza, apesar de str gerado ~:1cd-
mente por modelos ecológicos. Por exemplo, Fussmann e
Heber (2002) examinaram populações-modelo inseridas em
teias alimentares e verificaram que, J medidJ que as teia."> ,1d-
quiriam mais características obsern.das na narnreza {ver C.1-
pírulo 20), o caos se tornava menos pro\'ável.
Desse modo, a importância po-
tencial do caos em sistemas ecológi-
cos é cl.ira. A partir de um ponrn de
\ºJSta fundamencal, preci,amos avaliar
que, .'ie ti\"amos um sisrcm.1 reL.itivarnente simplts. apesar dis-
\O de pode gerar unu dinâmiC1 caóuca complexa; e que, ,;;e
obsc:rvarmos uma dinâmica complexa ..1 explicaçJ.o '.',Ubj.Ktn-
te'" pode, mJ.1via, ser ~imples. Do pomo de \"isr.1 aplicado. se .1
ecologi.1 deve tornar-se umJ ciência prediti\·a e manipul.1ti\,L
então neces~ic:11110, conhC"cl:'1 o gr.1u com que .1 previ):10 J ion
go prazo C .11ne,1ç;id.1 por um.1 dJs car.1crerístic.1s nu.is di.'itinci-
\"JS do cao~ - J. semibilid.1dc exrrem.1 às condições ini .. uis.
Contudo. a pergumJ. pr.itic.i chJ.ve - ··o quJ.o comum é o cios~ ..
- perm:rnece c:m grande p,ute sem respo~ra.
O moddo construído e d1~curido na Seçáo 5.8 tra :1propr:ado
para populJ.çõe'.> com esuções de reprodução J,screras e, ?Or-
ranro, pode ser Jescrito por equ:1çôc~ que cre.'icern em passm
discrerc..h, isto é. por equ.1ções ·'em diferença'.>". No cmanro.
u1s modelos n.l.o são apropriados par.t J.qudas popubçóe:i em
l 5Q PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 5: COMPETIÇÃO INTRA-ESPECÍFICA l 51

que os nascimentos e morces são contínuos. Escas são melhor

=~· l ,~j;~
descritas por modelos de crescimenro contínuo ou equações Densidade baixa Densidade média Densidade alta
Primeira colheita 60 ..-, 1.440 m-2 3.600m-2
"diferenciais", que serão considerados a seguir. , (duas semanas
a partir da
A ,axa líquida de aumenro de emergência)
uma população desse tipo será indi- ~a:rN(K~N)
cada por dNldr (que se lê "dN por dl K

dr"). Isso representa a "velocid.ide"

com que uma população aumenta de tJ.manho, N, à medi-
N
':i ' m ,1 ~
1-. '
da que passa o rempo, t. O aumento de ,amanho da popu-
lação como um cedo é a soma das comribuições dos vários
l
10
0
4 1016
íl
.-rr1·
,.., i f 1
28
.
40 4 1016
.
-,, 11 I ! r-
28 40
ci
4 1016
ln·
28
·
40

~IL'
indivíduos que a compõem. Assim, a raxa média de au-
mento por indivíduo, ou a "caxa de aumenrn per capita", é 1 Peso das plantas {mg)

fornecida por dNldr (IIN). Porém. j:i vimos na Seçío 4.7

il Segunda colheita 40
Tempo(t) 1 {seis semanas ~
que, n.1 ausência de compecição, essa é a definição da ··raxa 1 a parhr da
emergênoa) ~ 30
imrín::.eca de aumenco narural", r. Assim, FIGURA 5.23 Aumento exponencial ( ~ ) e s1gmoidal ( ) da - - - - ~ .õ.
densidade (N) com o tempo, para modelos de reprodução continua A i
L~--
20
JNr _!__)~,
dr ,N
(5.19)
equação logist1ca é a que dá o aumento s1gmo1dal
.5z 10

corpor.ir unu gama de imensidades comperlrivas à Equação 80 240 400 80 240 80 240
160 320 160 160
5.12, isco n.lo é fácil de conseguir com a equação logística. Por Peso das plantas (mg)
isso, .1 logísrie:.1 está fadada a ser um moddo de dependência
dN ~,N. (5 20) da densic.-Llde perfeiumente compensadora. Todavia, apes.u Colheita final 40
dr (matundade)
dessas limir1ções, ela será um componence integral dos mode-
30
A Figura 5.23 mostra uma população aumentando em tama- los us,idos nos Capírulos 8 e IO, e desempenhou um papel
nho sob a influência da Equação 5.20, com r > O. Não é sur- central no desenvolvimento da ecologia.
ti! FIGURA 5.24 Competição e distribuição as-

presa que se produza um aumento ilimitado "exponencial".
De faro, a Equação 5.20 é a forma conrínua da Equação 5.8
exponencial em diferenças e, conforme discutido na Seção 4.7.
ré simplesmence log,.R. (Leitores com bons conhecimentos
ma.temáticos observará.o que a Equação 5.20 pode ser obtlda
derivando-se a Equação 5.8.) R e r ~ão claramente medidas do
mesmo conceito: ·'natalidade mais sobrevivência" ou "natali-
dade menos mortalidade"; a diferença entre R e ré meramen-
te uma mudança de moeda.
Para dar realismo, a competição
imra-especít'ica deve obviamente ser
adicionada à Equação 5.20. Isso pode
ser alcançado de modo mais simples
por um método exaumeme equiva.1ente ao milizado na Figura
5. l 9. dando origem a:
d:\ i ~· -N
Jr ~ rS\_ ----;:-)- (5.21)
Esta e! conhecida como equação logiscica (criada por Verhulsc,
l 838). A Figura 5.23 mostra uma população crescendo em
tJ.manho sob a influência desca equ.1ção.
A equação logísrica é o equivaleme conrínuo da Equa-
ç.io 5.12 e, por isso, possui rodas as caraccc::ríscicas essenciais e
codas as deficiências que esra apresenta. A equaçáo 5.12 des-
creve um.1 curva de crescimento sigmoidal que se aproxima de
uma capacidade de suporte estável. mas é a.pen.is uma das
muiras equações razoiveis que fazem isso. Sua principal van-
ragem é a simplicid.ide. A.lirn disso, enquJnto era possível in-
5. ·i O Oi ferencas individuais: competição
assirnéirica
5.10.1 Desigualdades de tamanho
Aré 1gora. nos concentramos no que aconcece com a popula-
ção como um rodo ou com o indivíduo médio que a represen-
u. Indivíduos diferences, cncreranco, podem responder à com-
peciç:lo incra-específica de maneiras diferences. A Figura 5.24
mosrra os rernludos de um experimenco em que o linho (Li-
11u1n 11Úta!ÍSJ:mu1n) foi semeado com rrês densidJ.des e colhi-
do em m:-. eupas de desenvolvimento. registrando o peso de
c.1da plJnca. Isso permiriu monicorar os efeitos da competição
cre~ct.:nce ndo .1penJs como resulu<lo dJ.s \·ari-1çõe.s <l,1 densi-
dade de ,ernl'Jdur1, mas umbém como resultado do cresci-
menro d.t~ pl.rnus (entre a primeira e a úlcima colheica). Qu.rn-
do J. comper1ç.io intra-específica foi menos intema (na menor
densid.ide de colheit:1. após somente duas semanas de cresci-
menco). O'> pe::ios individuais das phnt.:ts se disrribuiram de
forma <;Ímêrric..1 JO redor d.1 m~dia. Conrudo, quando a. com-
periç:io foi nuis incen.s.1, :1. disrribuiç.ío ficou bJ.stanre desloca-
da. p,1u .1 esquerda: havia muitos indivíduos pequenm e pou-
cos indivíduos gra.ndes. A medida que a intensid.1de d.1 com-
periçJ.o aumenrava. gradualmente, o grau de assimetria da dis-
tribuicJo urnbém aumentava. O decr<:scirno do tamanho -
ma.s o ,;,rnmenro da assimetria em tamanho - também se consi-
dera as-;nciado ao aumento da densidade (e presumivelmente
~~
f simétrica dos pesos das plantas. Dístribui-
'-'-'-'-'-'-'-'-'-'--'---L
o.a 1.6 2.4 J.2 o.8 1.6 2.4
Peso das plantas (g)
J3 comperiçáo) do bacalhau (Gadw mor/ma), vivendo ao lon-
go da cosra da Noruega (Figura 5.25).
De maneira gerJI, podemos di-
zer rambC:m que um.t nuior comperi-
ção aumenca o grau de d~sigualdade
dos ununhos dentro d,1 popubção. isco é. o guu com que J
hinma<;SJ tocJI se di~tribui desiguJ!mt"nte emre os Jiferenres
indivíduos (\X1einer, 1990). Re;ulcados ba\C.rncc ~emdhames
rem sido obtidos em algumJs outras populaçóes de Jninuis
(lJchmamki, 1985) e plantas (Uchmansk1, l '1,,S: Weiner e
Thomas, 1986). Em geral, as populações suhmerid.lS à com-
perição mais incensa têm a maior de~igualdade lie rJm.rnhos e
com freqüe'ncia exibem uma discribuiçJ.o de c.rnunhos com
muitos indivíduos pequenos e poucos indivíduo::i grandes. Evi-
Jenremenre, é possível que a caracrerizaçáo de um.1 população
por meio de um indivíduo "médio" arbitrário ~ej;1 muirn en-
ganosa em cais circunstâncias e pode desvi.ir J ar~rn;..l.o do fato
de que a comperição incra-específica é uma forç.1 que afeta os
indivíduos, embora seus efeitos possam rnuirH vezes ser de-
tectados na população como um rodo.
ções de freqüência dos pesos das plantas
individuais em populações de linho (Linum
usitat,ssimum) semeadas em três densida-
o.8 1,6 2,4 des e colhidas com três idades diferentes. A
barra preta é o peso médio (segundo Obeid
et ai., 1967).
5.10.2 Apropriação de recursos
Uma indicação sobre o modo com que a competiçáo pode exage-
rar as desigualdades subjacentes em uma população provém de
observações de uma população nacural adensada de lmp,ztit'm
pa!f1d.a, espécie vegetal anual do sudesce da Pensilvânia. Por um
período de oito semanas, o crescimento foi muim mais rápido
em planras gr.tndes do que em pequenas - na realidade. as pi.in-
cas pequenas não cresceram tocalmenre (Figura 5.26a). Isco a11-
menrou de maneira significativa ;:i desigualdade de camanhrn, den-
rro da população (hgura 5.26b). Assim, quanto menor o ,ama-
nho inicial de uma planta, mais ela era aferada pelas virinhas. As
plancas estabelecidas antes se apropriaram do espaço ou o "capm-
raram"; subseqüencemence, foram pnuco aferadas pela cornperi-
ç}o intra-específica. As plantas que emergiram mais carde pene-
traram em um universo cuja maior p:trre do espaço disponível já
escava ocupada; por isso, das foram basrame afecadas por compe-
tiç:io intra-específica. A competição foi assimétrica: houve uma
hierarquia. Alguns indivíduos foram muito mais afetados do que
oucros e, oico semanas mais tarde, pequenas diferenças iniciais
foram cransformadas por comperiçio em difc:renÇJS muim maiores.

1
152 PARTE l - ÜRGANl5M05
(a) 1,0 Assimetria
.___ ..
o.
o o
-1,5 Densidade
1960 1970 1980 1990
(b)
(\ (\ Oens,dade (\
a.
o
-1
V \J - \]\)~(\}·\r
Assimetria
1960 1970 1980 1990
Ano
FIGURA 5.25 Valores de ass1metna (na d1strrbuição de freqüência de
compnmentos) e densidade (a) e de assimetna e comprimento médio (b)
são expressos como desvios-padrão dos valores médios nos anos 1957
a 1994, para o bacalhau (Gadus morhua), de Skagerrak. ao longo da
costa da Noruega. Apesar das acentuadas flutuações de ano para ano
{resultantes, a maioria, de variações meteorológicas), a assimetria foi
claramente maior em densidades mais altas (r = 0,58. P < 0.01 ), quando
os comprimentos foram menores (r = - 0.45, P < O.OS), isto é, quando a
competição 101 mais intensa (segundo Lekve et ai., 2002).
Se a comperição é assimétrica porque os compecidores su-
periores se apropri;im dos recursos, encão é mais provável que ela
seja J..Ssimétrica quando ocorre por recursos mais sujeicos a serem
apropriados. Espec1tiC1mence, pode-:ie esperar que a competição
d.is plantas pela luz, em que um competidor superior pode sobre-
pujar e sombrear um inferior, seja mais útil à apropriação de re-
curso do que a competição por nurriences ou água do solo, em
que as raízes, inclusive de um competidor inferior, cerão um aces-
so mais imediam do que as raízes de seus superiores a pelo menos
algum.1 parte dm seus recursos disponíveis. Essa expecr:uiva é
confirmada pelos resulcados de um experimento em que indiví-
duos de ipomé1a ( lpomoea tricolor) foram cultivados de diferences
maneir.15: cada planta no seu vaso ("sem compecição''); cada plama
enrai1.,1d.1 em um va.'lo, mas com seus caules encrdaçados em uma
úniCJ est.1ca ("caules competindo"): vária..;; plantas enraizadas no
mesmo vaso, mas cum seus caules crescendo isoladameme em
suas escacas ("raízes compeúndo"); várias plancas enraiza.das no
mesmo vaso e com :ieus cJu!es em relaçados na mesma escaca ("cau-
les e raízes competindo") (hgura 5.27). Embora a competição
das raízes fosse mais imensa do que a dos caules, pois ela provo-
cou um decréscimo muito major no peso médio das plantas indi-
viduais, foi a comperição dos caules pela luz que levou a um au-
menm muito ma.ior <la desigualdade de tamanhos.
As distribuições asc;imérricas re-
presentam uma das possíveis manifes-
tações de compecição assimétrica e
hierárquica, mas exi.'ltem muicasourra.<.. Ziemba e Collins ( 1999),
CAPÍTULO 5: COMPETIÇÃO INTRA-ESPECÍFICA 153
por exemplo, escudaram a competição entre salamandras lar-
vais (Ambystoma tigrinttm nebulomm), que se mantiveram ou (a)
isoladas, ou agrupadas com compecidores. O tamanho das lar- 10
vas sobrevivenres maiores não foi afetado pela competição Plantas 15
que morreram
(P == 0.42), mas as larvas menores ficaram muico menores
(P < 0,0001). Isso enfatiza que a competição intra-específica
não só é capaz de exagerar as diferenças individuais, mas um-
bém é forcemence afetada por cais diferenças individuais.
Em uma escala temporal muito mais longa, a competi-
ção assimétrica foi observada em uma população da planta her-
bácea perene Anemone hepatica, na Suécia (Figura 5.28) (Tamm,
1956). Apesar das plántulas que passaram a fazer parte da po-
pulação em 1943 e 1952, é evidente que o faror mais impor-
tante na dererminaçáo dos indivíduos sobreviventes até 1956
foi se eles estabeleceram-se ou nJ.o em 1943. Dos 30 indiví-
duos que alcançaram um tamanho grJnde ou intermeJiirio ------------
em 1943, 2.8 sobreviveram aré 1956, e alguns deles r.ir111fic.1-
ram. Por oucro lado, das 112 plantas que eram pequenas em
1943 ou que apareceram posteriormente como plàmulas, J.pe- Massa (g)
nas 26 sobreviveram até 1956, e nenhuma delas ficou suficien-
(b) 50
temente escabelecida para florescer. Em populações de árvore!>, 50 FIGURA 5.26 Competição assimétrica em
Inicio Fim uma população natural de lmpat,ens pallida.
podem ser observados padrões semelhantes. As tax1s de sobre- 40 40 (a) Aumento de massa de sobreviventes de
vivência, as taxas de natalidade e, portJnco, a eficácia biológica tamanhos diferentes, em um período de oito
30 30
dos poucos adulros estabelecidos são altas; os valores das numero- semanas, e distribuição dos tamanhos iniciais
dos individuas que morreram durante o mes-
sas plâmulas e árvores jovens são comparativamente baixos. 20 20 mo período. O eixo horizontal é o mesmo em
Tais consideraçóes ilustram um 10 cada caso. (b) 01stnbuição dos pesos 1nd1vi-
10
ponto importante e geral: as assime- duais no inicio (coeficiente de G1ni, uma me-
dida de desigualdade, 0,39) e no final do pe-
trias tendem a reforçar os poderes re- 10 15 20 10 15 20 riodo {coeficiente de Gim, 0.48) (segundo
guladores da competição incra-especí- Massa (g) Thomas e We1ner. 1989).
fica. As pia.mas estabelecidas por Ta.mm tiveram êxito como
competidoras ano após ano, mas as plantas pequenas e as plân-
tulas fracassaram reperidameme. Assim, ficou garantida uma
constância aproximada no número de plantas estabelecidas
entre 1943 e 1956. A cada ano havia um número quase cons-
tante de "vencedores", acompanhado por um número variável
de "predadores", que não somente não cresciam, mas em ge-
ral. no devido tempo, acabavam morrendo.
1
A rerricorialida<le é um fenômeno particularmente irnporr:m-
ó
26
te e propagado que resulr.:i. em competição inua-específici as-
simécrica. Ela ocorre quando existe interferência ariva enrrt' 24 ,t FIGURA 5.27 Quando os 1nd1viduos de 1po-
indivíduos, de maneira que uma área mais ou menos exclusi-
e
va, o tc:rricório, defendida concra os intrusos me<liame um pa- -' 5 ..... 22 1 mé1a competiram. a competição das raízes
foi ma,s eficaz na redução do peso médio
dráo de comportamenco reconhecível. 20
..
~
o das plantas (todas as comparações ent,·e os
tratamentos foram significativamente d1st1n·
.J
Os indivíduos de uma espécie
18 tas. P < 0.01, exceto em [cJ com [d!). mas a
territorial que .'ião incapazes de obter
um cerritório com freqüência náo pres- 16 u .
~
competição entre os caules frn mais eficaz
no aumento do grau de desigualdade oe ta·
manhas, medido pelo coef1crente de varia-
·-
cam qualquer contribuição às gerações futuras. Portamo, a cer-
ritorialidade é "corneio". Exiscem vencedores (os que conse-
guem dominar um território) e perdedores (os que não conse-
....1
14
12 u
º
~
ção do peso (diferenças s1gnilicat1vas entre
os tratamentos (a] e [bJ, com P < 0,05, e en-
tre [a) e [d]. com P < 0.01) (segundo Weiner.
(a) Sem (b) Caules (c) Raízes (d) Caules e 1986)
guem), e a rodo momenrn pode haver apenas um número li- competição competindo compelindo raizes competindo
mirado de vencedores. O número exaco de territórios (vence-
154 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 5: COMPETIÇÃO INTRA·ESf>ECÍFICA 155

ce do cerricório para alimencação (Figura 5.30a). Os descen-

(a) dentes emancipados são muitos mais numerosos nos pares re-
;; sidences do que nos salcadores (Figura 5.30b), pois os primei-
~

~
l ros encregam muito mais alimento aos seus filhoces (Figura

FIGURA 5.28 Apropriação do espaço por

~
~
-g
0.5 I j
!
5.30c). Desde a mais cenra idade, os filhores residences acom-
panham seus pais às rerras lamacentas das praias, ingerindo
uma planta perene, Anemone hepaflca. em cada presa ráo logo ela é capturada. Por oucro lado, os filhotes
uma floresta da Suécia. Cada linha represen. -~ salcadores ficam presos em seu território para nidificação ames
ta um individuo: linhas retas continuas, para ;
:§ --0.5 de poder voar; todo seu alimenco é transportado por YÔO. É
indivíduos não·ramiflcados; linhas ramifica-
g_ muiro melhor cer um território que possibilice acuar como um
das, se a planta teve ramificação; linhas gros- ~

sas, se a planta floresceu; linhas tracejadas, ~ -1 residente do que um que exige atuar como um saltador.
se a planta não foi observada no ano em
~
questão. As do grupo A estavpm vivas e eram
grandes em 1943; as do grupo B estavam
vivas e eram pequenas em 1943: as do gru-
1
1
a. -1,5

Diâmetro do fragmento (celutas)

O 10 20 30
D E
dores) em geral é um tanto inde[erminado em um certo ano e
certamenre varia de ano parJ ano. dependendo das condições
po C apareceram em 1944: as do grupo O
apareceram em 1945: e as do grupo E apa-
O 10 20 30 40 50 60 receram depois. presum1velrnente a partir de
plãntulas (segundo Tamm, 1956)
nuis rerrirnriais em geral gasram energia para parrulhar e marcar
seus territórios; esses cusws energéticos devem ser menores do
11
5.12 Auto-atenuação (self-thinning)
1
(b)
Ao longo desce capículo. vimos que a compeciçáo incra-especí-
fica pode influenciar no número de mortes, no número Je
~ nascimentos e no grau de crescimento dencro de uma popuLi-
e çio. Em geral, isso tem sido iluscrado considerando os resulu-
o
·• dos finais da compecição. Porém, na prárica, os efeicos s;lo
I.. muitas vezes progressivos. À medida que uma coorte amadure-
ce, os indivíduos crescem em tamanho, suas necessidades cres-

ambienrais. Conrudo, a nacureL1 de disputa da cerritorialida-
de assegura, como o que geralmeme faz a competição assimé-
rrica, uma conscància comparativa no número de indivíduos
sobrevi\'entes e reprodurores. Por esse motivo, uma conseqüên-
ci.1 importante da cerricorialidade é a regulação populacional
ou. mais parcicularmenre, a regulação do número de domi-
n,rnces de um território. Assim. quando os propriecários de
um rerricório morrem, ou sJ.o removidos experimentalmente,
seus lugan:s costumam st'.'r logo ocupados por recém-chega-
do,. Por exemplo, em populaçõC"s do chapim-real (Parw ma-
jor), os cerrirôrios florescais vagos são reocupados por aves pro-
cedenres de vegecações arbuscivas onde o êxiro reprodutivo é
sensivelmente menor (Kreb'i, 1971).
Alguns aucores consideram que as conseqüências regula-
dor JS da rerrirorial1dade deviam ser as causas em que se basc-a-
v1 a evoluçâo do comportamento territorial - a cerrirorialida-
<le sendo favorecida porque J. população como um rodo .'iaía
beneficiada pelos efeitos do racionamenm. uma garantia de
q~te ,l popul.,çâo nJ.o sobre-exploraria seus recursos ( p. ex.,
\\.\·nne - EdwJrll.s, 1962). Todavia, existem razões poJc:rosJ.s
e {umb111c:m.1Í:-. p.ua rejeiur e~SJ explicaç.1.o de ''seleção de: gru-
po .. (essenci.1\mc:nre, estende J reori:i evolutiva mais :tlém dos
li mires razoáveis): a causa final da territorialidade deve ser bus~
c.tda Jenuo dos domínios da seleção nacur:il, em alguma van-
ragc:m que:: possa resulcar para o indivíduo.
Naturalmenre, qualquc::r bendi'cio
que:: um indivíduo obtenh.1 da rerrimri-
alidade deve ser confronrado com os cus-
tos p.ara defender o território. Em J.lguns
anim.us, essa defesa implica um combate violemo entre com-
peciJores, e em outros há um reconhecimento muito mais smil
<los competidorc:s, mediante sinais de aJerra (p. ex., cama ou odor).
,\,te:-.mo quanJo :o chance'.) de dano físico sáo mínima.\, os ani-
que os heneficios, se a territorialidade é favorecida pela seleção
nacural (Davis e Housmn. 1984; Adams, 2001 ).
PrJw e Grane (1999), por exemplo, investigaram os cus-
tQ'.) e: m benefícios ao peixe ciclídeo Archocentrus nigrofizsciarns
para dc::fender territórios alimentares de camanhos diferences.
À mc:dida que: o tamanho do território aumentou, a quantida-
de de .liimenro consumido pelo seu detênsor aumenrou (o
benefício; Figura 5.29a), mas a freqüência de perseguição aos
intrusos (o custo; Figura 5.29b) também aumentou. A evolu-
ção dc:\'eri,1 favorecer um camanho terrirorial intermediário
em que o balanço (trade-ojf) entre custos e benefícios fosse
otimitado, e onde os defensores alcançassem realmenre a maior
tJ.x.1 de crescimenro (Figura 5.29c).
flor oucro lado, a explicação da rerrirorialidade em ter-
mo~ de um benefício liquido para o proprietário do território
vem a ser como a hisróril sempre escrita pelos vencedores. Existe
ourrJ questão. possivelmente mais ardilosa, que pJrece nJ.o rer
sido respondidJ - não seri1m m:tis benefici:idos os indi\"íduos
sem um rerricório se desatiassem com m:tis freqüência e d~ter-
m1n.tç,lo os proprieririm do território~
~J[ura!menre, descre\"t:r rerriro-
ri.t!1d.1de .ipen:is em rc:rmos de ··ven-
cedores·· e ··\'encidos" ~ umJ. simplift-
c.1çJo e:..L.essiva. Em geral, existem os
primeiro:-., os segundos e uma gama de
prêmios de consolação - nc:m todos os territórios são de igual
v,l\or 1,so cem sido demonstrado, de uma m.1neira t::XtrJor<.ii-
nJnJmeme significauva, em um escudo com ostreiras (f{itr!-
m,z:opw astralegw) na casca holandesa, onde os pares de aves
defendem ranro os cerrirôrios pan nidificação no nurisma
como os territórios para alimenuçlo nas rerras lamacenras dJ'.)
puÍJS (Ens et ai., 1992). Para algum:.1s aves C're'.)identes"). o
território f.Hra alimenraçio é apenas um.1. excensâo do rc:rricó-
.
u cem e, por conseqüência, eles compecem cada vez com maior
>-
11
Diâmetro do fragmento (células)
(e)
1.S
! mento e adensadas foram originalmenre o foco de atenção espe-
I cial em populações vegecais. Por exemplo, o azevém perene (Lo-
- 1 , s ~ ~ - - - - ~ - - ~ - ~ - - --
11
D1ãme!m do fragmento (celulas\
FIGURA 5.29 Tamanho terntonal ot1mo para o peixe c:1cl1deo Archocen·
/rus n1grofasc1atus. (a) À medida que o tamanho do iragmento (terntóno)
al.:mentou. a quanbdade de ahmento 1r,gendo por um defensor {escore z
padronizado) também aumentou. mas nivelado aos tamanhos maiores
(hnha continua. regressão linear. , 2 = 0.27,_ P = 0.002; hnha tracejada.
regressão quadrática: ,2= 0,33, P = 0,003). A medida que o tamanho do
fragmento (território) aumentou. a taxa de perseguição dos defensores
do território aumentou (regressão hnear: , 2 = 0.68. P < 0.0001). (c) À
medida que o tamanho do fragmento (terntóno) avmentou, a taxa de
crescimento dos defensores do território (escore z padronizado) tornou-
se a mais alta em terntór:os de tamanho 1ntermed1drio (regressão qua·
drálica. , 2 = 0.22, P = 0,028) (segundo Praw e Grant. 1999)
rio p.1.ra n1dificaçáo: eles formam uma unid,1Jc- espacial. No
enc.rnro, para outros pares Ccom saltos"'). o terri[ório para ni-
dificação é cominencJl e, porc:1.nco, fica separado cspacialmen-
intensidade. Por sua vez, isco rende a aumentar de modo gradual
seu risco de morrer. Todavia, se alguns indivíduos morren:, ocor-
re então um decréscimo da densidade e da imensidade de:: compe-
ciçáo - que afeca o crescimento, que atêca a competição, que a fera
a sobrevivência, que afeta a dc::nsidade, e assim par diance.
5.12.1 Linhas dinâmicas de atenuação
Os padrões que emergem nas coortes de indivíduos em cresci-
lium perenne) foi semc::ado em diferentes densidades. e as amos-
cras de cada densidade foram colhidas após 14, 35, 76. 104 e 146
dias (Figura 5.3 la). A Figura 5.3 la tem os mesmos eixos logarít-
micos - densidade e peso médio das plantas - que a Figura 5.1,
mas é mais importante .ivaliJ.r as dit'erença.s emre amhas. NJ Figura
5.14. cad.i linh.1 representava uma relaç.io produçáo-densidade
separada para diferences idades de uma coorte. Os pancas suces-
sivos ao longo de um:i linha represema\'am diferences demidades
iniciais de semeadura. Na Figura 5.31. cada linha represt:nra uma
densidade de .'iemeadura diference, e os pomos succ"ssivos ao lon-
go de uma linha representam populações com a mesma densid.1-
de inicial de semeadura, mas em idades diferentes. Portamo, as
linhas são rrajerórias que: seguem uma coorte acra\'és do rempa.
Isso está indicado por seras, que partem de muitos indivíduos
pequenos e jovens (abaixo, à direita) até poucos indivíduos maio-
res e mais velhos (acima, à esquerda).
O peso médio das plancas (em uma decerminada idade)
c:ra sempre maior nas populações com densidade mais baixa
(Figura 5.3 la). Também ficou claro qu< as populações com
de;sidade mJ.is alra eram as primeiras a sofrer uma morralida-

1
 1,

156 PARTE 1 - ÜRG>NISMOS CAPÍTULO 5: (OMPETIÇÁO INTRA-ESPECÍFICA 157

(a) (b)
(a)

§ lo"

~
õ.
8.
~
~:>.
i 1cr' ~ ' , , lnchnaçào .1
FIGURA 5.31 Auto-atenuação em Lollum
ê perenne semeado em cinco densidades
il. •>.
1 .000 ( 5.000 ( •). 10.000 (•). 50.000 ( •)
~ e 100.000 (•) "sementes~ m·2 , em: (a) 0%
sll \\'~
----
de sombra e (b) 83% de sombra. As tinhas
_______,,,,..------., 10-2 unem as populações das cinco densidades

----~~
, /
FIGURA 5.30 (a) Uma área costeira na Ho·
landa que proporciona territórios tanto para
nid1f1cação quanto para ahmentação dos os-
-·-·----> '------ treiras. Nos terntórios dos ·'residentes" (som-
breado-escuro), as áreas para rndrhcação e
para ahmenlação são adjacentes. e os hlho-
tes podem ser transportados de uma para ou-
tra em uma idade tema. Entretanto, as aves
(e) ~com saltos" têm territórios separados para
nidificação e alimentação (sombreado-claro)
~ (b) e o alimento é transportado por võo, antes
! ~
de semeadura colhidas em cinco ocasiões
sucessivas. Portanto. elas indicam as traje-
g tórras. no tempo, que essas populações te-
,1'. riam seguido. As setas indicam as direções
das tra1etonas, ou se1a. a direção da auto-
10' 10' 10' atenuação Para mais detalhes ver texto
(segundo Lonsdale e Watkinson, 1983)
Densidade de sobreviventes (m- 2 )
unu \'tz que a densidade (A0 está relacionada com o peso médio linh,LS-limices das populações, oda uma das quais define os limites
( il'), segundo a equação: de uma populaçáo particular dJ espécie em questão em um am-
bienre especifico (Sachille Hamilmn er ai., l 995).
lng lU = log c - 3/2 log N (5 22)
Assim, uma. população com aum-
acenuação se aproxima da sua linha-

~
o
:;:-1

~
0.8

0.6
33

31
50

42
r:rj
ai

e
8

6 1ª ·116
4
~2

16 / ,
• ~
que os filhotes se emancipem. (b) Os resi-
dentes (e) proporcionam um número maior
de filhotes emancipados do que os saltado-
res (e). {e) Os residentes (•l entregam mais
alimento por cada evento de maré (gramas
ou

E o.4 39 47 7 ~ 1 :,V. 7
~ 0,2
2
-- 12~;~25
} O O'--'--~M-a,~o--'--JLun-h"'o--'- ~ ºCO
<(
x1.000
~ 2 000
U:
Data de f1nallzacão de cada ninhada Tempo de vôo (s)
de suhsc:1ncial. No em.rnco, o que chama mais .1 atenção t:
que, ao tlnal, em rnd.1s .1~ coorte'.'>, ,1 densid,1de diminuí.1 e o
peso médio d.1.s pl.rnt-b .1.umenu,·,1 de maneir:1 harmônica: .1s
pnpuhçôes progredi-1111 .1~1rox1m,1d.1memt' .10 longo da mes-
ma linha. reu. Diz-'.'ic l.J_Ue ,\'i popuL1çót::, experimenuram um.1
auro-J.tenuaçáo (ou :,e1J.. um declínio progressin) d.1 den~id.1-
de de um::i. popul.1çáo Lk indivíduo,; em crescimenro); a linlu
dJ qual ebs ~e aproxHnam e sobre .1 qu,i\ depois progridem é
conhecid:1 como um.1 !111/i,1 dinilnuó1 deatemu1çiio (Weller, 1990).
Quanto mais baixa é a densid.1Lic de semeadura, m.1is
tarde começ:1 .1 auro-,Henuaçio. Em todos os casos, contudo.
as popu!Jçôes seguir.1111 1nici.llmenre uma trajetória quase ver-
tical, isto é, apresenuram pouca morulidade. Após, :t medid.t
que se aproximavam d.1 linha de ::w:nuJção, as populações so-
freram .1.urnemo d:1s LlX,IS de morra!ida.de, de modo que as
inclinações de tod.1s as rujerórias de aurn-arenuação se apro-
ximar:1111 gradualmeme dJ linh:1 dinâmica de atenuação e en-
de peso seco sem residuo mineral - g AFDW
ash-tree dry weigh{) do que os saltadores ( •)
3.000 4 000
Estes entregam mais altmento aumentando
o esforço (de vôo), mas não conseguem en-
tregar tanto alrmento como os residentes (se-
gundo Ens et ai., 1992)
tão progrediram ao longo dela. Observe tJ.mbém que a Figur.1
5.3 l foi elaborada, segundo a convenção, com o log.1rim10 d.1
densidade no eixo x e o logaritmo do peso médio no eixo )'.
Isso náo significa que a densidade é J. vari.-ível independeme
dJ qu.11 depende o peso médio. De faro, pode-se argumenur
que o peso médio Jumema naturalmente durante o cresci-
mento vegeral e que isso determina o decréscimo da dc:nsid.1-
de. O enfoque mais satisfatório é aquele em que a densidade e
o peso médio são roulmenre inrerdependenres.
Tem sido diw muitas vezes que
as populações vegetais (se semeadas em a lei da potõ:nc1a
densidades suficit'ntememe elevadas) de -3:2
se :1proximam e logo seguem uma li-
nha dinâmica de acenu.ição. Por muiros anos, tais linhas fo-
ram :1mplamente entendidas como tc.-ndo uma inclinaçáo em
torno de - 3/2, e a rebçáo foi muitas vezes reft'rida como J
"lei da potência de-3/2" (Yoda era!., l 96.l; Hu,chi11gs, l 983).
em que e é consume.
Observe, entreta.mo, que existem problemas esracísticos ao
usar ~L~ Equações 5.22 e 5.23 p.1.ra estimar a inclinação da relação
(Weller. 1987). Em particular, já que ,u é geralmenre esrimado
como 8/N, em que B é J biom.tssa total por unidade de .írea, 1l'
e ,'\' estâo inevitavelmente correlacio11J.dos. e mda :1 relação entre
des. acé certo ponro, é faJs;1.. Por esse motivo, é preferível usar a
relação equivalente, que nece~:,ita de aumcorrebçáo:
log B = log e - 112 log /V
ou
5.12.2 Linhas-limites das espécies e populações
De fam, nos vários casos em que a relação biomassa-densidade
tem sido documentada, não foi seguida uma única coorte ao lon-
go do tempo, ma.., sim foram comparadas popubções com densi-
1.fades diferentes (e possivdmenre com idades diferentes). Em tais
ca.sos, é mais correto falar de uma !inh,1-limite c&1 ey>écie - uma
linha além d:1 qual cert~ combinaçôes de dt:nsidade e peso mé-
dio n.ío são possíveis par.1 a espécie ('X'eller, l 990). Já que é pos-
sível para uma espécie variar de acordo com o J.mbience em que
vive, na verdade, a suJ linha-limite abungerá roda umJ série de:
(5 23)
limite e depois se desloca ao longo
dela, que, como uma trajetória, cha-
maríamos de sua linha dinâmica de
atenuação - mas esta náo é necessariamente também a linha-
limire d.t c:spécie. Por exemplo, o regime de luz, a fertilidade
do solo, a dispo'iiçáo espacial das plâmu!as e outros fatores
podem alterar a linha-limite (e, como conseqüência, a linha
dinâmica de atenuação) para uma populaçJo em particular
(Wdler, 1990; Sackville Hamilron er ai., 1995). Em diferen-
tes estudos, por exemplo. tem sido veriflcJdo que a ferrilidJ.de
do solo altera a inclinação da linha dt' atemução, ,l imerseção,
nenhuma delas, ou ambas (Morris, 2002).
(5 24) A iníluênci.1 da luz é dign.1 de ser
com,idt'rada em mais detalhe, pois da
ressalta uma caracrerísúc.1-chave d.t li-
(5 25) nha de arenuaç5:o e da linlu-!imire. Um.1 rnclin.1ç.lo de Jpr0xi-
n1J.damente -312 indica que o peso médio d.1s pLuua, está au-
mentando mais rapidamente do que a den'.'.lidade e_c;rá dimi-
nuindo e, ponanco, a bion1:1.\sa rnral está .u1menrJndo (uma
indinaçlo de -112 em um gráfico da biom,1ss.1-demid.1de rn-
rai). Porém, finalmeme, isso deve ce~s:1r: ,l hiomassa mcal nJo
pode crt'scer de formJ indefin1d.1. Em vez d1s.,o, pode-se espe~
rar que a linha de atenuaç.io mude: pJra unu indi,uç.ío Jc: -l:
ist0 é, a pada pela morralicLi.de é equilibrad..1 com exJ.ttdão
pelo crescimento dos sobre,·i\·entes. de modo qw: a biomJ.ssa
torai permanece constante (uma linha horizonta.1 sobre um grá-
fico da biomassa-densidade). Isso é u que se observou quando
populações de Lofium pae1111t' (Figura 5.31 b) foram (ulriv.1das

---
158 PARTE l - ORGANISMOS CAPÍTULO 5: CoMPH1ç;,o INTRA-ESPfcíFlcA 159

com imensidades luminosas baixas. Um limite (e a linha de
acenuação) com uma inclinação de - l era aparente com densi-
dades muico mais baixas do que seria de outro modo. Fica cla-
ro, o regime de luz pode alterar a linha-limire da população.
Isso também enfatiza, encrecanro, que as linhas-limites com
inclinações negativas mais íngremes do que -1 (sejam elas ou
não exacamente -3/2) subentendem limites às combinações
admissíveis de densidades e pesos médios das plantas que se ma-
nifestam antes que a biomassa máxima de uma área de terreno
tenha sido alcançada. As razões possíveis são discutidas a seguir.
5.12.3 Uma linha-limite única para todas as
espécies?
Dr forma curiosa, quando as linhas de arenuaçio e as linhas-
limite de rodos os tipos de plJncas sã.o representadas na mes-
ma figurJ. p.uecc:: que têm Jproximadamenre .1 mesnu incli-
nação e que possuem rambém interseções (isco é, valores de e
m Equação 5.24) que ficam dentro de uma faixa emeira (Fi-
gura 5.32). No extremo inferior à direira na figura esrão as
populações de plantas pequenas com densidade alra (ervas
anuais e plantas perenes com panes aéreas de vida curra). e no
excrc:mo inferior à esquerda se enconcram populações esparsas
de plamas muito grandes, incluindo as sequóias da cosra (Se-
quoia sempervirem), as árvores mais alcas conhecidas. As mo-
das mudam em ciência como em todos os campos de arivida-
de. Houve tempo em que os ecólogos, ao observar a Figura
5.32, viam uniformidade - todas as plantas marchando no
ritmo de -3/2 (p. ex., White, 1980), sendo os desvios da nor-
ma considerados como "ruído" ou apenas de menor interesse.
Posceriormente, uma séria dlívida foi lançada sobre a concor-
dância das inclinações individuais com -3/2, bem como sobre
a concepção geral de um~t únlca linha de atenuação ideal (\X'e-
ller, 1987, 1990; Zeide, 1987; Lonsdale, 1990). Mesmo as-
sim, não existe realmente qualquer conrradição. Por um lado,
.1s linhas da Figura 5.32 ocupam uma porção muito menor do
gráfico do que seria esperado ao acaso. E\"lsre apart:ntemence
dade de área de terreno) não segue crescendo. Ao contrário, além eni que b também é uma consrance. Unindo as Equações 5.26 e do modo que crescem os sobrevivences. Vimos (ver Seção
de um cerco ponco, ele permanece consrante, independentemen- a 5.28. obremos: 5. lO) que a competição é, com freqüência, altamente assimé-
te da densid,de das plantas (N). De faro, é precisamente a parei, trica. Se codos os indivíduos que morrem em uma coorte são
desce pomo que a população segue a linha dinâmica de arenua- iu = b (lia)-'. N 312 (5.29) predominantemente os muico menores, enrão a densidade (in-
ção. Isco pode ser expresso da seguime forma: divíduos por unidade de área) declinará com mais rapidez à
Isco é estrmuralmente equivalente à lei da porên..::ia de~ 312 da medida que a coorre cresce, e a inclinação será mais rasa, em
L = }uV = constante (5.26) Equação 5.23. na qual a constante de inrerseçfo. e, é dada por especial nos estágios iniciais de auto-atenuação. Essa concep-
/, (Lia)'"· ção é sustencada por uma comparação da auco-acenuaçáo em
em que À é a área foliar média por planca sobrevivenre. Nu
Porramo, é evidente por que em geral ~e pode esperar que planras normais de Ambidopsis th,zliana com a auco-atenuação
emamo, ,l áre.i. foliar das plantas individuais aumenra à medi-
;L, linhas de acenuaçJo possuam inclinações de Jproximadamence em mutantes que sobre-expressam o ficocromo A. reduzindo
da que cl.1s cre~cem e, portanto, o mesmo aconcece com sua
média. À. É razoável que À., sendo uma área, esceja relacionada
-V2. Além disso, se as relações das Equações 5.T e 5.28 fossem muico a sua tolerância à sombra e comando mais assimétrica a
.iproximadamente as mesmas para rodas as espécies vegetais e se comperição entre elas (Figura 5.33a) .
com dimensóes lineares de uma planta, como o diâmetro do
cu1..Le; as plantas alcançassem aproximadamente J mesm.1 área fo- Parece possível também usar os desvios dos pressupostos
caule, D. medianre uma fórmula do tipo:
E.1r por unidade de área do terreno (L). entio ,1 consranre e seria utilizados na construção das Equações 5.26 a 5.29 para expli-
 = alY' (5TI .1p1m.inudamc::nce :1. mesma p~ira rodis as espéoes. Por outro Lido, car ao menos algumas dJs variações da regra "geral" dos -312.
,uponha que L n.io é consc::uue p.ira Jlgunus e~pt'.ci-::::. (\·er Equa- Osawa e Allen ( 199.3) escimJram vários dos parimecros das
em que ,1 é umJ conscance. A1ulogamente, é rJZO.Í\·d esper.u ,.;;i.o 5.26). ou que os expoentes das Equ,1çõe-'> 5.2- e -S 18 n.io são equações a p.urir de dados de crescimenco de indivíduos de
que o peso médio da planta, 1Ti, esteja rebóonado com D peb 1..·x.uamenre 2 ou 3, ou que as consrances des.sJS equJçôes (a e b) foi~1-da-monranha (Nothofogw solandri) e do pinheiro verme-
formul.i: vai-iJm entre as esp<!cies, ou n,1 re-.tlidade não s.l.o l'nl .ibsoluco lho (Pinus dewiflora). Eles estimaram, por exemplo, que os
..::onsrante~. As linhas de atenuação reriam enr.ío mdinações di- expoentes das Equações 5.27 e 5.28 não eram 2 e 3. mas 2,08
(5 28)
\·c::rgentes de -3/2, e as inclinações e as interseções Yariariam de e 2, 19 para a faia-da-montanha, e 1,63 e 2.41 para o pinheiro
espécie para espécie. É fácil perceber por que. de Jcordo com o vermelho. Esses expoentes sugerem inclinações de atenuação
.1rgumenco geomécrico. exisre uma ampla semelhança no com- de -1,05 e - l ,48, no primeiro e no segundo casos, respecriva-
10~ ponamenro de espécies diferentes, m.lS também por que, em um mente. Tais valores são significarivamente comparáveis aos das
31
, 30 exame mais dera.lha.do, existem variaçõe:::. entre e'.lpécies e não há inclinações de -1,06 e -1,48 (Figura 5.33b). As semelhanças
29
27 .ilgo tal como uma linha de atenuação única e "ide.11". entre os valores estimados e os observados rambém foram im-
'º' 28
25
26
Além disso, concr.1namente ao
simples argumenro geométrico, a re-
pressionanres para as constantes de interseções. Esses resulta-
dos mosrram, portamo, que podem ocorrer linhas de arenua-
,os /
20 laçáo produçfo-densi,hde de uma ção com inclinações diferentes de -3/2, mas estas podem ser
24 -- ,
23----- coorte em crescimento n:'io necessaria- explicadas a partir da biologia detalhada da espécie considera-
22 ,
,o• 21 -,9 mente:: depende apenas do número de indivíduos que morrem da - e mesmo quando ocorrem inclinações de -3/2, calvez
§
~ 18 17 ----16
-g
o. 10' 15
14
g_
13 (a) 103 (b)
o
~
E
o
u
"" 12
11

.1'gum fenômeno fund.1mencal vinculando esse espectro roca! " ' ' it---- "ec
de ripos vegetais: náo se rraca de uma "regra" invariável. m:1.s ~
a. 'ºf Tempo\ , 10

' 9
E
~
~~
~
0
~

de uma tendência fundamenul. Por outro lado, as vari.1.ções ,e ~ ,o•

entre :1.s linhas são reais e importantes e necessitam de ranra "
§
m
10'
+ -~-- o

r .-.- ""
explic.1ç.io quanto a rendênci.1 ger.d.
,o,
3
4
~
.
"§
~
5.12.4 A base geométrica da auto-atenuação 10-{ ::;

Iniciaremos pelo exame das bases possí 1.reis para a tendência 10'~~~~~~~~~~~~~~~~-

geral e depois analisaremos por que diferences espécies ou po-

pulações podem apresentar suJs própriJs variações com rd.1-
ção a este renld comum. Para a rendênc1a, são proposcos doi')
ripas gerais de explic.1ção. A primeira. (e por muicos anos, a
úniCJ) é geométrica; a segunda é b:1se:ufa na alocação de re-
cursos em plantas de tamanhos dit<:rences.
O argumemo gc::omécrico se processa como segue. Em umJ
coorte de plantas em crescimenco, à medida que a massa dJ po-
pulação aumenta, o índice de á.rea foliar (l, :1. área foli.ir por uni-
10
Número de plantas por m2
FIGURA 5.32 Auto-atenuação em uma ampla diversidade de ervas e
árvores Cada linha corresponde a uma espécie diferente. e a própria
linha indica a faixa sobre a qual foram feitas as observações. As se-
tas, dispostas apenas sobre as linhas representativas. 1nd1cam a dire-
ção da auto-atenuação ao longo do tempo A figura baseia-se na Fi-
gura 2 9 de White (1980), que fornece também as fontes ong1nais e
os nomes das espécies dos 31 conjuntos de dados
1~ ,as
10' ,o• ,os
Densidade (plantas m-2) Densidade-de caules (ni m·2 )
FIGURA 5.33 (a) Relação entre a biomassa total e a densidade de duas linhagens selvagens da espécie vegetal Arabidops1s thallana (:..:.:: e •)
e uma hnhagem mutante sobre-expressando um f1tocromo A(•) 15, 22 e 33 dias apôs a semeadura {de baixo para cima). Os dados são
representados pelas médias (± 1 EP. n = 3) Em cada caso. as hnhagens foram semeadas em duas densidades 1nicia1s; as linhas continuas
pretas de regressão são apresentadas em cada caso oara a densidade mars alta A linha tracejada preta mais ingreme tem uma rnclinação de
-1/2 (1nd1cativa da auto-atenuação de -3i2). e a l1nt"la rasa. uma 1nclmação de -1/3 (md1caliva da auto-atenuação de -4/3) Também são
mostradas as trajetórias de compehção assrmétr:sa ( --·) e simétrica(· - -) A linhagem mutante exibiu linhas de atenuação mais rasas.
indicativas de competição mais assimétrica (segundo Stoll et ai., 2002). {b) Lmha-hmite da espécie para populações do p1nhe1ro vermelho
(Pmus densiflora) (1ncltnação = - 1,48), do norte do Japão (segundo Osawa e Allen, 1993).

l
160 PARTE 1 - ÜRGANISMOS
ocorra por urna raZJ.o "equ1vocJda", como no caso do pinhei-
ro vermelho (-2.41 / l,63, em vez de -3/2).
5.12.5 Uma base de alocação de recursos para
os limites de atenuação
O reconhecimento cresceme de que pode ser esperada uma
variedade de \'Jlores de inclinações, mesmo no argumento ge-
ométrico, junumeme com dificuldades escarísricas para esti-
mar as incli,uções, tem aberro o caminho a explicações alter-
nativas para a própri,l tendência subjacenre bãsica. Enquisr e
colabor..1dores ( 1998) utilizaram o modelo muito mais geral
d.e West e colabor.1Jores ( 1997), que consideraram os deline-
amentos mais c:fi..::.1zes da arquitetura dos organismos (nâo só
de plama'.)) par,1 a di:,tribuiçJo nele:, dos recursos a<lljuiridos.
Ele!, sugenr.un que .1 taxa de uso de recursos por indivíduo, u,
deveria esr.ir rel.1c1on.1Ja ao peso mé<lw da planta, tl', de acor-
do com a equaçin:
U=tlt/i 1·'·i (5 30)
em que a é uma cone)tame. Na verdade, Enquiste colaboradores
( 1998) puderam r,mbém encontrar sus-
temaçio empírica para essa relação.
Eles argumentar.1m que J.:-. plantas evoluíram par,1 utili-
zar plenamenre os recursos disponíveis e, assim, se Sé a taxa
de suprimento de recursos por unida.de de área e N 111,1., a den-
sidade mixima admissível de pl.rntas, entáo:
(5.31)
ou, da Equaç."in ~ .10:
S = a 1V,,,,/\ zl' V; (5.32)
Porém, quando <is pi.incas chegaram ,l um equilíbrio com a
rax.1 de supnmenro de recur<sos, S deveri.1 ser constante. Por
comeqüência:
!l'= /, ?\' (5.33)
em gue h é unu ourr.t consr.1nre. Resumindo, a indtnaçio
e,;;pcr.Jll.t de ufll l1r111tc de popul.1ç.l0 n:s:-.e argumt·nrn C -4/J,
l.'111 \ez Je -512
Enquisr e colahor.1dorn c.om1Jer.1um os dado . . disponí-
vel . . nuis consi . . cemes pdía sustentar su,1 previsão de uma in-
clinação <le -4/3 do que o rn:lÍ.'i com·enciorul -312. Entretan-
to, essa n.ío tem :-.ido J conclusão extraída de levantamentos
de dJdos anteriores ou da an:il1se de experimenros posteriores
(p. ex., Figura 5.\h: Sroll et ai., 2002). Em parte, a discre-
páncia pode cer ~urgido porque o argumemo geométrico está
centrado na obrenção de luz, e os dados coletados para testar
tal rêm igualmeme enfocado as panes .iéreas das plantas (teci-
do forossinrérico ou tecido de SLJ'itemaçJo); além disso, o ar-
gumenrn de Enquisr e co!Jbor,1dores ( 1998) a respeito da ob-
tenç.io de recurso,;; rE muico mai,; geral, e J.O menos alguns dos
seus dados basearam-se nos pesos totais das plantas (folha,,
caules e raízes). Os conjunto, de dados de Enquisr e colabora-
dores(] 998) foram concentrados nas densidades máximas Je
um grande número de espécies, e outras análises enfariLaram
o processo de auco-atenuação, que ocorre baseante ames que o
limi[e global de determinado recurso renha sido alcançado.
Outra vez, portanto, pode nJo haver conrradição entre as duas
abordagens.
5.12.6 Auto-atenuação em populações animais
Os animais, sésseis ou móveis, precisam também ·'auro-ace-
nuar-se", na medida em que os indivíduos em crescimento dl.'
uma coorre competem progressivamente emre .-.i e reduzem
:-.ua própria densidJde. N.io existe 1uJa em comum entre to-
dos os animais, como o ~ a necessidade comp.1nilhada de rn-
terceprar a luz que agrupa rodas as plam:as. Desse modo, '-:
menos provável a existência de umJ "lei" geral de auro-.nenu-
ação para animais. Por outro lado, como as planra.s, poJe-st·
considerar que os animais sésseis adensados precisam acondi-
cionar "volumes" abaixo de uma área aproximada.mente cons-
tante: os mexilhões, por exemplo, seguem urna linha Je ate-
nuação com uma inclinação de - l ,4, e as cracas, uma linh.1
com uma inclinação de-1,G (Hughes e Griffühs, 1988). Já a
aurn-atenuação no runicado gregário P_111tr,1 praeputialú, n.1
costa do Chile, segue uma inclinação de apenas -1,2; mas.
quando a análise foi modificada para reconhecer que os mver-
tebrados de cascão rochoso são mais ''tridimensionais" do que
pbnras e podem ocupar mais do que uma camada em um.1
;Írea totalmente ocupada (em oposição ao constante índice Je
área foliar de plantas). enrJ.o a inclinação estimada passou ,1
ser-1,5 (Figura 5.34a).
Para os animais móvei~. foi sugerido que a rebção entre
raxa metabólica e tamanho corporal poderia gerar linhJ..., de
atenuação com inclinações de -4/3 (Begon et ai., 1986). Con·
tudo, a generalização para Isso provavelmente é aind.1 rn.1i . .
question..ível do que :1.s "regr,1s" em pia.mas, d.id.ts as vari.1çóe.~
no suprimento de recursos e nos coeficiemes das relações fun-
damentais e as possibilidadLs de auto-,ttenuaçJ.o dependente:-.
do componamenrn rerritori,1!, em vez d.1 ~lmples disponibili-
dade de :1.limenro (.Steingrim-;son e Cram, 1999). Conrndo,
cadJ \·ez mais têm sido registrad.i.s e\·idênci.is Je auro-arenu.i.-
çJo, embora sem uma base segura (p. ex., Figura 5.34b).
As plJnras nio sio cão consistente.1, em seus padrões de
auco-arenua.ção como se pensavJ. Pode ser que os anim.11s es-
tejam táo sujeiras Js regras ''gerais" de aurn-atenu;.1çáo qu:inro
as plantas.
Rs;su:no
A competição intr:1-específic.1 é definida e explicada. A explo-
ração e a interferência são distinguidas, além de ser enfatiL:id.1
a namreza comumente unilareral de competlçJ.o.
CAPÍTULO 5: COMPETIÇÃO INTRA-ESPECÍFICA 161
Descrevemos os efeitos da competição intra-específica Esses efeirns, em nível individual, levam sucessivamenre
sobre as taxas de mortalidade e fecundidade, distinguindo sub- a padrões e cendências reguladoras, em nível populacioiul. A
compensação, sobrecompensação e dependência da densida- capacidade de suporte é definida, e suas limitações são expli-
de exatamente compensadora. Entretanto, explicamos que a cada~, com a natureza convexa das curvas de recrutamento
densidade em si é, em geral. apenas uma expressão convenien- líquido e a natureza sigmoidal das curvas de crescimento po-
te do adens,tmenro ou da escassez de recursos. pulacionaL
Descrevemos os efeitos da comperiçáo intra-específi-
ca sobre as taxas de crescimento, explicando a "lei da pro-
dução final constante", em especial em organismos modu-
(a)
§
1
05
º[ lares.
O uso de valores k na quantificação da comperiç:lo in-
cra-específica é descrito, e as competições desorganizadas e de
corneio (comest) são discinguidas.
o Introduzimos o uso genérico de modelos maremáti-
L cos em ecologia e, após. desenvolvemos um modelo de uma
E I
~ ---0.5 popubç:J.o. com estJções de reproduçJ.o discretas, suj.:ic.1 :1
compeciçJ.o intra-especifica. O modelo ilusrr.1 a cendêni.:i.1
1,5 2.0 2,5 3,0 3.5 de <Hr J.sos no tempo (tone> !,1v) em provocar flumações po-
log densidade (1nd1viduos m-2) pulacionais e que tipos diferentes de comper1ção podem
determinar tipos diferentes de dinâmicas de populações,
(b) soo incluindo padrões de cJos determinísrico, dos quais s:io ex-
plicadas a natureza e a importância. Também é desem olvi-
100 do um modelo com reprodução contínua, li=vJndo à equa-
50 \ ção logística.
É explicada a importância de diferenças individu.tis nJ
geração de assimetrias na competição, bem como a impord.n-
.
:§
~
10 cia da competição na geração de diferenças individuais. As
assimetrias rendem a aumentar a regulação; a rerritorial1dade
.:g é um exemplo particularmente importante disto.
a.
~ Os efeitos progressivos da comperiçáo no crescimento e
na morralidade podem freqüentemente estar imerligados no
0.5
',.\. proces.1,0 de auro-arenuJçáo, que tem sido enfatizado em po-
pulações vegetais. Explicamos as linhas din3micas de atenua-
0.1 ção e a. lei de potência de -3/2, quando coortes únicas são
o.os acompanha.das, bc:m como linhas-limites da espécie: e d:1 po-
pulação, quando umJ série de popul.1çõc=s ademadas é obser-
vada em densidades diferences. Questionamos se existe um.1
o.o,L
10 50 100 SOO 1.000
!inh;1-!imire única p.ua todas as espécies.
5
E:-.clarecemos como foram propostos dois tipos amplos
Densidade (peixe 60 m- 2 )
de explicação para a tendênci.i. consistenre enrre espécies; ;;que-
les b.1seJdos na geomecria e aquele~ h.1sc:.1dos na alocJ.ç:\O de
FIGURA 5.34 (a) Auto-atenuação no tunicado gregârio Pyura praepu· recur~os. em plantas de ramanhos diference.1,.
nafts. onde a densidade foi mod1hcada para incluir uma ··área efetiva··
que incorpora o numero de camadas nas colônias dos arnma1s. A 1n·
Po1 fim, examinJrnos .1 .rnW-J[enuaçáo em popul.1çôee)
chnação estimada é-1.49 (95% Cl-1,59 a-1,39. P< 0,001) (segun- animais e concluímos que JS plantas não são cão consistentes
do Gu1Rez e Castilla, 2001 ). (b) Linhas dinâmicas de atenuação. em em seus padrões de auto-atenuaçáo como se pensava, e 05 :ini-
23 anos sucessivos para a truta (Salmo trutta), em um riacho do Lake
01stnct na Inglaterra: as setas indicam a posição da hnha média de
mais se a.cham tão suje1rns às regr:is "gerais" de amo-atenua-
regressão (inclinação = -1.35) (segundo Elliott, 1993). ção quanto a.s plantas.

S. ·1 lnirodução
Todos os organismos na naturi:za são encontrados em de(er-
minados locais porque eles se deslocaram acé lá. Isro é verda-
deiro mesmo para os mais aparenremence dos organismos sés-
seis. como ostras e árvores. Seus movimenros variam desde o
cransporce passivo, que afeta muitas semences de plancas, aré
ações aparentemente intencionais de muitos animais móveis.
Dispersão e mi'gmçdo são cermos utilizados para descrever os
aspecms relacionados ao movimento dos organismos. Eles são
definidos para grupos de organismos, a despeiro de que é o
indivíduo que realmente se move.
A dispersá.o está relacionada ao
discanciamenro dos indivíduos enrre si
e, por isso, é uma descrição apropriada
para v.irios cipos de movimemos: (i) de
sementes ou larv:is de escrdA-<lo-mar que se discanciam umas das
omras e de seu.,;; progenirores; (ii) de racos silvesues se deslocando
de uma área de campo para oucra, geralmente deixando residen-
tes para trás e sendo equilibrados pela dispersão de oucros indiví-
duos em outras direçÕõ; e (i1i} de aves rerrícolas se deslocando
entre ilhas de um arquipdago (ou de afideos em uma unidade
misca de plantas) na busca de um h.íbicar apropriado.
A migração é mJis frequencemente considerada como mo-
vimenms direcionais em m:t'ii'\..l de um ar:rnde número de indiví-
duos de unu e.\pécie de um lo(al p,1r.1 ;urro. O termo, pon,rnw.
~e apliCJ às clá.ssic.15 m1gr.1çOC,; de determinados .mim.tis (em:.1-
mcs de gafanhotos. viJgens inrerconrinenta.ls das aves), ma~ tam-
hém a outros exemplos menos óbvios, como os movimentos de ir
e vir de animais cosceiros, seguindo o ciclo das marés. Seja qual
for o caso, nem~ capítL1lo ~er..í. J.dequado dividir o processo de
dispersão em rrõ fases: pttrrida, movimento e chegada {South et
{ri., 2002) ou, em oucros rc"rmos. em1graçllo, tr:msferê11ci,1 ~ imz-
gmção (lms e Yoccoz. 1997). Esras crês fuses diferem (e as pergun-
tas que formul.imos sobre elas cambém) ramo do ponto de vista
comporcamemal (o que desencadeia o início e o fim do movimen-
ro?, etc.) quanro <lo pomo de ·:isca demográfico (a discinç.io enm:
perda e ganho de indivíduos, eH.:. ). A divisão em fases tambt:m
CAPÍTULO 6: ÜISPERSÁO, ÜORMÉNCIA E METAPOPULAÇÓES 163
(a) (b)
ºº·º ºº·º
[17 i:::
Oso.3
Oso.6
Oso9 I
D
Oso.s
S0.25
D so.1s
~SI.O
• >1.25
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enfaciu que J di.\persã.o pode se referir ao processo pelo qual O.\
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individum e-;c..1p..1m do ambiente imediato dos~seus pJis e vizi- ~VJ )
r
nhos; por ourro Lido. a dispers.l.Q muitas vezes pode também en-
voh-er uma gr.rnJe dose de descoberta ou mesmo exploração. Ê ~~
adequado. igu,1!mc"me, fazer a. distinção entre dúpersiio ,uual e
diJpt•náo reprodutirw (Cloberr et aí., 200 l }. A primeirJ. se refCre
ao movimento entre ,1 área. onde o individuo nasceu e onde ocor-
re a primeir.1 reprodução. Este ripo só é encontrado em plantas. A
dispers:io reprodutiva se refere ao movimenrn entre duas áreas
reproduciva., sucessivas.
6.2 Dispersões ativa e passiva
Como a maioria. das caregorias biológicas. a distinção encre
organismo~ com dispersão :uiva e organismos com dispersão
passiva se sobrepõe em pane. A dispersão passiva pelo venco,
por exemplo, n:í.o esrá rescrira :is p\ancas. As aranhas jovens
que alcançam IL1g.ues mais alcos e enrão liberam fios de seda
que .1s rr;rn~portJ ao venm, ficam à mercê das corrences de ar; FIGURA 6.1 As densidades das formas aladas do afideo Aphis fabae, na primavera. resultam, em grande parte. de seu transporte pelo vento
(a) Os ovos de A fabae são encontrados sobre indivíduos de evõrnmo (spindle plants) e a sua distribuição no Remo Untdo. durante o inverno.
ou sej.1, J "~Jdrrid.1" é ativa no início deste processo, porém o coincide com a das plantas (log 10 da média geométnca de ovos por 100 gemas de evônimo). (b) Na primavera, no entanto, embora as
de.sloc11ne1Ho em si é efetivamente passivo. Nksmo as asds de densidades mais altas se encontrem nas regiões onde as plantas ocorrem. os afideos se dispersaram através do vento por todo o território
inseto~ represenurn freqllememence um auxílio ao que é efr~ (log 10 da densidade aérea média geométrica) (segundo Compton, 2001; de Cammell et ai.. 1989).
rivarnenrt: lllll rrnwimc'ntO passivo {Figura 6.1).
t'.,tc: mesmo [ipo <le dispersa.o. Por exemplo ..i d1:iper).lO d:1 cias curus", Jfirnundo com isso que mui{J.s sJo "perdid.1s"
maioria dos orgJni::.mos hJbiunces de L1gm ou a~uJc~ que nio duramc' o deslocamenrn. Cerumeme, os poucos esrndos sobre
6.2.1 Dispersão passiva: chuva de sementes
Jpri:sentam um esrágio de:: vôo livre depende de ntrururas re- dispers.1.o por discâncias longas sugerem que a densidade de
sistentes ao vemo (como. por exemplo, gêmul.h Je c'sponj;is, sememes declina muiro lemameme em discâncias maiore~ a
A nuiori.1 d.is semenres cai próximo às pbncas-m.1.e e a densi-
d.tde Jd,1~ d1minu1 conforme se :1.fasram da ongem. Esre ê o
cisros de camarões de água salgada). panir da planr::i.-mãe (Figura 6.2b), e mesmo alguns orga.nis-
C.t'.o p.1ra ~ememes dispersas pelo Vc'nm e p.u.1 aquelas que são
A densidade das semenres imedi:.1tameme ab.úxo da plan- mos dispersados por distância longa podem 'ier cruci.lÍs na.
u-m.J.e é freqüenremence baixa, alcança um mJx1mo nas pro- invasão ou recolonização ( ver Seção 6.3.1 ).
ejecad.1s ariv.unenre pelo órgio m.lterno (por exemplo, muira.s
'XimiJades dela e, após, exibe uma queda íngreme i medida
legummn),1sl. U desrino final d.1 prole dispersada i decermi~
que a distância aumenta (Figura 6.2a). Não ob~unrL, exiscc"m
n.1do pd.1 loca!1uç.ío da planca-mãe e pela relação entre a den-
sidade de -.emc"nces e a discànc1a. da planra-mle; porém o mi- problemas práticos imensos no escudo dJ disperli.'in Je semen- 6.2.2 Dispersão passiva por um agente
cro-h,íbiur deulh.tdo do destino é devido .ao acaso. Esce ripo
tes (ou seja, no "acompanhamenco" das semenrcs), que se ror- mutualista
Je di~per,.Jo nJ.o ::1.presema um cadcer explor:uório; a dc"sco- nam progressivamenre insolúveis com o aumenrn d.1 distância
em relação às fonres. Greene e Calogeropoulo:i : 2\)0 l) propu- A incenez.i de direçáo na dispersão pJ.ssiva pode ser reduiida
heru é unu quesr:io de cha.nce. Alguns anima.is apresentam
.'ier;1m a noçáo de que "a maioria das semenres p-:rcorn: Jisrân~ se um agence .1civo estiver envolvido. As sementes de muÍtJ.s
L_
l
 164 PARTE 1 - ÜRGANISMOS
- .- Frax,nus
----- Lonchocarpus
- ..... _ Plat'ypod,um
- - Betula
- - Pinus
- - Ti/ia
D1stànc1a (m)
(b)
100 r
1
D1stància (m)
espécies herh;keas pmsuem espinhos ou ourras emergências
que ,lllmt'rtt.lm .1 cll..lnce de serem cransporradas passivamente
sobre o pêlo do.-.. .1nim.1is. As sementes podem, enrão. ficar
conce11tr,1das em ninhos ou roe.is arrum.1das pelos próprios
anim,lÍs. O, frutos de muitos arhusros t_' de árvores d;i parte
int"erior do dossd ...,,-HJ suculentos e arr:Hl\'O::i p:1ra a. . aves, sen-
do .1 . . ca,;cas d.1s :.e111eme:. resi .. rcnres à digesrâo no imes(lno.
O local onde ,l :,emcme ~ <li,per:-..1 t nui.<. incerto. dependendo
<lo compon.tmencu Jc ddCc.aç."io cL1 ,n·e. Cer.ilmenre. presu-
ílle-:,e t]Llt' ui:. .1,~oci-1~õe::-. . . c:-j.1m '·mutu-1list.1s" (bendlc.1 .1
.11nli.1:, .t, p.1rce\ - ver C:ipírulo 1_l): .1 \e[lll'llfc' é d1sper,.1 de
forrn.1 ma1.-. ou me1w~ prcvisí\·el e o di::ipcr,or consome J polpa
como ''recompens.i·· ou .mi mern10 uma propon./io dJ~ sementes
(.1;-, que ele encomr.1 110\·:imeme).
Existem rambêm C;\emplns imporr.uHe::i em que os Jnimais
'iio disperso\ por um .1gente .1rivo. ror exemplo, h:í muitas c'spé-
i.:::it:;-, de JG1.rm que ::,e di,pers.101 de uma porçáo de c=xcremenws a
omro ou de um org.1ni..,mo em decompu,içJ.o a omro, ao pren-
der-se a besouros necrót~1gos. Ger.dmentc, eles se prendem a um
besouro adulro recén1-emergido e o .1bandonam quando este chega
a uma nov:1 porçáo de excrernenro.., ou carniçJ.. E,;ra relação, iguJ.1-
mence, é murualisra: o::, .ícaros ganh.un um agente dispersor ativo
e muius espécie.\ deks .1uc.1.m L Lnnsomem ovo, de moscas, po-
renc1.1is cornpetidore.., do.., besouro\.
120
FIGURA 6.2 (a) Densidade de sementes dis-
persadas pelo vento a partir de árvores soli-
tárias no interior de florestas. Os estudos ti-
veram uma quantidade razoável de pontos
de amostragem, as árvores da mesma es-
pécie não estavam prôximas e a árvore-fon-
te não se situava nem em clareira nem na
borda da floresta. (b) Dispersão de semen-
tes de longa distância, pelo vento, a 1 ,6 km
de uma área-fonte florestada (segundo Gre·
ene e Calogeropoulos, 2001, onde os dados
originais também podem ser encontrados).
6.2.3 Descoberta e exploração ativas
1Vfuicos omros animais não podem ser considerJdos exp!orJdo-
res, nus eles cercamente concrobm sua decisão de onde se esube-
lecer ("parada", ver Seç.í.o 6.1.1) e cessam o movimento somente
quando enconrram um local aceitável. Por exemplo, a maioria
dos afídeos, mesmo em sua forma alada, tem poder de vôo dem.1-
siadamenre fraco para se opor às forças dos vemos predominan-
tes. Porém, de~ controlam sua p.ircida do seu loc.U de origem,
bem como comrolam sua sa.ícLi da corrence de vento; muira~ n:-
ze~ des re:tlizam \·Ôos Jd1cionais de pequen,1 escab, se o seu loc.d
encomrado é insarisfatório. De forma análoga, as larv35 de mui·
ros invertebrados de rios usam o fltLxo da coluna de água parJ ~e
d1spersJr dos locais de eclosão para micro-hábitacs apropriJdos
("deriva de invmebrados") (Brinain e Eikeland. 1988). A disper-
são Jos afrdeos por meio dos ventos e a dos invercebrados em
cur~os d'água, porcanco, envolvem uma "descoberra'', sobre a qual
possuem um cerco controle, embora limitado.
Ourros animais re.Uizam sondagem do ambiente, visirando
muirns locais ames de retornarem ao que for mais adequado. Por
exemplo, ao contrário dJ..S suas larvas carregadJ..S pela corrente, J
maioria <los insetos adultos de água doce dep:nde do vôo para se
dispersar encre corpos de água ou em direção às cabeceiras dos
rios. Eles realizam sondJgem do ambienre e, se bem-sucedidos,
des...:obrem locais adequados para ovopositarem: partida. mo-
vimenro e parada são rodos comporcamemos ativos.
6.2.4 Dispersão clonai
Em quase rodos os organismos modulares (ver Seção 4.2.1), wn
genera se ramifica e expande suas panes ao redor de si, enquanto
cresce. PortJnro, há um consenso que uma árvore ou um coral
~m desenvolvimento dispersa arivamenre seus módulos no am-
hienre circundante, no qual re-.Jiz.a a sondagem. Muitas vezes, as
interconexões de ral clone se desfazem, de modo que ele se roma
represenrado por algumas das panes dispersadas. Pode resultar,
por fim, que o produto de um zigoro seja represemado por um
..:lone de idade avanç,1d.1. que é propagado a grandes distâncias.
F'.lt!llt.1-se quL .tlguns clones da sa.numbaia rizomarosa Pterit!ium
·!qu,:/i,w111 tenlum m.ii~ de 1.400 anos e se escen<lam por uma
jr~.1 de cerca de 14 h.1 (Oinonen. 1967).
Em um comimwm de esuarégias
;·__,e;r•il:3S e na dispersão clonai, podemos reconhe-
.. 3,.ta(1a
cer dois extremos (Loverr Doust e Lo-
vett Doust. 1982; S.,ckville Hamilron
t't ,d. 1987). Em um extremo, as conexões entre os módulos
~ao longas, e estes ficam bastante espaçados. Estas formas são
chamadas de "guerrilhas" porque elas dão a uma planta, hi-
dróide ou coral, um caráter que lembra uma tropa de guerri-
U1.1. Fugitivas e oporcunistas, el·,ts estão em consranre movimen·
rn, desaparecendo de alguns cerrirórios e peneuando em ou·
tros. No outro extremo, existem as formações do ripo "infan·
r:.ui:."', assim denominadas em analogia aos corpos das infan-
rarias romanas. firmemente reunidas e prmegidas por seus es-
cudos. Neste caso, as conexões s:io curras e, os módulos, fir-
memente unidos; os organismos expandem seus clones lenta·
mente, retêm seu loc.11 de ocupaç.ío por períodos longos, e,
c0mpacros, n.1.o pent:rram rapidamente nas plantas vizinhas
nem são facilmence penetr1dos por elas.
i\[esmo entre as árvores, é f;ícil observar que a maneira
com .1 qual Js gemas são dispost;ts confere a elas uma fornu de
(re,;;cimenco do ripo guerrilha ou infantaria. A disposição densa
Jl' módulos d,1s parces aéreas (shoot modules) em espécies como
cip,cstes (Cuprôws) produz 11m,1 copa do ripo infam.iria, rela-
CÍ\,lmenre ...:umpacu e 1mpenetr,Í\"el. Por outro bdo. 11H1Íta,;;
.irvores LHifol1.1Jas frouxamente e,;;trutL1r.1Jas (At([Cza. Bt'tula)
podem ser consider.tdJs como copJ.s em guerrilha. portando
genus amplamente dispers.1s e p,Htes aéreas que .'.le mi•mlf:1m
com as gemas e os r.1mos de árvores vizinhas. A~ li.mas, em
umJ florestJ, ,tpresenram formas de crescimento do ripo guer-
rilh.i por excefênci11, dispersando sua folhagem e gemas por dis-
r:rnci.is imensas, tanto vertical quanto l.uer.ilmenre.
A rnane1rJ com ,l qual os organismos modulares disper-
),lm e exibem seus módulos afetJ J. sua inceraçáo com seus
rizinhos. Aquc:les do tipo guerrilha continuamente se encon·
tram e competem com outras espécies e genetas co-específi-
cos. Com J esrrurura em infancaria, entretanto, a maioriJ. dos
encontros reali1a-se entre módulos de um único genera. Para
CAPÍTULO 6: ÜISPERSÃO, ÜORMÉNCIA E METAPOPUIAÇÔES 165
uma muceira de gramínea ou para um cipreste a compecição
deve ocorrer muito fonemenre enrre panes da própria planta.
O crescimento clonai é mais efetivo, em termos de dis-
persão, em ambientes aquáticos. Muitas plantas aquácicas se
fragmentam facilmente e as panes de um único clone se dis-
persam independentemente, pois náo são dependentes da pre-
sença de raízes para manter suas relações hídricas. Os princi-
pais problemas com plantas invasoras aquácicas no mundo são
causados por plantas que se multiplicam como clones, frag-
mentando-se e desagregando-se à medidJ que crescem: lenti-
lha-d'água (Lm111,1 spp.). aguapé (Eichhornin cmssipes), elodéia
(Efodea C{lnadensis) e salvínia (Sa!vinia).
6.3 Padrões de distribuição: dispersão
Os movimentos dos organismos ateram o padrão esp,1cial d.1
sua discribuiçã.o (sua dúpersiio) e podemos reconhecer crês prin-
cipais pa.Jrões de dispersão. embora eles igualmente formem
parte de um continuo (Figura 6.3).
A dispersdo ao acaJO ocorre quan·
rJ1s'.r1:,:.:;J9.3 J.J
do há uma probabilidade igual de um
JCaS,) -~·;1;!.:H e
organismo ocupar qualquer pomo no ":Qf':!;J3j}
espaço (independenremenre da posi-
ção de outros organismos). O resultado é que os organismos
são distribuídos desigualmente devido aos eventos de chance.
A dispersão regular (r.tmbém chamada uniforme, constante
ou sobredi,persiio) ocorre quando um indivíduo possui uma cen·
dência de evitar outros, ou indivíduos especialmente muito pró-
ximos a mnros morrem. O resultado é que os indivíduos são mais
uniformemente espaçados do que o esperado pela chance.
A dispersão agregrzda (rambém chamada conttZgiosa, agru-
pada ou subdispersiio) ocorre quando os indivíduos rendem a
ser atraídos (ou sobrevivem mais) para locais particulares do
ambiente ou quando a pre,;;ença de um indivíduo arrai (ou dá
... .;._..
--
·. Agregado
Ao acaso Regular
FIGURA 6.3 Três padrões gerais de d1stnbu1çâo espacial que podem
ser exibidos pelos organismos ao longo de seus háb,tats
 166 PARTE 1 - ORGANISMOS
origem a) um ourro. O resulrado permice que os indivíduos fi-
quem mais próximos do que o esperado pela chance.
Comudo, o modo como esres padrões se manifestam a um
observador e a sua relevância para a vida de oucros organismos
dependem da escala espacial na qual são vistos. Considere a dis-
tribuição de um a.fideo que vi 1:e em uma esp<:cie particular de
árvore em uma tloresca. Em uma escala ampla, os afídeos pare-
cem esta.r agregados em partes parciculares do mundo, isco é, em
macas, em comparação a ourros tipos de hábirars. Se as amostras
forem menores, elas ainda podem escar agrega.das, mas agora sobre
suas espécies arbóreas hospedeiras, em va de árvores em geral.
Enrreramo, se .is amostras forem menores ainda (25 cm 2, aproxi-
madamenre o tamanho de uma folha) e coletadas na copa de
uma li.nica árvore, os afídeos deverá.o revelar uma distribuição ao
acaso. Em uma escala menor ainda (cerca de I cm·:!). poderíamos
Jetecrar um padr3.o regular, uma vez que os ;tfídeos se e\'itam
mutua.meme sobre uma mesma fol!u.
6.3.1 Distribuição em mosaico
Na prática. as populações de rodas as
espécies são disrribuídas em mosaico em
-~e.:;.· alguma ordem de escala, mas é impor-
tame descrever a dispersão em escalas re-
levantes para o esrilo de vida dos organismos em questão. A este
respeito, MacArthur e Levis ( 1964) introduziram o conceico de
g,.,ío ambiental. Por exemplo, o dossel de uma floresta de carva-
lhos e nogueiras, do pomo de vista de uma ave, como sanhaço-
escarlace (I'mmga olwaceae), que forrageia indiscriminadamente
em ambas as espécies, é de grão fino: ou seja, o ambiente se apre-
senta em mosaico, mas as aves exp<:rimencam o hábitat como
uma miscura de carvalhos e nogueiras. No entamo, o hábirat é de
grão grosseiro para insetos desfolhantes, que atacam preferencial-
meme carvalhos e nogueir.I.S: eles experimentam o hjbirat como
uma mancha a cada momento, movendo-se de uma mancha pre-
ferida para OU[CJ (Figura 6.4).
A distribuição em mosaico pode ser uma caracceríscic.1
do ambiente fisico: ilhas circundadas por ~igua, afloramentos
rochosos em p.incanos, e assim por diante. Igu:.1lmeme impor-
tante, :1. disrribuiçáo em mosaico pode também ~er cria.da pe-
1.is acivlJ.1<le~ dm próprios org.1nismos. pelo :;eu pasrejo, de-
pósiro <le e~crume. pisoceio ou <lepleçJ.o de igu.1 e ourros re-
cursos minerais. As manchas ambienr.lÍ~ que ~ao criadas pel.1
:.uividade de organismos rêm históri,ls de vida. Uma clareira
criada em um.1 floresta pela queda de uma árvore é colo11Lz.ada
e se desenvolve, passando a comer ârvores maduras, enqu:inro
outras clareiras são formadas. A morte de uma folh1 em uma
área campesrre é um fr.1gmenco para a coloni1.1çáo de um,1
série de fungos e bacrt:ri.1s, formando uma sucess..io de orga-
nismos, até a exaustão do recurso, mJ.s novas folhas mona~
s.lO encontradas e colonizadas, em um processo conrínuo.
Distribuição em mosaico, dispersão e escala estão mtima-
meme interliga.das. Uma terramenra útil é a que aLLx.ili.1 J distin-
guir entre escalas local e de paisagem (considerando que ''locaJ'"
..
Tempo 1 Tempo 2
(b)
1
~'r:I :
1 tra a agregação no espaço ou no tempo. Para algumas espécies,
-·
X.--
x_:,.,-
J_ Terrµ, S
\ -~-' 1:
Tempo 5
FIGURA 6.4 O grão de um ambiente deve ser observado a partir da
perspectiva do organismo em questão. (a) Um organismo pequeno
ou que se move pouco provavelmente percebe o ambiente com de
grão grosseiro: ele experimenla um único tipo de hàbitat dentro de
seu ambiente por longos períodos ou talvez por toda a sua fase de
vida. (b) Um organismo maior ou que se move mais pode perceber o
mesmo ambiente como de grão fino: ele se move freqüentemente
entre tipos diferentes de hâbllat e os ut1hza. portanto, na proporção
em que eles ocorrem no ambiente como um todo.
sejJ muirn diferente para um verme e para uma ave) e entre dis-
persão por renol',lÇiio (turnover) e dispersiio por inwuâo (Bullock et
ai., 2002). :\ dispersão por renovação em escala local descreve o
mov1memo pJ.r,l uma clareira a partir de hábitat ocupado locali-
1ado no encorno imediam dela; uma clareira tamhC::m pode ser
invadid.1 ou LOloni1..ada por indivíduos procedentes de outros lu-
g:ires d.1 comunidade circundante. Em escaJJ de pai~agem, s1mi-
brmeme ..1 dispersão pode' ser parte de uma reno\"açáo comínu:1
Jc cxtÍrH.,.í.o e recoloniz.i.çJ.o <le mancha... ocupi\"eis inseridas em
um.1 nuErrL de h.ibirars desfavoráveis (exemplo, ilhas em um rio:
"dín,i.m1(.1 Je mctapopulações'" ~ ver Seçjo 6.9, a ~egu,r). Adis-
per~áo pode t.unbém resultar na invasão de um hibir1r por uma
··nov,i'" e~pecie expandindo :i disrribui<;áo espacial.
6.3.2 Forças que favorecem a agregação (no
espaço e no tempo)
A explic.H,:w evolutiva mais simples para a di.scribuiçã.o em
mosaico dJs populações C: que os organismos se <1gregJ.m quan-
do e onde encomram recursos e condições favoráveis à repro-
duç.io e i ~ohre\·ivencia. Esses recursos e condições es[ãO ge-
r.1lmeme distribuídos em manchas, ramo no espaço como no
tempo. Dependendo de onde e quando essas manchas ocor-
rem, existe um custo (é pago em tempo evolurivo) associado à
1.fopersão acé estas áreas. Entretanto, exisrem ourr.as m:ineiras
específicas nas quais os organismos podc:m gJnhar por se apro-
ximJrem de seus vizinhos no tempo e no espJi.,:o.
A reorla que idcnritlcou uma
aç·egação e
-íebanho ego1sta· vancagem seletiva para os indivíduos
que se agregam uns com os outros foi
sugerida por Hamilton ( 1971) em seu escudo ··ceometria do
rebanho egoísta". Ele argumenrou que o risco di.; um indiví-
duo ~er predado pode ser diminuído se for colocado outro in-
Jiv{duo como presa potencial encre ele e o precbdor. A conse-
qi.kncia de muitos indivíduos se componarem .1ssim é a agre-
gaç;\o. A '·2011.1 de perigo" pJra indivíduos de um rebanho si-
ru.1-:;e n,l bord.1, de modo 4ue um indi\·íduo tc:~1.1 \·.1nugc:m se
)eu Jt,uw social lhe permirisse uma posi</10 no (L'JHrn do reba-
nho. Indivíduos subordinados, encáo, cle\"em )C"í forçados a se
po,;icionar nos locais de 111.1ior perigo na bordJ do grupo. Esse
p.irece ser o caso dJ rena (Rangifú tara11dw) e Jo pombo tor-
c:12 (Columba pt1lumbw), em que um indivíduo recém-chega-
do pode se juncar ao grupo. se posicionando na periferia do
mesmo e só se posicionando em uma zona m.us prmegida de-
pois que houver a incer1ção social (Murcon rr ,zi.. l 966). Os
indivíduos cambé:m podem cer \·ancagens em \ iver em grupo,
se i)CO ajudar a encontrar alimento, ad\"errir-sc: de preJ.1dores
ou servir para repelir um predador (Pulliam e Caraco, l 984).
O princípio do rebanho egoísta, como descrito p.ua a agre-
gação de organismos no espaço, é rambém apropri.lCfo para o
.tparecimento sincroniz.ado de indivíduos no tempo. Um indiví-
duo que é precoce ou tardio no seu aparecimento, fora da..s nor-
nus da sua população, pode ter um risco maior de predação. em
c0mparaçáo com aqueles indivíduos conformi)L.b que parcicipam
d.t ··saruraçáo do mercado" e assim diluem seu próprio risco. En-
tre os exemplos mais noráveis de sincronia, e~r:í.o JS "cigarras pe-
riódicas" (insetos), cujos :1dultos emergem simu!t.tnt.'3.menre após
13 ou 17 anos de vida subterrânea como ninfas. \X'illi,uns e cola-
0<,radores ( 1993) escudaram a morcalidade de populações de ci-
g;irr,ts com período de 13 .1nos que emergiam no noroesce do
--\rkansas (EUA) em 193::;_ As aves con\umir.un tJU,tSe codo o
6.000
! 4.000
~
z
l 2.000
Junho
CAPÍTULO 6: DISPERSÃO, ÜORMÉNCIA E METAPOPULAÇÓES 16 7
produto em pé das cigarras quando a densidade estava baixa, mas
somente 15 a 40°/o quando as cigarras alcançaram o pico de den-
sidade. Após, a predaçáo subiu para quase 100%. à medida que a
densidade das cigarras decrescia novamenre (Figura 6.5). Argu-
mentos equivalentes podem ser aplicados a muitas espécies de
árvores, especialmente em regiões temperadas, que exibem anos
sincrónicos de produção massiva de sementes (ver Seção 9.4).
6.3.3 Forças que diluem a agregação:
dispersão dependente da densidade
Existem também forces pressões selecivas que podem acu1r con-
um grupo de indivíduos pode realmence concentrar a atenção
do predador (o efeito oposto do "rebanho egoísca"). Comudo.
as princip.tis forças que diluem J Jgregação são cerc.1menre a
competição incensa sofrida pelos indivíduos adensados (ver
Capírulo 5) e a interferência direta entre os indivíduos, mes-
mo não havendo escassez dos recursos. Uma conseqúência
provável é que as maiores taxas de dispersão ocorrerão em di-
reção oposca às manchas mais adensadas: dispersão por emi-
gr1çáo dependente d1 densidade (Figura 6.6) (Sutherland et
ai., 2002), embora, como será visco adiante, :i dispersão de-
pendente da densidade não seja uma regra geral.
De qualquer forma, concudo. os cipos de distribuição
!:.Obre manchas disponíveis encontradas na nacureza tendem
a reproduzir os compromissos entre forças opostas acuando
sobre os indivíduos (agregação ou não). Como veremos nos
próximos capírulos, cais compromissos são convencional-
mente identificados como a discribuiç:ío "livre ideal" ou
outras distribuições teóricas (ver Seção 9.6.3).
6.4 Padrões de migração
6.4.1 Movimentos de marés, diários e sazonais
Indivíduos de muitas espécies se movem em massa (rodos) de
um h;.ibitat a outro e rerornam repecidamenre durante sua vid:i.
A escal.1 de tempo en'"olvida nisso pode .ser de horas, diJs,
100
80
60
;:
%
~
40
a.
20 FIGURA 6.5 Mudanças na densidade de uma
população de cigarras com penod1c1dade de
13 anos no noroeste de Arkansas. em 1985.
e as mudanças na porcentagem ingerida por
aves (segundo Williams et ai, 1993)
l
l 68 PARTE 1- ORGANISMOS
(a)
·/
'/(
1
O
/
ot___•b
:IP
16
Número de la1Vas por mm2
FIGURA 6.6 Dispersão dependente da densidade (a) As taxas de dispersão de larvas do borrachudo (S1muhum vltfatum) recém-eclodidas
crescem com o aumento da densidade (dados de Fonseca e Hart. 1996). (b) A porcentagem de machos Juvenis de gansos da Gorenlând1a
(Branta leucopsis). dispersando-se de colônias de reprodução em ilhas no Mar Bált1co para locais onde não há reprodução. cresceu à medida
que a densidade aumentou (dados de van der Juegd, 1999) (segundo Sutherland et ai., 2002)
meses ou 1nos. Em a.lguns caso~, esses movimentos têm o efei-
ro de manrer o organ.._ismo em um mesmo cipo de ambiente.
Esrc é o caso do movimento de caranguejos na linha de cosra:
eles se movem com o .ivanço e a retração da maré (movimenro
de marés). Em outros ca.sos, a migração diária. pode envolver o
rnovimenrn entre dois ambientes disrinros: os nichos funda-
mentais dessas espécies someme podem ser satisfeitos pela al-
ternlncia de vida em dois hábirats d1srinros em cada dia. Por
exemplo, algumas algas planctônicas, ranro mJ.rinhas quanto
de água doce, de~cem .ué as profundeza::, à noite, mas retor-
nam à superfície durante o dia. Elas acumulam fósforo e ral-
\"e?. outros nurrienres na água mais profunda à noire, anres de
\·oirar a realizar fotm.'>Íntese próximo J. superfície dur.mre as
horas de luz (Salonen et ,lÍ., 1984). Outras espécies se agre-
gam durante um período de descanso e se separam quando
saem par<1 se <1limemar. Por exemplo, a mJiori.1 dos caracóis
rerrícolas se agrupa em micro-hábirars lunidos duranre o dia,
rnas se separam J. noice para bmcar alimento.
J'..,1uitos org;inismos realizam migrações sazonais - nova-
mente, par.1 t:'.ncontr.lí um hábiu.r fa\·or.ivd ou se beneficiar
de h.íbiuts diference-,, complementares . .-\. migração altirud1-
rul de aninui,;; p.1,udnrcs em regiões monranhos.ts é um exem-
plo. Gnu espicie de \'e.ido-mula ( Cerl'W claplius) e o alce ame-
ricano (Odocotlcw l,rmw11w), por exemplo, se movem para
cima em área.s moncanhosas no verão e descem em d1reçJ.o aos
vales no inverno. AtLl\'és da migração saLonal, os animais es-
capam das principais mud.rnç:.is no suprimemo alimentar e
no clima que enconcr.iriam, caso permanecessem no mesmo
loc.1\. Isro podesa comparado com a "migr.içJ.o" dos anfí-
bios (ris, sapo-", cricões) enrre um h.íhirar .1quárico de re-
produção, na pnman:r.1, e outro ambiente terrestre duran-
te o resto do ano. Os jovens (girinos) se desenvolvem na
água com um recurso alimentar diferente daquele que irão
ingerir m:.iis tarde no .1mbienre terrícol.t. Depois, rc:rorna-
rJ.o ao mesmo h.ibirac ,tqu.irlco pJr,t se acasalarem, se agre-
(b) Dispersão observada
75
t
"
êo
50
~
õ
§. 25
1 000 2.000'
Número de casais
gando em populações densas duranre um determinado tem-
po, para. enrão, se separarem e viverem isolados em ,1m-
bienre terrícola.
6.4.2 Migração de longa distância
As mudanças mais marcanres de há-
birar são aquelas que envol\'em odes-
locamento por disrâncias muito longas. 1\1uiras espécies de ave:,
cerrícolas no Hemisfério Norte se movem para regiões mais ao
nane na primavera. quando os suprimentos alimentares setor-
nam abundantes dur.:mte o período quente de veráa, e se mo-
vem para as savanas ao sul durante o outono, quando o ali-
mento se rorna abundante somente após a passagem d.1 e.<,ca-
ção chuvosa. Ambas s3o regiões em que estações de sacieJadc
e fome se alrernam. Os migrantes, com isso, conrribuem par.1
tl diversidade da fauna local. Das 589 espécies de ,tves (ex-
cluindo as aves marinhas) que se reproduzem na regÍJ.o Pae-
Lírcica (Europa e :\sia rempt:TJ(bs), 40°;0 pa)\J o mverno cm
outros locais (More.1u, 1952). Desc1s espécie'.> que deix.un .1
região no inverno. 98% se dirigem p,trJ o sul. p.u.t .1 .~friu.
Em uma escala airn.Lt maior, o crim.1-réi,; <lo Amco (Stand p,zm-
di)am) a cada ano viap das 1.on.lS de reprnduçio do Ánico .w: :1
Antártica e rerorna nov..1.menre - cerca dt: l 0.000 milhas ( 16. ! 00
km) em cada viagem (emborJ diforenrernence de muitos omro~
migrantes, eles podem se alimcmar durante o percurso).
A mesma espécie pode ~e comporrar de maneir.1.<. Jife-
renres em locais distincos. ToJos os cordm europeus (Fruhttcw
rubecu/11) deixam a Finlândia e a Suécu no inverno, ma.s ius
Ilh.is Canárias a espécie é residente durante rodo o .1110. '.\J;i
maioria dos países onde a especie se desloca, uma pane J.1 po-
pulação migra enqu.inro J outra permanece res1denre. Em alguns
casos, cais variações estão cl.1rarnenre associ.1das .1 um:.i divergên-
cia evoluriva. Isto é v;ilido parc1 o m.1ç;.1rico ((tl/idm m1111~w),
CAPÍTULO 6: D1sPERSÁO, DoRMÉNCIA E METAPOPULAÇôEs 169
unu pequena a~e pernalra que se reproduz em áreas remotas se reproduza e morra (embora adultos em desova e ovos nun-
das rundras do Arrico e º'hiberna" nos verões do hemisfério sul. ca renham sido capturados lá). A enguia americana (À.ngw/la
~o mínimo cinco subespéoes parecem ter divergido no final do rostrata) realiza urna viagem semelhanre, desde as Guianas, no
Plei'.>roceno (baseado em evidências genéticas do seqüenciamen-
ro de'.' Oi',;A miwcondrial), apresenrando notáveis diferenças
qu.,nto JO padrão de dimibuição e de migração (Figura 6.7).
sul, até o sul da Groenlândia, no nane. O salmão realiza mi-
gração semelhanre, porém os ovos e os juvenis é que se encon-
tram em águas doces, enquanro os adulros amadurecem no
oceano. Estes, depois, retornam aos rios e riachos para de!lo-
A migração a longa disrância é igualmente uma caracte-
rímca encontrada em ourros grupos. As b.ileias no hemisfério
.1,u! 'ie movem mais para o sul no verão, para se alimenrarem
0 ,1s .iguas ricas em alimento da Anrárrica. No inverno, elas se
mo\·em para o narre para se ac.isa.l.irem (mas se alimentam
es.:J.'!SJmenre) em águas tropicais e subtropicais. O caribu (Ran-
var. Após a desova, todos os salmões do Pacífico (Oncorhyn-
chw nerka) morrem, não rerornJ.ndo ao mar. Muitos salmões
do Arlânrico (Salmo salt1r) também morrem após desovar, po-
rém, alguns sobrevivem e retornam ao mar, desovando m-1.i.<.
uma vez quando voltam aos rios.
gi}cr tilrtmdw) se desloca várias centenas de quilômerros a cada
,mo. das flore.sras serenrrionais até a rundra e rerorna. Em w-
d11'.'> ..:sces exemplos, o indivíduo que migra rerorna v.íria~ vezes 6.4.3 Migração de "somente uma via"
dc'.'S'.>.tS viagen:,, ao longo de sua vid.1.
1\lu1u.1, migrJçóe.1, de longas dis- Em algumas espécies migr.rntes. a viagem p,1r.1 um indivíduo
ráncias, cmreranw, realizam apenas é de somente uma viJ. N.1 Europa, as borboletas Cofias uo-
um retorno dura.me .<.u,1 vida. Eles nascem em um determina- Ct'US, Vtmt'ssfl aral,uu,1 e Vanessa cmdui se reproduzem nas dL1as
do h~ibirat. crescem em outro loca!, porém remrnam para se extremidades de suas migrações. Os indivíduos, ao alcança-
reproduzir e morrer no mesmo local de sua infancia. Enguias rem a Grã Bretanha no verão, se reproduzem e sua prole se
='.>,limões são exemplos clássicos. A enguia européia (Angui!Íil desloca para o sul, no outono, e se reproduz na região do Me-
a;wuilla) se mo\'imenca desde rios, acudes e lagos europeus, direrràneo - sendo que a prole desces indivíduos volta para o
cr::za o Arlânrico até o lvtar de S.trgaç,o, onde acredita-se que nane no verão seguinte.
45'
\ ,so~
1
'.180º
140~
45
60·"·
iii) Area para reprodução
~ Ârea de parada
D Área de hibernação
8 Áreas de parada e de hibernação
• Corredores migratónos
FIGURA 6.7 Oistribwção global e padrão de migração das espécies de maçancos (Calidns spp) As áreas em marrom são de reproduç~o; Js
locais com l,stras horizontais 1nd1cam áreas de paradas. usadas apenas durante as migrações norte-su! e sul-norte; os locais com linhas
cruzadas indicam áreas usadas tanto para paradas como para hibernação; os locais com linhas verticais designam áreas us~das somente para
hibernação. A área acinzentada indica os corredores que são usados nas rotas migratónas; os corredores trace1ados em cinza 1ndrcam tenta-
tivas de rotas m1gratónas sugeridas na literatura (segundo P1ersma e Davidson, 1992).
 170 PARTE 1- ORGANISMOS CAPÍTULO 6: D1SPERSÁO, DORMÊNCIA E METAPOPULAÇÔES l 71

A maioria das migrações ocorre sazonalmeme na vida dos seu desenvokimenrn {cerca de cinco semanas a 0°C, ou por A dormência em plantas, conmdo, nJo é restrita às se-
indivíduos ou dJs populações. Elas geralmente parecem seres· um período um pouco mais longo a uma temperatura ligeira- menres. Por exemplo, à medida que cresce, a cipericea da areia (a) 60m' 100
rimuladas por algum tipo de fenômeno sazonal externo (por mence mdis alui (Richards e Walofl; 1954). Isro assegura que Carex arenaria rende a acumular gemas dormentes ao longo 15.000
,e_-
o
exemplo, a mudJnça no comprimenro do dia) e às vezes tam- os ovos não se1J.m ,ü"erados por um curco e inesperado período do seu rizoma predominancemence linear. Essas gernJs podem (b) 150m2 100 ~
o
bém por um relógio fisiológico interno_ Ebs são muitas vezes quence no inverno, seguido por condições normais frias e pe- permanecer vivas, porém dormentes, por longo cempo após as 7.500
j
precedidas por profundas mudanças fisiológicas, como o rigosas. lsro significa rambém que ocorre um aumento da sin- partes aéreas (com as quais elas foram produzidas) cerem mor- (e) 3SOm 2 100 õ
acúmulo de gordura no corpo. Estas migrações representam cronizJção do desenvolvimento subseqüente da popul.ição rido. Nobel e colaboradores (l 979) enconcraram para esra es- 20.000 o !
~
escrarég1as que evoluíram em ambientes onde evenrns sazonais. como um todo. Os gafanhotos ''migram no [empo" no final pécie 400-500 gemas por m' Elas desempenhdm um papel (d) 170m' 100

como mudanças cíclicas na temperatura ou precipitação plu- do verão acé .1 primavera seguinre. anáJogo ao do banco de sementes produzido por outrlS espécies.
3.000 o ~
viométrica, são repetidas ano a ano. Há. contudo, um cipo de A diJpaus,1 é umbém comum em De faro. o hibiro de deciduidade. amplamence difundi- (e) 40m' 100 8.
o
migrJçâo que é tática, forçada por eventos como as superpo- espécies que apresenum mais de uma
a 1mpor:ànc1a do
íotoperis,:!o do entre as plantas, é uma forma de dormência exibida por
3 700
(I) 150m' 100
i
pulJções, não aparenrando nenhuma regularidade ou ciclo. Esre
ripo de migração é mais comum em ambientes onde as chuvas
geração por ano. Por exemplo, a mos-
ca-das-frutas (D1füophi!t1 obscura) passa por quarro gerações por
muitas árvores e arbusws perenes. Em dererminados perío-
dos, geralmence com temperaturas baixas e níveis luminosos
12.000 o i
nJ.o s.i.o sazonais. São exemplos as migrações de gafanhotos em
regiões .iridas e semi-áridas, cJu:..adora:i de devascações no am-
ano n,l Ingbrcrr.i, mas entra. em diapausa duranre apenas uma
del..1s l Begon, ! LJ:76). Esta diapausa. ftculriuiua comp,urilha ca-
haixos, os indivíduos esrabelecidos perdem as folhas e redu-
zem a arividade mer.1bólica.
Três cipos de" dormê11ci,1 rêm sido
(g) 150m'
12 000
(h) 150m2
100
o
,ao
1
t-

bience, muicas vaes trJzendo c.1mbt'm d.mos econômicos.
ô.5 Dormência: migração no tempo
Um organismo ganha em Jirness .10 dispersar su.1 prole por
canto cempo que possibilire que ela renha descendentes. Simi-
larmenre, um organismo aumenta seu Jimess recardando sua
acividade, contanto que o retardo aumente suas chances de ter
descendentes. Isco será o caso quando as condições no futuro
se apresentarem melhores do que as do presente. Assim, um
rerJrdo no recruramenco de um indivíduo em uma população
pode ser considerado como migraçâo 110 tempo.
Os organismos, na maioria das vezes, passam pelos pe-
ríodos de recardo em um estado de dormência. Esce estado
rdati\·amenre inativo apresenta o beneficio de conservar ener-
gia, a qual pode ser usada duranre os períodos subseqüences
ao rerardo. Além disso, a fase de dormência de um organismo
freqüentemente é m.lis tolerance às condições adversas que
prc:valecem no ambienre durante o retardo (isco é, tolerante a
seo, temperaturas extremas, pouca luminosidade e assim por
diante). A dormência pode ser prerlit1t·i1 ou rnbseqliente (Múl-
ler, 1970). A dormência prediúv{t é inici.1da .rntes das condi-
ções Jth·ersas, e e muitas vezes enconcrada em ambienres pre-
\·i~ívcis, sazonais. Ela é geralmence referidJ como di,1pawa em
,rnimJis e como dormê:ncia primá na ou inata em plantas (Har-
pt.:í, 1977). Dormc'.nci.1 Jllhfeqt1t·11re ou St'omrlâri,1, por ourro
lado, é iniciad.1 em rcsposca :ts condições adn:r,as.
6.5.1 Dormência em animais: diapausa
A diJpausa tem sido mais intensarnc:nte esrudada em insems,
cuios exemplos ocorrem em rodos os escigios de desenvolvi-
mento. O gafanhoto comum do campo Chorthrppus brwmew
é um exemplo típico. Esu espécie J.nual passa por uma dla-
pausa obrigatdria em seu esdgio Je ovo, que, ao parar seu desen-
volvimenro, roma-se resistente às ..:ondições de inverno rigo-
roso, LJpaz de macar J.S ninfas e os adultos. De faco. os ovos
necessiram de um longo período de frio antes de reiniciar o
rJcterísrH....h impurr.1mes com a diJpaus.1 obrig.1córiJ: ela au-
men ca a :.obre\"ivênciJ dur:rnce um período de in,·erno pre,·isi-
\·elmence .1Jn'.r~o. e é experimentad.1 por adttltos d.e diapJttSJ
resistente. ,.,om desenYolvimenco gonadJI interrompido e gr:m-
des qu.rnrid.ades de gordura abdominal esrncada. I\iesse caso, a
sincroniz.:1ç:io S: conseguida não somente durance .1 diapausa,
mas rambém Jll(es desra. Os adulcos recém-emergidos reagem
aos dias curcos d.o outono por meio do depósito de gordura e
da enrrada no e:>udo de diapausa; eles recomeçam o desenvol-
,·imenro corno respost.1 aos dias mais longos da primavera. As-
sim, como muir.is outras espécies, comando com a previsibilid.1-
de do fornperíodo p.lía o desenvolvimenco sazonal. D. obsrnm
entra em um escado de diapausa preditiva confinada àquelas ge-
rações que ine\·irnvelmenre passam por condições adversas.
A dormen..:ia subseqlleme pode evoluir em ambientes reb-
tivJmente impre\"isíveis. Em tais circunsrâncias, ser.i uma des-
vantagem responder às condições adversas somente .1pós elas re-
rem ap.irecido, ffiJ..S pode haver compensação pelas \"Jntagens de:
(i) rõponder is condições favoráveis imediatame11te J.pós elas rea-
pan:cen.:rn e (ii) entrar em um esrado de dormência somence se .is
condições .1dvers,1s re-a.lmenre ocorrerem. Desse modo, os muitos
mamíte'.ros emram em hibernação (após uma fase preparatórÍJ
obrig;uóriJJ em re~posra direta às condições adversas. Tendo a..l-
c.111çaJo a '"rc:sisrênLia" por poupar energia, por meio da diminui-
çJo d.1 remper.Hur.1 corporal. e tendo periodic.rn1eme emergido e
mon1tnr:1do ~eu ,1mbienre, eles finalmenre rodem Ce')sar a hiber-
,u~.í.o qurndo .1:-. J.d.\ersidades desapJrecem.
6.5.2 Dormência em plantas
A dormC:nciJ de sementes~ um fenômeno ampbmence difun-
dido c:m p!Jnus florírCr,ls. O embrião jovem cessa o desenvol-
vunento enqu,lflto ;linda escá ligado :i pLmta-m.íc:, perdendo
muHo de ~llJ igua e tornando-se dormente em uma condiç5.o
de des~ech;:í.o. Em determinadas espécies de plJntas superio-
res. ni~ cnmo J!gumas de mangue, um período dormenre ine-
xiscc:. m.is isrn ~ urna exceção - quJse todJ.s JS ')ementes são
dormenct'.~ quJndo se desprendem da plama-m.íe e requt'."rem
cerros estímulo) p.1ra recornar a um esrado ~uivo (germinaçJ.o).
di~ringuidos:
1. A donnência mata é um esrado em que há unu nc:cessida-
de absoluta de um estímulo exrerno e~peciJl par.1 reativar
o processo de crescimento e desenvolvimento. O esrímulo
pode ser a presença de água, remperacura baixJ, luz, foto-
período ou um balanço apropriado de r.:1<li.1ções verme-
lho-próximo e vermelho-distante. As plàntulas de rais es-
pécies tendem a surgir em manifesraçóes súbirJ'i de germi-
nação quase simultânea. A deciduidade é umbém um
exemplo de dormência inata.
2. A dormência forçada é um estado imposro por condições
externas (ou seja, eh é uma dormência subseqüenre). Por
exemplo, J vara-de-ouro do Missouri (So/idago 1ntiSOttrie11-
sis) emra em um estado de dormência quando Jt,lCada pelo
besouro Trirhabclz cmwdensú. Oito clones. idenrific1dos
por marcadores genéticos, foram acompJnhados anres, du-
rame e após um período de desfolhaç:10 sevefd. Os clones,
que variaram de 60 a 350 ml em dimensão e de 700 a
20.000 rizomas, não conseguiram crescer .1cinu do solo
(ou seja, ficaram dormentes) na esuçáo segui me ao de')fo-
lhJmemo e aparentemente morreram. Porém, eles reapa-
rei.::eram l a l O anos .1pós terem desaparecido, e :-.ei, dos
oiro ressurgir.un vigorosamenre em urn.1 un1c.1 esnç.í.o
(Figura 6.8). Gera.lmenre, a prole de uma únic.1 pLrnta com
dormênci.1 forçadJ pode ser dispers.1 duranc.: .ums, déc.1-
d.1s ou mesmo séculos. Sementes de Che11uporino11 ,dh11m,
coletadJ.s de escavações arqueológiDs, se moqr.1r;trn viá-
veis com 1.700 anos de ,Jade (0dum. 1965).
3. Donntnda induzida é um estado produzido em unu sc:-
mente duranre um período de dormência forç;1J.1, em que
ela adquire alguma nova necessidade ances d.e poder germi-
nar. As sementes de muiras erv:.1s-dJninha..s em cultura.s 1grí-
colJ.S germina.m sem um estimulo luminoso, quJndo libe-
radas da planc.i.-nüe; porém, após um periodo de dormên-
cia forçada, elas precisam de expo~·iç.í.o à luz p.lía germin.1r.
Durante muirn tempo, foi um enigma o faro Je .unmcr1s
Je solo rrazidas para o laboratório gerarem pronramenre
enormes quJntidades de plâ.nculas, embor J e:>S,h sementes
12.000
1 1 1 1 1 1 1 1
1990 1995 2000
Ano
FIGURA 6.8 Os ciclos de oito clones da vara-de-ouro do M1ssouri
(Sof,dago missouriensis) (linhas de a-h). Para cada clone, a área an-
tes da desfolhação (m 2 ) e o numero estimado de rametas são mostra-
dos à esquerda. Os painêis mostram um registro de 15 anos da pre-
sença (sombreado) e ausénc1a de rametas em cada territóno de clo-
ne. As cabeças de setas indicam o início da dormência, produzida por
uma erupção e desfolhação de Tnrhabda canadensis. A reocupação,
por ramelas de pós-dormência. de segmentos inteiros ou parciais dos
territórios onginais dos clones ê expressa como porcentagem do ter-
ritório original de cada clone (segundo Morrow e Olfett. 2003)
não conseguissem germinar no campo. Wesson e Wareing
( 1969) tiveram uma idéia inovadora ao coletar amostras de
solo do campo à noite e levá-las ao laborarório no escuro. As
amostras exposcas à luz produziram uma grande quanridade
de plântulas. Este tipo de dormência induzida é responsável
pelo acümulo de grandes populações de sementes no solo. Na
natureza, elas germinam somente quando são levadas à su-
perfície do solo por minhocas ou animais que fo.zem tocas, ou
por exposição à luz após a queda de uma árvore.
A dormênci.1 em sementes pode ser induzida por radia-
ç:í.o que contim uma razão rdaciva111eme J\c.1 de comprimen-
ro~ Je ondJ de vermelho-lfocanre (750 nm) p.uJ vermelho-
próximo (Jprox1m:.1<lamente GGO nm). um.1 composiç:í.o es-
pectral caracterísuca de luz fütrad.1 na passagem pel.1 folha-
gem do dossel. Na 1ucure-1a, i:;w deve- rer o efeiro de reter r:m
estado lacence as sementes ~ensíveis mantidas no solo sob um
dossel, liberJ.ndo-as para a germinaç:ío somente quando desa-
parc:cer a cobertura vegeul sobre elas.
1Yluicas J.as espécie') de plantas que possuem semenres
resistentes e que persistem no solo são anuais ou bienais. Essas
espécies são principalmence herbáceas - oporrunisras à espera
(liceralmence) de uma clareira Elas nlo dispõem de car:.1cre-
rísricJS que JS dispersem exrensi,·am<'.'nte no esp:.1ço. As semences
de árvores, ao concrário, gerJlmence apresenram curtos perío-
dos de dormência no solo, sendo diflCil estocá-las por ma.is de

l
 172 PARTE 1- ORGANISMOS CAPÍTULO 6: Ü1SPERSÃO, ÜORMÉNCIA E METAPOPULAÇÓES ] 73

um ano. As sementes <le muicas árvores tropicais são parri-
cularmeme de vida curra: algunus semanas ou mesmo dias.
Entre as árvores, a longevidade que mais chama atenção é en-
contrada naquelas espécies que retêm as sementes em pinhas
ou frutos secos, soltando-as após eventos de fogo (muitas es-
pecies de Euc,dyptw e Puws). Esre fenômeno de serorinia pro-
tege as semenres contr.1 riscos sobre o solo aré que o fogo crie
um Jmbienre favor.ivd pJ.ra o seu rápido estabelecimenro.
6.6 Dispersão a densidade
A emigração dependente da densidade foi considerada na Se-
ção 6.3.3 corno urna re'.'!posca freqüente ao sobre-adensamen-
co. Recomamos c.~rJ que::irJo da di:,persJo sendo dependeme da
Jensidade e umbt:ni ljll,IÍ\ .'láo as forç,ts e\·olucivas que podem
rer conduzido esc,1 Jcpendênc1a. Assim procedendo, C: 1mpor-
c.1nce ter em memc .1 quescão inicial (vej.L Seção 6.1.1 ): que a
dispersão "efc:ci\·a" (<le um local a outro) requer emigraçJo, crans-
ferência e imigraç..lo. A.-. dependências de densidade nJ.o precisam
se dar iguaJmeme em rodos estes três processos.
6.6.1 Endogamia e exogamia
Muiw desce capímlo é devorado para as conseqüências demo-
gráficas ou ecológic.1s dJ dispersão, mas há também conse-
qüências genéricas e e, olucivas imponanres. Qualquer '·con-
seqüência" evoluciv.1 C, 11acuralmence, força seletiva pocencial-
mence importante favorecendo p.1drões específicos de disper-
sa.o ou a tendência de se disper.<.ar. Particularmente, quando
no fenótipo de alelos deletérios recessivos. Com dispersão li-
mitada, torna-se mais provável a endogamia e, desse modo, a
sua eviração é uma força que favorece a dispersão. Por ou[ro
lado, muitas espécies mostram adaptação locaJ ao seu ambien-
re imediara (ver Seção 1.2). A dispersão por longJs disráncÍJs,
porcanco, pode reunir genótipos adaptados a diferemes sittu-
ções locais, cujo cruzamento origina descendentes de baixo
fimm, adaprados a nenhum hibirar. lsru é chamado de '"de-
pressão exogâmica", resultante do surgimenco de combinaçües
co-adapcadas de genes - uma força aruJndo contra a disper-
são. A sicuação se complica ainda mais quando a depressâo
endogâmica é mais provável entre populações que normalmente
se cruzam exogamicamence, uma vez que a própria endog.1-
mia depura as populações de seus recessivos deletérios. Entre-
tanto, pode-se esperar que ,l seleç5.o nacural favoreç.1 um p.1-
Jrão de disper.<.áo qut:. de certo modo. :-,ej.1 intermediário -
nuximiz,.1.ndo o fiou·ss :10 evir:11 tanro unu depress.lo endug)-
mica quanw exogâm1u. embora esras cLu.1.m1.::nte não si:ráo .1s
únicas forças seiecivas agindo :-,obre a dispersão.
Cercamente, em planras, existem J,versos exemplos de
depressões endogâmlca e exogimica, qu,.1.ndo o pólen é uan'.,-
ferido de doadores próximos ou discantes, e, em alguns casos.
ambos os efeitos podem ser demonstrados em um único expe-
rimento. Por exemplo. quando a prole da espora (Delphinium
nelsonii) foi gerada por meio de polinização induzida de pbn-
ras disranciadas a l, 3, 10 e 30 merros (Figura 6.9). ranro .1
depressa.o endogâmica quanco a exogâmica foram aparentes.
6.6.2 Evitando a competição parental
ocorrem com os progenicores. Isso foi discutido em um estu-
do clissico por Hamilron e May, em 1977 ( ver também Gan-
don e Micha!Jkis, 2001). Eles demonsrraram que, mesmo em
hábicacs muiro esrávei'>, rodos os organismos estarão sob uma
fone pressão seletiva p.1ra se dispersar da sua progênie. lmagi-
nt' uma população cujJ maioria dos organismos tenha um ge-
nótipo não-dispersivo, O, mas com um raro genótipo muran-
re, X. que numém alguns descendences no hábicar, mas in-
cumbe oucros J dlspers:ío. O dispersar X não sofrerá competi-
ç:ío com o seu parente próximo O, mas sim com outros orga-
nismos tipo O não-aparenudos. O dispersar X direcionará a
nuioria de seus efeitos competitivos para organismos náo-apa-
renudos (com genótipo 0), enqu.rnro O direcionará todos os
,eus esforços comra seus parente~ (também com genócipo O).
Com isso, X renderá a aumentar sua freqüc"=ncia 11J popul.iç.io.
Por nutro l.1do, se a nuiorÍ;1 d.1 popul.içJ.o for do lipo X, com
U \t.:11do raro, e~te nJ.o .wment.uia. uma. vez qu:: O náo conse-
guiri.1 desloCJ.r X de St'US locais, compecindo com dispersares
muiro próximos .1 ele. no seu locJI de origem. A dispersão,
pnrc.rnto, é enurad.1 como sendo uma estratégia evoluciva es-
e;l\ d ( EEE; ESS, de t'uofutwnari~)' ftabl,· stmtegJ•) (Maynard-
Smirh. 1972; Parker, 1984). Uma população de indivíduos
!Úo-dispersados cendt'rá J. evoluir para um comportamento
di'.,persivo; por curro lado, uma população de indivíduos dis-
per!>ados tender.í a n:í.o perder esc:1 característica. Evitar a com-
pcriç.l.o parema! e a endogamia, porranro, se consegue via pro-
ccs'io de emigração quando as populações se enconrram em
:dcas densidade<;, momento em que elas são mais incensas.
H.i, de faco, e\·idênciJ.s par.1 que a competição exerça
um papel a fim de que J prole se disrancie do seu hJbirat natal
(Lambin et ai.. 200 l ), sendo, no enranro, muiras delas de for-
dispersão (dispersão efetiva) foram menores em altas densid.1-
des (relação inversamenre dependenre da densidade) (Figura
G.10). Para os machos, isto ocorreu prlncipalmence por cau.~a
de que eles se moveram menos entre a independência juvenil
e a reproduç5.o. Para as fêmeas, isco ocorreu porque a taxa Je
sobrevi\·ência foi menor em novos locais habitados, quando a
população se enconrrava em alw densidades (Jones, 1988).
6.6.3 Filopatria
A dispersão ef"etiva não C: exatamence dependence da densida-
de, J.O menos em pane, porque existem cambém forças sdeti-
vas em favor da não dispers3.o, mostrando, em vez disso, J a\-
sim chJmada filopauia ou comporcamento "caseiro" (Lambin
t:t ,d.2001 ). Esre comporramenco existe porque h.í cenas v.rn-
ragem de <;e pcmunecer no ambiente familiar; 0L1 os indl\ í-
duo'.:I podem cooperar com ourros (ou ao menos serem prep;i-
ra<los pJ.ra se colerarem) da mesma família, que possuem alta
similaridade genética; ou os indivíduos que dispersam podem
ser confruncados com uma "b.trreira soci.1!" de agressões ou
incolerânclas de grupos nâo-aparencados (Hescbeck, 19821.
EstJ.S forças, igualmence, podem corrur-se mai~ incensas à me-
did.1 que o ambience fica mais saturado. Por exemplo, Lambin
e Krebs ( l 993) descobriram que, com o raro silvescre de Town-
send (Afiaotfü townsendii), no Canadá, os ninhos ou centros
<le atividctde das fêmeas mais próximas eram de parentes próx:-
mos (m:i.e~ e filhas, irmãs de uma mesma ninhad.t), compar.r-

ºl ºl
indivíduos aparentados ~e reproduzem, sua prole provavelmen- Evitar a endogamia não é, <le faro, J. única força a favor d.1 ill.l indireta. Por exemplo, no camundongo dJ Califórnia (Pe- (a) Baixa densidade Alta densidade
te sofre uma "depress.l.o endogâmica'' no Jiwess (Charles1,vorth dispersão natal da prole. Tal fato pode também ser favorecido rom_J1ffus californicus) a distânci.t média de dispersão aumenca 2 2

e Charlesv..·onh, 1987), resultante e.<.pecialmente da expressão uma vez que diminua o resultado dos efeitos compecirivos que com o ramanho da prole em machos e, dentre as fêmeas, com
o aumento no nümero de irmãs nJ nlnhad.1 (Ribble, 1992). ]
_g 10 10
Q_uanro maior o número de parentes circundando um jovt"m
indi\·íduo, maior é J SLIJ dispersão. i
E
(a) (b) (e) ~
0,9 L1mbin e colabor.1dores (2001) concluíram em sua revi-
\:lo, LOnrudo, que, onde há cbra t\"idência para a emigraçáo
z
o o

i!7º~ 60
I4 _.......,..
,.,..-'I 0.8
0.7
"" dependenre dJ de111id.1de (,er Seção G..l.3J. hi pouca evi·
d~ncu par.1 que a dispers:ío ''eferiv.t" (emigraç.io. tr.msferên-
(b)
o
a
·,"' 2 0 L
o 50 o :,-' 0.6 A, ci.1 e irnigr.tçâo) sej.t dc:pendenrc d.1 densidade. Isto em pane é 20l
~
40
o
a 3 " e ..:JU'.,Jdo porque .t imi~raç:io (e CJ!Ye7. J. rr.rn':.ferênci.1) possa ser ~
§ • .. 2
~ 8, 0.5
inibida em densid.tdes muiro alus. Por exemplo, em um esru-
~
"O
10 10

j 0.4
/ \\
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e

i "O
Jo com o raro-c.rnguru (D1podomp .1peaabi!is) durante vários

i.
30 "O

"il,
,;: 0.3 anos com densidades v.iriad.1s. a dispersão foi monit0r:1.dJ ini-
-~
z
0 0
201 § 0.2 cialmente após os juvenis tomarem-:ie independentes dos seus o~gggg
~íí~~
oggggg
~íí~~
lO O,l pais, e novamente após sua sobre ivência e primeira reprodu- :;:; § ~ :;:; § §
~
(:. o.o ção. Este roedor ocupa um complexo sis[ema de túneis con-
lO 30 10 30 10 30
rendo reservas de Jlimento e esres túneis permanecem mais ou
menm constantes em número: as altas densidades, desca for-
O,stàncla percorrida para
o primeiro acasalamento (m)
D1stãnc1a do cruzamento (m) Distância (m) Distância (m)
:11a, levam a um ambiente s.tturado e com incensa competiç5.o
FIGURA 6.10 Dispersão efetiva inversamente dependente da dens,-
FIGURA 6.9 Depressões endogãm1ca e exogâmica em Delphmium nefsonii: (a) tamanho da prole no terceiro ano de vida: (b) longevidade da
(fones et ,d., 1988). A densidade 11;\o teve nenhum efeito em dade para o rato·canguru (Oipodomys spectab1l1s): (a) machos. {t)
prole e (e) !Jtness geral da prole. parâmetros em que todos foram menores quando a prole foi o resultado de cruzamentos de pólens tomados rdaç-1.o à dispeisão pós-independência juvenil, (ou seja, na fêmeas As distâncias para a dispersão natal foram maiores em ba ·
de 1 a 30 metros da planta receptora As barras verticais indicam os erros-padrão (segundo Waser e Price. 1994). emigraç5.o); porém. p.1ra .1 primeira reproduç:io, as taxas de xas e não em altas densidades (segundo Jones. 1988)
1 74 PARTE 1 - ORGANISMOS
dos aos de oucros graus de parentesco (irmás de outras ninhadas, e.as sementes (um:i. a crês) de tamanho gr:i.nde (em aquênios),
tias e primas). Outros ninhos não-aparentados escavam mais dis- parrir de flores que permanecem fechadas abaixo da superfície do
cantes ainda. Em um estudo com os esquilos de Belding (Spermo- solo. Essas semences germinam no mesmo local da planca-mie.
phi/w helding,), mesmo quando as fêmeas se dispersavam, elas O siscema de raízes das plánculas pode aré crescer para baixo,
tendiam a se fixar próximas às suas irmãs (Nunes et ai.. 1997). arravés do "c.rn.11" de raízes mortas da planta-mãe. Porém, essas
i\1ais ainda, há exemplos de fimess sendo maiores quanm ma.is mc:smas pbmas rambém produzem sememes pequenas acima do
próximos dos pais. Por exemplo, Lambin e Yoccoz (1998) mani- solo, com p.1pus plumoso, o que lhes permite a dispersão pelo
pularam o parencesco de grupos de fêmeas do roedor M. tow1He11- venro. Em anos muico secos, são produzidas apenas )emenres sub-
dii, rea.l1zando uma situação em que a população apresentou re- rerràneas não-dispersadas, porém, em anos mais úmidos, as plan-
cruramenro filopátrico seguido por uma alca sobrevivência ("alco tas crescem vigorosamente e produzem um grande número de
parentesco") e omra na qual a população experimencou baixo sementes .1.cima d..1 superfície do solo. as quais são expastas à dis-
recrucamenm filopácrico e alta morcalidade encre os recrutados persão (Koller e Roch, 1964).
("'baixo parenresco"). A sobrevivência dos filhoces, especialmente H.í muitos exemplos de dimor-
logo após nascer, foi significacivamenre mais alta na primeira si- fismos em sementes entre as plantas
rnação ("alto parentesco"), comparada 3. segunda manipulaçá.o. floríferas. Trnto .is sementes dispersa-
Resumindo, enrão, .1 rel.içáo emre <lispers.lo e densidade d..1.s qu.rnco .1:i "c.i:,,eir.1s" ('"sttl_Y <ll fwme") produzem proles dj,;.
<lcpender.i, como rcxias as ourril) .1<l.1ptações, dos compromi)SOS pers,td.t:i e '·c.1)ciras". Além di)so, a semente ··uscir.1'" é muiu,
evolurivos enrre forças conflirances, e rambém de qual é o foco de \"aes produzid:1 subcerraneamence por flores aucopolinizadas
atenção para o .1specrn da dispersão (emigração, dispersão efetiva, ou por flores fechadas, enqu:1nco as semc-1;Ce) dispersadas re-
etc). Não é de se surpreender, como \·eremos a seguir, que oba- sultam freqUenremenre d.1 polinizJçáo cruzada. Portanro, a ten-
lanço adaptativo funcione ditêrentemence para diversos grupos: dência à dispersão esrá ligada 3. posse de no\-os genótipos. re-
machos e fêmeas. idosos e jovens, e assim por diante. Tais varia- combinantes ("'experimentais"), enquanto a prole "c.tseira" é, com
çõc:s cambém se revelam contra generalizações amplas, sugertndo maior prob.1bilid.1de, o produco da aucopolinizaç.lo.
que a dispersão ocorra "tipicamente" em densidades de pré-satu- O dimorfismo de organismos dispersados e não-dispersa-
ração (ou seja, ames que a limiração pelo recurso seja incensa) ou dos é r.1mbem um fenómeno comum emre os afídeos (prole ala-
que ocorra em densidades de saturação (Lidicker, 1975). da e prole ápcera). Como esta diferenciação ocorre <lurame a fasç
de cre.-.cimenro populacion.tl quando a reprodução é parrenoge-
nécica . .is formas aladas e jpreras são geneticamence idénricas . .-\.,;
ô.7 Variação na dispersão dentro formas abd.is sJo claramence mais capazes de se dispersar para
de popuiações no\"os h.ihir,us, tendo, no emamo, um cempo de desenvol\"imen-
to maior, f{'.cundidade mais baixa, menor longe'"idade e, portan-
6.7.1 Polimorfismo da dispersão to. re<luzid.1 taxa intrínseca de crescimento (Dixon, 1998). Nâo é
de :ie surpreender, por isso, que os afídeos possam modificJr a
Uma fome de variabilidade de dispersão dentro de populações é proporç.lo de formJS aladas e ápreras como uma resposta imedia-
um palimorfismo somácico entre a progênie de um mesmo indi- ta ao ambieme no qual se enconcr.un. O afídeo da ervilha (Aqr-
viduo. Isco escá muico associado com hábicacs que são variáveis tholtplw11 pis1,111), por exemplo, produz m ..iis form.1.,; aladas na pre-
ou imprevisí'"eis. Um exemplo clássico pode ser visco na planta sença Je predadores (Figura 6.11 ), presumivelmente como um.1
anual do deserto Gy,mzmrhena micramha. Ela porca muiro pau- re~po.-.r..1. de escapç J um ambienre adverso.
(a) (b)
80 80
70 70 '-*,:"')
~ l 997). De: foro. rendências para J <li!:.persâo entre os sexos e
T
•.
'.6 60 60
T e111 rdaçáo às idades, e forç..1.s p,1ra e\"it.u endog..1.m1J, compeci-
T
m 50 50
T \·,io e filoparrí=t, estão wdas incerligadas em rel.1\:10 Jos pa-
~
40 40
~ T
FIGURA 6.11 A proporção média {z erro-
~ 30 30 padrão) de íormas aladas do afídeo da erv1-
i T T lha (Acyr1hosiphon p,sum) produzidas após
m
20 20 drns períodos separados de exposição a drns
",;,. predadores (a) larva de d1ptero s,rtideo e
10 10 {b) larva de neuróptero. As barras escuras
1nd1cam o tratamento com predador e as
barras ctaras indicam o controle (segundo
Periodo 1 Periodo 2 Período 1 Período 2 Kunert e Weisser. 2003)
J. 6.7.2 Diferenças relacionadas ao sexo
~fachos e fêmeas muiras vezes diferem na sua necessidade de
se dispersar. As diferenças são especialmente grandes em algu-
m.1s espécies de inserns, em que o macho geralmence é mais
~uivo na di!:.persão. Por exemplo, no caso da m.1riposa <lo in-
verno (Operophrera brwmun), J.S ft:meas Slo <iprerJs e os m.1.-
chos são alados. Em um escudo pioneiro, Greenwood (1980)
comparou a dispersão relacionada ao sexo em .1\·es e mamífe-
ros. Encre as aves, é comum que as fêmeas se Ji-;per:iem, mas,
c::ncre os mamíferos, a dispersão é freqüente p..1.ra os machos.
Por um lado, as explicações e\·olurivas para uma tendência
c::nrre um dos sexos enfatizam as vancagen~ em minimizar a
~ndogamia, mas, por outro, as particularidades do sistema de
.1-..:a_.;alamento podem gerar uma assimerri.1 entre os cuscos e
ht:nc.fícim da di:.;persão e filoparria entre os se,o:i (L.ambin et
1d.. 200 l ). Üüse modo, p.u.1. a, .wes, ,l compeei~.ío pelo~ rerri-
rorios é mais incensa encre os machos. Eles teriJm, porra.mo,
n1Jis a ganhar através da filopatria, em termos de familiariza-
ç:í.o com seu hábitat nacal. Já as fêmeas (muitas \"ezes monogâ-
:11ic.1s) levam vanragem na possibilidade de escolha com qual
m,teho irá se acasalar. Em mamíferos, os m.Khos (muitas vezes
poligamos) podem competir muito mais por uma p.uceira do
que por um rerritório e, com isso, é n1.1.is vamajoso conseguir
ire-.lS para se dispersar com um maior número possível de fêmeas.
6.7.3 Diferenças relacionadas à idade
Cr..1.nde pane da dispersão é natal. ou sej..1, dispersJo por ju\"e-
nis ames que se reproduzam pela primeira vez. Em muitos
táxons isco é constitucional: como já discutido, J. dispersão de
semences é típica naral. Do mesmo modo, muiws invertebra-
dos marinhos possuem um esd.gio adulw sc'.ssil (reproduriva)
no qual larvas são lançada!:. (idade pré-reprodum·a) p.ira a dis-
Fer<ío. Por oucro lado, a maioria dos insetos possui um estágio
sé~sil e um escágio :idulro apto à dispersão. Em gc:r.11. para es-
picies ireróparas, a dispersão ocorre através da fase de vida adulta,
-!nte,; e após o primeiro episódio reprodutivo; iuu e,pécie, se-
rndp.uas. ,1 dispeVião é ine\'icavdmcnre nau!.
:\\·e:,, e m.imíferos. unu \ez emplumado.-. ou de:imama-
,J\h c indepcndenres de ,u.1s m:io, po:-.sucm Lnnb..:111 o poren-
;.:,tl p.irJ se dispers.1rcm por rndo o re~to Je ~u.1~ \ 1J.1s. :\J.o
ob~r.tnre, muirn d.1 dispers5.o ncsce caso umbém é rural (\X'olff.
drões de dispersão obser\"ados c"ntre os m.1mifc>ro). Por exem-
plo, em um experimenco com o rato silvestre da uudJ cinzen-
u ()vficrotw cmzicaudus). 87 ~10 dos macho) ju\"en1;; L" 3-'./h:i das
fê'.me,1s juvenis se dispersaram dentro de quJcru semanas de
upmras iniciais. em situações de baix.1 densi<l,1dc:, sendo que
,tpen.1s lGq,o e 12°/o. respectiv:1mence, o fizer..1.m :::m siru.1ções
Je .ilra dc-n!:.idade (\Volff ,•t ,d. 1997). A disper-..í.o fo1 massiva,
p,tnicuLi.rmenre encre os machos, com um et"eiw 1n\"ers.1men-
------
CAPÍTULO 6: D1sPERSÃO, DoRMÉNCIA E METAPOPUtAÇôEs 175
te dependente da densidade. Especialmente o fato das altas
raxas de dispersão em baixas densidades favorece o argumenco
da pressáo seletiva a favor de se evicar a endogamia.
6.8 O significado demográfico da dispersão
O fato ecológico da vida identificado na Seção 4.1 enfatizou
que a dispersão pode ter um efeito pronunciado sobre a dinâ-
mica das populações. Na prática, contudo, muicos escudos
deram pouca atenção à dispersão. A razão muitas vezes dada é
que a emigração e a imigração são aproximadamente idênricas
e que, porranro, neucralium-se mucuamence. Uma suspeita,
contudo. é que a real razão reside no faro de ser exuemamence
difícil de se quancific..1r a dispersão.
A natureza do papel da dispersáo
sobre a dinâmic.1 da!i popul.1ç&s depen-
de de como nós definimos uma popula-
ção. A visão mais simples diz respeim a um grupo de indi\·íduos
distribuídos mais ou menos cominuamence sobre um crecha de
hábitat adequado, sendo uma entidade indivisível. A dispersão,
então, contribuirá com o aumenm (imigração) ou decréscimo
(emigração) <la população. Muitas populações, conrudo, são de
fato merapopulações, isto é, coleções de mbpopulações.
Vimos, na Seção 6.3.1, a ubiqüidade da fragmentação em
ecologia e a importância da dispersão em unir um fragmemo a
outro. Uma subpopulaçã.o, então. ocupa um fragmento de hábi-
tat disponível nJ paisagem, correspondendo, isoladamenre, àquela
descrição mais simples do conceito de uma população. Porém, a
dinâmica de uma metapopulação como um cada é decermlnada,
em grande parte, pela taxa de extinção de cada subpopulação e
pela taxa de coloniz.1ção - pela dispersão - de fragmentos inabi-
ráveis. Destaca-se. contudo, que não significa que só porque uma
população de uma espécie qualquer que ocupa mais do que um
hábirat, c.1da um desce suportando um determinado nível popu-
lacional, esca seja considerada uma metapopulação. Conforme
discutiremos a seguir, o umw "clássico·• de mecapopulJçâ.o é con-
ferido somence quando a excinçâ.o e a recolonização desempe-
nham um papel principal na dinâmica global.
6.8.1 A modelagem na dispersão: a distribuição
de manchas
Os modos com os quais a dispersão incer\"êm na dinâmic.1 d.ts
populaçõc:s podem ser examinados ou Jté modelados nurem.1·
ricamemr: de crês diferences maneiras ( ver Kare1va, 1990; Kee-
ling, 1999). A primeira é utilizando uma abordagem de "ilha"
ou "espacialmenre implícita" (Hanski e S,mberloff. 1097:
Hanski, 1999). A idéia básicl é que uma proporç.ío de ,ndiví·
duos saia de seus locais de nascimento (manchas), consriruin-
do-se em um grupo de dispersos que são então redisrribuídm
entre J.S manchJs disponiveis. geralmence ao acaso. ~este mo-
ddo, as manchas nJ.o possuem qualquer especifi.cilÍJ.de ~sp.1-
cial. A princípio, rodas as manchas podem ganhar ou perder
l
l 76 PARTE 1 - ORGANISMOS
indivíduos arrav<::s da dispersão, sendo todas as manchas igual-
mente disrame:, umas dJs ourras. 1\tluiros modelos merapopu-
lacionais, inclumdo o primeiro na lireramra (modelo de Levin,
ver a seguir), se encomram nesca categoria, e, a despeiro da sua
simplicidade (manchas reais possuem uma localização no espa-
ço), ele rem promovido importantes descobertas, em pane pela
facilidade de an..1lis.u os dados envolvidos.
Por ourro Lic.iu, os modelos que levam em consideração a
quesrão espacú! sa.bem que as disdncias variam entre as man-
chas, influenci,1ndo assim nJ. troca de indivíduos arravés da
dispersão. O primeiro moddo, desenvolvido pela genética de
populações, foi o de '·rrampolim" lineM, em que a dispersão
ocorre someme encre manchas adj,Kentes se estes se encontra-
rem inseridos dentro de um determinado "caminho" (Kimura
e \Veiss, 1964). :\Li1s recenremenre. aborda.gens espJciais rêm
envoh-ido modelo:. ··c:111 Lntrelaç.1menco", 1~os quais as nun-
ch.ts est.1.o .1rr.rnj.1J.t) dencro de um.1 grade {geralmente qua-
drangular) em rnd1\·íduos se dispersJm para aquelas manchas
mais próxim.1:, - mais prov;1\·dmeme entre os quatro circun-
dJnres, ou oiro, incluindo movimenrns diagonais (Keeling,
1999). f~ claro que. J despeiw de le\'J.r em consideração o espa-
ço, estes modelo, S:iu caricamrJs dos reais arranjos encontra-
dos nJ. narureza. NJ.o obsrame, res.salr:un os p1drões dinâmi-
cos que devem ser incorporados, não somente em relaçáo ao
espaço (\'er, por exemplo. a Seção 10.5.G). mas também em
relação Jo tempo, incluindo, por exemplo, a cresceme proba-
bilidade de extinção global de rnerapopuL1ções quando o hábi-
rat é destruído (Figura 6.12). l\1odelos espaciais mais recentes
se propõem cl ser mais ''realísticos" (ver Hanski, 1999). incluin-
do informações ,t respeito da real geomerria ou fragmentação da
paisagem. Um dele:,, o "modelo de fi.mção de incidência" (Hanski,
l 994b) será apresem.ido a seguir (Seção G.9.4).
Finalmerne. a rerceiu abordagem trata o espaço não como
manchas (com ou \Cm hábir:u). mJs .sim como faixas conrí-
nu,1s e homogCnea:, de maior a menor qualidade de hibirar,
com :i. disper~ãu wm:mdo parte de um ~istema de reaç:io-difu-
s.ío, no quJ.l a din.imica em um dJdo local no espaço é consi-
deradJ. a "re.1çáo" e_ J dispers:i:o, ,l "difusão". EstJ. .1bordagem
tem sido mais útil em ourrJs j_reas da b1ologi.1 (por exemplo, a
biologia do de:,en\'ül\'lmrnto). N'áo ob'.)unte o grande nível de
emend1mcnro m,uern:ítico de uis modelos. estes sáo muito
-tdequadrn em denh)Jl'~rr.lf" como .1 \';iri,H;,lo e,;pJ.ci..1.I (ou sejJ, a
frJgmemaçáo) pode :ier ger.ufa. intei n.trnenre. demro de um sis-
tema. csse11c1,llrnence homogêneo (K.1reiv.1, 1990; Keeling, 1999).
6.8.2 Dispersão e demografia de populações
únicas
Os estudos que tC:m d.1do acençJo ,1 dispersá.o têm remado
confirmar J sua imporr.i.ncia.. Em um longo e inrensi\'o esru-
do de uma populaçJ.o do ch:1pim-re:1l (!'arus mttjor) próximo a
Oxford, Reino Unido, foi observado que )7% <los adulros
reprodutivos eLtm 1migranres (Greenwood t't td .. 1978). Em
uma popul.t~ão do bcsouro-d.1-b:1ur.1-do·Color.1do (Leprino-
0,8
0,6
i!.
o
lg
. 0,4
~ 0,2
o
o.o 0.2 0.4 0.6 0,8 1.0
Perda de háb1tat (D)
•••
FIGURA 6.12 Numa série de modelagem. quanto mais se aumenta a
fragmentação do háb,tat (eixo x). a fração de locais ocupados (eixo y)
dimrnui até que se tenha extinção global A linha diagonal pontilhada
mostra a relação de um modelo espacial em que todos os locais es-
tão igualmente conectados. Os pontos mostram o rend1m~nto de um
modelo em entrelaçamento: os valores representam a média de cinco
réphcas (o modelo é probab1listrco. cada trajeto é um pouco diferen-
te). Três exemplos do modelo em entrelaçamento são apresentados
abaixo do gráfico, com 0,05, 0.40 e 0.70 dos fragmentos destruídos
{preto). Com baixo mvel de destruição (à esquerda), um modelo que
leve em consideração o espaço parece dispensável, uma vez que os
fragmentos permanecem razoavelmente bem conectados. Porém.
conforme se perde mais háb,tat. as manchas tendem a se tornar mais
isoladas. sendo mais improvável a recolonização. permanecendo as
mesmas muito mais desocupadas do que o modelo prevê (segundo
Bascompte e Sole, 1996)
ti1r_,r1 defl•mlineatil) no Canad.i, a rax.1 médi,1 de emigr.1çJ.o de
.1Julros recém-eclodidm foi de 97°(i (Harcourt, 19-1) E,te
cbdu .1judou a emender a :-:ípid.1 exp.rnsJ.o do besouro ru Eu-
ropa em meJdos do século p.1s,;ado (FigurJ G.13).
Um profundo efeito d.t dispersáo sobre a dinâmic.1 de unu
população foi \"Ísm em um esrudo sobre Cakile ede,md:7, unu
planta anua.] de verão que cresce sobre :L'i dunas da Marriniquc
Ray. Nova Escócia. A popubc,.Jo se concemra.va. no meio tb.'. dLt-
nJs, sendo enconrrados menu<i indivíduos em direçJo unto cio
mJ.r quamo ao continente. jomeme na :Írea em direçJo .10 m.u.
conrudo, é que a produçáo de sementes era suticiememenre :1!r.t
e, a. morta.lida.de, baixJ. o sut!c,enre par.1 que a popubção -;e m.rn-
tivesse ano apó,; ano. Nos lnc1is em meio J.s dunas e próximos .w
commeme, a monalid.tde excedia a produção de .'.emente'i. Por
Isso. ,e esperava que ,1 populJ.ç:10 viesse .1 se mm.ir extima. ( Figun
.1922
.1930 D 19s2
ITJ 1935 D 1960
D 1945 ~ 1964
6. l-4). Porém não houve muda.nçJ na distribuição de C edenw!tr
-10 longo do tempo. Em vez disso, um grande nümero de semen-
tes produzid,ts na zuna próxima ao nur foi dispersado para J.S
jre:is eira.das. De faro. as planta..'. germinadas nestas duJ.S zonas
(or.im provenientes de sementes dispersas, comparadas às plantas
rt"'iidenres. A disrribuicio e abundância de C edentuía deveram-
')C: direnmenre à dispt:;são d.ts sementes pelo vemo e pelas ond~1s.
Provavdmenre ,l conseqüênci.1 mais fundamental da dis-
ptl),lo para J dinâmica de popubçôes únicas é o efeito regul.i-
dur dJ emigração dependente dJ densidade (\·er SeçJ.o G.3.3).
Em um.1 escJ!a loc.11, o que foi d1scurido no C..1.pítulo 5 em
rd.1ç:io à morulidade dependeme da densidade se ,1pl1cJ. igu:11-
menre à emigrJ.çJ.o dependente dJ densid.ide. Em uma e.'.cJl.1
sloli.il. ,l\ con,eqü2'1h.:ia:. d:'.' amhm podem ser mu1rn difere11-
r:;;s. :\ perda de indidduos pode ser par:t sempre, no tempo t'
no espJço. Com ,l emigraçJ.o, J perda de umJ populJção pode
çignitlcar o g.1nho de umJ outra.
6.8.3 Dinâmica de invasão
Em quase rodos os :tspecros do ciclo de
\'ida, há um caro perigo em imaginar
que .1qutlu que é comum ou "normaJ"
n.1 narurez,1 :-.ej:1 um faro universal, e o
que é incomum ou exc2.-ntrico pode ser perdido ou ignorado. TodJ
a Jisrribuição cstarisric.1 pmsui unu "cauda", e d(ludes indivi-
CAPÍTULO 6: 01SPERSÁO, DoRMÉNCIA E METAPOPULAÇÓES 177
FIGURA 6.13. Expansão do besouro do
Colorado (Leptinotarsa decemlineata) pelo
continente europeu (segundo Johns:rn.
1967).
duos que ocupam esta posição são tão reais quanro aqueles que se
siruam n.1 média. lsro também ocorre com a dispersão. Por mui-
us razões, é razoável caracterizar as taxas de dispers.1.o e as disd.n-
cias percorridas em termos do que é típico. Porém, quando o
foco está direcionado para a expansão de uma espécie em um
lübitat que não esrava previamente ocupado, aqueles propágulos
que se dispersam além do esperado podem ter um,1 grande rde-
váncia. Neubert e Ca.swdl (2000). por exemplo, aidisaram a taxa
de expansão de du:ts espécies de pia.mas, Cr!,ulJetr ovm1de11m e
f)1psacru l)'luestris. Em ambos os casos, eles descobriram que :1
t.LXJ de expansJo foi fortemente dependente da distância máxima
de disper-;;10, enquanto as \'Jriações no padrão médio de disper-
5.lo. a di.sc.lncias menores, tivaarn pouco deico
A probabilidade de uma espécie irn·.ldir um novo h.íb1r:H
tem nuis .1 \'er com a dispersào a longas distâncias (e, portanto,
com a oporrunidade de in\·Jdir) do que com a proximidade de
uma populJçJo-fonre, e com a performance do indivíduo que se
desloca até :1quele local. Por exemplo, foi estudad.1 a invasão de
\ 16 manchas de um urzal de baixJd.1 no sul da f ngbrerra. r1 or
espécies arbustivas e arbórf.".ts, durante os períodos de 1978 a 198 7
(Figura G.15) e de 1987 a 1996 (Nolan et ai., 1998; Bullock <'t ,ri..
2002). H.1via quatro tipos Je urza.is - seco, pouco úmido, bem
úmido ~ IJ.macenro - e dois períodos, produzindo-se oito con-
juntos de d1dos nos quais uma análise foi re:tlizada. P.ua seis des-
tes. um.1 proporçáo significJtiva da \'ariJçâo na perda d:is espécies
originais pelas espécies invasoras póde ser explic.1dJ. A.s \'arián:is
mais imporunres que explKam o comport,imenro dos d:idos fo-
 178 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 6: ÜISPERSÁO, ÜORMÊNCIA E METAPOPULAÇÓES 179

Próximo ao mar Meio das dunas Próximo ao continente MÚdança na cobertura de espécies art>óms
e a,bustivas em um fragmento de urzal
Mortalidade Mortalidade
o Decréscimo
Mortahdade Natalidade e • Sem mudança
e emigração 1m1graçâo Natalidade e
~Aumento
______ 1mi9raç:ã_o

Natahdade
Natalidade
Nataltdade

N" Densidade --+ N" Densidade ______. Densidade--+ ~~ L, ~·~J-_

(N". onde Natalidade= Jmortabda~ )1

\+ em1graçao (N". onde ,~~hdad~) =
+ 1m1graçao
mortalidade)
·~;'-:.:...
'"i
FIGURA 6.15 A invasão (ou seja, o aumen-
to na abundãncia) na maiona dos 116 frag.
mentas de um urzal de baixada em Oorset,
Reino Umdo, por espécies de arbustos e
Esperado sem migração de ârvores. entre 1978 e 1987. A região costei-
Com migração de
sementes ra localiza-se ao sul e. o limite do mun1ci-
sementes em direção ao
continen1e - padrão p10, ao leste (segundo Bullock et ai.. 2002)
real de densidade
observada

somem apenas uma ou poucas espécies vegerais com d1scribui- Essas idéias são desenvolvidas a seguir, no Capímlo 2 l, na
PróX1moaomar Meio das dunas Pró,:imo ao çiio em manchas. Thomas e colaboradores (1992) constataram discussão sobre biogeografia de ilhas.
contrnente que- is manchas que permaneceram inabicadJs eram menores Ma.is ou menos na mesma época que o livro de MacAnhur
FIGURA 6.14 Representação diagramática das variações da mortalidade e produção de sementes em Cak1'e edentula em três áreas ao longo e isoladas das fontes de dispersáo: a borbolera !'hlebe;11s argus e Wilson foi publicado. Levins (l 969. l 970) propôs um modelo
de um gradiente ambiental de zonas abertas costeiras {próximas do mar) a dunas densamente vegetadas (mais para o interior). Ao contràno era capaz de colonizar vircualmence todos os loCJ.is hJbicáveis simples de dinâmica de "metapopulações"'. Como MacArchur e
das outras âreas. a produção de sementes foi maior no local próximo ao mar. Os nascimentos, contudo. diminuiram com a densidade. e, onde 1 menos de l km de populações exisrenres. Na verdade, a ha- Wilson. ele procurou incorporar no pensamento ecológico a frag-
estes foram iguais â mortalidade. uma densidade de equilíbrio pode ser prevista. Nº Nos locais para o interior, as mortes sempre excederam
os nascimentos resultantes das sementes locais. porêm as populações foram persistentes por causa da dispersão da maioria das sementes bit.ibilidade de alguns desses locais isolados (prev1ameme de- mencação inerenre do mundo ao nosso redor. ~1ac.Archur e Wtl-
produzidas pelas plantas próximas à praia. Com isso. a soma dos nascimentos locais mais as sementes rmigrantes podem contrabalançar a sabicados) foi demonstrada quando a borboleca foi inrroduzi- son escavam mais interessados nas comunidades de espécies como
mortalidade nos locais distantes da praia, resultando em um equilíbrio em densidades apropriadas (segundo Keddy, 1982: Watkinson, 1984) da com sucesso (Thomas e Harrison, 1992). Este é o teste um mdo e imaginaram um "concineme" que pudesse propiciar
Jecisivo para se saber se um local é realmente h.1h1rá\·el ou não. uma fome regular de colonizadores para as ilhas. Levins enfocou
populações de uma única espécie e não concedeu a qualquer uma
das suas manchas o status especial de cominence. Levins introdu-
raro aquelas relacionadas à abundância das espécies invasoras na indivlduos não conseguiram se dispersar aré elas. P.ua demom-
6.9.2 O desenvolvimento da teoria de ziu a variável p (t), fração de manchas de hábitat ocupada no
vegetação que circundava as manchas. As invasóes e, assim, a tr.u qut' Lsto é as.1,im. precisamos ser capazes de identificar lo-
metapopulações: ilhas e metapopulações cempc r, reAecindo a aceitação de que nem todas as manchas
dinâmica subseqüente de manchas foram sendo dirigidas pelas cais hJb1tfreis qur rüo estão habirados. Só multo raramente:
hJ.bicáveis são sempre habiradas.
ações iniciais da dispersão. isw tem sido renr:.1do. Um modelo implica na identificação de
O livro clássico A Teoria da Biogeografia de í/1,as, de MacAr- A raxa de mudança na fração de
caracrerísric1.1, de manchas de h.íbirat às quais um.1 espécie é
rhur e Wilson ( 1967), foi um catalisador imporunce llJ. mu- hábi[l[ ocupado (manchas. p) é dada
re:.rnra e, depois. nJ dererminação da distribuição e abundãn-
dJnça radical da teoria ecológica em geral. Os aurores desen- no modelo de Levins como:
6.9 Dispersão e a demografia de ci:t de n1.u11..hJs simil.1res cuja ocorrencia dJ. espécie poderi.1
volveram suas idéias no conrexm da dinâmica dos .munais e
metapopulações ser e,per.1d.1. O r.ttJo-d',ígua (Arvicola rerresrris) vive em mar-
pl.1ntJ.S em ilh&s reais (marítimas), que eles imerprerJ.rJ.m como dp I dt = mp( l - p) - µp. (GI)
gens dé' rios e, cm um levJ.nrarnento de .19 seções de margem
rdlerindo um equilíbrio entre forças oposus Je extinções e
6.9.1 O desenvolvimento da teoria de de rio em :\orch Yorkshire. Reino Unido. 1O cunrinh.1m colô-
colonizaçóes. Eies enfatizaram que algum:1, e'>pécio (ou po- em queµ é a raxa de excinçáo loc&I de manch.ts em é a ux.1 de
metapopulações: manchas habitáveis 111J.S de r.ir{1es em reproduçáo (locais-nllcleos). 1) for.mi visi-
pulações loc1is) gastam a maior parte do seu tempo 'ié' recupe- recolonização de m,rnchas vazias. [sro significJ que a rax.1 dê'
inabitadas tada:. ptn r.1róes. nus que nio se reproduziram ne.1,ses loc.ti,
rando de dcsgJsres do passado ou em fases de 1nva<ío de no- recolonização aumenta com a fração de manchas vazias pro-
(locJis perit'-=ricm). e 14 aparememenre nunca foram usadas
vo:-. tcrrirórios (illus). enquanro outros usam e:i"><: tempo na pensas à recolonização ( l - p) e com a fração de manchas ocu-
O reconhecimento de que muiras populações são de faro mera- ou \'Ís1ud.1s Um,, an.ílise de "componentes princ.ipJis" foi mi-
SUJ capacidade de suporte ou próximo a eL1. Ess.ts du.1s excre- padas capazes de fornecer colonizadores, p, enquanto a uxa
populações foi fortemente estabelecido por '"Olta de l 970. mas l1nd.1 p.uJ CJ.racrerizar os locais-núcleos e, com b.1se nessas
midades de um conrimwm são as espécies r e A~ d.1 Seção 4.12. de extinção cresce simplesmeme com a fração de manchas pro-
houve um recardo de cerca de 20 anos ames que ele fosse traduzi- c.1rJ.Lccrí:-.cius. foram idenrifica<los adicionJ.lmeme l2 locais
Em um exrremo (r-escracegisras), os indivíduos ::,Jo bons colo- pensas à. excinçáo, p. Reescrevendo estJ. equaç5.o, Hanski
do rm &ção e um número crescente de esrudos coloClSSe a dinâ- de . . ucupctdos ou perit~ricos que seri.1m apropri:1<los pJ.ra r;1-
nizadores que favorecem o crescimento popuLii.:ion,il rápido ( 1994&) mosrrou que eh é esrruturalmeme idêntica à equ:ição
mica de mecapopulações em um esrágio ecológii.:o de desraque. rões c:m r.::produç.lo (ou seja, locais habir.ivt'is). Aparencemen-
em um hibitat VJ.zio. Na ourra excremidJde do c.ontínuo (K- logísrica (ver Seção 5.9):
Hoje em dia, o perigo não ê ranro <le negligência, m.15 de que rt', cerca dt' .30(% dos loc;iis habitáveis njo SJo habitados por
estratrgisras), o-; indivíduos não sã.o c:lo bons colonizaJores,
todas as populações sejam reconhecidas como meripopulações. rarõt.'.s por serem demasiad.1menre isobdos p:1ra ,1 colonizaç.10.
m.1s têm caracreristicas que favorecem a persisrênci.1 a longo- dp!dt=(m-µ)pll-pi[l-(mlµ)JI. (úlí
simplesmenre porque o mundo esrá esrrururado em mosaico. ou, em .dgun, casos, por sofrerem níveis alms de predaçá.o
pr.120 em um ambiente adensado. As espécies K, portanto.
O cenuo do conceiro <le uma merapopulação é a idéia. pd1 ns.l.o ( LJ.'.vton ..- \'foodroffe, 1991).
po,suem cax.is de colonização e extinção re!J.civamcnte batxas, Ponanco, desde que a ta..xa inrrínsec.1 de recoloniz.1.ç.lo
enfatizada por Andrewartha e Birch (l 954), de que manchas Fr.1gme11rns h,1bit.iveis podem ser c.imhém identificados
rnquanro para as espécies r essas taxas são relati\'Jmemc: 1lus. exceda J raxa inrrínseca de extinção [(m - µ) > O]. a merapo-
habidveis poderiam esrar inabicadas simplesmente porque os para muiu:. espécies rans de borbolc:us, pois su.ts Luvas con-

1
180 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 6: DISPERSÃO, DORMÊNCIA E METAPOPULAÇÔES l 81

pulaçâo rotai aringiri um equilíbrio esr~ivel, com uma fração, sincrônicas. Haveria, afinal. pouca expeccaciva de escabili<lade
1 - (µ/ m), dos fragmenrns ocupados. se wdas as subpopulaçóes fossem excinras quando uma o fos- (a) (b)

A essencia desta imerpreração a
partir de uma perspectiva de mecapo-
pulação, que emerge mesmo dos mo-
delos mais simples, é que da pode per-
s1srir, escavelmenre, como resultado do
balanço encre extinções e recoloniza-
ções aleatória:., mesmo que nenhuma das populações seja, por
si só, est.-ível. Estt? caso é exemplificado na Figura 6.16, em
se. Certamente, a assincronia garanre que, à medida que uma
é excinta (ou mesmo diminui), exisram provavdmence outras
que prosperam e geram indivíduos para a dispersão, promo-
vendo o "efeiw do salvamento" (Brown e Kodric-Brown, 1977)
dos primeiros pelos úlcimos.
Algumas mecapopubçóes po- J .-·
dem se ajuscar ao conceiw ''clássico",
fontes e drenes

em que todas as subpopulaçàes cem uma chance realística (e

que, dentro de unu mera população persiscenre alrameme frag-
menrada da borbolecJ fririliria Glam·ille (A!e!itaea cinxia) na
Finlândia, mesmo a:, populações locais maiores tiveram uma
probabilidade .dra de declínio aré a extinção em dois anos.
Em oucras palana.-... :ie quisermos entenda a persistência de
umJ populaç:io J longo pr.1zo ou a dinâmlc1 de ral população,
podemos preLi~.u ol!1J1 ,1lém da'i t,txa.'i de narali<l.1de e morta-
lidJde (e o que ,b Jerermin.1). ou mesmo as taxa<; locais de
imigraçJo e e1rng1-,1ç.:io. Se .1 população como um rndo funcio-
na como umJ mec.ipopuLiçâo, .is caxas de exrinçâo e coloniza-
ção da subpopuL1çâo podem ser ao menos de imporc.i.ncia com-
par;ível.
6.9.3 Quando urna população é urna
rnetapopulação?
Dua.'i car,lCterísrica.<i necessárias de uma população j~i foram
demonstradas aqui: Ljlle subpopulaçóes individuais têm uma
chance realística de experimenur ramo a extinção como are-
colonização. A estJ~. podemos adicion,u uma rerceira, implí-
cita n.1 discusSJ.o Jté .1qui. As dinimícas das subpopulações
Jiferenres deveriam ser totalmenre independenres, isro é, não
~ e . '7
1973/ , - ~ ~ .. · ~
aproximadamente igual) de excinção, mas em outros casos pode e ·1 e
:.? e .'
haver uma variação significativa no tamanho ou na qualid.ide .) ,- ', •.
de manchas individuais. Desse modo, as manchas podem ser lkm
e, o e e
e,:::,,._ e lkm
divididas em "fomes" (manchas doadoras) e "drenas" (m,rn- e
chas receptoras) (Pulliam, J l)88). Em manchas fomes em equi-
líbrio, o número d<:'. nascimenros supe1.1 o número de mom..'),
enquanto em manchas drenos aconcece o in\'erso. Porr,rnrn.
populações fontes sustentam uma ou mais populações drenm
demro de uma mecapopubção. A persiscênci.1 da mecJpopu- FIGURA 6.17 Duas populações da borboleta azul sdver·studded (Pfejebus argus) em North Wales. (a) em um ambiente calcáno no Ou!as
laçã.o depende não só do bal.mço ger.il entre extinção e recolo- Valley, onde havia um número grande de populações locais persistentes (freqúentemente maiores) entre populações locais menores e muito
rrta1s efêmeras; (b) em um hábitat de urzal em Sauth Stack Clíffs, onde a proporção de populações menores e efêmeras fot muito mais alta.
nizaçáo, como no moddo simples, mas c,1mbém do balanço Contornos cheios= presença em 1983 e 1990; contornos vazios= ausência nos dois momentos; e= presença só em 1983 (extinção presumi·
enrre fomes e drenas. da); c = presença sô em 1990 (colonização presumida) (segundo Thomas e Hamson, 1992).
Na prárica, naturalmente, é prodvd que exista um con-
tinuo de tipos de metapopubção: de conjuntos de populações
locais quase idênticas, rodas igualmente propensas à extin- rodo o caso, pode ser inrerminável. Porém, como qualquer são; ver Capítulo 16). As extinções, na maioria das vezes, ocor-
ção, até merapopulações em que há uma grande desigu,d- o urro sinal, uma palavra só é efetiva se o receptor compreende rem quando a vegecação em uma mancha atinge um estado de
dade encre populações loc.lis, algumas das quais são, por ,i o que o emissor cenciona. O recomendável é que os usuários desenvolvimento não mais adequado para as espécies em ques-
só, efetivamente estáveis. Este conrr.1ste é ilustrado na hgur-1 Jm cermos devessem ter o cuidado de confirmar se a excinçâo tão, e esta mancha, por isso, rambém não é ,1dequada para a
G.17, para a borboleta azul si/1.•er-studded (Plejebw fllg11,)'. e111 e a recolonização de manchas são demonsrradas. recolonização pela mesma espécie. Isto é '·fugJ do h,-íbicac" ("ha-
Norch Wales. O problema de identificação de bitat tracking") (Harrison e Taylor, 1997), em vez de excinçJo
"'::'17:S,Jpu 3-:5-~s
O fato de unu população ter distribuição em manchas. '3 o:ant;:is?
mecapopulações é especialmente evi- e colonização repetidas do mesmo hábicat, que C: cencral para
comudo, n.ío faz com que necessariamente ela seja unu meu- denre para plantas (Husband e Bar· o conceit0 de uma. metapopulaçáo.
populaçáo (Harrison e Taylor, 1997: Bullock et ai., 2002). rctt, 1996; Bullock et ai., 2002). Não
Em primeiro lugar, um.:1 populaç.ío pode exibir distribui- hJ dúvida de que muitas plamas ha-
ção em manch.1s, mas a dispersá.o enrre as manchas pode sei bitam ambienres em mosJÍco, e a extinção aparente de popu-
rão grande que as dinimic.1s das nunchJs individuais n.ío lJçóes locais pode ser comum. hto é ilusrrado na Figura 6.18 30

J
::.ão independentes: sáo um.1 única. população, embor.1 ocu- p,1ra a planr.1 aquática anu.11 Eu-hhornia pmzicu!ata, vivendo
pem um hibitat hererogêneo. Alrernati\'amente, as m.rnch<h em poças e valas rempor.íriJs de: regiões áridas do nordeste do
§
§
podem escJ.r cão isoladas um.is das outras, que a dispers.J.o en-
tre elas é insignitlcJnte: são umJ. série de populações d~ri\·,1-
menre separad.1.<.
ílusil. Entretanto, ,1 aplicabilid:idc d:i idéia de recolonização
seguindo uma exrinção genuína é quescionjvel em algumas
espécie . . vegetais que apre)enram b,rncos de sementes enrerr.1-
.
·~3
20

1
~

!l.
~
Por fim. e tah·a mai\ comumenre, wdas ,1s m.rnch.h
podem cer uma ch.rnce Jc'.'s~1rezi\·el de extinção, ao menos crn
dos. Em E p,mirul,:ra, por exemplo. as sementes pesadas qua-
.~c: :.cmpre caem 11.1 \"1z111hJnça imedi,ttJ da planra-nüe, em vez .
~
8.
10
1 e'ic.1Lts de rempo ohserv;Í\·ei~. Isco significJ. que su.1s din,lmi- Je serem d1)persadas p,1r.1 omras manchas. ''Excinções" tipic.1-
"
~ 2 2 2 ca.<. podem ser influenc1ad.1s ~1or nacalidade. monal1d.ide. imi- rnence resultam da perd.1 catastrófic.1 de hábitat (observe n,1
g
-~ '.::CT..):::.
gração e emigração - mas n.ío em algum grau signitlcati\·o por h:-;uu 6.18 4ue a chance de extinção eferivamente não tem .l
8'
-' -1 ~-...L_---'---"------'---'
-1
extinção ou recolonização. Est,\ úlrima (Jtegoria ,e ,tproxim.1
de uma verdadeic1 mecapopuL1çáo, podendo h;iver poucJ dü-
qu.dquer rebçã.o com o tamanho popul.icional prévio) t' ''re-
colonizJçócs" são quase sempre simplesmenre o resuludo da 16 64 256 1.024
l
.
4096
j

Log do tamanho populacional em 1991
FIGURA 6.16 Comparação dos tamanhos populacionais locais em
Junho de 1991 (adultas) e agasto d.e 1993 (larvas) da borboleta fnt1lã·
ria Gtanv1Ue ( Mel,taea crnxa). em Aland lsland, Finlândia Os pontas
de dados múltiplos são indicadas oor número::; Vánas poputações de
1991. 1nclu1nda muitas das maiores, foram extintas até 1993 (segun~
do Hansk1 et ai 1995)
vida de que o tíetilo dado .i muitas populações fr.1gmenuda,,;
se a1usre a esta descrição. Nacuralmenre, pode ser perigmo pro-
reger excessivamente a pmeza ths definições. Que prejuízo pode
haver se, imedida que o conceiro de mer.apopul.ição cresce, n
pr6prio rermo é em::ndido a uma variedade mais ampl.1 de
cen.irios ecológicos~ TJ!vez nenhum - e a expan.<.áo <lo u)o do
termo para popul.tções onginJ.lmente além do seu alcance, em
germinação <le sementes seguinre à restauração do hábirac. A
recolonizaçJ.o por dispersá.o, um pré-requisito para uma ver-
dadeira merapopulação, é exrremamenre rara.
Além disso, como <,,1lien[Jram Bullock e colaboradores
(2002), dos cscudo'J com vegerJ.is 4ue documentaram extin-
ções e coloniaçóes de m;rncha::i, J grande maioria foi realizadJ
cm nunch.1s rt:centemenre surgidas (escigios iniciais de suces-
Tamanho populacional
FIGURA 6.18 Das 123 populações da planta aquálica anual Eichhor-
ma pan;culata no nordeste do Brasil, observadas durante um ano,
39% foram extintas, mas a tamanho inicial médio destas (barras es-
curas) não foi significativamente diferente do das populações não·
extintas (barras claras) (Mann-Whitney U = 1 925. P > 0,3) (segundo
Husband e Barrett. 1996)
182 PARTE l - ORGANISMOS CAPÍTULO 6: ÜISPERSÃO, ÜORMÉNCIA E METAPOPUlAÇÔES 183

6.9.4 Dinâmica de metapopulaçâo

(a) (b) (e)
O modelo simples de Levins não considera a v~riação em ca- '·º
manho de manchas, suas localizações espaciais nem as dinâ-
micas das populações dentro de manchas individuais. Náo é
surpresa que os modelos que consideram todas esras variáveis

.........
4.500~---------
altamente relevantes se tornem matemacicamence complexos Rede de
•.
... ,
manchas 191219n 19891991
(Hanski, 1999). Contudo, a nacureza e as conseqüências de 4.000
aono,te
algumas dessas modificações podem ser compreendidas sem 3.500 '·º Intermediária Intermediária

1Na,,~, ,!1[
~·:
·:..
0.8
que se enm:: em detalhes da macemáclca.
3.000
Imagine. por exemplo, que as manchas de hábicac ocu-
ê
padas por uma mecapopulação variam em tamanho e que ";;' 2.500
manchas grandes sustentam populações locais m.iiores. Isco ;; ·.. ·.•
~ 2.000 manctias 197219n 1969 1991
permite a persistência da mecapopulação, com taxas meno- __ de pos,çào
õ
res de colonização, como result.1do das t.1xJs mais baixas de
extinção sobre manch.is nuiores (Hanski e Gyllenberg. Fração de fragmentos ocupados, p
1.500
..••
\.:
•...• • 1ntermediana
'·º
08
Sul

1993). Na verdade, quanto maior a variação no tamanho
da mancha. maior e a probabilidade de persistência da po-
pulação, manrendo-sc: iguais os oucros aspeccos. As varia-
ções no tamanho de populações locais podem ser, alrerna-
rivamenre, resulcanres de variações na qualidade e não no
tamanho da mancha: de modo geral, as conseqüências se-
r1a.m as mesmas.
A probabilidade de excinção de populações locais de-
clina ripicamenre à medida. que aumenta o tamanho da po-
pulação local (Hanski, 1991). Além disso, à medida que a
fração de manchas ocupadas pela metapopulaçáo. p. aumen-
ta, em média deveria haver mais migrantes, mais imigração
par.1 as manchas e, porcanro, populações locais maiores (re-
sulcados confirmados. por exemplo, para a fricilária Glan-
ville - Hanski et ai., 1995). Assim, a caxa de excinção, µ,
não deverlJ ser constante como é no modelo simples, mas
declinaria à medida que p aumenta. Os modelos que incor-
poram esce efeico (Hrnski, 1991; Hanski e Gyllenberg.
l 993) freqüentemente originam um valor limiar de p. ins-
r.ivel e intermediário. Acima desse limiar. os tamanhos de
populações locais são suficientemente grandes e sua cax:a de
extinç;io suficientemente baixa pJra a metapopulação per-
sistir em uma fração de manchas relacivamenre .1.lta, como
no modelo simples. Abaixo do limiar, conrudo, o tamanho
mêdio de populações locais e demasiad.1menre baixo e sua
u...;a de t"\.tinção. portamo. demaslad:.in1eme ,1lu.. A meta-
popubção Jc:clina até um equilíbrio esrá\·el .1lcernativo para
p = O (excinç.io de roda a metapopulaçâo) ou um nível em
que p é ~'lJixo, no qual essencialmc:nte apenas as manchas
mais favorávt"Ís são ocupadas.
Poderia ser esperado que me-
"•.:::, ~s:a·íe,s rapopulaçóes diferences, da mesma
espécie. ocupassem uma fração alta
ou baixa de suas manchas h:1bidveis
(os equilíbrios esdvc:is alrern::icivos). mas não uma fraçáo
intermediária (junco ao limiar). Tal distribuição bimodal é,
n:1 verd.tde, evidente parJ a fritilária Glanville na Finlândia
(FigurJ G. l 9). Além di~so, esses equilíbrios alrernacivos po-
ten.:ialmente cêm implicações profundas para a conserva-
FIGURA 6.19 Distribuição de freqüência b1moclal de ocupação de
manchas (proporção de manchas hab1tâveis ocupadas. p) entre dife-
rentes metapopulações da lnhlâria Glanv1Ue em Aland lsland, F1nlãn-
d1a (segundo Hansk1 et ai.. 1995)
ção (ver C:apículo 15). especialmence quando o equilíbrio
mais baixo ocorre para p = O, sugerindo que a ameaça de
extinção p:HJ. qualquer metapopulação possa aumentar ou
diminuir subiumenre, 3. medida que a fração de manchJs
habitá,·eis ocupadas desloque algum valor limiar para bai-
xo ou para cima.
Um escudo de Moilanen e colaboradres ( 1998). reunin-
do muius linhas anteriores, examinou a dinâmica de uma su-
posta mcupopubção de um pequeno mamífero, o ocórono
americano (Ocl,otona princeps) na Califórnia. (0 adjetivo "su-
posta" é ncce,;;~ário porque a dispersão entre manchas de hábi-
cac foi suposu, e não d"erivamence observada [veja Clinchy et
ai.. 20021 1 .~ meupopula~ão cocal pode ser dividid., em redes
ao narre, cm pos1çio intermedi:íria e ao sul. e a ocupação de
manchas em (Jtb uma foi determinada em qua.trn ocasiões
enrre 1972 e 1991 (Figura 6.20a). Esses dados puramente es-
pac1.11s forJm u'iadm ao lado de uma informação mais gerJl
sobre a blti!ugi.1. Jo ocócono, para fornecer v.tlores paramerri-
CO'.'> p.1r.:1 o moJe\o de funç5.o de incidenci.1 de Hanski ( J 9t)4b).
Este foi (TLLio us.1Jo para estimul.u a din:1mica total de cada
unu JJs rc:dcs, LOrn um grau re.1lisrico de \·ariJção esrocástic.1
incorpor,1da. partindo de uma siruação observada em 1972 e
trar.mdo .1 metapopu!Jç.:ío inteira como umJ entidade única
(Figura G.20h) ou simulando cada uma das redes isoladamen-
te (figurJ (1.20cl.
Os próprios dados (Figura 6.20J) moscram que a rede
ao norre manteve uma ocupaçío alta durante o período de
escudo, ,l rede de posição inrermediária ceve uma ocupação
mais v.u1-ivd e rnuico n1Jis baix:1, enquanco a rede ao sul
sofreu um declínio consrante e sub~tancial. A resposta atra-
vês do u,o do modelo de função de incidtncia (Figura
G.20b) foi mu1co .rnim.1dora no senrido de espelhar com
1.000
• •• Rede de
manchas
500
1972 1977 1989 1991
Oo'---,soo,1-,--,-'.ooo.,,..-1".soo'=-=--=-2ooo"=-=--:-2-'-soo~J.ooo
200 400 600 800 1.000
Oistáncia (m) Tempo (anos) T~(anos)
FIGURA 6.20. Oinãmica de metapopulação do ocótono americano (Ochotona pr,nceps). em Bodie, Califórnia (a) Posições relativas e tama-
nhos aproximados das manchas habitáveis. bem como as ocupações nas redes de manchas ao norte, em posição intermediâria e ao sul, em
1972. 1977, 1989 e 1991. (b) Dinâmicas temporais das três redes, com a população inteira tralada como uma entidade Unica. usando o modelo
.je função de incidência de Hanski (1994b). São apresentadas dez réplicas de simulações. cada uma começando com os dados reais em 1972
(c) Simulações equivalentes a (b), mas cada uma das redes simulada isoladamente (segundo Moilanen et ai., 1998).
prl.'.cisão esses padrões em dinâmica temporal, J. despeiro Finalmenre, essas simulações nos
Jc: ser baseado apenas em dados espaci.tis. F.m especial. foi conduzem a um rema que se repete -::Gc::1:::-:,::,s ;c::1::,:-;,
previsto que a rede ao sul sofresse um col.tpso periódico a(é através desce livro. Os modelos sim- s~r .:::i•ca-ica,.:!·Js
a extinção coral, mas que fosse salva pela ação dJ rede de pies freqüentemente enfocam equilí-
posiçáo inrermediária, apesar da sua ocupação baixa, como brios alcançados a longo prazo. Porém, na prática, cais equilí-
um degrau dJ rede ao norte, dotada de umJ c..1.pacilL1de de brios raramente podem ser alcançados. No presente caso, equi-
~usrenraçáo muito maior. Esra imerprecaçáo é corroboudJ líbrios esc:íveis rapidamence podem ser gerados em modelos
pelos resultados quando as três redes .;J.o simuL1d.1s isol.t- simples de mera populações, mas ,1 dinâmica observável de uma
d.11nente (Figura G.20c). A rede ao norte pertnJllt"Ct" com espécie muita:, veze'i pode ter m.tis relação com o comporca-
um.i ocupação alta e esdvel; desprovida d(' rnigr..1.mes do menro "rransirório"de :,uas metapopulações, disranres do equi-
norcc:, a rede de posição inrermediária. pr-:-\·i.,1\·c!mcnr~. de- llbrio. Tomando um oucro exemplo, a borbo\era .'ialradora nl-
clina rapidamenre; e a rede ao sul. t.'.'mbor.1 n.J.u elo 1n.,;ci\·el. l't'r-.·pott1'd (He,peria com ma) decli1:ou cercamc:nre na Gr:i-Rrc:-
fin.:1lmence .sofre o mesmo destino. Segundo C'>Ll ,·i<lo. den- t.rnh.1. dl'. uma di:.tribuiçâo .unpl.1 sobre a m..1.ion,1 de morro'>
rro de uma mecapopulaç.lo como um rnJo ..1 rede' ,11J iwr re c.1k.iríos c.'m 1900, p.:1ra 46 ou mcnm loc.1lidades-refügio (po-
é uma fome, e JS redes de: posi~.io intern1c:d:úi:.1 e .10 :,ul pul.tç0t"s loc.ús) em l O regiões no início da décad.1 de 1960
sáo drenos. Desse modo, não hi necessid.1de de recorrer ,l (Thomas e Jones. 191.JJ). As rJ.zóes prodn·i~ foram mud~rnÇJS
qualquer mudança ambiental para explicJr o dedin10 na no uso da terra - .rnmenro do emprego do arado em campos
reJ.e ao sul; t.iis declínios sáo ptc:vi:,tos me:,mo em um .un- n.lu-mdhorJdos e pmoamenrn rc:duziJo com anim.1is domés-
bience in:.1\terável. ricos pJsradores - e a diminação virtual de coelhos pela mixo-
Fundamentalmente, esses result.idos ilL1str.1m como nurose, com suas conseqüentes profund..1.s alceraçócs d..1. vege-
metapopulações integrais podem ser esdvei:'I qu1nJo 1iu.1s uçJo. Duramc todo esse períodu de nJ.o-equilíbrio ..1~ ra.xJs
subpopulações individuais não o .são. Além Ji:-.so, J compJ- dt" ex:rinçãn loc.1\ geralmenre superaram as de: recoloniz.1ç.ío.
ra~Jo das redes ao norte e de posiçáo Ínt~rm~ddriJ (..1.mb..1.'i NJ.~ décaJ.1s de l 970 e l 980, conrudo, J n:inrroduçJo da pe-
estáveis, mas com ocupações muito difcrc'nre~) mo.,ru como cu.iria e a recuperação ,Jos coelhos levar.nn a um aumento do
a ocupação pode: depender do tJm..1.nho do p,Jo/ d:: i11d1ví- p<1sreio. e o número de h.ihitacs ap~opriJdos cresceu ourra \·a.
duos di:,persados, que em si pode dc:pender ,Jo tJm.mhu e A recolonizaç:io superou a exrin,çjo !oc1l, mas J expansão de
do númc:ro das subpopulaçôe~. f-! comm.1 pcrm..1neceu lenr..1., especi..1.!menre p.1r..1. locJ.is isot.J.-

1
184 PARTE 1 - ORGANISMOS

dos dos refúgios da década de 1960. !\lesmo no sudeste da
[nglacerra, onde J densidade de refúgios foi m1ior, prevê-st::
que a abundância <la borboleta aumencJLÍ apenas lentamen-
te - e permanecer.í distante do equilíbrio - por pelo menos
100 anos.
Resumo
Fizemos a disrinçJ.o entre dispersão e migração; dentro de dis-
persão, foi examinad.1 a diferença entre emigração, rransferên-
cia e imigração.
São de.<.criras diferentes categorias de dispersóes ativa e
pa.<.siva, abordando especialrneme a dispersão passiva na chu-
\'J de semences e a.<. esrrar~gia'i de guerrilha e de infantaria de
organismos don.11.., d1spas3.Joc>.
São expl1e1d,,,., .1.<. disuibuições ..10 acisu, regular e agre-
g.1Ja, e é enfacizad~l a imporrância da escala e da estrutura em
mosJ.ico na percepção de rais disrribuições, especialmente no
contexto do ''gr:io" ambiental. São deulh.idas as forças que
favorecem e enfr,1quecem as agreg;1çõe~. incluindo a teoria do
rebanho egoísra e a dispersão dependente d;i densidade.
Descrevemos J!guns dos principais padrões de migração
em uma gama de escalas - de marés, diária sazonal e intercon-
tinental - incluindo aquelas que voltam repetidamente e as
que ocorrem um.1 só vez.
Examinamos J. dormência como um,1 migração no tem-
po, tanro em anirn.1is (especialmente diapausa) como em ve-
getais. É enfarizada a imporrância do fot0período no rirmo da
dormência.
A relação entre dispersão e densidade é examinadJ. em
detalhe. São explicados os papéis da endogamia e exogarnia na
direção das dependências da densidade, incluindo especial-
mente a importância em evitar a comperição entre parenres,
por um lado, e as atrações da filopacria, por outro.
Descrevemos uma diversidade de tipos de variaç:io den-
tro de populações: polimorfismos e diferenças relacionada; ao
sexo e à idade.
Voltamos à significância demográfica da dispersdo e in-
troduzimos o conceito da merapopulaçáo composta de mui-
tas subpopulações. A dispersão pode ser incorporada à dinâ-
mica de populações e modelada de rrês maneiras diferenres:
(i) uma "ilha" ou abordagem "espacial mente explícita·; (ii) uma
abordagem espacialmence explícica que reconhece que as di,-
câncias entre as manchas variam; e (iii) uma abordagem que
trata o espaço como contínuo e homogêneo.
Provavelmente, a conseqüêncla importante d.i dispersio
para a dinâmica de populações únic.1~ é o efeito regul.idor d.i
emigração dependenre d.a densidade. Contudo, é rele\·ame
também reconhecer a imporrância, 11.1 din.àmica de inva-;Õe'i,
dos raros organismos dispersados por longas distâncias.
A teoria de mecapopulações se desenvolveu a parnr do
conceito inicial da mancha habitável não-habitada. Sua ori-
gem como um conceito em si mesmo foi o modelo de Levins.
que estabeleceu a mensagem mais fundamencal: que a meca-
população pode persistir, estável, como resultado do balanço
entre extinções e recolonizações aleatórias, ainda que as subpo-
pulações não sejam esráveis.
Como nem todas as populações com diHribuiçJo em
mosaico são merapopulações, formulamos a pergunta "Qu,rn-
do uma população é uma metapopulação~", que pode ser p,ir-
ricularmenre problemática com populações vegetais.
Por fim, exploramos a dinâmica de mera populações quan-
ro à provável importância de equilíbrios estáveis alrem,nivo,
7.~. Introdução
A cresceme população hum:rna {Figu-
ra 7. l) rem criado uma grande varie-
dade de problemas ambientais. Nossa
espécie não é a única que esgota e con-
ramin.i o ambiente, mas, certamente,
somos os únicos que usam o fogo, os
combusrívei.<i fosseis e a fissão nuclear para produzir energia
para a realização de trabalho. Essa geração de força tem resul-
udo em conseqüências de longo alcance para o estado de con-
:-.er,·ação do solo, dos ecossistemas aquáticos e da atmosfera,
com dramáticas repercussôes no clima global (ver Capítulo
21. Além dis . . o, a energia gerada tem dado ao homem o poder
de rransform ..u pais.1gens terrestres (e aqu.íclcas) por meio da
urbanização. da agricultura industrial. da silvicultura, da pes-
ca e da mineração. Temos poluído o solo e a água, destruído
grandes áreJ~ de quase rndos os tipos de ambienres nJturais,
sobre-explorado os recursos naturais, rransportado espécies ao
redor do mundo com conseqüências negativas para os ecossis-
rem.is n.uivos e' levado um gr.rnde número de espécies ú beir,l
J.1 exci nção.
Um enrendimenrn da excensão dos
problemas que enfrenramos e dos
meios de que dispomos para agir con- ,xc,lóg1co
tra eles e resolve-los depende inteira-
mente da correra compreensão dos fundamentos ecológicos.
Na primeira parte deste livro, rracamos da ecologia em níYel
individual e de populações de uma única espécie (as inrera-
ções interespecíficas serão o assunto da segunda pane). I\."esre
capítulo, enfocaremos como esse conhecimenrn pode bendi-
ciJr os gesrores ambienrais. No final da segunda e da terceira
panes desce livro, aborddremos de maneira semelhante a Jpli-
caçá.o do conhecimento ecológico no nível das interaçõe~ in-
rerespecíficis (Capítulo 15) e das comunidades e ecossistemas
(Capírulo 22).
A ~lsiologia dos org..rn1smos lhes da !eur:a ciJ
permite tolerar certas vanações nas
condições físico-químicas do ambiente
e' determina suas necessidades por determinados recursos (ver

os Capírulos 1 e 3). Dess.1 forma, a ocorrência e a discribuiç.io

das espécies depende principJlmence de sua ecofisiologia e,
100 10 par.1 os animais, também de seu repertório comportamental.

.
'º
,=
80
Incremento populac1ona!

"'', .
~
Esses J.')pecrns da ecologia das espécies escão inseridos no con-
ceito de nicho (ver Capíru!o 2). Temos observado que as espé-
cies nJ.o ocorrem em wdos os loc..ús onde JS condições ;im-
B.
I hiemais e os recursos são .1propri.1dos p.ira sua existência. Con-
60
~
"~ ~
rudo, a.s esrrarégias de m;inejo em geral se baseiJm na c.1~iaci-
d.1de dt: prever onde as e,pécies prospe-rJrão, seja qu:indo de-
o 1
~ 40
Tamanho 8. sejamo:-.. resuurar hábirar~ degradados, preYer a fmurJ. di:;tri-
E

~
~ íXJpulac1orial i buição de espécies invasnras (e por meio de medidas de bios-
20
~ . i
....
segurança prevenir sua chegada) ou conservar espécies ame:1.-
çadas em novas reserva::i. Port..1.mo, a teoria do nicho fornece o
fundamenro essenciJI pJ.ra muicas ações de manejo. Discuti-
1750 1800 1850 1900 1950 2000 2050
remos este assunto na Seção 7 .2.
Ano
A bionomia de uma espécie (ver
Capírulo 4) é outro as~cco bisico que
FIGURA 7.1 Crescimento da população humana mundial desde 1750
pode guiar o :>eu manejo. Por t:xemplo,
e aumento previsto até 2050 (linha sólida). Os histogramas represen-
tam os aumentos populac1ona1s a cada década (Fonte Nações Uni- ser anual ou perene, com ou sem estágios dormc'nces, grande ou
das. 1999) pequenJ, gencralisu ou e:-.peci,tlisra pode influenciar J prob..1.hi-

J
 186 PARTE 1- ORGANISMOS
Iidade de uma espécie (a) represe mar uma parte de sucesso em
um projeto de rescauração de um h:íbicat, (b) ser um invasor
problemácico ou (e) ser um candidaco à exrinção e. dessa for-
ma, merecedor de prioridade na conservação. Yolraremos a
essas idéia.s na Seção 7.3.
Uma caracceríscica parcicularmence imporrance do com-
porcamenco das espécies, sejam elas animais ou vegetais. é o
seu padrão de deslocamento e dispersão {ver Capículo 6). O
conhecimenco acerca do comporramenco migratório dos ani-
mais pode ser especialmente importante em cencacivas de res-
tauração de hábicacs danificados, previsão e priorização de es-
pécies invasoras a serem combatidas e planejamento de unidades
de conservação. Tais aspectos são apresemados na Seção 7.4.
A conservação de espécies ameaça-
das requer um extenso emendimenrn
d.1 dinãmica dt: pequen.1s popu!Jções.
NJ SeçJ.o 7.5. discurimos J a.bordJgem
ch,mada análise de viabilidade populacional (AVP), uma de-
terminação das probabilidades de excinção que depende do
conhecimento das tabelas de vida (ver Capítulo 4. especial-
menre a Seçáo 4.6), das raxas de crescimento populacional
(ver Seção 4. 7), da competição intra-específica (ver Capículo
5), dos facoces dependentes da densidade (veja Seção 5.2), das
capacidades de suporce (ver Seção 5.3) e, em alguns casos, da
estrurura da metapopulaçáo (se a espécie sob risco de extinção
ocorre c::m um conjunto de subpopulações inrerligadas - ver
Seção 6.9). Como veremos na Parte 2 deste livro (em parci-
cular na síntese fornecida no Capículo 14), a detc::rminação
da abundância e, conseqüencemenre, a probabilidade de ex-
tinção de uma populaçáo não dependem apenas de pro-
priedades inrrínsecas das espécies (uxas de natalidade e mor-
talidade, etc.), mas também de suas imerações com outras es-
pécies na sua comunidade (competidores, predadores. parasi-
ros. mutualistas, ecc.). Contudo, a AVP em geral utiliza uma
abordagem mais simplista e não lida explicitamente com estas
complicações. Por essa razão, esse tópico é tratado no presente
capírulo.
Um dos maiores desafios do fum-
'J d': ro para as espécies, os ecólogos e os
gcscores ambientais é J. mud1nça cli-
mirica global (ver Seçâu 2.9). Tenca-
ti\,lS de micigJção d.as muJJnças climáticas prc\·isus rêm uma
d1mens.ío ecológica (p. ex .. plantar nui::. ;irvore~ para absorver
p.ure do dióxido de carbono exrr.1 produzido peb queima de
combustíveis fosseis). embora a mitigação também deva enfo-
car as dimensões econômicas e sociopolícicas do problema.
Isso é discucido no Capítulo 22 devido à.s quesrões rdevances
relacionadas ao funcionamenco do ecossistema. Toda.via, o pre-
sente capítulo aborda como podemos usar o conhecimento sobre
a ecologia e.las espécies para pre\"er e manejar as conseqüências da
mudança climácica global. como a prop3vc.raçáo de doenç.1..S e ervas
daninhas (ver Seção 7.6.1) e a localização geográfic.i de unidade...
de conservação (ver Seção 7.6.2).
Devido à. urgência dos problemas ambientais que enfren-
tamos, não~ de surpreender que um grande:: número de ecólo-
gos .uualmenre conduza pesquisas aplicadas (isco é, direciona-
das para a resolução desses problemas) e publique os seus re-
sulrados em periódicos científicos especializados. Mas em que
proporc;ão esse trabalho é assimilado e usado pelos gestores
ambientais? Ques[Íon.írios realizados por dois periódicos es-
pecializados, Co11servatio11 Biology (Flashpohler et ai., 2000) e
jounwl of ,lpplied Ecology (Ormerod, 2003). revelaram que
82 e 9996 dos aurores emrevistados, respectivamente, faziam
recomendações de manejo em suas publicações. Desces, é
animador salientar que mais de 50o/o declararam que seu
trabalho h.1via sido urilizado por gesrores. Os resultados
dos trabalhos publicados no journal of,-Jpplied Ecology, en-
rre 1999 e 200 l, mais comumenre utilizados pelos gesto-
res, por exc-mplo. envolviam o planejamento de esrratéglJs
de con~C'í\',lÇ.ÍO pJr.1 espécies e h.íbirars imponances, o con-
cruk di: i:sp1.<ies-pr.1g,L o lllJnejo de sÍ:">tem~1s J.gtoLcológi-
cos ..1 regu!.1ç.í.n <le (ios e- o planejJmenm de u...nidades :1c
con:-.cn\1ç.lo (Ormerod. 200J).
7.2 A teoria do nicho e o manejo
7.2.1 Restauração de hábitats impactados por
atividades humanas
r\ expre:-.são "ecologia da restauração"
pode ser u~adJ, praricamence sozinha,
pJra englob.u quase rodos os aspecrns
da ecologia aplicada (recuperação de
esrnques pesqueiros sobre-explorados, remoção de espécies in-
vasoras, revegetação de corredores de hábitar p3.ra auxiliar a
dispersão de espécies ameaçadas, ecc.) (Ürmerod, 2003).
Aqui, restringimos essa expressão à rescauração de p,ÚSJ·
gens terre,ues, marinhas, fluviais ou bcustres. cuja narure·
za. fisica fui .ü"ecad.1 por atividades humana.s, e rratamos es-
pecific.imente da miner;1çã.o, da agricultura inrensiva e d.1
c::ipc.1ç.io de .ígua dos rios.
O :-.olo que- foi danificado pela
m1ner.1çio t: normalmente instável,
su1eiro :l cros.lo e desprovido deve-
geuç.lo. Tnn_\· Br.1dsh.1w. o pai d:1
ecnlogi.1 tL1 re~cJuraç:ío. obsen·ou que a soluç.l.o nuis sim-
plo pJrJ .1 recuper:1çáo du solo ti o restabelc:cimen[O d.1
L·obcrtuLt vegeul. porque- ela esrabiliz.a a superfície. é vi-
su.ilmencc .ur.1ente e auco-suscendvel e provim a base p.tra
a :;uce,sã.o narnral ou maneia.da até o estabelecimento de
unu comunicbde mais complexa (Brad_~ha\\', 2002}. As plan-
c.1, canddaus à. recuperaçJ.o são aquelas rnlerancc-s à pre·
senç.1 de metais pesados tóxicos; tais espécies são caracre-
ri\ricJ'i de -"olos naruralmence metalíferos (p. ex., Alysrnm
br:rro/01/l!, espécie endCmica de solos serpenrinos irali,1nos)
e tC:m nichos fun<lamencais que incorporam condições ex-
trenus. Além disso, os ecótipos (genótipos de uma espécie
qLie possuc-m diferenres nichos fund.unc:nuis - va Seção
1.2. ! ) que Jcsenvolveram resisrência a .íre.1s mineradJs apre-
l
CAPÍTULO 7: APUCAÇÓES ECOLÓGICAS NOS NivEIS INDIVIDUAL E POPULACIONAL 187
,enum um valor especial. Anronovics e BuJsh.1w ( 1970) vel para degradar o TNT (2.4,6-trini-
foram os primeiros a norar que a inrensidade de seleção trocolueno) e são promissores na res-
contra genóripos intolerantes muda de forma abrupra na cauraçáo de depósicos de lixo bélico.
borda de áreas conraminadas, e que as popula.ções nessas Lembre-se que os microrganismos
:íreJs contaminadas podem diferir muito em sua rolerância também são usados para a remediação
aos metais pesados em disrâncias pequenas, de apenas 1, 5 m em casos de poluição.
fp. ex., o capim-doce {Anthoxanrlmm odorarwn]). Posterior· Às vezes, o objetivo dos gestores ambientais é restaurar a
mente, cultivares de gramíneas roleranres a metais foram paisagem para o benefício de uma dada espécie. A lebre euco-
selecionadas para a produção comercial no Reino Unido péia (Lepus europaeus) é um exemplo. O seu nicho fundamen-
para serem usadas em solos neucros ou alcalinos contami- ral inclui paisagens criadas pela atividade humana ao longo
nados por chumbo ou zinco (Festuca rubra cv 'tvlerlin'), dos séculos. As lebres são mais comuns em áreas culrivadas,
rejeiros acidíferos de chumbo ou zinco (AgroJtlS capi!laris mas suas populações rêm diminuído onde a agricultura é mui-
cv 'Goginan') e rejeicos acidíferos de cobre (A. capill11ns cv to intensiva. Por isso, a espécie esrá arualmence proregida por
'Parrs') (Baker. 2002). lei. Vaughan e colaboradores (2003) fizeram uma pesquisa por
Como as plant.1s n.l.o podem loco- correspondência junco a producores rurais ( 1.050 respondc::-
mover-se-. muitJS opL(ie, que s.ío ca- ram) para invesrigJr a rebção enrre J abundinci.i de lebres e o
raccerí.scicas de solos mec.1!ífcros desen- manejo ,nua\ da terr.1. Seu objetivo era esrabdecer as caracre-
volveram sisrema~ bioquímicos para a ríscicas-chave das duas dimensóes mais imporuntes do nicho
obrenç.io de nutriences, desincoxicação e controle de condi- das lebres, isro é, a disponibilidade de recurso., (culturas con-
~ões geoquímicas loca.is (de faro, elas ajudam J cri.ir as condi· sumidas pelas lebres) e a disponibilidade de hábitat, para, en-
ções apropriadas ao seu nicho fundamencal). A fíforremedia- tão, propor ações de manejo para manter e restaurar paisagens
çdo envolve o estabdecimenco dessas plamas em solos conra- benéficas para a espécie. As lebres eram mais comuns em ter-
min:1dos, a fim de auxiliar na redução das concentrações de ras aradas, em especial naquelas cultivadas com trigo e beter-
metais pesados e outras substâncias róxicas. Ela pode ser reali- raba e onde havia cerras de pousio (áreas não-utilizadas para.
zada de várias formas (Susarla et ai., 2002). A firoacumuúzçiio culrivo por um cerco período). Elas eram menos comuns em
ocorre quando o conraminador é absorvido pehs planras, mas pastagens, mas sua abundância aumenrava se houvesse pasto
não é degradado rápida ou complernmenre: essas pi ancas, como 'melhorado' (arado, semeado com uma miscura de gramíne-Js
a erva Thlaspi caernlesam, que hiperacumub o zinco, são cul- e ferrilizado). algumas culwras aráveis ou áreas arborizadas
rivadas para remover o contaminador e, depois, subsciruídas. (Tabela 7. 1). A fim de aumentar a dimibuição e a abundância
A f'itotJ·tabiliwçiio. por ourro lado, aproveira a capacidade dos das lebres, as recomendações de Vaughan e colaboradores
ex.sudados de raízes de precipitarem os merais pesados e, as- (2005) incluíram a provisão de forra-
sim, reduzirem sua disponibilidade param seres \·ivos. Final- gem e coherrura anual contra a raposa
ITit'me. a f,rotmnsfo1rw1çiio envolve a dimin.Hi.ÍO de- um conra- ( Vulpes vu/pe;) em rodas as fazendas,
min.idor pela ação de enzimas vegetais; por exemplo. álamos a provisão de áreas arborizadas, pas·
híbridos PopuÍlts de!totdes )( P uigra tém uma capacidade noci- ro melhorado e culturas aráveis nas
TABELA 7.1 Variáveis do hãbitat com potencial para determinar a abundãnc1a de lebres (estimada por meio da freqUénc1a de avistamentos),
analisadas separadamente para terras aráveis e pastagens A análise não foi realizada para aquelas variáveis nas quais menos de 10%, dos
produtores rurais responderam (-). Para aquelas variáveis que foram signihcat,vamente relacionadas à presença ou à ausência de lebres
segundo os produtores rurais(·. P< 0.05, ••. P< 0.01: ···, P< 0.001). os descntores associados com a maior freqüência de avistamentos
são mostrados em negrito (segundo Vanughan er ai. 2003)
Vanáve/ Descritor da variável Ter:as aréiveis Pastagens
Tngo Tngo Tnt,cum aest1vum 1não, sim)
Cevada Cevada (não, sim)
Cereal Outros cereais (não. sim) NS
Pr1mavenl Qualquer cereal cultivado na primavera? (não. sim)
Milho Milt',o {não. sim) NS
Nabo Nabo Brass,ca napus (não. sim)
Legumes Erv1lha/fei1ão/trevo Tnfo/,um sp (não. sim)
Linhaça Unho Linum usitaftss,mum (não, sim) NS
Horticultura Safras de horticultura {não. sim) NS
Beterraba Beterraba Beta vulgaris {não. sim)
Arável Presença de sairas aráveis (ver texto. não, sim)
Gramíneas Gramíneas {incluindo fey. não-permanente) (não, sim) NS
Tipo de pasto Ley, melhorado, sem1melhorado. sem melhona NS
Pousio Presença de terras desocupadas/de pousio (não, sim)
Arbonzação Presença de áreas arbonzadas/pomares (r.ão. sim) NS
NS -= não-signihcat1va
l
188 PARTE 1- ORGANISMOS
(a)
4,5
;;- 4,0
i ~ 3.5
;j 3.0
! e 2.s
il ~
2.0
1,5
1,0
3
o 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,Q
ln(dorofila) (mg m-2)
(e)
(d)
..
30
~ 1908-1942
o
e f
25
D 1966-2000 _J
,i 20
.~
u
o
15
10
1 tidimensional de uma espécie quando
~ mais de [rês dimensões estão envolvi-
C D
A
ln(b1omassa de peixes) (g m-2J -Jusante Montante-
FIGURA 7.2 Inter-relações entre parâmetros b1ofâgicos medidos em um conjunto de braços do rio Colorado, a fim de determinar as causas
básicas do declinío da distribuição das carpas-gigantes do Colorado. (a) Biomassa de invertebrados x biomassa de algas (clorofila a). (b)
Biomassa de peixes que servem de presa das carpas-gigantes x biomassa de algas. (e) Densidade de carpas-gigantes x biomassa de pe1xes-
presa (estimada pela taxa de captura por minuto por meio da pesca elétrica). (d) Intervalo médio de recorrência de descargas necessârras para
produzir uma mobilização geral do feito do no e remover o lodo e a areia que seriam acumulados em seis braços do rro Colorado (para os quais
existem registros h1stórrcos) durante períodos recentes (1966-2000) e antenores à regulação (1908-1942). As linhas acima dos histogramas
mostram os mterva!os de recorrência máximos (segundo Osmundson et ai .. 2002).
pas[agens e a provisão de trigo, beterrabJ. e [erras de pousio 111Jvera com freqüência produzia fluxos de descarga com força
nas fa1_endas advcis. para mobilizar o leira dos rios e remover .1 maior parte do lodo
Uma das influeno,1s humanas mais comuns sobre os ec.os- e da areia que se acumulavam. Em decorrência da regulaç.ío
sisrenus fluviais cêm siJo a regulaçJo de sua descarga. Assim, dos rios, contudo, o intervalo médio de recorrência dessas des-
a rescauraçáo dos rim com frequênciJ. envolve o restabeleci- cargas aumentou de uma vez a cada l ,3 a 2, 7 anos para apenas
mento de aspectos do regime de fluxo natural. A c1pração de uma vez a cada 2,7 a 13,5 anos (Figura 7.2d), o que causou
igua para uso agrícnLi, induscrial e domés[ico mudou a hidro- um aumenro no período de acúmulo de sedimentos finos.
gr.ü[,1 ( padrões <le de~carga) dos rios tanro pda reduçJo Je suJ
JesLarga (volume ror unid,tde de rempo) quanto pda altera-
çJo Jo:, padrões de fluxo di.inos e s.1zo1u1s. A rara c.1rp.t-gi-
game do Coloradu, (P1:)'chocl,ei!w !uczw), é um peixe piscí\·o-
Grandes descargas também podem influenciar os pei:,.:e::.
de ourras maneiras, como mantendo e.mais e outros elemen-
tos <l.1 heterogeneidade do h.íbir.u e mdhor.rndo JS con<li~õt:~
do subscraro para a de~ova (elemenrns Jo nicho fundamental
ro (comedor de peixes) que est.Í agora resmtJ às cabeceir.1s do de algumas espécies). Os gesrores devem visar J. incorporaçJ.o
rio Colorado. Sua dis(ribuição .nua! esd correlacion.1da posi- de aspectos ecológicos importantes da hidrografia natural Je
tivamente à biom.1ssa de suas pres,1s. a qu,tl depende d.1 bio- um rio nos esforços de rescaurJção fluvial. m;.is isso é mJ.is ficil
massa de invertebrados dos qu.1is os peixes se alimenum, e de ser dito do que feito. Jowert ( 1997) descreve rrés Jborda-
esta, por sua vez, csd posirivJrnente correLKioru<la com a bio- gens geralmente ucilizadas par.1 definir JS descargas rnínimJs:
massa <le .1lgas, ,1 b.1,;e <la teia alimenrar (Figura 7.2a-c). Os- o fluxo histórico. a geometria hidriulica e a avaliação do hjbi-
mundson e colaboradores (2002) sugerem que a raridade de tac. A primeira abordagem assume que um.i dererminada por-
P luciw pode ser tr.1ç:1da até o acúmulo de sedimenro fino cencagem da deKarga média é necessiri.1 p.1rJ m,rnter um
(que reduz a produtividade das algas) nas regiões à jusante du ecossistc::ma fluvial "saudável": 30o/o são cm geral usados
rio. O, sedimento:-. finos não fazem parte do nicho funda- como norma prática. Os métodos hidriulicos relacion.1m a
mental de P lucius Hi)toriCJmenre, o degelo dJ. neve na pri- descarga à geomerri:i hidráulic.i dos cMuis (com base Lrn
CAPÍTULO 7: APLICAÇÓES ECOLÓGICAS NOS N1VEIS INDIVIDUAL E POPULACIONAL
múlriplas medidas de secções transversais dos riosL a profun-
didade e a largura de um rio começam a diminuir abrupta-
meme com descargas abJixo de uma certa porcentagem da
descarga média ( l 0% em cerws rios) e esre ponto de inflexão
é, J.s vezes, usado como base para determinar a descarga míni-
ma. Finalmente, os métodos de avaliação do hábitat baseiam-
sc:: n.is descargas que acendem a critérios ecológicos específi-
co<;, como uma cerca quantidade de hábitat de alimencação
para determinadas espécies de peixes. Os gestores precisam
romar cuidado com as suposições simplistas inerentes a essas
v.í.rias abordagens, pois como vimos no caso das carpas-gigan-
3,5 ccs do Colorado. a incegridade de um ecossisrema fluvial pode
~cquerer algo mais do que a mera determinação de um,t des-
carga mínima, como descargas infreqüenres. mas com capaci-
dade para transporur os ,edimenros finos.
7.2.2 Lidando com as invasões
~ão é possível visualizar o nicho mul-
das (ver C:apirulo 2). Contudo, uma
rfrnica matemática chamada ordenaçtlo (discutida em mais de-
ralhe na Seçâo 16.3.2) nos permite analisar e represemar múl-
tiplas espécies e variiveis ambientais simulraneamence em um
mesmo gráfico, cuja . . duas dimemões combinam as mais im-
porranres dimensões do nicho. E~pécic::s com nichos semelhan-
res aparecem próximas no gráfico. Os fatores ambientais in-
fluentes aparecem como seras que indicam a direção na qual
aumentam dentro d.1s duas dimensões do gráfico. tv[archerri e
Moyle (2001) usaram um método de ordenação chamado aná-
lise de correspondência c.rnônica para deKrever como um con-
Temperatura
u
u
<(
o
w
o ---
Cordut1v1ctade __.. Descarga
-~Sombra
-1
Remansos
Eixo ACC 1
FIGURA 7.3 Piotagem rjos resultados da análise de correspondência
canônica (do1s primeiros eixos ACC) mostrando as espécies de pei-
xes nativos (;,)_as espécies 1ntroduz1das invasoras ( ) e cinco va-
náveis amb1enta1s influentes (as setas representam a correlação
das variáveis físicas com os eixos canônicos) (segundo Marchet11
e Moyle. 20011
189
junco de espécies de peixes - 1 l nati-
vas e l 4 invasoras - se rebcionam a fa-
tores ambientais em múlciplos locais ao
longo de um rio com fluxo regulado na
Califórnia (Figura 7.3). Ficou cl.1ro que as espécies nativJ.S e inva-
soras ocuparam diferences parces do nicho: a m,Úoria das espécies
nacivas ocorreu em locais associJdos a descargas médias mais J.lra.s
(m3 çl }, boa coberrura do dossel (níveis mais alros de porcenta-
gem de sombra), menore'i concencraçóes de nutrientes vegcr.1is
(menor condurividade. µS), cemperacura.s mais baixas (ºC) e me-
nos hábitars de remanso no riacho (isto é, maior porcc:ntagem de:
hábicacs de água corrence, rJSOs e de ctscata). Ess<1 combinação de
variáveis reflete as condições namra_js do riacho.
O padrão observado entre as espécies imroduzid,1s foi geral-
mente o oposrn: a.s espécies Invasoras foram favorecidas pela arn,ll
combin.1ç.l0 de condições resulc.urn.:!> dJ rcgul.1ç:io d,1 .lgua. E!>s,1
reo-ulJçJu reduziu ,1 descarv,l e aumemOLI .1 represenraciYid.ide de
hiliitats de remanso com ~uxo mais lenco, removeu a vegetaçâo
ri pária, causando a dev;-1çáo da temperarnta do rio, e aumentou a
concentração de nucrienrc:s pelo escoamento .tgrícola e domésri-
co. Marchecti e Moyle (2001) concluíram que J restauração dos
regimes de fluxo mais narnrais é necessári.1 para limitar o avanço
dos invasores e escancar o declínio contínuo dos peixes nacivos
nessa parce do oeste dos Estados Unidos. Não se deveria inugi-
nar, contudo, que os invasores inevitavelmente não se dJ.o úo
bem em regimes de fluxo ''n.uura1". A truta marrom inva:,ora
(Salmo truttt1) parece se d.ir melhor do que J.!guns peixes narivos
da farníli.1 G:1laxiidae nos riachos da Nova Zelândia em situaçóes
de alta descarga (Townsend, 2003).
Demre os táxons invasores respon-
dveis por perdas económicas, os pei-
xes representam um componente re-
lativamente insignificJnte. A Tabela
7 .2 analisa as dezena::. de milhares de invasores exóticos nos
EUA demro Je uma \'J.riedJde de grupos laxonômicos. Enrre
dcs, J. re!!oru star thisr!e (Ct'ntaure{l solstiti,lÍh) é uma erva da-
ninha ~1ue domina mais de 4 milhões de hectares na CalirOr-
nia, provocando a perd,1 rntal de pastagens ora produtivas.
Estinu-se que O'.'I raros de,;rroem USS 19 bilhões, cm grãos ar-
mJzen.1dos por ano no~ Estados Unidos, além de caus;uem
rncênd1os ao roerem fios elétricos, poluírem gêneros alimend-
cio,, e">pallurem docni..;a:i e predan:m espécies nariv,1s. A for-
miga ]Jv,1-pés \'ermellu (Soltnopns 11n•tcta) mau .1ves don~é..,-
ric.ts. bgJrros, ~erpenre::. e Jves que nidificam no solo; apenas
no Texas seu J.rno nas criaçõe::. de animais domésticos, 11.1 'iJa
:-.elvagem e 11.1 saúde pública é cstim,1<.io em cerca <le USS-100
milhões por ano. o qu,d é somado aos USS200 milhões gas-
cos em .'..eu controle. Grandes popul.ições do mexilhJo-ze-
hra (Drl'l_,.,.t'Utl poh•morp/,a) ame.lÇJlll os mexilhões n.iti,:os
e uucro\ compon~ntes d.1 fauna, não .1penas por meio da
reduçáo da d1sponibilidJde de alimenrn e m.:igên10, mas tam-
hém pelo ~eu sufocamento. Os mexilhões também im·a-
Jem e ohsrrucm e.mos de captJçâu de ;ígua, e milhões de
dólares sio gJHOS nJ. suJ extração de estJções de tratJmen-
co de .ígu,t e u,ina,;; hidrdérricas E,n gerJI, as pragas de
190 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 7: APuCAÇôEs EcmoG1cAS NOS Nive1s IND1v1DUAL , POPULACIONAL 191

TABELA 7.2 Custos anuais estimados (em bilhões de dólares) associados às espécies invasoras nos Estados Untdos. Os grupos nico. Shea e Chesson (2002) usam a expr<ssão oport11md.1de de cudes (> 2.890 m), volradas para o
taxonõmicos estão organizadas em ordem decrescente de seus custos totais {Segundo Pimentel et ai.. 2000)
,úcho - em cermos de uma alca disponibilidade de recursos e con- sul ou sudoeste e distances, no máxi- ~!L.:::!1 n.c;~-. sem;:~e
Número de Perdas Custo do Custo ::c,,c,c\~ cJ;-:-, 3s
controle total
dições físico-químicas apropriadas (jumamenre com a ausência mo, 400 m de cursos de água (Figura
Tipo de organismo espécies invasoras Principais culpados e danos
ou escassez de inimigos naturais) - para descrever o pocencial de 7. 5). De acordo com o grau de apro-
Micróbios (patogêrncos) > 20.000 Palógenos de culturas agrícolas 32.1 9, 1 41,2
37,2 ND 37,2 uma dada região em permitir que um invasor tenha sucesso. Eles ximação das áreas com as caracterís-
Mamiferos 20 Ratos e gatos
Plantas 5.000 Ervas daninhas de culturas agrlcolas 24,4 9,7 34,1 observam que as acividades humanas freqüentemente aheram as ticas ócimas do hábicac d.as monarcas no f\...1éxico central e con-
Artrópodes 4.500 Pragas de culturas agrícolas 17,6 2.4 20 condições ambientais, fornecendo oportunid:.1des de nicho para siderando o desejo de minimizar a inclusão do principal hábi-
Pombos 1,9 ND 1,9
A11es 97
Manscos asiáticos. Mexilhões-zebra 1,2 0,1 1,3 os invasores - a regulação dos rios e um exemplo. Nem melas as tac para a atividade de c:xrração de madeira, um sistema de
Moluscos 88
Peixes 138 Carpa "grass~. etc. 1 ND 1 espécies invasoras causam prejuízos ecológicos e perdas econômi- informações geográficas (SIG) foi usado para delinear três cená-
Répteis e anfíbios 53 Serpente arborícola marrom 0,001 o.aos 0.006 GlS óbvias; na verdade, alguns ecólogos distinguem as espécies rios. Esses cenários apresentaram diferenças de acordo com a
NO = dados não·d1sponive1s. cx:ócicas que se esrabdecem sem conseqüências ~ignificarivas da- área que o governo poderia aceitar disponibilizar para a con-
c,udas que eles consideram "verd.adeirameme invasoras" - cujas servação da borboleca-monarca (4.500 ha, 16.000 ha ou uma
Populações aumencam "explosivamçnce" em seu novo ambienre, área ilimitada) (Figura 7.6). Os especialistas preferiram o ce-
culmras agrícolas, incluindo as ervas daninhas, os inserns e os o\obam irc1s onde o homem mora ou trabalha passuem uma c.1usando impactos significativos sobre as espécies loc.iis. Os ges- nário sem limitação da dimensão d.a área, o qual resulrnu na
a.gemes pJrngênicos, provocam os maiores custos econômi- ~aior probJbi11d.1Je <le serem cransporcada.s para novas regiões. tores precisam distinguir os novos inv:.1~ores potenciais t:.1mo em necessidade de 21.727 ha de reservas (Figura 7.6c). Apesar do
cos. :\.lém disso, a imporrJç:10 de org.111ismo~ 4ue ca.u~am doen- onde tender.lo a .,er <lepmic.1d,1s em h.ibic.u::. semdlunce::. àqudes rd.1çJo i sua probabilid.lde de estabelecimento. ~e des chega- faco de sua recomend.tçJ.o ter recaído sobre a opç:lo de maior
ç.ts no homem, principa.lmenre os vírus HIV e da gripe. cus- Je ::.u.1 re!c!;i.io de origem .. -\ssim, um m.llor número de espécie:-. rem em umJ no\·a regilo (em grJnde p.uce Jependeme das cusrn, ela foi aceica pelas aumridJdes.
tam US$7,5 bilhões em cracamenco e causam 40 mil morces in\'asoras .___~ encontrado em hábirars perrurbad.os próximos a cen- ne..:essidades de seu nicho), qu.11Ho à sua probJhi!id..1de de pro- A elucidação do nicho fundamental das espécies que fo-
por ano (ver Pimencel et ai., 1000, p.ua maiores detalhes e tros de rr.i.nsporre. e um menor número é encontr.i.do em áreas vocu conseqüências dramáticas nJ comuniJJde receptorJ (isrn ram conduzidas a uma raridade extrema não é fácil. O "rahake"
referências) momanhos.15 remoras (Figura 7.4a). AJ~m disso, mais invasores s.:rá tratado no Capírulo 22). As esrrarégias de manejo neces- (Porph_yrio hochstenen), um frango-d'água gigante, é uma das
As plamas alienígenas das Ilhas Bri- chegam de locais próximos {p. ex., Europa) ou de locais remoras .dri.is para a eliminação de pragas invasoras normJlmence exi- duas únicas espécies de uma guilda de grandes aves herbívoras
rânicas iluscrarn um número de aspec- cujo clim.1 (e, conseqllencemence, o nicho do invasor) assemelh.1- gem um encendimento dJ dinimic.1 das populaçôes envolvi- que não voam que dominavam a paisJ.gem da Nova Zelândia
tos acerca das espécies invasoras e dos ~ àquele encontrado na Inglaterra (Figura 7.4b). Observe o pe- d.ts. Esse assunto será discucido no Capíwlo J 7. pré-humana (Figura 7.7). De fato, acreditava-se que ela estava
nichos que das ocupam (Godfray e Cra- queno número de plantas alienígenas de a.mbienres tropicais; es- extinca até a descoberta de uma pequena população localizada
wley, 1998). A:; espécies cujos nichos en- sas espécies em geral sáo incapazes de sobreviver ao inverno bric.i- nas remocas e climaricamence excremas Moncanhas Murchi-
7.2.3 Conservação de espécies ameaçadas de son no sudeste da South lsland, em 1948 (Figura 7.7). Desde
extinção então, grandes ~sforços de conservação têrn envolvido o ma-
nejo de seu hábirac, sua reprodução em caciveiro, solruras nas
(a) A conservação de espécies sob risco de Momanhas Murchison e áreas próximas e rranslocação para
.: -:cs·1vg:a co
Lixão :1-J extinção com freqi.Jência envolve o es-
e a .:,e19ç,:::·.:: ilhas a pouca distância da praia que não possuem os mamífe-
Cercas V1vas e arbustos "':: ur.,Jades ::e cabeiecimenrn de área..s protegidas e, ros introduzidos pelo homem, os quais estão dispersos acual-
Terras cultiváveis e Jardins
Rochas e paredes
J.s vezes, a translocaçlo de indivíduos meme por todo o continente (Lee e Jamieson, 2001). Alguns
Floresta para novos locais. AmbJs as aborda- ecólogos argumentam que, devido ao faro do "tahake" ser um

--
Costas ~ens deveriam ser embasadas em considerações .1cerca das ne- especialista em pastagens (couceiras alras da gramínea do ge-
Beira de rio
Pântano e lagoa
~essidades d.o nicho d.as espécies em quesc.io. nero Chionochloa são o seu principal alimento) e estar adapca-
Gramado O hábitat, no México, onde as borboleta\-mon.trca (Da- do à zona alpina, eles não se dariam muiro bem fora deste
Uneal i ,. H,rus plexippus) passam o inverno é absolucarnenre crítico parJ. nicho (Mills et ai., 1984). Outros profissionais baseiam-se no
Montanhas
~ i.:IJs, que se reproduzem no sul do Canadá e leste d.os Estados registro fóssil, o qual indica que a espécie foi oucrora comum
0.2 0.4 0.6 o.e 1
Proporção de espécies alienigenas na flora total
Unidos. As borboletas formam densas colóni.1s em florestas e ocorria principalmence em alrirudes abaixo dos 300 m (com
de aberns (Abies religiosa) em l 1 mom.1nh.1.s \ep.HadJs no Mé- freqüência em áreas costeiras - Figura 7.7) onde escava asso-
(b) xico cenrr:il. Um grupo de especi.1lisc1s to1 urganizado para ciada a um mosaico de floresta, capoeiras e campos. Estes ecó-
definir objecivos, le\·anrar e anaiis.1r os JJdo~ disponín~is e logos defendem que o "rahake" pode esur bem-JJapCJdo parJ
Medlterrãneo
produzir soluções alternativas viáveis Jü problem,t d.1 maximi- viver nas ilhas livres dos mamíferos invasores. De faco, os céti-
Ásia zação da proteção dos hábirars de invern<.1 con(omiranremc:n- cos escavam errados ao pensarem que as populações cransloca-
Aménca do Sul te i minimização da inclusão de terras de vJ!'.Jr para J indús- das par:i. as ilhas nJ.o se tornariam auco-suscencáveis (o "ca.h.ike"
China
Turquia e Onente Médio
tria madeireira (Bojorquez-TapiJ er ai., 200.3). Como c:m j.í foi introduzido com sucesso em quatro ilhas), m.b parece
Âfnca do Sul muicas ,ireas dJ ecologia aplicada, critérios ecológicos e eco- que escavam certos ao acreditar que as ilhas não forneceriam
Nova Zelãndia nómicos devem ser avali:idos t'.'m conjumo. :\~ dimensões crí- um hábirac ótimo: as aves das ilhas apresentam um menor
Japão
Austraha
FIGURA 7.4 A flora alienígena das Ilhas Bn· ticas do nicho de inverno das monarcas lncluem cond1çóes sucesso de incubação e criaçáo de ninhegos do que as aves das
tãnicas. (a) segundo o upo de comuntdade relJcivamence quemes e úmidas (permicindo :i sobrevivência e montanhas (Jamieson e Ryan, 2001 ). O nicho fundamental
Aménca Central
(observe o grande número de alienígenas
Ilhas do Attãnheo a conservação de energia para a vi::i.gem de recorno ao norte) e do "tahake" provavelmente engloba uma grande parce da pai-
nos hàb1tats abertos e perturbados prôx1mos
Trópicos
lnd1a
aos assentamentos humanos) e (b) segun· a disponibilidade de cursos de água (recur.;;o) em que as bor- sagem da South Island.. mas a espécie ficou confinada a um
'--~~,Joo~~~,~00~~~300'--~~40~o~~~soo do a origem geográfica (refletindo a proxi- bolecas bebem água em dias ensolarados e qucncc::s. A maioria nicho eferivo muiro mais escreito pdos humanos que a caça-
midade. o comércio e a semelhança chmà-
Número de espécies ahenigenas 11ca) (segundo Godlray e Crawley. 1988) das áreas com colônias conhecidas escá loc.diZJda em flo- ram e pelos mamíferos invasores, como o cervo-vermelho ( Cer-
, rescas dt'.' encosta com incliruçlo mrn.ieraJJ. em J]t,ts :dei- vus elaphm scoricw). que compere com ela por alimento, e o

í
l
1
,..,____

T
 192 PARTE 1- ORGANISMOS CAPÍTULO 7: APLICAÇÓES ECOLÓGICAS NOS NiVEIS INDIVIDUAL E POPULACIONAL 193

(a) (b)
30 60 Sims, Mansons, Sone Caves ,Anapa1

1
25

.
50
Honeycomb Hill
20

1
>i 40

i 15
i1 :I

11
Wai,au
-\11.1' . 30
10

1 i i'l,.
j a
! 20

10

1 11 1'" '
.:!!1
2-6 7-10 11-14 15-18 19--22 23-26 27-30 31-35
, \-............,
,' ~ lWeka Pass
Timpendean
Inclinação (C) 2.29~ 2.448- 2.596- 2.744- 2.892- 3.040- 3.188r 3.336- Wa1para
2.447 2 595 2 743 2.891 3 039 3.187 3.335 3.483 . "\ Pyramid Valley
Elevação (m) Murchison Mountams Watkan Cave
(população atual) / ~
(e) (d) ~ \ _.,..,......., Op1h1 A1ver, Totara Valley
601 100
/ \ K.ngs =-- Cave
1i} ~---Sit,os de Tuarang1 Stn
50 1

.
y' \ MI Harns, Kapua
/
. ·
80
·i (\l \ '1 ~- 1Ngapara!Totara
l
40
:~ t~}} :"\l---J'\/;}
lJ'. i 60 -r-~:;~-A~::! Enf1eld

i1i
30

U
/2:·t---Aoss'sRocks
20 ! 40 O
Earnsc!eugh
•
) ------ Macraes
· :,-....... J Warrington, Wai!ati
I Long Beach. Ka,kaós Beach
10 Castle Rocks ~
s,I
·.-i 20 Pahia-~-,.~:. .~False 1.
Wakapatu~· ~~ --......--..J Pounawea
N-NE NE-L L-SE SE-S 5-50 S0-0 O-NO NO-N
Aspecto
o Colac BayP·. ,
,
',,, . Cannibal Bay
· Tokanni Mouih
0-200 401- 801- 1 201- 1 601- 2 001- 2.401- FIGURA 7.7 Localização de ossos foss,h-
600 1 000 1 400 1.800 2 200 2.600 J Foresl Hill zados de "tahake" na South lsland da Nova
Proximidade de cursos de água (m) Green~ills [ McKerchers Cave Zelàndia (segundo Trew1ck e Worthy, 2001)
'.IGUR~ 7.5 D1stnbu1~ão de frequências observ:adas de 149 colõnias de inverno de borboletas-monarca no México central em relação à/ao (a)
1nclrnaçao, (b) elevaçao, (e) aspecto e (d) proximidade de cursos de água (segundo Bojorquez-Tapia et ai.. 2003)

(a) (b) (e)

arminho {.i\Iustdla trmmt:il), que a preda. A distribuição Jtual
de espécies como o "rahake", .1s quais rêm sido empurradas
para muirn próximo JJ exrinçJ.o, poJe fornecer informação
incompleta sobre os requisito'> de seu nicho. É provavel que
nem JS 1\tlontanhas Murchison e sequer as ilhas próximas à
costa (com pastagens, c-m vez de rouceiras de gramíneas) coin-
cidam com o conjunto ideal de: condições e recursos do nicho
fundamenul do ·'uh.1ke" Reconsrrucões históricas da discri-
huição de espêcie'> ameaçadas podem a~xiliar os gestores a iden-
tific:ir os melhort.''i lou.is para o estJhdecimenrn de reservas.
FIGURA 7.6 01stnbuição ótima de reservas
de inverno para as borboletas-monarca nas
montanhas do México central (áreas colori-
das) segundo três cenânos· (a) ârea l1mrta-
da em -l.500 ha. (b) ârea hm1tada em 16 000
ha e (e) sem hm1tação da dimensão da ârea
(a área incluida tem 21.727 ha). As hnhas
alaranjadas representam os hm1tes entre as
áreas de represamento de nos. O cenâno
(e) foi aceito pelas autoridades para o esta-
belec1mento da ··Reserva da Biosfera da
Borboleta-Monarca·· do México (segundo
Bo1orquez-Tap1a et ai. 2003)
Vimos no Capítulo 4 que cerras combinações de cJncrcrísti-
CJS ecológicas ajudam a determinar os padrões de fecundidJ-
de e sobrevivência, os quais, por sua vr:z, dererminam a Jisrri-
buiçáo e a abundância das espécies no espaço e no tempo.
Nesra seção, considerJremos a possibilidade de que cc:rus c:.1-
racrerísricas podem ser úreis ,lOS gesrores preocupados com a
resuur:ição, a biossegurança e o risco de extinção de espécies
raras.
7.3,1 Características das espécies como
prognósticos para a restauração efetiva
Ppvdl e colaboradores (2003) reuni-
r.tm os resultados rublicados de 25 ex-
pçrimentos que vi':iaram à resuuraçio
de cJmpos ricos em e)pécies a partir
d-:: terras que h:.iviJ.m sido ·'me!hora-
J,ts'' para servirem de p.1stagem ou ma-
d.1s para agriculrur,L Eles descja\·,1m reL1cionar o desempenho
dJs planta.' 3.s suas bionomias. Com b.1se nos resultados do:.
f)ílmc!ro.., quJcro .mos da resr.1urJçáo, eles ca!culJram um ín-
dice de de':iempenho pdra gramíneas ( 13 espécies) e farbs (-!5
espécies; Jà1 bs são definidas como plantas herbáce..is que não
)e parecem com gramíneas) norm.1lmente semeados. O índl-
LC:, cJlcubdo para cada um dos quatro dnos, foi b.1seado na
proporção de parcc!tlS (0,4 x 0,4 m ou n1Jiores) que conti-
nham a espécie em rrar..imenrns onde aquela espécie era seme-
ada. A anilise dJ bionomia incluiu 38 caracteríscic1s das plan-
tas, abrangendo a longevidJde das sementes no b::rnco de se-
memes, a viabilidJde da semente, a raxa de crescimento da
pl,i.nrula, a forma de vida e a esrrarégia bionómica (p. ex., com-
petitividade, rnlerância ao estre.<1se e habilidade de colonização
[ruderalidJdej) (Grime er ai.. 1988) e a época dos eventos de
seu ciclo de vida (como a germinação, a floração e a dispersão
de sementes). As gramíneas com melhor desempenho toram
Fcstuca rubrt.1 e Trúetum flavescem (índices médios de desem-
penho de 0.77 nos quJtro anos); e. entre as Jórbs. especial-
mente Leucamhemum uulgare (0,50) e Achillea mt:Llefolium
(0,40) tiveram sucesso. As gramíneas, as quais apresenrarJm
pouc.1.s relações entre as caracceríscicas <las espécies e m seus
desempenhos (apenas a ruderalidade e.'>teve positivamente cor-
rel.1eio11Jda), superaram aç forbs. Dentre esras últimas, o bom
estabde(imento esre\·e ligado à capacidade de coloniza~ão, !1
porce1Hagem de germinaç3.o das sementes, J. germinaç:io de"
outono, J.o crescimento veger,uivo, :, longevidade do f\Jnco
de sementes e ao há.bico generalista em rdaçâo ao hábiur, e a
capacidade comperitivd e a uxa de crescimento das pLir~rulas
aumentaram em imporrcincia como dererminanres de suces;so
ao longo do tempo (TabelJ. 7.3). Os roleranres ao estresse, m
especialistas em háb1tar e as espécies de hábirats inférteis tive-
ram um mau desempenho (em parte como reílexo da :i.ltJ CÍ)po-
nibilidJde de nurrientes residuais de muitos campos restaurados).
Pywell e colaborJdores (2003) acreditam que a eficiéncia JJ res-
tauração poderia ser melhorada pela semeaJura apenas de espé-
cies com JS CJiacterísticas ecológ1Cas idenrificadas. Contudo, comu
isso c.tu.saria uma uniformidade entre os campos restaurado~. eles
também sugerem que espêcies desej:íve1s, mas que:: apresc:::Ham
 19 4 PARTE l - ÜRGANl5MOS CAPÍTULO 7: APUCAÇÓES ECOLÓGICAS NOS NIVEIS INDIVIDUAL E POPULACIONAL 195

TABELA 7.3 Características ecológicas das forbs que apresentaram uma retação s1gnd1cat1va com o desempenho das plantas entre e Richardson, 1996). Na Nova Zelândia. há um registro premo cluíam apenas uma cacegoria de alimento em sua diera (isco
o 1a e o 4-sl anos após a semeadura em experimentos de restauração de campos. O sinal indica se a relação foi positiva ou negativa
(segundo Pywell et ai .. 2003) dos sucessos e fracassos nas tenrarlvas de inrrodução de aves. é, 100°/o p:.,cívoros, insecívoros, herbívoros ou decricívoros
Sol e Lefebvre (2000) observaram que o sucesso da invasão em concrapartida a onívoros que ucilizam duas ou mais ca-
Caracteristica n Ano 1 Ano2 Ano3 Ano4
aumema com o esforço de introdução (número de cenca[ivas e cegorias de alimenco) apresenraram uma. maior probabili-
Ruderahdade (capacidade de colonização) 39 +. NS NS NS
Germinação no outono 42 NS NS NS número de indivíduos desde a colonização européia), o que dade de excinção local. Seria possível supor que os preda-
Germinação (%) 43 + •• NS não é uma surpresa. O sucesso de invasJo também foi maior dores de copo de cadeia correriam maior risco de excinção
Taxa de crescimento da plântula 21 NS para espécies nidffugas cujos jovens não são alimenudos pelos do que as espécies de níveis tróficos mais baixos, cujo su-
Capacidade competitiva 39 + •••
Crescimento vegetativo 36 + .. pais (como as aves cinegécicas), espécies náo-migra.tórias e, em primenco alimencar é mais estável. Em um escudo sobre
Longevidade do banco de sementes 44 especial, aves com cérebros relarivamenre grJn<les. A relação espécies de besouros em hábicacs florestais experimencal-
Tolerância ao estresse 39 com o tamanho do cérebro é em parce uma conseqüência mente fragmentados (comparados à floresca concinua).
Hábito generalista 45 + ..
das espécies nidífugas cerem cérebros maiores, mas prova- Davies e colaboradores (2000) detectaram que. dentre as
• = P < O.OS: •• = P < 0,01: ••• = P < 0,001; n = numero de espécies na anâhse: NS = não-s1gnif1cattva velmente cambém reflita uma maior flexibilidade compor- espécies cuja densidade diminuiu, as carnívoras ( l O espé-
t.11nencal; os invasores bem-sucedidos possuem mais regis- cies. redução média da população de 70%) de faco declina-
rros Je utilização de novos alimentos ou dJ. Jdoção de no- ram mais do que as espécies que se alimentam de madeira
um bJixo desempenho, deveriam ser ,iuxiliadas por meio de 1·ulgari.i e o um Rtlttus n1ttus). induzindo-nos a perguntar .1,e ,·as técnicas de alimt.'ncação cirado.1i llJ !irer.1turJ (média p.ua marca ou oucro ripo de decrito (cinco espécies, redução
sua incroduç.lü drios Jno~ após o inicio d.1 resr.1uraçáo. quan- os in\",lSore, dL' .\lKnso c.om~urrillum C.tr;Kterísric.is que au- 28 e.,pécie_..c:: l ,96. de!l,·io-padr:ío=.1,21) do ljllC .t\ cspt:cies média d, popul.1çfo de 25%).
do as condições .1mbienrJÍ.s s.l.o 1na1s f.t\'Orá\'eis ao seu esrabe- me1H.1m :\U:1~ Lh,1ncc:\ de 1n\',1são bem-sucedida (i\L1ck et ai., que nJo obriver.,m sucesso (médi.1 p.1r.1 --tS npéc1es=Ü. 58. Um padrão que se tem reperido
lecimenco. 20001. Se fos.1ie possí\·d produzir um.1 lisc.a de caraccerísricas desvio-padrão= 1,01 ). é que o risco de extinção tende a ser
associad.1, ,1 im·asão bem-sucedida, m ge.1irores reriam boas Apesar de indicações de previsibilidJde do sucey,o <le inva- mais alco para aquelas espécies com
condiçõ<:s <l<: Jvaliar os riscos dé' esrab~lecimenco e, assim, üo para alguns cáxons relacionada à alta fecundid.1de (p. ex., maior camanho corporal. A Figura
7.3.2 Características das espécies como poderiam priorizar os porenciais invasores e delinear procedi- produção de sememes nos pinheiros) e a nichos !Jrgos (p. ex., 7.9 ilustra esse padrão enrre os mar-
prognósticos para a definição de menrm .1dequ.1dos de biossegurança (\Vircenberg e Cock, flexibilidade comportamental nas a,·es), as exceções a essas "re- supiais australianos que foram exrin-
prioridades de biossegurança 2001). O SLh.:esso de alguns táxons invasores tem um elemen- gra:·t são comuns, e exisce um número muirn mJior de casos ros nos últimos 200 anos ou que estão atualmence ameaçados.
ro de previsibilidade. Das cerca de 100 espécies de pinheiros :io~ quais nenhuma relaçáo foi encontrada. Esce faro levou A.lgumas regiões geográficas (p. ex., zonas áridas comparadas
Um grande número de espécies cem ::a.~a ;:::,s;aoe!ecer inrroduzidas nos EUA, por exemplo, o conjunto que invadiu \Villiamson ( 1999) a indagar se as invasões saiam mais previ- a mésicas) e alguns cá.xons (p. ex., potoroos, bettongs, bandicoots
invadido locais muico distantes no pla- com sucesso O'> h.íbitats nJcivos é caracterizado por semenres sí\·eis do que os cerremocos. O melhor prognóstico J3 proba- e bilbies) ti:m sofrido com taxas de extinção/ameaça mais alcas
neta (p. ex., o arbusto La,uana cama- pequenas. um curro inrervalo enrre sucessivas produções ma- bilidade de sucesso de invasão de uma espécie é o )eu sucesso do que oucros, mas a relação mais force é entre o camanho
m [Figura 7.8], o estorninho Stun1lti ciças de semences e um curto período juvenil (Rejmanek e anrerior como invasor em outro local. Porém, isso Jpenas for- corporJI e o risco de extinção (Cardillo e Bromham. 2001).
nece dicas úreis aos gestores responsáveis prn controlar JS in- Lembre-se que o tamanho corporal é parce de uma síndrome
,·J.1,ões para priorizar os potenciais invasores de su.1s respecci- bionômica comum (essencialmence r/K) que associa o grande
vas regiões. tamanho, a maturidade sexual rardia e a baixa alocação de
energia para a reprodução (ver Seção 4.12).
Cortes (2002) explorou a relação entre o tamanho corpo-
7.3.3 Características das espécies como ral, a idad \a maruridade sexual, o tempo de geração e a [aXa
prognósticos para o estabelecimento de finita de crescimenco populacional À (referida na Seção 4.7
prioridades de conservação e de manejo conio R) por meio da elaboração de rabeias de vida com esuu-
de exploração curaçâo etária (ver Clpículo 4) para 41 populações de 38 espé-
cies de tubarões e,;rudadas ao redor do mundo. Uma plota-
Os gestores seriam nui) cap.1zes de gem rridimensional de À em relação ao cempo de geração e à
prioriz:1r as e~pécie':> que necessitam idade da macuridJde sexual mostra o que Cortes (2001) cha-
de irHen·ençóes dt cun)Ct\'JÇ5.0 Se' nu de um contmuum "rápido-lemo", no qual a~ espécies c.1-
fosse possí\'el prn cr. u)lll h.1\e n.1s racteriz.1d.1s por uma nururidade precoce, um tempo de ger.1-
CJraderísc1.:-as J.1s n~1Jc1c:5, :1q uel.1s çio curco e: gc:ralmenre um alro À se sicuam no extremo do
que enfrenrJm o maior risco de extinç:io. Com isro em men- IJdo rápido do espectro (canto inferior direito da Figura 7. J Ü.l).
te', Angc:rmeier ( l 995) analisou :is carJC[erI<;tius de l 97 As espécies siruadas no lado lento do espectro apresencJ.ra.m o
01924 t)pC:cie...s de peixes de água doce hiscoricamc:nre nativos do padrão oposrn (Figura 7. lüa, à esquerda), além de mosrrHem
e!IC1do da Virgínia, EUA, observ.rndo em f1 Jrricular J) ca- uma tendência a possuírem um grande camanho corporal (Fi-
ncteriscicas de 17 espécies auulmenre excinras no estado e gura 7.1 Ob). Cortes (2002) avaliou, ainda, a capacidJde de
de outrJs nm·e consideradas ameaçadas de\·ido a uma redu- váriJs espécies de responderem a mudanças na sobre,·ivência
çáo significariva de suas áreas de ocorrênLÍJ. A mJ.ior vul- (devido. por exemplo, a perturbações humanas. como J po-
ner:1bilidade das especies especi:1l1Has foi p,uticularmence luiçâo e a pesca). Os tubarões "rápidos"', como Sphyrna riburo.
inreressanre. A:,sim, as espécies cujo nicho incluía apenas podiam compensar uma perda de 1Oo/o na sobrevivC:nci.1 de
FIGURA 7.8 O arbusto Lantana camara, um exemplo rte invasor muito bem-sucedido. foi transportado deliberadamente de sua área de ocor- um tipo geológico (dos vários presentt.'s n.1 Virgínia), aque- adulto,; ou juvenis aumencando a c.ixa de na[alidade. Por ou-
rênc,a ongmal (área sombreada) para regiões subtropicais e tropicais muito distantes. onde se disseminou e aumentou em número até atingir las restritas à água correnre (em concr1parr1JJ à ocorrência cro lado, deve-se ter um cuidado especial ao considerar a sícuJ.çáo
proporções de praga (segundo Cronk e FuUer, 1995) de espécies geralmente grandes, de: crescimc:mo lenro e de vida
t.tnro em água corrente quanto parad.1) e ,14uebs que in-

1
196 PARTE 1 ~ ORGANISMOS CAPÍTULO 7: APLICAÇÓES ECOLÓGICAS NOS N1vE1S INDIVIDUAL E POPULACIONAL l 97

40 (b)
1
~ Outras espécies - - - - ' º e - º - - - 20'L
35
D Extintas e em perigo
~
u
30 D Exllntas

125
.g 20 60"N
e
-~ 15
Z 10 FIGURA 7.9 Freqúência de distribuição do
tamanho corporal da fauna de marsupiais SO"N
terrestres da Austrália, incluindo 25 espé-
cies extintas nos últimos 200 anos (larania-

Log 10 peso corporal (g)

escuro). Dezesseis espécies atualmente
consideradas em perigo são mostradas em
cinza (segundo Cardillo e Banham. 2001)
40'N •
e f
•
~~~"""-'
(e) (d)

(a) (b)

60"N 60'N

SOºN SO'N

40ºN 40'N

(e)

20

. FIGURA 7.11 Distribuição histórica de

quatro raias localmente extintas no no·
roeste e nordeste do Oceano Atlãn1,co·

FIGURA 7.10 Taxa de crescimento populacional~- média de 41 populações de 38 espécies de tubarão em relação a (a) idade na maturidade
sexual e tempo de geração e (b) idade da matundade sexual e comprimento total do corpo (segundo Cortes, 2002)
i.
~
(a) raia-barndoor Oipturus laevis, (b)
raia-comum O. batis, (e) raia-branca
Rostroraja alba e (d) raia-long-nose D
10
~ oxyrh1nchus. e = área de extinção local
§ e?= possível extinção local: p = presen-
z te em recentes 1nventános de pesca. ?
-= situação desconhecida: a barra de es-
long,l, como Cuc/,,n·/,:;111:J" leu(if.,. Ne:i,e:i ,._·,bo~, are mesmo rc- cala representa 150 km. (e) D1stnbu1ção
de freqUéncias do tamanho corporal das
duçÓes moderad.1., J,1 :.obre\·ivtnci.1 dt.' ,1du!ros ou, especial-
raias - as quatro espécies localmente
meme, <le joven:, e\1gem um nível de compensJçáo em camos 7 .4.1 A restauração e as espécies migratórias o
o 50 100 150 200 250 300 extintas são mostradas em laranja-es-
de fecundidade ou ~ohrevivenci.1 logo ,1pÓ) o nascimento que curo (segundo Dulvy e Reynolds, 2002)
Tamanha corporal (cm)
uis espécie~ njo co1beguem JcenJer. As í~l!JS {Rajidae) forne- As espécies que passam parte de suas vida.sem um h..íbitat (ou
cem uma ilusrr.1çJ.o gd~lc1 do aleru de Cortes. Das 230 espé- região) e parte em outro (ver Seção
cies <lo mundo. h.i ~videncias de que .1pen.1s quJtro so~reram 6.4) podem ser ~fetadas seriamente pécies são anidrom.1s: os adulcos sobem os rios costeiros parJ idemiftCJram os períodos de migração como "pico" (> 1.000
n:tinções loc.lÍs ou uma re<luçJu .-.ignificariv.1 de MIJ.S áreJ.s de pebs atividades humanas que influen- desovar em l.1gos no pc::ríodo que vai de março a julho, e os peixes por semana·!) ou "total"(> 30 peixes por semaru- 1, ob-
ocorrencia (Figura-. l l.1-d). E eL1s est:io enrre as m.1iores de ciam sua capacidade de deslocamento pi::ixes jovens permanecem na água doce por 3 a 7 meses anres viamenre incluindo o "pico""). Ao medir simultaneamente uma
seu grupo (Figuía 7 .1 le). Dulvy e Re'.;rw!<ls (2002) sugerem entre eles. As populações em declínio Je migrarem para o oceano. Yako e colaboradores {2002) co- gama Je variáveis físico-químicas e bióricas, eles prerendi.u~
l.{LLe ourras sete espécie~. tJ.o gr,inde3 ou maiores que as loc.11- dos arenques de rio (,-l/osa pseudoha- ler.uam amosrras de arenques de rio rres vezes por ~emanJ. entre idenrificar os farores que serviriam par.i prever a época de mi-
menre extintas. de\·erum ser priori2.1das par.1 um moniror.1- rengw e .A.. aestivalis) no nordeste dos junho e dezembro no rio Santuit, a jusante do Lago Sanruir, o gração dos jovens (Figura 7.12). Dessa forma, determinaram
menrn cuidadoso. EUA s3.o um bom exemplo. E~sas es- qu.1l contém o único hibicH de desova no reservatório. Eles que os picos <le migraçio tinham maior probabilidade <le oc,1r-
198 PARTE 1 - ORGANISMOS
CAPITULO 7: APUCAÇóES ECOLÓGICAS NOS NivEIS INDIVIDUAL E POPULACIONAL l 99

uma boa conectividade física entre o hábitar de reprodução des Lagos). Outros métodos possíveis envolvem a utilização
(a) órimo e os hábicacs de dispersão. de siscemas de filuo duranre o carregamento da água de lasrro
e o rcacamenro a bordo por radiação ultravioleta ou pelo calor
\., 0,35
liberado pelos mowres do navio.
1 ~:: 7.4.2 Prevendo a propagação de espécies Os invasores mais prejudiciais não sá.o aqueles que apenas
~ 0,20
invasoras chegam em uma nova parce do mundo; seu padrão e velocida-
~ 6:!~ de de propagação também são importantes para os gescores
o o.os
Uma abordagem de larga escala para ambientais. O mexilhão-zebra (Dreissena polymo,pha) tem apre-
(d) prevenir a chegada de porenciais in- prooa~aç3,J de semado um efeiw devastador (ver Seção 7.2.2) desde sua che-
vasores passa pela identificação das és:iec,o?s ..h asaras gada à América do Norre acravés da roca comercial Mar Cás-
f 1.00 A
pio/Grandes Lagos. A expansão por via aquática de sua discri-
,g' 0,75 - principais raras de "migração", como
~ 0.50 pegar carona na correspondência ou em outras carga'.), em aviôes buição ocorreu com rapidez ao longo de todas as águas co-
·ã_ 0,25 .,. A --
1 0,00 _ PPA
FIGURA 7.12 Variação nas variáveis fí-
e n.wios, e gerenciar os riscos associados J. elas (\'i:-'irtenberg e
Cock. 2001 ). Os Grandes Lagos da América do 1-sone já fo-
mercialmente navegáveis, e sua dispersão por via rerrescre
até lagos interiores, principalmente encrustado em barcos
sicas e bióticas no no Santwt. EUA. du- rJm invadidos por mais de 145 espécies exóric,l.), muita) d-is de passeio, cem sido muiro mais lenta (Krafc e Johnson,
Jul Ago Sei Oul
rante o período m1gratôrio dos arenques qu,1is chegJ.ram com a igu.1 de b~cro dos n.1\ io,;. Por exemplo, 2000). Os geógr.1fos desen\'olverJ.111 os ch;im.1Jos modelos
(e) (f) de no. (a) descarga. (b) temperatura. (e)
um conjunco complero de in\'asorc's recentes (incluindo pc::Í- de "gravidade" pJ.ra prever os padrões de disper!)JO humana
""Õ 25
;, a
A
~ .. A
., a>

~ ~
A~
~
v1s1b1!1dade medida com disco de Sec-
chi (valores baixos 111d1cam pouca trans- Xc'.'S, mexilhóes, anfi'podes, cladóceros e CHJCÓÍ:::,) cem origem baseados na distância e na atratividade de pontos de desci-

!u Cheia
~
~ ~ " li ~s ,s
20 missão de luz devido à alta turbidez), {d) nJ outra ponta de uma imponance rara. de comérc10 nos ma- no. Bossenbroek e colaboradores (200 l) adouram esu téc-

.. "
A
A
• ~ S 10
~
... precipitação, (e) ciclo lunar e (f) densi-
dade de Bosmina. P indica periodos mi-
1cs Negro e Cáspio (Ricciardi e i\1aclsaac, 2000). Um n.1vio nica para prever a propagação do mexilhão-zebra act: os la-

•"' " ""

(j p p
Nova Pa
A
AiJ
rência durante períodos de lua nova e quando a densidade de
presas imponances (Bosmiua spp.) no zooplâncron esrava bai-
xa. Considerando rodos os períodos migratórios em conjunto
(30 a l .000+), foi possível detectar que eles tendiam a ocorrer
quando a visibilidade da água era baixa e durance períodos
com diminuição da precipiração. Não é incomum que as mu-
danças na fase lunar influenciem o comporra.mento animal ao
funcionar como dicas ambienrais que disparam eventos do
..:ido de vida dJs espécie~; no caso do~ arenques, a ocorrência
de migração próxima à fase de lua nova, qu ..rndo as noites são
cscttrJS, pode reduzir o ri:::,co di.: predaçáo por peixes e aves
piscívoras. A queda na d1sponibilidade Jo alimento preferido
Jo:. arenques também pode desempenlur um p.ipel no estí-
mulo :1 migração, e isso pode ser exacerhado pela incerferênci;.1
J,1 ,iguJ mrva que dificulc.1 o seu ti.HrJgeio ,·isu.1\. i\{oddos de
pre\·1sJo. como o do:::, arenque:::, do rio. pnJ~m ,1judar os ge.:::,to-
ít.:S J. iJtnrific.u os perlodüs nos qu,1i,; .i desCJrg.1 do rio precisa
o~ 5 • PPA
. gratórios de "pico" (>1.000 peixes por se-
mana), P e A juntos indicam "todos" os
cargueiro oceânico cheio de água de lascro antes de -'>er carre-
gado nos Grandes Lagos pode despejar 3 milhões de litros de
gos inreriores dos Escadas de Illinois, Indiana, !viichigan e
Wisconsin nos Estados Unidos (um tocai de 364 conda-
<ll o períodos de migração (> 30 peixes por
Jul Ago Sei Oul igua que contêm vários esrágios vi[ais de muÍCOZI dxon:::, ve- dos). O modelo possui ués etapas que envolvem (i) a pro-
semana) (segundo Yako er af., 2002)
getais e animais (e, até mesmo, a bacréria cau~.1dora da có- babilidade de um barco viajar até uma fonte de mexilhão·
ler.1, Vihrio choíerae) originários do local onde .1 água foi zebra; (ii) a probabilidade do mesmo barco fazer uma via-
(aptada. Uma solução é dererminar que o Je:::,pcjo da água gem posterior até um local ainda não-colonizado pelo me-
fora dele e permanecem períodos em uma área de "dispersão'' de lasrro seja feiro obrigaroriamenre (não de nuneira vo- xilhão-zebra; e (iii) a probabilidade do mexilhão-zebra es-
muiro maior (1 a 3 km 2 ). e os jovens dispersam de forma per- lumária) no mar ,1berro (esse é o caso atuJlmenrr.: nos Gran- tabelecer-se no lago ainda inabirado.
manenre dentro dessa área (a Seção G. 7 rracou da vari.1ção in-
crapopul.1ciorul da dispersão). Reunanen e colabor;.tdore~
(2000) .:om pararam a esrrucura da paisagem em volta das áreas
Hábitat de reprodução Hábitat de reprodução mais dispersão
de vida conhecidas de esquilos-voadores (63 locais) com área.,
selecion.1d,1s ao actso (96 locais) para dererminar os padrões
floresrai'i que: favoreciam os esquilos. Eles dereccaram, primel-
ramemc. que os ripas de paisJ.gem podiam ser divididos em .·. 4 ..:-.
h.ibirac de reprodução ócimo (florestas misras de espruce e
decídu.1~). !ühic:ir de dispersão {florestas de pinheiros e flores-
c:is jovens) e hihiut impróprio (áreas de regener.1ção recente, 1 OOOm Pteromys
h,ib1ur'.) ,1hertos. igua). A Figura 7.13 ;i_presenra a quantidade
to ,Hr-rnjo c-:,,p,1ci:1\ do h.íbHac de reprodução e do hábit.H dt:
d1~pc:rs,.l.o Lomo exemplos Je um local típico de esquilos-voa-
Jore-. e um l(>L,t! de floresta .tle.Hóri,t. /\:o ger,11. a'.) p-1isage11:,,
dlh __.~quilo~-\·c1,1dores cont1,·er.1m crês \·ezes m.m h.íbi rat-; .1pro- FIGURA 7.13 Arran10 espacial das parcelas

.
;,er manriJa para coincidir com a migr,11.;J.o. pri.:tdo<i dt ~eproduçio em um raio de l km do que 1s paisa- (preto) de hàbitat de reprodução (painéis à

As populações de esquilos-voado- gens sdecion.1,bs ao acaso. As paisagens dos esquilos também . - ··-·------~~
1111..-,
esquerda) e de habitats de reprodução mais
dispersão (painéis à direita) em uma paisa ·
.., -~ .
.,fc,-,C- ..:-·~:;-- --••
-=:::,·:s .:r e. n:~ (Ptaom_ys 1·0Í,111s) rêm diminuído conrinh.un cerc.1 de 2.3°10 mais hábitars de disperslo do yue as ·- ..... ~,.~~ gem típica contendo esquilos-voadores (Pre-
dramacicamence desde J décad.1 de pais.1gen~ ale.1[Ôn,1s, mas ..-linda mais s1gnitic.1civa, foi .l obser- ." ' / · ' . ~ ., 1 • - ~ :-: 1 -~.~
romys) (pa1né1s superiores) e em uma flo-
resta aleatória (painéis inferiores) Essa pai·
1950 na Finl.india, em especial devi-
do J perda. à fragmencação e à redu-
,·Jçlo de que o hábitar de disperSJ.o escava muito melhor co-
necrado (menos fr.1gmenrns por unidade de áre.1) do que as ,:-~~>;f' ~- · , is\ sagem dos esquilos-voadores conlém 4% de
hàbitat de reprodução e 52.4% de háb1tat
çio da conecriviJade do hábitat asso-
LtJd.1s a pr.íticas de silviculmra incensivas. As .ireas de floresra
pai'i,tgem ,tleacórias. Reunanen e cobboradores (2000) reco-
menJ,1m ,105 gc:srores flores[J.i-; restaunr e manter uma mistu-
l COO'TI r' Alealoflo
r
\· '
.~··.f"' _,.~
'.~·'..-J~.-~·
,
..J.,
" J;
de reprodução mais dispersão comparados
a 1. 5 e 41.5% na paisagem aleatôria. O há·
..,,,.. '_.,.0., ~--··
.;:;,,, bilat de dispersão na paisagem dos esqui·
n..1rural estão agora separaJJ.s por ,ireas <lesmatadas e em rege-
neração. O hibitJt cemr,tl para a reprodução dos esquilo:::,-
\'0.1dores ocupa apenas um poucos henares, mas os indivi-
ra de: e~pécits ._decíduas, especialmeme em floresras dominadas
por e-.pruce. par.1 Jumenrar J. disponibilidade de h.ibitat de
reproduç.lo úrnno. Em relação ao comporc.1menro de disper-
•• r
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los-voadores está muito mais conectado
(menos fragmentos por unidade de área) do
que na paisagem selecionada ao acaso {se-
gundo Reunanen et ai., 2000)
duo<;.. especialmeme os machos, deslocam-se para dencro e para -'>J.o, é p.1rri-._ul.1rmeme imporr.rnre que os gesmres assegurem

___J

1
 200 PARTE 1- ORGANISMOS
CAPÍTULO 7: APUCAÇÓES ECOLÓGICAS NOS NivEIS l,;01v1DUAL E POPULACIONAL 20 l

Barcos n3.o-inft::stJdos viajam aré um lago ou reboque já
colonizados e ir1Jdvenid.rn1enre adquirem mexilhões. O
número de barcos, T, que viaj.1m do condado i até um lago
ou reboque, j, é c:-.rima<lo por;
T:i • A: O; \VJ e!/ -0
em que ..-1 1 é um fator de correção que assegura que todos
os barcos do condado i cheguem em algum lago, 0 1 é o
número de barcm no condado i, w,;
é a atratividade do
local j, c,1 é J. disd.nci,1 do condado i Jté o local j e a é um
coeficiente de J1sc:in...:iJ.
2 Barcos infesradm viaj;im acé um lago 115.o-colonizado e li-
beram mexilhôe\. O número Je barcos infostJdos, P, con-
1
siste naqueles bJrqueiros que vi.1jJm do condJdo i ar é uma
fome de mexilhôe~-Lebra . .;;om.1dos p.1r.1 cJd.1 condado .10
longo de tod.1:-. .1.~ torHes de me"Xilhõcs-LebrJ. (::i' t:mão. é o
número <le barco:-- infesudos que vi.1jam do condado i acé
um lago náo-coloniz,tdo 1r
1:., = A/'. \\':,C,,,·"
O número rural de b.1rcos intesrado~ que chegam até um
cerro lago n,lo-coloniLado é somado ao longo de w<los os
condados (Q,J.
3 A probabilidade de que os indivíduos tr.rnsportados esca-
beleceráo uma nova colônia depende das caraccerísricas fí-
(a)
sico-químicas do lago (p. ex., dos elemencos-chave do ni-
cho fundamental dos mexilhões) e de elemencos estocásci-
cos. No modelo, uma nova colônia é recrutada se Q, for
maior que um limiar de colonizaçáo f
Para gerar uma distribuiçáo probabilística de lagos colon1-
ZJ<los pelo mexilhão-zebra, 2 mil ensaios foram realizados
durante 7 anos, e o número de lagos colonizados em cada
condado foi escimado pela soma das probabilidades indi,·i-
duJis de colonização de cada b.go no condado. Os resulrados,
mostrados na Figura 7.14, são bastante correlacionados com
o p:.idráo d~ colonização que re:.ilmenrc: ocorreu até 1997, o
que permite confiar nas predições do modelo. Contudo, o
modelo previu que as áreas do centro do esrado de Wisconsin
e do oes[e do estado de Nlichigan seriam colonizadas, nl.ls
nenhuma Lolôni,1 foi .Hé agorJ Jocumentad.1 nessds regiõc_·s.
Rossenbroek e cobhoradores (200 l} sugert"m que J irn-a~.lo
possa es[ar na iminênci.1 de ocorrt'r nessas úea..~ e que, portan-
to, elas deveriam ser o foco de esforços Je biossegur.i.nçJ e
campanhJs educaovas.
Narnralmente, nem rodJs as espécies invasoras dependem
do agenciamento humano: muir.1s dispersam por conta pró-
pri.1. A formigJ lava~pés vermelha (So!e11opsis inviaa) se esp.1-
lhou rapidamente por grande parre do sul dos EUA com con-
seqüências econômicas drásticas (ver Seção 7.2.2). A espécie:.
originária da Argentina, ocorre em duas formas sociais distin-
(b)
cas. A forma com um:1 única rainha (monoginia) e a forma
COl11 múltiplas rainhas (poliginia) dif"erem nos padrões de re-
produção e modos de dispersão. As rJ.inhas de co_lônias mon~-
oínicas panicipam de vôos de acasa\Jmenro e tundam colo-
~ias independentes, e as rainhas de colônias poligínicas são
adoradJs em ninhos escabelecidos após o acasalamento. Como
resultado, as populações monogínicas dispersam três ordens
Je magnitude mais rápido que as colônias poligínicas {Ho-
lwav e Suarez, 1999). A capacidJ.de dos gc:srore~ ambientais de
pri~rizJr invasores pmenci:1lmence problemáticos e elaborar
esffatégias para conter sua propagação devem melhorar com
um completo emendimento Jo seu comporramenro.
7.4.3 Conservação de espécies migratórias
Llm en[c:ndirnento do comportamen-
ro das espécies sob risco de serem ex-
cincJs rambém pode auxiliar os gesco-
res na elaboração de esrrarégias de con-
servação. Surherland ( 1998) descreve
um caso incriganre, em que o conhe-
cimento do comportamenro migratório e de dispersdo se mos-
~rou crítico. Um esquema foi elaborado para alrerar a roca mi-
gratóriJ do ganso-pequeno-de-resu-brJ.nca (Awer e1}thropus)
do sudeste da Europa, onde eles em gerJI são caçados, para
p.1~s:.1r o inverno na Holanda. Uma popu!Jção de gansos-de-
faces-brancas cativos (Brmua !eucopús) reproduz no Zoológi-
co de Estocolmo. mas passa o inverno na Holanda. Alguns
gansos-de-faces-brancas foram le\'ados para a Lapônia, onde
nidificaram e receberam ovos do ganso-pequeno-de-cesta-bran-
ca para criar. Os jovens ganso-; da espécie ameaçJda então vo-
.u J.m com seus pais ado ri vos para d Holanda para passar o
ín,·erno, mas na primavera seguinre retornaram para :1 L1pô-
nia e reproduziram com membros de ma própria espécie. pos-
teriormente recomando p;ira a HoLrnda. Ourro exemplo en*
,·olve ,1 n.:inrrodução de indivíduos cri.1dos em cativeiro da
e,pécie Pl,as(ogillc Mpoiu,zfa, um marsupial carnívoro. Soder-
qui~r ( 1994) observou que quando nuchos e fêmeas eram li-
hcra<los juncos. os machos d1spers.1\·.u11. e .1s fêmeas nlo con-
"'t"guiam encontrJr um p.uceiro para ,1Cas,1br. Um esquema de
)oltur.t ··prnn-'=iro JS dJn1.1s'' nbce,·c: um :-,uce::,so muiw m.1ioc
cudes para sobreviver, mas as unidades de conservação acuais
náo suprem tal necessidade. Os pand:1s possuem uma dieta
excremamentc: especializadJ, que inclui, principalmence,
umas poucas espécies de bambu. No período de junho a
setembro, na Província Qinling, os pandas consomem Far-
gesia ipathacea, a qual cresce em locais com altitudes entre
1.900 e 3.000 m. i\las, à medida que o período mais frio
inicia, eles deslocam-se para as alcirndes mais baixas e, de
outubro J m,lÍo, alimentam-se principalmente de Bmhania
fargesii, espécie que cresce em locais com l.000 a 2.100 m
de alrirnde. Loucks e colaboradores (2003) usaram uma
combinaçáo de imagens de sardice, trabalho de campo e
análise de SIC para identificar uma paisagem que suprisse
a~ necessidades de longo-pr,120 da espécie. O processo de
sele<;.·J.o de hibiracs porenci1i~ primeirameme excluiu .ts ireas
sem pand.t.':i. 05 bloco"' <le flnresr~1 menorc.:'> que )O km 2 (a
úea mínim,1 neces5.iria paL1 :.usrcntar um cas.d de pand.1s-
giganres a curto prazo) e as floresus corradJs por rodovias
ou as floresta~ culrivadas. A Figura 7.15 m..1peia o hábitat
de verão (1.900 a 3.000 m de alrirndc; com a presença de
F spathacea), o h.íbitat de outono/inverno/primavera ( 1.400
a 2. 100 m de altitude; com a presença de B. fi11gesii) e uma
pequena quanrida<le de hábirar anual ( 1. 900 a 2. 100 m de
alrirnde, com a presença de ambas as espécies de bambu) e
identifica quJtro <lreas de h.i.birar essencial para 05 p:1ndas
(A a D) que atendem às suas necessidades migrarórias. So-
brepostJS à Figur.1 7 .1 5 encontram-se as reservas amais; é
perturbador observar que el.is cobrem apenas 4So/o do há-
birar essencial. Loucks e cobboradores {2003) recomendam
que as qu;Hro :ireas de hábitJC essencial identificadas deve-
riam ser incorporadas a uma rede de unic.bdes de conserva-
cão. Além disso, eles salienum a importância de promover
~ conexão enrre as zonas, pois a extinc;Jo em qualquer área
{e em rodas elas combinada'.'.>) é mais provivel de ocorrer se
as populações estiverem isoladJs um.is d.1~ outras (ver Se-
ção G. 9, ;i qual trara do comportamento de merapopuia-
çôes). Assim, eles também idenrificam duas importantes
zon.1s de ligJç;i.o a serem protegidas, um.1 entre as ireas A e
B, onde a ~topografia acidentada resulrnu nJ existência de
poucas rodovias, e outrJ cnrre as úeas R e D, por meio de
flore.'}tJ.s de gr.1ndes alticude:--.

o
Lagos infectados -
de permitiu que .1s fêmeas e~ubelecc,.,sern SUJS áreas de vidJ
.., ::: '}. c:::._~,.:1ica J:: '.-'eql;~na·:, i~>Jpi.il::côes?.
·o
0--0.25 ,rntes da chegad:.1. dos mxhos. que, emâo, se jum.1v;:1m J das.
0.25--0.5
Q_uando se rrata de espécies mi- 3 -::-:n~er'l3!?ãc~ '.i~ espéci~s ameaçad8s
!Sr:HóriJs, o esu.belecimenrn de uni-
li) 0.5-1 dades de conservação deve consi<le- A extinção :-empre foi parte d,1 vida na Tetra. mas a emrJ.da em

:BJ1-3 rJr os sc:us deslocamentos sazonais.

A Pro\·ínci.1 Qin\ing. nJ. China, é o lar de cerca de 220
cen.t dos seres humanos injetou novidades na lista de su.1s cmsas
A sobrc:-exploração por meio 1.Lt caça é pro,·a\"elmenre ,1 primeira
il),4 O
'----'
100 km
p,111d~H-gig:1ntes (~i!uropoda nu!ano!euca), o que reprc:sen- delas, nus mais recencememe uma ampb g;unJ de ounos impac-
CJ. por volCJ de 20~/o da populaçâo selvagem de uma das ro, foi criada. incluindo a descruiçáo dos hibirJts, a introdução
espécies de mamíferos nuis .1mea~acÍJs d~ extinção do mun- de espécies exóricas e J. poluiçJ.o. Não é surpresa que a conserva·
FIGURA 7.14 (a) A d1st,1bu1çã~ prevista (com base em 2 m1I iterações de um modelo de ~gravidade" estocástico de dispersão) de lagos do. Um Jspecto de p.uticul.u impordncia é o fato de que çJ.o das espécies remanc:scentes JSsumiu grande impordncia. Tra·
interiores colonizados pelo mex1lhã?·Zebr~ em 364 condados dos EUA; o la~o grande no meio do mapa é o Lago Michigan. um dos Grandes o-; pand:.is, ness,1 regido, ~1presentam migraçJo altirndin;il, uremos agurJ dJ conservação de populações, deixando o manejo
Lagos da Aménca do Norte. (b) A d1stnbu1ção real dos lagos colonizados ate 1997 (segundo Bossenbroek et ai .. 2001)
necessitando de hibitars loc.1liudos em baixJs e a!tJS alei- de cornu;iJ,1dt"s e ccossisremas para o Capíru!o 22
202 PARTE 1 - ORGANISMOS
Hábital essencial
Háb1tat de verão
Escala 1.800.000
Habitat anual
O 10 20 km
Hâbitat de outono-
inverno-primavera
D Reservas naturais
7.5.1 A escala do problema
Para julgar a escala do problema que os biólogos da conserva-
ção enfrenram, é preciso conhecer o número roral de espécies
que existem no mundo, a taxa n.1. qual estão desaparecendo e
como essa raxa se compara àquela de tempos pré-humanos.
lnfelizmence, existem consideráveis incertezas nas esrimacivas
de rodas estas variáveis.
Cerca de l.8 rnilhio de espécies j:i
quant3::, espec1es foram denominadas pelos cientistas
existem na Terra? (Alonso et ai., 2001 ), mas o número real
é muim ma.lar. Virias estimativas têm
sido calculadas de diversas maneiras (ver May, 1990). Urna abor-
d.1gcm está baseada n.1. obsc:rvaçáo geral de que para cadd mamí-
fero ou .1.ve de região remperada ou hore,tl (táxons onde J. maiori.1
d,b espécies lparememenre já foram descritJ.s) exisre umJ. comra-
parcida de aproximadamente duas espécies [ropicais. Se assumir-
mos que isso também é verdade em relação aos insetos (dos quais
existem muiras espécies ainda não-descriras), o cora.l geral seria da
ordem de 3 a 5 milhões. Omra abordJ.gem usa informação J.cerca
da taxa de descoberta de novas espécies para fazer projeçóes para
cada grupo caxonàmico e chega a escimarivas mrais de aré 6 a 7
milhões de espécies no mundo. Um.i terceira abordagem escá ba-
seada em uma relação entre camanho das espécies e riqueza de
espécies. tendo como pomo de parrida o faco de que se formos
descendo de animais rerrícobs cujas dimensões lineares são d.1
ordem de uns poucos mecros .1cé .1qudas espécies com cerca de
l cm, há uma regra empírica de aproximação de que parJ cada
FIGURA 7 .15 Hàb1tats essenc1a1s para
o panda {A a D). os quais suprem suas
necessidades anuais de migração alt1-
tud1nat na Provinda Oinhng, na China
As reservas existentes (hachurado).
com seus respectivos nomes. estão
sobrepostas no mapa (segundo Louck:s
et ai. 2003)
reduçá.o de l O vezes em comprimemo há uma riquez.i de es-
pécies l 00 vaes maior. Se o padrão observado é extrapoL1do
p.ua baixo até animais cujo comprimento é de 0,2 mm. che-
garíamos a umJ. estimativa global apenas para os animais ter-
rícobs d.1 ordc::m de 10 milhões de espécies. Uma quarta abor-
dagem é baseada. em estimacivas da riqueza de espécies de be-
souros (nuis de mil espécies já foram registra.das em uma úni-
ca. :írvorel n.1 copa de árvores tropicais (cerca de 50 mil espé-
cies), consíderJ.ndo suposições acerca da proporçáo de artró-
podes n.:io-be.'louros que também estarão presentes na copJ
adicionados de omras espécies que não ocupam a copa. T.11
J.bord.1gem produz. uma esrimaciv.1 de cerca de 30 milhões de
arrrópo<lc, tropicais. Como \·imos, as incerteZ~b nJ esrimati\.t
d.1 riquez.1 global de espécies sã.o enormes, e nossas melhores
e::.c1m.1civ.1, \,uiam <le .3 a 30 milhões ou nuis.
l!ma an.illsc: tbs exrmçôes registra-
dJ.s duunre o período moderno d.1
hiscóriJ. d,1. hun1Jnid:1<le indica que: a
hrstóricas e
m.tiorí,1 ocorreu em i!hJ.s, e que as aves rnoderras
e os m.1míferos, em e-speci.11, foram
sc:verJmentc: atê:cados nc:c;ses J.mbienre.'l (Figur.1 7.1 G). Uma. d-
p1da olh.1da n.o.'l d.1dos sugere que J porcentagem das espécies
a[U.lJs envolvidas p.1rece c;er bem pequen.1. e, além disso, a rax.1
de exrinçio pan:~ce ter caído na segunda metade do século XX.
1'Lis qual .1 cont,abdidade desses dados'
~o,,.Jmenre, essas estimativas sã.o compromeri<l.is pela in-
certeZJ. Em primeiro lugJ.r, os dados referentes a ::ilguns gru-
pos uxonômi(os e regiões s.:io muito melhores que os dados
CAPÍTULO 7:
c:xistemes para outros. o que faz com que os p.1drões apre-
,;cnrados na Figura 7.16 devam ser visws com um bom grau
de C("ticismo. Por exemplo, devem haver sérias subesrima[i-
vl.i J[é mesmo para as bem-esmdadas Jves e mamíferos,
porque muicas espécies tropicais ain~a não receberam a aten-
-:"ío criteriosa necessária para a ceroficação de casos de ex-
~inçJ.o. Segundo, um número muito grande de espécies
nunca foi registrado e nunca saberemos quantas delas se
c:xcinguir.im. E, finalmente, a diminuição no número de
exrinções registradas na segunda rne[ade do século XX pode
.::spelhar um cerco sucesso do rnovimenco co1l.'lervacionisu.
i\1.ls ela rambém pode estar apenas refletindo a convenção
.:k que umJ espécie é considerada excinra somente após um
peri'~do de 50 anos sem ser registrada. Ou. Jinda, ~la pode
indiL.lr que muitas das espécies mais \"Ldner.iv.:is J,i estio
~:\t!nt.1:.. 8.1\mford e col.1bor.1Jorcs (200_)) '>uge1ern que nos-
,.1 ;HençJ.o não deveriJ. enfoc.1r as r:.ix.1.1, de extrnçJ.o, mas
qu~ uma visá.o mais significativa da escal.1 do problema d1s
dp~cies sob risco de extinção surgírj de urn.1 ,1v:1liaçJ.o de
longo prazo das mudanças (com freqüênci.1 reduções mar-
cantes) na abundância relati\·a das espécies í que ainda não
esr.ío excinras) ou de seus hábitats.
Unu importante l1ç.ío do registro
fóssil é que a esm.1g.1dor.1 maioria das
espécies a.ruais, pro\-avelmence todas.
um dia será exti[l[,l - m.11s de 990/o das
.:'ip<.:cies que um dia existiram na Terra estão extintas (Simp-
.1,011. 1952). No encanto, dada J esrimaciv,1 de que .1.s espécies
dur.1rn, em média, enrre l e 10 milhões de anos (Raup, 1978)
e lc:v.1ndo em consideração um número rotai de espécies sobre
a Terra da ordem de 10 milhões, estimaríamos que apenas
ente< 100 e 1.000 espécies (0.001 a O.O 1%). cm média, deve-
riJm ser exrintJs a cada século. A ca.xa de extinções de cerca de
: 0 ·o por século observada para aves e mamíferos arualmence é
cem .1 mil vezes maior do que a tJxa ''narur1!" de extinções de
fundo. Além disso, a escala da influência hunun.1 mais pod.e-
ro,.1, ,1 descrui~J.o do hábitar. continua a J.umenur, e .1 lisu
dJ.'l espécies ameaçad.1.s de muitos grupos uxonômteos é ex-
trt.'mamence long1 e ;1larmanre (Tabela 7.4) ~:i.o podemos ser
1..omplacenrcs . .-\... -::vidência. J..111d.1 inconclus.1 dn-1do à ine\"lt.Í.-
\ d JiflculJ.1de em ~e fa7_er e.'ltim.HÍ\"J.S pre.:1s.1~. sugere que
111),,os íilhos e nc::ros poder.lo viver cm um.1 época de c:xtin-
çõc:~ de es.pCc1es compcUàvel às cinco excin\Ót:"s 1..·m m.1~::..1 ··1u-
[urai::."" evidemes no registro geológico (ver o C.1pirulo 21).
7.5.2 Onde deveríamos enfocar os esforços de
conservação?
V.irias caregon.1s de risco de excinçjo J.1s e,picies têm sido
definidas (Mace e Lande, 1991 ). lima espécie pode ser descri-
ta como vu/,u.,.,foef ,e hou\·er uma. pro-
babilidade de 10°0 Je que ela seja ex-
tintJ nos próximos cem ;:mos, em pen-
go, '>e ,1 probabdi<lade for de 20~-0 em
APLICAÇÓES ECOLÓGICAS NOS NivEIS INDIVIDUAL E POPULACIONAL 203
20 anos ou em l O gerações (a medida que for mais longa). e
criticamente em perigo, se em um prazo de cinco anos ou duas
gerações o risco de extinção for de, pelo menos, SOo/o (FigurJ.
7 .17). Com base nesses critérios, 43% das espécies de ver-
tebrados têm sido classificadas como sob risco de extinção
(isto é, elas se enquadram em uma das categorias descritas)
(Mace, 1994).
Com base nessas definições, governos e organizações náo-
governamenrais rêm elaborado listas de espécies sob risco de
excinção (a base das análises como a apresentada na Tabela
7.4). Essas listas fornecem o ponto de partida para o estabele-
cimento de prioridades para a elaboração de planos de ação,
visando o manejo das espécies. Todavia, os recursos para a
conservação sã.o limitados. Assim, gastar a maior pane desse
dinheiro com espécies que apresentem as mais alt.1.s probabili-
dades de extinçJ.o ser.í uma fals,1 economi.1 se uma espécie
parricularmenre bem-classifica.da necessitar de um esforço gi-
gan[esco para sua recuperação, ma: com poucJ..'l chances de
sucesso (Possingharn et ai.. 2002). A semelhança de todas as
áre:1s da ecologi1 aplicada, as prioridades de conservação têm
dimensões ecológicas e econômicas. Em épocas de desespero,
decisões dolorosas rêm de ser ramadas acerca das prioridades.
Um.a analogia com facos ocorridos durante a Primeira Guerra
Mundial pode nos ajudar a entender a delicadeza da situação.
Os soldados feridos que chegavam aos hospitais de campo eram
sujeitos a uma avaliação de rriagem: prioridade l - aqueles
que provavelmente sobreviveriam se submetidos a uma rápida
intervenção; prioridade 2 - aqueles que provavelmente sobre-
viveriam sem uma rápida incervençáo; prioridade 3 - aqueles
que provavelmente morreriam com ou sem intervenção. Os
biólogos da conservação freqüenremence enfrentam os mes-
mos tipos de escolha e precisam demonstrar coragem para
desistir de casos sem esperança e priorizar aquelas espécies pJ.ra
as quais algo ainda pode ser feiro.
As espécies que estão sob alto ris-
co de ex[inção são quase sempre rar~ts. ~~l/~~,~~~1 ~:~~"~~
Não obscanre, espécies raras, .1penas raras
por sua rarid~1de, ná.o estáo necessaria-
mente sob risco de extinção. É provável que muitas, calvez a
maiori.1, das espécie::. sej.1 natur..1\mence rara. A dinâmica po~
pulJcional de tais espécies pode seguir um padrJ.o car1cterísri-
co. Por exemplo, de um grupo de qu.Hro c:-.péc1e:. de lírios do
vê-nero Ci1/ochort11s, d.l California, umJ ~ Jbundance e tr2-s sJ.o
~us (Fiedler. 1987). As espécie, r1r.1s cem bulbos maiores.
m..1s produzem menos frums por planta e rêm uma menor
probJ.bilidade de sobrc::vivência acé a idade reprodutiv1 do :lue
a espécie:: comum. Todas as espécies raras podem ser clJ.s.,;1hc:i-
d.1s como espécies-clímax que estão restritas a tipos de mio
incomuns, e a espécie comum é coloniZJdora de hibic1cs per-
turb:tdos. Os táxons raros podem geralmente apresentar uma
rendencia à reprodução assexuJ.da. um menor esforço repro-
dutivo geral e menores capacid,1dc:s de dispersJ.o (Kunin e ~as-
ron. 1993). Na ausênci.i de interferência humana, não h.a ra-
zão para esperar que os tipos mais r.1.ros aprese[l[em um risco
de extinç.J.o substancialmente mais elevado.
1
204 PARTE 1 - ÜRGANISMOS CAPÍTULO 7: APUCAÇÓES ECOLÓGICAS NOS NivEIS INDIVIDUAL E POPULACIONAL 205

das à genérica (Seção 7.5.3) e à dinâmica populacional !Se-

(a) (b) 200
80 40
Fora de/
/ /
i ção 7.5.4). Trataremos agora desses aspeccos.
Oceano Atlànt1co e ilhas América do Norte

:
1 150 pengo, I

1~
, Oceano Austral e 11has América do Sul
60 Oceano Pacífico e ilhas 30 ~r Europa ! / 7.5.3 Genética de pequenas populações:

.
1
! j... / significância para a conservação das
Oceano Indico e ilhas
J :1 Norte da Âfnca e Oriente Médio
Álnca Í
~ 100
Vulneravel : '
1
1
espécies

i.
-o
40 20 • Ásia
.à.. Auslralasia
i
1 ! 50 _/ _____ ------Em-~~n~:/______ _ A teoria diz que os biólogos da con-
servação devem estar acentos aos pro-
DOSSl'Je,s
Ürobler.ias
o

-~
z
20 10

) . ·'
Lc.-:~----~/// Crrlicamente
em Pengo blemas genéricos que podem surgir
pela perda de variabilidade nas peque-
genet1cos ern
pequenas
populações
~·u,.. 0.2 0,4 0.6 0.8
é nas populações. A variaç.ío genérica é
r-==--=- --=-=.--=.---~-=,V------"IO'"-- ,.1 -~~l--. -~ir·-,--.,-'-".,."~. Probabilidade de elrtinção
determinada principalmence pela ação conjunta da seleção
1600 1700 1800 1900 2000 1600 1700 1800 1900
natural e da deriva genérica (em que J freqüêncÍJ de genes em
Ano Ano FIGURA 7.17 Níveis oe risco de extinção em função do tempo e da
probabilidade de extinção {segundo Akçakaya. 1992) uma popu!.1çáo é determinada ao JCJ.SO. e não por vantagem
(e) (d) evolmivJ). A imporrànci.1 relativa d.1 JerivJ genética é mais
0.4
0061 J!ta em populações pequenas e isoladas, as quJ.is, por conse-
Moluscos Peixes
Crustáceos Anltb!OS
guinte, rendem a perder variabilidade genérica. A taxa na qual

.
t 0,06 Insetos 0.3
.u
Répteis
Aves
·J 8 mpu".:,das
...:_~,-?. a r2.~•Ul':le
Concudo, enquanrn algumas es-
pécies já nascem raras, outras são
empurradJs para J. raridade. Sem
ISSO ocorre depende do tamanho eferirn da população (N).

Este é o tamanho da população "idealizada geneticamente" à

qual a população real (M é equivalente em termos genéricos.

i
o
0.04 0,2
n. Mamíferos 1

dúvida, a ação do homem rem redu-

z.ido J abundância e J área de ocorrência de muiras espécies
Como uma primeira aproximação, lV( é igual ou menor que o
número de indivíduos reprodutores. N,. é em geral menor, com

'i
UJ 0.02 0,1
(incluindo espécies narnralmenre raras). Uma revisão dos
t"Jtores responsáveis pelas exrinções de vertebrados regis-
freqüên-ci.1 muito menor, que N, por uma série de razões UOr-
mulas detalhadas podem ser abridas em lande e Barrowclou-
rrJdJs mosrr,l que a perda de hábirars. a sobre-exploração e gh. 1987):
as invJsões de espécies exócicas apresencam grande signifi-
.____:::::::- -·--'·----::._j .,;----l-- ~ dncia, embora a perda de háblta[ seja menos proeminente Se a razão sexual não é 1: 1; por exemplo, com 100 machos
1600 1700 1800 1900 2000 1600 1700 1800 1900 2000 no caso dos répteis, e a sobre-exploração, menos importan- reprodutores e 400 fêmeas reprodutoras, N=500, mas
Ano Ano te no caso dos peixes (Tabela 7.5). Em relação às espécies N,.=320
atu..1lmente sob risco de extinção, a perda de hábitac é, em 2 Se a distribuição d:1 prole enrre os indivíduos não é aleató-
FIGURA 7.16 Tendências no registro de ext1nçào de espécies animais desde 1600, para aquelas com uma data conhecida, (a) nos princ1pa1s
oceanos e suas ilhas. (b) nas principais áreas continentais. para (e) invertebrados e (d) vertebrados (segundo Smith et ai., 1993).
geral. a maior ame.1ça, sendo que o risco de sobre-explora- ria; por exemplo, se cada um de 500 indivíduos produzir
ção permanece muirn alto, em especial p1ra mamíferos e um descendente para a próxima geração, em média, N=500,
rêpceis. A probahilidade de extinção pode ser agravada em mas se a variância na produção da prole for 5 (com varia-
~1equenas populações por duas rnões diferentes relaciona- ção aleatória seria 1). então N,.= 100.
TABELA 7.4 Números e porcentagens atuais de espécies animais e vegetais descritas nos pnnc1pais grupos taxonõm1cos que se acredita que
este1am sob risco de extinção Os valores mais altos associados às plantas. às aves e aos mamíferos podem refletir nosso maior conhecimento
a respeito desses taxons (segundo Smith et af.. 1993) TABELA 7.5 Revisão dos fatores responsáveis pelas extinções de vertebrados registradas e avaliação dos riscos enfrentados atualmente
pelas espécies classificadas como globalmente em perigo. vulneráveis ou raras pela União Internacional para a Conservação da Natureza
Número de espécies sob Número total aproximado Porcentagem
(UICN) (segundo Reide Miller. 19891
Táxons nsco de extinçào de espécies sob nsco
Porcentagem devida a cada causa·
Animais
Moluscos 354 10 5 0.4 Outra Desconhec,da
Grupo Perda de hâb,tat Sobre·exploraçãot Introdução de espécies Predadores
Crustáceos 126 4 X 10 3 3
Insetos 873 1,2 X 10 6 0,07 Extinções
Peixes 452 2,4 X 10 4 2 Mamiferos 19 23 20 36
Anfibios 59 3 X 103 2 l.ves 20 11 22 37
Répteis 167 6 X 10 3 3 Repteis 5 32 42 21
Aves 1.029 9,5 X 10 3 11 Peixes 35 30 48
Mamiteros 505 4.5 X 10 3 11
Total 3 565 1,35 X 1Q'5 0,3 Ameaçados de extinção
Mamíferos 68 54 6 12
Plantas Aves 58 30 28
G1mnospermas 242 758 Répteis 53 63 17
32
Monocotiledõneas 4.421 5,2 X 10 4 9 Anlib1os 77 29 14
Monocot,ledôneas Palmeiras 925 Peixes 78 12 28
2 820 33
D1co11ledõr.eas 17 474 1,9 X 1QS 9 "Os 'lalores ino1cados representam a porcentagem de espec1es que são influenciadas por um dado ratar Algumas espec,es podem ser influenciadas por mais de
Total 22.137 2,4 X 1QS um !ator. assim a:gumas l•r.has podem uilrapassar os 100%
I A sobre-exploração 1nch;1 a caça comercial. esportiva e de subsisténcia e a captura de ar1ma1s vrvos com qualquer finalidade
206 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 7: APUCAÇÓES ECOLÓGICAS NOS NivEIS INDIVIDUAL E POPULACIONAL 207

Se o tamanho da população varia entre as gerações. encáo e cerca. de 500 J. l.000 indivíduos seria.m necessários pa.ra man·
N.- é influenciado desproporcionalmente pelos ramanhos cera pocencial evolutivo por mais cempo (Franklin e Frankham, (a) (b)
25 80
menores; por exemplo, para a seqüência 500, l 00. 200. I 998). TJis normas prácicas deveriam ser aplicadas com cui·

..
....·..
900 e 800, o N médio é 500, mas N,=258. dado e tendo em mente a rdação enrre N,, e N; o tamanho 20 o 70

., .....
mínimo da população N deveria ser estabelecido provavdmence j ]
:.:;r:2c d~ pc:~ ~c:al A preservação da diversidade gené- em umJ ordem de magnicude acima de Nr (5.000 a 12.500 õ. 15 8. 60
~·; :u, .t·J cica é importante por causa do poten- indivíduos) (Franklin e Frankham, 1998). 8. ~
j ••
f
É inceressance observar que nenhum exemplo de extinção 10 50
cial evolutivo de longo prazo que ela ~
proporciona. Formas raras de um gene (aldos), ou combina-
ções de alelos, podem não conferir nenhuma vantagem ime-
diata, mas poderiam cornar-se muito apropriadas no futuro
devido a problemas genéticos é eirado na Tabela 7.5. Talvez J
depressão endogimica renha ocorrido, embora não renha sido
detectada, como parte do "ruído da morre" de algumas popu·
Ji
40

30
..... . '

º10 100 1.000 10000 10 100 1.000 10.000

em resposta a mudanças nas condições ambientais. As peque-
nas populações que perderam alelos raros. por meio da deriva
genética, possuem um menor potencial de adapração.
Um problema potencial mais ime-
laçóes morihundJs (Caughley, 1994). Assim, um;i população
pode cer sido reduzida a um tamanho bem pequeno por um
(e) (d)
ou mais dos processos descricos. e isso pode ter levado a um
.rnmc:nro n.1 frequênciJ de acas.1lame11cos entre pJrentes e ru
1 500 1 1.5

.... ..
dia to é a depressáo endog:unica. expres<í.n de Jldos rec~ssinJs deletérios na prole, píO\'OCJndo
g
~1.200 3 <Íl
Quando as popubções são pequenas. uma di111inu1ç.lo n.l sobrevivência e ru fecund1d.1de, o que, a
õ. g ~ 1.0
.8. o 2 FIGURA 7.19 Relação obseNada em 23
há a tendência dos indivíduos acasa- por su.1 vez. re~ulcou em uma população ain.da menor - o cha- 900
larem com parc:nces. O endocruz.amenco reduz. a hecerozigosl· mado espir,I d.1 excinção (Figura 7.18).
.. li populações de Gentianella germanica
entre o tamanho populacional e (a) o
i•
...
dade da prole muito abaixo daquela da população como um EvidênciJs do papel dos eteitos
600 :i ~ número médio de frutos por planta, (b)

todo. Ainda mais importante é o fato de que todas as popula- genéticos sobn.· a persisr~ncia das po- ~; o número médio de sementes por fruto

ções carregam alelos recessivos que são deletérios. ou mesmo

letais, quando em homozigose. Os indivíduos que são força·
pulações for .rn1 apresentadas em um
escudo com 2.3 populações locais de
"' 300

º10 100 1.000 10.000

.
~
t-
0.5

10 100 1.000 10.000

dos a reproduzir com parentes próximos apresencam uma maior
probabilidade de gerar descendentes que recebam os mesmos
alelos recessivos de ambos os progenitores e que, porcanto,
expressem seu efeito deletério. Existem muitos exemplos de
depressão endogâmica - os criadores escão conscientes há muito
tempo da redução de fercilidade, sobrevivência, raxas de cres·
cimento e resistência a doenças -, embora altos níveis de en·
docruzamenco possam ser normais e não.deletérios em algu·
mas espécies animais (Wallis, 1994) e muitas plantas.
Quancos indivíduos são necessários
1•_.,,er,:.s para manter a variabilidade genética~
Franklin (l 980) sugeriu que um ta-
manho efetivo da população de cerca
de 50 provavelmente náo sofreria com depressão endogâmica,
uma pLrnra rJLI. Gentianella gerrnani·
ca, em campos d.1s montanhas Jura, na fronteira emre Suíça e
Alem.rnha. Fischer e 1\fanhies ( l 998) observaram uma corre·
IJçâo neg.uiva enrre o desempenho reproduri\·o e o tamanho
populacionJI (Figura 7.19a-c). Além disso, o tamanho popu-
lacional diminuiu entre l 993 e 1995 na maioria das popula-
ções esrndadds, mas esse decréscimo foi mais rápido nas popu-
lações menores (Figura 7. i 9d). Tais resultados são consisten-
tes com J hipótese de que os efeicos genéricos resultam em
uma redução do ajuscamenrn evolutivo (fitneH) nas pequenJs
popul.tções. >o'o entamo. eles também podem ter sido caus.1-
dos por diferenças locais nas condições do hábitat (pequenJs
popul.1çôes podem ser a~sim por apresentlrem menor fecun-
d1d:1de cm dcLorrência de um hábitat <lc bdiXJ quJli<lade), ou
FIGURA 7.18 Os esp1ra1s {ou vórtices)
da extinção podem d1m1nu1r progressi-
vamente o tamanho das populações. le-
vando-as inexoravelmente â extinção
(segundo Pnmack. 19931
Número de plantas na população
(escala logarítmica)
por causa d.a rupcura das imerações planca-polirnzador (popu-
lações pequenas podem ter baixa fecundidade por causa de
uma baixa freqüência de visitação por poliniz.aJon.-,). Para de·
rerminar se as diferenças genéticas foram reJ.lmencc: respons,i-
veis, sementes de cada população foram semeadJs sob condi-
ções padronizadas em um jardim experimental comum. Após
17 meses, havia significarivamenre m.ús plJnra.:. cm florJ.ção e
mJis flores (por semente plantada) d.ts semt'mes colhidas nas
populações grandes do que das sementes origrnir1.1s d.1s po-
pulaçóes pequenas. Podemos conclwr que os eteicos genC:ticos
sJ.o irnporrances para ,1 pers1scênci,1 d.is popubçúc, de,sJ plJn·
tJ rau e precisam ser consideudos 11.1 dahor.1..;.'ill de: unu es-
LrJc~gi.i de nuncjo parJ ;1 su,1 comerv.1ç.io.
7.5.4 Incerteza e o risco de extinção: a dinâmica
de pequenas populações
A biologia da consen'JÇão é, em grande pJrte. urn.1 di~ciplina
d:t crise, l),; gescores inevitavelmente enfrent.1:n mulrns pro·
blemas e dispõem de poucos recursos. Eles de\ e riam enfocar
sua atenção sobre as \-:Írias forças que \eYam 1, c,pécie.:. à ex-
nnçáo e rencar persuadir os governos a .igirem p.1n reduzir sua
prev:1.lência: ou deveriam restringir suas ari\·i1..!ades nJ 1denrifi·
ca'rio de .íreas com alra riqueza de e.)pécie~ 011de podem ser
estabelecidas unidJdes de conservaçlo protegidb (·,:er Seç.io
e (c) o número médto de sementes por
planta. (d) Relação entre a taxa de cres·
cimento populacional de 1993 a 1995
(razão de tamanhos populacionais) e o
tamanho populacional (em 1994) (extraí-
Número de plantas na população
(escala logarítmica) da de Fischer e Matthies, 1998).
22.4); ou deveriam identificar as espécies sob maior risco de
extinção e agir para mantê·las vivas? O ideal seria que fizésse·
mos cudo isso, Contudo, em geral, a maior pressão escá rela-
cionada à conservação das espécies. Por exemplo, as popula-
ções remanescentes de pandas, na China. ou de pingüins·de-
olhos-amarelos (Megadyptes antipodes), na Nova Zelândia, se
tornaram tão pequenas que, se nada for feito, as especies esca·
rJo extintas em poucos anos ou décadas. A resposta à. crise
exige que dediquemos recursos escassos para identificar algu-
mas soluções especiais; abordagens mais gerais precisam ser
gu.ardad,1s em ''banho·maria"
A dinámica das pequenas popuiJ-
ções é governada por um alto nível de
incerteza, e a~ grandes populações po·
dem ser descritas como sendo gover-
nadas pela lei das médias (Caughley, 1994). Três tipos de in-
certeza ou variação que apresentam grande 1mporcància para
o destino de pequenas populações podem ser identiticada>.
lnceneza demogrific:1: variações alearórias no m'imero de
indivíduos que nascem machos ou fêmeas ou no número
que morre ou reproduz em um dado ano ou na quJ!idade
(genotípica/fenocípica) dos indivíduos em relação às suas
capacidades de sobrevivência e reprodU[iva podem contri·
buir muito para o destino das pequenas populações. Supo-
nhJ que um casal reprodutor produza uma ninhada cons·

l
208 PARTE 1- ORGANISMOS CAPÍTULO 7: APUCAÇóEs EcoLóGICAS NOS N1•1E1s INDIVIDUAL E PoPulACIONAL 209

rimída apenas por fêmeas - cal evento passaria despercebi-
do em uma grande populaçáo, mas seria o ülrimo suspiro
de uma espécie composta apenas por esse casal.
2 Incerteza ambiencal: mudanças imprevisíveis nos facores
ambientais, sej.1.m elas "'desastres" (como enchentes, tem-
porais ou seca'> de magnitudes que ocorrem apenas muito
raramente - n=r Capítulo 2J ou alterações multo menores
(v.1ri.1ções anuai,;; na temperatura ou precipitação médias),
também podem selar o destino de uma pequena popula-
ça.o. tvlesmo qu.rndo a precipitação média de uma área é
conhecida com precisâo, devido ao fato de os registros te-
rem sido coletados durante séculos, não é possível prever
se o próximo .ino )erá médio ou extremo, nem mesmo se
estamos enrrando em um período de ;mos cujas condições
seráa p.1rticuL1rmeme secas. Uma pequena população tem
maior prob,1bd1d.1de de .1.er reduzid.1 .1 zero kxrinçJo) ou a
nl1meros tão h.1ixos que su.t recupa.1çlo sc-jJ. impossível
(quase-extinçdo) em consequência de condições adversas
do que uma gr.rnde população.
Incerteza espacial: muÍ[JS espécies )áo compostas por
um conjunto de subpopulações que ocorrem em parce-
las de hábitat m.11s ou menos discretas (fragmencos de
hábitat). Considerando-se que .is subpopul.1ções sejam
provavelmenre diferentes em relaça.o à incerteza demo-
gráfica e os fr.1gmenros ocupados por elas diferentes em
rebção à incerce1..1 ambient.d, é possível esperar que a
dinâmica de extinçáo e recolonizaçJ.o local das manchas
renha uma grande influência na probJbilidade de ex-
tinção da meupopulação (ver Seção 6.9).
Para ilustrar a.Jgunus <less:1s idéias, consideremos a morce
dJ g.dinha-do-urz~al ( Tj 1mpm1_J1chus cupido cupido) nos Esta-
dos Unidos (Simberloff, l 998). Essa :':.J3t~ad3S ~~· ·
ave já foi extremamente comum nos
escadas do tv[aine à Virgínia. Por ser
altamente comestível e fácil de caçar (e também suscetível
aos gJws domésticos e afetada pela conversão de seu hi.bi-
cac de campo em fazendas), da havia desapJrecido do con-
tinente em 1830 e podia ser encontrad.1 apenas na ilha de
Marrha's Vineyard. Em l 908, foi estabelecida uma reserva
para as últimas 50 aves, e, em 1915, a população tinha au-
mentado para vários milhares de indivíduos. No entanto,
19 l G foi um ano ruim. Um incêndio (um desastre) elimi-
nou grande parte da área de reprodução; houve um inver-
no p.irticularmenre rigoroso junramente com um influxo
de açores (Accipiter gellfilis) (incerteza ambiental); e, por
fim, uma doença de aves Jom~sticas entrou em cena (outro
desasrrt'). Neste ponto, a populaçâo renunescence esu\·.l
sujeira a sofrer incenela demogdJic.1: por exemplo, apen.1,;;
duas das 13 aves que escavam vi\"as em lCJ~S eram fêmeas.
Uma única ave estava viva em 1930, e .t e-'>pécie se extin-
guiu em l 932.
A galinha-do~urzal fornece um exemplo de uma excin-
ção global relariv.imente recente. Em um.1 escala distinta,
extinções locais de pequenas populações em paredas de hâ-
bitats insulares são eventos comuns para diversos táxons,
ficando em ramo de 10 a 20°10 por ano (Figura 7.20). Tais
extinções também são observadas em ilhas de verdade. Os
registros detalhados coletados de 1954 a 1969 acerca das
aves que escavam se reproduzindo n.1 B.1rdsey Island, um.1
pequena ilha ( l ,8 km') localizada a oeste da costa da Grã-
Bretanha, reveb.ram que 16 espécies se reproduziam codos
os anos, duas espécies originais desapareceram, 15 ficavJm
indo e vindo e quatro inicialmente inexistiam, mas se cor-
0 ,uam reprodutores regulares (Diamond, 1984). É possível
consrruir um cenário de freqüentes excinçóes locais, as quais
em alguns casos são contrabalançadas por recolonização a
panir do continente ou de outras ilhas. Exemplos como
esse fornecem uma fonte rica de informações sobre os farn-
res que afetam o destino de pequenas populações em geral.
A compreens.ío adquirid:.1 é perfeitamente aplicável a espé-
cies sob risc.:o de extinção em nível global, já que a extinção
global é nada mais nada menos que a extinção local final.
:\.ssim, dos farnres de alto risco associados às extinções lo-
ois. à área de hábicar ou ilha é provavelmente o mais di-
fundido (Figura 7.2 l ). Não há dúvida de que a principal ra-
zjo da vulnerabilidade das populações habitantes de pequenas
áre.1s é o fato de que as próprias populaçõt:s são pequenas.
(.'.nu exrinçJ.o local de uma espécie endêmica em uma ilha
remou é equ1valeme it extinção globdl, j:i que J recolonizaç,ío
é impossível. Esta é .1 principal razão dJs altas rax.1s de extin-
ç;ío global observada) em ilhas (ver Figura 7.16).
7.5.5 Análise de viabilidade populacional: a
aplicação da te~ria ao manejo
O foco da análise de viabilidade po-
pulacional (AVP) é diferente de mui-
tos modelos populacionais desenvol-
vidos pelos ecólogos (como aqueles
discutidos nos Capítulos 5, lü e 14), pois o seu objetivo é
prever eventos extremos (como a extinção), em vez de tendên-
ciJs centrais, como os tamanhos populacionais médios. Dadas
J.') circunstâncias ambientais e as características bionômicas de
um..1 cerra espécie rara, qual a probabilidade de que ela seja
extinta em um determinado período? Ou, de outra maneira,
quão grande sua população deve ser para reduzir suas chances
de extinção a um nível aceitável? Freqüentemente, essas são as
perguntas centrais do manc"jo para a conservação. A aborda-
gt:m experimemal clássica, a qual envolveria o esrabelecimen-
co e o monitoramento de populações de: diferences tamanhos
por vários anos, não esr;i disponí\"el àqueles preocupados com
espécies sob risco de exrinção, pois esras esráo em uma sicua-
ç.ío de muita urgência, com muito poucos indivíduos para
trabalhar. Como, então. decidiremos o que constitui uma po-
pulação mínima viável (P,\IV)' Três abordagens são discuti-
das: (i) a busca por padrões J:Í observados em estudos de longo
prazo (Seç:ío 7. 5.5. l ); (ii) a avaliação subjetiva baseada no co-
nhecimento de especialistas (Seção 7.5.5.2): e (iii) o desenvol-
vimenco de moddos populacionais, ranco ger.iis (Seção 7. 5. 5.3)
quJ1uo específicos para cercas espécil.'"::i de imeresse (Seçdo
7. 5. 5.4). "fodJ.s as Jbord.1gens têm suas limitações. as qu.iis
discutiremos a seguir. utilizando exemplos. Mas antes dne-se
salientar que o campo d.1 AVP tem avançado muito além da
simples estimativa de prohabilidades e períodos de excinçJo
para enfocar na comparação de prováveis conseqüências {em
relação às probabilidades <le extinção) de estratégias de mane-
jo alrernativas.
7.5.5. 1 Dicas de estudos de longo prazo acerca
dos padrões biogeográficos
Conjuntos de dados como os mos-
trados na Figura 7.22 sáo incomuns,
porque dependem de um envolvi-
mento de longo prazo no monitora-

(a) (b) (e)

0,010 0,015 0,25

0,008 0.20
0,010
0,006 0,15
Ervas perenes (barranco) ' '11•, W
..
li
- - - - - ~ Algas (rochas entre-marés) 0.004 0,10

0.002
0.005
' O.OS
~ ~.!li:~ ,,
o
I 10 10' 103 10--' 10 10' 10- 2 10 2 10' 10'
Er1as ::i1anua1s
r(dunas deª'"'ª cos1e;,as)
Área (km2) Área (km 2) Area(km2)

(d) (f)

...
(e)
1 0,5
j 0.04, 0.150
0,125
Artrópodes (locais com vegetação

..... ,
0,4
0.03
herbacea) 0,100
'
Anlrb1os (lagoas)
' ~ Aves (fragmentos florestais)
0,02 11:·'
' ..
· ª:ii
'
0.3
0.2
0.075

J '
0,01

o
. . 1:
'
11" ~. =-
li
'
0.1
o
,.. o.aso
0.025
\ Pequenos mamíferos 10--2 10--' 1 10 10-2 10' o1 10 10'
) (fragmentos florestais) FIGURA 7.20 Frações de populações lo- Área (km2) Área {km 2) Área (km2)
0.2 0.4 o.a cais que se tornam extintas a cada ano
0.6
em parcelas de hábttat (segundo Fahrig FIGURA 7.21 Taxas de extinçào percentuais em função da área de hábitat para (a) zooplâncton em lagos do nordeste dos Estados Urndos. (b)
Taxa anual de e11t1nções tocais e Merriam. 1994). aves nas Ilhas californianas Channet. (c) aves em ilhas européias setentnona1s. (d) plantas vasculares no sul da Suécia. (e) aves em !lhas da
Finlândia e (f) aves em ilhas no Lago Gatun. Panamá (dados reunidos por Pimm. 1991)

---- - ----- ~- -
 ,.
l
21 o PARTE 1- ORGANISMOS CAPÍTULO 7: APUCAÇÔES EcmóGICAS NOS NivEIS INDIVIDUAL E POPULACIONAL 211

TABELA 7.6 Relação entre o tamanho inicial da população e sua pro-

bab1hdade de persistência para um conjunto de espêc1es de aves das pE E(pE) S

---·-----
• 101+
ilhas californianas Channel (segundo Thomas, 1990).
Tamanho
populac1onal (casais)
Período de
tempo (anos)
Porcentagem
que persistiu
Status quo
~ptdem1a

....
_____ _

, 0.9 Sem_ep1de~- __ _
0,45
0,86 O

A 51-100 o.as
1 a 10 80 61
• 31-50 10 a 100 80 90
O 16-30 100 a 1000 80 99
100 0,45
!... 1-15
1000+ 80
0,86 0.84 3,0Sm
0.98

•
__ 0.6~odE:madetra
0,9
30 uma est.Híscica vital suficlt'."nremenre semelhante àquda das Nova reserva
0.69 1,BOm
20
espécies do escudo, bem como se os regimes amb~entais forem ~,9_:4 Pro.!_~~ª- 0.37
semelh.1nte<;, faco que raramente se pode assumir com segu-
10 Expansão __0_:2 ~p~~a 0,9
rança. ~-~~N! ____ ~.2 EJ:~~~~
0'-~--'~~-'-~~-"---~-"1>--~...-~___J 0.9 0.53 1,0Bm FIGURA 7 .23 Ar.tore de decisões para o
10 20 30 40 5-0 60 70 -~~~g~d.?
Intervenção
1
0.37 manejo do nnoceronte de Sumatra. • :::
Tempo (anos) 0,2 Doença
~Construção pontos de decisão; • = eventos aleató-
0.95
7.5.5.2 Avaliação subjetiva por especialistas 'de cercas rios. As probabilidades dos eventos alea-
0.55 0.60m tórios são estimadas para um período
FIGURA 7.22 A porcentagem das populações do carneiro-de-gran-
0.45 de 30 anos; pE = probabilidade de ex-
des-chifres da Aménca do Norte que persistem ao longo de um pena-
A infornlJ~·.lo que pode ser relevame 0,1 Sucesso
0,75 tinção da espêcie em 30 anos; E(pE) =
do de 70 anos é reduzida de acordo com o tamanho inicial da popula-
ção (segundo Berger. 1990). pMa a soluç;io <le um problema de , _!ranslocaçâo_ --~· 0.93 1.01 m valor esperado de pE para cada alter-
0,9 Fracasso nativa. Os custos são calculados com
conservJ~do não está presente apenas 0.95
Reprodução 0,8 Sucesso base em valores atuais para um perío-
na licerJtura científica, ela também o do de 30 anos descontados de 4% ao
em cativeiro
menco de um número de populações - nesse caso, o carnei- existe: na mence dos especialistas. A reuni.lo de especialisus - - - - - - ----l:I 0.19 3,69m ano; m = milhões de dólares america·
0.2 Fracasso
ro-de-grandes-chifres nas áreas de deserto da América do em worksl,ops de conservação pode permitir uma cornada de 0,95 nos (segundo Maguire et ai., 1987).

Norte. Se escabelecermos uma definiçáo arbicrária da PMV
necessária para garantir uma probabilidade de persiscência
de no mínimo 95% por l 00 anos, podemos explorar os
dados sobre o destino das populações do carneiro-de-gran-
des-chifres para fornecer uma resposca aproximada. Todas
JS populações com menos de 50 indivíduos foram extintas
em menos de 50 anos, e apenas 50% das populações com
5 l a 100 carneiros sobreviveram por 50 anos. É evidence
que precisamos de uma PlvfV com mais de 100 indivíduos;
nesse estudo, tais populações demonstraram um sucesso pró-
ximo a 100°/o ao longo do período máximo de duração da
pesquisa (70 anos).
Uma anilise semdhance de registros de longo pr..1zo de aves
nas ilhas californianas Channel indica uma PMV entre 100 e
l.000 casais de aves (necessária para prover uma probabilida-
de de persisrt?ncia enrre 90 e 99º/o durance os 80 anos do escu-
do) (Tabela 7.6).
Escudos como esses sJ.o raros e \',l-
liosos. Os dJ.dos de longo prJ.zo estão
disponíveis por causa do inceresse ex-
rraordinário que as pessoas têm na caça
(carni::1ro-de-grandes-chifres) e na observação de aves (aves ca-
lifornianas). Seu valor para a conservação, no encanco, é limi-
rado, pois st: rracam de espécies que geralmence não estão
ameaçada:,. O risco de us.í-los p:tra produzir recomend.1.ções
e
p.1.r:1 o manejo de espécies em perigo de excinção nosso. Será
remador informJr ao gestor ambienral que se ele tiver uma
populaçáo de mais de l 00 indivíduos de uma espécie de ave
ele esrar.í acima do limiar mínimo viável. N.1 verdade, cal
:1firmação reria o seu valor, mas seria uma recomendação
segura apenas no e.isa de a espécie em questão apresentar
decisôes bem embasada em conhecimento empírico (já consi-
deramos um exemplo dessa abordagem nJ seleção de reser\"JS
de inverno para as borboletas-monarc.i - Seção 7.2.3). Pac1
iluscrar os poncos forres e fracos dessa abord.1.gem na esrimari-
va de probabilidades de extinção, usamos como exemplo os
resulr:idos de um workshop sobre o rinoceronte de SumacrJ
(Dicerorhú1w )ltmatrewis).
Essa espécie persiste apenas em
e ·:aso ,:J:.
subpopuLtçóe.s pequenas e isoladas em
um hibicac em processo crescence de Sumatr3.
fragmentJÇ}o em 5Jbah (leste da Ma-
lásia), nJ (ndoné'.'>ia. no oesce da tvfalási:1 e, calvez ramhém, na
TaiHndiJ e cm Durma. O h:íbirac ~em proteção é ame;içado
pela exrr_içJn de madeirJ, pelo Jssemamenro hununo e pelo
desenvolvimenm hidrelétrico_ Existem apenas umas pouc.1::;
reser\":-tS, JS I...\Lu1, rambém e::.r5.o rnjeiras J. explor.1.ção, e .1pe11.1'.'>
dai::. indi\·iduoc> cr.1m m:.rn[idos em cativeiro na época da real1·
zaçJ.o do w11r{,,/,r,p
.'\ vulner.1bdid.1de do nnocerome de Sumatra, J. maneir-1
como ui vulner.1bilidaJ.e varia sob diferences opções de m.rn1.·-
jo e a opç.l.o de manejo mais ,1propriada, levando-se em cons1-
<lera-;:ão \·.irios cricáios, foram avaliados por uma cécnic.1 ..:o-
nhecidJ como andlise de decúôes. Uma irvore de deci<;Ões h:i.-
seada n.lS proh.,b11idJdes es[imadas de que a espt'cie seja excin-
ta em um reríodo de 30 anos (o que equivale a aproximad,1-
menre du.1s ger.1çóes de nnoceroncc~) é mosrrada nJ Figur_1
7.2). :\ irvore tüi construída da seguince maneira: os dois qu.1-
drados 'i.lo ronW'i de decis.io; o primeiro di,ringue a inrc:rven-
ç.:io :1 favor d0 rinoceronte e .1 não-intervenção (status quo), e
o segundo Ji,ongue as virias opçóes de manejo. Para cJd,1
opçJ.o, .1 linr1J )e divide em um pequeno círculo. :\s ramificJ-
çôes representam os cenários al[ernacivos que poderiam ocor-
rt'.T. e os números em cada ramificação indicam JS probabili-
dJdes escimadas para os cenários alterna[Ívos. Assim, para a
opção status quo foi estimada uma probabilidade de 0.1 de
ljUe uma doença epidemica ocorreri.1 nos próximos 30 ano~ e,
por conseguinte, uma probabilidade de 0,9 de que n.í.o have-
ri,1 epidemia.
Se ocorrer uma epidemia, a probabilidade de ernnçfo (pE)
eestimada em 0,95 (isto é, 95% de probabilidade de exonç:io
em 30 anos), e, sem a epidemia. o \"Jlor de pE J 0,85. A esci-
m.ui\·.1 geral de excinção da especie para uma opç:io, E(pE), é,
1.:nrão, dererminad,l por:
t')pEl=pn1habílid,1dt.: J.1. prim("Ír.1. opçJ.o x pE d., prii.1e11.1 opç:w
prob.1bilt(hd(" tb '.'>cgund,\ opçJO x pE d,1 ,t.:~LliHLi tlfh).o.
ljlle, no caso d.1 opção st,trus quo, é
E(pE) = (O, 1 , 0.95) + (0.9, 0,851 = O.SC,
Üs \·alares de pE e E(pE) para as opções de 1mer\·cnç:w :,,lo
olculados de maneira semelhante. A última colun.1 nJ Figura
7 .23 \isca os custos estimados das \-árias opçõe~
Vamos considerar .1gor.1 duJ::, da5
·. ~- ._., __ ~'° opções de nunejo imern.:nuonisca em
maior detalhe. A primeir.1 ~ ..:ercar unu
:irea em uma rescrvJ pi::~xbcenrc ou
recém-cria.da, mJ.11ejando 1 alu densidade de rnwccronce~ rc-
sulcante com alimentação Sllplemenrar e cuidado veterinário.
Nesse caso, a doença é um imporcanre perigo: a probabilidade
de uma epidemia foi escimada como sendo maior do que na
opção st,ltl/$ quo (0,2 contra O, l ), porque a densidade seria
maior. Além disso, se houvesse uma epidemia, a pE seria maior
(0,95), pois os animais seriam transferidos de subpopulações iso-
ladas para a área cercada. Por curro lado, se o isolamento civesse
sucesso, a pE esperada cairia para 0.45, produzindo uma E(pE)
geral de O, 55. A área cercada custaria cerca de US$60 mil para ser
estabdecidJ e USS 18 mil por ano na sua manutençáo, resultan-
do em um total de USSGOO mil ao longo de 30 anos.
Para o esrabelecimenro de um programa de reproduçáo
em cJriveiro, os animais ceriam de ser capmrados na nacurezJ,
t o que deveria resulcar em um Jumento do pE par1 0,95 se o
program.1 falhasse. No enranw, pE diminuiria para zero c;e o
pwgram.1 riveS<;t'. suces:,o {em relação à persistência a longo
prJZO da popul.1çáo em cativeiro). l\fas o cusro seria alro, pois
essa opção envolveria o desenvolvimento de infrJ-estrurura e
técnicas llJ Malásia e Indonésia (cerca de USS2.0G milhões) e
.1mdhoria daquelas j;i exiscences nos Esc.1dos Unidos e Gr:t-
Bretanha (USS l,63 milhões). A probabilidade de sucesso foi
estimada em 0,8. Por essa razão, o E(pE) geral é de O, 19.
L
De onde vêm essas diferenres probabilid.1des? A resposta. é
de uma combinação de dados. de seu uso adequado, de uma
cerrJ .1divinhação embasada em experiências em sicuações se-
melhantes e <la experiência com espécies -'>emelh.1mes. Qual
sena a melhor opção de nunejo? A resposta depende do crité-
rio uriliudo n1 definição de "melhor .. Suponha que nossa

----
1
21 2 PARTE 1 - ORGANISMOS
incenção seja apenas minimizar as chances de extinção, inde-
pendenremence dos cust0s. A melhor op~áo seria a reprodu-
ção em cativeiro. Na prática. contudo, os cusrns dificilmente
são ignorados. Enráo, precisaríamos idenrificar uma oucra
opção com um E( pE) .1eeiravelmence baixo, mas também com
um cusro aceicâvd.
r\ abordagem de avaliação subjeti-
pontos io:-tes Ja va dos especialistas deve ser elogiada.
a,1ai1ação
s.;b1e::va dos Ela faz uso dos dados disponíveis, do
espe.:1al:stas conhecimenm e das experiências em
siwaçóes que necessitam de uma de-
cisão e quando não hi tempo parJ a realização de mais pesqui-
sas. Além disso, da t:xplora .1.s <liferenres opções de uma ma-
neira sistemática e nJ.o renega .i verdade lamentável, embora
inevitável, de que" os recursos serão limiraJo,:;.
Contudo. d,1 também po:>sui ris-
cos. ~.1 ausência de rodm os J1dos
necessários, a melhor opçáo recomen-
dada pode simple:::.menre esrar errada. Com o benefício de com-
preender mais tarde o que deveria ter sido feiro (e com certeza
alguns especialisra, em rinoceromes que não participaram do
workshop reriam sugerido esce resuludo alternacivo), podemos
agora declarar que cerca de USS2,5 milhões foram gasrns no
processo de captura de rinocerontes de Sumatra. Desces ani-
mais, três morreram duranre as capturas, seis morreram de-
pois da capcura e apenas um dos 21 rinoceromes que arual-
meme :::.e encontr;rn1 em cativeiro deu à luz, porém ela já esta-
va prenhe quando foi opturada (dados de N. Leader-Williams
eiradas em Caughley, 1994). Leader-W'i!liams sugere que os
USS2,) milhões poderiam ter <;ido empregados com maior
cficiencia na prote(,áO de 700 km 2 do principal hábir:H dos
rinocerontes por y_ua~e duas décadas. Teoricamenre, essa :irea
poderia mamer um,1 populaç:io de 70 rinocerontes de Suma-
tra, a qual, com uma r:Lxa de cre:,cimenro de 0,06 por indivi-
duo por ano (apresentadJ por outrJ.S espécies de rinocerontes
sob regimes de prote1./io adeqtudos), tt:ri.1 permitido o 1usci-
menro de 90 fi!hores durante este período
7.5.5.3 Um modelo matemático geral do tempo
de persistência populacional
ÜJ m.111cira mais :.1mplc:s pos,;;ível, es-
per.1-~e que o pnw.ivd tempo de per-
,;;i,rêncÍ.l de umJ população, T. seja in-
íluenci,1<lo por seu CJmanho, ,V, sua
r.ixa intrínseca de crescimento, , , e a \-ari.inci:1. em r resultante
da variação nas conJições :imhienrais ,lO longo do cempo, V
Esper.1-se que a incem::LJ demográfica tenhJ influência :1.penas
em populações muito pequen.as; o tempo de persistência au-
mentJ de um b:uxo nível quando hj um nllmero muiro pe-
queno de indid<luos, mas aproxim.1-se do infinito em popula-
ções rel.uivamencc: pequt"nJs (cun·.1 tr:tcej:1da na Figura 7.24).
Vários pesqu1s.1dores rêm m.inipuL.i.do a macemárica do
crescimenrn popu!JLÍonal. adicionando a incerteza na expres-
são da taxa intrínseca de crescimenro, para fornecer uma c~ti-
mariva explícita, T, do tempo médio de extinção como uma
função da capacidade de suporte, K (brevemente revisad.1 por
Caughley. 1994). Por meio de uma série de aproximações (p.
ex., que a incerteza demográfica é inconseqüenre e que ré
constante, exceto quando a população está na capacidade de
suporte, quando ré zero), Lande (1993) produziu umJ das
equações mais acessíveis:
T=-2 ( -K·- --1\ n K )
Vc , ameaçados em nível n.icional, pois o
em que:
e= 2r/ V - 1.
ré ,1 uxa 1nrrínseca de aumenro e V é J vJrijnci,1 em r rnul-
t:i.nce da variaç:io nas condições ambiemJis ao longo do rempo.
EssJ equaçâo é ,1 base das curvas sólidas.da Figura 7.2·k JS
quais indicam que o tempo médio de excinção é maior par.1 os
maiores tamanhos populacionais máximos (K), para as mais
alras raxJs intrínsecas de crescimento populacional e qu.1ndo
as influ<?ncias ambientais na expressão de r são menores. A.o
conuário de afirmações anceriores de que os desastres ale.1tó-
rios impunham uma maior ameaça do que as menores vari.1-
ções ambientais, essa análise indica que o que realmente im-
porta é a relação entre a média e a variância der (Lande, 1993;
Caughley, l 994). A relação encre o tempo de persisténcia e o
tamanho populacional apresenta uma curva acentuada p;:1r.1
cima (isro é, ela tem influência apenas para tamanhos popu!.1-
cionais pequenos ou intermediários) se a taxa média de Ju-
mento for maior do que a variância. Por outro lado, se .i \"J-
riância for maior do que a média, a relação é convexa - fozen-
do com que, mesmo sob grandes tamanhos populacion::m. a
incerteza ambienral ainda iníluencie no provável tempo de
persisrência. Isso tudo faz um bom sentido inruirivo, mas pode
ser urilizado na prática?
Em seu escudo do mangabei-do- pns·a él ::ire'.~
rio-TanJ ( Cercocebus galeritui galcri-
tw}, no QuêniJ, Kinnaird e O'Bricn ( 1991) usaram uma equ.1-
ção semdhanre p.ua estimar o umanho popubcional (A- J nt.'"-
cessário p.ua propiciar uma probabitidJ.de de persistênci.1 dç
95°,o por 100 anos. Esse primau em perigo está confü1Jdo :1,
flore,ras inundá\"eis de um único rio, onde sua população di-
minuiu de 1.200 para 700 indivíduos entre 197 3 e 1988 1pe-
sar d.1 criação de uma unidade de conservação. Seu h.íbir.H
naturalmente Ji~rribuído em manchas tem sido ainda m.11:::.
fragmenudo progressivamenre pda exp,rnsJ.o da agricultur.1.
Os pHâmerros do modelo, escimados com base em alguns
dados populacionais reais, foram consi<ler:1dos como r=Ü, ! 1 e
V=O.:W. Este Lílcimo valor C: especialmc:nce incerco, poi:, m
dados disponíveis cobrem apenas um período de poucos anm.
A subsríruição desses valores no modelo produziu uma P.\.I\'
de 8 mil indivíduos. Usando J norma prática padrão descr!c.1
.interiormente, de que para evit.1r problemas genéricos seria ne-
cessário um tamanho populacional eferivo de 500 indivíduos.
CAPÍTULO 7:
Estocasllc1dade,
demográt1ca
Estocastic1dade ambiental
e desastres
f> V,.
.,., / Estocast1c1dade ambiental
e desastres
f< v,..
Tamanho populacional
FIGURA 7.24 Relação entre o tempo de pers1stênc1a da população e
o tamanho populacional. ambos em escalas arbitrárias. quando a po·
pulaçâo é sujetta à incerteza demografica ou à mcerteza ambiental/
desastres (segundo Lande, 1993)
uma populaçã.o reJ.l <le cercJ <le 5 mil indivíduos foi aconse-
lhada. Dado o hábitat disponível, foi concluído que esses ma-
çacos não poderiam atingir um ramanho populacional de )
mil a 8 mil indivíduos. Além disso, Kjnnair<l e O'Brien consi-
daam improvável que essa espécie nJruralmente rara e rescrica
tenha algum dia possuído uma popubção desse tamanho. Ou os
Jados eram deficiences (p. ex., a variaç:io amhienra.1 em r pode ser
menor do que a esrimad.1 ,;;e des forem capazes de a1cerar sua dieta
cm 1esposta a mudanças no hibirar), ou o modelo é muirn geral
p.u.1 st:r utilizado de forma adequada em casos específicos. É pro-
d\'el que esta última opção seja verdJdeira. Contudo, isso ná.o
deve desmerecer o valor dos ecólogos que cominuam a buscar
generaJizações acerca <lo:::. processos que formam a bJSe <los pro-
blenus enfrenrados pelos biólogos da comervaçáo.
7.5.5.4 Modelos de simulação: análise de
viabilidade populacional (AVP)
o~ modelm de simulaçJ.o fornecem
umJ mane1rJ alrernariv.1 e mais espc-
cífic.1 de deraminar a \·iabilidade po-
puLicionaL Em geral, eles incluem as
raxas de sobrevivência e de reprodu-
ção em popuLições estrurur.tdJs em cL1sses etárias. As vJria-
ções Jlearórias nestes e!L'menros ou em K podem ser emprega-
d.1.,;; para represenuro impJcrn da variação ambienraJ, incluindo
os de~asrres com freqüênci.1 e intensidade conhecidos. A de-
pendCncia da densidade pode ser imroduzida, se necessário,
bem como a exploraç,lo ou a suplemenração da população.
"º.<. modelos n1Jis sofiHicados, cada indivíduo é craca<lo sepa-
rad.1menre em relação ;i. probabi[idJde, com sua incerceZJ aco-
plada. de que sobrevi\"erá ou proJuziri um determinado nú-
APLICAÇÔES ECOLÓGICAS NOS N1vE1S INDIVIDUAL E POPULACIONAL 21 3
mero de descendentes no período de tempo acuai. O progr:1-
ma é rodado muitas vezes, e cada vez produz uma rrajecóriJ
populacior1J! diferente devido aos elemenrns randômicos en-
volvidos. Os resulrados, para cad.i conjunro de parâmetros do
modelo utilizados, incluem estimativas anuais do tam.rnho po-
pulacion.11 e a probabilidade de extinção durante o período
modelado (representada pela proporção das populações simu-
ladas que foram exrinras).
Na Austrália, os coai.is (P/,ascofarc-
tos cinerew) sã.o considerados quase
estado de conservação das populações
de diferentes parres do país varia de fora de perigo a vulner;Í-
\"eis ou extincas. O principal objetivo d,1 esuatégia de manejo
nacional é mancer popul.içôes vi..íveis ao longo de rnda a sua
Jisrribuiç,ío narur.11 (ANZECC. 1998). f'enn e col.,boradorcs
( 2000) us.1ram um.1 ferramenta amplJmt'nte disponível de
previsão demográfica, conhecida como VORTEX (Lace;·,
1993). para modelar du.1s popul1ções em Queensland, uma
que se acreditava esrar em declínio (em Oakey) e outra consi-
derada fora de perigo (em Springsure). A reproduçã.o inicia
aos dois anos, nas fêmeas, e aos rres. nos machos. Os outros
valores demográficos usados nas du,ls AVPs tiveram origem a
partir de um extenso conhecimento das duas populações e são
mostrados na Tabela 7. 7. Observe como a populaçâo de Oaker
tinha uma mortalidade de fêmeas um pouco maior e menos
fêmeas deixando descendentes a cada ano. A população de
Oakey foi modelada desde 1971, e a de Springsure. desde 1976
(datas <las primeiras estinunvas de densidJ.de disponíveis), e
as trajetórias do modelo de farn indicaram um declínio e um.1
estabilidade, respeccivamenre. Ao longo do período modela-
do (Figura 7.25). a probabilidade de extinção da população
de Oakey era de 0,380 (isto é, 380 de mil iterações acabaram
em extinção), sendo que essJ probabilid,1de para a populaçáo
de Springsure era de 0,063. Os geswres preocupados comes-
pécies criticamence em perigo em geral não têm a possibilida-
de de monitorar as popubções para chec.tr a precisão de sua'i
pre\'isóes. Por outro lado, Penn e colaboradores (2000) for.U11
capazes de comparar as previsões de su.l."> A\'Ps com as crajetóri,b
reais dJS popu!Jçóes, j.i que ;i::, popubçõt'.s de coab são monitor:i·
das conrinuJmente desde .1 Jécada de 1970 (hgurJ 7.25). A:;
rra1eróri.1s previ.~ras estiver:1111 próxinus d.is rendt'ncias popub-
cionais reais, em especi.d par.1 ,l popuLição de O.ikey, e isso forne-
ce uma conf1Jnç.1 adicionaJ n.1 ,1bordJgem de modelagem.
A preciSJ.o dJ.s previsõe::. do \'ORTEX e de outras ferr,1
mencas de modelagem Je ·iimulações também foi alu em
rrabalhn desenvoh·ido por Brook e col.1bor,1dores (2000'
com bJ.se em conjuntos de dados de longo prazo de 21 es
pécies animais. Como cais modelos podem ser utilizados no
manejo? Os governos locais cm Ne\v South Wales ~ão obriga-
dos a prep.uar amplos pl.inos de manejo de coabs e a assegu-
rar que os desenvolvimenrisus realizem um lev;lnt.tmenco de
coalas nos hábltJrs apropriados quando soliciram licençJ. para
a conscrução de um prédio que afere unu área maior do que 1
ha. Penn e colaboradores (2000) defendem que a modebgem
214 PARTE 1- ORGANISMOS CAPÍTULO 7: APUCAÇÓES ECOLÓGICAS NOS NiVEIS INDIVlDUAL e POPULACIONAL 21 5

TABELA 7.7 Valores ut11tzados como en1rada para as simulações d~s pop~lações de_coal~ e~ Oakey (em declinio) e Sprinsure (fora de
perigo), Austrália. Os valores entre parênteses representam o desv10-padrao devido a vanaçao .ambiental; o procedimento de modelagem
envolve a seleção de valores aleatórios dentro da amplitude observada. Assume-se que as c~ta_stroles _ocorrem. com uma certa .
probabihdade; nos anos em que o modelo seleciona uma catástrofe. a reprodução e a sobrev1venc1a sao reduzidas pelos mult1phcadores
mostrados (segundo Penn et ai., 2000).
Variâvel
Idade mâxima
Razão sexual (proporção de machos)
Tamanho da ninhada de O (%)
Tamanho da ninhada de 1 {%)
Mortalidade de fêmeas na idade O
Mortalidade de fêmeas na idade 1
Mortalidade de fêmeas adultas
Mortahdade de machos na idade O
Mortalidade de machos na idade 1
Mortalidade de machos na idade 2
Mortahdade de machos adultos
Probabilidade de catástrofes
Multiplicador para reprodução
Multiphcador para sobrevivência
% de machos no con1un10 reprodutor
Tamanho populacional inicial
Capacidade de suporte. K
AVP pode ser usada para determinar se qualquer esforço
em prol da proteção de um hábitar ser:í recompensado por
uma população viável.
(a) 60
10
o ,, ,,., ,~
," ," ,">'" ,"' ,"'"
(b)
60
50
~
divíduos sobreviverão durante as próximas décadas fora das
irc:as com alto nível de segurança, principalmente devido à
perda de hábicac e à caça para rc:cirada de marfim. Para os seus
modelos de simulação, Armbrus,er e Lande ( 1992) decidiram
Oakey Sprinsure repre,enm a população de elefantes em 12 cl.1sses de idade
12 12 discreus de cinco anos. Os valores de sobrevivência para cada
0,575 0,533 classe ecária e as taxas reprodutivas dependenre~ da densidade
57 (• 17,85) 31 (± 15,61)
69 (± 15,61)
forJm derivadas de uma excensa base de dados do Parque Na-
43 (• 17,85)
32,50 (± 3.25) 30 (• 3) cional Tsavo, no Quênia, porque a sua nacuraJ semi-árida
17,27 (± 1,73) 15,94 (± 1,59) cem as caracceríscicas gerais das terras planejadas para o esta-
9,17 (• 0,92) 8,47 1• 0,85)
belecimento das reservas de caça acuais e fururas. A esrncasti-
20 (±2) 20 (± 2)
22,96 (• 2,30) 22.96 (± 2,30) • cidade ambiental, talvez uarada melhor como desastres, foi
22,96 (± 2,30) 22,96 (± 2,30) ia...:orporada como evenros possíveis de seca que afetam dife-
26,36 (± 2.64) 26.36 (± 2,64)
rencemence a sobrevivência das classes sexuais e eririas - mais
o.os o.os
0,55 0.55 uinJ vez se utiliZJndo dados reais de Tsa\·o, ba'.)eJdos em um
0,63 0.63 -:ido Je seCJs le,·e:,, de cerca de 1O anos sobrepü~to a um ciclo 0·0001 ~--2~00~--400~--soo~-~aoo~--1000..,
50 50 0
n1.1is grave de 50 anos e a um ciclo de 250 ano~. Jinda mais
46 20 Tempo (anos)
70 (• 7) 60 (±6)- ar.1ve. A Tabela 7.8 mostra a sobrevivênciJ de fêmeas sob con-
Jiçõe~ "normais" e sob as três condições de \t'C.l. A relação
FIGURA 7.26 Probabilidade cumulativa de extinção da população de
entre área de hábicac e probabilidade de excinçlo foi exa- elefantes ao longo de mil anos em seis áreas de hábitat de diferentes
minada em simulações de mil anos com e sem um regime tamanhos (sem seleção) (segundo Armbruster & Lande, 1992).
A população dos elefantes-africa-
de seleção. Pelo menos mil repetições foram re:1lizadas para
nos (Loxodonta africana) em geral esrá
ca<la modelo, e muito mais repeciçóes (Jcé .30 mil), para
em declínio e prevê-se que poucos in-
acingir uma confiabilidade esraríscica aceitá\"C:-1 nas meno- sensibilidade" mostra que a probabilidade de extinção é pani-
res Probabilidades de extinção associadas com úeas de há- cularmente sensível a pequenas variações nesses parâmetros.
biGH maiores. Uma extinção ocorria quando nenhum indi- Apenas 35o/o dos parques e reservas de caça existentes na Áfri-
víduo sobrevivia ou quando apenas indivíduos de um sexo ca Cen<ral e Meridional são maiores do que 2.600 km'.
permaneciam na populaçáo. Muiros aspectos da bionomia das
Os resultados indicam que uma área de 1..100 km 2 é ne- pi.incas apresencam desafios especiais
-+- Obserwdo
- VORTEX
l cessária para produzir uma probabilidade de persistência de
99% por mil anos (Figura 7.26). Esse resulrado consavador
para a modelagem de simulações, in-
cluindo a dormência das sementes, o
foi escolhido devido à dificuldade de res<abelccer populações recrucamenco alcamente periódico e o
viiveis em áreas isoladas onde ocorreram extinçóes e devido crescimento por clones (Menges, 2000). Contudo, assim como
ao longo rempo de geração dos elefantes (cerca de 31 anos). ocorre com os animais sob risco de extinção, diferentes cená-
N.1 realidade, os pesquisadores recomendar.mi .ws ges;rnres am- rios de manejo podem ser simulados de maneira útil em AVPs.
bientais uma estinucivJ ainda mais conservadorJ de área mí- A apanha-moscas-real (Si/me regia) é uma planta de vida lon-
ninu para reservas, de 2.600 km 2. Os dados '.)JQ menos con- ga, icerópara perene de prad.uia cuja distribuição geográfica
!lfreis para a sobrevivência. dJ classe etária m.11:; jovem e para foi reduzida drama<icamente. Menges e Dolan ( l 998) cole,a-
o regime de seca de longo prazo. Além disso, um..1 ··análise de ram dados demográficos por até sete anos em 16 populações
.,,.,
,OJ~
li" ,OJ
"'"
,OJ ,""'" ,<f'' ,<f'" ""
,OJ
"'
,°' TABELA 7.8 Sobrevivência de 12 classes etárias oe elefantes em anos normais (ocorrem em 47% dos períodos de cinco anos) e em anos
Ano com ciclos de seca de 10 (41% dos períodos de c1rico aros). 50 e 250 anos (10 e 2% dos períodos de c,nco anos. respectivamente)
(segundo Armbruster & Lande. 1992)
Sobrev,vênc,a de fêmeas
Classes etânas (anos) Anos norma,s Secas de 10 anos Secas de 50 anos Secas de 250 anos

8,'l 40 • Oa5 0.5 0,477 0.25 0.01

5 a 10 0.887 0.877 0,639 0.15
30 10 a 15 0,884 0,884 0,789 0.2
~
5 20
• 15 a
20 a
20
25
0.898
0,905
0.898
0,905
0,819
0.726
0,2
0.2
z ____ l-'--'---- FIGURA 7.25 Tendências observadas 25 a 30 0,883 0,464 0.1
0.883
da população de coalas (+) em campa· 30 a 35 0,881 0.881 0,475 0,1
10
ração com as tra1etónas ( .. ± 1 OP) pre· 35 a 40 0,875 0.875 0, 138 0,05
vistas por mil iterações de VOATEX em 40 a
o
,">
,., ,# ,"~ ,# ,<f'"- ,"<f>
(a) Oakey e (b) Spnngsure. EUA (segun· 45 a 50
45 0,857
0.625
0.857
0.625
0.405
0.086
0,1
0,01

L
do Penn et ai 2000) 50 a 55 0,4 0.4 0.016 0.01
Ano 55 a 60 o o o o

1
21 6 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 7: APUCAÇÔES ECOLÓGICAS NOS NiVEIS INDIVIDUAL E POPULACIONAL 21 7

do meio-oesce dos EUA (número de adulrns nas populações cremenrar populações-alvo, a criação de unidades de conser- em seis manchas remanescentes de h.íbitac de pântano den!>o
variando de 45 a 1.302}, as quais estavam sujeitas a diferentes 1,8 vação maiores, o aumento da capacidade de supone por meio (Figura 7.28). Como os emu-wren são maus voadores, os cor-
regimes de m.rnejo. A espécie apresenta alta sobrevivência, cres- dJ suplementação alimentar, a rescrição da dispersão pela cons- redores com vegeração apropriada entre as manchas são pro-
cimenro lento, floração freqüente e semenres sem dormência, 1,6 rruçáo de cercas, a adoção de filhotes pelo homem (ou a ado- vavelmente imponantes para a persisrência da merapopula-
-º
mas recrucamenco muito episódico (a maioria das populações i ção de filhotes por espécies aparenradas), a redução da morra- ção. As estratégias de manejo que ~'estphal e colaboradores
não produz plântulas em muitos anos). Foram elaboradas
macrizes, como a ilustrada na Tabela 7.9, para cada população
. ~
".!!!
1,4 lida<le pelo conrrole dos predadores ou caçadores, ou por meio
dt: vacinação e, obviamente, a preservação do hábitat.
(2003) avaliaram foram o aumenm das manchas de hábitat
existenres, a conexão das manchas por meio de corredores e a
e ano. l'v1últiplas simulações foram, então, rodadas para cada
matriz para determinar a caxa finita de aumenco (À, ver Seção
4.7) e a probabilidade de extinção em mil anos. A Figura 7.27
.
§
.tl
1,2

7.5.6 Conservação de metapopulações

mostra a media1u da taxa finita de aumento para l G popula-
ções agrupadas pdo tipo de regime de manejo em anos com
ocorrência dt' rccrutJ.mento de plântul.1<; e em anos sem recru-
umenco. Todos os locais onde À foi m.lior que 1,35, quando
hou\·e recrutamento. foram manejado, com fogo, e alguns ram-
bém com ceifa: nenhuma des),15 populJçôes te\"e previsão de
exrinçJo durJntc: o pc:rloJo modelado. Por outro bdo, as po-
pulações não-nunejadas, ou cujo mJnejo nâo incluía o fogo,
apresenraram valore) mais baixos Je 1~. e todas, exceto duas,
tiveram probabilidades de extinção previsrJs (ao longo de mil
anos) de 1O a l Oüo/o. A recomendaç.lo de m.inejo óbvia é pres-
crever o uso de fogo para dar oporrunid:1de de recruramenro
de plinrulas. As baixas taxas de estabelecimenro de plânru-
las no campo podem ocorrer devido à frugivoria por roe-
dores ou formigas e/ou à competição por luz com a vegeta-
ção esrabelecid.1 (Menges e Dolan. 1998) - áreas queima-
das prova,·elmenre reduzem um de)tes efeitos negativos ou
ambos. Enquanro o regime de manejo foi o melhor prog-
nósrico de persisrenci.1, é imeressante observar que as po-
pulações com m.1.Íor diversidade genérica também apresen-
taram maiores medi,rnas de )..
Em um mundo ideal. uma AVP
permitiria produzir uma recomenda-
çio específica e confiável do tamanho
-1! 1,0
~
,,
0,8
~ tinções locais são eventos comuns. Des-
0.6
0.4~-~-----~----~--
Fogo e ceifa Fogo Sem fogo
Regime de maneio
FIGURA 7.27 Mediana das taxas finitas de aumento de populações
de Silene regia em função do regime de manejo em anos com ( .., ) e
sem ( ) recrutamento de plàntulas. Os regimes de maneio sem o
fogo incluem apenas a ceifa. o uso de herbicidas ou nenhum maneJo
sabem disso, e é imponante que os biólogos da conservaçJ.o
rambém renham essa consciência. Considerando a ine\·ich'd
limiração da falra de conhecimenrn e da falra <le tempo e opor-
runidades para colerar dados, o exerdcio de modelagem nJo
passa de uma racionalização do problema e uma quantificaçáo
das idéias. Além disso, embora tais modelos produzam resul-
tados quanricacivos, o bom senso nos diz para confiar nos re-
sultados apenas em seu aspecto qualitativo. Não obstante, os
exemplos anteriores mosrram como podemos conscruir mo-
delos que permitem fazer o melhor uso possível do~ dado::.
criação de uma nova mJncha (Figura 7.28). O "cusm" de cada
esrracégia foi padronizado para ser equivalente a uma áreJ re-
planeada de 0,9 ha. O modelo de otimização verificou cada
ação de manejo individual e rnmbém comparou uma vaneda-
Observamos na Seção 7.5.4 que as ex- de de trajetórias de cenJrio de manejo (p. ex., construir pri-
~
meiro um corredor da maior mancha até a sua mancha vizi-
sa forma, os biólogos da conservação pre- nha; então, no próximo período, aumencar o tamanho da maior
cisam estar conscienres da importância crítica da recolonização mancha: posteriormeme, criar uma nova mancha, etc.) para
dos fr.1gmenros de h.ibicar .)e desei.11em que .1::. populações frag- encontrar aqueles que .1presentam a m.1ior reduçJ.o do risco
mcnradas persisram. Por isso, precisamos dar uma arenç.Jo espe- de exrinção em um prazo de .30 anos.
.:i.il às relações emre os elemenrns <la paisagem, incluindo os cor- As decisões de manejo mera.populacional órimas depende-
redores de dispersão, no que diz respeito às caraccerísticas da dis- ram do atual estado da população. Por exemplo, se apenas as
persão da espécie-foco (Fahrig e Merriam, 1994). duas menores manchas esrivessem ocupadas, J. mdhor ação
Wescph,I e colaboradores (2003) seria aumentar a área de um deles (mancha 2; estratégia E2).
construíram um modelo de ocupação Conrudo, se apenas a mancha grande mais resisrente à exrin-
ção esrivesse ocupad.1, a opção ótima incluiria a sua conexão
estocástica de parcelas para o passeri-
forme cri ricamente em perigo southern com manchas vizinhas (estratégia CS). A melhor dessas ema-
emu-wrt•n (Stipiturus ma!aclmrw inter- régias fixas reduziu em até 30º/o as probabilidades de extinção
mediw) (baseados em matrizes realís- em 30 anos. Por outro lado, as escrarégias ótinus dependentes
ricas de excinção e recolonização) e, então, usaram uma técni- do esrado. em que cadeias de diferences ações foram modeladas
ci conhecida como modelagem dinâmica estocástica para iden- ao longo de períodos de rempo sucessivos, reduzir<un as probabi-
cific.1.r soluções ótimas para seu fururo manejo. A metapopu- lidades de exrinçâo em 50 a 80º/o em comparação aos modelos
laç.:ío da região de 1\!1ounr Lofry, no sul da Austrália, ocorre sem manejo. As, rrajerórias de cenário Ótimas variaram de .1cor-
N
(1,6 ha)

t
4
populacional cn1 da área de reserva disponíveis com base na teoria ecológica discutida nos Capí- Ma,or mancha Nova mancha {E7)
necessirios p.1.rJ um,1 espécie ameaça- rulos 4 a G e que podem nos dar confiança na seleção dJ me- ~cs
da de exrinção, o, quJÍs permitiriam sua persisrência por um
cerro período de rempo e com um d:1do grau <le prob.1bili<la-
lhor opção de manejo disponível e idenrificar a impordnciJ
relJtiva dos facores que .imeaçam uma popuL.1ção (Reed ct ai..
~
(1,4 ha)
2
l
o
',,\,
de. ivhs isso é nramentc atingido, porque os dados biológico) 2003). Os tipos de manejo intervencionista que podem ser ~oihaJ
em geral c.uece111 d,1 qual1d.1de nece~sir1.1. Os modeladores recomendados incluem a tr.rn~locação de indivíduos p,tra in- 1 C2 C2
(8.4 ha)
1
mancha mais conectada
TABELA 7.9 Exemplo de uma matnz de proieçào para uma determinada população de Srlene reg,a de 1990 a 1991, assumindo
recrutamento Os números representam a proporção de rnd1viduos que mudam do estágio apresentado na coluna para o estágio
apresentado na linha (os valores em negrito representam plantas que permanecem no mesmo estágio). ··v1vo indelrnido" representa
6
individuas sem dados para tamanho ou floração. normalmente como resultado de ceifa ou herbivona. Os números na pnme1ra linha - - - - - - - Corr-rS(CSJ (5,2 ha)
1nd1cam as plântulas produzidas por plantas em floração. A taxa de aumento ftnita À. para esta população é de 1,67
Corre®< 2 (C2)
O local é manejado com prescnção de fogo (segundo Menges e Oolan. 1998).
· ..........................._, ___ Corredor 3 (com criação da mancha E7)
1
Plântula Vegetaflvo i Floração pequena Floraçâo média Floração grande Vivo mdet1n1do
Plântula 1 - - 1
5,32 12.74 30,88 1

Vegetativo 1
0,308 0,111 : o o o o Estrategias.
Aumentar a mancha 2 (E2)
Tamanhos relativos das manchas·
5>1>6>4>2>3 FIGURA 7.28 Metapopulação do passe-
Floração pequena! o 0,566
1
1
O.SOS 0,137 0, 167 0,367 Aumentar a mancha 5 (ES) riforme southern emu-wren. mostrando
Cnar mancha e corredor (E7) o tamanho e a locahzação das manchas
Floração média 1
o 0,111 1 0.210 0,608 O, 167 0,300 Corredor 1 (C2) de há.bital e corredores. Ver texto para
Floração grande i o o ! 0.012 0,039 1
0,667 0,167
Corredor 2 {CS) 0,5 1 km maiores detalhes (segundo Westpnal et
ai .. 2003)
Vivo 1ndef1mdo ! o 0,222
1
0,198 0,196 o 0,133
218 PARTE 1 - ORGANISMOS CAPÍTULO 7: APLICAÇÓES ECOLÓGICAS NOS NivEIS INDIVIDUAL E POPULACIONAL 219

do com o estado inicial da metapopulaçáo e são mostradas na
Figura 7. 29.
Esses resulcados contêm uma série de liçóes para os bió-
logos da conservação. Primeiro, decisões ótimas são muirn
dependentes do estado e devem contar com conhecimento
acerca da ocupação das manchas e com um bom encendi-
menro das caxas de extinção e recolonização. Segundo, a
Unha báSICa
(a) Apenas a maior mancha ocupada
seqüência de ações é crítica, e a identificação de uma se-
qüência ótima só pode ser atingida por meio de uma abor-
dagem como a modelagem dinâmica esrncásrica (Clark e
tvfangel. 2000); será difícil chegar a normas práticas sim-
ples em se trJrando do manejo de merapopulações. O mais
imporr.1nce é que, devido ao fato de os recursos disponÍ\'eis
para a consav.1ção serem limitados, ferramenras como es-
sas deveriam nos a.uxillar a faz.er um uso órimo desses re-
cursos escassos.
7.6 Mudança climática global e manejo
· -:...:c::,·:.5 c:e Dados os aumenros pre\·iscos n.i con-
,, .: :1.•1-;;2 ci·-- :,.·
- ~. 02 ........ :.':!
centração de dióxido de carbono e
oucros gases do efeito estufa na atmos-
fera, acredira-se que a [emperarura da
Terra aumenrará, até o ano, 2100 en-
tre 1,4 e 5,8ºC em re\Jçio aos níveis
co viajante humano que carregue o vírus para desencadear um
surro da doença. De Wec rtal. (2001) usaram o conhecimen-
ro dos nichos fundamentais das duas espécies de mosquiro em
suas áreas de ocorrência natural (em relação à temperatura e à
precipitação) juncamente com cenários de mudança global para
prever as áreas com maior risco de invasão do vetor e de esta-
belecimenro da doença. Sob as condições climáticas atuais, é
improvável que A. aegyprí seja capaz de se estabelecer em qual-
quer pane da Nova Zelândia, e A. albopictw poderia invadir a
pane norce da Nonh lsland (Figura 7.30a). No cenário de
mudança global mais extremo previsco, a maior pane da Nor-

~-~-~
observados em 1990 (IPCC. 200!). Os efeiros de rais aumen-
ro'i poderão ser profundos, por meio do derretimento das ge-
leirJs e caloras pobres e do subseqüenre aumemo do nível do
nur e..Kinu de cu<lo. por meio de rnudani.,,I<; Lk L1rgJ-t:sc.1l.t
110 dima globJI. Alterações n.1 cemperJtur.1 e em ourro.'t .1spec-
r,Js do clinu pro\·ocam uma mudança no padrão físico-quí-
(b) Apenas as duas menores manchas ocupadas mKo sobre o qual os nichos das espécies esc.trão sobrepostos
rh Island e uma porção da Souch Island correriam risco de
invasão por A. afbopictus. Sob o mesmo cenário, a área da
Grande Auckland, no norre da Nonh lsland, onde vive uma
grande proporção da população humana, ficaria suscetível à
invasáo pelo \t:ror mais eficiente do \'Írus, o A. t1egypti (Figur.1
7 .30b). Uma fiscJlizaçJ.o de fronreir.1 vigilJnte é essencial, com
maior ênfase nos porcos de entrada do norte, principalmente
Auckland (responsável pela chegada de 75% dos passageiros

~-CD-~-~
no fururo. Em outras palavras, as unidJ.des de LO/l')ervação já
ôtabdecidJ.s parJ proteger certas espécies poderão estar nos
locais errados, e as espécic:s arualmeme Jpropri.1das para pro-
jeco.'l de restaurJ.ção podem ná.o prosperar mais. Além disso, é
provável que cada região do mundo estejJ sujeitJ a um novo
i coniunro de espécies invasoras, pragas e doença,.
C9-~
(e} Todas as manchas ocupadas
7.6.1 Prevendo a disseminação de doenças e
outros invasores em um mundo em
G=::> -CD-@-~ mudança
Estamos apenas em um escjgio preco-
i ce das tendências projc'ud,1s em rei 1-
ção à mudança clim~ltica global, mJs
já exiscem evidências de respostas da
~-G:=:>-~-~ flor:i e da fauna. Assim, a produção de broros (broumenro) e
a lloraçJ.o de uma variedade de plJntJS e'.->r.í ocorrendo mais
(d) Apenas as duas maiores manchas ocupadas cedn. rnuir;1s aves. borboletas e anfíbios estio reproduz.indo
~-Q0-~-CD r.ui, cedo e mudJnças nJ. distribuição de espécies rêm sido
deteccad:1s ramo em diíeÇáo aos póim quanrn em direção a
i altitudes mais devadas (\X'alrher er ai., 2002: Pannesan e: Yóhe,
de viagens aéreas, 74°!0 da carga porcuária e SOo/o da impona-
ção de pneus, os quais fornecem a principal roca de transporte
para as larvas do mosquim) (Hearnden et ai., 1999).
A acácia-espinhosa (Acacia nifotic
indica) é uma planca leguminosa le-
nhosa cuja distribuição nativa englo-
ba parte da África e se esrende acé o
lesre da Índia. Ela tem invadido muitas panes do mundo, in-
cluindo a Austrália, onde foi introduz.ida originalmente para
fornecer sombra ou forragem ou servir como ornamencal. Ela
se disseminou amplamente e hoje é considerada uma praga
nociva, pois reduz a produção de pastagem e impede a reu-
nião dos rebanhos e o acesso à água. Com base nas condições
de sua área de ocorrência nacural, Kricicos e colaboradores
(2003) decerminaram o nicho fundamemal da espécie em re-
lação aos limites de tolerância mínimos e máximos e ao ótimo
em termos de temperatura e umidade e aos limiares de escre)se
por frio, calor. seca e excesso de água. Eles, então, modelaram
o potenciJI invasor da acácia espinhosa sob dois cenários de
mudança climárica. Ambos assumiram um aumento de tem·
peratura de 2°C. junramenre com um aumento ou um decn~s-
cimo de lOº;ó na precipitação, rendo em visca que h.í umJ

Estralé<jas:
-~ FIGURA 7.29 Tra1etôrias de cenáno de
maneio ótimas para drferentes contigu·
rações iniciais da metapopulação de
southern emu-wren. Cada círculo repre·
200)). Podemos esperar mudanças muiro m.rn dr:isttcJs na
di~tribuiçio potencial de espécies n.1riv.1s e lrl\",hOr.l'i no pró-
ximo século.
A dengue é uma doen..;J virai po-
tencialmente faca! limtLHL1 hoje .tos
cons1derin·l 1ncerreza sobre os cfeiros da mudança global sobre
J precipiução nJ Auscrália (Figura 7.31 ). A disrribuiçâo ~nu..11
real dJ acic.i.1-espinho5,a esci espalhada demro d.1 regiJ.v indi-
cada pelo modelo, mas ela ainda não se disseminou por roda..,
as ireJs ~:,revistas. Quando a mudança climárica é consi<l.:r:1-
ES: aumente o tamanho da mancha malOI' senta uma ação. Círculos concênlricos
E2: aumenl8 o iamanho da mancha mais países tropicais e suhtropicais onJe da, sua .1brangênu..1 de invasão evenrual poderia. ser muito
mostram a execução repetida de uma
~(mencw)
estratégia antes da implementação da
existe o mosquito \"e~or Nenhum maior, em parricular porque a planta pode ser mJ1s eficiente
C2: corredor da mancha mais conectada mo,quito :1rua.lmenre existente na Nov:1 Zel.ln<l1,l p.irece ca- em seu uso da água como resultado do efeiro de tercilização do
para as manchas vizinhas estratégia seguinte Observe que cada
I
l CS: corredor da maior mancha até tra1etôna acaba com uma ação ~não faça paz de ser o vetor doença. Em todo o mundo. os Jo1s vetores aumenco do dióxido de carbono acmosférico. Assim. o Ju-
nada" quando o estado da metapopula-
. manchas,mnhas mJis imporrantc:-s são A.edes aegypti e A. albopt(tw. Ambos já mento da concentração atmosférica pode ter tanto efeicos in-
!
,.....-
E7: crie tma nova mancha e depois a ção é tal que a ausência de uma ação
de manejo não produz uma probabilida- forJm interceptados na fronteira da Nova Zdându, e o últi- direrns. por meio da mudança climática, quanrn efeicos dire-
I ON:nãolaça.-,nãoésy-,ficativamente de de ~xt1nção sign1ficat1vamente pior do mo. o qual é rolerante a condiçõc-s rdativamc:nte fr1.1s. invadiu ws sobre o desempenho e a disrribuição das planras (Volk
I póor que nenhuma estratégia que qualquer estratégia de ação {segun·
recememc:nce a Itália e J AméricJ do ~one. Se: umJ popub- et ,1/., 2000). Uma maior difusão da espécie poderia ser comi-
do Westphal er ai.. 2003).
1 ç.10 do rnosquim veror se escabelecer, d,1 precis.1,.i de um úni- da, porque as árvores podem ser removidJ.s fisicameme e a

1
~

1
220 PARTE l - ORGANISMOS CAPÍTULO 7: APLICAÇÓES ECOLÓGICAS NOS N1vE1S INDIVIDUAL E POPULACIONAL 22]

FIGURA 7.31 (dlfe1ta) Distribuição prevista da acácia-espinhosa na

Austrália com base (a) no clima atual, (b) em um cenário com um
(a) (i) aumento médio de 2°C na temperatura e um aumento de 10% na
precipitação e (c) um aumento de 2ºC na temperatura e uma diminui-
ção de 10% na precipitação. As distribuições previstas em (b) e (c)
também assumem uma crescente ef1c1ência no uso da água pela acá-
cia-espinhosa devido ao eleito de lertihzação do aumento no dióxido
de carbono atmosférico (segundo Kriticos et ai.. 2003)

distribuição porencial das espécies se contraiu ou expandiu

em vários cenários. Com base no cen.írio mais extremo ( um
a.umenro médio de temperatura de 2,0ºC e uma reduçáo de
I 5ºío nJ. precipiução}, é evidente que mais de metade dases-
p~cies que esráo arualmenre rescritas à reserva poderão ser ex-
Oceano D ~ lmpropno tintas. Há Jinda J pre,·is,ío de que uma segunda c.uegoria de
1 - Marginar
2
D
L_I ' ; Margina!
,=:J Adequado
\j C,Krns, CUJJS distribuiçõc,; ,ltLLJis esrâo quase igual111eme !oc.1.-
li1.Jd.1s denrro e for.1 da resen·.1, rer.í unu redu~·.Jo de SUJ'> .ire.1s
L~
D D Muito adequado de ocorréncJJ de tJI fornu que suas <li.'itribuições ficarão quJse
5 - Moderado
6
D
D
D
( (b)
exclusJ\'amente confinJdJs à reser\'J. Uma lÍlcima categoria de
espécie.-., cujds di.-.tribuições J[Uais sJ.o muirn mais abrangen-
D tes, também sofrerá uma redução, mas essas espécies, no futu-
D ro, ainda poderão estar distribuídas denrro e fora da reservJ.
10-Ótimo D
No caso desres c.1eros, emão, J localização da reserva parece
prover de forma adequada as necessidades das alterações po-
(b) (i) (ii) tenciais de sua distribuição.
Observamos que o desempenho d.1 borboleu H)'pochrr-

\)
\~~
FIGURA 7.30 Mapas de risco de den-
gue em decorrência da invasão da Nova
Zelànd1a por (a) Aedes albop1ctus sob
(i) condições climáticas atuais e (i•J um
cenário de mudança climâttca extrema
>ops ha(yetus não depende apen.is de sua própria fisiologia e
comportamento, mas também de uma interação mucualisra
com formigas. Além disso, enquanto as discribuições dos cac-
tos sáo fundamenralmente dependente.'i de condições físico-
químicas apropriadas, é prov~ivd que elas também sejam in-
fluenciadas pela competiçáo por recursos com outras planras e
em 2100, e (b) A. aegypt, sob (1) um
\ por suas interações com as espécies que os utilizam como ali-
cenáno de mudança climática extrema
em (i) 2050 e (ii) 2100 (segundo de Wel
et ai. 2001)
\j menrn. Na segundJ seção do livro, enfocaremos nossa atenção
à ecologia das incerações entre popuL1.ções.
(e)

di!,persão liJ!i semcmes (n,1s feze!, do:. .mimais domésticos) pode
ser prevenida, desdt: que os animais náo sejam transportados
de maneir,t indi.1icr1n11n,1da. Um componence crucial par.1 con-
cer a invasão .1,eri.1 u111 ,lllmenro n,1 consClentizaç<io pública em
rda<,:w .1 o:.a pr.1~,1 e como co[l[roLí-L1 ( Kri["1cos et ,zl., 2003).
7.6.2 Manejando espécies sob risco de extinção
;-\ remperarnra e a umidade também têm uma forre intluência
no ciclo de viJ.1 Ja:. borboletas. Beaumom e Hughes (2002)
us.1ram a abord·,igem ,1plic.1da p.1rd a acicia-espinhosa para
prever o efeito d.1 mudança climática
sobre a distribuição de 24 espécies de
borboletas australianas. i\1esmo sob
um conjunw de condiçõe.-. modeu-
das a longo prazo (;mmento de tem-
perawra de 0.8 a l .4"C: aré 2050), as
distribuições de 13 espécies serJo reduzidas em mais de 20~,1
Em mJior risco esr:i.o aqudas, como HJ,pochrysops ha{yetw, qul'.
nio apenas sâo e.-.pec1al1stJS em rdaçâo ao seu alimento \·egc::-
r;1.I. ma.'i que também dependem da presença de formigas p.tLl
unu inceraçáo munulisu. Ü,; modelos sugerem que H. h,1(!-1·-
tus, ,1 qual é restrÍ{d ,1 urzai~ cosceirus no OC.'ite da Au<irr.il1.1
perderá entre 58 e 99~10 dJ. ,irea atual de ocorrl'.'ncia que ;1pre-
senta as condições clim:íricJs adequadas. Além disso, men()~
de 27o/o de sua disrribuiçâo geográfica prevista para o futu-
ro ocorrem em ioCJis J.tualmenre ha.bicados por ela. Est~·
resultado salientJ um Jspecto geral para os gestores: esfor-
ços regionais de conservação e 3.'i atuais unidades de con-
servação podem acabar em locais impróprios em um mun-
do em modificJção.
Téllez-Valdés e Dávila-Aranda (2003) exploraram ess.,
questão em rda.çio JOS c.tccos. form:.1 vegetal <lominanre 11.1
ReservJ da Biosfera Tehuacín-CuicarLín, no 1Vléxico. A panir
do conhecimento dJ base biofísica <l.t distnbuiçio das e.-.pé-
\j
cies Jtuai~ e .1ssumindo um de três cenirios climáticos fucu-
ros, des previram a:-. disrribuiçôes futurJs das espécies em rela-
çJ.o J. localt1.1çJ.o d.1 resc:rv:1. A T.ibda 7.1 O mostr,1 como a
Os ecólogos ç os gescores ambtenc.lÍs preLisam idencífior m.1.-
neir.1.s d"ecív,1.s de aplicar o conhecimento ciencírico pJrJ. lid.1r
com ,l ampla g.1.ma de problenu~ amhienr.1.is que enfrenr.1-
rnos. Neste capírulo, di.'!cutimo~ ,1pliuçõcs ecológiu,;;; cl.i :eo-
riJ e do conhecimento nos ni\'cis indi\·idu,11 e popuLICion.1!.
E:.te é o primeiro <le um trio Je c.1.píwlo~; os outros Jboid.1.-
rão de uma maneir.i semellunte a aplic.1ção dos funJamen·
tos da ecoloai,1. no nível dJs interações inrerespecífic1s (Ca-
pítulo 15) c~no nível das comunidades e ecos.'iistemas (Ca-
pímlo 22).
.-\s cstra.tégias de mJnejo em ger.11 .'!e baseiam na h,1bil1dJ-
de de prever onde as espécies se <1dapt<1r:l0 melhor. sej.1 no cJso
de desejarmos realizar a revegeraç:io de .solos cunr.uninadm.
restaur:u hibiut.'i degradados de espt'cie,; .rninuis, prc:\·er a 3is-
mbuiçjo futura de e:pécies im·Jsor.1s (e, por meío dt.' med,dJ"
de biossegur,rnça. evitar '>ll,1 chegada) ou conservJr espé::ies
soh riKo Je exrinção em 11m·.1s unid.1.des de con~c:rv.1.çJ.o. De:,-
222 PARTE 1 - ÜRGANtSMOS

TABELA 7.10 Distribuições centrais (km2) potenciais de cactos sob as atuais condições climáticas e sob três cenário~ de mudança
climática, no México. As espécies da primeira categoria de cactos estão hoje completamente restritas à Reserva da Biosfera
Tehuacán-Cuicatlán, de 10.000 km2. As da segunda categoria têm uma distribuição atual equilibrada dentro e fora da reserva. A distribuição
atual das espécies da última categoria se estende muito além dos limites da reserva (segundo Têllez-Valdés & Dávila-Aranda, 2003)
+1.(YC -10% +2,(f'C -10% +2,Cf'C -15%
Categoria Clima atual precipitação precipitação precipitação
Restrita à reserva
Cephalocereus columna-trajam· 138 27 o o
Ferocactus flavovirens 317 532 100 55
Mammillaria huitzilopochtl1 68 21 o o
Pachycereus hollianus 5.130 1.124 486 69
Polaskia chende 175 87 o o
Polaskia chich,pe 157 83 76 41
387 106 10 o
01stribu1ção intermediária
Coryphanth"a pycnantha 1.367 2.881 1.088 807
Echmocactus pfatyacanthus f. grandis 1 285 1.046 230 1 148
Ferocactus haematacanthus 340 1.979 1.220 170
Pachycereus weber, 2 709 3.492 1 468 1 012

01stnbuição ampla lfHRODUÇÃO cias do consumo" em termos da dinâmica de populações do

Coryphantha pai/ida 10.237
3.220
Ferocactus recurvus
Mammillana dixanthocentron 9.934
Mamm,llaria polyedra 10.118
Mammillaria sphace/ata 3.956
Neobuxbaumia macrocephala 2.846
Neobuxbaum,a tetetzo 2.964
Pachycereus chrysacanthus 1.395
Pachycereus fulviceps 3.306
crevemos como nosso entendimento da teoria do nicho for-
nece a fundamentação básica para muitas ações de manejo.
A bionomia de uma espécie é outra característica básica
que pode guiar o manejo. Cenas combinações de característi-
cas ecológicas ajudam a determinar os padrões vitalícios de
fecundidade e sobrevivência, os quais, por sua vez, determi-
nam a distribuição e a abundância das espécies no espaço e no
tempo. Consideramos o caso de determinadas características
(como o tamanho da. semente, a taxa de crescimento, a longe-
vidade e a flexibilidade comporramencal) serem úteis para os
gescores preocupados com a probabilidade de uma espécie re-
presentar uma pane de sucesso em um projcco de restaura-
~·J.o de um h.íbitar, ser umJ exótica problemática ou ser uma
crndid:1ta a extinção e, dess.1 forma, merecedorJ de prioridade
J.e con,erv.1ção. O tamanho corporJ! se mostrou um indica-
dor p.Hcicularmence imponame do risco de extinçJo.
Um.1 caracreriscic.1 Je particular influência no compona-
memo dos indivíduos. sejam animais ou plantas, é seu padrão
<le deslocJmento e dispersão. O conhecimento do comporra-
menro migr:uório e do comportamento de dispersão em um
ambiente fragmentado pode dar suporte a tentativas de res-
cauraçã.o de hibit:1.cs danificados e subótimos, bem como ao
planejamento de unidades de conservação. Além disso, um
encendimenco detalhado dos padrões de cransmissão de esp~-
cies pela ação do homem nos permite prever e conter a disse-
minação de esp~cies invasoras.
5.887 3.459 2.920
3.638 1.651 151
7 126 5 177 3.162 A atividade de mdo indivíduo muda o amhiencc em que ele
5.512 3 473 2.611 vive. Ele pode alcerar as condições. como quando ,1 u.anspiração
5 440 2.803 2.580
4 943 3.378 1.964 de uma árvore refresca a atmosfera, ou pode .1dicior1Jr ou sub-
1 357 519 395 rrair recursos do ambiente, que poderiam fit..Jr disponíveis a
1 929 872 382 ourros organismos, como quando uma ár\'ore projeta sombra
5.405 2.818 1.071
sobre oucras plantas abaixo dela. Além disso. contudo, os or-
g.rnismos interagem quando os indivíduo.<i influem n.1 vida de
outros. Nos capítulos seguintes (8 .1 15). comideraremos di-
A conservação de espécies sob risco de extinção requer um vers;1s interações entre indivíduos de espécie, diterences. Dis-
entendimento profundo da dinâmica de pequenas populações. tinguimos cinco categorias principais: comperiçáo. predaçio,
A teoria diz que os biólogos da conservação devem estar aten- p~trasitismo, mucualismo e detritivoria, embor.1. como a maioria
tos aos problemas genéticos das pequenas populações, os quais d.1s categorias biológicas, estas cinco caregon.is n,l.o sejam es-
precisam ser considerados durante a elaboração de planos de cminhos perfeiros.
manejo para ;t conservação. As pequenas populações também Em termos muito amplos, a "competiç.J.o'· é uma 1meraçJo
são sujeitas a certos riscos demográficos que aumencam sua em que um organismo consome um recurso que e.'itariJ dispo-
probabilid.1de de extinção. Enfocamos uma abordagem cha- nível para o consumo de ou(ro organismo. l !m organtsm,i
mad.1 análise de viabilidade populacional (AVP) - uma deter- privJ um <mtro e, como con.<icqüenciJ, este cre,ce mais lenr.1-
rnin.1çJ.o dJs probabilidades de extinção que depende do co- menre, cem menos de,cendemes e corre um risco nuior de
nhecimento dJs tabelas de vida, das taxas de aumento popub.- mane. Essa priv.1..,.·ão pode ocorrer enrre dni., membros dJ.
cion.tl, da competição intra-específica, da dependência da den- rnesm.1 esp~cie ou enrre indivíduos de espécie~ difcrenre:::.. [\;u
sid.1dc.-. das cJ.p.1cldades de suporte e, quando apropriado, d,1 Capírulo ), foi ex,uninada a competiçJ.o 111u.H:.<ipecific.t e. no
estrucurJ J..t mctJpopulaçio. Uma análise cuidadosa dJs po- C.1pículo 8. escuJ.1mos a compeciçJ.o n1terespecí~lc.1
pulaçóe,;; de Jererminad.1s espécies sob risco pode ser u.s;1cL1 Ü<; C.1pírul(ls 9 e l O '.>JO ded1c.1dos .1 Jn crqn .1,pcctO'i d.1
p.tr.1 su~erir .1borcl.igem. de mJnejo que" apresemem ,l nuiur ··prc:d,1çJ.o .. , embora (enh.1mos ddlni<lo ~Hnl.t,)o de modo
prnb.1bllid.1<le d.e assegurar sua perslsrencia. .unplo. Agrupamm aquelas sitlla(,"Õe, em que um org.rnlsmo
Um dos maiores desafios do futuro para as espécies, os consome ourro e o mata (ui como uma conq,1 predJndu um
ecólogos e os gestores ambientais é a mud:rnça climática glo- camundongo) e JqueL1s em que o consumidor x;:.tcJ. ..1.pc:n.b
b.1!. Lidamo,; com a maneÍrJ pelJ qual podemos utilizar oco- um:1 p,utt' de suJ presa, a qu.11 pode cre<;cer novJ.mc'nte e pro-
nhecunento :-.ubre :1 ecologiJ das espécies, juntamente com a.<i porcion.u uma nova porção em ourn ocJsiJ.o Í~H\Cejn). Reu-
mudan.;a.'i gl(lbais previsus nos padrões das condições físico- nimos rJmbém herbi\"ori..1. (animais comendo vegc:ui:::.J e
qulmic.1s JO redor do globo tc'rrescre, para prever e controlar a c.1mivoria (animJis comendo Jninuis). i\"o CJpirulo 9, rr.n.1-
dissc"minJçJo de espécies tr.rnsmissoras de doenças e omra<; mos da namreza da predJçJ.o, isrn é. o que .1co1Hece com o
inv,1sorJs e p.1.ra determinar a localização ;.1propriada para .1s ' predador e com a presJ., ded1L,rndo Jtenç.l.u especi.d à
unid.tdes de" consc-rvação. 1 herbivoria, devido à.<i sucilezJ.s que caracreri-1 .ir.1 a respo,u J.e
[ umJ pi.inca ao ara4ue. Discutimo, (ambém o cornport.rn1enw
l dos predadores. No C.ipírnlo l O. ex.11nin.11w1~ .is ··..:011:::.eqüen-
predador e da presa. Essa é a pane da ecologia que tem a maior
relevância p.1ra os que se dedicam ao manejo de recursos
naturais: a eficiência da exploração (seja de peixes, baleias.
pastagens ou pradarias) e os controles biológico e químico
de pragas e ervas daninhas - temas de que nos ocupamos no
Capitulo 15.
A maioria dos processos escudados nesta pane envolve in-
terações genuínas encre organismos de espécies diferentes.
Entreranco. quando organismos mortos (ou partes morras de
organismos) são consumidos - decomposição e derritivoria -
a relaçáo é muito mais unilateral. Conmdo, como conforme
descrevemos no Capículo l l, esses processos incorporam com-
petição. parasirismo, predaçáo e mutualismo: microcosmos de
wdos os principais processos ecológicos (exceco a forossíncese).
O Capitulo 12, ,.Parasitismo e Doença", aborda um tema
que, no passado, foi muitas vezes negligenciado pelos ecólogos
- e pelos texros de ecologia -, e no encanto mais da metJde
das espécies conhecidas pertence à categoria dos parasitas. O
próprio parasiri,;mo apresenr:1 limites imprecisos. particular-
mente onde ele se funde com predação. Porém, enquanrn um
pred:idor em geral consome uma parte ou rndo o corpo dé
muira~ pre:-.as individuais, um parJSÍto nornn!mente obtém
seus recursm de um ou de poucos hospedeiros e (como mui-
tos predadores p.1sradores) rJramc::nre nuca seu hospedeiro ime-
diacament~. :::.e é que cheg.1 j nud-!o
Enqu.rnco os capírulos iniciais desca pane se dedicam
amplamente .10 conflito entre espécies, o Capículo 1.1 trJcJ
das inceraçôes mucualisus, nas quais ambos os org<rnismos
experimentam um benefício líquido. Concudo, conforme ve-
remos, um conflito muiras vezes locJliza-se igualmente no cerne
<l~1s interações muru;.tlisras: cada parcicipante explorando o
outro, de moJo que o benefício líquido aparece somente por-
que, de forma geral. os ganhos superJm as perdJs. Tal como o
parasitismo, .1 ecologia do mucua\ismo frc:qüencemence cc:m
sido d~sconsiderJda. Entretamo, mais uma vez es:::.a negligên-
ci.1 é inju,;;ciftcadJ: a maior parte da biomassa do mundo é
compostJ por murualisras.

l
1
224 PARTE 2: l,mRAÇÔES

Os ecólogos freqüentemente têm resumido as interações
entre organismos milizando um código simples que represen-
ta cada um dos parcicipanres da interação por 111:eio dos sinais
"+","-"ou "O", dependendo de como ele é afetado pela inte-
ração. Assim, uma interação predador-presa (incluindo uma.
interação herbívoro-planta}, em que o predador se beneficia e
a presa é prejudicad:i, é simbolizada por + -; e a interação
parasim-hospedeiro é também claramente+-. Oucro caso claro
é o mutualismo, que, de modo geral, é + +; se os organismos
não apresentam qualquer tipo de interação, podemos simbo-
lizar por O O (sirnação às vezes chamada de ''neurralismo"). A
derritivoria deve ser simbolizada por + O. pois o derricívoro se
beneficia, enquanto o seu .tlimenco (j.í mono) não é afetado.
O rermo oeral aplicu!o às interações é "comensalismo", mas
p.1r.1dm::al~1ence ele nJo coseu nu ser us.1Jo par J os detrirívoros
Em \·o. d1)So, e'.'l'.'le tL·rmo é reser\·.1do pJ.r.1 aqueles casos, afins
,lO p.1usirisrno. em q_ue um organJ'.'llllO (o ·'hospedeiro") for-
nc::ce recurso) ou um abrigo parJ outro organismo. sem so-
frer d"eicos prejud1:...:i.1is perceprívei~. A competição é geral-
mente descrita como uma inceraçao - -, mas muitas vez.es
é impossível demon'.'ltrar que ambos os organismos são pre-
judicado). Tais inrer:i.ções assimécricas podem, então, apro-
ximar-se de um.1 cla)sificação - O, em geral referida como
"amensJlismo". Os casos verdadeiros de amensalismo po-
dem ocorn:r qu.rndo um organismo provoca efeitos preju-
diciais (p. ex., uma toxina), estando presente ou não o or-
ganismo porencialmence afetado.
Embora os capítulos iniciais desca parte tracem isolada-
mente dessas diversas incerações, os membros de uma popula-
ção estão sujeitos simulcaneamence a muitas delas, com fre-
qüência de rodos os cipos imagináveis. Assim, a abundância
de uma população é determinada por sua gama de interações
(e, na verdade, condições ambientais e disponibilidade de re~
cursos), codas acuando de comum acordo. Porranco, as [enta-
rivas para compreender as variações em abundância deman-
dam uma perspectiva de espectro igualmente amplo. Adota-
mos essa abordagem no Capírulo 14_
Finalmente, no Capículo I 5 são discutidas as aplicJções
dos princípios desenvolvidos nos capítulos precedemes, rendo
como enfoques o controle de pragas e o manejo de recursos
n.uurais. Quamo ao primeiro, a espécie-praga é um comperÍ·
dor ou um predador da espt:cie desef.íve! (p. ex., planu,; de
J.1 lniroauçáo sobreposição em alriru<les intermediirias. Em riachos onde uma
lavoura), e _..01110.<1 predadores das nossJ.Si)íÓpri.1s prag.1s ou
manipulamos seus predadore,; naturais em nosso benefício espéCLe ná.o está presente, a outra expande seus li mires, indicando
:\ essênci.1 da competição interespecífica é que os indivíduos que a disrribuição pode ser mantida por competição (isro é, c.1d.1
(controle biológico). Com o último, mais uma \'eZ .<iomo)
de uma espicie sofrem redução em fecundidade, crescimento espécie sofre e, porramo. é excluida de cerros locais, na prcsenç:1
predadores de recursos nacurais \'i\'OS (árvores exploídvei)
ou sobrevivência como resultado da exploração de recursos ou de outras espécies). A temperatura da água, um faror abiórico
em uma floresr.1. peixes no mar), nu~ o nosso desafio é es-
inrerferêncía de indivíduos de uma outra espécie. Essa com- com conseqüencias profundas na ecologia de peixes (já discucid.1
tabelecer uma relação esrávd e susrc::mável com a pres.1, g:i-
p1=rição provavelmence afeta a dinâmica de populações das es- na Seção 2.4.4), aumenta a jusante.
ranrindo posteriores explorações sacisfacórias para as gera-
pécies competidoras, e a dinâmica, por sua vez., pode influen- Por meio de experimencos em riachos artificiais, Taniguchi
ções seguintes.
ciar as distribuições das espécies e sua evolução. Naturalmen- e Nakano (2000) demonstraram que, quando cada espécie foi
te, a evolução, por szuz vez, pode influenciar as distribuiçõe) e tesrada isoladamenre, as temperaruras mais elevadas causaram um
dinâmicas das espécies. Neste capítulo, enfocamos os efeicos aumento nos encontros agressivos. Porém, este de"iro foi inverti-
da competição sobre as populações de espécies, enquanto o do para S ma/ma quando na presença de 5. leucomaenis (hgura
Capitulo 19 examina o papel da competição interespecífica (jun- 8. la). Como reflexo disso, indivíduos de 5. ma/ma foram impe-
t.unenre com a predação e o parasirismo) na escrumração de co- didos de ocupar posições favoráveis no forrageio quando indiví-
munidades ecológicas. Existem diversos cernas introduzidos nes- duos de 5. Leucomaenis estavam presentes e riveram t.L'<as mais
te capículo que são abordados e discuridos de modo mais profun- baixas de crescimento e menor probabilidade de sobrevivência.
do no Capitulo 20. Os dois capítulos devem ser lidos juntos para Assim, os experimentos apóiam à idéia de que 5. 111alma
uma coberrnra completa da comperição interespecífica. e 5. Leucomaenú competem: uma espécie, ao menos, sofre dl-
reramenre pela presença da outra. Elas coexistem no mi:smo
rio, mas em uma escala mais detalhada suas disuibuiçóes se
.3.2 Alguns exemplos de competição sobrepõem muito pouco. Especificamence, 5. leucomaenis pa-
interespecífica n:ce eliminar e excluir S. maLma dos locais a jusance. A ~alJo
desse limite superior de S. Leucomaenis permanece dcsconheci-
_,,j,-:Jc= Existem muitos c:studos sobre compe- dJ, à medida que ela não sofre pela prescnçc1. de 5. nw!nu em
tição inrerc:specífica entre espécies de temperaturas mais baix.1s
todos os ripo). Inicialmenre, escolhe-
mos seis, para ilustrar muitas idéias importantes.
8.2.2 Competição entre cracas

8.2.1 Competição entre peixes salmonídeos
Salvelinw nwlnuz (Dolly Varden) e S. let1-
sa:monide,::s. comaenis (white-spotted) são peixes da
família Salmonidae morfologicamente
~imilares e intimameme relacionados. As duas espécies são en-
comradas juncas em muicos riachos em Hokkaido I.sland, no Ja-
pão, mas S. maLma é distribuída em aJcicudes mais elevadas (mais
d1.sunce, a momante) do que 5. !cucomaems, com uma zona de
1
O segundo esrudo diz respeico a duas
espécies de crJcas na Escócia: Cht!Jt1-
ma/11s szel!at11s e Ba/an11s balanoides (Figura 8.2) (Connell,
196 I ). Essas espécies freqüentemente sJ.o enconcr.1das junras.
nos mesmos costões rochosos aclânricos Jo noroeste da Euro-
pa. Contudo, os adulto, de C stefluw em gerJI ocorrem em
uma zona entre-marés acima da dos adultos de B. balmwides,
embora os jovens de C sreL!,ttw se estabeleçam em gr.rnde
número 11a zona de B. b{zf,moides. Na rc::ncariva <le compreen-

1
_L
·~----- --~------ - -
226 PARTE 2: INTERAÇÕES CAPÍTULO 8: COMPETIÇÃO INTERESPECÍFICA 227

(a) Simpatria Alopatria

S. ma/ma Bala nus Chthamalus

: ] S leucomaenis

Baixa Alta Alta

(b)
FIGURA 8.2 01stnbu1ção entre-marés de
NMBM -•---,s--+----- adultos e de larvas recém-estabelecidas de
Bafanus bafanoides e Chthamalus stellatus.
NMBV ----'-----.,___-+------<==--~--~---+--------- com uma representação diagramática dos
Adultos La,vas Oessecaçáo ~:'.':S::'.f,ca i Ad,l!os La,vas Oessecaçáo Competição efe,los relativos da dessecação e da com-
ab 1nterespec1fica petição. As zonas são indicadas à esquer-
I com B balano,des da: NMPV (nivel médio de preamar. maré
viva) até NMBV (nível médio de baixa-mar,
Efeitos relativos 01stnbwçao Eleilosrelatrvos maré viva); NMR = nível médio de maré; N =
destes fatores destes fatores maré morta (segundo Connell, 1961)

Ba,xa Baixa Alta

(e)
0,2
FIGURA 8.1 (a) Freqüência de encontros
agressivos iniciados por ind1víduos de cada
espécie de peixe. durante um experimento
de 72 dias em canais de riachos artificiais,
0,1
com duas réphcas de 50 individuas de Sal-
velinus ma/ma) ou 50 indivíduos de S. lev-
'! comaems. sozinhos (alopatria) ou 25 indiví-
duos de cada espécie 1untos (simpatria). (b)
Freqüência de forrageio. (e) Taxa de cresci
menta específico em compnmento. As letras
Baixa Alta
diferentes indicam que as médias são signi-
ficativamente diferentes entre si (de Tan1gu-
Temperatura do tratamento ch1 e Nakano, 2000).
d.:r ,:s~.1 zon.u;.iu. Conndl mo111wrou .1 ~ot,ie, i\·ênci:1 Je C r.mre .t) C.\[,h/H~:i de crescimento m,lÍ,;; r.ípido de R. ha/11110,dc.1.
Jtc!!dtus 1oq~ns 11.1 zon,1 dl' B. ÍMÍil1wid,·.,. DurJntc: um ,mo. de A!ém d1,:.o. º-" poucos indivíduos dc- C. stelúrrw que sohrevi\·e-
rl~J.l12ou censos: suce:>S1\·os de indidduos nupeado:i e, nuis r.irn um :1110 no Jdensamento dc- B. b1d,mo1dcs eram muim me-
imporc::uue. cm alguns locais gJrJm1u ciue joven:i de C. srcl!.1- nore~ do que os que não se submeteram a essa situJçio. Uma ,·a
8.2.3 Competição entre gálios (Ga/ium spp.)
A. G. Tamle\·, um dos mJ.is famosos
"fundadores" .da ecolo~i.1 vegetal, c:sru-
d0u a competição entre duas espécies de g,ilio (Trnsley, 1917).
Ci:diwn hercynicum é uma espécie que cresc<: narnralmeme em
solo~ ácidos da Grá-Brermha, enqua.nro G. p1111:i!um é limitada J
solos mais calcários. Tansley verificou que quJ.ndo culcivava as
espécies separadamente, ambas podiam crescer r:mm em solo áci-
do de um local de G. herqnicwn quanto em solo cakirio de um
loc.1! de G. punulum. Porém, se eram cu!tlvadJ., ium,L,;;, apenJ.S G.
herqnicum crescia satisfatoriamenrc: em solo ic1do e somenre G.
p:1111iÍllm crescia sarisfaroriamente em solo ...:,ildno. Portanto,
qt1Jndo crescem juntas, as duJ.5 espécies competem, e uma espé-
cie g.mh.1, enquanto a outra fica cão desfa\·or,.\.:iJ.1 que é excluída
competiriv.In1ente do local. O resultado depenJc dn h.ib1ur em
lllle ocorre J competição.
í 8.2.4 Competição entre espécies de
Paramecium
ras, que, por sua vez, viviam em farinha de aveia renovada
regularmeme (Figura 8.3a).
Quando Gause cultivou P. aure!it1 e P. cauda.tum junras, P
caudatum foi reduzida aré o ponto de extinção, ficando apenas P.
moe/ia (Figura 8.3b). P. cazul.tm,m normalmenre não teria chega-
do a morrer tão rápido como aconteceu, mas o procedimenro
experimental de Cause envolveu a remoção diária de l 0°/o da
culrura e de animais. Assim, P. aurelia foi bem-sucedida na com-
pecição, porque, perto do ponto em que o tamanho de sua popu-
bção se esrabilizava, ela seguia aumentando em 10º/o por diJ (e
pndia se opor à morra.lidade imposra). enquanto P. cm,tluwn au-
menrava apenas cerca de l ,5o/o ao dia (Williamson, 1972).
Ao conrrário, quando P. caudtttum e P. bumtri,1 foram culti-
vadas juntas, nenhuma delas sofreu um declínio até a exrinçâo -
elas coexistiram. Porém, suas densidades esdveis forJm muito
mais baixas do que quando cresceram isoladamente (FigurJ 8.3c).
m<licando que das estavam em comperiçlo (i::.ro e, d.1s ··sofre-
ram"). Contudo, um.1 observJção mais derJJh.1dJ rc,dou que,
embora vivessem junras no mesmo mbo. elas esr~wam esp.Kial-
menre separadas, (orno os peixes de Taniguchi e Nakmo e .is
CíJ.(JS de Connell. P. rnudamm tendia a alimentJr-se das bacré'.-

rw esubdecidos na zona de B. b,t!anoides se manriverJ.m li-
vres de comato com indivíduos Jesca espécie. Ao concdrio do
p,1dr.lo normal. tais indivíduos sobreviveram bem, indepen-
denrememe do nível enrre-m.1rés. Assim, a c1usJ normal d.1
morralidade de jovens de C srel!atm aparencemente nio foi o
aumento dos rempos de rnbmersão dJs zonas mais baixas., mas
J competição de 8. bal,moides nesses loc1is. A observ.tção di-
que a~ cr.1CL~ produziram menos descendc:nres, ficou evidente que rias suspensas no meio, enquanto /l. bursaria se concentrJva nas
.1 compt.·ciçJ.1, inrercspecífica rambém reduziu a fecundidade. O qu,1rro c-xemplo \ cm Jo trabalho células de levedura do fundo dos cubos.
Porcrnrn, B. balmwide)· e C. stel!atw comperem. Essas clássJCo do grande s:Lulogo russo G. E
espéció coexisrem no mesmo costáo, mas como os peixes da 1 :'; p_~ -º
Cause, que esrndou ,l competição em
seç.lO Jncerior. c:m uma escab mais detalhad.t suas distribuições experimenros de labontório, utilizando [~c'.s espécies do pro- 8.2.5 Coexistência entre aves
se sobrepõ<:rn pouco. B. baLrnoides reduz e exclui C. stel!aru) 1 rozoário Ptzrameâum (Cause, I 93'l, l 935). TodJ., JS tr~s espê-

reCJ. confirmou que." B. b{rlm10ides reduziu, ~upl.rnmu ou sub-

dJs zonJ~ inferiores; conrudo, C. ste!larw pode sobreviver nas
zona\ superiores, onde B. b,zlanoides não tem essa capacidade, l c.es cresciam bem i.<.oladamenre, J.icJ.nç,rnJo cJp.1cidades de
::.uporte esráveis em tubos com um meio li'-iuido Nesse!> ru-
Os ornirologisras sabem que espécies
de aves incimamencc: rdacionada.s com
··.-e- :l,23
~

jugou C scelf.tuw, e J. morulidade mais alt.1 desta ocorreu du- devido :, "ua ...:omparariva semibilid.1de J dessecação.
t bu,;:, o Pammecium consumi.1 célul.ts: b.1et::-ri,w.1" uu ele leve<lu- frc:qüênci.1 coexistem no mesmo hábir.u. Cinco c:spécies de

i
L
228 PARTE 2: INTERAÇÓES CAPÍTULO 8: (OMPETIÇÁO INTERESPECÍFICA 229

8.3 Avaliação: algumas características

200
(a) gerais da competição interespecífica
o
'3. 'i" 200 200 200 8.3.1 Esclarecendo aspectos ecológicos e
, ,
E! E
evolutivos da competição
&~ 150 P aurel!a 150 P caudatum 150 P bursar,a
P = 0,83
• _Q
~ 8_ 100 100 100 Os exemplos anteriores mosuam que os indivíduos de
".
""
~~ 50 50 50 t:.spécies diferentes podem competir, o que não é surpreenden-
P=0,02 P=0.04

a;.§.. re. Os experimentos de campo com cracas e espécies de Vermi-

o o

,~~L
o 12 16 20 24 12 16 20 24 i·or,l também mostram que espécies diferences competem na
Dias Dias n.uureza (isto é, houve uma redução interespecifica mensurá-
,d da abundância e/ou fecundidade e/ou sobrevivéncia). Além -200 c___ _L __ _ J L __ _ _J___ _. . . L _ _

(b) (e) inc n,d n,d

disso, parece que JS espécies competidoras poJem excluir-se
f------- r- V. virgm,ae------J
~·&~
V. celara----i
P. caudatum P. cauda/um mumamenre de determinados hábitars. de modo que não coe-
3§ P. aurelia P. bursana xi)ram (como com os gálios, a.<. Jiaromáceas e o primeiro par
75
150 JL" e.".ipécies de Arr,1meoum). ou podem coexisür, talvez utili- FIGURA 8.4 Diferença porcentual nas taxas de alimentação (mé-
dia~ EP) de Vermtvora celara e V. v1rgm1ae. em parcelas em que

...
• _Q
~ 8_ 100 50 undo o h:íbitar de unu maneir.1 um pouco diference {p. ex., as uma das espécies foi retirada experimentalmente As taxas de ali-
"• "º 25
..:rac1s e o segundo par de espécies de Pammecium). mentação (visitas ao ninho com alimento, por hora) foram medidas
~ u 50 Todavia, o que dconcece com os chapins coexistentes? durante o período de incubação (taxas de machos se alimentando
f ..§. e de fêmeas incubando no ninho) e durante o penado de nict,fica-
o o o C::rcamente as cinco espécies de aves coexistem e utilizam o ção (taxas combinadas de alimentação e nidificação dos dois pro-
o 4 12 16 20 24 o 12 16 20
hibicat de um modo um pouco disrinrn. Porém, isso tem al- genitores). Os valores P provêm dos testes·t da hipótese seg>Jndo
Dias Dias a qual cada espécie teve taxas de ahmentação mais altas nas par-
guma rdaçáo com J competição? É possível que sim. Pode ser
celas em que a outra espécie fora retirada. Esta hipótese fo, confir-
:1ue as cinco espécies de chapim coexistam como resultado de mada para V. virginiae. mas não para V celata (segundo Martin e
FIGURA 8.3 Competição de Paramecium (a) P. aurefta. P. caudarum e P. bursaria estabelecem populações quando cultivadas separadamente em
respostas evolutivas à competição incerespecífica. Isso requer Martin. 2001)
meio de cultura. (b) No mesmo meio de cultura, P. aureha provoca a extinção de P. caudatum. (c) No mesmo meio de cultura, P. caudatum e P
bursaria coexistem. embora com densidades mais baixas do que as apresentadas separadamente (segundo Clapham. 1973; de Gause. 1934)

clupins (Pan,s), por exemplo, ocorrem juntas em florestas de ção. No caso de V virginiae, a taxa de alimemação também
lacifoliadas inglesas: chapim-azul (P. cat'l"u!eus), o cha.pim-real aumentou em parcelds das quais a outra espécie fora retirad.1
(a) A. formosa sozinha (b) S. ulna sozinha
(P. major), P. p1t!ustris, chapim-do-salgueiro (P. montmws) e (Figura 8.4).
30 10' 30
chapim-carvão (P. arer). Todas estas espécies possuem bicos -

~·· .. ·----
/
- - - - '
curcos e procuram alimento principalmente em folhas e ga- /
10'
lhos, mas às vezes no solo; todas se alimentam de insetos ao 8.2.6 Competição entre diatomáceas 20 20 -õ

* H>'.
longo do ano, bem como de semenres no inverno; e rodas
nidificam em c;1vidades, geralmente de árvores. No enr:rnco, O úlrimo exemplo procede de unu
10' ! ~ E
2,
.9
10 10 _g
quanrn nuis ex:rn1in.1rmos os deralhes da ecologia dessas espé- pesquisa de laboratório com duas es-
üi
cies coex1stenccs. nuis provavelmente encontraremos diferen- pécies de diaromáceas de água doce:
s,as ecológicas - por exemplo, no loc.:d exarn onde se J.!imen- Auerionella formosa e Sp1r:dr,1 ub111 10'
t.lm dentro das :in·ores, no ramanho do inseto-presa e na du- (Tilman et ai., 1981). E.<.sJs JuJs espécies nece!-isium Jc:: 10 20 30 40 50 o 10 20 30 40 50

ro.t d.l.\ sementes que consomem . .-\ despeirn de sua . . seme- silicato para consrruir su.ls pJ.redes celulares. E'>'>e e-:peri-
(e) Competição interespecifica
lhança,, podemo.) ,er tenudos a concluir que .1s l'spécies de mento foi incomum, poi.'>. ao mesmo [empo em que foram
dupim competem um pouco, mas coc,i,;tl'm dc\·ido .1 inges- monitorJdas JS <lensidJ<les popu!Jcion.11.'>. real1zou-)t' o rc
10'.
Vº
r:io Jc..: rn.. urso.'> diferentes de nuneir.1s b:isunte p;1reciJ:1s. Con~
cudo, uma abordJ.gem com rigor científico, p.ua dererminJ.r o
pJpel da compctiçJo em curso, requer -1 rerirJd:a de uma ou
gi~rro do impacw J,lS t:spécie . . sobro;.· o seu reu1rso lirrnun-
te (o silicato). Q_u.rndo un1.1 espécie er.1 culriv,1dJ isul:.idJ
mente, em um meio de culcurJ ao qu;1! eram Jdicionado~
t- :::t' ~~.__.,,_ ___,__ ::
R,
"ª ~ 103 ~ .--......_~ ....
, ·•
.)
•
10•

10'
,'/;~~·r-,-~
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20
]
.s
mais espt:cies competidoras e o moniroramemo dJs rcsposcas n::cursos de forma contínu.1, se ,:dunçava uma capacid1d~ ~ i ~ '',_ " ; _Q FIGURA 8.5 Competição entre d1a!omà-
ceas (a) Quando cultivada isoladamente
das que permanecer.1m. i\.farrin e J\1artin (2001) fizeram exa- de suporte estável, mantendo-se o si!icaro cm unu concen- 'll !,!. 10'~ . '
10 1 10
~ em um meio de cultura. Astenonella for-
tamente isso t'.m um eswdo com duas espécies muico simila-
res: as aves e.mor.Is i 't:nnivonz alara e V virginiat:, cujos cerri-
tração baixa constante (Figura 8. 5:1. b). Contudo, JO ex-
plorar este recurso, 5. ufnil reduziu a concentração de -.il1-
J L ··.., 10'. üi
mosa estabelece uma população estável
e mantem o recurso. o silicato. em um ni-
10• ~·,_._&L.._~.,__...L 10•
o 10 20 30 40 50 vel baixo constante. (b) Para Synedra ulna
tórios de reproduçJo se sobrepõem n,1 região cencul do Arizo- caco até um nível mais baixo do que o pro\-oc::ido por A. O 10 20 30 40 50
cultivada sozinha, observa-se o mesmo.
Tempo (dias) Tempo (dias)
na. Em p.1rcelas com a presença de apen;1s uma das espécies, V. formosa. Em conseqüência, qu:rndo as duJs espécies for1m mas o silicato é mantido em um nível mais
baixo (e) Quando cultivadas 1untas, em
cefata e V. 11úgúude c:mplumJrctm entre 78 e 129~/o mais filho- culcivadas juntas, 5. u!,uz manteve a concentração J um ní- . . . _ . Aster,onella
Silicato duas réplicas. S. ulna leva A. formosa à
tes por ninho. respectivamente. Esse de,;c:mpenho melhor foi vel demJsiado baixo para J sobrevivência e a reprodu~,io de _- Synedra ext,nção (segundo Titman er ai .. 1981)
devido ao maior .iccsso aos loc.iis preferidos para nidificação e 11. formosa. Portanto, S. u!na excluiu comperirivamente ,1
ao conseqüente decréscimo de perd,1s de filhotes por preda- farmorn de cultura.'> mi5us (Figura 8. 5c).

........_
'
 230 PARTE 2: INTERAÇÕES
uma explicação m.tis extensa. Como já vimos, quando duas
espécies comperem, os indivíduos de uma ou de ambas po-
dem sofrer reduções de fecundidade e/ou sobrevivência. Os
indivíduos mais ajustados de cada espécie podem ser aqueles
que (em rermos relativos) escapam da competição porque U[Í-
lizam o hábitat de modo diference do que fazem os indivíduos
da outra espécie. A sdeçáo natural favorecerá, então, tais indi-
víduos, e, por fim, a população pode ser consriruída inceira-
menre por eles. As duas espécies evoluirão, comando-se mais
dife'rences enue si do que eram anteriormente; elas competi-
rão menos e, assim, terão mais probabilidade de coexistir.
A dificuldade de uma explicação
desse ripo para os chapins é que não
existem provas. Precisamos ter caute-
la ao e:<Jminar .1 expressão de Connell
( 1981 ). que in"ocou de modo üo crí-
úco o "fanr,lSma <l.1 comperição pa::.-
sada'·, pois não podemos retroceder no rempo p.ira comprovar
se a.s espécies alguma vez competiram mais do que arualmen-
re. Uma inrerpreraçáo pbusívd é que, no curso de sua evolu-
ção, uma espécie renha respondido à seleç.ío natural de ma-
neira disrinra, m.is inreiramenre independente. Tratam-se de
espécies diferences que possuem caracreríscicas discinras. Po-
rém, das não competem nem nunca competiram; elas apenas
são diferences. Se tudo isso fosse verdadeiro, .1 coexistência
dos chapins não reria nada a ver com competição. Mais uma
vez alcernarivamenre, pode ser que no passado a competição
renha eliminado várias oucras espécies, deixando para trás ape-
nas aquelas que são diferentes na sua utilização do hábitar:
podemos ainda ver a mão do "fantasma da competição passa-
da". mas atuando como uma força ecológica (eliminando es-
pécies) e não como uma força evolutiva (modificando-as).
Portanto, o escudo dos chapins e as dificuldades que dele
derivam ilustram dois ponros gerais importantes. O primeiro
~ que devemos dedicar uma atenção especial, e separada, aos
efeitos ecológicos e evolutivos da competição incerespecífica.
Os efeitos ecológicos, de maneira geral. consisrem na possibi-
lidade de eliminação de espécies de um h,ibitar por competi-
ção de indivíduos de ourras espécies ou, se as espécies compe-
ridoras coeXJ'.'ltem, que os indi\-íduos de uma deb.s ao menos
sofram reduções de sobrevivênci:1 e/ou fecundidade. Os efei-
rm evoluri\'OS '.'lignificam que .1s espécies diferem entre si mais
do que fariJm por outros motivo~ e. porcant0, compett:"m
menos ( ver Seção 8. 9).
O sc-gundo ponto, contudo, é
"''° que existem profundas dificuldades
para invocar a comperição como um.1
explicação para os padrões observados
e especialmeme im·ocá-la como uma c:xplicação evoluciva.
Como vimo~ com as espécies de Venmvom, uma manipulação
experimental (p.ex., a eliminação de uma ou mais espécies)
pode indicar a presença de compe(içJ.o no presente, se ela pro-
vocar um aumento da fecundidade, d.1 sobrevivência ou d..1.
abundância da espécie remanescente. lüdavia., os resultados
neg:Hivos seriam igualmencc: comp..1.rívc-is com a eliminação
de espécie_.., por competição no passado, com a evita.ção e\·olu-
civa de compecição no passado e com a evolução independen-
te de espécies não-competidoras. De faro, para muitos con-
juntos de dJdos. não há métodos fáceis ou concordantes que
permitJm fozer distinção entre essas explicações (ver Capírnlo
19). Assim. no rescance deste capitulo (e no Capítulo 19),
quando eXJminarmos os efeitos ecológicos e especialmente os
efeitos evolucivos da competição, precisamos ser mais caucelo-
sos do que de cosrurne.
8.3.2 Competição de exploração, cocnpetição
de interferência e alelopatia
Por or:::i, comudo. que omras caracce-
rísricJ<; ~eu1s emergem de nossos
exemplos~ Como com J competiçJ.o
inrra-espeófica. pode-se escabelecer uma..discinção b.ísica en-
tre comperiç;"l.o de interferência e comperiçâ.o de exploraçáo
(embora em uma única interação possam ser enconrrados ek-
mencos de Jmbas) (ver Seção 5.1.1). Na exploração, os indiví-
duos inreragem entre si indirecamenre, respondendo a um ní-
vel de recur . . os que foi reduzido pela acividJde dos competi-
dores. O tubalho sobre diacomáceas proporciona um exem-
plo claro disso. As cracas de Connell. ao contrário, fornecem
um exemplo claro de competição de interferência, B. balmo1-
des, em p.1rticular. incedêriu direta e fisicamenre na ocupaçlo
po, C. sre/1.uw do espaço limiudo no substrato rochoso.
:\ interferência, por outro lado.
nem sempre ,tcontece de maneira cão
direr.1 Entre as planras, freqllememence se diz que a Ínterfe-
rênci.1 ocorre por meio dJ produção e liberação no ambiente'
de suhscjncus químicas tóxicas para outras espécies, mas nio
pau os produtores (o que se conhece como alelopaciJ). NJ.o
hJ dú\'id.1 de que as subsràncias químicas com t.1is propricd.1-
des podem s~r extraídas de plantas, mas é difícil estabelecer
um pJpd p.1ra elas na n.nureza ou que elas evoluí um po1· c,w-
:ill d.os ,;;eu~ efeitos alelopicicm. Por exemplo, extratos de nui.;;
de 100 er\JS tbninh..1s comuns foram registrados como tendo
potc11<..:ict! ,1ldoricico contra pl.1nc.1s de la\'OUra (Foy e Indc"r-
jir. 2001 l. rn.is os c'Studos ger.1\mente envolvc"ram biocnsJÍm
l.1bor.1tnri,m nJn-rurunis. em \'ez de experimcnms de campo
re.di~t.1~ De uma n1.1neiu semelhJnte, V:.1n<lern1eest e cobbn-
radorcs (:!00~! mostraram no bbor..ttório que um extrato de
fol!u:.. d.1 (JSt.rnheir:i a.mericana (Ct1Jt1mea dcnt,ua) impediu .1
germin.1çJ.p Je .\ementes de unu espécie de aulêia (Rhododt·n-
dron mdx11m1m). A c.:ist,rnheir.1 american,l era uma d.1s árvores
mais comun:-. da floresrJ decídua no leste do~ EUA, até ser
de•.:Jsuda pda prJga da casunheira ( C,J,phonearur p,1nrsitici1)
Vandermc'e~t e colabor.1dores concluiram que a expamão de
popuL1çôes de ,ualéia durante o século XX pode ter sido devi-
da tJ.nto J. cess.1ç.ão da influência J!elopáric.1 da cascanhc:1r;i quan-
to J inv.1s.ío Je cb.reir;15 (m.Us comumeme citJda) .ipós a ação da
praga, da Jerrubada em Luga e.-.cala e do fogo. No enranro, suJ
hipótese rlJo pode ser te~t.1d.1. Enrre os girinos de espécies com-
~ndoras, igualmente certos produtos inibidores transportados
pc:la água têm sido implicados como um meio de inrerferência
(raiva o caso mais escável seja o de um.1 alga produzida nas fezes
de uma rã comum [R.ana r,:mpomnfll, que inibe o sJpo aranzeiro
[Bufo c,t/amita] Beebee, 1991; Griffirhs et ai.. 1993]). mas aqui
mJis uma vcr nio está clara su<1 importância nJ natureza (Pe-
rr,nk.i. 1989). Nacuralmence, a produçáo. por fungos e bactérias,
de subscâncias químicas que inibem o crescimemo de microrga-
nismos parencialmence competidores é muito reconhecida - e
i:xplorad.1 na seleçJ.o e produção de anribióricos
8_3.3 Competições simétrica e assimétrica
A competiçJ.o imerespçcífic.t (como a
competiç.l.o inrra-e<;~1cuflul é muitas
vezç_.., .1lt.1mc'nte -1ssi111C:cri-::.1 - as con-
seqüências com freql!êi1cu 11Jo s.ío as
mesmas para amh,1::-. ,l\ e'.-,pécies. i\o
CJSO da.,; cracas de Connell, por exemplo. B. b,d,11w1rles excluiu
C. >"tt!latus da sua zona de sobreposição potencia!, mJS o d"eiro
de C stel!atus sobre B. balanoides foi ln.')ignific.rnte: B. bafi1-
;1111dti ficou limicada pela sua própn.1 semibilidade J desseca-
ção. Uma situação análoga é proporcionJdJ. por duas espécies
<le c.tboa em charcos de P.,1ichigan; TJ 1pha /,uifolur ocorre prin-
cip.1lmeme em águas mais r.isas, enquanto T. .rngwrifo/ia ocor-
~em em águas mais profundas. Quando culriv:.1das junras (em
simpatria) em lagos artificiais, as duas espécie) retlecem suas
di<;rribuições nacurais. com T latifalia ocupando principalmen-
te zonas em profundidade entre O e 60 cm ab1ixo da superfí-
C!e <Ü água e T angustifolia principalmente entre 60 e 90 cm
(Crace e Wetzel, 1998). Quando crescem isol.,damence (alo-
pJcria), a distribuição de T a11g11stijÕ/ia de:,,[oc.1-se marcada-
mente para. águas mais rasas. T. !atifo!ia, .w concr.irio, mostra
Jpe,us desloca.menco pequeno para profundid.ides maiores na
ausênci.1 de comperição inrerespecífica..
De um pomo de \·isr.1 mais amplo. parece que os etsos
a!camente assimétricos de competição inren:_·,;pecífic1 (em que
um.1 espécie é pouco aferadJ) em geral ').ÍO mJi) numeroso<; do
quem casos sirnécricos (p. ex. Keddy e Shipk:,·. 1989). Con-
wdo. o ponto nu.is imporunre é que exi'ite um co11rinuum
ljUt: .,-ai desde us usos de compecição perfrH.uneme siméoic.1
,lti os usos de conu1ec1..::ão forc~mence b.1~u1nc- Jssirnétric.1. A
(Ompetiçio .1ss1mé;nc1. re~uha da capal-i<la.Jl" difnencia\ de
espécies c:m ocupar posiçóes nuis alcas em um.1 hier.uqui.i com-
pcticiva. Em plantas, por exemplo, i.sso pode resulrlí de d1fe-
rer.ças em alrura, com uma espécie sendo capaz de sobrepujar
cvmpleu.menre uma oucn e ter aces~o :t luz. lFreck!ewn e WJ-
tkinson. 2001 ). Em unu linha simlb.r. Desfuli e colaborado-
res (2002) .trgument.1.ram que pode ser esperJ.da ;:..ompc:oção
assimétric.1 entre espécies de p,1rasirns que ocup.un po:,,1çõe_,;;
'>eqüc-nc11is no sistema J1gestór10 do seu hospedeiro, com um
parasito de escômago reduzindo os recurso-; e influenciJndo
ad\·c:rsJment::: um p.1ra:.ito intestinal loc.tliado a 1mance, mas
n;lo •;ice-\·ers.1. A competição Jssimétric,1 é espec1<1.lme11te pro-
CAPÍTULO 8: COMPETIÇÃO INTERESPECÍFICA 231
vávd onde há uma diferença muito grande de tamanho entre
as espécies competidoras. Experimentos sobre exclusJ.o recí-
proca têm revelado que os ungulados pasrejadores (a ovelha
doméscica e o cabrico-moncês espanhol [Czpm pyrenairn]) re-
duzem a abundância do besouro herbívoro Timarcht1 lugem
em vegetação arbusciva, na Espanha, por comperição de ex-
ploração (e em parte por predação incidental). Contudo, não
há efeico de exclusão dos besouros sobre o desempenho dos
ungulados (Gomez e Gonzales-Megias, 2002).
8.3.4 A competição por um recurso pode
influenciar a competição por um outro
Por fim. é importante ressaltar que a competição por um re-
curso muicas \·ezes .1feta ,1 capacidade de um organismo p.1rJ
expiar.ir um omro rc-curso. Buss (1979). por exemplo, mos-
trou que nas incerações entre espl!cies de briozoários (animai~
coloniais, modulares) parece haver umJ. interdependência en-
tre competição por espaço e por alimenco. Quando uma colô-
nia de uma espécie entra em contato com uma colônia de
uma outra espécie, ela interfere nas corrences alimentares aucoge-
rada.s das qua.is dependem os briozoários (a competição por espa-
ço afeta a alimentação). Porém, uma colônia com escassez de ali-
mento, por sua vez, terá uma capacidade muito menor de com~
petir por espaço (por meio do crescimento por sobreposição).
Encre as plancas com raízes, po-
dem ser enconcrados exemplos com-
paráveis. Se uma espécie invade a copa
de outra e a priva de luz, a espécie su-
primida sofrerá direcamenre a redução da energia luminosJ
que obcém, o que reduzirá também a taxa de crescimento de
suas raízes; porcanco, ela seri menos capJZ de explorar o supri-
memo de água e nucrienres do solo. Isto, por sua vez, reduzirá
J. taxa de crescimento de suas folhas e cJules. Assim, quando
as espécies vegerais competem, as repercussões fluem em am-
bos os semidos, enrre as raízes e as partes aéreas (Wíl~on,
l 988a). Di\'ersos pesquis.1.dores têm tentado separar os i:feicos
da competição da copa e da competição das raízes, mediJnce
um delineamento experimenr.1! em que duas espécie!'.> sã.o cul-
(lvad,1s: i) sep:ua.damente: (ii) jumas; (iii) no mesmo solo, ma~
corn sua5 partes aére;1s sep.uadas; (iv) em solos separados, m.1s
com ::is parce<; JéreJs JUIHJS. Um exemplo disso é urn é'srndo
com o milho (Zea may)·) e ,l ervilh.1 (Pirnm satiuttm) (Semere e
Froud-\X-'illiams, 1.0a°l). Em comperiçJ.o coral, com raízes e
panes aéreas entremeando-se. a produção de biomassJ (nucé-
ri;i seca por planta, 46 dias após a semeadura) do milho e d,
ervilh.1 diminuiu, respectivamente, em 59 e ) j %, em rebçio
à. biomassa "controle", em que as planc.1s forJm cultivJ1.hs i~o-
ladamente. Qu.rndo apenas as rJ.Ízes escavam entremeadas, .1
produção de biomJ.ssa da ervilha foi reduzida a :;7q,o do vJlor-
controle. mas quando somenre as partes aéreJs se enrrem..-a-
vam, a produção de biomassa representou 90% do controle
(hgurJ 8.6). Esses resultados indicam, portJnto, 4ue os re-
cursm do solo (nmrientes minerais e igua) foram mais llmi-
1
232 PARTE 2: INTERAÇÕES
Cultivadas Compet,ção CornpettÇão entre
separadameri!e en!re'a1zes partes aéreas
1~~~
.
. 53%
rames do que a luL, um achado comum na !i[erarura (Snaydon,
l 996). Eles também apóiam a idéia de que as competições
entre raízes e entre partes aéreas se combinam na geração de
um dêirn geral, em que a redução total na biomassa vegecal
(em 53%) ficou próxima ao produw das reduções de apenas
raízes e apenas p1rre aérea (90% de 57% é 5 l .3%).
8.4 Exclusão competitiva ou coexistência?
Os resulrados de experimentos como os descrirns nesre capí-
culo manifestam uma quesrio crítica do estudo dos efeitos eco-
lógicos da compecição imerespecífica: quais são as condiçóes
gerais que permitem a coexistência de competidores e que cir-
cunscâncias levam à exclusão competitiva? Os modelos mate-
máticos cêrn propiciado uma visão perspicaz a respeico.
8.4.1 O modelo logístico da competição
interespecífica
O modelo de ''l.ocka-Volcerr.1" da comperiçáo incerespecíficJ.
(VolterrJ, l 926; Lmb, l 932) é unu exrensão da equJção lo-
gística descriu 1u Se~.lo 5.9. Como ui, ele incorporJ todas as
deficiências da logí·mca, mas perm1re construir um modelo
útil que traz um esdarecimento sobre os facores 4ue determi-
nam o resultado de uma interação competitiva.
A equação logí:.rica:
dN rK-N\
--::::;rN ---j
dt , K ;
contém, encre p,trênteses, um termo re~ponsável pela incor-
porJ.ção d.1 competiç.lo intra-específica. A base do modelo de
Lorka-Volrerra consiste na substiruiçJ.o desce termo por outro
Competição entre raízes
e entre partes aéreas
FIGURA 8.6 Competição de raizes e de par-
tes aéreas entre individuas de milho e ervi-
lha. Acima estão as plantas. expenmenta1s
utilizadas, abaixo estão os pesos secos de
indivíduos de erv!lha após 46 dias. em por-
···_f:~{
-"\l,'_- centagem daqueles alcançados por plantas
.··.''.•
~ crescendo separadamente (dados de Seme-
re e Froud-Will1ams, 2001)
que incorpora canto a competição incra-específica qu.1nto J.
inrerespecíftca.
O tamanhn da população de unu espécie pode ser indi-
cado por N 1, e o de uma segunda espécie, por /\/?.. Suas cJ~1.1-
cídades de suporte e suas taxas intrínsecas de aumento s,lu A'
1
IQ., r1 e r2, respectivamente.
SuponhJ que 10 indivíduos JJ
espécie 2 exerçam, entre eles, o mes-
mo efeito competitivo inibidor sobre
a espécie l que o de um único indivíduo da espécie l. O et'eirn
competitivo total sobre a e::.pécie l (inrra-específtco e interes-
pecífico) será então equivalente ao efe1co de {1V1 + lv'/l O) indi-
víduos da espécie l. A consrance (nesse caso, 1/ l O) é chamad.1
de coeficience de competição e é simboliz.ida por o. 12 . Ela mede
o efeito competitivo per capita da espécie 2 sobre a espécie I
Assim, ao mulriplicu /'../?. por a. 12 • o converte em um número
de "equivalenres de 1V1". (Observe que a 12 < 1 significa que o\
indivíduos da espécie 2 têm um et'eiro inibidor menor sobre o:;
indivíduos da espécie l do que o de indivíduos da espécie I
sobre outros indivíduos de .'Ilia própria espéoe, enquanto a 1 ,
> 1 significa que os indivíduos da espécie 2 exerc._.m um efeito
inibidor maior sobre os individuas da espécie I do que rêm o~
indivíduos da espécie l sobre si me.11rnos.J
O elemento crucial do modelo é
a subsriruiçáo de 1V1• no parenerese d.1
equação logística, por um termo que
signifique ''1V1, mais equiv.1!enres de
,v1", isro é:
(S 21
(81)
ou
~....!.::::;r/V (K 1 -1V 1 -u /\'J ,8 ..l)
1
dr ' A-.
CAPÍTULO 8: CüMPETIÇÁO INTERESPECÍFICA 233
e no caso da segundJ espécie: - muito mais importante neste contexto - também é verda-
deiro quando:
dN, = ,,N, (K, - N, - a.,N, i (8.4)
dt - - K, (8 GJ
Esras duas equaçóes constituem o modelo de Locka- que pode ser rearranjada como:
Volterra.
P1ra apreciar as propriedades des- (8.7)
o cor.1port2rr,er.::J se modelo, devemos formular a seguinte
c,J modelo ~is Em outras palavras, em qualquer ponto da linha reta que esta
pergunta: quando (em que circunstân-
L:::::ka-Voil~"'l s equação representa, dNJ dt = O. A linha, por isso, é a isolinhJ
1r; ,est1ga:lc ci.1s) aumenca e diminui a abundância
7ero para a espécie l, e, como se rrata de uma linha reta, ela
,.,:.i,zando de cada espécie? Para rc-spondê-la, é ne-
· so:,r.r.as !.·.:- e: pode ser traçada enconrrando dois de seus pomos e unindo-
cessário construir diagramas em que se
os. Assim, na equação 8.7, quando:
possam mostrar rod;,;; as combinações
[Jü~~Í\'eis da abundância dJ.s espécies 1 e 2 (ou seja, co~as as com-
bin.1çóe::. possí\·eis de :V1 t'. íV). Nesses diagramas (Figuras 8.7 e N =0. N, f.:_,_ (ponro A. Figur.1 8.7a) (8.8)
S.9J. 1V1 ::.er.í regisrr,1do no L"Íxo horizomaJ, e ,V~. no erxo vertical. ª·-
de ral modo que os números baixos de ambas as e~pécies ficam
e quando:
pJra a parte inferior i e,;;querda. e os números altos de ambas as
cspl-cies, para J pane mperiur à direitJ, e assim por diante. Certas N, = O, N, = K(ponro B, Figura 8.7a) (8 9)
(ombinações de N 1 e N?. originará.o aumentos da espécie l e/ou
e a uniáo desses dois pontos origina a isolinha zero par.1 a
Ja espécie 2, enquanto outras combinações provocarão diminui-
espécie 1. Abaixo e à esquerda dela, o número de indivíduos
ções da espécie l e/ou da espécie 2. É importante observar que,
de ambas as espécies é relativamenre baixo, e a espécie l, su.iei-
por isso, deve haver também ·'isolinhas zero" para cada espécie
,
ta a uma competição apenas fraca, aumenca sua abundância
(linhas ao longo das quais não ocorre nem aumento nem dimi-
(as setas na figura, representando esse aumento, se dirigem da
nuição), que separam .lS combinações que levam a um aumento
esquerda para a direica, umJ vez que N 1 está no eixo horizon-
daquelas que levam a uma diminulçâo. Além disso, se a isolinha
rai). Acima e à direita da linha, o número de indivíduos é alto,
zero é dcsenh.1da em primeiro lugar, existirJ.o combinações que
a comperição é force e diminui a abundância da espécie 1 (se-
kvam a um aumento em um lado da linha e combinações que
ras da direita para a esquerda). Com base em uma derivação
produzem uma diminuição no omro lado dela.
equivalente, a Figura 8. 7b mostra combinações que levam a
Para desenhar uma isolinha zero para a e::.pécie 1, pode-
um aumento e a uma redução da espécie 2, separadas pela
mos usar o faco de que sobre a isolinha zero dN,ldt = O (por
isolinha zero da espécie 2, com as seras em sentido vereio!.
definiçio), isco é (segundo a Equação 8.3):
igual ao eixo de N 2 .
(8 5) Por fim. com objeti\'o de determinar o resulrndo da com-
petição nesse modelo, é necessário fundir os gráficos a e b da
Isso é vndadeiro quando a raxa incrínseca de aumenco Figura 8.7. permitindo predizer o comporcamenro de uma
(ri) é zero e qu,rndo o ramanho da popubção (1\) é zero, mas
populaçJo misra. Para is.-.o, deve-se ob,;;ervar que as seras da
hgura 8.7 são na realidade vetores - com uma imensidade,
além de umJ. direção - e que para determinar o comporra-
menrn ele uma população mista de 1V1 e iY:,., devem ser aplica-
das as regras normai::. da adição de verores (Figura 8.8)
(a) (b)
A hgura 8.9 mo~cra que, de foro,
K, A t.:Xiscem quJtro maneiras ddêremes de
a;; ordenar a.-. duas isolinhas zero, uma em
relação à outra, e que o resultado da com-
perição sed distinto em cada caso. Os
diferences casos podem ser definidos e distinguidos pelas imcr-
~ecções das isolinhas zero. Na Figura 8.9a, por exemplo:
K, K-/a,,
N,- (8.10)
FIGURA 8.7 lso!inhas zero geradas pelas equações para a competi-
isto é:
ção do modelo de Lotka-Volterra. (a) lsol1nha zero para N,. a espécie
1 aumenta abaixo e â. esquerda da 1solinha e diminui acima e â. direita
(8 1l)
dela. tb) Jsol1nha zero equivalente para N2 .
 234 PARTE 2: INTERAÇÓES CAPÍTULO 8: COMPETIÇÁO INTERESPECÍFICA 235

cer um efeirn maior sobre a espécie 2 do que a espécie 2 sohre agressiva frente aos indivíduos da ourra espécie. Conforme rance considerar essa siruação do ponco de vista da teoria do
População si mesnu. Assim, a espécie l é uma competidora incerespecífi- 1 moscra a figura, a conseqüência é uma combinaçáo de N 1 e nicho (ver Seções 2.2. e 3.8). Lembre-se que o nicho de uma
N,. _____________________________ conj~~~
ca forre, enqu.1nco a espécie 2 é uma competidora inrerespecí- .~ N 1 em equilíbrio estável (onde as isolinh,1s se cruz.i.m) e dois espécie na ausência de compeciçáo de outras espécies é seu
fica fraca, e, como mostram os verores da Figura 8.9a, a espécie J p~nros escáveis. No primeiro desses pomos esrá.veis, a espécie nicho f,mdament,zl (definido pela combinação de condições e
l conduz. a espécie 2 à extinçáo e alcança sua própria capacida- l J.kança sua capacidade de supone com a excinç:\O da espécie recursos que permice que a espécie mancenha uma população
de de suporte. A siruaçâo ~ inverrida na Figura 8.8b. Porcanto, 2; jJ. no segundo ponto, a espécie 2 alcança sua capacidade de viável). Contudo, na presença de comperidores, a espécie: pode
a Figura 8.9a e b descreve casos em que o ambiente é cal que suporte com a extinção da espécie l. Na verdade, .1 chegada a ficar limitada a um nicho ej'etivo, cuja nacureu exata é deter-
uma esp~cie invariavelmente elimina a oucra por compecição. um desses dois resultados é determinada pelas densidades ini- minada pelo tipo de espécies competidoras presentes nele. Essa
Na Figura 8. 9c: ciais: a espécie inicialmente em vamagem conduz.irá a outra distinção realça que a competição incerespecífica reduz a fc:-
espécie à extinção. cundidade e a sobrevivência, e que é possível haver parces do
K Finalmente, na Figura 8. 9d: nicho fundamencal de uma espécie em que ela já não conse-
N, K. > __.:... e K, >K, (8.12)
a,, ªc1 gue sobreviver e reproduzir-se com C:xiro, como resultado da
FIGURA 8.8 Soma vetorial. Quando as espécies 1 e 2 aumentam da
(8 14) comperiçâo inrerespecifica. Estas partes de seu nicho funda-
maneira indicada pelas setas N 1 e N2 (vetores). o aumento da popula- isto é:
mencal faltam em seu nicho efecivo. Assim, recomando à Figura
ção conjunta é determinado pelo vetor ao longo da diagonal do retân-
gulo. gerado por vetores N 1 e N 2 . (8.13) 8.'la e b. podemos dizer que o competidor inrerespecífico fra-
ou ~eja:
co carect: de um nicho efeti\·o, quando em competição com o
18 15) competidor mais forre. Os exemplos reais de competição inre-
Assim. os individuas de ambas ases-
A primeira desiguladade (K1 > K, a,,) re5pecifica escudados anreriormenre podem ser reexaminados
pécie) sJo competidores mai) fortes
indica que os efeitos inibidores imrJ- agora em termos de nichos.
sobre os indivíduos da outra espécie Neste caso, ambas :is e'.)péciõ exer(em
específicos que a espécie I pode exer- No caso das espécies de diaco-
do que sobre si mesmos. Isso ocorre, um efeito competiri,·o menor sobre a os co~;Jet1dores
cer sobre si mesma são maiores que os máceas, os nichos fundamentais de :: .. e C')SXISte~.
por exemplo. quando cada espécie pro- ourra espécie do que sobre ebs mesnu.s.
efei[os incerespecíficos que a espécie 2 ambas foram providos por condições i:-iu,tas vezes
duz. um.1 substância tóxica para a ou- :ie~"õ-~:. O resultado, como moscraa hgura8.9d.
pode exercer sobre a espécie 1. A se- de laboracório (ambas as espécies se de-
rra espécie, mas inofensiva para si pró- 12.s ]2-s,ja::i2s
é uma combin,tç.lo da.-. <luas espécies em
gunda desigualdade, conrudo. indica que a espécie l pode exer- senvolveram quando cultivadas sepa·
pria, ou quando cada espécie é mais equilíbrio estável, J. 4u.1I rendem a se
radamence). Porém, quando as duas ere::v'.)S
aproximar rodas as popubçOCs mistas.
espécies competiam, Synedm ubw dis·
Por isso, de modo geral. o modelo de Lotka-Volrerra da
punha de um nicho efetivo e Asterionella formosa não: houve
comperição interespecífica é capaz. de gerar uma g.una de re-
exclusão competitiva de A. formosa. O mesmo resulcado foi
(a) (b) sultados possíveis: a exclusão previsível de llnlJ espécie por outra,
registrado por Cause, quando P. aurelia e P. caudatum compe-
a exclusão dependenre das densidades iniciai,;; e a coexistência
ri,1m; P. rnudarum carecia de um nicho realizado e foi excluída
K, estável. Cada uma dessas possibilidades seri discuClda suces~i-
comperitivamenre por P. aurelia. Por oucro lado, quando P.
K,
Uiz
', / / vamenre, junco com os resultados das i11\'esrig1ções de campo
e: de laboratório. Veremos que os crê,;; resulr~11.fos do modelo
caudatum e P. buruzria competiam, ambas as espécies cinham
K, ~ / correspondem às circunscâncias biologicamenrc r:noáveis. Por-
um nicho efetivo, mas esses nichos eram visivelmente diferen-
ces: P. muckmmz vivia e se alimencava de bactérias no meio de
~~/1
"
N, N,
K, ranco, apesar de sua simplicidade e de ,;;u,1 incap:1cid.1de de re-
Oi2
~
/ fletir muitas dJ..'> complexidades d.1 dinjmic.1 dJ competição
cultura, e P. bursaria se concencrava nas células de levedura no
fundo do rubo. Portanto, a coexistência escava associada a uma
/ K~/ / no mundo real, o modelo serve como um prnpósiro útil.
diferenciação dos nichos efecivo5 ou a uma "partição" de recursos.

//
K2'021
"'~""/
K,
/
/
"""'
K, K/u 2 ,
Contudo. J.nre) de seguir adiante,
de">·emos desrJc1r unu Jdfoência par-
ricular do modelo de I orka- Volrerra. O
Nos experimemos com Galirmz, os nichos fundamentaLs
Je .1mbas as espécies incluíam solos ácidos e solos calcário::,.
Conrudo, na competição encre elas, o nicho efetivo de G. her-
N,- N,-- resuk1.do d.1 compenção no modelo depende de /,...', e a..s, nus não
cyuicmn era re.1icrico a solos ácidos, enquanco o de G. pumi!um
(e)
ders, as c.1xas imrínseos de aumenco. E.sc~b Jecc:rrrnrum ,, \·doci-
(d) .\e limitav,t a solos calcários - um,1 exclus:lo compeciriva recí-
J,1Je com que o rcsulcado e.ilcançado. m.1<, n.\o r) 1::sulraJo em si

·~
proc1. i\'enhum dos h:íbiu.rs permitiu uma diferenciação do'i
K,1 mesmo. Conrudo, essa parece ser uma c1rcunsLln...:1.1 especific.1 da
nichos e fomemou a coexisténcia.
la,,:\/ competição unicamenre entre dua.~ espécies, urn:i \·ez que nos
Entre°' salmonídeos de T.rniguchi e Nakano. os nichos

~
modelos de comperiç.io enrre crês ou mals espéue), o resultado
l K, ~
/ /
N,
K, ~ / FIGURA 8.9 Resultados da competição ge-
depende das combinações de K,., as e" (Sirobeck. i 'J7l).
fundamentais de cada espécie se escenderam por uma gama
ampl.J de alcimdes (e temperamras). m.1.s ambas fica.ram res-
N,a,, /
/~ / rada pelas equações de competição de
rrius a um nicho efeti\'O menor (Salt•eli,,us mrtlma em Jlcirn-

// ~ / /\ /
Lotka-Volterra para as quatro passiveis dis-
posições das isolinhas zero de N 1 e N,. Em
geral. os vetores se referem às populàções
8.4.2 O princípio da exclusão competitiva
des maiores e S. le11co1J1t1e11is em ,1lricude) menores).
De modo an.ilogo. entre as cracas de Connell. o nicho
fundamental de Chrhamalm su/luus baixou até a z.ona de Ra-
/ "'~
Ki/az, K,
/ \" ~ con1untas e são obtidos conforme o indica-
do em (a). Os Circulas cheios indicam pon-
tos de equilibrio estável O circulo vazio em
A Figura 8.9a e b descreve Cl)OS em que
um compecidor 1mere'.)pecifico force
1,wm balanoides, mas a comperiçáo de B. balm10ides resrringiu
C. stefl,uw a um nicho efetivo na pJrce superior do costâo. Em
(e) é um ponto de equilíbrio instável. Para
N,-- mais detalhes. ver o texto
elimina invana.\dmence ur:1 ,._ompe- ou eras palavras, B. balanoides excluiu competiciv:1.mente C ste-
tidor imerespecíficu fr.11.. 0. É impor- ÍÍium das zonas inferiores, mas parJ a própri:1 B. b,dano1des

1
236 PARTE 2: INTERAÇÓES
nem sequer o s.::u nicho fundamental se estendeu até a zona de
C. stellaws: sua sensibilidade à dessecação a impediu de sobre-
viver, mesmo na ausência de C stel!atw. Portanto, de maneira
geral, a coexiscência dessas duas espécies escava também asso-
ciada à. diferenciJçâo dos nichos efetivos.
O padrão que surge desses exem-
plos tem sido descoberto em muitos
ourros e fol elevado à categoria de prin-
cípio: o ''Princípio da Exclusão Compe-
ririva" ou "Princípio de Gause". Ele pode ser expresso da seguinte
maneira: se duJ.S espécies competidoras coexistem em um am-
bieme está\'el, das assim procedem como resultado d.i diferencia-
ção dos nichos, isrn ~. da diferenciação de seus nichos efecivos.
Conmdo, se não houver diferenciação ou se o hábirar a impede,
uma das espécies cornperidor.ts eliminJd ou excluirá a outra.
Porranm, a exclu~ão ocorre quando o nicho efeti\·o do competi-
dor superior preenche por completo aquelas parces do nicho fun-
damental do compe[idor inferior que são fornecidas pelo hábirac.
Quando há coexistência de com-
petidores, a diferenciaçáo de nichos efe-
tivos é às vezes considerJda como fruro
da competição atual (um efeito "ecoló-
gico"), como no caso das craca.s. Contu-
do, freqüemememe acredira-se que a diferenciação do nicho sur-
giu como conseqüência da eliminaç.lo no passado das espécies
sem nichos áeti\"os (deixando apenas aquelas espécies que exi-
bem diferenciação do nicho- um ourro efeim ecológico) ou como
um efeito euolutwo dJ competição. Em qualquer destes casos, a
competição preseme pode ser desprezível ou ao menos impossí-
vel de detectar. Consideremos, mais uma vcr, a coexistência dos
chapins. A, espécie, coexistiam e exibiam diferenciação de seus
nichos efetivos. Porém, não sabemos se ela,;; atualmente compe-
tem, ou se a.1gum.1 vcr competiram, ou se oucras espécies foram
excluídas comperiti\·amence no passado. Ê impossível dizer com
certeza se o Princípio da Exdusâ.o Competitiva foi perrineme. Se
dS espécies de foco competem amalmenre, ou se outras espécies
estão sendo ou fonrn excluídas competirivamenre, então o Prin-
cípio é percineme no sentido mais esrriro. Se elas comperiram
;ipenas no passado, e tal competição le\·ou à diferenciação do seu
nicho, em.lo o Pnncipio é pertinente, nus apen;is se a coex:iscên-
c1a de '"competidor.is"' .-.e aplJC,I por extensão à coexisrencia de
'·espécies que s.l.n oujimun alguma /Jt'Z competidora.,;;"_ Se as espé-
cies mrnu comperium, enrá.o o Principio é totJ.lmence imperri-
nenre. Fica claro que .1 comperiçã.o inrerespecífica náo pode ser
estudada pelJ rnerJ. dncumentaçdo d.1.'i diferença.,;; inrerespecíftcas
acuais.
Por oucro lado, no estudo das
aves do gênero t,érmivom realizado por
Martin e Marrin, as duas espécies com-
petiam e coexistiam, e o Princípio da
Exclusão Competiriva sugeriria que
isso era o resultado da diferenciação
de nichos. Porém, ainda que pareça ra-
zoá\·el, cal diferenciação não foi comprovada, pois ela não foi
observad,1 nem demonstrou ser efetiva. Desse modo, quando
dois competidores coexistem, é muicas vezes difícil confirmar
com exatidão que há diferenciação de nichos, e, o que é pior,
é impossível comprovar que não há. Náo enconrrar cal dife-
renciação poderá significar apenas que o lugar observado ou o
procedimenro estavam errados. Evidt:ncemence, é possível a
ocorrência de problemas merodológicas baseante reais para e:,-
tabdecer a perrinência do Princípio da Exclusão Compecici\"a
em qualquer caso em particular.
O Princípio da Exclusão Competitiva se rornou ampla-
mente aceito porque: (i) há muiro boas evidencias em seu fa-
vor; (ii) parece incuirivameme lógico; (iii) exisrem fundamen-
ros teóricos que lhe dão credibilidade (o modelo de Lock..-
Volterra). Todavia, sempre surgirão casos em que ele n:io pode
ser estabelecido positivamente; e como na Seção 8.5, existem
muiros outros casos em que ele simplesmente nâ.o se .1plic1.
Resumidamente, a compeuçâo incerespecífica é um p10...:e,su
com freqüênciJ associado, ecologica e evolurivamenre, a urn
padrão particular (diferenciJçáo de nichos), mas a competi-
ção incerespecífica e a diferenciação de nichos (o proce:,.so e o
padráo) náo são ligados de forma insolúvel. A diferenciação
de nichos pode surgir por meio de oucros processos, e a com-
petição interespecífica não necessarÍJmence leva à diferencia-
ção de nichos.
8.4.3 Antagonismo mútuo
A Figura 8. 9c, derivada do modelo de Lorka-Volterra, descre-
ve uma situação em que a competição incerespecífica é. par.1
ambas as espécies, uma força mais poderosa do que a compe-
tição inrra-específica. Essa .-.iruação é conhecida como antago-
nismo múmo.
Um exemplo exrremo de umJ
situação desse ripo é proporcionado
pelo trabalho com duas espécies de
besouro da farinh:.1: Tribolium confu-
sum e T castrmeum (Park, 1962). (),,,
experimenros que Park realizou nas décadas de 1940, J tJ50 l'
1960 esrão enrre os que exerceram a maior influência n.1 con-
cepção de idéia:, sobre a competiçJo inrerespecífica. Ele criou
os besouros em recipientes ~imples comendo farinh:1, m qu.1i,
forneciam nicho~ fundamenr.1is e muit:1) vaes. ramhé111. ni-
chos efeti\"m pJ.ra os ovo:,, Li.n·as, pupas e adultos de amh.1s ,h
espécies. Cerramenre houve exploração de recurso, cornun,;
pelas dua.s espécies; mas .•1lém dl.sso, os besouros se devor:ivam
uns aos ourros. As larvas e os aJulros comiam ovos e pupa:,.
com comportamento de canibalismo :,obre a própri,1 espécie e
atacando também a OLltra espécie e '.'.IU:1 progênie, conr-orn1c:
resumo na Tabela 8. J, O ponco a desucar é que, de m.rneirs1
geral, os besouros de Jmbas as espécies comiam mais indiví-
duos da omra espécie do que da sua própria. Assim, um mec..t-
nismo crucial da interação de:,sas espécies competidoras foi J
predação recíproca (isto é, :rnragonismo mútuo), e é facil per-
ceber que ambas estavam mais afecadJs pela predJção inreres-
pecífica do que pela intra-espc:dfica.
CAPÍTULO 8: COMPETIÇÁO INTERESPECÍFICA 23 7
TABELA 8.1 Predaçào recíproca (uma forma de antagonismo TABELA 8.2 Competição entre Tribolium contusu'!1 e T. castaneum
mútuo) entre duas espécies de besouro da farinha, Tribohum em uma gama de climas Uma espécie é sempre eltminada, e o clima
confusum e T. castaneum. Os adultos e as tarvas comem ovos e altera o resultado, mas em climas intermediários o resultado é provâ-
pupas. Em cada caso, e d_e mane1ra geral_. é_ind1ca~~ a preferência vel, e não definido (segundo Par, 1954)
de cada espécie por ind1v1duos de sua propna espec1e ou da outra
Porcenragem de vencedores
espécie. A predação 1nterespecifica é mais acentuada do que a
predação intra-especifica (segundo Park et ai., 1965) Clima T confusum T casraneum
··Predador~ ·Mostra preferencia por.. Ouente-úmido o 100
Temperado·úmido 14 86
Adultos que T confusum T confusum
comem ovos T. castaneum T. confusum
Frio·úmido 71 29
Ouente-úmido 90 10
Temperado-seco 13
Adultos que T. confusum T. castaneum 87
comem pupas T. castaneum T. confusum Frio-seco 100 o
Larvas que T. confusum T. castaneum
comem ovos T castaneum T casreneum
T conlusum T castaneum
Larvas que Os ;unbientes em geral são um mosaico <le hábiracs favoráveis e
comem pupas T castaneum T confusum
desfavoráveis; as manch,15 do mosaico com freqüência só esc:io
Em gera! T confusum T castaneum
disponíveis rempor.ui;.1.menre e cosrumam aparecer em n:iom~n-
T casraneum T confusum
tvs e locais impn~visívcis. f\."lesmo quando ocorre compctiçJ.o m-
rerespecífica, ela nem sempre continua até J conclusão. Os siste-
mas nJ.o alcançam necessariamente o equilíbrio. e os compt.'."tido-
O moddo de l.orka-Volrerra mos- res superiores nem sem predispõem de cempo par.1 excluir os co'.11-
trado na FigurJ 8.9c sugere que as con- petidores inferiores. Assim, uma compreensão d:i. comperiç.l.o lfl-
seqll.êncus do antagonismo mútuo são teresp-ccífica por si só nem sempre é suficiente. Muitas vaes, é
essencialmente igu.iis, seja qual for seu necessirio consider:i.r também como a competição inrerespecífica
mecanismo exaro. Uma vez que as espécies são mais afetadas pela é influenciada por, e interage com, ambienre inconstante ou im-
competição imerespecífica do que pda intrJ-específica, o resulca- previsível. Oito de oucra maneira: Ks e Ct.s sozinhos podem derer-
do é muito dependente das abundàncias relativas das espécies minar um equilibrio. m.15 na natureza os equilíbrios freqi.Jeme-
competidoras. A pequena agressáo intra-específica revelada por mente não são alcançados. Assim, a velocidade com que um equi-
um.1 espécie rara exerce um dê:ico relacivamente reduz.ido sobre líbrio é .Ucançado torna-se imponanre. Ou seja, como já observa-
um compecidor abundame, mas .1 grande agressão mostrada por mos em outro comexro, na Seção 8.4. l, não só Ks e Ct.s são im-
uma esptEcie abund ..rnre pode provocar facilmente a extinção lo- porranres, mas rs igualmente desempenhJ sua p.ure.
(al de uma espécie rara. Além disso, se as abundânci~lS esráo equi-
libradas, uma mud ..rnça pequena da abundância relaciva será sufi-
ciente para transferir a vantagem de uma espécie para a outra. O 8.5.1 Clareiras imprevisíveis: o pior
resultado da competição será então imprevisível - qualquer espé- competidor e o melhor colonizador
cie poderia excluir .1 outra, dependendo das densidades que apre-
sentam no começo ou que alcançam. A Tabela 8.2 mostra que As ''cl.ireiras" de espaços desocupados ocorrem de maneir.t
es;te é precis.tmenre o ca5o dos besouros da farinha do esrudo de impre,·isívd em muitos ambientes. Incêndios, deslizJmenros
P.1rk. Hou\"e semp1e um único vencedor, e o equilíbrio enrre as de terra e raios podem criar clareiras em áreas tloresradJs; rnr-
espécies mudou com as condições climáticas. Contudo, em to- menus marinhas podem criar clareiras em zonas costeir,1s; e
dos os clima.<i imermediários, o ffrnltado em provável e não defim- o.s predadores vorazes podem criar clareirJs em rodas a, p,u-
rln. 1\ [esmo o coinperidor inerenremence inferior alcançava algu-
1
res. ln\·Jriavelmenre, es,Js clareirJs ~lo recolonindas. Porém,
m.i:, vezes um.1 densidade na qual poderia excluir comperiri\"a- .1 primeirJ espécie a coloniú-!a-. nJo é necess.1riamenre J mais
mente J outr.1 espeuc. cip,Kiuda pM,l excluir ,IS outras espécies a longo-praw. :\s-
sim, de:,dt: que as clareiras sepm criadas com a freqüência .1pro-
priadJ, é possí\"d a coexisrenci.1 de uma espécie_"fugirivJ·· com
'.l,5 :-ieterogc,,19idade. colonizarão
uma espécie altamente compecitiva. :\ esp~cie fugitiva re,1de a
a competição de apropriaçao ser J primeira a co\onÍLJí as dJreiras; da se esrabele~e e ~e
Neste pomo é necessário emítir um,1 reproduz. A OLHra espécie costuma ser mJis lenu para 111vJ<l1r
nota de advertência. Aré agora. neste ,IS clareiras, mas, umJ vez rendo começado a fazê-lo, compete
capírulo, admitiu~se que o ambiente é e finalmente exclui da :irea em questão a espécie fugiri,·a.
P~·,J~ suficientemente conscame para que o O esboço traçado romou corpo
;'-:',;';!'Ci-:l ~J.
,1.,1c,,en'C;.;; resultado da compeciçâ.o seja determi- 4uantitacivo em um modelo de simu-
;:e!:ê~.:;;c·
nado pelas capacidades competitivas das lação em que a espécie ··fugitiva" é uma
"C0"3·c1---: ~::,
espécies comperidor.15. Concudo, na rea- planta anual e o competidor superior
lidade, uis situações não são ur~1,·ersa.1s. é uma planta perene (Crawley e 1\lay, l 987). Ü modelo é um
 2 38 PARTE 2 INTERAÇÕES
dos que, em número crescente, combinam as dinâmicas [em-
poral e espacial em que as interações ocorrem denrro de célu-
las individuais de um recículo bidimensional, mas também
com movimencos encre elas (ver também· !nghe. 1989;
Dycham, 1994; Bolker et ai., 2003). Nesse modelo, cada uma
das células pode se enconrrar vazia ou ocupada por um único
indivíduo da espécie anual ou por um único ramera da espécie
perene. Em cada "geração", a planca perene pode invadir as
células adjacenres àquelas que já ocupa mesmo se das estive-
rem ocupadas por uma planta anual (um reflexo da superiori-
dade compeririva da planra perene) -, mas os ramerns indivi-
duais da planta perene também podem morrer. Contudo, a
espécie anual pode colonizar qualquer cC:lula vazia, o que é
feito por meio do depósico de "sementes" dispersadas ao aca-
so, cuja quantidade reflete a abundância da espécie anual. Sem
\e,·.1rmos em coma os decalhes, a espécie anual pode coexisrir
com J sua competidora superior. desde que o produro (e.E*)
dJ fecundidade da planca anual (e) e a proporçáo no equilí-
brio de células vazias (E") seja suficientemente grande (Figura
8.10), isto é, concanco que a espécie anual seja uma coloniza-
dorJ suficiencemenre cap:iz e qui: exiscam oportunidades sufi-
cientes para a colonização. De faw, quanto maior for cE", mais
o bJlanço no equilíbrio misw se desloca em favor da espécie
anual (Figura 8.10).
Um exemplo disso é proporcio-
-. ·. ;;·"'r-:: -, .:..·_· nado pela coexistência da alga parda
Poste!úa pafmaiformis e do mexilhão
· >l -: ·-.e: '_.-:: lvlyti!us ca!ifonúanus na cosca de Wa-
shington (Paine, 1979). ?. palmaefor-
mis e uma espécie anual que precisa reescabelecer-se a cada
a.no, para persistir em um decerminado local. Para canw, ela
se fixa em uma rocha nua, em geral em clareiras no leiro de
mexilhões. criadas pela ação das ondas. Contudo, os próprios
mexilhôes lencamence acabam por ocupar esses espaços, pre-
enchendo-os de modo gradual e impedindo a coloniz.açâo por
pane de P. palmaeformú. Paine verificou que essas espécies co-
exi,;ci:im Jpenas nos locais em que havia uma ta.xa média rda-
rivJmence a.Ira de formação de clareiras (cerca de: 7º/o da área
de .\ttperfícic: por ano) e onde esca caxa se mantinha quas.e a
mc:snu J cada ano. Onde a taxa média era inferior, ou variJvJ
consi<lcravdmc:nre de ano para ano. constatava-se (de modo
regul.u ou ocasional) uma falc,1 de rochJ nua para coloniza-
çJ.o. l,;:,,o !t·,·ou :1 exclusão geral de P. pttfmaeformis. Por OlHro
lado, emborJ. ?. pabll(zeformis fosse tinalmence excluídJ de ca<l:1
clJreirJ, ha,·ia po::,sibilidade de se escabelecer uma. coexisrl!ncia
no local como um todo. se as clan;iras fossem criadas com
sufic1cnce freqüência e regularidade.
8.5.2 Clareiras imprevisíveis: apropriação do
espaço
Quando duas espécies competem em
cermos de igu<1ldade, o resultado cos·
cuma ser previsível. Porém, na coloni-
•
e•o."'
o
e
ai e=
o., 0.8
E • o-
g,g ~ 0.6
-= ~ ~
i 8~
o E-;;;
0.4
'ª"jiij
~~ ~
ii: ~ ~ 0.2 .
1
0,8 1.6
cE'
2.4 3,2
FIGURA 8.10 Em um retículo espacial. uma planta anual fugitiva típi-
ca pode coexistir com uma planta perene competrtivamente superior.
sempre que cE' > 1 (em que e representa a fecundidade da planta
anual e E' e a proporção. no equ11íbno. de células vazias no retículo)
Para valores maiores, a fração de células ocupadas pela planta anual
aumenta com e~ (segundo Crawley e May, 1987).
zação de um espaço desocupado, a competição rarameme é
eqüitat1v:1. É provável que os indivíduos de uma espécie che-
guem ao esp.1ço, ou nele germinem a partir do banco de se-
mences, Jntes dos indivíduos de outra espécie. Esse farn, por
si só, pode ser suficience para desloc:1.r o equilíbrio competiti-
vo em fa"or da primeira espécie. Se a apropriação do espaço
for friu por espécies diferences em clareiras diference~. a coe-
xisrénci.1 e possi\'el, mesmo quando uma espécie sempre ex·
clui a ourr1 em compecição "em rermos de igualdJde''.
A Figura 8. l l, por exemplo, mostra os resulc:1dos de um
experirnc:nco de competição enrre as gramíneas a.nuais Bromw
madritensis e B. ngidus. que ocorrem juntas em pasragens da
Califórnia (Harpcr, 1961 ). Ao serem semeadas simuluneamen-
ce em uma mistura com proporções iguais. B. rigidw conrri-
bulu nnuro m.1.is à biomassa da população misca. Conrudo,
retardanJo a introdução de B. rigidus nas misturas, o equilí-
brio se deslocou decisivamente em favor de B. madritensis.
Ponanro. é errôneo pensar que o resultado da competição é
sempre lÍl'tt:rm1n,1do pelas capacidades comperitivas inerentes
das esp~c1-:s envolvid.l.'). i\ksmo um competidor º'inferior" pode
excluir um compeodor superior, -;e d1spu:-er de unu \·ancagem
inici.1l ,ui!::.:i:..'nt-:. Isso pode" fomi.:ncar .1 coe\i'>tt°n...:ia. quando
ocorr~ um.1 co!on1uçáo reperid.1 em um ,1mbienrc cm mo<lifi-
caç;l.o ou 1mpre\·isível.
8.5.3 Ambientes flutuantes
De fato. o b.danço entre espécies com·
peti<lorJ':i pode ser deslocado repetida-
mente e, por isso, fomentar a coexis-
cénci.1 . .1pen.1s como resulrado de mudanças ambienr::iis. Esse
foi o argumento uciltzado por Hutchinson ( 1961) p.ua expli-
car o ··p,1r.1doxo do plàncmn", segundo o qual num~rosas es-
pécies Je al~,i.5 pLrncrônic.1s com freqi.iênci.1 coexistem em am-
100
·- -·
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~ 80
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40
ª•
u
20
10 20 30
Retardo na mlrodução
de B. ng,dus
FIGURA 8.11 Efeito do tempo na competição Bromus ng,dus tem
urna contribuiçào muito maior ao peso seco total por parcela. após
126 dias de crescimento, quando semeada simultaneamente com B.
madritens1s. Porém. como a introdução de B rig1dus e retardada, sua
contnbuição d1m1nui. A produção total por parcela não frn afetada pelo
retardo na introdução de B. ngidus (segundo Harper. 1961)
bientes simples com uma margem aparencemence pequena para
.1 diferenciação de nichos. Hucchinson sugeriu 4ue o ambien-
te, embora simples, escava mudando <le maneira contínua. es-
pecialmente com um padr5.o sazonal Assim. emborJ em um
momenrn decerminado o ambiente rendesse a promover a ex·
clus:10 de cerras espécies, ele poderia se alrerar ou ca.lvez aré
foxorecer essas mesmas espécies antes da ocorrênciJ Ja exclu-
s.1.o. Em ourras palavras, o resu!CJdo de t:quilíhr10 de uma in-
teração compeciriva pode não ser de importânclJ suprema se
o ambiente costuma mudJr basrance ames que ul equilíbrio
sej.1 alcançado.
8.5.4 Manchas efêmeras com existências
variáveis
Por su.1 própna 1uturez,1, muHO'> Jlll-
bienre~ nJo s.lo :1pr::n,i,; '>,m,i,·e1s, mas
sim efêmero). Entre o~ e:,,.;:rnplos mais
evidenres esrão os corpo-; em decom-
posição (carniça), esterco, frutos e fungos putref.uos, hem como
pequenos lagos remporários. Todavia, observe que igu::ilmente
uma folh.1 e uma planta anu,ll podem ser visras LOmo man-
ch.1s efémeras, em especi,ll se são pa!Jrive1s p.-1.rJ -;eu comurni-
dor por um período limi~J<lo. fvtuiras vezes . .:')SJj mJnchas
efêmeras têm uma existência variável - um ped.1ço de frum e
O'i insetos que a atacam, por exemplo, po<lc:m ser comldos a
qu.1lquer momento por uma ave. Nesces ,.:asos, é facil 1mJgi-
n.1r a coexistência de duas espécies: um compettJur supc:rior e
um competidor inferior que se: reproduz nu.1-.. -..edo.
CAPÍTULO 8: COMPfTIÇÁO INTERESPECÍF!CA 239
Um exemplo disso se refere a duas espécies de caracóis pul-
monados que vivem em charcos no nordeste de lndiJna, EUA. A
alteração artificial da densidade de uma ou oucra espécie no cam-
po mostrou que a fecundidade de ?hysa gyri11a diminuía signifi-
cativamence pela competição incerespecífica com Lymnae11 e/odes,
mas o efeirn não era reciproco. L. e/odes era clara.menre o compe-
tidor superior quando a competição continuava duranre o ver-ão.
Comudo, P. gyrina se reproduzia mais cedo e com menor rama·
nho do que L. e!ocús, e em diversos charcos que secavam no co-
meço de julho era muitas ve1..es a única espécie que naquele ma-
memo já havia produzido ovos resiscemes. Por isso, as espécies
coexistiram na área como um codo, apesar da aparente inferiori-
dade de P. gyrina (Brown. 1982). Encre rãs e sapas. par oucro
lado, os girinos de Scaphiop11s holbrooki, compecicivarnenre supe-
riores. têm mais sucesso quando os charcos secam. porque apre·
senr.1111 período) brvais mais curros do que os competidores mais
fracos. u.l como Hyúr cl11) Josafis (Wil-
1
bur, 1987).
8.5.5 Distribuições agregadas
Uma rota mais sutil, mas de aplicação
mais geral para a coexistência de um
competidor superior e ouuo inferior
em um recurso em mosaico e eternem,
baseia-~e na hipótese de que duas es-
pécies podem ter distribuições inde- ·:w
pendentes e agregadas (isco é, agrupa-
das) sobre as manchas disponíveis. Isso
significaria que os poderes do competidor superior seriam diri·
gidos principalmenre contra os membros de sua própria espé-
cie (nos grupos com densidade elevada), e que o compecidor
superior agregado não estaria presente em muitas manchas -
nas quais o compecidor inferior escaparia da compecição. Um
competidor inferior poderia, encão, ser capaz de coexistir com
um competidor superior que o excluiria rapidamente de um
ambienre contínuo e homogêneo. Há vários modelos que com-
provam cal fato (ver. por exemplo, Ackinson e Shorrocks, 1981;
Krei,man et ai., 1992; Dieckmann et ai.. 2000). Um modelo
de ,imulaç:ío (figura 8.12). por exemplo, mostra que a persis-
[ê11ci.1 de cal coexistência emre compecidores aumenca com o
c•rau de aore"J.Ç.3.0 (medida pdo parâmerro k <la discribuiçJ.o
~binomiat'n~;aO\',l.. ), acé que. em nÍ\'eis alcos de :1greg3çá.o, a
cocx.iscência sej,1 aparentemente permanenre, embora isso nada
cenh.a a ver com a <l1ferenciaçá.o do nicho. Uma vez que muicas
espécies apresenram distribuição agregada na nacurna, essi:s
resultados podem ser amplamente aplicáveis.
É imporume observar, entretanto, que embora ral coe-
xiscê:ncia de compeúdores nada renha a ver com a diferencia-
çio do nicho. ela~ escão vinculadas por um rema comum -
que a comperição incraespc:cífica é m:1is freqüente e mais in-
censa do que a compeciçáo inrerespecífica. A diferenciação do
nicho é um meio possível pelo qual isso pode ocorrer. mas as
.1grc:-gaçôes tem por.irias podem originar o mesmo fenômeno -
inclusive parJ o ...:ompecidor inforior.
1
240 PARTE 2: INTERAÇôES
150
. células vizinhas e na probabilidade de que urna espécie cm
g xas de subsriruição de uma espécie por outra basearam-se nas
100
'8*
..
x
"
,o
50
[ A. stolonifem (com uma ocupação de mais de 80°/o das célul.is)
" '"'-
o P.1
o só espécie em cada um.i delas, o resultado mudou de maneira
10
k da binomial negat1va
FIGURA 8.12 Quando duas espécies competem por um recurso d1s-
lribuido de modo cont·nuo. uma excluiria a outra ao final de cerca de
1O gerações (conforme 1nd1cado pela seta) Contudo. quando estas
mesmas espécies competem por um recurso em mosa,co e efêmero,
o número de gerações de coex1stênc1a aumenta com o grau de agre-
gação dos competidores, medido pelo parâmetro k da distnburção
··b1nom1al negativa" Os valores supenores a 5 são distnbuições
efetivamente aleatórias; os valores 1nlenores a 5 representam d1s-
tnbu1ções progressivamente agregadas (segundo Atk1nson e Shor-
rocks, 1981)
Conmdo, na tentativa de justi~~tcu a aplicabilidade des-
ses modelos ao mundo real, uma pergunta em especial precisa
ser respondida: é realmenre provável que duas espécies simila-
res renham di'irribuições independentes sobre as manchas de
recursos dtsponívei ... ? Essa perguntarem sido dirigida median-
te o exame de um grande número de d.idos oriundos de estu-
dos com dípteros. ;m especi.1! moscas drosofilídeas - que ovo-
posiram e desenvolvem brvJ.s em nunchas efêmeras (fruros,
fungos. flores, c:rc.). De faro, h..í pouca.'i evidências sobre a in-
dependência nas agregações de espécies coexisrenres (Shorro-
cks er ai, 1990; ver rambém Wonhen e l\!cGuire, 1988). Con-
tudo, as '.\imuLições com uso de computador sugerem que,
enquJmo urna .1ssociaçáo po.;;icivJ. enrre as espécies (ou seja,
uma rendênciJ de Jgregação nas mesm:1s manch.1s) torna mais
difícil .1 coex1srénLÍ.t, o 11Íl'eÍ Je associ.1ção e agregaçào que se
enconrr.1 na re.d1Jade ger.tl aind.1 lc\·ari.1 J coexistência. Jo passo
que em um .imb1e1ue homogêneo h.1ve1 ia cxdmclo (Shorrocb
e Rosewell. 19,F)
A importància da agregação para
a coc,istência também é apoiada por
outro modelo espacialmente explícito
b,1seado em um rerículo bidimt!nsio-
nal de células {,er Seção 8.5.1). Cada urna das células podia
ser ocupada por umJ de cinco espécie'i de gramíneas: Agrostis
srofonifera, CJ'110:,1trus crisratu:i, Hofcus fanatus, Lolwm paenne
e Poa trivirt!ts (Silverrown et ,1Í., 1992). Tratava-se dt! um mo-
ddo de "amômaco celular'', em que e.ida célula pode exisrir
em um número l1micadu de esudo) discretos (nesse caso, qual
.1 espécie era .i ocupante), sendo o esudo de cada célula derer-
CAPÍTULO 8: COMPETIÇÀO INTERESPECÍêlCA 241
minado a cada passo por um conjunto de regras. Nesse c.1so, manchas locais, em vez da média das densidades em tl1<l.1 a
as regras baseavam-se no estado acuai da célula, no esrado das populaçâ.o, argumenta novamente em favor da importância do
900 reconhecimento da heterogeneidade e.'ipacial. Coomes e cola-
(a) Capsella bursa-pastor1s
uma célula vizinha substituísse a sua ocupanre arnal. Essas ta- boradores (2002), por exemplo, invesrigaram a comperição en-
Ao acaso tre duas espt!cies vegetais de dunas, Aim pmecox e Erodi um ci-
observações de campo (Thórhallsdóuir, 1990). ~.~ Agregada rntarium, no noroesre da Inglaterra. A espécie menor, A. orae-
600
Quando a disposição inicial das espécies sobre o retículo cox, tendeu a se agregar, mesmo nas c::scalas espaciais me~ores.
foi aleatória (sem agregação), as rrês espécies competirivamc:n- E. âcutarium, por sua vez, apresentou uma agregação modera-
te inferiores se extinguiram rapidamente e, das sobre\'Ívenres, da em manchas de 30 e 50 mm de raio, mas em manchas com
300
I O mm de raio ficou de cerca forma uniformemenre espaçada
rapidamente dominou H. /,watus. Contudo, quando .1 dispo-
siçâ.o inicial foi em cinco bandas da mesma largi1ra e com uma
11 (Figura 8.14a). Conrudo, na menor escala espacial, as duas
espécies exibiram uma associação negariva enrre si (Figura
1
8. I 4b), indicando que ..-1. pmecox rendeu a ocorrer em grupos
~- l
drásriCJ: (i) a exclusão competitiva foi nicidamenre recardada in- pequenos monoespecíficos. Por isso, A. pmecox mostrou-se mui-
clusive para as espécies menos compemivas ( C crist,ztw e L. pe- 1001 (b) Cardam1ne h,rsuta
to menos propens.i à competição de E. cicut,1rium do que: se ehs
rem,e); (ii) H. lwacw chegou a ocup;ir nuis de G0 1YO dJ.) ..:élul.1s. cstÍ\\:sscm distribuídas ao .1c1so, justificando a aplicação por Coo-
~~
em um periodo (600 p,1ssm <le tempo) em que estan,1 pró\inw J. mes e c._olahoradores de modelos de simubç.ío Je compeciçáo, cm
extinção, se a discribuiçâ.o inicial fosse alea[.ória; e (iii) o própr !u que as resposras locais foram explicic,:unenre incorporadas.
Nesta seção, vimos repetidamen-
resultado dependeu muito da dispmiçâo rel,uiva no começo e,
porca.nrn, de quais espécies competiam iniciJlmeme entre si. te que a narureza heterogênea do am-
50 biente tem fomentado J. coexistência
Naturalmente, não exisce indício de que as espécie) for-
mem bandas largas uniespecíficas nas comunidades nJturai) ~ sem haver uma marcada diferenciaçâo
mas tampouco é provável enconcrar comunidade cuj..1.'i espé- ' de nichos. Portanto, uma visão realistJ. da competição inreres-
.J
cies se misturem ao acaso, de modo que n.ío há organizaç-lo 9 pecífica deve reconhecer que freqüentemente esta ocorre não
o
esp.1cial para se le\"ar em conta. O modelo enfatiza os perigos si Tl
'• !
de maneira isolada, mas sob a influencia de um mundo frag-
de se ignorar as agregações (porque elas deslocam o equilíbrio g mentado (e com suas restrições), não-permanente ou imprevi-
para a competição lncr.i-específJCa em detrimento da interes- o 300 - sível. Além disso, a heterogeneidade nJ.o precisa estar nas di-
i' (e) Poa annua
mensões de tempo e espaço que consideramos até agora. A
pecífica, promovendo, portanto, a coexistência), mas urnbém
os perigos de se ignorar a justaposição das :1gregações. já que i
.'l
variação individual na c.tpacidade competiti\·,1 dentro de uma
estas igualmente podem servir par.1 manter as espécies compe- espécie também pode fomentar a coexisrência esrá\"el nos casos
..
200 em que um comperidor superior nâ.o-variável excluiria um com-
riri\'amence subordinadas afastadas das espécies comperiti\·a-
menr<:: superiores. " peridor inferior não-variável (Begon e Wall, 1987). Isso refor-
Apesar do vasro corpo de teoria e modelos, exi . . rem pou- § ça um pomo que reaparece ao longo desce livro: a heterogenei-
cos escudos experimentais que tracem cií dade (espacial, temporal ou individual) pode exercer uma in-
100
diretamente do impacto de padrões es~ fluência estabilizante sobre as interações ecológicas.
paciais sobre a dinlmica de popu!J-
çóes. Srnll e l'rari (2001) desenvolve-
ram experimentos com pbntas reais, em um esmdo que tem oI 8.6 :::ompetit;ão aparente: espaco
muito em comum com o rrar:lmenco teórico de Silverrnwn .;em inimigos
Eles restaram J. hipótese de que a .igregação inrra-e ... ~1eci~IL,l
pode promover a coexistência e, assim, manter alra .1 riyua,1 2 000
f,., Slellarra m~dia
Outro mor1vo de cauteL"I em nossa discuss.lo ..,obre competi~ão é
.1 cxi-,rênci.1 do que Holr ( 1977, 1984) denominou "competiçdo
em espécies em comunidades experimenuis de qu,Hru c.'\pé-
cies rerríco!Js .rnuais: Capse!fa bursa-p,zstoris, Cardam:l!t' l·1r- ap:ueme", e o que outro~ .wrore,;; chanur Jm de "compctiçãn por
mta, Poa llnnua e Stcf!aria media. S. mtdia é reconhecid.1 como 1 um espaço sem inimigos" (Jeffries e Lrn ron, 1984. 1985).
i -r:
urna competidora .'iuperior enrre essc1. . . espécies. Réplic.is de
misrnras de rrês e quatro espécies foram semeadas em den,;;i-
dade alta; as sementes foram dispostas compleramente .to .1ca-
10001 :'! <I1
···1
J
_.'j
1
~
FIGURA 8.13 Efeito da agregação intra-específica sobre a biomassa
,:,!
so ou as sementes de cada espécie foram agregadas em rnbpar-
cdas dentro das -lreas experimentais. A agregaçJ.o intr.i-c:spe-
cífica piorou o desempenho de 5. mc?dw na.s misturas, enqu.111- o l_____c 'i1
.,
l '",_J1
1
.:'.J
1
';!
:1
·'c1
acima da superfície do solo (média :t EP) (-). para quatro espécies
vegetais cultivadas por 6 semanas em misturas de três e quatro es·
pécies (quatro réplicas para cada) Stellarra media (Sm). uma compe-
tidora normalmente superior. teve um desempenho pior quando suas
rn, para as três competidoras inferiores, em .1pen.1s um ca.'io .1 Cbp Cbp Cbp Ch Cbp
sementes ficaram agregadas do que quando dispostas ao acaso. Ao
Ch Ch Pa Pa Ch
agregação não melhorou o desempenho (Figura 8.1 J). contráno, as três espécies compet1t1vamente inferiores - Capsella
Pa Sm Sm Sm Pa
Sm bursa-pastons. (Cbp), Cardamme hirsuta (Ch) e Poa annua (?a) -
De modo geral. o sucesso das .ibordagens da "vi1inh,rn- exibiram um desempenho quase sempre melhor quando as semen·
M1sturas
ça" (Pacala, 1997) no esmdo de comperição vegeral, em que o tes ficaram agregadas Observe as escalas drterentes nos eixos ver·
enfoque é a competição experimencada pelos indivíduos em t1ca1s (de Stoll e Pra11. 2001)
 242 PARTE 2: INTERAÇÓES CAPÍTULO 8: COMPfTIÇÁO INTERESPfCÍFICA 243

(a) A. prolcox E. c,cutap,um

Competição Competição aparente
1995 1996 1997 1995 1996 1997
(a) lnterterênc1a: (b) Exploração (e) Interação (d) Interação inchreta FIGURA 8.15 Em termos dos sinais de suas
2,5 uma interação inleração Indireta indireta mediada por outra interações, os seguintes casos não podem
direta mediada por mediada por espécie no mesmo ser distinguidos uns dos outros: (a) duas es-
um recurso um 1rnmtgo nível trôfico pécies interlerindo diretamente (competição
2,0 Ní11el trófico compartilhado compartilhado de interterênda), (b) duas espécies consu-
0

Jg' 1,5
Inimigos naturais (1)
(herbívoros.
mindo um recurso comum (competição de
exploração); (c) duas espécies sendo ataca·
das por um predador comum ("competição

.
i
11,0
parasrtos.
;:i,atógenos)
eonsumidores (C) C,~ e,
aparente" pelo "espaço livre de inimigos"); e
(d) duas espécies ligadas por uma terceira
que compete com uma e mantém uma rela·
ção mulualista com a outra. ( - - ) = inte-
Recursos limitantes (A) rações diretas; (- - -) = interações indire-
0,5 (luz. água. minerais, tas; as setas indteam influências positivas e
..,,ti:tminas, etc.) os círculos indicam influências negativas (se-
gundo Holt. 1984; Connell, 1990).
10 30 50 10 30 50 10 30 50 10 30 50 10 30 50 10 30 50
Ra,o(mm)

{b) t:spécies hospedeiras no sisrema, o pJrasiróide cn·e um im- ves era aparememenre nula, havia apenas poucos predadores e
pJcW maior sobre a espécie docada da tax.1 inrrínsec,1 de densidades altas de gastrópodes.
1,6 FIGURA 8.14 (a) D1stnbu1ção espacial de
1995 1996 1997
crescimenro mais baixa (E. kuelmiella). Esce hospedeiro As densidades dos dois grupos de presas foram inversa-
duas espécies vegetais de dunas. Aira prae-
mostrou oscilações populacionais crescenres e invariavel- menre correlacionadas, mas havia poucos elemencos da sua bio-
1,4 coxe Erod1um cicutarium. em um local no no-
roeste da Inglaterra. Um índice de agrega- mence foi levado à excinção, Por meio de Sc.'U e.xperimenro, logia alimenrar para sugerir que escivessem competindo por
1.2 ção de 1 indica uma distnbuição ao acaso. Bonsall e Hassell puderam demonmJr o efeico da compe- um mesmo recurso. Por ourro lado, quando os bivalves foram
Índices superiores a 1 indicam agregação tiçáo ::iparence. em uma situação em que a competição por inrroduzidos experimentalmente nas áreas quase sem espaços
o
i 1,0 dentro de manchas com raios conforme es-
recursos entre espécies de lagartas foi excluída. de fissuras, aumenrou o número de predadores que se congre-
·i pecificado; valores inferiores a 1 indicam uma

.
"~
0,8

0.6
.í
0,4
0,2
10 30 50 10 30 50
Aaio(mm)
Imagine uma úni(:,l espécie Je
predJ.Jor ou p;:irasico que ..1c..1ca duJ.s
espécies de presas (ou hospedeiro).
Amb.1s as espécies de presas slo preju-
dicad.1s pdo inimigo. e esre se henefi-
cia de :imbas as espécies de presas. Por-
rJnro, o aumento de abundância que
o inimigo .tlcJ.nça ao consumir a pre-
sa l aumenta seu d.1110 sobre a presa
2. Por isso. indireramenre a presa l afera de maneira adversJ. J
pres..1 2 e vice-versa. Essas interações estio resumidas na Fiou-
fJ 8.15, qual rnosrra que do ponro de vista das duas espécies
J r:1.S e'<perimenr.1is continham apenas uma espt!cie hospedeir.i
de presa., os sin . us das interações são indistinguíveis dos que se
produziriam na inceraçá.o indireta de duas espécies comperln-
dn por um único recurso (compecição de exploração). No pr~-
distnbuição regular. As barras representam
intervalos de confiança de 95%. (b) Associa-
ção entre A. praecox e E. cicutarium em cada
um dos três anos. Um lnd1ce de associação
superior a 1 indica que as duas espécies ten-
deram a ficar juntas mais do que sena espe-
rado so pelo acaso em manchas com raios
conforme especificado; valores 1nfenores a
1 indicam uma tendência a encontrar uma
10 30 50 espécie ou a outra. As barras representam
intervalos de confiança de 95% (segundo
Coomes et ai., 2002)
senc~ 1..a~n. nio parece haver um recurso limiranre, daí. pur·
rantu. ,1 e,press:ío "comperiçJ.o Jp,1-
renc,"
f:m um experimenro envolven-
do um p.uasicóide (J vespa Ventttria
CtlllciCe11s) e duas lagarus hospedeiras
(f>!odu u1terpw1cte!la e Ephestia kueh-
we!!,:,. Bons.111 e Hassell ( 1997) per-
mirium o trinsito livre do p.1rasitóide emre as espécies hosp<.:-
de1r.1s, mas mamivc:r.1m os hospedeiros separados para evirJr a
pos~ibili<l.1de de comperição por recursos. Quando as d.m.1-
e o pJra,itólde, ambJs persisciram e exibiram oscil.1çút"~
,unonec1das no ramanho populacional. tendendo a um equ1-
líbr10 -=srivel (Figura 8. 16). Porém, com a presença das Ju,1:-,
i
i
l
l._
Ao mesmo cempo em que a express.Jo ··compeciçáo apa-
rente" é bastance apropriada, às vezes é imporcanre considerar
o ·'espaço livre de inimigos" como o recurso limíranre pelo
qu.11 as espécies de presas (ou hospedeiro..;) competem. Isso
01..orre porque a persistência da espécie J.e presa 1 )ed favore-
cida por evitar ataques do predador, que umhém ::ilrer.l apre-
'.>J 2. Claramente, a presa I consegue isso peb ocupação de
um hábitar, ou pela adoção de uma forma ou um p,1drJ.o com-
purramental, suficiencemente diferenre daquele da presa 2. Em
resumo, o "'ser diference" {isro é, difrrenciaçio de nichos) mais
unu vez favorecer:í a coexisrência - nus isso aconcecerá assim
por causa da redução da competiçio aparenre ou da competi-
ção por e~paço livre de inimigos.
Uma rJr:.l demonstr.h;:io experi-
mental d.1 compeciç.J.o ap.,renre pelo
espaço livre de inimigo:. en\·olve dois
grupos de presa~ que \·i, em em recifes
rochosos de submaré~ em Santa Caulin.1 bl.rnd, C.diforn1a.
O primeiro grupo compreende rrês espécies de gasrrópodes
mó,·eis: Tegu!a ttureori11ct,1. T. eisenr e Am;leil r111do:ü1; o '.>egun-
do compreende biv:ilves sésseis, domin.1dos pelo nurisco Cha-
l!!ll ,trcmw. Ambos os grupos eram pred:idm por uma lagosra
(Pawdints ;,uerrnptus). um polvo (Oaopw bt111arnlarw) e um
búzio (Ke/letia kelleti1), embora esses pred.1<lures mostrassem
llíllJnírida preferência pelos bivalves. Em ire.is carJcreriZJdas
por maracães e muicos espaços de fissur:is ( "1lro-relevo··), ha-
vi:1 densidades altas de bivalves e pred:1.dor,.-s. nus densidades
apc-nas moderadas de gasrrópodes; comuJu. nJs área..; de bai-
xo-relevo, qu;ise sem esp;iços de tlssur.1s, J µn:sençJ de bivai-
gavam, as taxas de mortalidade dos gastrópodes cresceram (mui-
tas vezes aparenremence associadas à predaçáo pela lagosta ou
pelo polvo) e as suas densidades diminuíram (Figura 8.1 ?a,b).
A manipulação experimemal dos gastrópodes (móveis) mos-
trou-se impossível, mas os locais quase sem espaços de fissurJs
com densidades altas de gastrópodes sustentaram densidades
mais altas de predadores, e as taxas de morcalidade dos bivalves
introduzidos experimentalmente foram mais elevadas do que
nos locais com densidades rdarivamenre baixas de gasrrópodes
(Figura 8.1 ?c). Nos raros locais de alto-relevo sem o bivalve C
,trmna, as densidades dos predadores foram mais baix.is do que o
normal e as de gastrópades foram mais altas (Figura 8. l 7d). P.1re-
ce claro que cada grupo de presas afetou adversamente o curro
por meio de um aumenro no número de predadores e, porran-
ro, medi.rnce uma maior mortalidade mduzida pelo predador.
Um experimenco com um obje-
ti\·o semdh.Jme envoh·eu a remoção
de uma mosca comum minadora de
folhas (Calycomyza sp.) e sua planrJ
hospedeira Lepidaploa torruosa (Asre-
raceae). em locais replicados em umJ
comunidade florestal rropical de Belize. Améric1 C:encral.
Outras espécies de moscas minadoras de folh:1s, que compar-
ti l hava.m inimigos nacurais (vespas puasiróiJes) com
Ca~ycom_yza, mJS cujas pbmas hospedeiras eram diferences,
demonstrJ.ram redução do parasicismo e aumenro da ::ibun-
dância (um ano depois) nos locais de remoç.:io, em comparJ.-
çã.o como os locai~-concrole CY1orri,; et ai., 2004). Essl.:'.s resul-
cados apóiam a~ previsões dJ comperição aparente, envolven-

l
244 PARTE 2: INTERAÇÓES CAPÍTULO 8: COMPETIÇÃO INTERESPECÍFICA 245

(a) Hospedeiro 1 (a) (b)

160

('
~. ,~ 1; ~~120
o :a E
.,_' 300
u '
~. 8.o o o
" e. 80
-4~--~--~--~~-
o 20 40 60 ; ~ ~
§ -g.§
Hospedeiro 2
z 0,5 150 ~ .s
o 40

Panulirus Octopus Kelletia Tegufa Teguia Astraea 22 44 65

interruptus bimaculatus kellettil e,seni aureotincta undosa
Tempo transcorndo (dias)
Hospedeiro 1 Hospedeiro 2 Predadores Gastrópodes

FIGURA 8.16 Competição aparente media-

20 40 60 da por parasito. por meio de uma vespa pa- (d)
ras1tó1de. Ventuna canescens. que ovopo-
(b) HospedeJro 1 + 2 s1ta em duas espéci_es de lagartas hospe-
deiras. As organizações experimentais es-
1 tão ilustradas à esquerda. e as d1nãm1cas

~
das populações do parasitóide (linhas pre-
tas tracejadas) e das espécies hospedeiras (e)
40
(hospedeiro 1. Plod1a interpunctelfa [linhas Ê E
marrons}; hospedeiro 2. Ephest,a kuehme- ;' -~--::- o
e.
lla [linhas pretas continuas)). à direita. (a) 0,6 8.o
-4
~--~--~--~~
o 20 40 60
Na presença de apenas um hospedeiro, este
e o parasitôide coexistiram com dinàm1ca es-
tável. (b) Quando o parasitó,de teve acesso
E
;'
8.
o
§
z 20
l:ii
aos dois hospedeiros, o hospedeiro 2 mos-
Tempo (dias)
trou oscilações divergentes e sofreu extin- ~
§
0,3 '"
ção {de Hudson e Greenman. 1998. segun·
z
Hospedeiro 1 Hospedeiro 2 do Bonsall e Hassell. 1997).
'.-'-.;

Presença de C. arcana Ausência de C arcana Predadores Gastrópodes

do um inimigo na rural comum, em unu situação em que pode
não ocorrer competição incerespecifica por planras hospedei-
ras entre espécies de moscas.
Para compleur o quadro, ex1sre uma outra interação in-
d1rt'.ra enrre du,1s espécies, qualificad.1 pela expressão ''compe-
tição ,lparenre'' (Figura 8.1 Sd), em que as espécies I e 2 exi-
bem irnpacws neg.Hi\'O'.) recíproco,;;, e as espé.:ies 2 e J rêm
impactos posirtvos (mutualísus) (ver Capírnlo 1.3). :\s espé-
cie.<. l e .3, então, apresencam irnpacros negat1\'0S indiretos re-
ciprocas. ,em cornrurtilhar um recur~o comum ou, nesre caso.
um pred.1dor curnum. EL1s exibem cornperiçâo ap.trente, em-
bor:i n.lo por e. . pJço 11\Te de inimigos (Connell, 1990).
Os exemplos mencion.1dos :ir~
agora .<.e referem à competição aparen-
te em animais. Connell (1990) reali-
zou unu reaL1!t.1ç:lo parricubrmente
escbrecedora de 54 c:xemplos de experimenros de campo pu-
blicJdos sobre .. comperiçâo" em \'egc-r.lis, em que os autores
originais afirm,iv.tm haver demonstrado comperiçáo inreres-
pecífica convencio11Jl em 50. Uma anilise mais arenu revelou
que, em muiros desses esrudos, J coleta de informações não foi
,ufiLienre para possibilitar ..1 d1st1nç3.o cnrre competiçJo con-
\·encional e competiç:lo aparente; e cm muitos outros a infor-
maçâo estava disponÍ\'el. m.1s era ambígua. Um e,;;ruJo, por
exemplo. mostrava que a eliminação de Artemisia de uma am-
pla área do Arizona permitia o cre.<.CÍmenrn muito melhor de
22 espécies de herbdceas, em compJração com o crescirnenw
obser\'ado em locais náo-perrurbados ou em locais onde .ilrfl'-
múia de hábito arbustivo, fora removida em faixas estrcir:ts de
3 m. Isso foi original,nenrc interpretJdo como uma grJnde
redução da competição pela exploraç.ío d,1 água, no primeiro
caso (Roberrson, 1947). Contudo, nJ d.íeJ maior, as pLrnus
herbáceas também expenmenraram uma grande redução d.1 pre . . -
são do pastejo pelos cer\'oS. roedores e insetos, para os qu.1is ns
indivíduos de Arte111iú,1 represemavam n..lo apenas urna fonrr de
a.limenro, mas também um loc1l dt" refúgio. Por isso, é igt1J.lmen-
te provável que o resulrado tenha sido produzido pela reduç:io d.1
comperiçâo aparenrc".
Isso enfatiza que não se juscifica
a rel:.uivJ negligência a respeiw da
competição aparente no pJssado, mas
também realça que, no contexto da compecição interespecifl-
ca, é importante a distinçJo emre padrões, por um lado. e
proLessos ou mecanismos, por outro. No passado, os pJJrõc:s
de diferenciaçio de nichos, bem como do aumento dJ abun·
dància de uma espécie na ausência Je outra, eram incerpren-
dos como evidência da compeciçJo demasiado fociL Agor.1
podemos constatar que rais padrões poJern surgir por meio
Predadores
FIGURA 8.17 Evidência da competição aparente por espaço livre de predadores. em Santa Catahna lstand. EUA. (a) A densidade depredado-
res (número por 10 m 2 , com os erros-padrão) e a mortaf1dade de gastrópodes (número de conchas "recentemente mortas" por local, com os
l':!rros-padrão) aumentaram. em relação aos controles (barras em cinza). quando os bivalves foram ad1c1onados aos locais sem espaços de
fissuras dominados por gastrópodes (barras marrons). (b) Isso determmou um declínio da densidade de gastrópodes {são indicadas as barras
dos erros-padrão). {c) A densidade de predadores (número por 10 m 2 • com os erros-padrão) frn mais alta nos locais sem espaços de fissuras
com densidade elevada (ba'ras marrons) do que nos locais sem espaços de fissuras com densidade baixa de gastrópodes {barras em c11za}.
tanto na presença quanto na ausência de C arcana (d) As densidades de predadores (número por 10 m 2 • com os erros-padrão) foram mais
baixas. e as deris1dades de gastrópodes {número por m 2 , com erros-padrão), ma,s altas nos locais de alto-relevo sem C arcana (barras
marrons) do que naqueles com ela (barras em cinza) (segundo Schmitt 1987)
dt uma ampla varicdJde de processos, e que uma cumprc"en- rem sido dedicadJ à própria competiçJo c0nvencio1ul. Jj des-
.<..Jo JpropriJd,1 requer que os distingamos~ náo ,ipenas discrimi- r,lcamos ,h dificuldJdes n.1 incerpreu~J.o d.1s e,·i<lência.s que
nando entre compc:nçôes conven(ional e aparenre. ma.<. também ::.J.o mer.1menre observações ( ver Freckleton e \X.'.ukinson, 200 l },
e~pecificando os mecanismos denrro, digamos, da competição e é por essa razão que nwims eswdos sobre efeitos ecológicos
convencional (um ponto ao qual retornaremos na Seção 8.1 O}. da competiçâo inrerespecífic.1 r~m adotado uma J.bordJgem
experimental. Por exemplo, vimos experimentos de campo en-
volvenJo manipulação de craca.s (ver Seçlo 8 . .2 ..2), aves (ver
in;-J:-.:.0:· ·. ,,, Seção 8.2.5), raboas (vn SeçJ.o 8.J.JJ e caracóis (vc"r Seç..lo
e;.cps:itr~c:ntai.3 8.5.4), nos quais a densidade de um.1 ou de amba,;; as espC:cies
foi alterada. (em geral reduzida). Sub)eqlienten1eme. foram rno-
:\pesar das interações ímporrances en- nicoradas a fecundidade. a sobrevi,·êncta, a abundància ou a
tre comperição t' heterogeneidJde am- U(il1zaçâo de recursos das esp~cies restantes. Apó<;. os resuln-
b!enraL e das complicações da compe- dos foram comparados com a siruaçJo .tnrerior i manipubçlo
tição ap:uente, unu gr::1nde arençJ.o ou, melhor ainda, com uma parceh-conrrole comparável na

246 PARTE 2: INTERAÇÕES
qual não ocorreu qualquer manipulação. Tais experimencos cêm
fornecido informaçóes valiosas, mas eles são tipicamente mais
fáceis de execucar com alguns cipos de orga.ni~mos (p. ex., or-
ganismos sésseis) do que com oucros.
O segundo tipo de evidência experimental é procedente
de rrabalhos reJlizados sob condições arcificiais conrrobdas
(com freqüência em laboratório). Novamente, o elemento cru-
cial cem consistido em geral em uma comparação entre as res-
postas de espécies que vivem isoladamente e suas resposta quan-
do em combinação. Tais experimentos apresentam a vanta-
gem de serem comparacivamence fáceis de executar e contro-
lar, mas cem duas desvantagens imporcanres. A primeira é que
as espécies são examinadas em ambiences diferentes daqueles
em que vivem naruralmente. A segunda é a simplicidade do
J.mbience: ele pode impedir a diferenciJ.çáo de nichos porque
rüo possui dimensões do nicho, que em ourras circunsc.incias
seriam imponJrm:::,,. De quJlquer form.1, e~ses experimentos
podem proporcion,1r indícios importantes sobre os prováveis
deiws da competição na natureza.
8.7.1 Experimentos de prazos mais longos
A maneira mais direta de descobrir o resultado da competição
entre duas espécies no laboratório, ou sob outras condições
concrolad~1.s, é colocá-las juncas e deixá-las por si mesmas. Des-
sa forma, uma vez que mesmo a competição mais unilateral
provavelmente ocupe algumas gerações (ou um período razoá-
vel de crescimenm modular) anres de produzir-se por comple-
co, essa abordagem direta é mais fiei\ e cem sido usada com
mais freqüência em algumas espécies do que em oucra.s. Ela
cem sido aplicada mais freqi.tentemence para insetos (como no
exemplo do besouro da farinha, na Seção 8.4.3) e microrganis-
mos (como no exemplo do Ammiecium. na Seção 8.2.4). Ob-
serve que nem as plamas superiores, nem os vertebrados e nem
os invertebrados grandes se prestam facilmente a esca aborda-
gem (embora um exemplo com vegeul seja discmido na Seçáo
8. IO). Devemos c:sur cientes que isso pode di~rorcer nossa vi-
s:í.o a respeito da narureza dJ. comperição interespecífic:1..
8.7.2 Experimentos de uma única geração
Dados esses problemas, a abordagem :ilternati\'a de "laborató-
rio", milizada especialmente com pbnras (embora os métodos
tenh.1.m sido oc.1sionalmente us:1.dos com animais), em geral
rem consistido em acompanh.1r as populações durante apenas
uma geração, comparando as "encradas" e as ·'saídas" Diver-
sos delineamentos experimemais têm sido empregados.
Nos experimentos "de substitui-
çio", é explorado o efeico da variaç:ío
da proporção de cada uma de dtus
espécies, m.inten<lo constJnce a den-
siJade rocal (Wi,, 1960). Assim. em uma densidade wcal de.
por exemplo, 200 plantas, se estJbdeceria uma serie de mistu-
;Í
.;r
CAPÍTULO 8: COMPl'TIÇÁO INTERESPl'CIFICA 247
ras: 100 da espécie A e 100 da espécie B. 150 A e 50 B. O A e
200 B. erc. Ao final do período experimental. seria monitora-
.à.. Panicum - Glycme 1
da a quantidade de sementes ou a biomassa de cada espécie (a)
em cada mistura. Tais séries de substituição podem encão ~er 60 (b)
estabelecidas pJ.ra uma gama de densidades cocais. Na prática, -Rhizobium + Rh1zobium
conmdo, a maioria dos pesquisadores usa apenas uma única
60r
densidade tmal, o que tem provocado uma crírica considerá- / ... - + Rti,zobrum
// - - Rti,zobrum
~
vel ao ddineamenro, pois isso significa que o efeito da compe- Produção de n1trogên10
tição durante virias gerações - quando a densidade total ine- • Produção de maténa seca
vitavelmeme se alteraria - não pode ser previsto (ver Firbank
e Wackinson, 1990).
f-~
ll.
30 .I 30r
De qualquer maneira, as séries de subsriruição cêm sido
muico v.1.liosas para elucidar aspecros da natureza da competi-
ção incerespecífica e os fatores que influenciam na sua incensi-
dJde (Firb.rnk e \'ückinson, 1990). Um dos primeiros em.tis
influentes e~rndo.-. foi o Je \Xi'it e colaboradores ( i 966) sobre .l
competiçJ.o emre a grJ.minea Ptmicu111 1n,1ximum e ~l legumi-
nosa G[Ytflll' Jtll't11tica, que freqüencememe formam pasragens
misr.1s llJ. Ausrrilia. P. maximum adquire todo o seu nitrogênio
.L~ L~
O
B
2 4 P O
G B
2 4 oº~----"------'.
8 OG
p
J.penJ.s do solo, mJ.s G. jt1va11ica adquire parte do seu nitrogê- FIGURA ~.18 Experi~ent? d~ subst1tu1ção sobre a corn~e!1ção 1nterespecil1ca entre Pan1cum maximum (P) e Glycine javanica (G). na presença
e na ausenc,a de Rh,zob,um. (a) diagramas de subst1tu1çao, (b) produções totais relativas (segundo Wit et ai. 1966)
nio a p.utir do J.r. por fixação desse nucriente, por meio da
associação de suas raízes com a baccé:ria Rhizobiu,n (ver Seçáo
13.10. l ). Os competidores foram cultivados em séries de sub.s-
tirniçJ.o com e sem a inoculação de Rhizobium, e os resulrados problema com os experimemos de adição é que J densidJ.dt con- que, como pode-se observar, estão relacionadas à Equação 5.17
são apresencados uma sob forma de diagramas de subsciruiç.lü juma e a.s proporções das espécies variam simulrJ.neamenre. Por (ver Seção 5.8. I - o modelo básico da compeciçâo imra-espe-
como sob forma de "produções cocais relacivas" (Figura 8. \8). isso, foi demonstrado que é difícil separar o d"eiro da erva dani- cifica) e à Equação 5.12 (ver Seção 8.4. I - a incorporação da
A produção relariva de uma espécie em uma mistura é a razão nha sobre a produção do culcivo do simples efeirn de aumenrar a competição interespecífica). Desse modo, N -\ e N são os
de sua produção na misrura em relação à produção da espt:cie densidade cocaJ (culci\'o mais er;a daninha). A Figura 8.19 mos- números iniciais das espécies A e B; N_-\ e /\'l:··repres~~tam os
sozinhJ. nJ. série de substimição, eliminando quaisquer difo- tr.1 um exemplo que descreve os efeicos de duas ;rvas daninhas, números das espécies A e B após a mortalidade; é a produ- t\
renças de produção absoluta enrre as espécies e referindo-as :1 Ca.Jsúz obtu.sifo!ia e o caruru (Amamnthus ren-of!exus), sobre a. pro- ção (sememes ou biomassa) da espécie A; me a represencam a
mesma e.-.cah. A produção coral relativa de umJ. mistura parti- dução de algodão no Alabama (Buchana er ai.. 1980). À medida susceribilidade ao adensamenco; ~ e a são os coetlciemes de
cular é em.ío a soma d:lS duas produções relativas. A p:irrir J,ts que aumentava a densidade de ervas daninhas, diminuí.1 J. pro-
séries de subscirnição (Figura 8.18a), parece clJro que ambas .1s dução de algodão, sendo este efeiro da competiç.lo inrerespedfica
espécies, mas especialmente C. javanica, tiveram melhor de- mais pronunciado com C obtu..sifolúz do que com A. rarojlexus.
sempenho (foram menos aferadas pela competição inrerespe- Nos delineamentos Je subsritui-
ção, as proporções do~ competidores 2.5~
cítlca.) n.1 presença do que na ausência de Rhúobium. Conru-
do. is.-.n ficJ. ainda mJ.is claro .1 parrir das produções cocais reb- são vJriad.1s, mas a densid.1<le roral é
tÍ\";h (Figur.1 8.18b), que na ausência de Rhi.::obiwn nunca ,1.:
:1fast.u.1m signiticativamente de l, mas n.1 .sua presença foram
consi,rentemente superiores 1 1 Isso sugere <~ue a diferenci.1-
manrida constJnce. enqu.rnto nos de-
lmeamenros de adição JS proporções são vJri.idJs, mas a den-
,;;1dade de um competidor fica consranre. TJ.h-ez por isso seja
.
"
!jl 2.01
bem-\'inda ,t proposu e a .1plicação d;.1 'º111.il1se de superfície g_
çã.o dr: nichos nlo foi possível ,;;em R'1izobiu111 (umJ. segund.1
e,.,pécic poden.1 :1iusur-se somente por redu~J.o compe1b~HÓn.1 de_ resposraº'. em que duas espécic"s s.ío pl.rnr.1d.1:i sep.tra<l.1s e .
o
Cr~sc1merito com
do renJimento d.1 primeira); contudo a ditêren..:iaçJ.o de nicho.-.
ocorreu na presença de Rhizobi11m (as espécies produzir:i.m m.1i,
llH~tltrJ.das em um.1 :.1mpla g.1ma de Jensi1.Ltde"' e proporções
(Figura 8.20) (Firb.1nk e \X.'.ukinson. 198); Lnv e \VJ.ckinson. 1 _ A retroflexus
em conlunro do que separadamente). 1987; Bullock ct ,d., l 994b; embor.1 es.-.e ültimo sr: rdlra a .~ 1,5
Crescimento com
Üm:i.segundaabordagem, popu- ~--:-~- ,_ dones dJ mesma esp~cie). Em conjunrn, e.-.sês cscudos suge- a e obrus,tolla
rem que as equações apropriadas para de~cre\·er o d"eico com-
íl
br nn pa"'sado, consisce no uso de um à:
ddine1memo '"de a<liç:io", em que uma peririvo de uma espécie (A) sobre outr:i (B) sJo, nu c.1so de
morralidade:
espécie (ttpic1mence uma planra de cultivo) ~ semeaJJ. com 1 ·º o:------,,~o----~20_____30J......C
um.1 dcnsidJde cunst.:rnte, junw com um gam.1 de densidade,
de uma segunda espécie (tipi(J.menre umJ. crv:i daninha) . .-\ N, e N,.\ [I + 111 (N, ..\ + ~N,s)J-1 (8 IG) Densidade de ervas daninhas por m2
juscifi...:J.civa desse ddineamenco é que ele imita a sicuaçlo n.1-
e p.trJ a fecundiJade: FIGURA 8.19 Experimento de compe11ção com um ··delineamento de
tur:il de um cultivo int'escado por uma .:rva dJninhJ. e. por isso, adição": produção de algodão 9m oarcelas plantadas com densidade
fornece' mformaç.ío sobre o efeito provável de diversos nívei~ constante. infestadas de ervas daninhas ( Cassía obtuslfol,a e Ama·
de" 1nfesr.1ç:i.o (FirbJ.nk e \X'.nkinso, 1990}. Entretanro, um 1 (3 17) ranthus retroflexus) com densidades diferentes (segundo Buchanan
et ai., 1980)
1
l._
1
248 PARTE 2· INTERAÇôES
(a) (b)
100l
10
1 lonizou Israel a partir do narre. Acualmenre, ele ocorre as-
o·
1 norte e ao sul do ;\fonce Carmd. Gerbil!w aflenbyi é um oucro
+
2 t
4
...,~ 10 '(g
2
,si~
..... 20100
o:i
'6~ 200 ~J.._J.._J.._L___j___J_____l_
1 2 4 10 20 40100200
x 1 (escala log)
comperiçào; R_\ é .1 cax.1 reprodurivJ hásica da e::ipécie A (e,
portanto, 1\'.,,.._R.\ é .1 produçJ.o na au::.ênci~t de comperiçio); e b
decermi na o tipo de dependência da densiJ.1.de (assumida como
igual J. l para a morralidade - compensação perfeica}. Os da-
dos como os apresenrados na Figura 8.20. obcidos durance
umJ única ger,1ç;l0, podem, assim, ser usados para ajustar os
valores (mediante um programa de computador) aos parâme-
tros das Equações 8. l G e 8 .17, e :is equações, por sua vez,
podem ser utilizadas para prever o resulcado da comperição
encre as espécie~ duranre muitas gerações - o que não é possí-
vel c.rnco com os ddineamencos de substituiçáo quanco com
os de adição.
Por outro bdo, L1w e \X,'.ukimon ( 1987) verificaram que
poderiam obter um ajusce melhor :is ~uperfícies de resposta
utilizadas em seu experimenco ca~o usassem uma equação em
que os coeficientes de competição não fossem fixos, mas sim
\'::triassem com .i freqüência e .t densidade·- embora o seu sig-
nifio.do, em termo) de "comportamento vegeul", não sej,1
claro. Porc~into. ·"' .rn.ílises de superfícies de respost:1s, ao re\',e-
Lirem ª" complexilhde~ potenciais J,is incer.1ç(-)eS entre espé-
cies compt:tido1 J\, r.lmbém ren:Lim que o conhecimento ou .1
~He\·i,:to do'.'> re.\uludo\ din:lmico, pode ser J.pe1us uma parce
d.1 hi~rc·iria Sei i.1 neces:.ário umbém compreender o-, rnec:::i-
nJ.,1110'.'> :.ubj,1cemcs {,·er Seçdo 8.10)
,; ::2
8.8.1 Experimentos naturais
Vimos que J compeoçJo incerespecí-
fica cosrum,1 sc-r esru&1dJ. por um ex-
perlmemador mediante a comparação
de esp~cies isol:1.das e em combinaçJ.o.
A naruren com frequência proporciona inforrn:1ç.l.o des(e ripo:
o.
FIGURA 8.20 Superfície de resposta da
24 . . . competição. indicada pela produção de se-
110 ~ · . mentes por rec1p1ente, entre (a) Phleum are-
20 narium e (b) Vulpia fasciculata semeadas
"'C'I
~ 40
~íS 100 em separado e em misturas com uma gama
de densidades e freqüências x, e x2 são as
'8- 200 1 ! 1 1 1 1 1 1
1 2 4 10 20 40100200 densidades de semeadura de P. arenanum
e V fasc1cufata. respectivamente (segundo
x2 (escala log) Law e Watkinson, 1987)
J distribuição de cercas espécies porencialmenre competidoras
é cal que elas às vezes ocorrem junras (simp.irria) e ;ls vezes
separadas (alopacria). Esses ''experimencos na.curais" podem for-
necer informação adicional sobre a comperiçâo incerespecít'i-
CJ, e especialmence sobre os efeitos e\·olucivos, já que as dife-
renç.1s entre populações simpárricas e alopárricas sã.o muius
vezes de longa dara. Os experimentos nacurJ.i:i se tomaram
arraenres, em primeiro lugar, porque eles são n,Hurais - eles '>t
referem a organismos vivendo em seus hábitJ.t~ narurais - e.
em segundo lugar, porque podem ser ''realizados" simple:,memc
por meio da obsen·açáo - não sâo necessárias manipulaçóe'.'>
experimentais difíceis ou impraticáveis. Entrecanco, su.1 des-
vantagem está nJ falta de populações "cxperirnenclls" e
"controle" verdadeiras. Idealmente, deveria haver :i.pe1us
uma diferença entre as populaçõe:,: a presença ou a ausên-
cia de uma espécie competidora. Na prática. contudo. ,ls
populações em geral diferem também em oucros aspecto),
simplesmenre porque ocorrem em locais distintos. Por isso,
os experimentos 11Jtur:1is devem ser
interpretados sempre com cautela.
A evidência d.1 comperiç.ío nm
experimenrm n.1turais geralmente pro-
\·ém Ja cxpansjo do nicho rl.l ausl'n-
cia de um comperidor (Lonhecicb
como lrbemçilo competitiua) ou simple~menre d.1. diferenç;i du
nicho efecivo de uma espécie encre populações )Ímp.írric1s e
alopárricas. Se essa diterenç:1 vem acompanh.ida por mudJn-
ças morfológicas, emão o efeico é refendo como um dt·slocrr-
mento de cm:iter. Por oucro Lido, J.S car.1Cterístic1s fisiolOgic1s.
componamenCJis e morfológicas prm·Jvelmence e~rio e~vol~
vidas nas interações competitivas e são um rdlexo do nicho
derivo de uma espécie. Encre essas três características, é possí-
vel que as diferenças morfológicas sejJ.rn o resulrado m.Ii) e\"i-
dence da mudança evolutiv.i, mas, como veremos, os ··car:tnt"-
res" fisiológicos e comporumentais sJ.o também sujeiros ,lll
"deslocamt"nto compecicivo"
1
!i
~
O crabalho sobre duas espécies
de gerbos (roedores) que vivem nas
dunas cosceiras de Israel (Abramsky e
Sellah. 1982) proporciona um exem-
plo de liberação competitiva natural. No norte de Israel. a
projeção da cris(a do Monte Carmel em direção ao mar separa
a estreita faixa cos(eira em duas áreas isoladas, uma setentrio-
nal e oucr,1 meridional. 1vleriones tristami é um gerbo que co-
sociado a dunas ao longo de roda a costa, incluindo as áreas ao
oerbo, também associado a dunas, e se alimenta de sementes
:imilares às consumidds por 1\1/. tristami; porém, essa espécie
colonizou hrad a partir do sul e náo cruzou a barreira do
1\[once Carmel. Ao narre do i\1once Carmel, J\,f. trúwmi vive
,ozinha e~ enconrrada tJnco nJ areia das dunas como em ou-
[rm tipos Je solo Enrrec.1.nro, ,lO sul do ivfonte CJrmel. ela
0n1pa vários ripas de solo, ma:, não as dunas. pois nelas ocorre
,1pcnas e. ,zllenkyr.
Esse parece ser um caso de exclusão compeciciva e de
liberação compeririva: exclus.lo de Aí. tristnmi por G. allazbJI
aas dunas ao sul do Nlonce Carmel; liberação de /vi. trútami
ao norre. Contudo, trata-se de uma exclusão competitiva do
presente ou de um efeiro evolurivo' Abramsk-y e Sellah esrabe-
!c:ceram uma série de parcelas ao sul do Nfonce Carmel. elimi-
11.rndo delas G. allenbyi. e compararam as densidades de M.
tt"Útami nessas parcelas com as de diversas parcelas semelhan-
ri.='> do concrole. Eles monitoraram as parcelas por um ano,
mas a abundância de 1\f. tristami permaneceu essencialmente
inalterada. Parece que, ao sul do Nlonre Carmel, lY!. tristami
evoluiu paL1 selecionar Jqueles hábicats nos quais evirJ a com-
petição com G. allen~vr, conservando sua preferência fixada
_:;eneticamtnte mesmo na ausência de G. allenbyi. Conrudo,
como sempre, por invocar o fanrasma do pa.ssado, essa inter-
pretação pode ser sólidJ e st::nsível, mas não é um faco com-
provado.
lim caso de aparente desloca-
menco de caráter morfológico provém
de um trabalho sobre mangusros J.1.
Índi.L N.1s p.irtes ocidenCJis da sua área
de ocorrCnci.1 natural. o pequeno man-
gLlSCO d.1 fndi.1 (Hapótesj,w,m1cw) coexiste com urna ou dua~
espécies um pouco m.1.!ores do mesmo gênero (f!. cdwardsit e
H. mritl,ii), nus estas nJ.o esr.lo pre.~en;es 11..1.s parres orienrais
J.i sua área Je ocorrência lfigurJ 8.21). Simberloff e colabo-
r.1dores (2000) examinaram ; variação de camanho do dente
c.inino superior desses animais, elemento imporranre para ma-
ur suas presas (observe que JS fêmeas dos manguscos sio me-
nores do que os machos). A le~re, onde ff. ;avanicw ocorre
sozinho (jrea VII da Figura 8.21 ). os machos e as fêmeas pos-
suem caninos maiores do que nas área~ a oeste (III, V, VI),
onde ele coexiste com as espécies maiores (Figura 8.22). Essa
conscataçáo está de acordo com J opinião de que, onde está.o
presenres predadores similares. mJ~ maiores, o ap..1.raro de cap-
tura de pres.is de ff. javanicw foi seleciorudo para redução de
CAPÍTULO 8: (QMPETIÇÁO INTERESPECÍFICA 249
FIGURA 8.21 Areas de distribuição geográfica natural (1 a VII} de
Herpestes 1avamcus (J). H. edwardsii (e) e H. smithii (s) (de S1m-
berlott et ai. 2000)
tamanho. Isso provavelmenre reduz a incensidJde de competi-
ção com outras espécies do mesmo gênero, porque os preda-
dores menores tendem a atacar presas menores, em relação
aos predadores maiores. Na área onde H. javmticus ocorre iso-
ladamenre, seus dentes caninos são muito maiores.
É de inrc::resse parocular que o pequeno mangusm da
Índia (enha sido introduzido há cerca de um século em mui-
tas ilhas fora da sua área de ocorrência narnral (muiras vezes
como p.1rce de uma cencativa ingênua de controlar rot:dores
incroduzidos). Nesses locais, as espécies maiores de mangus-
ros competidores não esr:ío presentes. Em 100 a 200 gerações,
o pequeno mangusro da Índia aumentou de tamanho (Figura
8.22), de modo que as dimensões dos lndivíduos insulares sâo
anulmente intermediárias entre aquel.1s cb região de origem
(onde eles coexisci.tm com outras espécies e eram pequenos) e
aqueb-' do lesce. onde eles ocorrem isoladamente. N1s .lhJ~.
eks exibem umJ variaçio consis(ente com a ''liberação e:oló-
giCl., d,1 competição com espécies mainre:,
Um outro exemplo é o d,1s po-
pulações de espinhe!J.s (Gasterosreu:;
acuÍetltw) de origem marinha, que vi-
vem em lagos de água doce n.1 British
Columbia, Ca.nad..í, onde perm.1neceram aparentemente em
conseqüência do soerguimenco da Terra, há cerca de 12. 500
ano), ou apfo as subseqüemes elevaçJ.o e rccraçã.o dos niveis
do mar. h;i cerca de l l.000 anos (Schlurer e McPhail. 1992.
1993). Como resulcado dessa ''dupla invasão", em alguns la-
gos arualmenre enconrram-se duas formas de G. acufeatus '.em-
bora ainda não renham recebido seus próprim nomes ciencífi-
cos), enquanro em outros ocorre apen,1s uma. Onde quer que
as du.1s formas ocorram. uma é sempre "limnécica" e a oucrJ é
 250 PARTE 2: INTERAÇóE5
ÁSla Ili
Asta V
ASla VI
Ásia VII
StCroix
Hawa11
Oahu
Maunhus
V111 Levu
Okinawa
2,25 2,5 2.75
3,25
01àmelro do canino (mm)
"bencónica". A primeira concentra sua alimencação no plânccon
de águas aberras e possui filcradores de brânquias correspon-
dentemente longos (e regularmence espaçados) que filtram o
plâncron da corrente de água ingerida. A segunda, com filcra-
dores de brànquias muito mais curcos, consome presas maio-
res, localizadas na vegec.1.ção ou nos sedimenros (Figura 8.23b).
Contudo, sempre que ocorre apenas uma forma em um lago,
esca explora ambos os tipos de recursos alimentares e é morfo-
logicamence intermediária (Figura 8.23a). Presumivelmente,
após a segunda invasão, evoluiu um Jesloc.amenco de carácer
ecológico, o que promoveu a coexiscência do par de formas ou
foi um fator necessário para o sucesso da segunda invasão. A
evidência genética, baseada nJ análise do DNA micocondrial
de virios pares de espécies, apóia a idéia de padrões repetidos
de radiação adaptaciva em lagos individuais (Rundle et ai.,
20001.
Se n desloomenro de c.u~iter, ern última análise, t= cau-
s.1Jo peL1 comperíçio, encJo os d~icos deqJ deveriam decli-
nar com o grau de deslocamenco. As espinhelas de riacho ( Cu-
l"eil mconst,tm). que em bgos do Canadi :são simpátricas com
uma oucra espécie de c:splnhela (Pungitius pu11gitiw), possuem
diferenças significativas em relaç.lo a indivíduos alopátricos
da sua espécie: filtradores de brânquias mais curcos, maxilas
mais longas e corpos mais fones. Gray e Robinson (2002)
consideraram os indivíduos alopácricos de C. tnCOJHtans como
fenócipos em pré-deslocamenrn. e os indivíduos simpácricos,
como fenótipos em pós-deslocamenrn. Quando cada fenóri-
po foi colocado separadamenre na presença de />. pzmgitius, os
indivíduos alopácricus de C. ini:omtaw cresceram bem me-
nos do que os indivíduos simpácricos da mesma espécie
FIGURA 8.22 Diâmetro máximo (mm) do
canino supenor de Herpestes 1avanicus em
sua area de ocorrência natural (dados ape·
nas para as áreas Ili, V. VI e VII da Figura
8 21) e em locais onde a espec1e foi intro-
duzida Os símbolos pretos representam os
tamanhos médios para as fêmeas e os sím-
bolos de cor laranja representam os tama-
3.5 3.75 nhos médios para os machos (de S1mberloff
et ai. 2000)
( Figura 8. 24 J. EssJ constatação está de acordo com a hipóte-
se segundo a qual a competição é reduzida quando ocorre di-
vergênciJ. enue espécies competidoras.
Dois exemplos finais e plausíveis de deslocamento de
caráter S.lo proporcionados pelo trabalho sobre caracóis do
bJ.rro n.i Finlândia (Hydrobia ulvae e H. ventrosa) e besouros
rinoceronte-gig.rnce no sudeste da Ásia (Chalcosoma caucasus
(a) Uma forma
".,,~.,
")-~ :!)
')"1 'lj
(b) ÜL,as formas
.] } j-~
L______
-o 5 -0.3 -0,1 0.1 0.3 0.5
Compnmento media dos ltl!radores de brânqwas (mm)
FIGURA 8.23 Deslocamento de caráter em espinhela (Gasterosteus
acufeatus) Lagos pequenos localizados na costa da Bnt1sh Colum-
bia mantêm duas formas de espmhelas (b). em que filtradores de
brànqu1as da forma bentônica ( •) são sigrnficattvamerte mais curtos
do que os da forma !imnét1ca ( = ). enquanto aqueles das formas de
esp1nhelas ocorrentes sozinhas em lagos comparáveis (a) são inter-
mediànos em comprimento. Os comprimentos dos filtradores de brãn-
qu,as foram a1ustados para levar em consideração as diferenças em
tamanho das formas (segundo Schluter e McPha1I. 1993)
e C mias). Quando as duas espécies
de caracóis do barro \·ivem separadas,
seus tamanhos são prJticamemc:: iguais;
mas quando coexistem, seus tamanhos
são sempre diferemes (Figura 8.25a)
(S.1.loniemi, 1993). e elas tendem a consumir pJrtículas ali-
menrares de tamanhos diferenres (Fenchel, 1975). Os besou-
ros exibem um padrão morfológico similar (Figur.18.25b) (Ka.-
\Vano, 2002). Por isso. esses dados sugerem enfacic.imenre o
deslocamento de carácer, permitindo a coexisrênciJ. Encretanro,
mesmo um caso aparentemente exemplar como esse dos cara-
cóis do barro esc.i aberro à discussão (Saloniemi. 1993). Na
Finlândia, os hábicars simpácrico~ e alopárricos n<l.o erJm idên-
ticos: H. ulvat e H. 1•r:11t1füa coexistiam em corpos d "água abri-
gados rara01eme aferados pel,l JÇ3o das marés. H. ufrae foi
enconrud.1 ~ozinha em Jrnbientes relJti\·,tme1He e;1..p{)stos
<le substra[Os l.1.macenco~ <le nurés e marirnu::-: fl. l't'iltrosa
foi encontrada sozinha fora da zona de nuré!>, em lJgunas e
ch;trcos. Além disso, H. ulvae naruralmenre alcJnÇJ tama-
nhos maiores em h.ibirats sob menos inílut:nci.1 de marés. e
!f. ventrosa pode crescer bem menos neste tipo <le hábitaL
Este faca poderia ser responsável pelas diferenças de tJm.1-
nho entre simpauia e alopatria ness.1s espécio. Is::.o enfati-
zJ o principal problema dos experimento'.) n.nurJis como
os que parecem demonstrar o deslocamento de c.1drer: po-
pubções simpátricas e alopátricas podem ocorrer em con-
dições ambientais diferentes, sobre as quais o observador
nJ.o tem qualqua concrole. Às vezes. podem ter ~1<lo essas
diferenças ambientais, e não a comperiç:io, '-lue provoca-
r.lm o deslocamenco de CJ.ráter.
0.15
t 0.12
1
(.J
0,09
i do que os indivíduos t1"1111>"p!J.ntados (crJt.unencos I e 4. res-
Q O 06
:g
E
:l
o JS plamas transpbnr.1dJs er:im mJis competicivas com L. pt-
"~~
~
u ·'du:is espécit'.'s·· (uJtamentos 4 e ); P > 0.9), produziu-,e um
-0.03 _______J
S1mpatncos Alopátncos
FIGURA 8.24 Médias (com erro-padrão) de cresc1r:iento \log natu-
ral da massa final do peixe em cada recinto d1v1d1do pela massa
1n,c1a1 do grupo) de indivíduos simpátricos de C mconstans repre-
sentando !enótipos em pós-destacamento (barra escura) e 1ndiví·
duas alopâtricos da mesma espécie representando fenótipos em
pré-deslocamento (barra clara); os dois t1pos de 1"ldividuos de C
mconstans foram colocados na presença de 1nd1viduos de P. pun-
gitius. Em competição com individuas de P. pung1t1us. o crescimento
dos fenótipos em pós·deslocamento !01 s1gnif1cat1vamente maior
do que o daqueles em pré-destacamento (P = 0.012) lsegundo Gr3.y
e Robinson, 2002).
CAPÍTULO 8: COMPETIÇÃO INTERE5PECÍFICA 2 51
8.8.2 Experimentando com experimentos
naturais
Como j.í. vimos com os gerbos, às ve-
zes, os experimemos naturais podem.
por si mesmos. proporcionar uma
oportunidade para uma manipulação
experimemal posterior - e mais infor-
mativa. Em um desses casos, foi in-
vestigada a divergência do nicho no rrevo, Trifalium repem,
como resulrado de sua compeciç.:io com a gramínea Lolium
peren11, (Turkingron e Mehrhoff. 1990). O trevo foi examinJ-
do em dois locais: (i) um com ·'duas espécies'', em que alcan·
çava uma cobertura do solo de 48o/o e a gramínea alcançava
uma cobercur.1 de 96°/o (as duas juncas ulcrap:.1ssaram 100%
porque SLIJS folhas podem se sobrepor); e (ii) um em que o
m:vo alcançava unu cobenur.1 de 49%. nus !.. peren1u· cobria
apenas 4°/o (um local com praticamente ··apenas trevo"). Fo-
ram realizados crês experimc:nrns de cransplanre (em um ou-
[íO local) e três experimentos de reimplame (no mesmo local)
(os experimentos escão descritos e numerados n.1 Figura 8.26a).
T. repens. procedente de ambos os locais. foi plantJda em (i)
parcelas do local de "duas espécies", nJs quais foi removida
apenas T. repem; (ii) parcelas do local de "duas espécies", nas
quais foram removidas T. reprw e L. pere1111e:, e (iii) pareei.is do
local de "apenas trevo". nas quais T. repens foi eliminado. O
grau de supressão ou liberação competitiva foi avali.1do a par-
rir da quanridade de crescimenco alcançado pelas diferemes
plantações de T. repew. Isso permitiu deduzir o grau de evolu-
ç:io da divergência do nicho enrre as populações de T. repew
nos locais de ·'apenas trevo" e de ''duas espécies", bem como
entre T. repe11i e L. pere1111e.
Aparentemente. a população de T. repms do local de "duas
espécies" divergiu da popubção de L. perewze (com a qual co-
exisrla e, de outro modo, competiu fonememe) e rambém da
população do local de "apenas trevo" (FigurJ 8.2Gb). Quan·
do, no local de "duas espécies", foi removid.t apenas T. rqo1i,
os indivíduos reimplamados desra espécie cresceram melhor
pecÜvJmente; f> = 0,086. quase signitic.1ci\·a). sugerindo que
reJlllt' residente. Além disso, cnqu,rnto :i remoçio de L. perm-
111.' nJ.o repercuriu sobre o crescimenro de T. n·pew do local de
grande aumento do crescimenrn das pbm:is procedenre, do luctl
de "apenas trevo" (rr:ua.mentos I e 2; I' < 0,005). A remn~.;ão
adicional de L. pr:rnme também levou a um mdhor crc,,cimenm
<las plantas procedentes de "apt'nJs crevo", em compaCJ.çá\J com
,lS do local de ·'du.:ts esp6:ies'' (rrarJnt(!nros 2 e); f> < 0.05)
que sugere que somence as plamas da população ·'Jpen.l..'i rrevo"'
foram liberadas da compecição em ausência de l. perenne. Final-
meme, no IOCll de "apenas crevo", os trevos oriundos do local de
"duas esp<!cies" não cresceram melhor do que:: no seu local ongi
nal trratamencos 4 e 6; [> > 0.7). enquanro .ts plantas Jo loc:il de
··apena5 trevo'' cresciam mdhor do que com a presença <la gramí-
1
252 PARTE 2 INTERAÇÕES CAPÍTULO 8: COMPETIÇÁO INTERESP:CÍFICA 253

(a) (a) (b) Local de

Local de "duas "apenas
espêcies" ----'--trevo" -----
Local de "apenas trevo" Remoção Remoção de I Remoção
Ausência natural de Lol,um perenne
de T repens g~a~~~=~ e I de T. repens
5

0y
H. ulvae 3 6
1

1 FIGURA 8.26 (a) Deflneamento expenmen·

§ tal para testar a evoluçào de Trifolium repens
;a
H ventrosa 1
(T) em competição com Lohum perenrie (L)
1 g 2
1 As populações autóctones de T. repens. e

6 i .
o
o
~
1 às vezes também de L. perenne. foram re-
o movidas. T. repens foi removido da zona si-

0.2
1.5 4, 1 4.3 10, 7 26,3 40.3 84.1 93, 1 97,5
2, 1 4.3 9,3 24.2 27.5 45 92.2 93.3 -T
2
-T-L
•, Cl.
1
tuada na base da seta e transplantado, ou
replantado, na zona situada no topo da seta.
Porcentagem de H ventrosa
,~__) ~I Os números dos tratamentos correspondem
·-:..:· .... 1
(b) Local de ··duas espécies'" aos ut1l1zados por Connell {1980) (b) Os
Local dominado por Lolium perenne resultados deste experimento estão repre-
90
C cauca:>ds sentados em termos do peso seco total por
parcela, alcançado por T repens nos dife-
rentes tratamentos Os níveis de s1gn1f1cân-
c1a para as comparações entre os pares são
80 fornecidos no texto (segundo Turk1ngton e
e atlas Número de tratamento Mehrhoff. 1990)
Ê
-S
;a
70
:l.
8o
chamados de "liso" (SM. s111ooth), "rugoso" (zvrinkly ,prea- exceção - \x.'S repele a invasão de FS - que le\'C à elimiin-
~ dcr) (WS) e "flocoso" (fi,zzi• spmzder) (FS). com base na rs.
eo. 60
ção de pois este ripo pode invadir culruras de Si\!. que,
FIGURA 8.25 Deslocamento de caráter no
morfologia de suas colônias em plac..1.s com meio sólido. por sua vez, pode invadir culturas de WS. Em geral, contu-
~ Em meio líquido, elas também ocupam partes bem dife-
u tamanho corporal. (a) Caracóis do barro na do, a seleção experimental do aumento da diferenciação do
Finlândia (comprimentos médios de Hydro- rentes do frasco de cultura (Figura 8.28a). Em frascos con· nicho encre espécies competidoras parece ser fruscranremen-
50 bia ulvae e H. ventrosa, dispostos em or-
dem crescente da porcentagem de H ven-
rinuJ.mente agiL1dos, de modo a impossibillcar o escabele- te ilusória ou crisremence descuidada.
trosa) (segundo Saloniemi. 1993) (b) Be· cimenro de nichos separados para os tipos diferences, uma

40
o
" "'eo ;; -~ . . z. . 1 ~

l • • .. o
souros rinoceronte-gigante no sudeste do
Âsia (compnmentos médios de Chalcosoma
culcura de indi\"Íduos SM inicialmente pura manreve sua
pureza (Figura 8.28b}. Porém. na ausênciJ de agit;içáo, os
o

u
" a. [ ;
w
;
"' U)
~ U)
;a
::;
0
ui
~
1â
....2 {:. ....
2
:;;
! 3!
3
u, U)

z
;:.
3
e
~
:1
11
:1 :1
caucasus e C. atlas) (segundo Kawano .
2002). Em cada caso em alopatna. os ta-
manhos corporais se sobrepõem amplamen-
te, mas em simpatna eles são sigmficat1va-
mutantes WS e FS invadiram e se esubeleceram (Figura
8.28c). Além disso, foi possível determinar as capacidades

" Locais
0 0 ui 0 :;; mente diferentes.
LOmpetitivas do~ tipos diferences, quJ.ndo raros, de invadir
culrnras pur:1s dos ourros ripas (Figura 8.2d). Cinco das
Pode-se imaginar que o progresso cienrífico ~e produz forne-
cendo resposus às perguntas. De faro, o progresso muius ve-
,eis possíveis im·,1sôe~ são favorecid,1s. É improvável que a zes consisce em subsrirnir unu pergunt.1 por oucr..i, mai\ perri-

neJ no local dt' "duas espécies" (tr:uamenros l e 3; P < 0,05). sos, uma espécie respondeu à pressão de seleção aplicada a
Desse modo, o ucvo Ja populaç:to Jt'. "duas c-spt'l..:ies" pratÍCJ.- uma segunda espécie competidora, aumencando sua ··capaci-
(a) (b)
111enre n.i.o compete com L pnc1111t' (com J. qu.1! coexiste), .w d:1de comperiti\·:i", no st.:nti<lo de aumentar ~ua freqüênci,1 1 80

~
conrr.ino do d.1 pnpul.1ç.io d~ ",1peru,;; rrcq_i", e só o fez qu.ut- dencro de uma populaçJ.o conJunu. A Figura 8.27 mostra um
100 70 FIGURA 8.27 Aparente evolução da capa-
do tr,1n:,pla11udo para o local de "d.u:1s espécies" conjunco com duas espécies de Drosophifa. No entanto, cais
resulrados não evidenci<1m nada sobre os meios pelos quais got 60
cidade compet1t1va em Drosoph1/a serrata
(a) Das duas populações experimentais que

~~ t
esses aumentos apa.rences fora.m Jlcançados (p. ex., se foi um coexistem (e competem) com O nebulosa.
l 50
uma {I) teve um aumento nítido de sua fre-
8.8.3 Experimentos de seleção resulcado da diferenciaçáo do nicho). ~
60 40 qúênc1a após cerca de 20 semanas (b) Os

Para o experimentador, o modo mais

Para encontrar um exemplo de um aumenco demons-
trável na diferenciJção do nicho que dá origem à coexis-
i
ci 50
40 ~ 30
indivíduos dessa população posteriormente
se desenvolveram melhor em competição
direro de demonsrr.ar os efeitos evolu- tência de competidores em um c:xperimenco de seleção, 30 20
com O. nebulosa ([ J=média de cinco
populações) do que os individuas da popu·
tivos da competição entre duas espé- 20
devemos mudar da comperiçã.o inrerespecífica no sentido 10 lação fl ([ J = média de cinco) ou do
10
cie, consiste em induzir tais efeims - mais esrriro para a competição entre três tipos da mesma que os 1nd1viduos da mesma cepa que não
haviam sido previamente submetidos à com-
impor a press5.o de selcçJ.o (competi- espécie de bactéria, PuudomonaJ· f!rtorescens, que se com-
o 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 12 petição interespecif1ca {[ ] = média de
çio) e observ:1r o resultado. "fakez seja surpres;1 que poucos portam como espécies St"paradas porque se reproduzem J.S- cinco) (segundo Ayala, 1969).
Semanas Semanas
são os e:xperimt:nrns desse ripo bem-:,ucedi<los. Em .tlguns ca- sexuadamente (R.iiney e Trevlsano, 1998). Os crês tipos são
254 PARTE 2: INTERAÇÕES CAPÍTULO 8: COMPfTIÇÁO INTERE5PECÍFICA 255

ficaremos que rodas as espécies que coexim:m são diferences -
sem que isso renha qualquer relação com a competição. Por-
ranro, uma pergunta mais percinence seria "existe um grau mí-
nimo de diferenciação dos nichos que deva ser ~uperado para
a ocorrência de uma coexistência estivei?", ou :,eja, exisre um
limite para a semelhança de espêcies coexistentes?
Uma tentativa inílueme de respondc:r J essa pergunta,
quanco à competição de exploração e baseada em variantes do
modelo de Lorka-Volrerra, foi iniciada por 1'.lacArchur e Le-
vins (1967) e desenvolvida por May (1973). Analisada de
(b) (e)
maneira recrospecriva, cal abordagem cercamente escá aberra a
10 10 1010 quesrionamenro (Abrams. 1983). Comudo. se examinarmos
primeiro essa abordagem e então suas objc:ções, poderemos
ces. Assim, a é muito pequena quando exisce uma separação
considerável entre as curvas adjacentes (d! w >> 1; Figura 8.29a)
e fica perto da unidade à medida que as curvas .se ;proximam
uma da outra (dlw < l; Figura 8.29b).
Que grau de sobreposição das curvas ad1acenres é com-
patível com a coexistência estável? Suponhamos que duas es-
pécies periféricas tenham a mesma capacidade de suporce (A;,
que representa a adequabilidade dos recursos disponíveis pJra
as espécies l e 3) e consideremos a coexistência de oucra espé-
cie entre elas (capacidade de suporre K,). Quando dia· tem
um valor baixo (a tem valor elevado e a~ espC:cies são simila-
res), as condições para a coexistência são exrremamence rescri-
rivas em cermos da raz.ão K 1 : K!., mas essas restrições desapa-

.
I
.à,
10' 10• aprender muito a respeito do "problema da semelhança limi-
t.rnce" Aqui, mais uma vez, os modelos podem ser instrurivos
recem rapidamente à medida que dlw se aproxima da unidade
e a supera (Figura 8.30). Em OLHras palavras, J. coexisr~ncia t'
i 10' 10'
~em :,er "corrc:cos". possível quando dlw é baixo. nus somente :,;e as adequ.1bilid.1-
~ lm.1ginemu, rrê) espécic:s com- des do ambiente para cad.1. espécie estiverem muito bem-equi-
o
petindo por um rc:curw unidimensio- libradas. Além disso, se supormos que o ambiente varie, enrão
~
z
10' 10'
nal e de disrribuiç.:io conrínua; o ta- as flutuações provocarão variaçóes na razão K 1 : K,. e a coexis-
i _.:;,,.J2·2. s .~-,~,e:: manho do J!imenrn é um exemplo cla- tência agora só será possível se houver uma amPla gama de
10'
10
10'
10 ro disso. Cad:1 espécie possui seu ni- razóes K1 : K!. que levem à esrabilidade, isco é, se, aproximaJ.t-
cho eferivo próprio nessa dimensão única, que pode ser repre- meme, d/ w > l.
Tempo (dia)
!>Cntado por uma curva de utilização de recursos (Figura 8.29). Esse modelo, portanto, sugere
FIGURA 8.28 (a) As culturas puras de três
A [axa de consumo de cada espécie é máxima nu centro do seu que exúte um limite para a semelhan- ,~o:::'..:r
(d)

,/
.,-cYEJ---
. 1
tipos da bactéria Pseudomonas ffuorescens
(liso= SM; rugoso [wrinkly spreader'j = WS:
e flocoso (fuzzy spreader'j = FS) concentram
nicho e cai até zero em ambas as extremidades, e quanro mais
as curvas de ucilizaçáo das espécies adjacemes se sobrepóem,
ça dos comperidores coexístences e
que cal limite é esrabelecido pela
s-··c;,,

seu crescimento em partes diferentes de um

<o. i ",., meio de cultura liquido. (b) Em frascos de
ranto mais cais espécies competem. Na verd.1de, admitindo condição d!w > l. São essas as rcsposras correras? De faco.

? ....~' o
cultura agitados, são mantidas as culturas
SM puras. As barras representam os erros·
padrão. (c) Entretanto, nos frascos não-agi·
que as curvas sejam disrribuiçóes "normais·· (no sentido esca-
cí~tico) e que as espécies diferences renham cun·as de forma
similar, o coeficiente Je competição (aplicável a ambas ases-
parece pouco provável que exista um limite universal de
similaridade, ou mesmo um que seja amplamente aplid,·el
e que se possa expressar de uma maneira cão simples como
tados, com culturas inicialmente puras de
SM (e). mutantes de WS (•)e FS (ª) sur- pécie adjacentes) pode ser expresso pela seguinte fórmula: d! w > 1. Abrams (l 976, l 983) enfatizou que os modelos
1
1 ••
gem. invadem e se estabelecem. As barras de comperição em várias dimensóes, com curvas alrernari-
representam os erros-padrão. (d) Capacida·
\ //' -~-:._~---- ',,~ i (8.18) vas de utilização de recursos, encre oucros, levam a limites
\ ~ __ _..,-----· -'-.. "'- '! des competitivas (taxas relativas de aumen-
de similaridade alcernacivos, e muitas vezes a valores d/ w
EY •
' EJ
4

!
to) quando um tipo inicialmente raro (base
da seta) invade uma colônia pura de um
outro tipo (topo da seta). Portanto, valores
> 1 indicam capacidade de invadir (compe·
c:m que w é o desvio-padrão (ou, aproximad.imeme, a "'largu-
ra relativa") das cur\"aS e d é a distância c:nrre os picos adjacen-
muicos mais baixos, comparíveis com coexistência estável e
sólida. Em ou eras palavras, "d/ w > l" é uma propricd.1de
tidor superior. quando raro), e valores < 1.
" incapacidade (segundo Rainey e Trev1sano,
1998. Reproduzido com permissão do pe·
nód1co Nature)
(a) (b)

,___ d------,-+-- d --:

Esp•me Espec1~ ~ spec1e Espécie Espécie Espec,e

ci.1~,l.o do<; nichos permiriri a coc:xi!>rênciJ e.srivel dos compe- 1 2 3 1 2 3
ncme e mJis des.1fiadora. Nesra seção. trata.mos de um con-
texto em que e:.ct> f! o caso: a,;; perguntas sohre quiio ditCrenres ridores Dessa forma, em uma rentariva de descobrir se isso
são os compecidores coexistenres e que grau de distinção deve cr.1 ··verd.1detro'', a pergunta "é necessârio que sejam <liferen·
ha.ver enrre espécies coexistentes para que .a comperiçáo não ce~ para coexisrir de forma estável?" foi um poderoso estímulo
\:
leve à eliminação de: uma delas. pJra as mentes dos ecólogos durante a década de 1940 (Kin· \i ,.'!'_~
O modelo de Lorka-Volcerra prevê uma coexisrencia es- g,land, 1985). /. \
civel de: competidores em siruJ.ções em que a compc:cição in- Contudo. amalmenre é fácil re- 1 / \ r '\

rerespecífica é. para ambas as espécies, menos imponanre do
que a competição inua-específica. É evidente que a diferen-
cÍJÇ:Í.o dos nichos tenJerá a concenrrar mais os efeiros compe-
ririvos dentro das espécies do que encre elas. Porcanto, pode-
~e considerJr que o modelo de Locka-Volrerra e o Principio de
Exclusão Competitiva indicam que qualquer grau de diferen-
conhecer que a pergunta nio é .1pro-
pri-1da, pois não define de forma pre-
cisa o -.ignificado de "diferences''. Vi-
mos ;1Jguns exemplos em que a coexisrência dos compecidores
esr.i aparencemenre associadJ a um cerro grau de diferenciJ.-
ç:io Jos nichos, mas. se examinarmos com mais atenção, veri-
;
:-L........'....~~~~~'>---
Estado do recurso (p ex., tamanhos das part1culas alimentares) Estado do recurso
FIGURA 8.29 Curvas de utihzação do recurso para três espécies que coexistem ao longo de um espectro umd,mensional de t1m recurso d é a
distãncia entre os picos de curvas ad1acentes e w é o desvio-padrão das curvas. (a) Nichos estre11os com pouca sobreposição (d> w'I, isto é.
com uma competição interespecífrca relat1varni?nte pequena. (b) Nichos mais amplos com maior sobreposição (d < w) ou se1a, com uma
competição interespecílica relativamente intensa

i
_L

l
256 PARTE 2: INTERAÇÕES
d/w
FIGURA 8.30 Garria de caracteristicas favoráveis do hâbitat (indi-
cadas pelas capacidades de suporte K: e KJ. em que K, = K) que
permite uma comunidade de três espécies em equiHbno com diver-
sos graus de sobreposição dos nichos (d1 w) (segundo May. 1973)
de um [Ípo Je modelo de an.ílise, mas na.o de outros e,
assim. não dJ nJcurezJ como um wdo. Além disso. já vi-
mos que por causa da heterogeneidade ambienral e da com-
perição apareme. enrre outros. a competição de exploração
e qualquer diferenciação de nicho a ela associada não cons-
tituem necessarÍJ.menre toda a história quando se uaca da
coexistência dos competidores. Isso rambém representa um
argumenro contra a idéia de um limite universal.
Por ourro Ltdo . .is informações gerais fornecidas pores-
<;es modelos iniciai:. -linda sáo válidas, a saber: (i) no mundo
real, com roda su.1. v.mabilid,1de intrínseca, provavelmente exis-
tt'/Jl limites à similarid,1de de organismos coexistentes que mos-
tram competição de exploração; e (ii) cais limites refletirão
náo apenas as diferenças enrre as espécies, mas também a va-
riabilidade dentro deL1.,;;, J natureza <lo recurso, o ripo de cur-
va de utilização, t'rL.
Porém, é realmeme a pergunta
sobre a simiL1rid.1de limitante a melhor
que se pode propor? Queremos com-
preendc-r o gr.rn de diferencia~ão do
nicho emre ,1:i c."'-pt:c1n coexistente .... Se .1s espécies estivessem
:ic:mpre di:.~1mta:, LL ~ornn mai:. ,1ju:i[.1d.1 pos\Ível, então pre~u-
miveimence das diferin,1m pel.1 mínima. (l1mir.1.nre) quantida-
de. f'.!Js por que devniam fazê-lo dcss,1 maneira? Volcamos,
mais uma \·ez, :1 di:.unç:ío entre as conseqüências ecológicas e
JS consequênci.1s evolutivas da competição (Abrams, l 990).
Os efeims ecológicos consistem cm que .1., espécies com nichos
"inapropriados'' ser:l.o eliminadas (ou repelidas, se tentarem in-
vadir), e a pergunu sohre a simibri<l.Hie limitante fica reduzi-
da a: quanus espécies podem ,;;er ·'amonroadas"? Todavia, os
compeci<lores coexisccntes t.unhém podem evoluir. Em geral,
observamos os et~iros ecológico:. ou uma combinação de efei-
rns ecológicos e evolutivos? Eles diferem? Não podemos tentar
responder à. primeir.1 pergunta :.em re:.ponder à segunda, e a
resposta a esta últtmJ parece ser, rakez ineviravelmenre, "de-
---- ----- --~ -
pende". Modelos distintos, baseados em diferentes mecanis-
mos subjacentes do processo compericivo, prevêem que a evo-
lução leva a nichos mais amplamente espaçados, a nichos reu-
nidos de maneira mais compacta ou a uma disposição de ni-
chos basrance semelhante àquelas previstas pelos processo:. eco-
lógicos por si só (Abrams, 1990)_
Portanto, desca discussão emergem dois pontos. O pri-
meiro é que ela tem sido inteiramente teórica. Isso é um refle-
xo do segundo pomo, em que remos observado progresso -
mas em termos de perguntas sucessivas que subscicuem a5 an-
teriores, em vez de respondê-las. Os <lados proporcionam res-
postas - o que remos observado é um refinamento das per-
guncas. Parece que, em última instância, as tentativas para res-
ponder às questões referenres à "'similaridade de nicho" rêm
dt' ser postergadas até que saibamos mJis sobre as distribui-
çóes de recursos, as curvas de uri!izaç,lo e, de maneir.1 nu1"
geral, os mecanismos subjacentes nJ competição de explou-
ção. A estes pontos é que voltaremos a seg1:tir.
8.10 Diferenciação do nicho e mecanismos
de exploração
A despeito de todas as dificuldades para escabelecer umJ cone-
xão direta enrre a competição inrerespecifica e a diferenciaçJ.o
dos nichos, não há dúvida de que esta última é muitas vezes .r
base da coexistência das espécies.
Os nichos podem ser diferencia-
dos de muitas maneiras. Uma delas é 1 diíe'e.~...: 12::,tr..,
c::cis ~ cn:Js
a partição dos recursos ou, de modo
mais geral, a urilização diferencial dos
recursos. Isso pode ser observado ;:, '.ac:.1 J:::
1r.-.ag r-3~ er1
quando algumas espécies que vivem ar1rna1s. mas
exatamente no mesmo hábirat utili- í':"'~n'JS '?I.
zam, todavia, recursos diferentes. Uma ,ege;a1s
vez que a maioria dos recursos dos anl-
nuis são os indidduos de omras espécies (dos qtui,;; hJ literal-
mente milhões de tipos) ou partes de indivíduos, em princi-
pio não há dificuldade em imaginJr como os animais compe-
ridores podem repartir cais recursos emre si. :\~ plantas, po1
ourro lado, têm necessidade~ muito semdhJnre.s dos mc:-1110'>
recur~os potencialmeme limir.uios (\-er Capirnlo _)), e e,i·m.·
umct margem muirn menos aparente: pJLl a partiç:ío dm me:i-
mos (m.1.s ver a seguir).
Em muiros casos, os recursos, u:.ado<i por espécies ecolo-
gicamente similares estão separados espacialmence. A urdiza-
ç:io diferencial dos recursos enrão ser.í expressa na Jiferenci,1-
ção de micro-hábitar entre ::i.s espécies (p. ex., espécies diferen-
ces de peixes alimenrJndo-se em profundidades disrintas) ou
mesmo na diferença na distribuiç:io geográfica. De form:i al-
rernaciva., .1 disponibilidade dos diferentes recursos pode estar
separada no tempo; por exemplo, os diferences recursos poJem
estJr disponíveis c:m discintos mamemos do <li;i em diferente:>
esrações do a.no. O uso diferencial dos recursos pode em.lo ser
expresso como uma separ.ição temporal encre J.S espécies.
baseac.:ét r:os Omra maneira importante de os
rect.:rsos e nas nichos se diferenciarem baseia-se nas
cond,çõe.5
condições (Wilson, 1999). Duas espé-
cies podem uriliza.r exatamente os mes-
mos recursos, mas se suJ capacidade para fazê-lo é influencia-
da pelas condições ambiencais (como coscuma aconcecer), e se
das respondem de forma diferences a cais condiçóes, então
cJ.da uma pode ser compericivamence superior em ambientes
distintos. Isso rambém pode expressar-se como uma dife~
renciação de micro-h.íbicars, uma diferença na distribuição
geográfica ou uma separação cemporal, dependendo se as
condições apropriadas \'ariam em uma escala espacial redu-
Lida, em uma escala espacial ampla ou com o tempo. Nacu-
r.dmente, em vários cctsos (em especial com vt'gerais) não é
f.icil distinguir enrre condiçóes e recursos (ver Capítulo 3).
Os nichos poJem ser diferenciados em:io rendo por bJse
um fator (-.:orno ,l iguJ) que e tJnro um recurso qu.rnw
uma condi~ão.
Exi:.tem muitos t'Xemplos de se-
sep2r2ç2-:. paraçio, no espaço ou no tempo, de
espécies competidoras, envolvendo
tamo plantas como animais. Por exem-
plo, os ginnos de duas espécie~ de anuros (Hyla crucifer e Bujõ
tl'oodhousii) de New· Jersey, EUA, possuem uma defasagem em
~eus períodos de ai i mentação de cerca de 4 a G semanas em
cada ano, ;iparencemenre associada a respostas diferenciais às
condições ambienrais e não às mud::i.nç.1s snonais dos recur-
sos (Lawler e Morin, 1993). Duas espécies coexistenres de ca-
mundongos espinhosos de desenos rocho:ios de Israel exibem
uma separação diárict: Acomys cahirinw é noturna e A. nwatw
é diurna, embora a última ~e torne noturna se sua congênere
for removidJ (Jones et a!., 200 l ). Dois besouros da casca, lps
duplicatw e !. rypographw, consumidores do íloema do espru-
ce da Noruega, enconrram-se separados em seus locais de ali-
mc."ntação em um escab espacial muiro pcquenJ, segundo o
ddmerro do tronco, embora o motivo desse comportamento
n.ío esreja de rodo esclarecido (Schlyrer e /\nderbrandr, 1993).
Todavia, é emre as plamas e omros organismos sésseis que as
'it'.'parações espaciais e temporJÍs provavelmente sejJm de im-
ronância p:Hricular, por cau,a J,1 sua margem limic:idrt p,tn a
urilização diferencial dm rt'cur.<,m, no mesmo local e no mes-
mo insranre (\'er H.1rpe~. J lJ7"7). Enrreuntu. como sempre.
unu coisa. é demonstrar qu~ JS e\pécies diferem em sua <lism-
buiç:i.o t'spaci.il ou temporal e outra basLHHe diferente é pro-
\",lí que isso tem algo a ver com J competiç::io. A:. taboJs d.1
S.:)-.ÍO 8.3 . .? proporcionam um exemplo de plantas que com-
petem e estão separadJs esp,1cialmenre. Outro exemplo é :tpre-
St:"nc::i.do na FigurJ 8.31. a respeito d::i.s espécies anuJis Sedum
;ntallii e Afmuartid wuj?om que dominam a vt'gecação que
cresce sobre atloramenws graníticos no sudeste dos EUA. As
pLmtas adulras exil:iem uma zonaçáo e,;;peci.1.lmenre clarJ .1:.so-
ci,H.b à. profund1d.1.de do solo (por sua vez, bastante correlJ-
ciun~1d;1 com a umidade do solo), e os resultados experimen-
uis reforçam a hiplítese de que é .1 compeciçio, e nâo JS meras
<liferenç:1s dt'.' roler:incia, que di origem a e'.'>Sa zonaçio.
CAPÍTULO 8: COMPETIÇÁO INTERESPECÍFICA 257
400
Mmuart1a undlora
200
e
"oe.
~
~ 100
~ ' : ; , , : ; : _ ; ' . [ , ~ - ) Plànlula
·~-~--~ -~-: _..;. '.,,-.-~~ ~lo~~ç1ciª
1o 12 14 Matundade
Profundidade do solo {cm)
FIGURA 8.31 Zonação de 1nd1víduos, de acordo com a profundidade
do solo. de duas espécies vegetais anuais. Sedum smalfii e Minuama
vniflora. em quatro estágios do ciclo de vida (segundo Sharrtz e Mc-
Cormick. 1973)
Contudo, a descrição do resulrado da compecição - 'uma
espécie coexisre com ou exclui a ourra'' - e mesmo sua associação
com a diferenciação do nicho, seja baseada nos próprios recmsos
ou nas condições ou em meras diferenças espaciais ou temporais,
nJ real1d::i.de nos propKiJ pouco enrendimemo do processo com-
peririvo. Como [emos repetidamente ob,ervado neste capíndo, é
por isso que devemos enfocar m::i.is os mecani::,mos da exploraç.fo.
Como, exatamenre, uma espêcie pode levar \'antagem sobre outrJ
nJ explorJçjo e na (ornpctiçáo~ Como dois consumidores podem
LOexi:.rir J. parm <le <lo1s recurso:. limirantes, qu.rndo .1.mbo) ...:io
.1bsoluc.unenre essenciais p.tra os dois consumidores?
.-\km disso, como -1 ilman ( l 990)
salientou, enquanrn o monicoramen-
ro da d m.im ica das popul.1ções de duas
espécies compeci<lorJs pode fornecer
um cena poder <le previsJo para a pró-
xinu \·ez que compir.im, n:io será de gr.mde ajuda para prever
como c.a<l.i umJ reagiria contra uma tercelr.1. espécie. Por oucro
Ll<lo, se compreendermos J dinâmica dJ incer:1ç.ío de tod,ts as
e~pécies com seus recursos limitantes que compJrtilh:1m, en-
cJo poderíamos ;;c:r cap.ues <le prever o resulrado da compecl-
çâo de exploraçâo entre qualquer par dei.is. Portanro, volu-
me, ''"" , ,1,,m,, ,'"'"'," '"' esellw , coc" "'"'" ª'_ . j
 258 PARTE 2: INTERAÇÕES CAPÍTULO 8: COMPETIÇÁO INTERESPECÍFICA 2 59

espécies que compecem pelos recursos limirantes e que explici- 1991 a. 1991 b). Cmco espécies de gramíneas foram culrivadas
camenre consideram não apenas a dinâmica das espécies com- isoladamente sob uma gama de condições ambientais, que. (b) (e)
N-nivel 1 N- n1vel 1 N-nivel 1
petidoras, mas também a dinâmica dos próprios recursos. Mais por sua vez. originaram uma gama de concencrações de nitro- 400
do que entrar nos detalhes dos modelos, examinaremos seus gênio. Du.1s espécies, Schizachyrium scoparium e Andropogon 200
..1speccos gerais e algumas das conclusões mais imponanres. gaardi, reduziram consistentemente as concentrações de ni- 100
50
rraco e amônio nas soluções do solo a valores mais baixos do
20
que os alcançados pelas outras três espécies (em todos os solos, 10
8.10.1 Exploração de um único recurso exceco naqueles com níveis muito mais altos de nitrogênio). 5 .
Das outras três espécies, Agrortis scabra deixou concentrações
Tilman ( 1990) moma. para diversos mais aJras do que as outras duas, Agropyron repem e Poa pratewis. 1
o~~~~~~~~~~--'
modelos, o que foi demonstrado em- Quando A. smbm cresceu com A. repeus, S. rcoparium e A. ge1tir- Plâ~tu\as 1986 1987 1988 Plãntulas 1986 1987 1988
piricamence na seção 8.2.6, que, quan- di, os resultados. especialmente em concentrações baixas de ni-
do duas espécies compecem mediante trogênio. onde era mais provável que esse elemento fosse limit.m-
exploração por um recurso limicance, o resultado é determi-
nado pda espécie exploradora capaz de reduzir o rc"curso até a
re, estiveram de acordo com a teoria da competição de exploraçio
(Figura 8.5::'.). Sempre ganhou a espécie capaz de reduzir o nitro-
E ~Er N- n;vel 2 . ~
;:(-n,vel 2
100r
N - nivel 2

concemr..1çáo de equilíbrio mais baix.1, R•. (De modo satisfa- gênio J co11centraçJ.o n1Jis baixa - A. seitbnr foi sempre dcsloc.1JJ

1~
tório p.1ra a competição aparente o invc-rso é verdadeiro: a presa compeririv,1mente. Um resultado semdhJnte foi abrido par.1 o PJ 20
ou hospedeiro capaz de= suscenr..u a abundância maior de pre- geco (Ht•11útl1cry!wfie11atw), uma espécie deJagarrixa insetívora m 10

dadores ou parasiros é o vencedor [ver, por exemplo, Begon e
Bowers, 1995] - uma previsão que vimos confirmada na Fi~
gura 8.17)
Modelos disrimos. baseados em deralhes diferentes sobre o
mecanismo de exploraç.í.o, originam dit'ê::remes formulas para R·.
mas mesmo o modelo mais simples é revelador, proporcionando:
(8.19)
Em que m 1 é a taxa de mortalidade ou de perda da espécie
consumidora i; C1 é a concentração do recurso na qual a espé-
cie r alcança a taxa de crescimento e reprodução por unidade
de biomassa (caxa relativa de aumenro, TRA), que é igual à
metade de sua TRA máxima ( C1 é, desse modo, a mais elevada
nos consumidores que necessitam de mais recurso para crescer
rapidamente); e g 1 é a TRA máxima alcançável pela espécie i.
ls.so sugere que os competidores exploradores bem-sucedidos
(R,s baixa) são aqueles que combinam a eficiência de uriliza-
çáo do recurso ( ( baixa), taxas de perdas baixas (m1 baixa) e
t,LXJ.S de Jumento alras (g1 alta). Por outro lado, é possível que
um organismo não possa combinar, digamos, C 1 baixa con1 g 1
Jlu.. O crescimento dt' uma pl..intJ será mais estimulado pela
de')riiução de matéria e energia p.ua suas folhas e para a foros-
c;Íncesé' - nus. p.1r.1 incensifiur -;u.1 eficiénci:1 n:.i ucilizaçâo de
nurrieme::., elJ deH·rÍJ destin.í-!os às 1.tízes. üm.1 leoa seria mais
cap.1z <le .rnbsisrir com densidades baixas de presas medid1He a
velocidade e a maneabilida.de - mas isso seria difícil. pois com
frequC:nci.1 ela ..1.umencJ de peso por Cdusa das gestações. Por
isso, a compreensão <lo êxito na competição de exploração pode
exigir, em úlrima inscincia, a compreensão de como os orga-
nismos alcançam uma relação (trade ojf) entre características
que originam valores baixos de ~ e características que favore-
cem oucros aspectos da eficácia biológica.
Um tesre raro dessas idéias é pro-
''-""-' porcionado pelo trabalho de Tilman
e.;-, 1 êJ:; sobre p\Jncas terrícolas competindo
por nitrogênio (Tilman e ~'edin,
noturna inva.<.ora de h.íbitars urbanos na baciJ. do Pacífico, onde
é re!>pomávd por declinios populacionais do geco nativo Lepido-
di1crylw lugubrú. Perren e Case ( 1996) verificaram que os inserns
represencam um recurso limitante para ambas as espécies. Em
recintos expenmentais fech.1dos. H..Ji'e11atus é cap.u de exaurir os
recursos (insetos) a níveis mais baixos do que l. lugubns, sendo
que, em comeqüência, esca última sofre reduçóes na condiçáo
corporal. na fecundidade e na sobrevivência.
VocJ.ndo às gramíneas de Tilman, as cinco espécies fo-
ram escolhidas de vários ponros de uma seqüêncid de sucessJ.o
ripic.1 de campos abandonados em Minnesora (figura 8.330).
e é evidente que as melhores competidoras por nitrogênio são
as encontradas mais CJrde na seqüência. Estas espécies, e em
parricu\.ir S. ffoparhm1 e A. gerardi, rinham alocações mais
altas p.ua as ra.ízes, mas taxas de crescimenro vegerarivo acim.1
da superfkie do solo e alocações reprodutivas mais baixas (p.
ex., FigurJ 8.33b). Em outras palavras, elas alcançaram \'Jlo-
res ha1xos dt: R~ mC"diante uma alta eficiência de utilizaç.ío dt:
recursos qut: as suas ra.ízes proporcionavam ( C1 baixa, Equ.1-
çio 8 19), t"mbora pareça que pagaram por isso com uma rt'.'-
duçJo 11-t'> ux:1s de crescimenm e reprodução (g, nuis b.llxa).
De fuu. leundo ern COIHJ rodas as espécies, um máximo de
-.3~,') d.t \·.ui.inci.1 na concencraçJ.o final de nicr;ito no solo cn
expl1c.d.1 ~wl..'.) uri.1çõcs da nussa de rJ.ízes ( filnun e \X'edin.
199 l .1). l1oru11to, pJrece que nessa sequência dt" suco;;,10 (Yer
Seção I G."-i p,ua um.1 discussâo mais Jprofundad,1 .')Obre su..._~~-
'.\.Ío) ,b c'>pt:Lies que uescem e se reproduzem m.1is rjpido s.ío
subsrituíd.b por explor.1<loras e competidoras efioenres e po-
derns.1').
8. 10.2 Exploração de dois recursos
Tilman (1982. 1986; ver umbem Se-
ção 3.8) também considerou o que
acontece qu.1ndo dois organismo:,
competem por dois ré'cursos. Inician-
~ 5
cii 2
1
Plâitulas 1986 1987 1988 Plântulas 1986 1987 1988 1987 1988 1989 1990
Ano Ano Ano
209'.
50%
80'%
FIGURA 8.32 Resultados de experimentos de competição em que Agrostis scabra (hnhas pretas) foi deslocada competitivamente por (a)
Sch,zachynüm scoparium, (b) Andropogon geradi e (e) Agropyron repens (linhas cor de laranja), a dois niveis de nitrogénio (ambos baixos) e
em função da densidade inicial de semeadura: 20%, 50% ou 80% Em todos os casos, A. scabra exibiu valores mais baixos de R" para nitrato
e amônio (ver texto). O deslocamento fot mais lento em (e), na qual o diferencial era menos marcado (segundo Tilman e Wedin, 199b)
do com a competição intra-específica, podemos definir uma as concentrações dos recursos até o "ponto de oferta", mostra-
i5olinha de crescimento zero para uma espécie utilizando dois do na fi~ura.
recursos essenciais (ver Seção 3.8). EssJ isolinha é o limire en- Pa;a passar da comperição incra-especifica para a útteres-
tre as combinações de recursos que permicem J ::.obrevivêm:ú pecífica, é necessário sobrepor as isolinhas de duas espécies no
e ,l reproduçâo da espécie e .1s combinJções de re(ur:>os que mesmo diagrama (Figura 8.35). As duas espécies presumivel-
nío permitem (Figura 8.34). Porcanco, da representa o limite mente terão taxas de consumo diferentes, mas continuará ha-
do nicho da espécie nessas duas dimensões. P.trJ. o:, presentes vendo um só ponto de oferta. O resultado depende da posição
propósitos, podemos ignorar as compliuçOe~ (.b sobrecom- desse ponco de oferta.
pcns,tçáo. do caos, ecc.. e assumir que J compcriç,J.o intrJ.-es- Na Figura 8.35a, a isolinha da es-
pccífica leva a populaçâo a um equilíbrio e~c.ivd. Aqui, comu- pé'-ie A se situa mais próxima J ambos
do, o equilíbrio cem dois componentes: canto o um:.inho d:1 o~ eixos do que a isolinha da c::.pécie B.
população como os níveis de recurso~ dc:veri.1m permJnecer O ponto de oferta pode ser encontrado
Lonscances. O tamanho da população é consume (por defini- em três regiões. Caso se encontre na região l .•1baixo da.,; isolinha.s
çio) em rodos os ponrns da isolinha, e Tilman es[3beleceu que de ambas JS espécies, nunca haveria recursos suficiemcs e nenhu-
existe apends um ponto da isolinha em que os níveis de recur- ffid das espécies sobreviveria. Caso se enconrre na regia.o 2. abaixo
sos são também constantes (ponto s·
na Fígura 8.34). Esce da isolinha da espécie B e acima da isolinha da õpécie A, a espé-
ponco, que é o equivalence de !(- quando exi . . cem dois recur- cie B nJ.o seria capaz de sobreviver, e o sistema se equilibraria
'.)OS. represenra um balanço entre o consumo de recursos pelo sobre a isolinha dJ. espécie A. CJ.SO o pamo de oferta se encontre
consumidor (que leva as concentraçôes dos recurrns pdía a na região 3, o sisrema se equilibraria igualmente sobre a isolinha
parte inferior esquerda da figura) e a renovaçlo nJmra! dos da espécie A. De maneira análoga ao caso de um único recurso, a
recursos (que leva as concentrações para J. pane superior direi~ esfXcie A excluiria compc:ritivameme a espc:cie B. devido J. sua
ta). De faca, na ausência do consumidor, a renovaçio lé'\'Jri,1 capa.cidade de explorar ambos os recursos até os níveis em que a

l
260 PARTE 2: INTERAÇÕES
r
:11 CAPÍTULO 8: COMPETIÇÃO lNTERESPECietCA 261

,· f Parece então que as duas espécies podem competir por

(a) (b) A. scabra S scopaflum dois recursos e coexiscir, desde que duas condições sejam
25
cumpridas.
1
Poa pratens1s
1. O hábim (isto é, o ponto de aferra) deve ser tal que uma
j y
das espt:'.cies seja mais limitada por um recurso e a ourra
Sct>,zachynum >, espécie por outro recurso.
scoparium l lsolinha de 2. Cada espécie deve consumir mais do recurso que !imita
Agropyron
repens
crescimento seu próprio crescimento. Assim, é possível, em princípio.
Andropogon
"':;--J - }..-.- ~- liquido zero
compreender a coexistência de plantas competidoras com
gerard1 o o
o 300 600 900 1 200 o 300 600 900 1 200 base na utilização diferencial dos recursos. A chave parece
Agrosfls
scabra A repens A. gerard, ser umJ consideraçJo ex:plícira da dinâmica dos recursos,

i
. bem como da dinâmica d.is espéoes competidoras. Como
t'm ouuos casos de coexistência por diferenciaçdo dos ni-
Idade da sucessão (anos) 6 FIGURA 8.34 lsolmha de crescimento zero de uma espécie potencial- chos, J essência baseia-se no farn de que, para ambas JS
1 m~nte J1m1tada por dois recursos (X e Y), que separa as combmações
de recursos que per;-n1tem a sobrev1vênc1a e a reprodução da espécre
oaquelas que nào permitem Neste caso. a isollnha é retangular por-
espécie~. ,l compcri~do intra-especítlc.1 é uma forç.1 nui:,,
poderosa do que a Lompetição mrerespecíílca.
que X e Y são recursos essenc1a1s (ver Seçào 3.8.1 ). O ponto S é o
unico da 1soo1nha em que também nào existe mudança liquida das con- ..\ melhor evidi:ncid da validade do modelo procede do 1r.1ba-
:entrações dos recursos (o consumo e a renovação sào iguais e opos-
o lho expetimenral de laboratório do próprio Tiln1Jn sobre a
o o
tos). Na ausência do consumidor, a renovação do recurso levaria a
o 300 600 900 1 200 300 600 900 1.200 concentrações dos recursos até o "ponto de oferta'' mostrado. comperição entre as diatomáceas Asterionell11 jàrmos11 e C)'do-
P. pratens,s Nitrogênio total (N) cio solo (mg kg-1)
tel!a meneghiniana (Tilman, 1977). Para ambas as espécie~.
Tilman observou direramente as rax:is de consumo e as isoli-
regiJo 3. ao contrário, ambas as espécies são mais limicadas nhas p.1r J o fmfato e os silicaros. Ele utilizou esses <l.1do" para
por Y do que por X. Porém, a espécie A pode reduzir o nível prever o resultado da competição com uma gama de pomos
dt' Y a um ponro de sua própriJ isolinha abaixo da isolinha de de oferta dos recursos (Figura 8.35). Finalmente, ele efetuou
H, onde esra espécie nJ.o pode exisúr. De maneira contrária, vários experimenros de competição com diversos ponc.._1s de
~).tra os poncos de oferra d.1 região 5, ambas as espécies são mais oferca. cujos resultados estão ilustrado::, na Figura 8.3(í. N;i
limicadas por X do que por Y, mas ,1 espécie B reJuz o nível de maioria dos casos, os resultados confirmaram as previções. t\os
o~~~~~~~~~
X a um ponrn ab.i.ixo da isolinha d.1 espécie A. Assim. nas re- dois casos em que não ')e ajustaram, os pontos de oferu esta-
O 300 600 900 1.200 giões 3 e 5 ..1 ofen.1 de recursos favorece uma espécie ou a oucra vam muiro próximos ao limitt' region.il. Porcanm, os re:;;ufra-
Nitrogênio total (N) do solo (mg kg- 1 )
e há exclus.í.o competitivJ. dos são alenradores. Contudo, foi muiro difícil transferi~ essa

FIGURA 8.33 (a) Abundâncias relatrvas de cinco espécies de gramíneas durante as sucessões de campos abandonados em Cedar Creek
Natural H1story Area, Minnesota. EUA. (b) As razões raiz: parte aérea geralmente foram mais altas para as espécies encontradas mais tarde na
sucessão e declinaram à medida que o nitrogênio do solo aumentava (segundo Tilman e Wed1n, 1991a)
(a) (b)

e~pécie B não poderi.1 sobreviver. N:uuralmeme. o resulrado seria espécie A se encomra mais limitada pelo recurso X do que
o irwerso. se JS pos1eJ)eS <la.'i Í:,olinh.ls fossem in\'errld,lS. pelo recurso Y. eni..Juanw a espécie 8 é mais limitada pelo ir:-
NJ F1gurJ 8.35b. as isolinhas dJs curso Y do que pelo X. Toda\·ia, a espc'.cie A consome m.ti::i X
1) 0,,, '~
Ju.l:, espé-ocs se sobrepõem e existem do que Y, ,lü p,1sso que J espécie B t:onsome nuis Y do que:\.
seis regiôe~ em que o ponto de oferu Uma \'eZ que cada espécie Lonsome mais do recurso que lirrn- ICLZ 8
'
,' ,,... ,~·
podcri,l ser encontrado. Os pontos da CJ m.1.is o seu próprio crescimenro, o sistema se equild,n 1u
~-,::-_:_ --------~-1cLz ..
regiio 1 se encontram abaixo das duas inrersecção das duas isolinhas. e es.'ie equilíbrio esr;l\·el: ,t.'i e ®
- - - - - ~ --- ICLZ,., (i) 1
isolinhas e niu permiririam a exiscên- espécies coexistem. - - - - - 1 C L Z9
cia <le nenhum;1 d.1~ du.1s espécies; m da região 2 esrão abaixo Trata-se de diferenciação dos ni-
y
dJ im!1nhJ d.1 r:spécie B e permiririam a exiscência apenas da chos. mas de um ripo sutil. Em vez de
espécie A; e os JJ região 6 se encomrJm abaixo da isolinha da as duas espécies explorarem recursos
espécie A e permiriri,un a cxim~ncia apenas <la espécie B. As diferentes, a espécie A se aurnlimiu FIGURA 8.35 (a) Exclusào compet1t1va. a 1sollnha da espécie A (1solinha de crescimento liqwdo zero. ICLZA) s,tua·se mais próxima aos eixos
dos recurs~s do que a isol1nha da espécie B (ICLZ 8 ). Se o ponto de ofe0a do recurso. se encontra na região 1. nenhuma das esp~cies pode
regiões 3, 4 e 5 ~e loc.ilizam demro dos nichos fundamentais desproporcionalmente pe!J. sua explo- ex1st1r Porem. se o ponto de oferta do recurso está na região 2 ou na reg1ào 3. a espécre A reduz as concentrações dos recursos ate um ponto
de amb.ts as espécies. Concudo, o resukado da competição ração do recurso X, enquanto a espé- da sua própria 1sohnha (em que a espécie 8 nào pode sobreviver nem reproduzir-se). a espécie A exclui a espécie 8. (bJ Coex1s1ênc1a potencial
depende da regiao cm que o pomo de aferra esti situado. cie B se autolimira desproporcional- de dois competidores limitados por dois recursos essenciais. As 1so1tnhas das espécres A e B se sobrepõem, produzindo seis regiões de
interesse. Com os pontos de oferta na regiào 1, nenhuma das espécies pode existir: com os pontos nas regiões 2 e 3. a espécie A exclui a
A regiio mJL\ ..:ruciJI d.1 figura 8.35b é a 4. Par.1 os pon- meme pela sua ex:plorJção do recurso Y. O resultado é a coexl,- espécie 8. e com os pontos nas regiões 5 e ô, a espécie 8 exc!u1 a espécie A. A regiào 4 contém pontos de oferta situados entre os li'Tlttes
ro,,, <le ofrrra .'iÍcuados nda, os níveis <le recursos são tais que J tência das espécie competidoras. Par.i os ponrns de ofcrcJ LiJ def1n1dos pelas duas linhas traceiadas. Com os pontos de oferta na região 4. as duas espécie coexistem. Para mais detalhes. ver o texto

J
 262 PARTE 2: INTERAÇóE5
20 40 60 80 100
Concentração de S,02 (µmoJ l- 1)
C. menegh,niana vence
A formosa vence
,. Coexistênoa estável
---· - - · - · -·----· ___:
FIGURA 8.36 As isolinhas observadas e os vetores de consumo de
duas espécies de diatomâceas, Asterionelfa formosa e Cyclotelfa
meneghiniana, foram utilizados para prever o resultado da competi·
ção enlre elas por silicatos e fosfatos. As previsões foram depois tes-
tadas em uma série de experimentos. cuias resultados estão repre-
senlados pelos símbolos explicados na legenda. A maioria dos expe-
rimentos confirmou as previsões, com exceção de dois casos situa-
dos 1unto ao limite regional (segundo nlman. 1977. 1982).
abord.1gem do bborarório, onde os pontos de oferca podem
ser manipulados. para as populações naturais, onde é impraci-
dvd a manipulação e pracicamence impossível a estimativa
dos pomos de ofen.1 (Sommer, 1990). Existe uma necessida-
d<: considerável de consolidação e extensão desse trabalho a
ourros ripos de vegerais e animais.
8.10.3 Exploração de mais do que dois recursos
V11110s como as espécies de diarom:i-
ceJ::. podem coc:xistir no laboratório
explorando dois recursos limitanres co-
muns. De faro, a teoria sobre compe-
riçjo de: recursos de Tilman prevê que:
J d,ver,;idade de espécies coexistentes deve ser proporcional ao
número rotai de recursos em níveis fisiológicos limitances de
um sistema: quanto mais limitanres são os recursos, mJis os
competidore~ coexistem. lncerbndi e Kilhan (2001) testaram
essa hipótc:se direramence t'"m crês lagos da regiio de Yellows-
rone de 'X'yoming. EUA, utilizando um índice (índice de Simp-
son) da diversidade de espécies do fooplâncron (diacomáceas
e OLHras espécies). Se uma espécie depende de si própria. o
índice é igual a l; em um grupo de c-spécies em que a biomJ.s~a
é basrance dominada por uma única espécie, o índice ficará
próximo a l; quando a biomassa de duas espécies coexis-
tentes se iguJla, o índice é 2; etc. De acordo com a teoria
da compec1çáo por recursos, portanro, esse: índice deveria
aumenrar em proporção direta ao número de recursos limi-
rantes do crescimc:nro. A Figura 8.37 apresenta os padrões
espaciais e cemporais da diversidade ficoplanctônica nos três
lagos, para 1996 e 1997. Os principais recursos limicanres
ao crescimenco do ftroplânccon são o nitrogênio, o fósforo,
o silício e a luz. Esses parâmecros foram medidos nas mes-
mas profundidades e simultaneamence às amostragens do
ficoplânccon; foi observado onde e quando qualquer um
dos farores limit.rnres potenciais realmentt ocorreu em nl-
vc:is abaixo dos limices limiares para o crescimento. Em
conformid.1Je com a recria da comperiçáo por recursos, a
di\·ersid,1de cm e~pécies crc:sceu à medida que a 4uJntidade
de recur~os em níveis fisiologicamente limitantes aumen-
tou (Figura 8.38).
Esses resulrados sugerem que mesmo nos ambienres al-
camente din.imicos de lagos, onde as condições de equilíbrio
são raras, a comperição por recursos desempenha um papel n.1
contínua esrrurnração da comunidade ficoplanctônica. É ani-
mador que os resultados de experimemos execurados no mundo
arrificial do laboracório repercutam em um ambiente natural
muiro mais complexo.
'.':osso exame da competição inrerespecífica é concluí-
do com a convicção de que necessitamos compreender mui-
to mais .1 respeico dos mecanismos subjacentes às inrer.1-
ções entre consumidores e seus recursos. Se esses recurso,;;
sJ.o vivos, normalmenre nos referimos a cais interações como
predação; e se eles já foram vivos, mas agora estão morros.
nos referimos a elas como derritivoria. Portanto, poderiJ
parecer que a distinção normalmence fc:ica enrre competi-
ção e predação é artiftci1!, em um sentido basca me real (Til-
man, l 990). N.lo obsrance, rendo natado aqui da competi-
ção, em umJ série: separada de capírulos, voltaremos à pre-
dação e J derritivoria.
'.\".1 cornpe(1~Jo imerespecífica. os individuas de uma espécie
sofrem rcdu~.í.o na fecundid.1de, no crescimenro ou 1u sohre-
\"tvênci.1. como consequência da exploraçJo de recursos ou in-
cerferênc1a por indi\·íduos de omra espécie. As espécies com-
pe;tidor.1~ podem excluir uma outra de h.íbicats particulares,
de moJo que elas não coexistam, ou podem coe;xiscir, talvez
mediante :1 urilização do hábicar de maneiras um pouco dife-
rc"nte~. A competiç:lo incerespecífica é muitas vezes alramc"rHe
assimérriCJ.
Ernhnra as espécies po.ssam não estar comperindo no
presente. sc-us ancestrais podem rer sido competidores.As e.'\-
pécies pudem ter desenvolvido características que garanrem
que el.t.'I ...:ornpiram mc:nos, ou nem compitam, com outras
espécies. Ak:m disso, as espécies cujos nichos se diferc:nciaram
CAPÍTULO 8: COMPETIÇÃO INTERESPECÍFICA 2 63
~~ 15
§
ê
a. 30
FIGURA 8.37 Variação na diversidade em
espécies htoplanctônicas (índice de Simp-
son) em dois anos. de acordo com a profun-
didade de três lagos grandes na região de
Yellowstone, EUA. O sombreado indicava-
riação em profundtdade-tempo, em um total
de 712 amostras discretas: a áreas em la·
ran1a-escuro denotam diversidade em espé-
M A M A S Índice de cies alta e as áreas em cinza indicam diver-
96» 97>> diversidade de sidade em espécies baixa (segundo lnter-
Simpson
Mês landi e Kilham. 2001)
podt:m rer evoluído independencemenre e, de fato, nunca u:- de competição no passado e com a evolução independente de
r::'.'111 competido. no presence ou no pJss.1do. Cma manipula- espécies não-competidoras.
çJo <.:xperimenral (a remoção de uma ou mais espécies, por Os modelos macemácicos, entre os quais o mais notável
._,\.:-mplo) pode indicar a ocorrência de comperiçJ.o presence se é o de Lorka-Volterra, rêm proporcionado importantes dis-
d.t kv,1r a um aumento da. fecundidJ.de, d.1 sobrevi\·ênci,1 ou cernimentos sobre as circunstâncias que permitem a coexis-
d.i abundànciJ das espécies remanescenct:s. Porém, ri:~ulcados tência de compecidores, bem como sobre as que levam à ex-
nt'g,tcivos seriam igu.1lmenre compatívei.'I com :1 eliminação clusão competitiva. Contudo, as suposições simplificadas do
passJda de espécies por compeciçlo, com a e,·iução evolucivJ modelo de Locka-Volcerra limitam a sua aplicabilidade às si-
tuações reais na nacureu. Constatamos, por meio de outros
modelos e experimentos, que o resultado da comperição ince-
respecífica pode ser baseante influenciado por ambientes hete-
rogêneos, inconstantes ou imprevisíveis. Pode haver a ocor·
rência de um competidor superior e um inferior em um recur-
T
e
o so fragmencado e efêmero, se as duas espécies tiverem distri-
~
2
1l. r =0996
~v
E buições independentes e agregadas sobre os fragmentos dispo-
ui
~ 3 :r l.
níveis.
Descrevemos a gama de .ibordagens usadas para escudar
os efeitos ecológicos e evolucivos da compeciçlo incerespecífi-
i:~
"' ;r
j c1. dedicando arençá.o especial aos experimencos no lahoraró-
rio ou no campo (p. c:x., experimemo,;; de subscimiçâo, experi-
mentos de ;:idiç:io, análise J.e superfície de resposta) e a experi-
mentos naturais (p. ex., comparação de dimensões de nichos
de espécies em simpacria e alop:nria). Vimos que a importJnte
1 2 3 pergunta sobre a necessidJ.dc: de um grau mínimo de diferen-
n = 23 n =100 n = 14 ciação de nlchos para a coexistência estável é mais fácil de
Recursos ltm1tantes medidos formular do que responder.
O capírnlo cermina com o reconhecimenco da necessi-
FIGURA 8.38 Diversidade htoplanctônica (rnd1ce de S;mpson; média dade de considerar não apenas a dinâmica populacional dJs
:t EPJ associada a amostras com quantidades diferentes de medi· espécies competidoras, mas rambém a dinâmica dos recursos
_J
ções de recursos llm1tantes Foi possível executar eSI?- análise de 221
pelos quais elas está.o compecindu, se desejarmos alcançar uma
amostras a partir daquelas ex1b1das na Figura 6.14 E apresentado o
número de amostras (n) em cada classe de recursos l1m1tantes (de compreensão completa da competição inrerespecit"ica e da co- 1
lntertandi e Ki\ham. 2001)
"'"'º''' J,, ""'"'º -
1

9.; lntroauçao: tipos de predddores
Os co11sumidore\ .1fcr,u11 a distribuição e a abundànci.1 do que
consomem e vice-\'ersa. Esse,; efeitos têm uma imporrância
cemral em ecologi,1. Contudo. nuncl é uma tarefa fácil deter-
minar quJis são e'ises efeitos, como eles variam e por que va-
riam. T.lis tópicos ~eráo tratados neste capírulo e nos próxi-
mos. Iniciaremos propondo as seguinres questões: "Qual é a
narurez.1 da precbçJ.o?", "Qu.11s são os efeitos da pred.ição sobre
os próprios consumidores e !:luas presas?" e "O que determina
onde predar e o que predar~" No Capímlo 1O, retornaremos
às conseqüências d.1 predação para as dinâmicas das popula-
ções do predador e da presa.
Em uma definição simples, apre-
d.1ção é o consumo de um organismo (a
presa) poroutro organismo (o predador),
em que J. presa está viva quando o pre-
dador a ataca pela primeira vcr. Isso exclui a derririvoria, o consu-
mo de 111Jréria org.lnica morra, que será discucida no Capírulo
11. De qualquer forma, essa definiçJo .1brange uma variedade
ampla de imeraçôes e uma gama exrensJ. de predadores.
Existem dois modos principais
de classificJr o~ predadores. Nenhum
é perfrirn, m.1s ,trnbos podem ser úr<.::is.
A das~ificação m.1is óbvia é a "raxo-
11ómic.i"· o.-. c1rnívoros conrnmem
1n1rnai~. os hnbívoros (.Onsomem ,·egerai.-. e o.s oni\·oros con-
somem ambos (ou, n1Jis correramenre, os oní\·oros consomem
presJs Je mais de um nível trófico - vegeuis e herbívoros ou
herbívoros e carní\·oros). Urna ::drernctriva, contudo, é uma
cbssific1ção "funciurul" do ripo já esboçado no Capítulo 3.
Neste caso, há Ljll,Hro ripas princip,tis de predadores: preda-
dores verdadeiros, p:btadores, parasic<'iides e p.u,1<.;itos (csra
última c.1tegori.1 pode st:r dividida em micropara.<.itos e ma-
croparasiros, conforme é explicado no Capículo 12).
Os predadores verdadeiros ma-
predadores
camas suas presas quase imc:diatamente
verd2de:rcs
.1pós arad-Lts: durante o seu tempo de
vidJ, nlJtJ.m muicas ou difúentes presJ.<., com freqüênci,1 con-
sumindo-as na sua rotalidade. A mJioria~dos carnívoros m.1is
conhecidos, como os tigres. :íguias, bt'souros cocindídeos e pl.111-
cas carnívoras, são predJ.dores verdJ.Jeiros, mas também o <lo
os roedores granívoros, as formigas granívoras, as b.1leia:,, ccrn-
sumidoras de plàncton, etc.
Os pasradores tamb<::m acacam um
grande número de presas durante a sua
vida, mas reriram para consumo apenas uma pane de cada indi-
víduo-presa. Seu efeito sobre um indivíduo-presa, embora tipi....:.1-
mente nocivo, raramente é lt:ca1 a curto-prazo e nunca pre\·isin-:1-
mence letal (caso contrário, eles seriam predadores verdadeiro'>).
Entre os exemplos mais conhecidos de pascadores, esrão os gran-
des vertebrados herbívoros como os ovinos e bovinos. mas, )L-
gundo essa definição, as moscas que picam vertebrados e .lS s,in-
guessuga.s que chupam o seu sangue indubiravelmente c;unbirn
são incluídas nesta categoria.
Os p,nasicus, da mesrn.1 fornu
que os pastadores, consomem parres
de suas presas (seus "hospedeiros'') e são tipicamente nocivo).
embora raramenre letais a curco-prazo. Encreramu, difc""renrc-
mente dos pastadores, seus ataques sJo concentrados em um
ou muirn poucos indivíduos durante sua vida. Existe, portan-
w, unu ímima assoc1aç:l0 entre parasiros e seus hospedeiros. o
que não ,;e observ.t nos \·erdadeiros predadores e nos pa . . udu-
res. As r0nia.':i, .is fa)cíOIJ..':i hep.üic.1s. o \'lrus <lo sarampo. a b.1(-
réria d.1 tuberculose e as moscas e vespas que fornum mina.':! r:
galhas nas plantas s:ío exemplos claros de parasirm. Exisre urn-
hém um número considerável de plam.1s, fungos e microrg.1
nismos que parasitam plantJs (freqüentemenre denominadm
·'ficopacógenos"), incluindo o vírus do mosaico do rabaco, .1)
ferrugens e as ervas-Je-pass.1rinho. Além disso, há muitos her-
bívoros que podem )er considt'rados parasitos. Os afídeos, por
exemplo, extraem a seiva de uma ou muiro poucas pLrnta),
com as qu.iis des entram em contato íntimo. Até mesmo .1~
larvas muitas vezes baseiam seu desenvolvimenro em um.1 Únt·
ca planta. Os firnp,uógenos e os Jnim~tis que parasitam ourro\
animais serão escudados no Capítulo 12. Os herbívoros "'p,ua-
siros", como os afídeos e a.s larva::., são tracados neste e no pró-
ximo capículo, no qual os reunimos com predadores, pasrado-
res e parasitóides, sob o termo colecivo de "predador".
O grupo dos parasicóides é cons-
ticuído principalmente por insetos da
ordem dos himenópceros, mas inclui também muicos dípte-
ros. Os adultos sã.o de vida livre, mas ovoposicam em, sobre ou
perco de outros insecos (ou, mais raramence, em aranhas ou
isópudes). O parasitóide larval se desenvolve no incerior ou na
superfície do seu hospedeiro. Inicialmente, a larva causa. um
d.mo pouco aparence ao hospedeiro, mas por fim o consome
qu.t.':ie rncalmente e, porcanro, acaba matando-o. Um parasirói-
dc .t<lulro emerge do que aparencemente é um hospedeiro em
dt:-1.:nvolvimenro. 1\luitas vezes, apenas um parasiróide se de-
sen\-olve em cad.1 hospedeiro. porém. em muicos c.1sos, vários
inJH·íduos com~unilhJm um hospedeiro. Assim, o:,, parJsicói-
~ln Lstlo innmameme J::..':ioci.ido~ com um único hospedeiro
tcomo os parasiros) e n.io caus.un J. morre imediata deste (como
os parasirn<.; e os pascadores), mas o seu efeito letal é inevitável
!wmo os predadores). Par.1 os parJs1tóides, e também para mui-
ros inseros herbívoros que durJnre a fase larval se alimemam
de plantas, a taxa de "predaçâo" é determinada em grande par-
re pd.1 taxa em que .ts fêmeas adulcas ovoposicam. Cada ovo é
um "ataque" sobre a presa ou hospedeiro, embora quem se ali-
mentJ seja a larva que se desenvolve a partir do ovo.
Os parasicóides poderiam parecer um grupo incomum de
importância limirad.1. No emamo, esrim.1-se que eles represen-
tem 10% ou m"is de rodas as espécies do mundo (Godfray, 1994).
E.-."c va.Jor não é surpreendente. pois existe um número muiro
5rmde de espécies de inserns, sendo a maioria deles atacada por,
.10 menos, um par~lSitóide; os parasitóides, por sua vez, rambém
podem ser atJcados por parasitóides. Inúmeras espécies de parasi-
tóidcs cêm sido escudadas imensivamence por ecólogos, propor-
cirnundo uma riqueza de informações sobre a predação em geral.
No resr.1nce dt'sce capículo, examinaremos a narureza da
prcdação. Esmd.uemos os efeico\ da predaçJo sobre a presa
individual (Seção 9.2), sobre o conjunto da população de pre-
"" (SeçJo ') ..1) e sohre o próprio predador (Seção 9.4). Nos
c.1::.os de Jtaques por predadores verdadeiros e parasiróides, os
l.'feitos ::.obre .is presa:-. individu.1is são muito direto::.: .1 presa
morre. Por ism, na Seção 9.2 centraremos nossJ. .1cençJ.o na
pri:,a sujeira .1 um .iuque de um p.1srador ou um pJrasiro.
sendo a herb1\·oria o foco pnncip.11. Além de ser imporunte
pur si só, a herhi\·ona serve como um veículo útil para adis-
Clbsão das suri!ezJs e varí,1çóes dos efeitos que os predadores
podem exercer sobrt" suas presas.
Posceriormenre neste capítulo, voltaremos nossa acençJ.o
pJrJ o comporcamenrn de predadores e discutiremos o que
determina a suJ. dieta (SeçJ.o 9.'5), bem como onde e quando
m predadores forrageiam (Seçâo 9.G). Esses tópicos são de in-
rc:res,;e especi1l em dois comexrns amplos. Em primeiro lugar,
o forrageio é um aspecro do comporramenrn animal que está
!iujeirn ao exame minucioso dos biólogos evolucionistas, den-
tro do campo geul Ja '"c.:cologi:.1 comporcamencal". De um
e
modo simples, o ob1eti\·o cencar compreender como a seleç.ío
CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÁO 265
narnral favoreceu padrõe.':i particulares de comporcamenro cm
circunstâncias especiais (como, do pomo de vista comporta·
meneai, os organismos se adapcam ao seu ambience). Em se-
gundo lugar, os distintos aspectos do comporcamenro preda-
tório podem ser vistos como componentes que se combinam
para iníluenciat a dinâmica de populações do próprio predo-
dor e de sua presa. No próximo capitulo, a ecologia de popula-
ções da predaçJo será cracad.1 de maneira muito mais completa..
9.2 Herbivoria e plantas individuais:
tolerância ou defesa
Os efeicos da herbivoria sobre uma plant.1 dependem dos herbí-
voros en\'olvi<los, das pJ.rtes d.1 pbmJ .1t"euda.s e do mamemo do
,uaque com rd.1<.;Jo .10 de~em·okimemo da pl.11H,1. Em .dgu:nJs
interações inseto-plam.1. para produzir I g de bionuss.t de in.:,,eCO
são neccs.s;irios até 140 g de cecido vegerJ..I e, em outros casos,
.1prox_jm,1damence 3 g (Gadoski, 2000a) - fica evidcnre que' al-
guns herbívoros exercerá.o maior impacco do que ourros. Além
disso, as ações de mordiscar folhas, sugar a seiv.1, fazer mi:ias.
danificar flores e frutos e cortar raízes provavdmenre não diferem
quanrn aos efeitos provocJ.dos nas pia.mas. Ademais, a desfo1ha-
ção de uma plântula tem conseqüências que provavdmeme não
são :lS mesmas verificadas em uma planta produzindo semenres.
Uma vez que a plantJ em geral permanece vi\'a por um período
curto, os efeicos da herbivoria são também decisivJmence depen-
dentes dJ resposu da planta. As planras podem exibir mlerànci.1
a.o dano causado pela herbivoria ou resistência ao araque.
9.2.1 Tolerância e compensação nas plantas
A compensação é um termo de refe-
rência do grau de colerâ.ncia exibido
peLis pbmas. Se as planc:1.~ d.rnificJ-
Jas têm maior valor adJ.pc1civo (fitnesi)
do que as nJ.o-danificada~. elas J-obre-
(ompen,am a herbivoria; se o seu valor ,1eL1ptarivo for nuis
baixo, cl.1s mbL0111ptwam (Strau'.'>S e Agraw:il, 1999) . .-\s pbn-
ras podc-m compensar de diversas m,rnelí.lS <.Vi efeitos d:1 her·
hi\·ori.1. E.m primeiro lug.H, ;1 iemoç.lo dt' folhas somhrc:.1.d,1,;
I com uxas de: rc:spíraçio norm,iis, m.1s com ux.1~ de form,in-
[ese b.uxas; ver Capítulo 3) pode melhorar o b.1lanço entre
focossinrese e re..,piraçJ.o d.1 planra como um rodo. Em segun·
d.o lugar, uned1acamenre após um ataque: de um herbívoro,
muitas planras fazem uma compensação uol1zando as rc::-servJs
armazenadas em diferentes tecidos e órg.los ou alter:mdo a
discribuiçáo dos produtos da fornssímese n;seu interior. O d:mo
por herbivoria pode, ramhém, levar ,l um aumento Ja raxa de:
tOrnssínrese por unidade de: .irc-a d.1s folh.ts sobreviventes.
1'vluius vezes, ocorre um novo crescimenro compensatório de
plantas desfolhJdas, quando JS gemas que estJnm dormentes
:,,io estimuladas a se desenvoker. Comumente. h,i t.1mbém um.1
redução da taxa de morc.1li<l.1de das p.ntes SLll:irevivences d.1
 266 PARTE 2 - INTERAÇÓES
planta. Desse modo, há várias maneiras pelas quais as plantas
individuais compensam os efeitos da herbivoria (discucidas mais
adianre. nas Seçóes 9.2.3 a 9.2.5). Porém, uma compensação
perfeica é rara. As plancas em geral são prejudi~adas pelos her-
bívoros, mesmo quando as reações compensacórias rendem a
se opor aos efeitos danosos.
9.2.2 Respostas defensivas das plantas
A pressão de seleção evolutiva exerci-
da pelos herbívoros provocou uma di-
versidade de defesas físicas e químicas
das plantas que resistem ao ataque {ver
Seçõe::. 3.7.3 e 3.7.4). Essas defesas podem cer presença e efeci-
\·id.1de concinuJs (det~sa consrirnciv.1) ou o Jumento da sua
produç:io pode ,er induzido pdo acaque (defesa induzível)
(Karban et ai., 1999). Assim. a produção do ácido hidroxàmi-
co defensivo é induzidJ quando os a.fídeos (Rhop,zlosiplmm
padi) acac.1111 o trigo selvagem ( Triticmn tmiaristatum) (Gia-
noli e Niemayer, 1997), e os espinhos das amoreiras silvesrres
comidas pelo gado são mais longos e mais agudos do que os
das planras vizinhas não-acacadas (Abrahamson, 1975). Tem
sido dedicada uma .uenção especial às defesas passíveis de in-
dução rápida, no que se refere à produção de substincils quí-
micas no incerior da plane.a que inibem as proceases dos herbí-
\'Oros. Essas mudanças podem ocorrer dentro de folhas indivi-
duais. no interior de ramos ou na planta inteira, podendo ser
derectadas em poucas horas, dias ou semanas, e permanecer
Jurance poucos dias. semanas ou anos; cais resposras foram
regiscradas em mais de l 00 sistemas consrituídos por plantas e
herbívoros (Karban e Baldwin, 1997).
Existem, contudo, muicos pro-
blemas ao interprecar essas reposcas
(Schulcz, 1988). Em primeiro lugar,
d.i.s são "resposCJs" ou meramenre uma conseqüênciJ inciden-
tal do novo cre,;cimento do tecido, que possui propriedades
difeíences daquele eliminJdo pelos herbívoros? De fato. esse
cerna é essencialmence semãnrico - se as respostas metabólicas
de uma planta à remoção de um tecido forem defensivas, a
~lcção narnral JS favorecerá e refor<r·Jrá o seu uso. Um outro pro-
blenn é mwco mais ::.ubstancul: as subsr.inciJ.S química., induzi-
ch, :-.lo de faro defensivas no sentido de rer um efeiro ecologica-
menre significativo ::.obre os herbívoro;; que parecem rer induzido
J ::.uJ produção? Por fim, e de n1Jior significa.do, elas sã.o verdJ-
deiramence defensivas no senrido de exercer um impacto mensu-
rl\'el e positivo sobre a planrJ que ,lS produz, especialmente após
serem considerados os cuscos de organização de cal resposta~
fowler e LJwcon ( 1985) enfocJ-
rJm o segundo problema - '°J.s respos-
r:i.s são prejudici.1ls aos herbívorost -
medianre ;1 revisio dos efeitos das rc:s-
posras vegerais passíveis de in<luçáo rápida, e não enconrn-
r.1m um.1 evid~nó.1 in..:once)t.ivel de que das sJ.o etecivas con-
trJ os insetos herbívoros, ;1pesar da opinião da maioriJ dos
esrudtosO) que pensava. o concrário. Por exemplo, eles verifica-
ram que a maioria dos esrudos em laboratório revelou apenas
efeitos Jd\"ersos pequenos (menos do que l l %) sobre caracce-
res como o tempo de desenvolvimento larv.1! e o peso das pu-
pas, e que muitos dos esrudos que prerendiam demonstrar um
et~ico maior aJ.m e::.taciscicamence falhas. Enrretanco, exis·
tem rambêm vârlos casos, muitos dos quais publicados depois
d.1 re\"islo de Fmvler e Lawcon, em que as respostas vegetais
parecem ser genuinamenre prejudiciais aos herbívoros. Por
exemplo. quJnJo indivíduos de lariço forrn1 desfolhados pela
mariposa do lariço (Zeiraphera diniana), a sobrevivência e a
fêcundid.1de das m.iriposas foram reduzidas durlJl.ces os 4 .1 5
anos subseqúemes, como um resulcado combinado do retar-
damc'nto na produção de: folhas, da maior dureza destas, do
nuiur rc:ur de fibrJ.s e dJ elevada concemração de resina,;; e
11i\e1::. menores Je nirrogênio (BJlremweiler a ,d, 197~). Unu
oucr,1 resposr.1 comum JO J~rno fo!iJr é a ab::.cisJo precoce ("que-
da") de folh.1s danificadas por insecos min.1dores; no caso do
inseto minaJor Ph)'IÍ01w1yaer ~PP·· de folha::. do salgueiro (Sa-
h\· ÍttJio/epts), a abscisão foliar precoce foi um imponame facor
de morralidJ<le de mariposas - 1sro é, os herbívoros foram
prejudicados pela resposca (Preszler e Price, 1993). Como um
exemplo fir1.1l. uma ação de poucas sem.1nas de cJracóis (Litto-
rina ob:usat.l) sobre a alga parda marinha Ascoph•llum nodo-
sum induz um aumento subsrancial nas concenu;ções de tlo-
rotaninos (Figura 9.1 a), que reduzem um consumo posterior
por pane dos caracóis (Figura 9.1 b). Nesre caso, o simples
corre das plancas não cem o mesmo efeiro d.1 ação do herbh·o-
ro. De faro, o pasceio por um omro herbívoro, o isópode /do-
tea gra11rdo.,il. também não conseguiu induzir a defesa quími-
ca. Os cJracóis podem permanecer sobre o mesmo indivíduo
\'egetal e consumi-lo durante períodos longos los isópodes s.1o
muito m.us móveis), de modo que as resposcas induzidas que
dem.rndJm tempo para se desenvolver podem ser dêtivas na re-
duç..10 de d::mo) causados pelos caracóis.
.-\ pergunra final - '\1s p\Jncas se
bern.:ficiam de :-uJs respostas defensi-
vas i11duz1d.1.•/" ~ difícil de responder
e apenJ:, ,tlguns esrndos de campo bem delineJdos foram exe-
cuc.1dm IK.trb.rn et ,d., 1999). Agr,1wJ\ (l998) esrimou o \,t-
lor a.d.1pr1t1\o de ind.1víJuos do r. .ab,rnete sel\·agem (~1pli1111;u
J1ttt1 tu) \-.um o número de )emences produziJ.1s rnultiplic.1do
pd.1 m.1::,,~J d.is '>emences) <lisrribuídos em um Jos rrês tr:HJ-
menro,: pl.rnus p.1stej.1dJ.s (sujeitas JO pJscejo por brv.1::. d..:
Piais r.zp,le), comroles Je d:tno, foliares (equi\',tlenre J quan-
cid.1de de bioma,sJ. recir.1d.1 pelo uso de podâo) e conrrolcs
wt:11s hem d.i.no). As repostas inJuzidJ.s pelo dJno, tanto quí-
micas lluanto físi-.as. incluír.1m o aumento das concentrações
de gluco}inolaco, e aumenrn das demidades de cricomJS (es-
rrutur:1.:. Jo cipo pêlos). As ce-ntopéi.1s (Fo,ficu/a spp.) e outros
herbi\"oros rna.stigadores causaram 100°/o mais d.1no foliar sobre
o controle e pLrnras com folh:t.S cortadas artificialmente do quc-
subre pl.rnt:1s pastej.1d.1s, e houve 30<Yo mais de: afideos sugado-
res do pe::.segueiro (:\t(v:w perúcae) sobre plantas-controle e
p!Jncas de folhas corcadas (Figura 9.2J,b). A indução da resis-
CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÁO 267
metabólicos secundários e inibidores de proteinases ao se ali-
(a) menrar dessa planra, mas também a induz a liberar composcos
orgânicos voláceis que atraem o percevejo predador generalis-
ta Geocoris pallens, o qual se alimenta de larvas com movimen-
to lento (Kessler e Baldwin, 2004). Usando técnicas molecu-
lares, Zavala e colaboradores (2004) puderam moscrar que. na
ausência de herbivoria. os genócipos de plantas que produzi-
ram pouco ou nenhum inibidor de proceinases cresceram mais
rápido. adquiriram mais altura e produziram mJ.is frutos (cáp-
sulas) do que os genótipos producores de inibidores. Além disso,
• o
"o
º?
.
e
em um experimenco de laborarório, genóripos nacurais prove-
nientes do Arizona, sem a capacidade de produzir inibidores
E
~
(b)
(a)
0,2 Pc:c 0.02 15
.,,.
l I
"~
.1: ] 10
Conlrole
Controle
~ do dano
~
~ !. :-TI Induzido
s.
0,1
so
u
i ·<
6 de abnl 20 de abnl
ºo Ptantas-controle Plantas previamente
(b)
não·pasteJadas pasteiadas
11
!_ 40
FIGURA 9.1 (a) Contelldo de florotanino em 1nd1v1duos da alga Asco·
phyflum nodosum após exposição à herb1vona simulada (remoção de
1nd1víduos com um trado) ou paste1ados por herbívoros verdadeiros
de duas espécies. São mostrados as médias e os erros-padrão. Ape·
nas o caracol Littorina obtusata exerceu o electo de 1nduz1r o aumento
nas concentrações do defensivo quimice na alga mannha. As letras
diferentes indicam que as médias apresentam diferenças estat1Slica·
mente significativas (P < O.OS). (b) Em um outro experimento, os ca·
racóis toram colocados drante de algas procedentes do controle e de 20 de abnt
6 de abnl
tratamentos pastejados por caracóis em (a); o consumo de plantas
Datas das amostragens
com conteúdo alto de florotanino é s1gn1ficativamente menor (segun·
do Pavia e Toth. 2000). (e)
tência, causadl pelo pastejo por lar\"a~ de !'. mp,u•, .lumentou
~ignitic.mvameme a eficácia em mJis de 6(Y'0. cm compara-
ç;to com o comrole. Contudo, o conrrole do d.11w foli.u (cor-
te com podáo) reve uma c:fic.ícia 38°10 mais b.uxJ do que os
conrroles cotais, indic.rndo o efeito negati\'o d;:i pt:rd3 de teci-
dos sem os benefícios da indução (Figura 9.2c1.
O benefício à eficácia do rabanete selvagem ocorreu ape-
Tratamento
nas em ambientes que concinh.1m herbívoros; em ::.ua ausên-
ci1, uma resposta defensiva induzida era mapropriada, e as
FIGURA 9.2 (a) Porcentagem de ã.rea foliar consumida por herbivo·
plancas sofriam reduçâo do valor adapc.trivo i' K.1rb.rn et ai., ros mastigadores e (b) número de afideos por planta, medido em duas
1999). Um benefício à eficácia semelhante foi comtacado em datas (6 e 20 de abril), em três tratamentos de campo: com controle
um experimento de campo com o CJbaco sd\"agem (1VIcotit1na total. com controle do dano (tecidos removidos com tesoura) e induzi·
do (causado pelo pastejo de larvas de Pieris rapae). (e) Valor adapta-
attenuata) (Baldwin, l 998). Um consumidor e~pecialisra do tivo das plantas nos três tratamentos. calculado pela multiplicação do
tJbaco selvagem, a larva Je A.fandurn Jexta. tem um compor- número de sementes produzidas pela média da massa das sementes
ramenco norável, pois não apenas induz uma Jcumulação de (em mg) (segundo Agrawal, 1998)
1
 268 PARTE 2 - INTERAÇóES
f
1
CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÁO 269

de proceinJSeS, foram mais danificados e suscenraram um cresci- associada a mudanças na biomassa da:i raízes, coerente com ,l
mento maior de A!anduca, em comparação com genótipos pro- manutenção de uma razão constante parte aérea : sistem,1 sub- 0.5 0.5

dutores de inibidores provenienres de Utah (Glawe et ai., 2003). terrâneo. Muitas plantas compensam desta maneira, median-
Fica claro, a panir dos exemplos com o rabanete e o ta- te a alteração da distribuição de produtos da forossíncese em 1
baco sdv,tgens, que J evolução de respostas passíveis <le indu- partes distintas da planta. Assim, por exemplo, Kosola e cola- o a ,g 1 ~j
çJO (pLiscicas) envolve custos significHÍ\'OS para a planca. Po- boradores (2002) verificaram que a concentração de açúcare:i ·•
rr r
1
-0,5 -0.5
demos esperar que as respostas passíveis de indução sejam fa- solllveis nas raízes jovens finas (brancas) de álamos (Popu/11,;
~
vorecidas pela sdeção someme quando a herbivoria passada é
um predimr seguro do risco futuro de herbivoria e se a proba-
canademis) desfolhados pela larva da mariposa européia (L1•-
mm1tria dúpar) foi muico m.1is baixa do que em árvores não-
8
-1l -1,0
.
8
"O -1,0
bilidJ.de de herbi\·oria não é constante (a herbivoria conscanre
selecionaria um genótipo defensivo fixado que é melhor para
desfolhadas. Para raízes mais velhas (mais um mês de idade), o
efeiro da desfolhação não foi significativo. 1 j
-1.5 -1,5
aquele conjunto de condições) (Karban et ,,!., 1999). Narural- Freqüenremente, há uma dificuldade considerável em
mence, nJo JpenJ:-i os custos de defesas p.1s.síveis de indução estimar a excensJ.o real da desfolhação, da refolhação e, portan- 8 napus 25% B napus. 75%
podem ser comp,1rados aos benefícios ao valor adaprarivo. As to, do crescimento líquido. Um monicoramento minucioso de -2,0 -2.0
dd"es.1s conscicurl\·.1:i, como espinhm, tricomas ou substâncias besouros da folha do nenúfar ([)yrrllirlta n_ymphaeae) pascejJn-
0.5 0,5
químic.1:i (cm p,11 ticulJr na:i família:::, Sola1uceae e Br.1ssica- Jo sobre folhas desu espécie (Nup/,,ll" !11tr:u111) ren::lou que: .1,
ceae1. rambêm .1presenram cmros que rêm :iiJo medidos (em folhJs eram eliminad.1s rapiJ.unenrc:, nus que folhas no\'J:i c-ra111
:.,1
fenótipo:::. ou genórtpos sem d(.Jes.1), em termos de reduções umbém rapidamenre produzidas. Mais de 9Dq 0 das foHu:i nur-
.•
;
1

o ;~
no cre-.cimcnro ou 11.1 produ1yão de flores, frurn:i ou sementes cadas de plamas pasce1.1das desapareceram em 17 dias, enqu<1mo o
·•
(ver reviüo de Scr.w"'s et ílÍ.. 2002). as folhas marc.1das de plantas não-pastejadas perm<rneceram i~
-0.S 1 -0.5

9.2.3 Herbivoria, desfolhação e crescimento

intactas (Figura 9.4). Emrecanro, as comagens simples de fo-
lhas de plantas pa.stejadas e náo-pasrejadas indicaram um., per-
da de apenas 13% das folhas devido à herbivoria.
..~
"O -1.0
..1
"O

u
-1.0
li!

FIGURA 9.3 Compensação da biomassa

vegetal
Apesar do excesso de substâncias qui-
micas e estrumras defensivas, os her-
r.er~
·~P.C1 · bívoros :únda assim comem plantas. A
herbivoria pode interromper o cresci-
menro vegetal, exercer um efeito insignir1c.111te na taxa de cres-
cimenrn e ter um efeiro mtermediário qu.1lquer enue esses dois
excrernos. A compens.1ção veger.11 pode ser represenrada por
uma resposra geral ;} herbivoria ou pode ser específica a deter-
minados herbívoros. Gavloski e L1mb (2000b) testaram essas
hipóteses alcen1.1riv.1s, por meio da medição da biomassa de
duas espécies de: cruciferaÇ (Bramór napus e Sil1(1pis alba) em
resposra a O, 25 l' 7 5°,0 de desfolhação de plâmulas, exercida
por crês l'spécies de herbívoros com peças bucais picadoras e
ma:itigaJorJs - adulto.\ de besouros-pulgas (Plyllotreta crucift-
r,1t') e l.uvJs d.1.<. m.mposas P/urcl/ir .\:;loslt'//.a e Afmnestm confi-
gumt,1. De nune1 r.1 n:lo-surpreendence, .1:i duas e<;pécies vege-
rai~ compens,uam rndhor a 2) 0 ·o do gue :t 75°0 de desfo!ha-
~J.o. l\n 1:.'.IH,tnro. embora co111 o mern10 grau de desfolhação,
ambac'.I .1s espécie~ cen<lcram a ter a maior compensaçJ.o quan-
do desfolhadas pel.t m.uiposa A/ conf(r;urata e a menor quan-
do Lksfo!hJdas pelo hesouro P cruciftrae (Figura 9.3). A com-
pensação herbí\·oro-e'ipecífica pode rdlerir n:sposras vegetais J.
pJdró<:'.s de desfolh.1.<-;.ÍO um pouco diferentes ou a subsrinci,1s
químic.h Lforinus na saliva, 4ue suprimem o crescimento de
nuneirai comrasrante'i (Gavloski e L1mh, 2000b).
No exemplo mosrrado anteriormenre, a compensação,
em geral completa cerc.i de 21 dias após a desfolhação, esrava
• N. Je T. O termo· uw.:1tú.1" é util113Jo como .1lternaciv.1 par:1 o nome
otic1.1l J.1 brnili.1 hor.'tn1L l Br..t:i.\1,.:,1ceie
As plantas mais colerantes ao pastejo, em especial o exer-
cido por vertebrados, parecem ser as gramíneas. Na maiori,1
das espécies, alguns meristemas se en-
conrram quase no nível da superfície
do solo, entre as bainhas foliares ba-
sais. e, por isso, essa zona principal de
crescimento (e de broramenco) geral-
mente é protegida do pascejo. Depois da desfolhação, são pro-
duzidas folhas novas, usando carboidrarns armazenados ou pro-
dutos da forossíntese de folhas sobreviventes, e com freqüên-
cia são produzidas também novas panes aéreas.
A gramíneas não se beneficiam diretamente da ação dos
seus pa.<.cadores. Porém, é provável que ehs sejam ajudada.\ por
eles em suas inreraçõc:':'.'I comperirivas com outras planca:i (que são
mais fortemente afetadas por eles), o que é responsável pel.1 pre-
domin"lncia de gramínea~ em muitos hibitats nJ[Urais que so-
frem pastcjo imenso pelos vertebrados. Esse é um exemplo d.1
razão mais difundida para J herb1vori.1 ter um c-ft'.ico mais ddsri·
co sobre espC.:cies inrolerames ao pastejo do que parece inicial·
meme- a inreração enm: herbi\·ori.1 e compeciç.io vegeca.1 {a g.1ma
de conseqüências pmsíveis foi discucid.1 por P:1.cala e Cra\\:ley,
1992; ver cambém Hendon e Briske, 2002). É importante obser-
v,1r rambém que os herbívoros podem ter d'eims não-consumi·
vos severos sobre as pi.incas, quando ele,; arnam como verore'i de
fooparógenos (bacténdS, fungos e, especiaJmente, vírus) - o que
os herbívoros riram da planta é muito menos importa.me do que
o que eles dão a da! Por exemplo, os besouro, escolitídeos que se
aJimenram de galhos do olmo amam como vetores do fungo que
causa a doença holandesJ nesta espécie. Esse fungo matou um
visco m'imero de olmos no nordeste dos EUA na década de 1960
e virrualmenre os erradicou no sul da Inglaterra na décad.1 de
1970 e no inicio da década de 1980.
s foliar (média ± EP: (loge da biomassa de
~ .~
planta desfolhada] - [loge da média :iara
-1.5 -1,5
plantas-controle]) de ptàntulas de Brassica
napus e Sinapis alba. com 25 ou 75°-0 de
S alba 25% S. alba 75%
desfolhação por três espécies de insetos
-2.0 -2,0 (ver legenda da figura) em um ambiente con-
14 21 28 14 21 28
trolado. No eixo vertical, o zero corres;xin-
Dias após a desfolhaçào Dias após a desfolhação
de à compensação perfeita. os valores ne-
1 gativos representam a subcompensção e os
positivos a sobrecompensação. As biornas·
Phyllorrera cruc,ferae
sas médias das plantas desfolhadas que d1·
Pturella xyloslefla 1
/J Mamestra configurara I ferem significativamente dos controles cor·
respondentes estão indicadas por um aste-
risco (segundo Gavlosk, e Lamb, 2000b).
9.2.4 Herbivoria e sobrevivência das plantas posa Lymantria dispar levou a uma taxa
de morulidade de apenas 5%, enquan-
Em geral. os herbí\·oros aumenram J to três desfolhações intemas consecu-
suscc:ribilid,1de de unu pbnta p.líJ J tivas provocaram uma r.1xa de mor-
mortalidade em vez de matá-la direu- tal idade de até 80% (Stephens,
meme. Embora o besouro-pulga (A/- \ 971). A mortJlidJde de plantas estabelecidas, no enr.rnco,
tua wb!icata), por exemplo, tenha reduzido a uxa dt: cresci- n.ío está necessariamenre associada a desfolhações n1.1~s1-
mento do s.1lgueiro-dc-dunas (Sa/1x cordata) em 1990 e 1991 vas. A recirada de um anel da casca de árvores realizad.t por
(Figura 9. 5), somence em 1991 ocorreu mortalidade signifi- esquilos ou porcos-espinhos, por exemplo, é um dos caso~ mais
caciva, como resulrado do estresse pela seca. Depois. conrudo, extremos em que .1 remoção de uma quanridade pequen., de
a suscetibilid.1de foi hastanre influenciada pe!J herbivoria: 80~,Q reciJm tem um efeito desproporcionalmente profundo. A u,n~
das plantas morreram em um uatamenro com herbivoria in- tinuidade do floema• é rompida, de modo que o transporte
tensa (oico besouros por plama), 40% morreram com quarro de carboidratos entre folhas e raízes é inrerrompido. Üc"sse
besouros por plama, mas nenhuma das plantas-controle: sem modo, essas pragas de planrações florestais frc"qüentemC"nte
besouros morreu (B.,ch, 1994).
A desfolhação repetida pode ter um e feiro especialmemc- • N de T. O flo{!nll é um dus ..:omrirnintes d.1 ch.1m.1da casc.1 Y1 1·a. ~
dristico. Assim, .1 desfolhação ünica de carvalhos pela mari- mas cdulas condurorl.'i cr.i.nspürLlm :i.ubsünciJ.S c!J.boraJas pda..,; plam.t'
 270 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÁO 271

É evidente que a predação de sementes tem um efeirn As plantJ.S podem rambém ser longevidade de cais plantas, pois seu único evenro reprodurivo

•::ejadas ~Past~
prejudicial e previsível sobre as plantas individuais (ou seja, as
próprias sementes). Davidson e colaboradores ( 1985) demons-
crarJm os impactos dramácicos que as formigas e os roedores
l 100
gunívoros cem sobre a composição de bancos de sementes de
? 80 plantas ··anuais" nos desertos do sudoeste do EUA e, porran-
:J~ a reí'.CJ(ao ae afetadas mais dire[ameme, peb remo-
ção ou demuição de flores, gemas flo-
rais ou sementes. Assim, as larvas da
grande borbolera azul (Nlaculine,1 rebt/z) consomem someme
as flores e os fruros de Ge11tia1111 auciata, uma e~pécie rara, o
é seguido quase invariavelmence da mone (ver Capículo 4).
Poa annua, em um gramado, pode se tornar quase imorra.1 por
meio de cortes semanais, enquantO nos hábirats naturais em
que pode florescer ela é comumente anual - como o seu nome
indica.

1
E
~
60
co, sobre a composição d.i comunidade vegetal. que provoca uma redução do número de semen tü por frum
(de 120 para 70) (Kery et ai., 2001). Muitos estudos, envol-
Em geral, o momenro da desfo-
lhação é crítico na determinação do

•
§
m
~
40

20
9.2.5 Herbivoria e fecundidade das plantas
';'!
" Os dêitos d.1 hl:'.'.rbivoria sobre a fecun-
1
(26 de Julho) " 17
(11 de agosto) didade dJs plantas são, em grande par-
Dias após a marcação re, um reflexo dos efeiros sobre o cres-
cimento vegetal: ::is planras menores
FIGURA 9.4 A sobrev1vênc1a de folhas de plantas de nenúfar. pasteja- pro<luLc'nl rneno~ sememc:s. Emreran-
das pelo besouro da folha de nenúfar. foi muno mfenor a das plantas
co, me~mo quando o crescimc:nro pa-
nâo-paste1adas Efetivamente. todas as folhas desapareceram ao fi-
nal de 17 dias. apesar de as estimativas M1nstantãneas" realizadas rece ser tmalmente compensado, a pro-
durante o periodo citado sugerirem uma perda por herb1voria de cer- du'i,·lo pode ser reduzida devido a uma
ca de apenas 13% (segundo Wallace e O'Hop, 1985)
tramfer2nciJ <le recursos dos órgãos reprodutivos para os cau-
les, foltus e r.üzes. Essa siruaçâo é exemplificada pelo estudo
mo.str.1do na Figura 9.3, em que a compensação em cresci-
mJ.cam árvores jovens eliminando muico pouco tecido. As les- JTit'tHo foi LOmplera após 21 dias, mas a produçâo de sememc_.s
m.1s que se alimentam na superfície podem rambém provocar foi ,tind:i significarivamenre mais baixa nas planras danificad.1s
um dano maior às populações de gramíneas recém-esrabeleci- por herbívoros. Além disso, a herbivoria. indireramenre, por
das do que seria esperado considerando a quamidade de ma- meio dos seus efeitos sobre a área foliar ou pelo consumo dire-
terial que elas consomem (Harper, 1977). As lesmas masti- to de esrrurnra.s reprodutivas, pode afer.u as car.icrerísricas flo-
gam .t parte aérea jovem junco à superfície do solo; elas dei- rais (dümetro da corola. comprimento do mbo floral, número
xam sobre o solo as folhas não-ingeridas. mas consomem a de flores) e rer um impacro adverso na polimzação e no con-
região merisremácica da base dos caules, a partir da qual a junto de sernernes (Mothershead e i\!arquis, 2000). Assim, in-
planra pode rebrocar. Ponanro, as lesmas eferivamenre des- divíduos de Omorhera maa-ocnrpa "pasrejados" experimemalmence
troem a planta. produzir.mi 30°/o menos flores e 3:3% menos sememes.
(a) 19 de 1ulho - 17 de agosto (b) 10 de agosto - 21 de agosto
• Semhe"'1vooa
• Herbivona baixa
Hert,,vo,;a intensa !
Número ao clone
FIGURA 9.5 Taxas relativas de crescrmento (mudanças em altura. com erros-padrão) de mu1tos clones d!ferentes do salgueiro-de-dunas (Salrx
cordara). (a) em 1990 e (b) em 1991, sem herbivona, com herbivona bao::a (quatro besouros-pulga por planta) ou herb1vor1a intensa (0110
besouros por planta) (segundo Bach. 1994)
vendo a exclusão arrificial ou a remoção de predadores de se-
menres, rêm mostrado uma fone influência dJ predJção de
sementes na pré-dispersão sobre o recrU(amento e J densidade
de espécies aracadas. Por exemplo, a predação de sementes foi
um fator significativo no padrão de abundinciJ do arbusto
H,zplopappus sq11mTosw ao longo de um gradiente Je Jltirude
a parrir da costa da Califórnia, onde a predJçáo de semenres
n.1 pré-dispersão foi mais Jlca. are as montanh.is (l.oud.1. 1981);
e ,1 restrição da Cardamiue tord,jôlia is sirn;i,çôc~ ~ombreadas
n;;.s Montanhas Rochosas em grande parte foi mociv:ida pelos
níveis muito mais alros de predação de sememcs na prt~-dis-
persão em locais não-sombreados (LoudJ e RoJman, 1996).
É imporranre perceher, contudo,
que muitos casos dt> "herb1voria'' de
tecidos reprodurivos slo 11.1 realidade
mucualis[as, beneficiando ramo o her-
bívoro quanto J planta ( ver Capítulo
l3). Os animais que "consomem'' pó-
len e nécrar em geral transferem inadvenidamenre o pólen de
uma planta para ourra; e existem muitos animais frugívoros
que cambém conferem um benefício líquido à pl..1.nra-mãe e às
sementes individuais denrro do fruro. A mJion.1 dos vertebra-
Jos frugívoros, em especial, ou comem o fruto e descarram a
~cmenre ou comem o fruto e expdem a semente com as fezes.
bso dispersa a sememe, raramente a prejudica e com freqüên-
cia aumenta sua capacidade de germinação.
Por outro lado, é muito pouco provável que os insetos
que arncam fruros maduros ou frutos em desenvolvimento exer-
çam um efeim benéfico sobre a planta. Eles nJ.o fazem nada
para fomentar a dispersão e podem inclusive rorn.u m frutos
menos paladveis para os vertebrados. No enranco, J.[guns ;:mi-
mais de gunde porre que em geral m.1um as serrn:nte~ podem
represenur r:1.mbém um;i parre na dispersão dd.1, e. por isso, é
pns~i\·d que exerçam um efeito pelo menos p.ircí,drnenre be-
néfico. Exisrem algun1Js espécies, LOmo algun\ nquilos, que
Jcumulam semenres espalhando-.1s e encerrando-JS em diver-
)o,; loc1is; e existem outras, como os CJmundongm e rJtoS, que
:tgrupam JS sementes em alguns esconderijos. Em Jmbos os
c1sos, embor::i muirns sementes sejam consumidJs. JigumJs s:lo
dispersadas, ficando protegidas do ataque de outros predado-
res, e muir.1s delas jamais serão novameme localiudas pelos
animais que JS esconderJm (Crawley, 1983)
Os herbivoros rambém influenciam de omr as maneiras
a fecundidade. Uma das resposras ma.is comuns ao .uaque dos
herbívoros é o retardo na floração. Por exemplo. n.1s espécies
semélparas de vida longa, a herbivoria freqüenremenre retarda
J flora\âO por um ano ou mais, e isso em gera! aumenta a
efeito sobre a fecundidade vegetal. Se
as folhas são eliminadas antes da formação das inAorescências,
o grau em que a fecundidade é reduzida depende evidente-
mente do grau com que a planra é capaz de compensar o pre-
juízo produzido. A desfolhação precoce de uma planta com
produção seqüencial de folhas pode exercer um efeiro insigni-
ficante sobre a fecundidade; mas se a desfolhação ocorre mais
tarde ou se a produção de folhas é sincrônica, a íloraçJo pode
ser reduzida ou mesmo completamente inibida. Se as folhJ.S
são removidas após a formaçáo das inflorescências, o efeiro
em geral consiste em aumentar o aborto das semenres ou re-
duzir o seu tamanho.
A genciana ( Gentianel/.a campeJtris) fornece um exemplo
em que o momento é imporranre. Quando a herbivoria sobre
esta espécie bienal é simulada pelo de~baste da merade da sua
biomassa (Figura 9.6a), o resultado depende do momento do
desbaste (Figura 9.6b). A produção de frutos teve um grande
aumenro em relaçáo ao controle quando o desbasre ocorreu
entre 1° e 20 de julho, mas, quando executado mais tarde, a
produção de frutos foi menor nas plantas desbastadas do que
no controle (mantido intacto). O perlodo em que as plancas
mostram compensaçáo coincide com o momento em que nor-
malmente ocorre o dano por herbívoros.
9.2.6 Um pós-escrito: defesas químicas
antipredador em animais
Não se deveria imaginar que as defe-
sas químicas antipredador são resrricas
~1~ plantas. Diver.'>JS defesas químicas
de animais foram descritas no Capirulo 3 (ver Seçfo 3.7.4).
incluindo as defesas químicas das pbma.s que os herbívoros
seqüesuJr~1m do ~eu alimento de origem vegec~1I (\'er Seçlo
.J 7.4). As dd"es.1-. químicas podem ser especialmente impor-
unres em animais modulJres, como as esponjas, que não cem
a capacid.1de de escapar dos seus predadores. Apesar do seu
valor nucncional alto e da falta de defesas químicas, a m ..uoriJ
das esponias marinhas parece ser pouco aferada pelos pred.1do-
res (Kubanek et ai., 2002). Nos últimos anos, vários glicosí-
deos triterpenos rêm sido exrraídos de esponjas, incluindo a
Eáyopl.aita ferox, no Caribe. Em um escudo de campo, extrJtos
em escada narural de glicosídeos tricerpenos refinados, retira-
dos desra esponja. foram oferecidos em substracos alimenrares
a.rriflciais para assembléias na rurais de peixes de recifes nas Baha-
mas. Foram detectados forces efeitos antipredatórios, quando
comparados aos subsrraros-concrole (Figura 9.7). É imponan-

i
l
~

1

2 72 PARTE 2 - INTERAÇÓES
(a)
(b)
30
25
Não-desbastada Desbastada
i 15
~ mente o recrutamento de plânmlas, a dinâmica de populações
§ 18 de julho de 1992. Médias e erros-padrão
Z 10
Antes do desbaste
te mencionar queº" glicosídeos crirerpenos também aferaram
adversamcnre os compeüdores da esponja, incluindo os orga-
nismos "que sujam" crescendo sobre da (bactérias, invertebra-
dos e algas) e outr,ts esponjas (um exemplo de aleloparia - ver
Seção 8.3.2). Tüdos esses inimigos aparentemente foram inibi-
das pelo conraro com as substâncias químicas, e não pelos et"ei-
ros causados pdo mo\'imento da água (Kubanek et ai., 2002).
Retornando aos preJ...1dores em geral. pode parecer que o d'ei-
to imediaco Ja prcd.1ç-lo ·mbre unu população de presas seja
previsi\·dmente prcjudici,ll, umJ vez que os efeitos dos preda-
dores .~ão prejuditÍJts à presà individual. Contudo, esses d"ei-
tos nem sempre são tJo previsiveis, por uma ou ambas de duas
razões importantes. Em primeiro lugar, os indivlduos monas
(ou danificados) nem sempre representam uma amostra alea-
tória d.1 populaçdo como um rodo, e pode ser que aqueles com
potencial mais baixo sejam os que contribuam para o futuro
da popul.tçio. Em segundo lugJr, pode haver mudanças
compensatórias no crescimento. 11.1 sobrevivência ou na repro-
duçio das presas sobreviventes: elas poQem experimenrar re-
duçâo na compecição por um recurso limitante ou produzir
FIGURA 9.6 (a) O desbaste de genciana
para simular a herbivona. causa mudanças
na arquitetura e no número de flores produ·
zidas. (b) Produção de frutos maduros (h1s·
togramas mais ctarosl e imaturos (h1stogra·
mas mais escuros), em plantas sem e com
desbaste, em drferentes ocasiões, de 12 a
são mostrados. Todas as médias são sign1·
ficativamente diferentes entre si (P < 0.05)
As plantas desbastadas em 12 e 20 de JU·
lho produziram significativamente mais fru-
tos do que as não·desbastadas (controle)
As plantas desbastadas em 28 de julho de-
senvolveram sigmficativamente menos fru-
tos do que as deixadas intactas (segundo
Lennartsson et ai., 1998).
mais descendentes, ou outros predadores podem acacar menos
presas. Em outras palavras, enquanto a predaçâo é ruim parJ
as presas que são apanhadas, da pode ser boa para aquelas que
não o são. Além disso, a predaçá.o tem menor probabilidJ.de de
afetar a dinâmica da presa, se ela ocorrer em um estágio do Liclo
de vida que não rern um efeito significativo na sua abundânciJ.
(a) (b)
,g'OOL.
!
;
"t!
ao
60
40
T
. ·'. -
1
2: ~J
Controle Tratado
FIGURA 9. 7 Resultados de estudos de campo estimando os eleitos
antipredatórios de compostos da esponJa Ectyoplasra ferox com as-
sembléias naturais de peixes de corais nas Bahamas. As médias (+
EP) são mostradas em porcentagens de substratos alimentares art1f1-
ciais consumidos em controles (não contendo extrato de espon1a) em
comparação com: (a) substratos contendo extrato de espon1a em es·
tado natural (teste-t. P = 0,036) e (b) substratos contendo glicosideos
triterpenos da espon1a {P = 0,011) (segundo Kubanek et ai., 2002)
1
l__
Com referência a esce último as-
pecto, se, por exemplo, o recrucamen-
rn das plantas não se encontra limita-
do pelo número de sementes produzi-
das, é improvável que os insecos que
reduzem a produção de sementes exerçam um efeico impor-
rsnte sobre a abundáncia da pl.rnta (Crawley. 1989). O got-
gulho (Rhinocy!!ur conicw), por exemplo, não reduz o recruca-
n1enro do cardo ( Carduus 1mtans) no sul da França, apesar de
impor perdas acima de 90o/o. De fato. a semeadura de mil
sementes por m~ não levou a um aumenco observável do nú-
mero de roseus do cardo. Porranro, parece que o recrutamen-
;:o não esri limitado pelo número de sementes produzidas;
embora não esreja claro se de escá limitado pela predação sub·
seqüente das semente~ ou das pLi.nculas, ou pela disponibili-
d.1de de loc.11-" par,1 a germinaç.io (Cra,vley, 1989). (Entrecan·
w. foi obsen·ado em OlltLlS siruaçües [ver Seção 9.2.5] que a
predaçâo de sementes na pté~dispersão pode afetar profunda-
locais e a variação na abundância rdaciva ao longo de gradien-
r~s ambientais e através de micro-h:íbitats.)
O impacto da predação com fre-
qüência é limirado por reações com-
pensatórias entre os sobreviventes,
como resulrado da redução da com-
perição incra-específica. Assim, em um
txperimenco clássico em que um número elevado de pombos
rorcJz ( Co/11mba pal11111b11s) foi abstido, o nível global de mor-
talidade no inverno não aumencou, e a interrupção dos abati·
111enros provocou o aumenrn na abundância de pombos (i\t1ur-
con et ai.. 1974). Isso aconreceu porque o número de pombos
sobreviventes foi deterrninJdo não pela caça. mas basicamen-
te pda disponibilidade de alimento. Dessa forma, quando a
---e-- Sem aranhas, sem fertilizante
--o-- Sem aranhas. com lertihzante
----.--- Com aranhas. sem fertihzanle
---?-- Com aranhas. com fertilizante
00~~~~~~~10~~~,Ls~~~20,---~--c2~s~~-----c30~~~~3s
Tempo (<ias)
l
CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÀO 2 73
caça reduziu a densidade, houve diminuições compensatórias
na competição inrra-específica e na morcalidade natural, bem
como uma imigração de aves, dependente da densidade, para
tirar vancagem do alimento não utilizado.
Na verdade. sempre que a den-
sidade é suficientemente alta para
ocorrer comperição intra-específica, os
efeitos da ptedação sobre uma popu-
lação deveriam ser melhorados pelas
conseqli.ences reduções nesse cipo de competição. Por isso, as
conseqüências da predaçáo podem va.riar com a relativa dis-
ponibilidade de alimento. Onde a quancidade ou qualidade
de alimenco é maior, um decerminado nível de predaçâo pode
não levar a uma resposra compensatória, porque o alimento
nJ.o é limitante para as presas. Essa hipótese foi cescada por
Oedeko,·en e Joem {2000), que moniror.1r<1m ,l sobrevivênciJ
do gJfanhoto (A.geneotettix deorum) dentro de g,tiolas dispos-
cas no campo. na presença ou não de ar.mhas do grupo dos
l1cosídeos (Schiwcow spp.). Algumas parcelas de solo conten-
do gaiolas foram submetidas à fertilização para aumentar a
qualidade do alimento; outras permaneceram sem fertiliza~
çáo. Com a qualidade alimentar do ambiente (sem fertiliza-
ção, símbolos precos), a predação pelas aranhas e a limiraçJ.o
alimentar foram compensatórias: os mesmos números de ga-
fanhotos (traramenros com e sem aranhas) foram encontrados
ao final dos 31 dias de experimento (Figura 9.8). Entrecanto,
com maior qualidade alimentar (adição de fertiliz.mte nitro-
genado, símbolos colorido,), a predação pelas aunhas reduziu
o número de sobrevivemes, em comparação com o controle
sem aranhas: uma resposta não-compensacória. Sob condições
ambienrais após a predaçáo pelas aranh.1s, como conseqüênc.ia
da reduçio da competiçâo, os gafanhotos sobreviventes dis-
pusnam de mais alimento per capita e viveram mais. Todav1.1,
FIGURA 9.8 Trajetónas numéricas de gafa-
nhotos sobrevrventes {mêdia .= EP) a com-
binações de tratamentos (ver legenda da ii-
gura), resultantes de um experimento ae
campo em que gaiolas foram dispostas na
Arapaho Praine. Nebraska. EUA (segundo
Oedekoven e Joem. 2000)
 27 4 PARTE 2 - INTERAÇÓE5 CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÁO 27 5

os gafanhotos civeram menos limicaçáo alimencar quando a
qualidade do alimento foi maior, de modo que. após a preda-
ção, a liberação de alimento adicional per capita não fomen-
rou a sobrevivência (Oedekoven e Joem, 2000).
Volcando à distribuição não-
aleacória que os predadores prescam
às presas de uma população, é pro-
vável, por exemplo, que a predaçáo
dos grandes carnívoros se concentre
nos velhos (e fracos), nos jovens (e
ingênuos) ou nos doentes. Um escudo no Serengeci, por
exemplo, demonstrou que os guepardos e os cães selvagens
macavam uma quancidade desproporcional de gazelas de
Thomson das classes ecárias mais jovens (Figura 9.9 a), por-
que: (i) esses anim.lis jovens eram mais fáceis de capcurar
(Figur.1 9.9b); (ii) eles possuí.1111 um~1 lllc"nor capacidade de
rc:siscência e eram menos velozes; (iii) eles não eram tão
hábeis para se esquivar dos predadores (Figura 9.9c); e (iv)
eles podiam inclusive ser incapazes de reconhecer os preda-
dores (FiczG,bbon e Fanshawe, 1989; FiczGibbon, 1990).
De qualquer maneira, essas gazelas jovens não haviam dado
nenhuma concribuição à reprodução da população e, por-
canco, os efeicos desse nívd de predação sobre a população
de presas seria menor do que se poderia esperar.
Em populaçóes vegetais, também podem ser observa-
dos padrões similares. A morcalidade de indivíduos madu-
ros de Eucalyptlff na Auscdlia, em conseqüência da desfo-
lhação causada pela mosca porca-serra (Paropsis atomaria),
ficou rescrita quase inteiramente às árvores debilitadas de
solos pobres ou àquelas que sofreram danos nas raízes ou
alterações nJ drenagem em conseqüência dos trabalhos de
culcivo (Carne, 1969).
De m:ineira geral, é evidente que
nJ.o é fácil passar da etapa da constara-
çáo de que as presas individuais são le-
sada.s por predadores individuais para
a demonscraçáo de que a abundância
das presas é adversamente afetada. De um cocal de 28 escudos
em que os insetos herbívoros foram experimentalmente excluí-
dos das comunidades vegetais mediante o uso de inseticidas, 50%
forneceram evidências de um efeico sobre as plamas, em nível de
popul,çáo (Crawley. 1989). Todavia, como Crawley obserrnu,
cais proporções devem ser consideradas com cautela. Existe uma
tendência quase inevitável de os resultados "negaci\·os" (ausência
de et"eiro na população) nio serem registrados, com o argumemo
de: que n:to há "nad.1" par.1 informar. Além disso, os escudos <le
exclusJ.o muicJ.S \·ezes demandam sere anos ou m.1.is p.1.ra mosrrar
.1.lgum imp.1eto sobre ,lS pl.mr.tS: é possível que muitos do'.l- c.'~tu-
dos "neg.ui\os" simplesmeme tenham sido terminJ.dos de111.1.,ia-
damence ceda. PesquisJ.S muico mais recemes cem demonstrJdo
et"eicos nítidos da predação de sementes sobre a abundância, ege-
cal (p. ex .. Kellv e Dyer, 2002; Maron et nl., 2002).
9.4 Efeitos do consumo sobre o;;;
consumidores
Os efeicos benéficos que o alimento
exerce sobre o~ predadores individuais
náo são difícc:is de imaginar. Em ter-
mos gerJ.i~. um aumenro na quanri-
da.de <le alimenco consumido leva a
uma elevas.J.o d.1s ta.'Xas de crescimento, desenvolvimento e nJ·
ra.lid:ide. bem como :i uma diminuição das taxas de morcali-
dade. lsso, afinal de comas, está implícito em qualquer dis-
cussáo sobre competição incra-específica encre consumidores
(ver Capículo 5): as densidades elevad,s, que implicam em
qu;incidades pequenas de alimento por indivíduo, provocam
raxas de crescimento baixas, taxas de mortalidade elevadas, e
assim sucessivamente. De forma semdhance, muitos dos efei-
tos da migração considerados anceriormeme (ver Capítulo 6)
rdlecem as respostas de consumidores individuai.') à distribui-
ção da disponibilidade de alimenco. Concudo. exiscem muicas
maneiras pelas quais as relJçóes entre ta.xa de consumo e os
benefícios para o consumidor podem ser mais complicadas do
que inicialmente parecem. Em primeiro lugar, todos os ani-
mJis necessitam de uma cerra quantidade de .1limenco sim-
plesmente para sua manutenção e, a menos que superem este
limiar, eles não seráa capazes de crescer e se: reproduzir; conse-
l(Lkncemente, não contribuirão para JS geraçôc:s fucuras. Em
ou eras p:ilavras, as taxas de consumo baixJs, em , cz de leva-
rt:m a uma diminuição do benefício para o comumidor, sim-
plesmeme alteram a taxa com que este passa fome até morrer.
No outro excremo, ndo pode ser
esperado que as taxa~ de nJcalidade,
crescimento e sobrevivência de consu-
midores ind1viduJis aumentem inde-
finidamence, à medida que cresce a disponibilid,1de de J.limen-
co. Em vez disso, os consumidores se comam sa.ciJdos. A taxa
de <.:onsumo acaba aringlndo um platô, no qual eb independe
da quantidade de alimento disponível e, porranco. o benefício
para o consumidor também alcança um platô. Assim, existe
um limite para a quantidade de alimenro que uma decermina-
da população de consumidores pode comer, um limite para a
extensão do dano que em um cerro tempo ela pode provocar à
sua população presa e um li mice para o grau em que a popula-
ção de consumidores pode aumentar de tamanho. lsso será
discucido de modo mais complero na Seção 10.4.
O exemplo mais notável de uma
população inteira de consumidores
sendo sa.ciados simultaneamente é pro- y::,, .~- -~-, '; j
piciado por muitas espécies vegetais ··_.-·_.·- --"'
que apresencam anos com grande pro-
dução de sementes. Esses anos são
ocasionais e neles se observa a produção sincronizada de
um grande volume de sementes, com freqüência em uma
ampla área geográfica; encre esses anos, existem oucros em
que a produção de semences é escassa (Herrera et nl., 1998:
Koenig e Knops. 1998: Kelly et ,,!., 2000). Esse fenómeno é
parcicubrmc:nce freqüente em espécic:s arbórc:Js que em geral
sofrem imensidades alcas de predação de suas semences (Sil-
vercown, 1980). Porcanto, é muim significativo que as proba-
bilidades que as sementes cêm de escapar da predação sejam
muito mais akas nos anos de grande produção do que nos
outros. Anos com grande produção de sementes parecem ser
especialmencecomuns na florada Nova Zelândia (Kelly. 1994),
onde este fenômeno foi registrado para espécies de gramíneas
em rnuceira (cespicosas) (Figura 9.10). Os predadores indivi-
duais de sementes ficam saciados em anos de grande produ-
ção, e as suas populações não podem aumentar com rapidez
suficiente para explorar a abundância de alimenco. Isso é ilus-
trado na Figura 9.1 l: a porcentagem de espiguetas da gramí-

C. rubra \
C seretofoj,a
e ng,da
(a) (b) (e)

O I
E 80
~
Mortas po, gueta<dos

Mortas por cães selvagens

__Ili Porcentagem na população
l :[
o
~
~ 60
e
g_ 40
~

~ 1
-~ o.s
1,5

li .
.o.--i
--~~
1975
·~-· . ·-·
1380
.. -- _ L
1985
-
.'
.. ~ - - - ~-· _,__•,&..---L__.~
1990 1995
6~ o f------~-'----"--=~'---
_ _ _J
20 -0.5
-1 --.-- e crassiuscula i
-1.s~--------- • C pallens J
-;,
FIGURA 9.10 Taxa de floração de cinco es-
1 pec,es de gramineas cesp,tosas do gênero
1

~~,,:~.
Ch1onochfoa. entre 1973 e 1996. no Fior·
1 dland National Park. Nova Zelândia. Os anos
1
FIGURA 9.9 (~) As proporções_ das diferentes classes de idade (determinadas pelo desgaste dental) nas gazelas de Thomson predadas por
1 • . -..•
de grande produção de sementes são alta·
mente sincronizados nas cinco espécies.
guepardos e caes selvagens sao bastante diferentes das suas proporções na populaçâo como um todo. (b) A idade influi na probabilidade de
escape ~~s gazelas de Thomson. quando per_seguidas pelos guepardos. (e) Quando as gazelas correm em ziguezague para escapar da
! 1975
.......
1980 1385
' / •,.
..._4,,c ...~~~
.

1990 1995
aparentemente em resposta a temperaturas
altas na estação anterior, quando a floração

l
persegu,çao dos guepa;dos, a idade da presa 1ntlu1 na d,stânc,a média em que os predadores erram em seu ataque {segundo FítzG1bbon e Ano é 1nduz1da (segundo McKone et ai .. 1998)
Fanshawe. 1989; F1tzG1bbon. 1990).

1

2 76 PARTE 2 - INTERAÇôES
nea Chionochfoa pai/em a[acadas por insecos permanece abai-
xo de 20% nos anos com grande produção, mas chega a 80%
ou mais nos anos não-produtivos. Uma provável conseqüên-
cia da forre sincronia nos anos de grande produçâo que C.
paflem e quatro omras espécies de Chwnochfoa apresenram é o
aumento do benefício para cada espécie em rermos de escape
da predação de sementes nesses anos.
Por outro lado, a produção de urna grande quantidade
de sementes exige uma grande dem:.inda de recursos internos
da plam.1. Em um ano de grande produção de sementes, o
crescimento médio anual de um espruce é 38% inferior ao dos
outros anos, e o aumento do anel de crescimemo anual das árvo-
res pode fiCJr cão reduzido em um ano de grande produção de
sementes quanto sena devido a um ataque incenso de larvas
causadoras de desfolhação. Por isso, os anos de escassez de se-
menres ...,Jo e:,<ie11c1almence ,1nos de recuperaç.ío d,1s plantas.
Além <le ilustrar a imporrância
potencial da saciação do predador, o
exemplo da grande produção de se-
mentes destaca um ourro ponto rela-
cionado às escalas de tempo. Os pre-
dadores de sementes são incapazes de
extrair o benefício máximo da grande
produção de sementes (ou de provocar nelas um dano máxi-
mo), pois possuem tempos de geração demasiado longos. Uma
hipotética população de predadores de sementes que pudesse
apresentar várias gerações durante uma esração seria capaz de
aumentar exponencial e explosivamente como resposta ao ano
de grande produção de sementes e desrruir esta produção. Em
tc:rmos gerais, os consumidore.<i com tempo de geração relari-
BJ 1 (0,98 e 0,87) e o rendimento reprodutivo foi mais baixo (0,30
~ 20
li. 60
•
:
o.
o.;;;
o a
40
,o"'
g-·~
• 3.5
'ª:t
a."
••
':l
Anos com Anos não-
grande produção produtivos
FIGURA 9.11 ?redação de espiguetas de Chionochloa pallens por
insetos, em anos de grande produção sementes (n = 3) e anos não
produtivos (n = 7). de 1988 a 1997. em Mount Hutt, Nova Zelândia.
Um ano produtivo é definido. neste caso. como aquele com uma pro-
dução de espiguetas por louceira 1O vezes maior do no ano anterior.
A diferença s1gnrficatrva em dano por insetos sustenta a hipótese de
que a funçào da grande produção de sementes é saciar os predado-
res de sementes (segundo McKone et ai, 1998)
vamence curco tendem a seguir o ritmo das Aucuações da quan-
tidade ou abundância de seu alimenrn ou de suas presJs, en-
quanto os consumidores com um tempo de geração re!Jriva-
meme longo demoram mais para responder aos aumento~ da
abundância de suas presas e para recuperar-se quando reduzi-
dos a densidades baixas.
O mesmo fenômeno ocorre em
comunidades de deserto, onde as va-
riações das precipitações de um ano
para outro podem ser consideráveis e ,:c,-.,rc;":
imprevisíveis, levando a variações si-
milares na produtividade das plantas. Nos raros.anos de pro-
dutividade vegetal alta, após um ou mais anos de produrivida.-
de baixa, os herbívoros são Clpicamente pouco abundames.
Assim, é provável que os herbívoros fiquem saciados em cJis
:rnos, permirindo às plantas um incremenw consider:frd i:m
suas re~ervas, calvez pelo .1umenro dns seus bJncos de semen-
tes enterradas ou dos seus órgãos subcerràneos de reserva (ArJl,
1994). A Figura 9.12 apre~enta o exemplo da produçlo. Je
frucos de Asphodelw ramosw no Jeserco de Negev, em Israel.
O percevejo mirídeo (CapJ·odes infwcaws) se alimenta de A.
ramoJw, exibindo uma preferência especial pelas ílores em dt-
senvolvimento e por frutos jovens. Por isso, porencialmeme
ele pode exercer um efeito profundamente prejudicial nJ pro-
dução de frutos da planta. Porém, ele apresenta apenas um,t
geração por ano, e, portanto, sua abundância nunca se ajusra
à da sua planta hospedeira ( Figura 9 .12). Em 1988 e 1991, a
produção de fruros foi elevada, mas a abundância de mirídcos
foi relativamente baixa; o rendimenro reprodutivo dos mirí-
deos foi conseqüencemenre alto (3,7 e 3,5 ninfas por adulco.
respectivamente). mas a proporção de frutos danificados foi
relativamente baixa (0,78 e 0,66). Por outro lado, em 1989 e
1992, quando a produção de frucos caiu até níveis muirn nuis
baixos, a proporção de frutos danificados foi muico mais ,tira
ninfas por adulro em 1989; valor desconhecido em 199~).
Tudo isso sugere que os inseros herbívoros podem ter pdo
30
§ 2.8
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Ano
FIGURA 9.12 Flutuações na produção de frutos de Asphodelus ramo·
sus ( •) e o número de ninfas ( •) e adultos ( ..à.) de Capsodes. no local
de estudo no deserto de Negev. Israel (segundo Ayal. 1994).
l
CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÃO 277
111c"nos um..1 capacidade limitada para afetar a dinâmica das Especialmente no caso dos herbívoros, é possível que um ,rni-
populações vegetais em comunidades de deserro, mas o po- mal esteja aparencemence rodeado por seu alimento e que ao
tencial de controle dessas plantas alimentares sobre a dinâmi- mesmo tempo experimence uma escassez de comida. Podemos
ca dos insetos herbívoros é muito maior (Ayal, 1994). compreender o problema, se imaginarmos que nós mesmos
No Capítulo 3, salientamos que :,amos providos de uma diera perfeitamente balanceada - di-
.:: ~ualidaoe jc a quantidade de alimento consumido luída em uma piscinJ enorme. A piscina conrém cudo de que
s de;
pode ser menos importante do que sua precisamos e podemos vê-la frente a nós, mas é possível que
-.:;<.1e sua
J,Ja:-,t1dad·~. JOQ~ qualidade. De faco, a qualidade do ali- Jcabemos morrendo de fome ames de poder beber a quantida-
.:i~r ,je exc·..c.,-.12. menro, que rem aspectos positivos de de água que nos permire extrair os nmrienres necessários
(como a concenrração de nutrientes) e p.ira nos mantermos com vida. De modo similar, os herbívo-
negativos (como a concenrraçáo de ros podem muitas vezes se confronrar com uma piscina de ni-
mxinJs), apenas pode ser definida razoavdmeme em termos crogênio disponivd, cão diluído que fica difícil processar uma
do) deitos do alimento sobre o animal que o consome; e isso é quantidade suficiente de material para excrair o que necessi-
esp.=cialmenre pertinente no caso dos herbívoros. Por exem- tam. Os surtos de insetos herbí,·oros podem estar rdaciona..-ios
plo, \'imos n:i. Figura 9.8 como. mesmo na presença de Jranhas às elevações rarJs Ja concc:ntr.1ç.l.o de nirrogênio disponível nas
predador.1s. o incremenm na qu.1lidadc: .i.limentar provocou au- pL.1mJs lJUe lhes sc:rvem de J!imenrn ( ver Sc:çJ.o 3.7 .1), ral\eL
menrn da subre\"i,·ê11ci..1 dos gafanhuros. Ne.<isa linhJ, Sincla1r .1ssoci,1d.1s J condições secas ou úmid.1~ incomuns (\'V'httt:,
\ 1975) examinou os efeirns da qu.ilidade da pastagem (con- 1993). Obviamente, os consumidores preci~am adquirir recur-
teúdo prorétco) sobre a sobrevivê:nciJ Jo gnu no Serengeti, .'iOS - m..1s para se beneficiar imegralmenre deles, precisam a.<l-
Tanúni.1. Apc.:sar de selecionar macerial vegetal rico em protei- quiri-lm em quantidades e formas apropriJ.das. Os principais tó-
nJ.<i (Figura 9.13a), o gnu consumia durante a estação seca um picos da.s duas próximas seções são as estratégias comporramen-
alimento que continha um nível de proteína bem abaixo do uis que: rêm evoluído freme às pressões que isso impô:.
necessário parJ a manucenção (5 a 6% de proteína bruta), e::, a
julgar pela depleção das reservas de gordura dos machos mor-
ros (Figura 9. I 3b), esta foi uma causa imporcante de morrali- 9.5 Amplitudes e composicó~s da3 ;Jiei,3
<lade. AJém disso, é alramenre relevante que .is necc::ssidades
protéicas das fêmeas durante as úlcimas fases de gest.ição e lac- Os consumidores podem ser cbssifi-
taç.io (dezembro a maio no gnu) sejam de crês a quatro vezes c_ados em monófagos (se alimentam de
')Upc::riores ..10 normal. Fica claro, portanto, que a escassez de um único tipo de presas), oligófagos
J.!imento de alra qualidade (e não meramente a escassez de ali- ('ie alimemam de poucos ripas de pre-
menco em si) pode exercer um efc::ico drástico sobre o cresci- sas) ou polífagos (se J.limemam de muims ripas de presas).
mento, a sobrevivência e .1 fecundidade:: de um consumidor. Uma distinção igualmente apropriada é entre especialistas (de
(a) (b)
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NDJFMAMJJASO NOJFMAMJJASO
FIGURA 9.13 (a) Qualidade do alimento. medida como porcentagem de proteina bruta disponível ( ~.) e consumida ( 9} peta gnu no Serenget,
durante 1971. Apesar da se!eção (~comido" > "disponível""). a qualidade do alimento consumido durante a estação seca caiu abaixo do nível
, necessârio para a manutenção do equilíbrio de nitrogênio (5 a 6% de proteína bruta). (b) Conteúdo de gordura da medula óssea da população
de machos _vivos(')) e de machos encontrados mortos por causas naturais (e). As linhas verticais mostram os limites de confiança de 95%
l
(segundo S1ncla1r. 1975)
278 PARTE 2 - INTERAÇÓE5 CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÃO 2 79

modo geral, monófagos e oligófagos) e generaliscas (polífa-
gos). Herbívoros, parasiróides e predadores verdadeiros po-
dem fornecer exemplos de espécies monófag_as, oligófagas e
polifagas. No encanco, a distribuição das amplitudes das die-
tas difere encre os diversos tipos de consumidores. Existem
predadores verdadeiros com diecas especializadas (p. ex., o mi-
lhano [Rostrahamm sociabilis] se alimenta quase exclusivamence
de caracóis do gênero Pomacea), mas a maioria dos predadores
verdadeiros cem dietas relacivamence amplas. Por outro lado,
os parasicóides são tipicamente especializados, podendo mes-
mo ser rnonófagos. Os herbívoros estão bem-represencados
em codas as categorias, mas, enquanto os pascadores e "preda-
dores" apresentam em geral dietas amplas, os "parasitos" mui-
tas vezes são altamente especializados. Janzen (1980), por
exemplo, examinou 110 espécies de besouros que, na fase
l.ir,·al. se: J!imenu.m no inrerior d.1s semences de dico[ile-
dôneas dJ Cosra Rica ("parasitando-J.s''). Ele verificou que
83 espécies atacavam somente uma espécie vegetal, 14 ata-
cavam apenas duas, nove atacavam crês. duas atacavam qua-
rro, uma atacava seis e outra atacava oiw das 975 espécies
vegetais da área.
9.5.1 Preferências alimentares
Não devemos imaginar que as espé-
cies polifagas e oligófagas façam uma
escolha indiscriminada dentro de
uma ga.ma aceitável de alimentos. Ao
contrário, quase sempre se mand'es-
ra um cerro grau de preferência. Diz-se que um animal exi-
be uma preferência por um cipoi parricul.ir de alimento
quando a proporção de ral alimenro na sua dieta é mais alta
do que no ambiente em que ele vi\'e. Por isso, para medir
(a) (b)
,u narurez.i a preferência alimentar, é necessário não ape-
nas examinar a dieta do animal (geralmente pela análise do
conceúdo inrescinal), mas também estimar J. "disponibili-
dade" dos diferentes tipos de alimento. O ideal seria efetu-
ar tal decerrninaçáo nJo por meio dos olhos do observador
(isto é. não mediante a simples amostragem do ambiente),
mas J. pJrtir dos olhos do próprio animal.
:\ preferência por um alimento pode ser expressa em dois
concexrns bJsunce diferentes. Pode haver uma preferência por
irens mais \'.tllosos encre os disponíveis ou por itens que pro-
porcionam uma parre incegral de uma dieta mista e equilibra-
dJ.. Essas preferências são referidas como qualit.uivas e equili-
bradas, respecriv.1mente. Nos termos usados no Capítulo 3
(Seção 3.8). no qual os recursos foram classificados, os indivi-
duas exibem preferências qualitativas ao Jiscrinwur enue ti-
pos Je recursos que são .. perfc.itamcnrc subsrituí\·eis" e mos-
tram prdÚênoJs equilibradas encre os tipos Je recursos que
são "complementares".
As preferências qualitativas cos-
tunum ser mais evidentes encre os car-
nÍ\"oros. A hgura 9.14, por exemplo,
mostra dois usos em que alguns car-
nÍ\'oros sdt.'cionaram arivamence pre-
sas que erJ.m as mais vancaiosas em ter-
mos de ingesráo de energia por uni-
dade de tempo investido na "manipulação" delas. Esses rernl-
tados refletem o fam de que o alimento de um carnívoro fre-
qüentemente varia pouco em composição (ver Seção 3.7.1 ),
mas pode variJr quanto ao tamanho ou à acessibilidade. Isso
permite uolizar uma única medida (como "energia obtida por
unidade de tempo de manipulação") pJ.ra caracterizar os ali-
mentos e permite, portanto uma hierarquização destes. Em
outras p.ilavras, a Figura 9. l 4 mostra alguns consumidores e"Xi-
bindo unu preferência ativa pelo alimentO de alro valor.
D Moscas selecionadas
:""1é.i.S r;1,J!l')S Para muitos con'iumidores, en-
consum,dores tretanto, especialmence pJra herbívo-
-r.ostram urna
ros e onívoros, nenhumJ hierJrquiza-
::omb1na,;:2o 0-3
J;efe~ênc:as ção simples é apropriadJ, pois nenhum
.1..,al1ta: ~1 as ::: dos alimemos disponíveis satisfaz as
ea .... d1brao2s
necessidades nucricionJis do consumi-
dor. Por essa razão. uis necessidades
só podem ser satisfeitas ou por meio da ingc::.c.í.o <le grandes
quantidades de alimento e eliminação de grande pane desce
pJra obter uma quancidade suficiente do nutriente em .<,upri-
menro mais limitado (os afídeos e as cochonilhJs, por exem-
plo, excretam vastas quantidades de carbono presenre em uma
substância açucarada para conseguir nitrogênio suficiente da
'-tiva vegetal) ou pela ingestão de uma combinJção de alimen-
to~ que se ajuste às necessidades do consumidor. Na verdade.
muirns Jnimais exibem ambos os tipos de repost.l.'i. Eles sele-
cionJ.m um J!imenro que é geralmenre de alu qu.1l1d,1de (de
modo que a proporção eliminada é mínim.1), m.1s também
selecionam itens para sarisfazc:r necessidade.., ..:specíficJs. Os
ovinos e os bov111os. por exemplo, mostram preferência por
.1!imenrn de alta qualidade, selecionando folhJ.\ em vez de c1u-
les, matéria verde em vez de material seco ou \·elho; e, do ma-
cerial disponível, em geral selecionam aquele com ceares mais
alros de nitrogênio, fósforo, açúcares e energia, e mais baixos
em fibra. De fato, os restes experimentais que proporcionam
:1.m herbívoros generalisras uma escolhJ Jiqe rngerem a exis-
rência de uma hierarquia na taxa com que ele:-. con~omem di-
fcrenres alimentos vegerais {Crawley. 1983).
Por outro lado, rJmhém é mui-
ro comum a preferência equilibrada.
Em um ambience com uma dieCJ de
-:: ·::·sõ:S ·"E!:>:C<:3 duas espécies de microalg:.is incrustan-
tes, uma correspondendo a 60 13/o e
ourra a 40o/o, a lapa Acmaea scutwn, por exemplo. seleciona de
maneira quase independente das proporções com que o ali-
menro está disponí\·el (Kitting. 1980). JJ os car!bus, que, no
in\"erno, sobrevivem de liquens, desenvolvem um.1 deficiência
de sódio durante a prima\·era, que eles super,1m bc.>benJo ~ígua
do mJr, comendo neve contaminada de urina l' roendo os chi-
fres desprendidos (Sraaland et ai.. 1980). É ,,í nlh.mnos par.1
rência pelos alimentos. Por exemplo, a ingesráo de matêria
seca por gambás de cauda em anel (Pm,docheiru; peregrúws)
da Aumália, que se alimentam de folhas de Euca!yptm, reve
uma correlação forcemente neg:iriva com a concentração de
sideroxilonal, uma mxina enconrradJ em folhas de Eum(yp-
tus, mas não relacionada a características nutricionais como
nicrogênio ou celulose {Lawler et ai., 2000).
De maneira geral, concudo, seria um equívoco dar a im-
pressão de que as preferências esrão claramente ligadas a uma
explicação ou oucra. Thompson ( l 988). por exemplo, revisou
a relação entre as preferências de ovoposição nos inseras fitó-
fagos e o desempenho de sua prole em termos de crescimento,
sobrevivência e reprodução, nas plancas que lhes Servem de
alimento. Muims estudos rêm demonstrado uma boa associa-
çáo (isro ~. as femeas ovoposicam preferencialmente nas plan-
tJs em que a sua prole cem um rendimento melhor), mas em
muiros omros a associação é pobre. Em uis casos. não sJ.o
poucas as hipóteses para explicar esse comporraml!nto aparen-
temente inadequado. ainda que muitJ.s vezes das sejam ape-
nas hipóteses não-testadas.
9.5.2 Permutação
As preferências de muitos consumido-
res são fixas; em outras palavras, elas
são mantidas independentemente das
disponibilidades relativas de tipos ali-
mentares alternativos. Porém, outros
mudam suas preferências, de modo que os alimenros sáo inge-
ridos desproporcionalmeme quando abundantes e ignorados
desproporcionalmente quando raros. Os dois tipos de prefe-
rência são comparados na Figura 9.15. A Figura 9. l 5a mosrra
a preferência fixa exibida pelos caracóis costeiros predadores,
.1os quais foram oferecidas duas espécies de mexilhões como
presas, em uma gama de proporções. A linha da Figura 9.15a
foi traçada supondo que os caracóis apresenta!lsem a mesma
preferência em rodas as proporções. Essa supo..,içáo está jusri-
fic.1d.1: independentemente da disponibilidade, os caracóis pre-
dadores mostraram a mesma preferência significaciva por 1\,~J1 -

~
D Moscas disponíveis nôs mesmos. seres humanos. para \'ermos um exemplo em que ti/zn rdu/is. de concha fina e menos protegida, quedes pode-
Valor en~rgetico o .. renJimenrn" é muiro melhor com um-1 Jieu mi'ita do que ri:tm explor.1r com maior eficíci.1. Ao conrririo, a Figur.1 lJ. l )h
com unu dieta pura, mesmo da "melhor" comid.l mosrr1 o que Jconreceu quando alguns gupis (uma espécie de
- 6 une,g.,a.
-- . je s~~ Existem du.1s ourras r;izôe.'i importanr::.-s dJ preferência peixe) puderam escolher como pres.1s entre moscas-das-fruus
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por uma dieta mista. Em primeiro lugJr. o~ consumidores e vermes rubificídeos. Os gupis exibiram uma clara permur.1-
i 2 , 2eê podem aceitar alimentos de baixa qualidJde simplesmence ção de su:ts preferências e consumiram uma quarui<la<le de~-
~ . 1 ~ 8 porque, umJ vez os rendo enconrr:ido. é rn.lis benéfico comê- proporcion:1lmente alra do tipo de presa m.1i.-.; abund:.111te.
~ OO 10 20 30 40 O ~ 10 5 10 los (por pobres que sejam) do que ignorá-los e concinuar a Existem muius situações em que
Comprimento do mexilhão (mm) Compnmerito da presa (mm) Compnmento da presa (mm) busca. Esse temJ é discutido em deralhe nJ Sc.>ç:í.o 9. 5.3. Em a permutação pode surgir. ProvJvel-
segundo lugar, os consumidores podem ser bendlciados por mence, a mais comum é quando ripas
FIGURA 9.14 Predadores comendo presas "vanta1osasM, isto é. predadores mostrando em suas dietas uma preponderãncia daquelas presas umJ diera mista porque cada tipo de alimenrn pode comer distintos de presas são encontrados em
que lhes proporcionam mais energia. {a) Quando foram oferecidas a carangue1os ( Carcmus maenas) quantidades iguais de seis classes de um produto químico róxico indesejivel e diferc"nte. Uma die- micro-hábicats diferences e os consumidores se concentram
mexilhões (Myt,fus edulis). eles tenderam a mostrar uma preferência por aqueles que proporctonavam o maior ganho energético (energia por
ra mista manceriJ as concentrações de wJas t.'\'i<l\ subsd.ncias nos micro-hibirars mais proveimsos. Esse foi o caso dos gupis
unidade de tempo de manipulação) (segundo Elner e Hughes, 1978) (bl Entre as moscas do grupo Scalophagidae dispomveis. as alvéolas
malhadas (Motac,lla alba yarre//it) tenderam a selecionar aquelas que proporcionavam o maior ganho energético por unidade de tempo de dentro de limites aceitáveis. Esse cercamente é o caso <las toxi- na Figura 9. l 5b: as moscas-das-fruras fluruJ.vam na superfície
manipulação (segundo Oa,.,.1es. 1977; Krebs. 1978) 1 nas, que podem representar um papel imporrJnte na prefe- da água, enquanto os rubificídeos se encontravam no fundo.

1
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1
280 PARTE 2 - INTERAÇÓES CAPÍTULO 9: A NATU,EZA DA PREDAÇÁO 281

FIGURA 9.15 Permutação. (a) Ausência de per- 1. O comporcamenw de busca de ali-

(a) (b) mutaçào: os caracóis mostram uma preferência
consistente entre os mexilhões Mytifus eduhs e
• menco exibido pelos animais a ruais
é aquele que foi favorecido pela se-
/ M. californianus, independentemente de sua

·.~·
100 leção natural no passado, mas que
(
.
É
~
80 o
~ 0.6
abundànc1a relativa (médias mais erros-padrão)
(segundo Murdoch e Stewart-Oaten. 1975). (b)
Permutaçào em gupts alimentados com tub1hci·
-
cambC:m aumenra a sua eficácia no preseme.
2. Uma eficácia elevada é alcançada mediante uma :ilca raxa
•~ 60
o/
/ ~::.__ Esperado sem ~
§
/.__:___ Esperado sem
deos e moscas-das-frutas· eles consomem uma
quantidade desproporc1onat do tipo de presa que ro -· /.'/ .·
líquida de ingescão de energia (isco é, a ingestão de energia

/*~--
~ 0.4 bruca menos os custos energéticos para obrer tal energia).
~
preferência se encontra mais disponível (médias e amplitu- 0.1

1 40 / // preferãnc1a

~ 20

QL·~~~~~~~~~
'!
~
0,2 /;:/

O 20 40 60 80 100
M. edul,s oferecido('%)
(d)
A permucação rambérn pode ocorrer (Bergelson, 1985) quan-
do exisre:
l. Um aumento na probabilidade Je oriencar a busca até o
ripo de prt'sa comum, isrn é, os consumidores desenvol-
vem umJ "imagem de busca" do alimenrn abundance (Tin-
bergen, 1960) e se concencram em sua presa "imagem",
com a exclusão relativa da presa não-imagem.
2. Um aumento na probabilidade de perseguir um tipo de
presa comum.
3. Um aumenw na prob.1bilidade de caprura.r um ripo de pres.J
comum.
4. Um aumento n.1 efidcia de manipulação de um ripo de
presJ comum
Em ca<l.1 ci~o, o Jumemo de presas comuns gera um
uncimenco no imcr~~~e e/ou )llCt'S'iü por p.1.ne do predador
e, porranrn, uma elt:\ .1ção da uxa de consumo. A permucaçJo
ocorreu, por exemplo. n,1 esp1nheb (Spinachia spinachia) que
5it: alimenrava dos crustáceos Gvnmarw e Artemia como pre-
SJS alternativa'.:. (Figur,1 9.1 Sd), como resultado da aprendiza-
gem e da melhora na eficácia de captura e manipulação, espe-
ciJ.lmente de Gamm,zrus. Os peixes fonm alimenrados com
uma diera de Gmnmarus por sete diJs, que foi substituído por
A.rtemia, em erap:lS de 10%, Jti que J dieca consistisse 100°/o
em Arternia. Esra dietJ foi então mantida por sere dias, quan-
do o processo foi in\'ertido aré uma diccJ de 100º/o de Gmn-
marus. Cada "eupa" do processo de suhstituição dur:wa uês
di..1.S, durante os quais era registrado o componamenco dos
o~'./~~~~~~~~~
des totais) (segundo Murdoch et ai.. 1975). (e)
Preferências mostradas pelos gupis em (b)
quando oferecidas quantidades iguais dos dois
tipos de presas: os 1nd1viduos se especializa-
o 0.2 0,4 o.s o.e ram em grande parte em um ou outro tipo de
Proporção de tubificideos disponíveis
presa (d) Permutação de espint,elas que se ali-
mentam de uma mistura de Gammarus e Arte-
mia: em conJunto, consomem uma quantidade
desproporcional do que se encontra mais d,s-
ponivel Contudo, na primeira série de ensaios.
ao d1m1nu1r a d1spon1bdrdade de Gammarus {s1m-
bolos cheios). os peixes dos ensaios realizados
no primeiro dia ( .;i) tenderam a apanhar mais
Gammarus do que os peixes usados nos ensar-
os do terceiro dia ( 11). enquanto. ao aumentar a
disponib1l1dade de Gammarus, os peixes do pr1-
me1ro dia ( =i tenderam a apanhar menos Gam-
marus do que os do terceiro dia (::,).Os efeitos
0.5 da aprendizagem são evidentes (segundo Hu-
Proporção de Gammarus disponíveis ghes e Croy. 1993)
peixes. O processo de aprendizagem fica evidente na Figur-1
9.1 )d, ao comparar a mJ.Jor inAuência da mistura dicrécic.1 pn:-
via sobre os peixes no primeiro dia de ensaio do que no rerceiro.
É interessante constacar que a permutação muirc1s \'l'-
zes parece ser uma conseqüênciJ da mudança da proporção
de especialistas dentro da população, e não de um.1 mu-
dança gr:idual das preferências dos indivíduos consumido-
res. Isso é ilustrado na Figura 9. l 5c para os gupis. Quando
os ripos de presas eram igualmente abundantes, o::i gupi:.
individuais não eram generalistas - em vez disso, hou\·;:
números aproximadamente iguais dt.: especi,disras em mo<;-
cas-das-fruc.1s e em tubificídeos.
Pode ser uma surpresa o fato de
umJ planra exibir um comporcamen-
to próximo à permucaçâo. ;\ planu
com folhJs em forma de urnJ Sarraa-
111a pwpurt.'(l vive em pinranos pobres c:m nmrienres. c1rcuth
tinc1Js consideradJs favorá\'ei~ à urni\'oria em plant:is ..-\.:. e'.>-
pécies cdrnívoras, como 5. purpurea, invesct'm um exct:::i<io e\,._·
carbono (captado na fotossinrese) em órgãos e'.:.pecialiZJ.Jos n.i
captura de presas inverrebradas (efeti\'amenre, cscrurur.1.1. de
capração de nitrogênio). A Figura 9.1 G mostra como o uma-
nho rdati\'o da carena da urna responde à. adição de nirrogt"-
nio ao substrato das paredas do iV1olly Hog, Vermonr, EU,-\
Qlianrn mais nitrogênio foi aplicado, ranto maior foi o tarnJ-
nho rdJcivo da carena - isso corresponde a um aumenro de:'
tamanho da carena náo-carnívora da urna e a um decrt'.1.cinw
de tamanho do rubo de caprura de presas. Assim, com ni\·ei:-
crescenres de nitrogênio, a capaCldaJe de carnivoria decrn-
1
i
1
_J..._
~
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0,01 e •.
o.a
0.2 0,3 0.4 0,5 0.6 0.7 º· 9
Tamanho relativo da carena
FIGURA 9.16 Relação entre tamanho relativo da carena de urnas de
Sarracema purpurea e nitrogênio adicionado por aspersão em parce-
las do MoUy Bog. Vermont. As linhas trace1adas indicam intervalos de
confiança de 95% Um maior tamanho relativo da carena correspon-
de a um investimento reduzido em órgãos de captura de presas (se-
gundo Ell1son e Gotelli, 2002).
ceu, enquanro as caxas de forossíntese mixima aumentaram.
Na verdade. as pl..1nras mudarJm o esforço da captação, do
nitrogênio para o carbono, quando mais nirrogênio era dispo-
nível em seu ambiente.
9.5.3 O forrageio ótimo e a amplitude da dieta
Sem dúvida, predadores e presas se
iníluenciaram mucuamente no proces-
so de evolução. Essa influência pode
ser observada nas folhas repugnantes
ou venenos.1s de muiras plantas. nos espinhos dos ouriços e na
1..nlonçâo de camuflagem de muicos insetos presas; e pode ser
Clbserv,1da nos rohuscos ovopo,icores das ve::ipas da madeira,
no estõmago com \-árias câmaras do gado, e no movimento
sigilo::io e clpacidade sensorial Ja~ corujas. -Iàl espt'cializaçâo
c\·idencia, no ennnto. que pos~1velmente nenhum predador
\L'j.1 c.1paz ,..ft.· con:.umir codm os tipo,;; de presas . .\lgunus re.1.-
rrições e~trururais \irnple~ impt:dem que os musaranhos cu-
num corujJ'> (embora os musJrJnhos sejam carnívoros) e que
o:-. beija-flon:s conum sementes.
Desconsiderando suas rescrições; esrrurnrais, a maioria
dos animal::i consome urna gama de tipos de alimentos mais
estreita do que a su.1 morfologia lhes capacitJ. Na tentativa de
compreender o que dert'.'rm1na a dieu real de um consumidor
deruro do seu amplo potencial existeme, os ecólogos rem con-
cenrrado c:1.da vez mais a rna .itenção na teoria do formgew
rJtimo. A finalid.1de da reoria do forrageio órimo é prever a
esrrarégiJ. de busca Jc alimento que cabe esperar sob condi-
\Ões especificas. Em ger.il. eb e::ic.ibelect' tJis pre\'isões com
base n.is seguintes supo:.ições:
3. Os animais escudados experimentalmente sâo observados
em um ambiente ao qual seu comportamento de forrageio
esd ajustado, ou seja, trata-se de um ambienre muiro se-
melhante àquele em que evoluíram ou de um cenário c:x-
perimencal semelhante ao ambiente narural em seus as-
pecros essenciais.
Esus suposições nt:m sempre ser:i.o juscificadas. Em pri-
meiro lugar, OLuros aspt:ctos do comportamento de um orga-
nismo podem 111fluenciar mais em sua t'ficácia do que o forra-
geio ótimo. Por exemplo, o benefício de evic.u os predadores
pode ser rão grande que os animais busquem alimento em um
local e em um período em que o ri.1.co de predaçâo sejJ mais
baixo, e em conseqüência obtenham seu alimenco com uma
eficiência menor do que teoricamente é possível (ver .')eção
9. 5.4). Em segundo lugar, e igualmence importance, para
muicos consumidores (em particular herbívoros e onívoros) a
obtençâo eficiente de energia pode ser menos crícica do que a
de outro consciminre da dieca (p. ex., nitrogênio), ou é possí-
vel que o consumo de uma dieta misra e equilibrada seia de
grande importância para o forrageador. Em tais casos, o
valor da cearia do forrageio ótimo é limitado. Conrndo,
em circunsrâncias em que cabe esperar a aplicação da pre-
missa da maximização energética, a teoria do forrageio ó~imo
permite compreender o significado das "deci::.ões" do forra-
geio mmadas pelos predadores (para revisões sobre o assunto,
ver Stephens e Krebs. 1986; Krebs e Kacelnik. 1991; Sih e
Chrisrensen, 2001 ).
É caracteríscico da teoria do for-
rageio ócimo o desenvolvimenrn de
prev1sôes, sobre o comportamento de
busu de alimt'nro, basc:'adas em mo-
delos macemáricos corl\cruídos por
teórico, d.1 ecologia, que são onisci-
cnres ( ··,;;,1hem mdo") com reL1ção ao ~t:u ecos~i'>tema-modelo.
Por is.,o, surge a pt'rgun[:1: é neLe:,,sirio que o forrageador real
sej.1 igualmenre onisciente e matemánco para adon.r J esc~Jré-
giJ apropriada. ótima.? A respmra é ''não". A teoria simples-
mente diz que se há um forr.1geador que de alguma maneira
(de qualquer maneira) consegue fazer o correm nas cirnins-
càncias apropriadas, ent.ío ele :.ed favorecido pda seleção n:1-
turJI; e se suas capacidJdes são herdadas, esta:,, podem se ex-
pandir, no cempo C"volucivo, por toda a população.
A reoriJ. do forngeio órimo n.ío especifica precisamc'.'nre
como o forr.1geador deve tomar a::. dt'cisões corretas e não exi-
ge que ele realize os mesmos c.ilculos que o especialista cons-
trutor do modelo. i\lais .1diante nesre c.tpírulo, considerare-
282 PARTE 2 - INTERAÇÕES
mos um outro grupo de modelos "mecaniciscas" (ver Seção
9.6.2). que temam mosrrar como um forrageador, conside-
rando que não é onisciente, conseguirá responder por "regras
empíricas" à limitada informação ambiental e, -desse modo,
mosuar uma escrarégia favorecida pela seleção natural. Porém,
é a cearia do forrageio ótimo que prevê a natureza da estraté-
gia que deveria ser favorecida.
O primeiro artigo sobre a cearia do forrageio ótimo
(MacArchur e Pianka, 1966) procurou compreender o que
dererminava a "ampliwde" da dieta (a gama de tipos de ali-
menros consumidos por um animal) dentro de um hábicac.
Mais carde, o modelo se desenvolveu, sobretudo por Charnov
( l 976a), até uma forma algébrica mais rigorosa. MacArchur e
P1anka argumentavam que, para obrer alimenco, codo o pre-
d,1dor deve investir rempo e energia, primeiro para buscar sua
pres.1 e então para nunipul.:í-la (isco é. persegui-la, s.ubmerê-la
e cunsum1-L1). Enquanco bu~c.l. C: possível que um predador se
encontre com uma ampla variedJde de irens alimentares. Por
essa razão, l\facArrhur e Pianka consideraram que a amplicude
da dieta dependia das respostas dos predadores depois de haver
enconrrado uma presa. Os generalistas perseguem (e logo sub-
merem e consomem) uma grande proporção de ripas de presas
que enconcram; os especialistas cominuam buscando, até en-
conrrarem uma presa do tipo específico que preferem.
O "problema" para qualquer for-
rageador é o seguinte: se ele é um es-
pecialista, só perseguirá presas provei-
tosas, mas pret:isará expender muico
tempo e muira energia para buscá-las. Se ele é um generalista.
dedicará à busca um tempo relarivamence pequeno, mas per-
seguiri tipos de presas mais variados e menos proveirosos. Um
forrageador que busca otimamente seu alimento deveria equi-
librar os prós e os contras .t fim de maximizar sua raxa coral de
ingesüo energérica. MacArchur e Pianka expressaram o pro-
blema da seguinte maneira: dado que um predador já. inclui
um cerro número de itens proveitosos em sua dieta, deveria
ampliá-la (e, com isso, reduzir o tempo de busca) mediante a
inclusáo de irens um pouco menos proveitosos.
Podemos chamar este irem "um pouco menos proveito-
'º" como item i. E//, é, emáo, a lucr;uivida<le do irem. sendo
E1 seu comeúdo e~e;gét1co e h, seu tempo de manipulação.
Além d1::..so, [li; e! a lucratividade rnédi.1 Ja dieta '"awal" (isco
é. d.1 d,i:u que inclui rodos m cipus Je prc~.1 mJis proveirosos
do que i, mas que não inclui o próprio tipo de presai), e Sé o
t('mpo médio de busca para a dierJ Jwal. Se um predador
persc'gue uma presa do ripo i, sua ca.xa esperada de ingestlo
i::nergécica é E/ h 1 • Porém, se de ignora e.sra presa e persegue
aquelas mais proveitos.i~. pode-se esperar que cominue bus-
cando duramc ~m outro), passado o qual sua raxa de ingestá~
energética é Elh. O rempo roca! gasto nesce último caso é S + h
e. porcanro, J taxa coral esperada de ingestão energérica é
El(s +/;)_A esrrarégia mais proveicos.a. ótima, para um preda-
dor será seguir a presJ. i se, e somence .se:
E/h, ~ EIU + h) (9.1)
Em o urra~ palavras, um predador deveria continuar acres- móes na Baía de Bristol, no Alasca. Quando a disponibili-
cemando pres..1s menos provei cosas em sua dieta enquanro fosse dade de salmão era alta, os ursos consumiram menos bio-
sarisfeira J EquJção 9.1 (isto é, enquanto com isso aumente massa por peixe capturado, concentrando-se nos peixes
sua taxa cocal de ingestáo energética). lsso servirá para maxi- energecicamence ricos (aqueles que não tinham ovoposira-
mizar su.i raxa rnr.11 de ingestão energérica, Él(s + /;). do} ou em parces do corpo ricas em energia (ovos, nas fê-
Este moJdo de dieta ótima leva a diversas predições. meas. e cérebro, nos machos); em essência, suas dieras tor-
naram-se mais especializadas quando as pres.is eram abun-
1. Os predadores cujos tempos de ',e, ~ C:•, .1•.:v, ':;:, '";~
dantes (Gende er ai., 2001).
manipulação s;"io ripicamenre cur- t:us:-ar;, rJe·,c, 3~' 4. A Equação 9.1 depende do beneficio do irem i (E/h), dos
ros, em comparação com seus tem- benefícios das presas já presentes na dieta (É/ I;,) e dos tem-
pos de busca, deveriam ser genera- pos de busca das presas já presences
listas. porque, no tempo curto empregado par~ manipular '·. º • na dieta (J) e, portanto, da sua abun-
0
uma presa jj enconcrada. eles mal podem iniciar a busca dância. Porém, náo depende do rem-
por outra presa. [Nos termos da Equação 9.1: E,lh, é gran- po de busca do item i, s,. Em o urras
de (h 1 é pequeno) p_ara uma gama ampb de tipos de presas, palavras, os predadorc>s deveri.1m igno-
enqu.uHo E!(; + /,) é pequena (J é gr.rnde) mesmo p-tr.1 rar aqueles tipos de .1limenros meno.<. pro\·t'1tosos, mesmo
dieus .HnplJ.)]. E.<.sJ prc'.'visã.o p.lrece ser confirmad.1 pel.is que abundJntes. Re-examir1.1ndo os exemplos da Figura
diec.1s .i.mp!Js Je muicas aves insetivoras gue se alimencam 9.17, podemos observar que Jmbo~ se referem J casos em
em ;ín·ores e arbustos. A busca gasca sempre um rempo que o modelo da dieta ótima prediz que as pres;is menos
moderado. mas a ma.nipulaçáo de insecos diminucos n:- proveirosas deveriam, de fato, ser compleumence ignora-
quer um rempo insignificance e é quase sempre bem-suce- das. O comporramenro do forrageio foi muito similar a
dida. Por isso, uma ave com essas caracrerísricas cem algo a essa previsáo, mas em ambos os casos os animais romaram
ganhar e virtualmente nada a perder pelo consumo das de modo consisrente uma quanridade um pouco superior
presas que enconrra, e o benefício rotai é maximizado com à esperada dos ripas de alimento menos proveitosos. De
um..1 dier.1 ampla. faco. esse ripo de discrepância cem sido encontrado reperi-
2. Por oucro Lido. os pred.1dores cujos damenre e existem diversas razões para que isso ocorra,
tempos de manipulação são longos que podem ser resumidas dizendo que os animais não são
em rei.lçJ.o ,10s seus tempos de bus- onisciemes. No encanro, o modelo da dieta ócima não pre-
ca den~ri.rn1 ser especialistas. Isso vê uma correspondência perfeira entre o observado e o es·
signifLcl qu<:., se S é sempre peqL:eno, e_ntão ÉIU + Íl) t' perado. Ele prevê o ripo de esrratégia que será favorecida
similar J E.Ih. Assim. maxlmiZJr El(s + h) é o mesmo que
nu.x1m1zJr E!i, o que evidenrememe é akançado incluin-
do na dieu somente as presas mais proveirosas. Os leóes.
por exemplo, vivem de um modo mais ou menos constan-
re J vi.<.ra de suas presas, de maneira que o tempo de busca (a) Centrarquideo (lepomis macrochirus)
Densidade baixa Densidade média Densidade alta
é despre?ívd; por oucro lado, o tempo de manipulação e, O O 4 0.8
O 0,4 0.8 O 0.4 0,8
e.<.peci.ilmenre, o rempo de perseguição podem ser longm
(e com consumo de energia devJdo). Como conseqüên- Razão
encontrada ' G
cia, o::. k(-Jes se especializam em presas que podem ser per-
seguid.1s de m.rneira mJÍS proveicm.L as imJcuras, ;ts lesio- Previsão da
teona da
nad.t.) L' ,t-; ve!hJs.
dieta ótima
3. Se o~ dc.·m;us fatore::, nJ.o variam,
um pri::'.J.1dor de\ eria cer umJ die- Razão
observada
1 ;
t.l n1Jis .1mplJ em um Jmbiente na dieta
improduri\'O (onde as presas s.io
rdat1\·amence rar.ls e S é rdativa- {b) Chapim-real (Paru$ majof'J
mence dev.1Ju) do que em um ambiente produtivo (onde S
C menor)_ Essa previsão esd amplamente confirmada pe-
los dois .;'.':\emplo~ mosrr1dos nJ Figura 9.17: em cenário:- Proporção
encontrada
expertmencai.s. o cencrarquídeo (Lepomú macrod,irus) e o
chJpim-real (!'ttntS ma1or) apresentaram dietas mais espe- Proporção
prevista na
cia!iZJdas quando a densidade de presas foi mais 1lu. Foi dieta
relaudo um estudo de caso a es~e respeiro, realizado com Proporção
observada
pred..1Jores em :seus ambientes namrais - ursos pardos e' na dieta
prerns {Ursas a retos e U america,wi) alimentando-se de s.i.1- 1
l
CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREOAÇÁO 2 83
pela seleção nacural e afirma que os animais mais próxi-
mos a esta estrarégia serão os mais favorecidos. Sob esse
pomo de visra, a correspondência encre os dados e a teoria
da Figura 9.17 parece muito mais sarisfatória. Sih e Chris-
rensen (200 l) revisaram 134 estudos a respeito d..1 teoria
do forrageio órimo, enfocando a quesráo sobre quais faco-
res podem explicar a capacidade dessa teoria em prever die-
tas corretamente. Contrariando a sua pre\'isão 11 priori, gru-
pos de forrageadores (inverrebrados versus verrcbrados ec-
cotérmicos versus vertebrados endocérmicos) não difer(!m
quanto à probabilidade de corroborar a teoria. A conclu-
sáo principal dos autores foi que a teoria do forrageio óri-
mo geralmente se aplica bem a forrage-.tdores que se alimen-
tam de presas imóveis ou relativamenre imóveis (folhas, se-
mentes, larvas do besouro da farinha. zooplànccon relaciona-
do a peixes), mas com freqüênci,1 não consegue predizer die-
tas de forrageadores que atacam presas móveis (peqt1enos m.1-
míteros, peixes, zooplânccon relacionado a in::.c::cos predado-
res). Isso pode acontecer porque as variJ.çõe::, entre as presas
móveis em vulnerabilidade (caxa de enconrro e suce:s:iO de cap-
[Ura) são mui[as vezes mais importantes n.1 dc"rerminaçáo das
dieras dos predadores do que as variações nas escolhas :uivas
que estes fazem (Sih e Christensen. 2001).
5. A Equação 9.1 também proporciona um contexto para
compreender a escreira especialização de predadorc-s que
vivem em associação íncima com suas pres;1s, espcci.linien-
re quando um predador individual se acha ligado J uma
presa individual (p. ex., muitos parasiróides e herbívoros
parasitos - e muitos parasitos [ver Capítulo 12) ). Uma vez
que rodo o seu estilo de vida e seu ciclo vital são ..1jusrJdos
~
FIGURA 9.17 Dois estudos sobre a es-
Presa grande (G
Presa média (M) colha da dieta ótima que mostram uma
clara. porém !Imitada. correspondâr.cia
Presa pequena (P)
com as previsões do modelo da dieta ót1·
ma de Charnov (1976a). As dietas são
M
mais especializadas quando as der.s1da-
des das presas são mais altas. mas se
mcluem nelas mais presas pouco provei,
tosas do que o previsto pela teona. (a) O
centrarquídeo (Lepomis macrochirus)
predando em diferentes classes do? tama·
nho de Oaphnia: os histogramas mos;ram
as proporções de taxas de encontro com
cada classe de tamanho em três densi-
dades distintas. Juntamente com as ra-
zões pred1tas e observadas na dieta i'se-
gundo Werner e Hall, 1974). (b) O cha·
p1m-real (Parus major) predando peda-
ços pequenos e grandes da larva do be-
souro da farinha (segundo Krebs et ai..
1977). Neste caso, os histogramas se
referem às proporções dos dois tipos de
presas (segundo Krebs. 1978).
1
284 PARTE 2 ~ INTERAÇÕES CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDACÁO 285

com precisão a~s de su.1 presa (ou hospedeiro), o tempo de
manipulação (h) é baixo~ mas is:,o impossibili[a seu ajuste
preciso a ouuas espécies de presas. para as q_uais. porranro,
o cempo de manipulação é muico alro. Assim, a Equação
9.1 se aplica somente ao grupo sobre o qual o predador se
especializa, nus não a qualquer ourro irem alimentar fora
desse grupo.
Por outro !ado. a polifagi.1 possui vantagens defini-
das. Os custos de buscd (s) em geral são baixos - o alimen-
co é fácil de enconcrar - e um indivíduo dificilmence mor-
rerá de fome por causa das flurnaçôes na abundância de
um dos seus tipo~ de .ilimenros. Além disso, os consumido-
res polífagos podem, naturalmente, construir uma dieta
bJ.lancead,1 e m.rnrer tJl equilíbrio vari.rndo as preferênciJs
cm funçJo das .ilrcraçõt:s circunstanci.tis e podem evirar o
consumo de qu.1nrid.1des grandes de uma roxina produzida
por um dos seus upos de alimenrn. Ess.lS consideraçôes são
ignor.1das pela EquaçJ.o 9.1.
De forma geral, pois, a evolução
pode ampliar ou restringir as dietas.
Quando as pres.is exercem pressões
evolutivas que exijam respostas mor-
fológicas ou fisiológicas por parre do
consumidor, a resrrição pode ser ex-
trema. Todavia, quando os consumidores se alimentam de icens
individualmente inacessíveis, ou imprevisíveis ou carentes de
certos nutriemes, J d1era com freqiJênci.1 permanece ampla.
Uma idéia arrarivJ e muito discutida é a de que determinados
pares de espécies de predador e presa n.í.o apenas evoluíram,
mas coevoluíram. Em outras palavras, cem havido uma ·'corri-
da armamentista" evolutiv,l. em que cada melhora na capaci-
do forrageio ótimo. Especificamenre, a permucação ocorre
com freqüência quando os diferentes tipos de presas ocu-
pam micro-hábitats diferentes, enquanta o modelo do for-
rageio órimo prevê o comportamento dencro de um mes-
mo micro-hábitar. Além disso, a maioria dos casos de per-
mutação implica em mudança nos benefícios obtidos das
presas à medida que suas densidades variam, ao passo que
no modelo do forrageio ótimo os benefícios são consrJn-
tes. Na verdade, em caso de permuração, a presa mais abun-
dante é a mais proveitosa, e em tal caso o modelo do forra-
geio ótimo prevê a especialização e:m qualquer que seja o
ripo de presa mais provei rosa (isco é, na que sejp mais ,1hun-
dante; em outras palavras, permuc.1ção).
9.5.4 O forrageio em um contexto mais amplo
É imporunre assinalar que as esrr.1-
régias de forrageio nem sempre se-
•,J.1---.,·-·
rão escrJrégias para maximizJr a efj.
ciênci.1 da alimentação. Ao contrá-
rio, a seleção narural favorecerá os
forr.1.geadores que maximizem seus benefícios líquido). e,
dessa forma, as estratégias serão modificadas por aurras de-
mandas conflicantes dos indivíduos. Em particular, .1 ne-
cessidade de evitar os predadores freqüentemente aferad o
comporramenro de- forrageio de um animal.
Isso foi mosrrado em um trabalho sobre o compona-
menco de forrageio das ninfas de um insera aquárico preda-
dor, o noronecco (iVotonecttl hoffmt1n11i) (Sih, 1982). Es,es
animais passaram por cinco ínsrares ninfais (sendo f o mais
jovem e menor e V o mais velho), e, no laborarório, m três
A influência modificadora de
predadores sobre o comporramento de
forrageio foi estudada por Werner e
colaboradores ( l 98_lb), que trabalharam com o centrarquideo
tltpomú macrochirw). Eles estimaram o rendimento em ener-
gi:1. líquida do forrJgeio desse peixe em rrês diferences hábitacs
de laboratório - em água aberra, entre as plantas aquáticas e
sobre sedimenw nu - e examinar.1m como as densidades das
presas variavam em hábiurs narurJ.is comparáveis de um lago,
no rranscurso das estações. Eles puderam prever o mamemo
em que o peixe deveria passar de um hábitat do lago para ou-
rro, J fim de maximívr seu rendimento energético cotai líqui~
do. Na ausência de predadores, os peixes de três tamanhos se
comportaram de acordo com as previsões (Figura 9.18). Po-
rém. em outro experimento de c.1.mpo, dessa vez com a pre-
~ençJ. de pr<:'JJdore) ( percas ameri1..a11.1s de bo...:a grande). os
peixes peque11l)S re.srringirJ.m seu forrageio :10 h,ibicar com pl,m-
ta, aquáticas (Figur.1 9.19) (\X'erner et ai., l 983a). Naquele
local, os peixes ficaram relativamente a sako de predaçáo,
embora só pudessem alcrnçar uma taxa de ingesrão energérica
d.1ramente submáxima. Os peixes maiores, ao contrário, ficJ-
r.1m menos sujeitos à predação pdas percas e continuaram a
forragear de acordo com as previsões do forrageio ócimo. De
modo simi!Jr, as ninfas de diversas espécies de efemerópteros
algívoros restringiram bastante seu forrageio às horas de escu-
rid;io em cursos d'água com a rrura marrom; com isso, elas
---- Água aberta I
- - - Sedimentos
reduzir.1m suas taxas cocais de forrageio, nus diminuíram ram-
bém o risco de predação (Townsend, 2003). No caso de nu-
mít'eros que se alimentam à noi{e, incluindo camundono-o
porco-espinho e lebre, o rempo dedica.do à alimencaçJo p~~
ser reduzido em noites enluar:ida,, quJndo o risco de prcd.1·
ção é mais alt0 (Kie, 1999).
Uma estrJtégia de forrageio é
uma pane integral de um padrJo de
comporcamenco ger.t! do animal. A
esrracégia é b.1stanre i11fluenciad.1. pelas pressões sdetiv.1s que
favorecem a maximização da eficiência do forrageio, mas da
pode rarnbém ser influenciada por outras demandas. possi\·d.
mente conflitantes. É rambém importante salientar um omro
.1specto. Os locais onde os animais ocorrem, onde eles apre-
sentJm abundánci.1 m.ixlm.1 e onde escolhem 'ieu alimento
..,J.o rndm co111ponemes-ch,1ve do) c>em ''nichos eferivm". Vi-
mos, no CJpímlo 8, que º" nichoc> d~tÍ\'OS podem st'r alta·
mence resrringidos pelos comperidores. Aqui, vemos que esse
fenômeno tJmbém aconrcce. Isso r.1mbém é obsen·ado nos
et'eiros da predação pela coruja-de-igreja ( lj,to alba) rnbrc o
comporcamento de forr.1geio de crês espécies de roedores he-
reromídeos, o camundongo de bolso do ArizonJ (Perogmuhw
amplus), o camundongo de bolso de Bailey (!'. bai/ep) e o rato
canguru de Merriam (Dipodomys m,~rriami) (Brown d ai.,
1988). N,1 presença de coruj,ts. t~>das .1s rrês esp<!cies se dec>lo-
caram para micro~hábirats que apresentavam um risco menor

dade: do predador rem sido seguida por uma melhora na capa- primeiros ínsrares ficaram Stl)eiros à predação pelos adulros da ··· Vegetaçào I
cidade dJ presa p.ud e\·icar ou resistir au predador, que tem mesma espécie, de modo que o risco relarivo de predação por (a)

sido seguida por um.1 nova melhora na CJpacidade do preda- patte dos adultos ficou: 0.8
0,8 Mediano Grande

~ :n 0,81
dor, e assim suce'.'lsivamente. A longo prazo, em uma escalJ de
tempo evolurivo, 1'.'l~o pode se:r .Kompanhado por especiação.
de modo que, por exemplo, espécies de borboletas Jparenra-
l > 11 > lll > IV" V'= sem risco. ".
"~
o-

it
o o.
0.6

0.4
0.6

0,4
0,6

0,4
d.1'.'I se encomnm ,1'.'lsociadas com espécies de pl.rnus ..1parentJ- É possível que esses riscos modifiquem o comporcamenro das -§.!!!
0.2 0,2 0.2
d,1s ~ toda, .is espécie:'> de hdiconídem se alimentam de mem- ninfas, à medida que elas remam evit.1r tt.1.nco em b.borarório d( L.L'~~~·~-~-~
. ······ ...... ·
lnos d,1 farnílía P.is"itlnrace.1.e (Ehrlich e Raven, 1964; Fucuy- como no c.1mpo) as .:iguas cenrrais do, corpos d'águJ. onde :1
concentração de adultos é m,lior. De faro. o grau re!ari\·u Je (b)
ma e ~:Lly. 1992). :\ cocvoluç:i:o cerumenre pode ser um..1 for-

't
eviução foi o me.')mo que o risco rel.1.rivo de predaç,í.o pdos 100 100
ça .1dicion.d em fosor d.1 re'.'ltriç:í.o da diec.1. No momento. con-
cudo, a evidência coi1tundeme c:m favor da coevo\uç3.o preda- adultos: 80 80
~~
0,.9
dor-presa ou herbívoro-planta é difícil de obter (Furnyma e 60 60
Slatkin, 1983; Futuyma e May, 1992). 1 >li> li!> IV= V'= sem evitaçao. i ~i
À prÍm<:'ira visu, parece que exi.<.te uma conrradição
~".
o
0."
40 40 40

Contudo, ess.1.s áreas centrais contêm cambém a maior con- 20 20 20

<:'ntre JS predições do modelo do forr.1geio ócimo e a per-
muração. Nesc~1 ui rima, um consumidor muda de um ripo ce:ntração de presas para as ninfas. Assim, ao evitar os preda-
15 31 15 31 15 30 15 31 15 31 15 30 15 31 15 31 15 30
de presa parJ outro, qu.rndo mud.1m as densidades debs. dores, as ninfas dos instares f e I[ mo.<.traram uma reduç:í.o da
Jul Ago Sei Jul Ago Sei Jul Ago Sei
Porém, o modelo do forr.1ge10 ótimo sugere que sempre se caxa de alimenraçio na presença dos adultos (embora JS nin- 1
deveria consumir o ripo mai, proveitoso de: presa, indepen- fas do instar não apresentassem essa redução}. Como resulta~
FIGURA 9.18 Padrões sazonais em (a) os benefícios previstos do hàb,tal (taxa liquida de ganho dR energia) e (b) a porcentagem real da dieta
dentemente de ,ua densid.1de ou d.1 densidade de qualquer do da eviração da predação. as ninfas jovens exibiram um.1
denvada de cada hàbitat. para três classes de tamanho do centrarquídeo (Lepom,s macrochtrus). Não havia arnma1s p1scívoros. {0 hàb1tal com
presJ J.lterruriva. Todavia. é e,;perado que a permutação ta..xa de alimentação inferior à m;íxima, mas um aumenro d.1 ~vegetação"' é omrtldo em (b) para uma maior claridade - apenas B a 13% da dieta procedia deste habitat nas três classes de tamanho de
Peixes.) Exrste uma boa correspondência entre padrões de (a) e de (b) (segundo Werner et ai .. 1983a)
ocorra em circumr:in..-:1as em yue não se aplique o modelo sobrevivência. 1
J
L
286 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÃO 287

Os ecólogos rêm um interesse parricular pelas prefe-

(a) Com predador rências de manchas de consumidores, cujos ambienres va- (a) (b)

i
25

20
riam quanto 3 densidade de alimenw ou presas. Exiscem
muicos exemplos em que os predadores exibem uma "respos-
ta de agregação", dedicando mais cempo em mJnchas que
40
1~ _g 10

•
./ i.
~ 15
1 I

. ••
e 10 contêm den::.idades altas (porque esres sáo os ambientes mais • !
~
..::...-------•.
/
proveiwsos) (Figura 9.20a-d), embora cal dependência di-
z rera da densidade nem sempre seja o caso (Figura 9.20e). //
No Capíwlo l O, cracamos das resposras de agregação com
(b) Sem predador
mais detalhe. e o nosso foco será sua imporcância na dinâ·
o ..
o 2.000 4000
50 mica de populações e parcicularmence seu potencial em Afídeos por folha NUmero do anlipode C. volutator(m-2)
45 proporcionar estabilidade à dinàmica de predulores e pre-

.• 40
35
s.1s. Por ora, nos concenuamos no comportamento que leva
à agreg.1çio dos predadores (Seção 9.6.1 ), ao uso d.1 man-
(e)
50
(d)
601
(e)
100

~ 30 cha stgunJo ,l ,lbordagem do forrageio ócimo (Seç.lo 9.6.2) so 1-

e 25 e .ws ~1.1Jrõc::. d(" distribuição que provJn:lmence re.<1ulum
1 ,al 80

z
i 20 quJndo ::..lo ..:onslderadas as cend<:ncias opostas dos preda- 30
ri 60
15 dores quJnw ;l ,1gregação e às incerfert"nc..iJs recíprocJ:. (Se- -~ 20 30
40
10 ção 9.6.51. ;;; 20 r
O. 10
10 20

20 40 60 80 100 o o
Porcentagem do hàbtlal com vegetação 9.6.1 Comportamento que leva a distribuições 10 15 20 25 o 200 400 600 800 1 000 o 200 400 600 800
onde o centrarquideo preda agregadas Densidade de hospedeiros por mancha Densidade de hospedeiros por mancha Den&dade de hospedeiros por mancha

FIGURA 9.19 (a) Ao contráno do que acontece na Figura 9.18 e em
(b), quando as percas (que predam centrarquideos pequenos) estão
presentes, muitos centrarquideos predam em áreas com porcenta-
gem alta de vegetação, onde estão relativamente protegidos da pre-
dação (segundo Werner et ai., 1983a)
Existem vários tipos de comporcamen-
tos que consciruem a base das respos-
tas de agregJção dos consumidores,
mas eles podem ser agrupados em duas c.uegorias lmplas: m
comporcamencos en,·olvidos com a localização de manchas
FIGURA 9.20 Respostas de agregação: (a) As larvas do coccinelldeo (Coccinella septempunctata) passam mais tempo nas folhas com dens1-
:tades altas da sua presa. o afídeo Brevicoryne brass1cae (segundo Hassell e May. 1974); (b) Tringa totanus se agrega em manchas com
densidades mais altas de sua presa. o antipode Coroph1um volutator (segundo Goss·Custard, 1970); (c) dependência direta da densidade,
quando o parasitó1de Deha radicum ataca Trybhographa rapae; e (d) dependência direta da densidade, quando o parasitóide Aspidiot1phagus
c1trinus ataca F,orinia externa. (e) Mas a dependência direta da densidade nem sempre é o caso: dependência inversa da densidade, quando
o paras1tóide Ooencyrtus kuwanai ataca Lymantria d1spar ((e a e] segundo Pacala e HassaH, 1991 ).

proveirosas e .1queles que represenram as resposcas dos consu-

de predação e onde eles reduziram sua acividade de forrageio.
Comudo, o fizeram em grJus variados, de forma que a manei-
ra de parrição dos micro-h:íbirats emre eles foi compleramen-
ce diference na presença ou na ausência de corujas.
9.6 Forrageio ~m um ambiente em mosaico
Para codos os consumidores, a discri-
buiçáo do alimenco é em mosaico de
manchas. As ll1Jnchas podem ser obje·
tos físicos narurais e discrt:tos: uma
moica carregadJ de bagas é uma mancha para uma ave frugívo-
ra; uma folha coberta de afídeos é uma mancha para uma joa-
ninha predadora. De maneira alcemariva, uma "mancha" pode
exiscir apenas como uma área definida de forma arbitrária em
um ambiente aparencemence uniforme; para uma J.Ve pernalca
que se alimemJ em uma praiJ arenosa, áreas disrinras de 10 m.!
podem ser consideradas como manchas que conrêm diferences
densidades de vermes. Em qualquer caso, contudo, uma man-
cha deve ser definida pensando em um decerminado consumi-
dor. Uma folhJ é uma mancha apropriada para uma joaninha,
mas, para uma ave insetívora maior e mais aciva, l m:! de fo-
midores uma vez dentro de uma mancha. A primeira catego-
r!J englobJ. wdos os exemplos em que os consumidort:s perce-
bem, a urru cerr,1 distância, a exiscência de heterogeneidade
na disrrihuiç.l.o de suas presas.
Na segunda cacegona - respos-
tas dos consumidores dentro das man-
chas - ob:,en J.m-se dois aspectos prin-
cipJi::. de comportamento. O primeiro é umJ mudança no
p.1drão de busca do consumidor após o encomro com seu .1\i-
menro. Em p::uúcular, com frc-qüC:ncia h,i uma diminuiçJo da
vdoc1d.1de do movimenco e um aumento da ux.1 de- r.::-corno
imc-diaumente ,lpc)s J inges[Jo do alimenrn, .unbm le\·Jndo o
consumidor a permanecer llJS proximiJJde:, do úlrimo .di-
menro ing<:'r1Jo (busca restriCJ à .íre.1). Alcemariva ou aJicio-
n.1!mt:nte. é possi\"el que O') consumidores simplesmenre ab.111-
donem JS nunch.1s nio-proveicosas com mais rapidez do que:
as proveicosas. Ambos os ripas de- compurtJmenw evidencia-
ram-se quJndo as larvas !carnívoras e recedoras de n:ia.s) do
rricóprero (I'!tarocnemia cowpersa) se 1limencar:1m de larvas
de quironomldeos (mosquito-pólvora) em um riacho de labo-
racório. Os mcópceros, colocados em su,1s rede,, rc:cehcram
uma pre~.i no início do experimenro e depois rc-ceberam ra-
ções diirias de- zero, uma ou crês presas. A rendencia. em aluo·
pas11 em relação às manchas das presas apresenca tJmbém um
elemenco de busca restrica à área: se enconcrar al1menro (que
pode ser consumido mesmo sem uma rede) no primeiro local,
há probabilidade de que ela teça uma rede (Figur, 9.21 al. Em
geral. portamo, em uma mancha rica, é mai:i provável que
uma rede seja conscruída e menos provável que ela '.-eja Jban-
donada. Esses dois comporramencos explicam ,l rc::spostJ de
.1gregação diretamenre dependente da dc-nsidJde observada
<luranre grande p.trce do ano no ambieme n.uur:tl de um riJ-
cho (Figura 9.2lb).
A diferença 1us LtX,b de ah.m-
dono de manchds com Jpro,·eiumen-
to alco e baixo pode ser .1icrnçadJ de
muitas mane-iras, mJs duas são especi,1\mt:nre f.iceis de .1n,1li-
sar. Um consumidor pode deixar uma m.rnch.1 yu.111do '\UJ
1 C:IXJ. de- consumo cai aba.ixo de um nivd limiar. ou i possível
que de possua um tempo de ab.1ndono - de poJe Jhandonar
1 umJ m.111cha sc-mpre que passar um decermin.1do intavJ!o de
l rempo sem cer sucesso na capcura de- alimenco. Sc:ja quJ[ for o
mecanismo usado, ou se o consumidor simplesmenrt :iplica a
busc.1 restrita à área, as consequ~nc1as serão JS rnc-sm:is: os in-
1 divíduos passarão mais cempo nJs manchas mais proveitosJs,
9.6.2 O uso de manchas segundo a abordagem
do forrageio ótimo
As vantagens para um consumidor em passar mais cempo
em manchas com proveico mais alco são fáceis de observar.
Contudo, a alocação detalhada do tempo nas diferentes
manchas é um problema suril, pois depende dos diferen-
ciais exacos de aproveicamenrn, do aproveüamenco médio
do ambiente como um codo, da discância entre- :is man~
chas. erc. O problema cem sido objern de atenção espc::ci.11
por parte dJ reori:.1 do forrageio ótimo. Em particular. rem
sido direcionado um grande inceresse à sicuaçJo muico co-
mum em que os próprios forrageadores esgocam os recur-
sos de uma mancha, causando, com o tempo, um declínio
do aproveiramenrn deste ambience. Enrre os numerorns
exemplos dessa sicuação, encontram-se os inseros insc-cívo-
ros que capcuram suas presas sobre- uma folha e as abelhas
que consomem o néctar de uma flor.
Charnov (l976b) e Parker e Sruarr (1976) produziram
modelos similares para prever o comporcamenm de um ani·
mal com forrageio ótimo em cais simações. Segundos esses
aucores, o cempo órimo de perman<:ncia em uma mancha de--

l
lhagem ou mesmo uma árvore inceira pode represencar umd clonar d rede foi mc::nor com as taxas de- :.1\imc::nuçâü mJÚ alus e, de.1osa formJ, essas manchas geralmcnre comer.lo nuis con- veria ser definido em termos da raxa de excraçâo de energia
mancha mais apropriada. (Tmvn~c-nd c Hddrew, l 980). O comporcamento de:: />. ww- sumidores. experimenrada por um forragc::ador no mamemo em que ele

1
2 88 PARTE 2 - INTERAÇÓES CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREOAÇÁO 289

lf~--~ ~uii.11
(a) (b) (a)
Alimentadas (n = 38) Não-alimentadas (n = 42)
FIGURA 9.21 (a) Ao chegar em uma man-
Movimento amplo
cha, larvas de quinto instar de Plectrocne.
i 4 ·_ : m,a conspersa, que encontram e consomem
um exemplar de qu1ronomideo no inicio do
___ Mancha com produtividade alta e/ou al!a
8_ 3 ·. ., i f ef1c1énc1a de forrageio

, L:3Qm,o ,
0.5 : O5 ~ 2 ·~ "1
expenmento (Mal1mentadas"). rapidamente
param de vaguear e começam a construção 1 '- Mancha com produhv1dade baixa e/ou alta

~
~ .
:
-:
io
~
1 . . . 1
de teta As larvas que não conseguem en.
centrar uma presa (não-alimentadas) exi-
(

i' /><-.:
~,. / _____ - - - - - et1c1i!nc1a de forrageio

° l';~ . . -) i ~,,, -.. . .__________

~o-,
o
,m
1 2
Construção de teia
1 2 O 10 20 30 50 +
Biomassa de presas por
amostra (mg de peso seco)
bem movimentos muito mais amplos duran-
te os pnmeiros 30 minutos do expenmento
e são muito mais propensas a deixarem o
fragmento. {b) Resposta de agregação d1·
o ----
I,/· /, --------=== ~;~~::~! Mancha com produhvidade alta e/ou alta
1
;;:~~r~idade baixa e/ou alta
ef1c1énc1a de forragelO

J' r-=Qm,o
os lJ'_Om~,n~ retamente dependente da densidade por
larvas de quinto instar em um àmb,ente na-
tural. expressa como o número médio de
predadores em relação à biomassa de pre-
Entra na mancha
Tempo

(b)

o ---~-
Tempo (h)
sas, composta por qulfonomideos e plecóp-
teros. por amostra de 0.0625 m 2 de leito do
riacho ( n :::: 40) (segundo H1ldrew e Town-
send, 1980: Townsend e Hildrew. 1980)
.
u
ê E~,~~ ____ _ --------------------- --- -- -'
g ---

deixa a mancha (o '\·alor margi11.1l" da mancha). Charnm· cha-
mou os resultados obtidos de ''ceorema do vJ!or marginal".
Os modelos foram formulados macem.uicamente, m.1s suas
características mais imporrantes são mostradas em um gráfico
na Figura 9.22.
A primeira suposição do modelo dil que um forrage-
Consideremos, em parcicular, o forrageador da. Figu-
ra 9.22b. Ele está forrageando em um ambiente onde o ali-
menm se encontra distribuído em mosaico (em manch.1s) e
onde algumas manchas sáo mais proveirosas do que ourra'i.
O tempo médio de deslocamenco entre as manchas é r1 . Por- Tempo
tanto, este é o tempo que o forrageado, pode esperar des- t,+~

ador ótimo maximizará de modo global sua ingesüo cocal pender, em média, após deix.H umJ manch,1 e an(es de en-
de um recurso (geralmente energia) durante um episódio contrar uma outra. O forra.gea.dor da Figura 9.22b chegou (e) (d) (e)
de forrageio. De faro, a energi.1 será extraída de modo des- a. uma manchJ média de seu ambiente e, por essa r,tzáo. Mancha com
produtividade
contínuo, porque o alirnenw é distribuído irregularmenre; segue uma curva média de extração. Com a finalida.di..· d;,__'
?aua
o forrageador se mon~rá J.s vezes entre manchas, e, durante ter um forrageio ótimo, ele deve maximizar sua taxa de 111- ~ Média
o deslocamento, a rngest3.o de energia ser.í nula. Porém, gesrão de energia n.Jo apenas para. o período que pa.ss,1 n.1 /:l I
_,.--
/ ,':

·r,
uma vez em uma nuncha, o forrJ.geador extrairá energia da mancha, mas também para todo o período desde que ab,rnJo- ; , Média alta _/ .
maneira descrit.1 pel.1s curvas da Figura 9.22a. Sua taxa ini- nou a úlrima mancha (isto é. para. o período tr + s, em que" s ~ l/ / / : / Média baixa

cial de extração ,;er;i aira, ma,;, à medld.1 que o cempo passa

em recursos sâo csgorados, a taxa de exrração diminuiri de
o tempo de permanencia. nJ m,rncha).
Se de abandona. rapidamente a mancha. es~e período
,,
'"/ / · :
1 /o I
1
:...-- Mancha com
produt1v1dade
baixa i
// r
( t

modo regular. ~awr.ilmeme, ,t tJ.XJ. dependerá dos conteú-
dos iniciais da m.rnch,1, assim como <l.1 eficltnciJ. e mot1v.1-
ção do forrageador (Figura 9.22a).
O problenu ,l ,;er considerado é:
em que momenro um forr.t;ea<lor
de\·e- -1h,1ndona1 unu m.rnch.1~ Se
.1h.1ndon,lf roJ.1s J.'i nunch,b irned1,1-
ramc:nte após chegar ,l elas. de p.1:i-
saria a maior pMte do tempo se deslo-
cando enrre as nunchas, e sua L1.xa total de ingestão seria bai-
xa. Se: permanecesse em roda . . .is manch.1s por um período
considerável, de Je...,pcnderia pouco rempo se <lesloc.1ndo, mas
p:tssaria muito tempo em manchas esgoudas, sendo sua taxa
coral de inges(ã.o umbém baix,1. Por isso. o rempo ótimo de
permanência teriJ duração inrerme<l1aíia. Além disso, contu-
do, o rempo ócimo Je perm,rnência deve ser evidencemente
maior parJ as mJnchJs provc:1to~.1s do que pJ.rJ J.qudas nJ.o-
proveiwsa.s, e deve dept:nder do potc-ncial dt: :tproveiumenro
do ambic:nte como urn rodo.
será curro (r{ + s~urro na Figura 9.22b). Porém. ao mesmo
rempo, extrairá pouca energlJ (EP""'-l\'t: 1,J. A taxa de cxrr,1ç:Jo
(para todo o período, r1 + s) será dada pela inclina.ç5.l> d.1
linhJ OS [isto é, E ,,.,iucij(t 1 + \ur:)]. Por outro !Jdo,
1
pernunecer nJ. mancha por um período longo
forrJgeador exrrair,i mui.co m.Iis energi.1 U\r.inJ, i; m.b .i Ll\.l
totJI Je extr.tçJ.o (a 1ncl1r1.içJo de OL) mudar.i pouco. f\11·.1
maximizar a taxa. de extração ao longo do pt:riodo r; . . .i. é
necessário max1miZJr J inclinJção dJ linha a partir de: O
até a curva de extraçio. ls,;o se consegue fazendo com que ,1
linha seja uma rangente <l.1 curva (OP na Figuu 9.22b).
Nenhuma linha a parcir de O até a curva po<le ser m,lÍ,
inclinada e. por isso. o cempo de permanência associado J el.t
é ótimo (\cm,)·
A solução ó cima para o forragea-
dor da Figura 9.22b. porramo, con-
siste em a.banJonar ra.1 mancha quan-
do su.t ra..xa de exrrJç:io é igual (can-
genciJ!) à inclinação de OI~ ou seja., deveria abandoná-l.t no
; 1 1
t,,.' : '
.<.e:
11 FIGURA 9.22 Teorema do valor marginal (a) Quando um lorrageador entra em uma mancha. sua taxa de extração de energia é inicialriente
alta (em especial em uma mancha altamente produtiva ou onde ele tenha uma alta eficiência de forrageio). mas essa taxa d1m1nu1 com o tempo.
a medida que a mancha se esgota A ingestão de energia cumulativa se aproxima de uma assíntota. (b) As opções de um forrageador. A :urva
laranja continua é a energia cumulativa extra ida de uma mancha média. e !1 é o tempo médio de deslocamento entre manchas. A taxa de
extração de energia (que deve ser maximizada) é a energia extraída dividida pelo tempo total, isto é, a inclinação de uma linha reta traçada
desde a ongem até a curva. As permanências curtas na mancha [1ncllnação:::: Epequen/{lr+ scunoll e longas [1ncllnação = E ,a~(t1+ s.o,.,90)]_ têm taxas
de extração de energia mais baixas (inchnações menos acentuadas) do que uma permanência que conduz a uma hnha tangencial
1
:urva a
(S81 ,m 0 ). Portanto. s0 1.rr·o é o tempo ótimo de permanêncra que proporciona uma taxa máxrma global de extração de energia. Todas as manchas
deveriam ser abandonadas quando o forrageador alcança a mesma taxa de extração de energia (a inclinação da linha OP) (c) As manchas
com produtividade baixa devenam ser abandonadas apôs permanências mais curtas. ao contrário das manchas de produtividade alta. {d) As
manchas deveriam ser abandonadas mais rapidamente quando o tempo de deslocamento é curto (e) As manchas devenam ser abandonadas
mais rapidamente quando a produtividade global média é mais alta
ponto P. De faro. Charnov e P.1rker e Stuart verificaram que a "valor marginal"). Essa c:Lxa. de exuação é dada pela inclinação
.'.O\ução ócim.1 p.1r,1 o forr.1geador é abandonar rodas as m.1n- d.1 tangente à curva de exrraç.ío médi.1 (p. ex., Figura 9.22b) e,
chas. independenrcmenre da suJ capacidade de J.proveicamen- dessa forma, é a (axa. roral média ni.ix1m.1 pJra o ambiente
ro, J.O alcrnçar a mesmd caxa de extrJção (isto ~, ao mesmo como um rodo.
 290 PARTE 2 - INTERAÇóES CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREOAÇÁO 291

O modelo, porcanco, confirma
que o rempo ótimo de permanência
deveria ser maior nas manchas mais
produtivas do que nas menos produ-
tivas (Figura 9.22c). Além disso, para os fragmenms menos
produtivos (nos quais a ra.xa de extração nunca é cão alta quanto
mais .1.1usradas) do que o outro. Para cada ave em cada hábicac,
Cowie mediu o tempo médio de deslocamento e a curva de (a) (b)
8.000 0,003
ingestão cumulac1v.1 de alimento em cada mancha. Ele utili-
zou, enrão, o reorem.1 do valor marginal para prever o tem- g 7.000
po de permanênci:1 ótimo em hábicars com diferenres tem- FIGURA 9.24 Quando Anaphes victus (um
~
pos de deslocamento e comparou ess.is previsões com os
16000
l parasitóide) atacou o besouro Listronotus

OP) o rempo de permanência deveria ser zero. O modelo pre-
diz, também, que codas as manchas deveriam ser esgotadas aré
o pomo em que a taxa final de extração fosse a mesma em
cada uma delas (isro é, aré que o "valor marginal" de rndas
elas fosse o mesmo); e que os tempos de permanência deve-
riam ser mais longos em ambientes onde o tempo de deslo-
camenco entre as manchas é maior (Figura 9.22d) e maio-
res quando o ambiente como um rodo é menos proveitoso
(Figura 9.22e).
É alenrador que as evidênciJs de
vários casos apóiem o reoremJ do va-
lor marginal. Em um dos primeiros
resres da reoria, Cowie (1977) exami-
nou a previ!:ião iluscrada na Figura 9.22d: que um forrageador
deveria permanecer mais tempo em cada manchd quando o
rempo de dcslocamenro fosse mais longo. Ele urilizou cha-
pins-reais em um grande aviário fechado e acoscumou as aves
a forragear pedaços pequenos de larvas do besouro da farinha
escondidas em copos de pliscico cheios de serragem - os co-
pos eram as "manchas". Em todas as ocasiões, as manchas con-
tinham o mesmo número de presas. Porém, o tempo de deslo-
camento era manipulado cobrindo-se os copos com tampas
de cartolina, que se ajustavam aos copos de maneirJ. variada e,
porcanto, exigiam tempos distintos para serem retiradas. As
aves forrageavam sozinhas, e Cowie usou seis indivíduos no
totl!, submetendo-os a dois hábitacs. Um desses hábitars ti-
nha sempre um tempo de deslocamento mais longo (ramp:.is
(a) (b)
tempos de permanência observados no experimento. Como
mostra a Figura ~.23, a correspondência foi baseante próxima,
principalmente quando Cowie considerou o fato de que havia
uma perda líquida de energia com o deslocamento das aves
emre as manchas.
As previsões do teorema do valor marginal r.ambém fo-
ram examinadas por meio do comporcamenco do parasi róide
Am1phes vtctw aucando o besouro lisrronotm oregonewis em
um experimento de laboratório (Boivin et ai., 2004). o~ fr:1g-
mt:tHtlli diferir.un em qu.1.lidade devido às proporçõc~ V,l-
riad,ts de hospedeiro-. já p.1.rasitados no começo do experi-
mento, e, em concordància com as previs.óes do teorema,
m par.isicó1des permaneceram m.iis tempo nas manchas mais
proveico~as (Figura 9.24a). Contudo, ao contrário de uma
oucra previsão, a taxa marginal de ganho em eficácia (cax.1 de
produção de progênie nos l O minutos finais antes de abando-
nar unu mancha) foi superior nas manchas inicialmente mai~
proveiros:is (Figura 9.24b).
Da mesma forma que J. teoria da
dieca órim,1, é possível que o risco de
predaçJo modifique as conseqüências
previstas da utilização ótima d.1 man-
cha. Tendo em mente este faro, r,...ior-
ris e Davidson (2000) compararam o
abandono de ambientes por meio das taxas de extração de
alimento realiz.idas pelo camundongo-de-patas-brancas (A·-
rnmyscus leucapw) em um h:íbicat florestal (onde o risco de
(e)
96
.
0,002 oregonensis em manchas de 16 hospedei-
: 5000 ros (com uma porcentagem variável já pa-
j 4.000 48 h §
rasitada), os parasitóides permaneceram
mais tempo em manchas mais proveitosas:
'à
~ 3.000 aqueles com porcentagem menor de hos-
~
a 0,001
pedeiros parasitados. {b) Contudo, a taxa de
m
i
8.
2.000
-~ -......_ 48 h
ganho marginal em eficácia - o nUmero de
progênie produzida por minuto. nos 1O mi-
~ 1.000
2
a. nutos antes finais de abandonar uma man-
cha - fot mais alta nas manchas inic,almen-
25 50 75 100 25 50 75 10() te mais proveitosas. As barras representam
os erros-padrão (segundo Boivin et ai ..
Porcentagem inicial de
hospedeiros parasitados
Porcentagem 10tcial de
hospedeiros paras11ados 2004).
predJçáo é baixo) e em um hábiw de borda de tlorcsrJ (onde meira mancha encontrada fosse uma indicação satisfatória da
o risco de predação é alro). Nos dois ripas de h.íbirats, eles qualidade ,oral).
colocaram "manchas" (recipientes) com 4 g dt'. sememes de Todavia. a despeito da sua informação limitada, os ani-
painço em 1 1 locais de forrageio; e, também nos dois hábi- mais muitas vezes parecem se aproximar baseante da estratégia
racs, alguns locais eram relativamente aberto.., e outros fica- previsra. Ollason (1980) desenvolveu um modelo mecanicista
vJm sob arbustos. Após, eles moniroraram a sobra de gráos no para explicar esse comporcamenco no escudo com os chapins-
momento em que as manchas foram abandonad.1s em dois dias reais realizado por Cowie. A proposra de Ollason é a de um
Jisrinros. Seus resultados (Figura 9.25) apóiam a, previsões de modelo de memória. Segundo o modelo, um animal tem uma
--iue as taxas de abandono das manchas seriam mais elevadas em "lembrança do alimenco passado.. , que Ollason compara a uma
h;ibitars de borda vulneráveis do que em hábitat~ tlorõrais mais banheira sem um tampão. A lembrança recente flui a cada
protegidos; o abandono foi sempre maior em locai e; abcrms (onde momento em que o animal se alimenta. Porém, da escoa tam·
"risco de preddçáo era mais alto em cada hábiut) bém conrinuamence. A ca.xa de encrada depende da eficiência
Uma revisão muito mais com- de forrageio do animal e da produtividade da área em que ele
pleta das provas do teorema do valor esd se alimentando. A taxa de escoamento depende da capa-
marginal é proporcionada. por exem- cidade do animal em memorizar e do alc1nce da lembrança. A
plo, por Krebs e Kaceln,k ( 1991 ). Elas lembrança desaparece rapidamente, por exemplo, quando o
indicam que a correspondência é alen- :ilcance é grande (nível da água alto) ou a capacidade de me-
tadora, mas não perfriu - muito se- morização é pobre (banheira alra e emeita). O modelo de
melhante ao balanço doe; resultados
apresentados aqui. A principal raz.áo da imperfeiçJ.o baseia-se
no foco de os animais, ao contrário dos idealiz.1dor~s do mo-

~
o
E

}
:tl;. '
80

64
delo, nJ.o serem oniscienres. É possível que o, ~.unundongos-
de-patas-branc,1s do exemplo citado pre(isem de'>pender um
(erto tempo realiundo ourras ati\'idade~ que nJ.o o forrageio
e
o
e~
o
..,_
.-. :'[
,,• !!! 2.S
Borda

Floresta
Arbusto
Aberto
l
!

..,...
(p. ex., evir,mdo predadores). Os forrageadoró podem neces- 2
~~
48 siur de um tempo para aprender e conhecer o .unb1enre: en-
g • E 1.S <1

l~~--
g_
! 32 32
cretanm, é prová\'el que: comecem a forragear mtulldos de uma
informação imperfeita sobre a distnbuiçâo dos ::.eus hospedei- 1~ 1 "·l
::: ~1 ·:1 ·.j
i

16 16
ros. Para os parasitóides da Figura 9.24, por exemplo, Boivin
e colaboradores (2004) sugerem que eles base1.1m ::.ua JYalia-
o
~-se ,::; ,]j .y,""j

çio da qualidade do hibirar roral na qualid.,de Jo primeiro º'ª

16 24 32 16 24 32
fragmento que encontram; isco é, des "aprendem". mas sua
Tempa de deslocamento (s)
avaliação aprendida ainda pode ser errada. Contudo, cal estra- FIGURA 9.25 A massa de sementes de pamço remanescente (densi-
tégia seria adaptariva se houvesse uma variaçio considerável dade de abandono de sementes, g) foi mais alta em manchas abertas
FIGURA 9.23 (a) Uma ~ârvore'" experimental para chapins-reais, com três manchas (bi Ternpo ótimo previsto em uma mancha. em relação ao (maior nsco) do que naqueles situados sob arbustos (maior prote-
tempo de deslocamento ( -- --). Juntamente com os tempos médios observados (:t EP) para seis aves, cada uma em d01s ambientes. (e) Os
em qualidade entre gerações (de modo que cadd geração tives- ção). e foi mais alta em hâbitat de borda de floresta (predação maior)
~;·:,5
~os pontos e o tempo previsto. considerando o custo energético de deslocamento entre as manchas (segundo Cow1e. 1977; de Krebs.
8
se que aprender novamente), m.lS pouca variação qualitativa do que no interior da floresta (predação menor) (segundo Morns e
emre manchas dentro de uma geração (de modo que a pri- dav1dson, 2000)

l
292 PARTE 2 - INTERAÇÕES
Ollason propõe srn1plesmente que o animal deveria permane-
cer em uma mancha até que a lembrança cessasse de aumen-
tar; e deveria .1b.rndonar uma manchJ. quando sua ra.xa de en-
trada de alimc::maçJ.o fosse mais lenra do que sua raxa de dimi-
nuição das lembr.rnças.
Ao forr.1gear de acordo com o
modelo de O!lason, um animal se com-
porta de uma maneira muirn similar
ao que é previsto pdo recrema do va-
lor marginal. Isso é ilusrrado p,1ra o ciso dos chapins-reais de
Cmvie na Figur:.i 9.26. Tal como assinala o próprio Ollason,
isso demonsrra que para forragear em um ambleme em mosai-
co, com uma r~Lxa que se aproxima da ótima, um animal não
precisa ser oniscieme, nem amostr.1r, nem fazer anilises numé-
ricas p,1r,1 enco1irr.11 os m.íximm de funções com muitJs v.iri:í-
\'l'.Í:i: meio o qu.: prl'....:Ís.1 t:ller e lembrJ1. e ab.111don.1r c.tdJ frag-
memo. :,e n;lo t~)fr.1ge.1r t.lo r.1pid,1rnt'.me qu.rnco se recorcb.
Como Krebs e [),n·1es ( l 995J sJliemJm, isso nâo deixa de ser
tJ.o surprecndc:nre como considerar que essas me)ma.<. aves po-
dem voar sem um.1 gualificaçáo formal de aerodinâmica.
Os moddos mecJ.nicisus têm sido desenvolvidos e testa-
dos para uma g,tma de padrões de J.taque de parasiróides (como
aquele na FigurJ 9.24) (ver Vos ct ai., 1998; Boivin et ai., 2004).
E.'>ses modelos res)alram a irnporranre distinção emre o com-
ponamenro "empírico" ("rulc ofthumú" ), em que os animais
seguem regras inaus e invardveis, e o comporcamento apren-
dido, em que .1:, reg;ras estão sujeiras .1 modificações levando
em consideraç;l.o a experiênciJ 1mc:diJc,1 do forrageador. As evi-
dências sugerem que o aprendizado desempenha ao menos al-
gum p.1pel na m.Iioria das decisões do t(:>rrageador. Existe tam-
bém unu disunç:10 imporunce enrrt: componamemos '·de
.tcréscimo" ("n1o·t•111emtd") e "de decréscimo" (''decreme11taf").
No primeiro ripo. uda ataque bem-sucedido em uma mancha
aumenta a chance de permanência do forrageador. Esse com-
portamento pro\'an:lmente é Jdaptati\'O quando há uma con-
sider:h·el variaç.l.o qualirari,·a t'rHre m.rnchas, porque de esri-
rnul.1 rempo~ de permanência nuis longos em mancha::. de me-
lhor quJlid.1de. >lo comporc,tmenco "de decréscimo". com cada
.uaquc bem-sucedido em um.1 m.incha decresce a chance de
permanência do f(>rr.1geador Es::.e comporGtmento prov,1ve!-
meme é ad.1pr,tri\·o qu.rndo tod.1s ,IS manchas .1presenram apro-
\irn.1d,1me11re .1 rnt:mia qualtd.,dc, porque de esrimul.1 os for-
r.1geadores a .1b.1ndonar em rn,rnch;:is e\got.1d.1s.
Assim. o rnodelo de OIL1\0n parJ o chapim-real 111corpo-
rou o comport.unemo empír101, de acréscimo. Boivin e cobbo-
radores, por ourro l<tdo. veriflcuam nos seus parasitóides um com-
portamenro .1prendido, de decréscimo: por exemplo, um parasi-
róide que at.1c.1s~t' um hospedeiro s.1dio tinha urna probabilidade
l .43 vez maior <le ah<mdonJr um fr.1gmenro depois disso; um
parasitóide que rcjeira::.se um hospedeiro i~i. atacado rinha uma
probabilidade l. l l vc.-z maior Je ::ih.rndonar uma mancha. Vos e
colaboradores ( J l)<)8J, ao conrdno, constataram um comporra-
mento de Jcré'.)cimo quando o parasitóide Cotesia gfomaata ata-
cou seu hospedeiro, .t larv,1 da borboleu Pii:ris bnwime: cada en-
contro bem-'.)uced1Jo aumc:nrou .su.1 rc-ndência em perm.mecc-r
96
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80
E /
E 64 //
1 48 º• /'
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! SJS. A discribuição conseqüente desse processo foi chamada
16
1 por Frerwell e Lucas de distribuição livre ideal: os consumido-
o res são "ideais" em seu julgamento de vanragem e ''Ji\"res'' para
o 16 24 32
Tempo de deslocamento (s)
FIGURA 9.26 Dados de Cowre ( 1977) sobre o chapim-real {'1er Figu-
ra 9 23). comparados com as previsões do modelo mecanicista da
memória elaborado por Ollason (1980)
em unu manchJ. Para o chapim-real e os parJsitóides, porc.rn-
co, os modelos do forrageio órimo e mecanicista sã.o conside-
rados compatíveis e complementares, para explicar como um
predador alcançou seu padrão de forrageio observado, e por
que esre padrão foi favorecido pela seleção nacurJ.I.
Por fim, os princípios do forra-
geio ótimo sáo t.imbém aplicados às
in\"escigações sobre as estrarégias de
aprovisionamenro dos nurriences por
parte das plantas (tema revisado por Hmchings e de Kroon,
1994). QuJndo é proveicosa a produção de eswlões longm
que se esrendem rapidamente de uma mancha para outr.1?
Qu.indo é proveiroso concentrar o crescimento das raíze::. den-
rro de um volume limitado, explorando recursos de umJ man-
cha até quase esgotá-la? Certameme, é proveitoso esse inca-
câmbio imelectu,1! através das divisões ra.xonômiGis.
9.6.3 Distribuição livre ideal e outras
relacionadas: agregação e interferência
Podc:mm ob:,erv.u qut' os consumido-
res rendem .1 Jgreg.ir-se em m.rnchas
proveiro::..is, onde ~t sua ra.xa esperada
de consumo de J!imenro é a mais alrJ. Contudo, podemm
t:imbém esperar que os comumidores tLnd.1m a competir ~
inrerferir uns com outros (temJ discutido no Capímlo 10/,
reduzindo assim su.1 rax.1 de consumo pa orpua. Disco se de-
duz que JS manchas inicialmente mais proveiro)aS se comam
imediararnenre menos VJntajosas. porque atraem a maioria dos
consumidores. Porta1Ho, pudemos esperar que os consumi-
dores se redistribu:1m, e talvez por isso não surpreend,1 quc-
os padrões observados de discribuiçJo dos predadore:i 11-1~
manchas de presas v.uiem subsrancialmenre de caso J caso.
Porém, é possível obter algum significado a partir dessa varia-
çáo nos padróes?
Em uma primeira tentaciva para
e um equ.11b::o conseguir esse intento, foi proposco
-:eit~e forças de
que, se um consumidor forrageia oci-
a.:raçãc e de
repulsão mamenre, o processo de redistribui-
ção continuará aré que as vantagens
de mdas as manchas sejam iguJis (Frecwell e Lucas, 1970; l'a-
rker, 1970 ). Isso .1comecerá. porque, enquanto exisrirem van-
tagens desiguais, os consumidores deveriam abandonar as
manchas menos vantajosas e ser atraídos para as mais vanrajo-
"~ desloc.tr de um.1 nuncha para ourra. Nksmo assim, os con-
mmidores são comiderJdos iguJi::.. Porcrnto, em um.1 discri-
buição lint: ideal. e: considerando que rod.is JS m.rnchJs ofere-
çam a me'.)mJ vancagem, rodos o:i consumidores apresenram a
mesma GlX,l de consumo. Existem alguns c.1505 simples nos
quJis os consumidores parecem se ajustar a uma discribuiçJo
livre ideal. contamo que se distribuam de modo proporcional
Js vanragens das diferenres manchas (p. ex:., Figura 9.27a),
mJs mesmo em tais casos é provávd que se viole alguma das
suposições iniciais (p. ex., Figura 9.27b - nem todos os con-
sumidores sJ.o iguais).
As primeiras idéias foram bastan-
te modificadas. considerando, por
exemplo, a desigualdade emre os com-
pecidores (\'eras revisões de Milinski
e: P:uker, 199 l; Tregenza, 1995). Em particular, .1 reoria livre
ideal foi colocada em um concexro mais ecológico por Suther-
Lrnd ( 1983), que in<.:orporou expliciramcnre os tempos de
nunipulaç:lo do predador e a interferência múcua entre os
pn:dadores. Ele verificou que os predadores deveriam distri-
huir-se de modo que a '.)UJ proporção no local i,p 1 • esraria reb-
cionJda com .1 proporç:lo de presds (ou hospedeiros) no local
t. h1 , por meio da equ.1çJ.o:
p,. k (/,' ••)
(a) (b)
18 ~
:g
15r14
ã 12
~ 10 ' ~-
I
z
B
6 •
~ 2
~ 1
ºo 60 120 1so 240 300 360 420 ABCDEFGHIJKLMN
Tempo(s) Indivíduos ordenados segundo o éxrfo
CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÃO 293
em quem é o coeficiente de interfen!ncia e k é umJ ''consume
de normalização", de modo que as proporções, p1 , constituam
l. Agora é possível observar como a discribuição dos pred.ido-
res nas diferentes manchas pode ser determinadJ de maneira
conjunta pela incerferência e pela seleção das manchas incrin-
secamence vantajosas.
Se não há interferência encre os predadores, então m = O.
Todos deveriam explorar apenas aquela mancha com a densi-
dade mais al,a de presas (Figura 9.28), ficando sem predado-
res aquebs manchas cuja densidade é mais baixa.
Se a inrerferência é pequena ou moderada (isto é, m > O,
mas m < 1 - um inren·alo biologicamente realista), em.lo a::.
manchas com densidade alta de presas arrairiam ainda um
número desproporcionJI de predadores (Figura 9.28). Em ou-
tras pabvras, haveria uma resposcJ Je Jgregaç.lo dos predJJo-
rc:s, que é náo apen,lS diretamenre dl..'pendenre dd dens1d.1de.
nus acderad.1 com o Jumenro Ja densidade <le presas n,1 nun-
cha. PorrJ.nro, espera-se: que o risco de predação de uma presa
\eja diretJmenre dependente da densidade: maior risco de prc:-
dação nas manchas com as densidades m.iis altas de presas
(como os exemplos da Figura 9.20c e d).
Com um pouco mais de inrerterencia (m ::= 1), a propor-
ção d.1. população de predadores em uma mancha ainda deve-
ria aumentar com a proporção de presas. mas, nesse caso, de-
veria fazê-lo de maneira Jproximadameme linear e de uma for-
ma não-.icelerada, de modo que a razão emre os predadores e as
presas fosse aproximadamcme a mesnu em todas as manchas
(FigurJ 9.28 e, por exemplo, Figura 9.20a). Aqui, por essa rJLio.
espera-se que o risco de predaçáo seja o mesmo em rodas as m;:in-
chas e, portJnro, independente da densidade de presas.
Finalmente, com muita interferência (m > 1), as man-
chds com densidade mais alra de presds deveriam apresentar ,l
razão mais baixa entre predadores e presas (figura 9.28). Des-
sa forma. esperJ.-se que o risco depredação seja o mais alro nas
manchas com a densidJde mais baixJ de presas e, port1nro,
inversamenre dependente da densidJde (como os dados da Fi-
gura 9.20e).
Fica cl.1ro, portamo, que a gama de padrões para o, dJ.-
(9 2) dos mostradm na Figura 9.20 reflete um equilíbrio que se move
FIGURA 9.27 (a) Quando 33 patos foram
ahmentados com pedaços de pão em duas
estações de um reservatório (com urra r3.·
zào de vantagem de 2 1 ), o número de
animais na estaçào mais pobre. mos:rada
aqui. rapidamente se aproximou de um ter-
ço do total. em aparente concordãncia com
as previsões da teona livre ideal. (b) Contu-
•
do. contrariamente às suposições e a ou-
1 !•~!~f,• tras previsões da teona srmples. os patos
nào eram todos iguais {segundo Harper,
1982. de M1hnsk1 e Parker, 1991)
294 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÁO 295

m =0.3
Proporção de presas na mancha 1-êsima (h)
FIGURA 9.28 Efeito do coeficiente de mterferênc1a, m. sobre a distri-
buição esperada dos predadores entre manchas que contém uma pro-
porção variável do total de presas na população (e. portanto. em sua
11antagem ~intrínseca~) (segundo Sutherland, 1983)
entre as forças de arração e de repulsão. Os predadores são
atraídos para as manchas mais vantajosas; mas são repelidos
pela presença de oucros predadores que rém sido arraídos da
mesma maneira.
Entretanto, esta descrição da re-
lação entre a dimibuiçáo dos preda-
dores e a disrribuição do risco de pre-
dação cem sido ceinperada com expressões do ripo "ide espe-
rar que". A razão disso ~ que a relação também depende de
uma gama de facores acé o mamemo não considerados. A Fi-
gura 9.29, por exemplo, apresenta um caso em que o parasi-
tóide Trichogrnmmn prrriornm forma agregados em manchas
com densidade alta da sua mariposa hospedeira, mas o risco
de parasitismo para a mariposa é maior nas manchas em que
.'r.e acha com densidade baixa. A explicação provavelmente
encomra-se no tempo desperdiçado pelos parasitóides nas
manchas com densidade alra de hospedeiros, dado que os
hospedeiros ji parasitados nã.o foram removidos da man-
cha e podem ainda auair outros parasitóides (difereruemen-
re das presas, que são verdadeiramenre predadas) (Morrison
e Srrong. 1981; Hassell. 1982). Assim, os primeiros parasi-
cóides e~m um.i mancha podem interferir de maneira indi-
reta nos que chegaram posteriormente, pois a presença pré-
via de um p.uasitóide em uma mancha pode reduzir a taxa
eferivJ com que os que vieram depois atacam hospedeiros
não-parasitados. Esse efeirn cem sido denominado "pseudo-
inrerferência" (Free er Ili.. 1977); seus efeiros por.encialmenre
imponanres sobre :1 dinâmica de populações serão discutidos
no Capirnlo l O.
Ü) p.1drúes esperados são Jinda
mod1f1i.:-1do'i ,e incorporarmos o
.lprendizJdo por parte dos predadores
ou os cu'.'>WS d.1 migração emre manchas (Betnscc:in t't ai., l 988,
1991 ). Com um ,·.ilor realista de m (= 0,3), a resposca de agre-
gação Jus pre<l.tdores é diretamence dependente <lJ densidade
(como é esperado), desde que a resposta de aprendizado dos
pred.1.dorcs sejJ fone em relação à ca.xa com que eles podem
esgoc.u .1s mJnchas. Toda\'ia. se sua resposta de aprendizado é
fraca, é possi\"el que os predadores sejam incapazes de perce-
ber as mudançJs na densidade de presas que resultam do esgo-
tamenco das mJnchas. Sua distribuição, então. será indepen-
denre da densidade de presas.
De forma análoga, quando o custo de migração é b.1i-
xo, a resposca de agregação do predador p~rmanece direta-
mence deprndenre da densidade (com m = 0.3). Conrudo,
quando o cusm de migração aumenta, para os predadores
em manch.1s mJis pobres a.inda pode ser vancajoso se deslo-
car, nus para outros os custos de migração podem superJr
os porenciJis ganhos de: deslocamento. Pa.ra estes, a disrri-
buição encre as manchas de presas é aleacória. Isso resulta
em uma dependência inversa da densidade na taxa de mor-
tJlidade entre as manchas intermediárias e boas, e em uma
relação "em domo" para codo o intervalo de densidade de
presas (Figura 9.30b). Quando o cusro de migração é mui-
co elevado, o deslocamento entre as manchas ná.o é benéfi-
co. independenremente de onde se enconrrem - a morrJ.li-
daJe é inversamente dependente da densidade em rodas as
manchas (Figura 9.30c).
Evidentemente, não faltam causas pocenciais para a am-
pla gama de ripas de dimibuições de predadores e de raxas de
morralidade entre as manchas de presas (ver Figuras 9.20 e
9.29). Suas conseqüências, em termos de dinâmica dr.: popu-
lações, serão cracadas no próximo capículo. [sso ress.1.lta a im-
portância fundamenral das ligJções entre ecolugi.1 compona-
mentJI e ecologiJ de popul.1çóes
Resumo
Predação é o consumo de um organismo por outro, em que a
presa escá viva quando o primeiro predador a .1.caca. Os predd-
dores podem ser classificados de duas maneiras principais. A
primeira é "raxonômica" - carnívoros consomem animais, her-
bivoros consomem vegetais, etc. - e a segunda é "funcional",
em que se distinguem predadores verdadeiros, pastadores, pa-
r:isitóides e parasitos.
Os efelcos da herbivoria sobre uma planu dependt'm de
quais herbívoros são envolvidos, de que parres dJ pbnn são
2fecadas e do momento do ataque em rebção Jo de-.envulvi-
nl('nto da planta. Podemos esperar que .1ç6es de mordiscar
folhas, sugar a seiva, form:lr minas, danífiCJr flores e frutos e
corur raízes renham efeitos diferences sobre JS p!ancas. Uma
vez que a planta em geral permanece viva por um período
curto, os efeims da herbivoria são também JecisivJmence de-
pendentes da resposta da planta. A pressão d.1 seleç:ín evoluri-
va exercida por herbívoros cem levado a uma variedade de de-
fesas físicas e químicas por pane das plantas que resistem ao
ataque. Essas defesas podem estar presentes com continuida-
de efetiva (defesas constitutivas) ou o aumento da sua produ-
ção pode ser induzido pelo ataque (defesas passíveis de indu-
ção). Não é fácil determinar se as supostas ''defesas" realmente
têm efei cos negativos mensuráveis sobre o herbívoro e con-
seqüências positivas para a planca, em especial após serem
considerados os custos de montagem da resposta. Foram
discutidas as dificuldades de revelar cais efeicos e revisadas
as relações encre herbivoria e sobrevivência e fecundidade:
das planras.
De maneira geral. o efeiro imediam da predação sobre
uma população de presas nem sempre é pre,·isivelmence pre-
judicial. primeiro porque os individuo~ mortos podem não
conscimir um.1 amostra .dearóri,l (e eles podem rer o po-
renci,tl mais baixo de contribuir a.o fururo da popu!Jção) e,
em segundo lugar, devido às mudanças compensatórias em
crescimento, sobrevivência ou reprodução das presas sobre-
viventes (em especial mediante a redução da competição
por um recurso limitante:). Do ponto de vista do predador,
pode-se esperar que um aumento da quantidade de alimento
consumido leve a aumentos das taxas de crescimento, de-
senvolvimento e natalidade. e decréscimos das taxas de mor-
calidade. Contudo, exiscem muicos fatores que complicam
essa simples relação entre taxa de consumo e beneficio do
consumidor.
Os consumidores podem ser classificados em um co11ti-
11tmm, desde a monofagia (um LÍnico tipo de presa) até a poli-
fagia (muitos tipos de presas). As preferências de muims con-
sumidores são fixas - elas são mantidas, independentemente
das disponibilidades relarivas de ripas de alimenros alcernari-
vos. Porém, muitos outros mudam sua preferência, de modo
que cercos itens alimentares muius vezes são consumidos des-
proporcionalmence quando se comam comuns. U'ma dicra
misra pode ser favorecida porque, c:m primeiro lugar, cada tipo

(a)

(a) (b) (e)

1.1 1 1 r 1,2~-

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' O 50 100 !50
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200
Densrdade de presas Densidade de presas Densidade de presas

FIGURA 9.30 Efeito do custo de migração em predadores j1str:bu1dos em manchas de presas. em um modelo de s1mutação. O coeficiente de
FIGURA 9.29 (a) Resposia de agregação do paras1tó1de de ovos Trichogramma pr.g!Josum. que se agrega em manchas com densidades alias interferência. m, é 0,3 e !evana a uma dependência direta .::a densidade na ausência de um custo de migração (a) Custo de rn1graçâo baixo· a
de sua presa, Plod,a ,nterpunctella (b) Distnbu1ção resultante dos efeitos adversos os hospedeiros em parcelas com densidade alta têrn dependência direta da densidade é mantida. (b) Cus:o 1nter-ned1ano: uma relação ~em domo" (c) Custo alto dependência inversa da densida-
menor probabilidade de serem parasitados (segundo HasseU, 1982). de (segundo Bernstein et ai.. 1991).

l
296 PARTE 2 - INTERAÇÕES

de alimenro contém diferences substâncias químicas tóxi-
cas indesejáveis. De modo geral, uma escrarégia generalista
seria favorecida se um consumidor tivesse mais a ganhar do
que a perder em .1ceicar itens de qualidade baixa enconrra-
dos, em vez de ignorá-los e concinuar sua busca. Discuti-
mos esse tem1 no contexto da cearia da dieta ótima, cujo
objetivo é prever a. estratégia de forrageio a ser esperada sob
condições especificadas.
O alimento em geral apresenta distribuição em mo-
saico, e os ecólogos têm um inceresse especial sobre as prc:-
ferências de consumidores pelas manchas que variam na
densidade de alimento ou presas que conrêm. Descreve-
mos os comporcamenms que levam a discribuições agrega- :
das e a nacureza dos padróes de distribuiçáo resuluntes. As
vantagens de um consumidor em despender mais tempo
em manchas mais proveitosas são fáceis de observar. Con-
tudo, a alocação deralhada de tempo em diferentes man-
chas é um problema sutil, dependendo dos diferenciais pre-
cisos em vanragem, do proveiro médio do ambiente como
um rndo, da distância entre manchas, etc. Esse é o domí-
nio da teoria do uso ótimo da mancha. As previsões da teo-
ria do forrageio ótimo e da teoria do uso ótimo da mancha
são modificadas quando existe um risco simultâneo de um
consumidor ser predado.

10.1 Introdução: padiões de abundância e a
necessidade de sua explicação
Trataremos agora dos é'teiros da predação sobre a dinâmica das
populações do predador e de sua presa, ern que um levama-
menro mesmo limiudo dos d:.idos revela um variado rol de
pJdróes. Existem cercamente ca~os em que a predaçâo exerce
um efeico profundamence nocivo sobre a população de presas.
Por exemplo, a joaninha ''vedalia" (Rodo/ia cardinalis) é bas-
camc conhecida por haver virrnalmente erradicado a cochoni-
lha-australiana (Icerya purchaH), uma praga que ameaçava a
indústria cítrica da Califórnia no final da década de !880 (ver
Sê''r,lo 15.2.5). Por outro lado, há muirns casos em que os pre-
dJdores e os herbívoros não exercem um efeirn aparence sobre
a dinâmica ou a abundância de suas presas. O gorgulho (!Jpion
•dicú), por exemplo. foi introduzido em muitas panes do mun-
do na tentativa de cone rolar a ahundância do rnjo ( Ufex euro-
p,1t'us), romando-st:, com freqüência, um insern bem-estabeleci-
do. Emreranro, a sirn.1çâo no Chile é compleumente típica, onde,
,lpl'.~.1r de o in.-;ern comer em médi:.i a metade ou às vezes aré 94%
d.ts sementes pro<luzidJS, não houve um impacro apreciável sobre
., c1pacidade invasora do tojo (Norambuena e Piper, 2000).
Existem umbCm exemplos que parecem mostrar popu-
bções de prelÍJdores e presas unidas por oscilaçóes conjuntas
~m SUJ abunJdncia (Figura 10.1 ). mas há muito mais exem-
plo~ em que .1s populações de pred.1dores e presas exibem flu-
ruJçôes de sua abundância apJrt:ntemenre independenres.
Evidenremcnre. uma das principais rarefos dos ecólogos
f consisre em remar compreender os padrões da abundância pre-
uma compreensão razoável dos componente~ - neste ca~o.
populações de predadores e populações de presas. l'ortanco,
esce capítulo dedica-se à.s conseqüências das inceraçóes pred,1-
dor-presa para d dinâmica das popul.1ções em quesrâo.
Inicialmente, será enfocado o uso de modelos sin'ples
para deduzir os efeitos produzidos pelos diferentes compo-
nentes das interações, examinando os efeitos separados anres
de tentar compreender os efeicos combinados. Após, serão
examin.1dos dados de campo e experimentais, para ver :ie as
deduções são confirmadas ou refutadas. De faco, os modelos
simples são mais úteis, quando suas previsóes não são susren-
radas pelos dados reais - sempre que a razão da discrep.inci.1
puder ser logo descoberra. A confirmação das previsões de um
modelo permite a sua consolidaç:ío; sua refutação acompJ-
nhada de uma explicação posterior representa um progre,so.
10.2 A dinâmica básica dos sistemas
predador-presa e planta-herbívoro:
uma tendência aos ciclos
Foram desenvokidas duas séries principais de modelos p.tr-t
tent.ir compreender a dinâmica predctdor-presa Ambos \t.-r.lo
examinados neste capírnlo. O primeiro (Seção lü.2.1) ;:sü
b,1seado em equdçóes diferenciais (e, portamo. se apliu !Tli'i
tdcilmenre Js popubções cuja reproduç;10 ~ LOIHÍ11u,1J. m.1) )t'
h.iseia baseante em modelos gráficos simples (Rosenzwe·~ e
\;lacArthur, 1963). O segundo (Seção 10.2.J) uti!iZJ equ.,-
ções em diferenças para representar interações hospedeiro-pJ·
rasitóide com gerações discretas. Apesar desra limitação U\.O-

l
dador-presa e explicJr as d1ferenç.1s entre um exemplo e o pró-
ximo. É iguJlmente evidente, contudo, que nenhum desses nômica, estes modelos po.<.suem a vantagem de terem sidu ex-
I pares de populaçóes de predadores e presas existe isoladJmen- plorados maremaricamenre com rigor. (Observamos ancer,or-
te, mas como partes de sisrenus com múlrip!Js espécies, e que meme que existem muiras espécies de parasHóides impon1n-
I
t rodas essas espécies são aferadas por condições ambientais. Esses
remas mais amplos sobre o que <lerermin.1 a .1bundâncú de
res.) Embora sejam explicadas separaJamente . .is duas séries
de modelos têm, naturalmente. um objetivo comum (ava.ni.;.tr
uma espécie serio abordados nm·amence no Capítulo 14. To-

I
nossa compreens.io sobre a dinàmica predador-presa), e c!Js
d,1via, como acontece com rndo o processo complexo da ciên- podem ser vistas como exrremidades de um espectro de abor-
ciJ, não podemos compreender a complexidade integral sem dagens maremáúcas que vai do Jis(rern ao contínuo.
'

l
298 PARTE 2- INTERAÇÓES
CAPÍTULO 1O: A ÜINÁMICA DE POPULAÇÓES DA PREDAÇÁO 299

seu alimento em descendentes do predador. Por isso, a taxa de mas. Isco, encão, conduz a uma escassez de alimento para os
(•) naralidade do predador é faPN e. de modo geral: predadores e a um decréscimo da abundância dos mesmos, 0
160 que provoca um abrandamenco da pressão de predação e um
- - Lebre americana I dP / Jdt = faP1\" - qf' (10.4) aumento da abundância de presas, que leva a um aumento da
- - - - Unce abundância de predadores e assim sucessivamence (Figura
I0.2d). Desse modo, as populações de predadores e presas são
As Equações 10.2 e 10.4 consriruem o modelo de Lmka-'volrerra. submetidas a "oscilações acopladas" em abundância, que con-
/, 1\1 As propriedades desre modelo podem ser invesrigadas pela cinuam indefinidamence.
1 \, 1 descoberra das isolinhas zero. Na Seção 8.4.1. as isolinhas zero O modelo de Lotka-Volterra é
1 ~ \ ' '. 3
/ 1 '. J/\
1 'J;'
foram descri,as para os modelos de comperiçáo de duas espécies.
Aqui, existem isolinhas zero separadas para pred.1Jor e presa, sen-
adequado para mostrar a tendência
subjacence nas inceraçõcs predador-
,>
1925 do que uma é representada em um gráfico d..1 densidade da presa presa, de forma a gerar ílucuaçóes na
Ano (eixo x) em relação à densidade do predador (eixo yl. Cada uma população da presa que são seguidas
representa uma linha de uniáo das combinações das densidades por Autuações da população do pre- ,'::;!,""-,'•"
(b)
5.0 do predador e da presa que levam a uma população in.therável de dador. Encretanro, o comporcamenm
1 presas (d1V !dt = O; isolinha zero da presJ) ou .1 um.1 população
in.drerável do predador (dP / dt = O: isolinha zero <lo predador).
deralhado do modelo nJ.o deve ser

~~ ~
muico considerado, porque os ciclos que ele exibe são '"estru-
1 1' L'.ima vez representada a isolinha zero para J presJ. '.'.>abemos que as curalmeme escáveis", mostrando "estabilidJde nemra", isto é,

iH\_u vJ
..-~.-"'·\) ••·.
<.>:::.. J\.1 '>_,-\;·-':..>
combinações a um lado desta conduzem à dimi1ll1Í\,lo d..1 presa,
enquanto as combinações no outro lado conduzem a um aumen-
m. Desse modo. e corno veremos adianre, se represemarrnos no
mesmo gráfico as isolinhas zero para a pre'.'.>a e para o predador,
podemos começar a decerminar o p;idráo d.1 dinJ.mica das popu-
as populações seguem precisamente os mesmos ciclos. indefi-
nidamence, mas até que alguma influência externa as deslo-
quem para novos valores, após o que seguem indefinidamente
novos ciclos (Figura 10.2e). Naturalmente, na prática, os am-
bientes mudam, e as populações seriam continuamente "des-
O 10 20 30 FIGURA 10.1 Oscilações con1untas da abun-
dância de predadores e presas. (a) A lebre l.1çóes conjuncas do predador e da presa. locadas para novos valores". Uma população seguindo o mo-
Tempo (dias)
amencana (Lepus americanus) e o ltnce ca· No caso da presa (Equaçáo 10.2). quJndo· delo de Locka-Volterra, por isso, não exibiria ciclos regulares,
(e) nadense (Lynx canadensis), conforme deter-
mas sim flucuaria erraticameme, devido a perturbações repe-
minações baseadas no número de peles Ob·
tidas pela Hudson Bay Company (segundo dN / dt = O, ,N = aPN ( 10 5) tidas. No mesmo instante em que iniciasse um ciclo, ela seria
MacLulick. 1937). (b) Aotíferos femininos par- desviada para um novo ciclo.
tenogenéticos (Bracionus calycillorus) {pre-
ou: Para que uma população exiba ciclos regulares e reco-
dadores,•) e a alga verde unicelular (Chio-
refia vulgaris) (presa.:), em culturas de la- nhecíveis, cais Ctclos, por sua vez, devem ser escáveis: quando
boratóno (segundo Yoshida et ai., 2003). (e) [' = ,- / {t (10.6) uma influência externa muda o nível da população, deve ha-
O parasító+de ( Venturia canescens) ( - - )
ver uma cendência a volcar ao ciclo original. De faco, como
e sua manposa hospedeira ( Pfodia interpunc-
telfa) ( - - ) em culturas de laboratório (se· Assim, como r e a são consranres, a veremos posteriormente, os modelos predador-presa (mais
Tempo (semanas) gundo BJornstad et af., 2001 ). '·º . .::: -:,12s :-:e isolinha zero da pres.1 é um,1 linhJ para além das suposições forcemence limitantes do modelo de
a qual Pé un1J. consunce (hgura Locka-Volcerra) são capazes de gerar uma ampla gama de pa-
I0.2a). Abaixo dela, a abundáncia do pred.1Jor e b.1íxa e a da drões de abundânci:i: pomos de equilíbrio escável, ciclos mul-
presa aumenta; acima del1, a abundânci,1 do pred..1dor é alta e cigeraclonais, ciclos de uma geração, caos, ecc. - uma gam;i
10.2.1 O modelo de Lotka-Volterra d.1dor-pres,1. Os encontros aumemarão com o número de prc"· a da presa diminui. repetida em exames de populações reais. O desafio é descobrir
d.tdores {[') e com o número de presas {íV). No encanto. o Da mesma forma, para os predJ.dores. qu,rndo· que luz os modelo" podem lançar sobre o componamenrn de
O moddo com equação diferencial nuis simples é conhecido número exJ.to de presas enconcradJ.s e realmenre consumid,1s populações reais.
(como o modelo de compecição imerespecífica) pelo nome dependn.í tb eficicia da bu~ca e do ;itaque do predador: a. :1) d!' I dr = O. f,,PN = ql' ( 10.7)
dos !)em cri.idores: Lorka-VolrerrJ (Volrerr.1. 1926; Lurk,1, \·e·tes urnbém chamJ<l.1 de "taxa de araque" :\ uxa de consu-
l 9Y2}. Esce modelo constitui um ponto de parcida muno úri\. mo d-1 pres..1, Jssim. seri aP/\/ e, de modo ger:il: ou: 10.2.2 Atraso na dependência da densidade
O moddo possui dois componentes: I', o número de indiví-
duos pn;:~enres em uma população de preJadores (ou consu- d.V/ rlt = r;V - tf!'1\/ (10 2) N= qlfa (10.8) O meCdnismo básico que gera as osci-
m1dores), e 1V, o número de indivíduos ou biomassa existente lações acopladas é uma série de "res-
t:íil unu. população de presas ou em uma população veget.d :\.1 ausCncia de pres;is, ;idmire-se que o número de pre- Portamo, a 1solinha zero do predJdor e= uma !inh..1 ao longo po$t/lS 11wnérict1s'' com a.erasas no cempo, ou seja, mudanças na
Inici.ilmenre, J.dmirimos que, na aus<:ncia de consumi- J,1dores no modelo diminua exponencialmenre por inaniçJo: da qual N é consrance (Figura l 0.2b). Para a "querda. a abun- abundância de uma espécie em resposca à J.bundJ.ncia d.1s ou-
dores, a popubç.ío de presas :iumenca exponencialmeme (ver d:rncia de pn:sas é baixa e a de predadores diminui; para a direita., tras espécies. Primeiro se dá um atraso no tempo entre "mui-
Seção 5.9): d!' i d,= -qr. (10.3) I a abund.ància de pres;is é alc:i. e a de pred..1Jore::, .1umem;i_ tas presas·· e "muiros predadores" (que surge porque a resposta
1 A junçáo das duas isolinhas (Figura 10.2c) momo o com- da ;ibundància dos predadores à abund.incia alta de presJS mio
dN! dt= rN (10.1) em que q é a tJ..XJ de mortJlidade dos predadores. Ele é con-
rrJpo:-ro pe!J. natJlidade de predadores, cuja caxa se supõe que
i portamenm das populações conjunus. :\ ,lbundància de pre-
d..1Jores aumenra quando há um grande número de presas,
pode ocorrer insc.1.ncaneamente). Pode produzir-se encão um
outro arraso no rempo entre "'muicos pred.1dores" e "poucas
f>orém, os indi,,iduos-presa são eliminados pdos pre(L1Jores
com uma taxa que depende d.1 freqU.ênci1 dos encontro:; pre-
J,:penJe ,;;() de doís aspectos: a tJXJ com que o alimento <::
con'.'.>L1m1d0. ,1Pl'-l, e :.1 eficácia do pr("dador, f. para converter
I
I
mas isso leva a um aumento da pn::sSJ.o de preda~áo sobre as
pre. . :i.s e, desse modo, a uma redução da abund.1.ncia das mes-
presas", e posceriormenre enrre ··pouc;is presas" e" "poucos pre-
dadores", e as.sim por dianre. Porc..1nrn. na prárica, mesmo onde

l
1
300 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 1O: A DINÂMICA DE POPUlAÇÔES DA PREDAÇÁO 301
.
(a) (b)
l'· (a) (b)
p
Jf 50
1,0

l
~' 40
~ ·,)
o 130 0

1il
!
+ t t ~ 20
:.N

np .
eo
j 0,5
.. .... ·
··
.
il' FIGURA 10.2 O modelo de Lotka-Volterra
"-
10
!tJ ...... , '· . FIGURA 10.3 Atraso na dependência da

ti
\ densidade. (a) Modelo de parasitó1de·hos·
para a dmãmica predador-presa. (a) lsolt-
OL_-!.L.C'-'..c:.•.,._'~·--__J_ __J__

í 1.0
nha zero da presa. com a sua abundãnc1a pedeiro seguido durante 50 gerações: ape-
+ 10 20 30 40 50 -0.5 0,5 1.5 2,0 sar das oscilações, o parasitóide tem um

1l / r (IV) aumentando {sela da esquerda para a

d1re1ta) quando a densidade do predador é Gerações logantmo da densidade efeito regulador sobre a população do hos·
<

+ tr 1 mais baixa (P baixa) e d1m1nuindo quando

as densidades do predador são mais altas
(b) lsohnha zero do predador, com a abun-
(e) (d)

1,0
do hospedeiro pedeiro. {b) Para o mesmo modelo. o valor
k da mortalidade da geração representado
em função do logaritmo da densidade do

(e)
Abundãnc1a da presa ((1/J .9..
ta
N dância de predadores aumentando {setas
apontando para cima) quando as densida·
des da presa aumentam e diminuindo quan-
-:;
1.0l ' > ~
' .
~ 0.6
0,8
hospedeiro: não se verifica uma relação ela·
ra da dependência da densidade. (c) Os
pontos de (b) unidos em série de geraçào
p do as densidades da presa sào mais bai-
xas (c) Quando as 1sol1nhas zero são com- i 05 , ' _: \ : • 1 0,4
para geração. eles descrevem um espiral no
sentido ant1-horáno - uma característica do

·71 ~ (d)
fÇ~ l:
N Tempo
(e)
Perturbação
/~·
N•
p trado em (e), estes ciclos exibem uma esta-
Tempo
C\1,um mcda~l)t_..'i ,11... 0pL1Jas. ,l fornu L'XJta delas pro\·a\·t'l-
111cnre rdlece <i, .irr·.1rns \·,1rudos. l' rt,_.,is(ências, d,h dife-
rentes resposu~ 11L1mériu~. C:crumenre, em popuLtções
reJ.Í) .•1~ forn1Js da.;; .ip-Hc.:nc-:.) osc1L1ç?:,es -.icopladas S:to v;i.-
ri.1d.1s. e nem wd,b .'lÍniétriCJs como ,1quelas ger.1d.1s pdo
modelo de l.otk.1-\'olterr:i (ver Figura 10.1).
Estas resposus sâo dependen-
res da Jens1d.1de (ver Seç:io 5.2): elas
Jtu.un pau redu1.ir o umanho Je po-
pulações rc!Jtivamenre grandes e
permitir o crescimenro de popula-
çües reL.i.rivameme pequenas. Varley
( 1947) introduziu os rermos ",icraso
ru dependência d.1 densidade" par.1 de.s,crevê-las. A inrensi-
d.tde J.e um efeirn ,HrasJ.do dependenre da densid.1de está
binadas. as setas também podem ser com-
binadas, e estas seta, conjuntas progridem
em círculos no sentido anti-horàno. Em ou-
tras palavras, a população coniunta sedes-
loca com o tempo desde uma situação com
poucos predadores I poucas presas (parte
~
N
1nfenor à esquerda. em [c]). para poucos pre-
dadores I muitas presas (parte inferior à d1·
p
re,ta), para muitos predadores/ muitas pre-
sas. para mwtos predadores I poucas pre-
sas e de novo para poucos predadores /
poucas presas Observe. contudo. que a
abundância mais baixa da presa (''às 9 em
ponto"") aparece um quarto de um ciclo an-
tes da abundância mais ba1xa do predador
("às 6 em ponto .. - no sentido anti-horàno)
(d) Representação numérica. em função do
tempo, destes ciclos acoplados da abundàn-
/!\ cia do predador e da presa, os quais cont1·
/ ', ~
nuam 1ndefmidamente Contudo. como mos·
bilidade neutra: eles continuam indefinida-
mente se não forem perturbados. mas cada
perturbação que leva a uma nova abundàn-
c1a m1cia uma nova sérre de ciclos com es·
tabil1dade neutra, ao redor das mesmas
médias. mas com uma amplitude diferente
relaciona.do não à abundànci.1 cm cur:-.o (que seri,I rln·('{,t·
111 ,:,,re dependenre cb densidade). nus :1 abuncbncia cm .11-
uum momenro do p.t'isJdo. Com~JJuda com deperllkn-
.l
~ia direta da densidade, é relariv.rniente difícil demon,tr,ir
o atraso na dependt'ncia dJ. densidade. P:HJ entender c:-.ce
Jspecw, podemos examinarª~ o~cilaçõcs acoplada::, proJu-
zidas por um modelo dererminado de parasiróide-hospe-
am 1enre rurura, não esra SUJeltJ 1 araques epen entes a
.J,,.ro, mostrado nJ F,·g,,ra I0._1a (I--1.isselL 198)-). Sem en- d d
'.... ..., . .. ..
tru em decalhes do modelo, observe gue J.S oscdaçoe.\ e'>t,IO
,Imorcecidas: ao longo dü _tempo, e\Js se cornJ..~ g_raJu.~~-
J
ensida e de qualquer ourro pre a or, às tnexatt ões os
erros de amostragem. e assim por dianre. Enrreranro, esta
quJ.lidade de dados r.1ramenre estJ sempre disponível quan-
mente menores. até que sep. a_[c_ançado um equilibno _cst~l- i do se crata de populaçóes naturai:i. ou mesmo experimen-
vel. A população de presas, stqeira a Jtraso na dependenci,i f cais. No Capítulo 14, rernrnaremos J qut:::scão da revelaçâo
da dens idade apresenta um tamanho reotdado
0 pelo flfeJ.1-
' · . .
o
• , • ...~~:- ". •a,. ,.
.. :_;.;.~~: •..._-1.._....L_
0,2
o ..
atraso da dependência da densidade :se·
gundo Hassell, 1985) (d) O valor k da mor-
talidade da geração representado em fun·
-0.5 O 0.5 1,0 1,5 2.0 -0.4 0,4 0,8 1,2 1,6 ção do logaritmo da densidade do hospe
Logaritmo da densidade Logaritmo da densidade do
de1ro duas gerações antes. novamente é
do hospedeiro hospedeiro duas gerações antes
aparente uma clara relação do atraso da
dependência da densidade
densidade, mas quando represemamos os valores k da mona- dância. Por ora, conrudo, esta discussão destaca a relação cn-
lidade induzida pelo predador, em função do logaritmo da
rre "regulação" e "estabilidade" nas interações prcdador--prtsa.
densidade da presa nessa geração (Figur1 l 0.3b). nenhuma As populaçóes naturais de predadores e presas rendem a exibir
rd.tção clara é apareme. Por outro lado, quando os pomos sã.o flutuações menos violentas e menos regulares do que aquelas
unidos emre si, umJ. geração atrás da outra (Figura I0.3c), geradas por modelos mais simples. A maior parte do que resca
ob:-.erva-se que eles descrevem um espiral no senrido anri-ho- desce capítulo descreve a busca de explicações para esses pa-
rário. Esce (raçado em espirJ.l é característico do auaso na de- drões e para as variações na dinâmica dos padróes de caso a
pendência da. densid:ide. Neste c1so, uma vez que as oscila- caso. Uma população que permanece aproximadamente cons-
çõe:-. são amorrecidas, os pomos percorrem um trajeto para o ume em carnanho fornece uma evidencia da existência de for-
inrc:rior da espiral em <lireç;io ao ponro de equilíbrio. Além Ç.15 ranro reguladoras quanto escabilizadoras. A dependência
disso, quando representamos os valores k da morrali<lade rn- J.crasada da densidade de uma interação pred.1dor-presa ''re-
duzida pdo predador em função do logaritmo da densidade gula", no senrido que atua fortemente ~obre as populações gran-
da presa du,lS gemçôe'! ,mtes (FigurJ. 10.3d), o arraso na depen- dc"s e apenas fracamenre sobre ,ts populações pequenas. Toda-
dt'.ncia da den\i<lade se manitêsra claramenre pda relação po- v1J., como já vimos, dificilmente se pode dizer que, tipicamen-
siti\·a caraccerí~tica d.1 dependência da densidade em geral. Na te, e!J atue para estabilizar qualquer das popul.1çóes. Porran-
verdJ.de, o faco de um atraso de dua~ gerações dar uma melhor cn, o que segue na conunuaçã.o deste carímlo é, em grande
rd.1ção de ,1jusce, em reL1ção a .Hr,1sos nuis curros ou nuis
l d Ih · p,1ne, ,1 busca d.1s forç:is nt:1bdizadorJ.'i que poderiam com-
ongos, nos moscra yue uas geraçóes é .1 nos.')a me or esu- pkmenur as forç.1s reguladoras (acrJ.sJ.d,1s) que inerenremen-
maclva do atr;bo ne~re caso.
te ocorrem na interação predador-pn:,;J.
É relativamente râcil revelar os efeitos reguladores da
dependêncü arrasada da densidade nd. popula<i-áo-moddo como
na Figura 10.3. pois ela não está submetidJ. a flutuações do
j b. I · · · d d d 10.2.3 O modelo de Nicholson-Bailey
d d · ·d d
I
Retornando agora aos pJ.rasi[ó1des, o modelo básico (i'<i-
cho!son e Bailey, 1935) nJo é cão reJ.lisca, embora seja uma
b.1se razo:ível como ponto de partida. SejJ. H: o nllmero de
hospedeiros e P, o nllmeru de parasicóides na geração t; 1 é
a taxa intrínseca de crescimento namr.11 du hospedeiro. Se
l d ·
f· d d -, · d d d ·

dade ao representar os valores k em tunçao do loganrmo da

.· l
Jor. Na Seção "1.6, demonstramosª .Jep:ndenclJ. d~ d e n s t - l d a d e :m
e inreoraçao os e eHos 1 ependencta arrasa a a enst-
um càmpuro geral sobre o que derermin.1 a abun-
H 1 é o nllmero de hospedeiros acJ.cados pelos parasicóid~:>
(nJ. geração t), .1J.mitindo que não h.i compecição intn-
302 PARTE 2- INTERAÇÓES
específica encre os hospedeiros (crescimento exponencial -
ver Seção 4. 7 .1) e que cada hospedeiro pode suscencar ape-
nas um parasicóide (o caso mais comum):
H,, 1 = é (H, - ff,). (] 0.9)
pi.l =H,, (10.10)
Em ourras palavras, os hospedeiros que não são acacados se
reproduzem e os que são atacados não produzem hospedeiros.
mas sim parasitóides.
Para derivar uma fórmula simples para H,,. considere-se
E1 como o número de encontros hospedeiro-parasicóide na
geração t. Se A é a eficiência de busca do parasicóide, enrão:
E,= AH,!', ( 10.11)
E,fH, = AP, (10.12)
Observe a semelhança com a fórmula da Equação 10.2.
Lembre, contudo, que estamos tracando de parasiróides e que,
portanto, um único hospedeiro pode ser atacado várias vezes,
embora apenas um enconrro leve ao parasitismo com êxito (isrn
é, somente um parasiróide se desenvolve). Os predadores, ao
conuário, eliminariam sua presa e impediriam reencomros.
Se admitirmos que os encontros
(ou ataques) ocorrem mais ou menos
aleatoriamente, as proporções dos hos-
?. 7c:,::.:··os pedeiros aracados zero, uma, duas ou
mais vezes são dadas pelos termos su-
cessivos de uma "distribuição de Poisson" apropriada (ver
qualquer livro-texto de estatística básica). A proporção que
não C: acacada, p0 , seria dada por e·FrlHr, e, desse modo, a pro-
porção que é acacada (uma ou mais vezes) é l - eErlH1 • O nú-
mero acacado é, encáo:
(] 0.131
Usando estJ equ.1ção e a 10.12 par.1 subscicuir nas Equações
10.9 e 10.10, obremos:
Hl+l = He''·.<I',,
I
(10.14)
P,., = H, (]- e'·-'1'") (10.15)
Esce é o moddo básico de Ni-
cholson-B.1iley de uma interação
hospedeiro-parasiróide. S<:u compor-
tamenco faz lembrar o do moddo de
Locka-Volrerra, mas esre é ainda menos estável. Exisce a
possibilidade de uma combinação no equilíbrio das duas
populações, mas mesmo a mínima penurbaçâo a p ..ucir desce
equilíbrio leva a oscilações acopladas divergentes.
10.2.4 Ciclos de uma geração
As osci!Jçóes acopladas geradas pelos modelos básicos de
Locka-\'olcerra e Nicholson-Bailey consistem em ciclos mulci-
geracionais. ou seja, exi!item várias gerações entre os picos (ou
depressões) sucessi,·os e tais oscilações slcuam-se no centro da
maioria d.1.s centacivas para compreender a dinàmica cíclica
predador-pres,1. No encanto, outros modelos de sistemas hos-
pedeiro-par.1!.iróide (e hospedeiro-pacógeno) são capazes de
gerar oscila~ões acopladas durante apenas uma geração de hos-
pedeiros (Knell, 1998; ver a Figura 10.lc, por exemplo). Por
outro Li.do. rais ''ciclos de geração" podem tamb4m ocorrer em
uma popu!.lçâo por outras razões qut." não uma inreraçáo pre-
d.1dor-pres.1 - t."specificamente como resultado de competição
entre dJsse, de idade dentro de urna populJçáo (Knell, 1998).
Os ci...::lm de gerações predador-prc:sa se produzem es-
senci.drnc:>nre qu.mdo o tempo Je ger;1.ção do consumidor é
aproxin1Jd..1.rneme a metade do de seu hospedeiro - como fre-
qüememenre ocorre. Qualquer pequeno pico na abundância
do hospedeiro rende .1 gerar um pico adicional nJ. abundância
do ho::.pc"dciro na. gt."raçâo posterior desce. Porém, qualquer
pico assoei.ido de abund:i.ncia do consumidor ocorre ao final
de um período com a metade do tempo de geração do hospe-
deiro, criando uma depressão da abundância do hospedeiro
enrre os picos gémeos. Esta depressáo do hospedeiro cria uma
adicional <lepressáo deste na geração seguinte, mas uma de-
pressão <lo consumidor coincide com o próximo pico do hos-
pedeiro. A:.,im, os consumidores passam por alternância de
·'banquetes" e "penúrias", que acenmam os pequenos picos e
Jepre,;sóes originais da abundância do hospedeiro. e, portan-
to. promoH"m ciclos de uma geração (Figura 10.4).
10.2.5 Ciclos predador-presa na natureza:
existem?
A tendenc1.1 in~rence que as inreraçóes predador-presa rêm de
ger:1r oscibçóes acopladas da abundânciJ criou um.1 expecca-
rivJ de ocorrêncla de rais oscilações em populações reais. Con-
tudo, existem muitos J.speccos imponanres da ecologia de prc·
d.1dores e presa-. que n.ío rem sido considerados nos modelos
der1,-.1dm .Hé Jgor.t. E. conforme seri mosrrado nas st:'."çóes sub-
seque,m.:s. n:.es aspecros podem modificar basunre nossas ex-
pc<.:unn.':>. Cs:rumeme, ainda qw: uma populaç.:io exiba osci-
laçóe5 regul.ue,;, isco náo necessariamenre fornece uma sus-
cencaç.lo p1r..i os modelos de Lorka-Volrerra, de Nichoison-
8Ji!e_\· ou yualquer outro modelo simples. Na Seção 5.8. exa-
minamosº" (leios gerados por competição incra-específica. e.
em opírnlos subseqüentes, veremos diversas outras rocas p.Ií.1
cidu'i (ver t.1mbt!m Kentbll ec ,1/., l 999). Neste pomo, contu-
do, e imporunce mencionar que. mes-
mo qu.rndn 05 predadores ou as pre-
sas exiber:1 CH.:los regulares de abun-
d:inc1.1, nunca é fácil demonstrar que
de:. . . ao ciclo,; predador-presa.
CAPÍTULO 1 O: A ÜtNÁMICA DE POPUlAÇÓES DA PREDAÇÁO 303
D
Uma geração de hospedeiros
e
:i
~
''J
_~
Uma geraçào de paras1toides ou o tempo
decorrido desde a infecção ate a liberação
de parhculas do patogeno
Tempo -
AGURA 10.4 Representação esquemática de como um paras1tóide ou patôgeno pode gerar ciclos acoplados na abundãncia do hospedeiro e de
si próprio, que representam aproximadamente um periodo de uma geração de hospedeiro. Para isso, o parasitó1de ou patógeno precisa ter um
periodo de geração de aproximadamente a metade do de seu hospedeiro. Ouakfuer aumento na abundância do hospedeiro (A} primeiramente
Cará origem a um aumento da abundância do paras1to1de na geração seguinte deste (B), bem como a um aumenlo na abundância do hospedeiro
na sua geraçâo seguinte (C). Todavia, o pico do paras1tó1de em B também originará uma depressão coincidente do hospedeiro, que provocará
uma depressão do parasitóide em C, fortalecendo o pico do hospedeiro naquele ponto. Este fortalecimento mútuo continuará até que os ciclos
persistentes com duração de urna geração do hospedeiro, O, se tornem estabelecidos (segundo Knell, 1998; de Godfray e Hassell, 1989).
As oscilações regulares na abundância da lebre e do lince dador-presa são saliencados pelo faco de o hospedeiro cambém
canadense mostradas na Figura l O.la têm sido consideradas exibir ciclos com duração da geração. quando mantido sozi-
para resumir os ciclos predador-presa. Recenremenre, contu- nho sem quaisquer inimigos nacurais, e também quando man-
do, as evidências têm indicado de forma progres..;iva que mes- tido com um oucro inimigo, um granulovírus (Figura 10.5).
mo este padráo aparente não é rãa consranre como parecia. As Concudo, usando mécodos similares aos aplicados à série tem-
manipulações realizadas no campo constimem um.1 ferramenta poral lebre-lince (Bjornscad et ai., 2001), foi possível confir-
poderosa para sugerir quais as forças que normalmente acuam: mar que os ciclos na Figura l 0.1 c são realmente oscilações
se essas forças forem retiradas ou exageradas, o ciclo é elimina- acopladas. Os ciclos só do hospedeiro têm no seu interior sim-
do ou aumentado? Uma série completa de experimencos coor- plesmente a assinatura de competição intra-especifica, e o ví-
denados realizados no campo indicou que a lebre cíclica n.:io é rus parece modular este padrão, mas não alcera sua estrutura
simplesmente uma presa do lince (e de outros predadores na básica (ou seja, os padrões na Figura l O. 5 uão são ciclos pre-
comunidade), nem simplesmente um predddor dos seus re- dador-presa). Encrecanco, os ciclos do bospedeiro e do parasi-
cursos alimentares vegetais: o ciclo só pode ~er compreendido tóide na Figura 10.lc mantêm a mesma e mais complexa assi-
sr levarmos em consideração .suas imerações como uma pre"a natura que indica uma interação predador-presa fortemente
e corno um predador (Krebs et ,il..1001 ). Além Ji»o. a análi· acoplada (ver cambém Seção 12.7.1).
se escarísrica mod<:rna da série cempoLd de abund;lnoas cc:>nde Retorn.uemo.s à questão de ciclos na Seção 14.6, sendo
J confirmJr isto: a série d.1 lebre manrém umJ '"e:.crucur.1" rdJ- parte de uma exploração m.tis ger,il de como os r:nores bióci-
tivamence complexa, ~ugerindo J influênciJ do) :.eu:. pre<lJ- cm e ,1bióticos, i:m coda a su.a gam.1, se reúnem para determi-
dores e do seu alimt:'."nto, enquanto a série do lin(e cem uma nar o nível e o padrão de uma abundância de população. Na
escrucura mais simples, sugerindo a influ~11c1a .1penJs d..1. sua verdade. alguns desses ciclos são discutidos anteriormente.
presa (lebre) (Scenserh et ai., 1997; ver também Seçáo 14.'í.2).
O que tem sido cão freqLi.entemence descrito corno um ciclo
predador-presa parece com mats exatidão rraur-sc de um pre- 1 0.3 Efeitos do adensamento
dador ligado a uma espécie que é predador e prnJ.
Os ciclos de umJ geraç:io, apa- A partir das interações predador-presa modeladas até agora,
r-ar p-::52.-,, -2 00., rentemenre acoplado!>. ligando uma calvez J. omissão mais óbvia renha sido reconhecer que a abun-
ª
i"""
1
'-ri ços "--is mariposa hospedeira (f>/od111 tnter-
l1
dànciJ de presas pode ser limitada por omras presas e a abun-
prmcte!fa) e seu para!>ILOtde ( Vé,uwra d.incia de predJdores por oucros predadores. As presas são pro- j
O, P"'""':·~":_j
~ane,cen,) foram mosrrado, na Figura 1U I e :-;esre caso, os gressivamenre afetadas pela competição incra-especff~ca, à j
d, ro"d"" p,u,p,ud,"""" ""' "'" "" codos O" ""'''' ""' "" ,b""'"""' ,om,"u
1
304 PARTE 2- INTERAÇÓES
CAPÍTULO 1 O: A ÜiNÁMICA DE POPUlAÇÓES DA PREDAÇÃO 305

sumo por predador com o aumenm da densidade de predad 0 •

(a) (a)
res. A Figura 10.6a, por exemplo, mostra uma redução expres-

-·~ !!ÍVa na taxa de consumo com a abundância, mesmo em demi-

~
dade baixas do caranguejo Carcinus aestuarii forrage.tndo O

l:
1 caranguejo

~~
mexilhão lvfwculzsta senhousia. Na Figura l 0.6b. por outro 2 caranguejos
4 carangue1os
lado, observa-se que a taxa de abate exibida pelos lobm I Canis

O 10 20 30 40 50 60 70 80 90
lupw), predando o alce americano (Aices alces), em fsle Royale
National Park, Michigan, EUA, foi a mais baixa com a maior
....
.. -·
FIGURA 10.6 (a) lnterterênc1a mutua entre
caranguejos. Carcinus aestuam, consumin-
do mexilhões, Musculista senhous,a. +, 1 ca-
100 200 ranguejo; •. 2 caranguejos; .à, 4 carangue-
(b) quantidade de lobos.
Densidade de mexilhões jos. Ou~nto maior a quantidade de carangue-
.'.';: JOS, ma,s baixa é a sua taxa de consumo per
(b) capita (segundo Mistri, 2003). (b) lnterterén-
(e)
10.3.1 Adensamento no modelo cia mútua entre lobos. Canis lupus, predan-
2,5 2,5 do o alce americano, Alces alces. (e) Os

...'.,
de Lotka-Volterra mesmos dados, mas com a taxa de abate
2.0 2.0
:i ex1b1da pelos lobos representada em função
Os efeit0s da competição intra-e!ipecífica e de um declínio na • E ..... • E
.g,
da razão alce americano:lobo A curva a1us-
!E 1,5
• .8
1.5
tada assume que a taxa de abate depende

\<}F-+-:
r.1x.1 de consumo de um predador com a densid.1de de preda- u o desta razão. mas também que os lobos po-
Tempo (semanas)
dores podem ser investigados através d:1 modificaçJ.o d,1\ isol1-
nhas do modelo de Lmka.Volterra. Os d,:.u\hes da incorpora-
2;
"o 1,0

~i 0,5
~i
~i
1,0

FIGURA 10.5 Ciclos do hospedetro com duração da geração na ma-
riposa Plod1a interpunctelfa (a) sozinha (tinha preta) e (b) com um
granulovirus (linha marrom). Estas dinãmicas podem ser compara-
das com as da Figura 10 1c. A despeito de uma semelhança superii-
cial em padrões, a analise indica que aqueles em (a) são gerados por
competição intra-específ1ca; aqueles em (b) são simplesmente ver·
sões moduladas daqueles em (a) e. portanto, não representam ciclos
predador-presa Contudo, aqueles na Figura 10 1c são ciclos preda-
dor-presa (segundo BJornstad et ai.. 2001)
mente, provavdmeme são limicados em densidades altas pela
disponibilidade de locais de repouso ou de refúgios, comple-
ramenre des\·incui.ld3 de sua inreração com seu recurso mais
óbvio, suas pn:sJ'>.
De maneira mais geral. nos mo-
delos discuridos até aqui, assume-se
que os predadorrs consomem presas em uma raxa que depen-
de apenas da ,1bundJncia destas (na Equ.1ção l 0.2. por exemplo,
:1 t:Lu de comumo por predador é simplesmeme a/V). Na rea-
l1Jadc::. a rax,1 de comumo muiras n~zes dependerá também da
abund;lnci.1 dm próprios predadores . .\bis obviameme. a es-
cassez de 1l1ml'.nrn ·- .1 Jbundânc1a Je presa por predador -
comumenrc re.\ulur .i em uma reduç.lo na raxa de consumo
por indivíduo. :1 rnt'<lida 4ue .1 den~id.1de de predadores au-
mt'nu. No cncrnrn. mesmo quando o alimenro não é limita-
do . ..1 ca.xa de con)umo pode .\CT reduzidJ por vários processos
conhec1dm coleriv,rn1enre como inrertúêncl.l mútua (Hassell.
l 978). Por exemplo. muitos con~umidores exibem um com-
portJ.mento inter,1rn·o com outros membros de sua popul.a-
ç,i.o, lev.rndo menos cempo p:ua se alimenrar e, porc.rnro, abai-
x,rndo a t.L'Gl gerJ.! de altmenução. Os beija-flores, por exem-
plo, defendem ,1tiva e ,1gressivamente JS fontes ricas em néc-
rar. Alcernativamenre, um aumenw na densidade de consu-
midores po<le lev,u .1 um Jumenco n,1 t:1xa de emigraç.io ou no
roubo de alimento entre os consumidores (como em muitas
gaivotas) ou JS própriJs pres.1s podem responder a presença de
consumidores e :.e cnrnar menos disponíveis para a caprura.
Todos estes meL·J.rnsmos originam um dc:clinio da t1xa de con-
ção da competição intra-especifica ,u isolinha zero da presa
foram descritos por Begon et ([/., (1990), mas o resul,ado final
(Figura 10.7:1) pode ser compreendido sem reft'rência .1 esses
detalhes. Em densidades baixas de presas não há competiçáo
inrra-específica e d isolinha da presa é horizonral no modelo
de Lotka-Volterra. Todavia, à medida que a densidade aumenra,
progressivamente as densidades das presas abaixo da isolinha
(aument0 de presas) devem ser colocadas acima da iso!inha
(diminuição de presas), por causa dos efeiws da competiçjo
intra-especifica. Portanto, a isolinha é progressivamente d1-
minuída até que alcance o eixo da presa na capacidade de su-
porte, K.v· Isto significa que a presa pode apenas escassamenre
se manter, mesmo na ausência de predadores.
Como vimos, a isolinha do pre-
dador no modelo de Locka-Volrerra é ~;~'t 1
;,:~:·:."·
vertical. Ist0 por si só reflete a suposi- ;:'? ~:i:K-i·\/::'.:>..
ção que a capacidade de uma popula-
çáo de predadores para aumentar em abundância é Jecermi11.1-
da pela abundância absoluta da presa, independc::nre do núme-
rode predadores. Enrretanrn, se a interferência múrn.1 encre os
pred.1dores aumenrar, enráo a ca.xa de consumo indi\·idual de-
clinad com ,l abundância de predadores, e presas aJicior1.1is
seráo necessárias para mantt'í uma população de predadores de
qu,1lquer tdmanho. A imlinh.1 zero do predador irá afasur-sc ~1ro-
grc.si\·amenre da \·errical (Figura 10. 7 b) . .t\lém disso. em demi-
:fades elev.1das, a competiç:i~ por ourro, recursos imporá um li-
mire superior à população de predadores (uma isolinha horizon-
cal), independentemente do número de presas (Figura !0.7b).
Uma modificação alternattvJ é
abandonar completamente:: a suposi-
ção de que a rax.a de consumo depen- -1 ::~ ~
de somente da disponibilidade abso-
luca de presas, e assumir, em vez disso, umJ. predação depcn-
dente da razão (Ardiri e Ginzburg, 1989). embora estJ .1lter-
nJriva renha sido criticada (ver Abrams, l 997; Vucetich ct ,,!.,
2002). Neste caso, a taxa de consumo depende da razão del'.ància pode absolutamente não oscilar (curva {iiij): mas
'"""' '"' , «<la<lo "' , "" ,a "''° op«ófi<a ,=•sa "' ,J
o.o
o 10
(18)
20 30 40 50
(37) (55) (74) (92)
Número de lobos (lobos 1.000 km-2)
trJp.issada para que os predadores aumencem em abundân-
c-i.i: uma isolinha zero em diagonal, passando pela origem
(Figura 10.7c). A evidencia da pred:1ção dependente dara-
záo é ilustrada, por exemplo, pelo estudo dos lobos e alces
americanos n.1 Figura 10.6c.
Os efeitos pro\"á.veis do adensamento em cada uma
das duas populações podem agora ser deduzidos pela com-
binação da irn!inha de predador e presd (Figura 10.7d). As
oscilJções são ainda aparentes na maior parte, mas estas
nJo exibem esuhilidade neutra. Em vez disso, ebs s:í.o amor-
Lecidas, de modo que convergem para um equilíbrio está-
vel. As inreraçóes predador-presa, em que uma ou ambas as
pvpulJ.ções sio sub.<.uncialmente aurolimiradas, portJ.nto,
rêm probabilidade de exibir padrões de abundância relari-
vJmenre esr.heis. isco é, em que as fluruaçõcs em abundân-
eia .<.,lo relativamenre leves.
~'lais pJrticularmente, quando o
pred.1dor é rebrivamence ineficiente,
ou seja, quando são necess:irias mui-
tas presas p.Ha manter uma população
de predadores (curvJ [ii] na Figura !0.7d). as oscilações sáo
amortecidas rapid.1mente, mas a abundância de equilíbrio de
pr~sas (1V*) nJo é menor Jo que o equilíbrio na ausência de
pred.1dores ( k~\) Ao conuano, quando os predadores são mais
efic1enres (curva [t)). N" e matS baixa e a denstdade de equ,lt-
l brio de predadores, P-, é mais alra - mJs a interação e menos
esrávd (as oscilações s:ío mais persiscenres). Além disso. se os
pred,1dores forem muito fortemente aurnlimi{ados, a abun-
• . ""d"i "'' WO". '"'' "' o<o N' reod,d " " ' >o m
0.5
dem se tomar "saturados" em densidades
elevadas de alce amencano (ver Seção
10.4 2). Esta curva se ajusta melhor do que
qualquer outra para a qual a taxa de abate
º·ºa 50 100 150 200 depende da densidade de predadores (~ar
Razão alce amencano:lobo
exemplo, [b]) ou da densidade de presas. (;b,
e] segundo Vucetich et ai., 2002)
do que K,-- Portanto, para interações em que há adensamen-
to, parece haver um concrasce enrre aquelas em que a densid1-
de de predadores é baixa, a abundância de presas é pouco afo-
rada e os padrões de abund.lncia são estáveis, e aquelas em que
a densidade de predadores é mais alta e a abundjncia de presJs
é reduzida mais drasticamente, mas os padrões de abund.inciJ
são menos estáveis. (A Figura 10.?d não usa a predação de-
pendente da razão, mas uma isolinha do predador com uma
inclinação mais íngreme em um modelo dependence da razJo
[predação mais eficiente) pode ser equiparada, para as finali-
dades presemes, a uma isolinha que surge junro à origem r.J
figura - ist0 é. a curva [i] em \·ez da cur\'a [ii].J
Conclusões essenci.1lmente semelh,111tes emefl7em das
modificações do modelo de Nicholson-Bailey, qu: inco~-
pora os efeitos simplt~ (logísticos) do adensamento enoe
os hospedeiros ou J interferênci.1 múru.1 entre os predado-
re, (Hassell. J 978).
Sen.J difícil citJr exemplos de dJdm que proporcion.1111
a influência esrabilizame d.1 aut0-lirnicacJ.o sobre J din:im!u
predador-presa. simplesmenre porque s~ria impossivd com-
parar as dinâmicas de: populações com e sem ral auro-limit.1-
ção. Por outro lado, populações de predadores e presas com
dinâmicas relativamente estiveis são comuns, como o s.lo .is
forças estabilizantes de aurolimitação que discurimos aqui. Pan
tomar um exemplo mais especifico, exisrem dois grupos de
roed_ores primariamente herbívoros com distribuição ampl.i
no Arcico: os roedores microríneos (lemingues e raros silve!i-
rres) e os esquilos dJ rerra. Os microríneos são célebres por
P'" suas dram.íricas flutuações dclic1s em abundância (ver Capí-
"''° m, ""' tulo 14), mas os es4uilos d:1 terra apresenum populações qu::::

,;.
J
306 PARTE 2 - INTERAÇÓES CAPÍTULO l O: A D1NÃMICA DE PoPUlAÇóEs DA PREDAÇÃo 307

Em um tom de cau(e!a, entre-

(a) (b)
a .nte..--feré"'C1c! tanto, Umbanhowar e cobboradores
f"'"' .'.La r'a e~.::::~ I
(2003), por exemplo, não consegui-
------- ram encontrar evidência de interfe-
p rência mútua em estudo de campo do parasicó1de Tachl-
nom_yia similú atacando seu hospedeiro, a mariposa Orgyia
tWWta. A força da interferência múcua pode muiras vezes
ter sido exagerada, ao forçar predadores a forragear em Jm-
Densidade de presas (N'J N bientes artificiais, sob densidades muito mais alrJs do que Células alimentares (x 1os mL- 1)
(e)
p
JS experimentadas na natureza. Esta advertênciJ é impor-
rance. pois uma força ecológica potente em modelos ou no FIGURA 10.8 Resposta funcional do tipo 1 de Daphnia magna. em
laboratório, pode, enrrecanro, muitas vezes ser trivial. na diferentes concentrações da levedura Saccharomyces cerev1siae (se-
pricica., em populações naturais. Contudo, há poucas dú- gundo Rigler, 1961)

vidJs de que a autolimicação em suas variadas formas fre-

qüentemente desempenha um papel-chave n,1 ri..irmubi;:;10
d,1 din.imica predador-pre~.l. célulJ.s variava. Isw acontecia porque as células de levedura
er .1m extraídas por D. magna de um volume:: constante de água
N
(d) que passava arravés de um aparelho de filrragem e a quanrida-
10-4 Respostas tuncionais Je extraída, por isso, aumentava linearmente com a concen-
p
,, (,)
'" tração de alimento. Acima de 10" células mL· 1, no encanto,
.,>::",'-. Tendo examinado anteriormente a relação entre ,l u.x.1 de con- D. magna não era capaz de deglutir rodo o alimenco que fil-
P(:l
l' _. -P rnmo de um predador e a abundância do próprio predador,
recomamos agora ao efeico da abundância da presa :,obre esta
uava. Porcanco, ela ingeria o alimenco a uma caxa máxima
(platô), independencemence da sua concentração.
N taxa de consumo, a chamada resposta funcional (Solomon,
1949). A seguir, descreveremos os crês tipos principais de::
Nt;I N Tempo resposta funcional (Holling, 1959), antes de considerar como 10.4.2 Resposta funcional do tipo 2
podem modificar a dinâmica predador-presa.
p (n) (11)
A resposta funcional observada com mais freqüência é a do
-~
P(;I
__________ ::;:_/
>'-
_. N
10.4.1 Resposta funcional do tipo 1
"ripo 2", em que a caxa de consumo aumenca com a densidade
d.1 presa, mas desacelera gradualmente até alcançar um platô,
no qual a rax.a de consumo permanece constanre, indepen-
..____.,/ - p
Sendo a mais básica, a resposta funcional do lÍpo l é Jquela dente da densidade da presa. (De maneira realisra, mesmo uma
:.issumida pelas equações de Lorka-Volterra: a caxJ de consu- resposta do tipo l deve apresentar um platô, como no exem-
N Tempo mo cresce linearmenre com a densidade de pre.s.:is (indicada
N(~l plo anterior. A distinçáo esrá entre a desaceleraç:io de uma
p pda conscance, tl, na Equação 10.2). Um exemplo e\(;Í ilustra- resposra do ripo 2 e a linearidade da resposra do ripo l _) .-\
do na Figura l 0.8. A ta.'<a com que Daphnia m,zgna consumia Figura 10.9 mostra respostas do cipo 2 para um carnívoro, um
N
células de levedura crescia linearmente quando J densidade de herbívoro e um paras,itóide.

L ----P
(a) (b) (e)

.
Tempo 40
-,

Jt
0,5
0
FIGURA 10.7 (a) Uma 1solinha zero da presa sujeita ao adensamento Em densidades mais baixas de presas. esta é igual à isol1nha do modelo "E e
o 30
àiê
de lotka-Volterra. mas quando a densidade alcança a capacidade de suporte (K1J a popt..lação pode apenas escassamente se manter, mesmo
na ausência completa de predadores. (b) Uma isolinha zero do predador su1e1ta ao adensamento (ver texto). (e) Uma ,sohnha zero do predador. ...
o.
u
• =
E ,!! ã1 -
:;,8.
0,4

quando existe uma razão presa:predador dependente da predação. (d) lsol1nha zero da presa combinada com as isollnhas_zero do ~red~dor.
com niveis crescentes de adensamento. (1), (ii) e (m). P é a abundância de equil1bno de predadores e N* é a abundância de equitibno de
presas. A combrnação (i) é a menos estável (oscilações mais persistentes) e tem o máximo de predadores e o mínimo de presas: os predadores
•
õ."
• o
<>.!!
"-
X

1
ü
20

10
-", _.ê: ~ 0,3
~~
~ ~ 0,2
são relativamente eficientes. Predadores menos eficientes, como em (1i), originam uma d1mtnu1çâo na abundância de predadores, um aumento
na abundância de presas e oscilações menos persistentes. A fone auto-hm1tação de predador~s (i11) pode eliminar completamente as oscila-
i~
-o o
o o
i &0.1

ções. mas P é baixa e N* fica próxima à KN' z o

o~~~~~~~~~~
40 80 o 50 100 150 200 250 O 0,5 1, S
Densidade de presas B,omassa (g m-2) Número de hospedeiros d,sponiveis por m2

permanecem nmavelmenre constantes ano após ano, especial-

mente em campina aberta e cundra. De maneira significativa,
nesses locais, os esquilos da terra parc::cem ser fortemente auto-
limindos pel.1 d1Sponibilidade de alimento, por h:íbirars ade-
lluJ.Jos p,HJ [1L.:r suas cocas e pdo seu própno componamen-
to espacial (!<areis e Boonma, 2000)_
l
í
FIGURA 10.9 Respostas funcrona1s do tipo 2. (a) Ninfas da. mosca lshnura elegans no décimo instar comendo Daphnia com tamanhos aproxi-
madamente constantes (segundo Thompson. 1975). (b) Bisão (B,son b1son) consumindo a ciperâcea Gare~ atherodes apresentada em uma
gama de densidades de biomassa desta espécie vegeta! rs~gundo Bergman et ai, 2000). (e) O parasilóide M1cropl1tis croce1pes atacando fJ
sem, rn o=• 00 rnMc, (H-~ ·~=•><•oeaoo ,.,,m,o , ~s,

1
308 PARTE 2- INTERAÇÓES
CAPÍTULO I O: A DINÂMICA DE POPUlAÇÓES DA PREDAÇÃO 309

A resposra do ripo 2 pode ser nefício variável, então em altas densidades é possível que a dieta
explicada pela observação que um pre- renda a uma redução no número de itens altamente proveitosos (a)
dador rem de dedicar um cerco cempo (Krebs et ai., 1983), ou é possível que o predador se rorne confu-
de manipulação para cada presa que so e menos eficiente. 2
de comome (isco é, perseguição, dominaçã.o e consumo do
irem da presa, e depois preparação parJ a busca seguinte). À
.-
íi
:g &.
320

240
- - - ~ Blanna
Pe~omyscus
,,,..-~-.
medida que a densidade de presas aumenca, a descoberta <leias 10.4.3 Resposta funcional do tipo 3 ªE
l:l ~ 160
roma-se progressivamente fácil. A manipulação de um irem da i ~
o E 80
presa, concudo, sempre tem J. mesma duração, e a manipula- A Figura l 0. l Oa-c ilustra respostas funcionais do tipo .1. Quan- iii õ
do as densidades de presas são altas, estas respostas são seme-
§ e.
ção cocal, portanto, roma uma proporção crescente do tempo z 200 400 600 800 1.000
do predador - aré que, em densidade alras de presas, o preda- lhantes à do ripo 2 e as explicações para os dois ripas são as
dor efecivamence gasra todo o seu tempo na manipulação de- mesmas. No enranco, quando as densidades de presas sJ.o bai- Número de casulos por acre (1.000 s)

las. A taxa de consumo, portamo, .1vança e atinge um máximo xas, a resposta do tipo 3 cem uma fase de aceleração dur.rntt' a
(b) (e)
(platô), determinado pelo número mi.ximo de tempos de ma- qual um crescimento da densidade leva a um aumenrn nuis
150 10,0
nipu!açJ.o, que poJc:m ser ajustados ao tempo mui disponível. do que linear na taxa de consumo. No coral. portanto, ,l r1..''i-
0.9
PoJemo) den\·J.r uma re!J.çJo emre f',. (número de irens
d.1 pres;'I ingeridm por um predador durante um período de
tempo Je bu.sc1, T) e 1V, a densidade dos ircn.s da presa (Ho-
po:'.lt.l do ripo 3 é em "form.1 de S" ou ''sigmóide".
Uma m.1neiu imporunre em
que uma resposca do ripo J pode ser
o
"
i
100

0.6
.
o
"-
7ü -;
FIGURA 10.10 Respostas func1ona,s do tipo
3 (sigmó1de). (a) Os musaranhos (Sorex e
8/anna) e o rato veade1ro (Peromyscus) res-
50 pondendo a mutáveis densidades de campo
lling. 1959). P, Jumenta com o tempo disponível de busca, gerada é através da permutação por pane do pred.1do1 (\er ~ ~ .g
de casulos do vespão do pinheiro europeu,
§ o~
aument.1 com a densidade de presas e aumenta com a eficácia Seção 9.5.2). As semelhanças entre as Figuras 9.15 <: 10.lO z 25 0.3 ·~5. Neodiprion sertder, em Ontário. Canadá (se-
de busca ou a. tdxa Je ataque do predador, a. Assim, sdo bem evidentes. A diferença entre elas é que as discus)ôes 8. ~ gundo Holling, 1959). (b) Mosca azul da :ar-
e
a. ne ( Calliphora vomitaria) alimentando-se de
sobre a permuração enfocam a densidade de um tipo de presa o' gotículas de açUcar (segundo Murdie e Has-
O 100 200 300 400 16 24 32
(10.16) em relação às densidades de presas alcernariv.1.s, enquanto ,1s sell, 1973). (e) Vespa (Aphelinus thomsom)
resposcas funcionais se baseiam apenas na densidade absoluta Goticulas de açúcar por arena Densidade de atideos
atacando afídeos de plátano (Orepanosiphum
platanoidis): observe o aumento dependen-
Conmdo, o tempo disponível para a busca será inferior ao de um único ripo de presa. Concudo, na pricic:1, as densid.1- te da densidade da taxa de monalidade de
(d) (e)
rempo roral, T; devido ao rempo dedicado à manipulação da pre- des absolucas e relativas provavelmente estão escreicamente cor- presas em densidades baixas de presas ( - -

·-º··l:,~
relacionadas e, portanto, é provável que a permuução uindu- -) dando origem â. fase acelerante da CL.rva
sa. Pareamo, se 7~, é o tempo de manipulação de cada irem d:1 de resposta(-) (segundo Collins et ai., 1981)
za com freqüência a uma resposta funcional do ripo 3. "1'.
presa, então TJ', é o tempo total gasto em manipular as presas, e: ~.g ., {d) Base da resposta em (b) a eficácia na
De modo geral, uma resposra fun- busca de G. vomitor1a aumenta com a densi-
cional do ripo 3 surgid sempre que um
~f 0,2 o·,.--)--.).--·- --~ dade da Mpresa" (gotícula de açUcar) (segun-
T. 0 T-Tl (10 17) c.9-
E e do Murd1e e Hassell. 1973) (e) Base da
crescimento na densidade de alimenro
Subsúruindo esrr.: \'.1lor na Equaçáo 10.16, obremos: leve a um incremento na eficácia de bus- ~~ o a 1s 24
resposta em (e): o tempo de manipulação em
A thomsoni decresce com a densidade de
ca do consumidor, a, ou a um decrésci- Gotículas de açúcar por arena Densidade de afídeos afideos (segundo Colhns et ai.. 1981).

!', e a(T-- T,.f')N (10 18)
ou. rearranjando:
(! O 19)
Ob:'.lerve que ,1 equaçáo descreYe a quamidade ingeridJ du-
rante um período de tempo derermin.1do. T, e que se :.1dmire que
a densidade de pre)J.S, f'v'. permanece constante durante rodo o
período. ~os experimentos, e.~rJ úlrinu condição pode is \·aes
ser g.u:mrida recoloundo as presas que )áO comidJS. Porém, são
necessários modelos mais sofistlc1dos, se a densidade de presas é
esgmada pelo predador. Tais modelos são descritos por Ha.ssell
(l978}, que, a partir de um conjunto de dados, cambém discme
métodos para estim.1r r.1.xas de ataque e tempos de m.mipulaç.."l.o.
(Trexler e colJboradores. 1988, discurem o problema geral do
,1jusre das curvas de respostas funcionais :i.os conjuntos de dados.)
Seria errJdo, entretanto, imagi-
nar que: a existência de um tempo de
: :n 2 manipulação é a explicação única ou
completa para rodas as resposus fun-
cionais do npo 2 Por exemplo. se as presas representam um be-
mo no seu ccmpo de manipulação, T1,, uma vez que estes dois
fatores determinam a taxa de consumo (Equação 10.19). De'.'o'ie
modo, os pequenos mamíferos na Figura 10.lüa parecem desl.'n-
vokcr uma imagem de busca dos cJSulos do vesp.ío, à medida
que eles se tornam mais abundantes (aumentando a dlcki.1) .A
mosca azul Ja carne (Càlliphom uomaoria) (Figura 10. lOh) t:m-
prega un1.1 proporção crt'scenre do seu tempo na husca da "p1e-
sa", J medida que a densidade de presJ.S :iumentJ (Figur.1 1O. iíld1.
aumenrando t.imbém J dic.ícia. Por outro l.1do, a ve)p,1 Api11 h-
Jlllf rhommm (Figur.1 10.!0l) exibe uma redução do tempo m__:-
dio de manipula.ção, à medida que aumentJ a densidade de '.'ollJ
presa. o afideo do plátano (figura 10.1 Oc:-). Em c:ida (J)O, o resul-
tado é uma resposta funcionJl do ripo 3.
14.4.4 Conseqüências das respostas funcionais
e do efeito Allee para a dinâmica das
populações
Os diferentes tipos de resposta funcional exercem efeitos J1,
cimos sobre a dinâmica das populaçóes. Uma resposrJ do ripo
3 significa uma ca.xa de pretbção baixa em densid.ide.s b.lix.15
de presas. Em termos de isolinh.ü, isto
signi~lcJ. que presds em densidades b:1i-
x1s podem \'ÍrtuJlmenre ;iumenrar em
:ibundànci:i., independente J.i densid:i-
de do preJ.1dor. e que .1 isolinh.1 zero
da pres.1. poru1Ho. cre'\cer.i ven1..:.1lrnenre em densidJ.des bai-
x:is Je pres.t) ( Figur,t 10.11 a). bm pode proporcionJr esubili-
<lade consider.ivel (hgura 10.11 a. curv.t [i]), mas par.1 isso o
pred:1dor teria de ser .1lcamenre dlc.1z em densidades b..1.ix.1s de
pre'\Js (cap:iz de ~e m:inrer facilmente), o que conrr1diz J idéia
de uma respo,ra do tipo 3 (ignorando presas em densidJdes
baixas). Porcanto, é mJÍs provável que seja válida a curva (ii) da
Figura 10.11:i, e ,1 influênci.1 esubilizanre Ja respostJ do opa
3 na prática pode 'ier de pouca impordncia.
Por outro lado. se um predador rem uma resposra do
ripo 3 a um ripo parcicular de presa porque permuta seus ata-
ques enrre diversos tipos de pres.1s, cncão a din,imlca da popu-
lação do predador seria independente da abundáncia de qual-
1
quer cipo pa.rtÍLtilar de pres.1, e, porunrn, J posiçJo vercical da
1 corvos). que realizam pennuus entre presa.\ alcern.1tivas. à medi-
su,1 isolinha zero serÍJ .1 mesm,1 para rodas as densidades de
presas. Conforme mostra a Figura 10.11 b. isto pode poten-
cialmente fazer com que os predadores regulem a popula~ão
das presas ,Hé um nível de :ibundánci.1 b.11xo e estivei.
Um exemplo evidente disco é pro-
porcio1udo pelm esrndos sobre os ciclos
de raros silvestres nJ Europa (Hansk_j ct
ai., 1991:,·errambémSeçáo 14.G.4). Na
Lapônia finlandeSJ. subárcica existem ci-
clos regulares de 4 ou 5 anos, com uma raz.1o de densidades má-
xima: mínima de ratos silvestres geralmenre superior a 100. No
sul da Suécia, os pequenos roedores nlo mostram ciclos mulriJ-
nuaiç regubres. Toc!Jvia, entre os exm:mos. indo do norre ao ~ui
da Fenoscindia, há um gradiente de decn:'.scimo da regularidade,
da amplicude e da duração do ciclo. Segundo Hanski e colabora-
dores, este gradiente está correlacionado com um gradienre de
densidades crescentes de predadores generalistas (r:tpos:is verme-
lhas, texugos, gatos domés(Ícos. busardos. corujas castanha) e

1
J__
31 Ü PARTE 2- INTERAÇÕES
CAPÍTULO 1 O: A ÜINÁMICA DE POPULAÇÓES DA PREDAÇÁO 311

Concudo, para que uma resposta do ripo 2 renha este minado momento, pareceu e acreditava-se muito que: (i) os pre-
efeico, os predadores teriam que sofrer reduções drásticas na dadores geralmente investiam a maior parre do tempo em man-
(a)
sua taxa de consumo em densidades de presas muiro abaixo chas que continham densidades altas de presas (porque essas eram
l•I
\ daquelas em que as próprias presas sofrem bastante com a com- as manchas mais vantajosas); (ii) par isso, esperava-se encomrar
/~ ~
petição. lsro é improvável. Os efeiros pocenci.1lmenre desesta- mais predadores em tais manchas; e (iii) as presas em cais man-
p bilizadores de respostas do ripo 2, portanto, podem r1mbém chas eram, portanto, mais \-ulneráveis à predaçáo, enquanco aque-
~ ser de pouca imporrância prâtic.1. las em manchas com densidade baixa eram relativamente prore·

t. ,, N
O papel desestabilizador do efeiw Allee aparememence não gidas e rinham mais probabilidade de sobreviver. Cerramence,
"
......._,..../
\..'.:), Tempo
cem sido confirmado para qualquer inreração pred.1dor-presa ·'na- existem exemplos para sustencar as primeiras duas desca.s proposi-

-- ,---
o
rural". Por ourro lado, quando nós mesmos somos os predadores ções (ver Figura 9.20a-d). demonstrando uma "resposta de agrega-
'
@~(")
"O
'
1 (11) FIGURA 10.11 (a) A 1sohnha zero da presa (explorando populações de peixes, por exemplo), muitas vezes ção" pelos predadores. a qual é diretamente dependente da densi·
.~ é aquela apropriada quan~o a taxa de ~on-
1"
~ /
)- ºD· .?
~
N
sumo é particularmente baixa ~ara densida-
des baixas das presas, devido a uma respos-
ta funcional do tipo 3. a uma resposta de
remos a capacidade (ism é, a tecnologia) de mancer a predação
efetiva em densidades baixas de presas. Se a popubção de presas
rambém exibir um efeito Allee, a combinação disso com J preda-
dade (predadores gasrando mais tempo em manchas com densi-
dades altas de presas. de ral modo que as densidades de presas e
predadores sâo correlacionadas posicivamence). Entretanto, este
agregação (e um refl.Jg10 parcial). a um re-
p ção persistente pode. igualmente. conduzir rapidJmenre uma nem sempre é o caso. Além disso. concrariameme à terceira pro-
fúgio real, ou por causa de uma reserva de
matenal vegetal nào-palatável Com um pre- populaç.io à extinção (Stephens e Sutherl,nd. l 999i hw a Seção posição. a.s revisões das interações de hospedeiros e parasiróide-;
Abundãncia da presa (Nj Tempo dador relattvamente 1nel1c1ente. a 1solinha 15J.5). Isco signifiCJ. que a noss.t isolinhJ pode mrer(_cprar a d.1 (por exemplo. Pactlae Hassell, 1991) têm mostrado que presas (hos-
zero do predador (11) é apropriada e o resul-
presa bem à esquerda da sua curva em corcova. pedeiros) em manchas com densidade alta não são necessaria-
tado é simrlar ao da Figura 10.7. Contudo.
(b) um predador relativamente eficiente serâ mente mais vulneráveis ao ataque (dependência direra da densi-
ainda capaz de se manter quando as densi- dade): o parasitismo porcencual pode rambém ser inversamence
~·P dades das presas são baixas. A 1solinha_ zero
do predador (i), portanto, será apropriada.
10.5 Heterogeneidade, agregação dependence da densidade ou dependente da densidade entre man-
levando a um padrão estável de abundân- e variação espacial chas (ver Figura 9.20e). Na verdade, as revisóes sugerem que so-
~

t1-'_,___,/_________
cia em que a densidade da presa é bem in- mente cerca de 50o/o dos esrudos examinados mosrram evidência
ferior à capacidade de suporte e a densida-
N de do predador e relativamente alt~. {b)
Aré agora nesre capículo, foram ignoradas as heterogeneidades de dependência da densidade e em apenas aproximadamente 50o/o
Quando uma resposta funcional do tipo 3 ambiencais e as respostas variáveis de preci,.orõ e presas a rais destes a dependência da densidade é direta. Contudo, a despeito

.
.g Tempo surge porque o predador exibe comporta-
mento de permutação, a abundância do pre-
hererogeneidades - no capítulo anterior, vimos que rodas elas sáo
comuns. Não podemos continuar a ignorá-las.
desta variação em padrão, permanece verdadeiro que o risco de
predação freqüentemente varia basrance emre manchas e, por-

i~
dador pode ser independente da densidade
de qualquer tipo particular de presa (figura
principal) e a 1solin~a zero do pred~dor. por-
tanto, emre presas individuais.
Muitos herbívoros também osren-
tanto. pode ser honzontal (não vana com a
densidade da presa) Isto pode levar a um
10.5.1 Respostas de agregação à densidade tam uma marcada tendência à agrega- ~:rp~~;;:,;:~~~:~" 1

padrão estável de abundância (inserção à de presas ção e muiras plantas exibem uma nírida '.-,~1~s r-:s;:-;s:2;
direita). com uma densidade da presa bem variação no risco de serem atacadas. O ' --:-:,:··~?, a:Js
1
:,

inferior à capacidade de suporte afídeo da couve (Brevicoryne brasúcae) '-;:-':::,: n, y;

Abundãncia da presa ( fll)
da que as densida.des relaóvas desras se alreram, e de aves preda-
doras especialistas (especialmente ourras espécies de corujas e fal-
cões europeus) que, cendo uma arividade .1.mpla. fazem permutas
~nrre âre-.is alrern.aivas. Em ambos os casos. a dinâmica dos pre-
d.1dores seria derivamenre independeme da abundância do-s ra-
ros s1kesm:s. adicion.1ndo esrabilidade .10 sisrc-ma. conforme ilus-
tr.1Jo na Figura 10.l lb. De tàw, H.1nski e colaboradores foram
op.12es de avançar na construção de um modelo simples de pre-
SJS (rams silvescres) que imeragem com predadores especialistas
(mustelídeos: arminhos e doninhas) e generalisras (que realiza-
va.m permutas). Sua argumentação geral foi suscemada: à. medida
qw: o número de predadores generalisras aumentava, as oscilações
na abumHncia de ratos silvesrres e muscelideos (que podiam ser
ou nJ.o a base do ciclo dos racos silvescres) diminuíam em duração
a formJ. de domo (Jmmp). Isco ocorre
porque ex1..,re uma gama de densidades
imermedián.1s de presas em que os pre-
d1dores se rornam menos eficientes em
uma demid.1de crescente delas, mas os
d"eiro:'.I ._ti compec1ç.io c:-nrre as mesmas
nJ.o C)3o 1memos. A form.1 de domo também surge se ,l5 p1c~.lS
t:sciverern ~l1jeius a um ·'ett'1ro A.llee", em que eLL'> possuem uma
ra.,.1 de r~cruumenrn desproporcionalmente baixa quando :iUJ.
própria JemidJ.de é baixa. calva porque seja difícil encontra_r º.~
pan.c:-iros p.1ra o J.CJ..Sa.lamenro ou porque um ·'número críc'.co
dev,1 ~er ulcup,u....,ado antes que um recurso po:,sa ser convernen-
cememe c"xp\orado, isto é. em densidades popuhcion.ús bai:--J.5
exi~ce umJ. depend~ncia inversJ. d:i. densidade (Courchamp er ai..
Devido à.s conseqüênci.1.s pmc:nc1a.is para
a dinâmica de populações, os ecólogos
rêm mostrado um incerõse C'.:ipecial em
preferências por manch.,~. sendo que
estas variam nJ. densidade d.e .1.limemo
ou de irens de pres.1.s que contêm (\·er Seção 9.GL Em um derer·
,.,
I N p
L ______
forma agregados em dois níveis (Way e Cammell. 1970). A, nin-
fas formam rapidameme grupos quando isoladas sobre a superfí-
cie de uma única folha e as populações sobre uma única planta
rendem a se restringir a dererminadas folhas. Quando os afídeos
aracam apen,l.S uma folha de um individuo de couve com quatro
FIGURA 10.12 Os efeitos passiveis de uma
isolinha da presa em forma de Mdomo~ como
resultado de uma resposta funcional do tipo
2 ou de um eleito Altee (1) Se o predador for
altamente ehctente. com sua 1sol1nha inter·
ceptando à esquerda da cur,a em forma de
domo. a curva pode ser desestab1hzadora e

e: amplitude. As dens1dadc::s suficiemememe grandes de generalis-

ras que realizavam pcrmuras estabilizavam compleramente o ciclo.
Recomando às respostas <lo ripo 2, se o predador apre.senta
uma resposta que alcmç.i seu pl.uõ e densidades de presas relaci-
vamence baixas (bem abai..xo de Í'\), a 1solinha zero da presa exibe
1999). Se .i isolinha do predador incerceptar à direita da curva em
formJ de domo, 1 dinàmica populacional da imcração será pou-
co aft"ud.1. Porém, se .1 1solinha lmerceptar à esquerda. da curvJ.. o
l N
levar às oscilações persistentes de um ciclo
limite (inserção superior à direita). (1i) Toda·
v,a. se o predador for menos eficiente. in-
terceptando à drreita da curva. esta tem efe1·
to pequeno sobre a dinâmica· as oscilações
rc:sulc1du .ser.ide oscilações persisremes e não de oscilações c o n · 1 convergem (inserção inferior à dlíe1ta)
Densidade da presa (N) K,-. T"""°
'""''""· "" "' ,, , o"'"'"" ,.; ,Moab,t.,,~ 1""'" W >é l ' '

1
31 2 PARTE 2- INTERAÇÕES
folhas (como o fazem naturalmeme), as outras três folhas sobre-
vivem; mas se os afídeos aracam em igual número a.s quacro fo-
lhas, todas elas são demuídas (Way e Cammell. 1970). O com-
portamento em agregação dos herbívoros oferece proteção à planra
roda. Porém, como rais hecerogeneidades podem influenciar a
dinâmica das intcraçó~s de predadores e presas~
10.5.2 Heterogeneidade no modelo gráfico
Nós iniciamos pela incorporação nas iso-
linhas do modelo de Lotka-Volterra de
alguns ripas relativamente simples de he-
terogeneidade. Suponha que em um refúgio exisca uma parte da
popuhçJo de preus: por exemplo, caracóis da costa amomoados
em fend..is de rochedo~ íngrc:mes, longe do ataque de aves, ou
pl.1mas que nuntê'm unu re.serv;i subrerrànea de material isema
da :i.ção de herbí\uros. Em cais casos, a isolinha zero da presa
devam-se verricalmeme para den)idades baixas de presas (nova-
mente, ver a Figura l 0.11), pois prc::sas em densidades baixas,
escondldas em seu refugio, podem aumentar a sua abundância
independente da densidade de predadores.
A situação em que os predadores rendem simplesmeme
a ignorar as presas em fragmemos de densidade baixa, como
vimos em algumas resposcas de agregação (ver Seçáo 9.6). as-
semdha-se à de presas em refúgio, no se ruido de que os preda-
dores não as aucam (cm vez de.: não poderem). Por isso, pode-
se di?.er que as presas têm um ·'refúgio pJrcial" e, nesse perío-
do, pode ser esperado que a isolinha delas eleve-se quase verri-
calmeme quando JS )uas abundàncias slo baixas.
Vimos anreriorn1ente, na discussáo sobre as resposras fun-
cio,uis do ripo .3. que as isolinhas têm a tendência de esrabiliz.ar
as interações. A"> análises anteriores dos sistemas de Lotka-Volterra
e Nicholson-Bailev (e as edições anteriores desce livro) concorda-
ram com esta co~dusJo: que as heterogeneidades espaciais, e as
respmta.<; de predadores e presa.\ em rdaçJo a elas, esrabillz.am a
dinâmica preJador-pres.1. muitas vezes para densidades bai.xa.s de
presas (Heddingmn l'l ai., 1978). Entreunco, conforme veremos
a segutr. m desenvnlvirnenms subseqüentes têm mostrado que os
efeims da herero~..:neidade sJ.o mais complexos do que se supu-
nha: os eteiws d.1 hercrngenei<.Üde variam com o tipo de preda-
dor. com o tipo de hererogeneid.1de, e as"1m por diante
10.5.3 A heterogeneidade no modelo de
Nicholson-Bailey
A maior parte dos avanços no esclare-
cimento desses efeiros refere-se :tos ,;is-
remas compostos de hospedeiros e pa-
rasiróides. Um bom pomo de partida é o modelo concebido
por lvlay ( 1978), em que o autor ignorou detalhes exatos e
demomrrou simplesmente que ,1 distribuição de encomros de
hospedeiros e pJrasiróides não ocorria ao acaso, mas sim era
agregadJ. Em p.ir~icular, ele J'i:'>Umiu que esta disrribuiçlo po-
--- - ~ - - - - - - - -
deria ser descrita por um modelo escacíscico especial, o bino-
mial negativo. Neste caso (ao contrário da Seção 10.2.3), a
proporção de hospedeiros não encontrados é dada por:
(l O 20)
em que k é uma medida do grau de agregação; agregação má-
xima para k = O, mas uma distribuição ao acaso (recuper:içJ.o
do modelo de Nicholson-Bailey) para k = 8. Se isto for incor-
porado ao modelo de Nicholson-Bailey (Equa,ões 10.14 e
10.15), obremos emão:
H,_, k
= H,e ·[ 1 + AP ]-· (10.21 í
f APl')
' = H.·t1- [\+ --'-j
r r (l O 22)
k J
O comportamento de uma versão
deste modelo, que também inclui uma
raxa de crescimento do hospedeiro de-
pendenre da densidade, é apresentado na Figura 10.13, onde fiu
evidence que a incorporação de níveis expressivos de agregaç"Jo
(k = 1) aumema a esrabilidade do siscema. É parricularmeme im-
porcante a existência de sistemas estáveis com valores baixos de
H' / /{; isto é, a agregação parece capaz de gerar abundánci,IS
estáveis do hospedeiro, bem abaixo da sua capacidade de suporte
normal. Isro coincide com a conclusão obrida da Figura l 0.1 1.
10.5.4 Agregação de risco e dependência
espacial da densidade
Como aparece esra estabilidade a par-
tir da agregaçio? A resposca b;iseia-se
no que se tem denominado "pseudo-inrerferênci,i" (Frce d 1d.
1977). Com a inrerferência múrua. à medida que :rnmenu ,1
sua densidade, os predadores empregam progres,;;ivamenre nuis
tempo na inreração com outros indivíduos. de modo que ,u.1
CJ.XJ de ataque diminuí. Com J. pseudo-imerterêncÍ,l, J taX,l ~te
acaque rambém declina com o aumento da densid.1Je de p.u.t-
sicóides, m.1.s como resulrado de uma fração crescente de: e11-
conrros desperdiçados com hospedeiros que ji renham '>tdu
aucados. O ponro crucial é que esta "agregação de risco" enrrc
os hospedeiros rende a incrementar a quJmidade de pseuJo-
imerferênLia. Com densidades baixas de parasicóides, pro\'J-
velmenre um parasicói<le não cem sua raxa de ataque reduzid.1
como conseqüência da agregação. Porém, com densidades m:1i~
altas, parasiróides em agregações (onde está a maioria dd.:~)
progressivamente fará.o frente a manchas nas quais os hospe-
deiros (na maioria ou codos) já se encontram parasitados. EPl
conseqüência, à medida que ·.1 densidade de par.isitói<lo
___..j__.
CAPÍTULO 1 O: A DINÂMICA DE POPUIAÇÓES DA PREDAÇÁO
0.2 0.2 .• .·
o
(e) (d)
Taxa de aumento da presa (r)
aumenra, sua taxa de auque efetiva (e, ponamo, sua taxa de
n.1.ralidade subseqüenre) declina com rapidez - um efeito dire-
t.nnenre dependente da Jcnsidade. Isro provoca um amorceci-
menco das mcilações narur:tis unro da densidade do parasirói-
de como do seu impacto sobre .a mortalidade do hospedeiro.
Em resumo, a agregação de ris-
UJ esubiliza as inreraçõe:i hospedeiro-
parasitói<le mediante a 111tensificação
J,is dependênciJs diretJS (náo em atra-
)o) com relação J densidade que já
existe (Taylor, l 993). Portanto, o poder estabilizador deste
fenômeno e~pacial, J agregação de ri,;co, não surge de uma
dependência e'ip:ici.il dJ densidade, mJ\ Je sua traduçJ.o em
umJ depen<lêncl,t temporal d1ret,1 da demid:1de.
iV[as corno d agregaç.lo de risco ~e reb(iona J. agregaçlo dos
par .isiróides~ E .1s re,postJS de agregação e a agregação de risco
necessariamente levam .a um aumento da estabilidade? Podemos
responder e.'!tas pergunras examin,lildo a Figura 10.14, lembran-
do da SeçJ.o l).6, em que os predadores ,1gregados náo passam
necessariamence J maior pane do tempo forrageando em frag-
1
memos com densidade alt:i de hospedeiros (dependência espacial
1
i; da densidade). o tempo de forrageio pode também esrar correla-
cionado negarivamente com a densidade do hospedeiro (depen-
dtnCla inver,a da densidade) ou ser independente desta. Co-
1
m,:cemos com J. Figura 10.14J. A distribuição de parasitóides
i
1
sobre mdnchas de hospedeiros :'>eg;ue unu rel.1çâo dependente
d.1 den.,;idade perfe1umente line,11. Todavia. como J. razão
1
313
FIGURA 10.13 O modelo de agregação hos-
pede1ro-paras1tó1de de May (1978). que in-
corpora a auto-llm1tação do hospedeiro, es-
clarece que a agregação pode reforçar a es-
tabilidade e originar estab1hdade em valo-
res baixos de q = 1-r / K. Na área escura
cheia, há uma aproximação exponenc,al ao
equllibno; na área com hachura, há uma
aproximação oscilatóna ao equilibno, tora
destas áreas, existe instabilidade (as osci-
lações divergem ou se mantêm). As quatro
figuras correspondem a quatro valores de
k, o expoente da drstribu1ção binomial ne-
gativa do modelo: (a) k = 8: sem agregação,
menos estabilidade; (b) k = 2: (e) k = 1 a
maior agregação (segundo Hassell, 1978).
hospedeiro:parasiróide é a mesma em cada mancha de hospedei-
ros, o risco provavelmente é igualmente o mesmo em cada uma
desras manchas. Assim, a dependência espacial posiriva da densi-
dade não conduz necessariamenre à agregação de risco e não re-
força forçosameme a esrabilidade. Por outro lado, quando a rela-
ção de dependência da densidade é diretJ e se intensifica (Figura
10. I4b), parece que se produz um risco de agregação, o que po-
deria reforçar a esrabilidade (Hassell e May, 1973); mas se isco
aconcece assim ou não assim depende da resposra funcional do
parasicóide {Ives, I 992a). A maioria das análises assume que J.
esrabilidJde é reforçada com uma resposta do tipo 1. Porém, com
uma resposta do tipo 2, mais rea1isca, os J.umenros inici;lÍ) de
Jgregação, dependentes d.1 dens1d.1de a p.1rrir de um vaJor zero de
,tgregaç~to, diminuem J. agregaçJo de ri'\co e sJ.o dese'\tahili?~1do-
re). Someme os níveis elevados de agregaçJ.o dependenrõ d.1 d..:n-
)iJade s.io esrabiliz.1dores.
Além disso, fica claro na Figura
10.14c e d que pode produzir-se uma
considerávd agregação de risco quan-
do há uma dependência e'ipaciJ! inversa d.1 densid.1de ou quJn-
do não há dependência espacial de qualquer ripo com relação
:1 densidade - e esces efeirns não seriam conrrapmros por uma
resposta funcional do ripo 2. Porcanco. um.1 resposta parcial
.is duas perguntas colocadas anreriormenre seria que a:, res-
pmra.s de a.gregaçâo de dependt:'ncia espacial da densidade pro·
vavdmenre não levem a uma .1.gregaç.lü de risco e, por isso,
não conrribuam p:1r.:1 reforçar a esrabili<lade.
314 PARTE 2- INTERAÇÓES CAPÍTULO 1 O: A DINÂMICA DE POPULAÇÓES DA PREDAÇÁO 315

FIGURA 10.14 Respostas de agregação dos

mencam que geralmente ocorre na prática), a estabilidade dimi- diferença nos valores dos parâmecros
(•) (b) parasitóides e agregação de risco. (a) Os nui. A esrabilidade só aumema se a dependéncia for m3.Ís forre do encre as manchas leva a uma assincro-

.
parasitóides se agregam em manchas com que se observa tipicamente na natureza. nia nas flutuações nas manchas. Por-
uma alta densidade de hospedeiros, mas a
Oucras formulações contínuas no tempo menos "extre- ranco. uma população no pico do seu
~
, razão parasitóide:hospedeiro ê a mesma em

/
I todas as manchas (uma relação hnear per- mas" ([ves, l 992b), ou aquelas que combinam gerações dis- ciclo inevicavelmence tende a perder por dispersá.o mais do
1lm
·;;;.:: feila) e, portanto, o risco para os hospedei- cretas com rediscribuiçáo dentro d.is gerações (Rohani et ai., que a ganhar, e uma população na depressão rende a g•nhar
~g
mm • ros é aparentemente o mesmo em todas as
1994). produzem resulcados intermediários entre o ··excremo mais do que a perder, e assim sucessivamente. Por conseqüên-
o.e
•
I
manchas. (b) Neste caso, a agregação dos
~E
i, paras1tóides nas manchas com densida- de Nicholson-Bailey" e o "extremo de Murdoch-Scewarc-Oa- cia. a dispersão e a assincronia juncas originam uma depen-

ime
c'l
q) .----// de elevada de hospedeiros se acelera com
a densidade crescente destes, de modo
que os hospedeiros em manchas com den-
cen". Contudo. parece cerco que, no passado. umJ preocupa-
çáo com modelos que não incorporavam o movim~nto dentro
dência cemporal da densidade em caxas líquidas de migração,
contribuindo para a estabilidade.
sidade elevada aparentemente correm um de uma geração levou a uma sobre-avaliação do significado da A siruação fica muito mais complexa com a inclusáo do
risco maior de serem parasitados: existe agregação nos fragmentos com densidade altJ de hospedeiros comporramenrn de agregação, uma va. que as próprias tixas
agregação de risco. (c) Càm uma depen-
dência perfeitamente inversa da densida·
p1ra a esrabilização das inceraçóes hospedeiro~p.HJ.SÍtóide. de dispersáo se comam uma função muito mais complexa das
(e) (d)

.
o
,
de (isto é, a agregação de paras1tóides nas
manchas com uma densidade baixa de
hospedeiros). os hospedeiros nas man-
10.5.6 A perspectiva da metapopulação
densidades ramo do predador quanto da presa. A agregação
parece exercer dois efeitos oposros (Murdoch er ai., 1992). Ela
cende a aumentar ,l assincroni.1 emre JS flurua<;ões da abun-
"Ei,s . chas com densidade baixa aparentemen-

..
'"
~g te se acham sujeitos a um risco mu!IO
maior de serem parasitados: novamente
dáncia do predJdor (Jcentuando a escabilidade), mas a reduzir

".
o.E As abordagens de ripo contínuo e discreto nu cempo diferem a assincronia enrre as flutuações da presa (reduzindo a escabili-
existe agregação áe risco. (d) tnclus1ve
~E
!, sem uma resposta de agregação (depen-
cüramence, mas comparcilham uma perspeuiv.1 comum ao dade}. O balanço entre estas forças parece ser sensível à imen-
::onsiderar que as incerações predador-pres.1 ocorrem denuo sidade da agregação, mas calvez mais sensível ainda às suposi-
~E
·~ Ili

c'l
'.' dência da densidade) os hospedeiros apa·
rentemente estão expostos a um risco maior
de serem parasilados (estão su1eitos a uma
de uma única população, embora se trate de popubções com ções incorporadas aos modelos (Godfray e Pacala, 1992; lves,

"" razão maior parasitóide:hospedeiro) em algu-

Densidade de hospedeiros Densidade de hospedetros
em uma mancha
Naturalmente, na prática, com conjuntos de dados reais
(como os da Figura 9.20), a agregação de risco freqüenremen-
re surgirá de uma combinação de respostas de dependência
espacial da densidade (direra ou inversa) e de resposras inde-
pendenres da densidade (Chesson e Murdoch, 1986; Pacala e
Hassell, 1991). Pacala, Hassell eco-aurores chamaram as pri-
meiras de componenre "dependente da densidade do hospe-
deiro" (HDD. host density depmdent) e as últimas de compo-
nenre "independenre da densidade do hospedeiro" (HDI. ho,t
demity independem). e descreveram métodos que permaem, J.
parcir de conjuntos de dados reais como os da Figura 9.20. a
divisão da agregaçáo de risco em seus dois componences. Em
mas manchas do que em outros: neste caso.
variabilidade incerna.Uma alternativa é a perspecciva de uma
··mecapopulaçáo" (ver Seção 6.9). na qual as m.111chas ambien-
1992b; Murdoch et ai., 1992). A agregaçáo pode esrabilizar ou
desestabilizar, e, ao comrário das análises anteriores, ela não exer-
igualmente, existe agregação de risco tais suscenram subpopulaçóes que possuem su.1s próprias di- ce um efeito claro sobre a densidade da presa, pois seus poderes
em uma mancha
námicas internas, mas que se ligam a ourras subpopulações escabilizadorc:s náo escão vinculados à eficiência do predador.
por meio de deslocamentos encre os fragmenros. O craramento de uma interação
Muitos estudos têm invescigado modelos de merapopula- predador-presa espacialmence hetero-
de qu.Uqucr imervalo de tempo encre te t + l ), e que encáo -~O-
ção de predador-presa, geralmente com dinâm1C.1s insdveis den- gênea como um problema de dinâmi-
frem as conseqüências desta discribuiçlo aré o inicio da próxima
tro das manchas. As dificuldades macemiticis freqüemememe ca de merapopulações foi levado a um
ger.1ç.l0. Comudo, suponhamos que nos deslocamos no rempo
têm limirado a análise dos modelos de duas mancha.s, nas quais, estágio mais avançado por Comins e colaboradores (1992).
comínuo ~ que é apropriado para muitos parasitá ides, bem como
se :1s manchas são iguais e a dispersá.o é uniforme, a escabilidade Eles construíram modelos em computador de um ambieme
para muicos outros predadores. Neste caso, deveríamos assumir
nJ.o é afecada: a fragmentação e a dispersão nJo exercem um efei- consistindo em um mosaico de quadrados, que de faco pode-
que .1 agregação também ocorre sobre uma ba.-.e concínua. Os
to em si mesmas (Murdoch et ai., 1992; Holc e Hassell. 1993). riam ser visualizados como cais (Figura l 0.15). Em cada gera-
predJdore.s em uma mancha esgocada ou mesmo em processo de
Concudo. as diferenças entre .1.s manchas, por si mes- ção, ocorreram dois processos em seqüência. Em primeiro lu-
esooramenm dc"veriam abandoná-la e redisrribuir-se (ver Seção
mas, rendem a escabilizar a inter1ção (ln:), l 992h; Murdoch gar. uma fr.1.ção Pr de predadores e uma fração µ,\'de presas se
9.6.~). -fod.1 :1 base da pseudo-interferência e, portanto, a esrabi-
rt ai., 1992; Holt e Hassell. 1993). A uz.ín é que quJlquer dispersavam de cada quadrado para os oiro quadrados vizinhos.
lid.1Je (:1 :-.1ber. os ataques inúcei.s do pred.1dor em nunchJS com
densidade." J.lc.1 de predadores} rende a desaparecer.
Murdoch e Srewarr-Oacen (1989)

-. ..•.••r:-:.: -••••.•:1:
..•••••
uma Jnáli.se interessante de 65 conjuntos de dados, repre.sen- ador:H.1m. ulvez. o exrremo oposco .10
(a)
c.rndo 26 combinações diferences de hospedeiro-parJsitóiJe que terno'.> comidendo, consrruindo um (e) 1 • • :" • : •
(P.1c.1la e Hassell. l 99l). moscr.1ram rer .1greg.'.lçio de: risco ,u~ moJe\1) corHÍnuo no rempa em que J.S

::·:::::::::.-
.. ...... ·····I.
pre~.lS '>C de'.'>!oc.1n.m inst:1nc.1ne.1meme p.1ra os fragrnenrn".,, subs-

I........
ficience para est.1biliz.1r ~uas incerJçôes. PorC::m. em 1--i dc~rt:,;
18 caso,1,. a maior contribuiç.io foi a variação do componence tituindo JS pre"..J.S que haviam sido consumidas. Os pred.1dores '>e."
HOI. com a qual fic.1 enfraquecida qualquer supo:.ra lig:1ção des!ouvam insc.UltJneamenre para as mJ.nch:b, a fim de mami.=r

enrre a dependênci., espacial da densidade e a esrabilidJde.
10.5.5 Heterogeneidade em alguns modelos
contínuos no tempo
Temos dado arençáo aos parasicóides e aos hospedeiros e, assim
procedendo. em nossas análises, temos mantido cercas caracreris-
cicas esrrucurais que agora deveriam ser reconsideradas. Concr:::-
camence, temos admicido que os par:isiróides se disrribuem
suhre as mancha., de hospedeiros no começo de uma geraçio (ou
um p.1drio consistente de co-variação predador-presa no espaço.
O efeito Jesce modelo, que representa um modelo de Lotka.-'vol-
terr.1 de e~rabi!idade neutra, concra.,;ra fortemente com os que
nmos m~criocmente. Em primeiro lugar, a .1gregaçio Jo precb-
dur independenre da densidade local da presa nâo rem efeiro nem
.sohre .1 e:-.cJbdidaJe nem sohre a densidade da pr:::sa. Conmdo, ,l
agregaç:io do predador direcamente dependence da densidade lo-
c.U d.1 presa tem um áeiro que está em funÇío da imensidade
desu dependência~ embora sempre diminua a densidade da pre-
s.1 (porque J. ehcicia do predador aumema). Se esra dependência
Ja Je1ui1.üde for fraca (cal como ;\1urdoch e SrewJrr-Oacen argu-
r:~ -~·~.=.=::=;·:=::.=:
..........~.1
I · •·... · 1··.:.:.li
FIGURA 10.15 Mapas instantâneos da densidade de populações em s1mulações do modelo de dispersão de Com1ns e colaboradores (1992)
com uma dinâmica local segundo o modelo de N1cho!son-Bailey Os diferentes níveis de sombreado representam densidades distintas de
hospedeiros e paras1tóides. Os quadrados pretos representam fragmentos vazios; as sombras escuras tornando-se mais pálidas representam
manchas com densidades crescenles de hospedeiros: as sombras claras até brancas representam manchas com hospedeiros e densidades
crescentes de paras1tó1des. (a) Espirais µN = 1 µ., = 0.89: (b) caos espacial:µ,= 0.2. µP = o.a9. (c). um ~entrelaçamento cristahno"· µN= 0,05:
LJp = 1 (segundo Comins et ai.. 1992)

1
316 PARTE 2 - INTERAÇÕES
Ao mesmo rempo, os predadores e as presas dos oico quadra-
dos vizinhos se dispersavam p;ira o primeiro quadrado. Assim,
por exemplo, a Jinámica da densidade da presa! N,.r•I' no qua-
drado i e na geração t + I, foi dada por:
(10.23)
ou:
(10 24)
em que /V1_1 -E J densidade média dos oiro quadrados vi-
zinhos i na ger;içio t. A segunda fase enráo consisria em uma
geração da dirümiu-p.1drâ.o de predJdor-presa, seguindo as
equações de Nicholson-Bailey ou uma \·ersJ.o discreta no rem-
po dJ.'.) equaçlie:-. de Lorka-VolterrJ (iV[Jy, J 97 3). As simula-
ções começJram com populações J.!eacóriJs do predador e dL1
presa em uma üniu mancha, com rodas as outras manchas
vazias.
Sabemos que demro do.') quadrJ.dos individuais, se eles
existissem de m:rne1r.1 isolada, a dinâmica seria instável. Po-
rém, denrro da fr:1grnentação de quadrados como um codo,
podem ser gerados rapidamente padrões estáveis ou, pelo me-
nos, altamente persÍ'i(entes (Figura l 0.15). A mensagem geral
é similar à dos resultados que já vimos: que a estabilidade pode
ser gerada por <lispcrsJ.o em me(apopulações nas quais as ditC-
renres manchas flutuam de modo assíncrono. Neste caso, ob-
serve especialmeme que uma manclu experimenta um ganho
líquido de migrantes quando sua densidade é mais baixa do
que a média das oiro manchas com as quais se conecra (Equa-
ção 10.24 ), mas experimenta uma perda líquida quando sua
dc"nsidade é nui) alu - um ripo de dependência da densidade.
Observe, igualmente, que a assincronia se origina no presente
caso porque a população se expandiu de uma única mancha
inicial (rodas as m:i.n...:has são inicialmente iguais) e que se man-
tém porque a J1sper.':idO se .1cha limira.dJ a manchas nzinhas
(em vez de ser uma força poderosa cap.1z de homogeneizar
ro<l.is as manch:i~).
Além disso, os aspectos explici-
ramente. esp.tciai.'> deste modelo, lice-
ralrneme, r~rn :iJicionado uma outra
d1rnen,:-10 ,tm re,ulr.1dos. Ot:pendendo das fraçôe'i de disper-
)áO e J.1 taxa reproduciva do huspedeiro. poJern ser geradas
muitas estruturas e)paciais completamente dif"erenres (embora
das tendam a se confundir umas com muras) (Figura l 0.1 Sa~c).
Pode ocorrer "caos esp.icial'', em que se produz um conjunto
complexo de frentes de onda que incer,1gem, cada uma das
quais persiste só brevemente. Com valores dm parâmetros Jigo
diferenres. e especial menre quando o predador e a presa são
muito móveis, os padrões s;lo mais estruturados do que caóti-
cos, com ''ondJs espirais" girando em corno de pontos focais
quase imóveis. Pon.into, o modelo as'iÍnala de modo muico
gráfico que a pet·si'itência em nível de roda uma população
náo envolve necessariamence nem a uniformidade .itravés
<lJ. popul.1ção nem :1 esrabilidJ.Je 1ns p.uces individuais dela.
Dentro de uma faixa estreita de valores para os parâmetros,
com predadores altamente móveis e presas relativamente st~
dentárias, pode inclusive ocorrer "entrelaçamentos crisralinos"
escáricos, enfatizando que inrernamente podem ser gerados
padrões dencro de uma população, mesmo em um ambiente
intrinsecamente homogêneo.
Existe alguma mensagem geral que possa ser extraída a
partir deste corpo de cearia? Certamente. não podemos dizer
que "a agregação exerce um efeico x sobre as inrerações preda-
dor-presa". Podemos dizer, no entanro, que a agregação pode
ter uma variedade de efrirns. e saber qual deles seja provavel-
mente aplicável requer um conhecimenrn detalh;ido da biolo-
gia do predador e da presa conforme a interação em questão.
Em particular, temos visro que os et"eiros da agregação depen-
dem da resposta funcional do predador, da capacidade de JUW·
regubçio do hospedeiro e assim por diante - car,1crerístic:i_.,
que examinamos separ~1damente. Conforme salientamm 1111
início des[e capítulo, para compreender os processos comple-
xos, é necessário isolar conce1rualmeme os diferentes compo-
nences. Todavia, em última mstânciJ, é preciso também re-
combinar rais componentes
10.5.7 Agregação, heterogeneidade e variação
espacial na prática
O que se pode dizer então sobre o papel da variação esp.icial
na prática? Os efeiros esrabilizadores da heterogeneidade fo-
ram demonstrados admiravelmenre por Huffaker (1958; Hu-
ffaker et ai., l 963). escudando um sistema em que um .-í.c.uo
predador se alimentava de um ácaro herbívoro, que se alimen-
tava de laranjas espalhadas encre bolas de borracha em umd
bandeja. Na ausência do seu predador, a presa manteve um.1
população flucuance, mas persiscence (Figura I0.16a); nus,
qua.ndo o predador foi adiClonado durante os estágios inici.1is
do crescimenro populacion,11 da presa, ele rapidamenre dU-
mentou seu próprio tamanho populacional, consumiu rnJ.1)
as suas presas e, depoi.'>, tornou-se a.urn-exrinm (Figura 10.1 úb).
No emanco, a interação foi alterada quando Huffaker tornou
seu microcosmo m.lis "em mosaico" (criando. efeuvamt:1He
uma metapopubção, embora o cermo não tenha sido aind,1
proposto naquda época). Ele afastou :is laranjas emre si t: i:-o-
lou parciJlmenre umJs das ourras, pela disposição <le um .u-
ranjo complexo de barreiras de vaselina na bandeja, as qu:tis
os ác1ros não poderiam cruzar. Ele facilicou a dispersdo d.1s
presJ.s pela inserção de muitos bastões verticais, de onde d<l\
poderiam se arremessar por meio de fios de seda conduzidos
por correntes de ar. Por isso, a dispersão entre as mancha'> foi
muito mais fácil para as preSJ..'l do que para os predadores;;. Em
uma mancha ocupada por ambos. os predadores consumiram
rndas as presas e depois foram exrinros ou se dispers.iram
(com uma taxJ de sucesso baixa) p.1ra uma nova mancha.
Em manchas ocupa_<las apenas por preSJ.s, houve um cre)~i·
mento r.ípido e ininterrupm, acompanhado por uma J1.'t-
p«sfa bem-"•="id, pm """' m,och,s Em .,m, m",ch,
ocupada somence por predadores, geralmente ocorreu a morte
dos predadores antes que seu alimenrn civesse chegado. Em
cada mancha, porranrn, predadores e presas foram, por fim,
condenados à extinção. Porém. globalmente, em qualquer
momenco havia um mosaico de manchas não-ocupadas,
manchas comendo presas e predadores ruma.ndo para a ex-
tinção e manchas sa.uc.Líveis, com presas; esse mosaico foi
capaz de manter populações persistentes de predadores e
presas (Figura 10. !Gc).
Subseqüenremenre, outros auto-
res demonstraram igualmente o poder
da estrutura de uma mecapopulação
em promover a persistência de popu-
lações acopladas de predadores e pre-
sas, quando suas d111âmica~ são instáveis em subpopulações
i1h.lividuai~ . ..-\ Figura 1O. l 7a, por exc-:mplo, exibe esta sicuação
pJra um parasiróide .itacando seu besouro hospedeiro. A Figura
IO.I7b mostra resulradu.,;; similares para presas e predadores
ciliados (proriscas), onde, em apoio do papel da estrutura de
um.1 metapopulação, foi possível demonstrar assincronia na
dinâmica de subpopulações individuais e freqüentes extinções
e recolonizações de presa; locais (Holyoak e lawler, 1996).
A Figura l 0.18 ilustra um estu-
do que apóia a idéia do poder estabili-
zador de um refúgio físico. Tal escudo
baseia-se no mesmo siscema hospedeiro-parasicóide de Pladia-
l 'entttria mostrado nJ Figura l 0.1 e. Neste caso, os hospedei-
(a) (b)
- .
.-"--~_J.__l~L___L_J_____L~
º~º~
20 60 100
·) Typhlodromus Eoretranychus
(e) --- j
l
'
1
.
80 120 160
f (segundo Huffaker, 1958)
Tempo {dias)
CAPÍTULO 1O: A DINÂMICA OE POPULAÇÕES DA PREO>.ÇÁO 31 7
rosque vivem na parte mais profunda do seu meio alimentí-
cio estão fora do alcance dos parasiróides guc tentara ovoposi~
car neles. Na ausência deste refúgio, em um meio alimcnticio
pouco profundo, esca imeração hospedeiro-par.1sitóide é incJ-
paz de persistir (Figura 10.1 Sc), ainda que o hospedeiro so,i-
nho rapidamente persisra (Figura 10.ISd). Entretanto, na pre-
sença. de um refúgio, em um meio alimentício mais profundo,
o hospedeiro e o parasiróide aparentemente podem per.'liscir
juncos indefinidamenre (Figura 10.18a).
Não obstanre, de fato as dis-
tinções entre tipos diferentes de he-
terogeneidade espacial podem não
ser ráo bem definidas em sistemas
reais como o são em modelos marem.íticos. Ellner e cola-
boradores (2001 ), por exemplo. examinaram um sistema
de ácaros predadores (Pl~yto)·eiulw pasimi/is) se alimentJ.n-
do de icaros herbívoros ( 7êtmnuchus urttcac), que se J!i-
menravam do feijoeiro (PhaJ·eolzu lunllttH). Baseado em pbn-
tas individuais e em um ''continente .. LÍnico de 90 plantas
(Figura 10.l9a), o sistema não persisriu a longo prazo 1'.Fi~
gura. IO.l9c). No enranco, quando foi estabelecido um de-
lineamento de oito ilhas de 10 plantas, conectadas por pontes
que limitaram o poder de dispersão dos ;ÍCaros (Figura l 0.1 <Jb),
a persistência aparenremenre foi ilimitJda (Figura I O. l 9d. e).
Seria fácil chegar à conclusão precipirad,1 de que a estabilidade
,lllmenrou através da escrumra de metapopulação de oiro ilhas.
rorém, Ellner e colaboradores, quando examinaram moddos
80 !
lg
o
'~
~
40 ~
~ ~
20 60
!
FIGURA 10.16 Esconde-esconde· interações
predador-presa entre o ácaro Eotetranychus
sexmaculatuse seu predador, o ácaro Typhfo-
dromus occrdenta/ls (a} Flutuações popula·
ciona1s de E. sexmacufatus sem seu preda-
dor (b) Oscilação única do predador e a da
,. presa em um sistema simples. (e) Oscilações
sustentadas em um sistema mais complexo
200
J
 31 8 PARTE 2 - INTERAÇÓES
CAPÍTULO 1 O: A ÜINÁMICA DE POPULAÇÓES DA PREDAÇÂO 319

..................
.... ..
(•) (b)
30 (a} • • • • • • (e)
~ 120 30
"
i. 25 b.c .9

..................
§_ 3 25
• b ~

·i• -h
20
g 80 +· b
~ 20

'i*
15
.
~
-h .................. .)à
15 -a'4

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e ... ... ,.
...
1/ - u
,..:
........................
10 10
~
+
i g_ 40
j
+ r.
;; ,.:: 1
8. ~ z
e; V

--
e- 1 ~ ......
~ 1 ~ .....
.'
e- 1 .... 1 A.
1 1
50 100 150
SemdMsão Sem- 30 180 270 750 ·senes
'"""" com 4 células com 49 celitJlas com4 céUas com 49céUas Tempo (dias)
Tratamento Volume do microcosmo (mLJ

(d) 40 (e)
FIGURA 10.17 A estrutura da metapopulação pode aumentar a pers1stênc1a de interações predador-presa. (a) o.parasitó1de. Amsoptero-
malus calandrae, atacando seu besouro hospedeiro. Caflosobruchus chinensis. vivendo sobre fe11ões. em "celu!as~ pequenas únicas j 40
(tempo de pers1stênc1a pequeno, à esquerda) ou em combinações de células (4 ou 49), que ltv~ram acesso l1_vre enlre elas, de mo?o que
elas efet1vamen1e constituíram uma população única (tempo de pers1stênc1a não aumentou s1grnflcat1vamenle, a d1re1taf. ou teve mov1mento
30
i 30
o
limitado (1nlreqüente) entre células. de modo que elas constuuíram uma metapopulação de subpopulações separadas (aume.n~o do ;;;
tempo de persistência, ao centro). As barras mostram os erros-padrão {segundo Bonsa!l et af., 2002). {b) O c1l1ado predador, ~1d1_nium 20 .)à
nasutum. se alimentando do ciliado bacterívoro, Colpidium striatum. em frascos de volumes diversos. onde o tempo de pers1stenc1a i 20
..
variou pouco. exceto nas populações menores {30 mL). cujos tempos foram mais curtos. e também em ~séries~ ~e 9 ~u 25 frasco~ de 30
ml hgados (metapopulaçôes). onde a persistência foi bastante prolongada. todas as populações pers1st1ram ate o final do expenmento 10
2
.~
.... i . Í
10
ÍJ...· ~ . . 1+1,r,,
V.*
( 130 dias). As barras mostram os erros-padrão: letras dtferentes acima das barras 1nd1cam diferenças s1gniflcat1vas entre os tratamentos
(P < 0,05) (segundo Holyoak e Lawler. 1996). ~ i" MJ-W
~ •;4,_,i.4- ..
100 200 300 400 100 200 300 400
Tempo (dias) Tempo (dias)

(a) ~ Hospedeiro (b)

FIGU.RA 10.19 D1nàmica populacional de um ácaro predador (Phytosewlus persimilis) e sua presa, um ácaro herbívoro (Tetranychus urt1cae).
3.0 Parasiié>tde 3,0
Eles mteragem (a) em um continente Unice de 90 1nd1viduos de lei1oe1ro e suas d1nãm1cas são mostradas em (c) ( .l, predadores; _. presas).
2,5 2.5 ou (b) em u,:na metapopula~ão de oito_ ilhas de 10 indivíduos vegetais. Para esta segunda situação. as dinâmicas são mostradas em (d) e (e).
onde a persistência (estab1hdade) é nitidamente aumentada (segundo EUner et ai., 2001)
2.0 2.0

1.5 1.5
maremáricos do siscema que permitiu que dtferenres aspec- (sete gerações) duas espécies de moscas do grupo dos cefn-
l1 1,0 i .1 1,0
ro~ do desenho aherado fossem investigado~ um por um,
! 0,5
1 .1
·I 0,5 nJ.o detectaram efeito significacivo de cal e:-.rrurura. Em vez
cídeos que atacam os cardos e as guildas de parasiróides que
atacam as moscas. Para um hospedeiro, Terei/ia serratulae
i ,
\.)
e disso, eles sugeriram que o aumenro da esubilidade se ori- (Figura l0.20a), de .ino para ano houve evidência da de-
~ º·ºo 50 300 350 400 º·ºo 50 100 150 200 250 300 350 400 500 ginou de um aspecto diference: uma reduçáo da capacid.ide pendência da densidade na taxa global de parasitismo (Fi-
(d)
do predador em detectar e responder J surto) de presas sobre gura 10.20b), mas não uma evidência force de níveis signi-

F\
~ 2,5
__; 2.0

1.5
3l
2.5

20~

1.5t
planras individuais - um efeito de "refl.Íg10'' d,1 presa que
poderia surgir na au)ência de qualquer esr;-urur:1 esp.1ci:1l
explíciu.
Uma gunde d1(i'-u!d:1de em
emitir opiniões sobr-: o p.1pel esr.1-
fic.uivos de agregaçáo dentro das gerações. canro no con-
junro {Figur<1 10.20() como para cad.i espécie de parasitói-
de indi\·idualmenre. Para a oucra espécie, Uropl,or:t s~]'Íar,1
(Figuu 10.~0d). n.io se nunifesrou uma depend.=nci.1 tem-
poral da Jensid,1de, mas uma boa evidênciJ dJ ,1gre~.1"ráo
biliz:1dor da agregaç,l(, de rÍ.Ko é que, de rnco (Figura !0.20e. f), e, repetindo um padrio que \'Í·
10~
10t como vimos. emb0r:1 h:1j.1 muitos le- mos anreriormenre, o componente HDI foi o que nuis con·
0,5t .,. 0.5
vanramenco.s de d.HÍO'i sobre distri-
/" crlbuiu p.ira a hetc:rogeneidade. Conrudo, n:10 se pode dizer
buições espaciais de acaques. esses dado<; g~rJ\rnence pro~
º·ºo 50 100 150 200 250 300 º·ºo 50 100 150 200 250 300 350 400 450 SOO 550 600
que os padrões deste esrndo, no global, se ajuscem nitidamen-
vêm de estudos de duraçáo muirn curca - frcqi.iencemenre te J. reori.1 que apresentamos resumidamenre. Em primeiro
Tempo {dias)
de .1penas uma geração. Náo sabemos se m padrões e.'>pe- lugar, ambos os hospedeiros foram acacados por Jiver<;.1.'> c:spé-
FIGURA 10.18 D,nãmica a longo prazo de populações de laboratório de um hospedeiro (Plod1a mterpunctelfa) com e sem seu paras1tó1de cüis observados são típicos de'itJ interação: tampouco sa- cies de parasnóides - não apenas umJ., conformt:'" .i<lmice .t
( Venturia canescens). (a) O hospedeiro e o paras1tóide em um meio protundo exibem ciclos de abundância acoplados. com duração bemos se a din.lmica da populaç:io .1presenc:1 o gr.rn de es- maiori:i dos modelos. Em segundo lugar, os nívei, de agrega-
aproximada de uma geração do hospedeiro. (b) Hospedeiro isolado em um meio profundo. (c) O hospedeiro e o parasitôide em um meio tabilidade que se prevê a panir dos p.1dróes espaciais. Uma
pouco profundo são incapazes de persistir. (d) O hospedeiro ,solado em um meio pouco profundo ê capaz de persistir. O meio profundo ção (e até cerro ponro 35 conrribuições dos componencc"s HDI
proporciona um re!Ug,o de ataque para uma parte da população do hospedeiro que não estâ presente no meio pouco profundo (ver Seção invescigação que examinou .1s dmimic.is populacionais e JS ou HDD) variaram consideravelmente e Jparencememe ao
1O 5 2). Todos os con1untos de dados foram selecionados a partir de diversas replicas que mostram os mesmos padrões (segundo Begon distribuições c:spaciais duranre viri.is gerJçóes é a de Redt"ern acaso, de: um ano para oucro (Figura 10.20c. f): não houve
et at, 1995).
e colaboradores ( l 992). que esrud.iram dur,tnté' sere ano:-. um ano rlpico e nenhum único ''tiro repencino'' pode: ser

1
320 PARTE 2 - INTERAÇÕES
CAPÍTULO 1 O: A ÜINÁMICA DE POPULAÇÕES DA PPEDAÇÁO 321

(b) (e)
(a) (a) Refúgio (b) RefúglO

1
0.6

0.5
70

60
1986
1982
.
~ 0,4
9- Controle
-~~~~formigas _J
1 ,+
~ ~
o l so ~ 0,3 "E
.s 0,4 :§
~i
.
"' g 40 1983 1984 •
·[ 0,2 i'

~
+

i'::.
0,3

0.2
~
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f
30

20 1987
1988
>
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2
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u.. 0.1

o .----.:.i·~·_L·___:
(e) Extenor
:l,__ .- > l F 1~--~-~--~---'--~~-~

(d) Extenor
0,1 10
3 1985
________.,l___. _____j___,
1

1982 1984 1986 1988 ºo 0,1 0,2 0,3 0.4 0.5 0,6
Densidade 00 T serratulae (por capitulo)
Ano

1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988

• ,ol
E•
Ano ~~ i
(e) (1) "E
º"
1984
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-E o- I

J=f
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1982
A io1T1 iA1M1 J i J i A s1011d
+
.l!:! 0,3 ~ 1988
1986 1984 1985 1984 1985
! 5
1985 ô
; 0,2
!' f
a. 10 1983
2
FIGURA 10.21 Resultados de um expenmento de campo para testar a hipótese segundo a qual o parasltó1de Aphytis mellltus mantém a
abundância da cochonilha vermelha da Califórnia (Aomd1ella aurantu) em níveis oaixos estáveis. devido a um refúgio parcial de ação parasitá-
§' 0,1 5 4;, ,,,~, ria em porções internas de plantas citncas, onde formigas interierem com os parasilóides. Quando formigas foram ret1radas de blocos de
. ---- ----- -- .:.~·rtJ:------- plantas (a época de remoção está indicada pela seta). a fração parasitada no refúgio tendeu a ser mais alta (a). e a abundância da cochomlha
1987
0 101 mais baixa (b), mas fora do refúgio ("exterior'') a fração parasitada 101 mais variável apenas marginalmente (e), e a abundância de cochoni·
1982 1984 1986 1988 o o.5 1.0 1,5 2.0 2.5
lhas 101 apenas mars variável durante um periodo relativamente breve e tendeu a ser mais baixa do que sobre as plantas-controle (d) (segundo
Ano Densidade de U stylata (por capitulo) Murdoch et at.. 1995).

1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988

Ano

isro era alcançado: sobre a casCJ de árvores, as taxas de parasi- ampla poderia incorporar tanco as resposras de agregaçáo
FIGURA 10.20 Ataque de parasitó1des sobre moscas do grupo dos tefritideos ( Terei/ia serratulae e Urophora stylalfJ) . .que atacam capitulas de
rismo eram muirn baixa.i e, as densidades de cochonilhas, al- como os efeitos da metapopulação. Eles propuseram que os
cardos. As dinàm,cas das populações são apresentadas para T serratulae em (a) e para U. stylata em (d). A de~end~nc1a temporal da densidade
dos ataques dos paras1tó1des sobre T serratulae (b) é sign1ftcahva (~ = 0,75: P < 0,05), mas para U. stylata (e) nao o e (r2 = 0,44: P < 0,05): amb~s tas, aparentemente como resulrado das atividades de formigas insecos do tipo cochonilha e outros homópreros, e jcaros
as curvas se a1ustaram segundo a equação y = a+ b log, 0x. Contudo, enquanto para T. serratulae (c) n~s d1fe~entes ano~ existe_ pouca agregaçao que inrerferiam na busca dos parasitóides. Murdoch e colabo- (como os de Huffaker), que podem rer muitas gerações den-
de risco do ataque de paras1tóides (medido como CV 2 > 1 por agregação). para U. stylata existe muito mais agregaçao de risco, sendo que o
rctdores, em.lo, tescJra.m esta hipótese, mediante um experi- tro de uma mancha, são muitas vezes estabilizados por as-
componente HOI (parte não-sombreada) contnbuiu mais do que o componente HDD (parte sombreada) (segundo Redfern et ai.. 1992).
menco de campo em que as formigas eram retiradas de vá- sincronias na dinâmica de manchas diferenres; lepidópce-
riJs árvores. No refúgio, as raxa.s de açJ.o parasitária a.u- ros e himenópreros. por curro lado. que ocupam tipica-
menrararn e a abundância de cochonilha.s declinou (FigurJ menre uma. mancha por apenas parte de um Lrnic.1 geração,
capturado de quJlqucr das interações. Por fim, enquJnto .1 rrolar ul praga (ver Seção l 5.2.5). De um bom agente de lO!l- 10.21 ). Houve ev1dênci1s de que a~ taxas de ação pJ.rasidriJ. podem freqUentemenre ,er estabilizados por unu re~posu
JinimicJ. relatÍ\".1men(e estávci de T. Ji:rmrnlae pode rer re- trole hiológico, se exige que ele seja capJ.7 de reduzir a pres.1 t: .1 Jbund.lncia de cochonilhas foram mJ.is vJriáveis na popu- de agregação. De faca. com o controle biológico, geralmente
fletido a dependênci.1 d1rera da densiJ,1de ma.is demonstrá- {praga) a uma abundância estivei bem abaixo do seu nivd Lição como um rodo. Todavia, e~~e.s efe1tos foram apenas leves como J dinâmica predador-presa, ,t construçáo de ligJções
vel no parasitismo, isto pareLe estar completamente des- normal, prejudicial, e, como sugerem algumas análises teóri- ~ Jparemememe de curta duração, e cerramenre não houve convincentes entre padrões na estabilidade populacion.d de
\·inculado a. quaisquer diferençJs na agregação de risco. cas, é isto precisamente que as respostas de agregação ajud.1m e\'idência. de que d abundância torai de cochoni!has aumen- populaçóes naturais e mecanismos especiais de estabi;iza-
Os efeitos das heterogeneidades a gerar. Emretanro, o escabelecimenro de cal relação nJ. pricic..1 (J5Se por qualquer diminuição do efeito do refúgio. ção - ou combinações de mecanismos - permanece um
espaciais sobre a. estabilidade <las di- não tem se mostrado mna carefa fácil. i\,lurdoch e colaboradores Murdoch e colaboradores ( 1985). além disso, demuns- desafio para o futuro.
nimic.h de predadores e presas não são ( 1995). por exemplo, observaram que a cochonilha vermellu rraram que, em geral. 1s populações de pragJ.s persistem
apena:,, de interesse meramente cientí- da Califórnia (Aonidiella auranti1), um insero-praga de pLrnras Jpós o controle biológico bem-sucedido não como resulra-
fico. Eles cêm sido também rema de cítricas em várias partes do mundo, parecia manter-se em densi- do de respo~cas de agregação, mJs devido à criação escocás- J.3 ::..1 1Ji11,).~\u.~
debJres acalorados (Hawkins e Cornell. 1999) ao considerar dades baixas e nmavelmence estáveis no sul da Calitõmia por rica de manchas d-: hospedeiros por colonização e sua ex- >-1:-:-1 _J:-; _:;-,__,:-
as propriedades e a nJrureza de .1genres de controle biológico: um parasitóide, Aphytis mellitw, incroduzi<lo para controlá-la. rinção subseqüente quando descobertos pelo agenre: essen-
inimigos natura.is de uma praga que são inuoduzidos em uma A existência de um refúgio parcial para a cochonilha, livre da cialmente, um efeito da metapopul:tção. \X.'aage e Greathe- Quando as populações de predJdores e presas interagem, pode
ação parasitária, mostrava-se uma hipótese pb.usível sobre como 1 haver, às vezes, mudanças repencinas na abundincia de um ou
úea, ou, de outro modo, ajudados e favorecldos, a fim de con- ad { 1988), contudo, sugeriram que um:t perspectiva. mais
i
1 1

~ J
-- ------- - - - -
3 22 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 1 O: A DINÂMICA DE POPUlAÇÔES DA PREOAÇÁO 323

(b) 50
(a) (b) (e)
(a)
~ ~·
~ 40
j .. /

i ~;

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...
l l
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r ; 300 30 m
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í X/ 2 ~ N i 200 1'
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20 E
§ //
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1 z p o
'1l,
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.) i •~
~ ~ 100 A7,/. 10 10
Abundância da presa (N)
"' Abundância da presa ( N) Tempo l -" -~
-o---- .,- -
1954 1955 1956 1957
º.':-c-'cc:::':c-c-:'="'-,-~=::-'C"'"-c-~~--'~~-'
1958 1959 1960-1 1965-6 1970-1 1975-6 1980-1 1985-6 1990-1

FIGURA 10.22 Modelo de 1solinha zero predador·presa com equilibnos múltiplos. {a) A 1sol1nha zero da presa tem uma secção vertical em Ano Gerações
densidades baixas e uma secção em forma de ~corcova": portanto. a isollnha zero do predador pode cruzá-la três vezes. As intersecções X e
z são eqwlibnos estáveis. mas a intersecção Y é um *ponto de inflexão" 1nstave1. a partir do qual as abundâncias con1untas se deslocam para (e)
a intersecção X ou para a intersecção z. (b) Tra1etóna fact1vel que podem seguir as abundâncias con1untas. quando su1e1tas às forças apresen· Invernos rigorosos
tadas em (a). (e) As mesmas abundâncias con1untas representadas em função do !er:ipo, mostrando que uma interação com caracteristicas 5 000 1

que não mudam pode levar a ~surtosft aparentes de abundância

4 soo
,, ' '
1 1
.l l
4.000
g
de ambos os parceiros: surros ou choques. Nacuraimente, isto se desloc1 de um equi\ibrio em densidade baixa para um ~ 3 500
pode refletir uma mudança igualmente repentina no ambien- equilíbrio ern densidade alta e vice-versa. Esca erupção não 8 3.000
te, m.is os ecólogos que trabalham em campos muitos dife- é, em abrnluto, um reflexo de uma mudança igualmemc" j
rentes têm percebido que não existe necess.uiamente uma marcadJ no ambience. Ao contrário, ela é um padrão de e 2.500
só combinação de equilíbrio de popul,ções de predadores e abund.i.ncÍJ gerado pela própria interação (mais uma qu.rn- i
presas (ao redor da qual pode haver ou não o,cilaçóes). Em tidJde pequeru de "ruído" ambienta!), e em p.ucicular re- ê 2.000

vez disso, pode haver "equllibrios múltiplos" ou "escadas está- flete a existência de equilíbrios múltiplos. Podem ser invo- z
~ 1.500
veis alcernJrivos". c.1das explicações similares para esclarecer os padrões apa-
1.000
A Figura l 0.22 é um modelo rentemente complic.1dos da abundânci.1 na naturez.1.
com equilíbrios múltiplos. A isoli- Existem cerramence exemplos de populações narurais 500
nha zero da presa cem uma secção que exibem .rnrros de abundância a partir de níveis que nor-
vertical em densidades baixas e uma secção em forma de nulmen[e ~.lo baixos e aparencemente estáveis (Figur.1 1=30 ~ M ~ ~ 40 a«•~ 50 a 54 sa 58 w a 54 sa saro
corcova. Isto poderia refletir uma resposta funcional do ripo l0.2.h), bem como existem oucros exemplos em que J~ Ano

3 de um predador que cem também um tempo de manipu-
l.1ção longo. ou calvez a combinação de uma resposta de
agregação e de um efeiw Allee na presa. Como conseqüên-
ciJ., a isolinh.1 zero do predador intercepta a isolinha zero
d.1 prcs.1 em rrês poncos. Os tamanhos e as direções das
ser.1s n.1 Figura l 0.21a indic:1m que Jo,s desces pontos (X e
Zl sáo equilíbrios bastante esd.veis kmbora haja osciLições
.w redor de cJda um deles). Contudo, o terceiro po1Ho (Y)
t' 1nsfiq."\: .is populaçõe~ próximas a ele se moverão p.ira o
ponco X uu p.ira o ponto Z. Além di~~o. existem popula-
çóe~ con1unca.s próximas ao ponro X, onde as seras .ipon-
tlm pJra J zona JO redor do ponto Z, e populações próxi-
mas ao ponto Z, onde as setJs apontam de volca par.1 J
zona ao redor do ponto X. Mesmo :is pequenas perrnrba-
çõe~ J.mb1entJis poderiam coloc:ir um.1 popul.ição nas pro-
x1midadt:s do ponto X em direç:ío :10 ponco Z e vice-\'erSJ.
O comporramenco de uma população hiporérica, com-
p,uivel <.om as setas d.1 Figura l 0.22a, é represenudo na
Figura l0.22b em um diagrama conjunrn de abundàncla, e
n.1 Figura l0.22L como um grático do número de indiví-
duos em funç.io do rempo. A população de presas, em par-
ticular, mostra uma ··erupção" de abundància. à medid.1 que
populdções parecem ter alcernância entre duas densidades
esdve1s (Figurd 10.23b). Todavia, disso não se deduz que
c.1d.1 um destes exemplos é necessari1menre um.1 inceraç:i.o
com equilihrios múltiplos.
Em .dgun) c1sos, pode-~e apre-
~enc.u um .lfgumenrn plausível em
fo.\Or <lo'> equilíbrios múltiplos. Isco
é \·er(.L1J~i1u, por exemplo, p.ira o
[(Jbdlrn de Cl.irk (1%4), nJ Aus-
crj\i.i, solir,. . o psilideo do eucalipro
(Card,,1,p;11!l ,t!bitexntrt1), um perce·
veio (hguu 10.23a). Esses inseros pdíeLern Pº-""Uir um equi-
líbrio cm dt:nsidade baixa, mantido por seus predadores na-
rura1s lc:'>pc:culmente ave~). e um equilíbrio muirn mc"no,
esc;ivc:\ cm Jcr.sidade :1\ca, rdlecindo a comperiçâo incr.1-
específic1 1 :i descru1çlo da folhagem d.1s árvores hospedei-
ras Jererm1n.1 reduções da r'ecundid.1de e sobrevivência).
De um equilíbrio pdía oucro, podem ocorrer surtos qu.rn.-
do o ccrnpo de reação dos predadores ao aumento de densi-
dade do, psilí<leos :idulros é bem curro. SimiLHmente, .t
obst:r\'.tçio de dois equihbrios altern1civos na Figur.1 10.2Jb.
para J. mo~u br:inca do viburno (Ale11rotr11Chc:lus jelrneki:).
FIGURA 10.23 Exemplos possíveis de surtos de abundãnc1a e equ1!1bnos múltiplos (a) Avaliações médias da abundância relativa do psilídeo
do eucahpto (Card,aspina a/bitextura), em três áreas de estudo na Austráha {AS, A? e A9) (segundo Clark, 1962). (b) NUmero médio de ovos da
mosca branca (Aleurotrachelus 1elineki1) por folha de viburno (planta arbustiva). em Silwood Park. Berksh1re. Reino Unido. Não foram coletadas
amostras entre 1978 e 1979, nem entre 1984 e 1985 (segundo Southwood et ai., 1989). (c) As mudanças na abundãnc1a da garça real (Ardea
cmerea) na Inglaterra e no País de Gales (medidas pelo número de nínhos ocupados) são facilmente atnbuiveis a alterações nas condições
ambientais (em particular. aos invernos rigorosos) (segundo Stafford. 1971)
ri rdÜrç.1Ja por um modelo que prevê º" 1nc,n1o'i p.1drões represencad.1 n.1 Figura I0.22: qu.rndo p.1ssam J uma siruaçJo
pau cal população (Souchwood et ai., 1%') 1 de biomassa baixa, as planc1s podem cer muico pouco nu-
O,; estados esrá\'eis ahemar1H)S (êm ,;ido c.1mbém pro- terCal acima da superfície do solo e, porunro, um poder
poscos p.ira muiras interações envolvendo pl.rnt.b e herbívo- muito li mie.ido de rebrocar imediJCamence. Esce é um ·'efeito
ros, freqüencemenre onde a pressão do pasrc:-jo p.trtC;;'.' rer pro- Allee" clássico - a presa sofrendo de uma abundáncia de,
vocado o ·'colapso" da vegecação. Esta p.1sc;.1 de uma biomdssa masiadamente b,úxa - levando a uma forma de "domo'' ní-
elev;:ida para uma multo mais baixa., a qu:11 pemunece enrio tida em sua isolinha. Entreranto, pode ser também que os
estivei no semido de que n:ío ocorre o retorno Jo estado ini- problemas da biomassa vegecal ba1x.l escej.im .1ssoci.1dos a
cial (de bioma.ssa elevada), mesmo quando a press:ío do paste· derenoraç.io do solo - erosão, por exemplo - introduzindo
io é drasticamente reduzida (van de Koppd er ai., 1997). São no sisrema um feedback positivo :idicional: pasrejo alto le-
i:~emplos os campos d.1 regi:ío de S.thel na .-\iric.i. pastejados vando l biomassa vegetal baixa. produzindo condições de cres-
pelo gado, e as plantas .ínicas ao longo da cu.;;u eia Hudson cimento mais pobre), levando 3 biomassa vegetal mais balxa.
B.i.y no Canadá, consumidas por gansos. A ~xplicdção provocando condições dt! crescimento ainda mais pobres. e
conv::ncional (Noy-Meir, l 975) cem sido es~encialmenre aquela assim por diante (van de Koppel e/ aí., 1997).

1
324 PARTE 2 - INTERAÇÓES
Por outro lado, existem muirns casos em que mudanças
repenrinas na abundância são claramence reflexos precisos de
mudanças repentinas no ambiente ou em uma fonte alimen-
tar. Por exemplo. o nllmero de garças reais que nidificam na
Inglaterra e no P.iís de Gales normalmence flucua em corno de
4.000 a 4.500 pares, mas a populaçfo declina niridamenre
após invernos parricularmenre rigorosos (Figura l 0.23c). Essa
espécie de ave se alimenta. de peixes e é incapaz de enconrrar
alimenro suficience quando as águas conrinencais ficam con-
geladas por períodos longos, mas isto não é um indicio de que
os níveis populacionais mais baixos (2.000 a 3.000 pares) se-
jam um equilíbrio alternativo. Os choques populacionais são
simplesmence o resultado da monalidJde dependente da den-
sidJde. da qu,11 .1.<. g.uça.<> reais se recuperam rapidamente.
Os modelos matenLiricos m,lÍs simples das incer,1ções pred.1-
dor-presa produzem oscilaçóes acopladas que sã.o .:i.lramenre
insráveis. C.:onrudo, adicionando a es.<.es modelos elementos
diferentes do realismo, é possível evidenciar as propriedades
das verdadeir.ls relações predador-presa que provavelmente
concribuem para a sua estabilidade. Um discernimento adi-
cional proporcionado pelos modelos é que os sistemas preda-
dor-presa podem existir em mais de um estado estável. Vimos
que uma variedade de padrões de abundância de predadores e
presas, tJ.nro na narnreza quanto em laboratório, concordam
com as conclusões derivad;1s dos modelos. Infelizmence, raras
ve1.es remos condições de aplicar explicações específicas a de-
termin.1dos conjuntos de <lados, porque poucas ve1.es são efe-
tuadas as experimencações e as observ,tç<les críricas para com-
provar os modelos. As populações naturais são afetadas não so-
menre por seus predadores ou suas presas, mas rambém por mui-
rns ourros fatores ambientais, que servem para "rur.rar as águas"
quando são feiras comparações diretas com m modelos simples.
Além disso, a :Ht:'nção dos pesquisadores qut:' propõem mo-
ddos e dm que colecam dados (nJ.o necessariamente devem ser
dittren ces) está progressivamenre se afastando dos sistem:is de uma
ou duas espécies, indo n;i direção daqueles em que m\ espécies
interagem. Por exemplo, um pacógeno que auca um predador,
que pur -"lia \·a aracJ uma presa, ou um par:lSitóide e um patóge-
no que ,H,K,lm pre::.a e hospedeiro. Ê inrertssame c.0nstat.1r que
em vários desces sisrem~lS emergem propnedades dinimiGlS ines-
perad.ts que não são cxatameme a combinação esperada das inte-
raçócs das du.ts espécies componentes (Begon t't ai.. 1996; Holt,
1997). No Capimlo 14, volr.uemos aos problemas da "abundán-
cia" em um contexto mais amplo.
As populações de predadores e presas mostram uma variedade
de p.1drões dinàmtcm. A principal tarefa dos ecólogos é expli-
car .is diferen"i-J.S de um exemplo para o próximo.
CAPÍTULO 1 O: A ÜINÀMICA DE POPULAÇÕES DA PREDAÇÃO 3 25
Muirns modelos macemácicos ilustram uma tendência são espacialmente dependentes da densidade com menor Na prárica, têm sido demonstrados os efeitos estabili-
subjacenre de populações de predadores e presas passarem por probabilidade levam à agregação de risco e aumenram a es- zadores da estrutura da mecapopulação e dos refúgios, e a
oscilações conjunras (ciclos) de abundância. Explicamos o mo- rabilidade. Os modelos com movimento dentro da geração imporrância geral das respostas à heterogeneidade espacial
delo de Lorka-Volrerra, que é o mais simples modelo preda- adicionalmente debilitam a significância das resposras de na escolha de agenres de controle biológico é rema de de-
dor-presa de equação diferencial, e, usando isolinhas zero, mos- agregação na esrabilização das inrerações hospedeiro-para- bares acalorados.
tramos que neste caso as oscilações ;icopladas são esrrutural- siróide. Uma perspecriva de merapopulação enfatiza que as Por fim, os sistemas predador-presa com mais de uma
mence instáveis. O modelo também ilusrra o papel, na gera- diferenças entre manchas podem se estabilizar através da combinação de equilíbrio de predadores e presas são exa-
ção de ciclos, de resposus numéricas arrasadas dependences assincronia, e também que as inreraçóes predador-presa po- minados como uma base possível de surtos de presas (ou
da densidade. Explicamos, igualmenre, o modelo hospedeiro- dem gerar padrões espaciais e temporais. predadores).
parasiróide de Nicholson-Bailey, que rambém exibe oscilações
insráveis.
Nestes dois modelos, os ciclos se estendem por várias
gerações de presas (hospedeiros), mas outros modelos desiste-
mas de hospedeiro-parasiróide (e hospedeiro-parógeno) são
capazes de gerar oscilações conjuntas com a duração <le exJra-
mente uma geração de hmpedeiros.
Perguntamos se há uma boa e,·idência de ciclos predJ-
dor-presa na namreza, enfocando especialmente um sisrema
constituído de lebre e lince e uma mariposa atacada por dois
inimigos naturais. iv[esmo quando predadores e presas exi-
bem ciclos regulares de abunddncia, nunca é fácil demonstrar
que esres são ciclos predador-presa.
Iniciamos um examt:' dos efeicos sobre a dinâmica de
farores desde modelos mais simples que examinam o aden-
samento. Para os predadores, a interferência múrua é a ex-
pressão mais imporranre disso. Examinamos os efeirns do
adensamenco no modelo de Lorka-Volrerra, incluindo a
predação dependente da razáo: o adensamento estabiliza a
dinâmica, embora esre efeiro seja mais intenso quando os
predadores são menos eficientes. Conclusões essencialmente
similares emergem de modificações do modelo de Nichol-
son-Bailey. Conrudo, na natureza, existe pouca evidência
direra desses efeitos.
A resposta funcional descreve a abundância de presas
sobre a taxa de consumo dos predadores. Os rrês tipos de
resposra funcional são explicados, incluindo o papel do rem-
po de manipulação na ger,1ção de respostas do ripo 2, bem
como das variações no tempo de manipulação e eficácia n:1
busca na geração de respostas do tipo J. Explicamos as conse-
qüências dos diferentes tipos de resposus funcionais e do "'t.:friw
Allee" (diminuição do recrutamenco em abundânci:1 baixa)
pJr.1 a dinâmica predador-presa. As respostas do ripo 2 (en·
dem d desestabili1.ar e, .1s respostas do cipo 3, a est.1bili1:ar, mJs
na prática estas não são necessariamente importantes.
Os predadores freqüentemente exibem uma respo,ta
de agregação. Examinamos os efeitos de refúgios e refúgios
parciais no modelo de Lorka-Volcerra, sugerindo que as he-
rerogeneidades espaciais (e as respostas a elas) estabilizam l
dinâmica predador-presa, freqüentemente em baix;is den-
sidades de presas. Entrecanco, um trabalho posterior, espe-
cialmente com sistemas hospedeiro-parasiróide e o modelo
Nicholson-Bailey, mostra que os efeitos da heterogeneida-
de são complexos. A estabilidade surge através da '"agreg:1-
ção de risco", fonalecendo as dependências direrJS J.1 den-
sidade já existenres. Porém. as resposras de agregação qut:'

11.1 Introdução
Quando as plantas e os animais mor-
rem, seus carpas se tornam recursos para
outros organismos. Naturalmente, em
cerro senrido, a maioria dos consumi-
dores vive de matéria morra - o carnívoro capcura e mara sua
presa, e a folha viva apreendida por um herbívoro está morta no
mamemo em que a digestão inicia. Os herbívoros, os carnívoros
e os para.sitos se distinguem de forma decisiva dos organismos
estudados nesre capículo par afecarern diretamence a taxa com
que seus recursos são produzidos. Seja um leão devorando uma
gazela, uma gazela comendo ervas ou as ervas parasitadas por fun-
gos causadores de ferrugem, a ação de capturar o recurso prejudi-
ca sua capacidade de gerar novos recursos (mais gazelas ou mais
folhas de ervas). Diferenttmeme desses grupos, os saprócrofos
(organismos que utilizam matéria orgânica morra) não contro-
lam a taxa com que seus recursos se rornam disponíveis ou se
regeneram; des depc-ndem da taxa com que alguma outra força
(senescéncia, doença. luta, queda das folhas das árvores) libera o
recurso do quaJ vivem. E:ciscem exceç&:s encre os parasirns necro-
tróficos (ver Gpítulo 12), que macam e posteriormente conci-
nu.1m a extrair recursos do hospeJeiro mono. Assim, o fungo
Bvrntts CIIIITM Jt,1c1 as folhas vivas do feijoeiro, mas continua o
.u.1q.ue após :1 morte do hospedeiro. De maneira aniloga, as br-
\"J~ da mmc.1-varejeiu de ovinos (luá/"1 rnpri,w) podem parasi-
tar e nucar seu hospedeiro e depois cominuam a 3.limemar-se do
cad.iver. Nestes C.lSOS, pode-se dizer 4ue o saprócrofo tem um
cerro controle sobre a oferca do seu n:curso alimentar.
Distinguem-se dois grupos desa-
prótrofos: decompositores (bactérias e
fungos) e detrirívoros (animais consu-
midores de matéria morca). Pimm
( 1982) descreveu a relação que geral-
mentt: exisre encre decomposirores ou
decritívoros e seu alimento como control.1d11 pelo doador: o doa-
dor (presa; isto é, macéria org:inica morra) concrola a denslda-
dt." do recepcor (predador; isrn t!, decomposicor ou derricívo-
Assim. uma dererminada molécula de nutriente pode ser
imobilizada e mineralizada sucessivamente na repetição da
ciclagem de nutriences. Nos Capítulos l 7 e 18. discutire-
mos o papel geral desempenhado pelos decomposlcores e
pelos decritívoros nos fluxos de energia t." nutrit."nres em nlvel
de ecossistema. No preseme capítulo, imroduzimm os organis-
mos envolvidos nesses processos e examinamos de forma deCJlha-
da os modos como eles lidam com seus recursos.
Náo só os corpos marcos de ani-
ç~co2.::::Js1c5.J
mais e plantas servem de recursos para
os decomposicores e derricivoros. A
matéria orgânica morra é produzida
continuamente durante a vida dos animais e d.is plantas, po-
dendo constituir um recurso importante. Os orgJmsmos uni-
drios se desprendem de panes mortas à mediJa que se dest."n-
\·oh-em e crescem - as películas dJ.s IJryas de:: .1nrópodes e a
pele das .,erpemes, J pele, J. pelugem. ~1s pen.is .:- os chifres de
ro), nu~ nJ.o o oposco. Isso difere fund.1mental111ente das im~-
outros verrebrados. Os consumidores especi.1lista:-. com fre-
raçóes pre<l.1dor-presa verdadeiramente in-terati\·Js (ver Capí-
qüência são associados a esse:-. recursos desc.irc.1dos. Entre os
rulo 10}. Entrecanro, enquanro geralmente n.:ío existe um
fungos, enconcram-se especialistas decomposirores de penas e
ftedback direto enm:: decomposicores/decritívoros e a matéria.
de chifres, e existem artrópodes que se especializam em pele
morCJ consumida (e, assim, aplica-se a dinâmica controla.da.
desprendida. A pele humana é um recurso pJra os ácaros
pelo doador), é possível perceber um efeico "murualisra" indi-
domésticos, que são habitantes onipresemes da poeira das ca-
rero medi.1me J. liberação de nutrientes da serrapilheira em
sas. causando problemas a muitas pessoas alérgicas.
decomposição, que em última análise, pode afetar a taxa com
O desprendimento contínuo de
que as árvores produzem mais serrapilheira. De faco, é na ci-
partes marcas é cuacterísrico de orga-
clagem de nutrientes que os decomposirores e derritívoros de~
nismos modulares. Alguns pólipos de
sempenham seu papel fundamemal (ver Capículo 19). De
uma colônia de hidróides ou de corais
modo mais amplo, naturalmente, as cadeias alimentares asso-
morrem e se decompõem, e outras partes do mesmo geneca
ciadas J decomposição são típicas daquelas baseadJs em pbn-
conrinuam regenerando novos pólipos. A lllJ.Íori.1 das plantas
ras vi\",lS: das têm muitos níveis tróficos, incluindo pre<la~
perde as folhas velhas e forma novas; a queda sazonJl da serra-
dores de decompositores (microbívoros) e de derririvoros, e
pilheira sobre o chão da íloresra é a mais imporcame de mdas
consumidores desses predadores, além de exibirem uma gama
as fonres de recursos para os decomposicores e detridvoros,
de incerações cróficas (náo só concroladas pelo doador).
mas os produtores não morrem nesre processo. Nas raízes das
A imobilização ocorre quando
pLrntJ.s superiores também hi desprendimenro contínuo das
um elemento (nutriente) inorgâni-
coifas e das células corricais à medida que esses órgão:-. crescem
co é incorporado a uma forma orgâ-
no interior do solo. Esta oferta de matéri.1 orglnica .1 partir
nica - c'm especial durante o crescimento d.l'i plantas ver~
das raízes produz a rizosfeni. muito rica em recur:-.os. Os teci-
des. A de...:omposição, ao conrr.irio, envolve a liberação de
Jos \·eger.1is em geral são perrni:âvcis. de modo que os açúca-
encrgi,1 e ,l 1JÚ11eralizaç,ío de nurriences químicos - con\"er-
res e compostos nitrogen.1dos solLívei.., camhém -;e torn.1m dis-
sio de demenrns da fornu. orgânic.1 p.trd a inorgânicJ.. A
poníveis 1u superfície d.1s fo]h,1s, suscenr,rndo u ..::re:-.cimenm
decompo"1ç.l.o. definida como a dc:,;incegração gradual d.l
U.t\ hacrérias e fungos d.1 filn4~m.
111.1tériJ or".inic.1 morca, é reJ!izJda por .1gemes físico, r..;
0
[\n fim, .1:-. fae) dm an1ma1s, se-
biokigico.,. Ela culminJ com J. ruptura das ~oléculas com-
j.1m da) produzid.1,; pnr detrirívoros,
plexJ;, ri'-a~ em energia, por parce de seus consumidore..,
m1Lrohivoros, hcrbh-oros, cuní\·oros
(decomposicores e de[ricívoros). re ... tdtando em dióxido d~
ou parJ.siws. constituem umJ. oucra categoria de recursos para
carbono, :ígua e nutrientes inorgânicos. Alguns dos elemen-
os decomposirore~ e decrirívoro'.<>. f\.1.5 são <.:onscirnid.l.'i de m.1ré-
tos químicos permanecerão reridos durante certo tempo
ria orginica morra. quimicamenre rdacionJJ,i com o aJimenro
como pure <la estrucura corporal dos organismos decom-
<lm seus produtores.
posirores: J energia presente na matéria org:inic.1 será utili-
O restante de~te c1pfrulo está dividido em duJ., panes. Na
zad.1 p.1r.1 realizar trabalho e acabará perdidJ como calor.
Seção 11.2, descrevemos os ''amres" da ''pey1" s.1protrófica e estu-
Por fim, a ini.:orporação da energia solar na focossínrese e a
damos os papeis relativos Ja, b.Krérias e fungo,. por um lado, e
imobilízaçio dos nutrientes inorgânicos na biomassa sJ.o
dos deuicívoros, por outro. Em seguida, na Seç.lo 11.3, conside-
equilibradas pela perda de energia calorífica e de nucrien-
ramos os problemas e processo~ relacionados ;w ...:on,umo de de-
res orgânicos quando a matéria orgânica é mineralizada.
triws vegetais, fezes e carniça por pane dos derri~(\ oros.
CAPÍTULO 11: DECOMPO~TORES E DETRITÍVOROS 327
11.2 Os organismos
11.2.1 Decompositores: bactérias e fungos
Se os decrirívoros não removerem um recurso imediatamente
após ..a sua morre (como as hienas consumindo uma zebra
morra), o processo de decomposição costuma iniciar com a
colonização por bactérias e fungos. Ao mesmo tempo. há
possibilidade de ocorrer oucras mudanças: as enzimas dos
tecidos marcos podem começar a aurólise e decompor os
carboidraros e as proteínas até formas mais simples e solú-
veis. A macéria morta também pode ser lixiviada pela chu-
va ou, em ambientes aquáticos, perder minerais e compos-
rns orgânicos solúveis, à medida que forem dissolvidos na
água.
As bactériJs e os esporos dos fun-
gos são onipre.senres no ar e na água e,
em geral, presentes sobre a matéria (e
com frequência no intt."rior dda) mes- n1c:a:s da mate::·,'::!
o:gàn,cs: 'ece,-,~-
mo antes que ela esteja morra. Eles cos-
mort2
rumam ser os primeiros a rer acesso a
um recurso. Esses colonizadores iniciais tendem a usar mate-
riais solúveis, em especial aminoácidos e açúcares, que se di-
fundem livremente. Eles carecem do rol de enzimas necessá-
rias para digerir matérias estrucurais, como a celulose, a ligni-
na, a quicina e a queracina. Muitas espécies de Penici/hum,
Mucor e Rhizopus, os chamados "fungos do açúcar" no solo,
crescem com rapidez nas fases iniciais da decomposição. Jun-
camente com as bactérias que possuem fisiologias oportunis-
tas semelhantes, eles tendem a apresentar explosões popula-
cionais sobre os ... ubstraros morms recencememe. À medida
que os recursos livres disponíveis são consumidos, essas popu-
lações entram em colapso, deixando densidades muito altas
de estágios residuais, a partir dos quais podem ocorrer novas
explosões populacionais, cão logo se coma disponível um ou-
tro recurso recém-marco. Enrre os decomposirores, rais popu-
lações podem ser consideradas ··r-estrategisras", oportunistas
(ver Seção 4.12). Um oucro exemplo é proporcionado pelos
colonizadores iniciais do néctar das Aores, predominantemente
as leveduras (fungos simples do açúcar); eles podem prop.1g:1r-
se até os frutos maduros, onde acuam sobre o açUcar do '>UCO,
produzindo ,ilcool (como acomece na produção induscri.11 do
vinho e Ja i.:ervej.i).
N.i narureza, tal como nos pro-
aeccrr;::,os1:~·,
cessos induscriais de elaboração do vi-
nho ou do chucrute, a atividade dos 11dustr;al
colonizadores ini..:iais é dominada pelo
metabolismo dos açúcares e forcemence iníluenciada pc-lJ Jt'-
rJ.ção. Quando o suprimento de oxigênio é abundante. os açú-
cares sâo mecabolizados a dióxido de carbono pelos micróbio:-.
em crescimento. Sob condições anaeróbicas, as tCrmencaçôes
produzem uma. decomposição menos completa dos açúca-
res, resultando em subproducos como o álcool e ácidos or-
gânicos, que alteram a nacureza do ambiente para os colo-
nizadores subseql.lt."nte.s. Em especial, a diminuição do pH pela
J
l
3 28 PARTE 2 - INTERAÇóES CAPÍTULO l l: DECOMPOSITORES E Dm,rívmos 329

produção de açúcares rem o efeito de favorecer a atividade
fúngica, oposca à atividade bacreriana.
::, :;J Os hábicacs anóxicos são ca-
racceríscicos de solos inundados e, es-
pecificamente, de sedimentos oceâ-
nicos e lacustres. Os sedimentos
aquáticos recebem um suprimento contínuo de: matéria or-
gânica morra provc:nienre da coluna de água acima, mas a
decomposição aeróbica (em especial por bactérias) rapida-
mence esgota o oxigênio disponível, pois este só pode ser
fornecido por difusão a partir da superfície do sedimento.
Assim, a uma certJ profundidade, que vai do zero até al-
guns cenrímerros abaixo da superfície, dependendo princi-
palmente da c.irgJ de macéri-1 orgânica, os sedimencos são
compleumenre .1nc)x1cos. r\bJixo deste nível, encontra-se
uma variedade de tipos baC[erianos, que empregam dife-
rences formas de re:.piração anaeróbica - isto é. em seu pro-
cesso respiratório, eles usam acepcores terminais de elétrons
inorgânicos, em vez de oxigênio. Os tipos bacterianos ocor-
rem segundo um padrão previsível, com as bactérias desni-
trificantes na parte superior, as bactérias redutoras de en-
xofre logo abaixo e as bactérias mecanogênicas na zona mais
profunda. O sulfato é comparacivamence abundante na água
do mar, razão pela qual a zona das bactérias redutoras de
enxofre é parricularmente ampla (Fenchel, l 987b). A con-
centração de sulfato em lagos, ao contrário, é baixa e, por-
canto, a metanogênese desempenha um papel mais impor-
dos ou ficarem aderidos a esse folhiço. Eles podem disper-
sar-se dentro dos tecidos, crescendo de uma célula para ourra
(Figura 11 Ib).
Após a colonizaçáo da matéria
vegetal terresrre pelos fungos e bac-
(érias "do açúcar", e calvez também
após a lixiviação pela chuva ou den-
cro da água, os recursos residuais não
são passíveis de difusão e resistem mais aos ataques. Em ter~
f1
;'
mos gerais, os principais componenres da matéria orgânica
terrestre morra são, em uma seqüência de resistência crescente
1 ambientes aquáticos, e o nematódeo cerrícola Pelodera, que não
à decomposição, açúcares < (menos resistences que) amido <
hemiceluloses, pecrinas e proteínas < celulose < lignina'i < su-
berlnas < cucinas. Portanto, após uma clivagem inicial rápida
<lo açúcar, a decomposição prossegue mais lentamente e en-
voke especialisus microbianos, que podem usar celulose e lig-
ninas e decompor compostos mais complexos, como proteí-
na~, suberina (sllber) e cutículas. Esres sáo compostos esrruru-
rais, e sua decomposição e metabolismo dependem do conra-
co muico ímimo com os decomposirnres (as cdulases, 11.1 sua
maioria, são enzimas de superfície que requerem um efetivo
contato físico entre o organismo decompositor e seu recurso).
Os processos de decomposição podem depender, enráo, da
taxa em que as hifas dos fungos penetram de célula a célula
através das paredes celulares lignificadas. Na decomposiç.lü dJ
madeira pelos fungos (principalmente homobasidiomiccros),
podem ser reconhecidas duas categorias principais de decom-
positores especialistas: as podridões pardas, que podem de-
Os organismos capazes de utili-
1·: c.J1Ja"1s, zar compostos progressivamente mais
d::-','"':.;.,__,::,i,_ difíceis de decompor na matéria vege-
tal representam uma sucessão natural que começa com os sim-
ples fungos do açúcar (principalmente ficomiceros e fungos
imperfeitos), em geral continua com fungos septados (basidi-
omicetos e accinomicetos) e ascomicecos, que são de cresci-
menrn mais lento, produzem menos esporos, estabelecem ín-
timo contaro com seu substraro e possuem um metabolismo
mais especializado. A diversidade da microflora que decom-
põe uma folha caída tende a decrescer à medida que os últi-
mos e mais resístences reslduos são atacados por um número
menor de espécies altamente: especializadas.
A natureza murável de um recurso durante sua decom-
po~içáo é ilustrada na F1gur:.1 l l .2a. para a serrapilheira de faia
sobre o solo de unu floresr.1 decídua temperada, no Japão. Os
politenóis e cJrboidrarn~ solúveis de~apareceram com rapidez,
mas os componentes escrucurais resistentes, a holocelulose e a
!ignina foram decompostos de modo muito mais lemo. Os
fungos responsáveis pda decomposição foliar seguiram uma
.su..:e~são que esrá associada à natureza murável do recur~o. A
freqüência de ocorrência de espécies iniciais, como Arthrinium
sp. (Figura l l.2b), esuva correlacionada às diminuições das
..:oncentrações de holocelulose e carboidratos solúveis; Osono
e Takeda (2001) sugerem que elas dependem desses compo-
nentes para o seu crescimento. Mui[as espécies tardias, como
Aforttere!!a rani11nnian,1, parecem concar com açúcares libera-
dos por outros fungos capazes de decompor lignina.
e fungos e excluir os detritos sobre os
quais estes se desenvolvem. A explora-
ção dos dois grupos principais da mi-
croflora requer técnicas alimencares
muico distintas, em especial por causa
das diferenças da forma de crescimento. As bactérias (e as levedu-
ras) exibem uma forma de crescimento colonial que surge peb
divisão de organismos unicelulares, em geral sobre a superfkie de
partículas pequenas. Os especialistas consumidores de bactérias
são ineviravelmeme muico pequenos; entre eles se encontram pro-
tozoários de vida livre, como as amebas, tanrn no solo como em
consome a.s panículas inreira.s do sedimenco, mas sim as baccériali
sobre a superfície delas. Diferentc:meme da maioria das bactéril.'.i,
os fungos s:io filamenrosos, produzindo hifus extensivamente ra-
mific1d.1s. que em muitas espécies são capazes de penetrar n,1
matéri;1 orgànica. Alguns especialistas consumidores de fun-
gos possuem esrileces perfurames, sugadores (p. ex., o nema-
ródeo Diry,fenchus), que são inseridos nas hifas. No encanto, .l
maioria dos animais fungívoros pastejam sobre as hifas e a,;
(a)
~
. ·:r
~
• L1grnna

tante (Holmer e Srorkholm, 2001).
Lm force componente de casualidade decermina quais
espécies serão as primeiras a colonáar uma matéria recém-
morra, mas, em alguns ambientes, existem especialistas com
atribums que aurnc:nram suas chances de chegar em primeiro
lugar. A matéria vegeral que cai nos riachos ou açudes com
freqüência é colonizada por fungos aquáticos (p. ex., hifo-
compor a celulose, mas deixam um resíduo pardo consnrnído As espécies de decompositores ~ • Holocelulose
~
J
predominantemente de lignina, e as podridões brancas, que microbianos não são bioquimicameme • Carboidratos solúveis
a.
decompõem principalmente a lignina e deixam um resíduo muirn versáteis; a maioria delas pode ' Polilenó1s
1
celulósico branco (Worrall et ai., 1997). As früsrulas dur.i, de urilizar apenas um número limitado de o 12 18 24 30 36
diatomáceas morras, ricas em silício, presentes nas comunida- substratos. É a diversidade de espécies
des firnplanctônicas de lagos e oceanos, são semelhantes à ma- en\'olvidas que possibilita a decomposição dos tecidos (estrutural (b}
deira de comunidades terrestres. A regeneração do silicio é ~ quimicameme <..omplexos) do corpo mono de um animal ou de

l~~
miceros), que possuem esporos com extremidades pegajo- crucial para o crescimenw de novas diammáceas, e a decom- uma planta. Emre elas, uma variada microbioca de bactérias e
sas (Figura 11 la) e, muitas vezes, exibem formas curiosas posiçáo das frllsculas é efetuada por bactérias especialitadas fungo~ é capaz de executar a degradação completa da matéria
l
~
que parecem maximru.r suas chances de serem rransporra- (Bidle e Azam, 2001) mona, ramo de plantas quanrn de animais. Entretanto, na práti- i
ca, rarameme elas atuan1 sozinhas, e, se assim o fizessem, o pro-
ces)o seria muico mais lcnco e incompleco. O principal fator que .
"
.: o
O 6
••
12
.'
18
J
24
__ ,__
30 36
retarda a decomposição cle re:.íduos orgânicos é a resistência das
·~

..".
p,1redes celulares vegt'tais - um decompmimr encontra bem me- (e)
(a) (b)
nos hJrrc:iras no corpo de um animal. O processo de decomposi-
§
ção vegeuJ é bastJ.nte acelerado por qualquer atividade que tritu-
re e fragmente os cecido~. como acontece com a ação de mastiga-
~ão dos decritívoros. [sro rompe as células e c:xpõe ao ataque os
comelldos e as superfícies das paredes celulares.
i :t o 12 18 24 30
1
36
Tempo (meses)

FIGURA 11.1 (a) Esporos (conid,os) de lun·
gos h1fom1cetos aquáticos presentes na es-
puma de um rio. (b) R1zom1célio do fungo
aquático Cladochytnum replica tum dentro da
epiderme de uma planta aquática Os cor-
11.2.2 Detritívoros e microbívoros especialistas
Os mtcrobívoros são aninnis que operam junto com os detritívo-
ros, podendo ser difícil d1snnguir os dois grupos. O nome micro-
FIGURA 11.2 (a) Mudanças na composição da serrapllheira de faia
(Fagus crenata) (em coletores de malha) durante a decomposição sobre
um solo de floresta, no Japão. por um periodo de 3 anos. Os valores
são expressos como porcentagens das quantidades 1nicia1s. {b.c) mu-

____J
pos circulares são zoosporãngios (segundo danças na freqúênc1a de ocorrência de espécies de fungos represent_a- .
Websler. 1970). bívoro é reservado para animais diminutos que se especializam tivas de- (b) espécie inicial (At1hnnium sp) e (e) espécie tardia (Mo,t1e· Í
em alimentar-se Je microflora. sendo capazes de ingerir bactérias
eMm~•-><-a•~ ~- "'"~'· =>< __
330 PARTE 2 - INTERAÇÓES
CAPÍTULO 11: ÜECOMPOSITORES E DETRITIVOROS 331

consomem roralmenre. Em alguns casos, existem escreicas perfície do solo. A parcir de então, valores desca ordem de
relações murualisras entre besouros, formigas e cupins e es- gra.ndeza têm sido confirmados em diversas ocasiões. Além l'M/Hsii::iHHM 1'1 11·11::1+ 2:M
pécies de fungos caracrerísricas. Esses mur1:1alismos são dis- disso, nem wd.1.s as espécies de minhoca depositam seus ex.
Bacténas 100µm 2mm 20mm
cucidos no Capículo 13. crememm na. superfície, de modo que a quantidade cocal de
Observe que os microbívoros consomem um recurso vivo e solo e maréria. qui: elas movimentam pode ser muiw maior do . Fungos I''
não podem ser considerados organismos controlados pelo doa- q_ue es,a. Nos locJis onde as minhocas são abundantes, elas '
dor (Lukso tt ai.. 2000). Em um escudo sobre a decomposição encerram -1 serrapilheira, misturam-na com o solo (e assim a !
Nematódeos ~ 1
!

~
de plancas herbáceas e ftcoplânccon de água doce, em condições
de laboracório, Jurgens e Sala (2000) acompanharam o descino
expóem a ourros decomposicores e decritívoros), criam cocas
(aumemando, dessa forma, a aeração e a drenagem do solo) e ~
P,otozoa~~ j
l
i:

de bactérias (decomposirnres) na presença e na ausência de pro- deposir.tm fez.es ricas em matéria orgànica. Não é surpresa que ~
risras consumidores de bactérias, a saber: Spumelkz sp. e Bodo uzf- os especi.1liscas em agriculrura ecológica se preocupem com as j : Ácaros
'----
· '
~
:
-----1....
1
1
tmzs (microbívoros). Na presença dos microbivoros, houve uma pr.ícic.b que reduzem as populações de minhot:as. },::. ! Colêmbolos ~ :
redução de 50 a 90% nJ biomassa bacceriana, e a comunidade Os <lecritívoros ocorrem em rodos os tipos de hábitats . __ 1 -------- 1 \

bacrerianJ tornou-se dominada por formas grandes e resistentes rerrc:scres e com freqüência são encontrados com notá\'el ri- :
I
~~~-~
i_,,,_, /
, :1
ao pasrejo. incluindo b.tccéria.s filamenrosas.
QuJnro maior é o ,mimai. menor ê .l ~ua <...--apacidade pJra
qua.1 em espécies e em mímeros muico gr.rnJes. Assim, por
exemplo, 1 m~ de solo de tloresca remperada pode conti:r mil
I
:
o,pluros'~
- . ~,,,_ ~ :1

! S1nlolos ;:=;==> 1
disringuir enrre a microflora (como aiimemo) e o derriro vegerJ.I
ou animal sobre o qual está crescendo. De faro, os derricívoros
animais envolvidos na decomposição de matéria orgânica marca
espécies de .mimais, com populações superiores J. 1O milhões
de nem.uódeos e procozoários. 100 mil de colêmbolos e .ica-
ros de ,olo e caca de 50 mil de outros i1l\'ertebrados (Andcr-
- --1---

~:qu1treid:eos
1
e 1

!
1
Ouelonetos I
___ _ J _ _ _ _ 1
são, em sua maioria, consumidores generalisras, ranro do próprio son, l lJ78). A importância relativa da microfouna, da meio-
derrico como das populações de microflora associadas a ele. f.iun.1 e d.1 mJcrofauna nas comunidades terrestres varia ao ls~~elos ~ l
Os protistas e invertebrados que longo de um gradienre laticudinal (Figura 11.4). A microfau- ~
: -~n\
: Op1hões
:.ass·f·:;;:.-::,;1·: Ge parcicipam da decomposição de macé- na é re\Jriv.unence mais importante nos solos orgânicos em
:!i-::omp:,s,tores
rias monas, vegetal e animal, constituem florest.1':i boreais, tundra e deserco pobr. Neste, a matéria or- Q;;WW
: lsopodes
;Je J :a!:-ar\-,J e~ 1 1
um grupo taxonomicameme discinco. gânica abundante estabiliza o regime de umidade do solo e : Anlipodes : ~
terrestres Em ambiences terrestres, eles em geral proporcionJ micro-há.bitats apropriados pJra protozoários, ne- 1
Ou1l?podes ~ •... ,/
~
são classificados de acordo com seu ta- ffiJtódcos e roriferos, que vivem nas películas intersticiais da
manha. Não se trata de um critério arbitrário de classificação, .igua. Os solos minerais quentes e secos dos crópicos têm pou- ' ~-"'-
~1pres~
pois o tamanho é um atriburo imporra.nce para os organismos cos animais desses tipos. Os solos profundos de florestas rem- ~~~~!los (vermes terric~as) ~
que alcançam seus recursos escavando ou rastejando encre as aber- perad.1s têm um car.icer incermedi:irlo; eles m~mrêm as m:1io-
turas e fendas da serrapilheira ou do solo. A 1mLTofiumt1 (incluin- res popuL1çôes de'. meiofauna de icJ.ros da serrapilhelra. co- \ 01pteros ~ ~
do os microbívoros e~pecialistas) abrange os protozoários, os ver- lêmbolo, e enquirreídeos. A maioria dos demais grupos de : Coleópteros
mes nemacódeos e os rotíferos (figura 11.3). Os principais gru- anim:.1is do solo diminui numericamente em direção aos tró- :----...4·.a,,s,-..:.c...
Araneideos
pos da meiofauna (animais com uma largura corporal encre pico.~ mais si:cos, onde são substituídos por cupim. A menor 1

100 f!m e 2 mm) são os ácaros da serrapilheira (Acari), os colêm-
bolos (Collembola) e os enquirreídeos (Enchytr.1eidae). A m,zcro-
faima (largura corporal de 2 a 20 mm) e, por úlcimo, a ,nega.fi1ltn,r
(> 10 mm). incluem os isópodes (lsopoda), diplópodes (Diplo-
poda), minhocas (Megadrili). caracóis e lesmas (Mollusca), e a.s
larvas de cercas moscas (Díprera) e decerminados besouros (Cole-
diver':iid:tde da meiofauna nessas regiões tropicais pode esrJ.r Moluscos
FIGURA 11.3 Class1flcação do taman~o
relacior1Jd..1 à falra de serrapilheira, devido J decomposiç.l.o e pela largura corporal de organismos em
teias alimentares de decompos1tores terri-
consumo por cupins, refletindo ranco a baixJ abundâncü de 16 32 64 128 256 512 1 024 2 16 32 64 colas. Os seguintes grupos são totalmente
recur'.-1).S quanrn a poucJ disponibilidade de micro-hábic.us (J. carnívoros: opihões (ahmentam-se de artrô·
i'vL .-\nderson, comunic.1çáo pessoal). µm podes), quilôpodes (centipedes) e aranei-
T.1111hém em um,l e:,cal.t nuis localizad.1. .t nawreza e J Largura corporal deos (aranhas) (segundo Sw,tt et ai .. 1979)

opt~ra). Esses animais são responsáveis principa.lmeme pela crirn-
raç:10 de restos \'egeuis. PdJ sua .1ção, des podem provocar um.t
redistribuíçio em gr..mde escala dos detritos e, assim, cunmbuir
direumence para o de:.envolvimemo da escrurura do .solo. É im-
porta.me observar que a microfauna, com seus i..::urcos períodos de
geração, opera na mesma escala das b::iccéri:tS e pode trilhar adi-
nâmica de populaçóes bacterianas, e a meiofauna e os fungos .sJo
de vid.i mais longa. Os decricívoros m::iiores e de vida mais longa.
ao contrário. não podem ser finamente seletivos em sua dieu,
mas escolhem manchas com atividade decomposimr:i alta (j. M.
Anderson, comunicação pessoal).
ChJrles Darwin (1888) estimou que, em algumas pasu-
gens próximas à sua casa, as minhocas formavam um.J. nova
camad:1 de solo de 18 cm de espessura em 30 anos, acumulan-
JO\ 1d.1Je d.1 comunid.1Je de decomposicores dependem d.1s
C()!1i..ÍlÇÕt.', t:m que ui; org.rni:imos \ l\'em. :\ temper-1turJ tL"lll
um p.t~)cl fundJmencal na dccermin.t~.l.o da t,lX.t de Jecompo-
sÍljo_ -:. . .dem disso ..t espessurJ d.is làmin.ts de igu;1 sobre o que a escassez de oxigênio. mais do que a d1sponibilid.1de de res em cursos d'água. os fragmenradores - como .ts LuvJs dm
m.ueri.11 em decomposição estabelece limites absoluros sobre âgua, exerça um domínio sobre as viJas do') orgJ.nismos. tricópteros Ste,wph_ylax .spp., os camarões de água doce ( Gmt-
.1 m1crofaur1.1 e J microflora móveis (procozoirios, nem1c1)- Em ecologia Je âgua doce, o es- mantJ spp.) e isópodes (p. ex., A;e/lw spp.J - alimenum->e de
deos, ror1ferns e aqudcs fungos que Jpresencam esr.ígios mó- e de acordo c:on tudo dos derrirívorm rem sido menos folhas caídas na água. Os coletores se alimentam de fin.1s parti-
~· :-'.ao,w a::rner:ar culas de matéria orgânica (menores do que 2 mm). Os C(lleto-
\'eiS c:m seL1s ciclos de vid.1). TJis organismos inexistem vir- ~r:, a~':J·en:es
concencrado no tamanho dos organis~
CLJJ\memc: em solos secos. Pode ser reconhecido um contiuuum 2ccJa::·:cs mos do que nos modm pdos quais des res-apanhadores obtêm partículas orgânicas morus dos resi-
desde c:ond1ções secas, passando pelos solos :11Jg:1dos aré os
1 obcêm seu alimento C:ummins ( 1974) duos e sedimentos do leico do curso d";igua. e os coletores-fil-
verd ..H.ie1ro,; ambiemes .1quJticos. Nas primeiras, .1 quamidJde Je classificou em quacro categorias principais O) invertebrados tradores filtram panículas pequenas da coluna de água corren-
jgua e .1 espessura das lâ.minJS de água ,ao exrrerna.mente irnpor- consumidores que vivem em cursos d'água. O, fri1gmeutadores te. A Figura 1 1. 5 mostra alguns exemplos. Os pmtadores-1.ns-
umes; nus. i medidJ que p<=rcorremos um continuum. as condi- sã:o decritívoros que consomem matéria orgànica de panículas padores têm peças bucais apropriadas para raspar e consumir :1
1 grosseiras (partículas com tamanho superior a 2 mm), alimen- camada orgànicJ. fixada às rochas: esta ca.mada orgânica concrm
ções mudJm, rornando-se cad.t vez mais semelhantes às exisren·

1
do por ano cerca de 50 rondadas ha· 1 de excremencos na su- te.'i nu leiro de uma comunidade de .1guJ aberra, onde é possi\'d tando-se mda vez que fragmenram o mareriJ.l. :\\uiro Freqüen- algas, baccérias, fungm e maréria orgânicJ. morra adsorvidJ à.

l
330 PARTE 2 - INTERAÇÓES
CAPÍTULO 11: ÜECOMPOSITORES E ÜETRITÍVOROS 33 l

consomem totalmente. Em alguns casos. existem estreitas perfície do solo. A partir de então, valores desta ordem de•
relações murnal1scas entre besouros. formigas e cupins e es- grandeza têm sido confirnudos em diversas ocasiões. Além Microflora e mlcrofauna
pécies de fungos cJr J.Cterísricas. Esses muma.lismos são dis- disso, nem rodas as espécies de minhoca depositam seus ex-
2mm 2Qmm
Bacténas 100 µm
cutidos no Capítulo l 3. cremenros na superfície, de modo que ;i quantidade tocai de 1
'
1
1
Observe quem microbívoros consomem um recurso vivo e solo e matéria que e!Js movimentam pode ser muito maior do Fungos 1 1

'
Nematodeos ~ : 1
não po<lem ser considerados organismos conrrolJ<los pelo doa- que essa. Nos locais onde as minhocas são abundantes, elas .,.. 1
\ 1
dor (Lukso et ai., 2000). Em um estudo sobre a decomposição encerram a serrapilheir.1. misturam-na com o solo (e a:.sim a 1
~I I 1
de plant,ts herb;íceas e fimplânccon de dgua doce, em condições expõem a outros decomposirores e derrirívoros), criam tocas Protoz=i0 1

de laborJtório, Jurgen.'.! e Sala (2000) acompanharam o destino (aumentando, dessa fornu, a aeração e a drenagem do solo) e
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de bactérias (deco111posimres) na presença e na ausência de pro- depositam fezes ricas em matéria orgânica. NJ.o é surpre,<,,1 que A1 - ~ '
:Acaros · ,.
1
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risras consumidores de bacréri.ls, J saber: Spum~!l.a sp. e Bodo sal- os especialistas em agricultura ecológica se preocupem com as 1
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tdm (microbívoro.'.!). Na presença dos microbívoros, houve urna práticas que reduzem as populações de minhocas. :~os~
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reduçáo de 50 a 9ܺ'o na biomJ.<.sa b,1ereri.1na, e a comunidade Os decricívoros ocorrem em rodos os tipos de hábirars 1 1 '
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bacteriana rnrnou-:.e dominad.t por form,lS grandes e resiscentes terrestres e com freqüência sJo encomrados com not.i\'d ri- 1 ·------ ,:_;,_._;/
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ao pastcjo. incluindo h,1C[érias tlbmencos.1:1.
(Juanw 111.11\ll 1._: (J ,mim.d. menor é,! sua cap.1ciJaJe par,l
queza em espécies e cm nlÍmeros muito grandc.'l. As~im. por
exemplo. 1 m.:: de solo de florestJ temper.1d.1 pude conter rnil
D1pluros ~ - -
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d1sci11guir encre a rniuorlora (corno alrmenco) e o derriro vegetJ.J espécies de animais, com populações c<1uperiores .1 1O milhões 1

ou animal sobre u qu.1l escá crescendo. De faw, os detrirívoros de nemJ.tódeos e protozoários, 100 mil de-colêmbolo, l' ica- ~~~~os~ ' 1
1
1
,t11ima1s envolV1Jos n,1 decornposíç:io de nuréria orgãnica morra ros de solo e cerc.1 de 50 mil de omrm invertebrados (A11de1- Ouelonetos 1
1
~:lo, em sLu m,lÍori,1, consumidores generalistas, tanro do próprio son, 1978). A importância relativa da microfaunJ, d,1 meio- ' ~ 1
derrim como d.is popul.1çóes de microflora associadas a ele. fauna e da m.1crofawu nas comunid.1des terrestres vari.1 ao l_sopl~ ~:
Os protiscas e invertebrados que longo de um gradieme latirudinal (Figura 11.4). A microfau- 1 . Opihoes 1 ~ 1-

'''.,ss· parricipam d.1 decomposição de maté-

rias morras, vegetal e animal, comrintem
na é relativamente mais imponance nos solos orgânico:. em
Aorestas boreais. tundra e deserto pobr. Neste, a matéria or-
:,~ ' -- 1

um grupo r~uonomicamente distinro. gânica abundante estabiliza o regime de umid.ufc do .'lolo e \ Anf1podes \ ~
Em ambientes rerresues, eles em geral proporciona micro-hibitars apropriados para protozoáríos. rn:- : <d"
são classificados de acordo com se~ ta-
rnanho. Não se trau de um critério arbitrário de classificaçáo,
pois o tamanho é um atribuw irnporunte para os organismos
matódeos e rotíferos, que vivem nas películas imerstici,1i:. da
água. Os solos minerais quentes e secos dos trópicos têm pou-
cos animais desses tipos. Os solos profundos de floresr.1s tem-
+~
Dipllpodes ~

Megadnlos (vermes !errico.las) ~

que alc:..1nç,1m seus recursos escwando ou rasrejando entre as aber-
turas e fend.ts d.1 serrapilheira ou do solo. A rmcrofauua (incluin-
do os microbívoro.<. especí,Uiscas) .1brange os protozoários, os ver-
me~ nem.uódeos e os roríferos (hgura 11.5). Os principais gru-
pos d,1 meiofaun.1 {.1nimais com um.1 largura corporal encre
100 µm e 2 mm) ,;;Jo m ,Ícaros da serrapilheira (Acari), os colêm-
bolos (Collemhola) e os enquitreideos (Enchy"aeidae). A man-o-
jàuna (largura corporal de 2 a 20 mm) e, por último, J megafuma
( > 20 mm), mcluem o, isópodes ([sopoJa), diplópodes (Diplo-
pod.1), minhoca, (,\legadrili), car:icóis e lesmas (Mollusca), e as
!Jrvas de ccr us mo'>us ! Díprer.1) e deterrnir1.1dos be.1,ouros (Cole-
oprer.1). Esses ,tnim,lÍ~ ,;,-10 respons.í\·eis principalmente pel.i rriru-
,.tç.ío de re.<.rm \·eger.u,. Pda su,L ,l')-.lO, ele,;; podc:m provocar um:i
red1scribu1ç:io em gr,mde escala do.'l dernros e, assim, contribuir
Jirerameme par:i o de~en\·o!vimenm da esrrmur,1 do solo. Ê im-
porranre observar que J rnicrofauna, com seus curtos períodos de
geraçJo, opera na mesm.1 escal;i dJs bactéri.1., e pode trilhar adi-
rümica de populaçõe:; b,1creriJnas, e a meiofauna e os fungos são
Je vida mJis longa. Os decrlcivoro:. maiores e de vida m.lis longa,
ao contrário, não podem ser finamente sderivos em sua <lietJ,
mJs escolhem mancha-" com Jtividade decomposiwra ak1 (J. J\f.
Anderson, comuniuç:io pessoa.1).
ChJrles Danvin ( 1888) estimou que. em algum:is pasta-
gens próximas :1 sua cas,1, JS minhocJs form.1vam uma nova
c.imada de ,;olo Je 18 cm de espessura ein 30 anos, ..i.cumulan-
do por ano cerc.1 de ')() rnneL1J.1s ha· 1 de excremencos na su-
peradas têm um carirer inrermediário; eles mantêm ª°' m.lio-
res populações de meiofouna de ácaros da serrapilheira, co-
lêmbolos e enquirreídeos. A maioria dos demais grupo" de
animais do solo diminui numericamente em direção ao, tró-
picos mais secos, onde são substituídos por cupins. A menor
diversidade da meiofauna nessas regiões tropicais pode C'.->t.tr
relacionada à. faltJ de serrapilheira, devido a decomposiçJn e
consumo por cupins, reAetindo tanto .1 baix:1 Jbundânci.1 de
re(.ursos quanto a pou..a disponibiiid.tde de micro-hibitaf\i (J.
M. Anderson. comunicaçJo pessoal).
TJ.mbém em uma escala mais louliz.ida, a 11.1turez.1 La
ari\'IJ,1Je da cornun1ci.tde de decomposicores dLpendem d.is
condições em que o, organi,.,rnos vi\·em. A rLmper.nur.1 t1._·rn
um papel fundamentJl na derermill'JÇJ.o JJ tax.J Je decompo-
sição, e, além disso. a espessura das l!trnina,., Je águ.1 sobii: o
mJ.terial em decomposição estJbdece limites absoluws ~ohre
.1 microfauna e a microflora móveis (protozoários. nem.uó-
deos. rotífero,;; e ,1queles fungos que apresenr.1m esr.ig1os mó-
veis em seus ciclos de \·ida). Tais organismos inexistem nr-
ru.tlrnenre em solos secos. Pode ser reconhecido um comllwum
desde condições secas, passando pelos solos alagados .1ri: os
verdadeiros ambientes Jquátic<-h. N,is primeiras. a quanricbde de
água e a espessura das lâminas de água são exrrern.uneme impnr-
t,mres; m;ts, à medida que percorremos um coJJtimwm, as condi-
ções mudam, tornando-se c.ad.1 vez mais semelhantes às exisren-
res no leim Je uma comunidade de água aberta, onde é pos~i\ d
É-rk
~
1 1
16 32 64 128 256 512 1.024
µm
Largura corporal
que .1 ôcassez de oxigê:nio, mais do que a disponibilidade de
;ígua, exerç.1 um domínio sobre as vidas dos organismos.
Em ecologia de águ;i doce, o es-
:: ~~ c~orc..~ tudo dos demtívoros tem sido menos
concencrado no tJmanho dos organis-
mos do que nos modos pelos quais eles
ohtém seu alimento. Cummins ( 1974)
classiílcou em quatro categorias principais os invertebrados
consumidores que vivem em cursos d' água. Os fragmenmdores
são dcrririvorm que consomem matéria orgànica de parrícu!Js
grosseiras (partículas com ram<rnho superior J 2 mm), .1limen-
cando-se rodJ vc:z que fragmentam o marerial. Muito freqüen-
: Oip!eros
I__
0 -
~
1
I Coleópteros
1 -
FIGURA 11 .3 Class1f1cação do tamanho
pela largura corporal de organismos em
teias alimentares de decompos1tores tem-
2 16 32 64 colas. Os segurntes grupos são totalment.e
carnívoros: opiliões (alrmentam-se de artr~-
mm podes), quilópodes (centipedes) e arane1-
deos (aranhas) (segundo Sw1ft et ai. 1979)
res em cursos d',i.gua, os fragmenradores - corno ,1~ Luvas dr.h
rncópreros Sre11ophylax spp., o, cam.uóes de águ~1 doce (Gdm-
marns spp.) e isópodes (p. ex .. Ase/111, spp.) - alime~tJm-se d~
folhas caídas na água. Os coletores se alimenu!Tl de hn,1s pJrti-
culas de nucéria orgânica (menores do que 2 mm). Os coÍl'IO-
rehtpanhadores obtêm parricu!Js orgânicas mortJ.S dos resí:
duos e sedimentos do leira do curso d'água, e os i:olerores-fii-
trttdores filcram panículas pequenas da coluna de águ.1 corren-
te. A figura 11.) moscra alguns exemplos. Os pmtt1dores-1_·fü-
pr1dores têm peças bucais apropriJdas para raspar: ~onsumt~ ,1
camada ora.inic.1 fixada às rochas; esta can1Jd.1 organJCa comem
algas, bacr;ri.is, fungos e nuréria org~inica morra adsorvid.1 :1
332 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 11: ÜECOMPOSITORES E ÜETRJTivORos 333

superfície do substra[Q. A última categoria de inverrebrados é insuficiente para uma fo[Qssíntcse apreciável, mas onde h.í
Macrofauna a dos carnívoros. A Figura 11.6 apresenta as relações entre es- uma entrada de matéria orgânica oriunda das comunida-

.~
ses grupas de inverrebrados e rrês categorias de maréria orgâ- des vegetais próximas. O chão da floresta e os cursos d'água
nica morra. Esse esquema, desenvolvido para comunidades de sombreados recebem a maior parce da sua matéria orgânica
"·- riachos, cem correspondentes evidentes em ecossistemas cer-
resrres (Anderson, 1987), bem como em outros ecossistemas
como folhas caídas das árvores. Os leitos dos oceanos e la-
gos estão sujeitos a um depósito contínuo de decri[Qs pro-
aquáticos. As minhocas são imporcances fragmencadores, no cedentes de zonas superiores. As cavernas recebem matéria
solo. e vários crustáceos desempenham o mesmo papel no lei- orgânica dissolvida e paniculada, que percola através do
ra marinho. Por outro lado, a filtração e comum enue os or- solo e das rochas, junco com o material levado pelo ven[Q e
a.:1.nismos marinhos, mas não enrre os rerríco\as. os resíduos dos animais migrantes.
:;, As fezes e os corpos de inverrebrados aquáricos são, em
···."' geral. processados pelos fragmentadores e pelos colemres, jun-
camence com a maréria orgânica morta que provem de oucras 11,2,3 Os papéis relativos dos decompositores e
Microtauna
fonres. Nem mesmo as fezes grandes de vercebrados aquáticos dos detritívoros
p;irecem possuir uma fauna característica, prova\'elmenre por-
quç ;.:-s,;,;15 fezes coscumlm fragmentar-se. sendo disper~adas com Os papéis dos decomposicores e dos
Deserto Floresta Campo Floresta Floresta Tundra Oesarto
lrOpteal trop+eal temperada boreal polar
r:tpiJez, como resultado do movimenco da âgu.1. A carniça detrirívoros n.1 decomposição da ma-
FIGURA 11.4 Padrões da variação latitudi- também não possui uma fauna especializada - muitos inver- téria orgânica marca podem ser com- ,d u' ~.-..

<~,a de decompos,ção da se,rap,lheira

Acumulação de V
nal na contribuição da macrofauna, da meio-
fauna e da microfauna nos ecossistemas ter-
rícolas. A acumulação de matéria orgânica
no solo (MOS) (inversamente proporcional
à taxa de decomposição da serrapilheira) é
favorecida pelas temperaturas baixas e pelo
tebrados aquáticos são onívoros e se alimencam. na maior par-
te do tempo, de detricos vegetais e de fezes com seus micror-
ganismos associados, mas sempre esrâo pronrns para apanhar
um pedaço de invenebrado mono ou de peixe, quando há
oporcunidade. Isso difere de sicuaçáo verificada no amb1enre
parados de diversas maneiras. Uma
comparação numérica revelará uma
predominância das bactérias. Isso é
-'-'--- '~>,

quase inevitável, pois escamas contando células individuais. A

comparaçáo da biomassa fornece um quadro complecamence
alagamento, que reduzem a atrvidade micro-
biana (Switt et ai.. 1979) terrc'itre, onde canto as fezes quanco a carniça rêm suas formas discinco. A Figura 1 1. 7 moscra as quantidades relacivas de bio-
derricivoras especializadas (ver Seções l l.3.3 e 11.3.5). massa represenradas em diferences grupos envolvidos na de-
Algumas comunidades animais composição da sercapilheira do chão da floresca (expressa como
são compostas quase exclusivamenre as quantidades relativas de nitrogênio). Na maior parte do ano,
.e , . ,. ~· ·J:., por decricívoros e seus predadores. Isso os decomposicores (microrganismos) foram responsáveis por
Fngmentadof'H Coletores-apanhadores Pastadore5""raspadores é válido não apenas para o chão da ílo- biomassa cinco a dez vezes mais abundante do que a dos derri-
restJ.. mas também para os cursos d'água sombreados, as pro- cívoros. A biomassa dos decritívoros variou menos ao longo do
fundez.as dos oceanos e lagos, bem como para os residentes per- ano, porque elc=s são menos sensíveis às mudanças climáricas, e

~
manentes de cavernas: em resumo, em rodos os lugares cuja luz é em um período do inverno foram até predominanres.

- lncoptero

Folhas de árvores. etc. --------+- MOPG ~

1 "--.._ -9~ F,agmentado.es ~

~~V
i1 r',10 ~-?)
\
\
L,xiv1ação '

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-?)~~~ \.
1 ~;..º~,,.,,.(' \

i
' Floculação
~~~-z~
... '
i
f
MOO - - · - - - - - - . . - MOPF - - Coletores -----------+ Carnívoros

·=~~
Coletores-filtradores Carnívoros 1
,!
, Açaom,cmb,ana/~~:-------' ,,'

. . _.':~t \
/( l ~'31i-!arvada
S
i
a<dulegaste, ,, mosca-do-am,e,ro
1
rva óe 1,bélula i
Gioss,plronia 1
l
~
FIGURA 11 6 Modelo geral de fluxo de energia em um curso d agua Uma fração de matéria orgânica de partículas grosseiras (MOPG). por

1" "~
Hydtopsyd,e
- larva de tngana tecedora
e sua redefittradora II llx1v,ação passa rapidamente para o compart1mento de matena orgânica d1ssolv1da (MOO) O restante e convertido em matena orgânica de
partículas finas (MOPF) mediante três processos. (1) ruptura mecânica; (ii) ação de m,crorganismos, causando uma partiçáo gradual; (lu)
fragmentação por partes dos íragmentadores. Observe também que todos os grupos animais contribuem com a MOPF pela produção de fezes

FIGURA 11.5 Exemplos de diversas categorias de consumidores invertebrados em ambientes de água doce.
t (hnhas trace1adas). A MOO 1ambêm é convertida em MOPF pelo processo fisico de tlocuiação ou pela ingestão dos microrganismos. A camada

00•""' ,, .~... ~ '"" •• '""" ..... °""'' '" "'" .. ~, • "' ~~ ~-- ••• ·= =·· ···-

l
 334 PARTE 2 - INTERAÇÓE5
CAPÍTULO 11: ÜECOMP051TORE5 E ÜETRITIVOR05 335

-- Nemalodeos
f
001~~~
.JFMAMJ ASOND
Tempo (mês)
FIGURA 11.7 Importância relativa da microflora sobre a decompos1·
ção da serrapilheira de floresta, em comparação com artrôpodes. mi-
nhocas e nematódeos. expressa em termos do seu conteúdo relativo
de nitrogênio - uma medida da sua biomassa A atividade microbiana
é muito maior do que a dos detntívoros, mas a última é mais constan-
te durante o ano (segundo Ausmus et ai., 1976)
Infelizmente, a biomassa dos difc-remes grupos de de-
composirores é, por .'IÍ só, uma medida insarisfarória dJ. sua
imporrância relariv;i no processo da decomposição. As popu-
lações de organismos com vidas curtas e atividade imensa po-
dem contribuir mais pdLl as atividades na comunidade do que
as espécies maiores, lenu.s e de viLfa longa (p. ex., lesmas~). que
têm maior concribuiçáo para a b1omas~:-i..
Lillebo e colaboradores ( 1999),
ucilizando comunidades criadas arti-
ficialmence em laboratório, tentaram
distinguir os papéis relativos de bac-
térias, microfauna (p. ex .. flagelados) e macrofaunJ ( p. ex.,
caracol Hydrobia ulv,re) na decomposição de Spartina mariti-
ma, uma espécie típica de marisma. Ao final do escudo de 99
dias, 32ºtó da bioma.iSa de folhas de S marítima permaneceram
no tratamento com bactérias, e apenas 8º/o permaneceram q uan-
do a microfauna e a macrofauna rambém escavam presentes (Fi-
gura l l .8a). As análises separadas também revelaram que as bac-
térias foram responsáveis pela maior pane da mineralização dos
conteúdos de carbono, nitrogênio e fósforo das folhas, mas a mi-
crofauna e, especia.Jmeme, a macrofauna Jumencaram as raxas de
mineralização do carbono e do nitrogénio (Figura I L8bJ.
A decomposição d.1 maráia moru não se dr:ve Jpen,i:, ~l
som.1 das atividades dos micróbios e dos derridvoros: em gra11Je
pane, ela é o resultado da interação entre as dois grupm. A
ação fragmentadora dos derririvoros, como a do caracol Hydro-
bia 11/vae no experimento de Lillelo e colaboradores ( 1999),
geralmente produz partículas menores com uma .irea de su-
perfície maior (por unidade de volume de serrapilheira), au-
mentando, assim. a :írea de subsrrato disponível para o cre.<.ci-
mento dos microrganismos. A atividade dos fungos pode ser
estimulada pela ruptura, mediante pascejo, das redes hifais com-
pecidoras. A1ém disso, a a[ividade tanto dos fungos quanrn
das bactérias pode ser Jumentada peb adição Je nutrienres
minerais por meio da urina e d.is fezes (Lussenhop, 1992).
Os modos pelos quais os decom-
positores e os decricivoros interagem
podem ser esrndados seguindo um
fragmenro foliar ao longo do processo
de decomposição, concentrando a atenção em unu parte <l.i
parede de uma única célula. Inicialmente, quando a folha cai
ao solo, o pedaço de parede celular está protegido do ataque
microbiano porque se encontra dentro do reciclo vegetal. :\
folha é em seguida mastigada, e o fragmento penetra no tr3to
diuescório de um isópode. Ali ele encontra uma nova flora
m~robiana, a incesrinal, e é submetido às enzimas digestivas
do isópode. O fragmento deixa o corpo do isópode, alterado
devido à sua passagem pelo traco digesrório. Ele agora faz parte
das faes do isópode e é acacado muiro m.1is facilmente por
microrganismos, pois foi fragmentado e parcialmente digeri-
do. Enquanto o~ microrganismm estiverem colonizando-o, é
possível que ele seja novamente ingerido, ralvez por um co-
lêmbolo coprófago, e arravesse o novo ambiente do intestino
desce animal. Algun.<. fragmentos completamente digeridos
podem ser novamente eliminados, desra vez nas fezes do co-
lêmbolo, ficando ainda mais acessíveis aos microrganismos. Em
sua rr,tjetória desde um pedaço de recido morro até seu destino
inevirável de tomar-se dióxido de carbono e minerais, o frag-
menro pode passar por \'ários outros rrarns digescórios.
A fngmenraçJo pelo~ decrirívo-
ros Je~empenha um p.1pd-ch3ve nos
J-·~ ambientes rerresrres, devido à rigidez
característica das paredes celulares dos
decrirns das plantas vasculares. O mesmo acontece em muitos
ambientes de .ígua doce, onde o folhiço rerrescre constitui a
mJioria dos decriros disponíveis. Por outro lado, os detritos no
nível crófico inferior nos ambienres marinhos consiscem em
célu!J.s do fitoplâncton e das algas; as primeiras apresentam
umJ. devada área de superfície, sem necessidade de destruição
f°i.:.i(a, e as algas. por n.io possuírem os polímeros estruturais
das paredes celulares das plantas va:,,culares. são propensas à
fragmentação por fatores fislcos. É provável que a decomposi-
ção r.ípida dos derriros marinhos seja menos dependente da frag-
mentação pelos inverrebradus: os fragmentadores são raros nos
ambicnres marinhos, em comparaç:io com os ambientes cerres-
tres e de água doce (Plante et ai., 1990).
(a)
A madeira morra coloca desafios
especiais à colonização por microrga-
nismos, devido à sua repJrcição desi-
gual e à sua rigidez externa. Os insetos podem ,H1mencar J
colonizaçáo fúngica da madeira morrJ. mediJ.nre u transpom:
dos fungos para o seu "alvo'' ou mediante o incremento do
acesso de propágulos fúngicos dispersados pelo ar até o floe-
ma e o xilema, por meio de perfurações na casu externa do
caule. Muller et ai. (2002) distribuíram pedaços-padrão d.,
madeira de espruce (Picea abies) sobre o chão de uma floresr.1
na Finlândia. Após dois anos e meio, foram registrados o~ nú-
meros de '·vescígios" (perfuração e mordida), os quais se corre-
lacionaram com a perda de peso seco da madeira (Figural l .9a).
Essa correlação acontece por causa do consumo da biomass,1
pelos insecos, mas também, em uma proporção de'iconhecida.
peb ação fúngica esrimubda pela acivid.1de dos insecos. Assim
a raxa de infocçJ.o fúngica sempre foi alCJ, ljllando houve mai~
do que 400 vestígios por pedaço de mJdeira, deixados pelo
besouro ambrósia comum Tripodendrou liueawm (Figura
11.%). Esta espécie perfura profundamente o alburno e pro-
duz galeriJ..s de cerca de l mm de diâmetro. AJgumas das espé-
cies de fungos envolvidas provavelmente foram cransmiridas
pelo besouro (p. ex., C:ratocyJtis piccae), mas a invasão de outros
tipos, dispersados pelo ar, provavelmente foi promovida pelas
galerias abandonadas pelo besouro.
O aumenco da respiração micro-
biaru por ação dos decrirívoros foi re-
gistrado também na decomposição de
carcaças de pequenos m.1.miferos. Dois
grupos de carcaças de roedores, sem insetos e pesando 25 g,
foc1m expostos sob condições experimentais em um campo, na
lnglacerra, no ournno. Em um grupo, as carcaças mantiveram-
(b)

20

É
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(a) o 15 -~,
(b) 51 10 'à
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2.000 4.000 6_000
o
o 1.000 2.000
Vestig,os de insetos (número por m-2) Vestig1os de T. hneatum (numero por m-2)

Macrofauna + Microfauna + Bactênas Macrolauna + MICtofauna + Bactérias

m1crolauna + bactenas microfauna + bactênas FIGURA 11.9 Relações entre (a) a decompos1ção de pedaços-padrão de madeira morta de espruce por um periodo de dois _anos e mei?, na
bacténas baclérias Frnlând,a. e o número de vestígios de insetos, e (b) a taxa de infecção fúngica (número de isolados fúng1cos por pedaço-padrao de madeira) e
o número de vestigios deixados peta besouro Tripodendron !ineatum. A perda de peso seco e o número de vestígios de insetos em (a) foram
obtidos pela subtração dos valores para cada amostra de madeira mantida em uma caixa permanentemente fechada com rede de malha bem
FIGURA 11.8 (a) ~erda de peso de folhas de Spartina mant,ma durante 99 dras. na presença de (1) macrofauna + m1crofauna + bactérias. (11) fina do valor correspondente para sua réplica mantida em uma caixa-controle que perm1t1u a entrada de 1n~etos Em algun~ caso~. a perda de
microfauna + b~cterias ou (111) bactérras sozinhas (média .!: desv10-padrão). (b) Porcentagem dos conteúdos iniciais de carbono, de nitrogénio peso seco da amostra de madeira da réplica foi menor. de modo que a porcentagem da perda de peso 101 negativa. lsto e passivei porque o
e de fosforo. mineralizados durante 99 dias nos três tratamentos {segundo Llllelo et ai., 1999) número de visitas de insetos não explica totalmente a variação na perda de peso seco (segundo Muller et ai. 2002)

336 PARTE 2 - INTERAÇÕES
se intactas. Nos corpos do segundo grupo, foram feitos túneis
anificiais mediante perfuração repetida com agulha de disse-
cação, a fim de simular a ação das larvas da mosca-varejeira nas
carcaças. Os resultados desce experimento se equiparam aos do
escudo da decomposição da madeira referido; aqui, os rúneis
intensificaram a atividade microbiana (Figura 11.10), por meio
da dispersáo da microflora e do aumento da aeração da carcaça.
11.2.4 Estequiometria ecológica e a composição
química de decompositores, detritivoros
e seus recursos
A estequiometria ecológica - definida
por Elser e Urabe ( 1999) como a aná-
lise dJs rescriçôes e conseqüências nas
interações ecológicas do balanço de mas-
sa de elementos químicos múlciplos (em
particular as razões carbono:nicrogênio e carbono:fósforo) -é uma
abordagem que pod.e esclarecer as relações entre recursos e consu-
midores. Muitos esrudos têm enfocado as relações planta-herbí-
voro (Hessen, 1997), mas a abordagem é também importante
quando se consideram os decomposirores, os detricívoros e
seus recursos.
Existe uma grande diferença encre a composiçáo química
do tecido vegetal morro e a dos tecidos dos organismos hetero·
tróficos que o consomem e o decompõem. Enquanto os polissa-
carideos escrumrais são os principais componences dos tecidos
vegetais, especialmente das suas paredes celulares, nos corpos dos
microrganismos e dos decritívoros eles têm um significado ape·
nas pequeno. Encretamo, por serem mais difíceis de digerir do
que os carboidracos e as proteínas, os compostos químicos estru-
150
Carcaça
/ / perlurada
--~/ art1f1c1almenle
Carcaça
intacta
/ inorgânicos é que, apüs a adiç.ío de ma-
~/__ ,
10 15
Tempo {dias)
FIGURA 11.1 O Evolução do dióxido de carbono (CO,). uma medida de
at1v1dade microbiana, de carcaças de pequenos marTllferos colocadas
em c1hndros de "respiração" e protegidas dos ataques de insetos. Um
grupo de carcaças se manteve intacto, e o segundo grupo foi perf1..;rado
repetidamente com agulha de a1ssecação, para simular a ação dos tú-
neis abertos pelas larvas da mosca·varejeira (segundo Putman. 1978a)
t::
A
,.
rurajs constituem ainda um componente expressivo das teles dos
derririvoros. Químicamente, as fezes dos decritívoros e o tecido
vegera.1 rêm muico em comum, mas os conteúdos em proteínas e
lipídeos dos derricívoros e dos decomposirores são significativa-
mente mJ.Ís altos do que os das plantas e das fezes.
A taxa de decomposição da ma-
téria orgânica morca depende muico da
composição bioquímica desta. Isso se
deve aos elevados conteúdos em nirro-
gênio e fosforo do tecido vegetal. in·
dicarivos de demandas altas desces nu-
rriences. De maneira geral, as relações esteq.uiomécricas de
carbono:nirrogênio (C: N) e carbono:fosforo (C: P) nos de-
composicores são 10:l e 100:l, respectivamente (p. ex., Gold-
nun et ai., l 987). Em outras palavras, uma população micro·
biJn.1 Je 111 g pode desenvolver-se ~omeme se houver Ji"po·
nibilid.1de de 10 g de nitrogênio e l g de fósforo. :\s pLincas
rarícolas apresentam razões muico mais_elevadas, variando de"
19 a .315: 1, para C:N, e de 700 a 7.000: l, pars C:P (F.nriquez
ec ai., l 993). Conseqüentemente, esse material pode susrenu.r
apena~ uma biomassa limitada de organismos decomposicores
e, por isso, wdo o andamenco do processo de decomposlçáo
será \imiudo pela disponibilidade de nutrientes. As plantas 111~1·
rinhas e de água doce rendem a rer razões mais semelhantes às
dos decomp;sirores (Duarte, 1992) e suas taxas de decompo·
sição são correspondencemence mais rápidas (Figura 11. l la).
A Figura J l. l l b e c ilustra a force relação emre as concenrra-
ções iniciais de nirrogênio e fósforo no tecido vegetal e sua ra..xa
de decomposição para uma ampla gama de decricos vegetais
provenientes de espécies rerricolas, de água doce e marinhas.
A raxa de decomposição da ma-
rérÍJ. orgln1c1 morra é influenciada
umbém... por nutrientes inorgânicos.
em especial nitrogênio (como amônio
ou nitrara), que se acham disponíveis no ambience. Assim. a
absorção de nitrogênio do exterior permite susrentar uma m.1ssa
mtCrobiana m.iior, e a decomposição procede mais rapidamen-
ci.: :\ matéri,1 vegetal herbácea, por exemplo, se decompõe com
ma is rapidez nos cursos d'água da. Nova ZdindiJ que correm
pelos (:Jmpos melhorados p:ira o pastejo (onde a água é. em
con\eqüenci,1. mais rica em nirr.1to) do que no, cursos d'.i,:::u.1
"n.l.1)·m~lhor.1dos·' {Young t'f aí., 1994).
LºmJ. conseqüênciJda c.1.pacidade
dos decompositores de usar nmriemes
renJ.l vegera.l ao solo, o nível de nitrogê-
nio no :solo tende a baixar rapid.unenre
J medid.i que de é incorporado :t massa microhiJJu. Este dc'ito é
evidente em e'ipecia.1 na agricultura, em que J. J.\50 de enrerr:tr os
restolhos pode provocar uma deficiência de nitrogênio para J cu!-
curJ sub">equente. Em muras palavras, os decomposimres compc>
tem com J~ plant1S pelo mcrogêmo morg.imco Isso suscita u/llJ
que-.;t 10 ~1g111ficanva e algo paradoxal Vimos qtie 1:, plantas e os
Jecompü:'!itorD esráo ligados por um ,rmrzu1'1Jnto md1reto. mc:-
1
d1aJo pela c1d.1gc::m de numenrt'S- as plantas fornceem energ1J e
337
CAPÍTULO 11: DECOMPOSffORES E DETRITÍVOROS
(•) (b) (e)
0,1 ....
MICf081gas
Plantas de água doce
c__r;
--Clr- - '\····
.. ., .
.;""'}.'".
.-~r
Plantas anfíbias ~-
Macroajgas
Angiospermas marinhas
0,01
....'(,~;,.
.. . ,..
..,.,.~.,. . '
~
Gramíneas
C1peráceas
s ~
Plantas de mangue
Folhas de labfoliadas deciduas
Arbustos
--::r=..:r 0.001
,~!;~. .:·.t..;.
Conileras -;]-·
F~s de latifoliadas perenif6'1as ::-:r-..:-=--=--·
0.0001 ~ - ~ - - ~ - - ~
0,0001 0,001 0.01 0.1 0,01 0,10 10 0,001 O.Q1 0,1 10
Taxas de decompoS1çào (d,a · 1 J Nitrogénio(% do peso seco) Fósforo(% do peso seco)
FIGURA 11.11 (a) Diagramas em blocos, mostrando as taxas de decomposição registradas para detntos de diferentes fontes A taxa de
decomposição está expressa como k (em unidades logantmicas por d,a), derivada da equação W, =w0 e·"'. que descreve a perda do peso seco
vegetal (v\1 com o tempo (t) desde o inicio das medições. Os blocos abrangem os valores de 25 e 75% de todos os dados registrados na
b1bhografia para cada tipo de planta. A linha central representa a mediana, e as barras abrangem o lim1te de confiança de 95%. São apresen-
:~das também as relações entre ~ taxa de decompos1çào e as concentrações iniciais nos tecidos (% do peso seco) de (b) nitrogênio e {e)
fosforo. As hnhas referem-se_aos aJustes das retas d_e regressão, e os circulas vazios e cheios representam a decomposição dos detritos sobre
o solo e submersos. respectivamente (segundo Enr1quez et ai., 1993).
nutrientes sob forma orgânica, que sJ.o uciliudos pdos decom- Quando os organismos mortos ou suas parres se decom-
pasimres, e estes mineralizam o material orgânico de volta a uma põem dentro do solo ou sobre ele, eles começam a adquirir a
forma inorgânica., que pode novamente ser usada pelas plantas. razão C:N dos decomposirores. Em geral, se um material com
Enm:canco, as restrições esrequiométricas sobre o carbono e nu· um conreúdo de nitrogênio inferior a 1,2 a 1,3% for adiciona-
trientes rambém levam à competição entre as plantas e os decom- do ao solo, rodos os íons amônia disponíveis sáo absorvidos.
posirores (em geral por nitrogênio, cm comunidades terrestres, Se o material cem um conteúdo de nitrogênio superior a 1,80/o,
com freqüência por fósforo, em comunidades Je água doce, e os íons amônio rendem a ser liberados. Uma conseqüência disso
nitrogênio ou fósforo, em comunidades marinhas). '"' é que as razões C:N dos solos tendem a ser baseante constames,
Daufresne e Loreau (2001) de- com valores em torno de 10; o sistema dos decompasirores é, em
senvolveram um modelo que incorpo· geral, notavelmeme homeosrárico. Entretanto, em situações ex·
ra relações muru.1.lisras e comperirivas, cremas, em que o solo é muito ácido ou está inundado, a razão
formulando a seguinte quesráo: "que condições devem ser en· pode chegar a 17 (o que indica que a decomposição é lenta).
comradas para a coexisrência de plantas e decomposirnres e Não se deve cogitar que a única atividade dos decompo·
para que o ecossistema persista inregralmente~" Esse modelo sirores microbianos da matéria mona seja a de eliminar o car·
mostrou que o sistema planra-decomposicor é. i.:m geral, per· bano pela respiração e mineralizar o resrante. Uma conseqü~n·
sistente (ambos os comparcimenros, pLrnca e decomposirnr, al- eia imporrance do crescimento microbiano é a acumula<;áo de
cançam um est<1do esracíonário positivo e e~civdi somente se subprodutos, em particular celulose fúngica e polissacHídt"os
0 crescimento do decompo-.itor for limic.H:io pd.1 Jisponibi\i- microbianos, que podem ser lencamenre decomposcos e con·
dJde de carbono no dernrn - e esta condi~.l.o püde ser J.tingida uibuir para a manutenção da estrutura do solo.
,omenre :-e .1 upJcidJ.de competitiva dos decompusicores para
um nutriente limic.rnte (p. ex., nitrogênio) for ~rJnde b.1sun-
te. comparJ.dJ. com J Je pb.ncJ-., para manter-se em um estado 11.3 Interações detritívoro-recurso
de limiraç.:íu do carbono. QuJndo o'i decompo">HOrcs não fo-
rem suficientemente competitivos. des se torn.im limirados
pelos nutrientes, e o sistema, por fim. emra em co!ap-.o. D.iufres·
ne e Loreau (200 l) observam que os poucos e:scudo, experimen·
11.3.1 Consumo de detritos vegetais
Dois dos principais componentes inorgânicos dJ.s folhJs e
cais até J.gora reJ.lizadm mostram que .L'i bacrài.b podem, Je fato, madeira:, morr3.s sio a celulose e a lignina. Esses constituintes
cornperir com plancJS por nucrienres inorg:inic.o-; impõem problemas digestivos considc:d.veis .ios consumido·
Diferentemente das plane.is terríco\as. Ch c0rpos de J.ni· res animais, pois a maioria nâo é capaz de produzir a maqui-
1 m.11:. têm razões de nutriente" ,;;emelh.1.nres J-. dJ. h1nmassa mi· naria enzim:.itica para desdobrá·los. O catabolismo da celulo-
crob1an.1, por 1~~0 :sua decomposição nJo e lim1ca<.ÍJ pda dls- se (celulólise) requer enzimas do ripo celulas,. Sem das, os
11
ponibdid.ade de nurnences, e os corpos arnmJ.is rendc:m a se detritívoros sã.o incapazes de digerir os compunenres celulôsi-
decompor mu1cu mab rip1do do que o mJkri 1! \egetal cos dos detritos e, porcanro, não podem extrair deles n~m ener·
l
338 PARTE 2 - INTERAÇÓES
gia para realizar crah.1lho, nem os módulos químicos mais sim-
ples para a síntese de seus próprios tt."cidos. As celulases de
origem animal rêm sido identificadas de maneira definitiva
em pouquíssima, espécies, incluindo uma espécie de bJrata,
alguns cupins supc:riores da subfamília Nasurirermirinae (tvfar-
rin, I 99 l) e o verme-de-navio { Teledo H,tva!is), um molusco
marinho bivalve que perfura os cascos dos navios. Nesses or-
ganismos, a celu!úli~e não coloca problemas especiais.
A maioria dos detrirívoros náo
possui celu!ases próprias e, por isso,
depende dJ pro<luç.áo dessas enzimas
por <lecomposicores associados ou, em
alguns casos, por prornzoários. As in-
terações abrangem desde o mutualis-
mo obrigatório emre um derrirívoro e
uma microflor.1 ou 1nicrofaun,1 Ínte:irin.il especifica e pernu-
nente, passando por um m11walúmo /tcultatit:o, em que os
animais uriliZJ.m celulases produzi<l.1s por uma microflou in-
gerida com detricm imedida que p,tssJ. por um imesnno não-
especializ.ido, ~ué .1n1nuis que ingerem os produms metabóli-
cos da rnicroflor.1 exrc.·Tna, produtora de cdulase assoei.ida a
restos vegetais ou às fezes em decomposição (hgura 11.12).
Uma .1mpla gama de derrirívo-
ros parece ter de depender de organis-
mos exógenos para digerir a celulose.
Os invntebrados consomem m detri-
ros vegetais parcialmente digeridos
juncameme com as b,Ktérias e os fungo.<:. associados. obtendo,
sem dúvida, uma expressiva proporção de energia e nurrienres
neces'iários, gra<r,t'- à Jigesrão da própria microflora. Pode-se
dizer que esses animais, corno o coltmbolo Tomocerus, utili-
zam um "rume exrt:rno" para obter nutérias assimiláveis a panir
de resros vegetais rnJigeríveis. Esse proce.')SO alcança sua espe-
cial1nçáo m;í.xim,1 no besouro ambrósia e em cerras espécies
de formigas e cupins. que ''cultivam" em honas especialmente
escavadas (ver C,pírulo U).
Ingestão de
celulose
pelo delritivoro
Rume interno
2 Celulaseslocalózados
produzidas po, ª Celulases
1 pela prodtmdas
simbóontes
permanentemente em OOlél
região modificada do
mócrollora ingerida
durante sua passagem
pelo intestino . '
I . ativasno
intestino não-especiaiz.ado
·---- - ----·--------
-- ~ Celulôlise '
Encontram-se exemplos claros de
murualismo obrigatório entre cerras es-
pécies de baratas e de cupins que depen-
dem de bactérias e procozoários sim bió-
ticos para a digestão dos polissacarídeos estruturais dJ.S pLrnta.s.
Nalepa e colaboradores (2001) descre\"em a evolução de mutua-
lismo digestivo entre Dicryoprera (baratas e cupins), a partir de
ancestrais semelhantes à barata do carbonífero superior, que se
alimentavam de vegetação em putrefação e dependiam de u01
"rume externo". Os próximos estágios envolveram inrernaliz.tção
progressiva da microbiora associada a detritos vegetais, desde a
coprofagia indiscriminada (consumo de fezes por várias espécicS
derritívoras) até níveis crescentes de comportamento socia.1 e grc--
gário que garanri~tm aos recém-nascidos receber inoculações Jpro-
priadas da biora intesrin.11. QuJndo a rransferência direr.1 de flui-
dos do inrestino posterior, JJ bols.1 reul Jo prog,enicor p.trJ J
boca do recém-nJ.Scido, evoluiu em cerras baraus e cupins infe-
riores, alguns micróhios fár:un caprurado.s e &e tornJram ecologi-
camente dependenres do hospedeiro. Este esrado especiJl1z:1do
assegurou a transferência direta do rume interno, em parricubr
daqueles companences que degenerariam se expostos ao ambien-
te externo. Nos cupins inf'eriores, como, por exemplo, Eutt'l"nteJ,
os prowzoários simbióricos constiruem até mais de GOo/o do peso
corporal do insero. Os prorozoários si ruam-se no intestino poste-
rior, que é dilatado e forma uma bolsa retal. Eles ingerem par-
rículas finas de madeira e são respons.íveis por uma ampL1 ,Hi-
\'idade celulolítica, que coma também com o envolvimenro
de bactérias. Os cupins que se alimentam de madeira geral-
mente mostram efetiva digestão de celulose, mas nâo de ligni-
na, exceto para Ret,cu!uames, que digere 80°/o ou mais d.1 lig-
nina presente em seu alimenro.
Considerando ,t aparente versati-
lidade do processo evolurivo, é surpreen-
dente que rão poucos animais consumi-
dores Je vegetais sejam capJ.Ze.') de produzir suas própri:1..~ enzi nu...
de celulase. Segundo Janzen ( 1981 ). a celulose é o principal
··--
4Sem
1
1 illFezes
1
1
1 conteúdos intestinais de colémbolos (n "'
FIGURA 11.12 Gama de mecanismos ·1ue
os detritivoros adotam para digerir a celuio-
I 12-13
'" ''"'"""'"'"""oo°'"" "'"' '"'"'
material de construção das plantas "pela mesma razão que são
construídas casas de concreto em áreas com elevada atividade
dos cupins". Portanto, ele considera o uso da celulose como
uma defesa contra o ataque de organismos superiores, quera-
ramente podem digeri-la sem ajuda. De uma perspectiva dife-
reme. sugere-se que a capacidade celulolítica é incomum ape-
nas porque se rrata de uma. característica raramente vantajosa
para os animais que .1 possuem (Marrin, 1991 ). Por um lado,
comunidades bacterianas diversas se encontram comumenre
no intestino posterior, e is~o pode ter facilitado a evoluçáo da
celulólise mediada pela simbiose. Por ourro bdo, as dieras dos
consumidores de vegetais em geral têm um suprimemo limi-
tado de nutrientes críticos, como o nitrogênio e o fósforo. do
que de energia. que a celulólise liberari,L Isso impõe a neces-
silbde de processar volumes elevados de mareria.l para extrair
•b qu.rnrid.1des exigid.1s de nucrie11te.'), em vez da eficieme ex-
rr.1ç:l0 Je energia a partir Je pequenos volumes de ma.reria!.
Devido à. freqüeme associação ex-
tremamente íntima enrre micróbios,
detritos vegecai"i e fezes anima.is. é inevi-
r.ível que exisc.un muitos consumidores
generalistas que ingiram todos esses re-
cursos. Em outras palavras, muitos ani-
mais simplesmente não conseguem capturar uma porção de um
recurso sem ingerir os outros. A Figura 11.13 ilustra os diversos
componentes dos conteúdos inresrina1s de 45 espécies de colêm-
bolo1 (rodas as espécies combinadas), colerad,Ls em diferenres pro-
li.md,dades na serrapilheira e no solo de tloresras de faia da Bélgi-
ca. As espécies ocorrentes nos 2 cm superiores viviam em um
h.íbirat derivado de folhas de faia em estágios distinws de decorn-
posiçâo microbi.rna, onde também erJ.m comuns microalgas, te-
zes de lesmas e isópode~. bem como grãos de pólen. Suas dieta.<.;
continham rodos os componentes locais, mas pouco da serrapi-
lheira de faia, espécie muito abundante nos locais de esrudo. Em
profundidades inrermedi.írias (2 a 4 cm), se aJimenra.vam princi-
l 400
ê 1 200
~ Intestinos vazios
;;;
~1.000 ~M,comzas
LJ Material de plantas supenores j
' ~ Microalgas
lt!!iiJP6'en
D
Material túngico
Profundidade (cm)
CAPÍTULO 11: DECOMPOSITORES E DETRITÍVOROS 339
p.tlmenre de esporos e hifas de fungos, junco com te"Zes de inv~r-
tebrados (em especial as fezes de enquitreídeos recememcnre de-
posiradas). Nas profundidades mais baixas, suas diera; consisri-
am principalmente em material micorrízico (os colêmbolos co-
meram a parte fúngica da associação do fungo com a raiz ,·eg('ul)
e detritos de plantas superiores (em especial derivados de raízes)
Houve claras diferenças inrerespecíficas ramo nas disrribuiç6es
verticais quanco na imporrància relaciva dos diferences compo-
nentes da dieta, e algumas espécies revelaram-se consumidores
mais especializados do que outros (p. ex., lsotomielfa minor LO-
meu apenas fezes, e Wi!lemia aspinata comeu apenas hífas de fun-
gos). Contudo, a maioria consumiu mais do que um dos poren-
cüis componentes da dieta, e muiras se mostraram notavelmente
generalistas (p. ex., Protap/Jorura eichhomi e A!esaphorum yolit)
(Ponge. 2000) .
11.3.2 Consumo de frutos caídos
NJturalmente, nem todo detrito vege-
ral é tão difícil de digerir para os detrití-
voros. Os frucos caídos, por exemplo,
são facilmente explorados por muiros tipos de consumidores opor-
tunistas, incluindo insecos, aves e mamít'eros. Encretanro, como
rodos os detritos, os frutos em decomposição rêm uma microflo-
ra associad.1, nesce caso dominada principalmente por leveduras.
As moscas-das-fruras (Dro;ophila spp.) se especializam em alimen-
tar-se dessas leveduras e de seus subprodutos; e em uma compos-
ragem doméstica de frutos, na Austrália, foram encontradas cin-
co espécies de Drosophifa com prd'erências por determina.das ca-
tegorias de frutas e hortaliças em decomposição (Oakeshort et ai.,
1982). Drosophila hydei e D. imm1grans preferem melões,
D. busckii é especializada em hortaliças em decomposiçâo, e
D. úmufans consome uma variedade de frurns. Entretanto, D.
mel.mwgaster, bastante comum, mostra uma clara preferência por
i
___J
FIGURA 11.13 Distribuição de categonas de
l...=:...=....L
14-15
6.255) (CoHembola; todas as espécies com-
binadas) em relação à profundidade na ser-
rap1lhe1ra/solo de florestas de faia na Bélg1·
ca (segundo Ponge. 2000)
340 PARTE 2 - INTERAÇÕES
uvas e pêras em decomposição. Observe que os frucos em decom-
posição podem ter um elevado teor alcoólico. As leveduras são
comumence os primeiros coloniz.adores, e os açúcares dos frutos
são fermentados a álcool. que em geral é róxiéõ, às vev:s mesmo
para as próprias leveduras. Drasophila melanagasrer tolera esses
elevados níveis de álcool porque produz grandes quantidades de
álcool desidrogenase (ADH), uma enzima que decompõe: ecanol
a mecabóliros inofensivos. As horcaliças em decomposição
produzem pouco álcool, e D. busckii, que se associa a elas, produz
muito pouco ADH. As espécies que preferiam melões modera-
damente alcoólicos produziram níveis intermediários de ADH.
Drosophila melanogaster a.ssocia-se também aos resíduos da elabo-
ração do vinho.
11.3.3 Fezes de invertebrados como alimento
Uma grande proporção da matéria
orgânica morta nos solos e em sedi-
menrns aquáticos consiste provavel-
mente em fezes de invertebrados, que
os derricívoros generalistas coscumam
incluir em suas dietas. Algumas das fezes derivam de insccos
pasradores. Em laboratório, as fezes das larvas de Operaphthem
fagata que consumiram folhas de faia (Fagw ,ylvatica), sob a
influência da lixiviação e da degradação microbiana. se de-
compuseram com mais rapidez do que a própria serrapilheira
foliar; no encanto, a ra.xa de decomposição foi muico aumen-
tada quando os isópodes decrirívoros (Pareei/ia rcabar e Onis-
cw mellw) se alimentaram de fezes (Figura 11.14). Assim. as
taxas de decomposição e de liberação de nurrienres para o solo,
a parrir de fezes de pasradores, podem ser aumentadas me-
diante a atividade alimentar de derrirívoros coprófagos.
As fezes de decritívoros são comuns em muitos ambien-
tes. Em alguns casos, a reingestão das fezes pode cer uma gran-
de imporcância, pelo fornecimento de micronucriences essen-
ciais ou de recursos alcamence assimiláveis. Na maioria dos
100
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l 80
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G
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1 rentJr suJ própria bu11.1 ur.1crerlsn-
l
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.,~----
.·,
-
.., " ..
o ~
o 12
Tempo (semanas)
casos, entretanto, é provável que não a ·ca;:i·:J.'ag:a
exisram nítidos benefícios nutricivos pode ser rr.a1s
vai;osa c:.ian·:L'
no consumo de fezes, em comparação
q:..iaf1dade do
com o de decricos dos quais as fezes
foram derivadas. Assim, o isópode
Porc~l!,o scabar ceve um ganho menor pelo consumo de suas
fezes, mesmo quando elas foram inoculadas experimencalmente
com micróbios, do que pelo consumo direto da serrapilheira
foliar do amieiro (Aln11S glutinara) (Kautz et ai., 2002). Por
outro lado, no caso das folhas do carvalho ( Querrnr rabur),
com menor preferência OU[ricional, as fezes inoculadas propi-
ciaram um aumenco pequeno, mas significativo, na taxa de
crescimenco, em comparação com o macerial foliar da planca-
mãe de carvalho. A coprofagia pode ser mais valiosa quando a
qualidJde do derrico é particularmente baixa.
Um c3...,o notável de coprofagia foi
revel.1Jo em alguns pequenos lagos da
zona panranosa do nordeste da Ingla-
terra (1YL1Clachlan et ai., 1979). Esses
corpos d'á.gua escuros têm penecraçáo
rescrita J.e luz, devido às substâncias
húmicas dissolvidas provenientes da curfelra do encorno, sendo
car.i.ctensricamence pobres em nucriences para as plancas. A pro-
duçáo primária é insignificante. O principal aporte orgânico con-
siste em parrículas de turfeira de baixa qualidade, resulrames da
erosdo das margens. No momenco em que a turfeira deixa o esta-
do de suspensão para depositar-se, da foi coloniza.da principal-
menre por bactérias, e seus conteúdos calórico e protéico aumen-
taram em 23 e 200%, respeccivamence. Essas pequenas parriculas
são consumidJS por larvas detritivoras de Chironomus luguhris,
um mosquiw-pólvora não-picador. As fezes produzidas pelas lar-
vas ~o colonizadas de modo completo e abundante por fungos;
sua atividade microbiana se intensifica, e elas poderiam constiruir
um recurso alimentar de alra qualidade. Porém, principalmence
por serem demasiado grandes e duras para as peças bucais dJS
LlfvJ.s de Clnronomw, as fezes não sâo reingeridas. No encanco.
p:1.u outro habitante comum do lago, o pequeno crustáceo
Fezes +- 1sopodes
,'!' Serrapi!he1ra ... 1sópodes
Fezes
:1~~::a1;~:r!;~~~r: f~:~~~
1
~!iad:
Serrap1lheira
das fezes de larvas pastadoras (Qpe-
rophrhera lagata) na presenç.:i e na
ausência d! for~ageio por isópodes Os
erros-padrao sao mostrados (segundo
Zimmer e Topp, 2002).
Chrdorw sphaaicw, as fozes do quironomíd~o ::-..-io muico Jtraci-
,...;. Em geral, esca c::s~ie se enconcr.1 a.ssociJd.1 .1 essas fcres e
prov.1,·dmeme depende delas como fonte alimemici.1. Esse crus-
r;íceo .1preende as pelocas de teze..,
do quironomíJeo com a valva
dt' su.1 carapaçJ e JS f.u gir.1r en4uanm raspa ... u.1 supt:rfície, cau-
·.\.·/ SJ.nJo sua desintegração gradua.L No IJboracóno. foi demonstra-
do que a presença do crusdceo acelera. dr.lSticunenre a transfor-
mJ~Jo de pelota.s grandes de Clúrouo11w; em pJnícu!Js menores.
O dt'Gtlhe final e mais imrigance da hisróri.1 é 4ue ;1.., ~ezes frag-
menc:1.das do quironomídeo (provavdmence mi<-;rurad.IS com as
tell's do crusráceo) agora são ~quenas o base.une para que ele
possa us;.i-las novamente. É pro\'J"d que as l.1rYJ.\ de C/,imnomru
!uguhris cresçam mais rápido nJ presenç.1 Je C\,t!orw )pl111t•ricru
dc,·ido à disponibilidade dt: material feca.J adequ.1do para comer.
A imeraçJ.o beneficiJ .unbm. m p:1rricip.1ncc..
11.3.4 Fezes de vertebrados como alimento
Os excremenw:. Je \ e1 tc:b1 .idos c.1rní-
voro~ s.lo relariLrn1c::me de b.ti:u qua-
lidade. Os urní\·orlh .t~~imil.1111 seu
•1limenco com Jlu dlciencia (em ge-
ral digerem SU 0 o ou nui~) e su.1s fe;es
retêm ape11.1s m componentes menos digerÍ\ ei:, .. -\\ém disso,
O-'> c.trnívoros sJ.o necessariamente muico menos comuns do
lJUt' os herblvoros, e é provável que \eus excrl·mencos n,\o se-
jrn1 .1.bundame-'> o .'>uficience p.1r.1 su . . tenur unu fo.un.1 derrití-
vor.1 especialisra. Os e,;cassos resultados de pe,,,quis.1. sugerem
qu;: a decompo~içJ.o i eferuJdJ quase que imcrr.unencc por
baccéria.s e fungos (Pucman, 1983).
As fezes dm herhi\(_nos, ao con-
tr.írio, contêm .1.inc\.1 um.1 grande
quanridJde de m.tt~íl.t org:rnic.1. A
.mcocoproL1giJ {rt:ingc~r:io '-Lls pró-
pria:. ~ele:.) é um h:íhito ;impb.memc dihindt(.k] l•tlfrt..• h.:rbí-
\"Ofü.', numíferos de porre pequeno a médio. ~.:.'ndn regisrrJd.1
em coelhos e lebres, roedores. nur . . upiais e u111 prim.HJ (Hi-
rak.iwa, 2001). Muitas espécies produzem foe~ 111.tci.1~ e du-
r.is. :.c.:11Ju ,1s primeir.b ricas em vir.,min,b t: ~1ro(...'Ín.1s micro-
biJn.1s, cm gcr:i.1 rei11gerid.1s (Jireuml"rHc: do :t:llt\J. (Ju.1.ndo
impeJiJo, Je r~in~e,c:"10. muirn\ anim.11, c·,1h1.:"111 ,1rHom.1, dt:
llt."'>llUtri1.,-.-lO e cres("em m.1.is knr.1memc.:
Os e,crc"mt:1w1~ do\ hcrbíYOfO-'>
apresenc:1111 um.1 disrr1hui....lo mtlcien-
remente dens.1 no arnlw:me para su.<i-
ca. que con'>istc em 111L1Íto'i vi~itantn
ocasionais, mas 1...\.Hl1 \ .u tu\ cunsun11-
dore~ específicos. A remoç:lo dos excremenrns \'.lt s.tzonal e i,1
espacial mente. N.1s re~iõe~ rropicJÍ~ e 11.b rc111pn.1d.1s quen-
tt'\. ,I .1.rivid.idc pr..:dominanrc ocorre Jur.1nre .1~ ..:lnn·.1s deve-
( fio. Jj 1lllS dimas do tipo mcdirerr.incci. ,, remoc.\0 doe> cxcre-
·
l ~ 1 e n r o s i 111:tb :1!t.1 dur.1.nre J prim.1'::~·r.1 .. 1pl·,, ,h chuv.1s de
nn-erno. e no,·,rn1ente 110 meio do \·er.io. ljllJnd(i .,~ t;:mper:1-
CAPÍTULO 11 : ÜECOMP051TORES E ÜETRITIVOROS 341
ruras sáo alras ( Davis, l 996). A remoção dos excremenros ram-
bém ocorre com taxas mais elevadas em sicuações de boa lu-
minosidade e é mais rápida em solos arenosos do que em solos
argilosos mais duros e compactados (Davis, 1996). Uma am-
pla gama de animais parcicipa dessa atividade . incluindo mi-
nhocas, cupins e, em parcicular, besouros.
Os excrementos dos defanres proporcionam um bom
exemplo do papel predominante dos besouros. Podem ser reco-
nhecidos dois padrões principais de decomposição, relacionados
às estações úmida e seca. Ourance a época de chuvas, em pouco..'>
minmos de depósico de excrementos, a área fica. cheia de bôou-
ros. Os besouros que se alimentam de excremencos encerra.n1 cam-
bém grandes qu~mcidades deste marerial junco com seus ovos,
para fornecer a.limemo às larvl.) em desenvolvimenm. Por exem-
plo. o grande besouro africano coprófago. Heliocopris dilloni, cor·
la unu porção de e>...crc:mencm fre.'>CU.'> e J faz rolar. pJrJ enterrâ.-b
J vários merros distJnres d;1 pilh.l original onde o material forJ
depositado. Cada besouro emerra uma grande quantidade de ex-
crementos suficiente para vários ovos. Uma vez enterrados os ex-
crememos, o besouro d.i a forma de tJ.ça a uma pequena qua.n-
ridJde e a recobre com cerra; um único ovo é deposicado. e
logo mais excrementos são J.dicionados. atê produzir umJ es-
fera qu.1se inceirJ.mentc coberta por uma finJ camadJ. de solo .
Uma pequena ,ire.1 na pane superior da bola, junco à locali1.1-
çã.o do O\'O, não fic.1 coberrJ. de cerra, possiYelmence para faci-
lir;ir o inrercímbio gJ-'>Oso. Após a eclosão, com um movimento
Je rotação, a bn·~1 se alimenta dencro da bola de excrementos.
esca,·ando um buraco e incidentalmente consumindo suas pró-
prias fezes, bem como ,lS do elefance (Figura 11. I 5). Quando
todo alimento fornecido pelos seus progenicores é consumi-
do. a larv.1 cobre o imerior da cavidade com uma pasta dabo-
rJd,t com suJs própri:1.s fezes e entra na fase de pupa.
Os besouros tropicais coprófagos
dJ família ScarJ.beidae rém um compri-
menco que variJ de poucos milímetros
.ué O.'i 6 cm de Hdrocoprú. Nem codos
remmem t:xcrememos e os emerram a umJ. cerrJ disr:rncia J.1
pilh.1. Alguns e\u,·am Sl?US ninhos em profundidades variJdas
imediac:mit:me Jbaixo (.b pilha de excrementos, e omros comri-
tuem ~u.1s c.lm.u.1s <lemro d.1 própri.1 ~1ilha. Os besouros de ou-
rr.1\ famili.1~ nJ.o fornum dmar.1s, m.1s ~implcsmcnrc depmium
,1..·u, O\"O.'i nn~ excremcnro,. e' su.1s l.1n·,1~ :..e .d1111em.1111 e cre~ccm
d(.:ntro dt:s,a 1n.1s,a ar~ o pleno desem·okimenco. 4u.rndo ~t.' .tf:l'i-
um p.ua pa~,.u a fast.' de pup.1 no solo. Os besouros ,l.\\0Ci.1dn, .1
e:,.;cn:memo, de defame durante a esuç:"10 lunida podem rerir.1r
l 00° 10 da pilh,l desse maceri.11. Qualqut.'r resíduo de excrementos
pode ser proce~s..tdo por outros derricívoros, como .1.~ mo<;(";JS e os
cupim, as~im como por decomposicores.
Os e:-..cremencos deposicadm nJ e~uç.ío se1..·.1 s.lo coloni-
zados por reb.ri\'ameme poucos besouro:. (llS J<lulros emer-
gem apen.1s dur.111ce J) chu,·as). Obsen·~1-se .1lgunu :.uiv1JJJe
m1crubia11.1. que. no <::ntanm, diminui com rapidel ~1 medidJ
que ,ts f°e-Le, )ec1m. O reumedecÍmc"nW durJnte a~ chuvJs esri·
m ul.i no\·J.meme ,l ~Hi\ 1d.1de micrubi:rna. m.h m besouros não
exploram Lxcr~menco~ velhos. De fuo. uma pilha d<:: ex:cre-
1
342 PARTE 2 - lsTERAÇÓE5 CAPÍTULO 11: ÜECOMP051TORE5 E ÜETRITÍVOR05 343

prirm:ira noite após sua colonização. A espécie menos apro-
priada. O. viridua!w. utilizou vários dias conscruindo um tú-
nd e só começou a enterrar o estrume após G a 9 dias.
11.3.5 Consumo de carniça
Ao considerar a decomposição de cor-
-r:::,5
pos morros, é opormno distinguir rrês
categoriJS de organismos que araca.m G1r-
caças. Antes de cudo, os decomposito-
res e os derri[Ívoros invercebrddos rêm papéis a desempenhar. Por
c:Xemplo, os besouros cenebrionídeos íl.rgoporú apim!is e C0,pta-
tli11J tarsa!is são especiaJrnente abundames em ilhas do Golfo da
(J!ifornia. onde grandes colônias de aves n1.1rinhas nidificam;
nt':.~t:~ 101..ais, o~ besouro~ ~e J!imencam de carc.iças de aves, bem
como de resws de:: peixt:s associados :1s colónias de:: aves (Sanchez-
P1nt:ro e Polis. 2000). No caso do consumo de carniça, mdavia,
os wrcebrados :i.lo muic.1:, Yezes rambém de imporcincl.l conside-
riYd. J\luicas cJrcaças de tamanho surlcienre para uma tÍnica re-
fei(/IO de um ou poucos desses derrití\·oros consumidores de c.:u-
niç.1,erão removidas completamente logo após J morce, resrando
nad.1 para bacré1 ias, fungos ou invercebr.idos. Esse papel é desem-
(b)
penh.1do, por exemplo, por raposas árticas e gaivotas-rapineiras
em regiões polares, por corvos, glmões e texugos em áreas rempe-
mence apresentam razões mais a.Iras do que os cerrícola-"J e do
pêlo de raposa (uma vez que as assinarnras dos isótopos de carbo-
no de tecidos do predador refletem as razões da presa consumi-
d.1). A Figura 11.16 mostra que, em três dos quacro anos de escu-
do, a assinatura do isótopo <le amostras de pt:lo de raposa aumen-
tou muico no inverno - resultado esperado, pois a carniça J.e
focas era o principal componeme da dieta. No inverno de I 994,
encreranto, nJ.o foi observada uma clara mudança e~ imporcance
destacar que a densidade de lemingues foi elevada nesse período.
Parece que as baleias passaram a consumir c.1rniça de foca quan-
do a formação de gelo marinho permitiu, nus apenas se as presJS
:tlcernativa.s nJ.o esrivessem disponíveis.
Os papéis relativos de..'iernpenha-
<los por decomposicores, in\'ertebrados
e vercebra<los são influenciados por fa-
rores que afec.irn a velocid.1de com que
as carcaças são descobena~ por consumidores, em relação à ra.'<.:a
com que elas desaparecem de\'ido às arivid.ides microbianas e de
(a)
.
~712
16
14

rJd.is e por uma ampla variedade de aves e mamíferos nos crópi-

rn~, incluindo papagaios, ch.ICais e hienas.
!!
uc.
10

A composiçio química da dieta • o

~~
6
FIGURA 11.15 (a) Um besouro africano co·
prófago arrastando uma bota de excremen·
tos (cortesia de Heather Angel). (b) A !ar1.1a do
besouro Heliocopns escava um buraco à me·
dos consumidores de carniça é com-
pleumenre distinta da de outros detritivoros, o que se retlere
no seu complemento de enzimas. A arividade de carboidrara-
o.-
;;;·=i
e e 4

rncrno'> depm1udu::i n,1 esuç,lo sc:c,t pode persistir por mais de
dois ,wos, em crn11p.11.1ç.lo com .1qud::i.::i formadas dur.rnte as
clw,·.t.'I, que perrn.u1e...:i.:111 por 24 hor,lS ou menos.
O es(rume honno (em c.1us.1do
um problem.1 cxtLtordin.í.rio e econorni-
'"ªmenre muiw imporume n,1 Au,;;rr.i-
li.i. Dur.1nr-: m úlrnum dois '>éudo::,, .1
d1da que se alimenta dentro da bota de excre· 1994 1995 1996 1997
ses i fraca ou nula, m;is a .1tivid.1de de:: proreases e lipa.ses é
menlos (segundo Kmgston e Coe, 1977). Ano
intema. Os derricívoro.~ consumidores de carniça possuem ba-
(b)
..;icamt'nte .1 mesma maquinaria enzimárica dos carnívoros, re-
ílcrindo ;i ideno<lade química do seu alimento. Na realidade, -17
decidido, em 1963, introduzir n.1 Auscr;ilia besouros de origem PE!k:1 de inverno (dieta de verão)
muiras espécies de carnivorm (como os leões, Pm1thera leo) são -18 Pêk:1 de verão (dieta de inverno)
.1fric.111a, capazes de consumir estrume bo\·ino, nos locais n1~~ r,1mbérn con.rnmidore~ de carniça oportunistas (DeVaulr e
imporunrt.:s e sob as condiçóes prevJ..!ecenres onde esses anlln,us -19
Rhudes. 2002), e os d.íssicos consumidores de carnica (como as
são cri.idos (\X'aterhouse, 1974): mais de 20 espécies foram imro- hieru.... Croaa,z crocuta) JS ve?es agem como CJmívo;os. -20
duziJJs (Doube ct ai.. 1991 ). As raposas .írticas (,-l/opt..X l.trgopu:i) -21
Akm des~t' problem.1, a Au~cr.íli.l é infescad,1 pel.i m1):'l1...1 iluscr:im como .1 dieta dos consumido- \;'
-o -22 19
n.niva (JfoJa 1•Nwtisú11u) e pel.i n10sc1-do-bllf.do (H{1t'm.rro- r_.., de c.1rniça faculucivos pode \·.1ríar 10

pnpuLll)l> de , ,lct'> .1ullll'.IHOL1 <le cx,H,l- bit11rnw1u exigu,1), quL ovopmic.tm sobre o e~trurne. A!-> L!nJ'i com J disponibililÍJ.dede a.Jimenros. Os -23 25
10
lllt'llte -"ete 111di\ idit(>'> ((r.1ziJo:,, pc:lm primeiros coloniz..H.-i.(ire::, em nlo conseguem sohrev]\·er no estrume que foi enrerndo por lc:rningues (Dicro;toJJ_vx e lmmws spp.) :'Ião as presas viv.is das 27 48
-24
J 788) p.1r-1 u:-rc.1 de.)() milhüc.·,. b:-.e-" hovinm produzem d1:1rÍJ- bôourns, cujJ presença rem-se mostrado eferiv.1 na reduç:io ,.Li rJ.pma~ em grande pane dJ sua área de vid.1 e dura.me nniíto
abundáncia das moscas (TynJale-Biscoe e Vogcr. 1996). -~ re- -25
meme um.t or:J.nde qu.urn<lac.it: Je estrume. cobrindo seis milhõe::, rcmpo (Elmhagen et ai., 20001. F.nrrcranro, populações dele-
.
35

. .. . "'g: ~
M ~ ~ ~

~
m m
Jç .Krcs po:ano. () depósito d(,_' t:Sffll!Ht' bm·ino por si só n,lü duCJo é bem-sucedid.1 se o esrrume for enterrado com acê ccr- mingues p.1~am por dramáticos ciclos (ver C,1pírulo 14). forç.:m- ~ m m
~ ~
CJ de seis <li.is de:: produção, que é o tempo par.1 .1 eclos:i.o dos ~ ~ u ~ u ~ ~
represcm.t um prob!enu nu mundo. onde tsses animais existem do as rJposas a buscar ;ilimencos alrernafr,,o,;, como aves migrató- o
-~ "oe o o g o
·~ o
oYos da mosca (deposir.1m sobre o escrume fresco) e seu descn- ~ ~
j
h.í milhóe::i de .1110:::. e r-:'.m uma flllnJ as..,ociad,1 qw: explor.1 os
rt'cur~os f('ui~. Entn:unto. os m-11orn hcrh1\"oros da :-\usrrili.1, rnlvimenro ao esrágio de pupJ. EdwarJs e Aschrnborn ( l '!87)
ri.lS e seus ovm (Samclius e Alis..iuskas, 2000). No inverno, os
alimemos marinhos se rnmJ.m disponíveis quando as raposas po~
~
i ~ _s ~
1 ~

,Hê ,1 coloná..t<;.ão t'uropéi,1, t'rJlll rn..irsupiais. como os cangurus.
o~ <le(rÍci\·oros rum m. que se nutrem de pelmas secas e rlbrosas
dJquek~ herbí\·oros. 1úo podem J.tr coJH,t do esrrume bovino
deposiraJo ~obre .1 p,L''>t,1gem, cuj.1 perd.1 rem imposto um enor-
me ônus económ1co :'t .1griculrnr.1 ,1w,trali,rna. Por essa r;.11...lo, foi
examinaram, no sul dd África. a niJdic1ção de 12 espécie-; di
besouros do escrume percencenres ao gênero Omús. Eles con-
cluíram que O. 1mcÚhrtW era a pnncip;1I candi<l,Ha a ser incro-
duLida nJ Auscráli.1 para controlar .i moscJ, um.1 vez que
quanrid.1Jes substanciais de escrume foram enterra.d,t) nJ
dem deslocar-se para o mar gel.ido e consumir carcaças de focas
morras por ursos polares. Roth (2002) investigou até que ponto
as rapmas pas.sar.1m a consumir carniç.1 no inverno, medi.ime
a com par Jção Ja5 razóc:~ dos isócopos de carbono ( 1 "C: 1:'.C)
de .1limenco suspeirn (os organismos marinhos caraccerisric.1-
FIGURA 11.16 (a) Mudanças anuais da densidade de Jemingues no
verão, próximo ao Cape Churchdl, Man1toba, Canadá, e (b) razões
dos rsótopos de carbono (média ± erro-padrão) de pêlo de raposa. no
inverno (refletindo a dieta de verão) e no verão {refletindo a dteta de
inverno) Os números nas barras 1nd1cam os tamanhos das amostras
(segundo Roth. 2002)
 344 PARTE 2 - INTERAÇÓES
inverrebrados. Isso é ilus,rado para as carcaças de pequenos roe-
dores, cujo desaparecimenco/decomposição foi monimrado na
zona rural de Oxfordshire nos períodos de vecão-oucono e de
verão-primavera (Figura 11.17). Exiscem dois pomos a serem res-
salcados. Primeiro, a taxa de eliminação das carcaças foi ma.is rá-
pida durante o verão e o outono, reflecindo uma maior atividade
dos consumidores de carniça durante esse período (presumivel-
mente por causa de densidades populacionais mais elevadas dos
consumidores e/ou taxas de consumo mais elevadas - estes fato-
res não foram monimrados no escudo). Em segundo lugar, uma
porcenragem maior de corpos dos roedores foi eliminada no pe-
ríodo de inverno-primavera, embora por um tempo mais longo.
No período de maior lencidáo da decomposição microbiana, ro-
JJ.S as carcaças persistiram pelo tempo suficiente para serem en-
contradas pelos seus consumidores. Durante o verão e o oucono,
J decomposiçJo foi muirn mais rápida, e wd.1 carcaça náo-descu-
berr.1 em 7 ou 8 dias era decomposr.1 e elimin.1da por bactérias,
fungos e detritívoros invertebrados.
Certos componentes dos corpos
animais são especialmente resiscences
ao ataque e demoram mais para desa-
parecerem. Enrrecanco, algumas espé-
cies de consumidores possuem as en-
zimas necessárias para decompô-los. Por exemplo, as larvas de
espécies da mosca-varejeira (Lucília) produzem uma colage-
nase que pode digerir o colágeno e a elasrina presentes nos
tendões e nos ossos mais fracos. A queratina, principal com-
ponente de pêlos e penas, constirni a base da dieca de espécies
características dos últimos estágios da decomposição da carnl-
ça, em particular de mariposas do grupo dos tineídeos e be-
souros do grupo dos dermescídeos. O intestino médio desses
insetos secreta agentes muiro reducores que rompem as resis-
cemes ligações de união das cadeias peptídicas da queratina.
Algumas enzimas hidrolícicas se encarregam, então, dos resí-
duos. Os fungos da família Onygenaceae são consumidores
100
Decomposição completa.
..
verão e outono
i:o 80
5 60
Verão e outono
,'l Inverno e pnmavera
o rd.tçáo. o ica.ro infes[a os besouros e, assim, t: cranspon.1Jo
~ 40
~ par:i urn.1 fonre de carniça .1dequad:.1. Quando a carcaça é c:n-
E ccrr:1J.1, o besouro elimina si~[ematicJ.mence os pêlos, e isco a
lÜ 20
'º 153
Tempo (dias)
20
FIGURA 11.17 Taxa de eliminação de cadáveres de pequenos mamí-
feros na zona rural de Oxfordshire (Remo Umdo). em dois periodos.
verão-outono e inverno-primavera {segundo Putman, 1983).
especializados em chifres e penas. Os cadáveres dos grandes ani-
mais são os que geralmente fornecem a mais ampla variedade de
recursos e, assim, atraem a maior diversidade de consumidores de
carniça (Doube, 1987). A comunidade consumidora de carniça
associada a lesmas e caracóis marcos, ao contrário, consiste em
um número re\J.tivameme pequeno de moscas das famílias Sar-
cophagidae e Calliphoridae (Kneidel, 1984).
Um grupo de inverrebrados con-
sumidort'.s de carniça merece espeClal
atenção - os besouros enrerradores
(Nicrophorw spp.) (Scon, 1998). Es-
sas espécies vivem exclusivamente sobre carniç2, onde cum-
prem su.1 exuaordinárla história de vida. Os Niaophorw adul-
rns, usando seus quimiorrect'.pmres sensíveis, chegam acé a
carcaça de um pequeno mamífero ou ave dentro de unu ou
duas hor.is .ipú'.) sua morre. O besouro pode di!Jccr.ir a c-1rne
do cadi\'er e comê-la ou. ~e a decomposição for suficiente-
mente ,lVanç.1da, consome as larvas da mosca-varejeira. No
enunrn. <;e o besouro encontra um cadáver completamc:nre
fresco. de o enterra no mesmo local do encontro ou pode:
arrasrar o corpo (com peso muitas vezes superior ao seu) por
vários metros, amt'.S de começar a escavar. Ele trabalha por
baixo do cad.i\'cr, escavando cuidadosamente e enterrando
pouco a pouco o pequeno mamífero. até que esce fique com-
ple<amence sob o solo (Figura 11.18). As diferences espécies
de 1VicrophorltS variam quanro ao tamanho corporal (e, por
conseguince. o camanho do cadáver ucilizado), ao período re-
producivo {e, assim. a estação de atividade), ao período diirio
de atÍ\'id..1de (algumas são diurnas, oucras crepusculares e: al-
gum.is nornrr1a3} e ao hábitat utilizado (Aoresta de coníferas.
florestJ. de: la ri foliadas, campo. banhado ou generalistas) (Scort.
l 998). Algumas espécies, como N vespilloides, apenas cobrem
o ca&:íver. e outras, incluindo N. germanicus, podem encerrá-
lo até 20 cm de profundidade. Durante a escavação, é prová-
vel o dparecirnc:nto de: oucros besouros emerradores. Os indl-
YÍduos compc:tidores da mesma espécie ou de outras espJcies
sio \·igorosamence repelidos, o que às vezes provoca a mom~
de um dos combatemes. Por outro lado, um possível p.tr é
aLc:Íto e, enc.io. o macho e J fêmea trabalham em conjunto.
O corpo é'nrerrado é muim menos suscetí\·el ao atJqut
por outros invercebrados do que se permanecesse sobre .1 ,;u-
perftcle Jl) '.-.O!o. Em cerras circunscâncias. é proporcion.1J.1
unu proteção .1Jicional pd.1 relaçlo mutualísrica entre os bc--
souros:: uma espécie de ácaro, Poecilochirw necrophori. Ne3sa
li\'n de ,·irrua1s ovos de mosca-varejeira. Encrecanco, se a c.ir-
caç.1 é e:mc"rra.da apenas superficialmente, as moKas ovopo,i-
ram mais. e .1s suas larvas comperirão com as larvas do besou-
ro. É neste momc=nro que a presença de ácaros tem um d~itO
henéfico. Os .i.caros penetram e consomem os ovos <las mos~
c.1,. o que: nuncém a carcaça livr<:: dos competidores do besou-
ro e" mdhou acentuadamente o sucesso reproduror deste {\Vil-
son, i 91)6). Os progeniwres, ou às vezes apenas as fCmc:.1s.
CAPÍTULO 11: DECOMPO~TORES E DETRITÍVOROS 345
1
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1
FIGURA 11.18 Enterro de um rato por um par de besouros do género Nicrophorus (segundo Milne e Milne, 1976)
1
1 permanecem na câmara para cuid.1r das larvas. Uma depres- capacidade de engolir quancidades de alimenco muiro além do
são cônica é preparada na parre superlor da bolJ de alimento, que é normal para os anfípodes. Assim, Para/ia//,, possui uma
na qual são regurgi{adas gatinhas de alimenrn parcialmence parede corporal mole, que pode ser escendida quando da in-
digeridas. As larvas mais desenvolvidas são cap.1zc=s de se auto- gescáo de um alimento grande, de modo a se rornar duas ou
1 alimencar, mas somente se sua descendência e3tiver pronca para três vezes maior do que seu tamanho normal; o inrestino mé-
iniciar o estágio de pupa, quando os adultos ,1brem caminho dio de Hirond,lla se expande para encher quase roda a cavida-
através do solo e se afastam voando. de abdominal, onde pode ser armazenado o alimenco.
Conforme já mencionado, nos
ambiences de água doce, ;1 carniça não
apresenta uma foun.1 especializada. No '.1.:} Conclusão
encanto, são encontrados especial1scas
1 consumidores de carniçJ no fundo marinho. rus p.uces muito As comunidades de decompositores, em sua composição e ati-
!
profundJs dos oceanos. ,~ medid.1 que os detr1tm \Ubmergem vidade. são rã.o ou mais diversas do que quaJquer umd das co-
Jtravés dJ igua profunda, excetuJndo .ts parríu1L1s maiores. munidades mais comumenre esrndadas pelos ecólogos. Fazer
roda a lllJtén..1 org.inica é decompo)ca .une~ dc> ...:heg,u .10 fun-
do. Por oucro lado, ocas1onalmenre, o corpo ,.ic: um peixe. de
generalizações sobre elas é exrrem..1.menre difícil. pois a gama
de condições experimentadas em suas vidas é muiro vari;ida.
um mamífero ou de: um inverrebrado grande: ,e Jc:posir;.1. no Como em todas as comunidades na rurais, os habitdntes nJo só
fundo do m..1r. Embora com densidades baix.1s, i..i a1sre uma r~m demandas especializadas de recursos e cond1çõc:s, mascam-
diversilbdt'. significativa de consumidores de c.irn1ça, dotados bém suas atividades alteram os recursos e as condições dispo-
de várias característi~as ajustadas a um ripo de viJJ. em que os
níveis para outros. A maioria desses acontecimenrns é o..:uluda
alimenros são bem-disrribuídos no espaço e 1w tempo. Dahl da vista do observador, nas fendas e reentrâncias do solo e dJ
0 979), por exemplo. descreveu v:irios gênt'í(h Je crusdceos serrapilheira, bem como nas profundezas do~ corpos de :igua.
gamarídeos das profunde1..as marinhJs que:, diferc'ntementc: dos A despeim dessas dificuldades, podem ser escabelecidas
sc:us parentc:s das a'.guas menos profunJJ.s e d.b iguas doces, algumas generalizações:
possuem densos feixes de pêlos quimiossensori.1i) rxposcos, pJra
localiz..u o alimento, e mandíbulas afiddJs, que ~loJeni dilace- l. Os decompositores e derrirívoros rendem a cerníveis de
rar grandes pedaços de carniça. Esses :.111im.1is c.i.mbém rêm a acividade baixos quando JS cemperJmras s.'io baixas. a
l
346 PARTE 2 - INTERAÇôES
aeração é pobre, .1 água é escassa no solo e as condições
são ácidas.
2. A estrutura e ..1 porosidade do ambiente (solo ou serrapi-
lheira) são de importância decisiva, não só porque .1fecam
os farores mencionados no ponto l, mas também porque
muiros dos organismos responsjveis pela decornposiçlo pre-
cisam n.idar, arrastar-se, crescer ou abrir caminho no meio
em que seus recursos estão dispersos.
3. As arividades dm decomposicores e dos derricívoros são
intimameme rdacionad,1s e em alguns casos podem ser si-
nérgicas. Por essa razão, é muito difícil revebr sua impor-
tância rdariva nu processo de decomposiçJo.
4. Muirns dos decomposirores e decrirívoros são especialisc.is,
e a decomposição de mJcéria orgânica morra resu!u das
atividades combirudas de orgJnismos com escrumras, for-
m.1.s e h.íbito\ .1limenures muito diferente.'!.
5. A sub.<ir,i.nci.is org,lnicas podem exibir ucl.1.gem repetidJ arra-
Yés de uma :-.uces.'iJ.o de micru-hJ:biurs, dentro e fora <los in-
te<;tlrlO) e das rt.7.es de organismos diferentes. à medida que
são degra&1das desde esrrururas altamente orga11izadas até seu
destino finaJ como dióx.ido de carbono e nutríemes minera_js_
6. A atividade dos decompositores libera os recursos mine-
rais. como o fosforo e o nitrogênio, que estão fixados na
mJ.téria orgânica mona. A velocidade da decomposição
determinará a r.ixa com que são liberJ.dos cais recursos par.i
as plantas em cre.<icimenm (ou se rornam livres para difun-
dir-se e, assim. serem perdidos no ecossisrema). Esse tópi-
co será esmdado no Capítulo 18.
7. 1Vfuiros recursos morros são distribuídos irregularmente no
espaço e no tempo. No processo de colonização, opera um
elememo de JC1~0; o primeiro a chegar dispõe de um re-
curso rico para explorar, mas a espécie melhor sucedida
pode variar de uma pilha de excremenrns para omr.1, e de
um cadáver para ourro. A dinâmica da competição entre
exploradores desse mosaico de recursos necessita de mode-
los matemáticos específicos (ver Capírnlo 8). Uma vez que
o derriro c.om frey_uênci.1 é LHTld "ilha" em um mar de hábi-
cacs complecamenre <li.\tinro.\, seu escudo é conceicualrnenre
.'iemelhance ao discutido no C.1pírulo 21 no tópico d.t bio-
geografia de tlh:b (ver Seção 21.5).
8. Por fim, ulvez ~ep instrutivo não enfarinr o êxim com que o.;;
decomposicorc\ e os decricívoros explor.un seu . . recurso-.;. Afi-
nal de com:1.',, foi :1 inCJpaodade dos org:rnismos pJra decom-
por a madeir;i que mmou possível a ex, . . cência de floresras! Os
depósitos <le cmfa, dt.: carvão e de pecrúleo s.lo outros teste-
munhos dessas deficiências de decompmição.
Discinguimos dois grupos de organismos que ucilizam macé-
riJ orgânica moru (saprócrofos): decomposirores (bactérias e
fungos) e derrirívoros (animais consumidores de matéria rnor-
ta). Estes não concrolam a taxa com quem seus recursm são
disponibilizados ou regenerados; eles dependem da taxa com
que uma OLHra força (senescência, dot'.nÇJ, qued.1 das folh.1.s)
libere o recurso do quJI eles vivem. Eles são doadores contro-
lados. Todavia, é pos:.ívd obsnvar um d""eiro "mucualist.1" in-
dirern, por meio da liberaçJ.o de: nucrie1ues dJ serrapilheira
em decomposição, que pode .iferar a uxJ. com que as án·ores
produzem mais serrapilheira.
A imobifiwção ocorre quando um nutriente inorg:wico
é incorporado em uma forma orgânic.1 - em especial duunre
o crescimenro de plantas verdes. De modo contrário, ,l de-
composição envolve a liber.1ç.l0 de energia e a 111inerafiz.rtçiio
de nurriemes qulmicos - umJ. conversão de elemenms de uma
form,l orgânica para uma inorg;inica. A decomposição é defi-
nida como a desimegraç.l.o gr.1Jual Je m.uéri.1 org:rnica mor{J
e é eferuadJ por agemes físicos e químicos. F.l.i culmin.1 fre-
qüenrememe após uma suct:S);ÍO mais ou 1uenos previskd de
1'.2. ·1 Introdução: parasitas, patógenos, e:,,pécies Je p.1rasitos. Além disso, muitos p.trJsirm e p.uógenm
decomposicores colonizadores. com moléLul,1s complex.1\ ri-
infecção e doença e:...:ibem unu especificidade de hospedc:iro ou, a.o meno.'i, ré-m
cas em energia sendo decomposcas em dióxido Je carbono, uma. gama limirada de ho~pedeiros. Portanto, ine\·irJvelmen-
No C,1pírulo 9, definimos um pJrasiro como um organismo re, conclui-se que mais de )()q1o das espécies e muim nuis de
jgua e nurrienres inorgâ.nicos.
que obtém seus nutrientes de um ou de muito poucos indi\'Í- 50°16 do.s indivíduos sobre .t superfície terrestres.lo p,ua.'iito.\.
iv1uicos decomposirores microbi,rnm são bem especiJli-
duos hospedeiros, normalmente provocando dano, mas sem
zados, como os minúsculos consumidores de bactérias e fun-
camar morre imediata. Neste capírnlo, abordaremos esse tema
gos (microbívoros). mas os detricívoros com freqüência s;lo
generalisras. QuJnrn maior o derrirívoro, menor a sua cap.1o.:i-
com aJgumas outras definições, un1J vez que há muitos termos 12.2 A diversidade de parasitas
frequenremence mal-empregados, o que é importante evirar.
dade de disringuir encre micróbios como alimentos e o deu iw
Quando os parasims colonizam um hospedeiro, diz-se A linguagem e os termos especializados usados pelos ficopac,J-
sobre o qual estes estão crescendo. Discutimos os papéis icl.i-
que este abriga uma inftcçtlo. Somenre se a infecção ocasiona logistas e pelos z.oopatologistas sâo, com freqüênciJ, rnui:o
civos de decomposicores e derricívoros n.t decomposiçáo em
.'iÍntomas claramente prejudiciais ao hospedeiro pode-.'le dizer diferenres. Exisrem também diferenças importante~ nos mn-
ambientes rerresrres. de água doce e marinhos.
que este rem uma doenç,1. Para muitos parasicos, existe a supo- dos como os animais e as planras servem de hábirac para parasicus
A caxa com que a macériJ orgânica morra se decompÓL' t'
sição de que o hospedeiro possa .sofrer algum d.1no, mas, como e como eles respondem à infecção. Porém, para os ecólogos, JS
muito dependente da sua composição hioquímica e da di\po-
:únd.1 não foi identificado qualquer sincomJ e.<ipecífico, não dit"erenças são menos significuivas do que as ~emelhanças e. por
nihilidade de nurrienres minerais no ambiente. Os dois prin-
hJ doençJ.. Patógcno é o termo que pode ser aplicado a qu.1!- es,;;e motivo, os dois remas serão esrudados juncos. No encanw,
cipais componentes d.e folhas e madeira morras são a celulose
quer parasito que provoca uma doença (ou sejJ., ele é "parogê- uma discinçâo adequada é aquela enrre microparasitos e macro-
e a lignina. E,;;ras são respon.dveis por constderávei'i proble-
nico"). Desse modo, .'larampo e ruberculose sJo doenças infec- parasirns (Figura 12.1) (M,,)" e Anderson, 1979).
mas digestivos de: animais comumidore,;, muitos dos quai\ -;J.o
ciosas (combin,1ções de sinromas re.sulranres de infecções). O Os 111icropnrasitos .'iá.O pequenos,
incapazes de produzir a maquinaria enzimiric1 para decom-
sarampo é o resultado de umJ. infecção vir.ti; a tuberculose é o com freqüência, inrracelul.irc:s e se mui- ~:crooar3s1tos e
pô-las. A m.1ioria dos deuicívoros deper1t.i.e de organi.\nll>S
resulu<lo de urna infecção hacceri:1na (A/ycoh,1ctcrium tuber- ri plicam diretamente dentro do seu hm- rna.c~op2.~2.s1tos
microhianos para di~erir celulose. em um;i varieJade de ,1,\ü-
mlosú). O vírm do sarampo e AI. wbacufo1Ú são patógenos. pedeiro, onde muitas vezes são exrrem,1-
ciações progressi\·,1menre íntinus. Os decririvoros lidam 111.1is
Os pJr:1.s1ros comtirnem um grupo importa.me de org.rnis- meme numerosos. Portanto. em geral é dificil e inapropri.1do e,-
factlmence com fruros niorcos
mos r\1ilhões de pessoas morrem anua.lmeme por cauSJ. de dit'e- tinur o número de micropar.1siros em um hospedeiro. O nllrm:-
A:-. fezes e .1 carniç;i s:-iu rc"cursos org.inicos morro,;
r::-nces tipm de infecç;"io. e muito~ ourrm milhões ficam debilira- ro de ho:,,pcdeirü.'i inft'crados, em \·ez do número de parasims, C: o
,1bund,rntes em rodos os ambientes e. mais ._uma \"el, o, or-
d.1~ ou defornudJ..S (aru.Umenre, 250 milhót's de ca~os <le elefan- par:'unerro comumenre esrud.1do. O e.'itudo <le umJ. epidemi.1 de
gJnisrnos microhi.ino.'i e derritíYoros Jesempenha.m p.1p(·1)
tÍJ.'ie, mais de 200 milhões de casos Je esquistossorníase, e a !isca '.->.trampa, por exemplo, envokerá d contagem do número de c.-
imporranres. 1\tuicos decrirívoro.<i se ;i\imencJm Je fezt''>, e
os excremenro:,, <le herbívoros (mas não Je carnívoros) \ll'.>-
v.1i ad1ame). Se: forem .tLrescenrados os efeims dos pJ.rasiros sobre sm d.1 doenç,1. e não o número de p.trrícul.is do vírus p.uogt'nl..:o.
m animais domésricos e o.<i cultivm, o cw.co cm termos de sofri- Os macroparasitos rêm uma biologia compleumc:nte Ji,-
tenram sua própri:1 fauna caracterísrica. De maneirJ Jn:i!n-
mento humano e perdas econômic..1s rorna-~e imenso. Evidente- rinra: eles crescem, n1.1s não se mulciplium no inrerior dJ
ga, muirns carnívoros são comurnidores oporrunisras de cu-
mente, os seres humanm faciliram .t J.Ç:iO dos parasicos ao vive~ ho,;;pedeiro. e depois produzem estágios infeccio.\u'i espc:ci.1!1-
niça, mas existe rambém um.1 f.rnn,l especializad.1 no urn-
rem em populações densas e agregJdas e ao imporem o mesmo zados (os microparasims nJ.o ,1gem desu maneir.1), que s:io
sumo de carniça.
cornporramenro aos animais domesticados e às plantas cultiva- lib~rados flJra infectar novo.\ hospedeiros. Os rnacmpara,;;1ros
Em sua. composição e acividades, :1s comunidades de de>
das. Uma das questões-chave que abordaremos nesre capírulo é; dos animais vivem principalmenre sobre o corpo ou em c1n-
l
composirores são cão ou mais diversas do que qualquer umJ
'';m~ que ponto .is populações animai~ e vegerais são em geral afe- dades do corpo (p. ex., no tmesrino) e n.io d.entro de célul.is
das comunidades mais comumeme eswd.1dJs pdos ecólogo:-.
radJ_, por parasitismo e doença"~ Jo ho.<,pedc:iro. >!os vegetais, eles .'ião normJlmence intercdu-
! Os p.1ra.'iirns são numericamente importantes. Em um 1.ires. Em geral. é possívd conrar ou, ao menos, e<;tim.1r o nl1-
""h''"" """'"·é'"" "m "'S'"''"'" 0"' """ ,büg"' sfoas m,m d,"""""""''"'"'""""" mh" ""' h o , e , ~
 348 PARTE 2 - INTERAÇÕES
ex., os vermes no intestino ou a~ lesões sobre uma folha.). O
epidemiologisca podi: estudar tJnco o número de parasitos
quando o número de hospedeiros int"ecrados.
Além da discinção enrrc: micro-
parasims e macroparasims, os parasi-
d:reto e :r.d ·-2;:i
ros podem ser subdivididos naqueles
cransmiridos diretamente de hospedei-
ro para hospedeiro e nos que necessium de um vemr ou hos-
pedeiro intermediário para a transmisSJ.o e, por isso, possuem
um ciclo de Yida indireto. O termo '"vetor" refere-se a um ani-
mJI que rransporca um par:1sito de um hospedeiro para outro.
(a)
FIGURA 12.1 M1croparas1tos e macroparasitos de vegetais e am-
mats. (a) Um microparas1to de animal: partículas do granulovirus
Plod1a mterpunctella (cada um dentro do seu envoltóno protéico)
no interior de uma célula do seu inseto hospedeiro (b) Um micro·
parasito de vegetal· ··doença da raiz deformada' de cruciferas. cau·
sada pela mult,phcaçáo de Plasmod1ophora brassicae (c) Um ma·
croparas1to de animal· têma (d) Um macroparasito de vegetal: le·
s?es pelo mild10 pulverulento {powdery m,ldew) Imagens reprodu·
z1das com permissão de (a) Dr. Carolme Gnffiths. (b) Holt Stud1os/
N_rgel Ca!tl1n (e) Andrew Syred/ Science Photo L1brary; e (d) Geotf
K1dd/Sc1ence Photo L1brary
Algun~ \"etüres s:l.o J.pe11Js nansporrJdores, nus muirns são
rambCm hospedeiros intc-rmediários. no incerior do~ qu.1is o
par.1.:::,irn cri..:~...:e e/ou Se" multiplica. Na verd.1de, os parasims
com (idos de vida indirecos podem ir além da simples discin.
ção entre micropJr.1sicos e 111.tcroparasicos. Os parasiros d.1 es.
qui~cos~omüsc: pass.1m pJrce do seu ciclo de vida dencro de
um molw.co e p.1m: no imerior de um ,·errebr1do (em alguns
casos. o homc"m). No molusco, o par.1sito se multiplica e, as-
sim, ~e com~1ort.1 como um rnicrop.lrJsico; no n:rtebrado in-
fe...:r.1do. o p.1r:lsirn cresce e produz ovos, mas não se mulripli-
c.i. com~1orundo-5e. dc,,se modo, como um nucropJr.1siro.
i Exiscem, também, muitos tipo:i de macropJrJsiros J.nimais im-
l
1
~
12.2.1 Microparasitos
É provável que os microparasitos mais óbvios sejam as bac[érias e
os vírus que infectam os animais (corno o virllS do sarampo e a
bactéria do [ifo) e as plancas (p. ex., os virus do mosaico amarelo
eh becerraba e do comate, e a doença bacteri.rnJ denominada ga-
lha da coroa). Outro grupo imporrante de micropJ.r;isicos que
:ifecam os anima.is é o dos prornzoários (p. ex., os rripanossomos
que causam a doença do sono e as espécies de Pl,umodium causa-
doras da maLíria). Em hospedeiros vegecais, alguns dos fungos
mais simples se comporram como microparasicos.
A transmissão de um microparasiro de um hospedeiro
para outro, em alguns casos, pode ser quJ.se insc~rntâ.nea, como
em doenças venéreas. além dos agemes infecciosos de vida curca
rransporcJdos pelas gotículas de água da tosse e <lo espirro (gri-
pe, sJ.rampo, ecc.). Em outras e~p~cic:~. o p.trJ.sim podt: p~1s~ar por
um longo período de dormC:nci.1. ··esperando" pur .;;eu novo hos-
pedeiro. Este é o caso da ingestão de alimento ou água conrami-
nados com o promwário Entamoeba hiJro(ytica, que c.msa a di-
senteria amebiana, e do parasito vegetal Plumodwphom bra.mCae,
4uc: causa a ''doença da raiz deformada'' de crucíft:r.IS.
De modo alternativo, um microparasico pode depender de
um vetor para a sua dispersão. Os dois grupos economicJJTiente
mais imponantes de procozoários cransmicidm por um vetor e
que parasitam animais são os cripanossomos. rransmitidos por
diferentes vecores, incluindo as moscas tsetsé ( CioH11u1 spp.). cau-
sJdoras da doença do sono em humanos, e a na~an:1., em animais
domésticos (e sel\'agens); e as diferences espécie; de Plzsmodium,
transmitidas pelo mosquito anófele e cJ.usadoras da malária. Em
:1mbos os casos, os insecos amam como hospedeiros incermediá-
rlos, ou seja, o pamsico se multiplica no seu interior.
Muitas viroses vegetais são transmitidas por afídeos (pul-
gões). Em algum:is espécies "não·persi~cences'' (p. ex., o vírus
do mosaico da couve-flor), o vírus é viável no vetor em cerca
de apenas uma hora e com freqüência ,;;ó ~ cr.1mporcado sobre
a~ peças bucais do afídeo. Em ourr.lS e~pécic:s "c1rcuLrnces" (p.
ex .. o vírus da necrose amarela dJ alface), o \·íru:i pac'.l~J do 111-
tc:scino do afídeo parJ. seu sistema círcubcório e de li p.ua suas
gljnJulas salivares. Aqui. há um pcríodu LHentc antes que o
\·i:wr se come infeccioso. nus depois pcrm.rnece neste escada
por um período longo. Finalmencc:. e\.1,tc.'.in m virus "propaga-
ri\w," (p. ex., o \'Írm do c:nroLimenw d.1 fo\lu J.1 b.HJ.r.1), que
se muhip\i(J.m dc:ntro d.o afídc.:o. Os \ erme, nt:macódeos ram-
bém sjo vetores comuns de virose, vegeuts
12.2.2 Macroparasitos
o~ vermes hdmínticos paci.-;íticos são O') pri:1.:1p1is macrop,l-
rasirn;'.I do~ animais. ToJo.;; os nema~ôdeus Je humanos são
aansmitidos Jiretamence e. c:mre os parJ:Úrns intestinais, CJ.I·
vez sejam os nuis imporrJnrc:s, c.J.nto no número de pessoas
inf.:ctJ.dJs quanto no seu pocc:ncial de causJ.r danos à saúde.
purunres do ponto Je v1st.1 midico que apre~ent:Jm ciclos de
CAPÍTULO 12: PARASITISMO E DOENÇA 349
vida indiretos. As cênias, por exemplo, são parasicos intesti-
nais no estágio adulco que absorvem nutrientes do hospedeiro
diretamenre através de sua parede corporal e proliferam ovos
que são evacuados nas fezes do hospedeiro. Os estágios larvais
prosseguem em um ou dois hospedeiros intermediários, antes
que o hospedeiro definicivo (nesses casos, o homem) seja rein-
fectado. Os esquisrnssomos, como vimos, infectam alcernada-
mente moluscos e vertebrados. A esquiscossomíase humana
afeta a parede intestinal. onde os ovos ficam alojados, e tam-
bém afera os vasos sangüíneos do fígado e dos pulmões, se os
ovos ficarem igualmence retidos neles. Os nemacódeos da fila-
ríase são parasitas humanos de vida longa, que necessicam de
um período de desenvolvimenrn larval no interior de um in·
seto sugador de sangue. Wucheria bancrofti causa a filaríase de
Bancrofr pela acumulação de adulcos no si~tema linfático (o
que conduz trJdicionalmente, mJs apenJ.s em raros casos à
elefanríase). As larvas (microfilárias) sJo liber.1das no sangue e
ingeridas por mosquitos, que também as cransmirem de volta
ao hospedeiro mais desenvolvidas e infecciosas. Um outro ne-
matódc"o da filaríase, Onchocerca vofvulw, que provoca a "ceguei-
ra dos rios'', é transmitido por borrachudos adultos (cujas !JIYas
vivem em rios - por isso o nome da doença). Nesce caso, todavia,
são as microfilárias que causam o dano mais grave, quando são
liberadas no cecido cucâneo e chegam acé os olhos.
Além desses, existem piolhos, pulgas, carrapatos, ácaros
e alguns fungos que acacam animais. Os piolhos passam rodos
os estágios do seu ciclo de vida sobre seu hospedeiro (um ma-
mífero ou uma ave), e a transmissão geralmente ocorre por
comam físico direto entre hospedeiros individuais, muitas ve-
zes enrre a mãe e a prole. As pulgas, ao contrário, ovoposi[am
e passam seus estágios larvais na "casa" (em geral o ninho) do
seu hospedeiro (novamente, um mamífero ou uma ave). O
adulto emergence se fixa, após, a um novo hospedeiro, com
freqüência saltando e percorrendo distâncias consideráveis.
Os macroparasiros de plantas incluem os fungos supe-
riores causadores dos mofas e das ferrugens, os inseros forma-
dores de galhas e os minadores, bem como algumas plantas
floríferas que:: parasitam outras pbncas.
A cransmissão direta é comum entre os fungos macropa-
rasicos de plancas. Por exemplo, no desenvol\'imento do míl-
dio em uma lavoura de trigo. a infecç:i.o implica o concaco
entre um esporo (geralmente dispersado pelo venco) e um:1
superfície foliar. Em seguida, ocorre a penecraçâo do fungo
nas células do hospedeiro ou nos seus espaços inrerceluhres.
onde começa a crescer, corrundo-se, por fim, aparente, comv
uma lesão do cecido alcerado do hospedeiro. Essa fase de inva-
são e colonização ancecede um escágio infeccioso, em que a
lesão amadurece e começa a produzir esporos.
A transmissão indireta de macroparasitos de plancas, via
um hospedeiro intermediário, é comum entre os fungos da
ferrugem. No carvão-do-caule, por exc:mplo, J infecçáo é rrJns-
m icida de uma gramínea anual hospedc"ira (em especial os ce-
reais cultivados, como o trigo) para a uva-espim (barherry:
Baberis vulgaris) e desca novamente para o trigo. As infecçóes
no cereal são policídicas, ou seja, em uma esraçlo os esporos
1
350 PARTE 2 .. INTERAÇÔES
podem inf~c(ar e fornur lesões que liberam esporos, os quais,
por sua vez. infecum outros cereais. Essa fase de imensa mul-
riplicação do p.tr,1sito é respons:ível pdos surtos epidêmicos
da doença. Por outro !ado, B. vu!gans ê um arbusro perene, e
a ferrugem persisce no seu interior. Porunrn, essas plamas in-
fecradas podem sef\'tr corno focos persisremes para a disper-
-'>âo dJ frrrugem em bvouras de cereais .
._ Em algumas famílias vegetais,
existem espicies que se especi:lizam
como parasiros de omras pl.mras flo-
ríferas. Ne'.:lse grupo, distinguem-se
dois ripas bem diferemes. Os holvpanwtOJ, como a cuscuca
( Cltscutd spp.). carecem de clorofila e dependem roulmeme
da plJnra hospe<leir.1 p,1r;1 o seu suprimemo de água, de nu-
rriemcs e de c.trbono t!xado. Por ou(ro Lido, os honipanwtos,
como ,l) erv.i,-Jc-~1.1.,,.u inho (l>/101i1,,zdendrol! spp.). realil,llll
,l focossinre,;e, m,h 11,lo possuem LtÍLes ou esr.1s são pouco de-
)c11volvid.1s. Eles :::.e umt·ce;un u>m .1s raízes ou os caules de
outras espécies e rcriL1m do ho:-.pedeiro roda ou a maior p.irre
da igua e dos nucriemes minerais de que necessir.1m.
12.2.3 Parasitismo de prole e parasitismo social
A. primeir.1 visca. um,1 seção :,,obre cucos, nesre capírnlo,
pareceria fora de propó)ito. Em ger.tl. um hospedeiro e seu
parasito provêm de grupos sistem~icicos muito distances (ma-
míferos e hacréri.,:,,, peixes e rt'.nias, pla11cas e vírus). O p,1-
rtlfitismo dt' prole, ,W conrr:írio, ocorre entre espécies inci-
mameme aparenrJ<la:-. e Jté entre membros da mesma espé-
cie. Apesar disrn, o fenômeno enquadr.1-se muito bem na
ddlniçáo de paras1ri::.mo (um p,1rasito de prole "obcém seus
nuuiences de um ou poucos hospedeiros. normalmente crn-
.s.rndo d.1no, nus n.lo ,1 morre imediara"). O p,trJsitismo de
prole é bem de.;;c!l\ oh·ido em Ínseros sociais (às vezes, é
chamado de parasitismo social), em que os parasnos u,am
os operários de uma espécie, em ger.11 aparentada. p.u.1 criar
,ua própria progênie (ChoudhJry et ai., 1994). Esse fenóme-
no é melhor conhecido encre .is .1ves.
As aves parasicos de prole põem
seus ovos nos ninhos de outras aves
(Figura 12.2), m quais sáo incubados
e criJdos por estJs. Em geral, elas re-
duzem o sucesso reprodutor do hospedeiro. O par~1süismo de
prole intm-e:Jpecífico parece ser muim comum entre m p,HOS.
Emretanro, a maior parce do p.1rasitismo de prole é mterc,peci-
/ica. Cerca de l 'ró de rndas as espécies de aves sJ.o .par;1sicos de
-prole, incluindo aproximadameme soq;i das espécies de cucos,
dois gêneros de temilhôes, cinco espécies de mo!ocros (cowú1rds;
,'vfofoLthn,i ssp.) e uma e)pécie de p.ito (P,1yne. 1977). Em ge-
r,1\, d.1s põem um ürnco ovo no ninho do ho:-.peJeiro ~ pollcm
aimtar o c.imanho <l.1 ninlud,1 desre d1mi1undo um do-. .-.eus
ovm. O parasito em de~envolvimenro pode.. desalojar o:::. ovos
ou tllhmes do hospedeiro e preju<lic.1r J!guns ~obrevivc:mes,
monopolizando o cuidado paremo. Ponanro, m parasito~ de
prole potencialmente exercem profundos e.feitos sobre a dinâ-
mica de populações da espécie hospedeir,L Concudo, a frequên-
cia de ninhos parasicados é normalmence muito baixa (interior
a 3g,o). e, nesse sentido, Ltck ( 1963) concluiu que "o cL11._·o é
unu causa quase desprezível de perdas de O\"OS e filhote.-; na
reprodução de aves na Inglaterra". Toda\"ÍJ, algum sin,t! d.1
1mpon~tnci.i potencial de pJrasicos de prole se manifesr.t no
farn <le as pegas (fim pica), em popul.1ções que coexiscem com
os grandes cucos manchados ( Cfamator gl,111dariw), nJ Euro-
pa. invesrirem seu esforço reprodutivo n.t produção de quami-
dades bem maiores de O\'Os (no emanro, menores cm L1m.1-
nho) do que JS que vi\"em livres de p,nasicismo de prole
(Solc::s et ttÍ., 2001). A suposic;.áo de:: que isso sep um.1 re)-
posca evoluciva às perd.1s sofrid.1s moti\"ada) pelos cucos é -.u.<.-
cencada pelo fato de .1s pegJ.<. que produ?em nuiores ninlud.ts
i Jc movimento que afec:im dr;isric.1menre :J dispersão (rrans-
i notàgi.1). :-\ especi.tliza<yio de par.1sitos em u111.t ou pouyuís.'i-
i 12.3.1 Parasitos biotróficos e parasitos
1
FIGURA 12.2 Um cuco no ninho Repro-
auz1da com permissão de FLPA/Mart1n B
Withers
1
_1__
p~uJsitadas terem maior probabilidade de criar com sucesso ao
menos algumJ pane de su.1 própria prole.
Enue os parasicos de prole, evo-
luíram rel.ições polimórficas com o
hospedeiro -alrameme específicas. Por
exemplo, o cuco Cucufus canorum pa-
r~1siCJ muicas espécies de hospedeiros diferemes, mas exiscem
di ... rinus cepas dencro das espécies de cucos. As fêmeas de uma
cepa escolhem apenas uma espécie hospedeira e põem os ovos
que se ajusram complecamence à cor e às marcas dos ovos do
hospedeiro preferido. Assim, as fêmeas de cuco exibem uma
níridJ diferenciação encre as cepas yuamo ao seu DNA miro-
con.Jrial, que é passado some me de fêmea para fêmea, mas não
~m loci ''micnhs,uélitc" dencro do DNA nuclear, que contém
111.Hl.°rial dos genitore.<, paremos, os quais nâo rescringem cru-
ZJ!ll(nt0s denc10 d:i m,t própri;t cep,1 (Gibbs tttlÍ., 2000). Pun-
ncn ( 1933) . . ugeriu que Í.<,:-.O é pos)ível porque os genes con-
croL1dores da moldagem dos ovos estão .)icuados no cromosso-
mo\\,,~ porrado apen,1s por fêmeas. (Oiferenremenre dos ma-
miíúos, nas aves, as ft'.meas são o sexo heterogamécico.) Isso
foi Jemonscrado recememenre, embora no chapim-real, Pa-
i"W majm; que não é uma espécie de parasirn de prole (Gosler
et ai .. 2000). As fêmeas produzem ovos que se assemelham aos
de ~uas mães e .1vós macemas (de quem elas herdaram seu cro-
musmmo W), mas n.lo aos de stus avós paternas. Narural-
menre, se as femeas de cucos produzem ovos parecidos com os
d.1 espécie com a qual elas foram criadas, é necessário também
qui.: d,L<; ponham ovos. inevicavdmente ou ao menos preferen-
cialmente, nos ninhos daquela espécie. É mais provável que isso
)ej,I o resulcado da "impressão" inicial (ou seja, uma prefCrência
Jprcndida) dermo do ninho (Teuschl ct ai., 1998).
, '.'.'.l Hospi:!deiros como nábitats
A ditúença essencial entre J ecologia de parasiros e a de orga-
nismos de vida li\'re é que os háhicJrs dos parasicos são vivos.
l'm hábitat vi\O é capaz d..- crescer (em nllmero e/ou rama-
nhol; ele é potencialmencc reativo, ou seja, pode responder
a:i{l,nnenre à. presenç.1 de um p.ua.<.1rn mudando sua n.uureza,
1ie:::.erl\"olYen<lo reaçõe~ imunológicas ao pua~irn, digerindo-
º· i~olando-o ou ,1pri,1on,111do-o: ele é c1p,12 de evoluir; e, no
..:,1s0 de muitos parasiros animai,. de é móvel e pos.rni padrões
r:,issJ.o) de um hospedeiro hahit,Í\Tl p.1ra mHro.
necrotróficos
A respo.<.ca mais óbvia Je um hospedeiro a um parasim é a sua
morre. Na verd.1dc::, é possívd e.)tabelecer unu discinçáo entre
o~ p<1rasitos qut: maCJ.m e cominu.tm a viver sobre o hospedei-
ro marco (pamiitos necrornyicos ou neaopt1rt1sitos) e aqueles
par J os quais o hosped:::iro deve esr.u vivo (p,m1Jif()j biotróficos).
CAPÍTULO 12: PARASITISMO E ÜOENCA 351
Os parasicos necrocróficos mascaram a clara discind0
entre parasites, predadores e .<.aprótrofos (ver Seção \ 1.'~ ).
Como a morte do hospedeiro freqüencemc::nce é inevitávd e às
vezes bastante rápida, os parasirns necrotróficos s;lü verd.idei-
ramence predadores e, uma vez que o hospedeiro está morco.
eles são saprótrofos. Porém, enquanrn o hospedeiro esriver vi\O,
m necroparasiros parrilham muic.is carac(erísricas com outros
ripas de parasirn.
Par~1 um parasico biocróhco, J morre do seu hospedeiro sig-
ni~ica o final da sua vida ati\·~1. Os parasirns, na sua maioria, s;l.o
biotróficos. A mosca-varejeira de ovinos, Lucilia cuprina, enrre-
ramo, é um necropc1.ra.sico sobre um hospedeiro animal. A mosca
ovoposica sobre o hospedeiro vivo, e as larvas consomem sua cJr-
ne e podem mará-lo. As larvas cominuam J explorar a cuc;1~a
Jpós a morte, nus J.gora eL1s s.J.o derricívor.1s, e não para.sirns ou
predadores. Entre os necropJ.rasitos de plantJs, encontram-,e
muiws que aracam o esdgiu vulner,ívd de pl.inrula e causam o
seu "apodrecimento". BonJ1wjàbi é um rípico necrop:.1rasico fon-
gico de pi.me.IS. Ele se desenvolve 11.1s folhas da fava, Viciit foba, e
maca suas células, em geral .rnres de penerrar nelas. Sobre as fo-
Jh,15 e as v.1gens se formam pomos e manchJS de tecidos morms.
O fi.mgo cominua a se desenvolver como um decomposicor, for-
mando e dispersando esporos a parrir do tecido morro, mas nJ.o
enquamo o tecido hospedeiro estiver vivo.
Os necroparasi ros. em sua
maioria, podem, portamo. ser consi-
derados saprótrofos pioneiros. Esses
organismos têm vamagem sobre seus
comperidores porque podem maur o hospedeiro (ou partes
dele) e, desca nuneira, ser os primeiros a ter acesso aos recur-
so, do corpo morro. A resposta do hospedeiro aos necropar.t-
siws nunca é muito sotisricadJ.. Fnrre os hospedeiros vegetai::.,
a resposta mais comum é o desprendimenrn das folhas infec-
tadas ou :1 formaçJ.o de barreiras especializad.1s que isolam d.
infecção. As hacaras, por exemplo, formam crosras subserosJs
sobre J superfície do wbérculo. que isolam as infecções pro-
vocadas por ~ctmomJ1as scahúf.
12.3.2 Especificidade ao hospedeiro: gamas de
hospedeiros e zoonoses
Nos capítulos sobre JS interações entre predadores e :,,ua pre.<.,1 •
vimos que freql.lenremenre existe um alrn grau de especiali7.1-
çJ.o Je uma espécie de predador em uma espécie de pres,1 (mo-
nus espécies hospedeiras é aindJ mais surprei.:ndente. P.tr.1
qu.ilquer t'.spécie de parasiro (sejJ uma tên1.1. um vírus, :1m
protozo.írio ou um fungo), os hospedeiros pvct:nciais repre-
sencam umJ parre diminm,1 da flor.1 e da fauna disponí,eis. A
grande maioria dos oucros organismos é roralmente incapal
de :iervir cumo hospedeiro: muius vezes, nJ.o sahemos por que.
Con(udo. cxisrem alguns padrões par,l es.s.1 especificid.1-
de. Parece, por exemplo, qw.: quanro mais ínrima ..1 associJçJo
do parasiro com um hospedeiro particular, maior é ,1 probabi-
 352 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 12: PARASITISMO E DOENÇA 353

!idade de que ele fique rescrim a esta única espécie de hospe·
deiro. Assim, por exemplo, os piolhos das aves, que passam
suas vidas sobre um hospedeiro, exploram uma.única espécie
de hospedeiro, e as moscas do piolho, que se movimenram
acivamence de um hospedeiro para oucro, podem utilizar vá-
rias espécies de hospedeiros (Tabela 12. 1).
O estabelecimenco dos limites do
hospedeiro de um parasico, emrecanco,
nem sempre é tão direco como se pode
imaginar. As espécies fora dos limites do
hospedeiro são relativamente de f.icil ca-
raccerização: os parasitas não padem causar uma infecção no in·
rerio, delas. Porém, pata aquelas dentro dos limites, a resposca
pode variar de uma patologia grave, seguida de morce, até uma
intêcçlo sem simomas claros. É mais comum a ocorrencia de
hospt:deiro '"n~uural" de um parasito, ou sejJ., aquele com o qual
c:scc: cocvolui e cuja infecção é :i..ssintomácica. Nos hospedeiros
"acidentais". a infêcçáo provoca uma pamlogia freqüencemence
fatal. ("Acidemal" é um rermo apropriado nesse caso, pois esses
hospedeiros com freqüência são cerminais e morrem tão logo a
infecção se escabdece, de forma que o pacógeno não pode evoluir
com eles e. portanm, náo pode adapcar-se a eles.)
Esses cernas têm imporcância não
apenas parasicológica, mas cambém mé-
dica, no caso de infecções ZfJOnótictlS'. in-
fecções que circulam nacuralmente eco-
evoluíram em uma ou mais espécies de
vida selvagem, mas que também apte-
sencam um efeim pamlógico em humanos. Bons exemplos disso
são a pesce bubônica e a pneumónica - doenças humanas causa-
das pela bactéria Ytninia pestis. Esca espécie de baccéria circula
mturalmente em populações de algumas espécies de roedores sel-
vagens: por exemplo, no gerbo (Rhombomy, opi111,s) nos desercos
da Ásia Central, e. provavelmente, em populações de cacos-can-
gurus (D1podomys spp.) em hábitats similares no sudoeste dos
EUA. (Ressalte-se que pouco é conhecido sobre a ecologia de Y
pew~ nos EUA, a.pesar da sua nacurez.a. comum e ameaça püCen-
cial [ver Biggins e Kosoy. 200 l J.) Nestas espécies, os sinmmas são
poucos ou inex.iscem na mJioria dos casos de infecção. Encrecan-
co. existem outras espé:cies em que a infecção por Y pestis t! devas-
tadorJ. Algumas desras são pa.remes próximos dos hospedeiros
TABELA 12.1 Especialização de ectoparasitos que se ahmentarn de aves e mar.1deros (segundo Price, 1980)
Nome cientifico Nome popular e estilo de vida
Ph1lopteridae
narurais. Nos EUA, populações de marmotas (Cynomysspp.), tam-
bém roedores, sáo regularmente aniquiladas por epidemias de
peste, o que se mrnou um cópico imporcame em conservação.
Porém, exiscem também outras espécies, de parentesco discante
com os hospedeiros narurais, nas quais a peste não-cratada é em
geral, e rapidamente, facal. Encre estas. estáa os humanos. A razão
de cal padrão de virulência diferencial ocorrer tão freqüentemen-
te (baixa virulência no hospedeiro coevoluído, elevada virulência
em alguns hospedeiros náo-aparencados, mas incapazes mesmo
de causar uma infecção em outros) é uma imporrame questão
não-resolvida na biologia hospedeiro-pacógeno. O tema da coevo-
luçáo hospedeiro-patógeno é abordado novamenre na Seção 12.8.
12.3.3 A especificidade de hábitats dentro dos
hospedeiros
A maiortJ <los parasicos é cambém espec'-3.\iuda em \·in-::r
apenas em pJrtes específicas do seu hospedeiro. Os parasi-
tes da mal.íria vivem nos ericrócitos de vercebrados. Os
parasito~ <lo gênero Theilaia, de bovinos, ovinos e capri-
nos, YiYem nos linfócitos e nas células epiceliais e, mais tar-
de, nas células da glândula salivar do carrapato, que é o
vecor da doença.. entre outros exemplos.
Por meio de cransplance de pa-
rasirns de umJ. pane do corpo do hos-
pedeiro para oucra, é possível demons-
trar que muiros parasitas vivem nos
hábiCJ.ts-.1lvo. Quando os vermes ne-
matódeos (JVippostrongylw brasiliemis)
foram cra.nsportados do jejuno para as partes anterior e posce-
rior do inrestino delgado derams, eles migraram de volta para o
seu hibirn original (Alphey, 1970). Em outros casos, a procura
de hábicats pode envolver crescimenrn, em vez de movimento
corpora.!. Por exemplo, o carvão-nu-do-crigo (o fungo Usúlago
n·itici) infecta os õtigmas expostos das flores do rrigo e logo cres-
ce, fornundo um sistema filamentoso que se estende até o int~-
rior do emhrião jo\'em. O crescimemo cominua na plântula, t.' n
micélio acompanha o ritmo de crescimenm do caule. Por fim. o
fungo cre,;cc: rapid.uneme no interior das flore,; em desen\'oh-i-
mento, conn:rtendo-.1s em massas de esporos.
Porcentagem de espécies restrrtas a
Número de 2 ou 3 Mais do que 3
espeCtes hospede,ro hospedeiros hospedeiros
12.3.4 Hospedeiros como ambientes reativos:
resistência, recuperação e imunidade
Toda reação de um organismo à pre-
sença de outro depende da sua capaci-
dade de reconhecer a diferença entre o que é "próprio" e o que
·'não é próprio". Nos invertebrados, populações de células fa-
gocíticas são responsáveis por grande pane da resposta de um
hospedeiro aos invasores, mesmo que sejam partículas inami-
nadas. Nos insecos, os hemóciros (células da hemolinfa) iso-
lam o macerial infeccioso por meio de uma variedade de rocas,
especialmente a encapsulação. Essas respostas são acompanha-
dJs pela produção de alguns composros solúveis no sistema
humoral. os quais reconhecem e respondem ao nuterial não--
próprio, sendo que alguns também operam na barreira. do inces-
tino médio na auSc:ncia de hemócitos (SiYa-JQ[hy t't aL 2001).
Em vercebr.1dos. !d também
uma resposta fagocírica ao m.1.ceri.d
que não é próprio, ma.s seu "arsenal''
é representado por um proct:sso mui-
to mais elaborado: a resposca imunológica (Figura l 2.3).
Para a ecologia de parasitas, uma resposta imunológica pos-
sui duas características vitais: {i) pode permitir que um
hospedeiro se recupere de uma infecção; e (ii) pode dar a
um hospedeiro infectado uma "memória" que muda sua
reJ.ção se o parasito atacar novamente, ou seja. o hospedei-
ro fica imune à reinfecção. Em mamíferos. a transmissão
Jc imunoglobulinas para os descendentes pode, às vezes,
escender a proteção à geração seguinre.
Para a maioria das infecções virais e b.1ccerianas de
\"C:rtebrados, J. colonização do hospedeiro é um episódio
breve e transitório na sua vida. Os para~iros -~t: multiplicam
Natural {"não-especifico··)
Bloco
Use (bacténas)
lnte~eron
L1soz1ma
"
V 1 r u s /rCom--ple-...,--,~/• A!waçao
0 0
Algumas _________ /--- • \ \ \e 0c,a
bactenas // J ~óc
- • \ 1.
~ Inflamação - - ~ .. -t-'_[,,.'
~ aguda~/,(
~~@;t
dentro do hospedeiro e desencadeiam uma force resposta
imunológica. As resposcas imunológicas desencadeadas por
muitos dos macroparasirns e protozoários microparasirns.
ao contrário, cendem a ser mais fracas. Por isso, as infec-
ções cendem a ser persistentes, e os hospedeiros podem es-
tar sujeicos à reinfecção repetida.
Na verdade, as respostas a mi-
croparasicos e helmincos parecem
muitas vezes ser dominadas por rocas
diferences denuo do siscema imuno-
lógico (Mac Donald n ai., 2002). Es-
sas rocas podem exercer regulação mútua: a infecção por hel-
minro pode, portanto, aumentar a probabilidade de infecção
microparasítica e vice-versa (Behnke et ai., 2001 ). Assim, por
exemplo, o uacamenco bem-sucedido de infecções por vc:r-
mes, em pacientes que foram tambt:rn inf~ctados com H[V
provoca umJ. queda significativa na carga virai do HIV (Wol-
day et ai., 2002).
A estrutura modular das plantas,
a presença de paredes celulares e a au-
sência de um verdadeiro sistema circulatório (como o do san-
gue ou da linfa) transformam em proteção ineficiente qual-
quer forma de resposca imunológica. Em vegetais, não há po·
pulação migratória de fagócims que possa ser mobilizada para
enfrencar os invasores. No encanto, existe uma evidência cres-
cente de que as plantas superiores possuem siscemas comple-
xos de defesa conrra parasicos. Essas defesas são classificadas
como constirucivas - barreiras físicas ou biológicas contra or-
ganismos invasores, as quais escáo presentes independememence
da presença do parasito - ou induzidas, que surgem em resposta
ao araque do parógeno (Ryan e Jagendorf, 1995; Ryan et ai..
1995 ). Após a planta ter sobrevivido a um ataque patogênico,
Adaptativo
FIGURA 12.3. A resposta imunológica. O
Neutralização do
mecanismo mediador da resistência à infec-
bloco de entrada (toxina)
ção pode ser d1vid1do em ~natural" ou "não-
í especilico" (à esquerda) e ~adaptativo~ (à
direita), cada qual composto de elementos
celulares (metade inferior) e elementos hu·
morais (isto é. hvres no soro ou fluidos cor-
porais. metade superior). A resposta adap-
tativa começa quando o sistema imunolog1-
co é estimulado por um antígeno que é ab-
sorvido e processado por um macrófago
(MAC). O antigene é uma parte do parasi-
to. como uma molécula superficial. O antí-
geno processado é apresentado aos hnfó-
c1tos Te 8. Os hnfóc1tos T respondem esh-

Strebhdae
Piolho das aves (passam a vida
inteira sobre um hospedeiro)
Moscas sugadoras de sangue
122

135
87

56
11

35
Algumas~"'..,

bactena;-; ~~- • T'Q'> v1rus etc) mulando variados clones de células. alguns
dos quais são ci!otôxicos (NK. natural k1//er
cells - célutas assassinas naturais). e outros
(parasitam morcegos) cronica,.·+r \ estimulam os linfócitos 8 a produzir anhcor-
Oestridae Mosca-pica-boi (fêmeas voam de
um hospedeiro para outro)
53 49 26 25 , "
Fagocitose
" ,.
C•toloxicidade
pos. O parasito que porta o antígeno pode
Hystrichopsyllidae agora ser atacado de diferentes maneiras
Pulgas (saltam de um hospedeiro 172 37 29 34
PMN = polymorphonuclear neutrophil (neu-
para outro) Tecidos Células miefoides Linfocitos
Htppoboscidae trófr!o polimortonuclear} (segundo P1ayfa1r,
Moscas do piolho (são altamente móveis) 46 17 24 59
1 1996)

l
1
354 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 12 PARASITISMO E DOE!>;ÇA 355

a parcir dela pode ser desencadeada uma "resiscéncia siscemá- nam se um indivíduo ainda expressa uma cena suscetibilidade
cica adquirida" a ataques subseqüenres. Por exemplo, planras ou adquiriu imunidade à infecção. (g)
do tabaco, com infecção foliar pelo vírus do mosaico do taba- Para um.a população, essas diferenças individtllis def[.

co, podem produzir lesões localizadas que restringem a área
da infecçáo. EssJs pl:tnras se rnrnam resistentes a novas infec-
ções, não só pelo mesmo vírus, mas tJmbém por outros para-
siros. Em alguns casos, o processo implica a produção de "eh-
citinas", que foram purificadas, mostrando que induzem res-
postas defensivas vigorosas por parte do hospedeiro (Yu, 1995).
P.ira a comprttns.í.o de tod.15 as res-
posras defensivas de hospedeiros a para-
sitos, é fundamenraJ acreditar que cais
respostas têm um custo - que a energia
e a matéria invesmb.'> na resposra. precisam ser desviadas de ourras
imporcames ti..rnções do corpo - e que, portanto, deve h.iver um:.1
compem:1ção (tr,,dl'-o/F) emre a respo,[.1 e oucros aspectos da
~
(f~
nem a sua esrrucura, em termos do número de indivíduos nas
diferemes classes. Ivluíms modelos nucemáticos da dinâmicJ
hospedeiro-pacógeno, por exemplo, são referidos como mo-
delos 5-I-R, pois seguem os números muráveis de indivíduos
suscetíveis, infecciosos e recupera<lm (e imunes) na popub-
(h} O} (1)
çâo. As variaçóes em nível populaclonal são, porcanco. cru-
ciJis na moldagem das caracrerísricas no âmago d.1 ecologia
no que diz respeito às distribuições e abundâncias do org.mis-
mo. A panir da Seção 12.4.2 retomaremos essas que!)tóes rd.1-
civas ao comportamento epidêmico.

12.3.6 Mudanças no crescimento e no

comportamento induzidas por parasitos
(l '

hi::.tóri.1 <.k viJd: qu.1mo m.ús é 1m·e::.cido em um. unro menos (m} (n} (o} (p} (q} (s}

pode ser investido no::. ourros. Em \·enebr.idos, a evidência de~J. Alguns para.sitos induzem uma nov.1 mudatlÇJ prognzmad,., nci •:t:

~i;r
\ ~... ~ ~ - j

abord.1gem é revi~ta por Lochmiller e Derenberg (2000), que ilus-
tram, por exemplo, u preço energético (em rermos de um au-
menco na taxa ,rn::rabólica em repüuso) p.igo por muicm verre-
brados para esrabdecer uma resposta imunológica (Tabela 12.2).
12.3.5 As conseqüências da reação do
hospedeiro: S-1-R
As variações nos mecanismos utili1..1dos por diferenres tipos
de organismos no combare à infecção são, obviamente, im-
porrances para medicas, veterinários e parasitologistas. Elas
são também imporcames para ecólogos que trabalham com
sistemas especiai::., em que é essencial o entendimemo d.1
biologia geral. Porém, da per::.pecriv,1 de um panorama eco-
lógico, para os ho,pedeiros. as conseqüências dessas res-
postJ'i sdo mais 1mporranres. tanto em nível de organismo
quanto de pop11l.1çJo. Em primeiro lugar, essas resposras
determinam onde o, indivíduos se situam no espectro: desde
"totalmente suscctí\·eis" até '·roralmente resísremes" e, um.1
vez infectados, dt:sde mortos por infecção Jté assinrnmári-
cm. Segundo, n() c.irn de vercebr.l<los, as respostas <letermi-
TABELA 12.2 Custos cr.erget1cos estimados (aumento percentual na
taxa metabólica em repouso, em relação aos controles) para d1feren·
tes vertebrados, ao estabelecerem uma resposta ,munológ1ca a uma
gama de "'desafios· que induzem tal resposta (segundo Lochmiller e
Oerenberg. 2000)
Espec,e Desafio imunológ,co Custo(º{,)
Homem Sepsia
Seps1a e dano
Vacinação t1fó1de
Rato Infusão de interceul1na-1
Inflamação
Camundongo ln1eção de hemoc,arnna da
:apa ("'keyhole limpet'")
desenvolvimento do hospedeiro. Os in'>etos agromizídeos, ci.:ci-
domiídeos e cinipídeos, formadores de galh.is em plantas supe-
riore~. são exemplos noc.íveis. Os insews ovoposicam no cc..:ciJn
hospedeiro. que responde por meio de um novo crescimento. A,
galhas produzidJ.S resulcam de uma respostJ. morfogenética., com-
pleramenre difereme de quaJquer esrrurura que a plama co .. rnmJ
produzir. A simples presença do ovo do parasito, por um cc.:rw
período, pode ser suficience para di.::sencadea.r, no tecido ho~pe-
deiro, uma seqüência morfogenérica, que continua mesmo Se' .1
larva em dest::rwolvimemo é ri.::movida. Entre os formJdore::. de.:
galhas qut:: atacam carvalhm (Quercw spp.), ca.dd um prmw.:.1
uma única resposta morfogenérica do hospedeiro (figura 12.-1).
Os fungos e nematódeos parasi-
cos de planras rambém podem induzir
respostas morfogenéticas, como uma grande ampliaçJ.o ce!u-
l:ir, a formação de nódulos e outras "deformações". Após a in-
fecção pda bactéria Agrobacteriurn wmefaciew, o tecido d,t ~·l·
lha pode ser exrraido do hospedeiro. que, embora n.lo com1.·-
nh.1 o p;;1,rJsito, já mudou seu novo padrão de comporume11ru
morfogenétJCO e cominua produzindo tecido de ga!h.1. :'-ies<;c
caso, o p,1rasito induziu uma rramformaçâo genéC1ca das 1..élu-
las do hospedeiro. Alguns fungos pMasíricos rambém ··.1..,)u-
mem o controle" d.1 sua plant.1 hospedeira. castrando-a ou L"'>fé'-
riliz.ando-,l. O fungo Ep1d1/oc rvp/,init, que parasit.l gr~uníne.1, .. ,,
impede de tlorescer e de produzir .<,t::memes - a gr.1míneJ se [r,rns,-
forma em um '"eunut.o" vegerativamenre vigoroso, produ1indo
descendentes <lo par:1siw, mas n.io seus próprios de:-.cendenrc5.
A m.1ioria da::. re~postas de orga-
nismos modulares :10s p,1rJ.sicos (e J
outros esdmulos ambientais) envolve
30
57 mudanças no crescimento e ru form.1.
16 Nos organismos unir.írios, porém, a
18 resposta dos hospedeiros à infecção implica rruis freqüenrc-
28 mt"nce a mudança de comportJ.menrn, o que muitas vezes .1u-
30 menra a chance de transmi,;s.ío do p..ua::.ico. Em hospedeiro,
infectado<; por vermes. a irnraçio do ânus estimula o aw 1.k
t~-~;:,
~IGURA 12.4 Galhas em carvalhos (Quercus petraea, O. robur, O. pubescens ou O. cems). formadas por vespas do gênero Andncus. Cada
figura mostra uma se~ão a traves de uma ga!ha induzida por uma espécie diferente de Andricus. As áreas escuras eoi ondas representa 11 o
1ec1do da galha. e as areas centrais mais claras são as cavidades que contém a larva do inseto (de Stone e Cook, 1998)
1111naJos até .1 boc.1. As vezes, o comportamento de hospedei-
ros infecc.1dos parece maximizar .1 chance de o parasito chegar
J um hospedeiro secundúio ou \·eror. Foram observados indi-
\·íduos de louva-a-deus se deslocando até a beira de um rio e
Jp,1remememe ~e jogando nek em um minuto dentro d.1 jouJ,
um verme górdio ( (JOrdiw) emerge do à nus do lou\"a-a-d~us.
E.. se \erme é um p.uasim de insi.::ros rerre~rre, m;H depende de
urn hospedeiro aquirico parJ um.1 pane do si:u ciclo de "ida.
P,1rece que o hospedeiro infecr.1do desem·o!ve un1.1 hidrofilia
l\Ut' g:1.rame .w para'.'>ito chegar ao hibirat aqu.irico. O, indi\"1-
dum de !mi\ .1-.H.--feu . . que.: er:1m resgatados rerorn.1v.1m ctrJ J.
O,:i1·.1 do rio e 'il' jog.1\·am nele 110\'.lmente.
12.3.7 Competição dentro dos hospedeiros
l_;nu vez que os ho,pedeiros s:i.o as
m,rnclus de hábiur::. par.1 seus para-
siros, nJ.o é surpre\,J que comperi-
çoes inrrJ-e~pecífic1 e inrerespecífica, ob<;ervadas em ou-
tLb e~pécies ~m ourros 11.lbiut~. umbém podem ::.er \"eri~l-
..:aJ,1\ em parasicos dentro do~ seus hospedeiros. Existem
mu!rns exemplos dJ queda no desempenho de par.1sicos
\lenrro de um hospedeiro, reLic1onada ao aumento gc-r,d da
Jbundância de p.ud~1ros, (Figur.1 l~.5a) e do rendimento
geul de p.1r,hitos alc.1nçando um nível de saturJ.ç:io (Figu-
-:oncr.1do em muiras monoculrur.ts \·eget.1is sujeiras i1 crm-
pecição inrra-específic1 (\·er Seç:io 5.5.1).
Encretanto, <10 menm em inverce-
brc1.dos, de\·emos ser cautelosos .10 incer-
prerarmos cai.'> resulrados simplesmente
-:omo uma conseqüência da competição
inrrJ-específicJ. por recursm limir.1dus. uma \"t'Z que J inremid.t-
de da re1çâo imunológicJ dici.1d.1 do própno hospedeiro depen-
de ripicameme d.1 abund.i.nc_i.1 de para... icos. Unu rar.1 renr.uiva
de sep.ir.u esses doi:. efeirn, urilizou a disponihílid,H.ie de r.tto'>
mutantes desprovidos de um,1 resposta inrnnolôgic.1 ef('.riva i P.1-
ierson e \'iney, 2002). E::.::.e) ram .. - junumeme com outros. nor-
m.lÍ'> komrnk) - tliram :,ubmetido, :t inFec~.l.o e:,.;pnimL"m,11 c:,111
11m nenLH(Kit-o Stm11gyloid·, 1,!rtt. :,egundo unu gr.1d.1\°:J.U de: t!o-
.,e::.. Qu.1lyué'1 reduç,i.o 110 desempL"nho do p.tr.1:,irn cJu:,ad.1 pcLi
dose nos rato~ normais poderi.1 ser atribuídJ à competição inr,:i-
espeófiu e/ou .1 unu respo . . u imunológic:1 que .wmenta com .1
dose; nos r.Hm mutantes, obvi,m1eme, ape11.1 ....1 primeir.1 dd.t., e.:
possí\·d. De faro. não se observou r-:'spmu nos r.tms mm.rnte,
( Figur.1 12.6), indicando que nessas dosô. que eram similar(':-, :1s
nbserv.t<l.1s n.uur.1lmence. não hou\"e e\"id2:n..:i.1 de comperiçJo
inrr.1-especific.1, e '--JUe o p.idrio obserY.1do no., r.Hos normais re-
-"ulca inrc.-iramenre de uma respo ... r.1 i11111nológic.1 dependente J,1
densidade. É i.::videnre que 1::.so 1úo signiíiu que mu1c.1 h.i com-
periç;.ío inrra-específica emre p.1rasiros <lt:nrro Jos hospedi.::iros,
rnas en[1tiza as smilez.1s que surgem quando um Jijbnat de um

.
Ovelha Endotox1na 1()-49 r.t 12. 5b), reminiscência d:1 '"produção final const.rnt{' en- organi)mo é seu hospedeiro re.uin)
coçar, e os ovos são rr:1.mportados pelos dedos e unhas conr.L-

,-
'
356 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 12: PARAsmSMo E DOENÇA 357

nesse efeito (Figura 12.7b). Portamo, a competição encre os dois É narural que espécies diferences
(a) (a)
para.sitos é basrance as.simétrica (como acontece freqüememenre de parasicos sejam rransmiridas de ma- .;; ;-,,:.: r-:::a· J..;;e'"". e.5
1

...,,. 1.<':1 ~ ... 1J. e ::e

300 com competição incerespecífica; ver Seção 8.3.3): J especialisca P. neiras distintas emre os hospedeiros. A
.c:é!::;
10 000 ,uarcticus é uma exploradora mais poderosa do seu hospedeiro distinção mais fundamental talvez seja
~ o
2
à 250
:g (reduzindo-o a densidades mais baixas mediante seu efeiro sobre encre parasiros que são rransmicidos diretamente de hospedeiro
8. e 1.000 a fecundidade) e uma competidora mais forte. A cüc'.xiscência emre para hospedeiro e os que necessiram de um vetor ou hospedeiro

11~
200

20 colonizadoras
ª'
o
e
~
100
as duas espécies ocorre, presumivelmente, porque J mosca-hos-
pedeira proporciona imegralmeme os nichos fundamemal e d"e-
intermediário para sua rransmissão. No primeiro grupo, podería-
mos também disringuir aqudes cuja infecção é por concaro físico
civo de P nearcticttS, enquanto ela fornece apenas pane do nicho entre hospedeiros ou por um ageme infeccioso de vida muito
~ 100 i
a: 10 efecivo de H aoronymphium. curta (expelido na tosse ou no espirro, por exemplo) daqueles
e
~ 50 - 50 colornzado<as cujos hospedeiros são intêccados por agentes infecciosos de vida
2 longa (p. ex., esporos dormentes e persisremes).
100 1.000
o lmoo da incubação Meto da ruô.hcaçao Final da rlldl6caçâo 'º Dose (vermes)
,2.4 Oi;;tribuicão •transmissão) e o:3oersão Pela nossa própria experiência, estamos basranre familiari-
(b) de parasítos 'entre hospecÍeiro3 · zados com a narureza dessas distinções encrc: parógenos de ani-
(b)

r 500 12.4.1 Transmissão

ma.is, mas, na essência, os mesmos padrões se aplicam às plamas.
Por c:xemplo, muic.1s doenças causadas por fungos de solo são

i
.g
400
300
iº
o
200
~ 100
~ 1 2
Níveis de 111lecção
FIGURA 12.5 Respostas dependentes da densidade de parasites
dentro dos seus hospedeiros. (a) Relação entre o número de pulgas
Ceratophyllus galfinae (~colonizadoras~) acrescentadas aos ninhos do
chap,m-azul e o número de descendentes por pulga (média ± erro-
padrão). Quanto maior a densidade. menor é a taxa reprodutiva das
pulgas. Esse d1ferenc1al aumentou a partir de uma estimativa feita no
1nic10 da incubação dos ovos do chapim-azul. até o frnal da nidifica-
ção (segundo Tripet e Richner. 1999). (b) O peso médio de vermes
por camundongo infectado alcança uma "produção final constante~.
após uma infecção dehberada (em diferentes niveis) com a tênia Hy-
menolepis microstoma (segundo Moss, 1971).
Vimos, no Capirulo 8. que a. diferenciação de nicho e.
principalmeme, as espécies com maior efeito sobre suas pró-
" mas, de maneira proveicosa, pensar em
·i
~ 0,1
~ por parasiros. Usando esse mesmo vocibul:irio, cal idéia colo-
"'
0,01 10
100 1 000
Dose (vermes)
FIGURA 12.6 As respostas imunológ1cas do hospedetro são neces-
sárias para a dependência da densidade, em rnfecçôes do rato com o
nematódeo Strongyloides ratti. (a) O rend1mento reprodutivo geral
aumenta de acordo com a dose inicial em ratos mutantes sem uma
resposta imunológica ( ..J =1nc~nação não difere significativamente de
1 ), mas com uma resposta imunológ1ca ( ) ela é quase independen-
te da dose 1nic1al. ou seja, ele está regulado {inclinação = 0.15, sign1-
f1cahvamente inferior a 1. P < 0.001) (b) A sobrevivência é indepen-
dente da dose 1nic1al em ratos mutantes sem uma resposta imunolo-
gica ( j = inclinação não d1fere s1gniflcativamente de O), mas com
uma resposta 1munológ1ca ( ) ela declina (inclinação= - 0.62, sign1-
ficat1vamente 1nfenor a O, P< 0,001) (segundo Paterson e Vmey. 2002)
Janzen ( 1968) desracou que poderia-
hospedeiros como ilhas colonizadas
cou a relação enue hospedeiro e parasiro no mc:smo campo de
escudo da biogeografia de ilhas de MacArthur e Wilson ( 1967)
(ver Seção 21.5). Um ser humano colonizado pelo parasito da
malária, nesse sencido, é uma ilha ou mancha habitada. As
ch:1.nces de um mosquito vecor uansporcar um parasim de um
hospedeiro a outro corresponde às disrâncias varíáveis enrre
ilhas diferences. Assim, as populações de parJ.siros )áo manci-
das por uma colonização conrínua de novas m,incha) de hos-
pedeiros à medida que as manchas amigas infectadJs (hospe-
deiros) morrem ou se rornam imunes a nov.ts infecções. A
população de parasicos no rodo é uma "metapopulação" (ver
Seção 6.9). com cada hospedeiro suscencando um:1 subpopu-
laçáo desse total.
(a)
rransmiridas de uma pia.ma hospedeira para oucra por contaras
de raízes ou pelo crescimento do fungo através do solo, a partir de
uma bao;e escabelecida sobre uma planra que fornece a ele os re-
cursos para aracar ourra. O fungo cor de mel (Armi/laria me/1,a)
se propaga pelo solo como um cordão "rizomorfo" e pode infec-
tar um ourro hospedeiro (geralmenre uma árvore ou arbusro le-
nhoso) quando encontra suas raízes. Em comunidades nacural-
mence diversas, cal expansão é relarivameme lema, mas, quando
as plantas ocorrem como "continenres" de comaros comínuos, J
infecção tem muito mais oportunidades para se propagar. Para as
doenças dispersadas pelo vemo, os focos de infecção podem se
estabelecer a grandes distâncias da origem; mas a taxa com que
uma epidemia se desenvolve localmente depende muito da dis-
tância emre os indivíduos. Para os propágulos dispersados pelo
vemo (esporos. grãos de pólen e sementes), é caracrerísrico que a
disrribuição alcançada pela dispersão seja, em geral, basrame "lep-
rocúrrica": poucos propágulos percorrem uma distância muico
grande, e a maioria é depositada próximo à origem.

.
(b)
pri.ts populações do que sobre as de competidores porenciais i.§_ 0.4

'.!
29 13 11
\e simJm no centro da nos'.'ia compreensão da coexistência de :\lgunu e,·idência de competição
compecidore\. Vimos umbt'm que os p.u,tsicos geralmemc '-e'
c-,peciJlizam em loc.lis ou recido) especiJis denrro dos ~em
inccre\pec!fl ....1 entre p:uJSiros, md;nÚ.
pron:111 ,Je um e. . rndo de du.is espécie:\
E
0.3
~21
~lo
"";~

l j
!. =t 40 11 46
40

~"S

1llL I'; 1
hospedeiros, sugerindo ampla oporrunidade de diferenciação de nem.trodeo~. f/01ct1rtfolir 11oro11_ym- ~ 0.2 .
30 83
Je nicho Em vercehr.tdos, ao menos, .1 ..-specificidade da. res- phr11n1,: R11,lJ1t:, le11chus 11earaiors, que infect:im a mosca-da-frm.1 1l "
10,1
1

posu 1munolôgica ~ignific.i que cada parasico tende a cer seu Dm..-opl,,-l; l"t'Cl:"1/í (Perlman e j:it"nike. 200 l ). Dessas duas espé- ~ 20
ití! 1
m1ior efeito .1dverso sobre suas próprias populações. Por ou- cies, P 11M1-rricu)· é urna especi,ilisc:1, encontrada apenas em D.
~
>-
.• z" 10

tro lado, muiros parJsims rêm recidos do hospedeiro e recur-
sos em comum, e é facil observar que a presença de unu espé-
cie de p:.1c1sim p,..1de tornar um hospedeiro menos vulnerável
.10 ataque <le um:1 seguncb. espécie (p. ex., como resulcado de
n:sposu.s induzidJs em planras) ou mais vulnerivel (simples-
mence por cau:-..l do estado de debilidade do hospedeiro). De
moJo gerJI. não e'. surpresa que a ecologia dJ competição de
pJ.n~itos dcnrro de hmpedeiros sej.l um rema com muir:is q ucs·
cões 11-lo-resolv1d,1~
rean,. e f-f aoro11ymphium é generalista. capaz de infectar uma
ganu de: i:spe"cies de Droiophilz. Além disso, !! ne,ffcti~-ui .ite{.l
prohmd.Hncncc: o seu hospedeiro, esterilizando J.S fêmeas, e H
,wro1~1-111phn1111 p.uece reduzir a fecundidade do hospedeiro cm
~omente o..erc.1 de 2)% (embora ism ji repre~c:nte uma redução
dr.isrtcJ. t1() de:iempenhu do hospedeiro). É ca.mbém :1parence 4ue.
en4uJrHn H ,wronymphiwn é profundamente Jfeuda por !! ne-
act:011. quando ,is duas coexistem demro do mesmo hospedeiro
em inr".:1..çóes nperimenrais (Figura l2.7J.), náo hi reciprociJade
200
:
400 800
VenT1es-mães por mosca Tratamento
FIGURA 12.7 (a) Tamanho médio~ erro-padr.3o (mm 2 . área da secção longitudinal) de vermes-mães de HowarduJa aoronymph,um em hospe·
de1ros de uma semana. Orosoph1/a recens, em infecções simples e mistas. O tamanho é um bom índice de fecundidade de H. aoronymphium
Os hospedeiros continham um. dois ou três verme-;.mães de Howardula aoronymph1um: estes foram criados em uma dieta contaminada com
H aoronymph,um (barras escuras) ou em intecçàes mistas (H. aoronymph,um e Paras,tylenchus nearcr,cus. barras claras). O tamanho (fecun-
didade) frn consistentemente ma,s baixo e~ 1r.lecç6es mistas (b) Número de descendentes de P nearct,cus (isto é. fecundidade) ~ erro
padrão. em infecções simples (barras escuras) e rr1stas !barras claras) Os números acima das barras indicam os tamanhos das amostras de
moscas: os números dos tratamentos se referem ~os números de nematódeos acrescentados â dieta A fecundidade não foi reduzida em
infecções mistas (segundo Pertman e Jaenike, 200;)

l
358 PARTE 2 - INTERAÇÕES
12.4.2 Dinâmica da transmissão
A dinâmica da transmissão, em um sen(ido bem real, é a força
propulsora por rrás Ja dinâmica de:: populaçôeS de patógenos,
mas muitas veze~ eLi é o aspecro sobre o qual dispomos de
menos dados (comp·Jrando com a fecundidade de parasiros
ou a taxa de mortalidade de hospedeiros infecr,dos). No en-
ranro, podemos traçar um quadro dos princípios fundamen-
tais da dinámica da transmissáo (Beson et ai., 2002).
A tJxa de produção de novas infecções em uma popu-
lação, resulcanre dct cransmissão, depende da taxa de trans-
missão pn capir,1 (raxa de cransmissão por hospedeiro- "alvo"
::,uscetível) e do número de hospedeiros suscetíveis exisren-
rc.-s {que podemos chamJr de 5). Por suJ n:z, a taxa de crans-
missJ.o per capu,1 ~ gerJlmente proporcio11JI, primeiro, à
ux.1 de com,Ho, /.:, L·i1t1e hospedeiro:. :iu:.cerívels e n1do que"
rran . . porrc a int~cç:Jo. Ela t.1mbém dcpendc J~1 probabili-
dade, p, de que um co1uaro que podena transmitir a infec-
çJo, de faco, procede dessa torma. Claramente, esta proba-
bilidade" depende do poder infeccioso do parasito, da sus-
ceribilidade do ho.',pedeiro, C' assim por diante. Juntando
esses três componentes, podemos dizer que:
a taxa de produção de novas infecções = k.p.S ( 12.1)
Os detalhes da taxa de contam,
k,são diferentes para diferentes tipos
de cransmi.<,sJo.
Para parasiros [ransmicidos direumC"nre de hospedeiro para
hospedeiro, cornideramos a taxa de contato entre hospe-
deiros infectados e hospedeiros suscetíveis (não-infectados).
• Para hospedeiro:, infectados por agentes infecciosos de vida
longa que sáo i:.olados dos hospedeiros, essa é a ra.xa de
cnmarn entre estes t hospedeiros su<;ceríveis.
• Com parasito:-. rr.rnsmirido" por verore.<,, comider.1mm a
t,lXa de contam cnrre ho.<,pedeiro e ,·ewr (a '·r~Lxa hospedei-
ro-picador"), e Í'>so determina duru ux;1s de rransmissJo-
cha\·e: de ho.<,pedciros 111Fecr.1dos par.1 \TCUres suscetíveis. e
Je verores infé'cuJos pcua hospedeiros susceríveis.
O yue deterrn1iu, ~1orétn, .1t,lXJ. de (OlltcHO per i-,1pita
cnrre smceríveis e infecudo.<,~ Par;:i .1.genres infeccio.<,OS de
viJ.1 long.1. em gt.'r,1l se c1dmice que a 7.1xa de contato é Je-
tt"rminad.1 essencialmente pela densidade desses agentes.
Para transmissão direta e rran~missáo promovida por vecor,
entreumo, a cax.1 de contam precisa ser decompostJ. tam-
bém em dois componentes. O primeiro é a ra.xa de contaco
emre um hospedeiro 1ndivi<lu,d .<,mcecível e todos os outros
hospedeiros (rr.1nrn11ssJ.o direta) ou codos os vecores; isso
pode ser denominado e. O segundo é, enrão, ,1 proporção
desses hospedeiros ou vetores que sJo infecciosos; isso é
denominado Ili\', em que/ é o nllmero de infectado.), e JY,
o número total de hospedeiros (ou vetores}. Nossa equação
cxp:rndicb é agor.1
a taxa de produção de novas infecções
= e. p. 5. (f!N) ( 12.2)
Precisamos renrar incerprerar e e //!v' sucessivamente.
12.4.3 Taxas de contato: transmissão
dependente da densidade e da freqüência
.i
Para a maioriJ das infecções, muitas vezes se aceitJ que J ra.xa
de concaco e aumenra em proporção à densidJde da popula-
ção, N!A, em que A é a áte.1 ocupadJ pela popvlaçáo, i,to é,
quanro mais densa a população, canto mais hospedeiro\ en-
tram em contato enrre si (ou vetores contatam com hospedei-
ros). Admitindo, para simplificJr, que íl permane<;,I comun-
rc, m .V selo em.lo .'IL1pri111idos d.1 equ.1ç.J.o e rod.1.<, as uu[rJs
consumes podem ser combin.1dc1'.> et11
um.1. única constante p
(o "codicienre
de transmissão"), e a equação roma-se:
a raxa de produção de novJs infecções= í3 S. ! 1 1~.31
Isso é conhecido como transmúsiio dependewe da dewu-1,ult'.
Por outro lado, para doenças rra.mmitidas .<,exualmenre
há rempo sabe-se que a taxa de contato é consr.rnre: J freqLiên-
cia de comaros sexuais é independen-
te da densidade da população. Nesse
caso, a equaçJ.o coma-se
,l tJxa de produção de nov.1s infe'.cçôes
= ~·- s. (f!N) ( 12 ~ J
em que o coeficiente de transmissJ.o novamente combiru to-
das as outras consranres, mas, nesse caso, adquire um prim1·,
p·, porque a combinação de constantes é um pouco diferente.
(sso é conhecido como trt1/Jjm/J's,lo d(·pendcntc dtt freq1ú110,1.
Cada vez mai~. encreranrn, rornou-se ev1dcme que~ in-
correc.1 :1 simples corrc'.>pondCnci.1 admitida encre rr;llblllJ'.',\fo
se:\lIJI e dependência da freqüência., por um lado. e rodo:- Ll)
outros ripos de infecção e dependência d.1 dcnsid;ide. pu1 nu·
tro. Por e)l.emplo. quando .1 dependên..:i.1 J.1 demid.1dc t.: .1 ,k-
pendência da freqüência forJm comp.1.rad,t;) como des:;crir,11~'\
da dinâmica da rr.tnsmissão do vírus dJ. v.1ríob bovin.i. que
não é transmitido sexualmente, em populJ~·óes n,1tur.1h JL·
roedores (Clet/,nonotn_J'S g!areo!w). a dependência J;i frequên-
cia revelou-se superior (Begon t'l ai., 1998).
:\ dependência dJ. freqüência pJrece ser um descr!cnr
melhor do que a <lept.>ndência da densidade t.1mhém p.1r.t
muicas infecções (n.'io-sexualmenre trJnsmicidJ.s) de in\eco,
(Fenton et aí., 2002). Em tais c.1sos, uma provável expliur.;-Io
é que o contaro sexual não é o li nico aspecro comportclmt.'nt.II
_t""'' ' ~" "'
ara O tjll,tl a ra.xa de contato \",Iria pouco com a den,idalk d.t
P dur~nte a transm~ssâo d_e um granulov1rus enrr~ mar:posas. Pfod1a 1nterpunctefla, mostrou um aumento com os primeiros e um decréscimo com
popul.1.çio: muiros comaro:-i sociais, como ,l defes.1 de terrirú-
cio. P"' c<ecoplo. podem eooo•drn, " ,., "'""" """"'' ,
Em segundo lugar, p.5./. e
p'.S./!1Y são cada vez mais reconheci-
dJs (p. ex., McCallum ct ai., 2001)
como referência - em relação às quais exemplos reais de rrans-
iniss.io poderiam ser medidos, em vei. de descricores exaros da
din,imica - ou talvez como extremidades de um especrro ao
longo do qual termos reais de transmissão pudessem ser reuni-
p
do,. Por exemplo, a aplicaçáo do rermo 5\/1· J dinâmica de
rr.111smissáo dJ infecção por granu!ovírus em larvas da mJ.ripo-
sa P!odit1 interpunctcl!a revelou que o melhor ajuste não foi a
··pur1" transmissão dependente da densidade, ~SI, mas a
p-5 11 ~/U-t (Figura 12.8). Em ourra.s palavras, J transmissão foi
m.lior do que o esperado (expoente superior a 1) em <lensida-
de5 mais ele,,adas de hospedeiros suscetíveis. provavelmente
porque ncssJ.s densidades os hospedeiros tiveram menos ali-
lllt'IHO, mm·er.1m-se 111.ti.<, e conseguiram mai, rnarc:ric1I int"ec-
jo~o. TodJ.n.1, ela foi menor do~ que o c,perado (expoc:ntc
inferior J. 1) t'lll densidades mJÍs eli::vadas de cJ.d..íveres hospe-
dt"iros infecciosos, provavelmente por c.1.usa da grande" diferen-
ÇJ de suscetibilidade entre os hospedeiros, de modo que os
mais susceríveis foram infectados, mesmo em densidades bai-
XJS de cadáveres, mas os menos suscetíveis pcrmarn:ceram nJ.o-
int~crados, mesmo com o ,1umenco da densid,lde de cadáveres.
Mudando da taxJ de contato, e,
para o termo !IN, geralmente se su-
põe de modo simplificado que isso pode ser baseado em nü-
:neros de um.1 popul.tção como um todo. Na realidade, entre-
tamo. a transmissão costuma ocorrer localmenre entre indiví-
duo\ próximos. Em ourras palavras, o uso de ral termo admire
gue rodos os indivíduos de uma população se misturam livre-
mente. ou, de maneirJ um pouco mais realista, que a disrri-
huiç.ío dos indivíduos 11.1 populaçáo é aproximadamente
(a)
.•
o
~
~
:'t'º"" ,. ,.
.
!::
""
0.3;
1
~
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()
02~
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1
o c!------t- ~~~~~~-----'~~~-'L._____
10 15 20
Deris1dade de hospedeiros
FIGURA 12.8. A est1mattva do coeficiente de transmissào em densidades diferentes de (a) hospedeiros suscetíveis e {b) cadáveres infecciosos
os uH1mos. Isso e contrario às expectativas de transmissão dependente da densidade (um coeficiente aparentemente constante em ambos os
<M,c ",, CS~I
CAPÍTULO l 2: PARASITISMO E DOENÇA 359
regular, de modo que os suscetíveis estão sujeiros mais ou me-
nos à mesma probabilidade de contato com um indivíduo in-
feccioso, 1/N. No enranw, a realidade é que, em um.t popula-
ção, há hot spots de infrcçlo - onde !!1V é elevada - e zon,1s
correspondentes sem tensões. Porranro, a transmissão frequen-
remente origina ondas espaciais de infecção que pas.<,am por
uma população (p. ex., Figura 12.9), e não simplesmenrc umJ
devação geral na infecção atribuída a um termo de trJnsmis-
são global como PSI. Isso ilustra um ponto de carácer mai;1
geral na modelagem, a saber, o preço pago pelo realismo dimi-
rwído, quando um processo complexo é reduzido a um termo
simples (como PSI). Comudo, como veremos (e já vimos e111
ourros conrexms), sem esses termos simples para nos ajudar, .<,eria
impossível o progresso na compreensão de processos complexos.
12.4.4 Diversidade de hospedeiros e propagação
espacial da doença
CJuJ.nro mais isolados enrre si os hospedeiros estiverem, m.1is
remoras são as chances Je um parasirn se propagar en:re
eles. Talvez não seja surpresa, portanro, que JS principJ.is
epidemias conhecidas em plantas tenham ocorrido em cul-
rivos que não são ilhas em um mar de outra vegetação, mas
sim ''continentes" - grandes áreas de cerra ocupadas por
uma única espécie (e muiras vezes por uma única variedade
d.1 espécie). Inversamente, a propagaçáo espacial de uma
infecção pode ser diminuída ou mesmo cessada por mistu-
ras de espécies ou variedades susceciveis e resisrences (Figu-
ra l 2.1 O). Um efeiw um canto semelhante é descriro r1.1
Seção 22.3.1.1, pata ,l doença de Lyme, nos Estados Uni-
dos, onde algumas espécies de hospedeiros incompetentes
(b)
O.S
0.4
0.3
Y"' O. 661x ,.oo,,·
0.2
0.1
o_oL--~---.....L_____. L . . ~ ~ ~ . . . L - -
Densidade de cadaveres 1nfecc1osos
360 PARTE 2 - INTERAÇÕES
S9dia
FIGURA 12.9 D1slnbwção espacial da doença do apodrecimento em uma população de rabanetes (Raphanus sativus) causada pelo fungo
Rh1zocton1a solam. Seguindo o inicio da doença em plantas isoladas (quadrados claros). a epidemia se propaga rapidamente para plantas
v1z1nhas (quadrados escuros). resultando em manchas de plantas apodrecidas (imagem a d1re1ta) {cortesia de W. Otten e C A G1tllgan. Cam-
bndge Un1vers1ty)
na rransmissio de patógenos espiroqueras "diluem" a uans-
missáo enrre membros da espécie mJis compereme.
Na prácica agrícola, cultivares resistentes oferecem um
desafio para parasirns em evolução: os murantes que podem
atacar a planta resiscence cêm um ganho imediato em eficácia.
Novas cultivares resistentes à doença, por isso, tendem a ser
adotadas de modo amplo na prárica comercial, mas elas fre-
qüencemence sucumbem, quase sempre de forma repentina. a
uma raça diference do parógeno. Uma nova cultivar é logo
usada, e no momenco oportuno emerge uma nova raça de pa-
rógeno. Esse ciclo de "desenvolvimenrn e fracasso" (boom 1111d
bttit) é ri.::petido indefinidamente e mantém o patógeno em
uma condição de conrínua evolução, e os firntecnistas, per-
manentemence ocupados. Uma saida desse ciclo pode ser ob-
tida por uma mistura deliberada de variedades, de modo que
J. lavoura não é dominada nem por uma raça virulenta do
pacógeno, nem por uma forma suscetível &1 própria cultura..
Na namreza, pode haver um ris-
co particular de dispersão de doença
de plantas perenes para plántulas Ja
mesnu espécie crescendo próximo a e\Js. Se esse fosse o ca.'.>()
comum, haverll concribuição :t riquaa em e~pécies de comu-
rnlbdes por impedir o desenvokimento de monoculturas. Isso
c::111 sido chamado de efe1rn J.rnren-Connell. Packer e CIJ\·
(2001)) reJliz.uam um tescr: completo desse dl"ito e na .1mor;-
preu, I'nmw )·aot111I1, em uma floresu em lnJúna. Os resul-
cados for1m, primeiro, que a probabilidade de sobrevivência
de plânrnlas foi menor próximo às suas plancas-mãe (Figura
12. l lJ); segundo, que foi algo no ~ola próximo 3.s pbnca~-
mJ.es que reduziu a sobrevivência (Figura 12. l l b), embou
isso fosse ap.1.rence 1pcnas em alca. densidade de pl.imulas, e L)
efeito poderia ser eliminado por esterilizaçá.o do solo. Isto su-
gc:'re que .1 açio patógeno C: ampliada e estendid.1 a outras plânm-
1.ts. devido às densidades alta.s de plânrulas próx.ima.s às planras-
mJe. De faco, foram observJdJS plinculas morlbunJ.J.s com sin-
comas de:' "apodrecimento .. , e o fi.mgo causador <le uma reduçlo
1
~rt
;'~)
~ f •.
·y~·1
•-
t
signifiuci\·.1 nJ sobrevivência de plânculas, I'ythium sp., foi
isolado delas (Figura 12.1 lc).
12.4.5 Distribuição de parasitas dentro de
populações de hospedeiros: agregação
A u;msmiss:io namralmenre origina uma disper~ão sempre mu·
tá,·el de parasiros dentro de uma população de hospedeiros. Po-
rém. se congelarmos a imagem (ou, mais correcamence, se exami-
narmos o perfil de uma população em um decerminado momen-
rn), ger:i.-se encio a distribuição de parasicos dentro de uma po-
pul.içio de hospedeiro. Raramente cais discribuições são alea.tó-
ri;is. ParJ uma determinada espécie de parasito, é comum que
muiws hospedeitos abriguem poucos parasicos ou nenhum, e que
poucos hospedeiros abriguem muitos deles, ou seja, as distribui-
ções em geral são agregadas ou agrupadas (Figur.1 12.12).
Em rais populações. a densidade
médi.1 de para.sitos {número médio por
hospedeiro) pode ter pouco significado.
Em uma popul.tção hununa em que
.1pe11J . . unu pe . . . . oJ. é infecc.ada. com .tncrJ.Z. J deosiJJde média de
B.10/!u.,, 1;ahn1áJ co1i....cimi um.1 peça. de inform:.1ção c:speci.Jmen-
re se111 uti\id.1Jr.:::. Lm.1 ôtJ.tÍscic.1 m.us .1propri.1J,1, princip,1lm1.:n-
re p.u.1 microp.1r:i.siws. é a premli11ot1 d.1 infecçJo: .1 proporção
ou pnrcen[J.gem de uma população hospc:deira que é infecrJda.
Por outro Ltdo, a infecção pode frequemememe v:1.ria.r em grJ.vi-
d.tde emr:: os indivíduos e muius \ ez.es escá dar::uneme rel.icio-
1udJ .w número de parasims que de'> abrig.1m. O número de
p:trJ . . 1ms em ou sobre um hospedeiro é rd"r:riJo como a imew1dd-
d<' J.1 infecç.lo. A mtemidade méditz é, port1mo, o número médio
de pJ.nsiws por hospedeiro em uma populaçáo (incluindo aque-
les hospedeiros que náo esrio intêccados). Agregações de parJsi-
ms podem surgir dentro de hospedeiros individuais. porque e~tes
vJ.ri.rn1 t:m m.1 suscecibilidade à infecç.:io (seja devido a facores
genéciL.os. comportamentais ou arnbienrais) ou porque os indiví-
(a)
400
i~ 300
1;
j 200
~ 100
. ; _.. ~
~·~---~- ~
º• 10 12 14 16
Tempo (dias)
(O)
F~GURA 12.1 O. Eleito de formas resistentes na d1m1nu1ção da disper-
sao de ep1dem1as de apodrecimento causadas pelo fungo Rh1zocto·
ma sofani. (a) Progresso de epidemias em populaçóes após a intro-
dução de R. solam em uma população suscetível (rabanete. Rapha-
nus sativus = 4). uma população parcialmente resistente (mostarda,
S,naps1s alba= :'!) ou uma mistura 50.50 das duas ( ) (b) Uma si-
mulação mostrando que. quando 40% das plantas em uma popula-
ção pertencem a uma variedade resistente. a dispersão de uma epi-
demia de apodrecimento pode ser evitada apôs a sua introdução. Oua-
d~ados brancos representam plantas resistentes. quadrados pretos
sao infectadas e quadrados cinzas são suscetíveis .A. rnfecção pode
ser transm1ttda somente para urna planta adjacente (compart1thando
um "lado"). Aqui. a epidemia não tem possib1hdade de longa dispersão
(cortesia de W. Otten, J Ludlam e C. A. G1Uigan, Cambridge University).
duo,;; v.iriam em sua exposição :1 parasirns (\Vilson êt ai., 2002).
Es[a ülrima siruação é prová,·el de acontecer por causa da
nacureza local da transmissão e em especial qu.indo os hos-
pedeiros são relacivamente imóveis. A infecção, encio, ten-
de a ser concenrradJ, J.o menos inicialmente. junto à. sua
fome original, e :1 nJ.o ocorrer em indivíduos de .íreas Jin-
dJ não-infectadas ou onde ji houve ocorrC:ncu ma . . os hos-
CAPÍTULO 12: PARASITISMO E DOENÇA 361
pedeiros se recuperaram. Fica claro, por exemplo. mesmo sem
dados explícitos sobre a distribuição de parasitos entre os hos-
pedeiros, que os parasitos da Figura 12.9, em qualquer mo-
menco, estavam agregados em intensidades altas ao rt:dor dJ.
frente de incidência - mas ausenres ances e depois dela.
12.5 Efeitos de parasitas na sobrevivência.
no crescimento e na iecundidade de
hospedeiros
De acordo com a definição restrita, os parasicos causam dano
ao seu hospedeiro. Todavia, nem sempre é fácil demonscrar
esse d_ano, que pode ser dereccávd somence em algum estágio
peculiarmence sensível da história de vida do hospedeiro ou
sob circunsráncias particulares (Tofr e Karrer. 1990). Na ver-
dade, há exemplos de "parasitos" que se alimentam de um
hospedeiro, mas aparencemence não causam dano. Por exem-
plo, em populações naturais do lagarto sonolenco da Austrá-
lia, Tiliqua rugosa, a longevidade não estava correlacionada ou
escava associada posicivamence com sua carga de carrapacos
eccoparasicos (Aponomma hydrosauri e Amblyomma limbatum).
Não houve evidência que os carrapatos fossem prejudiciais ao
hospedeiro (Buli e Burzacott, 1993).
Encretanco, exiscem exemplos em que se demonstra um
efeico danoso de um parasito sobre um hospedeiro. A Tabela
12.3, por exemplo, mostra uma compilação de estudos em
que a manipulação experimental das cargas de animais parasi-
cos revelou efeicos na fecundidade ou na sobrevivência dos
hospedeiros. (E. enquanto um efeito na fecundidade pode pa-
recer menos dráscico do que na mortalidade, isso não é aplica-
do quando se pensa na morte de números pocencialmente ele-
vados de descendentes.)
Por outro lado, os efeitos de pa-
rasitos são muitas vezes mais sutis do
que uma simples redução em sobrevi-
vência ou fecundidade. Por exemplo,
o papa-mosca~ malhado (Ficedu/11 hypoleuca) migra de uma
sicuaçáo cropical do oeste da África até a Finlândia pJn se
reproduzir, e os machos que chegam antes tém sucesso no aca-
salamenco. Os machos infenJ.dos com TrJ'Pm10sonu1, parJsiro
do sangue, possuem caudas mJ.is curtas. tendem a cer Jsas me-
nores e chegam à. Finlândia mais rarde. de modo que presumi
velmence acasalam com menor freqüência (Figura 12.13}.
Ourro exemplo é propiciado por piolhos que se alimenr.un
nas penas de aves e são comumence considerados como para-
sitos ''benignos", com pouco ou nenhum efeico no desempe-
nho dos seus hospedeiros. Entretanto, uma comparaçio a longo
pr.110 dos efeicos de piolhos em pombos-sdvagem-dos-roche-
dos ( Columbtz lwia) mostrou que os p.1rasicos reduriram a pro-
teção cérmica fornecida pelas penas; em conseqüência, as aves
fortemente infectaJas ficaram sujeiras aos cusros de caxas me-
tabólicas mais dev.1das, parJ. mancer suas cemperacuras corpo-
rais (Booth et ai., t 993), e gastarJm mais cempo na limpeu
das penas, para manta a populaç:ío de piolhos sob concrole.
1
362 PARTE 2 - INTERAÇÓES CAPÍTULO 12: PARASITISMO E DOENÇA 363

TABELA 12.3 Impacto de diferentes_ parasitas na fecundidade e na sobrev1vênc1a de animais selva~ens_. demonstrado por meio de marni)ula-
(a) (b) (e) ,;ão experimental de carga de parasitas (segundo Tompkins e Begon. 1999, onde as referências ongrna1s podem ser encontradas).

'
100 Hospedeiro Parasito Impacto

~100 Gerbo de Andersen ( Gerbillus anderson,) Synoternus cleopatrae (pulga) Sobrevivência reduzida
500

~ 400
,.
- 90 !· Andorinha norte-americana ( Hirundo rustica)
Andonnha-do-penhasco ( Hirundo pyrrhonota)
Ornithonyssus bursa (ácaro)
Oec,acus v1carius (percevejo)
Fecundidade reduzida
Fecundidade reduzida
~ 80
e ,- Estorninho europeu ( Sturnus vulgans) Oermanyssus gallinae (ácaro) Fecundidade reduzida

.
-
l
.
70
i Ornithonyssus sylvarium (ácaro) Fecundidade reduzida

--
300
i 60 ro 40 Chapim-real (Parus major) Ceratophyllus gallinae (pulga) Fecundidade reduzida
n
e 200 ~"'"'I í Andorinha-de-casa ( Oelichon urbica) Oeciacus h1rundinis (percevejo) Fecundidade reduzida

~ <i : • Densidade alta l

~
Tordo (Margarops fuscatus) Philinus decepttvus (mosca) Fecundidade reduzida
Z 100
1 30
<••·l'üo-eslrizadoj , j
20 Andorinha arroxeada (Progne subis)
Galo-selvagem-vermelho (Lagopus lagopus)
Lebre americana (Lepus americanus)
Dermanyssus prognephilus (âcaro)
Trichostrongylus tenuis (nematódeo)
Fecundidade reduz da
Fecundidade reduz da
00 2ºLP-ro~,,-m-o~~~~~~~-o,-s1Lan~te Obeliscoides cumculi (nematódeo) Sobrevivência reduzida
O- 5- 10- 15- 20- 25--- CIC2,.P1P2P3 Ovelha ( Ovis anes) Teladorsag1a clfcumcmcta (nematódeo) Sobrevivência reduzida
4.99 9.99 14,99 19.99 24 99 30 Oistãnc1a da pfanta-mãe Tratamento
Distância da planta-mãe {m)

FIGURA 12.11 (a) Relaçào entre distância da planta-mãe. estágio inicial de plântula ( J>) e probabdidade de sobrevivência de plântulas ao longo do \"e!:!:eral que cem uma forte' prdt'rénci.1 por 5i~t!icomia em um n1.t- Úursariw) e .10 míldio penugento (Brt111it1 /11cruc.1t), de\·1do ;1
I i.);1u Jo sul dJ Ca!ifOrniJ, ~ a.krn1t'nte LÍ[il 11.1 dt:cermin,1çJ.o do
tempo (linhas trace1adas = após 4 meses ..... = após 16 meses): n = 974 plàntulas sob seis árvores (b) Efeito da d1stânc1a da planta-mãe. da
dois gt:nt'~ fonememe lig.ido:i. Os f..ur.t.sito:i forJm comrol.1-
densidade de plântulas e da esterilização do solo sobre a sobrevivência de plàntulas. quando as plàntulas foram cultivadas em vasos contendo solo
coletado próximo ou distante das suas plantas-mãe Em tratamentos com densidade alia, a sobrevivência foi signif1cativaTente. maior a~os o ~ola resultado Ja compe[ição emre Stl1mmia e oucra.s csp~cies n:ge- <los por aplicações sem.uuis de inseticidas e fungicidas. ~J)
coletado próximo à planta-mãe ter sido esteril!zado. (P< 0,0001 ). (e) Sobrevivência de plântulas em tratamentos controles e com 1nocu!açao patoge- uis dentro de vária.'> zonas desse ambieme (Figura l 2.14). formas re.<.isti:ntes de alface, eles produziram menos gema\ axi-
no (n = 40 por tratamento). Controle 1 (c1) = apenas solo misturado; controle 2 {c2) = 5 ml de meio de cultura fú~g,_ca estéril nco em nutrientes mais
Esses últimos exemplos levam.1m !Jres do que nas suscetíveis (Figura t2.15), e este cusro de
solo misturado: P1. P2 e P3 = trés réplicas de 5 ml com inoculação mais solo misturado. A sobrev1vêncra foi s1gn1f1cat1vamente mais baixa nos
tratamentos com patogeno. em comparação com os controles. após 19 dias (X 2 = 13,8, g.l. = 4, P< 0,05) (segundo Packer e Clay, 2000.) um pomo imponJnte. Os parasiros resistência foi mais acentuado quando as pbncas tiveram um
freqüentemen[e afetam seus hospedei- pobre crescimento por causa da deficiência nutricional. Na
ros não em Isolamento, mas por meio de uma inreração com narurt:a, os hospedeiros devem estar sempre :iicuados entre os
Com unu Lendência similar, a infecção pode tornar hos- manência de uma espécie associada mais fraca. Por exemplo, Jlgum outro fator: infecção pode tornar um hospedeiro mais custos dJ. suscetibilidade e os custos da resisti:ncia.
pedeiros m.tis susceríveis à predação. Por exemplo, o exame de dois lagartos do gênero Ano/is que vivem na ilha caribenha n1I nerável à competição ou predJçJo; ou competição ou es- A demonstração de que parasicos têm um efeico prejudici.U
pós-morre de galo-selvagem-vermelho (Lagopus lagopw JCotÍ- de St. Maanen, A. gingi1Jinus é o compecidor mais forte e pare- c.1Ssa de alimento pode tornar um hospedeiro mJ.is vulnerá- sobre características de imporrância demográfica dos hospedeirns
cw) mostrou que J\'ts mon,ls por predadores panavam quan- ce excluir A. wartsi da maior parte da ilha. Todavia, o parJsiro vd à infecção ou aos efeitos da infecção. Isso não significa, no é um primeiro passo crítico para confirmar que eles têm infL1ên-
tidades do nemacódeo parasítico hidJOJtrongy/w tt·nuis signifi- da malária I'lasmodwm azurvphi/um muitas vezes afeta .,--L gm- encanto, que os parasitos desempenhem um papel apenas se- cia nas dinâmicas de populações e comunidades de seus hospe-
cativamente nuiort.'.'."i do que J. amostra presumivelmente mui- givinw. mas raramente afeta A. warrsi. Onde o parasito infecta cundário. Ambos os parceiros na inreração podem ser cruciais deiros. Porém, isso é apenas um primeiro passo. Um parasito pode
co mais aleatória de: aves que foram alvejadas (Hudson er ai., A. gingivi11us, A. wartsi esri presenre; onde o parasito não e,tá 11:1 determinação n:i.o somente <lJ força gerJI do efeito, mas aumentar a mortalidade, direta ou indireramenre, ou diminuir a
1992 a). De forma Jlternati\·a, o efeito do parasitismo pode presente, ocorre apenas A. gi11givi1111s (Schall, 1992). De 111.1- c.unbérn de quais hospedeiros são afetados. fecundidade, sem que isso .1fete os níveis ou padr~s de abundân-
enfraquecer um competidor agressivo e, assim, permitir a per- neira semelhante, a cuscutJ (Cuscura saíiua), um holoparasirn Os organismos resistentes a parasitos evitam os custos cia. O efeito pode simplesmenre ser tão insignificante pan cer
Jo parasitismo, ma:i, da mesma forma que a resistência a ou- uma influência mensurável em nível populacionaJ, ou outros fa-
tros inimigos naturais. a. resistência por si só traz um custo. tores e processos podem agir de maneira compensatória - por
hro foi testado com duas cultivares de alface (Lacruca sarwa) exemplo, a perda. por parasitismo pode levar a umJ reduçJ.o de
(a) (b)
resistentes ou susce{Í\'eis .10 afídeo Ja raiz d<1 alface (Pemphigus morraJid.1de dependente Ja densidade em um esdgio posterior

m
300 - Aleatória
~ B,nomial negativa

CJ Observado 1
'
l
~ 80
•
100

"-""~" ç'/- .. -:;...,'"/ ,'.,/, (a) 1989

30
(b) 1990 (e)

1
200
1
m
60 Mesoendém1ca /

33
10 2l
g
D
31

.; / 25 20 o.4
. "l
ü: 35
m _. m
40 n
100 s "
! :g @ O 3
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.
gi 20

------
Hiperendémrca

.•
i
11J
~ ~

l l.
1 1 20 w

Número de parasrtos por hospede1r0

10 ~12
o
o 10
Numero de vermes por mg de pele
100 1 000
u

o
15

10
37
IG
o
~ 10
•
23
·"' º·l
"il,

~"
'~ 8
§ 0.1
32
34

à:
Não-infectados Infectados Não-infectados Infectados Inicial Tardio
FIGURA 12.12 Exemplos de drstribu1ções agregadas de numeras de parasito por hospedeiro. (a) P1tu. Orconectes rusticus. infectado com o
Tempo de chegada padronizado
platelmrnto Paragonimus kefl,cott,. A d1stribwção difere significativamente da aleatória (X 2 = 723, P < 0.001 ). mas se ajusta bem a uma ~bino-
mial negativa~. que é apropriada para descrever distribuições agregadas· x2
= 12. P"" 0.4 (segundo Stromberg et ai., 1978; Shaw e Oobson,
t 995). (b) 01stnbu1çào de vermes Onchocerca vulvulus. que causam oncocercose ou "cegueira do rio" em comunidades humanas Yano~a~, FIGURA 12.13 Data media de chegada (1 Q de maio) na Finlândia de machos de papa-moscas malhado (F1decula hypoleuca) infectad?s e não·
no sul da Venezuela Novamente, as distribuições, plotadas como freqt.iêncras cumulativas (lmhas pretas). a1ustam-se bem a uma d1str1bu1çao infectados com Trypanosoma·. {a) 1989 e (b) 1990. ~=machos adultos; _ = machos de um ano. Os tamanhos das amostras sào 1~d1~ados
binomial negativa (lir.has coloridas), se1a a imensidade típica de infecção baixa (htpoendêmica). moderada (mesoendêm1ca) ou alta (h1peren- junto às barras do desvio-padrão. (c) Proporção de machos infectados com Trypanosoma entre grupos de m1gran1es chegando a F1nland1a em
dém1ca) (segundo Vivas-Martinez et ai., 2000) tempos diferentes (segundo Ràtt1 et ai 1993)
364 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 12: PARASITISMO E DOENÇA 365

do ciclo de vida. Os efeiros de epidemias raras dev .15radora.s, em uma abordagem mais "ecológica", ao considerarmos os efeitos
(•) seres humanos, oucros animais ou plamas, são Eiceis de observar; de parasiros na abundância de hospedeiros de uma maneira
mas. para parasicos e patógenos mais rípicos. endemicos, o movi. muico mais afim à convencional dinâmica predador·presa.
Llmile Arthrocnemum·Sallcorma menco de um hospedeiro individual para uma população hospe-
Zona de dom1nânc1a de Sahcorma
• Forte impacto do parasilo deira oferece um imenso desafio.
• Forte preferência do parasito • Forte impacto do parasito
• Forte corr.petição simétnca • Forte preferência do para51to 12.6. 1 A taxa reprodutiva básica e o limiar de
• Forte competiçáo assimétrica
• Forte efeito indireto positivo
• Forte eteito 1nd1reto positivo
transmissão
Cuscuta 12.ô A dinâmica de populações da infecção

Sal,com,a
~
~
···~ Arthrocnemum
-:/
Cuscuta
',,; Em princípio, os ripos de conclusões que forJ.m eiradas no
Em rodos os esrudos da dinâmica de
populações de parasicos ou sobre a ex·
R .. a :axd
~e~prcidL,::va bés:ca
Salicorma ..-..-... L,momum Capírulo I O, quanco à dinâmica de populações de predador- pansáo da infecção, exiscem vários
Frankenia
presJ e as interações herbívoro·planra, podem ser escendidas canceicos panicularmence fundamencais. O primeiro é a taxa
parJ parasitas e hospedeiros. Os parasirns prejudicam hospe· rep,.odutiva bdsica, R0 • Para microparasicos, uma vez que os
deiros individuais, que eles us.1.m como um recurso. A m1nei- hospedeiros infeccados consrituem a unidade de esrudo, aquela
rJ e-m que isso afeta suas populações \·ariJ com as densidades é definida como o número médio de novas infecções que sur·
c,llHO de p.1ra.siros quJ.ntO de hospedeiros e com os deralhes da giram de um único hospedeiro int~ccioso introduzido em uma
inrcr.1.ç:ío. Em e,pecial, hospedeiros infrcr.1<lo~ e n.ío·infecta· população de hospedeiros susceríveis. Para rnacroparasicos. é
dos têm possibilidade de exibir reaçóes compensatórias que o número médio de descendentes, es[abelecidos e reproduti-
(b) 1 podem reduzir basrance os efeicos na popula,;Jo hospedeira vamence maduros, produzidos por um parasirn maduro durance
.Não-tnfectada · - lnlectada I (e)
..:orno um rodo. Teoricamente, pode ser previ'ira uma gama de sua vida em uma população de hospedeiros não-infectados.
100 25 conseqüências: graus variados de redução ru densidade da O limiar de transmissão. que deve
Sahcom,a Arthrocnemum
população hospedeira, níveis variados de pre\·.1.lt'.ncia de para· ser cruzado se uma int"ecçáo se propaga,
80 20 siros e diferences tluruaçóes em abundância é, então, dado pela condição R0 = 1.
§
l. Uma infecção finalmente desaparecerá R0 < 1 (cada infecção atual

li
Com parasirns, encreranto, exis-
80 l 15

..
tem problemas panicubres. Uma di- ou parasico leva a menos do que uma infecção ou parasito no
~ ~
ficuldade é que paras1ros freqüenre- futuro), mas se expandirá para R0 > 1.
~

1
4-0 10
u menre causam uma redução na "saúde" ou ''morbidez" do seu lnsighr, sobre a dinâmica da infecção podem ser obtidos
::;;

11
20 hospedeiro, em vez da sua morre imediatJ. Por isso, em geral é ao considerarmos os vários decerminames da taxa reprodutiva
difícil separar os efeitos dos parasicos daqueles de outros faco- básica. A seguir, abordaremos com algum detalhe os micropa-
1994 1995 1994 1995 Não-infectada Infectada rcs com os quais eles interagem (ver Seção 12.5). Um outro rasicos direcamence transmitidos e, após, trataremos de mexi.o
problema é que, mesmo quando parasitos causam uma morte, breve dos remas relacionados a microparasitos indiretamente rrans·
isso pode não ser óbvio sem um exame deu.lhado pós-mone micidos e a macroparasitos direca e indirecameme transmitidos.
FIGURA 12.14 Efeito da cuscuta ( Cuscuta saltna) na competição entre Salicorma e outras espécies em um mansma no sul da Califórnia (a) fcspecialmeme no caso de microparasiros). AlC:m disso, os bi-
Representação esquemâtica das princ1pa1s plantas da comunidade. nas zonas superior e média do marisma, e as interações entre elas (linhas
continuas: efeitos diretos; linhas tracejadas: efeitos indiretos). Salicomia (a planta com menor crescimento relativo na figura) é a mais atacada ólogos autodenominados parasirnlogis[as rendiam no passado
e a mais afetada pela cuscuta (que não está representada na figura). Quando não-afetada, Salicornia compete forte e simetncamente com .1 esrnd:1.r a biologia do seu parasico escolhido sem levar mui· 12.6.2 Microparasitos diretamente transmitidos:
Arthrocnemum no limite Arthrocnemum·Salicomia: na zona média (dommãnc1a de Sahcornia), ela é um competidor dominante sobre Limonium
e Frankenia. A cuscuta. entretanto. altera signihcat,vamente os balanços compet1t1vos. (b) Ao longo do tempo. em parcelas infectadas com
ro em consideração os efeitos nas popubçtle..- hospedeiras R0 e o tamanho populacional crítico
cuscuta. a cobertura de Salicornia d1m1nu1u, e a de Arthrocnemum. aumentou (e) Manchas grandes de cuscuta suprimem Salicornia e favore- como um rodo, e os ecólogos tendiam a ignorar os parasi·
cem Llmonium e Frankema (segundo Penrnngs e Callaway, 2002) cos. Fi[oparologis[as e parasicologisCJs médico, e vererin:i· Para microparasiros com transmissão direta, dependente da
rios, por sua vez, em geral escudam pansitos com conheci- densidJde (ver Seção 12.4.3), pode-se dizer que R11 aumenta
mento dos gra\'es efoicos '-{llC CJr:1cceri 1aiomenre existem com: (i) o período de tempo médio durante o qual um hospe-
em densJ.s e: agregadas popul.lções de: ho:-.pc-lk1ros, deJican· deiro infeccado permanece infeccioso, L; (ii) o número de in·
do pouct .nenç:to aos efeirn\ 111.lÍ) dpicu) de p.1r;1s1ros em divíduos susceti\'eis na população hospedeira. 5. porque nú-
(a) (b) populações de hospedeiro . . de ··\'id.1 )c:h ,igem" A du..:ida· meros maiores oferecem mais oponunidades para [r.1.nsmis~ão
800 1.400 çã.o do p.1.pel de pJ.rasirns na din21mic.1 ho,pc:deiro·popula· do parasim; e (iii) o coeficiente de cransmissdo, p(
ver Seç,lo
ção é um dos principais desafios d.1 ecolog:a. 12.4 3). Portanto, de forma gerJI:
.
~
600
1

1
1200

1.000
Aqui. iniciamos pel.1. observação dJ din.imíca da infec·
ç.lo dentro de populações hospedeirJs, sem considerar qu.tis· R,, = SJ3L ()!.5)
~ i
1 1 800 quer efeirns possíveis na abund.incia de hospedeiros. Essa abor·
~ 400 1 ' 1
1 dagem "epidemiológica" (An<lerson. 199 li rem dominado es· Observe que. por esra definição, quanco maior o número de
e
.~
z 200
,>,'i
:,. •. ···
--:,;~-.~-'
'
1
:::1
~".~~;·
800

400
FIGURA 12.15 Número de gemas produ·
pecialmence o estudo de doenças humanas, em que geralmence
se considera que a .1bundância coral i derermiruda por um
hospedeiros suscetíveis mais alta é a taxa reprodutiva bisica dc1
infecção (Anderson, 1982).
. -.,. 200 z1das por genótipos resistentes e susceti· e,.,pectro inregr.:tl de facores e J, portanto, ct('riv:i.mence indc:· O limiar de [ransmissão pode
,;:/L - ~ ... j ) veis de duas cultivares de alface, (a) e (b). I pendente da prevalência de qualquer infrc,;fo. A infecção ape- agora ser expresso em cermos de um
Suscetivet Resistente Suscetivel Resistente Sabre as barras. z 2 EP (segundo Bergel- ;JCP.J·a•:1on3!

1
Genot,po Genótipo son. 1994). n~) d.feca a divi::..ío dessa populaçio nas ~eguintes classes: sus- tamanho populacional aítico, ST' em c,:t1co
cc:rível (não-infectada). infec[ada e ouu1s. As,umimos,·então, que:

1
 1r
366 PARTE 2 - INTERAÇÕES

Sr= ll(PL). pois R,, = 1 no limiar. (12.6) sltórias em hospedeiros individuais (l pequeno), e el.1~ com
freqüência induzem imunidade duradoura. Assim, uma
r
-._.,,r·

Não é surpresa que, quanto mais alro o valor inicial de

R11 , unto mais rápida sed a elevação da causa epidêmica. To-
CAPÍTULO 12: PARA51Ti5MO E DOENÇA

(Figura 12.1 ?a), coqueluche a cada 3 a 4 anos (figura 12.1 ?h),

difreriJ J cada 4 a 6 anos, erc (Anderson e 1v!Jy. 1991).
367

Em populações com número.'i de suscetíveis infúiores a este, a
infecção desapJ.recerá (R0 < l ). Com números superiores a
este, ,t infecção se expandirá (R0 > 1). (Sr é muiras vc:zes refe-
rido como o tam.rnho crítico da comunidade, porque de tem
sido aplicado princ1p.1lmence ,1 "comunidades" human.1s, o que
pode ger;i.r confusão em um contexto ecológico mais amplo.)
Essas simples considerações nos permitem dar sentido a al-
guns padrões hem b~ísicos na dinâmica da infecção (Ander-
son, 1982; Anderson e May. 1991).
Consideremos primeiro os üpos
de populJçáo em que podemos espe-
rar encontrar diferences classes de in-
t"ecçãu. Sem microp.trasicos s.lo alramC'nte infecciosos (0s gr.m-
Je) ou origin.tm períodos longos de int"-=cçio (ls grande}, en-
r:io eles ter.lo \·alares de R0 rd.uivamLnte ,1Jcos, mL.<imo em
populações pequ-:-n,1s, e. por is,o, serão capazes de persistir (Sr
é pequeno). Invers.unente, se os parasiros são de infectividade
baixa ou cem períodos infecciosos curcos, ele.1. terão valores de
R11 rd.uivamenre baixos e serão cap3.zes de persistir apenas em
popubçôes grandes. iv1uicas infecções de vertebrados causadas
por protozoários. e tJmbém algumas viroses, como a herpes,
sdo persistentes denrro de hospedeiros individuais (l grande),
muitas vezes porque a resposta imunológica a elas é ineficaz
ou de vúb curta. Muiras doenças de plantas, também, como a
da raiz deformada, rêm períodos muiw longos de intecciosi-
dade. Em cada caso, o tamanho crítico da população, porcan-
to, é pequeno, explicando por que eles podem sobreviver en-
demicamenre, mesmo em populações hospedeiras pequenas.
Por outro lado. as respostas imunológicas a muitas ou-
tras infecçõc-s hununas nra1s e bacterianas são suficiente-
mente poderosJs para garantir que d.is sejam apenas tran-
(a)
doença como o sarampo, por exemplo, rem um ranunho
crí,ico da população de aproximJdamenre 300 mil indiví-
duos e é improvivel que até recentemenre tenh.1 sido de
grande importância na b1ologia humana. Entrera,uo, e!a
gerou imporrances epidemias em cidades em crescimento
do mundo indusrrializado nos séculos XVlll e XIX. e nas
crescentes concentrações populacionais no mundo em de-
senvolvimento no século XX. Cerca de 900 mil óbitos mo-
civados por infecçáo do sarampo ocorrem anualmente no
mundo em desenvoh·imenrn (Walsh, 1983) ..
12.6.3 Microparasitos diretamente transmitidos:
a curva epidêmica
O valor de R0 em si também está reLlcionado à nJtureL.1 da
curvJ epidêmica de uma infecção. Esta é a série de tempo se-
guinte à incrodução do parasito em uma populaçio de hosp.:-
deiros. Admitindo que exisrem hospedeiros susceríveis sufi-
cientes pdra a im·asão do parasito (isro é, o tamanho cri rico da
população, ST' é ultrapassado), o crescimento inicial da epid.:-
mia será rápido, à medida que o parasito se move arravé:, da
popul.ição de suscedveis. Porém, à medida que esses hospe-
deiros suscetíveis morrem ou recuperam a imunidade. sc:u
número, 5, declinará e, logo, também R0 (Equação 12.5). Por
isso, a raxa de aparecimencu de novos casos será mais lema e,
depois, diminuirá. E se 5 ficar abaixo de Sr e permanecer ne"'-
se ponto, a infecção desaparecerá - a epidemia cerá termi1u-
do. A Figura 12.IG mosrra dois exemplos de curvas epidêmi-
cas: para a doença do legionário, na Espanha, e par,t a febre
afrosa, no Reino Unido.
(b)
d.1vi.1, isso também provocar:í uma eliminação mais rápida de
hospedc:iros suscetíveis da popul.tçã.o e, como conseqüência,
um final ancecipado da epidemia: valores mais altos de R0 ten-
dc-m a originar curvas m1ls cun.is e mais fechadas. Além disso.
o desaparecimento rotai da infecçJo (ou seja. o fim da epide-
1 mia) depende muiro da ta..xa com que suscetíveis novos se mo-
1 vem para a população ou estão nascendo nela, uma vez que
is.')o decc:rmina por quanto tempo a população permanece abaixo
de Sr Se essa taxa for demasiado baixa, a epidemia simples-
1 mence acabará. Porém, um ingresso suficiencemence rápido de
!
novos hospedeiros suscecíveis prolongaria a epidemia ou acé
permitiria que a intt'cç..ío se estJbelecesse endemica.meme na po-
pulação, após a epidemia inici ..iJ ter passado.
12.6.4 Microparasitos diretamente transmitidos:
ciclos de infecção
hso nos lev.1 n:1turalmente J conside-
rar os p ..Hlrões a prazo mais longo na
dinâmica de ripas diferences de infec-
çJo endêmica. Conforme descriro, a
imunidade induzida por muitas infecções bacterianas e virais
reduz 5, que reduz R(i' que, porranrn, tLnde a levar a um declí-
nio nJ incidência da própna infecç.lo. Encreranco, no mamemo
ck\"i<lo, e ames que a infecção desapareç.i roralmente da popu-
la,;io, é provável o influxo de no\'OS suscetíveis na população,
um crescimento subseqüente de Se R0 , etc. Com rais infec-
ções, há, porranco, au:ncuada tendência de gerar uma seqüên-
cia de "muirm suscerí\·eis (R0 alu) ··, para "incidencia alra". para
"poucos suscetíveis" (R0 b.iixa)", para "incidência baixa", para
''muitos suscc-ríveis", erc. - exarainenre como qualquer muro
ciclo pred.idor-presa. Isso, sem dú\·ida, fundamenta a incidên-
cia cíclica observada .:m muitas doenças humanas, com os com-
primentos diferences de ciclos rdlerindo as características di-
Há infecções que não induzem uma resposu imunolô-
gica efetiva; ao contrário, elas rendem a ser mais duradour.is
dentro de hospedeiros individuais, mas também nJo rendem
a originar o mesmo tipo de fluruações em Se Rw Desse modo,
as infecções por procozoirios, por exemplo, tendem a ser mui-
ro menos variáveis (menos cíclicas) em sua prevalência.
12.6.5 Microparasitos diretamente transmitidos:
programas de imunização
O reconhecimento d.i importância dos tamanhos popula-
cionJis críticos também or1enra programas de: imunização. em
que hospeJeiros .'lll~cetíve1~ ~J.o COll\'ertido'.') em nJ.o-.-.uKet1\"eis
s,em nunca rerem ficido doentes (r11o"'[rJ11<lo sinromas clinicm),
geraJmenre medianre c:xpmiçJ.o 3 um p..uógeno morro ou attnu-
Jdo. Os delcos diretos aqui são ób\·ios: o organismo imunizado é
protegido. Porém, pela redução do mímero de suscecíveis, tais
programas ra.mbém têm o efeico indireco de reduzir Rrr N.i \'erda-
de, considerando nesses termos, o objetivo fundamenraJ de um
programa de imunização é claro - manter o número de sus(eÚ-
veis abaixo de 5,. de modo que Ri, permaneça menor do que 1.
Fazer isso significa proporcionar imrmidule à populaçâo.
De faw, uma simples manipulação da EquJção 12.5 ori-
gina umct fórmula para a proporção crítica da população, p.._.
que nccc-ssira ser submetidct ao programa, a fim de proporcio-
nar imunidade (no máximo, reduzindo R0 J um máximo de
1). Se definirmos 50 como o mínimo típico de suscetíveis Jn-
tes de qualquer imunização e ob-.ervarmos que S1 é o número
ainda suscecível (não-imunizado) logo que o programa para
atingir R.0 == l se tornou 1nregralmenre estabelecido, então a
proporção imunizada é:
(12.7)

ªº1 t~renres da.<. doença.<.: sarJmpo com picos a cada I ou 2 anos A fórmula para ST é dada na Equ,1çã.o 12.G, e para \.
da Equa~âo 12.5, t' simplesmence RiJPL, em que R11 ~ J
7°'
601 60

~
.
.
~ 40
501_
1. "e
50

40 1 • ~! (a)
-;;-
(b)

z
~ 30

20 z
~
30

20
8
::. 45
g_ 40
6~l
1
i
i
~
35
30
25
~::: [
ü3500~ 1
~~~~~~~~~~c~~~~~~1
X'l> X0.J. ~~~ ~~ ~\. ~\.. ~'$~~ )V~ ':l )V )J, 't-~'t-<f 't-cf c:l e:,0'
~
20
2.500 f. '1-~,''1 "
_!', FIGURA 12.17 (a) Casos registrados desa·
1
,'.
15 rampa na Inglaterra e em Gales. de 1948 a
Periodo de not1hcação
i 10 1.500

.
1 1968. antes da introdução de vacinação em
5 :..j 1i ~ 1 .,,.....
massa. {b) Casos registrados de coqueluc,e
o .·1 :'I
FIGURA 12.16 (a) Curva epidêmica para um surto da doença do leg1onáno em Múrcia, sudeste da Espanha, em 2001 (segundo Garcia·
ü
o 0 ) l l l I na Inglaterra e em Gales. de 1948 a 1982 A
1948 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 1948 52 56 60 64 68 72 76 80 84

l
Fulgueiras et ai., 2003) (b) Curva epidêmica para um surto de febre aftosa (afetando pnncrpalmente bovinos e ovinos) no Reino Unido. em vac,nação em massa fo, introduzida em 1956
2001 São mostrados os locais infectados (fazendas), desde que a infecção foi transmitida de fazenda para fazenda. e. uma vez infectadas. Ano Ano (segundo Andersen e May. 1991)
todos os animais que foram eliminados por fazenda (segundo Gibbens e Wllesmith, 2002)
368 PARTE 2 - INTERAÇÕES
taxa reprodutiva básica da infecçáo ances da imunização.
Em conseqüência:
Isso reitera a afirmação que, para erradicar uma doen-
ça, não é necessário imunizar roda a população - apenas
uma proporção suficiente para rnrnar R0 inferior a l. Além
disso. mostra que essa proporção será mais alta quanco maior
for a rnxa reprodutiva básica ''natural" da doença (sem imu-
nização). Essa dependência geral de p, em relação a R0 é
ilumada na Figura 12.18, com os valores estimados de al-
gumas doenças humanas nela indicadas. Observe que ava-
ríola. a única doença em que a imunização parece ter leva-
do à erradicação. apresenta valores de R0 e P~ exrraordina-
ri.1mence baixos.
12.6.6 Microparasitos diretamente transmitidos:
transmissão dependente da freqüência
Suponha, encrecanco, que a transmissão é dependente da fre-
qüência (ver Seção 12.4.3), como é provável acontecer com
doenças sexualmente transmitidas, por exemplo, cuja crans-
missáo ocorre após um indivíduo infectado "procurar" (ou ser
procurado por) um indivíduo suscerível. Então, não há mais a
mesma dependência do número de susceríveis, e a taxa repro-
dutiva básica é simplesmente dada por:
Aqui, aparentemente, nâo há tamanho limiar da popu-
lação, e tais infecções, por isso. podem persistir, mesmo em
populações exuemamenre pequenas (onde, em uma primeira
aproxi m.ição, as chances de comaco sexual para um hospedei-
ro infectado são as mesmas que em populações grandes).
0,4 -
Persistência
0.2
ºo 10 1s 20 2s 30 35
fl,
FIGURA 12.18 Dependência do nível critico de cobertura de vacina-
ção ~x:1g1do para deter a transmissão. P~, em relação à taxa reproduti·
va .::ias1ca. R 0 , com valores para algumãs doenças humanas comuns
(segundo Andersen e May, 1991).
12.6.7 Patógenos de cultivos: macroparasitos
considerados como microparasitos (a)
1983
100
(l 2.8) A maior p.irre da firnpatologia tem-se ocupado com a dinâmi-
ca de doenças dentro dos cultivos e, por conseqüência, com a
propagação de uma doença dentro de uma geração. Além dis-
so, embora os fit0patógenos mais comumente estudados se-
jam m.icroparasirns, conforme definição anteriormente apre-
sentada, dc"s c"m geral são tratados como microparasitos, em ,·
que a doençJ é monitorada com base em algum parâmetro dt:
gravidade - com freqüência, a proporção da população infec-
tada (isrn é, a prevalência). A proporção afetada por lesões é
referida como _y,, no tempo t; portanto, ( l - _y,) é a proporção __ ,
da população sem lesões e, assim, suscerível à infecção. Em 10 15 20 25
geral, com os firnpatógenos é necessário considerar de forma Tempo (dias)
expllcJC.1 o período !atente (duração p) entre o mamemo em (b)
que começ,1 .1 lesão e o momento em que ela se torna infeccio- 100
sa (formaçJ.o de esporos), em cujo estado ela permanece por Não-tratado!
um período adicional !. Portanto, a proporção dJ população 80 ~Esterilizado j 80
.aferadJ por lesões mfecciosas no tempo t é()\_ -_}\ p- 1). Assim. a
taxa de aumento na proporção de uma popufação \'egetal afe-
tada por lesões (Vanderplank, 1963; Zadoks e Schein, 1979;
.
l
!! 60
Gilligan. 1990) pode ser representada por: i ,-----.----
~
!!
40
dy/dr = D( 1- y,HY,-p - },.p_,) (12.10) a.
20
que é essencialmente uma formulação ~SI, com D sendo a ,•...
\'ersão de um coeficienre de transmissão para o fitoparologis- ºo 12 16 20 24 28 32
ta. Essa formubção dá origem a curvas em forma de S para a Tempo (dias)
(129) progressão <la doença em um culrivo, as quais em geral se ajus-
cam aos dados derivados de muiros sistemas cultivo-patógeno
(Figura 12.19).
Na progressão de tais infecções, os firopacologlstas reco- pbnras hospedeiras de candelária branca, Szfene a/b,1, por in-
nhecem rrês fases: seras polinizadores, que ajustam suas distâncias de vôo para
compensar mudanças na densidade da planta. De~se modo, a
l. A fase "exponencial", quando ocorre a rápida aceleração da taxa de transmissão é efetivamence independente da densida-
pre\·alênci.a do parasirn, embora raramente a doenç.1 sej.1 de do hospedeiro (Figura l 2.20a). No enranto. c:-sa taxa de-
detecr.ín:!. PortJnto, essa é a fase em que o concrole qullni- creo;ce de maneira significativa com a proporção suscetível da
cn seria mais efetivo, mas. na prácica, esce coscunu :ier apli- população: a transmissão é dependence da freqüência (Figura
c.1Jo nJ fa:ie ~. Em ger.11. consider.1-se arbitr.1riamente que 12. 20b), fa\·orecendo, como já vimos, a persistênci:1 dJ doen-
.1 Lise exponencial cerminJ. quando _Y = 0,05; elite é .1pro- ça, mesmo em populações com ba.ixa dcnsiJ,idt:. F. e\·idcme
xim.1tLuneme o nível de infecção da epidemia que uma pes- que se traca de mais um cJso de cransmi.,s.í.o depenJenre da
:io.1 rlJ.o-e~pec1afo.ra poderia dt"reccar (o limiar de pc:Tcepçjol. freqüênci:.1 em uma <loença sexualmente transmtrtdJ - exceto
2. A segunda fase, que se estende até y = 0,5. (E'ica é, às \'eze:,., que, nesse c.1so, o conrato sexual é indireto, em \'ez de inrirno.
zn.1dequ;1damenre denominada fase "\oglstica", embora cod:i
a cur\'a seja logística.)
3. A fa'ie rermin1I, que conrinua até que y se aproxime de 1 12.6.8 Outras classes de parasitos
~essa fase, o rratamenrn químico é virtualmente inútil -
no cnunrn, i neste estágio que ocorre o maior dano J. pro- Para os micropara.slcm que geralmen-
40 Juç.lo do cuhivo.
te sá:o propagados de um ho)pedeiro
para outro mediante um ,·ecor (em que
1"
[)or outro lado, algumas doenças de cultivas não são rrarH- o veror não compensa ..1s ;:1udJnç:1s de
mitidas simplesmente por uma propagação passiva de pani- densidade do hospedeiro, como no exemplo .rnrenor), as ca-
cul.1s int~cciosas de um hospedeiro para outro. Por exemplo, o
fungo carv.ío-da-anrera (Ustdago violaua) é propagado entre
I racreríscicas do ciclo de vida do hospedeiro e do vewr entr,rn1
cilwlo <l, Ro Em pml,,,lu, a ''""" ,1, """"'"""
CAPÍTULO 12: PARASITISMO E DOENÇA 369
1984
100
60
40
20
0o ~~1~0~-1Ls-~20-~2s
100
Não-tratado
~ Aquecido artificiattnente
FIGURA 12.19 Curvas em 1orma de s· da
60
progressão de doenças em cultivas, a partir
de um inóculo inicial até uma proporção as-
sintôtica da população total infectada. (a) Puc-
cini'a recondita atacando o trigo (cultivar Mar-
rocos) e a trit1cale (derivada da hibridação do
40 trigo e do centeio), em 1983 e 1984. (b) Fu-
sarium oxysporum atacando tomateiros. em
experimentos comparativos de solos não-tra-
20 tados com solos esterilizados e solos não-tra-
tados com sotos aquecidos artificialmente (se-
gundo G1l11gan, 1990, onde podem ser encon-
ºo 12 16 20 24 28 trados as fontes de dados originais e os mé-
todos empregados para o ajuste das curvas).
(R0 = 1) depende de uma razão de densidades verochospedeiro.
Para que uma doença se estabeleça e se propague, a razão deve
superar um nível crítico - ponanro, as medidas de controle da
doença são habirualmente dirigidas à redução dos números
de verores e só indiretamente ao parasito. Muitas doenças
virais de culcivos, e doenças do homem e do gado cransmi-
tidas por vetores (malária, oncocercose, etc.), são mais con-
troladas por inseticidas do que por produtos químicos des-
tinados ao parasito; naruralmente, o controle de cod1s es-
s.1s doenças depende de modo d.:cisi\·o do conhecimento
complero da ecologia do veror.
A taxa reprodutiva efetiva de Llm
macroparasiro diretamente rransrnicido
(sem hospedeiro intermediário) esci di-
rerameme relacionada com J. dur::ição de
seu período reprodutivo no interior do hospedeiro (isto é, nova-
mente L) e com sua taxa de reproduçáo (taxa de reprodução de
estágios infecciosos). Ambos os fatores estáo sujeicos às limitações
impostas pela dependência da densidade, as quais podem surgir
em decorrência da compeciçio entre parasicos ou. muitas vezes,
da resposta imunológica do hospc-deiro (ver Seção 12.3.8). A in-
tensidade desses dois fatores varia com a disrrihuiçio da popula-
ç:io do parasico entre seus hospedeiros e. como já \imos, a agrega-
1
3 70 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 12: PARASITISMO E DOENÇA 371

(a) (b) (a)

~ 0.5 0,5 '-

1.000

.i
"e
0,4

0.3

z
~ 0,2

10 20 30 40 50 60 0,2 0,3 0,4 0,5 0.6 0.7 0.8 0,9 1

Densidade de flores suscetíveis Freqüência de flores suscetíveis
por parcela expenmental

FIGURA 12.20 Transmissão dependente da freql.lénc1a de uma doença sexualmente transmitida Número de esporos de Usfllago violacea
depositados por flor de 51/ene alba [transformado segundo log, 0 (x + 1)]. os esporos são transfendos por insetos polinizadores. (a) O número
é independente da densidade de flores suscetíveis (saudáveis) nas parcelas expenmenta1s (P > O.OS) (e mostra sma,s de decréscimo com a
densidade. em vez de aumento. talvez à medida que o número de polinizadores se torna hm1tante) (b) Entretanto. o número decresce com a
trequênc1a de suscet1ve1s ( P ~ 0.015) (segundo Antonov1cs e Alexander. 1992)

Ano

çâo dos par.isitos 11.1 condiç.í.o mJ.b comum. Isso significa que
um.1 grande popubçáo de parasims se encontra em densidades
devJ.d..is, em que c1s limirações são m.tis incens.is e, sem dúvida,
essa dependê:ncia táo forcemence controlada pel.1 densidade aju-
d.1 a explicar a e~rJ.bilid.i<le observadJ na prev·.1lenci.1 de muit.i.s
infelçóes de helmimos (como ancilósmmos e nernarelminros),
mesmo diante <le percurbações induzidas por mudanças dim~íci-
cas ou intervençâo humana (Andersen, 1982).
Os helmimo~ diretamente cransmicidos, em sua maioria,
têm uma enorme capacidade reproduciva. Por exemplo, a t"ê-
mea do ancilóscomo Necator, parasico humano, produz cerca
de l 5 mil m·o~ por n~rme por dia, e o nemacelminm Ascarrs
pode produzir duriamenre mais de 200 mil ovos por verme.
Portamo, .ts densidades limiares criticas para esses parasitas
sio multo ba1xa<i, e eles ocorrem e persiscem endemicamente
em popubçóe~ humanas de baix.t densidade, como as comu-
nidades de uça<lore'.!-Colewres.
A dependéncia da densidade
dentro dos hospedeiros cambém de-
sempenli,l um papd cruci,1! na epi<le-
miologiJ de nucroparasicos indireu-
mcnre transnll[iJos, como os esquisrnssomos. t\es~e caso, en-
trer.uno, JS lirniuçóes reguladora, podem ocorrer em um ou
em J.rnbos m ho~pedeiros: ,l sobre\'l\'~nci.t <los vermes Jdulms
e :1 w.1 produçáo de ovo~ sio influs.:nci:1d.1s de uma maneir.1
dependente da JemidJde no hospedeiro hum.mo, mas a pro-
dução de estigios infec.ciosos no C.H,tcol {hospedeiro interme-
e
diário) virruJlmenre independente <lo número de estágios
infecciosos d1stimos que nde penetr.1111. Assim, os níveis de
pre\·a!ência dos esquiscossomos tendem a ser estiveis e resi~-
remes às perrurh:içóe~ de mfluêm.ias extenus.
O limiJr pau a propagaçio Ja infecçâo depende direra-
meme d.t .1bumLi.ncia tanto de seres humanos como de cara-
cóis {1srn C:. um produto, em lugar d:.1 razão que era .tpropnada
pau m para~icos transmitidos por um veror). Isso se dá porque
a transmi~sá.o em .1mbas as direções se d"ema mediame estágios
infecciosos Je vida. l1He. Assim, já que é inapropriado reduzir
as densidades das popul.tçôes hurnan.1s, a esquiscossomÍJ.\e com
freqll.ência é conrrolada pela re<luçlo da densidade <la~ popula-
ções de caracóis com moluscicid,ts, em uma. temarivJ dt.' redu-
zir R0 abaixo dc1 unidade (o limiar de transmissão). r\ dificul-
dade dessa abordagem, enueranro, se deve i1 grande c.ip.Kida-
de reproduciva dos caracóis, permirindo uma rápidJ recoloni-
ZJÇio de ambiences aquácicos quando cessa o rr;.uamento com
moluscicidas. Além disso, as limitaçóes impostas pela haix.t den-
sidade das populações de caracóis sâo compensadas em gr,rnde
medida pela longa expec[Jtiva de \·ida do par;isito em hum.mo.l
(l tem valor alrn): a doençJ. pode permanecer endêmic.1, .1 des-
peito <las ampl..LS flutuações na abun<lància dos caracói,;.
12.6.9 Parasites em metapopulações: sarampo
Como em outras áreas da. ecologia. com a dinâmica hosped.ciro-
parasirn, há um crescenre reconhecimento, que as popul.tçõc, não
podem ser vistas como algo homogeneo ou isolado. 1'. l .lis c:\.HJ-
mence, os hospedeiros em ger.11 são <listribuidos em um,t sêrie Ji:
subpopul.ições. ligadas entre ~i por dispersão, e que. juma~. cnns-
rnut'm uma ·'metapopubção" (\·er Seção 6.9). A.s'iim, con,ide-
r:111do o Jrgumento (ver Seção 12.4. I) que cJdJ. hospedeiro sus-
cenca uma subpopul.tção e uma população hmpedeir.1 .~US[;.·nu
unu merapopu!Jç.J.o <le pJrasicos, os sistemas hospc-deiro-p.u ,1s1-
to s.í.o ripic.m1enre metapopulaçôes de mecapopul.1\Ôt~.
T1I perspectiva. mud.1 imed1.1umence nossa vis.lo do que
é exigido de umJ populJç:10 hospedeira se ela ttver de ,;ustt.'nrar
uma populaçJ.o persistente de parasitas. Isso ficou cvidemc J
partir Je uma an..ílise d,t <linâ.mica do sarampo em 60 cid.1Jes
na Ingl.uerra e em c.ue~, de 194--í a l 994: 60 suhpopuLh.,úes.
compondo unu. metapopulação global (Figura l 2.21 l (Ct.:n-
fell e Hanvood, 1997). Considerada globalmente, .1 meu po-
pulaça.o exibiu ciclos regulares no número de casos <le sar.1m·
po, e essa doença esreve sempre presenre (Figura 12.2 Li). J.O
menos ames da \·acinaçáo em m,bsa (por volra de 1()68). Po-
rém, entre as subpopul.içóes individuais, somente JS muJCO
(b)
3 ~
2.5
8.
e 2
i
~ 1,5
~ ficação do sarampo. (b) Persisténc1a do sa·
~ 1
1
o 0,5
o o 100 200 300
Tamanho da população (1 000 s)
maiores nâo fic.tram sujeius ao freqüence "desaparecimento
;r.1dual estodstico" (stoch,utic j,Ú(t'-out) (Jesaparecimento da
doença, quando alguns ind1viduos rnfeccimos remanescentes
11,!o conseguem rr,insmiri-Ld, em especial durante as depres-
SÔt:'.l Jo ciclo: a 1dé1.1 de um t,1manho populacional crítico, de
.1proximadamence 300 mil a 500 mil t:. por isso. bem-funda-
mc:nrada (Figura. 12.21 b). Ües.,,e modo, em uma mt:rapopula-
çJo considerada globalmente, os padrões de dinâmica podem
ser evidentes, e a persÍs[ência pode ser previslvd. Todavia, é
provável que, em subpopulaçôes individuais, em especial se
e!Js são pequenas, os padrões sejam bem menos claros. O con-
junro de dados sobre o sarampo é tncomum, comparando com
a informação que remos para metJpopulaçóes e subpopulações
individuais. Em muicos oucros casos, é bem provável que o
principio se1a similar, nus dispomo,; de dado,; apenas parJ a
rnctapopulação (e n.ío é esrinudo o número de desaparecimen-
tos graduais em partes menores dei.t) ou p.Ha uma subpopula-
FIGURA 12.21 (a) As notificações semanais
do sarampo para 60 cidades na Inglaterra e
em Gales. combinadas. são apresentadas
abaixo, para o periodo de 1944-1994 A li-
nha vertical indica o início da vacinação em
massa. por volta de 1968. Os dados para as
cidades 1ndiv1dualmente (tamanho da cida·
de no eixo vertical) são ex1b1dos acima, como
um ponto para cada semana sem uma not1-
rampa nessas cidades no período pré-vaci·
nação (1944-1967). em função do tamanho
populac1onaL A medida de persistência é in-
versa ao nUmero de "desaparecimentos gra-
duais" por ano. sendo o desaparecimento
gradual aqui definido como um período de
400 soo três semanas ou mais sem notificação. para
considerar os casos nào-reg1strados (segun-
do Grenfell e Harwood. 1997)
ção (e na.o são consideradas JS ligações J. outra.s ~ubpopul.1çóes
dentro d.1 metapopubçJ.o maior).
l 2 . ."" ,...1ara3ito3 2 a din2mica ,je popuiaç-;,.,...::.:
je hospsdeiros
Cma quescão-ch.1ve e não-resolvida em ecologia Je populações i
sobre o papel, se houver aJgum, desempenhado por par;LSÍcos e
patógenos na <linimic1 de seus hospedeiros. Existem dadm (ver
Seção l :2. )) mostrando que os para'iitos podem afeur cara1....:erís-
cica.'.l dos hospedeiros de imporcància demográtiLJ ltaxas de tUtJ.-
lidade e morrali<lade), embora rais dado,;; sejam rebti1,amence in-
comuns; e exiscem modelos matemácico) mostrando que os para-
sicos cêm o potencial de exercer um imp.Kto importante na dinâ-
mica de: seus hospedeiro'.!. Porém, chegou-)e a e:<.>St' ponco ante'.! de
uma erapa de consisrênci,l suficiente para <lc:monsrnr que .is di·
372 PARTE 2 - INTERAÇÕES
nâ.micas são de faro afecadas. Existem, cercamente, casos em que
o parasito ou o pacógeno parece reduzir o ramanho populacional
de seu hospedeiro, por exemplo. O uso correme e intensivo de
sprays, injeções e medicamemos n.is práticas agrícola e veterinária
acesca a perda de produção induzida por doença que resulcaria na
sua ausência. Conjumos de: dados de ambientes controlados em
laboratório também esrão disponíveis há mulcos anos (Figura
12.22). Emrecamo, uma boa evidência de populações naturais é
muiro rara. Mesmo quando um parasico ocorre em uma popula-
ç..í.o e não em outra, a população livre de parasico está destinada a
viver em um ambienre discinro daquele da população infeccacla; e
é provável que cambém seja infectada com algum outro parasi-
m ausence ou de prevalência baixa na primeira população. To-
davia, como vimos, existem conjunrns de dados de campo em
que um parasico está forcemente envolvido na dinâmica deta-
lhada do seu hospedeiro. seja como resubdo de manipula-
ções em esca!J de campo ou mediante o uso de d.idos sobre os
efeitos de para.sitos em hospedeiros individuais, a fim de "pa.-
ramecrizar" modelos matemáticos que podem então ser com-
parados com dados de campo.
12. 7.1 Dinâmica do hospedeiro acoplada
(interativa) ou modificada?
Primeirameme. uma questão imporrame, mesmo quando um
efeito de um parasito na dinâmica do hospedeiro renha sido de-
monstrado, é se o hospedeiro e o parasico interagem, de forma
que suas dinâmicas sejam acopladas da maneira geralmente con-
siderada para ciclos ·'predador-presa", ou se o parasico simples-
mente modifica a dinâmica subjacente do hospedeiro, sem que
haja qualquer foedback dececcável enrre as dinâmicas do hospe-
deiro e do parasiro, e, portanto, sem qualquer interação efetiva
entre os dois. Essa quescio é ilustrada pelos dados mostrados na
50
.- . . ...,_ ___ ._._,..
600 1.200
Tempo (d'8s)
FIGURA 12.22 Depressão do tamanho de uma população do besouro-
da-fannha. Tnbolium casraneum. infectada pelo protozoáno parasito
Adelmd tnbofi: • = não-infectada; .Ã. = infectada (segundo Park, ~ 948)
Figur:1 12.23 para a mariposa de alimenros armazen.idos /'iodia deiros em populações infectadas são movidas por uma incera-
inte,pmtcte!IA e seu granulovírus (PiGV) (mencionados brevemen. çáo encre Plodia e PiGV, a "dimensionalidade" de,sas dinâmi-
cena Seção 10.2.5). A diferença nas dinâmicas do hospedeiro na cas (essencialmente, a complexidade do modelo estatísrico
presença e na ausência do vírus é apenas smil (Figura l 2.2Ja, e), exigido para descrevê-las) seria maior do que .1.:, populações
e. para cenrar compreendê-la é necessário uma análise estatistica não-inteccadas. De faw, embora a fecundidade do hospedeiro
deralhaJJ De maneira simplificada, se as dinâmicas dos hospe- seja reduzida, o seu desenvolvimento retardado pelo drus e a
sua abundância mais variável, a dimension.ilidaJe (b dinjmi-
CJ ficou inalcerada (Figura l 2.23d): o vírus modulou as taxas
vicais do hospedeiro, mas não interagiu com ele, nem alterou
(a)
a nacureza subjacence da sua dinâmica (Bjornscad ct ai.. 2001 ).
,-\o contrário, quando Plodia interagiu com um outro inimigo
(t::=
natural, o parasitóide Ventmút cmuscem, o padráo b,b:ico dos
'"'cícios de geração" (ver Seção 10.2.4) permaneceu inracro, mas
a dimensionalidade dinâmica do hospedeiro foi significariv.1-
o 10 20 30 40 so 60 70 ao 90 menre aumenfJda (da dimensão 3 para)): o hnspedeiro e o
par.isiro imerJgiram.
(b)
J:l~M~
12. 7.2 Galo-selvagem-vermelho e nematódeos
~~st:i seção, enfocaremos o galo-selvagem-vermelho - de inreres-
o 10 20 30 40 so 60 70 ao 90 se, por tratar-se de uma ave caçada por "esporte·· e. portamo,
objeto da reivindicação de proprietários de terrJ ingleses, que
(e)
buscam o direito de realizar tal prática. Além diss:o, é uma outra
1:~---···_.·-·--
.3 1 , ~. ,_. ~..,.. '. ;.
espécie que freqüentememe exibe ciclos regulares de abundincia.
(Figura 12.24a). As causas subjacenres desses ciclos têm sido dis-
pucadas (Hudson et ai., 1998: Lambin et ai.. 1999: :V1ougem et
ai.. 2003), mas um mecanismo que vem recebendo fone a. .poio é
o I
O 10 20 30 40 50 60 70 80 90 J influência do nematódeo parasito T,·icl10stro11gy!1u tt'!luis, que
Tempo {semanas) ocupa o ceco (pane do intestino) da ave, reduzindo a su.1 sobrevi-
vência e o seu desempenho reproduci,·o (Figura 12.2-lb, c).
(d)
0.25
A Figura 12.25 moscra um modelo par:1 es~c ripo de in-
rerJ~áo hospedeiro-macroparasirn. Sua an.ílise '.)ugcre que os
ciclos regulares de abundância de hospedeiro e de número
médio de pJrasitos por hospedeiro serão ger.tdos se·
> 0,15
u ô> ak í 12.11)
~
0.1
Em que Õ é .1 redução da fecundiJ.ide do hospedeiro indt1zida
o.os pdo par:isiro (dependência da JensidJde rd.ui\·.tme11ce retar-
P1(Vc)
dad.1: desescabilizando), a. ê" t.na de mort.1!tdade do hospt:-
dciro induzíd,1 pdo pJr.1s1m (JepenJê'11c1.1 d.1 den~iJ.lde tdJri-
'/c(P1) nmenre d1rer.1: t::StJbilizando) e k ê o ··p.H.lmetro de aureua-
Ordem
çlo" para a distribuição binomial negariv.1 (.1.)sumid.1) de~a~a-
FIGURA 12.23 Omãm1ca da mariposa hospedeira. P!od1a interpunc· sitos encre hospedeiros. Os ciclos surgem quando os efeiros
tella. ( a ) ( - - - ) sozinha, na presença do paras1tó1de Ventuna ca· desestabilizadores da fecundidade reduzid1 superam os efeitos
nescens (b1 ( · - ----) e (c) na presença do granulovirus Pfodia inter·
punctella ( ). As séries mostram rephcas representativas (uma
de três) de cada tratamento. para as primeiras 90 semanas do expe·
esrabiliz..1dores do aumento da mortalidade e da ,1greg.1çiio de pa-
'-' ....
rasitos (propiciando um '"refúgio par{.ia..l"' p.1ra o,;; hospedeiros)
ld _ . ..,.
nmento (d)Esttmativa da dimensionalidade ou kordem" da dependên- (ver Capítulo 10). Dados de um estudo )obre ciclo) dt' popu!J-
cia da densidade da dinâmica, para cada tratamento (todas as réph· ções, no norte dJ lnglaterrJ, indicam que ess.1 condiç:í.o é real-
cas) que pode aumentar conforme o numero de elementos 1nterag1n· 1 a ren.a por alimento; (ii) não hi mamíteros preda<lore!i; (iii) a
do no sistema Quanto mais baixo o valor de .;!,,CV melhor o ~a1ustew meme satisfeitJ.. Por outro bdo, 3..." populações c.k galo-sdvagem
as barras do erro representam 1 EP. As ordens melhor ajustadas (cir- que não conseguem exibir ciclos r~lares ou só os exibem muito
cundadas) sã~ 3 p(aP,a[Gºv]hlospede iro sozinhho iedPi) e O hospedeiro dn~ i esporadlcame:ce com freqüência são aquel.ts t'rll que os nt'mató-
preserça do v1rus 1 • mas 5 para o osp e,ro na presença
paras1to1de (P,[Vc}) e 5 tamb~m para o parasitó1de ao qual ele está . eos nao podem se estabelecer (Si· excede a abu11<l.mc1a c1p1e:1 do
acop;ado (Vc[P,j) (segundo B1ornstad et ai. 20011- hospedeiro) (Dobson e Hudson. 1992; Hudson a ,d.. 1992 b).
CAPÍTULO 12: PARASITISMO E DOENÇA 373
Tais resultados, obtidos a partir de modelos, sustentam
um papel para os parasitos nos ciclos do galo-selvagem, mas
são insuficientes como um tipo de ··prova'' que pode surgir de
um experimenrn controlado. Uma simples modificação do
modelo na Figura 12.25, no entanto, prevê que, se uma pro-
porção suficience (20%) da população fosse craradJ contra ne-
matódeos com um ancelmíntico, os ciclos desapareceriam. Isso
escabelece o cenário para uma manipulação experimencal em
escala de campo. delineada para cescar o papel do parasiw (Hu-
dson et ai.. 1998). Em duas populações, os galos-selvagens fo-
ram tratados com anrelmíncicos nos anos em que se esperavam
duas quedas sucessivas da população; em outras duas, os galos-
selvagens foram tratados apenas no ano cm que se esperava
uma queda; ourras duas populações foram monitoradas como
comroles não-ma.nipulados. A .1bundãncia de galos-vermelhos
foi medidJ pelos ··regi)tíO) <le c1ç;i°': o número ....de animais aba-
tidos. Fica cl.1ro 4.ue o antelmlncico rem um eteiro no experi-
mento (Figura 12.24d) e, por isso, ê igualmente claro que os
parasitos em geral têm um et'eico: ou seja, os parasicos afetaram
a dinâmica dos ho)pedeiros. A natureza precisa do efeiro, en-
tretanto, conrinu.1 sendo motivo de controvérsia. Para Hud-
son e colaboradores, o exp~rimenro demonstrou que os pa.rasi-
cos foram "necessários e suficientes" para os ciclos dos hospe-
deiros. Outros estudiosos consideraram que a demonstração
do experimento não foi alcançada e sugeriram, por exemplo.
que os ciclos podem cer sido reduzidos em amplimde. e não
eliminados, especialmente quando os números muito baixos
em geral 'ºobservados" em uma depressão ( 1 na sua escala loga-
rícmica equivale a zero) são o resulrado da ausênci.1 de abate
quando a abundância é baixa (Lambi et ai., 1999; Tompkins e
Begon, 1999). Por ourro lado, tal controvérsia não deveria ser
visca como uma diminuição da imporrância de experimemos
em escala de campo. na investigação dos papéis de parasiros na
dinâmica de populações de hospedeiros - nem, na verdade, os
papéis de outros fatores. Por exemplo, uma subseqüente mani-
pulação de campo apoiou a hipótese altern.uiva de qut' os ci-
clos do galo-selvagem-vermelho resulcam de mudJnça.s na agre~-
sividade (depene.lemes da densidade) e do comporumenrn rer-
nrorial de machos (Mougeot et a!.. 200)). Esse sistema ê nova-
mente examinado na discusSJ.o geral de ciclos, na Seçáo 14.6.2.
12.7.3 Rena de Svarlbard e nematódeos
Nesta seção, permanecemos com nematódeos. ma:s mud.1mos
para um mlmlfero, a rena de Svarlbard (Rm,grjêr r,m1wiw plt1-
thyry11c/ms), na ilha d< Sv,rlbard (Spiczbergen). nort< da No-
ruega (Albon et aí.. 2002). O sistema é atrativo, pd.1 'iua sim-
plicidade (os efeitos podem ser Yisíveis, isento~ de farores com-
plicadores): (i) não lü mamífero.s hc:rbívoros comperindo com
cornunid.ide de parasims da rena é muito simples, dominada
por dois nematódeos gastrinrestinais. nenhum <los quais hos-
pedeiro alternarivo, e apenas um, Ostarttgit1 gruelmeri, apr~-
senca um efeito patogênico demonscr~frel.
1
3 74 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 12: PARASITISMO E DOENÇA 375

(a)
60
a ô
(Taxa de natalidade (Redução da
de hospede1ms) tecunchdade
de hospedeiros
1nduz1da por
parasitas)

(b)
OL_L__J__l____J__L.....J.-----'-~-'----J_~~~-----'~
1976 78 80 82
Ano
84 86 88 90
100

10 000
t______,_
H
(População de hospedeiros)

B _i
FIGURA 12.25 Diagrama de fluxo (acima) re·
presentando a dinàm1ca de uma infecção por
macroparasito. como o nematódeo Tnchostron-
gylus tenuis, na galo-selvagem-vermelho. em
que o parasito tem estágios 1nfecc,osos de vida
livre. e as equações do modelo (abaixo) que
descrevem a dinàm1ca. Pela ordem, as equa-
ções descrevem· (1) o aumento de hospedei·

iJJ ~
ros (H) corno resultado da natalidade (depen-
b+ qH a m dente da densidade) (que. entretanto, é redu·
(Taxa de (Taxa de mortalidade (Taxa de mortahdade z1da a uma taxa dependente do nUmero mé-
~ l ººº mortalidade natural) 1nduz1da por parasitas) de paras1tosl dio de parasitas por hospedeiro. P!H), e sua
dim1nu1ção como resultado da mortahda:::le.
~ µ
(Taxa de 1nlecçâo por parasitas) ~ - - - ~
tanto natural (dependente da densidade) quan·
,8 100 to induzida pelo parasito (novamente depen-
~ W ,. (Taxa de natalidade dente de P!H); (1i) estágios de parasitas de vrda

osll
0.4
§
z
10
(Estâgios de
parasilos
devida livre)
'4- de parasitas) livre ( W) aumentando. por serem produzidos
por parasitas em hospedetros infectados. e sua
d1m1nu1ção, como resultado da mortalidade e
0.2 do consumo por hospedeiros; e (iir) aumento
de parasrtos dentro de hospedeiros ( P). por se·
o -~~~~"-'-'~~~~~~~~~ rem consumidos por hospedeiros, e sua dimi-
100 1.000 10.000 nuição. como conseqüência da própria morta-
Numero médio de vermes por adulto lidade dentro de hospedeiros. da mortalidade
(e) (Taxa de mortahdade)
natural dos própnos hospedeiros e da mortali-
10 dade de hospedeiros induzida por doenca

I
1
Este termo final é dependente da distnbuição
(a-i) H- (b+qH+~) H do parasito enlre hospedeiros - nesse caso.
seguindo uma distribuição binomial negativa
),P-yW-PWH (assumida). parãmetro k. e que fica incorpora-

PWH-(m+b+qH+a[1+~·~)ip I da mediante a expressão entre colchetes (se

gundo Andersen e May, 1978. Dobson e HL.d-
son. 1992)

10

?987 88 89 90 91 92 93 94 95 1996
Intensidade media do verme ( 1.000 s) Ano
FIGURA 12.24 (a) Ciclos regulares da abundànc1a {fêmeas reprodutoras por km 2) do g~!o-selvagem-vermeJho ( - - - ) e do número :nédro
de nematódeos. Tnchostrongylus tenu,s. por hospedeiro ( ). em Gunners1de. Reino Umdo (b) Tnchostron~ylus ten'-!,s reduz a sobrev1-
vênc1a do galo-selvagem-vermelho. em 10 anos {1980-1989). aumentou s1gnihca1Jvamente (P < 0,05) com o numero media de vermes por
adulto (e) T. renws reduz a fecundidade do galo-selvagem-vermelho em cada um de 0110 anos. fêmeas tratadas co~ uma d~oga para ma~ar
nematódeos ( .}: representando valores médios) tiveram menos vermes e filhotes maior.es (com 7 semanas) do que femeas nao-tratadas ( l
([a-e] segundo Dobson e Hudson, 1992. Hudson et ai.. 1992). (d) Mudanças oopulac1ona1s do galo·sefvagem-vermelh?, representadas por
me,o de registros de caça em dois 1oca1s-controle (acima). duas populações com um tratamento cada contra nematodeos (meio) e duas
populações com dois tratamentos cada (abaixo). Os asteriscos representam os anos de tratamento, quando as cargas de vermes em galos-
selvagens adultos foram reduzidas por um ante!míntico (segundo Hudson et ai., 1998)
Por um pi::ríodo de seis Jnos, a~ renas foram cratadas ram raxas de prenhez significJtÍvamenre mais b.Iix,1s, confor-
com um anri-helmírnico em cadJ primaverJ (abril), sendo me acompanhamento da variação a uda ano (X~ .= 4.92, P-=
registrados os efeirns dc:sre traumenco nas c.ixas de prenhez 0,0.l; Figura 12.26a), um efeiro que foi manrido nos dados da
u; ,lflO após, bi::m como na sub~eqüence produção de filho- produção de filhoces. A dimensão des:,e efeito cresceu signifi-
tes. A intêcçâo p.ireceu não ter qualquer ettico na sobrevivên- cativamente com aumentos na abunJ.inci;.1 dos nem;Hôlkos
cia, mas as ft'meas ndo-rr~uadJs (isto~. infecudas) apresencJ- no oucono amerior (F1 .-+ == 52,9. P == 0,002~ Fig.ur.1 l 2.2Gb}.
A. krn disso. a ,Ü>Lrnd.incia dos nenuródeos foi significativa e:: posi-
civJrnenre rebcio1uda com .i densidade de rerus nos dois ,mos
anreriores (Figura 12.26c). Port.rnw, :1umenms n.1 abund,lncia
do~ hospedcir:l, p.treccrn le,Jr (:!pós um recardo) .1 ,turnenm.<; n.1
,iburni:mcia dn, par.1,irn,; aumenrn,; na abunJ,l1KÍJ Jm p.H,1.,icos
part·cem derc-11rnn,1r (.1pó:. um reruJo m.lis longo) reduções 11.1
fenm<lid,1de dm hmpedeirns. e esras: claramente rêm o potencial
de provocar reduções na abundjnci.1 dos hospedeiros.
Para sJber :.e esse ciclo foi complecado, de tal modo gue
o para:.iro tenh,1 regu!.1do a abundjncia de ren,ts, essas dife-
renrc-s rel.içõe:.. juntamente com ourr,1s, foram urilizad.ts como
v,1lores param~cricos c::in um modelo de interaç.i.o rena-nema-
tódeo. Os resulrados ,;ão mosrrJdus na Figura l 2.26d. Três
conse'qüências ,ão possíveis: a população de renas é levada
a e"Xrinção, ou mosrr.1 crescimento exponencial ilimitado.
ou ê reg:ul.td,1 para o<; números por quilômetro quadrado
mosrrados na figura. De m.rneira Jnimadora, dentro das
Jrnplirudes oh~erqd,1s de .<.obrevivênci.1 de filhore:. e adultos
de rerus, o modelo preve densid.1des de renas muito próximJs
dJquelas observadJs (cerca L{e 1 .1 J km· 2). Na Jusência de urn
ett'iro do nematódeo na produç:w de filhores, o modelo pre·:~
crescimenro ilimirado. As.,ím, junros, experimt"mch e oh,cr-
v,1ções de c.1mpo, e um nw<ldo mate'm.ícico. fornecem urn
,1poio poderoso p;.ira o papel dos nem,Hódeos 11,1 dinâmiu l'.,1
rena de Svarlbard.
12.7.4 Raposas vermelhas e raiva
A raiva é uma doença vira! Je vercebr.idos. incluindo o~ serc,;
humJnos, direcamenre rrammirid.1. que ar:act o siscenu ne1-
voso central. Ela é remida t,IrHo pdos sincom::i.s desagradjve1s
como peb. elevada probabilid.tde de morre 4ue oc1sion.1. I'.'.1
Europa, recenremente, o foco de interesse rc:111 sido a inren-
çJo entre a raiva e a rapos.1 vermelha ( Vidpó l'u/pt:s). Desde
1940, prop.1ga-se unu epid1..·m1,1 na,., rJpos.1~. que se expand.::
376 PARTE 2 - INTERAÇÓES CAPÍTULO 12: PARASITISMO E ÜOE,<ÇA 377

(a) (b)
152!
a
6 5 24 34 (Taxa de nataildade)
11 26 · 28 ·

. 0,8
2646
.
<•
o.!!
0.3

0.2 y
5
i
. i~
~

0.6
(Hospedeiros
j! 0.1 suscetiveis)
(Taxa de
transmissão
(Hospedeiros com
infecção latente)
": 0,4 .g'i o_? _____ ·---------------------- da doença) FIGURA 12.27 Diagrama de fluxo (acima),
representando a dinâmica da infecção da
"' 0.2
º"
~~ -0,1 ~

b+ qN b+ qN
raiva em hospedeiro vertebrado (como ara-
posa) e as equações do modelo (abaixo) que
(Taxa de mortalidade o descrevem a dinàmica. Pela ordem. as equa-
--02 •
10 000 11 000 12.000 13.000 14.000 15.000 16.000 dependente da densidade) ( Taxa de aparecimento da doença) ções descrevem: (i) aumento de hospedei-
1996 1997 1998 1999 2000 2001
ros suscetíveis (S). como resultado da nata-
Ano Abundãnc1a de O. gruehneo lidade (dependente da densidade) apenas da
classe de susce1íve1s. e sua diminuição tan-
(d) to em conseqúência de mortalidade natural
(e)
(Hospedeiros
(dependente da densidade) como por torna-
inlecc,osos) rem-se infectados mediante contato com
20 000
hospedeiros infecciosos; (i1) aumento de hos-
pedeiros com infecção latente (não·1nfeccio-
~ sos) ( Y). como resultado da infecção de sus-
i 15 000 3 Crescimento cetíveis, e sua diminuição tanto em conse-
§, J 0.9 populacional
iltm1tado
b+ qN
(Taxa de mortahdade qUência de mortalidade natural (dependen-
o 2 induzida pela raNa) te da densidade) como por sua conversão
j 0.8

..
em hospedeiros infecciosos (à medida que
-8
•
~
10 000

"
0,7 I i = aS-(b+ qN)S- ~SI
a raiva aparece): e (iii) aumento de hospe-
deiros infecciosos (1). resultante do desen-
volvimento da doença em hospedeiros com
§ 0.6 ~eg~çâo da população'
·i>
**
~ infecção latente, e sua diminuição em con-
5000
0.5 Extinção
-%f = ~51-(b + qN + o)Y seqüência de mortalidade natural e de mor-

o'--~~-L~~--'-~~--'~~--'
~ 0.4 =oY-(b+ qN + a)/
talidade induzida pela doença. Por fim, a
equação para a população total de hospe-
0.5 1,5 2.5
"' 0.4 0.5 0.6 0.7 0,8 0.9 deiros (N = S + Y + /) ê derivada da soma
Densidade de renas adultas + JQ\lens Sobrevivência de renas com no mimmo = aS-(b+ qN)N-a I das equações para S, Ye I (segundo Ander-
com um ano (km- 2). por ano,_ 2 8 anos de idade (S~) sen et ai.. 1981).

FIGURA 12.26 (a) Taxa de prenhez estimada, em abril-maio. em renas-controles (barras brancas) e tratadas com antelminticos ~2 meses
antes (barras marrons). Os números sobre as barras indicam o tamanho d~ amostra de a~tmais com status de prenhez ~et~rmmad~. (~)
Diferença na produção de filhotes de renas tratadas com antelmínticos no penodo de abril-maio anterior e controle~. em relaça_o a ab~~danc1?
raiva. O modelo sugere que esse limiar Se.' c."nconcr.1 próximo a cuja aplicação sugere que a vacinação reria sucesso para densi-
estimada de Ostertag,a gruehneri em outubro. (c) Abundãncia estimada de O gruehner1 em outubro. em relaçao (regressao cuN1hnea)_ a
densidade de verão. de renas adultas e com um ano, de 2 anos anteriores, em dois locais· Colesdalen ( it) e Sassendalen ( ) Os erros·padrao uma densidade de l por km~. o que é unu informação de dades naturais de raposas de até 5 km- 2. Portanto, a vacinação
(a-e) representam limites de confiança das est1mahvas de 95% (d) Resumo do rendimento a partir de um m~e_lo da dinàmica de popul~ções grande valia. dada a credibilidade do modelo pela. suJ. capaci- seria bem-sucedida, por exemplo, em grande pane da Grá-
da rena de Svarlbard. usando a amphtude de passiveis valores de sobrevivência anual de !1lhotes e de sobrev1venc1a _de renas com no m1rnm':
dade de recriar a dinâmica ob~erv.1da. Conforme .l discmsâo Bretanha, mas ofereceria pouca esperança de controle cm mui-
oito anos de idade. As linhas continuas estabelecem os limites do parâmetro espaço. onde a população de hospedeiros torna-se extinta ou e
regulada ou exibe crescimemo 111mitado As hnhas tracejadas estabelecem a combinação de valores do parâmetro na zona de regulação,_ que mais aprofund,tda <lo C.1pímlo 15 (no cnntcxw J,1 explorJ.- tas áreas urbanas. Na realidade, mais de ::?.O anos após o de-
representa uma média da densidade populac,onal (de adultos+ iovens com um ano) de 1, 2. 3 e 5 renas por km 2 . As barras cruzadas 1nd1cam ç.io), o problema dC"sse ripo de ab,ues sderivo:, n.:periJos é que, senvolvimenco do modelo apresentado na Figura 12.27. a
amplitudes de valores estimados (segundo Albon et ai., 2002) com a reduç.io da densid:lde, se :uenu:1 a pres5.lo d., '-·ompelÍ- r.iiva ainda náo se prop.1gou para a Grâ·Bre[anh:1, e o uso
çio mu:.t-e'ipecífica, provocando aumenws d.is tax.is de n.HJ.- de vacinas orais cada vez mais aperfeiçoadas parece [er de-
p.u.1 o oe~(e e o sul .1 p.irur J.1 fronceir.1 russo-polone~J.. Em- Jen.un sL'r Lo1;1:i.d.1s medid:1s prevemlvJs e como c:-b. pod.:'r i.t l1dade e dedll1io~ d.is ux.1s de n10rt.tlid.1de 11.Hur.11. ·\:,:.,im, o riJo a su.1 propJg..1ção 11.1 Europ.1 e acé me~mo eliminado-a
bor.l .1 .1mt'.11.,.a diret..1 par.1 os humanos sej.1 quase insignifican· ser d11111n.1JJ ündt' j.í exisce? ab.lce corna·se rapidamente nuis prohlem.Ít11.:o qu.rnco m;iior 1u Bélgic.1, em Luxemburgo e em grande p.irce dJ. Fr.rn.;a
te. exi-'te uma cransmissão de niva economic.unenre significa· A Fi::;ura 12.27 mostrJ um modelo simples da din;lnú.:.1 e J. dis...:rcpâ.ncia entre a densidade norma! e .1 Jen~1d.1de-alvo (Pasrnrec e Brochier, 1999).
civ.1, d.is raposas p.ira os bovinos e os ovinos. As auro...riJade~ rapu".la·~.ii:·,i.. F.s\e modelo parece captar com sucesso a essê:n· (nesce caso, l km..-'). Pareamo, o abace pode ser c:xequível com
da Grâ-Brecanha estão especialmente preocupad..1s com J. rai- ciJ d:i. 111 teL1Çlo. pois, com vJ.lores para os diversos p,uâmecros densidades naturais de aproximadamenre apena:, 2 km·~. ~o
va. pois, ~mbora. a doença aind,1 não renha atravessado o Ca- biológico., rom.1dos de dados de campo, ele prevê ócios rcgu· enunro, um.1 vez que as d.emid.1des nJ. GrJ-Breunh.1, por ~. C.:J~·Jolu:.:2'.J ·:::-, ;JJ..':tsitos 2 s~u~; hos-
nal da i\fancha, há um fone desejo em elimin~i-la a panir d.1 !Jrô Je ,ibund.i.ncia das rapos;1s e d.a prevalência da raiv.1. com exemplo, muiras vezes apresem::im um valor méJ.io de: 5 km· 2 e p2d~iros~
sua pro(edência no concinenre europeu (P~coret e Brochier. dunçlo de ,lprnxinudamence q11acro J.nos ~ exJ.tamencc! l me'>- podc:m chegar a 50 km· 2 em algum.lS áreas urban.b. _ih.nes de
l ()99). Nesse ca~o. primeiramence usamos um modelo para ma dma~:i1) cúnscat.ida em .1lgumas áreas on<le a raiv.1 C\C.Í uma imensidade suficiente em geral serão inaka11çjveis. Pode parecer que os parasirns em uma
cape.ir a dinâmica hospedeiro·p.uógeno no campo (e, assim, esubekcid.1 (Ander'ion a ai., 1981). O segundo método potencial de controle ~ a \"Jcinação população sempre sejam selecionado~
dar credibilidade ao modelo) e então questionamos se essa di · Existem dois métodos que possuem uma chance real de - neste ciso. a colocação de vacina oral en1 1)..:a.) que sejam para a evolução de hospedeiros mais resiscemes, que, por su..1
n:imica pode ser efetivamente manipubd.1. Isto é: conhece- comrol..ir ,l rJ.Í\'J. em raposas. O primeiro consisce em maur de acraentes para as raposas. Esse mérndo pode ~er Jplicado a vez, sáo selecionados para parasims mais intt!cciosos: uma clis-
mos suficiemememe .1 dinâmica de populações de raposa-rai- maneir1 ..:onc1nu.1da um cerco número de raposas, de modo .1 cerca de 80fl'C1 de" uma popubção de raposas. 1.;;)n é suficiente~ sica corrida armamemisra coevoluriva. Na realidade. o pro· J
vJ.. p.ira sugerir o limite de propagação da doença em que: po- mama ,l '>U.l Jbund.lncÍJ. abaixo do limi.ir de cransmissão dJ A formulJ. para J resposta já fo1 fornecida nJ cqll,1,./10 12.7,
m,o "'"é""'""'""'"" <>o dfrcw. ernbo" " " ~
1
1
1
'
~

1
3 78 PARTE 2 - INTERAÇÓES

existJ!ll exemplos em que o ho:-.pe<leiro prt!ssiona a evolução
do pJras1ro e vice-versa. Um <los exemplos mais nurcanres
envolve o coelho e o \·írus do mixoma, que causa a mixomato-
se. O vírus se originou no codho .1ielvagem da América do Sul,
5_y/uil,igus bmsiltt'WIL par.1 o qual J doen(,:a é branda e r.ira-
mente mortal. F.nrretJnco, es.1ie drus ger.tlmenre é faral quan-
do infecca o coelho europeu (O,ycwl11gw cwuculw). Em um
dos exemplos nui.1i importantes sobre o comrole biológico de
uma pr.iga, o virus do mixom,1 foi introduzido na Austrália,
11.1 décad.1 de 19)0. p.1ra controlar o codho europeu. que se
tornJra uma pr.1g:1 em áreas de pasu:jo. :\ doença se propagou
rapid,unente em 1950-1951, e ,ts populações de coelhos sofre-
r.1m uma drástica reduç·ão - mJis de 90o/o, em alguns locais.
Ao mesmo rempo, o vírus foi introduzido na Ingla[erra e na
Fr Jnça. onde umbém ocorrt'.'r;1m enorme, n~duções de popu-
L1çôes de codho:,. A,, mu<.Lrnç.1:- t\·ulu[i\·,1:, 4ue ocorreram 11.1
Ausrr.íli.1 foram ,1L·ompanf1.1d.1~ der,dhad.rnicme por fenncr e
colaboradores (f·e1111cr e Rarcliffe. 1%5: Fenner, 198)). que
[Íverarn a brilh,rnre percepção ao cs[Jbdecer as linhas genéti-
us de bJse das cep,1.~ tanto dos coelho:,, como Jo vírus. Eles
tLtilizaram essJs cep,1::i par.1 medir mu<.bnças suhseqüences na
virult'.nciJ do víru:,, e na resistl:'."ncia do hospedeiro, .l medida
que evoluíam no campo.
Quando a. Jocnç.1 foi introduzida inicialmente na Aus-
rr.iliJ. ela matou 111Jis de 99% dos coelhos infectados. Esse
"cJso de mortaltd.1de'' cJiu pJr.1 90~,0 dentro de urn ano e de-
pois declinou aind:.1 nuis (Fenner e Rarcliffe, 1965). A viru-
lência de isolado:::. do vírus amosrrados no campo foi classifica-
vírus isolados do cunpo recebeu gram III e IV, lllt'.'nO~ \·iru-
lencos. Ao mesmo cempo, Jumenrou :1 resistência da po~nda-
ção de coelhos no campo. Quando injecados com um,1 cep,l
de vírus de grau li I, as amosrras de campo em 1950 e 19'11
revelaram uma monali,fade de coelhos de quase 90q·,>. qu~
diminuiu para menos de 3QtYo em <1penas oiro anos {JVLu~l1JI!
e Douglas, 196]) (Figura 12.28).
É fácil compreender a e\·oluçáo da resiscêncÍJ. no codho
europeu: os coelhos resisrences ~ao favorecidos pela sdeção
nJcural na presença do vírus <lo mixomJ. A sicu.1çáo do \·írus,
no entanto, é mais sutil. O contrasce encre J virull:'."nci.1 do
vírus do mixoma no coelho europeu e sua falra çle viru\~·nci:1
no hospedeiro americano com o qual ele co-evoluiu, combi-
nado com a arenuação da su,1 virulên<.:iJ na Au~tdlia e 11.1 Eu-
ropa .1pós sua introdução. :.iju·aa-se :1 visão comumente dden-
did.1 de que o~ pJrasiro'i evoluíram p.1r.1 tnrn,1rem-sc beni~no~
p:1ra m seus hospedeiros; com i~:,o, O\ ho~pnkiro~ s.lo prc~tr·
\·ados e. J~sim. os h~ibirJrs dos pJrJ:,.1tos s}.o mJnri<llh. EssJ
visão, no encanto, é complet:Hnence crr.1d.1. Os p.uasíros Ln"()-
recidos pela seleção n.1.rural :,Jo os de maior \·,.dor .1<lapc,Hi\·o
(de n1Jneira geral. maior taxa reproduti\"a). Âs \·ezes, i::i::io é
obtido mediante um declínio da virulênci.1, nus :1s vezes, n,lo.
O vírus do mixoma na~ce no s~mgue e é rransmicido (_k·
hospedeiro para hospedeiro por insetos verort:s hema[ófago).
Nl Austrália, nos primeiros 20 anos .1pós sua incroduçJo. m
verores principais foram mosquicos (em especial A11opl1di''
1m11ulipe:f) que se alimentam somente em ho~pedeiros \"i\·o~.
O problema do.') vírus dos gr.1us I e II é que, por matarem u
declinam. Portanto, houve seleção conrra os graus I e II e a
favor de graus menos virulentos, dando origem a períodos mais
longos de infecciosidade do hospedeiro. Na outra extremida-
dé' da escal.i de virulência, comudo, os mosquitos são erans·
missares improváveis do gr,lll V do vírus, porque esre produz
p.trrícula.s lllLllto pouco mfeccios.1s na pde do hospedeiro que
possam concJminar a.s peças bucais do vetor. A situação com-
plicou-se no final da década de 1960. quando um vetor alter-
rucivo da doençJ, a pulga·do-coelho, Spilopiy/11!:f cwzicu!i (o
principal \"etor na Ingl.uerra), foi introduzido na Austrália.
Existe alguma evidência de que ,ls cepas mais virulentas do
virus podem ser f.H"orecidas quJnJo a pulga é o vecor princi-
p.il (ver discussão em Dwycr et ai., 1990).
No gcr.tl. enrJ.o, houve seleção no siscema codho-mixo-
m.uose, n.lo por decréscimo da virull:'."nci.1. mas por aumento
d.r tr,m.1;111)Ji/Jil,d11dt.' (e, porr.rnco. Jumcnro do v,tlor adJ~Hati-
\·o) - quL· .\Colltece p.ira que esse ~i~[enu ~ej.1 maximiz.ido em
6rJus incermedi.írios de \"irult'.nci.1. 1\luitos pMasitos de ime-
ws com:.im com a rnonc do seu hospedeiro par,t a rr.rnsmissão
dúiva. f\:c:,~e caso, J virulênci.1 muiro alca é fa\"orecida. Em
ouuos casos. Jinda, ;l seleção n;irural acuando sobre parasims
rern fovo1ecido cl.uamente a virulênciJ muito baixa: por
exemplo, o vírus do herpe~ simples cm humanos pode causar
d.rno muito pouco palpável ao seu hospedeiro, mas eferi-
\·,1rnenre provoca infecção permaneme. Esses detalhes refle-
tem diferençJs nas ccologias subjacemes de hospedeiros-para.sí-
ros, mJ.s o que os exemplos rêm em comum é que houve evolução
11.t direção do .wmenro do valor adaptacivo (jiweH) do p.1rasim.
rias (Figuro 12.29): cada qual foi conduzido pela seleção dire-
cional de uma corrida armamentista. Todavia, isso foi apt:nas
aparente, porque roda a cepa baccerianJ (de uma das l 2 répli-
ca~) foi cestada comra rodas as l 2 cepas de fago, e as cepc1s de
fago foram tesrndas de maneira semdhame. No final do expe-
rimenro (Tabela 12.4). quando a resisrência de cada cepa bac-
reriana foi resrada conrra cada cepa de fago, ficou claro que JS
bacrérias foram quase sempre mais resistentes (e muicas vezes
rotalmenre resiscenres) à cepa de fago com o qual el.1s coevo·
luíram. Houve, porcanco, di\"ergênciJ C\'oluriva exrensiv,1 en-
cre as cepas - ou subpopubções - e polimorfismo extensiYo
dentro da merapopulação como um todo.
Assim, encerrJmos esre capículo, .1propriadamenre,
com unu oucr.1 aJvent'.ncia, de que, a despeirn de ~t:rt.'m
rel.iriv.unente negligenciados pelos ecólogos no pJssa<lo, os
pJr.1~ito) ót.lo progrl.'S~!\,Ullente sendo reconhecidos como
imporrances p,uricipJnre) n.ts dinâmicas ecológic1 e e\·olu-
riva dos ~eus hospedeiros.
Jnic1Jmos pela definição de parasirn, infecçâo, parógeno e
doença. A diversidade de p:1rasitos de animais e de \·eger.iis é
depois delineada, com bJse nas disrinçôe.) cnrre micropJ:-.1si-
ros e macroparasitos e encre os com ciclos de vida diretos e os

d.1 de acordo com o rempo de 'iobrevi,·ência e a t.1xa <le moru-
lidadc de coelhO'i-conrrole. O vírus original, altamente viru-
lemo ( l 950-19) 1), n:cebeu gr.1u I e foi ~ que mawu 99% dos
coelhos infrcr.1do:, un laboracório. Em 1952. a m,1ioriJ dos
hospedeiro táo rapidamence, h.i apenas um período muico curto
em que o mosquico pode [rJ.nsmi[i-los. Uma rransmissÂo d~·-
tiva pode ser possível com densidades muiro J.l[as de hospL··
dciros, mas ela não é mais pmsível logo que as denstd.,dL·\
Em mnros casos, a coevolução é
(a)
definicivameme mais anragônica: au-
menco da resiscência no hospedeiro e
aumenro dJ mfecciosidJde no parasito. Um exemplo clássico
é., inceraçâo enrre plantas Je imere.')se agrícola e seus patôge-
nos (Burdon. 1987), emborJ. nesce caso os hospedeiros resis-
ri:mes com freqüência sepm inrroduzidos por intervenção
humJna. Pode haver até me~mo um antagonismo gene-a-gene,

,oon
(a) Austráha

' 1950---51
(b)

100
Grã·Bretanha
cum um aldo de virulência parricuL1r no p,uógeno, que, por
~u.1 \·ez, é sdecion,1do p.u.1 oucros alelos diferentes do alelo
original no p.Hógeno, e ,1s:,im por di:rnre. Além disso, essa coe· (b)
o
o 10 20 30 40 50

o~-19s2-ss 1953 ';olução po<lt'.' originar polimorfirn10 no p.uasito e no hospe- 0.8

~
12==
1962
FIGURA 12.28 (a) Porcentagens em que d1·
ferentes graus do vírus m1xoma foram en·
contrados em populações selvagens de coe·
lhos na Austrália. em épocas diversas. de
1950 a 1981. O grau I é o mais virulento (se·
.=-~5--81 gundo Fenner, 1983). (b) Dados sernelhan·
0L'~---"~:::::=-~~--'-~--"'--~ tes para populações selvagens de coelhos
Ili IV na Grã·Bretanha. de 1953 a 1980 (segundo
Grau de v1rulénc1a May e Anderson, 1983; de Fenner. 1983)
i rnu rempo em que e~rcs ~e rornJ.ra111 nuis infecciosm às hacré-
~
Jeiro, sei,1 cornn resuludo de .1klos diferences sendo fo\·oreci- ô
O.ô
do~ em suhpupuL1çôes d1~rinu,. )ej.i porque: v.irios alelos es- ~
~
r.lu s1111ult.rnt'Jlllence em um e . . r.,do de flu:-..o dentro da ~ua u
~
u 0,4
popuL1çJ.o, ud.1 um ~endo fo.\"ore<.ido {e seu .1lelo antagônico ~
e;
110 ourro parceiro) quando é raro. i'::i realid.1de, tais processos
~
0.2
detalhados tém revelado diticuldade de observaçfo, a qual tem
.;;ido re,liiz.1d.1 em um sis[ema composro de unu bactéri.t, f'seu- o
o 10 20 30 40 50
domo11fli J!uorescew, e )eu parasiro \"Ír.11. o bacteriófago (ou Numero de rranslers
fago) SBW25Ô2 (Buckling e R.,iney. 2002)
i\1ud.1m;.1s no hospedeiro e no parasito foram monimra- FIGURA 12.29 (a) Por um período evolutivo (1 transfer ~ 8 gerações
das por um período evolu(ivo. à medida que 12 réplicas de bactenanas). a res1stênc1a bacteriana ao fago 3umentou em cada uma
populações coexisrerHes de b.tcréri.1 t' fago eram rransferidas das 12 réplicas bacterianas A resistência ·média" foi calculada consi-
Je um frasco Je culwra pJra outro. Ficou e\·idenre que as bac-
derando os 12 isolados de lago a partir dos respectivos pontos do
tempo (b) De maneira semelhante. a infecciosidade do fago aur.,13n-
c~rias em geral .se tornJrJm rnais resistenres Jos fogos. ao mes· tou. sendo a sua "média·· calculada considerando as 12 réplicas bacte-
rianas (segundo Bucklmg e Ra,ney. 2002)

_L
380 PARTE 2 - INTERAÇóES

TABELA 12.4 Para cada uma das 12 réplicas bacterianas (81 a 812) e suas re~pect1vas 12 réph:as de fagos (cbl a 012), as e~tradas na.tabela
representam a proporção de bactérias resistentes aos fagos ao fmal de um per1odo de coevoluçao (50 ~ransfer~"' 400 geraçoes bacte.nanas).
Os pares em coevolução são mostrados em negnto ao longo da diagonal. Observe que as cepas bacterianas sao geralmente mais resistentes
à cepa de lago com a qual elas coevoluíram (segundo Buckling e Rainey, 2002).
Réplicas bactenanas

Réplicas de fagos 81 82 83 84 85 86 87 88 89 810 811 812

0,8 0.9 1 1 1 0,85 0,85 0,75 0,65

Ql
0.1 1 0.3 0,85 0.25 0,85 0,9 0,8 0,65
o2
0,75 0,75 1 1 0.9 1 1 0,85 0,9 0,9 0,65
03
O, 15 0,9 0.8 1 0,85 0,6 0,6 1 0,85 1 0,85 0,35
$4
1 0.9 1 0,8 0,85 1 0,8 0,65
os 0.25 0,9 1 1
0,9 0,85 0,75 0,45 0,25
0,8 0,85
•ª
o7
0,2
0,2
1
0.75
0,85
0,6
0.8
1
0,75
0,4 0,45 1
o.a
0,9 0,85 1 0,75
0,7
0.35
0,25
Q8 o 0.95 0,55 0.95 0,35 0.25 1 0,85
1 O, 1
o9 o 0.7 0.55 0,45 0,7 0.35 0,85 Ô.5
0,5 0,4
o 0,7 0.9 0,7 0.55 0.9 1 0,7 1
•10
o 0.5 0.9 0.75 0.7 1 0.95 0,75 1 1 0.35
011
012 o 0,15 o 0.1 0.65 0.35 1 0,7 0.8 0,85 0,4

com ciclos de vid.1 indiretos lutilizam \'t'COrt:s). O caso parri~
cular de parasitas sociais e parasiros de prole (p. ex., cucos) é
rambém discutido.
Explicamos J Jifaença enuc p.uasims biotróficos e ne-
crotróficos (sapróuofos pioneiros) e ucilizamos uma discussão
sobre zoonoses (infecções da vida selvagem uansmissÍ\'eis ao
homem), para ilustrar a nJrnreza da especificidade de hospe-
deiros encre parasicos.
Os parasitos são ambientes reativos: eles podem resistir
ou se recuperar ou (em vercebr;1.dos) adquirir imunidade. Des-
crevemos as resposcJs conrrasc.rnres de venebrados aos micro
e macroparasicos e as comparamos sucessivamente com as res-
postas de pl.rnras à infecç:io. O cusm elevado da defesa do
hospedeiro contra ataques é enfacizJ.do. Os parasitos podem
também induzir mud.mça" profundas no crescimento e no
componamt"nCO do hospt"deiro.
Explicamos por que pode ser difícil distinguir os efeitos
da compecição imra·e~pecifica encre parJ.sicos a parcir dJs res-
poscas imunológicas de hospedeiros dependentes da densida-
de de p.uasitos, e os p.u.hões as~oci.ldos J. competição inreres-
pecífica são observ~heis CJnro em pJ.r,tsicos quanto em outro~
organismos.
. . As distinçôe!- emre os tipos diferentes Je tr,msmiss,lo de
p,uJ'iirns são descritas. e é dese1n-olvidJ J de\criçáo fornul J.1
di1ümica Je rran'\mi~s.i.o. uriliL.111do .1 form.1 da caxa de com.i-
ro p,tr.l distinguir a tr;1mmi,s.i.o dependeme d;i densidade ,.b
transmiss.io dependenre d.1 freqü2ncia, embora seia enf.uiz.1-
do que amb.1.~ possam ser .1penas JS C"Xtremiclldes de um es-
pectro. Pode h.iver (.lmbém uma gr.rnde vari.1çáo espJcial na
vdocid.1de com que um.1 infecção se propaga. seja como co11-
seqllt!nci.1 de focos mfecciosos ou por uusJ de miscurJs espJ·
ci:lis de t"spécies ou v:uied.1des sus(eríveis e resistentes.
A distribuição de para~iw,; demro de popubções de hos-
pedeiros em gerJI é agregada. Isso a wrn.1 especialmente im-
portam.:: ~1ar.1 compreender a disrinçJ.o erHre prevalênci.1, in-
rensidade e intc"nsidade média.
DisLuttmm os efeicos de parasicos n.1 sobrevivénci,1. no
crescimento e 11.1 t'ecundidade de hospedeiros. Os efeirns são
freqüencemence sutis, afnando, por exemplo, as inceraçóes de
hospedeiros com oucras espécies.
Após, examinamos a dinâmica da infecçJ.o dencro de
populações de hospedeiros. Os conceicos fundamencais neqe
caso são a uxa reproduciva básica, R0 • o limiar de transmissão
(R0 == l) e o umanho populacional crítico. Esses forma.m uma
esrrucur.1 p.1r.1 microparasicos direcamence cransmicidos que
esclarece os tipos de populaçóes em que podemos esperar en-
comrar tipos diferences de infecçáo. a namrezJ da curva epi-
dêmic.1 Je uma infecção, os padrões dinâmicos de diferenres
tipos de parJsirns e o planejJ.menco de programas de imuniia-
ção com ba,e no principio da "imunid,1de da popu!J.çio''.
Também s;lo abordadas as dinâmicas de pa[ógenos ata-
cando ..:ulcivos, de infecções rransmicidas por vetore,; e
mJ.croparasiro, e de parasitos infectando metapopulaçóes
Je hospedeiros.
E'\J1111n.1mos o papel que parJsicos e p.1cógenos de-
semi.)enh.un nJ dinâmica dos seus hospedeiros. Ex:1min.1-
mo~ primeiro ,c.: rts dinjrnic.1s de hospedeiro e p.uasito ~J.u
.1LopLlJ.1,;. ou :,e o parasirn simpk:,mente modific.1 .1 din.i-
mic1 "ubpcenre do hospedeiro. ,;em luver qu.1lquer Fedúatk
Jececr:i\·el. Após. umJ série de escudos de CJ~O enf.Hiza que
os d.1Jos guc: .1póiam um p.ipd dos p:u.1siros nJ Jinâmic.1
dos seus hospedeiros são esp~trsos e muiu:, vezes sujeiros J
imerpret.lÇÕt'S alcernaÚvJ.S.
Pnr fim. consideramos a coevoluç.i.o de parasicos e seu:,
hospedeiro,;. ,;.tlienrando que nJ.o hJ qualquer ''acomod.H.;.Jo
..:onfon.ível". m.1s sim que as pressões seletivas em ambos os
c.1sos - i.nr.hico e hospedeiro - favorecem a nuxirnizaçâo do
.1jusce 1nd1vidu.d.
1J.·'. :n:Jc.:Licão. 3irr:~1oi'"';lS.s .... ·' 1·; 1 ~;.;
com2nsai3 2 engenheiro3
Nenhuma espécie vive isolada, mas, com freqüêncÍ:t, ,1 asso-
ciJ'rão com ourra é particularmente fechad.J: p:uJ muiros or-
ganismos. o hábirat ocupado é um indivíduo de ourrJ espécie.
Os parasiros vivem dentro de cavidades do corpo ou mesmo
Je células dos seus hospedeiros; as bacréri,1s fo:adoras de ni-
s:rogênio vivem em nódulos localiz.1.dos nas rJízes de legumi-
110:-..1s. encre outros exemplos. Simbiose ("vivendo junrn") é o
termo que cem sido empregado para cais associações físicas
fechadas encre espécies, em que um "simhionre .. ocupa um
h,íbim fornecido por um "hospedeiro".
De fato, os parasiros são excluídos da c.Hegoria de simbion-
tes, que<:'. a reservada para incerações nas quais existe, ,lü menos,
um indício de "mucualismo". Uma relação mmu:Uisu é simples-
mente aquela em que organismos de espécies difeíemes inrera-
g.:m em seu bc-nefício mútuo. Ela em geral envoke a troca direta
de bens ou serviços (p. ex., alimemo. defesa ou tr:rnsporre) e ripi-
camenre resulca na aquisição de c.1pacidades nov:1.~ .10 menos por
um pJ.rceiro (Herre et ai., l 999). Porcanro. o mutualismo nâo
implica necessariamente uma associação física tt".clud:1: mutualis-
tas n.io precisam ser s1mbiomes. Por exemplo, muir.1:, pl.rncas con-
~guem di:,fXTsar suas sementes ao oferecer unu rccompensJ J.
a\·es ou mamít'eros, na forma de frutos c::trnO\O\ ..:omesríwi,. e
muic.is pLrnr.1s ..1Sseguram J poliniz.1ç.io efeci,·.1 ,\O oferecer .1os
insecos visit~1nres um recurso de néctar em su.1s flores. Essas sJ.o
inrer.1çóe-. murualisr..15, n1.1s não ,.io simbioses.
Seria errado, enrrecJnto, ver as
inrerações mutuJ\i'.-.u.;; :,implesmente
como relações sem cunnicos, em que
· -~ ;-·.,,-;-. ' :tpenas coisas boas fluem pJra J.mbos
os parceiros. Ao comr:irio. o pensa-
mento evolutivo amai vê os mucualismos como ca-;os de ex-
piar ação recíproca, em que, todavia, cada pJrceirn é um bene-
ílciirio líquido (Herre e Wesc. 1997).
As imeraçóes em que uma espécie propon:iona o hábitat
parJ outras não sáo necessariJ.mente mutuali)us \ambas as
partes se beneficiam:"++") ou parasíticas (uma ganha, uma
sofre: '' + -"). Em primeiro lugar, não é possível demonstrar,
com dados consistentes, que cada um dos participantes ou se
beneficia ou sofre. Além disso, existem muitas interações en-
rre duas espécies em que a primeira proporciona um hábirat
para a segunda, mas, como conseqüência, não há indício real,
em qualquer parâmetro mensurável, de que ela se beneficia ou
sofre. As árvores, por exemplo, propiciam hábitacs para mui-
tas espécies de aves, de morcegos e de animais trepadores. ro-
das ausemes em ambientes sem esses vegetais. Liquens e mus-
gos se desenvolvem sobre troncos de árvores; plancas trepadei-
ras. como hera e figueiras, que embora renham raízes no solo,
usam os croncos d.is árvores como apoio para estender a sua
folhagem acé o dossel. As árvores. por isso, s:ío bons exemplos
dos chamados "engenheiros" ecológicos ou de ecossiscernas
(Jones er ai., 1994). Pela sua presença marcante, elas criam,
modificam ou mancêm hábitats para os ourros. Em comuni-
dades aquáticas, as superfícies sólidas dos organismos maiores
são comribuinces aré mais imporcames para a biodiversidade.
As algas marinhas normalmente crescem apenas onde podem
ser ancoradas sobre rochas, e seus ralos foliáceos, por sua vez,
são colonizados por algas filamentosas e por vermes cubifor-
mes (Spirorbú). Cercos animais modulares, como hidróides e
briozoários, umb<:'.m colonizam algas marinhas. das quais de-
pendem p.ira ancoragem e acesso :1os recursos pro\'eniences d('
águ.1 do m.1r c:m movimcnro.
.. De mJneira geral. é provável que muicos desses exem-
plos sejam "'interações" comensais (um parceiro g.1nha, o ou-
tro não é prejudicado. nem beneficiado: "+ O''). Cerra mente.
aquelas relações em que o prejuízo para o hospedeiro de um
·'parasico" ou o benefício para um "mucualisra" nâo podem ser
demonstrados de\'eriam ser classificadas como comensais ou
de "hospedeiro-hóspede'', tendo em mence que os hóspedes,
como em outras circunstâncias, são indesejáveis quando os
hospedeiros estão doences ou sofrendo. Os comensJis cêm sido
muirn menos esmdados do que os pJrasitos e os mucualisras.
embora muicos ddes cenh.1m modos de vida bastance espe-
cializados e fascinJmes.

l
l
382 PARTE 2 - lsffERAÇÔES CAPÍTULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO 383

Os muruJ.li'.'.>mos cêm sido muitas vezes negligenciados. em interações limpador-cliente (Bshary, (a) (b) Perda do limpador
comparação com outros tipos de inceraçóes, embor.1 eles consci- 2003). Quando os limpadores saíram 20
naturalmente da mancha de recife (de Peixe limpador
ruam a maior p.irte da biomJ.SSJ do mundo. Qu~e. rodas as plan- I

tas que dominam os campos. os urzais e as florestas possuem modo que a mancha ficou sem limpa- _ ~ S~m peixe fim~dor /
***
raízes em íncin1.1 .1.s.sociaçáo nrnrualisra com fungos. A maioria dor) ou foram removidos experimentalmente, a diversidade
dos corais depende de a.Jgas unicelulares dencro de su.IS células, (número de espécies) Je peixes no recife caiu de maneira drás-
tica, embora isso fosse signiílcarivo somente após 4 a 20 me- .,
muitas plJnras floríferas necessicam de insetos polinizadores e
muitos a11im.1is urregam comunidades de microrganismos em
seus intestinos. nece.<.s.irios para a SUJ dêciva digesrão.
ses, não após 2 a 4 semanas (Figura 13.1 b). Enrret,nro. quan-
do os limpadores se desloc.1ram para - ou foram acrescenudos
t: .
X, 0,8
-40~----------
O re.<.tatHe dc.<.te capírnlo esr.i organizado de rnaneir.1 pro- em - um,1 mancha que não hJbiravam anteriormente, a Ji\·ersi-
dade aumemou de fomu sionificariva. mesmo em poucas st.:rna-
! 0.6
Natural 'Expenmental Combinado
gres.<iiva. Iniciamo::. com mumalismos que nJo impliquem uma
simbiose ímim.L Antes de wdo. a .1,.socÍJç,ío é :unpb.mence com- nas (Figura 13.1 c). Curios~11ente. esses deiros se.. aplicun nã0 i 0,4 T (e)
60
Imigração do limpador
**
iá 0,2
apenJs J5 e~pécies clic:nres, m.1s umbêm Js não-cliente<;.

l
porCJmcnral: isco é. cHfa JXJ.r(eiro :,e comportJ de rnodo a pro- 0 o
.
lI I
po,ciorur um beneficio líquido .10 ourro. t\',1 SeçJo 13.5, ao Jiscu- De faro. vários 111um.1lismos componamemJis são encon-
rir murn,dismos cmr1._' .rninui:. e J. mlcrobiota vÍ\'enJo em seu~ rr.1Jos c:mre o::. fubir.mces de recifes de corais rrnpicai) {onde o::,
i11re"rinm, c\(.llL"llJu\ nru<.Lu1do :1, ,1::i,0Li,1çón m.1i::i fech.1d.1.::i prúpiim cor.ti::, ~ju 111uru.di"t.1~ - \CI" ~c~:w 15. 7 1). () p1.:Í\l'-p.i- ~ 0,8

(um pJrceirn \ i\·endn denrro do oucro), e n.1::i seçóe" 1_1.6 .t lluço (/i.;11p/11pno11). ~1or exemplo, ,·i\·e iunro :1 -1111.'.'.mon.H.!u-lll.lr [ 0.6

l 3.1 O e:cunin.ucnHJ\ simbimes -1ind,1 nuis íntimas. em que

um p,1rceiro se loc1li1:.1 entre cdubs do ouuo ou penetra rn:--
(p. ex .. Pl~)')"Obn1d11~1, Ritd1tmrl1w) e se Jbrig,L.c:ntre os tenu(u!o::i
delJ sempre que pressente o perigo. Sob ess.1 proreç.1o, o pei\t
~
~
0,4
O2
T :tJ
..,1

1ecebe uma cobt'rrur.1 de muco que o procege dos nematoc1sro~ 0 o

..-. ~
l.1::i. NJ Seção 13. ! l, interromperen10s ,1 progressão para con- 14 15 16
-20 ~ - - - - - - - - - -
Natural Expenmental Combinado
'>iderJr bre\"emenre moddos m,Hem,iricos de mmualismos. Por irrír:rntes d,1 :111émona (a ti.1nçJo nornul da mucilJgem <l,1 ant'- Recife

~lm, n,1 SeçJo 13.12 - par.1 compleur, embor.1 o tenu nJ.o seja
esrrir.unence "ecnlógt...:o" -, examin.1.re111os a siruJ.ç;lO em que
orgJnebs diferente'> entram em sfirtbios·é-r1õ- íiuihü dentro
das cdubs dos ,eus rnuirns hospedeiros 4ue ,üo p;trece sensa-
rn comider;i-la:i como organismos disrinrn::i.
13.2.1 Peixe limpador e peixe cliente
Ü::, peixe::. "limp.tdore,;", dm qu.iis ,e conhece ao menos 45
espécies, se Jlimenr,1111 de ectopar.1sims, b,Krérias e tecidos ne-
cróticos d.1 ::,uperficie do corpo de um peixe '"cliente·'. Na ver-
J.1de, o::. !imp;:idor-.:s muir.1s \·eLcs nuntêrn territórios com "es-
uções de lirnpe,.1- ljllt' seu.\ clicmes \'is.1t.1m - e \'isitam mais
freqücnremerue qu,rndo tr,rnsportam muirns p.trasitos. Os lim-
p.1dores obrém unn fonte de ,ilirnc:nw. L' O\ clientes sJ.u prote-
gidos de 111f..:cçjn. [k [uo, ncm :iemprc é Lícil ~)ro\·,ir 4ue os
du..·nrc::i s1._· hcndlcurn. nu~ i.:m t:xpc:1Í111t.:1Ho::. peno da Lizard
bl.111d. 11.1 ( ;n..·.1t 8,ir11er Rcd. ,-\usr1.ili.1, Cructer ( 109<)J co11-
"egu1u demomrr.1r que o peix..: limp.1dor L,rhroidc) rlm1rrli,mu
1._ome isópode., ~n.:wideo~. p.ir,1siHh do peixe clieme Hn111-
gy11111us mt•laptl'l"w Os clientec<1 apresenur.un significati\-amente
(3,8 vezes) mais p.u,1.<,itos l 2 di.1s após os limp.1dores serem exclu-
ídoc<1 <.hs g.uol.ts C'\perimemais (FigurJ 13. l.1, di.1grama superior);
mas me,;;mo em período curro C1té l dia), embora com remoç.:io
J.o,; ]imp.1dorec<1 (que ,t: .1limenum ;1pena.~ durante o dia). nJ.o
houve d"eim qu.mdo .1 \eritlc.u;.10 foi tt'it:1 -10 am,rnhecer (diagra-
lTIJ. central); no período diurno seguinte, o número de parasiros
foi significuiv,tmem.: nuior (4.1 \'ezes) (di;i_grama inferior).
Experimcnrns pmreriorc~ os.indo ,1 mesma espécie de
peixe limp:i.dor, 111.1.s cm um recift:: Jo :\f.1r \'c.·rmelho no Egito.
<:nforizar.1m J imporr.inci.1 Jo ununho eh comunidade nc:s,.1s
mon.1. é e\'Ír.1r descJrga de nem.uoci~tos. quando temáculO\ y1zi-
nhos se rncJm). O peixe obrém proreç;ío dô.S,1 rel.içJ.o, 111;1., .1
ariêmolITTJ.rnbém se beneficiJ. pois o pelxe-palhJço arac.1 oucro~
peixes que se aproximJ.m, incluindo esp~cies que normJ!menre
se alimentam de Jnêmonas-Jo-mJr.
13.2.2 Mutualismos entre formigas e plantas
A hipótese sobre rcl.1ções murualisras entre plJnt.1s e formiga'>
foi proposu por Belt (1874), .1pós observ.u o comport",lllll'IHO
de forrnig.1s agressivas sobre espécies de rluláa que pmsuem
c:spinhos engrossados e ocorrem na América Centr:d. Es,;,1 re-
L1ç.io foi descritJ. de modo m:1Í::, com piem por Janzen ( J 1)6 7 ).
parJ J ac.íci.1 chifre-Je-rouro (Awcia cornigc!il). e ::iua for111ig.1
,bsociad.1, Aeudon~1 m1cxfcrrugi11cd. A pbm,1 possui espinho.\
1 henefici.un, ui como o escudo sobre Tachigali m_yrmecophi/11,
oco~. que s.io us,1Jm pela\ formigas como !oc.1is de niJific.1-
çjo; nos jpices de ~u.1s folh.1s. existem "corpos belrianos" rinh
em proteírus (Figu1,1 l.L2) yue JS formiga.~ coler.1111 e uri!t,.1111
como .1limemo . .-\lt:m di~m ..1 pLrnu ,1pre~enu nectário,; ~cde-
(O!"t.'\ de ,1çüc1r em :-u,1:- p.1rres \·eger.uív,1.,, que u111bém .1c1.1e111
,h for rnig.i::.. E~r.1::,, por c\Ll,l \·e,. protegem L'::i~.1s pequen.1, ,H\ o-
r("), corr.rndo ativ.uneme os r.1mos Je ou(rJ'I e~p~cies cornpl"ti-
dor;ts. além de evitarem ;1 ação de herbí\·orn~ - art: mc:smo hi.:1 ·
b1\oros CJr:rndes (wrrebrJdos) podem sc.:r inibido::..
1'.~ realidade. os muruali,mos
formiga.-pl.rnra C\'oluíram muiras \'e-
zes (inclusive rc:pecid..1meme 11.t mcs-
nu famili.1 de pl.rnus); e os n.:cr.írios e::,r.lo pre::ientes n.1s p,ures
vegeucivas de ptrnc1::, de. no mínimo. 31) famíliJs e em nwit,h
comunidades por rodo o mundo. Os necr.irios sobre .ts tlor(,;
ou no interior Jd:i,;; ::,ão faci!memc: imerpreudos como di:'.'·
menros dt' ,HrJçJ.o p.tra os poliniudores, mas o papel de 11<.:cr.i-
rio,; exrr.ülor.iis sohr.: ~urres \·egetati\·,b t: m.lis difícil de d.:-
j
FIGURA 13.1 (a) O peixe hmpador realmente limpa seus clientes. Número médio de parasites gnat1ideos por cliente (Hemigymnus melapterus)
em cinco recifes; em três rec,fes ( 14, 15 e 16), os limpadores (Labroides d1midiatus) foram experimentalmente removidos. Em um experimento
'"a longo prazo", clientes sem limpadores tiveram mais parasitas após 12 dias (diagrama superior: F = 17 .6. P = 0.02). Em um experimento
"a curto prazo"", clientes sem limpadores não tiveram signtfrcahvamente mais parasitas ao amanhecer, após 12 horas (diagrama central· F =
1.8. P= 0,21). presumivelmente porque os limpadores não se alimentam à noite; mas, a seguir, no período diurno de 12 horas, a diferença foi
significativa (diagrama inferior: F= =
11.6, P 0,04). Sobre as barras estão representados os erros-padrão (segundo Grutter. 1999). (b) Os
hmpadores aumentam a diversidade de peixes no recife. Mudança (em porcentagem) no número de espécies de peixes presentes, seguindo a
perda natural ou expenmental de um peixe hmpador, L. d1mld1atus, de um fragmento de recife (ou a combinação dos dois tratamentos). a curto prazo
(2 a 4 semanas. barras mais claras) e a longo prazo (4 a 20 meses, barras mais escuras). (c) Mudança (em porcentagem) no número de espécies de
peixes presentes, segurndo a imigração natural ou experimental de um perxe limpador. L. dimidiatus, para um fragmento de recife {ou a combinação
dos dois tratamentos), a curto prazo {2 a 4 semanas. barras mais claras) e a longo prazo (4 a 20 meses. barras mais escuras) As colunas e as barras
dos erros-padrão representam medianas e interquart1Jes. • = P < 0,05; •• = P < 0,01; ••• = P < 0.001 (segundo Bshary, 2003).
monstrar. Eles evidentemente atraem formigas, às vezes em liares. Coníliros preparados experimencalmence e conquistas
grande número, mas são necessários experimentos cuidadosa- naturais indicaram uma hiaarquia de dominância enrre as e<;-
mente delineados e controlados para mostrar que as pbmas se pécies de.' formigas. Crematogaster 4ouedti foi a principal dorni-
nanre, seguida por C mÍntO)ile, C. nigriet•pJ e Tetraponem pm-
,Ír\"ore componeme do dossel de: florestas amazônicas, que abriga zigi. Independentemente de qual espécie de formlga colonizou
a formiga Aeudom_ynnex concolor em estruturas ocJs especiali- um determinado individuo de acácia, as árvores ocupadas ren-
:udas (Figur.1 13.3). :\.s formigas foram eliminadJ.s de planus deram a crescer mais rápido do que as não-ocupadas (Figura
selecionadas: csca::i Jpresentaram 4.J m.iis inseras füófogos do 13.4.1). Isso confirmou. de modo geral. J n;:icureza murnali·)r,l
que as planr.i::,-conrrolc: e sofreram um imp:1.crn muito maior JJs inrer1çóes. PorC:m, lll.lh sutilmenre, .1s mudanças n.1 out·
d;:i herbivoria. As folhas d.is plantas com uma popubçJ.o de: a
p.1çJ.o das formigas em d.ireçJo hierarqui.1 da domlnânciJ (con-
formigas tiver,1m unu sobrevivenciJ duas \·ezes superior à dJs quista por uma espécie mai, dominante) ocorreram sobre pl.1.n-
plantas sem formigas e qu,ise 1,8 vez superior à &1s plJnras nas tas que cresceram mais dpido do que J média. e as mmbni;.1..s
quais as formigas for.1m ddiberad.imente eliminadJ:;. em direçJ.o oposta à hierarquiJ. ocorreram sobre plJntas qtie
A relJção mucualisra, nesse caso cresceram mais lemamente do que J. média (Figura l 3.4b).
enrre formiga e uma espécie vegetal, Tais dados, porranco, sugerem que as conquiscas s-lo
não deveria, entretanro, ser conside- basrante diferenres sobre árvores de crescimento rápido t.:
rada isoladamente - um cemJ que sed kn rn, embora os decalhes permaneçam espccularivos. É pos-
retomJdo nrne capítulo. Palmer e colaboradores (2000), por sível, por exemplo, que as árvores de crescimento mais r.í-
exemplo, estudaram a comperiçáo entre quacro espécies de for- pido também produzam "recompens.1s" às formigas a uma
migas que pmsuem relações murualistas com ..-1.cacur drepano- wxa mJÍ.<> alca e sejam escolhid.1s JcivJmenre pda5 espécies
lobium, em La1kipia, Quênia, nidificando no interior de espi- de formigJs dominantes; ji as :írvores de crescimento lenro
nhos engrossJ<los e se alimentando de necririos ,us bases fo- são mais rapidamente abandonadas pel.is c:spécies dominan-

l__
384 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO 385

(a) (b)
(a) (b) FIGURA 13.4 (a) O aumen10 do crescimen-
to médio foi significativamente maior (P <

0,06 f oJ 0,0001) para individuas de Acacia drepano-

fobium ocupados continuamente por formi-
I
~
1}).}J~? 0 l
0.04
gas (n = 651) do Que para 1nd1viduos não-
habitados (n = 126). Os indivíduos "ocupa-
dos cont1nuamen1e· foram habitados porco-
~
~
0,04
;,jif' i lõnias de formigas tanto no levantamento ini-
cial quanto no realizado seis meses mais tar-
~ de Os individuas não-habitados mantive-
~ ·_,·:-\ ram-se desocupados por ocasião dos dois
~ 0,02
levantamentos. (b) Os aumentos do cresci-
,l mento relativo foram significativamente maio-
----0.02
res (P < 0,05) para indivíduos submetidos a
FIGURA 13.2 Estruturas da acâc1a chi-
fre-de-touro (Acacia cÕrnigera) que ~ transições na ocupação em direção à hie-
rarquia compelit1va das formigas (n == 85) do
atraem sua formiga mutualista. (a) Cor- ] --004r

r
que para aqueles contra a hierarquia (n =
pos beltianos ncos em proteina nas ex- 48). O aumento do crescimento foi determi-
tremidades dos folíolos (© Oxford Sei· -0.06 nado em relação aos indivíduos ocupados
ent1hc Films/M1chael Fogden). (b) Espi- e pela mesma espécie de formigas. quando
nhos ocos usados pelas formigas como --0.0B'------------ estas não foram removidas. As barras dos
--0.0 2 '---C-om-,o-rm-,-ga-,--s-.-m-fo=,=--m-,g-as~ Contra h1erarqwa Com hierarquia
locais de n1d1f1cação (© Visuais Unl1mi- erros representam os erros-padrão (segun-
ted/C. P. H1ckman) Ocupante Tipo de transição do Palmer et ai. 2000)

ces. com suas demandas por recursos muito nuiores. De
maneira alternativa, as espécies de formigas competitiva-
mente superiores podem ser capazes de detectar e colonizar
pn.:ferencialmente as árvores de crescimento mais rápido.
O que fica evidente é que essas imerações mutualistJS não
são relações agradáveis entre pares de espécies que pode-
mos separar de uma ceia de incerações mais complexas. Os
custos e benefícios resulcantes para os diferenres p:uceiros
variam no espaço e no tempo. induzindo dinâmicas com-
plexas entre espécies de formigas competidor.1s. que, por
sua vez, determinam o balanço final par.1 as .1dcias.
(a) Folhas superiores
3.0
:!! 2.5 T I )º[
2.5
dos caçadores-coletores indica em ceru med1cü .1 vantagem res foram excluídos e os efeims da proceção das formigas sobre o
l.i,a ::le p1aí:tas ds ia•1oc1: 0L1 recíproca para o Homo sapiens. Mesmo St'lll restar experimen- afídeos poderiam, emâo, ser viscos isoladamente, os afídeos pro-
.;,\3:::ão de animais t.1lmence, podemos facilmente imaginar as conseqüências que cegidos pelas formigas apr~ncaram pior crescimenco e foram
J excinção do homem reriam sobre a popul.içJo mundial de menos fecundos do que aqueles onde as formigas e os predadores
13.3.1 Agricultura p!Jntas de arroz ou o efeito da extinção do armz rnbre a popu- foram excluídos (Figura l3.5b).
bçJo humana. Comendrios similares se aplic.1111 d domestica- Um oucro murualismo de criação
Ao menos ern cermos de extensão geográfica, .tlguns dos mu- çJo de bovinos, ovinos e ouuos animai~. clássico é aquele emre formigas e mui-
ru.1\ismos m.1is dramiticos são aqueles da agrlculcura. Os mí- Mutualismos "de criação" similares se de:-cm·olveram em tas espécies de borboletas do grupo Ly-
rnero..; de pLrnus individuais de trigo, cevada, ;iveia. milho e sociedades de cupins e formigas, onde os cri.tdores podem pro- caenidae. Em alguns casos. as larvas se alimentam de suas plant.i.s
arroz e .is Út".ts ocupad.1s por esses culcivos excedem ampl.1- {ç"ger de competidores e predadores os indi\·íduos que eles ex- preferidas aré seu rerceiro ou quarto inscar, quando se expõem ao
meme ,10 (jllt'." reria existido se elas nJ.o tivessem sido submeti- plorJm, podendo aré uansportá-los ou vigi.i-lm. forrageio das formigas operárias, que as J.panhJm e as transpor-
das ao pl.rnuo. O .\umento da população humana desde ,l época tam para os seus ninhos- as formigas as "adocam". Lá, as formi-
gas "ordenham" uma secreção açucarada de uma glândula espc:-
13.3.2 Criação de insetos por parte de formigas ciaJizadJ. das larvas e, em troca, as protegem de predadores e para-
siróides duranre o restante de suas vidas larval e de pupa. Por
As formigas criam mun.is espécies de outro lado, em oucras incerações encre formigas e borboletas do
afídeos (homópreros), em troca de :-.e- grupo Lycaenidae, o equilíbrio evolucivo é bastante difererne. ,..\s
Folhas inferiores (b)
creções doces rica . . em .1çúc.u. Os ··reb;t- larvas produzem sinais químicos que imitam subscâncias quími-
,;- 100í
o
T
o
•
-T 1 I so\
_
' 1
nho:i" de afídeos se beneficiam, sofrendo ux.ts de.· morcJ!idade
nuis baix.b causadJs por predadores, moscrando .lLirllé'IHO dJ..'i
cas produzidas pelas formigJ.s, o que induz escas a cransporcar
.is larvas p.1ra seus ninhos e permicir que elas permaneçam li

j uxas de alimenuçáo e secreçju e formJndo colôni.1s m.linrcS. Dentro dos ninhos. as larvas podem atuJr como parasirns so-

•
2.0

1.s J·
[ Í
T
T 1
il - ::~ i ~
60~

1
40t--
ToJ.1,·iJ, 'i<.'.fi.1 um erru i111Jgin.1r llue es::>,l é unu rd.1ç.-10 .1gr.1d.l\·d.
com benefícios para ambos os \Jdm: os afídeo~ csr:ío sendo marn-
ci.iis ("cu(o:-", ver seção 12.2.3). sendo alimenud.1s pcbs for-
migas (isto é, d borboleta azul-grande (i\[aculineii it:bef,') que

l::~ t
'l,
pulados - exisce. porcamo, um preço que eks p.tgJm .1 ser lanç.1- se .1limenca dJ genciana (Ge11titmt1 crucz,rn1) e cujJs lar\"as mi-
~;
5

SNJMMJSNJ
19BB 1989 (990
1.0~
0.5
0 11111
SNJMMJSNJ
1988
1111

1989
_ _:__LI

1990
3 2:-~-~~-~~~-~-
Con!role
(20)
Expenmental Não-ocupadas
(22) (17)
do no ourro lado do balanço (Sr.1dler e Dixron. 1998)' Essa ques-
t:lo tem sido ex.tminada em colônias do 1fídeo Tubt•intÍaws q11er-
cical1 protegido pela formiga da sequóia (Fornllc.r _yes)·e1tsH), ru
ilha de Hokkaido. norte do Japão (YJo ct,,I., 20()0) Conforme o
esperado, na prescnç.i de predadores, as colórn.1s de afideos ti\·e-
metizam as larvas da formiga Aiyrnúm schenkii. ou podem sim-
plesmente pilhar as formigas (p. ex., uma outra borboleta .uul~
gr.rnde (M. arion) que se alimenta de romilho s<hagem ( Th)'·
111,r; serpyllrmr) (Elmes et ai.. 2002).

Mês Tratamentos
ram sohrevivência significariva.menre mais long.1 quanJo proce-
FIGURA 13.3 (a) Intensidade da herb111oria foliar sobre 1nd1viduos de Tach1ga/1 myrmecoph1fa naturalmente ocupados pela form,ga Pseudomyr· gidas por formigas do que quando escas foram excluídas, por meio 13.3.3 Cultivo de fungos por besouros e formigas
mex concolor ( e. n = 22) e sobre individuas dos quais as formigas foram expernnentalmente eltminadas ( •, n ::: 23) As folhas 1nfenores de aplicação de repelente na base da.-. .írvore:, de (.,trvalho sobre as
estavam presentes no início do experimento. e as folhas superiores surg1raí'1 poster1ormerte. (b) Lcngev1dade das folhas das plantas de T
myrmecoph,la ocupadas por P. concolor (controle) e das plantas das quais as formigas foram expenmentalmente elimmadas ou onde não
í! qu.lis os .1fídeos viviam (Figura l.~.5:1). Enrreunro. IJom·e um- Um:1 gra1;J.e pa.rcc: Jos tecidos vegec.1is, incluindo a madeira. é
bém custos para os .1fídeos: em um amhience do l! u.-J os pre<lado- indisponível como fome direu de alimento parJ .1 maiona
houve ocorrência natural de formigas. As barras dos erros representam~ o erro·padri.o (segundo Fonseca. 1994). '
1
i
1
_í__

1
386 PARTE 2 - INTERAÇÓES
(a) (b)
• 1
Com proteção
·~ o.a pelas torm1gas
> cio é para a plam:i (que investiu recursos em mecanismos de:
~ 0,6
] 0,4 Com exclusão
.
c:i
f--
0.2 ,das formigas
O 2 4 6 8 10 14 18 22 26 30
Dias apos o 1nic10 dos experimentos
FIGURA 13.5 (a) As colónias do afideo Tuberculatus querc1cola. com exclusão de formigas. tiveram maior probabilidade de extinção do que as
protegidas por formigas (X2 = .15,9. P < 0,0001). (b) Mas na ausência de predadores. as colônias com exclusão d~ formigas tiveram melhor
desempenho do que as protegidas por formigas São apresentadas as médias do tamanho corporal do afídeo (compnmento do fêmur posterior,
=
F =6.75. p-= 0.013) e os números de embriões (F = 7, 25. P 0,010), ::::. EP, para drns períodos (23 de JUiho a 11 de agosto. 1998. e 12 a 31 de
agosto. 1998) em um ambiente sem predadores = tratamento com exclusão das formrgas: • = tratamento com proteção pelas formigas
(segundo Yao et ai. 2000)
dos animais, pois -.:s(e) n:io dispõem Je en21rnJs capazes de
digerir celulose e !ignin,is (ver Seções 3.7.2 e 11.3.1 ). No en-
tanto, muitos fungo) pmsuem essJs enz1m.1s, e um animal que
pode consumir tais fungos adquire acesso indireto a um ali-
mento rico em energia. Alguns murnalismos altamente espe-
cializados se desen\"ol\"eram enm~ animais e fungos decompo-
)imres. Besouros do grupo Scolytidae cavam túneis profun-
dos na madeira de árvores more.is ou moribundas, e fungos
gue s,lo específicos de espécies de besouro crescem nesses abri-
gos e são comirnumeme pastados pelas larvas do besouro.
Esses besouros "':tmhrosiJ" podem rr.tnsportar esporos do
fungo em seu rr.iro d1gesrivo, e algum.is espécies apresen-
tam tufos espec1JlizJdos de pêlos sobre suas cabeças, os quais
sen·em para cransporur os esporos. Os fungos servem como
.i!imenrn para o hcsouro e dependem dele p,1ra su.l di.;;per-
:..1.o atê nm·os níne1:,.
As formigas ndc1v:1doras dr fungos sJ.o enconcrad,1s so-
menre no No\·o 1\lundo, e JS 210 espécies descritas parecem
(('r c\·oluído de um ancestral comum: !:,to é, a característica
ap,ireceu apt:na:, um.t n-:z na e\·o!uç:io. As espécies mais "pri-
mitiv,i3" urilizam t1p1cimente resros vegetais mortos, .t:.sim
(omo fezes e cad,I\ e~e.;; de imecm. para Jduhar su,1s honas; os
;ênern\ !i·.rd1ym_1n11cx e Scn(11mvm11?.\ uqm matéria vegetal
morra: e -::,pécics du5 doi:, gênerns ma1:\ derivados (e\"oluri\·a-
memc- "'_1vanç:i.do:,"' 1. Aaom)'nllcx e ;-/u,r, <io "corc:tdeirJs de
fo!hJs", uci!i?J.ndo prin.:.ip.il.mentc: folhas e ílorcs frescas (Cur-
rie, 2001 ). As formit2,H conadeirJs de folha,;; sJ.o as m,lÍs notá-
\·ei:> cultivadora\ de ,_fungm. Ela, esca\am cavidJ.des de 2 a 3
licros no solo. onde um fungo hasidiomiceto é cultivado sobre
folhas que sJo corud.1, dJ :egeu\ãO vizinha (Figura 13.6). A
colónia de formig-,h pode depender complec.unente do fungo
p.trl a nurriçdo de 'itll) Lir\'as. ,-\s operá.riJs bmbem as colô-
nias de fungos e removem h ifas engrossadas especia\izadJs, que
sJ.o agregad.is em ''cJcho-"., de t.tmanhos que possam ser mor-
disCJ.dos. Esre~ cachos <"io comido, pelas larvas e essa ''poda"
do fungo pode t:"srimul.ir um novo crescimento fúngico. O
Periodo Período
fungo ganha com a associação: ele ~ comido e Jisper~.1do
pelas formigas corcadeiras de folhas e nunca é encontr-1.do
fora dos seus ninhos. A formiga fêmea reproduti\"a trJn.\-
porca sua última refeição, quando eLt deixa urna colOru.1
para encontrar eu(ra.
A maior parte dos insetos firó-
fagos tem dieras bastante resrrir.1s -
os insetos herbívoros, na grande
maioria, são, na verdade, monófagos
escriros (ver Seçáo 9.5). Pela sua po-
lifagia, as formigas corradeiras de folhas são extraordi rü-
rias entre os inseros herbívoros. Formigas de um ninho de
A.tta cepl,a!otes exploram de 50 a 70°10 das espécies vegeLlÍ)
na sua vizinhança. Em geral. a.s formigas corradeiras de fo-
lhJs podem explorar 17% dJ produção foliar rotai em flo-
resta tropical e se tornar os herbívoros ecologicamenre du-
rninances na comunidade. É a sua polifagia que lhes confi:-
re este exrraordinário status Conrndo, ao contrário do\
adulros de A. cepha!otes, as hrv:1,;; parecem 3er especi,di~u~
excremos quanro à dieta, ficJndo rescritas a corpos nurriri-
\·os (gongylidi,1) produzidos pelo fungo A.ttmn_vces hrom.in-
/icw, cultivado pelos adulros e que decompõe os fragm,:n-
105 foliares (Cherrett et ai .. 1989).
Além disso, assim como m cul-
ti\·os re:dizados pelo homem podem
ser a.u.c.1dos por pragas, as formigas
culrivadoras de fungos precisam
combater ourras espécies de fungos
que podem devastar seu culrivo. Os
pacógenos fúngicos do gênero Escovopús sJ.o especiJliz,1Jo~
{só encontrados em culrivos de fungos) e \·irulentos: ern
um experimento, nove de I G colônia; da formiga corradei-
ra Atta colombica. rraudas com doses maciçJs de esporo,
de Escovopsis, perderam seu culrivo em três semanas de tu-
ramenro {Currie, 200 l ). Porém, as formigas possuem ou-
tra associ,1çã.o murualística para ajudá-l.1s: um accinomice·
(a)
(b)
FIGURA 13.6 (a) Ninho parcialmente escavado da formiga cortadeira
de folhas Atta vollenwerden no chaco do Paraguai. A pdha de material
depositado sobre o solo. pela escavação das formigas. tinha pelo
menos 1 m de altura. (b) Formiga rainha de A cephalotes (com uma
operária acompanhante em seu abdome) sobre um cultivo jovem de
fungos no laboratório. mostrando a estrutura do tipo celular do culti-
vo, com pequenos fragmentos foliares e hifas fúng,cas cimentantes
(Cortesia de J.M Cherrett)
rn tiL1menroso. as,ociado :1 ~upcrficle <l,1s formlg.1s, é dis-
per,,1do para novm cu!rinJS por r.unh,1,;; \'Írgcns em st=u vôo
nupci.11. e:" .1s formig.1s podem ar~ eL1bor.1r produtos quími-
co~ que prorno\'t'!TI o cre,;;cimenco do ,Kcinorniceto. Esre,
por su,1 \·cz, p1oduz um ancibiúcico com efeiru,;; inibidores
e~pi:c1ali1.1<los e pore11te., ._·onera F,t"o!'oJhf_.. b~ po"Í\·el, .1in-
d.1. que ele p1nrej.1 .1' torrnig,is dl:.' p.Hógcno\ e ~1romm·J o
..:r('~1...-imenro dos fungos utltl\·,1do\ ICur1ic, 2001J. Porun-
ro, Ücrn·npJii s:nfrenwu um nrncu,dirnrn de rrt', espécies:
forrnig:H. fungos culti\.idos e .icrinomiceros.
13.4.1 Mutualismos de dispersão de sementes
i\fuiu,;; espécie\ \·eger.1i~ uriliz.im aninuis par,1 di~pers,1r suas
seme1He:, e st:u pólen. Cerca de 10( 1,v <le rodas as plantas com
flores pt1ssuem semenre\ ou frutos dorados Je ganchos, .ues-
C:H ou :,ubsràn(i,1s \"Í:-cO'iJS que .1derem ,lOS pêlos. cerdas ou
CAPÍTULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO 387
penas de todo ,rnimal que entra em contato com eles. fr;,;-
qüenremenre, eles causam uma irritação ao animal. que 111'.IÍ-
ras vezes se limpa e os elimina quando possível, mas em ger,11
após transporrâ-los por cerra disrância. Nesres casos, o benefí-
fixação), e não h,i recompensa para o J.nimal.
Bem diferentes sJ.o os verdadei-
ros munulismos entre pi.incas supe-
rion~s e aves e OlHíOS animais que se
alimentam de fruros carnosos e dispersam as sememes. N.uu-
r,ilmente, pJra a relação ser mucualisra, é essencial que o ani-
mal consuma a parte carnosa do fruro. e n:io as semenres, que
de\"em permanecer viáveis qu::rndo regurgitadas ou dt=fecadas.
Defesas espess.1s e forre,;; que proregem os embriõe:, são comu-
mente pane do pre<;o p,tgo peL1 pLrnra pJra J dispersão por
f1 ugínJros. O reino \·egeta! rem t:xplorado um,1 g.1111.1 e:.plên-
did.1 de v.irlJções morfológ1c.i~ n.1 e\·oluç:io de fruros carnO\üS
(figura U.7)_
Os mutualismos refrrenres a ,mimais que consomem
frutos carnosos e dispersam as sementes rJramence sâo muito
específicos à espécie de ,1111m..1l envolvida. Em parte. isso
,iconcc::ce porque esses mucualismos em geral envolvem av~s
e mamíferos de vida longJ, e, mesmo nos trópicos, exisre:n
poucas espécies vegetJis que frurificam durante todo o ano
e proporcionam um suprimento alimentar para qualqua
possível especialisra. Conrudo, rambêm. como ficari evi-
dente quando considerarmos o:, muru,ilismos de poliniz,i-
ção, a seguir. uma ligação mutualista mais exclusiva exigi-
ri.1 da planta uma recompensa para ser protegida e rejeiu-
d.1 por ourra espécie anim:11: isso é muiro mais ficil para o
néctar do que para o fruto. De qualquer maneira, .1 espe-
ci.tlização pelo animal é imporranre na polinização, porqLe
trJnsferencias interespecíflcas de pólen s.ío desvamajosas, e
com frutos e sementes é necessário somente que eles sej.un
dispersados para longe da planta-nüe.
13.4.2 Mutualismos de polinização
,-\ nuioria JJ~ flores poltniz:1d,1s por ,rninuis oferece nécur,
pólen ou .1mhos como recompen~.l aos .seus visicanres. É po,-
-'l\·el que o nécr.ir 11:to rc:nlu ourro \·.ilor para .1 pl.111u do que 'J
de: arr.11r anim,lis, e isso rem um cu~ro p,1ra a pL11HJ. poi) (',,
cacboidratos do ninar poderi.im ser us.1dos no cre_;:cirncnru
ou em algum,1 oucr.1 Jti\·1d-1Je.
Presumivelmente, J e\oluçJo de ílorl:.'s espec1.iliz.1d..1s e •J
en\"olvirn~nro de polinizadnres aninuis têm sido bvorecido-',
porque um ..1nlnul pode .ser capaz de reconhecer e Ji)tinpur
ditúenres tlore) e, ,issim, rr.rnsporcJr pólen p,1r.1 flure:. t.fa me)-
111.1 espécie. A tran.sferênci,1 p.1:,síva Je pólen, pdo vento 011
pela água, por exemplo. não permire ral Jiscriminaç5.o e t:,
porranro, muito mais di,;;pendiosa. Na realidade, onde os vc-
mres t: as flores são alumenre ::speci:diz.1do ... como no c..1so dt
muius orquide.1s, virtualm,:nre n.i.o h.í dnper<lício de pólen,
indusi\"e 11.1s flores de ouru:, espécies.
 ~

388 PARTE 2 - INTERAÇÓES

•,' l CAPÍTULO 13: S1Ms1os, E Muru,uSMo 389

·í dores das flores de candelária-branc.1 tSilene 1dba), e.: em plan- ourras espécies (embora na pr.ítica muitos generalistas 'iejam de
Ovário us infectadas as anreras ficam chei,1s de esporo~ de fungos. fato ''especialistas seqüenciais", forrageando preferencialmenre cm
/.,.. ._ _ Parede ex1ema coriâcea do ovâno SUpero l\.1uitos ripas de animais têm esta- uma espécie vegecal par horas ou dias). Os nectários proCt.--gidos
(exocarpoi

@w
belecido relações de polinização com têm a vamagem de transferência eficiente de pólen por especialis-
Parede mlema carnosa do ovário plamas com flores. emre o, quais Se" en- tas pa.ra outras flores da mesma espécie, mas dependem de quan-
(endoca,po)
:r a -e s.:~ e, J.: 13 :2.s contram beija-flores, mom:gos e, inclu- tidades suficientes desses animais.
Laranja (Rutaceae) sive, pequenos roedores e marsupiais Charles Darwin (1859) reconheceu que um nectário lon-
(Figura 13.8) . No entanto, os polinizadores por excelé11cit1 são, go, como em Aquilegia, forçava o inseto polinizador a um con·
Tomale sern dúvida, os insetos. O pólen é um recurso .il1menrício nutri- caro estreiro com o pólen. A seleçáo nacural pode então favo-
(Solanaceae)
ciunalmence rico e. nas flores mais simples poliniz.:td.ts por inse- recer neccários ainda mais longos, e, como uma reação evolu-

.//1! Teixo (Gimnosperm°' Taxaceae)

ros. de é oferecido em abundância e livremente a rndos e variados
visitantes. Para a polinização, as plamas dependt:m de: inset<?S que
:üo sejam ru[almence eficiemes no consumo de pólen. rranspor-
~~ Semováno
[Jndo consigo o excedente de Jlimenro de pLmra p.1ra phma. Em
flores mais (ülllplexJs, é produzido o nécur (unu :,,ulu<i,-.lo de <1çll-
c.m'."s) como um.1 recompen~.l adii..:io11-1l e .drern,Hl\ ,L N:t.".I nui:,,
:,,imples emre esras. os nc:cc.írio.".I slo despmn:gido~, nus. com cre~-
c.eme especializ.1çáo, eles s.1o envolvido:~ por c·:-.rrucuras que res-
Aquérno
tiva, as probóscides dos polinizadores seriam selecionadas para
atingir um comprimento maior - um processo recíproco e
progressivo de especialização. Nilsson ( 1988) deliberadamen-
te encunou os rnbos dos necrários de Pl.ntanthera, uma orquí-
deJ de cubos longos. e demonstrou que as flores produziam
muito menos s<..:mcme:,, - pri.=sumivdmc:nte porque o poliniza-
dor n:to er,l forç.1do a assumir unu po~içáo qut' m<1ximiz:1ssc: a
eficiência da polinização.

-~---- J
~------- Receotacu1o { tringem o acesso ao néctar a apenas pauc.1s espt'oe<; de vi~irado- O florescimento é um evento sa-
{fruto seco com
uma semente) re.".I. Ess..1 gama de SÍ[Uaçóes pode ser obser.-ad.1 nJ família RJ.nUn· zon.d na maiori.1 das plantas. e isso im-
eC'e..o,<i L (.ulace:.ie. Na tlor simples de Rammodus fic1n·ril. 0.".1 nectdrios fi- põe limites estrims ao âmbim em que um polinizador pode
"% . .,;! Sépala
cJm exposms a mdos os visi[ances, mas, n.~ flor nuÍ.".I especializada tornar-se um especialista obrigatório. Um polinizador só pode
""'°"sa •,, de: R. bulboHtS, existe um tipo de ramp.1 :,,obre o nect.írio. e em mrnar-se completamente dependente de flores especificas como
Endoca Elr"o Moranguinho Aquilegi,z os neccáflos se desenvolveram em wbos longos e so- recurso alirnencício, se seu ciclo de vida ajustar-se à e~taçáo de
· rpo (Aosaceae)
menre visitames com probóscides longas (linguas) podem akan- florescimenm da plantJ.. Isso é praticável para mui cos insems

'-, G)
çar o néctar. No gênero Aco11itum, roda a flor t''it,\ estruturada de de vida curta, como borboletas e ma.riposas. É mais provável
modo a permitir o acesso apenas a insecos com fornu e tamanho que os polinizadores de vida mais longa, como morcegos. roe-
Carpelo
nã,o.fert1hzado ~--cc-1~~~~,)
(!)'--:_,'!}_ dererminados, os quais sã.o forçados a raspar as -1nter.ts e apanhar
o pólen. Os nectários desprotegidos têm a vanc-1gt'm de unu pronta
dores ou Jbelhas com sua.,; colônias de vida longa, sejam gene-
ra.lisras, indo de uma flor relativamence não-especializada para.
Eslllete prõença de polinizadores, mas como esses animai, n~o sã.o espe- outra durante as estações ou consumindo alimencos complera-
I
Maçã cializados. eles transferem grande pane do pólen p,tra as flores de mence diferences quando o nécrar não está disponível.
(Rosaceae)

(a) (b)
Pacede e<1emaQtll
carnosa ,·r
do ováno - ,,..--....,_

Amora-preta
Parede 1ntem~. /
~.,
~
·'--''. :
(Aosaceae)
dura do ovano ~ -

_, ,-_::::~·-
~

A
Sepalas carnosas

-Ovano

Sepata ..._

'
Sepala k'0
'
Amora Cereja
(Moraceae) (Rosaceae)

FIGURA 13.7 Uma vanedade de frutos carnosos envolvidos em mutualismos de c1spersão ae sementes. •lustrando as espec,ahzações morfo-
lógicas i/1'lplicadas na evolução de estruturas carnosas atratrvas.

Existem, comudo. custos proveniemes JJ J.doção de pons.ívet:-. pelJ tr:tnsmiss:io de doenças sexu.lls (Shykoff e
.111imJis como mucu:.distJ.S na polinizaç,lu de flores. Por Buchdt, 1tJ95). O p,uógeno fúng1co Alrao?onyum uio!a- FIGURA 13.8 Pohnizadores· (a) abelha comum (Ap,s mel/ilera) sobre uma flor de framboesa: e (b) o pássaro Promerops cafer sobre Prorea
ext:mplu. animais u.1n~porradores de pólt:n podem ser re~- le:011, pur exemplo, ~ rr:in,micído por visitantes poliniza- ex1m1a (cortesia de Heather Angei)

l

3 90 PARTE 2 - INTERACôES
13.4.3 Polinização em locais de criação:
figueiras e yuccas
'.\lem rnda pl.tmJ polinizada por inse-
roc; fornece apenas alimenco ao seu
polinizador. Em muims casos, as plan-
us tJmbém proporcionam um hábitar e alimenro suficiente
para o desem-olvimenro das larvas dos inseras (Procrnr ec ai.,
1996). Os casos melhor esrud.idos são as imerações comple-
xas e J.mp!amenre esp~cie-especítlcas entre figueiras (Ficw) e
vespas dos figos (Figura 15.9) (Wiebes, 1979: Bronse<Ín, 1988).
As figueirJs .1prese11um muitas flores Jiminuras fixadas a um
receprjculo engros'.'IJdo com unu abenur J esrreir,1 para o ex-
terior; o rect>pr,iculo t(Hna-se enrJo o fruto carnoso. A espécie
de que rr.:mo:. mellwr co11hecimenco é u figo comesúvel, Ficus
1·,li"h1.r. Algum.h foi !llJ.\ cu!riuJ.1~ :..í.o inrLir,unenre pi)cilad.1s
e n.lo nece.-.sit.rn1 de poliniz.t\-.l.O p.tr:1 o dL''icrn·okimenro do
fruru. 111;h em F c,1rÍ(t1 .-.ekdgem ):tu produzidos três tipos de:
recept<ículos em d1fercmes época:. do ,HlO. (Outras espécies
sâo menos compliud.1:>, mas o odo de vidJ é semelhanre.)
No inverno. as tlorc:s s.lo princip.1lmenre neutras (pistibdJs
estéreis), com poucas flore) estaminadJs perto dJ abertura. Fê-
me.1s diminutas d.1 vespa Bl,zstoph,tg,1 fft'!Jej invadem o recep-
t;icti!o, ovopositarn 1us flores neutras e depois morrem. Cada
l,1rv.1 de vespa. encdo. completa seu de)em·olvimenro no ová-
rio de uma flor, mas os machos eclodem ames, abrem cami-
nho nJs sementes ocupaJJs peb.'. fêmeas e .1cJsalam com elas.
'.\lo começo do \"erão, .1.<. têmeas emergem, recebendo pólen na
entrJdJ d.is flores e.-.unrnudas, que abriram pouco antes.
As femeJs têniliz.1da:. transponam o 11ólen para um se-
gundo tipo de recepcü_ulo, contendo flores nemras e pisrila-
das, onJe el.1s O\·opll'.IH,llll As flore.-. neutr:is. inc.1pazes de pro-
duzir sementes. rCm um esúlece curto: JS \-espas podem che-
g.u, par a ovoposir.u no~ ov.írios, onde se desenvolvem. As flo-
res pisriladas, conrn<lo, possuem estiletes longos, de modo que
,l'i vespas não conseguem alcançar os o\·ários, e seus ovos não
~e desenvolvem, nus ao deposirarem es)e.'i ovos, elas forrilizam
,ls flores. que prodw_em s,erneme~. Port.HHO, esses receprácu-
FIGURA 13.9 Vespas de f1qos sobre um figo em desenvolvimento. Re-
pmduz1do com permissão de Gregory D1m111an !Sc1ence Photo LJbrary
los geram uma combinação de semenres viáveis (que benefici-
am a figueif.l) e vespas dos figos adulcas (que ob,úmente be-
neficiam JS vespas, mas também beneficiam as figueir.is, já
que elas SJ.o seus poliniz.tdores). Seguindo uma outrJ seqüên-
cia de desenvolvimenro de vespas, JS fêmeas fertilizadas em~r-
gem no outono, e uma diversidade de outros animais come o
fruto e dispersa as sementes. As vespas emergemes no outuno
ovoposir.101 no terceiro ripo de receptdculo contendo apenas
flores neucras. das qua.is as ve~pas emergem no inverno para
iniciar o ciclo outra \'ez.
Esse GtSO, c:ntão, .:1lém de ser um.1
peça fascinante de história narur.il, é
um bom exemplo de um mutualismo
em que os interesse) dos dois p,1rrici-
pJmes. no cmanro. parecem 11.lo coincidir. EspecitlcJmc:me, ,1
proporçJ.o órin1.1 de flores que ~t: dcst:il\ ol\'t.' em sc:mc:ntn de
figo e <le ,·l·spa~ do~ figm é Jd'ereme p.tr.i JS du.1s p.ine~, e .'lei 1.1
razO..Í\·el esperar umJ corrdação negativa entre. JS du.1s: sernc:n-
res produzidas às expem.1~ de vespJs e vice-\-er\.t (Herre e \\".:='.lt,
1997). Na realidade, :.1 detecç:w dessa correlação neg.1riv.1, e,
porranto, J <lemonstrJ)<lo do confliro Je imeresse revdou-SL'
enganosa por r:1.zões que com fieqüência se aplicam ern esrn-
dos de ecologia evolutiva. As duas variáveis rendem a ser corre-
lacionadas poútivamente, já que ambas rendem a crescer com
duas vari.iveis ''confundíveis": o tamanho geral do fruw e J
proporçJ.o geral de flores em um fruto que sáo \'Ísiradas pci~
vesp:.1s. Herre e W'esr ( 1997). em recanto, .10 analisarem daJú.,
de no\·e espécies de figueira~ do Novo ivlundu, puderam supe-
rar isso de uma maneir,1 que em geral é ap!tcá\·el em t,1is .-.itu.1-
çóes. Por meio de .1lreração das variáveis confundíveis, eles con-
rroLuam esraristicamenre (pergunrJndo. r1.1 prárict, quJI seri.1
a relaça.o entre qu.rnridades de sementes e \·espas em unl fruro
de tamanho constante, em que uma proporç:io conscame de
flores foi visitada) e depois puderam revelar uma correl.iç.lo
negativa. A figueira e a vespa do figo parecem cer evoluído cm
uma baralha quase evolutiva.
Um conjun-co semelhance de
mutualismos, e também muito esrn-
dado, ocorre entre as 35 a 50 espécies
de Vitew. plJnras que \'i\·em nas Amé-
ric1s do Norte e Centrdl, e as 17 e.'ipécics de muipos:.1s de
rucca~. 13 das qu:tis foram recentemente descrita:., .1 partir ..._J..._·
1999 (Pdlmyr e Leebens-1\fack, 2000). Lnu maripos.1 frml",I
L1tiliZJ 'ºte1wículos" especializJdm para coler,tr .~imulraneamemt'.
grãos de pólen de virias .rnreras de urna flor. os quais ela coltl-
ca. após, na flor de outrd infloreKência (promovendo .t repro·
dução), onde ovoposita nos ovários e cuiJddos.1menre dcpo.,;1 ·
ra o pólen, nm·amenre m:rndo seus tentáculm. O Jesenvoki·
menro das IJrvas d.1 m.1ripm.1 requer umJ polinizaçJo exiros.1.
uma vez que flores nã.o-poliniuJ.1s morrem rapidJmente, nu~
as larvas também consomem sementes na~ su.1s cercania.s, em-
bora muitas omras sementes se desenvolv.1m plenJmenrc. PJr.1
completar seu desenvokimenro, as ldn'as e.tem no solo p.1r.1
arr.1vessar o esudo de pupa, emergindo um ou mais anos m.u,
tarde. durante .1 esraçJo de flores..:imenrn da :·ucu. O suces~o
reprodutivo de uma mariposa fêmea adulta, portanco, não
esd vinculado .10 de uma yucca individu.;i.lmenre, do mes-
mo modo como ocorrem com os das vespas fêmeas dos fi-
gos e as figueiras.
Thompson ( 1995) realizou uma revis:io detalhada da
dispersá.o de sementes e dos mutualismos da polinização, pro-
porcionando uma apreciação completa dos processos que po-
dem levar J evolução de rai) murualismos.
Grande parte dos mutualismos discutidos aré aqui dependeu
de paJrões de componJmento em que nenhuma das espécies
'1-ive inteiramente "denrro'' do seu p.uceiro. Em muitos oucros
muru.1!ismm, um dos p.irce!rm é um eucarioto unicelular ou
urn.1 hacréri.1, que esr~l integrada quJse pernunenrememe :1
ca\ (d.ide corpor:i! ou mesmo às células do seu parceiro mulri-
cduLH. Os reprcsenunres dJ microbiota que ocupam partes
de dikrentes canais alimentares de animais são os simbionres
exrracdulares melhor conhecidos.
(a) (b)
O 10 cm O 50 cm
(e) (d)
O 20 cm o 10 cm
li
CAPÍTULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO 391
13.5.1 Intestinos de vertebrados
O papel fundamental de micróbios na digesráo de cdulosc
por vertebrados herbívoros tem sido avaliado há muiro rem-
po, mas agora acredira-se que os rraros gasrrincesrinais de to-
dm os vertebrados são povoados por uma microbiora mutua-
listJ (re\'isado em Stevens e Humo, 1998). Prorozoários e fun-
gos estão normalmente presentes, mas os principJis contri-
buintes para esses processos de "fermenraçâo" são as bactérias.
Sua diversidade é maior na região do intestino, onde o pH t
relativamente neurro e os períodos de retenção de alimemo
são relarivamenre longos. Em pequenos mamíferos (p. ex., ro-
edores, coelhos e lebres), o ceco é a principal ci.mara de ter-
menração, e nos mamíferos nJ.o-rumin.inres maiores, como
os ca\·alos. o colo é o local principJl. como o é nos elefantes.
que:. como os coelhos. prarium ,l coprot\gia {consumo J,1:-,
própri.i~ fezes) (Figura l .3. ! O). Em rumin.rnres, como bovi-
110), ovinos. cangurus e outros marsupiais. a fermentação ocorre
em esróm.1gos especializados.
A ba:.e do mutualismo é direta. Os micróbios rece-
bem um fluxo constante de substratos parJ o crescimento,
FIGURA 13.10 Os tratos digestivos de ma·
míferos herbívoros são comumente mod1(1.
cados para proporcionar cãmaras de fermen·
lação habitadas por ncas fauna e flora ou
m1crorganrsmos. (a) Um coelho. com uma
câmara de fermentação no ceco expandtdo
(b) Uma zebra. com càmaras de fermentação
no ceco e no colo. (c) Uma ovelha, com fer·
mentação no 1ntestrno anterior em uma por·
çào ampltada do estômago. do rume e do retí-
culo. {d) um canguru. com uma câmara de fer-
mentacào alongada na porção pmx1mal does·
tômagO (segundo Stevens e Hume. 1998)
 392 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 13: '.>MBIOSE E MuTUAUSMO 393

em forma de Jlimenro ingerido, mastigado e parcialmente
homogeneizado. Eles vivem dentro de uma câmara com
regulação de pH e temperJtura (em :.1.nimais.endotérmicos).
e as condições anaeróbicas sáo mantidas. Os hospedeiros
veuebrados. em especial os herbívoros, são nutridos por
alimento que, de certo modo, seria indigerível para eles. As
b.,ccérias produzem ácidos graxos de cadeias cunas (SCFAs.
Jhort-cl,ain fat~y acids) pela fermentação da celulose e do
amido da dieca do hospedeiro, além dos carboidracos en·
dógenos contidos no muco do hospedeiro e das células epi-
teliais desprendidas. Os SCFAs são muicas vezes a princi-
pal fonte de energia para o hospedeiro; por exemplo. eles
suprem mais do que 60°/o d:1.s necessidades energéticas de
manutenção de bovinos, e 29 a 79°/o, de ovinos (Stevens e
Hume, I 998). Os micróbios também convertem compos-
(0'.'., <le nirrogênio (aminojc.:idos que escap,tm da abson;.io
no inresrino médio, uréi.1 não-excretada pelo hospedeiro.
muco e células desprendidas) em amôniJ e proteína micro-
biana. conservando nitrogênio e água. Além disso, eles sin-
tetizam vitaminas B. A proceína microbiana é úcil ao hos-
pedeiro, se ela puder ser digerida - por fermencadores do
inrestino anterior e seguindo a coprofagia em fermentado-
res do inrestino posterior-, mas :1 amônia geralmente não
é útil e pode até ser tóxica ao hospedeiro.
te p.irJ rr~rnsfenr material para o abomaso. Apenas partícu-
las com um volume de cerca de 5 mL ou menos podem
pass.u do rerictdo para o omaso; o animal regurgita e mas-
cigJ nuvamenre as panículas maiores (processo de rumina-
çJ.ol. ~o rume, esrão presentes densJs populações de bJc-
céri:is (10" 1 J 10 11 ml: 1) e procozo:irios (10' a 10" ml 1,
nus ocup.mdo um volume semelhanre ao das bactérias). As
comunidades bacterianas do rume são composcas quase ex-
c\usiv.tmence por anaeróbios obrigatórios - muitos são mor-
ros de modo lnsra.ncâneo por exposição ao oxigênio-, mas
eles d.:"sempenham uma grande variedade de funções (sub-
sistem sobre umJ grande variedade de substricos) e geram
urn:i amplJ gJma de producos (Tabel:i 13.1). Celulose e
outras fibrJs sio os consciruinces imponances da dieta Jc
rumin,rnrc:s, e esres não dispõem dJs enzimas p.ua digeri-
1.i~- :\., .1tind.tJe:-. celulolím.:.1s da microflor.1 Jo rume <i.o, por-
r.umJ. Jr: imporr.incia decisiv.1. Todavia. nem rnd;1s ,ts b.1crt:-
rias s.l.o cduloli'ricas: muitas subsistem sobre subsHaros (bcr.,-
ro, hidrogt!-1110) gerados no rume por ourras bacrérias.
Os protozoários no inresrino
con,·riruc'm r.1mbém uma mistura
complexa de' especialistas. A maio-
ria s.ío ci!1.1dos holócricos e encodi-
niomorfos. Poucos podem digerir
celulose. Os ciliados cdulolíricos possuem celulases incrín-
13.5.3 Refecação
O consumo de fezes é um tabu entre os humanos, presumivel-
menre devido a alguma combinação de evoluç.'io biológica e cul-
tural em resposta a riscos parJ a saúde imposros por micróbios
patogênicos, incluindo muitos que são relaciva.mentc.:: inotensivos
no incotino posrerior, mas patogênicos em muitJS regiões ante-
riores. Entretanto, para muitos venebrados, micróbios simbion-
tes que vivem no intestino posterior, além de regiões onde é pos-
sível uma efetiva absorção de nutrientes, são um recurso que tam-
lxm é bom para consumo. Assim, coprofagia (inge::ic.l.o de te1.es)
ou refecação (ingestão das próprias tC1.es) e uma prárica regular
em muitos pequenos mamíferos herbívoros. Es::ie processo é rdl-
nado em espécies como coelhos, que exibem um ··mecanismo <le
sc:p,HaçJo no colo", o qual lhes permite J produç:lO separ.1dc1 de
pdot.u, rec.1.Ís St'CJ.S (nJ.0-nutritiv.1.:,) C JlULia::i (m.lÍ'.'., nutririv.1~). a.,
qu.1is eles consomem sep;,1rad.1meme. E::.r.1::i coruêm ní,·eis ,1lcm
de SCFAs. proteína microbiana e vicamin.1 R. podendo fornecer
.10º/ó das denuncias de nitrogênio de um coelho e:: m.1Ís vitaminas
B do que eles necessicarn (Bjiirnhag, 1994: Sce,·ens e Hume. 1998).
13.5.4 Intestino dos cupins
Os cupins são insetos sociais dJ ordem boptera, muitos
dos quais dependem de muruali . . c.1::. pJra .1 digesr.io d.1 ma-
delra. Os cupins primitivos se alimentam direrJmence da
madeira, e grande parre da celulose, das hemiceluloscs e
possivelmente das ligninas são digeridas por mutualistas no
imescino (Figura 13. l I ). onde a panç:i (pane do ceco seg·
meneado) forma uma câmara de fermentação microbian~.
No encanco, os cupins avançados (75% de ,odas as espé-
cies) dependem muito mais fortemente da sua própria ce-
lulase (Hogan et ai., 1998). Os cupins de um cerceiro gru-
po (Macrorermicinae) cultivam fungos digestores de mJ-
deira. os quais eles consomem junco com a própria madei-
ra, cuja digestão é auxiliada por celulases fúngicas.
Os cupins pracicam refecaçáo, de modo que o nucerial
alimentar passa ao menos duas vezes pelo intestino, e os mi-
cróbios produzidos durante a primeira passagem podem ser
digeridos nJ segund.1 vez. O princip,11 grupo de microrg.rni.-.-
mos nJ panç.1 <le cupins primiti\'o~ são protozoirios tl.1gd.1-
dos Jnaeróbicos. As h:1créri;1s ramh<:'.m es[Jo presemes. n1.1s
não podem digerir celulose. Os procozoários engolem p.1ní-
culas de madeira e fermemam a celulose denrro de SUJ.S célu-
las, liberando dióxido de carbono e hidrogênio. Os principais
produtos absorvidos subseqüentcmence pelos hospedeiros, são
SCFAs (como em venebrados), mas nos cupins a absorção é
sobretudo do J.cido acético.
A população bacceriana do intestino dos cupins. é menos
conspícua do que a do rume, mas parece fazer pJrte de dois

~·
seLJs, cmbor.1 alguns oucros protozoários possam usar sim- mutualismos distincos, que veremos a seguir:
13.5.2 Intestinos dos ruminantes bionre::. b.1ccc'rianos. Alguns consomem bactérias: em su.1
ausênci.1, o número de bacrérias cresce. Alguns dos enrnJi-
O estômago dos ruminantes compreende estômago ame- niomorfos consomem ourros prorozoários. Desse modo, os
rior de rrês partes (rume, recículo e omaso), seguido de um din::rsos processos de comperiçáo, depredação e de mutua-
abomaso secrecor de enzimJ.S, que é similar ao esrôma.go da
maioria dos varebrados. O rume e o retículo são os princi-
pais locJis de fermentJçáo, e o omaso serve em grande par-
lismo, .t!ém das cadeias alimentares caraccerísricJs de co-
munidJdcs rerrícolas e aquáticas na natureu, estão presen-
tes dentro do microcosmo do rume.
• o..
TABELA 13.1 Diversas espécies de bactérias do rume, ilustrando sua ampla gama de funções e a ampla d1vers1dade de produtos gerados
por elas (segundo AUison. 1994; Stevens e Hume. 1998)
Espécie Função Produtos
8acteroides succionogenes C. A F. A, S
Rummococcus albus c.x F. A. E. H. C
R llavefaciens C,X F. A. S. H
8utyrivibno ftbrisolvens C. X. PR F. A. L. B. E. H. C
Clostridium lochhead11 C PR F. A. B. E. H. C
Streptococcus bov,s A. SS. PR L. A. F
8. amyfoph,fus A. P. PR F. A. S
8. rumimcofa A. X. P. PR F.A. P. S
Succmimonas amylopytica A, D A. S
Selenomonas rummant,um A. SS, GU LU. PR A. L. P. H. C
Lachnospira multtparus P. PR. A F. A. E. L. H. C
Succinivibr,o dextnnosolvens P. D F. A. l. S
Methanobrev1bacter rum,nantium M.HU M
Methanosarcina barkeri M.HU M.C
Spirochete spec,es P. SS F. A l. S. E
Megasphaera elsdeni, SS. LU A. P. B, V. CP, H. C FIGURA 13.11 M1crograf1a eletrônica de uma
Lactobac,llus sp ss l secção fina da pança do cupim Ret1cufiter-
Anaerov1brio lipolyt,ca L, GU A. P. S mes flav,pes Grande parle da flora é com-
Eubacterium rummanr,um ss F.A. B. C posta de agregados de bactérias. Entre elas
podem ser v1stas bacterias formadoras de
Funçõ~s: A= arTlllolitica, C = celukll1tica. O= deldnnol,tica: GU e:: uso de ghcerol; HU = usua:•a je hr.orogén10. L = hpol1t1Ca LU = uso de lacrato. M:: metanogênica. P
= pect,nohttca. PR = proteol1hca. SS =principal fermentadora de açucar solúvel X =;,;.,1ar.c11!1ca
endósporos (E). espiroquetas (S) e proto-
PrOdutos· A = acetato. B = but1r3to: C = d1ox1do de cart>Ono. CP = caproaro, E -= etaí'CI r = !or:-ria:o H = h1drogêrno: L = lactato, M = metano. p = propkJnato. S e: zoários (segundo Breznak 1975)
succ1nato. V = valerato

1
394 PARTE 2 - INTERAÇóES
1. Os espiroqueras cendem a concentrar-se na superfície dos
flagelados. Os espiroquera~ possivelmente recebem nurrien-
tes dos flagelados, e estes .1dquirem mobil~dade dos movi-
mentos dos espi1oquecas: um par de mucualisras vivendo
dentro de unn terceira espécie.
2. Algumas bacráias no imescino do cupim são capazes de fixar
nitrogênio gasmo - aparenrememe o único exemplo estabele-
cido de forma clara de simbionres fixadores de nitrogênio em
insems (Douglas, 1992). A fixação de nitrogênio pára quan-
do são aplicados .incibiócicos ancibaccerianos (Breznak, 1975),
e a t.l.'<J de fixação de nirrogênio diminui de forma brusca, se
houver aumento do conteúdo de nitrogênio da dieta.
. , "· l ' , . , . , ' :,
j\;.15 simbioses <le miccróciros emre microrganismos e insetos, os
1111crorgan1smos hcrd.1Jos marernalmenre são encontrados den-
rro do cirnplasm.1 de células especializadds (micerócirns), e a
inreraçJ.o é inquesrion.ível. Esra é neces:...íria aos inseros pelos
benefícios nurricion.1is aos microrganismos, como fornecedo-
res-chave de aminoácidos, de lipídeos e de vitaminas essen-
ciais, as:.irn como para a própria existência dos microrganis-
mos (Douglas, 1998). As simbioses são encontradas em uma
grande variedJde de tipos de inserns e são universalmente -
ou quase - presentes em baratas, homllpreros, percevejos, pio-
lhos sugadores, muscas csérsé, besouros lictídeos e formigas
camponmídeos. Elas evoluíram de maneira independente em
grupos discirnos de microrganismos e seus inseros parceiros,
mas em rodos O'> casos os insetos vivem com dietas nurricio-
n;:dmente pobres ou não-equilibradas: seiva Hoemárica, san-
gue: de vertebrados, nu<leira, entre outros. Na maioria das ve-
zes, os simbionrc.s sJo diferences tipos de bactérias. embora
em alguns imecos esre1am presenres as leveduras.
Entre essJ.s simbioses, as inre-
raçõe . . entre afideos e bacrérias do
gênero Buchnem (Douglas, 1998)
~.\.o as que n1Jis . . e conhecem m dt'.'ralhes. Os micetócitos.
~ao encontrados no hemocelo do .tfideo, e ,ls b:ictérias ocu-
p.1111 cerc:.1 de Gü< 1·0 do ciropbsm.1 dos micetóciws. As bac-
rêri.1s n:'iu pode111 ser produz1JJ.\ cm cu!rnra no l.1bor,uório
e nun(a toram enco11tr.td,1:, t:'.nl outro~ loc.iis além dos mi-
cc:tócitos de afídc:o.<,, mas a exrens:io e J nacurez,1 do benefí-
cio que elJs trazem a estes podem ser e~rndadas a partir da
remoçáo de Buch'laa, mediJrHe trac.1menro dt'.'stJS com an-
ribióricos. Tais ,1fídeos "apossimhiócicos' crescem muito len-
tamente e se desenvolvem em adultos que produzem pouca
ou nenhum.i descendência. A função mais fundamenr;il exe-
cutada pebs ba-:rt.'.ri.is é produzir amino,icidos essenciais au-
. . ences na seiva do floema de Jminoác.idos não-essenci.iis,
como glunmaco; o rratamenro antibiótico confirma que os
afídeos nJ.o podem, sozinhos, o:ecutJr tal função. Além dis-
so, conrudo, 811d1nera parece fornecer outros benefícios,
pois os .1fídeo5 'i!!llbiórico . . aindJ. superam afídt'.'os apossim-
bióticos, quando os últimos são providos de: codos o:. ami-
noácidos essenciais, mas esrabelecendo outras funçõn nu-
tricionais indefiníveis.
A interação afídeo-Buclmera pro-
porciona também um excelente exem-
plo de como uma associação ínrima
c:ntre mutualistas pode ligá-los em ní-
veis ecológico e evolutivo. As Buchnerrz rêm transmissáu tran-
sovariana, ou seja, elas passam da mãe para sua descendência
em seus ovos. Portanto, uma linhagc:m de afídeos suscenu uma
única linhagem correspondente de Buclmem, e esta é, sern dú-
vida, a razão das filogenias esrriramenre congruinces de espé-
cies de afídeos e de Buchnera: cada espécie de afídeo tem sua
própna espécie de B11clmem (ver, por exemplo, Figura l .l 12).
Além disso, esses esmdos moleculares, que permitem recons-
• ' ! . ~ :. ' - . ~.
truir a filogenia de Buclmeltl, também sugerem (\Ue m .lridt'.'us
adqu1rirJ.m Buclmem apenas uma vez em sua históri.1 ê."\ oluci-
va, aparenremenre há 160 a 280 milhões de anos; is.':.O ocorreu
após as llnicas du;ls famílias de afídeos sem simbime de rnice-
cócicos, Philloxeridae e Adelgidae, cerem divergido d,t linha-
gem principal de afideos (1VIoran et ai., I 993). Proporcionan-
do uma tendência final, os únicos ourros afídeos sem Bud111('-
m (na família Hormaphidid.ie) parecem cê-las perdido secun-
dariamente na sua história evoluciva, mas funcion,Im como
hospedeiros para leveduras simbiócicas (Douglas, 1998.l. Pa-
rece mais provável que as leveduras desalojaram compemi\·J-
mente as bactérias, em vez de estas terem sido perdida5 l'. pos-
[eriormence as leveduras terem sido adquiridas.
Por fim, Douglas (1998) cambém salienca que codos Ho-
moprera que se alimentam da seiva do floema nurricional-
mence deficiente têm simbioses de micetóciros, incluindo o:-.
afídeos descritos. Já os que muJaram secundariJmente em rn.1
hisrória evolutiva, para se alimentar de células vegetais inuc-
ras, perderam a simbiose. Isso é, então, uma ilusrr.ição de' umJ
perspectiva evoluciva comparariva que, mesmo em sirnbio)es
claramente murualistas como essas. o benefício é llquirlo. Ao
mesmo tempo que as exigencias do in.sc:m são reduzidas, como
na rnudanç.1 de dieca, o equilíbrio dos custos e beneficim dm
simbiontes também é alrer:1do. Neste GISO, os cusros cl.1r:1-
mcnre sobrepujam O.':. benefícios em uma dieu altc:rJLÍJ: .iquc:-
les inscws que perdfm seus .\imbionres têm sido t:n·orc""cÍtÍü)
por ~eleç.\.o n.uur;il.
·13_7 Siinhic,~ tes fo~ossintéticos jenu·:1
in'·í2;1>~ÜíJdos aquátic·::.;
As algJs sio c:ncontradas dc:ntro de
tecidos de uma variedade de animais,
parcicularmenre no filo CnidJ.ria. Nas simbioses de ambien-
te de âgua doce, Chloretfa é em geral a c1.lga simbionre. Em
HJ'dra i·iridú. por exemplo, células de Chfore!la esr:io pre-
sentes em grand..:s qu,rnri<lades (l ,5 x IOí por hidróide)
dentro de céluLis digescivas da endodermc:. Na luz, J f/ydr,1
0
recebe foros,;;int.HOS das alg.1s além de 50 a 100%, d.is )ll,l)
Filogenia dos afídeos Filogenia bacteriana
Ra
Pv --- --- -- - - - - - -
Ec -
100 _
Pb
---- Mv
--~6_
Cv
On
100
Ap
Us
Mp
Rp
97
Rm
Sg
necessidades de oxigênio. Ela pode também usar alimento
org.inico. No em.i.nrn, quando a HJ,dra é manridJ no escu-
ro. sendo suprida diJriamence com alimenro orgânico, uma
populaça.o reduzid.1 Je algas continua existindo, ao menos
Jurante sei5 meses, e rewrnJ à ,nuaçáo normal denno de
dois diJs de exposiçõo à luz (Muscacine e Pool, 1979). As-
sim. na presença dos seus ~imbionres e dependendo das con-
dições e recursos louis, J H_ydnr podt'.' ter comportamento
r,Into autotrófico quanto hererorrófico. Admire-se então a
tXÍ)tênci.1 dt processos reguladores harmonizando o cresci-
memo do cn<lossimbionte e do .'lt:ll hospedeiro (Douglas e
Srnirh, l 984), como presumivdrnenre em todas .1s simbio-
se:. de.':..Se ripo. Se nJo fos,e assim. os simbionres crc:sceriJm
excc:sSt\'Jmcnce e m,1t,1riam o hospedeiro. ou n.io con,egui-
nam aco111p.u1h.H o crescimento do hospedeiro e tlcHÍ.rn1
di!uídm ne~re.
Ex1.\Cc:111 mu1m-" reg.i:.no~ d.._· ín-
tim.1 .1ssm:iaç.í.o entre: .1lgJs e prow-
zo:irios no pl:incron marinho. No ci-
liJdo ,tfrwrluuum rubrum, por exemplo, ohser\".tm-,e "clo-
ropl..isro~" que: p,uecem ser J.lgJ-" simbiótic.I'>. O con<;Órcio
murualista de protist.l'i e .1lgas pode flx.1.r dióxido de LJrbo-
110 e .1hsnr\·c:r nmriences minerais, formando com fn::qüê'.n-
cia dens,1s popul.ições conhecid.i:. como ··maré:. vermdh,ts"
(p. ex., Crawtord et ai., 1997). Em uis populJções cém
sido registrad.1s taxas de produçJo exrraordinariamente al-
t,lS (superiore.':. a 2 g m·' h· 1 de carbono), que prov,lVelmen-
re S.l.o o~ nÍ\ eis mJis alros de produtividade prim;lria regis-
1
rrad,1 em popubções de microrg.rnismos aqu.ítÍ<..os.
CAPÍTULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO 395
86__
FIGURA 13.12 Filogenia de afideos selecio-
nados e seus correspondentes endoss1mb1-
ontes primános. Outras bactérias são mos·
tradas para comparação A filogenia dos alí-
deos (segundo He1e. 1987) é apresentada a
esquerda. e a das bactérias. à direita. As li-
nhas tracejadas conectam os afideos e bac·
térias associados. São incluidas na filoge-
199
nia !rês espécies de bacténas não-srmbion-
tes. Ec = Escherichia coli: Pv = Proteus vul·
garis: Ra = Rummobacter amyfophifus (um
simb1onte do rume). As distâncias Junto às
ram1f1cações estão apresentadas de ma·
ne1ra aproximadamente proporcional ao
tempo (segundo Mora et ai.. 1993). Espé·
c1es de afideos: Ap = Acyrthos,phon pisum.
Cv = Cha1tophorus v,mmalis; On = 01uraph1s
nox1a: Mp = Myzus persicae. Mr = Melaph,s
rho1s: Mv = Mmdarus v1ctoriae, Pb = Pem-
ph1gus betae: Rm = Rhopalos,phum maid1s;
Rp = Rhodafosiphon pad,; Se = Schlecten-
dalia chinensis: Sg = Sch1zaph1s graminum
Us = Uroleucon sonch,.
13.7.1 Corais construtores de recife e
descoramento de corais
Em termos de biomassa, ji observamos que os mutualismos
dominJ.m os ambientes do mundo. Os recifes de coral propor-
cionam um exemplo importante: os corai.s construtores de re-
cife (um OLuro dramático exemplo de engenhari.1 aurogênica
de ecossi.sremas - ver Seç;\.O 13. l) represenram de fato assocja-
çóes mutualistas enrre Cnid;iria hererocróficos e dinotlagela-
dos fornrróficos do gênero Spnúiodinium. Esse tipo de recJe
ilusrra, também, a vulncr.1bilidade pocenciJl da mais prepon-
daantc: dJs característic.1s "engendr:1das" J.e hábiur Desde que
foi descriw pelJ primeira Yez. em l 984, houve regisrros de
''J.escoramenro de cor.iis". ou seja, o br.inqueamenco de corai:-.
resultante da perda dos endoss1mbionce . . e/ou dos seus pig-
memos forossinréricos (Brown, 1')97!. O de.<,cor.1111enro ocur,
n: em especi,d como re'>po:.u a rempcr,Hur,1s extr:10rdin.ir1.1-
menre ele·,.1dJ.s (como a.':. obser\·ad.1:. em í 1 hukct, na Tailjnd1J:
Frgura. l 3. l 3l), nus também como respo'>f.l a incensiJ.1de:. .,1-
us da r.1di:.1ç5.o .solar ou mesmo ..1 doenças. Desse modo, pare..:c:
provável quem episódios de descoramenro se rnrnem progrcs-
si\·amente freqüemes ;1 medida que ,lS cempcr:uuras globais au-
menram (Figura l3.13a; ver Seção 2.8.2). o que é uma c.iusa
p,uticular de preocupJç:ío, pois alguns desses episódios rê:n
.sido seguidos de morcalid.1de cm m:1s,;;.1 de ("OrJis. Isso se torna
;iparenre em Phuket, por nemp!o, junc:unenre com os cpisó-
d,os de descoramenco de l ')91 e 1995 1 Figura IJ.13b). (Por
011tro lado, um:.1 perd.1 m,us c;iusrrófica ocorreu cm J l)87, como
rc:sultJdo n.í.o de de.':.cor-1rnc:nro, 111.1, de :Hi\"ida<le de drag1-
 396 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO 397

(a) (b)
FIGURA 13.13 (a) Temperaturas médias men. 0,8
(a) (b) sais na superfície do mar (TSM) (SSTs. sea M annulans
31
t
70
60
surlace temperaturas). em áreas de Phuket, ...
30
~
Tailândia. de 1945 a 1995. É mostrada a hnha
~
;;, 50 de regressão para todos os pontos (P< 0.001 ).
~
0,6
í
"'
"....
29 1-8
~
40
30
20
A linha tracejada traçada a 30, 11 9 C represen-
ta uma tentativa de limiar de descaramento.
Os anos que superam esse limiar são apre-
sentados: o descaramento foi observado em
.
~

i
T

0,4

1
28 L___j
~ 10 1991 e 1995, mas não-monitorado antes da-
~
'O e 20-30cm 1-3,Sm 4-5.Sm 6-7m
i
u
quele ano. (b) Porcentagem méd,a da cobertu- i Um taxon Doos taxons Três táxons
., ~ g: .,
~ ~ ra de coral {± EP) nos planos interno ( - - ) .
~
ii: ~ ~ ~ :ll'" gi '"O>O> g:
<D ~

~
'
<D ~ O>
O> O> O> O> O> :ll médio ( ) e exlerno ( - - - ) do recife 0.2 A+B A+C B+C
~
Ano Ano em Phuket, Tailândia. no período de 1979 a o AO (à Q A-8-CQ
<121 ()
o
1995 (segundo Brown, 1997) .•

Inicio 27°C 34·c

ªº
ce
1 2-2:1 ()
>2:1 () G
(}
G
A,8-CQ

gem; e o declínio em cobcrrur:1 no inicio d.1 d~cad.1 de 1990
f}arLceu ser conseqüênci.1 de um~1 ÚJtaaplO enrre descorJmen-
ru e umJ variedade de disrúrbios humanos locais.)
Evidenremenre, nâ.o podemos
ser complacenres a respeiw dos etei-
tos do aquecimenro global nos recifes
de coral - e é provável que sempre exis-
tilll/ disrúrbios humanos com os quais os efeitos de descora-
memo podem imeragir - mas também sabemos que os corais
de' recife são capazes de se aclimatar J.s mudanças das condi-
ções que podem induzir descoramenro e de recuperar-se de
episódios de descoramenco. Sua adapcabilidade é ilumad, por
um oucro escudo em Phukec. Durante o episódio de 1995, foi
observado que o descaramento no coral Goniasrrea aspera ocor-
reu predominancemenre nas superfícies voltadas para leste. As
superfícies voltadas para oeste sofrem maior exposição à ra-
diaç.ío solar, que também tende a causar descaramento. Isso,
porranto, sugere que nos corais voltados para oeste foi desen-
volvida uma rolerância ao descoramenco. Tal diferença de ro-
lcr~inci.1 foi confirmada experimenralmence (Figura 13.14);
houve pouco ou nenhum descaramento nas superfícies volta-
J.1.., p.1ra oeste ''.1d.1pt.1das" a altas cemperacuras.
Enqu.mm isso. um outro esrudo
de descoramenro de corais adiciona à
cresceme percepç:i.o que mumalismos
Jparenremenre simples. envolvendo
duJs e~pic1es. podem ser mais complc-
\(h r.: ,uti., do que ~r.: pude inuginar. o~
corais caribenho . . A/on-
r,,_,mtt'if i1111111/.rn., e /i/. j,ú·eol,w1, ecologicamence dominantes,
ht 1sped.u11 rrês "espécies" ou '·filoopo( de ~J'mbiodi11iu111 com-
pler,1111enre separada~ (designadJs A. 8 e C e distinguíveis ape-
n.1s por méwdos gent'.cicos). Os filoripos A e B são comuns em
h.ibn.us mais rasos, com irradiância alr.1, e C predomin.1. em
loc.u, mJ1~ profundos. com irradijnci.1 mais baixa. o que é ilus-
tLhlo por compar.1çóes de colônias de diferenre.s profundida-
dn .: de amostras de ditC:n:nres profundidade~ denrro de uma
colóni.1 (FigurJ 13.14b). No outono de 1995. após um perÍo·
do prolongado acima da temperatura média m;ixima de verão,
c11.:orr::::-u descoramenm em 1\,f. ,mmt!aris e A/. fweolam em reci-
tes m.11:. afa~rados cb cosc1 do PJna.m.í e em outro lugJr. O
descor.1rnt'nco. enrrer.rnro, foi r.uo nos louis nuis r.1sos e nm
mais profondm. nus foi n1.1is Jparenre na,; colôni:b mais rasa,
<le ioc.1i:-. sombreJdos e em colônia.s mJis P..rofund.1s <le loc.us
expo)ro,. L:nu comp.iração de amosrras adjacenres Jntes e apó~
o descor Jmc:nco propicia uma explicação (Figura l 3. l 4c). O
descorJmcnco resulrou de perda seleciva de ~ymbiodútimu C.
Ele p.1rece ter ocorrido em locais que mantêm a espécie C e
uma ou as ourr.1s duas espécies, perro do limite de irradiànci.1
de C sob condições não-descorantes. Em locais de água pro-
fund.1 sombreadJ, dominados por C, as cemper1ruras alcas em
1995 n.ío furam suficiences para expor C às condições de des-
caramento. O'.,, locais mais rasos foram ocupados pelas espécie~
A e B, que 1üo eram suscecíveis ao descoramenro nessas tem-
peramr.1s. 0o enranco. ocorreu descoramenrn quando C esca-
va iniciJlmente presente, mas foi deslocada para ;1lém dos seus
lim1ce~ pc-lo .rnmenco da temperarura. Nesses locais, a perda de
C tipicamenre ficou perrn de l 00°/o, B decresceu em torno de:
l 4q'O, nus A mais do que duplicou em três de cinco insrâncias.
Ponanro, parece que, primeiro, o mutualismo coral-~ym-
biod11úu111 t:n\'oln: um.1 g~HnJ de endossimbionces que permirL
quem corJ1s se desenvolvam em um.1 faixa mais ampla de h:i-
bitars do que seria possível. Segundo, observando o mutualis-
mo pe!o LH.lo d.1 alga, os endossimbionres precisam estar cons-
r.uHemence empenhados em uma baralha compeririv.1, cujo
equilihrnJ ~e .tlrcr.1 nn e~p.1ço e no rempo (\'er Seç.ío 8.1). Poi
fim. o dL'\C(1r.1mento k a subsequenre recuperaç:io) e possivd-
rlh.:'!He u111hén1 -1 '·alhpca~ão" do ripo dc-scriro podem ser ,·i:,-
co:, 1._01110 m.rn1t~'>r.1~()e:, dess.t b.Halha compcriri\',t: n.lu decom-
posiçôl.:'~ e l l'c.omrruções de 11m.1 simples assoclaç:in Je duas espt'-
cÍe:,, 111.1:-. rnudanç.1S em unu comunidade simbióri..:a complex.1.
'13.B 11,,utua!ismos envolvendo plantas
su~eriores e fungos
Di,·er~JS ,b~ociações simbióricas s:io formJdas entre pLrnras supe-
riores e fun::\OS. O imporr.uue grupo de fungos A. .comiceros, J,1
famíli., C\.1\·Kipiuceae, cresce em tecidos de muitas espécies de
grJmíneas e Je poucas espécies de cipedceas. A família inclui
gênero:, fa..:dmenre reconhecidos como p.uasicos (p. ex., Cltl'I-
1
(e)
60
;;-
o 50
40
1. 30
g 20
.õ
E 10
cii
Comuntdades B + C Comunidades A + e ABC
FIGURA 13.14 Aclimação de corais e recuperação do descoramento. (a) Densidade de algas em amostras do oeste (barras ma,s claras) e do
leste (barras mais escuras) do coral Goniastrea aspera, antes e após exposição à temperatura elevada (J4VC) e ambiente (2?9C), por 68 h. São
apresentados os valores médios; as hnhas dos erros representam 1 DP (n = 5) (segundo Brown et ai., 2000). (b) Comunidades s1mbiontes em
outro coral, Montastraea annu/ar,s, coletadas em Janeiro de 1995, ao longo da costa do Panamá. Cada símbolo representa uma amostra
que continha táxons de Symbiodm,um A. B ou C. ou mistura de táxons sumarizadas de acordo com o código mostrado abaixo. As colunas
nos dados representam colônias 1ndiv1dua1s de corais (a profundidade cresce da esquerda para a direita) e as fileiras representam locais
de irradiãncia mais alta (fileiras 1 e 2) e mais baixa (fileiras 3 e 4). como definido no diagrama à esquerda (segundo Rowan et ai., 1997). (c)
Comunidades s1mb1ontes correspondentes próximas à região de descaramento de Symb1odinium Cantes úane1ro de 1995) e durante (outubro
de 1995) um episódio de descaramento de coral Densidades de A (cinza), B (branco) e C (laranja) antes e duranle descaramento (barras
esquerda e direita de cada par. respectivamente) em amostras registradas em comunidades B + C (3 a 1O). A + C (3 a 7) e ABC (segundo
Rowan et ai., 1997)
ceps, o fungo d.1 cravagem, e E'pichloe, a dot·nça do ··estrangula- água são limicanres. Porém, no severo mundo das comunidJ-
menco" de gramíneas). oucrns que são claramence mutualistas e des vegetais, as simbioses, se não esrrirameme obrigatórias,
um grande nümero com cusros e benefícios incenos. Os micélios sâ.o "ecologicamente obrigatórias". Ism é, elas são necessárias
c.u.tcreristicamenre se desen\'olvem como fibmenro, rJmiftudos para a sobrevivência dos indivíduos nJ natureza (Buscar et ai.,
de m.rneira e~parsa acr.\\'és Je csp.1ços inrerceluLuc) .10 longo do 2000). O regiscro fóssil sugere que as primeiras plantas rerrí-
eixo de folha... e c.1Ules, ma'.,, não . .J.o encomr.11.los crn r.1íze~. ,\lui- colas tJ.mbt'.m foram muico infecrndas. Essas espécies n:ío dis-
tos dos fungos simbióricos produzem pudermo.-; .dc.dóiJes cóxi- punhJm de pêlos de raízes - em alguns casos, até mesmo dé:
L'OS que co11t~rem algum.1 prott\3.o üJ1Hr.1 -1nim.1i:. pred,1dores r.1ízes -, e a colonização inicial <la cerra pode ter dependido da
(essa evidência~ revista em Clar, 1990) e. ukl~l m;lÍ~ imporr.1n- presença dos fungos, para escabelecer o íntimo contato neces-
re, desencoraj.rn1 predadores de :.ememes (Knn'-h r:t ai., l lJ93). sário c:ncre plantas e substrarns.
Em rai'zes, ocorre um murnalis· Em geral. são reconhecidos três principais ripas de
mo complecamenr.: diference de fun- micorrizas. As micorrizas arbusculares são encontradas em
gos com pl.rnras superioro. A maioria mais de dois terços de codas as espécies veget.1is. incluindo
das pl.rnras rnperiores rem rnicorriza::. a maioria das espécies não-lenhosas e árvores rropic1is. Fun-
- murualismos íntimos enm:: fungos e recido dJ r·iiz. As plan- gos eccomicorrízicos formam simbioses com muitas jrvo-
tas de apenas poucas famílias, como a~ Crucifrne, sJ.o umJ res e arbuscos, dominando ílorescas boreais e temperadas,
exceção. De modo geral. as redes fúngicas em micorrizas reti- bem como algumas íloresras fluviais tropicais. Por fim, as
ram nutrientes do solo e os rr.rnsporcam p.na as plantJ.s em micorrizas ericóides são enconuadas nas espécies dominan-
troca de carbono. 1Vluitas espécies de planr.1s p(idem viver sem tes dos urzais do hemisfério norte (Ericaceae) e da Auscr.íli~1
seus fungos micorrízicos em solos, on<le nem rlL!rri;::nte'.,, nem ( Epacridaceae).

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~ ...
1

1
398 PARTE 2 - INTERAÇÕES
13.8.1 Ectomicorrizas
Estinu-se que 5 mil ,1 (i mil espécies de fungos BJsidiomicecos
e Ascomicerns formem ecromicorrizJs ( ECMs) em raízes de
irvores (Bu.1.cor er ,d. 2000). As rJÍze.1. infecradas em geral es-
tão concentradas n.1 camada de serrapilheira. Os fungos for-
num uma h,1inha ou capa de espessur.1 vardvel ao redor das
r.Üzes. A partir desse re\'estimenrn, as hifas se estendem Jté a
.scrrapilheira, e:,.;ff,tindo nucriences e iguJ, e rambém produ-
zindo grandes corpos frutíferos que liber.1m uma grande quan-
tidade de esporos disper.1.ados pelo vento. O micélio também
se estende p.1r.1 o imcrior d.1 b.1inlu, penetnndo emre as cdu-
1.i.'i do córtex da raiz, p.1r.1 propici.ir um íntimo comam célub-
a-célula com o hospedeiro. e estJbelecendo uma interface com
unu grande úea de <;t1perfíci1: p,HJ J rroca de forn-assimila-
dos ..igu.1 do solo e nuti it.'nre, t.'IHft.' ,l pbnu ho\pedeira e :-..:u
fungo p,1rce1ro. O fungo ger.dmenre indut alrerações morfo-
gc::nt'ricas na:-. r.lÍze<, Ju:. hospedeiro:,,, que ces::.am ::.eu cresci-
menw .ipict! e perm.rnccem curtas (hgllra JJ.15). As raítes
que penerram em c.rnudJs mais profundas do solo, menos
nCds org.rnio.meme, cominuam .i alongar-::.e.
Os fungos EC,\ l (para revis:í.o, ver Buscm et ai., 2000) são
dlc.J.Zes na exrraçáo de supnmenros esp,m,os e fragmenr.idos de
fosforo e, em espec1.tl, 11irrogênio d.1 canuda de serrapilheir.1 da
floresra. Sua a1ta divr.:rsiJ.1dc: em espécies presumivelmente reflete
uma diversidade com:'.'iponJeme de nichos nesse ambieme (em-
bora essa diversidade de nichos náo poss.i ser demonsrrada). O
carbono flui <la pl.rnu p,1rJ o fungo, principalmeme na forma
de açllcares simples: .1<, hl"\Oses glicose e frurose. O consumo fún-
gico desses açúctres pode represenr.u nuis de 30º/o d.1 t,L'(J líqui-
da de produçJo de forossinc.uos dJs pl.u1tas. As plmtas, no entanto,
sJo limitadas por nirrogCnio, pois nJ serrapilheira da floresta as
uxas de miner,Uiz,tç:io dnte elemeruo (conversâo de formJs or-
gJ.nic.is em inorgânicas) ",lo baix:lS, Lo nitrogCnio inorginico está
··. ....tmt\;
-......--
disponível principalmente como amônia. Dessa forma. é crucial
para as árvores florestais que os fungos ECiv1 possam ter ,tce~so ao
nirrogênio org:i.nico direramenre mediance a degradação enzimá-
tica, milizar amónio como fome preferencial de nirrogênio inor-
gânico e envolver as zonas de esgotamemo de amónio por meio
de crescimenro extensivo das hifas. Comudo, a idéia de que c,sa
relação emre os fungos e suas plamas hospedeiras seja mutua-
meme explorariva, em vez de "agradável", é enfacizada pela .'IUJ.
receptividade às circunsr5.ncias em mudança. O crescimento ECM
é diretamente relacionado J ta.xa de fluxo de hexases procedemes
da plama. Porém, qu.rndo a disponibilidade direta de nirr Jto
para as planras é alra, se1a nacur:1lmente ou por meio de suple-
mentação artificial. o meraboli::.mo vegeral se afasta d.1 produ-
ç.1.o (e exportação) de hexases e é direcionado para a síntese de
.iminoicidos. Como conseqUê1Kia. a ECivl se degrada; as pLrn-
t,l'i pJrt:(em suslent.u ,1 EC.\I apen.t.\ r.rnrn qu.rnto for
necess.íno p.u.i el.1s.
13.8.2 Micorrizas arbusculares
As micorrizas arbusculares (i'v[As) nJo formam umJ bJinh.1,
nus penetram nas rJízes do hospedeiro, sem. no enranto. alte-
rar a morfologia destJ.s. As raízes tornam-se infêccadas pelo
micélio preseme no solo ou por rnbos que se desenvolvem Jç
esporos assexuais; rais rnbos SJ.o muico grandes e produzido,;
em pequenas quanridades - um grande conrr.iste com os fun-
gos ECivl. Inicialmence, o fungo cre::.ce entre as célul.1s do
f10spedeiro, mas após penecrJ t;elas e fornu um "arbúsculo"
intracelular finamente ramiticado. Os fungos responsáveis per-
rencem a um filo discinrn, Glomeromycora (SchüEler ,d.,·r
2001 ). Embora originJlmente divididos em cerca de apena~
150 espécies, sugerindo uma foica de especificidade ao hospe-
deiro (uma Yez que existem muito mais espécies de hospedei-
FIGURA 13.15 M1corr1za do pinheiro (Pinus
syfvestns) A estrutura 1ntumesc1da. oas1an-
te ramificada. é a parte da raiz modificada
envolvida por uma espessa bainha de teci-
do fúng1co (cortesia de J Wh1trng. fotogratra
de S. Barber).
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ros). métodos genécicos modernos têm revelado unu diversi-
dade rnuico maior de fungos MA, e existe uma evidência cres-
cenre de difert:11Ciaçáo de nichos entre des. Por exemplo, quJn-
do 89 amostras de raízes foram retiradas de três espécies de
grJmíneas que coocorriam n.1s mesm,1s parcelas dt' um experi-
menro de campo e ::.em fungos MA foram caracterizados utili-
zando-se um mt'rndo genérico- polimorfismo do comprimen-
to do fragmento por restrição terminal (termina! restriction
fri1gme11t !eugtli po(ymo1phism) -, houve uma nítida separação
emre as cepas de !v1A cnconrc1<l.1s em diferentes hospedeiros
(Figura 13.16).
Há umJ rendênci,1 em enfatizar
a fociliuç.io da absorção de fósforo
como o princip,d benefício às plantas
de simbioses de i\1A (o fósforo é demento alcameme imóvel
no ::.olo, que, por isso, é freqüenremcnre limiunce ao cresci-
menro n~geral). nu.'I .i realid.ide pJrece ser m.1is complnJ. Os
benefícios umbém rêm sido demomrrados n.1 .1bsorção do
nitrogênio. nJ proreç.ío contrJ pJtógenos e herbivori,1 e na
resistência a metJis cóxico::. (New::.hdm et ai., 199)). Cerca-
menre, t:xisrem caso:, em que o influxo de fósforo esc:í forre-
menre relacio11Jdo ao grJu de colonização de raízes por fun-
gos de MA. N.1 campainha (H_y11ciJu/1oidCJ 11011-scripú1), foi de-
monstrado como a colonização progride dur<rnre sua fase de
crescimento subterrâneo. de agosro a fevereiro, até sua fase
fornssinri.=cica posterior acima do solo (Figur.113. l 7a). Na ver-
dade, as camp.iinhas cultivadas sem fungos de iv!A são inca-
p.tzes dt absorn:r fósforo mediante .'leu si::.cem.1 de raízes po-
brememe rami~icado (~1lerr~'\veathcr e Firrer, 199)).
Por mirro lado, um conjunro faroriJI de experimenrm
exJminou o crescimenro da gramíneJ anual Vidp1t1 olillttl ssp.
,m,b,gua, em locais no leste da Inglaterra, constatando gr.in-
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• A. cap,llans
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FIGURA 13.16 S1m1landade entre 89 comunidades fúng1cas de m1-
corrizas arbusculares (MA) obtida de ra1zes de três especies de gra-
mineas coexistentes (Agrostls cap1/fans. Poa pratens1s e Festuca ru-
bra) caracterizada pelo metada do pol,mcrt1smo do comprimento do
fragmento por restrição terminal. Cada terminal da ·'árvore" é uma
amostra diferente. sendo mosrrada a espécie de gram1nea da qual
e!a se originou. Amostras mais semelhantes estão mais próximas na
árvore A s1milandade dentro, e a disr,nçào entre. das comunidades
fúngicas MA associadas com hospedeiros d1strntos sào nitidamente
aparentes (segundo Vandenkoornhuyse et ai 2003)
CAPÍTULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO 399
des diferenças na imensidade de infecção micorrízica narurJI
('«'esr et ai.. 1993). Em um rr.tramenro. foi ,plicado fosfato e.
em outro, foi usado o fungicida bt'nomyl para conrrolar J in-
fecção fúngica. A fecundidade da gramínea foi muiro pouco
aferada por qualqutr um dos crar.imenros. Uma ~xplicação foi
propiciada por um ourro conjunro de experimentos (Figur.1
13. i 7b). em que plánrulJs de Vidpia foram cultivadas com
um fungo de J\1A (Glomw ~p.), com um fungo patogênico
Froarium ox_ysporum, com ambos e sem qualquer fungo. O
crescimento não foi intensificado por Glomw sozinho. ma,
foi prejudicado por Fwariro11 na ;iusência de G/0JJ11ts. QuJndo
.1mbos escavam presentes, o crescimento retornou .10s nívei,
normais. Ficou evidente que a micorriza não benefi(iou a eco·
nomia de fosforo de Vrdpit1, mas a protegeu dos efeiros d.mo
sos do pJtógeno. (No experlmenrn pré,·io, o benomyl prtsu-
mi\·elmenre n:io afernu o d1.:,empenho. ~1oi, conrrolou o fun
go micorrízico e o pacogc'.nico).
.. É possível que a diferenç.1 scj,1
que a Vu!pr11, ao contrário d,1 campai-
nha, possui um sistema de r.iízes .11[.t-
menre rJmiflcado. Nesse semido, Newsham e colahoradoró
( 1995) propuser.1m um cu,ui,wum de funçJ.o de iv1A em rda-
ção à arquirerura das raízes, com Vit!pia e H_11t1ci11t/ioidcs volra-
das para os dois exrremos ..-\s plantas com raízes finamente
ramificadas cêm pouca necessid,1de de capturar fósforo suple-
menrar, nus o desenvolvimenro desta me.'lma arquitetur.1 de
r.1ízes proporciona múlriplos ponros de enrrada de t'itopacóge-
nos. Em r.1i.'I casos, a.'I simbioses de i\1A, por Í.'lso, provavelmenrt
evoluíram com enfase na proreç;lo vegetal. o~ sisrenus de raí-
zes com poucos meri::.renu:. l.aerais são rdacivamenre invul-
nt'dveis ao .iuque p,aógeno. mJs .;;lo pobres forr,1geadore.-. de
fósforo. Nestes, simbioses de MA prova\"elmenrt: evoluíram
com ênfase nJ captura de rê:hforo. N.uuralmenre, mesmo essJ
visão mais sofisricad.1 da função de iv[A pode nJo representJr
rod.1 a história: outros aspeuos dJ ecologi.1 de 1\1:\. como ;i
proteç.ío conrra herbívoros e metais róxico::., pode exibir v.1-
riações nlo-relacionadas com ;i .irquirerura das raízes .
13.8.3. Micorrizas ericóides
l),; urz.11;\ 01..oirem -:rn .1mhic11tc:,, ur.1Lter1z.ido:> por ~olos cu111
r1i\·c1~ b.1Í:\.Lh de d1,po1iibiliJ.1dc de mirne1ne-; p..1r.t .is pl.rn
t.l), com frc:quc"-nci.1 como rr.:rnlr.1do de queinuJJs rt'guLtrl'~
(p. ex .. m::11~ de Sü<~o do 11itrogênio a(umul.ido emre queinu-
d,b pode ser perdido). Porr.111to, n.lo t: surpre~.1 que os urz.iis
sdo domm.1dos por muicas pL1m.h que de.'lcnYnln'.r.1111 u111.1
,tsmciJçâ.o com fungo.'I micorrízicos ericóides ( ReJJ, J <Jl)(1)
(s~o f.t..:iltu c1 t.'l~s J. cxrr.H,:.in d~ nirrogênio e fó\foro de canu-
das superrlciais de detriros gcT.1dos p~l.1s pl.im.is. N.1 vt:rd.1de.
a consen·aç;Io de urz,ti.'I 11Jtura1s csc.i ame.1ç.1da por rnplemen-
uç,lo de nHrogên10 e co11crole <le queinud.is, que permitem .t
colonizacio e dominàncu por {Tr,uníneas ..b qu.m, ~e isso n:l.O
.1..:onrece;:>e, n.1.o .'leri.1111 cJp.il;: de ocorrer nes~..:~ .1mb1enct::-
empobrccido,.
400 PARTE 2 - INTERAÇÓES
(a)
/~<,
60
50
/ .··
/ planta depende do carbono produzido amplamente nas folhas
/
l
o.
-1
/
I Uma escassez relaciva de carbono provoca o crescimento da
Sei 1 Dez 1 Mar 1 Jun 1
FIGURA 13.17 Curvas ajustadas às taxas de influxo de fósforo (
arbuscular (MA)(~ . eixo à direita) na campainha (Hyacmtho1des non-scnpra). durante uma única estação de crescimento (segundo Mer·
ryweather e F1tter. 1995; Newsham er ai., 1995). (b) Efeitos de uma comb1naçào fatorial de Fusanum oxysporum (Fus) e um fungo de MA,
Glomus sp. (Gim). no crescimento (compnrnento de raízes) de individuas de Vulp,a Os valores são medias de 16 réplicas por tratamento:
sobre as barras estão os erros-padrão. o aslerisco denota uma diferença s1gnif1cat1va (P < O.OS), em comparação de pares pelo teste de Fischer
(segundo Newsham et ai., 1994, 1995)
A raiz da micorriza ericóide é anacomicamenre simples,
em comparação com o urras micorrizas. Ela é caracrerizada peb
redução de seus reciclas vasculares e corricais, pela ausência de
pêlos e pela presença de células epidérmicas inmmescidas ocu-
padas por fungos micorrizicos. Como resulcado. as raízes in-
dividuais são escrucuras delicadas, com freqüência referid.ts
como úraízes-pêlos"; colerivamenre, as raízes-pêlos formam um
siscema fibroso denso, concentrado na pane superior do perfil
do solo (Pace, l 994). Ao conrrário das plantas isoladamente,
os fungos são eficazes na absorção de nicrarn, amônio e íons
fosfato mobilizados por outros decomposirores no solo (ver
Capítulo 11 ), mas cruci.iimence eles são também ·'saprocrófi-
cos". Por isso, eles são capazes de competir diretamente com
os outros decomposirnres na liberaçio de nitrogênio e fósforo
oriundos dos resíduos orgânicos em que a maioria desses de-
menros esd retida nos ur1.Jis (Reld, 1996). Assim, um mutu·
,1lismo pode ter sido, mais uma vez, integrado a uma tei.1 maior
de inccr~1çõ~s: o simbionce .1umenta sua conrribuiçáo JO hm-
peJciro Jo fazer uma in\-escid:.1 compecitiva prcemp[i,·a por
recursos inorgjnico-" escassos, e, por .<.UJ. vez, sua própri,1 CJpJ-
cidade compeririva é presumivelmence incensificad.1 pdo su-
porte fisiológico proporcionado por seu hospedeiro.
13.9 Fungos com algas: os líquens
Das cerca de 70 mil espécies de fun-
,-y,·c.s gos conhecidas, aproxima<lamenre
20<!o s.io ''liqueniza.cbs" (Palmqvisr,
2000). Os líquens sJ.o fungos nurricionalmente especiali-
ZJ.dos (o chamado componr:nte '"micobion[e"), que escap.1-
(b)
eixo à esquerda) e colonizaçâo das raizes por-fungos de m1cornza
r,1m Jo seu modo de vida normal para uma .1.ssociação mu-
CL1Jli.<.u com um ''focobionce". Em cerca de 90°;ó das espé-
cies de líquens, o focobionce é uma alga, que fornece com-
posrn, de cubano ao micobionte por meio da focossíncese.
Em algum, casos, o fombionte é uma cianohactéria, que
pode também fornecer nitrogênio fixado J. associaç.ío. Nas
espC:cies de líquens "críplices" (rebcivamenre poucas, em wr-
no de )00), unro uma alga como um..1 cianob.1ecéria estão
pre.<.emo. Os fungos liquenizados percencem J. grupos ta-
xonômico-" d1scinros, e as algas mucualisras representam 27
gênerm diferences. Prt'.'sumi\·elmeme, o hábirat do:-. liquens
evoluiu muitas vezes.
Os fornbionres têm localização excraceluLu entre as hi-
t~1s, em unu c,1m.1.d.1. delgad.1 próximo .l. supcr~-ície .<.uperior.
Junrn.<., os Jl)is componc:nces form.1m um ··ralo'" inrcgraJo, nus
o fntobiontt.' crnbmui aperus .3 J. IO<H:i du peso dn conjunro. :\
\ .111c.1gem p.1r.1 o focobionté' ne,sa as,ociaçáo, se houver, aind.1
11:l.u fo1 den10n,rnJ.1 d.1r.1memé'. T0d.1<i .1s espt'cit.''i de .1lg:.\',
liqu__-ni1.1d.1~. p(ir e,emp!o. podem cer ,·id,1 line ti.n.i d.1 a::,:-o-
ci.1çJo ..:um seu micobionre. É po~sí\d que das sej.1m "CJpru-
rad.1s·· e e...:plor::idas pelo fungo sem 4u.t!quer recompensa. No
enunro. <t!gunlJs das espécies <le algas (p. ex., no gênero Tre-
bo11x1,l) -;â.u r.1ras n.1 form.1 de vida l,vre. m,1s muito comuns
cm liquem. sugerindo que existe .1.lgo ::special. do qual elas
nece.<..<.ÍrJm. n.1 vidJ com ,;;eu micobiome. AJém d1:-.so, já que
os 1niner.1Ís. incluindo o nirrogenio. s.lo bJst.ince "capmrJ-
dos'' do 4ue ~ Jeposiudo direc:unence sobre o ll4uen (com
frt'.'qüt:"ncia d.1 ;iguJ da chuva e Jo fluxo~ gocejamenro sobrem
ramos c.bs .if\ ores) e consider:rndo que .1 superfície e a bio-
ma):,,d ,;,l.o preJnminancemenre füngic.1s. o micobinnte de,·e
1
conmbuir l.0111 grande ~um~ des:-.e:-. miner:i.i:-..
1
1
J
-----
CAPÍTULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO 401
Dessa forma. os pares (e crias)
mucualiscas em liquens proporcionam
admiráveis paralelos com plantas su-
periores. Exisce um paralelo escrucural: em plancas, os cloro-
plascos focossintéticos (ver também Seção 13.12) estão simi-
larmente concencrados junto às superfícies voludJ.S p:.1r.1 a luz.
Exisce cambém um paralelo funcional. A economia de uma
e do nitrogênio absorvido principalmente acra\"é.<. das raizes.
pane aérea às expensas das raízes, e a escassez de nitrogênio
leva ao crescimento das raízes às expensas das panes aéreas.
[)a mesma maneira, a sinrese de células focobiomes fixadoras
de carbono é inibida por uma escassez relaci,·a de nicrogênio
no micobiome, mas é escimula<la quando o .suprimenco de
c,líbono é limitante (Palmqvist, 2000).
A liquenização, encão, confere ao micobiome e .10 forn-
b1once o papel funcional de plantas superiores. mas ,1ssim pro-
cedendo da escende a amplimde ecológica de .1mbus os par-
ceiros sobre substratos (superfícies rochas.is, troncos de árvo-
res) e até regiões (áíldas, árcicas e alpin:.1s) que üu \"edadas às
plantas superiores. Na verdade, tem sido afirmado que os lí-
quens dominam 8º1ó das comunidades rerrrsrres, tanto em
dbundància quanto em diversidade de espécies. Entretamo,
todos os liquens crescem de forma lema: os colonizadores de
superfícies rochosas raramence se estendem mais rápido do
que 1 a 5 mm por ano· 1• Conrudo. eles são J.Cumuladores
muico eficience!s dos cátions minl!rais que caem ou gotejam
sobre eles, e isso os roma parcicularmence sensí\"eÍs J. contami-
nação ambiental por mecais pesados e fluorew. Por isso, eles FIGURA 13.18 Uma diversidade de espécies de hquens sobre um
tronco de árvore. Reproduzido com permissão de Vaughan Ftem1ng/
cscão entre os mais sensíveis indicadores de poluição .1.mbiencal.
Science Photo Library
,.\ ''qualidade'" de um ambience em regiões úm1d.1s pode ser julga-
da de maneira baseante acurada pela presenç.i ou ausi:ncta do cres-
cimento de líquens sobre rochas e croncos de ir\"ore,;;. cesso de e,·oluçio, pois esce elemento cem um suprimemo
Um acribuco exruordin.írio na limlcame em muiws hJbita[s. Enuec.1nrn, a capacidadt: de
vida do fungo liquernudo é que su.1 fixJr nicrogênio é .1.mpla, embora irregularmence distribuí-
forma <le crescimento~ em ger.11 pro- da. entre as eubacrC:rias ("verdadeiras·· bactérias) e J.s ar-
fundameme alrerad.1 qu.rnJo a alga queobaccC:rias. e muicas delas têm sido observadas em esri
está presente. Qu.rndo os fungos sâo veis nwcualismos com grupos de eucarioros sisremaricamen-
cultiva.dos sep.1r.1.do~ dJ.<. alg.1.s, di:s crt'.':-.cem lenumence em te bt'm diferenr~s Presume-se que cais ~imbio.<.es evoluíram
colóni.1s compacus, basranre reL1Cionad<1s com fungm Je vid.i i:m époc,I.<. indcpendemes. Elas s.io de enorme signir'iudo
livre: m.1,, na pre.,..ença de algas .<.imbionre~. c'.lc'-" .1~sumcm uma ecok1gico por c.1us.1 da imporr.l.ncia freqüenre Jo nicrogê-
\.1r1eda<le de morfologi.1s (rigur.t 13. l 8). que >.io c.1.raoeri:.. ci- nio í.'Spn.:nt e ~prenr. 1990).
c1s de parceri.is cspecÍficas d~ alg.1s e fungm. Oc f.uo, as algas As b.Krái.1s tlxadoras de nitro-
e,;;rimubm respostas morfológicas rào precis.i:-. 11t)S fungos que gênio cncomracbs em simbioses (não
os líquens s.io classificados como espécies di~c1nt.1s, sendo que ;1ece~sdíiamencc: murualista) são mem-
uma cianob:.1ctéria e uma alga, por exemplo, podem dicítar bros do:; sc:guinces cjxons.
morfologtas complecamence <liferemc:s do mc~mu tl.1nglJ.
l. Rizóbios, que fixam nirrogênio nos nódulos de raíz,:\ da
nuioria d.is kguminosas e apenas uma n.i.o-lcguminu,a.
i 3. i Cl Fixaçao de nitrogênio atn10,iérico em l~m1iponit1 (Ulmaceae, família dos olmos). Ao menos m~.<.
plantas mutualistas oêneros s.lo reconhecidos: Rlnzobium. Br.1d} rhi-:.0'1u,o: e
1
~wrll!:;o/;ium. r,'iü disclnms que calvez de\es,;;.em ser cl.1s,;;1-
A lncap.1cidade da maioria das planras e anim.us pJra fixar t'ic1Jos em famílt.1s diferente".<. (Sprenr e Sprenc, 1990). e
ni[rogênio .umosférico é: um dos malore::. enigm.is no pro- enrre eles poJé' h,1\·er nuis de 10 mil esp~i.:ies.
J
1
402 PARTE 2 - INTERAÇÕES
2. Acrinomiceros do gênero Fnmkia, que fixam nitrogênio
nos nódulos (actinorrizas) de v.írias náo-leguminosas, prin-
cip,1lmente plantas lenhosas, como o .1mieiro. (Abms) e a
murra-do-brejo (Mvrirn).
3. Azornb,Kteriaceae, .que podem fixar nicrogênio de modo
aeróbico e .\ão comumence encontrados sobre supafícies
de folhJs e raíze~.
4. BacillJceae, como Clostridium spp., que ocorrem nas fezes
de ruminantes. e lJeJtt/jÕtomaculum spp., que fixam nicro-
gênio nos inresrino'.) de m,1míferos.
5. Emeroba.creriaceae, como Enterabacta e:: Citrobacter, que
ocorrem reguLumente em floras intestinais (p. ex., de
cupins) e ocasíonalmeme em superfíci~s foliares e em nó-
dulos de raízes
6. Spirillaceae, corno ,)/Jirillum !ipiffmm. que é um .1t'.'róbio
obrig.ttóno enLoncuJo sobre raíze'.) ck grJmÍneas.
~ Ci.u:ob.1créri.b d.1 famtlia Nosrnc1eeae. ~que são enconrra-
Ja'.:. em ,bs.oci.1ç,í.o com um,i norávd g.ima (embora com
pouc.1s e:.pécies) de plJnras floríter:.is e não-floríferas (ver
Seç~w L). \ 0.3) e que recentemt'.'nce encontramos como fo-
rnbionres em líquens.
De todas e~~as. simbioses, a .1ssociaçJ.o dos rizóbios com
!t'.'guminosas é a mais minuciosamente estudada, devido à enor-
me imporcânci.1 Jgricol.i dos cultivos de espécies dessa família.
13.10.1 Mutualismos de rizóbios e leguminosas
O estabdecimenro d.1 ligação entre ri-
zóbios e kguminm.ts avança median-
ll.'. um.1 . . ~rie de p,hSOs recíprocos. As
b,tGérias ocorrem em um esudo de vida livre no solo e ~âo
estimuladas ,1 se multiplicar pd,ts exsud.1,;óes de rJízes e de
cdul.ts desprendida~ da.., r:iizes. :1 medid.1 que estas C!t:'.:.Cem.
E.1is.1s e'\sud,1çóes. 'ião tJmbém re<;ponsi\·e1s. pda auvação de
um conjunw complexo de gene~ nos rizóbm<; (genes nod}, os
qu.1is são conrrol.dorcs do proce:.so que induz a nodulação
11.1s raízes do hospedeiro. Em um caso ripico, unu colôni:i
bacrerÍJna ,e de~ell\ olve <;obre um pêlo de raiz, que começa a
i:nro\C.tr-S(' e é penecr.1do pdas lnctérias. O hospedeiro res-
ponde::. dc.:pn">Ítandu um.1 parede qut: cn\'nh-e .1.s b.1ccéri:ü. e
furm.1 um "fd.rn1enco dt inttcçJo". denrro ,Jo qual os rizóbios
prolit"er.1m de modo exrr:icelubr. Es,e ti lamento cres.ce dencro
do córrex da 1.1iz do hmpede1ro. As cdul.L, do hospedeiro se
d1\'idern .1nrecip.1d.1meme a ele, comn;ando :1 formar um nó-
dulo. Os rizóbio, no tll.imenco de infecç.lc, n.ío podem fixar
nitrogénio, rnJ<; .1lgun.;; s.í.o libeudo,;; no incerior de célul.b rne-
risttrn-,íricas do ho,pedeiro. l .í.. c1rcund:1dos por um.1 mtm-
br.uu peribacteróide deriv,lda do hospedeiro, eles se diferen-
ci,rn1 em .. bacreróides'' que podem fiXJr nitrogênio. Em .1lgu-
m.1s. espécies, .1quel.b com cre'.)cimento ··indeterminado''. como
os riz_óbtos da erYilh.1 (P1,1tm i.tt11:11111). m b.t...reróides são incapa-
ze~ de se reproduzir 111.J\"amente. Apen,t'i rizóbios mdiferenc1a<los
s:ío liberados de vo!u .10 sulo p.1r.1 '.:.t' .1~soo.1r com outra raiz.
quando a raiz original entra em senescência. Nas espécies com
crescimento ''determinado", como a soja (Glycine J1Jax), ocorre o
contrário; os bacteróides sobrevivem à senescência da raiz e po-
dem, após, invadir oucras raízes (Kiers et ai., 2003).
No hospedeiro, se desenvolve um si.s.cema vascular e~pe-
cial, que supre o tecido do nódulo de produtos da forn.<isínre~e
e rerira os compostos de nitrogênio fixado para outras partes
da planta (Figura 13.19). A enzima nitrogenase fixadora de
nirrogênio represenra até 40°10 do conteúdo protéico nos nó-
dulos e, para sua atividade, depende de uma censão de oxigê:-
nio muico baixa. UmJ camada-limire de células densameme
dispostas dencro do nódulo ama como uma barreit..1 à difus.lo
do oxigênio. Dentro dos nódulos, forma-se uma hemoglobi·
na (leghemoglobina). e naqueles ativos a cor se torna rosa1.Lt.
Eb pos.,ui unu elevJtb Jfinid.tde pelo oxigênio e permite que
a.s. bactéri.1s simbiótica:. respirem <le 111.rneir.1 .tt'róbica 110 ,1111-
bienre vinualmenre J11.1eróbico do nóJulo. N:1 verdade, 01Hle
quer que ocorram simbioses fixadoras de 1Üuogênio. ao me-
nos um dos parceiro'i tem propriedades e:-.rrumrais especia1\ (e
geralmente também bioquímicas) que protegem do oxigênio
a enzima nirrogenase anaeróbic.t, e não obsunte permitem .1
ocorrência da respiração aeróbica norm.11 em ramo dela.
13.10.2 Custos e benefícios de mutualismos
envolvendo rizóbios
Os custos e beneficios do mutualismo precisam ser conside1.1-
dos cuidadosamenre. Do ponto de visra da pbnu, é necessúio
comparar os custos energéticos de processos alrernarivos pelos
quais os suprimentos de nitrogenio fixado podem ser obtid11""1.
A via para a maioria das plantas é direra .1 partir do solo, como
ians nitrato ou Jmônio. A via metabólica n1Jis barata consisti."
no uso de ions amónio. mas na maioria do~ solos esses íons :,.lo
rapidamente convertidos em nirraro por arividade microbiJn.t
(nirrificaçlo). O custo energt'fico da redução de nitram J p.1r-
rir do solo até amônia é de aproximadamente 12 moles de adl."-
nosin,1 crifosfoco (ATP) por 1110! de amônia Formada. O pro-
cesso murnali~ra (Incluindo os cusros de manmençio dos h.1..::-
reróide<;) é, do ponto de \·ist.1 energético, um pouco mats dh-
pendioso à planu: cerca de 1.),) moles de ATP. Encreramll.
aos cusrn, d,1 fix.tç,í.o do nitro~('nio devem -;er adicinn.Hlo~ t),
custos. de fornução e manuren~Jo dos nódulo\, que podl'.111
repre)entar cerc1 de 12°10 d.1 said,1 forossinréric1 torai d.1 pl.rn-
r.1. S.io esses cusrm yue rnrnam J fixação de nitrogênio ener~e-
rictmt'nte indicientt.'. :\ energia, contudo, pode ser muiro nui:,
rapid.1mente disponí\'el para ,is plantas verdes do que o nirro-
ginio. N;to é um mau negócio comprar um produto raro e
\'Jl1o'io (nirrogCnio fix.1do) com unu moeda barJU (energul.
Por ouuo lado. qu.rndo uma legumino'.:.a nodulada é supnd.1
de nltr;uos (isco é, quandn o nituro não é um produrn raro) ..1
fixa.ç.:io de ni[rogênio dtclin:.i r.1pid.1mente.
Oo ponto de \·is.ta. evolurivo, os benefícios para os flt(1-
hios s..ío m.tis problemiricos. t'!l1 especial para aqueles co111
crescimemo indecermin.1do, no'.:. qu.lÍs .iqueles que se com.1-
S1s!ema vascular
Ponto de emergência do nódulo da ra,z
Menstema do nódulo
Região de bacteró,des em
desenvolvimento
Filamen!o de infecção
Menstema do nódulo _
formado de células corttea1s
Células do primórdio do nódulo, ____!
agora infectadas e em d1terenc1ação
Filamento de intecção
Celulas coi11ca1s internas - _J
estimuladas a se d1v1d1r
r.1111 hacteróide'.) podem fixar nitrogênio. mas nJo se reprodu-
z.ir. Ponanco, des não podem beneficiar-se Ja simbiose, um:i
vez que o "benefício'' de\·e se expressar, essenciJlmenre, como
um aumenrn d.1 ra.xa reproduciva (aptidão). No filamento de
infecçáo, m riz.óbios têm capacid:.ide reprodutiva (e, por isso,
e~ráo aprns J st bendlc.tar), mas n:to podem fix.1r nitrogênio e,
como conseqüência, não estão envolvidos em uma imeraçJ.o
murn,1list,1. Toda.via, os bacteróides e as célubs no filamento
de infecção são pJrte J.1 memu entid.tde genérica. pois os ri-
zóbios s.Jo clonais. Porc.1nco. por su:-,tenrar a planu e ger.u um
fluxo de foro~stncatos, os b.1creróides podem benefic1Jr ,IS cé-
lulas do fi!Jmenrn de infecçJ.o e, conseqüentemente, benefi-
ciJr o clone como um rodo. da mc:snu forma que uma asa de
.we pode traz.er benefício :1s célula>i que produz.em seus ovos -
e, portanto, 3 .1,·e como um rodo.
Um enigma, ro&t\'ia, é por que
os clones individuais n:io ·'enganam",
uma vez que os rizóbios .Hrn..:1ados
com um.1 derc-rmin.1J.1 pl.rnca s:lo r1pic.u11enre um.1 misrur.1
de clones: isco é. ob[er henefícios J.1 plam.1, que ohcém bene-
fício'.:. dos rizóhin~ em ~cral. ~em enr1ar tnt.ilmeme no empre-
endi111emo Ji)pendwso de t!x;u 111trog~nio. N.1 \"ad.ide, po-
demm ver que t')\a quc,t,ío de t'11g1111i11" se aplica .1 muiros mu-
tualim10s, qu..1ndo reconhecemos que eles são. em essência.
casos de exploração mÜtuJ. Seria um.1 \'<llltJgem evolm1vJ em
explorar sem ser explor:i.Jo. Talvez a respostJ mai3 ób\'ia para
a planr.1 (neste c.1so) seJJ mon1wrar o de<;empenho dos rizóbi-
os e .1plicar "'s,rnções", ~e des :1 enganarem. Isso, namralmente,
fornecerá escabi!iJ.1de cvoluriva ao murualismo. ao eviur en-
ganos do esc.1pc da imerJ.çio, e o n1Lau.1lismo leguminosa-
nzóbio tem C:\'idenci..1Jo ral sanção íKiers et ,d, 2005). Uma
cepa de rizóbio em ger.11 muru.1lisu foi imped1dJ de cooper:ir
Ulx:iç.lo Je nicrogênio) por meio do cultivo do seu hospedeiro
(soja) em unu .1rmosfer.1 CUJO Jr (800,o de nitrogênio e 20%
CAPÍTULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO 403
Região recém-infectada
FIGURA 13.19. Desenvolv1rnento da estru-
tura nodular da raiz durante o curso de de-
senvolvimento da infecção de uma raiz de
leguminosa por Rh1zob1um (segundo Sprent,
1979)
<le oxigênio) foi subsricuído por aproximadamente 80º/o de
argônio, 20°/o de oxigênio e cerca de apen:is 0,03% de nitro-
gênio, reduzindo a taxa de fixação de nitrogênio para m.iis OLl
menos 10% dos níveis normais. Desse modo, a cepa de rizó-
bio foi forçada 3 enganar. Em experimentos com a pbnra in-
reir:i, com panes da rJiz e com nódulos individuais, o sucesso
reprodurivo de rizóbios nJo-cooperanres decresceu em 50%
(Figura l 3.20). O moniror.imenro n:io-inv.isi,·o das plantas
indicou que houve aplicaçáo de sanções por rerençJo de oxi-
gênio dos rizóbios. Engan.u rüo compens..1..
13.10.3 Mutualismos de fixação de nitrogênio em
não-leguminosas
A disrribuição de simbiomes tl.x:idores de nitrogênio em
plantas superiores nJo-perrencentes à família das legum1-
no)as é fragmentada. Um gênero de Jcrinom1cews. Franki,1,
fo1111.1 'iimbioses (:ictinorriz.ts.) com membros eh: ao meno,;
oito famíli.1s Je plantas florífer.1.\, qu,rndo qu;ise rod.ls .s.íu
.1rbusros ou .in·ores. o~ nódulos são geralmenre duro~ 1.'
lenhosos. Os hospedeiro<; melhor conhecidos são o ,1mieiro
(.i/11us), o s:1nguinheiro (Hippophtté"). o muru-do-breio
(:\,fvriCt1), :1 c1suari11.1 (Ca.1u11rin11) e os .ubusros arrico-alp1-
no\ /1raoJ'tllpl,)'los e D1ytu. Os indivíduos do gênero Ctono-
tlno, qut'.' form.tm populações exren~as em chaparral d.1 C,1-
lifornia, umbém desen\'Ol\'em nódulos com Fr.rnkia. Dife-
renreme,ue dos rizóbio'.:., as espécies de Fr,111.~Íil s.í.o tlt.1
mentO.\JS e produzem esrrumras especi,1liz.1da.s . ..:omo vesí-
culas e esporângios qut' liberam esporos. Enquanrn os rizó-
bios dependem da planta hospedeira p.1n proteger su.1 ni-
trogenase do oxigênio, Fimdút1 provê su.1 própri.1 proteção
n.1s paredes das vesícub:., que '.'lá.O exrrem.1mc'nte espessada~
com ~ué 50 monocamadJs de lipídc'os.
404 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO 405

(a) Experimento com a planta inteira -R--N +R--N -R +N +R +N

8 de 1unho
0,6 2,0 50

~ 40
.!!. 1.5
·.,
z
i
0,4 .N202
.=:; ARO, 30
1,0
g_
~ 0,2
g 0.5
a:
(e) Expenmento com nódulos md1vidua1s
FIGURA 13.21 Crescimento de soja ( Glyci-
Nódulos Raizes Areta ne soja, G. ) e uma gramínea (Paspalum,
P, e). cultivadas separadas e em cultivos
10
(b) Expenmenlo com partes das raizes

8000 1.5 \·-- f .[ mistos com e sem fertiltzante nitrogenado e

com e sem inoculação com Rhizobium fixa·
dor de nitrogénio. As plantas foram cultiva·
das em recipientes contendo Oa 4 1nd1víduos
b
da gramínea e O a 8 indivíduos de Glycme A
.!!. 6000
escala horizontal em cada gráfico mostra a
1,0

L
massa de indivíduos das duas espêc1es em

L cada recipiente -R-N = sem Rh,zobium e

1••
4000 sem fertilizante; +R-N = com Rhizobwm e
g_
~
0.5
1: ·-·-·~
O 2-P40 2----P40 2----P40
~b
2----P4
sem fertilizante. -R+N = sem Rhizobwm e
com fertilizante; +R+N = com Rhizobium e
{i 2000 8 G-4 O 8 G-4 O 8 G-4 O 8 G-4 O com fertilizante (segundo Wu et ai., 1966).
(1

Nódulos Raizes Água x 10 P0t Por massa

nódulo do nódulo
As leguminosas podem usar uma fonte de ni(rogêmo como nio nesses locais pode diminuir novamente a um nível em que
FIGURA 13.20 O número de rizób1os alcançou valores maiores quando foi perm1t1da a fixação de nitrogênio em ar normal (N 2 • 0 2 ) do que substituta da outra. As gramíneas, entrecanco, respondem ape- a leguminosa volta a rer vancagem competitiva. No caso de
quando ela 101 impedida por manipulação da atmosfera (Ar : 0 2 ). Os asteriscos denotam diferenças s1gmficat1vas. (a) Quando os tratame~tos nas ao fertilizante. Por isso, quando as espécies competiram uma leguminosa esrolonífera, como o trevo branco, a planta
foram aplicados à planta inteira, registraram-se valores maiores dentro dos nôdulos (esquerda; P < O. 005), sobre a superfície das ra1zes
(d1re1ta; ambos P < 0,01) e na areia circundante (P < 0.01). n = 11 pares: erros-padrão sobre as barras. (b) Quando os tratamentos diferentes
na presença de Rhizobium sozinho, a leguminosa contribuiu "migra" conrinuamenre através do campo, deixando atrás de
foram aphcados a partes distintas do mesmo sistema de raízes. registraram-se valores maiores dentro dos nódulos (esquerda; P < 0.001) e na muito mais para a produção rntal do que a gramínea: em uma si fragmenros dominados por gramíneas, enquanto coloniza e
água c1rcundante (direita: P < 0,01). mas não foram significativos sobre a superfície das raízes n = 12 plantas: erros-padrão sobre as barras. sucessão de gerações, a leguminosa reria suplancado a grami- enriquece com nitrogênio novos locais cujo nível desse de-
(e) Quando os tratamentos diferentes foram aphcados aos nódulos 1nd1v1dua1s do mesmo sistema de raizes. registrarai:i-se valores maiores
por nódulo (P < O.OS) e por massa do nódulo (P < 0.01 ). n = 6 experimentos; erros-padrào sobre as barras (segundo Keirs et ai.. 2003). llc:'.'a. No encanto, quando elas competiram em solos suplemt:'.'n- menm rornou-se baixo. A leguminosa simbionre irnpulsionJ.
cados com fertilizante nitrogenado. na presença ou não de Rhi- não só a economia do nitrogênio nessas comunidades, mas
znbium, foi a gramínea que teve a contribuiç.J.o principal: a também alguns dos ciclos que ocorrem dentro do seu mosaico
As cianobJ.ctérias formam simbioses com três gêneros por nitrogênll) fixado (íons nitrato ou amônia no solo). Ale- longo prazo, ela teria suplantado a leguminosa. de espécies (Cain et ai., 1995).
de briófius (A.ntlioceros, Bimia e Cf,w1(11Íaria), com um.1 pre- guminos.1 nodulada eYita essJ. con:ipecição graças ao acess~ J Fica. bem claro encão que, em ambit:'.'ncc:'.'s com deficiên-
ridúfira (A.zo!lt1, aqu.irica ílucuanre), com muitJ.S cicad.íceas uma fonte:'.' únic:1 de nirrogênio. E nesse conrexro ecológico eia de nitrogênio, as leguminosas nodulad.1s cêm uma grande
(p. ex.., EnccphafartoJ°) e com codas as 40 espécies do gênero dt: que os muru.1\ismos tixaJores de nicrogênio obcêm sua princi- \·ancagem sobre outras espécies. Porém, sua J[1\·1dade eleva o 13.10.5 Plantas fixadoras de nitrogênio e
Cu1111t·r,1, mas com nenhuma oucrJ. pl.rnra ílorífera. NJs brió- pai \·,rnugc.:m. :'\o c:ntJ.!HO. onde o nitrogênio é .1bunJance, os níYe\ de nlrrogênio fixado no ambiente. :\pós a morte, .1s le- sucessão
fius. J cianob1ctt'.ri.1 1\'0itoc vive em ca\·idades mw.:ilJ.gino.'IJ.'i. custo'> c:nergJcicos de" fix:.ição deste demenrn frequentemente guminosas aumencaram o nível de nitrogênio do -.olo em uma
t.' ,l pL111t.1 re.1g:c:'.' a ~UJ prt:st:nç.1, d~sc:-nvolvendo til.111,;ncos fi- ...:alocam ,1:, p!.rnus em dt'.!Vantagem compericiY:.1. l.'.'icala bem-localizada, com um arraso de: 6 .1 12 me..,es à medi- Uma sucessão ecológica (rraradJ. m.1is deralh.1d:.1rnence no C.1-
no~ qul..' m.1ximium o conurn com da. i\~;.,toc é encomrado ,\ hgur.1 13.21. por exemplo. d,l que se decompuseram. Assim, sua vantJ?em e.'. pt:'.'rdidJ - pítulo 17) é .1 subsciruição diit:cwnal de t:-"pécies por oucrJ.~
11.1 b.1s.t: d.Ls folhJs de Cmll!era. nas raízes lareuis de muius moqr,1 us íe.'iulrados de:'.' um t.'xperi- das melhoraram o ambience dos seus compecidor~s. e o cres- em um dererminado loc.11. A e:icassez <le nirrogênio fixado
cicadiceas e em bolsas nas folhas de ,Jzo/l,. menrn cLíssico em que .1 soja (G(ycine cimento de gramíneas associadas será favoreciJo ne.'i:ic:s locais. comumence impede os primeiro~ e~r.ígio.s d.1 coloni?.Jç.ío do
JO)tl, umJ leguminosa) fo, cultivada Portanto, os organismos com capacidade de fixar ni[rogénio solo por parte de vegeração: os eH.ígios inici.ii.1, Je um.L succ:'.'~-
junco com P.rsprrlum, uma gramínea. Os culcivos mi,;tos rei...:e- atmosférico podem ser considerados suicidas lou1s. E.,,;J e uma 5.J.o sobre o solo descoberrn. Uma parre do nicrogênio fix.1do i
13.10.4 Competição interespecífica baam nicrog~nlo minerJI ou foram inoculados com R/Jlzo- razão pela qual é muico difícil estabelecer repetid,1menre culti- pode ter chegado na chuva após as cormenr:.is, e ourr.1 p.1rtc:'.' i
1
bmm, ou rt:ceberam ambos. O experimenro foi delineado como vos puros de leguminosas em prática~ agrkol.is. :.c:m que as pode ser rransporrada de outras jrcas j.í estabdeci<l.1s. m.1s o~ 1

Os muntJ!ismos de rizóbios e leguminosas (oucros mutualis- uma "série de subsrirníç:io" {ver Seção 8.7.2.), que permite com- ervas indesejáveis invadam o ambienre enriquecido com ni- organismos fixadores de nitrogênio, como b.1Lrt:íia~. ciJno-
mos fixadores de nitrogênio) não devem ser considerados como par.u O ...:rc:scimenrn de popu!Jções puras da gramínea e eh trogênio. Isso pode rambém explicar por que legurrnnosas her- b.iccériJ.s e líquens, são irnporcances colonil.l<lores pioneiros. 1

inr~raçõe~ isoladas en~re bactêrias e suas plancJs hospc:'.'deiras.
Na natureza, as leguminosas normalmente formam agrupa-
mt:mos mistos em a~sociação com omras planras não-legum1-
nosJ~. Esras são competidoras porenciais com as leguminos;l.'i
1·
leguminosJ com seu desempenho na presença da omra plJ.n-
u.. ~as populações puras de soja, a produção aumenmu sub:i-
c1ncialmeme tdJttn por inocu!Jção com Rhizobium como por
aplicaç.l.o de ferrilizanre nitrogenado, ou por receber ambos.
báceas e arbóreas cm geral não conseguem furn1.1r vc:geu.ções
dominantes na narureza.
Os animais past.ldores, por outro lado, re:nO\·c:m conr1-
nuamente a massa verde d.1s gramíneas, e o stdtus Jc: nitrogê-
As pi.incas superiores com simbionces fixadores de nirrogêniü,
c:'.'ntrecanrn, raramente são pioneiras. A raz.J.o p.1rc:'.'ce ser que o
solo descoberto em geral é colonizado primeiro por plancJs 1
com sernemes leves. facilmente dispersjvc:'.'is. Um.1 pl.lnrub de

j
1
 ,.. .T
406 PARTE 2 - 1NTERAÇôES CAPÍTULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO 407

leguminosa, rod:1vi.1, depende do nitrogénio fixado em suas ser alterado - com mudanças das condições, mudança, dos
(a) (b)
reservas na semence e no solo, ,um:s que possa alcançar um níveis de recursos, J.bundància de um dos parceiros e a presen-
Competição mtra·especihca por recurso
estágio em que sej.i capaz de nodu!Jr e fixar nitrogênio por si ça ou abundância de ou eras espécies. Portanto, mesmo O) mo- /~
Competição por outras
mesma. Por isso, é provável que .1pen;1s as leguminosas com delos mais simples não deveriam ter termos significando uma fontes de alimento (e)
sementes grJndes Jrmazenem uma qu;rntidJde suficiente de "contribuição positiv:i", mJ.s termos que pudessem ser positi- ';>--,,
nitrogênio fixado p.1ra permitir o esrabdecimenco até cal esd- \·os ou negativos de acordo com o estado de algunu outra (
,
Ave
/
)-<=-===-==
Outr~s fontes
8 Sem mutualismo

gio, e as espécie~ com tais sementes (grandes) não rerifo a dis- parte da comunidade-moddo: de modo algum comp,uados ~ Um mutualismo forte
persibilidade ne1..ess;.íria para serem pioneiras {Grubb. 1986; aos modelos descritos, e Úteis, dos capítulos anreriores. ; Abelha ~= :- __ _ .°~~ de ahmento
g 3.000
~ Um mutuahsmo

-Dos~
' 1 Outras fontes ...- ê-.Jl ê 2594
Em cerro semido, porrn.nro, re- ~ ~~
ver umbém Sprrnr e Sprem. 1')90).
Por fim. ob:'.>ervc: que, pelo fam de a fixação sirnbiótica de correr a modelos prova ser de grande
ajuda neste ponm. Os modelos de pre- ~~
,l..____.,/~

3
de alimento
à:,'
1

2.a.
) ) - - . ~ CD Outras lantes .2
i
0
2 500

2.000
: ! Dois mutuahsmos fortes

niuogênio ter uma grande demanda de energia, não é surpreen-

!~;.-~º!
1
\ de alimento
.<=-----==-=-=· ~
1
1
Abelha 1547
dente que muius d..t:i espécies de pl.intJS superiores que abrigam dador-presa e pares de competidores •
):: 1.500
mumalis(JS fixa.dore~ de nitrogênio sej.1m inrolerames à sombra, isolados captam a essência das interJ.- o ' g 923 1025
gue é c.iracceríscica dos escági~s tardios de sucessões. As planras ções de predador-presa e competitivas. Planta I ·~ t 000 831 ---j
.. 1
superiores com muw ..tlis[J.S flx.tdores de nitrogênio são rara.s no O faro de que os moddm de p.ires i)o- ~
W soo
início de umJ .'>Uu:~<io e di~icilmcnre persistem até o tin.t! bdos de ··mucualist;b .. 11.ío podem pro-
ceJc:r .1ssim reenfatiza l}Ue o mutualismo é, em termm de J1- Competição intra-especifica
Planta 1 Planta 2,

nâmica de populações, ts::,·e11cit1Ínu:me unu. . imer.1çlo que de- por recurso

\·eria ser vista apenas dentro de um contexto m,tis amplo de

i\:luicos dos c1piwlos anteriores gue abordam interações in-
cluírJm uma scçio sobre modelos matemáticos. Esta é talvez
uma boa oporrunidade p.ira lembrar por que isso aconceceu:
porgue os modelos, ao separarem a essência do detalhe, foram
capazes de proporcionar discernimemos que não seri.1111 apa-
remes a partir de uma lista de exemplos reais. Para o sucesso
de uma modelagem, portJ.nto, é imperativo gue a "e.'>sência"
seja correcJmente idemificada. O que é a essência de um mu-
rnalismo? Pode-\e imaginá-la como cada parceiro tendo uma
influência positiva n.1 adequação do outro parceiro. À primei-
r.1 visc.1, porca.1Ho, poderíamos imagin,u que um modelo apro-
um.1 comunidade maior. Neste capítulo, vimos isso. por exem-
plo, em formiga~ e afídeos na presença e ausênci.1 de pred.ido-
res de afídeos, em táx:ons de SJ 1mbiodi11ium coexisrin<lo em
coral e no mutualismo legumi;10s.1-Rhizobium, que rra1. ~ua
gra.nde vantagem para a leguminosa, quando eLl se enconu.1
em compeoçJ.o com algumas outras plantas (p. ex., u111.1 gr.1-
mínea) por nirrogênio limitJ.do no solo.
Esse ponto foi capmr:1.do em um
modelo matemático, em que um mutua-
lismo envolvendo duas espécies - a.be-
lhJ e planca (Figura l 3.22a) - foi inseri-
do em uma comunidade que rambém continha uma outra e~pé-
Competição intra-especifica por recurso
FIGUR~ 13.22 (a) Modelo de :nutualtsmo envolvendo duas e~péc1es, abelha e planta. Ambas as espécies são também sujeitas à competição 1ntra-
específ1ca. As setas cheias rndicam uma interação pos1t1va. seJa uma interação recurso--} consumidor (extremidade pontiaguda) ou uma ,nteraçâo de
poltrnzaçâo (extremidade Clícular); as setas vazias indicam interações negativas, seja uma competição consumidor--} recurso ou uma competição
intra-especifica. {b) Abelha e planta 1nsendas em uma comunidade com outra planta e uma ave predadora das abelhas. As plantas sofrem competi-
ção 1ntra-especif1ca, mas não competem uma com a outra. As aves sofrem competição intra-especifica. mas as abelhas. não. As abelhas rellram
polen e néctar de ambas as espécies vegetais e não conseguem pollrnzá-las (predador-presa) ou pollmzam-nas com sucesso (mutualismo). Na
figura. a interação com a planta 1 é do tipo predador-presa. e com a planta 2 é do tipo mutuahsta, mas foram examinados casos em que nenhuma.
uma ou ambas eram mutualistas (c) Comparação de persistência nas assembléias passiveis em (b) A persistência de uma assembléia é a manuten-
ção de todas as espécies em densidades populac1ona1s positivas. As barras indicam o número que persistiu, quando as dinâmicas de cada assem-
bléia foram simuladas 10.000 vezes. sendo as forças de cada interação dadas por valores gerados ao acaso dentro de hm1tes definidos. Em um
"mutualismo forte", a força de ,nteraçâo pode ser até duas vezes aquela em um "mutualismo~ Os mutualismos aumentaram murto as chances de
persistência. teste tde pers1stênc1a versus ausência de mutuahsmo. um mutuat1smo (t= 4,52, P< 0,001 ). um mutuaítsmo forte (t = 2.21, P< 0,05). dois
mutualismos (t = 30.46, P < 0,001 ). dois mutualismos fortes (t = 14,78. P < 0.001} (segundo A1ngel et ai., 1996)

priado para uma 1nteraçJ.o mutualista simplesmente substi-
tuiria conrribu1çõe~ negativas em modelos de comperição de
<lu.1s espéCles (ver C.1pírulo 8) por contribuições positivas. En-
rretanro, tal modelo levJria ,1 soluções absurdas em gue amhas
as popul.ições atingiriam tamanhos ilimitados explosivos (~1ay,
1981), pois de 11:ío impõe limites :1 c.1pacidade de suporce de
nc:nhunu d.is e:;pt::cies, que. portanto, Jumenrariam indefini-
damt:nre. l\J pr.-írio, a competiç:ío inrra-específica por recur-
)OS limiuntes de\·e çonseguenrememe determinar uma c.1p.1-
cicL1de de suporte miximJ pM,l rnd,1 populaç:i.o mutualista,
n1e)mo ~e ,1 popul.tçJo do p.1rceirn murn.1li-;ta e'iriver em ex-
cesso (Dean. 198j)_ Assim, uma plJnrJ cujo cre)cimento é
li mirado pel.t e,1....1s.,a de nitrogênio tlx.1do pode aumentar seu
cre)cÍmenrn plH meio de muru,tlismo com um p.uceiro fixa.-
dor de nitrogêrno, mas seu crescimenro mais rápido logo deve
ser refreado pel.1 esu)sez de algum outro recurso limicanre (p.
ex., ..ígu.1. fosLico, energtJ radi,rnce).
Isso nos leva de volra J. ponms tr:itados no início doca-
pírnlo: gue J essê:nciJ do n1uwalismo é mais sutil do que o
"benefício múrno" Cercamente, em \·ez de considerar cad.1
parceiro como um benefício para o omro, sem qualificação, é
melhor pc:rhJr que oda parceiro explora o outro, com benefí-
cios ,l serem ohridu, e rambém cusros .1 serem pagos. E reco-
nhecer r.imbérn gue o equilíbrio de benefícios e cusros pode
cie de plama e uma espécie de ave predador:1 de abelha., (Figur:1.
13.22b) (Ringel et ai., 1996). As abelhas podem re,irar nécw e
pólen das pbmas, mas n.10 conseguem polinizá-las (predador-
presa) ou podem poliniz..í-las com sucesso (mutualista). O mode-
lo do par mumalista simp\e, (Figura l 3.22a) foi. como descriro,
inrrinsec.1menre insdvel. O p,u pode persisúr somente se ,1 for~.1
da competição imra-espedtlc.1 exceder i1 do mutualismo: quanro
mais mumalisu a inceraçJ.o, mais instável da é. Tomando um
v,1lor da fuce, tais resultados parecem ~ugerir gue os mun1.1l1,;;rnos
ser;\o raros (embon tenhamos vi,co gue não). um:i. Ya que .lS
condições parJ sua exisrênci.1 s:io rescriu.'>
Um guadru compleumence diference se manitt'\r.1, cn-
rretanro, quando o par esti inserido na ,1ssembléi.1 m:iior ( Figl1-
ra 1.).22b). Usando um.1 Y.uied.:1.de de medida), uma d.is gu.1is
é ilusrrada e explicada na Figur,1 1.1.22c, rnrnou-se ap.uente
que os mutualismos render,1m a aumentar as chances Ja per-
SÍ)tência da assembléia. Cl.1rameme, não h;i um p:1radoxo nc-
Ce)sirio entre a ocorrência .1mp\J de inceraçóes mumali\Lts n.1
narureza e seus efeitos no modelo de .1ssembléias de e,pécie,.
Conrudo, fica evidente t.tmbém gue os modelos de .1ssem-
bléi.1 são inevicavelmenre simples (p. ex., apenas cinco espé-
cies), mas os efeitos de inreraçóes mucu.ilistas na naturez.1 po~
dem ~er facilmente julgadm de maneira incorreta, ~e ele.'> t~i~
r:1m denuuiado simples (.isro é, o par murualisra isol.ido).
!
!
i
~
13.12 Evolucao de estruturas subcelulares
a partfr de simbiose
\'imm. nesre upíwlo, que ex1)tc um.1 nodvel \·ariedade nos
ripas de ;1.~-;ociaçõe~ que podem ,er con...,iJeradas simbiótiCJ.'> ~
muirH d.1s qu,1i, ~e: re\'ebm cl.1r.tmenre mumJ!i~ras. Elas se
c,rendem de p1dróes de comporumenrn que lig,rn1 dois orga-
n1·rn1m muico difert'ntt'~ -- gue p.1s~.tm p,ure~ de <,uas v1d,h
~epa1.1do, emrc si - [)Or LomuniLbde, m1crohi.111.1'\ do ime,ti-
no Jc \'errehraJos (e.\m umeme e.,rcnu, dos recidos corpo-
rais) :ué .1s ecror111cornz.1s inrerc-:luLues e liqucn). os dinofla-
gelados imr.1cdubres de corJ.is e u-; miLetócirm bJcteri:rnm
de imeros. Finalizamos e\te capículo pelo exame de como uma
inreração ecológica - muruali·rn10 - pode fazer p.ute da essên-
cia de p;1drôes hio!ógicos gue operam em csc.1las temporais
t'\'oluov::is m.1i.s longas.
Arualmente, é h.1sr.rnte ,1ceiro
que a origem dos vúios tipos de euca-
rioto.s a p.1rcir de ancestfJis nuis pri-
mitivos progrediu, ao menm em par-
te, arravé..'> d.1 fusJo emremeada de parceiros em unu simbiose.
Essa idé1.1 foi dde'ndid.1 espeu.1lr11ence por ;\ ÍJrgulis ( 1975,
1996) na .. teoria dJ. endossimbiose sucessiva·· (Figura l3.23a).
O objecivo é compreender J.s relações enue os rrês "domínios"
do org:rni)mo vi\'O: as argueob,Ktérias (muitas das guai.) sã.o
agor.1 ··excremó~iL1s", \'Í\'endo cm temperJmras alras, pHs bai-
xos, ecc), .ts "\'erdadeir.1s" bactérias (Eubactéri,ts) e os euc.1rio-
ro, (K~H7.. 1998). Foi sugerido gue o primeiro passo (que pro-
\",t\'elmente ocorreu h.i c<.:rc.t de 2 hilhóes de anos) foi a fusâo
de célul.1s argueobacten.rnas e bacreriJnas (esp1roqueus) em
uma simh1o)e .uueróbic.1. As prirneir.I) comr1buír.1rn com .~eu
nudeocirnpbsnu, e as últimas, com sua mobilid.1dc 1ur.uó-
ri.1, explicando, .1ssirn . .t narnreza quiméricJ - .1 rniscun Je
c.uacreríscicas arqueob,11..terianas e bacrerianas - da.'> prnrci-
n.1s e do material genético dos eucariotos mais primicn·m_
Posteriormente, ;1lgum.1..'> dess.1s guirnerJs incorporaram b.tc-
rérias :1.eróbicas precursorJs das mitocôndrias. até corn:irem-
)e euc.uiocos Jeróbico\, a partir dos quais todos os outros
eucarioros evoluíram. Alguns desces últimos .1Jquirium ci-
:inob.icrérias forocróflcas precursoras dos cloroplasros, pro-
porcionando o tronco .1 partir do guJI as algas e as plJnus
superiores evoluíram.
De foro. a reorÍJ d,1 endossimbiose sucessivJ é meramen-
te uma d.1s várias renrati\·.1s de unir os tris domínios e recri.u
408 PARTE 2 - INTERAÇÕES
(a)
,--.___ . Bactérias
""· N'-,
-'7/EI
":?
Arqueobac1éria Espiroquela Endossambiose: Eucariolo com
com membfana mobifidade flagelo
de nudeóide eucarióttc:o
_)
Eucano10 Bacteria Endossimbtose Eucarioto com
aerôblea respração mirocôndnas
FIGURA 13.23 (a) Os primeiros dois passos na teona da endossimbiose sucessiva para a ongem da célula eucanótica Fe = flagelo do eucarioto, Mt
= mitocõndna; N = núcleo. {b) Modelo para a ongem de eucariotos, indicando a s1mb10se entre linhagens arqueobacterianas e bacterianas. e a
~ssivel ongem simultànea de nUCleos, de microttibulos e de m1tocõndrias em eucariotos. As linhas mais grossas representam os limites das
hnhagens; as linhas mais finas são genealogias de genes: as setas trace1adas indicam possíveis transferências taterais de genes 1nd1viduais (segun·
do Katz, 1998)
as origens dos eucariotos (Katz, 1998), A hipótese, por exem-
plo, de que os eucariotos mais primitivos perderam as mito-
côndrias, em vez de nunca terem possuído cais organelas, le·
vanca uma questão sobre toda a natureza seqüencial das ori-
gens dos eucariocos. É possível também que a "cransferência
lateral" de genes individuais (de uma linhagem evolutiva para
outra) tenha sido mais difundida no tempo evolucivo do que
se imaginava, de modo que a árvore da vida é de faca muito
mais do que o emaranhado de uma ceia (Figura l3,23b), Não
há dúvida, à medida que novas evidências se acumulam, de
que essas reorias competidoras evoluiráo por meio de avanços
e transferência lateral de idéias. O que elas comparcilham, en-
rrecanco, é a idéia de que as simbioses mutualistas, além da sua
imporcància ecológica, se situam na essência de alguns dos
passos mais fundamencais dJ evolução.
-;:_.·_
!tuci.1mos fazendo .1 disrinçlo entre mutu.tlismo, simbiose e
c.omc:ns.1lismo, enbrizando que nnHuJ.lismu é mdhor vi,;;co
como exploração recíproca, ndo uma p,m:eria agrad.ivd.
O!> mutualismos sáo examinados em uma progress5.o: a
panir d.1qudes em que a .1ssociaçâo é comporc.1menul, pas-
!>J.ndo por simbioses intimas em que um parceiro fica. enm: as
cdu!Js do outro e penerra. nelas, até aqueles cuja$ organel.1s
estJbdecem rlo íncin1.1s simbioses dentro d.1s células dos seu:'.I
hospedeiros que ndo podem ser considerados 1Jrganismos dts-
ttncos.
O peixe "limpador" alimenta-se de ecrop;irasitos, bacté-
rias e tecido necrótico da superfície corporal do peixe "clien-
te'." Os limpadores obtêm uma fome de alimenro, e os clien-
tes sio proceg1dos de infecçao. ~1uiras esp<:cies de formigas
proti:::gem as pi.Incas di::: predadores e ...::ompetidores. Enquanro
CAPÍTULO 13: ~MBIOSE E MUTUALISMO 409
de corais como resulrado da perda dos endossimbiontes - e gênio são de enorme importância. Abordamos a gama dessas
(b) sua possível relação com o aquecimento global, assim como bactérias, mas destacamos os mutualismos de rizóbios e leou-
Eucariolos Arqueobactérias enfatizamos a natureza multiespecífica desses e de muitos ou- minosas, descrevendo os passos envolvidos no esrabelecim~n-
~=,-· rros mucualismos. co da ligação, os custos e benefícios de ambas as parces e O
..
/ o
Aquisição de --....:
Uma ampla variedade de associaçóes simbióticas é for-
cloroplasta ___
_... / -------;;/'.• papel do mutualismo na determinação da conseqüência da
/ mada entre planras superiores e fungos. Concentramos a aten- competição entre leguminosas e outras planras, Isso levou a
/ ,/ ção nas micorriz.as - mutualismos íntimos encre fungos e teci- uma discussáo sobre a pane desempenhada por planras fixa-
dos de raízes - encontradas em muitas plantas. Descrevemos doras de nitrogênio em sucessões ecológicas.
as eccomicorrizas, as micorriz.as arbusculares e as micorrizas Examinamos brevemente alguns modelos matemáticos
<_//<~/>//
, '>-- __ ,;·-··A
;----- , / Origem de núcleo.
ericóides, observando a gama de benefícios que elas podem
cr:uer.
de mucualismos, que reenfatizam a importância de encarar as
duas espécies em foco em um contexto mais amplo.
, de microtUbulos e A biologia de liquens foi descrita, discutindo as associa- Por fim, discutimos a possibilidade de que a origem dos
de mitocôndrias ções íntimas encre fungos micobiontes e ficobiomes, na maio- vários ripas de eucariocos, a parcir de ancestrais mais primici-
rÍJ, algas. Sã.o enfatizados os paralelos com planca.s superiores.
~os, tenha progredido ao menos em parte por meio de uma
Os mutualismos entre pia.mas e b.1ecérias fix.idoras de nitro- tusão entremada de parceiros em simbioses mutualistas.
isso, d.is próprias se alimentam de parces especializadas dis
plantas, embora sejam necessários experimencos minuciosos
para demonsrrar que as plantas se beneficiam.
~1uiras espécies, incluindo o homem, culrivam pbmas
ou criam animais para sua alimenraçáo. As formigas criam
muitas espécies de afídeos em uoca de secreções ricas em açü·
car, embora experimentos demonstrem que pode haver cuscos
e benefícios para os afídeos. Muitas formigas e besouros culri-
vam fungos que lhes proporcionam acesso a material vegetal
indigerível, e em alguns casos é estabelecido um mutualismo
de cr~s vias, com accinomicecos que protegem os fungos de
pacógenos
Diversas espécies vegetais utilizam animais para dispcr·
sar mas sementes e grãos de pólen. Enfatizamos a imponân(ia
dos inseros polinizadores e as pressões coevolucivas que ger.1m
um espectro desde generalistas até ultra-especialistas. Discll(i-
mos umbém polinizações em locais de criação, de figueir,1s t'
yuccas. pur vespas (para figueira) e mariposas (para yucca).
que cri.1m !>UJ.s larvas nos fruws Ja planta polinizada.
t-.1uiros .:inimais sustentam uma microbiotJ. mumal1su
dentro Jl' seus 1nrescinos, especialmente imporranre na diges-
tJ.o de ..::dulose. Descrevç:mos a gama de sítios ativos e J comu-
ntd,tJe complexa de mutualistas, dentro dos incestinos de unu
diversidade de verrebrados e de cupins, enfocando especul-
mcnte m· ruminantes e destacando a imporcãncia em muitos
usos Je refecação. Descrevemos, também, simbioses de mice-
tóc,rn:,, de insetos, em especial aquelas entre afídeos e espécies
de Buch1!era. por meio das quais microrganismos, na maioria
b.1ccén.h. que vivem em célubs especializ.ada.s uazem benefí-
cios nutricionais aos seus hospedeiros insetos.
,\luiros dos invertebrados aquáticos estabelecem associa-
ções mu(uJ.ltsras com algas focosslncéricas, as ma.is imporc:rn·
1
tes da:, 4uJis calvez sejam os corais conscrurores de recifes.
1
DesuCJmos o "descaramento de corais" - o branqueamento
1

14.1 ]ntíOdL1C3'.:.·
Por que .ilgumJ~ npéc1e'.) são r.1r.1s e oucra::. comuns~ Por que
uma esptcie ocorre Lom denstdJJes pupuL1cionais bai.x,ts em
alguns locais e com densidades ~dras em omros? Que fatores
causam flumaçôes n.1 abundância de uma espécie? Essas sio
questóes fundament,lÍs. P..1ra oferecer respostas completas, mes-
mo parJ uma única espécie em um único local. precisamos
conhecer, idealmemt', c1s condições físicas e químicas. o nível
de recursos disponín·1s, o ciclo de vida do organismo e a in-
fluência de comperidon.:s, Je predadores, de parasims, erc. A1ém
disso, necessitamos emender como todos esses aspecros influen-
ciam a abundânciJ por meio dos sc-us dtims sobre as t.Lxas de
natalidade. de mona.lidade e de movimemo. Em capítulos anre-
rlores, exarnin.1mm c.11..·b um de~ses rópicos separadameme. Nes-
te capírnlo, faremos uma JniJise conjunta, para remar descobrir
que famres são re;ilmenre imponames em exemplos concretos.
Em geral. a matéria-prima para o
esrndo de abundância é .t1guma estinu-
riva do tamanho populacio,ul. Em SLl.l
fornu ma1'i )Ímples, cl.t consiste .:ipenas em uma conr.igem, mas
pode oculrar crês 1nformaçóe) virais. Como exemplo, imagine
crês populações hum.rnas conrenJo o niern10 número de indi,·í-
duo:. Urna dess.b popLtbçõe, e'.)t,i em urn,1 ;ire-.1 re:-.idenciJ.I para
pe:-.soas td(1,,1s, a ,ç~und.i t: uma popubç.:io de cri,rnç.1) pequen.is
e .1 tt.:rceir.t ~ unu pllpul,tç;lü com mi,rur.i de idade. e de ::.exos.
Nenhum.1 t~nt.uin de correlJÇío com fatores externos à) popu-
l.içóe'.> revd.1ri.1 que ;1 primeira e'>r,1,·a conderuda à excinçâo (a
menos que fosse nuncid.1 por imigraçJ.o), que J. segunda cresceria
r.1pid.1menre. m.Ls só ,1pós um cerro tempo, e que a terceira. con-
cimuria a crescer de modo consume. Ü'> estudos mais decalhJ-
dos, portamo. Lfl\(J]vem o reconhecimenro de indivíduos de di-
ferentes idades, snos, ramanhos e dominJncias, além da disrin-
ç.1o de variames genéricas.
Com freqi..1ênci.1. temos de trarar
com e)tÍ macivas de J.bun&inciJ deficien-
tes. F.rn primeiro lugar, os dados podem
sn ilw,órios, .1 menos que a amostragem
CAPÍTULO 14: ABUNOÁNCIA 411
a.-: incensid~1des alta.,;; da doença "podridjo tJrdia", nJ. folhagem nhóes (1vficropus apw) nJ J!deia de Selhorne, no sul da lnglJ-
superior das IJvouras de batatJ, ocorrem em geral l 5 a 22 dias terra (Lawron e May. 1984). Em um dos primeiros trJbJlhos
ap<Ís um período em que a temperatura mínima não é inferior a sobre ecologia. Gilberc \X'hi[e. que vivia na aldciJ. e)creveu
10· 1C e a umidade rebriva é supc:rior J 75%, por dois dias conse- sobre os andorinhões, em 1778:
cutÍ\"OS. Essa correlação pode alertar o J.griculror para a necessida-
de de empregar uma fumigaçJ..o procewra. Eu confirmo a opinião de que todos os anos, invariavel-
As corre!Jções podem ser usadas também para sugerir rela- mente, temos o mesmo número de pares; pelo menos, o
ções causais, embora não as provem. Por exemplo, pode ser de- resultado da minha pesquisa tem sido igual duranre muito
monstrada uma correlação entre o tamanho de uma população e tempo. O número que eu encontro constantemente s.lo
su.1 taxa de crescimento. A correbçá.o pode insinuar que o tama- olro pares, sendo que cerca dJ metade reside na igreja e o
nho JJ população é que causa uma mudança na taxa de cresci- restante em telhados de cabJn.1s situadas mais abaixo.
mento, mas, em última análise, :i "causa" requer um mecanismo. Pois bem, se esses pares - descomando os acidentes -
Pude acomecer que, quando a popub.çJ.o é ele\'adJ., muitos indi- reproduzem a cada Jno mais oito pares, o que acomece
viJuos morram por inanição ou não consigam se reproduzir ou anualmente com este aumenm:
st' mrnem Jgre)sivos e expulsem os membros mais fracos.
Conforme- j.í descacm1os, muitos L.1wtot1 e 1\Ll)' ,·i~ir.iram ,1 .tldei,l l'."111 198_1 e CllCOlltr.1-
Jos estudos que discutimos neste e em r,1111 muJJnças impon.11He'> nesses 200 anos, desde" 4ue \'('h1re
sej.1 .1propriJda no cempo e no espaço, e a .tdt'qua.;.1.o de .imbo,
outros capítulos esrã.o rel.Kionados com .1 descreveu. É improvâvel que o~ andorinhões renh.1111 niditl-
em geral exige um gr.mde inve~rimenrn de c~mpo e de dinheiro.
a Jececç.1o de processos "dependemes d.1 densidade", como se J cado na torre dJ igrej:i nos últimos ')Q anos, e a~ cabanas com
O tempo de vida dos pesqu1~.tdores. a pressd c-m produzir um
Jemidade por s1 só fo ...se a causa dJ.s mudanças nas raxas de nata- cems Je palha desapa.receram ou os cerns foram cobertos com
[rabalho publicável e o pequeno financi.unenrn J.1 nuiuri.1 do~
l1J:1de e morr.t.lidade e111 uma popul.tção. Porém, i::iso raramente metal. Apesar disso, foram encontrados nJ aldei.t 12 pare~ de
programas de pesqui::.a desesrimulam os especialisu:> a inici,tr es-
(ou nunca) ,Konrecer.í: os organismos não detectam e respon- 1ndorinhões se reproduzindo regularmente. Em vista das
tudos por períodos longos de rempo. Além disso, à medid.i que
dem à densidJ.de de suas populações. Eles respondem em geral à muitas mudanças ocorri<lJs nesses dois séculos, esse: número é
cresce o conhecimento sobre popubçóe'>. t..1mbt'm cresce- ç )é'
esc.bSLz de recursos causada pelos vizinhos ou por agressão. Não nocavelmenre próximo ao encomrado por White.
modific.1 o número de arribucos de imeresse; em rodo o e,rndo.
somos cJ.pazes de identificar qu,ús indivíduos sáo responsáveis Outro exemplo de uma população que mostr:i uma r:1u-
os dados correm o risco de se cornar obsolem) cão logo o rr.ilulho
peki dano causado a outros, mas precisdmos lembrar-nos comi- dança rd.uivameme pequena no número de adultos de ,1110
inicia. Em geral - em especial tecnicamente - é uma tarefo formi-
mumeme de que a "densidJde" é muiras vezes uma abstraç.1.o para ano é observJ.do em um escudo de oirn .mos realizado n,1
d.ivel acompanhar os indivíduos de um.t populaçJ.o durame _qi:b
qu\.' eKonde o mundo cal como os organi)n10) reais o vivenciam. Polónia com A.Jtdro:;acc :;epte11trio11alis, unu espécie vegetal anual
vidas. Muitas vezes, um estágio crucial do ciclo de vida fio for.1
A observação diret:i do que está acomecendo aos indiví- de dunas (Figura 14.la). A cada ano, houve um grande fluxo
da vis;.l.Q do pesquisador - os ftlhmes de coelho demro de sua.,
duos pode sugerir ainda mais fortemente o que causa uma mu- dentro dJ população: apareceram entre 150 e mil novas pl.ln-
mcas ou ,lS sementes no solo, por exemplo. É possível nurc.1r J~
d.rnça na abundância global. A incorporaçJ.o de observações culas por m 2 , mas J mort.:ilidade reduziu J popubçJ.o entre 30
aves com anéis numerados, acompanhar o deslocamento de ctr-
dos indivíduos .10~ modelos matemáticos de populações e a e 701}0. No entanto, a população pareceu mamer-se dentro de
nívoros com transmissores de r.-idio ou as sementes com isótopo~
de,coberta de que a população-modelo se campana como a certos ltmices. Ao menos 50 plJncJs sobreviveram a[é frutifi-
radioativos, mas as espécies e o número de indivíduos que podem
população real podem rambém proporcionar unu sustentação car e produzir sememes parJ estaç.io seguince.
ser esmdados dessa mJneira sJ.o bastJme limirados.
consiscenre para um.1 determinad;1 hipóresc:. Contudo, o resre O estudo a longo prazo das garças que nidificam n.is Ilh.L'>
Uma grande parte da teoria de
decisivo surge quando há possibilidade de realizar expcrimen- Britânicas, registrado na Figura l 0.23c, revela um.1 imagem de
popul.ições depende de rd.tri\·amenre
tn\ de campo ou nunipul.tção. Se suspeitJrmos que predado- uma popubção de: aves que permaneceu constante duranre pe-
poucJs exceçóes, cujas JiflculJ.1des lo-
res ou competidores determin;im o tJnunho de uma popula- rícxlos lonoos. Por~m. nesse caso, por terem sido fe1us estim1ti-
gísticas for.tm superadJs l T.1ylor,
ç.:io, podemos indag.u o que acomece se os removermos. Se vas repernLs. fica evidente que houve esrações com condições
1987). Oe fato, a maiori.1 Jm e':>tLLdO\ de abund;inci,1. rc.d-
~uspeiurmos que um recurso limiu o ramJnho de umJ popu- dimitic1s advers.t::., qu.-i.nJo a popubç.10 declinou abrupt.1meme
mente de longo prazo ou geogr.1tlc1mence extemo'>, [em ,ido
bç:10, podemos a<liLioná-lo ao .unbience. Além de indicar a Os camundongos. n.1 Figura 14.1 b, ao conrr.irio, ci\·erJm perío-
feiu com organismm de imporr.lnci.1 econômic1. com<) .rni-
.1de~u.1~.i.o de noss.1s hipóteses, os re<,1dradm de uis expc.-nmen- dm extensos de Jbund.inci.1 rel.uiv.unencc h.lix.1, interrompido)
111.11<; .tpreci.ldos por su.1s pde), ,1,·e'> di: u~a. pr.1gs1:,. ou .!ni-
tn~ podem mostr.tr que remos o ptJder de determ11ur o tam.mho por irrupções esporidius c.- dr.u11jnc.1..'>.
nuis cujas penas e pebgem despertam o interesse ck r1.Hur.t-
de unu populJç.ío: Jo reduzir ,1 densidade Je uma pr:iga ou de
list.1s am.1dores. Portanto, sempre que surgem generaliz.1~ôes.
uma planra mdesejivel ou ao aumentar a densidade de umJ espé-
é necessário tratá-las com outda.
ciL' .1meaç:1d:i. A ecoloa1a se torna umJ ciência da previsão quan- 14.2.1 Determinação e regulação da abundância
do pode prognosticar: mrna-se urn:i C1ênci:1. de mJnejo quando
poJe determinar o furnro. Ao examinar esses escudos e muirns ourro~ semellumn ,1
14.1.1 Correlação, causalidade e experimentação
eles, algum pesqui<;aJore) enfariz,1r.un a ap.ucme con5t.tn-
cia de tamanhos populacionais, e outros ress,1lur.1111 as flu-
Os dados de abundânciJ podem ser utiliudos par.1 e:>tabdeccr
1.:;.2 Flutuação ou estabilidade? cuações. Os defensores d.1 constânci.1 ;1rgumentJr.1m que' é
corrdações com fatores externos (p. ex .. dim;Íticos) ou curreb·
necess~írio observ.H JS for...:as esrJbilizadoras dentro d.1s po·
ções emre caracceríscicas dos próprios dJdos de Jbundánci.1 lp
Talvez as obser\',1çóes diretas de abun- pulações, para explicar po,r que elas n.lo Jur~1cnc1m ilimiu-
ex., correi.lção enue os d.1Jos de primaver.1 e os de outono). A:-.
dância q_ue cobrem o maior período J:1.mence ou declinam .Hé ,1 extinçJ.o. Os ddcn~ores das tlu-
correb.ções podem ser usadJs para fazer pre\"isóes. Por exempll1 .
de tempo sejam .1qudJ:i dos andori- cuações dcscacarJm os fHores excc-rno'i, como os clim.iti-
412 PARTE 2 - INTERAÇÓES CAPÍTULO 14: ABUNDÂNCIA 413

FIGURA 14.2 (a) Regulação polenc,al cem:

(i) natahdade independente da densidade e
(a) mortalidade dependente da densidade. (ii)
natalidade dependente da densidade e mor-
lnloo da germinação talidade independente da densidade: e (i1i)
Germinação máxima
..a. -;;:,...,.·"' . natalidade e mortalidade dependentes da
-Y
• Final da fase de plântula 1 ·1 densidade. O tamanho da população aumen-
Crescimento vegetativo ta quando a taxa de natalidade supera a taxa
• Floração de mortalidade. e decresce quando a taxa
• Frutificação 1 de mortalidade supera a taxa de natalidade.
Portanto, N" é um tamanho populacional em
1 equilibrio estâvel. O valor real do tamanho
i populacional em equilíbrio é entendido como

.
""o 600
1
(b)
1
b
~----
____d..!
~
dependente da magnitude da taxa indepen-
dente da densidade e da magnitude e incli-
nação de qualquer processo dependente da

1
z 1
1
.
1
1
1
."-.
!""____ d,
,_
1 ·- "~
densidade. (b) Regulação da população com
natalidade dependente da densidade. b. e
'
400 ~
~
---'-·
1 1
1
-
-"'
1
1
E
'!
mortaltdade independente da densidade, d.
As taxas de mortahdade são determmadas
"" 1 por condições físicas. que diferem em três
200 ~
>- N( N,' No
"e
>-
locais (taxas de mortalidade d1 • d2 e d) Em
conseqúênc1a. o tamanho populacional em
Tamanho populacional equilibno varia (N1*, N2 ". N3 *)
1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975

Ano

(b)
300
250
~ res. As variações na morcalidade independente <l.1 densida-
g 200
~ por exemplo, pelas diferenças na abundànc1.1 d.l gr.1mínea
~ : 1
FIGURA 14.1 (a) Dinâmica de uma popula-
150
.i: ção de Androsace septentrionalis durante um
B estudo de oito anos (segundo Symonides.
1 100
1979: em Sllvertown, 1982, encontra-se uma
análise mais detalhada desses dados). (b) Ir-
rupções irregulares na abundância do camun-
dongo doméstico (Mus domesticus} em um
50 hábitat agrícola de Victoria. Austrália, onde
essa espécie se torna uma praga. quando ir·
rompe. O \nd1ce de abundância" é o número
de capturas por 100 armadilhas. No outono
de 1984, o indice frn supenor a 300 (segundo
Ano S,nglelon et ai., 2001 ).
cos, por exemplo. p-tr.t explicJr .1s mud.1nç:1s. As divcrgên- suludo de um ou mais processos dc:pendemes da densidade qu~
ci:1.s c:ncn:: os doi:, campos domln.uam boa parte da ecologi.1 JWJ.lll sobrL J<; c.axas de n.ualid.1de e/ou morralidade e/ou
no século XX. Ao c:xaminar alguns desses argumenrns. :,er.i movimento. Diferences processos porencia.lmence dependentes d.1
facil apreciar os deCJlhc:s do consenso moderno (ver [J.m- den:>ilbde foram discucidos em Qpimlos anteriores sobre com-
bém Turchin. 2003). petição. movimento. predaçáo e parasicismo. PonJI1to. devemos
Em primeiro lugar. no encanw. é obser.'ar J regulaçJ.o p:1ra emender como uma população rende .1
lmportIDte encender cl.i.ramenre a dife- pc;rmJnecer demro de limices sufXriores e inferiores definidos.
n:nç.i entre questões sobre as maneira.~ Por nurro \J<lo. a .1bundância ex,Ha de indivíduos ser.í
~las quais a abundância é determimuÍil derermi 1uJ.1 pelos c:feitos combin.1dos de todos os proces-
e como eiJ é regulada. Regulação é a cen- sos que .,feum uma população, sej.lm eles dependen[eS ou
dência de uma população em diminuir de camanho. quando el.t independentes da densidade. Isso é moscrado diagramari-
mJs depende de condições físicas que diferem em rrês lo-
cais. Exisrem três populações em equilíbno (~ i · N 2 , N 5 ),
que correspondem a três raxas de morra!idade, que, por
sua vez, correspondem às condições físicas nos rres ambic:n-
de (como na Figura 14.2) foram as principais responsiveis,
anual Vulpia fascicufaw, em partes diferentes de um am-
biente de dunas em Norrh Wales, Reino Unido. A repro-
dução foi dependenre da densidade e regubdora. nus va-
riou pouco de local para local. As condiçôes físicJs apre-
sencaram fortes efeiros dependences da densidade sobre a
mortalidade (Warkinson e Harpet, 1978). Porranco. deve-
mos observar a determinação da abundànci,t, pHa enten-
der como uma certa população exibe umJ ceru .1bundjn-
cia e não outra em um dererminado temro.
14.2.2 Teorias de abundância
O ponro de \·i:,u cb ·.:,Ltbil1d.1Je'· rem
~uas origens ~:m .-\. J. \:1..::holson. um
pe,;quisador .1usrraliano dediudo à eco!ogi.i :rnim.1L teórica e
l.1boworial (p. ex., Nicholson, 1954).
Segundo de, as inrer.1ções bióricb Jepc:nde1He:> da den·
~ida.de, desempenham o p1pd princip.il na d"'rerm!naç.lo do
ram.i.nho populaciona.l. sustencando populaçóe, em um csu-
do Je: equilíbrio em seus .1mbienres. ~.Hur.1lmente, 0ichol-
son reconheceu que "facores livres da lntlu~nc1..1 dJ den:,idade
podem produlir efeicos profundos sobre da" (,·a hgur.1 14.2),
mas ele considerou que a dependênCla d.1 <lens1LLlde "é mera-
O ourro ponro de visra teve
como precursores os ecólogos austra-
lianos Andrewarrha e Birch (1954),
cuja pesquisa escava relacionada principalmente ao conuole
de insecos-praga na natureza. Ponanco. é prodxd que suas
opiniões cenham sido condicionadas pela necessidade de pre-
ver a abundância e, especialmente, o ritmo e a imensidade de
surtos de pragas. Eles acrediravam que o fator limitanre m;:iis
importante para o número de organismos em populações na-
rurais era a falta de tempo, quando a taxa de aumento da po-
pulação era posiriva. Em ourras palavras, as populações po-
dem passar por uma seqüência repetida de retrocessos e recu-
perações - uma visão que cercamente pode ser aplicada a rnuims
insecas-praga que são sensíveis a condições ambientais desfavud-
veis, mas são capazes de recu~rar-se rapidamente. Eles rqeitJ·
nm rambém quaJquer subdivisão do ,UTibience em "farores" de-
pendemes e independemes da densidade. como fora proposto
por Nicholson. Em vez disso. eles preferiram wr ,IS populaçóes
situ;:1das no centro de uma reia ecológica, cuj.i. essência eram o:,
dt'iw.s de inreraçát's de forores e proc~sos diver,;;;os ~ohre el.is
An.ili.s.rndo recrmrecrlvamcn-
r~, p.1recc: cl.uo que a primeir.1 cor-
renrc: de opiniJ.o es[ava preocupada
com o que regul.1 o tamanho popu-
i.1cional. e a segunda, com o que
determina o tamanho populacional
- Jmbas consticuem interesses per-
feHamenre válidos. F. possível que a divergênci,1 renh.1 .sur·
gido devido a alguma sensação, na primeira correnre d:::
opiniao, de que rudo que regula tamhCm derermin.1: e
alguma sensação. na segunda corrente, de que .1 dect:n11i1u-

esrj acima de um dererminado nível. e de aumencar, quando se
enconrra abaixo desse nível. Em outras palavras. a regulação dc:
um.i. população pode ocorrer. por definição, somente como re-
"'"''':J
c.1mcnr:: e: de: maneir.1 muirn s1mplitlcada na Figura 14.2. mence :.1.frouxada de rempo em tempo e depois rewm:1da, per- ção d.1 abundància, para finalidades pr.icicas, é o qu~ reJI· ,
Nec'lte L-l'ill, 1 tJX:l de nat.1\idade é dependence d:1 den:iid.1- manecendo a influência que ajusta densidJde,; populacionais mente importa. Seja como for. é indiscutível que nenhurn:1 j
<le. e .1 u:-..,1 dt" mortalidade é inJependenn: dJ. densidade, em relaçáo ao fuvorecimenco ambiencal".
P"P""''° pode,;,,, ,bso,m,rneo« '''" de

1
4 14 PARTE 2 - INTERAÇÓES CAPÍTULO 14: ABUNOÁNCIA 415

longo prazo, nâo se conhece crescimento popul.1cional de-
senfreado, e os Jeclínios desenfre.1do'> que levJm à extinção
são rJros. Além disso. seria equivocada rodJ a proposta se-
gundo a qual os processos dependentes da densid.1de são
raros ou ger.1lrnente apen..is de menor importância. Um
número muito gr,rn<le <le estudos tem .<.,ido realizado com
v.irios tipos <le ,rnimJÍs, em especial insews. A dependência
da densidade nt'm sempre cem sido detectada, mas é comu-
menre observaJ;.i q uan<lo os escudos .são continuados por
muitas ger.1ções. El.1 foi derectadJ, por exemplo, em 80°/o
ou mais do.-. estudos com insetos realizados por mais de l O
anos (Hassel et ai., 1989; Woiwod e Hanski, 1992).
Por outro Lido, no úpo de óru<lo t:nfocado por An-
<lrew.1rrha e B1rch, .1.s condições cl1már1cas foram tipicamente
os princip.1i~ determin:rnte'.) J.1 abunJ.incia, e oucros fatores
tÍ\'er,un imporr.inu,1 rd.Hi\':1rneme menor. Por ôemplo, em
um farnmo e'.>cudo Je urnJ pr.1ga, o trip'.)e-Ja-nucíeira ( Thrips
imagJJll.,), as condições clim.írÍ(,lS forJm respom;iveis por 78~/o
da v.triac.i.o no número desses insetos (Davidson e Andrewar-
rha, 1948). ParJ prever a Jbundâncta do rripse, as informa-
çóes sobre o dinu ).lo de extrema importância. Portamo. fica
claro que o clinn regulador do ra.m.111ho de uma populJçáo
não necessariamente: também determina o seu tamanho na
maior pJrte do tempo. Seria também equivocado arribuir à
reguhtç~10 ou i1 depenJtncia (Ü densidade algum ripo de pri-
mazia. Elas podem esrar ocorrendo de modo pouco freqüeme
ou intermírence. E mesmo quando ocorre regulaçáo, da pode
est,H levJndo J .1bundJncia pJ.rJ. um nível que, por sua vez,
esti mudJ.ndo em resposra à Jlreração dos níveis de recursos.
É provJ\"d que nenhuma população natural esteja sempre ver-
dadeiramenre em equilíbrio. Em vez di)so, é razoável esperar
na n.uureza .dgunus popu!Jções que estej~1m quase sempre se
recuperando do último desastre (Figura l4.3a), oucras que es-
tão em geral limiradas por um recurso abundante (Figur.1
14.3b), ou por um recurso e".icas~o (hgura l4.3c), além de
ouuas qLte e'.)tão em geral em declínio, <1pós episódios repenti-
nos de coloniZJç:10 ( Figura l 1L3d).
Exi.sre um-1 fone tendenci.1 por insetos quanto J.O con-
junw de Jados disponíveis para ;l :u1.ílise da regulação e da
decern1111Jç.lo Jo c.unanho popuLu.ional. e t·nrre esces há
unu preponder.ln...:i.1 de e'.)rndos sobre espécic.:s-pragas . .-\
111form.H/1ü li1111ud.1 de ourro.~ grupo.., sugere que os verrc-
bradm rerricol.1s pudem rer populaçõ.:s signific1ti\·.1mence
menos \·,nijveis do que as de artrópodes. e que as popula-
14.2.3 Abordagens para a investigação de
abundância
Sibly e Hone (2002) distinguiram rrés
abordagens amplas que têm sido usa·
das para rratar de questões sobre de-
terminação e regulação da abundân-
cÍd. Eles colocar.im a taxa de cresci-
mento populacimul como rema ct:mral. pois ela resume os
efeiros combinados ~obre a abun&inciJ de naralidJde, de mor-
t<1lidade e de movimento. A abordagem demogrdfica (Seção
14.3) busca variações de parciçâ.o nJ. taxa de crescimento po-
pulacional como um rodo, entre as fases de sobrevivênc1.1. de
natalidade e de movimenro que ocorrem em estágios difen:n-
res do ciclo de vid,1. O objetivo é idc.:nrific-ar as fases nui) im-
pon,rntes. No encanro, como veremos, bSO mor1\·,1 a per~l!!l-
(d)
\ md1v1duos ·mortos·
u: "Mais imporrance para quê?" A abordagem mecanística (Se-
ç:ío 14.4) busca relacionar variações na ta.xa de crescirnenco
Jirecamente com variações em fatores específicos - alimenro,
temperarura, erc. -que podem ter influência sobre ela. A abor-
dJgem por si só pode abranger desde o estabelecimento de
correlações até a reJlizaçáo de experimenros de campo. Por
tim, a abordagem da demid1de (Seção 14.5) busca relacionar
,·ariações na taXJ. de crescimenrn a variações na densidade. Ela
representa um ins[rumenco conveniente a ser usado no exame
de alguns dos muiros estudo'.) que rêm sido re-alizados. Encre-
unto, como o trabalho de Sibly e Hone (2002) deixa claro,
muiros esrndos sJo híbridos de duas ou mesmo de rodas as
m:'.s abordagens. A falta de e~paço nos impede de examinar
rodas as diferemes variantes.
14.3 A aoordcigem d2mográ1'1c,1
14.3.1 Análise do fator-chave
Por rnuiws ano'.), a <1borcbgem demo-
·;mres-c'
gráfilJ. foi representada por uma téc-
nica denominada m1dlúe do fotor-cha-
l't. Como veremos, encontram-se deficiências nJ técnica e cêm
siJo propostas modificações Úteis. Tod.1viJ, como um modo
de explicar princípios gerais imporranres e por motivos histó-
ricos. iniciaremos com a an.ílise do faror-chJve. NJ verdade, a
técnica esd denominada inadequadamenre, uma vez que ela
começa, ao menos, pela idencificaçáo de fase.>-chave (em vc:z
de fatores) na vida do organismo em questão.
P.1ra realizar uma análise do fa-
tor-chJ,·e, são necessários dados orga-
niZJdos sob a forma de uma série de
ubelas de vida (ver Seção tf.5) 1 partir de muitas diferentes
coortes da populaç:ío em exame. Assim, desde o seu desenvol-
\'imento inicial (i'vlorris, 1959; Varley e CrJdwell, 1%8). a
ubeb de vi<l,1 tem sido utilizadJ mais comumente para espé-
c1c.'s com gerações di'icreus ou onde as coorte~ poJem ser pron-
r.1mente discinguid:1s. Em pJrricul:ir, essa é uma ctbordagem
TABELA 14.1 Con1unto tipice de dados da tabela de vida, coletados por Harcourt (1971 ). do besouro-da-batata-do-Colorado {neste caso. para
Memale. Canadá. 1961-62)
Número por 96 Números de
baseada no uso de valores k (ver Seções 4.5.1 e 5.6). Um
exemplo, para o besouro-da-batata-do-Colorado, Leptino-
rarsa decemlineata, é mostrado na Tabela 14. l (Harcourr.
1971 ). Nessa espécie, os ''adulcos de prim,1vera" emergem
da hibernação mais ou menos na metade de junho, quando
as plantas (caules e folhas) de barata começam a desponcar
acima do solo. Em 3 ou 4 dias começa a ovoposição, que
continua por cerca de um mês e alcança seu pico na pri-
meira quinzenJ de julho. Os ovos são posrns em grupos
sobre a superfície inferior da folha, e as larvas rasrejam pJr;1
o copo da planta, onde se alimenram durante o seu desenvol-
vimento, passando por ljUatro ínstares. Quando estão madu-
ras, el.1s caem no solo e formam pupas. Os ·'adulros de verão"
emergem no começo de agosrn, .1limenram-se e logo voluma
penerrar no solo no início de secembro. p.ira hibernar e torn,1-
rem- . . c' ·'adulto'.) de primavera'" na próxinu e~uç.i.o.
O programa de ttrnostragem forneceu esrimarivas J-1
população em sere estágios: ovos, larvas iniciais, larvas rardi.1s,
pupa), adulros de ver.ia. adultos hibernanres e adulros de.- pri-
mavera. Uma outra categoria foi incluída, "fêmeas x 2'', para
levar em coma codas as razões sexuais desiguais encre os adul-
cos de verão. Na Tabela 14.1. esrão listadas essas estimativas
para uma única escação. Ela cambérn fornece as principais cJ.u-
sas supostas da morralidJ.de de cada estágio. do ciclo de ':ida.
Assim, o que é essencialmenre uma técnica demográfica (tra-
tando de fases) adquire o caráter de uma abordagem mecrnis-
tica (pela associação de cada fase ao ··farnr" proposto).
Os valores médios de k. deter·
minados para uma única população
durante l O estações. esfJ.o apresenta-
dos na terceira coluna da Tabela 1-1.2.
Esses valores indicam as forças relarivas dos diferences fatores
que contribuem para a ta..xa roca! de morcalidade dentro de
uma geração. Assim, ;1 emigração de adultos de verão exerce o
maior efeiro proporcional (kr, = 1.54.3). e a morte por fome de
lJrvas mais m.1.duras, a mortalidade de adultos hibernJnres
induzida pelas geadas, a '"não-deposição" de ovos, os efeitos da
chuva sobre as larvas jovens e o canibalismo de ovos desempe-
nh,1m também papéi,;; importantes.

\
lnrervalo de idade monriculos de batata Fator de mortalidade Log 10 N Valor k
ções de aves sáo m.11s con".iunres do que as de mamíferos.
0·1os 11.799 2 531 Não-depositados 4,072 0,105 lk ,1
Os numíferos rerrícolas de grande porte parecem ser regu- 9 268 445 Inférteis 3,967 0,021 (k :Ji
lados mais freqLientemenre pelo '.)eu suprimento de alimen- 8.823 408 Chuva 3,946 0,021 (k.,I
8415 1 147 Canibalismo 3,925 0,064 (k,j)
to; pJ.r.1 mamíferos pequeno . . , a únic.1 grande cama de re- Tempo
7 268 376 Predadores 3,861 0.024 (k: .. l
gulaç:io p.1rece ser a exclusJ.o (dependente da densidade) de Larvas iniciais 6 892 o Chuva 3,838 o (k .)
juvenis J:1 procri.tç:io (Sincla1r, 1989). Para aves, a escassez FIGURA 14.3 Diagramas idealizados de dmâm1ca de populações (a) Larvas tardias 6.892 3.722 Fome 3,838 O 337 (k)
dinâmica dom,nada por fases de crescimento populacional após de· Células da pupa 3.170 16 O. doryphorae 3,501 0,002 (k_l
de alimento e a competição por territórios e/ou sírios para
sastres: (b) dmàm1ca dominada por limitações da capacidade de su- Adultos de verào 3.154 126 Sexo (52% ~) 3,499 -0,017 (kJ
nidificação pare(e!11 ser mais imporranres. Tais generaliza- ~ X 2 3.280 3 264 Emigração 3,516 2,312 (k.)
porte do ambiente - a capacidade de suporte é alta; (e) igual a (b),
çóes, no entanto, podem ser muito mJis um reflexo das mas a capacrdade de suporte é baixa, (d) dinâmica. em um local ha- Adultos hibernantes 16 2 Geada 1,204 0,058 (k I
Adultos de pnmavera 14 1,146
preferênci:1.s na ~deç.ln de espécies pJ.r.1 estudo e da descon- bitável. dommada pelo declínio populacional após ep1sód1os mais ou
2,926 (k,)lill)
sideração de seus predadore~ e puasnos. menos repentinos de colornzação.

_J
 4 16 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 14: ABUNDÂNCIA 41 7

TABELA 14.2 Resumo da análise da tabela de vida de populações canadenses do besouro-da-batata-do-Colorado. b é a inclinação da
regressão de cada fator k sobre o logaritmo dos números precedentes de sua ação. r2 é o coeficiente de determinação. Para explicação
(a)
ad1c1onal, ver o texto (segundo Harcourt, 1971)

*
Fator de mortalidade Va.,or médio de k Coeficiente de regressão sobre k 10 ,a, t2 .
"- '
Ovos não-depositados k,. 0,095 -0.020 -0.05 0.27 !
Ovos inférteis
Chuva sobre os ovos
k,,
k"
0,026
0,006
-0.005
0,000
-0,01

º·ºº
0.86
0,00
)
) "-
Canibalismo de ovos k,, 0.090 -0,002 -0,01 0,02
Predaçáo de ovos k" 0,036 -0,011 -0,03 0,41 .,l' 2
Larvas 1 (chuva) k, 0,091 0,010 0.03 o.os / /",;
Larvas 2 (fome) k, 0,185 0.136 0,37 0,66
Pupas ( O. doryphorae) k, 0,033 0,029 -0,11 0,83 /
Razão sexual desigual k, -0,012 0.004 0,01 0,04
Emigração k, 1,543 0.906 2,65 0,89
Geada k, 0,170 0,010 0.002· 0,02 / /
2,263 ",;;
~04i!il

k,

Encr~c.rnro, o que esSJ. colunJ dJ Tabd.1 14.2 não manitêsca () que '-~ tmporcame na regula-
ó O1
.>é"
::1 k, •
- - '~- k~-
k,

k,
",,

k,
k,
---;-k'

",

é 3.importância relaciva desses farores como dererminances das
jlutwzçõer da mortalidade de ano-a-ano. Podemos fucilmeme ima-
ginar, por exemplo, um famr que elimina repecidamence uma
proporção significaciva de uma população, mas que, ao permane-
cer constante em seus efeims, desempenha uma pane pequena na
dererminaçáo da raxa de morralidade parricular (e, assim. do <a-
manho parricular da populaçáo) em um dererminado ano. No
encanco, isso pode ser estimado a partir da coluna seguinte da
Tabela 14.2. que fornece o coeficiente de regressão de cada valor
k individuaJ sobre o valor mcaJ da geração, k 1.,,.J·
Um faror de monalidade impor-
cance na decerminação das mudanças
populacionais terá um coeficiente de re-
gressão próximo à unidade, pois seu va-
lor k renderá a Aucuar jumo com o kmrJ.l' canto em tamanho como
em direção (Podoler e Rogers. 1975). Entretanro, um faror de
morcalidade com um valor k que varia alea.toriamence com rela-
ção ao kcm.!I cer.í um coeficiente de regressáo próximo a zero. Além
disso, a soma de rodos os coeficientes de regressão demro de uma
geraçã.o serâ sempre igual à unidade. Portanto, os valores dos coe-
ficientes de regressão indic.uão a força rdariva da associação encre
farores difê:rences e as Aumações da monalidade. O coeficiente de
regressão nuis elevado escad associado com o J:w:ir-chavt! causa-
dor d.1 mudança populacional.
~o exemplo do besouro-da-batar:1-do-Color:1.do, fica claro
que J cmigução dos .1dulrns de verJo, com um cor.:ticieme de
reg;re~são de 0.906. é o futor-cha\'e. Outros tàrores (com a passivei
exLeçJ.o da morre larval por fome) exercem um efeito desprezi\'el
sobre as mud.rnç..1.S n.1 morr:.ilidade da geração, embora alguns
pm.suJm \'aJores médios de k razoavelmente altos. O simples exa-
me.- dos gdficos das Aucuações dos valores k com o tempo pc:rmi-
re chegar a uma conclusão semelhante (Figura l4.4a).
Assim. enquanto os valores médios de k indicam as for-
ç;:is médias de diferences farores como causas de morcalidade
em cada geração, a anllise do famr-chave indica sua concri-
buiçio rdariva às ,m,dançru anuais nd mortalidade da geração
e, porcJnro, mede sua imporcânci.1. como dererminances do
rJmanho populacional.
ção da população? Para obrer uma
resposta, examinamos a dependência
de densidade de cada fator piorando os valores k em relação ao
log 10 dos números presences ames do fator acuar (ver Seção
5.6). Ponanro. as úlrimas duas colunas da Tabela 14.2 con-
têm as incl1naçôes (b) e os coeficientes de determinação (,-)
das diferences regressões dos valores k sobre seus apropriados
"Jog 10 das densidades iniciais". Três f.uores parecem merecer
um exame mais deralhado. A emigração dos adulcos de ,·er.ío
(o fawr-chave) parece acuar de forma sobrecompensadora de-
pendente d.1 densidade, já que a inclinação da regressão (2,65)
é consider::i\'elmence superior à unidade (ver cambém Figura
14.4b). AsStm, o fator-chave, embora dependenre da densida-
de, não regula ranco a população, pois a leva a flucuações ,·io-
lem,ts de abundãncia (devido à sobrecompensação). Na ver-
dade, o siscema formado pelo besouro-da-bacara e pelas plan-
tas hospedeir.1s seria extinco, se estas não fossem concinu.1-
menre repl.rnCddas lHarcourc, 1971).
Da mesma forma, a taxa de moru.lidade das larvas por
fome parece exibir uma dependência subcompensadora em
re!açJ.o à densicildc (embora não seja escarisricameme signifi-
C.HÍ\'a). No enunw, um exame da Figura I4.4b mostra que a
rd.1çJ.o tlc1Cia muico rndhor representad,1 por uma cun·J, e
n.i.o pur un1.1 regressão lineJr. Se tal curva for ajustJ<l..1 .10s
dJdos. o ...:cKfioenre de determinação aumenca de 0.66 :ué O. <r'.
e .1 1nclHU)-.lo (ulor h) Jlc.rnçadJ em Jensid.1des ele,·..1.d.1s ~eri:1
de" 30.9) (emhou, narur.1lmence, ela seja muito inferior. 11.1
gama Je dens,d-1Jcs obser\'adas). Portanto, é bem passivei que
J morre da-; Luvas por fome desempenhe um papel irnporran-
te na regu\JçJ.o da população, ancerior .10s efeitos desestJbtli-
zadore) do p,ua.sitismo de pupas e da emigração de .1.dulto~.
:\ an.í.l1se do farnr-chave tem sido
aplicac.ÍJ J. multa) popu!Jções de inse-
cos, nus .1 pouc.1s populações de verte-
brados ou plantas. Os exemplos referentes a essas populações slo
mosrrados na T.1hela 14.3 e na Figura l-f. 5. Em popul.içóes da ri-
d.1-nudeira Vlma ~v!i atim) em três regiões dos Escados Unidos
1 Em uina população polonesJ de Androsatt' sepu,uno-
(Tahel.1 l'Í. l). o período larval foi a fa.se-chave na dererminJ~Jo
o ---;;--·------
-O 1
61-62 62-63 63--64 64-65 65--66 ô&-67 66-67 67-68 67-68 ~ 9
Menvale
Aco
(b)
3 0.8
'\, . k,
0,6
0,4
0,2
O",,-'--~~-'-''-'~~..L.~
o morte por fome de larvas. dependente da
o 2,5 3,5
LOQ1o dos adultos de verão
dJ J.hundincia em cada região (segundJ. colunJ. de Jados). Isso
resulcou, em grande parre, de variJções anü-,hlnl) da chu\'.t
duranre o período brval. Em anos de precip1uç.lo h.lix:i. os
açudes podem ter sec.ido complcTamenre. reJuzn1dtJ a sobre-
' i,·ênci.1 lar\·al a níveis catastróficos, às 1,ezes -..orno resuk1do
de uma infecção bacceri.ind. No emanto, ui murul1d.1de nãu
,;e relacionou de maneira consistente com o ramJnho d.1 popu-
lação larval (um açude em l\·faryland e um:1 signirlcánci;i ape-
nas aproximada na Virgínia - terceira coluna d<:'.' dados) e. por-
tanto, teve pouca imponância na regul.ição Jos tamanhos das
populações. Em duas regiões, durante a fase adu!CJ. ,l moruli-
dade foi clar:imence dependente da densidJde e. por isso, regu-
ladora (1parencemenre como resultado da compt>tÍçáo por ali-
memo). De faro. em dua.:-. regiões, a morcalldade foi também mJJs
incensa na fase aduJCJ. (primeira coluna de dados)
nafis. uma espécie vegecal JnuJl de dun.1 Jrcnu~a (Figura
k5
",
___L___l_ k~
Ottawa R1chmond
FIGURA 14.4 (a) Mudanças temporais dos
diversos valores k de populações do besou-
ro-da·batata·do-Colorado, em três locais no
Canadá (segundo Harcourt. 1971) (b) Emi-
gração dependente da densidade dos adul-
tos de ..verão'' do besouro·da·batata-do-Co-
•' lorado (inclinação = 2,65) (à esquerda) e
O 2.5 3,5 densidade (inclinação= 0,37) (a direita) {se-
Log 10 das larvas tardias gundo Harcourt. 1971).
14.5; ver também Figura 14.la), foi constatado que as ~e-
mentes no solo conscituÍ:lm a fase-chave determinante d,l
abundância. No entanto, mais um.l vez a morcalid1dc n-ln
operou de uma mant'irJ dependente tlJ densidade, e .1 mor-
talidade de plântul..1s, que nJo era a fase-chave, foi depen-
dence da densidade. As semenres que emergir.1m primeiro
na estação tiveram muito maior probabilidJdc: de sobrc,·i-
vência.
Em geral, porcanro, a análise do fator-chave (à pane seu
nome algo enganoso) é úcil na identificação de fases impor-
un tes dos ciclos de vida de org:rnismos em escudo. Ela é titil
igualmente na distinção da variedade dos modos pelos quJ.is
as fases podem ser imporcances: concribuindo de" maneir:i sig-
nificaciva para a soma global da morcalidade. para as variaçües
na morralidade (e, ainda, na deternÚntlÇtio JJ :1bundància) e
para a regula.çâo da abund.incia devido à dependência dJ den-
sidade que: a morcali<lade Jpresenca.

i
--~

1
4 18 PARTE 2 - l.~TERAÇÓES
..
,....,
CAPÍTULO 14: ABUNDÂNCIA 419

TABELA 14.3 Analise do fator-chave (ou fase-chave) para populações da rã-da-madeira de três regiões dos Estados Unidos: Maryland (dois buíd:.1 inapropriadameme a diferences fases, porque a rodas as absolutdS dd mesma magnicude em fecundidade. Além di\SO,
açudes. 1977 a 1982), V1rgima (sete açudes. 1976 a 1982) e Michigan (um açude, 1980 a 1993). Em cada região, a fase com a média mais alta
do valor k, a fase-cnave e toda a fase que mostre dependência de densidade estão destacadas em negrito (segundo Berven, 1995)
fases da hisrória de vida é dado um peso igual, embora das À pode ser sensível a um elemento n.1 m.:itriz, mesmo se tal
possam diferir em seu poder de influenciar a abundância. Esce elemento assume o valor O (porque as semibilidades medem o
Coeficiente de regressão Coeficiente de regressão sobre log
Intervalo de idade Valor médio de k sobre k 10141 (tamanho populacional) é um problema particular para popu!Jções em que as gerações que aconteceria, se houvesse uma mud.rnça absoluta em seu \'.l-
sr sobrepõem, pois .is mones (e a fecundidade) tardias no ci- lor). Concudo, essas deficiências são superadas medi.rnte o uso
Maryland
Período larval 1,94 0,85 Açude 1: 1,03 (P = 0,04) clo de vida estão deHlnadas a rer um efeito menor sobre a taxa da elasticidade de cada elemento para decermi11.1r sua contri-
Açude 2 0,39 (P = 0,50) global de crescimenco populacional do que aquelas de fases buição à À, pois isso mede a mudança proporcional na I~, re-
Juvenil: até um ano 0,49 0.05 0,12 (P= 0,50) iniciais. De faro, a análise do faror-ch.ive foi concebida para sulrance de uma mudança proporciona! no elemenro. Conve-
Adulto 1 a 3 anos 2,35 0,10 0,11 (P= 0,46)
Total 4,78 espécies com gerações discreras, m.is ela. tem sido :iplicada a nienremence, com ess:i formulação de rnarriz, as elasticiJ,1des
espécies com gerações sobrepostas; de qualquer modo, rescringi- elevam-se a 1.
Virgínia
Período larval 2,35 0,73 0.58 (P = 0,09) !J à primeira situação é uma limir:ição da sua ucilidade. A análise da elasticidade, portan-
Juvenil: até um ano 1, 10 0,05 -0,20 (P = 0.46) A alrernariva de Sibly e Smirh ( 1998) à análise do faror- to, oferece um caminho especialmen-
Adulto 1 a 3 anos 1,14 0.22 0,26 (P = 0,05)
ch.1Ye, a an.ílise da contribuição dJ À, supera esses problemas. )~ é te direto par.1 o manejo de abundân-
Total 4,59
:.1 raxa de crescimento populaciorul (e'') rd'eriJ.1 como R no Capl- cia de plantas. Se quisermos aumen-
Michigan
Período larval 1,12 1,18 (P= 0.33)
CL1io 4, nus. ne.'>te c.1.,,0, conser\'amos o símbolo us.1Jo por Sibly e tJr a abund:incia de unu espécie ame-
1,40
Juvenil· até um ano 0.64 1,02 0.01 (P = 0.96) Srnich. Seu máodo, por su.1 \·ez, atribui um peso J., fases do ciclo ,tç.1Ja (manter A e;l.o .1lu qu.uuo pos.,,hd) ou reduzir .1 abu11-
Adulto 1 a 3 anos 3,45 -1,42 O, 18 (P = 0,005) dr.· vida, comado d,1 análise de sens1bilid.1de e ebsricidade (De djnci.1 de unu pr.1ga (rn.HHt'r f~ cjo b-1ix..1. qu.t1Ho possi\'d),
Total 5,21
Kwon er ai. 1986; Benron e Gram, 1999; Ca.swell et ai., 2001; que fases do ciclo de vid.1 ,;;eria.m prioritárias em nossos esfor-
n:r (Jmbém ·'modelos incegrais de projeção", p. ex., Childs et ai., ços? Resposta: aquelas com as dasticid.tdes mai-'> ,:dta}. Por exem-
2003), que é um aspecto importante da abordagem demográfica plo, ,l Jnálise de elasricH.bde da ranaruga-marinha-de-K~mp
.1u esmdo Je .ibund.incia. Por isso, tratJJ110S primeiro. brevemen- (Lt.'pidoche(ys kempi) no sul dos Estados Unidos, mosrrou que
r..:. da análise de sensibilidade e ela.srici<lade antes de examinar a J sobrevivência de indivíduos mais velhm, cm especial s..ibJ-
Morlahdade da geração
4,0t ,rnálise d.1 concribuiç.io da I~. dulros, foi mais críric.1 para a manurençâo da abundânci.1 do
k,C(dl 3,Q Os deralhes do cálculo de sensi- que ou a fecundidade ou a sobrevi\·ência das crias (Fi;ura
bilid.ides e elasricidades esrão além do 14.Ga). Dessa forma, programas que dominaram a pr~írica de
2.0
nosso objerivo, mas os principais po- conser\'açJo durante a dJc.1da de l 980, segundo os qualS os
1
k, .O [ Sementes nào-produzidas dem ser melhor compreendidos por ovos eram incubados cm oucro lugar (México) e importados,
Mortahdade de p!ântulas k 3 meio do rerumo à mamz de projeçJo da população, imrodu- parecem destinrtdos a ser uma opçJ.o de manejo de retorno
o.o[ - - - - - . {0,03)
0,5 zid.1 na SeçJ.o 4.7.3. Lembre-se que os processos de natalidade haixo (Heppell et ai., 1996). O preocuprnre é que cais progr.1-
J,O Sementes que não germinam (l .04)

k, t/~~~ 0,4
t' ,;obrevivência de uma população podem ser resumidos sob
forma de marriz, conforme segue:
nus rêm se propagado e, aré o momenco. parece provável qut'
esta conclusão se aplique a c.urarugas em gerJ.l.
2,0
A análise da elascicid.1de foi aplicada também a popula-
1,0t Mortahdade de p!ântulas 0.3~---~---- m, ções do cardo-almiscareiro (Carduus 1111tans), wn.1 erv.1 d.mi-
k, 2,0 2.5 3,0 mi
o o
o.o
k, 0,5[
0,0
Mortalidade vegetativa
(--0,40)

{0.15)
Log do numero de plân!ulas

l"g~
P,
g!
o
g.,
g.2
"'']
h
o
nha na Nova Zelândia. A sobrevivência i:. a reprodução de pl.111-
ra, Jovens eram muito m.lÍs imporrances para a c:1x.1 de cr::sci-
menro populacional gloh.11 do que aquelas dos individuos mai~
vdhos (Figura 14.Gh), nus, de modo de:i:ilencJdor, embor.1 o
k; 0.5 [ Mortahdade durante a floração
o.o {0,03) em que, para uda eupa no tempo, m, C: .1 fecundidade do programa de controle hio!úgico na Nova Zelindia renha c,bjc:-
k, O 5[ Mortal!dade durante a trut1f1cação
esd.g,o x (para o primeiro e... dgio), g, é a cax:i de sobrevivência Ú\'ado corrt:ramenre es:i.1s fases por meio d.1 introduçáo do
0,0 {0.05) t' crescimenrn do esrigio x par.a o próximo escágio e p,. é a taxa gorgulho granívoro, Rlwwqllw comrnL os niveis máximo, ob-
dt' persi . . cênci.1 de1Hro do e<;tjgio x. Lembre umhém que À ,;erv:1.dos de predJção de ~ememes (e. 491,i)) for.un mais h.1i..:m
1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975
Ano
fiode sa i.:.dcubd.1 d1rn,1memt' dc,;;r.1 m.trriz. CLu.unence. o do qu~ o~ pro)t't.1Jm Lomn neu:,;;s.írios p.1r.t tjllt.' ). tl(.t.\~C 1nL:rior
\,dor ~eral de À reflete qs Y.tlorc-; dos Jiver~os demencos na .1 1 (69('.·o) (She:1 e Kell:·, 1998) Confo1m-:' o prngnos(ic1tlo. o

rn,Hri1:. mas m.1 conrrihuiç.ío J ),.~ n.J.n é igu.11. A senjibi!tdade, progr.1m.1 de LOntrole [e\·e um suce,;so ,1pena. . limiud.o.
FIGURA 14.5 Análise do fator-chave de Androsace septentnona//s, uma espécie vegetal anual de duna arenosa A mortalidade total da ger3ção
Wo,aJ e os diversos fatores k estão representados graficamente. Os valores dos coeficientes de regressão de cada valor k individual sobre k:ou, pois. <le cad.1 elemenro (i::;ro i. e.ida processo biológico) é o Oessc modo, as J.11,ll1<;es de elJs-
estão 1nd1cados entre parênteses. O coeftc1ente de regressão maior denota a fase-chave e está representado pm uma linha colonda Ao lado >~
montante com que se alteraria p.1rJ uma decerminada mu- ticíd.ule s~10 \·a!iosJs par.1 1denritlcar
observa-se cada valor k que varia de maneira dependente da densidade (segundo Symonides. 1979; análise em S1!vertown, 1982)
dança ahsoluu do \'Jlor do elemento da nutriz, quando ova- fases e processos imporranres 11.1 derer-
lor de roJos os outros clemenros ~e m,1mivesse consc:inre. As- miruç:'i.o de :1.bundjncia. mas d.is .1s·
,;;Jrn, a.:. sensibilidades são mais J.!tas para aqueles processos que sim procedem enfocando valores típi-
14.3.2 Sensibilidades, elasticidades e análise da e Smirh, 1998). Enrre essas críricas. possuem nuior poder de influenciar À. cos ou mêJios e, nes . . e sentido, procu-
S'.,;)-c:r:a.n·j')
contribuição da À são imporrances (i) J maneir.1 incon- 2'J2:~'"12.S 1:2 Encreranco, enquanto os elemen- r,tm o r.1m.1nho cipico de um.1 popul.i't.lo. Cüntudo, um rro-
venience com que os valores k tratam ~·13..'1.s2 c:o far:-:-- tos Je sohrevive'nci,t (gse ps, nôce caso) ce:i.\O com um.i d.1sricid.1Je pequena, n.1 práric.1, pode ter ain-
Embora J. análise do farnr-chJ.ve seja útil e amplamente utili- da fecundid.ide: um valor é calculado ílcam rcsrr!cos J. siru.1r-se entre O e l, d.1 :1.ssirn unu pequeru p.trticipaçJo n.1s \·,1ri;1çóc:"s de :1bundàn-
uda, ela rem sido objero Je críric.:is per~isrenres e váJid.lS. al- para nascimencos '·:1usenrçs", em relação ao mímero mixímo a~ tecund1d.1de, nio, e f .. porcanrn, rende :.1 ,;;er mais sensível a cia de ano p.u:.1 .mo ou de loc,11 parJ !oc.d, se ui processo (mor-
gumas técnicas (imJ ::, esurísricas) e algumas conu:icuais (Sibl~, de nascimentos pos-;ívd; e (i1) a "imporrjnci.1" pode ser .1rn· mudanç.1s .1bso!ucas 11.1 rnhrevi,.ência Jo que a mu<lanç:i,; ulidade ou fecundid:idel mostrJr pouc.1 \·.1ri.1ç:lo cemporal ou
 ;-;.r
f •
420 PARTE 2 - INTERAÇÓES CAPÍTULO 14: ABUNDÂNCIA 421

pelo número limicado de valores diferences nas colunas k,. e
mxda rabeia, mas as sensibilidades da À a tais valores são nacu-
(a)
ralmence discincas para idades discincas (as influencias iniciais
0,6
sobre a À sáo mais forces), excemando que a À é igualmence
__ Banos sensível à morcalidade em cada fase anterior à primeira repro-
o.s
12 anos dução (uma vez que é tudo "morte antes da reprodução"). As
0,4 RI 16anos conseqüencias dessas sensibilidades diferenciJ.is são aparentes
nas duas colunas finais da tabela, as quais resumem os resul-
0.3 tados das duas análises mediance a apresentação dos coeficien-
res de regressão de cada uma das fases em relação a krorll e
0.2
14.4 A abordagem mecanística
A seção ancerior cracou de análises direcionadas em fases do ciclo
de vida, mas escas com freqüência acribuem os efeitos ocorrences
em fases determinadas a furores ou processos (alimento, predação
etc.) que operam durante aquelas fases. Uma alternaciva tem sido
o estudo de facores particulares na decerminação direta da abun-
dância, relacionando o nível ou presença do fator (a quantidade
de alimento, a ptesença de ptedadotes) à própria abundância ou à
taxa de crescimento populacional, que é obviameme o decermi-

1 1
À.coul' respectivamente. A análise do facor-chave identifica a nante imediam de abundância. Esta abordagem mecaníscica cem
BS p M G reprodução nos anos finais de vida como o faror-chave e. ain- a vanragem de enfocar claramence o fator parcicular, mas, assim
0.1
BS s, m, m, m, d.1, a reprodução nos anos precedentes como a próxima fase procedendo. é fícil petder de visra a importância relariva de tal
p g, m, m, m, mais imporrance. Em situação compleramente conrrascance, faror comparado com oucros.
F1tho1es Juvenis Subadultos Adultos Fecuncl1dade M o g, o na anilise da concribuiç:io da À, as sensibilid.ides baixas da À à
Sobrev1vénc1a animal G o g, g, o 11J{alidade ness.1.s fases finais relegam-nas a umJ insignificân-
cia relaCl\'a - em especial a úlcim1 fase. A sobren\·ência na fase 14.4.1 Correlacionando abundância aos seus
mais inicial de vida, na qual há maior sensibilid.1de, torna-se o determinantes
fator-chave, seguida pela fecundidade nos ·'.1.nos inrermediá-
rios", nos quais esca é a mais alra. Assim, J. .rnilise da conui- A Figura 14.7 apresenca quarro exemplos em que a taxa de
95
-· --
33°0 3%
M G
buição da À reúne as virtudes do faror-chave e da.s an.ílises de
elasticidade: discingue a regulação e a determindção de abun-
dância, identifica fases ou facores-chave. a. . !>im como leva em
crescimenrn populacional aumenta com a disponibilidade de
alimenco. Ela cambém sugere que, em geral. tais relações escão
provavelmence equiparadas aos níveis mais alcos de alimento
ú30%
'-..__..../
1%
conta sensibilidades diferenciais da raxa de crescimenrn (e, por-
ranco, da abundância) às fases diferences.
onde algum oucro fator ou facores coloca um limite superior
na abundância.

FIGURA 14.6 (a) Resultados de análises da elasticidade para a tartaruga-mannha-de-Kemp (Lepidochelys kemp1), mostrando as mudanças
proporciona1s na À. resultantes de mudanças proporcionais em sobrevivência e fecundidade anuais estág,o-especificas, adm1tmdo três está-
gios diferentes de maturidade (segundo Heppell et ai., 1996). (b) Parte superior. representação diagramática da estrutura do ciclo de vida de TABELA 14.4 As colunas 1 a 4 contêm dados da tabela de vida de fêmeas de uma população do cervo-vermelho, Cervus efaphus, na ilha de
Carduus nutans na Nova Zelândia; BS é o banco de sementes e P.M e G são plantas pequenas, médias e grandes. s é a dormência das Rhum, Escôcia. _usando dados colelados entre 1971 e 1983 {Clutton- Brock et ai., 1985): x é a idade; 1. é a proporção sobrevivente no início de
sementes. g é o cresc1men10 e sobrevivência aos estágios subsequentes e m e a contribU1ção reprodutiva ou ao banco de sementes ou a ~ma classe d~ idade. kX' poder de morte. 101 cal~ulado mediante uso de logaritmos naturais: e m•. fecundidade. refere-se à natalidade de
plantas pequenas imediatamente após a germinação. Parte média malnz de pro1eção da população resumindo essa estrutura. Parte inferior filhotes femmmos. Esses dados representam medras calculadas durante o período, sendo os dados brutos coletados de duas maneiras·
os resutlados de uma análise da elasticidade para uma população. em que as mudanças porcentua1s em À resultantes de mudanças percen- acompanhando individualmente os animais reconhecivers a partir do nascimento e os animais velhos à morte. As duas colunas seguintes
tuais em s. g e r são mostradas no diagrama do c,clo de v,da. As transições mais 1mportar.tes são mostradas em negnto. e as elasticidades contêm as sens1b1l1dades da À. (a taxa de crescimento populacional) a k. e m. em cada classe de idade. Nas duas colunas finais. as contribui·
menores do que 1% são omitidas (segundo Shea e Kelly, 199-8). ções das diferentes classes de idade foram agrupadas conforme mostrado. Essas colunas exibem resultados contrastantes de uma análise do
!ator-~have e uma análise da contribuição da ), por mero dos coeficientes de regressão de k. e m. sobre k:o1ai e Àioiar· respectivamente, em que
''1oiar e cada ano de desvio em relação ao valor med10 total de tango prazo (segundo Sibly e Smith. 1998. onde também podem ser encontrados
detalhes dos cálculos)
esp.Kial. Para grandes mamíferos herbívoros, há evidências de emprega os valores k para quancificar morcalidade, mas pode usar Idade (anos) Coeficientes de regressão Coeficientes de regressão
que os processos com el.1sricidade alra cendem a variar pouco fecundid:1dc:-, direrameme, em va. de convercê-las em "morres da no inicio da Sens,b,l:dade Sensibihdade de kX' ã esquerda, em•. de kx. a esquerda. em,.
.10 longo do rempo (p. ex .. focundidade do temeas adultas), os de.scen<lC:ncÍJ t.•m gescação" E, crucialmente, as concribuiçóes de classe. x !., k, m, de). a k, de À a m, à dlfeita. sobre kro1a, a direita. sobre i.total
com elascicidade baixa (p. ex .. sobrevivência de juvenis) v.1- cocL1s .u morcalid,llies e fecundidades são ponderJ.das por suas 1,00 --0, 14
0,45
º·ºº 0.16 0,01,- 0,32.-
riam muiro mais (Gaillard ct ai., 2000). A influência r~al de
um processo sohre \·ari.1çóes en1 abund."mcia dependerá <la ela . . -
'>ensibilid,1<..Ít:'.:.. Porranro, muito propriamence. onde as gerações
se sobrepút":Tl, as chances das úlcimas fases serem idenciticad..l.'>
0.64
0,59
0,08
0.08
O.DO

º·ºº
-0,14
-0.14
0,09
0,08 } 0,01.- 0,14,-

ric1J.1dt" t' J.1 v.1ri.1çJo no proces~o. C.tilLud e colaboradores suge- com 111n t:nor-1..hJ\·e sio correspondentemente mais b,tixJ.s 11.1 (on-
mbu11..;j() d.1 i. Jo que n.1 an.i.l1se do fator-cha,·e. Em come4ué11-
O 54
0.53
0.03
0.03
0.22
0.22
-0.13
--0 11
0,07
0,06 } º·ºº· 0,05 O 03. 0.04
h.:m qué .1 .1usenci.1 rd.1tí\',l de ,·.1ri.1ç:i.o nos pnKe,sos "1rnport.111- 0,51 0,04 0.35 -O 10 0,05
tc:s" pode ser um caso de ·'c.rn.tliz.;.1çJo ambiental'': evoluç.ío. nas
fa~es mais importJ.nres p.1rJ o .1jusce, de um.1 cap.icid.1de d-e: man-
ci.1. .1 ,\n.ili.,c ,i.1 cnntribuiçâo da). pode ser urilizad.1 com muiw
m.ii_, ..:onf-1.rnça. qu.rndo as gerações se sobrepõem. A invescigaç.ío
0.49
0,47
0,04
0,04
0.35
0.35
-0.08
-O 07
0,05
O 04
} --O.DO, 0,03 0.08. 0.16

rer .t constànci.1 relaciv.1 <liame de permrb.1çôes ambit"nt.IÍs. sub .. equcrHt <le dependéncias da densidade procede eXJ.tameme 0,45 0,06 0.37 -0,05 0,04

)
0.42 0.06 0,37 --0 04 0.03
Em comparação com as an~ilises d.1 me,m,1 nune1r1 ramo na aná1isc: da comribui'rJ.o da f. como 10 0,40 0,06 0,37 -o 03 0,03 0.00, 0,15 0.09. 0.12
da el.1scicidade, .1 a..n.Üi~c: do famr-chave n.1 ,máli'.'!t.' ~io fator-chave. 11 0,38 0,06 0,37 --0,02 0.02
busca especificamente: compreender as ...\ T.1hd.1 14.4 comparJ os resultados de duJ.s análise.., 12 0,35 0.06 0,37 --0.02 0,02
variações temporais e espaciais em abun- :1pl1ud.1:s J. J.u.ios da rabeia de vida, coletados na ilha escoces.1 13 0,33 D,30 0.30 ·O 01 0,02
dância. O mesmo é \'erclideiro para a análise da concribuiçâo da de Rhum, e:Hre 1971 e 198.3, par.1 o cer\'O-\'errndho (Ct'rt!W 14 0,25 0,30 0.30 --0.006 0,01
15 0,18 0.30 0.30 -O 004 0.008
)., de Siblv e Smirh, à qual rerornamos. PO<ismos observar pri- ei:rpl uJ) iClunou-Brock era/., 1935). Durante o período de vid.1
1

0.01. --O.DO
16 0,14 0,30 0.30 -0.002 0.005 --0,05. 0.80
meir.1mence que esra análise traca das comribuiçóes das diferen-
tt:s- Fases nJ.o a um valor k global (como na J.nálise do fucor-chan:).
dt.' l lJ ,mo.., do cervo, as raxas de sob revi vencia e r1Jralidade foram
(.".~timJ<l..b :::m ··blocos": ano O. anos l e 2. anos :3 e 4, anos 5 J 7,
17
18
0,10
0.07
0,30
D.30
0,30
0.30
-0.001
-O 001
0,004
0,002
)
in.1s J. À. um dererminJ.nte Je 1bundância muiro mais óbvio. Ela ano, X J ; ..!. ~ JllO'i 13 a 19. Essa di\·isão em blocos é respons:í\'d 19 0,06 0,30 0.30 -0.000 0,002

1
422 PARTE 2 - INTERAÇôES CAPÍTULO 14: ABUNDÁNCIA 423

14.4.2 Perturbação experimental de populações
Como mencionamos na introdução deste capículo, as correla-
ções podem ser ~ugesrívas, mas um reste muito mais poderoso
da imporrânci.1 Je um faror panicular é manipulá-lo e mo-
nitorar a resposta d.1 população. Pred.1dores, comperidores ou
alimenro podem ser :i.crescenudos ou retirados e, se eles são
importantes na deret mi nação de abundância, isso seria evi-
dente em compJrações subseqüentes de populações-controle
e manipulada. A ~eguir, serão discutidos exemplos, quando
examinarmos o que pode governar os ciclos regulares de abun-
d.i.ncia exibidos por .ilgumas e!>pécies, mas devemos regiscrar
de imediara que experimenros em esCil.1s de campo requerem
invesrirnenrns m.1iores em tempo, esforço e dinheiro. Unu
distinção cl.uJ cmre controlcS i.: rraumenms experimenrJis é
ine\·ir.1Yelmeme 111uict1 nuis difícil de a!c.rnç.u do que em b-
bor.1tório ou em em1fa
Üm concexro em que pre<lado-
re<; são ,lcrescenrados a umd populJ-
çJ.o é quando :.igenres de controle
biológJCo (rnimigos naturais de uma
praga - n~r Se~·ãu 15.2.5) são liber:1dos na tentativa de con-
trolar pr:.1g:.1s. Encreunro, como a motivação cem um cará-
rer prárico, em vez de ser um exercício intelectual, um de-
lineamenro experimental perfeito em geral não tem sido a
prioridJde. Hi mu1us ocasiôn, por exemplo. em que plan-
tas aqu,íticas experimentam explosões populacionais mas-
sivas após sua introduçJ.o em no\"OS h;íbitacs, provocando
prohlemas econômicos signiflc1tiYos ao bloquear canais de
navegJçJ.o e bomb.1,; de irrigação, além de prejudicar arivi-
d.tdes pesqueirJ'i. :-\~ explosões populacionais ocorrem à
medida que as plantas apresentam crescimenw clonai. di-
vidindo-se em fragmenros que são dispersados. Salvi}//,1 mo-
lesta, uma pteridófita aquática, por exemplo, é origindria
do sudeste do Brasil e. a partir de 1930. propagou-se para
Jiferentes regiões rropicais e subtropicais. Ela foi regiscu-
.-
·-.,,. . .,,.,.....,· ·-~·-
da primeiramente na Ausrrália, em 1952. e se prop.igou
~~~l;::;~~
muito rapidamente - sob condições ótimas, 5. molt'sta tem
um tempo de duplicação de 2.5 dias. Aparentemente. ess1
espécie não tem pragas e parasicos significativos. Em 19:78,
o lago Moon Darra (Queensland setentrional) experimen-
cou uma infescaçio de 50 mil toneladas de peso fresco de S.
ma/esta. cobrindo uma área de 400 ha (Figura 14.8).
Entre os possíveis agentes de conrrole coletados nJ
área de ocorrência natural de 5. molesta, no Brasil, obscr-
\'OU-se que o gorgulho prern de rrombrJ-longa, Cyrrol1i1-
gow sp., .dimenrJ-~e aperus d.tquel,1 espécie. Em 3 de iu·
nho de 1980, 1.500 adulcos foram solros em ga10L" L'lll
uma enseada do lago, e unlJ. outra soltur.1 foi realizad.1 em
20 de janeiro de l 98 l. O gorgulho e~t.1\·.1 livre de qu.li'>-
quer parasitas ou predadores que pudessem reduz.ir suJ den-
sidade, e, em abril de 1981, por rodo o lago, S,1/vi11111 cor-
nou-se marrom-escura. Amosrras dessa plJnra more.a con-
tinham cerca de 70 gorgulhos adulros por metro quadr.1do,
sugerindo uma populaçJ.o torai de l milhão de besouros no
lago. Em agosro de I 981, esrimou-~e que menos do que 1
ronelada de 5. molestíl saíra do lago (Roorn er ai., 19811.
Esse foi o sucesso mais rápido de qualquer lentatlva de con-
trole biológico de um organismo pela introdução de outru
[sso dc:monscra a importância do gorgulho na abund.lnci.1
persistentemente baixa de 5. molesw, tanto .1.pós a incrodu· ---- - - - ~ - - ' - t - ~
ção deste animal na Austrália quanto em seu ambieme n.1-

(a) (b)

"t
g_ 0.8 FIGURA 14.8 Lago Moon Darra (O~eens!and
e • 0.2 :
setentnonal. Austrália) (a) Ccberto por po·
~ ~ o 0.6
0.4 pulações densas de Salv,ma molesta. Jma

.
~~ -0.2 ~ ptendófrta aquática. (b) Apos a 1ntrod:Jçáo

li
0.2
-O 4 ' de gorgutho. Cyr1obagous spr {cortesia de

"X o. -06 1' -0,2 ' P. M. Room).

~
O
a. 1
-0.4 ~} '
-0.8 -0.6
-1 " ;_ -O 80
•,
o 200 400 600 800 1 000 10 20 30 40 50
U\"O. Este é um exemplo de é'Xperimemo contro!Jdo, esten- imporr:rnci.1 dos nematódeos. norm.dmc>11re. na reJuç.!t1 da
(e) (d)

·-
dido J ourros Ligo,; com grandxs populações de Sah,i11ia. .1bundincia do galo sel\"agern, jusciflc.rndo n csfor<;u ,1ue

...._. .
0.2 -
-
~ ..
Á)
~~
>il
0.5
• ---~ªº O poder e os problemas de ex· tem sido feiro para a manipulaçlo. ToJan.1, como ,·inio.\.
0.1

.. ~}t.,:..'~----
,, :.i•
-0.5
. ... FIGURA 14.7 Aumentos da taxa de cresci·
menta populacional anual (r ::: ln /.) com a
d1sponib1hdade de alimento (biomassa da
pastagem (em kg ha 1]. exceto em (b). onde
-::·:n;;i:
,. ~ ,Jc,,
perimenros em e'icala de c.1mpo sâo
.1 seguir ilustrados por um exemplo
j.i discucido n.1 Seçlo 12..7 .2, em que
_ipesar desse esforço, permaneceu a dúviJ.1 se os nem:1ró-
deos comprovadamente erJm a causa Lln-. ..::iclos (nL·sre c.1so,
o~ desastres residuais menores eram eco." moribundos} ou
-1 ~ ....
-0.1 se considerou a abundância e em (c). onde um "predador'' (neste c.1so, um pa- se, em vez. di~:,o, o experimento JpenJs provou um p.ipd
se considerou a d1sponibihdade per cao1ta)
-1,5 •
(a) Canguru-vermelho (de Bayliss. 1987) (b1
r.bito) não foi JCrescenudo, mas reriraJo. Quando Hud- Jos nem:uódeos na determinação da amplitude do ciclo,
-0,2
-2.i Coruja-de·rgreja (segundo Taylor, 1994) (cJ son e colaboradores ( 1998) trJ.cJram popul.ições cíclicas do deixando o seu papel em um ciclo incerto. Os expenmen-
-o.J o~·-s~o--1~00--1so~-2~00-2~so--30Lo - 2,5 o Gnu (de Krebs etal.. 1999). (d) Porco-selva· gJlo-selvagem-vermeho, Lrgopw l,lgopw. conrra o nema-
200 400 600 800 1 000 1 200 1.400
rns sdo melhores que correlações, mJs qu:.rndo eles envol-
gem (segundo Choquenot, 1998). (segundo
01sponib1hdade de alimento 01spornbtlidade de ahmento S,bly e Hone. 2002)
ródeo Tric/,vitrong_: /us rornH, J amplitude do "dcs.1srre" do
1
vem sistenus ecológicos no campo, ,1 din1111.1ç.lo de an•bi-
galo selvagem foi \uhsuncialm~nte n.:duzida. Isso prova a güidade nunca é garJntida.
 424 PARTE 2 - INTfRAÇóES
14.5 A abordagem da densidade
As correlações com densidade não estiveram tocalmence au-
sences das abordagens que consideramos até agora·. Na verda-
de, a dependência da densidade desempenhou um papel cen-
cral em nossas discussões dos determinantes de abundância
(natalidade, morralidade e movimento) em capículos anterio-
res. Alguns escudos, encreunco, têm enfarizado as dependên-
cias da densidade. Em parcicular, muitos desses escudos têm
sido delineados para tentar evidenciar as dependências da den-
sidade, direta e um atmw (ver Seção 10.2.2). É um problema,
por exemplo. que as análises convencionais da tabela de vida
sejam incapazes de detectar a dependência da densidade
simplesmente porque das não foram delineadas para cal (Tur-
chin. l 990). Uma análise de s<:fie~ temporais populacionais
pJra 14 espécies de: insetos de AorescJ deri.:crou dependência
direta dJ densid.1de de modo e\'idenre em ,tpenas cinco, mas
dc:pendência em arraso da densidade em sere das nove resran-
tes (Turchin, 1990). É possível que uma proporção similar de
populações, classificadas a partir das suas tabelas de vida como
sem dependência da densidade. escejam de faro sujeitas à de-
pendência em arraso da densidade de um inimigo narural.
14.5.1 Análise de séries temporais: dissecação
da dependência da densidade
Várias abordagens relacionadas têm
buscado dissecar a "estrutura" depen-
~,<VtSSc ,:J:T'::
,,"12 - ':,..,].,-~. , j - dente da densidade da dinâmica de po-
:"C:!;-r,:::c e-1 :~'.::!r-:Jo pulações por meio de uma análise es-
cacíscica de séries temporais de abun-
dãncia. A abundância em um determinado ponto no cempo
pode ser vista como um reflexo de abundâncias em diferentes
épocas no passado. Esca análise rdlece a abundância no passado
imediato, evidememence no sentido de que a abundância dopas-
sado deu origem diretamente à abundância do presente. Ela pode
também refletir a abundância no pass~1do mais discante, se, por
exemplo, aquela a.bundincia deu origem a um aumtmo da abun-
dJ.ncia de um pred.ldor. que no devido tempo afetou a abundân-
ci.1 do presente (isco é. uma dependência em recardo da densida.-
dt") P,1rricubrmeme. e sem enrrar em detalhes cécnicm. o logJ.-
rirmo dJ abundinciJ de uma popubção no rempo t, ,"(. pnJe ;er
expresso, a.o menos aproximadamenre, como:
uma equação que capra, em urna forma h.mcional pa.rncular, a
idéia da abundânciJ do presente ser dererminada por abun-
dáncias passadas (Royam.i, 1992; Bj0rnstad et ai.. 1995; ver
rambém Turchin e Berryman, 2000). Assim, m reílere J. abun-
Jincia média em rnrno <lJ qual ocorrem flucuaçôes ao longo
p
do tempo; 1 reílere a força da. direra dependência da densida-
de:; e outros Brefletem JS forças da!i dependéncias em retardo
J.1. densidade, com diferences retardas em tempo ar<:: um mi-
ximo d. Por fim, ur representa flutuações de ponro-cempo a
ponto-tempo impostas de fora da população, independentes
da densidade. É mais fácil entender essa abordagem quando
X,s representam desvios da abundância média a longo prazo,
de tal modo que m desapJ.rece (o desvío médio a longo prazo
em relação à médía é obviamente zero). Portamo, na ausência
de qualquer dependência da densidade (todos os P zero), a
abundância no rempo t refletirá simplesmente a abundância
no rempo c- 1 mais codas as flucuações ''externas" u 1; por oucro
lado, rodas as tendências reguladoras serão refletidas em valo-
p
res de menores que zero.
Aplicando essa abordagem a uma
série rempor:il de abundância (isco é,
uma seqü~ncia de valores de Xr). em
geral o primeiro passo é determinar o modelo esra.ríscico (X,
como a ,:arífrd Jependenre) com o número ótimo de rerJ.r-
dos em rempo: um que alcance o melhorequilibrio encre o ,óm-
puco parJ. :ts \"ariaçõc:s de X, e a não-inclusão de.atrasos em dema-
sia. Essencialmeme, retardas adicionais são incluídos enquamo
eles são respons.íveis por um dememo adicional da variação ~ig-
P
nificacivo. Os vJ.lores de no modelo ótimo podem, enrão. reve-
1.i.r a maneira. pda qual a abundância é regulada e determinada na
populaç:io. A Figura 14.9 ilustra um exemplo que resume análi-
ses de 19 séries temporais de roedores microtíneos (lemingues e
ratos silvestres) de difrrences latirudes da Fenoscindia (Finlândia.
Suécia e Noruega) amoscrados uma vez por ano (Bjornstad et ai.,
1995). Em quase rndos os casos, o número órimo de acrasos foi
dois e, desse modo. a análise foi realizada sobre a base desses dois
atrasos: (i) dependência direta da densidade: e (ii) dependência
da densidade com um arraso de um ano.
A Figura 14. 9a expõe a dinâmica previsca, em geral, de po-
pulações governadas por essas duas dependências de densidade
(Royama, 1992). Lembre-se que a dependência em atraso da den-
sidade é refletida em um válor de P, menor do que O, e a depen-
dência dire[a da densidade é reflerida em um valor de ( l +P 1i
menor do que l. Assim, as populações não-sujeiras à dependên-
cia em arraso da densidade não rendem a exibir ciclos (Figura
14.9a). Porém. os válores de P, menores do que O geram ciclos.
cujo período (comprimemo) rende a aumemar à medida. que J.
dependência em acraso da densidade se torna mais imensa (para
baixo no eixu vemcal) e especialmente i me-d ida que .1. dependên-
ci,i d,reu d.1 densi<l.ide ~e rorn.1 mc:nos inren~a (d,t esquerd.t p.1r.1
a direir.1 sobre u eixo horizonul}
Os resuludos d:1 anilisc:: de Rjmns-
tad e col.tboradores estão apresentados
na Figura l 4.9b. Os \'Jlores esrimJ.dos
de P2 pJrJ. a., 19 séries remporais não
mostraram qu,Uqucr tendência à medi-
p
da que .1 bmudc: .rnmema\'a, mas os valores de 1 aumemanm
signific,uivamence. Os pomos combinando esses pares de P~ s;lo
mosuados na. figura, e a tendência com a lacitude crescenre esci
indic.1da pc!J. sera. A parrir dos próprios dJdos. já se sabia,
ances da. .1,ülise. que os roedores exibiam ciclos na h:nosdn-
diJ e que o comprimemo do ciclo aumenca.va com a bcicude. Os
dados dJ F1gur_1. l-f.9b indic1m precisamenre os mesmos padrõc:s.
CAPÍTULO 14: AaUNDÁN(IA 425
(a) (b)
11:
!i
'i
ll, o 'i
...- ~ ~ - - 01mmuição da dependência direta da den5'dade
FIGURA 14.9 (a) Tipo de d1nãmica de população gerada por um modelo auto-regressivo (ver Equação 14.1), incorporando dependência direta
da densidade. p1, e dependência em retardo da densidade. ~2 . Os valores dos parâmetros fora do tnângulo levam à extinção da população
Dentro do triângulo. as d1nâm1cas são ou estâveis ou cíclicas e, dentro do semicírculo. são sempre cíclicas, com um período (compnmento do
a
ciclo) conforme mostrado pelas curvas de nível. Portanto. conforme indicado pelas setas. o periodo do ciclo pode aumentar medida que p2
decresce (dependência em retardo da deAsidade mais intensa) e espeClalmente à medida que p, aumenta (dependência direta da densidade
menos intensa). (b) Locahzações dos pares de valores estimados de P, e p2 • de 19 séries temporais de roedores m1crotineos da Fenoscãnd1a
A seta indica a tendência de latitude crescente na origem geograftca das sénes temporais, sugerindo que uma tendência no período do ciclo
com a latitude de aproximadamente três para cerca de cinco anos é o resultado de uma redução da intensidade da dependênc,a direta da
densidade (segundo BJornstad et ai., 1995).
Porém, além disso, tais dados sugerem que as ra2ões dos padrões As dependências da densidade para esses retardos são ilustradas
se enconrram na estrurura das dependências da. densidJde: por na Figura 14.1 Oa. Para as lebres, a dependência direta da densida-
um lado, uma fone dependência em arraso da densidade em roda de foi fr:icameme negativa. (lembre-se que a inclinação moscradd
a região, tal como resulcaria das ações de predadores especiJ.listas. P
é 1 + 1) e a dependência da densidade com um retardo de um
Por outro lado, um declínio significarivo dJ imemidade dJ dc:- ano foi insignificante, mas houve significativa dependência da
pendência direta da densidade em função da larirnJe. c.iJ como densidade com um rerardo de dois anos. Para o lince, a depc:n-
resulta de uma escassez imediata de alimento ou das açõc-s de dência direta da densid.1.de foi eferi\'ameme ausente, mas houve
predadores generalistas (ver Figura 10.1 lb). Como veremos na force dependência da densidade com um
Seção 14.6.4 (ver também Seção 10.4.4). isso apóia a hipótese da arraso de um ano.
"predaçáo por especialisra" para ciclos de mlaoríneos. Contudo, lsso. combinado com o conheci-
duas a1rr~r.sóes
o pomo imporcance nesce caso é que este exemplo mosua J utili- mento detalhado da comunidade da
dade de cais análises, enfocando as próprias ,1bunJ.inc1:1.s, n1J.s quál a lebre e o lince fazem parte (Figu-
sugerindo meca.nismos subjacentes. ra 14.IOh. e). proporcionou o fundamemo para Stenseth e col.1-
boradores ( l 997) construírem um modelo de crês equações para.
as lebres e um modelo de duas equaçõe_,; para os lince..,;. Especifi-
14.5.2 Análise de séries temporais: calculando e camente, o modelo para o lince compreende apenas os lince!', e .1s
caracterizando retardas lebres, poi.-,, estas s.lO incomparavdmence as presa.s ma.i~ impor-
rames dos lini...es (Figura 14. lüb). O modelo para as lebres com-
Em oucrm (asos rdacionados. " enfo~e ,;e <l::.\lod p.1r.1 :1 ol:,- preende elas própri.ts. "\'egecaçJo" (uma ,·ez que a:,, lc:bres ~e ,J1-
tt:nçáo do modelo escJtísrico órimo, pois o número de rcr.u- memJm inJ1scnminaJ.1meme de uma ,unpb g.mu JL" ,·cgeu-
dos nesse modelo pode fornecer 111dlcius dt: comu .1 1bund.in- ç,10) e: ··predador~s" ( uma vez que uma ampb ganu de pr:..~.1do-
(ÍJ escá sendo determinada. Isso pode sc:r fc:1ro porque o rcore- res se alimem1 de lebre, e consome outras prc-sas na :lu::.énci.1 de
ma de Ta.ken (ver Seção 5.8.5) indic.1 que um '>Í::.[ema que lebres. adioon.1.ndo um forte- elemenco Je auco-regulJçlo demro
pode ser representa.do com crês retardas. pur ::.·xemplo, com- da guilda de predadores como um todo) (Figura 14.!Uc).
preende crês elemencos funcionais inter:1.gindo,:: dois reta.rdos Por fim, e nov:1rneme sem entrar em deralhes rêcnicos. Sren-
envolvem apenas doi'.:I elementos. etc. sech e colaboradores for.tm ..:.1.pazes de redistribuir os moJdo::. l1e
Üm exemplo <le'.:lr:t .1bord.1g~m duas e cre's equJçóes do lince e d.1. lebre nJ forma ger.tl de retardo
(um outro é descrim na Seç,lo 12.-. l) é no tempo da. EquJÇ.Ío 14. l. Oc:ssa forma. eles foram c.i.pazes cam-
o esmdo de Stenseth e colaboradores ( 199') sobre o '-istenn le- bém de n:discribuir os \·a.lares de p nas equações de arraso no
bre-lince no Canadá, jí mencionado brevemc:nre na )eçJo 10.2.5. tempo como combinaçóes apropri.1dJ.S JJS forças de interação
Li, observamos que o modelo ócimo par.l :i. sáic tempora.l da entre e demro de grupos de lebres e linces. Aninudor;:imcnce, des
lebre 5ugeriu três rc:urdo.'), e o moddo par:1 o lince ~ugenu dois. descobriram que ess<O combinaçóe!I eram inceirameme consis-
1
426 PARTE 2 - INTERAÇÔES CAPÍTULO 14: ABUNDÂNCIA 427

(a) Lebre americana

o '.
~ -1 J:-- 21- ~~k~::.::
-1 ,
: ':..;-:~

+ -2 -"" -2 . ,

-3 -3
-2
-4 ' -4
-'----'----L
-3 -2 -1 O 1 -3 -2 -1 0 1 -3 -2 -1 O 1
X" Xa, x,,
Lince
2 .
FIGURA 14.10 {a) Funções das equacões
auto-regressivas (ver Equaçào t 4 1) para a
lebre americana. acima c·trés dimensões"·

~ -~ -~~'c~s~>~
dependência direta da~dens1dade e retardos
?{ _, de 1 e 2 anos). e para o lince. abaixo (duas
dimensões: dependência direta da densida-
:: -2
de e um retardo de 1 ano). Em cada caso.
-3 portanto, a 1nclinaçào md,ca os parãmetros
-2
estimados. 1+ ~ 1 . P2 e U3 . respectivamente.
-4 refletindo a intensidade da dependência da
1.5 -1 --0.5 O 0,5 1 1.5 -1.5 -1 --0.5 O 0.5 1 1,5 densidade. Também são mostrados os inter-
X,_, X,-.. 2 valos de conf1ança de 95%. (contmua)

remes com as inclinações (ism é, os valores de~) da Figura l 4.1 Oa.
,.\ssim, os elememos que parecem decerminar J Jbundinci:1 de
lebres e lince" foram primeiro concados (nt':s e dois,
respecciv,1mente) e depois carJcterizados. O que cemo.1, aqui, por·
unro, é um hibrido poderow de uma an~ilise escacíscica (séries
cemporais) de densidades e lH1lJ abordagem mecanística (incor-
poraçJ.o das i meDçôes específius c.bs e.1ipécies em·olvid.1s ao co-
nhecimento Je moddos maremáricos).
Finalmente, observe que os mérndos relacionados de
análise de séries temporais cêm sido U.'l,idos na procura do caos
em siscemas ecológicos, conforme descri cu n.l Seçáo ) .8. ). As
mmivaçôes nm doi.1, casos, n,nura!menre, s::i.o um pouco JLs-
rlmJs. Enrreranro. ,1 busc.t do caos ~- <le caro modo, um.1
renr;ui,·J. de: idencitic.1r popuLtçóes qu-:, J primeir:1 \"iq,1, p,1re-
cern .'ier rudo. rneno.1, "reguL1d.11i".
14.5.3 Combinando dependência e
independência da densidade
- clima e interações ecológicas
A busca do ex.1me minucioso das con-
cribuições relat1vJs da depenJ~ncia di-
rec:1 e d.a dq1endênci.a em .urJso d,1
densidJde. conru<lo, poderia ser vis-
to como pré-julg.unenco dos determirunces de abund.íncia
por enfocar dem,1.siad.1menre os processos dependentes da
den~idade, em oposição Jo.1, 1ndependemes d.1 densidade.
Ourros escudos examinaram séries temporais precisamente, ,1
fim de entender como fatores dependenres e independenres
d.1 densidade se combinam para gerar padrões panicuLue.1, de
abundância. Leirs e colaboradores (1997). por exemplo. cx,1-
rnin.1ram a din.imica do r.tro mulcimarnarn, /t.f,Htomp 11arir-
lewis, na Tanzânia. Usando uma parte de seus dados para con.,-
cruir um modelo previsor (Figura 14.1 la), e uma segund:1 pane
para testar o êxito do modelo (Figura 14. l l b), eles consrau-
rJm, na construção do modelo, que as ,·JriJ.ÇÕC<; de <;ohrc\ 1·
vência e maruração foram muito melhor explic.1d,1:,, utili?anllo
as densidades e a precipicaç,10 precedenre como previstHi.:<; llo
que pelo emprego de uma Jdas sep,uadamente. As proh.1bili·
d.ides de sobrevivC:ncia de suba<lulrns (F1gur-1 14. J \,._I 11.lo
rnoscr.uam rendenci:1s c!ar.1.1, com ,1 Lhuv.1 ou a den'>id.Hic kr11-
Ervas Grêlrr:ineas Betula do pànlano Salgueiro c1nzen10 Saboe1ro Espruce bnnco Choupo balsàm1co Alamo
hor:1 ele<; rende<;<;em .1 ser m.11.<; .1!ws em densid-1des nui" _.Ji:\ .1 ·
d.1s), m,1s .1s raxas de marnr.tç.ío cresccr,1m de form.1 ,1u~mt1.1·
da com a chuv,t (e foram .is mais baixas em densiJa<le" ,Jc."\ -1- FIGURA 14.1 O (continuação) (o) Pr,nc1pa1s espêc1es e grupos de espécies na comunidade florestal boreal da América do Norte. cor.i as
interações troftcas (quem consome quem) indicadas por linhas hgando as espec1es. as interações que afetam o lince sào mostradas por 5etas
d.1<; seguintes .1.0,;; meses ümílios), e a sobrcvivênci.1 de ,1Julr1 ))
em negnto {c) A mesma comunidade. mas com as interações da lebre mostradas em negrito (seg1.,ndo Stenseth et ai., 1997)
foi consiscemememe m.1is h.iixa em densiJ..1J.es nuis ele\·;1J,h.
Estimariv-1s <le padmecros demogdficos (sobrevi,·L·nL 1.1.
m.uuraçáo), a p,urir do modelo esracísrico, foram Jepor<; u~.1-
das p.tra consuuir um modelo de marriz do tipo de<;cr1w nJ .1<; aburd,tgens de dcm1da.de, mec:rnisric1 (precipir,1ção) e de- NJrura.lmence, nem codos os
Seção 14.3.2. o qual foi milizaJo, por su.i vez, p.ar.1 pre\"::r mográfica ,e combina.m parJ proporcionar inúghrs na deter- et"eiros do clima são roralmenre esco- ~i JS') ·~···
abund,lncia no sc::gundo conjunto (sep:1rado) de dado, (Figt!- minação d.1 abundlncia de rato<;. Esse exemplo adverte que uma císticos no ~encido de ~erem imeir.t·
ra l4. l l b), usando J precipitaç.fo e a densidade par:i. pre,·er compreens3o adequada dos p;1drões de abundância provavelmeme mente imprevisíveis. À parre das vari,1ções s.izonais óbvias. vi-
um mês J. frente. A correspondênci;i entre os v:1lores ob"er, .1- necessite iiKorporar os ereirns determinísticos e bióticos depen- mos, na Seção 2.4.1. por e"emplo. que exiscem muiros pa-
dos e previsms não foi perfcira, mas foi cerramente escimuLrn· dentes da dcnsid,1de, bt=m comn m d"eirns dimáricos (freqüence- drões climáticos oper.1.n<lo em grandes esc1las espaciais e com
te (Figura 14.1 ld). Portanto, podemos observ.u agur,1 crn1i.1 meme esrnd.-mcos) independeme J..1 densidade. ao menos um cerm grJ.u de reguLmdade cempur.11. em especial
 11

428 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 14: ABUNOÂNCi. 429

queles que meramente variam com a densidade. Igualmente, (Dobson e Hudson, 1992; Hudson tt ai., 1998). Outros enfa-
(a) será imporcante tencar discinguir os farnres que afetam a den- tizaram um processo incrínseco, por meio do qual um aumen-
;idade (embora em uma populaçáo cíclica) daqueles que real- co de densidade leva a mais interações encre aves masculinas
mente impõem um padrão de ciclos (ver cambém Berryman, não-aparentadas e, portanto, a interaçóes mais agressivas. Isso
Sobrevivência de St;badultos
2002; Turchin, 2003). decermina, por sua ve:z, um espaçamento terricorill mais am-
0,75
plo e uma redução do recruramento, com um recardo. cal si-
ruação se mantém no ano seguinte (Watson e t...1oss, l 980;
20,25 14.6.1 Detectando ciclos Moss e Warson, 2001 ). Logo, os dois pontos de vista se ba-
seiam em uma dependência em recardo da densidade para ge-

L,5
-8
Maturação de subadultos
(d)
400
O carácer definidor de um ciclo ou oscilação populacional é a
regularidade: um pico (ou depressão) a cada x anos. (Nacural-
mente, x varia de caso a caso, e um cerco grau de variação ao
rar as dinâmicas cíclicas (ver Seçáo 10.2.2), embora estas sur-
jam de diferenres modos.
Já observamos, nas Seções 12.7.4
(b) -8 redor de x é inevirável; mesmo em um ''ciclo de 3 anos" é e 14.4.2, que mesmo os experimencos
-~
Ê :ã 0.25 l.'.'Sperado o intervalo ocasional de 2 ou 4 anos. Os mécodos em escala de campo não cêm sido capazes de decerminar com
.s 200
600
~ s o i:scarísricos aplicados a unu série remporal. para dererminar se cerceza o papel dos nematódeos. É bem provável que eles re-
i !
450
~ à: Sobrev,vênoa de adultos

."> 200 J Jlegaç.ío de "ciclicidade" pode ser jusriflc.í\·d, cm gerJl en- duzam a densidade, e os resulrados do experimenco reforçam
E
·~o 100 300
l 0,75 ~
vokem o tmprego de uma função de autocorreL1çJ.o (Roya- a idéia de quedes também geram os ciclos. Porém, os resul-
11i i n1J, 1992, Turchin e Hanski, 2001). Esta realça as correl.,ções tados rambem demonstram que os nemaródeos decerminam .1
~
à:
150
~ 0.25 corre pares de abundância separados por um imcrv,tlo de tem-
po, por dois intervalos de cempo, e assim sucessi\·amc-nce. (Fi-
amplitude dos ciclos, mas não os originam.
1- Em um oucro experimenco de
.,.,, .... Sol ,.. .... Sol 200 400 gur.1 l 4. l 2a). A correbçáo entre abundâncias separadas por campo, foram resrados aspecros da al-
1994 1995 1996 Observado :,:omenre um incervalo de cempo com freqüênci.1 pode ser alca cernariva "parentesco" ou "comporta-
Mês e ano
apenas porque uma abundância levou direramente .1 próxima. menco cecritorial" (Nlougeot et ai.,
Como conseqüência, uma correlação alcamente posiciva entre 2003). Em machos estabelecidos em áreas experimentais, fo-
FIGURA 14.11 (a) Dados de séries temporais para ratos muttimamatos (pontos) e prec1p1tação (barras) na Tanzãnia. usados para derivar um pares separados por quatro anos, por exemplo. indicaria um ram feicos implantes de cescoscerona no início do oucono, quan-
modelo estatist1co, a fim de prever a abundância desses animais. (O traço horizontal 1nd1ca a linha de corte entre densidades "elevadas~ e
"baixas".) (b) Dados de séries temporais subseqüentes utilizados para testar o modelo. (e) Estimativas(:! EP), a partir do modelo, dos efeitos cido regular com um período de quacro ar10s; ji uma posre- do ocorrem as disputas terriroriais. Isso aumentou sua agressi-
de densidade e chuva sobre o tamanho populacional. (d) Relação entre tamanhos populac1ona1s previstos e observados nos dados do rior correlação alramenre negativa entre pares separados por vidade (e, porcanro, o tamanho dos seus territórios) em densi-
teste (r2 = O, 49, P< 0,001); a linha de igualdade também é mostrada (segundo Le,rs et ai. 1997) dois anos indicaria um grau de simetria no ciclo: picos e de- dades. que normalmence não gerariam ral comporcamenco. No
pressões cipicamente separados por quatro anos; com picos final da oucono, em relação às áreas-controle, ficou claro que
riplcamente dois anos a partir das depressóes. o aumento da agressão dos machos mais velhos reduziu o re-
a fl Ni,ía-Souchem Osci//ario11 (ENSO) e a Norrh Arl,mric Os- para derect3r os efeitos dependentes da densidade que poden, Deve ser lembrado, no entanto, crutamento dos machos mais jovens: o tratamento com res-
ci//atio11 (NAO). Lima e colaboradores ( 1999) examinaram a exi5cir e inteorá-los com os efeitos independentes d.1 densidJ.- que não só o p:.1drão de urna função rosterona reduziu de forma significativa as densidades de ma-
dinâmica de uma outra espécie de roedor, o camundongo ore- de em uma ;;,álise geral de abundância. Além disso, os ciclos de aurocorrelação é importante, mas chos e parricularmenre reduziu a razão de machos jovens (re-
lha-de-folha, Phyllori, darwini, no Chile. Eles seguiram um regulares consrirutm um padrão com uma razão de "sinal" cambém sua significância escatíscica. Mesmo uma única e cla- centemente recrutados) em relação aos machos maduros,
caminho !iimilar ao de Leirs e seus colegJs, no senrido de com- para "ruído" relativamente alta (comparada, digamos, à flucu- ra elevação e queda em uma série cemporal re!Jtivamente cur- embora não houvesse efeim consistente sobre as densidades
hinar os efeicos da variabilidade de precipitJção governada pela açôes coralmenre erráticas) que podem parecer ser principal- ra pode insinuar um ciclo (Figura l4. l2b). Porém, esse prt- de fêmeas (Figura l 4. l 3a).
ENSO e a dependência em retardo d.1 densidade nJ responsa- menre ruído). UmJ vez que cada a análise de abundância Jráo reria Je ser repetido em uma série muito mais longa, Além disso, no ano seguinte, os machos jovens nâo re-
bilidade pelos padrões de abundáncia observados. prova\·elmence husque explicações p.ua o sinal e o ruido :1s ames que as aumcorrelações fossem significarivJ.s, e somente rornaram, embora os efeitos direcos da restoscerona {enham
perrurbaçôes e~rocásricas, obviamente é proveicoso saber com emão se poderia dizer que o ciclo foi i<lentifiudo k requer desaparecido (Figura l 4.13a). Também, por causa da explo-
basr:rnte cbrezJ o que é sinal e o que é ruído. explic.1ção). Não t'. surpresa que os nuiores Ínn'.stlmenrns em são dos jovens p,tremes, os níveis de parencesco foram prova-
14.5 Ciclos populacionais e suas análises As c:xp!tuções par:.1 os cidos ge- tempo e esforço são exigidos para escudar os e ido, em popula- vdmenre mais baixos em áreas experimentais do que em área~-
Ldmenre enLnlz.tm ou os farores ex- 1.róes namr,ii~. Mesmo onde rem havido inv~scímemo~. as sé- conrrole. Porc.rnco, J hipórese do parentesco pren:' que o 1e-
Os CH..los regulJres na abund.íncia aninul foram primeir.1meme rrlmc:u,c) ou os incrínseco~. Os primei- ric-s rempor.iis "c:cológicas" resultanres são nui~ Llirr.1s do que cruramenco e a densidade nas áreas experimencais reriJ.m per-
obsen·.idos nos regiscros de longo pralO de companh1.1S de ros, ,HUJndo c"Xternamence à popula- J((Uelas comumence geradas, digamos, nJ fisic1 - e mais cur- manecido mais baixos durante o ano seguime: isco é, parenre::,co
comércio de- pele e de guarda-caça. Os ciclo!) cêm sido tam- çáo. podem ser J!imemo, prtdadores ou p.irasitos. ou alguma tas do que aquelas provavelmente imagin:i.das pelos estacísci- mais baixo le\·a a mJ.is agress.1.o, que leva a cerritórios maiort.-s.
bém registrados para muitos escudos de ratos silvesues e le- fluruaç:lo penódic.1 no próprio amhiente. EHores intrínsecos cos que planejaram métodos para analisá-las. o~ ecólogos pre- que leva a recrutamemo m:iis baixo, que leva :1 demic.bdc mJi,;
mingue~ e em cercos Lepidopcera de floresr.is (1\:lp::rs, l lJ88). são mtH.l.111çJs nos fenótipo,; dos próprios org.inismos (que cisam sempre cer cautela em suas inrerprecaçlle\ baixa. Essas previsões foram confirmadas (Figur:i 14. l3h).

Esse assumo tem arraido os ecólogos ;\OS menos desde qut
Elron dedicou Jtc:nçJ.o a des, em l ()24. Em parte, essa t1Sci-
n.1ç.lo i atribuivd à narureza admir:ível de um fenómeno que
tem grande necessidade Je uma explicaç.ío. Porém, exiscem
umbim razões inteiramence cienríficas para rJl preocup.J.ção.
Primeiro, as populaçóes cíclicas, quase por ddinição, ocorrem
em diferences C:::pocas em uma Jmpla ganlJ de densidades. Ebs
oferecem, ponanco, bo.1s oporcunid.ides (poder escatísrico alto)
poJ~m. por ~u,1 vez, reíle[ir mudanç1s no genóripo): mudJn-
ç:is 111 agressi\·idade, na propc:nsJ.o a se dispersar, no rendi-
menco rcprodt.lCivo, ecc. A seguir. examinaremos esmdos sobre
ciclos popubc1onais em rrês sistemas, rodos já rraraJos Jntc"-
riorm~me: o _galo-selvagem-vermelho (Seçã~ 14.~. 2), a leb~e
(e o lince! \)tção 14.6.3) e os roedores mLcrorn1eos (Seç.10
14.6.~ ). Em cada ciso, sed 1mporc.1me separar .1 causa do efei-
rn: ic)w é. dis(inguir facores que modificam a densidade (.Li-
1
I 14.6.2 Galo-selvagem-vermelho
1 rar ciclos no galo selvagem. Em uma publicação nesse sencido,
A explicação para os ciclos na dinâmica do g.1lo-~e\~1gem-ver-
melho (LagoptH l.izgopus scoticus), no Reino Unido. toi tema de
concrovérsiJ. duranre décadas. Alguns aurores enfauzarJm um
facor excrínseco, o nemaródeo parasico Hic/1os:ro11gyluf temas
Porcanm. esses resulc.idos demonstram, .10 menos, o po-
tc:ncial dos processos inrrínsecos em rer efeitos I re(.1rdados)
dependences da densidade sobre o recruramenro e, assim, gc'-
Matehiopoulos e colaboradores (2003) demonstram como as m,1-
danças em agres:.ividade podem causar ciclos populacionais. Como
~[ougeoc e colaboradores observim, concudo, é po~ln:l que". os !
parasicos e o cornpoH.1.menco rerricorial conrribuam para os ci-
l
1

_J
1
430 PARTE 2 - INTERACÓES CAPÍTULO 14: ABUNOÁNCIA 431

(a) População 1 População 2

_ Por outro !Jdo, ex~erimenros em que ou os predadores
Hospedeiro
foram excluídos ou eles foram excluído:,, e o alimenro foi um-
100
bém suplemencado tiveram efeiros muico m.1is dr.un;iticos No
:---="-..- 100
esrudo de Krebs e colaboradores ( 1995). re.1liza<lo em Kluane
(a)
:~\'- :~ :-:-=------~ Lake, Yukon, Canad,í (figura 14. J 5a), a combi11Jç:io dos dois
2.8
: ------."~: t---"'

~.
\ 1;\ -: . tratamentos e a predação incomparavelmenre d~sempenhararn

ª"
~
2.4
13 19 25 31 37 43 49
:: ·..__.
---..... \, : : '"'' 1
··,,,~
o papei principal na sobrevivênciJ.
Além disso, a suplemc:ntação alimentar reduziu levemenre
o
o declinio inicial na fecundidade anres dos picos de densid.1-
1.6 Parasito
"O
des (Figura 14. l 5 b), mas a combinação de suplement.tç.Io
,1liment.u e exclusão de predadores elevou a fecundidade a ni-
o veis quase máximos na f.1se de fecundidade m.1is baixa seguin-
u
a re ao pico de densidade. Infelizmente. n.ío foi possível medir a
o
0.4 í"ecundtdade em um tr,Hamemo em que a.penJs o alimento foi
<;uplementado - um c1xe111plo d.is frustrações que qt1J:,,e inn·i-
15 22 29 36 43 50 57 13 19 25 31 37 43 49 rJvdmemt .1eompanh.1m m gr.1mks ôf1crimenm, Je c.rnipo -,
100
Tempo (semanas) Número do retardo (semanas) 100 de modo quem c:feitos Je .dimento e pred.1dore~ náo pude-
(b) ram .')C:r de~membradm,. Seri.1 possí,·d. concudo. que um .1u-
,, inemo d.t freql.lênci.1 <le interação com predadores reduzis)e .1
_...
-.---,
I'
t'ecundidJde por meio de seus efeitos fl';iológicos sobre as le-
bres (reduçáo dJ energiJ ou aumenro dos níveis de hormônim
0.5 1i Vi ------
·, c1ssociados a.o escresse).

.
o

~ \
:.......1 1

~
!
J -
i J --- 10~======~~======~10
Ago Dez Ago Dez Ab, Ago Dez Age Dez Ab,
Assim, esses resuludos de expe-
rime[l{os de campo ohcidos com difi-

'--------------------
o 2000 2001 2002 2000 2001 2002 culdade e as análises de séries tempo-
u
--0.5
a Ano rais concordam, essencialmence, ao sugerirem que o ciclo dJ
o
~
2'---~-~-~-~-----<~-'---~--'- lebre resulrJ. de interações com seu alimenro e 5eus predado-
1980 82 84 86 88 90 92 94 96
(b)
~-=-= Área-controle ! res, sendo que os úlrimos possuem um papel preponder.11~tt .
Ano Retardo ...=: Área experimental j
( umbêm digno de nota que, ,10 menos duranre alguns perío-
! 2,0
População 1 População 2
dos, houve uma correLtçâo :t!ta <::nrre o ciclo da lebre e o ci:::lo
de l O anos d.i atividade dJ mancha solar, que afeta os padrões

FIGURA 14.12 (a) Osctlações con1untas na abundància da mariposa. Pfod,a interpunctella, e seu paras1tóide. Venruna canescens, (P e V
8_
o
1.5
fºf
e.
o
1,5 climáticos gerais (Sinclair e Gosline, l 997). Esse tipo de foror
extrínseco e abiórico foi inicialmence um forre candidarn a
respectivamente). e. a direita. uma análise da função de autocorrelaçâo (ACF. autocorrefation tunct,on) desses dados {hospedeiro acima.
parasitóide embaixo) As ltnhas inclrnadas mostram os níveis que as barras devem ultrapassar para haver s1gn1f1cância estatística (P < O.OSi
Os períodos do c1clo (~ são de 6 a 7 semanas. com correlações s1gnil1cat1vas em/, 21, etc., e correlações negativas significativas em O.SI. 1.51,
etc. (segundo Begon et ai.. 1996) (b) Séries temporais para a abundância do vespão Euura las,olep,s (à esquerda) e uma anâl!se ACF desses
i~
1.0 i
§
1,0
desempenhar um papel importante n.1 conduçáo de ciclos po-
pulacio1uis em geral (Elron, 1924). No entanto, subseqüen-
dados (à direita). Existe uma insinuação de um ciclo de oito anos (correlação positiva com um retardo de oito anos: correlação negativa com um
retardo de quatro anos). mas isso não configura uma significância estatist1ca (ultrapassando as hnhas) (segundo Turchin e Berryman 2000.
seguindo Hunter e Price. 1998)
] 0.5

i o.o~---~- 2001
1
~'---~
2002
.
~

~
0.5

cln\ oh~en·;idm :\.1 n:rd;idc. m dois processos podc:m interagir:
o~ pJr,1.-,icm. por __,,ernplo, n:Juzcm o coniporc:1menro rt:rrirori.11
( fox t" Hudson. 2001 l. Cernrnt.·nte. n.í.o h_í gJrancia que um.1 dJ.\
cxplic:H,.óes altem.iri\·a, seJJ decl.tr.1d.1 '\·encedora".
14.6.3 Lebres
Os ciclos de" 1O :u1os · da. lc:hre e do linl.e também for.1m exa-
minados em .\t'Çôes Jnceriores. Vimo), por exemplo, da análise
Je séries cempor.lls de 5'tenseth e cobbor.1dores ( 1997) (ver
Seç.io l4.5.2), que, ,1pesar de tornar-se um exemplo de "livro-
texro" de oscilaí/'les cnnjunras predador-presa, o ciclo da lebre
mostra ser de faro gc:r:ido pelJs 1nrcr.1çót'.'.:l com seu alimenco e
seus predadores ..tmbos considerados como guildas, em ...-ez de
uma únicJ espêcie. O ciclo do lince, por ou[ro bdn. 1:.:,.·d.t
rea!menre ser gerado por su,1'.:l imerJçóes com J khre.
fs:.o apóia outros result.1dos obtidos por mt'1os expn1111en-
tais muito m.1is diretos. rt"visros por Krebs e colabora<lore~ (20U J 1.
Os padrões demográficos que fundamemam o ciclo d.i lebre
SJo rebcivJmenre bem-definidos: a fecundiJade e J sohr·,:\·i-
\'ência começam a declin.u bem antes ciue os pico.') de den.'.,td,1des
sejam alc.rnçado~. chegando am -;eus mínimos dois ou nni,; Jm1s
após o começo do declínio da densidade (Figura 14.14).
Primeiramenre, podemos pt:r-
gunrar: "Nesses padrões, que papel
desempenhJ ·,1 inrerJção dJ lebre
com seu alimento?". Em uma série
de experimencos de campo. em que foi acrescenrad1) .ili-
menco arrifici.1!, houve um suplemento de' al1menro 11.1ru-
o o'------~--~
2001
Ano
FIGURA 14.13 {a) Mudanças nas quantidades do galo selvagem (ma-
chos [galos] ~azão galo jovem galo maduro. e fêmeas [galinhas]) em
areas-con!role ( ) e em areas experimentais com implante de testos-
terona ( 1) em duas populações A barra cinza representa o periodo
durante o qual os machos receoeram implantes. {b) O recrutamento per
capita nas duas Populações foi mais alto nas âreas-controle do que nas
áreas expenmenta1s, em 2001 imediatamente após o tratamento e um
ano depois {segundo Mougeot et ai. 2003)
ral. ou a qualidade Jo ,1limento foi nunipubd.1 por ferrili-
z.1mes ou por :1b:1re de :irvores pJra disponibiliz.tr ramos dt
alu qu.1lidadc, todos apontaram na mesma direçáo. A su-
p!cmenraç.io :diment.u pode melhonr a condiçJo indivi-
1 dual e, em alguns c.1~os, levJ.r J. densidades mais altas, nus
1
o J!imenrn em si par<::ce não exerc<::r influênciJ discernívd
nu padrJo cíclico (Krel1\ a a!., 2001 ).
1
2002
remenre, ele recebeu pouco J.po10. Em primeiro lugar, muims
c.iclos popuhcionais s.io do perioJo indevido e sJo rambt'.m
vari.iveis no período (vn. por exemplo. o, roedores micrurí-
Ano
neos, 11.1 próxima seção). Ern segundo lugar, os ciclos popub-
cimuis s,lo muius \·ezes nuis pronunci.1dos do que os ciclo'.'>
extrínsecos proposros com(, 'it'US ··c..HJ\adores" Da mesnlJ. for-
nu. mesmo quando é demon~rr.1d.1 urn,1 corrcLiç.ío. como .w
prc:,ente u~o. ÍS\O simplcrn1enre su,ct[J .1 que~rJ.o :e.obre o que
lig;i os dois c1dm: pre~um1\·drneme é o clima .uu.rndo sobrL
.1lgum.1 comh111açJ.o do., f.uores ciue j:i coll.')iderJmos -- preJ.1-
dores. alimenro e cJr.1l.ferÍ.')ricas incrínsec.1s da própri.1 popu-
lação -, embora nJo renha sido comprovada nenhuma b:1,;e
niecanístil.a pJrJ tJl liga<)o
Clohalme[l{e, porc,1nro, o trabalho com lehre~ ilusu.1
como diferences mero<lo!ogí,ts podem ser reunidJs na pesqui~:1
pira explicar um padrão cíclico. Ele também fornece umJ .1J-
\'Lrtência basrJ.nce ponderaJ.1 das diftculd.1des logísticas e pr.í-
tts:Js - ,l coleu em séries rtmporais longas. o empreendimenro
de experimencos Je campo gr.111de~ - que necessium ser .1dml-
riJ.1s e superadas, a fim de e~t.1belecer ui, explic1ções.

_J_ ____ _____J

43 2 PARTE 2 - INTERAÇÓES CAPÍTULO 14: ABUNDÂNCIA 433

comporcamenco suicida que cem sido cão gros:ieiramente exa- fenômenos, quando remam explicar o comporramenrn popu-
(•l (b) gerado (para dizer o mínimo) em nome da licenciosidade poé- lacional de roedores. Todos esses efeitos c!!m sido encontrados
20 1.0 cica de cineascas, condenando todos os lemingues à imerpre- ou reivindicados por ecólogos especialistas em roedores (p. ex.,
Sobrev1vénc1a
caçio popular errônea (Hentrnncn e Kaikusalo, 1993). Lidicker, 197; Krebs, 1978; Gaines et 111.. 1979; Chriscian.
'
~ 0.9 ·/ de adultos
Por muicas décadas, a mesma 1980). Porém. permanece uma questão em aberro: se algum
>•
;i 0,8 gama de famres extrínsecos e intrínse- deles desempenha um papel crítico na explicJção do compor-
.gg cos. proposta para explicar os ciclos de tamento de populações de roedores na nacurez.1.
~ 8_ 0.7 microcíneos, cem sido dirigida a ciclos Em primeiro lugar, vimos, nas
0,6 populacionais em geral. Dada a variedade de espécies e hábi- Seções 6.6 e 6.7, as complexidades, cm
cacs. calvez seja improvável neste caso a existência de uma úni- roedores, das relações entre densidade,
1962 1964 1966 1968 1970 1972 1974 1976 C3 explicação que abranja todos os ciclos. 10davia, existem dispersão, parencesco e, por fim, a so-
Ano Ano algumas caracceríscicas dos ciclos que apresentam uma expli- brevivência e o sucesso reprodutivo. Além disso, todo esse tra-
cJçáo ou um conjunco de explicações. Primeiro, peb simples balho cc:m .sido realizado com espécies que exibem ciclos. Por-
FIGURA 14.14 {a) Variação do esforço reprodutivo por ano (pontos) à medida que a densidade (hnha contínua) muda dur~nte um ciclo da lebre, observação, percebe-se que algumas populações são cíclicas, e canco, existe pouco suporce para quaisquer regras universais,
em Alberta central, Canadâ. (b) Variação da sobrevivência durante dois ciclos da lebre. em Kluane Lake, Yukon. Canada. Muito poucas lebres outra.s, não. Além disso, existem caos (especiJ!mence nJ Fe- mas parece haver tendências de a mJ.ior parce da dispersão ser
foram capturadas para estimar a sobrevivência entre 1985 e 1987 (segundo Krebs et af.. 2001; [a] seguindo Cary e Keith. 1979)
nosc:índi.1) onde v.iri.1s espécies coexistem, mui[.ts ve2e~ apa- natal (logo após o nascimento). de os machos se dispersarem
rentemente com ecologias bem discinr.1s. roda) com ciclos mais do que as fêmeas, de a dispersão efeciva (acomecimenco,
sincronizados. Às vezes, há tendênciJs cl.1 ras no período em vez de uma simples expectativa de deslocamemo) ser mais
14.6.4 Roedores microtíneos: lemingues e ratos JJ fenosclndiJ; lemingues (Lemmw spp. e Dicrosto11yx spp.),
dos ciclos, principalmente com a lacicude cre:-.cenre (sul para provável em densidades mais baixas e de o ajuste ser maior
silvestres 11.t mndra dJ América do Norte, Groenlãndi.1 e Sibéria; rJtos
narre) na Fenoscândia (ver Seção 14.5.1). onde foi procu- quanto maior o parentesco dos vizinhos. Isso cem levado al-
sih·e)cre~ \C!ethrion011~ys rufocanw), em Hokkaido, Japão se-
rada mais intensivamente uma explicação, mas também em guns autores a manifestarem que o "júri ainda escá for,1 de épo-
Não há dúvida que mais esforços têm tencrional. racos silvestres comuns (Alicrotw arva/is). nJ Euru-
Hokkaido, Japão, onde o comporumenco cíclico aumenta ca" (Krcbs, 2003), mas oucros simplesmente duvidam de qual-
sido dedicados ao estudo de ciclos PJ CentrdL e ratos silvestres de campo (i\,Jicrotus agrtstú). n.i.
muirn de sudoesce para nordesce (S,enserh a ai .. 1996). e quer papel desses processos na regulaçáo de populações de roe-
populacionais de roedores micrmíne- IngbterrJ secencrional. Por outro lado, existem muiras outras
na Europa Central, onde ele aumenta de norre par, sul (Tka- dores. em especial diante da freqüente dependênci,1 inversa dJ.
os (racos silvestre e lemingues) do que populações de microtíneos que náo evidenciam ciclos mulria-
dlec e Sccnseth, 200 l). densidade (Wolff, 2003). Cerramemc. enquamo as variações
de qualquer ou,ro grupo de espécies. Os períodos dos ciclos nu.tis, incluindo ratos silvestres na Fenosc.india meridional,
Uma perspectiva adequJda como entre indivíduos podem estar associadas a diferences fases do
são lipicamente de 3 ou 4 anos, ou. muico mais raramence, de nJ Inglaterra meridional. em qualquer lugar da Europa.: em
ponco de parcida é reconhecer, como ciclo, não significa dizer que elas escão goveruando os ciclos. Se
1 ou 5 anos ou mesmo mais longos. Essas dinâmicas cíclicas mu"º' locm da América do Norce (Turchin e Hanski. 2001 ).
já vimos, que os ciclo~ dos roedores os indivíduos se dispersam mais em determinadas fases do ci-
têm sido identificadas convincentemente em uma gama de É importante enfatizar também que um padr..ío completamente
são o resulcado de um processo de "se- clo, digamos, ou se são maiores, é provável que isso seja um.1
comunidades. incluindo: ratos silvescres (Microtm spp. e C/e- diferente de irregulares e espetaculares irrupçõ~s de abundán-
gunda ordem" (Bj0rnstad et ai.. 1995; Turchin e Hanski. 200 l) resposta a um nível presente ou passado de alimenco ou de dis-
thrionomy, spp.). na Fcnoscândia (Finlândia. Noruega e Sué- ci::1 e moYimenro de massa é mosuado por apenas poucas po-
(ver Seção 14.5.1); isw é, eles refletem os efeiros combinados ponibilidade de espaço, à pressão depredação ou à intensidade
cia); lemingues (Lemmus Íemmw), em hábüats montanhosos pul.tçóes de lemingues, em especial na Lapônia finlandesa. É esse
de um processo com dependência direta da densidJde e de um de infecção. Isco é, as variações inrrínsecas explicam com mais
processo com dependência em recardo d.i densidade. Isso ime- probabilidade a natureza deralhada das resposcas, e os famres ex-
diacamente nos alerta. para. o fato que, ao menos e111 princípio, trínsecos são mais prováveis para explicar as causas das resposras.
os processos direto e em rerardo nJo precisam ser os mesmos No encanto, ao menos em um
(•) (b)
em cadJ. população cíclica: o imporrante é que os dois proces- caso, foi proposta uma causa inuínse-
D Controles sos amem em conjunto. ca para a dependência em recardo da densidade. lnchausri e
i Alimento Iniciamos com as ceonas "intrlnseCJ)". Não é surpreen- Ginzburg ( l 998) construíram um modelo com um ·'ettirn

. i '"[
g 1.00

. - --~----,,..,__ ~ Cercado + alimento dt:nre que rJtoS silvesrres e lemingue\. cap,iz.:::s de .1lcJnçar ca- materno;,;-, em que as mães transmitem fenocipicamente ,ua
8_ 0.95 ""_-.::-_::-;;.--.:::'"' o'.l 18

""g_
x.1-" de crescimento populacional com um potenc1JI extrenu- condição corporal :is suas filhas, ou da primavera .10 ourono,

. j::ff -
"-. 4 4
--- "g_
-i
al
0.90

0,85
•.
-" __ ,.
3 3 .~ menre alro. possam experimentar período-" de .'>nhre-a.densa-
rnento. Timpouco seri.1 surpreendente se o sobre-.,den . . amen-
ou do oucono à primavera. e isso, por sua \·ez, determina sua
r.na de crescimenco per capit11. As.:.im. nesse caso. a qu:1lidade
J; 0,80
~
~ s._ 12 I rn depois pro<lulisse muda.nças fis1olclgic.1::; e -:omporramen- intrínseca de um indivlduo é na verdade uma re~post.l a uma
J ,ar,I i 1 LJÍs. A .1gre,;Slo múrua (e me:imo a luta) podt: rnrndf-se mais demidJde passada e, porcanro, à. disponibilidade de recursos
..
~ 0,75
-
1

lL
1

:~
comum e ter conseqUênci:h na fisiolog1J dus I ndiv!duo~, espe- passada, sendo responsável pela dependência em retardo da

~
0,70
...." 1
cialmente no equilibrio hormon;il. Sob circun:it.incias dife- densidade. Além disso, quando lnchausci e Ginzburg. enfo-
0,65
remes, os indivíduos podem crescer mais ou .1maJurecer mais c.rndo a Fenoscândia, ali menearam seu modelo com o 1..-{Ue acre-
o 89 91 93 94 95
89 90 91 92 93 94 95 96 1988 90 92 tarde. Pode haver aumento de pressão pJra llll.:' alguns 1ndi\·í- ditavam ser valores razoáveis de ca.u de crc:sc1mento popub-
Ano Ano duos defendam seus territórios e parJ que oucro, escdpem. cion,ll e o efeiro materno, J.mbos decrescendo com a Lmmde.
Indivíduos .1parencados e n3o-aparencados se comportam di- foram capazes de recriar ciclos com períodos variáveis de .1 a 5
FIGURA 14.15 {a) Sobrevivência de lebres monitoradas (com mtervalos de confiança de 90º'o) durante um ciclo de 1988 a 1996. em Kluane ferencemence entre si quando escio adensados Podem ser ge- anos (Figura 14.16). Turchin e Hanski (2001) cricicarJm as e,ri-
Lake. Yukon, Canadá. As barras representam as densidades: as hnhas mostr3m a sobrevivência nos controles(•) com exclusão dos predado· radas poderosas forças locais de seleção narnraL que favore· ma.civas dos parâmetros (em especial as d::1s caxas de crescimento)
res mamíferos e.:.) e com ex.clusão de predadores mamíferos e suplemer.tação ahmentar (.:..) (b) Rendimento reprodutivo (hnha contínua) e afirmaram que o modelo do efeiro materno de fator previa ci-
cem alguns genótipos (p. ex., agressores ou .:"s.::ipistJ.s). Exis-
durante um ciclo de lebres de 1988 a 1995, em Kluane Lake Foi possi';e! comparar valores-controle com aqueles dos tratamentos de suple·
mentação alimentar em 1989 e 1990 e com aqueles em que houve supleme'.ltação alimentar e exclusão dos predadores mamíferos em 1991 rem respostas que:: reconhecemo . . facilmenrc: '-·rn ~ocieda.des ..:los de dois anos, divergentes daqueles obsnvados. Ergnn e l'.ola-
e 1992 (segundo Krebs et ai.. 2001; (a) seguindo Krebs el ai., 1995). human.1s .1densadas, e os ecólogos rêm prncuLhÍu os mesmos horadores (2001) verificaram com raros silvesrres do c.1mpo.

1
434 PARTE 2 - INTERAÇÓES CAPÍTULO 14: A8UNDÀNOA 435

que recentes avanços técnicos cornaram seu esrudo um.1 pos- dos por Hanski et ai., 2001), apresenta as seguinres caraccerís- predadores generalistas fornecem, pois. uma foll(e adi(ion2.I
{a) sibilidade séria. Permanece a ser verificado que papd, se ti.:as-chave: (i) crescimento populacional logístico da presa de dependência direta de densidade que pode v,triar para si-
e
~
o Jlgum, eles desempenham.) Já começamos o exame dt: pre- (microtíneo), para reflecir os efeirns da escassez de alimento mular seu conhecido declí1110 em abundlncia com a latiru<le.
e
dadores nas Seções 10.4.4 e 14.5.1. Su.1 imporrónci.1 nos direumente dependentes da densidade sobre os microtíneos, Quando o modelo é transfor-
~
-1l
:t' ciclos de microcíneos, expn:ssa como a "hipótese da pr,·da-
çáo por t•,peciaÍisftl", recebeu consider.ivel apoio desde a dC:-
impedindo o crescimenro demJsiado de suas populações an-
tes da "caprur;,°' por predadores especialistas; (ii) predadores
mado em parâmetro com dados de
campo d~1 Fenoscindia, ele pode re-

i
2 -
cada de 1990, a parcir de umJ série de modelos man:mári- especialistas (doninhas) com uma ta..xa de crescimento popu- criar um número impressionante de caracrc:rísric:1s <l.i di-
cos e experimentos de campo. em especial de pesquisado- lacional que declina à medida que aumenta a razã.o de preda- nâmica observada. Os cidos são aumentos d;1 amplitude e
~ re) que ~e dedicaram aos ciclos na Fenoscândia. A hipórese, dores especialistas em relação às presas; {iii) diferença~ sazo- período corretos, e tanto o período quanto a amplitude Jo
75 80 85 90 95 100
formulada em [ermos simplc"s, propõe que os predadores nJi~ na reprodução de ratos silvesrres e doninhas no verão e ciclo aumentam com a larirude à medida que a densi<l.tde
{b) especialistJS são responsáveis pela depend~ncia em rerJrdo no inverno; e (iv) predadores generalisras-generalistas, mamí- de predadores generali:stas decresce, conforme observado
~
e da densidade, e os predadores generalistas, cuj.a irnporrân- feros que mudJm de lugar ou aves especiJ!isras com amplo nJ. natureZJ (Figura 14.18). Um modelo reL1cionado p,ua o
o de<docamenco (nômades) que arnJm de uma maneirJ direta-
e cia varia com a latitude, constiruc:m a fonte princip.d de lemingue-de-colar, Dicroston_yx groenlandJCus, predado por

.
~ dependéncia direta da densidade . mente dependenre da densidade mediJnre resposra imediata um predador especialista (o .uminho, ,\,lustela erminea) e

!"' J
u Os experimentos inii.:iais de is mud.rnc;as n.1 densid.1de de microtíneos. Observe, pomrn- crês gener.ili,ras (Gilg er ,d., 2003), foi rambém capdz de
rn
(.1mpo em que o~ pre<lJ.Jore.'I for.lm w. que: o mm.Ido inclui dois Jo~ nui-" ncuJ,1Jo-" Lnurn ex- recriar ciclm ob:sen·JJo::- 11,1 Groc:nl.indiJ uma va u.1nst(ir-
removidos {ru Feno,c.ind!,t e em rrín::-~cos: prnfadores e alimenro. O .dimenro fornece .l b,1se nudo cm p.tr:imerro com d.tdo.'> de campo.
-2 -
outros lugares), embora tipicamenre lev~ssem ,l ;H1111e1Hos da dc:pendênciJ direta da densidJde; os pred.1dores especialis- Por ourro lado, nem rodos os esrndos rem-se ajustado i1,
75 80 85 90 95 100 de 2 J 3 vezes na densidade de raws silvesrres. for.tm .1.u1ei- rJ~ proporcion,1m a dependênci.1 cm rer.udo JJ densidade. Os previsões do modelo ele predJçáo por especialisra:i. Lambin e
(e)
ros a diferentes críticas no seu delineamento experimentJI: cobborJdores (2000) descreverJm ciclm regulares de rarns sil-
eles eram de curta duração, ou de pequena escala, ou des vesrres do campo em floresu de Kielder, l~glacerra setenrrio-
s ctfetaram em demasia, ou muiro pouco, as espêcies de pre- nal (55ºN). com um período de 3 a 4 anos e uma diferença de

i dJdores, e eles muiras vezes envolveram o erguimento Je aproxin1.1damenre l O vezes entre densidJ.des de pico e densi-

J
(a)

-1l
rn
i]? -1 -
.à -2
"' 75 80 85 90 95 100
Tempo (anos)
FIGURA 14.16 Comportamento do modelo do efeito materno de ln·
chaust1 e G1nzburg ( 1998) com valores divergentes da taxa reproduti-
va anual máxima. R. e do efeito matemo, M. por meio do qual a qua-
lidade de filhas em uma estação é afetada pela quahdade das mães
na estação anterror (outono ou primavera) As simulações partem de
75 ~anos~ para a1us1ar a um padrão regular. (a) R = 7,3. M = 15. (b) R =
4,4; M= 10 (e) R= 3 5; M= 5 (segundo lnchaush e G,nzburg. 1998).
A1io-otw agreuts. de popul.içôe'.:. LÍcllCJ'>, que, ao transferi-los
encre loc.lÍs contr.1sumcs, eles aJquinram rapidamence carJc-
rerísricas m:us Jpropri:id,ls às sua::. nov.ü do que Js SUJS n:lh.1s
populações - e cen.rn1emc n,lo ,H.-JUt:b:-. de suas nües. TodJv1J,
os resulr.1dm de lnchJ.uso e Gi11?burg, em comparaçáo com a
hipótese dJ predaç:i.o pur espeu.disras (ver Seç:ío 14.5. l e a
-'>eguir), enf.uizam corno o me-'>mo padr:lo (aqui, o graJieme
LnirudinJ!) pode ser akançJdo por meios compleramence di-
feremes. Eles rambérn mostram que J.S teorias inrrínsecas per-
rnJ.necem ··c"rn ariv1d.1Je", na busca contínua de uma c'."xplicJ-
çJo panos oclos do, microtínco-'>.
cercas proreroras que provavelmente .1fetaram ~s movimen-
tos <las presas (ratos selvagens) (Hanski et ,i/., 2001 ). hp,·-
rimenros conclusivos sâo uma necessidade, mJs isso não o.;
roma mais fáceis! Além disso, experimentos mais recentes
originam alguns dos mesmos erros. No oesrt: da Finlândia.
Klemola e colaboradores (2000) excluirJm rodos os pred.1-
dores de quatro áre:1s cercadas de l ha, durante dois ano"i.
As populações de raros silvesrres nos cercados aumentJr.1m
mais do que 20 vezes em abund.incia, comparadas com -.is
grades-controle, até que as cJrências de alirnenrn CJ.U\JS-
sem a rl.:'.dução (Figura I4. I 7a). Porém, os efeitos de espe-
cialistas e generalist-.is estiveram inevitavelmente comhina-
dos em ral delineamento; e, ao mesmo rempo que rernl-
t.l<los como esses indicam um papel imporcame dos pred.1-
dores na sobrevivênci.1 e na abundància de r.uos silvestre,,
eles não podem provar um papel na c1u~a (de maneira O~)O:i-
ra, d1g.11110s. na .1mpl1ficaçJo) dos ciclos dos 1,uos sel\'J-
gen"i. Korpimaki e colaboradores ( 2002) trab:1[har.1111 IH
mesma área, rnJ.s us.1r.1m qu.Hro áre:1:i rüo-cercad.i,. 111L1tto
maiores (2.5 a ..3 km~), por crês Jnos:. Eles redu1.iram a ahun-
<lânc1.1 de pred.1dores duranre o \·erJo, mas ná.o no inverno·
musrelídeos. por meio de .unudilhas., e aves pre<ladur,1s.
por meio da remoçio natur,1! e arrificial de locais de nidifi-
caçáo. A redução dos pred.1dores quJ.druplicou .1 dc"nsi(L1de
de ucos silvestres no primeiro (baixo) :mo; .1cderou urn1
duplilaçio na densidJ<le no 'iegundo ano; e duplicou a Jcn-
800 dades de depressão {uma difúença de I em uma escala logJ-
rítmica, como na Figura 14.18). No entanrn, pJ.rametrÍZJndn
rn 600 o modelo Je predação por especialistas com J imensidade es-
"'oo. rin1Jda de predaçJ.o por generalistas, nessce local não J13veri,1
rn
·g 400
previsdo de ciclos - como h.tveria com a larirnde. Além disso,
~ 200
um programa rigoroso de reduçáo do número de doninhJs;
.à (isto é, predadores especialisras) cm grades n,lo-cercadas den-
"' rro do local (de aproximadamente 60C}o em comparação com
locais-controle) aumentou .1 sobrevivêncid de raros silvestres
J S N J M M J S N J M M adulros em cerca de 25°/o, m,1s nJo ceve impacto J.preciável ru
1996 1997 1998
dinâmica cíclica (Graham e l.ambin. 2002).
Ano
Lambin e seus colaborados concluíram desses esrudm
(b)
que os predJdores generalisus não podem, afinal, ser respon-
Ano sávei~ pelo gradiente no comprimento do ciclo \·erificado 1u
Ft:nosd.ndiJ; e que os ciclos do.\ ratos silvt:stres náo preci:iJm
ser o n:sulc.1do do impacto JJ predação por cspecialisr1s (isro
é, a doninhJ) (uma \"CZ que ele, parecem n.io esrar em Kiel-
~- derl. Lembre-se, cJmbém, que ü'i result:1dos JJ.s .11úlises e J.l)
~éries rernporai~ (va SeçJn 14. 1.1} e os esrndn:i d.1 remoç:"iu de
--~*-- predadores n,1 Fenos(:rndiJ :i.ío coc'."renres com J hipóce-'>e' Jc
predaçáo por especialistas, m.1, nâo a comprov:.1111. Em
AJAODFAJAOOFAJAO
1997 1998 1999 comp.uctc;.io, a resposca J. esses resultados de p:1rridirios J,1
Ano hipótese de pred;.1çJo por especialistas (p. ex .. KorpinJki a
ai.. 200.3) enfariu que os ciclos de Kie!der silo diferentes
FIGURA 14.17 (a) Abundâncias médias de ratos silvestres(± EPJ em d,1queles na Fenoscin<lia setenrrional (.1mplirude nuis bai-
quatro grades pequenas com exclusão de predadores (•J e quatro XJ em Kidder, densidades mJi.\ :i.ltas nas deprl'S'>Õt:s. menos

Rerorn.u1do aos fatores extrín- grades-controle ( =), no oeste da Finlândia (segundo Klemola et ai
si d ade de outono no rerceiru (pico) .mo ( F igura l 4 .17 b 1 1 2000) (b) Densidade de ratos silvestres (r.umero media de 1nd1v1duos sincronia espacial e apenas um.1 espêcie de r,Hu silvesrre en-
:Jr·.JC?.·~10 ~J- secos, exisrem dois candidatos prin- Porem, nov.1menre especialistas e generaliscb nJo for HTI capturados :: EP em abnl 1unho agosto e outubro) provenientes de voh·ida). Ou seja, eles susrerHam que os rcsulc.1dos em Ki-
9;J~; ~- .:;(3.:; cipais: predadore, e :tlimc:nco. (Pa- dis(rnguidos e O padrJo temporal de .1bund,i.ncia mante\ e- quatro locais grandes com redução de predadores (e) e quatro lo elder podem nos di7.er pouco ou n;ida sobre ciclos nJ Fe-
usiros e parógeno,; despauram o in-
teresse de Elcon tmediJCJ.menre .1pós seu :.1.rrigo origin1l. de:
se essenc1.1l menre tn drerado
O modelo de pred1cao por espec1altscas, aperk1ço tdo
1::rr:~n!~!e~(e) d~~n~:s~evi:ã: :
1
!~d~:n:.::1ii~~
1
~a~!r:J:i~~=:
tenderam a igualar se aos n1ve1s do controle durante o inverno (se
nosdndi.L Embora possJrnos nos empenhar p,1ra impedir
isto. mesmo os esmdos precisos s:ío muiu-" vezes aberros a
1924, nus des foLun depois ampl-.imentc" ignorJ.dos, até com ex1to em uma :serie Je escudos (o-'> refinamentos são tílc..l- gundo Korp1mak1 et ai 2002) inrerpretdçóes .d(ern:Hi\".1.'>.
436 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 14: ABUNDÁNCIA 437

proporcionar a dependência em retardo da densidade, neces- vamos em exemplos particulares por que uma c:.pécic: é rara ou
(1) (b) sária para gerar ciclos de "segunda ordem" na abundância de por que uma outra varia em abundância Je local para lrn.:al.
G:O ACF ACF microtíneos. Porém, se as dinâmicas forem de um "rebrota- Porém, não devemos esperar que a resposta seja a mesma para

~
2,5
!, §
2,5

l__tl
menm" (ism é, uma resposta inicial rápida, desacderando até mdas as espécies - principalmente quando iniciamos um novo

:~
2.0 2,0
ser alcançada uma abundância de sacuraçáo), encJ.o coda a de- escudo de uma espécie que demanda nossa acenção, raiva pda
~ ~:~
g' 1,5 __tl___
- 1,0 O pendência da densidade ser:í direta em vez de em retardo. Nesse su.1 abundância excessiva (uma praga) ou pela diminuiç.io Ja
0,5
o
o 10 15 20 -1
0.5
o
o 10
v'
15 20 -1 ~ caso, a interação microcíneo-alimenro pode desempenhar uma
pane integral nas dinâmicas cíclicas (como acontece, por
abundância (um alvo para conservação). Enrreramo, é crucial
que renhamos uma idéia clara de quais são as resposca.\ possí-
exemplo, na hipótese da predação por especialistas), mas ela veis e como podemos obter tais respostas. O objecivo desce

L
"' 2,5 n.ío pode ser a força motriz de segunda ordem. Decisivamen- capítulo foi examinar essas possibilidades e a maneira de dis-

:~
~ 2,0 te. as plantas consumidas por raros silvestres parecem exibir tingui-las. No próximo capítulo, voltaremos a alguns do'.'. exem-
gt 1,5
urna rápida dinâmica de rebrotamenm deYido à grande pro- plos prementes de populações, cuja abundância necessita.mos
- 1.0
0,5 . porção de partes não-consumidas, muitas das quais se encon- compreender, a fim de aplicar alguma medida de concrole - se-

tl~ .~
o -1
tram encerrad~.:;. Em comparação. os musgos são por narure1.J jam pragas ou recursos naturais que desejamos explorar.
O 5 10 15 20
rmalmente disponÍ\·eis aos seus consunudores e. uma \"t'Z de-
\'J.')tJdo~ pdm lemingue~, e~te.'l muiu'.', \·ae.'l t'.',CJ\"J.111 o )olo J.
2.5 25

1~~
~ procura de rizom:.is e igualmerm: os destroem. [\Humo, ave-

:~
2.0 ~ 2.0
· Ruotsala
g 1.5 . · - _; 1 ' getação onde vivem os lemingues prov,wdmenre exibe din.i-
9 ::~ - 1.0 o,.J·~., ..i'!·,~ mica logística: rápida someme após um começo lemo. Reunimos tópicos de capítulos .rnceriores, bu,;c.1ndo explic.u
0,5 0.5 . ,
o ' ' ' ' Com base nisso, Turchin e Baczli rorn.1r.1m parâmetro variações em abundjncia.
o
O S ,o 15 20 -1 O 5 10 15 20 -1 um modelo para microtíneos e um suprimento alimentJr com Os ecólogos podem enfatizar a esCJ.bilidade ou a.'l flutuJ-
crescimento logístico, usando os &idos disponi\ei'.'. p.na o le- ções. Para esclarecer essas perspectivas contrastantes, é neces-

L
Zvemgorod
2.5 2.5 mlngue marrom (Lemmw sibiricw) e sua \"eger.,çJ.o em Bar- sário distinguir claramente emre famres que detern11nam e
~ ~ 2.0

·~
2.0 ro\\·, Alasca (Baczli, 1993). Os resulrJdos foum .rnimadores, aqueles que regulam a abundância. Assim procedendo. re\·isa-
oi 1,5 o, 1,5 l i ·, '
.9 1 O
o j - ..
.Q
1,0 º·~·]~
1 ~
.,j·-·.'I
embora sem ser representações perfeic.1s dos p,1Jrôe'.'. ob:>erva- mos conflicos históricos entre os pontos de vista de Nicholson
a:~ -1
:lj . '
0.5
oo -1
dos: as amplicudes dos ciclos for.1.m demasi.1do b.1ixas (400,
em ,·ez de 600 vezes) e long.1s (seis, em \"t'"l. de qu.1tro .1nos).
e Andrewarcha e Birch. Oescre\·emos, então, em linh.1s gerais,
as abordagens demográficas mecanística e de densid.1de para él
O 5 10 15 20 10 15 20
Por outro lado, a incertev e, em alguns casos. o desconheci- investigJçáo de abundância.
Wytham Wood
2J mento cerc..uam vários dos padmetros ohsen·.1dos. Será Inici.rndo com a abord.1gem demogd.fica, explicamos a

·~
o1 >
. l -
1 •
~ 20~
~ :~
0,5
-- :~
o
-1 o 5 10 15 20 -1
Retardo Tempo (aros)
FIGURA 14.18 {a) Dados amostrados gerados pelo modelo depredação por especialistas e as funções de autocorrelação associadas (ACFs).
para diferentes valores de abundãnc1a de predadores generalistas. G. À medida que G aumenta. aumenta o periodo do ciclo e dim1nu1 a
amphtude do ciclo: em valores suficientemente altos. as dinâmicas são suflc+entemente altas para que os ciclos desapareçam por completo. (b)
Sénes temporais comparáveis de cinco locais de observações de campo K1lp1s1arvr (69ºN período = 5), Sotkamo (649 N; período = 4), Ruotsata
(63~N: período= 3), Zvenigorod (57'1N. período= 3) e Wytham Wood (51~ N. penod1c1dade nâo-s1grnhcativa) (segundo Turchin e Hanski. 1997)
Rcrorn.rnJo t'inalmence J.o p.1pd nJ.o rcin .1um,:mado a .1bund.incia <lesses anim.1i:- (embor,1 c:,-
do alimento, unw a, oh'iervações de perimencos tt.:'.nhJrn sidu frustrados pelo "efeirn da despensa··.
campo como os experimenros sugerem por meio do qual os predadores s.ío auaídos por a!tJS densiJ.1-
que seria imprudente admitir que as me!>mas forças atuam sobre des de r.1tos silvestres, contnriando os efeicos da suplemcnu-
r.Ho'> sdvagens e lemingues (Turchin e Bar1.li, 2001). Em pri- çio). Os lemingues, por-0urro lado, nos picos d.is densid.u.ks.
mt'1ro lugar, os rams silvesues úpicamenre consomem umJ remo\"-:m m;:m do que 50°/o e, J., vezes, encre 90 a 100~-o da
gama de pl.rntas VJ..'icub.res, incluindo graminóides (gramíne- vegeta<-;..iu disponível.
as e ciperáceas), e os lemingues se alimentam de uma misrnra Alim dis'.'.o. mediante um.1 análise de modelm, Turchin
de musgos e graminóides .... Os raros silvestres parecem rara- e B.1czl1 l200 l) mosrrar.1m que o papel que a vegetação pode
meme consumir uma porcenugem baixa do material vegetal desempenh.1r em dinâmicas cíclicas depende decisivamente da
disponívd (embora, naturalmente, a qualid.1de do alimento narureu d.t própria vegetJ.çáo, em especial da dinâmica de
dtsponível possa ser mais import:mte do que sua quantidade - vegeraçio <ipÓs um consumo significativo por herbívoros. Se
ver, por exemplo, Baczli, l 98J): e J suplementação allmenc;u
a.s din.irnicas forem logísticas (isto é, em forma de S), isso pode
necessário um cuidadoso trabalho de ca.mpo, -:speci.1lmenre
para obter escima.rivas de p.irâmetros de inverno sob a neve,
para determinar se cal critica é jmtificad.1 pel.1 \·çr.1s.::íd,1de sobre
J. biologia de lemingues.
Os ciclos de microtíneos têm sido e,cudJ.dos por mais
Retardo
ti.:mpo e com maior imensid.ide do que quaisquer outf3.s espé~
cie-s e têm gerado mais cearias para explicí-los e nuis di,·er-
gências encre defensores em debac<::. No momento di.: escre,·er,
parece ter-se chegado próximo .1 um comemo de q11c ê nece~-
s.ir1a uma conjunçio de dependênci.i o..lire[J e renrdo d,1 den-
,;\<lade par.1 explicar os pJdrões observados: e m.us .1po10 ~ ...:on-
quíscado J conrrovérsiJ de que os prc-J.Hfore~ ...,,,pt>LÍ.1l1st.1s for-
nçcem :1 dependênci.1 em 1eurdo <l.i dcn,,iLbde. r.._' -1 e'>c.t.,,ez de
,tlimenm e p1eda<lores gener.1!1stJS e~uhdece111 .1 Jq)endência
<liretJ da densidade. No t:IH.rnto. md.t) .is "condu,õe, cientí-
ficas" são pro,·isóri,1s. e J.-.. mod::is mudJm em nt'."111..1.1 como em
tudo. Resta saber t1uJo cons1srences e univers.1:, compro\"Jm
ser as expl1c.1i;ões acu.tis.
Em uma .tbonL1gcm ~er.11. ini-
ciamos este opírulo u)m unu 'iáie de
perguntas. Por que algum.1'.> espécies sã.o r:1r,1s l' ourr:.i, ,;.loco-
muns~ Por que um.i espécie ocorre com Jen~id,1des popu!Jcio-
nais baixas ::!111 alguns locais e com densid.1des .ilus t.:'.m omros?
Que famres caus;m flutu.1ções n.1 abunJ,i.n,.:i,1 de um.i. esp~cie?
Tendo cheg:ido ao fin.1\ <lo capírulo, dt.:'.\·enJ ticar cl.uo que
I
nenhunu dessas perguruJs tem um.1 respo . . u <;1rnple,;. Oh.ser-
análise do fator-chave, seus usm, mas t.1mbém suas deficiên-
cias. Por conseqüência. explicamos também a an:íli,;e da con-
tribuição da)~, que \Upera alguns dos problemas com .1 .rnilise
do famr-chave, e, ao desenvolver essa explic.1ção, descrevemos
e aplicamos a análise da elascicídade.
A abordagem mecaníscica. relaciona. o nível ou pre~ença
de um fator (quancidade de :.1\imenm. presença de pred,1do-
res) com a própria abundância ou ,l UXJ de crescimento po-
pul.lcional. ls'io pode simplesmeme uatar-se de correl.1çúes, m.i..-.
pode, alrern.1ti,·Jmenre, envolver .1 perrurhaç:iu experimenra.l dc
popul.1çõe,;. Verific.tmos que a inrmJuç:'io de um agcnre <lt: con-
rrnlc biológico é um exe111plo p.1rricul.u Jess.1 .1bord.1~em
..\s corro::Ll<;Cie" com densidade 1üo esr.í.o Juso::nr~~ crn
oucr.t'.'. aborJ.1gen~. m.ts :1 .1bord:1gem d.1 de11:.iJ.1de t.:'.:1~(11_,1 .1s
dependC:ncia) dJ dens1d.1<le em <;j mernl.l Explicamo, uHno
as :in.ilises de série~ tempora.is buscJm d1"\~ec.tr a.s dq1L'11<..ién-
cus d.1 densidade. em especial JS forças 1d:.iti\·.1<; de Jepc.:nd~n-
ci,i. direta e em rerardo d.t demid.1Je. qu.rnJo a. abund,in(la
cm um d.ido tempo é exprc:ssa como reílexu de :thun . . i:i.n,·i:1s
cm cempos diferenres no pass.1do ("°recirdos 110 ci.:mpo"J. i\!(1-.-
tnmos, .1lém disso, como análise,;; reL1cion~1d.1S po . . km ser
\·,1liosas nJ. contagem e 11.1 caracterizaç.lo <le n-.:c.m.lm em uma
dúcriçJ.o órim,1 de uma série rempoul. ,: também n.1 .t\·.1\1.t-
çáo J.1s respeuivas contribui...;-ôes Jr: proce~sos d('w,1d.1de-J.e
pendcntcs e Jensid.1de-indepenJentt.'S (espcciJlrnence diin,i-
tico_~) n.1 determin.1ç.i.o d.1 abund.lnci.1

l
1
438 PARTE 2 - INTERAÇOES
Os ciclos regulares e de mulugcrações rêm sido de mui-
tas maneiras, e por rnuims Jnos, os marcos referenciais em
relação aos quais os ecólogos têm testado sua capacidade de
entender a dererminaçáo de abundânci..-i.. Explicamos como os
ciclos podem ser idenrificados dentro de séries temporais e,
depois, examin::unos crês estudos de caso em detalhe. .,
Os ciclos do galo-selvagem-vermelho ilustram as d1h-
culdades de distinguir explanações alternativas - parasiros e
parencesco/coniportamenco cerricorial -, ambos com suporte.
O trabalho sobre ciclos em lebres ilustra a reunião de
análises detalhadas de séries temporais e resultados abridos
por meios experimenrnis muito mJis diretos. Ele também for-
nece uma advertência ponderada das dificuldJdes logísricas e
práticas que necessic,1m ser admicidas e superadas para estabe-
lecer expl1CJções
;\ Liis esforco\ têm sido dc:dic.tdos .10 estudo de ciclo~
l';ll
popul.1cion,1i'.) rot:dores micrutÍneos (raros ::.ilvescres e:
\emingues) do que em qualquer outro gru~o de e::.pécies.
Descrevemos as tendências geográficas dos ciclos e J 111.·ces-
sidade de uma explicação de suas ca.usas. Observamos que
tal explicação deve reconhecer que os ciclos são o resultado
de um processo de '"segunda ordem": uma combinaç;lo de
um processo com dependência direta da densi~ade e ~m
processo com dependência em rec.1rdo da densidade. Em
seguida, examinamos três conjunrns de explicações, que
diferem quanto à fonte de dependência em recardo Ja den-
sidade: (i) as teorias "incrínsecas", incluindo efeitos mater-
nos; (ii) a "hipótese depredação por especialistas", apoiada
por modelos matemáticos e experimentos de ~mpo, embora
a.mbos tenham sido sujeicos à crítica ou evidência c.onrra.-
ditória; e (iii) as teorias enfocadas no alimento, que c.1m-
bém apresenram alguns problemas.
Concluímos reconhecendo que nenhunu das pe'rgunt..1.s
formu!Jdas no início do c.1.pículo rern resposta'.) simpln.
15.1 Introdução
():.. seres humJnm fazem pane de rodo.-. os ecos)1stemas. ;\s
\·ezes, 110'.)S,h arivid.1de.-. nos motiv..1.m J. conduzir espécies iden-
rificadJs corno prag,ts rumo à exrtnção ou .1 matar indivíduos
Je espC:cie.'. que exploramos como fonte de .ilimenrn uu ~ibra.s,
JC! mesmo tempo em que garancirnos a pe'rsistência de suas
populações. Da mesma formJ., podemos alocar esforçm parJ
prevenir a exrinção de espécies que acrediumos estarem ame-
açadas. Os resultados esperado'.) pelos profissionais envolvidos
com o conrrole de pragas, o manejo de exp!or~1çáo e ,1 biologia
d.t consen'J.Ção sáo muirn diferemes, ma<; rodos ele'.) necessi-
tam de esrracégias de nunejo b..1.sea<las nd reoria. da dinâmica
populacional. Devido ao faro de gr,rndc ~urre da::. ferramentas
desenvolvid,1s pJrJ. manejJr espt:oes amc:açadJs estar b,1seadJ
ru din.imica tk su.1.s populaçõe::. isoladamc:'.nre, rracamos da
c.onservaçJo das espécies no Capírnlo 7, ,10 fina.[ da primeira
seção do livro, a qual considerou a ecologia cm níveis indivi-
dual e popul.1cion..1I. Os ge.-.core.-. .1.mbienrais responüveis pelo
conrrole de pragas e pdo nunejo Jt explor<1ção, por ourro
l.ido, devC"m em ger.d trar.u exp!ic1r.1mc-nre d.1'.) interações que
envolvem muiras e .. pécies, e ,eu rrabalho dt've ser embasado
n., reori.1 rd~re'nre :1s inrerações mcerc:specít'icas cohcrus nJ
se,;unJa seçJ.o du li\ ro (C.ipírn!o, d J 1-t). O conrrok de pra-
g.h e o rnant'jo de Lxploraç.ío '.">.ÍU (Ópicos desre c.tpírnlu.
A imporc.lncia do concrnlc de pr.1g.1'.'> e Jo nuncjo de cxp!o-
r.11..).0 cresceu exponcnciJlrrn:nct: ..::om o rnmenco <la populaç:to
humana (ve'r SeçJ.o 7 1), e L.ida um ddC"s esci cm-olvido com um
.1,,pecm diít'renrc da. ·\ustenr.1bilid::1JC"".
s:.;sten:ao'lrC:ade"
:.;m ObJet1v0 do Dizer que unu aciv1d.1de é ·'sustc:'.nt:ívd"
-::Jnlrole de orages signifiu que c:'.IJ poJe conrinuar. ou ser
': ao mane:o je repecidJ no fururn previsívd. No cnran-
:cxplo~acão
rn, dC"vi<lo ao faro de bo.1. parte das a.tivi-
J,1Jcs human,1s não '.t'r obviamcnre 'il!Stenr.íve!, há umJ crescen-
re preocupaçjo JcercJ de seu impacto sobre os recursos narnrais.
i'iJo podemos concimur ucdiundo os me:::.mo, pe.-.cicidas se um
número crescc:nre de praga) é resistente ,1 cic:'.s. Não podemos (~e
pretC"ndemo, ra peixe para comer no futuro) cominuar recirando
peixes do mar mai::. rapidamente do que as populaçóes rem..1.1lt'~-
cenres rêm condi<;ões de subsciruí-los.
Assim, a susrentabiliJadc cem-se wrnado um dos con-
ceitos cemrais - tJlvez o conceito cencral - da crescence preo-
cupação em relação ao de~tino da Terra e das comunidJdes
ecológicas que J habitam. Em nossa definição de sustentabili-
dade, utilizamos a expressão '·fucuro previsível" porque, q.1an-
do uma arividade é descrira como susrentável, isso é feiro com
b.ise no conhecimento dJ época. Porém, muitos fatores per-
manecem desconhecidos ou imprevisíveis. Uma dererminJ.d.1
siruação pode piorar (como ocorre quando condições oce.tno-
gráficas adversas comprometem um esroque pesqueiro já ame.1-
çado pela sobre-exploraçio) ou algum problen1J. adicional im-
previsto pode ser descoberm (como o desenvolvimento de: re-
sistência a um pesricid.i potente). Por outro lado, avanços
tecnológicos podem permirir que uma atividade que aré entJo
pareci.1 ino:;usrenrável se come sustenrávd (novos ripas de ~es-
ricid..1s que sejam mais especiJ.lizados no combare a uma de-
rerminada praga e que sejam inofensivos a outras espécies podem
ser Jescoberro.s). No encanto, também há o perigo real de ohei-
varmos os inúmeros avançm tecnológicos e Liemificos alcJnç,1-
dos no pJ.'>sado e agirmos com a crença de que sempre haverj um
·comerm" tecnológico para resolver nosso) problerrus .tru.tis. rri-
rica~ uv;;uscenr.ivei::. ,imple'.)menre não podem ser .1ce1r.1,;; com b.bc
11.1 creni.;a de que O'.> ava.nços do fururo a:, rorrur:ío susrencJ,·(i,.
() reconheLimenro d.1 importânci.1. da susrenr,1bi!id.1Je C( 1 11 1t)
umJ ideia unificadora 11.1 cxologia .1plicada cem crcsodo gr.1dtul
mente, 111.1.s remos de lembrar que a sustenCJbilidade só n.L,.._eu,
de fato, em 1991. Foi quJ.ndo J Socied,ide American.1 de F...:{)!t,-
gi.1 (Ecologic.il Sociery of Arnerica) publicou "A i11iá.1ti\ J. ~,.1r.1
uma bio·ierJ SLL'itendvc:'.I: uma.agenda de pesquis,1 ecológi.:..1". unu
·cunvocaç.:io às arm.1s p.trJ rodos m ecólogos" redigid.1 púr l G ;::o-
autores (Lubchenco et ai., 1991). E, no mesmo .100, ,t União
Mundial para a Natureza (IUCN), o Progr.1n1.1 d.ts Naçát:s Lrú-
d.is para o Meio Ambiente (PNUi\L\) e a ReJe W\VF (antes
conhecid..1 como Fundo Mundial para a N,1turez.1) publicar.mi
em coniuruo Cuid,mdo da íenn. Un11t Et,;uéguz pam .t Via:, 5:[j-
tent,iw! (IGCN/UNEP/\V\VF. 1991 ). Os conteúdos decalhadns
440 PARTE 2- INTERAÇÕES
desses documentos são menos importanres do que a sua exisc:ên-
cia. Eles indicam uma preocupação crescente com a susrencabili-
dade, comparcilhada por cienriscas, organizações 11~0-governamen-
cais e governos. e o reconhecimento de que grande parte do que
fazemos náo é suscencivel. j\..fais recentemente, a ênfase mudou
de uma perspectiva puramente ecológica para uma perspectiva
que incorpora as condições sociais e econômicas que influenciam
a sustentabilidade (Milner-Gulland & Mace, 1998) - a qual é, às
vezes, referida como o "tripé" da sus«ntabilidade.
Neste capítulo, cracaremos da aplicação da teoria popu-
lacional ao controle de pragas (Seção 15.2) e ao manejo de
recursos narurais (Seção 15.3). já vimos como os detalhes da
estrururação espacial das populações podem afetar sua dinâ-
mica (ver Capitulas 6 e 14). Com isso em mente, a Seção i 5.4
fornece exemplos da aplicação de um.1 per~pccciva merapopula-
cional no controle de pragJs e no manejo dt:' explorJçáo.
Discurnnos no Capirnlo; como se espera que a mudan-
ça climácica global pre\'Ísra afere os padrões de discribuição
das espécies. Tais conclusóes foram baseadas no mapeamento
dos nichos fundamencais das espécies em visca de novos pa-
dróes globais de remperamra e pluviosidade. Não enfocare-
mos esse fenômeno nesce capímlo, mas devemos observar que
a mudança global rambém impaccará os parâmecros popula-
cionais, como as taxas de natalidade e monalid.ide e a época
reprodutiva (p. ex., Walther et ai., 2002; Com, 2003), com
implicaçóes pJra J dinâmica das populações das espécies-pra-
ga e d.is espécies explorad:.1s (e sob risco de extinção).
lima espécie-praga é aquela que os se-
res humanos consideram indesejávd.
Essa definlçio cobre uma ampl.i g-:1ma
de "pecado-."': os mosquitos são pr.1gas porque são vetores de
doenças ou porque suas picadas provoc:1m coceira; Aílit1111 spp.
são pragas porque quando colhidas com o trigo dão gosto de
cebola ao p:ío: raws e camundongos <ío pragJ.s porque atacam
esrnques de .1limenco; carnívoros mustelídeos üo pragas na
No,·a Zel.indi.1 porque são Ín\'JSore::. indc-sej.ívei~ que caçam
a.\"C'i e iibetos nJtÍ\'os; c-rvJ.s d.minlus de pr<lim sáo prag:is por
r.1zõc:s e:,,tt:t1us. As pc.;.so.is querem ~e livrar de: rocÜ'i d.h
15.2.1 Nível de prejuízo econômico e limiares
econômicos
A economia e J. ~mtencJbilidade esrio
intimJmence ligadJS. As forçJS do mer-
cado asseguram que as pdtica.s nã.o-eco-
nômictS nJ.o sejam sustenc:iveis. Alguém
poderia im.tginJ.r que o objetivo do con-
trole de pragas seja sempn.' J. erradicação
mui Ja prag.1. m.ts estJ. n.ío é .t regra gaal. Em vez dis.so, o obje-
tivo é rt:duzir :1 popuh.;.ío <la praga J. um ní\'el no qual nio h.i
necessidJ.de de um concrole adicional (o nível de prc:juízo econô-
mico ou NPE). Nossa discussão está baseada principalmente na
cearia abord,da no Capítulo 14, a qual cracou de uma combina-
ção de fatores que de[erminam a abundância média de uma espé-
cie e su.1.> tluruaçóes ao redor dessa média. O NPE para uma
praga hipotética é ilusuado na Figurn l 5.1 a: ele é mJ.ior do que
zero (a ar.1dic.1ção não é vancajosa), mas também esrá abaixo da
abundância média e típica da espécie. Se a espécie for natural-
mente aurnlimicada a uma densidade abaixo do NPE, então nunca
haveriJ. umJ razão econômica para se aplicar medidas de "concro-
le", e a especie não poderiJ, por definição, ser considera.da uma
"praga"' (Figura 15.1 b). Contudo, existem outras espécies que pos-
suem unu cap..1cidade de suporte acima do NPE. mas que têm
uma abun<lJ.ncia rípica que é mantida abaixo do NPE por inimi-
gos iurur.u:,, \Figura 15. lc). EssJs s.ío pr.igas em porc:ncial. po-
JenJo wrnJ.1-<;c.: pr1gas rçJ.Ís ~ os seu~ inim1gm frHt.'m removiJos.
:\o enunro. quJndo unu popubçJ.0-prJ.g.1 acinge uma
densid.ide n.1 qual esrá causando prejuízo &onómico, em geral
(a)
1
i ~-----------------'--------
H- --- ------------- ---- =::~·. .
g-
(b)
1 profissionais responsáveis por concroL1r pragas, m.is eles de-
~
'. 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
-:~.Q~~-
~ [~----------~---- ----
lnim,gos
naturais
removidos
1
- - - -- ----r-- ---·--- -- ----
\ econômico
' mas químic.as dü cre~cente armJmen-
Tempo
FIGURA 15.1 (a) Flutuações populacionais de uma praga hipotética
A abundância flutua ao redor da -abundànc1a de equilíbrio"" estabele-
cida pelas interações da praga com seu alimento. seus predadores.
etc Faz sentido económico controlar a praga quando sua abundância
excede o nivel de pre1uizo econôm1co (NPE). Sendo uma praga. sua
abundànc1a excede o NPE durante a maior parte do tempo (assumin-
do-se que ela nâo este1a sendo controlada) (b) Por outro lado. uma
esp1::!cie que nâo pode ser uma praga serr.pre flulua abaixo de seu
NPE (cJ Pragas ··potenc1a1s"" normalmente rtutuam abaixo de seu NPE.
mas e ultrapassam na ausência de um ou de vários inimigos naturais
CAPÍTULO 15: APLICAÇÓES ECOLÓGICAS AO N1VEL DAS INTERAÇÕES ENTRE POPULAÇÕES
já é muito ra.rde para começar a con-
crolá-la. Então, o limiar económico
(LE) é ainda mais imporrante: a den-
sidade d, praga na qual se deve agir
para prevenir que ela atinja o NPE. Os LEs são prognósticos
baseados em análises de cusco-beneficio (Ramirez & Saunders,
1999) e em estudos detalhados de surros passados ou, às ve-z.es,
em correlações com regiscros climáticos. Eles podem levar em
consideração não apenas o número de indivíduos <la espécie-
praga, como também as populações de seus inimigos naturais.
Por exemplo, a fim de concrolar o afideo-pimado-da-alfafa
( Therioaphi, trifalir), na alfafa forrageira da Califórnia, medi-
das de controle tiveram de ser adocadas em decerminadas épocas
e sob as seguinces circunsrâncias (Flint & van den Bosch, 1981 ):
l. Quando a população de afídeos .ninge 40 mdi, íduos por
caule na primavera.
2. Quando a população atinge 20 afideos por caule no \'erão
e no oucono, mas os crês primeiros cortes de forrageira não
são tracados se a taxa de joaninhas (coleóprt:ros preda.dores
de afídeos) por afídeo for de um adulto para cada 5 a I O
afideos ou três larvas para cada 40 afídeos em alfafas em pé
50 afídeos em rescolhos.
ou uma larva para cada
3. Quando há 50 a 70 afideos por caule dur.rnte o inverno.
"Abundãnc,ade
eqwl1bno"
15.2.2 Pesticidas químicos, ressurgência de
pragas-alvo e pragas secundárias
Os pesticidas químicos são uma parre-chJ.\'e Jo drsenal dos
,.~ a, ,_,,. vem ser utilizados com cuidJdo, pois a reoriJ populacional
econômico (veja, em particular, o Capítulo 14) prevê respostas indesejá-
veis à sua aplicação. A seguir, discutimos uma gam.1 de pesticidas
e:.' herbicidas químicos antes de continuarmos a considerar aJgu-
"Abundância de
equ1l1bno"
mas conseqüências indesejáveis de seu uso.
15.2.2. I lmeticidas
O uso de inorgânico) d:n;i do início do
N1ve1 de pre1u1zo conrrole Je pr;1ga,, t.'. JUIHJmeme com
os produtos \'egeuis. ele~ erJm .is ar-
ro de combate aos insetos-praga do século XIX e rnício do
século XX. Eles são normalmence compostm merilicos ou sais
d.e cobre, enxofre, arsênico ou chumbo - e: ,:ío primordiJ.1-
mente venenos estomacais (isco é, eles s.lo indlcienres como
venenos de concJ.co) e são, portanto, efe(ivo) :ipen:is contra
inserns com aparelho bucal masngador. Este farn, juncamente
com seu legado de resíduos med.licos alrameme tóxicos e per-
sistemes, rêm resultado em seu abandono virrn.11 (Horn, 1988).
Producos vegetais nacurais com propric::J::i.des 1nsericid.1s,
ou but,ínicoi, como a nicotina do tabaco e o p1rerro dos crisân-
temos, seguiram um caminho semelhante aos inorg.inícos, cen-
441
do sido amplamente substicuídos, em particular devido à sua
instabilidade quando exposros à luz e ao ar. Concudo, uma
gama de piretróides sintéticos com estabilidade muico maior.
como a permecrina e a deltametrina, substimíram outros ti-
pos de inseticidas orgânicos (descritos a seguir) devido à sua
relaciva seletividade contra pragas em oposição a espécies be-
néficas (Pickecc, 1988).
Os hidrocarbonetos clomdoi são venenos de contato que
afecam a transmissão de impulsos nervosos. Eles são insolú-
veis na água e possuem uma grande afinidade com gorduras,
rendendo, assim, a concencra.r-se no tecido adiposo dos ani-
mais. O mais conhecido é o DDT: um Prêmio Nobel foi con-
cedido ao seu descobridor em 1948, mas o seu uso foi suspen-
so nos EUA, exceto em casos de emergência, desde 1973 (em-
bora ele continue sendo usado nos p~íses mais pobres). Ou-
tros hidrocarboncw~ cloradas em uso incluem mxafeno. al-
drin. dieldrin, lindano, mecoxicloro e clordano.
Os orga11ofa,fomd0i também são venenos que atacam o
sistema nervoso. Eles são muito mais tóxicos (para inserns e
mamíferos) do que os hidrocarbonecos clorados, mas em geral
são menos persistentes no ambiente. Exemplos incluem o
malacion, o paracion e o diazinon.
Os CllrbamatOi cêm um modo de ação semelhante Jo dos
organofosforados, mas alguns são muito menos cóxicos aos
mamíferos. Contudo, a maioria é excremamenre tóxica a abe-
lhas (necessárias para a polinizaçáo) e vespas parasitóides (os
prováveis inimigos naturais dos insetos-praga). O carbamato
mais conhecido é o carbaril.
Os reguladorei de cre:icimento de imetos são produros quí-
micos de vários tipos que mimetizam hormônios e enzimas
naturais dos insetos e. assim, interferem no seu crescimento e
desenvolvimento normal. Eles são geralmente inofensivos aos
vertebrados e às plancas, embora possam ser tão efetivos con-
tra insetos que são inimigos narnrais de urna praga quanto à
própria praga. Os dois principais cipos que rém sido efeti-
vamente utilizados são (i) inibidores da síntese de quirina. como
o diílubenzuron, que impede a formação de um exoesqueleco
apropriado quando o inseto realiza a muda; e (ii) anâlugo'i de
hormônios juvenis, como o metopreno, o qual impede os in-
sems-praga de realizarem a mudd para a vida adulca, reduz.in-
do. dessa forma, o tamanho populacional dJ geração .subsc.:-
quenre.
o~ sr:mwquimico, não são coxin.1.s, nus produtos quími-
cos que provocam umJ mud.in\-a no comportamc-nco da pr.1-
ga (lic~ralmenre, "sinais químicos""). Todos têm base em ,ub~-
tàncias de ocorrência namral, embora em ;1lguns caso" (enh.1
sido possível simerizar os próprios semioquímicos ou ::.eu} an.í-
logos. Os ferornônios agem sobre os membros da mesmJ es-
pécie; os aleloquímicos sobre os membros de: mHra e..,pécie
Feromónios de acraçáo sexual são ucilizados comercialm-;:nre
para concrolar populações de mariposas ao incertefirem no aca-
salamento (Reece, l 985). e o feromônio de alarme dos afídeos ~
usado para aurnencar a eficiência de um fongo patogênico conrra
afídeos·praga. em escufa.s na Grã-Bretanha, por meio do .wmen-
co dJ. mobilidade dos .ifideos, os quais. por su.1 ve:L, aumt'nram
1
442 PARTE 2 - INTERAÇÓES

sua caxa de co,uarn com os esporos do fungo {Hockland et ai., gência. Um exemplo é o asulam, muito usado para o concrole
CAPÍTULO 15: APLICAÇÓES EcmóGICAS AO NivEL DAS INTERAÇóES ENTRE PüPULAÇóES
441
1986). Esses semioquímicos, junramence com os reguladores de pasto em planrações e também eficiente em reíloresrJ.men- (a) Controle Azodrin
de crescimento dos insetos, são às vezes chamados de inserici- tos e plantações de árvores de Natal.
das de "terceira geração" (seguindo as coxina~ inorgânicas e Os tiocarbamato, (p. ex., dipropilriocarbamato de S- 4 0 L P o p u l a ç ã o de lag:~ª\,atamento! !
orgânicas). Seu desenvolvimenm é relativamente recc"me (For- ecil.1) formam ourro grupo de herbicidas pré-emergência 30 30
rester, 1993). incorporados ao solo que inibem seleci\'amence o cresci-
20 20
menco de raízes e broros que emergem de semences de er-
vas daninhas. 10 10

15.222 Herbicidm Encre os herbicidas nitrogenados heterocíclicos, as triaú- o

23 30 6 13 20 27 5 23 30 6 13 20 27 5
nas (p. ex., o merribuzin) provavelmente sejam os m.lÍs im- Ago Set Oul Ago Sei Out
Nos herbicidas, também, os morgáni- porrances. Esses herbicidas são eficiences bloqueadores do
O CC!r!Cl-1'.0 1;€- População de predadores

õ-500L 400500t
her~1,::;;rJa:, cos já foram importantes, embora a transporte de elécrons e são usados, principalmence, por sua
maioria tenha .<.ido subsciruída, prin- atividade pós-emergência.
.9:-~ 400
cipalmente de\·iJo ,l uma combinação de problen1Js de persis- Os denvtzdol fenólico:i, em particular os nitrofenói,. como a e ,
'o= E" 300 '
1 300
tência e falra de e.:ipecificidaJe. ~o enunco, por essa.<. mesm.1s o 2-mecil-4,G-dinlcrofenol. <io químicos de e.amaro que .1pr-:-
~ ~ 200 200
r.tzõe.<., 0:, horaw,;. por exemplo, O.<. qu,lÍ.1o sJo absorvidos pdas scmam uma coxiciJ.ide c!t: ,1mplo c,;~1ectro que se cscende d.t'>
ã:ººM 100 100
raí1.es lb.<. planr.1) L' rrJ.ns!ocados p.iu .ts panes .1<:re.1.1,, ainda pbnra) aos fungos, Ín)etos e mamífero:>. Ele.-. .1gem por mL·10
o
são às vezes urdi?ados para provocar uma esrerilidade semiper- do desligamento dJ fosforil.,ção oxidativa._ 23 6 21 28 6 23 21 28

:~L
Ago Set Oul Ago Sei Out
nunente em ireas 4ue devem ser manriJas comple[arnente livres Os bipindi/ws comem dois imporramcs herbicidJs. di-
de qu:ilquer npo de vegeução. Ourros incluem uma gama de quat e paraquat. Eles são produtos químicos de comaro pode- Casulos danificados

:~[~~
ar . . ênicos, sulfamJms Je amónio e dor.1tos de sódio (Ware, 1983). rosos, de ação muiro dpid:1 e ampla toxici&1de, que .i.gem pnr
Os arsêmcos 01gdnicos são mai.'. amplamente usados (p. ex., meio da descruição das membranas celulares. 40 40
o merilarsonJ.to <lissódico). Eles em geral são aplicados como Finalmente, também é imporcame mencionar o gf,jàJ"tlto 30 30
tratamentos pomuais (já que nJ.o são sderivos), nos quais sáo (um herbicida glici11a substuuz'da): um produto químico rlJo- 20 20
rransloc.1dos par.1 os tubérculos e rizomas, onde comprome- selecivo, não-residual, translocado e aplicado Js folha:. que é 10 10

tem o crescimento. popu!Jr por sua atividade em qualquer escágio do crescimenro O 23 30 6 13 20 27 5 O 23 30 6 13 20 27 5

Em contra,;;ce, os altamente bem-sucedidos fenóxz ou hor- vegeral e em qualquer époct do ano. ~ Age Sei Out Age Set Out
(b)
minuos herbicidas .-.3o cranslocados por toda a planta e tendem
a .-.er muito nuis seletivos. Por exemplo, o 2.4-D é altamente .i, j100 : .:i., Bidnn usado contra Lygus
Datas de aphcação: Jun 8,
seletivo conrra er\'as daninhas de folhas largas, e o 2,4,5-tri- 15.2.2.3 Ressurgência de pragas-alvo J: g 80
Jun 17, Jun 28, Jul 14
dorofenoxiecanóico (.2.4.5-T) é usado principalrnenre para ~i • Sem tratamento
~8 60
concrolar plJnus d:rninha.s lenhosas perenes. Possivelmenre, Um pescicida ganha um mau nome se, ?.s :xa,;as
'C~

eles agem peh inibição da produção de enzimas necessárias à como normalmente é o caso, maca re;ornam ;:,ar:: ~j 40

coordenação do crescimento \'egetal. levando, em última ins- mais espécies do que apenas a espécie seus :nim::ios ~ ~ 20
cincia, à morte d.l planra. para. o qual foi urilizado. Conmdo, no
011""i11:'.aCJ'.)S
~8 Oc_--,:.cm!IL~ccmrz__-,-_.IL----'C.-IIL__:_
o..., amidas rnb)·tituídos cêm diversas propriedades bioló- contexto da susrenrabilidaJe da agri-
gicas. Por exemplo, o difc:namida é muirn eficieme conrra plàn- culrnra, o mau nome é justificado especi:1!menre se ele m,IrJ (d) 98

.
(e)
1966
culJs, em vez de pLmc.1s esrabdecida . . , e é, portanto, aplicado os inimigos naturais da pr:1g,t e J\sim contribui para de.-.fazer o 180
D
.
90
ao solo em volta de plantas c:srabelec1cL1s como um herbicida que deveri.1 tcT sido feito. Dess,1 forma. o número de inJi\·í- 'C
160 Controle
~
o
'·pré-emergênci.1'" que impede o :1.parecimento de ervas dJni- duos da espécie-pr,1g.1 à.s vezes aumenta r:1pidJrneme ,1lgu1n 140 • Tratamentos com toxaleno-OOT " 1960
1968
~
'C
120 ;;
nhas. O prop.rnd, por ourro LlJn. tem sido urilizado exrensi- tempo após a aplicação de um pesticid ..1. Esse fenómeno é co-
-~ 100 ~1 0ois tra!amenlOS e 50
\,trnc:1m: em pl.rnu<..,Úe\ de ,llT07. corno um .1gence . . eletivo pós- nhecido como a "re'>surgêncu da pr.1ga-.1ko"' e ocorre qu.111Llo aor ~ 1969

ernergênciJ.
A.-. 1únnant!t11as (p. e:,..., c1 rrifefluralina) sáo um outro
o tratamenw mau gr.mde~ número . . d:1 prag.1. e grande, nú-
meros de seus inimigos narurais (um exemplo C: apresenudn .1
~
- 60r
40
20
10
grupo de herb1ud.1~ pré-emer~ência de u.-.o rnuiro comum que seguir, na figura 15.2). Os indivíduos da t:spécie-pr.tg,l y::t.: 2
Jul 6 Jul 15 Jul 22 Jul 29 Age 5 Ago 12 0,01 0,1 10
sJ.o incmporada..., .10 solo. Elas agem, sderivameme, por meio ~obreviveram ao pesci<..:ida ou que migraram para a área m.iÍS
Azodnn (rng 1ndtvíduo-t)
da intbi"i-5.o do creKtmc:nrn de raízes e brotos. r:irde se enconrram em um ambiente rico em recursos J!im-:11-
A\ uréúts Jttbstitu/daJ (p. ex., o monuron) são, princip.il- rares e com poucos ou nenhum de seus inimigos naturais . .-.\
rneme. herbicid.1\ pré-emergência nâo-selerivos, embora al- população da praga pode. encão, explodir. É provável que ,IS FIGURA 15.2 Problemas com pesticidas ut1lrzados para combater pragas do algodão no San Joaqum Valley, Cal1fornia. (a) Ressurgência da
praga-alvo as lagartas do algodão (He!ioth,s zea) ressurgiram, porque a abundância de seus predadores naturais 101 reduzida - o núm8ro de
guns renham mos pós-emergência. Seu modo de ação ocorre popula.çóes dos inimigos naturais eventualmente se n:,r:1bek- casulos danificados foi maior. Aumentos (b) das lalsas-med1deiras-da-couve ( Trichoplusia ni) e (e) das lagartas da beterraba (Spodoptera
pt::lo bloqueio do (r:tnsporce de elétrons. ç.1m, mas o tempo que demorará para que isso ocorra depen- exígua) foram observados quando pest1c1das foram aphcados para combater os percevejos-sugadores-das-folhas-alvo (Lygus hesperus) -
Os carham,ztos foram descritos emre os pescicidas, mas de ranco da roxicidade relativa do pe~cicida para a espécie-a.Ivo ambos são exemplos de surtos de praga secundários (d) Aumento na resistência de percevejo-sugador-das-folhas ao Azodnn • (segundo van
den Bosch etaf.. 1971)
alguns sJ.o herbicida.-. que m.1ram ,ts planras ao cessar a divisão e para as demais quanro d.1. persiscéncia do pesticida no arn-
celular e o crescimenro dos recidos vegetais. Eles são, princi- biente, algo que varia dra.'.ticamence de um pesticida para ou-
palm1::11(e, ma.radares de ervas daninh.1s sderivo, e pré-emer- tro (Tabela 15.1 ).

--~_J
 444 PARTE 2- INTERAÇÓES
TABELA 15.1 (a) Toxicidade para espécies não-alvo e persistência de alguns 1nsetic1das As taxas possive,s variam de um mirnmo de 1 (o qual
pode incluir toxicidade zero) a um máximo de 5. O maior dano é causado por inseticidas que combinam persistência com toxicidade aguda às
espécies não-visadas Isso claramente pode ser aplicado. de certa forma, a cada um dos seis primeiros inseticidas (de amplo espectro)
(segundo Metcalf. 1982; Horn. 1988)
Rato Peixe Ave Abelha Persistência
Permetrin (piretróide) 2
OOT (organoclorado) 3 uma imponame fome de alimento de i1werno p.1ra a.-. aves do
L1ndano (organoclorado) 3 4
Paration etilico (organofostorado) 5 5
Malation (organofosforado) 2 4
Carbaril (carbamalo) 2 4
Dtflubenzuron (1n1b1dor da síntese de quitina) 1 1
Metoprene (análogo de hormônio juvenil) 2
Bacillus thuring,ens,s
15.2.2.4 Pragas secuuddrias ,~~ \"CZt:~. os efeitos im·oluntirio~
d.1 .1p!ic.1.;Jo de pesricid.1s rem sido
Os efei(os colaterais de um pescicidJ muirn menos ".>LHis do que a ressurgên-
podem envolver reações aind.1 mais su- cia de pr.1g.1s-alvo e pragas secundárias. O potencial para a
tis. Quando um p<:'.sricida é aplicado, ocorrênciJ de um desasrre é ilusrrado pelo ca~o da aplicaçáo
pode ser que nJ.o apenas a praga-alvo de enormes doses do inseticida diddrin em grandes áreas Jc
ressurja. Juncamen(e com a espécie- fazend.1, do es,.1do de Illinois, EUA, enrre 1954 e 1958, com
alvo há a possibilidade de que isso ocor- a finalidadt: de "erradicar" uma praga das pastagens, o besou-
r~1 com um número de espécies-praga po(enciais que haviam ro japonês. O gado bovino e ovino das fazendas foi envenena-
sido mantidas sob controle por seus inimigos narnrais (ver Fi- do, 90~ 10 dos garos e um número significa(ivo de cães morre-
gura 15.lc). Se o pesticidJ destrói esses inimigos narnrais, as ram e, t:nrre os animais selvagens, 12 espécies de mamíferos e
pragas em potencial podem tornar-se pragas reais - e são cha- 19 espécies de J\'eS sofreram perdas (Luckman & Decker,
nudas pragas secundárias. Um exemplo dramático é o dos in- 1960). Resulrados corno esse saliencam a necessidade de uma
setos-praga do algodão no sul dos EUA. Quando a maciça dis- abord.1gem cuidadosa em qualquer exercício de manejo de
semina.ção dos inseticidas orgânicos iniciou, em 1950. havia praga. Tais desastres não deveriam ocorrer no fururo, em de-
duas pragas principais: o curuquerê do Alabama e o bicudo- corrência do aumenrn no conhecimento sobre a toxicidade i:: J
do-.1lgodoeiro (Anrhonomm grandis), um invasor originúio do persi~[ênciJ dos inseticidas e do desenvolvimento de pesrici-
lvléxico (Smith, 1998). Os inseticidas organoclorados e orga- das mais específicos e menos persiscenres.
nofosforados (ver Seçio 15.2.2.1) eram aplicados menos de
cinco vezes ao ano e, inicialmente, pareciam apresentar resul-
rados mihgrosos - a produção de algodão aumentou baseante. 15.2.3 Herbicidas, ervas daninhas e aves do
Contudo, m!s pragas ~ecund~irias emergiram em 1955: a lagar- campo
r.1-<..lo-algod.J.o, o :.1fídeo do algodão e a falsa !agarra rosada. As
;1p\ic.1ções de inseticida, então, aumentaram para 8 a 10 ao Os herbiciJ.1s sã.o usados em quanti-
,rno. Isso reduziu o problemJ com o .1fídeo e a fahJ Llg,1rta dJde" mww gr,rndes e em escala mun-
ros.1d.1. ni.1s provocou a emergênci.1 de outras cinco pragas se- di.1\. Eles sã.o .uivos comra plancas-pra-
CL1nd:iri.1s. Na décaJ.1 de 1960. o número de espécie".>-pr::1.g.1 Jo g.1 e qu.rndo uciliz,1dos em LIXJ'i co-
algod.lo .1umenwu d.1s du.1s e".>pécies urigi11Jis para 01tu e, em ma...::i.iis p.1recern provocar poucos
média, eram realiudas 28 aplicações insustenr.h·eis Je insetici- efeirm signitic.mvos nos anim:.1is. A
d..1 por ano. Um esmdo no S.rn Joaquin Valley, estado d.1 CJli- poluiç:io do ambiente por herbicid.1s não provocou, an: recen-
ti:)rni.1, revelou a ressurgência da praga-alvo (nesre caso, J b- remenre . .IS reações observadas em relação aos inseticida~.
g.1rca-do-algodáo era a espt::cie-alvo; Figura l 5.2a) e surras de ConmJo ..1u1.1!menre os conservacionisras se preocupam com
pr.1g;1s secund.irias em ação (as populações Je falsas-medidei- .1 perJ..1 Je "en·as daninhas" que servem de alimento para l.t-
ras-da-couve e de lagartas d.1 beterraba cresceram após J apli- gJrr.1s de borbole[as e outros insecos, e cuias çemences repre-
c.1ção do inseticida conrra ourra espécie-.1lvo, o percevejo-su- ;c-num o princip.1.l componente da dle(a de muius aves. L'm
gador-das-folhas; Figur;1 l 5.2b. c). A melhoria no desempe- desem·o!vimento recenre da agricultura cem sido a modiftca-
nho do manejo de pr.1gas depc-nderá de um completo emendi- çio gen~rJC.1 das culturas, como a alteração d,1 beterrabJ p.1ra
memo das incerações emre ,1$ espécies-prag.1 e não-pr:1.;,o-a, bem produzir resistência ao herhicida náo-sekcivo glifosaco (\"er
como de um conhecimemo detalhado. por meio de" experimen- SeçJ.o 15.2.2.2). E<i.sa .Ureraçáo permite que o herbicicL. sejJ u.'.\.t-
ws. da aç:lo de pescicid.1~ C"m p0rC"ncia.l concrJ v:irÍJ.<:i espécies. do crer1\"JI11ente pJrJ concrohr .b erv~ JaninhJs que em ger.il
(APÍTLJLÜ 15: APUCAÇÓES ECOLÓGICAS AO
comperem com a planução, sem, contudo, apresenrar os efei-
ws adversos na própria bererraba.
A ançarinha-branca (Chmopodium 11/bwn), uma pi.inca que
ocorre em rodo o mundo, é uma erva daninha que se espera que
seja afetada negarivameme pelo culcivo de culrnr.1s genencamen-
re modificadas (Givt); mas a.s sememes d.1 ;111ç.1rinhJ-branca são
campo, incluindo a comvia (Alwcúr arl'ensú). \'C,ukinson e cola-
2
boradores (2000) aproveicaram o faw de a ecologia populacional
1
1 da ançarinhJ-branca e da cotovia ter sido bem-e. . wd.1d.1 e incor-
pararam ambas as espécies em um modelo dos 1mp.1eros da. be-
rerrJba GM sobre as populações das áreas ett!ti\·,1Jas. As comvias
forrageiam preferencialmente em c.ampos com erYJS d.minhas e
:1presemam agregações locais em resposta à abund.inciJ de se-
mentes desrds plamas. Assim, o impacm da hece1 r.1h.1 G,\ 1 sobre
as .1Yes dependerá muim do grau de mfluéncu ~obr-: ,l.S pJrcdas
..:om alc.1 densidade de erYas dan111ha,. \X'Jtkinson e." col.iborado-
res incorporaram os possíveis efeitos da densidJde de :.ementes de
ervas daninhas sobre as práticas JgrícolJ.,;. Seu modelo assumiu:
!i) que, ames da incrodução da recnologia G~t .1 m.1iona das
tàzendas tinha uma densidade de _çemenres de erYJ.S d.1ninh.is re-
lativameme baixa, com um pequeno número de fazendas apre-
semando densidades muito akas (linha comlmu n.l Figura l 5.3a);
e (ii) que a probabilidade de um agriculror JdotJr as culruras GM
está relacionada à densidade do banco de semente".> por meio de
um parâmetro p. Valores positivos de p indicam que os agriculco-
res apresemam uma maior probabilidade de adoção LÜ tt:cnolo-
gi.1 onde as densidades de semences sáo arualmeme .-Jras e há um
potencial de redução de perdas de produção em decorrência das
c-rvas daninhas. Isso leva a um aumenco nJ abund.lnc.ia relativa
de campos com baixa densidade (linha pomilhadJ na Figura
l 5.3J). Valores negativos de p indiCJm que os .1gricu!tores rêm
maior probabilidade de adoção da tecnologia onde ,l.'.\ densidades
de sementes são arualmenre baixas (fazendas muito manejadas),
ralvez porque uma hisrória de controle eferivo de crv,L<; dJninh.ts
esteja correlacionada com a disposição em J.dorar nm-~Lç tecnolo-
gi.ts. Isso levJ a uma diminuição nJ freqi.iênci,l de c.1mpo~ dc-
b.1ixa densidade (linha rr.11.:ej.1da na hgura 15.JJ). Ob~cf\·e que p
n.lo é um p~uàmerro ecológico. Em vez disso. de rdlcre um.1 respos-
t.1 socioet.:onômica à incroduç:l.o dJ nov.1 tct.nolo!c;Í,1. A nuneir.1
como os Jgriculrores responderão n;lü d1spens.1 l"'\~llicJç.lo e pre-
c.Í-'>a :.er induid:1 como um.1 \·an;ivd no modelo. ( \ .-orie que .1
rel.1ção entre os Jrn.ii~ nívei:-. de ervas d,rninlus e -1.1d0Cl.o d.1 nov.1
tecnologia (p) é tão imporunre par:1 a densidJde p;ipulacional
da_1; ~wes quamo o impacto direto da tecnologia :,nh1"t.: ,1 .1hund.in-
cia das ervas Janinhas (FigurJ l 5.3b), o que e;1fwz..1 J necessidade
dos gestores ambiencais pensarem em relaçJo .10 mpé da susren~
tabilldade com su..1.s dimensões ecológica.<., soei.li~.-. t..x:onômicas .
15.2.4 A evolução da resistência aos pesticidas
1 uma fome em m.1ssa imineme ou de unu doença epiJl!mica
i Os pesricidas quími~os perdem seu 1-npd nJ .1~riculrura sus-
l renrável se as pragas desenvolverem resisrênc1,1. A t>voluçio de
resisrêncla .1os pescicid.1S nada mais ido que :1. .1ç.l.0 d.1. sdeção
f
i
NivEL DAS iNTERAÇÓES ENTRE POPULACóES 445
narural. É praticameme cerro que e!J
ocorrerá quando números enormes de
indivíduos de uma população geneti-
camence variável são morros de form.1
sisremácica pelo pescicida. Uns poucos indi"iduos podem apre-
sen:rar uma resisrência incomum (talvez porque possuJm uma.
enzima capaz de eliminar o efeiw do pescici<la). Se o pescicid.1
é apli~ado repetidamente, cada geraç.ío subseqüence da prag:.1
possu1d uma proporção maior de indivíduos resistences. Em
geral, as pragas possuem uma alca taxa intrínseca de reprodu-
ção, de cal forma que uns poucos indivíduos em uma geração
podem deixar cenrenas ou milhares de descendentes pJra a
geração seguinte. Assim, a resistência se espalha muito rapid.1-
mente nJ. popubção.
Esse problema em geral era ignorado no pas~ado, apesar
do primeiro caso de resisrência ao DDT cer sido reoisrrado ji
em 1946 (em moscas domésricJs, (Afusw do11tt:lric:) na Sué-
cia). A dimensão do problema está ilustrada na Figura 15.4, .1
qual mostra os aumentos exponenciais no número de inverre-
brados, ervas daninhas e patógenos de vegerais resistc-nres aos
pesticidas. O escudo das pragas do algodáo descrito anterior-
mente rambém fornece evidência da e,·olução da resisrência a
um pesricida (ver a Figura l 5.2d). Aré mesmo os roedores e os
coelhos, Oryaolagus cuniculm, rêm desenvolvido resis(ência a
cercos pescicid.1s (Twigg rt ai., 2002).
A evolução da resistência a pes-
cicidas pode ser reduzida pela subsri-
tuiçlo de um pes(icida por outro em
uma seqüência repetida e rápida o su-
ficiente para que a resistência não renha tempo para surgir
(Roush & McKenzie, 1987). A cegueira do rio. uma doença
dev~stadora que foi eficientemente erradicada de grandes áreas
da Africa, é transmitida pelo borrachudo Simulium dm11110-
sttm, cujas larvas vivem em rios. Um esforço imenso de pulve-
rização de pesricidas com auxilio de helicópteros em vários
países africanos (50.000 km de rios foram ,macios seman.tl-
mence c-m 1999; Yameogo t:t ai., 2001) iniciou com o uso de
Temefós, mas ,1 re-sisrência ap.1receu em cinco a.no:. (T.ibeb
l "5.2). Enrio. Temefós foi sub,rirnido por ourro organofosfo-
rJdo. Chlorphoxim, mJ.s a resi ... tênci.1 a esse 110\"0 pescicid.1
r.1mbém J.pareceu rapid:imente. A estrJr~gi.1 de us.tr t1111.1 g.1ma
d;: pe:.ricid,b em rodízio tem impedido o surgimento de re:.i~-
cência e, <ü~im, haviam poucas popul.1çóes que ai11Ja er.rn1
resisremes ao Temefós em 1994 (Da\'ies. 1994).
Comudo. se os pesticidas lJUÍmico-. ndo tin~~sem rr::.ul-
rado em nada além de problemas - se seu uso fosse insu,renrá-
vel ínrrinsecamenre e de forma agudJ -, encJ.o des já n;í.o se-
riam nuis usados c"m larga escala. Isso nJ.o ,IConreceu. Ao con-
tr.írio, :.uJ r.na de produção Jumenrnu r,1pid.1mc."nrc. A r.1zão
custo-benefício p.1ra o produtor indiviJual ~m geral permane-
cc-u a favor do uso dos pesticidas. Al~m disso. o pmspecrn de
nos pa.íses mJis pobres é tão assusrador que os cmtos sociais e
de- saU.dc- re!J.cionados ao uso de pe:.ricidas rêrn sido ignora-
dos. Em gera!. o uso de pe.;;ricidas rc:m sido juscifi...::Jdo por
1
446 PARTE 2 - INTERAÇóES
CAPÍTULO 15: APLICAÇÓES ECOLOGICAS AO NívEL DAS INTERAÇóES ENTRE POPULAÇÓES 44 7

500
(a) 0.010
• Insetos e ácaros
- Patógenos de vegetais
V Ervas daninhas
•
0.008

0,006,
- - - Maior adoção onde as densidades de ervas daninhas são altas .
l,
;;;
300
a
0.004 .
~
~

200
.,
"!. ~

0.002
.__ Maior adoção onde as densidades de ervas "
~
100
.J "'
~
~
daninhas são baixas
FIGURA 15.3 (a) D1stnbuição de freqúênc1as ~

de densidades médias de sementes em fa- z FIGURA 15.4 Aumento no numero de artró-

200 400 600
Densidade de sementes de ervas daninhas (m-
(b)
-1
medidas objetiva~- cumo o ''número de vidas salvas", J "efi-
ciência econôm1c1 da produção de alimentos-· e ,1 "quJncidade
rou! de .1l1me1Ho produzido" \lesse, J'>pecrns fundamenuis.
seu u:io pode ser dc:scrico como :iustentivel. Na pdrica, a sus-
tenubi11dJde depende do desenvolvimento contínuo de no-
vos pesricid.1s que se mantêm um passo d. freme d.1s prJgas:
pesticidas que :,;'io menos persistentes, hiodegr,1dáveis e mais
eficientemente especírlcos conrra as pragas.
15.2.5 Controle biológico
Os surtos dt' pr J~J-; ocorrem reperidamenre - por isso a
necessidade de se apltur os pesricid.LS. No encanto, os biólogos
podem, is vezes, subsrírnir os produtos químicos por ourra ferra-
menc:.1 que faz o mesmo rr:.ibalho e que frequentemente custa
800
zendas antes da introdução da beterraba GM
2
) após o controle
(linha sólida) e em duas situações nas quais
a tecnologia têm sido adotada. onde a tec-
nologia e adotada prefilrenc1almente em fa-
zendas. onde a densidade de ervas daninhas
é atualmente alta (hnha pontilhada) e onde
ela é atualmente baixa (linha traceJada) (b)
Densidade relativa de cotovias em campos
durante o inverno (e,xo vertical. a unidade
1nd1ca o uso do campo antes da introdução
das culturas GM) em relação a p (eixo hori-
zontal; os valores positivos s19mflcam que
os fazendeiros apresentam maior probab11!-
dade de adotar a tecnologia GM onde as
densidades de sementes são atualmente al-
tas. e os valores negativos indicam que isso
ocorre onde as densidades de sementes são
º·ª atualmente baixas) e à redução aproximada
da densidade do banco de sementes de er-
0,6 vas danmhas devido à mlrodução de cultu-
ras GM ( r; terceiro eixo; valores realistas são
0.4 aqueles menores que 0.1) Observe que o
parâmetro espacial que se espera que os
sistemas reais ocupem é a ufat1a~ do d1agra
0.2 ma mais próxima do leitor, onde pequenos
valores positivos ou negativos de p produ-
zem densidades de cotov,as bem diferentes
(segundo Watkinson et ai.. 2000).
muiro menos: o controle biológico
(J. manipulação dos inimigos nuu-
rJ.Ís d.is prJgas). O CtHHrole h1olt)gi-
LO envolve a aplicação dJ rc:or1.1 re-
ferente às inceraçõe, entre a'.) esp~Lies e seus inimigos 11.uu-
rJ.ÍS {ver Capítulos 10, l2 r: l---1) p.trd limirar .1 densid.1lk
populacional de dererminaJ,1s espéues de praga. Há unl<l
variedade de tipos de controle biológico.
O primeiro é .1 uurad11çán de um 11_iimigo natural de
ourr:1 região geogri.fiu - com fre~LiêncJJ proveniente: ...L,
,irea de origem da praga ames Je ela alcançar este staw.- ~
com o objetivo de que o agen[e Je conrrole persista e, Jc:s,.1
forma, mantenha d praga abaixo de seu limiar econômico -.i
longo prazo. Esse e um ca.rn de 1nv.1sáo desejada de um,1
espêcie exórica e é freqúentemt'.'nte ch.unado de controlt' hf(J·
lógJCo clássico ou imporMção
podes {insetos e acaros). patógenos de ve-
o ' getais e ervas daninhas que desenvolveram
1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990
res1stênc1a a. pelo menos. um pesticida (se-
Ano gundo Gould, 1991 J
Por outro lado, o co,uroÍt' biológ,co COJ/ffrvacionisftl en- levado J indú.:,tria da lar.rnja próxima ao colapso. Os ecólogos
\·olve manipulações que JUmt'.'mJm a densidade ou a persis- iniciaram uma troca de correspondênciJS em nível internacional
rência de populações de inimigos nJrurais generaliscas nativos para remar descobrir sua área de origem e seus inimigos namrais,
da nova área de ocorrência da pr.Jga (Barbosa, 1998). o que eventualmente levou à importação, pda Califórnia, de cer-
e
A inoculaçâo semelhante J. introdução, mas requer a ca de 12 mil indivíduos do díptero parasitóide Oyptochae:um
liberação periódica de um agente de controle onde ele é inca- "P·, da Aw,crália, e de 500 Joaninhas pred..1.doras, Rodolúz mrdina-
paz de persistir ao longo de codo o ano, com o propósico de !is, da Ausrrália e da Nova Zelândia. fnici,1Jmence, os parasiró1des
conrrol.u umJ única ou poucas geraçôes. Uma vari,1çã.o da ino- pareceram simplesmente desaparecer, ma.s as joaninhas predado-
culação é o ··acréscimo", o qual envolve a liberação de um ini- ras experimentaram uma explosão populacional rã.o violenta (jlle
migo natural nativo com .1 finalidade de suplementar uma po- rodas as infesrações de cochonilha-auscra!iJ.na da CalifórniJ. esta-
pulação preexisrence. Ele também é realizado repetidamence, 1·am sob comrole no final de 1890. Embora as joaninhas tenham
em geral pJr.i impedir um pt:ríodo de rápido crescimenro po- geralmente recebido a maior parte, ou, Jté mesmo, rodo o crédi-
pulacional da praga. to, os resultados de longo prazo mostram que as joaninhas .'.>.ÍO
FinaJmt:nce, a iwmdaçâo é a liberação de grandes nlÍmeros importantes para controlar a cochonilha no interior do estado,
de um inimigo namraJ com o objerivo de mJrar aqueles indiví- mas que Ciyptochaetum sp. é o principal Jgeme de controle na
duos da espéctt'-praga exisrcmes no momento, mas <;em qualquer regi.lo costeira (Flint & v:rn den Bosch, J98l).
expectJtiva de fornecer um controle de longo prazo como resul- E\se exemplo ilustra uma série de importantes aspectos ge-
r,1do de um crescimento ou ma..nmenção dJ popu!açjo do agente uis. As espécies podem wmar-se pragas simplesmente porque
Je controle. Em analogiJ ao U.'.O de produtos químicos. os agen- ao colonÍ7~1rem uma nm'J área. elas esCJp.1m .10 comrole Je \~m
tes usados dt':iCJ. maneira s.íu eh.miado . . de pesricid.is biológicos.
Os Írl.'.>t'CO:i têm ~ido os prtn(ip1is 1genres Je controle
biológico contra imerns-praga (contra os quais pJ.rasiróides TABELA 15.2 Históna do uso de pesticidas contra as larvas aquáti·
[t:m sido especidlmenre úteis) e ervJs Janinhas. A Tabela 15.3 cas dos borrachudos. vetores da cegueira do rio na África. Após uma
resume a amplitude ,u qu,d eles tém sido utiliza.dos e J pro- concentração 1mc1al de Temefós e Chlorphox1m, aos quais os 1nse•.os
desenvolveram resistência. os peshcrdas foram usados em uma base
porção de casos em que o ;::subelecimento de um agente redu- rotativa para prevenir a evolução da resistência (segundo Davies. 1994)
ziu drasricamenre ou, me:imo, eliminou a necessidade de ou-
Nome do pesticida Classe do quim1co H1stófla de uso
rras medidas Je controle (Waa.ge & Grearhead, 1988).
Temefos Organofosforado 1975 a:é o preserte
Provavelmente o melhor exemplo 1980 a 90
Chlorphox1m Organofosforado
de controle biológico ''clássico" é, em si Baciflus Inseticida biológico 1980 até o presente
thurmg1ens1s H14
mesmo, um cláss1co. Seu sucesso mar-
Permetnn P1retroide 1985 até o presente
cou o início do comrole biológico em 1985 ate o presente
Carbosulfano Carbamato
um sentido mcx.:lerno. A cochonilha-aus~ Pyradofos Organofosforado 1991 até o preser.te
tr..1.lian,1 (lu1J 1fl p11rch,lJ1) foi <lescoberra como uma praga dos po- Fox1m Organofosforado 1991 até o presente
1994 até o presente
Etofenprox P1retro1de
m~tres de laranjetrlS c1lifomianos em 1868. Em 1886, e!J tinha
448 PARTE 2- INTERAÇÔE5
TABELA 15.3 Registro de insetos como agenles de controle b1ológ1-
co contra insetos-praga e ervas daninhas (segundo Waage & Grea-
thead. 1988)
Insetos-praga E/Vãs daninhas
Espécies agentes do con1role 563 126
Espécies de pragas 292 70
Países 168 55
Casos nos quais o agente se 1063 367
estabeleceu
Sucessos substanciais 421 113
Sucessos como uma porcentagem 40 31
dos casos de estabelecimento
inimigos naturais (.i hipótese dJ libera-
ção do inimigo) (Keane & Crawley,
2002). O comrole biológico por impor-
caç.ío é, porranro, a restauração do Jta-
tus quo de umJ imeraç.ío predador-presa específica (embora o
comexco ecológico geral seja cerc;1mence diference daquele en-
contrado pela espécie-praga e por seu agente de controle na sua
região de origem). O controle biológico necessita das habilidades
clássicas dos ta.x:onomisras para encontrar a praga em seu hábitac
nativo e, especialmente, para identificar e isolar os seus inimigos
naturais. Isso é, com freqüência, uma tarefa difícil - em especial
quJndo o inimigo natural apresenta o efeico desejado de manter
a espécie-alvo sob baixa densidade papulacional, e, assim, tanto a
espt:cie-alvo quanto o seu agente de controle são raros em seu
hábitac natural. Contudo, a taxa de retorno do investimento em
sua procura pode ser akunenre favorável. No caso da cochoni-
lha-auscraliana, o controle biológico foi posteriormente transferi-
do para outros 50 países, e .1 economia resultante cem sido imen-
sa. Além disso, esse exemplo iluscra a imporrância do estabeleci-
mento de vários inimigos, de preferência complementares, para
concrobr uma praga. Finalmente, o controle biológico clássico,
como o controle natural. pode ser desestabilizado pelos pescicidas
químicos. O primeiro uso do DDT nas plantações de laranjeiras
d.1 Califórnia, em 1946 a 1947, contrd. a "citricob" CocctlS psell-
dom11g,10/iamm prowKou um surro da emão rara cochonilha-aus-
crali.uu quando o DDT quase eliminou as joaninhas. O uso do
DDT foi interrompido.
1\1uic.1s pragJs tém uma \·ar1e-
d.1dc Je inimigos n.trurai~ que ii
ocorrem em sua vizinhinça. Por
exemplo, os Jfídeos-praga do trigo
(como SitobJOn ,1t·ent1e ou Rhnprrlasiphum spp.) são atac1-
dos por coccinelideos e ourros besouros, heterópteros, cri-
sopídeos, larvas de sirfideas e aranhas - codos perrencences
a um grande grupo de predadores especiJliscas em afídeos e
geneu\istas que os incluem em sua dieta (Brewer & Elliorc,
2004). i\'luicos desses inimigos nacur.iis passam o inverno
cm áreas com gr.1míneas próximas J.s plantações de trigo,
de onde podem dispersar e reduzir as populações de afí-
deos na bordJ dis plantações. A criação de faixas com gra-
míne:1.s dentro das plantações pode beneficiar essas popub-
ções naturais e ,1 csc.1b de seu impacto nos afídcos-praga.
! CAPÍTULO
11
1
Esse é um exemplo de ''controle biológico conservacionis-
ta" em ação (Barbosa, 1998).
A "inoculação" como mecanis-
mo de cone role biológico é amplamen-
re uciliudJ no cone role de ircrópodes-
praga em esruf.is. uma sicuação na qual
JS culturas são removidas juncarnence com suas pragas e seus
inimigos nacur.tis .10 final da estação de crescimento (van
Lenceren & 'X-roers, 1988). Duas espécies de inimigos naturais
panicularmence imporrances usadas dessa maneira são PhytoseiuÍM
persimil1S, um :icaro que preda o ácaro-rajado (Terra11ychw ur-
time}, uma praga do pepino e de outros vegetais, e Encarsrá
formosa. uma vespJ da família Chalcidae parasicóide da mos-
ca-branca Trialeurodts uapomriorum, uma praga principalmente
do torn.11c e do pepino. Ate! 1985. cerca de 500 milhões de
indivíduos de cJd,1 espécie eram produzidos por ano na Euro-
pa Ocidcnt,11.
A "inund.1ç.ío" com freqüência
envolve o uso de pacógenos de inseros
para controlar inseros-praga (Payne,
1988). O patógeno campeão de utili-
zação e importância é a bactéria Bttci-
!lus thurh1gie11sis, a qual pode ser facilmente produzida em meio
artificial. Após sua ingestão pelas larvas dos insetos, os sucos
gástricos desces liberam coxinas poderosas que causam a mor-
te dos indi\·í<luos em um período de 30 minutos a 3 diJs.
Exisce umJ gamJ de \·ariedades (ou "pacótipos") de 8. thuri11-
giewis, incluindo uma variedade que é específica .10 combare a
lepidópceros (muitas pragas da agricultura), outra conrra díp-
teros, especialmente mosquitos e borrachudos (os vetores d.1
malária e da oncocercose), e uma terceira contra besouros (mui-
cas pragas d.1 .1griculcura e de produtos armazenados). Baci/110
thuri11gie11slf é usado como um insecicida microbiano via inun-
dação. Suas vanugens incluem a porence toxicidade conrr.1
insetos-alvo e ausência de coxicidade contra ourras espécies
(incluinJo o próprio homem e a maiori.1 dos inimigos narn-
rais d.is pr.1g,1s). As plantas. incluindo o algodão (Cu.1):1·-
prnm /11r:,1aum). c~m sido modificadt1s genericaJllente pJrJ
expre,,;.1r .l wxina de B. tf,uringtemis (proteína CrylAc in-
~e-ricid.lJ ....\ \ohrn·iv~nc1a d,t lav.irt:1-rosada, Pecti11i1phor,1
go,J:1prc//tl. em ,1lgodáo genetica~enre modificado era 4G J
l OO"·o m,11s h,li:,,:,1 do ciue em algoJão não-moJ1fii.::Jdo {Lui
a tlÍ., 2001) ...\ ampb inserção de Ht em culcura.s comer-
ciJ1"> genecic.1menre modificadas cem preocupado devido à
crescence proh1bi!idade de desem·olvimento de resistência
J um Jo" insetÍ<..i<las "naturais" disponíveis mais eficientes.
O controle h,ológico pode pa-
recer unu abordagem .1mbienral-
mente correu Jo controle de prJgas,
mas \'ário~ e,emplos 1êm sido iden-
cifio.dos em que mesmo introduções
cscolhid." com cuidado e aparente-
mente bem-sucedidas de agenres de controle biológico cau-
SJm 1mpacw) sobre e~pécies não-alvo. Por exemplo, um
gorgulho gr.in\vuro (Rhwoq!lw conicu:i), introduzido 11~1
15· APUCAÇÓES ECOLÓGICAS AO NtVEL DAS INTERAÇÓES ENTRE POPULAÇÓES
América do Norce para conrrolar cardos exóricos, Cardzws
sp., ataca mais de 30º/o dos cardos nativos (dos quais exis-
rem mais de 90 espC:cies), reduzindo suas densidades (em
90o/o no caso do cardo "Plane" Cirwim canescens) e cau-
sando impaccos negativos também sobre as populações da
mosca Paracantha culta, que se alimenta das sementes dos
cardos (Lauda et ai., 2003a). Lauda e colaboradores (2003b)
revisaram l O projecos de controle biológico que incluíram
a ecapa incomum, porém vanrajosa, de moniroramenw dos
efeicos sobre espécies não-alvo e concluíram que JS espécies
aparentadas com a espécie-alvo apresentavam a maior pro-
babilidade de serem atacadas, e as espécies nativas raras eram
particularmente suscetíveis. Suas recomendacões de mane-
jo incluíram o eviramenco do uso de agenc;s de controle
generalistas, uma expansão dos restes de especificidade de
hospedeiro e a necessidade de incorporJr ma1~ informações
ecológicas na avaliação de potenciais agencc.;; de controle
biológico.
15.2.6 Manejo integrado de pragas
Uma variedade de implicações de
nosso entendimento da d1nimica
populacional das pragas para o ma-
nejo foi apresentada nas seções an-
teriores. Conrndo, é imporrantc: se
adotar uma perspecriva mais ampla e considerar como as
diferences ferramentas à disposiçáo dos profissionais res-
ponsáveis pelo controle de pragas podem ser desenvolvidas
de maneira mais eficienre, tanto para maximizar o benefí-
cio econômico da redução da densidade das prag:ts quanro
para minimizar as conseqüências adversas para o ambiente
e d saúde. Isso é o que o manejo integrado de pragas (MIP)
prerende acingir. Ele combina o controle físico (p. ex .. sim-
plesmente impedindo a chegada dos invasores, mJntendo
as pragas longe das culturas ou coletando-JS manualmente
quando aparecem). o conrrole cultural (p. ex .. reJl!zando a
roração de culturas em uma área para evirar que as pragas
J.umemem em número ao longo dos ano!)), o c.onrrole bio-
lógico e químico e o uso de varied.1des resi)rence'i. O i\11 P
"urgiu como parte de uma reJçJo conrn o U)O irr.1..::1011.il Je
pesticidas químicos nas déc.1das de 1940 e l 'hÜ.
O MIP cem base ecológicJ e depende muito dos Luo-
res n.Hurai~ de mortalidade, como as incempérics e os ini-
migos. e visa causar a mínima permrh::1çáo pmsí\·d J esces
últimos. Ele visa controlar as pragas abaixo do ~ PE e depende
<lo monirnramenco de sua abundânciJ e da ahund.iric!J de seus
inimigos nacurai~. Ele u.sa vários mérodos de concrole como
pJnes complemencares de um programa geral. Em c::-special,
os pesticidas de amplo espectro, embora n.io seJJm excluí-
dos. são utilizados apenas muito raramenre. E, nas raras
ocasiões em que os pescicidas químico" sio uri!iu<lo", isso
é feito de maneira J minimizar os cuscos e ª" quJnridJJes
apli..::idJ.~. A essênci.1 da abordagem do :\iIP é fJ,:er ·com
449
que as medidas de controle sejam adequadas a c.1dJ carn,
salientando que não existem dois problemas iguais, nem
mesmo em plantações adjacenres. Assim, o 1'.ilP freqllenre-
mence envolve o desenvolvimento de softwares especializa-
dos que podem ser utilizados pelos produtores rurais pJ.ra
diagnosticar problemas com pragas e sugerir açôes apro-
priadas (Mahaman et ai.. 2003).
A lagarta da craça-da-bacaca
(Phthorimaea operrnle//a) em geral
danifica plantações na Nova Zelân-
dia. A rraça-da-baraca é um invasor originário de um país
subtropical temperado quente e que l<m efeito mais devas-
tador quando as condições são quenres e secas (isro é, quan-
do as características do ambiente coincidem baseante com o seu
nicho ócimo - ver Ca.pímlo 3). Podem ocorrer até 6 a 8 gerações
por ano, e diferences gerações a[acam folhas. caules e rubérculos.
As !agarras ficam protegidas dos inimigos namrais (parasicóide~)
e dos inseticidas quJndo es[áo nos tubérculos. Por isso. o conrrole
deve ser aplicado sobre as gerações que at.Kam as folhas. Segundo
Herman (2000), a escracégia do MIP para a traça-da-batata en-
volve: (i) moniroramemo (armadilhas de feromônios femininos
são estabelecidas semanalmente desde o meio do verão para atrair
machos e estimar a sua abundância); (ii) mérodos culmrais (o
solo é culcivado para evitar que seque e quebre, é aplainado mJis
de uma vez e é mantido úmido): e (iii) uso de inseticidas. mas
apenis quando absoluramence neces.s.irio (em geral, o orga.nofos-
forado meramidofos). Os produmres rurais seguem .1 .írvore de
decisões moscrada na Figura 15.5.
lmplicira na filosofia do MIP está
a idéia de que o controle de pragas não
pode ser isolado de outros aspecros da
produção de alimenco e que ele está es-
pecialmente ligado às técnicas de ma-
nutenção e melhoria da fercilidade do solo. Esses sistemas agrico-
las sustentáveis mais amplos, incluindo sistemas agrícolas inre-
grados nos Estados Unidos e agriculrur.1 e ambiente de baixa en-
rrada na Europa (lmernacional OrganisJtion for Biological Con-
trai. 1989; National Research Council. 1990), têm vantaoens em
termos da redução de riscos ambiencais. !\.1esmo assim, ~o ,ai.1
r.uoável sugerir que eles fossem adotados amplamente. a menm.
que rambém sej.am .atrativos em re-rmos econômicos. Nesse con-
texto, J Figura 1).6 comp.u.1 a produç:lo de nuç.'ls em )ISfelll.l:-.
produtivos orgânicos, convencionais e imegrados no e~rado d<:
Washington de 1994 a 1999 (Reganold rtal.. 2001). () nunejo
orgânico exclui as entradas convencionais de pesricid.1s e renili-
zances sincéricos, e a agricultura integrada m.1 quancid:1des redu-
zidas de químicos por meio da integração das abordagens orgj-
nica e convencional. Os rrês sistemas resultam em produções de
m:1.çã semelhantes, mas os sisrenus orgânico e im~gr:1do Jpre.~en-
taram solos com qualidade superior e impacros ambientais pu-
rencialmence intêriores. Quando comparado aos siscem..l.'i con ·
vencional e integrado, o sistema orgânico produziu maç.is m.Ii1,
doces, maior rentabilidade e maior eficiência energérica. Obser-
ve, contudo, que apesar de algumas crenças muito d:fon<li<l.lS, ,t
agricultura orgânica não é toca.lmcntt: livre Je consequenci.is arn-
1
450 PARTE 2- IMERAÇÓES
CAPÍTULO 15: APLICAÇÓES ECOLÓGICAS AO NivEL DAS INTERAÇÓES ENTRE PoPuLAÇÓES 451

quisas que comparem os ripos e a magnitude das conseqüêr1ei.1s podes que :::.e fixou próximo à descarga de um escJ.beleci- que a população pode suporr.1r, e uma culrura de alimenro.
ambienrais de várias abordagens urilizadas no manejo agrícob. menro de aquaculrura de ab<ilones na Califórnia (Culver & por exemplo, que apresenre menor produção do que o 111.:ces-
Estágio de Kuris, 2000). Sua biologia populacional era suficic:nremenre sário, ameaçando ramo <1 saúde dos potenciais consumidores
Pré·luberculo crescimento
N da plantação? conhecida para se saber que ele era um parasito específico e o sustento de rndos os empregJ.dos na operação de t.:olheira.
Â
o 15.2.7 A importância do controle precoce dos de gascrópo<les, que duas espécies de Tegu!t1 eram sc:us princi- Conru<lo, como veremos, a melhor posição a ocupar enrre es-
p invasores p,1Ís hospedeiros na área e que os caramujos grandes eram mais ses dois extremos não é fácil de ser determinada, já que d.1
u Época susceríveis ao parasico. Voluntários removeram l ,6 milhâo de precisa combinar motivos que não sáo apenas biológicos (o
L Antes de fevere110
do ano? hospedeiros de tamanho grande, reduzindo, assim, o nú- bem-estar da população explor,1da) e econômicos (o lucro r<::sul-
V ivluiras pragas surgem como espécies
E
R invasoras. A melhor maneira de lidar mero de hospedeiros suscetíveis abaixo da densidade ne- rance da operação), m.i.s também sociais (níveis locais de emprego
1
com o problema dos invasores poren- cessária para a cran'imissão do parasirn (ver Capírulo 12), o e a mJ.nurenção de comunidades humanas cradicionais e seu) es-
z
E Condições ciais é entender seu potencial de imigração (ver Seção 7.4.2) e qual se exringuiu. tilos de vida) (Hilbom & Walrers, 1992: Milner-Gulland & Mace.
Fnolúmtdo
ambientais? No entanto, nas palavras de Simberloff (2003), respos- 1998). Iniciamos. no entanto, com a biologia.
prevenir sua chegada com cuidadosos proce.:isos de biosseguranç1
nos pomos de entrad.a de um país ou ao longo das rotas comer- ras rápidas a invasores ret.:entes frequenremente "se assemelha-
ciais (Winenlxrg & Cock. 200 l ). No enranco. exisrem ramm r.ío J um auque estúpido, ao invés de um golpe cirúrgico".
População im·asores porenciais que não seriJ realisca esperar que wdos ~e- Ele observa. por exemplo, que uma corrente de erradic.1çõe.:i 15.3.1 Produção máxima sustentável
Crescendo
de TB?
rÍJm impedidos <lc: emrar no país. A.Jém dis.1,0, muir;ts e:::.péue:-. bc:m-suce<l1JJs de pequen.b popuL.tçüc.::, de ervas dJninhJ.:i,
p exóticas 11;\o se esrabelecerJo, e muitJ.:i daqudas que ::.e esubelcce- como o capim-do.')-pJmpas lCortadaw srf/0,rn,1) <:: a ca.:inelu, O primeiro ponto a compreender
u rem não terão consequenci;ts ecológicas Jr.rn1.itic.LS. Os gesrorcs; (Senecio jt1cobac'a) de ilhas da Nova Zdindia (Timmins & Brai- sobrt:: a teoria d::i explorJção é que
L
Camada V ambiemais precisam enfocar os casos re.tlmence problemáticm. rhwaice, 2002), foram eficiente::, poique J ação foi ron1Jda pre- :ilrns níveis de produção sio abridos
supenor Rachando E
do solo? R Assim, J próxima erapa na esrracégia de manejo de espécies exúti- cocemente com o uso de métodos brurais. De maneira seme- em populações mantidas abaixo,
1
z cas é priorizar aquelas que poderiam chegJr (ou que j;.i for.un lhante, a mariposa 01Jgyú1 tl~)'ellmtl, descobena em unu r<::- com frequênc.ia bem abaixo, da ca-
E gião suburbana de Auckland, Nova Zdân<liJ, foi erradicada (a pacidade de suporte. Es~e padrão fundamental é caprnr.1do
inrroduzidas recencememe) segundo sua probabili,bde de pcrsi.'->-
Uso pDssivet
de controles Se não for possível
cência, esrabelecimemo de grandes populações. dispersão na nm·a :1m custo de USS5 milhões) por meio da pulverização com pelo modelo populacional apresentado na Figura 15.7. Nele,
culturais? área e porencial para causar problemas significativos. [sro não é Baci!lus thuringiemú (Clearwater. 2001 ). A única informação o recrutamenro líquido natural (ou a producivid..1de líqui-
uma rarefa fácil, mas cerca.s características bionômicas fornecem biológica disponível dJ. popul.1ção era a de (!Ue as femeas atraem da) dd. populaç.to é descriro por uma curva em formJ de n
dicas úteis (tracadas na Seção 7.3.2). Veremos no Capírulo 22 os nuchos com seu feromônio, conhecimento que foi uriliZJ- (v<::r Seção 5.4.2). A taxa de recrutamcnw é baixa quando
FIGURA 15.5 Quadro de decisão de fluxo para o manejo integrado de que uma avaliação do pmencial para causar problemas em níveÍ\ do pJ.ra cJptllr.H os machos e determinar dS Jrea.s que nccessi- cxisrern poucos indivíduos e quando existe uma inrens.1
praga da traça-da-batata (TB) na Nova Zelândia. As frases nos qua- t.-cológicos ::.uperiores (comunidade/ecossistema) também pod~ u,·am uma nova puh:enzação. A errJdicação dt:: uma espécie competição incra-especítlca. EIJ é zero n.1 capacidJ.de de
drados sào perguntas (p ex .. "qual é o estágio de crescimento da
plantação?"). as palavras nas setas são as respostas dos fazendeiros ser úril na priorização de espécies exóticas a serem tracadas com exótica rect::memenct:: esrabelec1d.1. conhecida como invasora :-.uporre (K ). A densidJde que resulra na raxa de r<::cn:ra-
a essas perguntas (p ex . ··antes da formação do tubérculo") e a ação atenção especial (ver Seç.ío 22.3.1). em outra parce do mundo, em ger.11 não pode e não deveria menro líquido mais alca depende da forma da competiç3.o
recomendada é mostrada no retângulo vertical ("não pulverize a plan- A inrrodução de: uma espécie aguardar novos estudos populacionais. inrra-específica. Essa densidctde é K/1 n.i equJção logísric.1
tação~). Observe que o més de fevereiro representa o final do verão
na Nova Zelánd1a (segundo Herman, 2000). Fotografia {) lnternational exórica com alca probabilidade de se Uma vez estabelecid.1 e disper.,a na nova área, e conside- (ver Seç:fo 5.9), mas é apenas um pouco menor do que A.'
Palato Center (CIP) torn:H uma espécie invasora signifi- rada uma prJga, unu esp<:'.cie invasora é apenJ.s outro alvo con- c-m muitos mamíferos de grande porre, por exemplo (ver
cativa deveria juscificar uma açáo ur- tra o qual o arsenal do profissional responsável pelo seu mane- Figura 5 .1 üd). Enrreranro, a raxa de recrucamenco líqu,.do
gente, pois esce é o esráglo no qual .t erradicação ~ _unto jo deve s<::r direcion:ido. sempre C: mixíma em uma densidade ·'intermediária", me-
blemai'i .i<lYer::,as. Por c:-.emplo, algum pes(icidas aprovados são realizá\.el qua.nco fácil de justificar economicamente. As ve- nor do que K.
t5o prejudicia.is qu.uiro l)!I põricidas ::,iméncos, e a aplicaç.:io de zes, essas campanhas baseiam-se em conhecimenro fund.t· A Figura 15.7 rambém ilu::.cra três possíve1".i "es(r:.ité-
,tJuho :1.nirn,1! poJe pro\·oc..u nívei::, indesejáveis de escoamento menral sobre a ecologÍJ populacional. Um exemplo ~ .1 15.3 Manejo de 8X::Jlora~~io ~ias" de explonção, emhorJ em cadJ caso exista uma r,rxtl
de nicr1w p,tra os curso-; J"água, 3. semdhança do que ocorre com erradic.1çâo do poliqueru sJ.belídeo sul-africano, Terebnzsahtf!i1 de e:-.ploraç.ío fixa, isco é, um número fixo de indivíduo:,
o, frnilizJ.me::. s1mé[IC1 h (Trew;t\·,ts, 2001). SJ.o necessária.1, pc.s- heu:rounâ1Mra, um parasito do .1b.1lone e de outros g.ts(r<·>- A explor.,ç.ío de populações pelo ho- 1emovidos duranre unl d,tdo pníodo - a rot11 fixa. Q_u:rndo
mem~ obví,uneme um c:xemplo <lc in- c1, linha:, de exploraçáo e recruumenco ::.e crunm . .1.; t:l\.lS
rer:iç.10 pred.idor-presJ, e o manejo de: de exploray.lo e recrur;1111enro ,;;lo igu.lÍ-., e npmu,: o ntim<::-
J-:.: ('\plor.l\-;""io ba::.eiJ-se na ceori.1 Ja di- ro remo\'ido por uniddde de rc:mpo pelo ge:::.tor é 1gu.d JO
300 n.i.mica pred.1dor-pre.:i.1 (ver Capítulos número recruudo por unidJ.de de rempo pe!J popubçío
250
D Orgàmco 10 e 14). (J_uJndo unu popubçJ.o n.uur:i.l é explorada por PanicuLumenre 1mporunce é a rax.1 <le explouçJ.o h,.,, ,i
o C: Convenc1onal colheira dirc:u ou por separação Jc: ourr.1s espécies - sejJ no linha que cruza (ou, nd v<::rdade, apena:::. roc.1) J cun·.1 d.1
~

200 O Integrado
e
o caso da remoçio de bJleias ou peixes <lo mar, da capcura de taxa de recrutamenro no .::,<::u jpice. Essa C: a rnáxlnu r.tX.l dt>
o
,o
.111nnais silve.seres na-. s,1nnas ,1friCJ.na.1, ou dJ. remoçio de ár- explora<.;ão que uma populaçio pode suscenrar com seu pró-
150
o
u
vores de umd floresu ·-, é muito nuis fácil dizer o que quere- prio recrura.menrn. Ela é conhecida como .i produç.io má-
o
à:
100 mo:::. evirar do que precisar o que: desejJ.mos conseguir. De um :-.ima susrendvel (Pr.15) ~. como o nome indica, é a m.íxi-
lado, queremos evicar a sobre-exploração, em que mwrns in- rna quancidade que pode ser removidJ d.1 populaçJo em
50
divíduos sJo removidos, e .J popul.1çio é colocada em perigo uma base regular e repetidJ (n.1 verd-1de, in<ldlnida). E!J é
FIGURA 15.6 A produção de frutos em três biológico ou 1nsignitlcânua econômic.1 ou, talvez. ameaçadJ igual :t taxa de recruramenro m,íxinu e é ohcida. da popul.1-
1995 1996 Acumulado sistemas de produção (segundo Reganold
{1995a 1999) de extinçio. i\1as os gc:smres umbém querem evirJr a subex- çio pela iUJ extração dJ d<::n.'iidade na ciu,d a cun·J da r.1x.1
Ano et at, 2001).
ploraçJo, em ciue muico menos indivíduos são explorados do de recruumento arrnge o seu .ipice

452 PARTE 2- INTERAÇÕES
- Taxa de recrutamento
- Taxa de expk>façâo
.
.,-
- n,
/ próxima da sela. • == eqwlibrios Em ha, o
N do que Nrn são levadas à extinção.
O conceito de PMS é cencral
para a maior parte da teoria e da pr.í-
tica da exploraçáo. Isso rorn.i essen-
cial o reconhecimento das seguinces falhas no conceito.
l. Ao tratar a população como um número de indivíduos se-
melhantes, ou como uma biomassa indiferenciada, ela ig-
nora rodos os aspectos da estrucura populacional, como as
classes de tamanho ou ecárias e suas diferentes taxas de
crescimento. de sobrevivência e de reprodução. As alrerna-
civas que incorporam a esrrucura da população são consi-
deradas a seguir.
2. Ao ser base:1da em uma única curv.i de recrutamento, ela
trata o ambiente como invariivel.
3. Na prática, pode ser impossível obter uma escimaciv;.1 con-
tiável d1 PMS.
4. Alcançar uma P~1S não é o único, nem. necessa.rlJmence.
o melhor critério pelo qual o sucesso no manejo de uma
opcr;içJ.o de exploraçio den:n.1 ser ju\gJdo (p. ex., ver Se-
çio 15 ..>.9)
Apes.u Je wd.l.'> c~.1., d.ifi(uldJdes, o Lüll-
ceiw de P('.\S dominou. por muitos
Jnos. o m.rne;10 de n:cuMs nJ gesrJ.o pes-
queira, o manejo florestal e o manejo de
foun.1. Ames de 1980. por exemplo. existiam 39 .1gênci.1s para o
mJnejo de recursos pesqueiros marinhos.<: rodas elas devia.m nu-
neja.r com base em um objetÍ\'O de' P;\IS Sc"gundo a c...nn\'ençJ.o
que J estabeleceu (Clark, 198 l ). Em muitas outras ire:1s, o con-
ceito de P~vlS a.inda é o princípio nom:aJor. Além disso, .10 a~u-
mir que as nvtSs são desej.íveis e .uingfvc:is, um conjunto de prin-
cípios bisicos dJ c:xploraçJo pode ser expliudo. Assim, vJmos
iniciar explorJndo o qut: pode ser aprendido dJs an.ilises b.t'\c:a<l.1s
ru Pi\1S, para, após. olh.ir com m.ti~ profundidade p.1ra ;u c'Stra-
f
FIGURA 15.7 Cotas fixas de exploração. A
figura mostra uma única curva de recruta-
mento e três curvas de exploração com co-
tas fixas: cota alta (hª), cota média (hm) e
cota baixa (f\,) As setas na figura referem-
. se a mudanças esperadas na abundànc1a
sob a influência da taxa de exploração mais
único "equilíbno" é atingido quando a popu-
lação é levada à extinção. Em h0 , há um
equilíbrio estável em uma densidade relati-
vamente alta e também um equ1librio instá-
vel em uma densidade relativamente baixa.
A PMS é obtida em hm porque ela toca no
pico da curva de recrutamento (a uma den-
s1dade Nm)· populações maiores que N,.., são
K re-.1ção compreensível (embora mal-orientada) serij compensJr J
reduz1das a Nm· mas populações menores
régiJs de manejo de populações exploradas por meio do e:-.;une
deu.lh,i<lo Je virias fa]h,s da PMS.
15.3.2 Modelos simples de exploração da PMS:
cotas fixas
A Jensid,de d,i PMS (N.) é um equi-
1,brio (ganhos=perdas). mas quando a
e
exploraçio baseada na remoção de
uma cota fix.1, como na Fi!!,ttra l 5. 7.
S é um equilíbrio muiro Írágil. Se a
d~~sid.1de ultrapassa a densidade da PMS, enrão hm excede .1
ra:-..1 de recrutamento, e a populaçáo diminui em direç.to à
i'v'rn· hso, por si só, é saci.sfacório. l\.-bs. se por acaso a densid;i-
de for um pouco menor que 1\'m, /,m novamc:1w: excedc:r.i a
ra;,;:J de rc:cruumenco. Nc:sse CJso, a dc:nsidade declinará arndJ
m.lÍs . .::. se a cora tl.xada ao nivel dJ PJ\.IS for m.mcid.1, a popu-
b..;.l.u Jedinarj acé ser extinu. :\lérn Jisso. 'ie a 11:\15 for um
puu..:u )t1pere,cim.1ciJ. :i ux.1 de: explorJç.io sempre .:'.xceded .1
rJ\.i di: rs.:duumc:1Hu (/, n.1 Figur.1 J ')_7J ...\ C\tinç.lo :ier.1,
-:m:iu, o ~eu dt:'it1no. i11<..it'penJ;mc:me11te de: su,t Jensid.1de
1n1..::í,d. E:n resumo. umJ cou fixa ao ní\-el d.1 P(vIS p0Jer1.1 :,.er
Je..,ej.i-. d e I JLO.i\'d em um mundo completamente prc:\·i"'ln:l
sobre o qu.il tivé'\semo, um conhecimemo perfeito. Nl.1.s no
mundo real Je Jmbiences rlucuames e coniunw . . de: dJdos im-
pcrfrHus, (Sl,b coras fi.xJs s:io convites aberto"' .lü desJstre.
TuJa\·1.1, urnJ esrr.1cégi.1 de cou
fi,,1 tem sido frequemementc' emprc:-
g.1d.1. Em um diJ derermirudo do .mo,
: pesc.1 (ou .1 escJ.çio de uç.1) t:: abenJ,
e .1 cJprnr.1 .tcumulada regi:"1tr.1dJ ...\pós.
qu.rnJu .1 cot.1 (estim.1da n.t P;'VfS) ~ J.tingida. o perlodn Jç
pc:sL.1 é encerr.1do pelo rc:sro do ano. Um exemplu do u:-.o d.t
CAPÍTULO 15: APLICAÇÕES EcOLÕGICAS AO
coca fixa é fornecido pela pesca da anchovera ( EngmuÍIJ' rin-
ge,li) (Figur1 15.8). De 1960 a 1972, essa foi a espécie mais
pescada no mundo e represemava um dos principJis .setores da
economia peruana. Os especialistas em gesráo pesqueira acon-
selharam J adoção de uma PMS de cerca de 1O milhões de
wndadJs por ano, e as capturas foram limiudJs de: acordo
com essa recomendação. Mas a capacidade de ca.prura da frota
pesqueira aumentou, e, em l 972, a pesca da Jncho\'eCJ entrou
em colapso. A sobrepesca pJrece rer sido, no mínimo, uma
importante causa do colapso, embora seus efeitos renham sido
J.Cumulados com a influência de profundas fluruJ.ções climáti-
cas. Uma moratória sobre a pesca teria sido uma etapa ecologi~
(amence sensível, mas não era politicamente execll[á..,.eJ: 20 mil
pessoas dependiam dos empregos na indüsrrÍJ da anchova. O
estoque levou mais de 20 anos para se recuper.u (hgur.1 15.8).
15.3.3 Uma alternativa mais segura: esforço fixo
de captura
O risco associado às coras fixas pode ser reduzido se houver
uma regulamemaçáo do esforço de captura :-\ produção de
uma exploração (H) pode .,er vista, de mJ.ncirJ simplificada.
como sendo dependente de três aspecros:
H= qEN ( 15.1.)
A produção, H, aumt:"nt..i. com o tama-
nho da população explorada. N: com o
nível de esforço de CJprnra, E (p. ex., o
número de "traineiras-di.1"' em uma
• r3 ~· _,·~
0 :::,. escaçJ.o de pesca ou o número de "es-
pingJ.rdas-dia'' em rd.1~io .1 uma popu-
lação cinegética); e com a eficiência de CJprur.1, q. Considerando
que essa eficiência permanece constJ.nte, a Figura l 5.9a moscrJ
umJ população explorada sujeita a crês possíveis esrratégiJS de
explor,1ç.ío com diferente.., esforços de: caprnr:i. :\ hgura 15.9b
..
u
,sr
•
-ª
.
,'i
•O
.e
10
1 ro, unu proporção constante da po-
~ s
[ ção de uma cJxa de mortalidade por caça e deveriJ ter o mc:s-
1 1
~ o~~~~-~-~~-'!-'~,-~-~-~~
1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000
Ano
FIGURA 15.8 Desembarques de anchoveta desde 1950 (segundo Jen-
nongs et ai.. 2001; dados da FAO. 1995. 1998)
N1vEL DAS INTERAÇÕES ENTRE POPULAÇÕES 453
iluscra a relação geral esperada entre o esforço e a produção média
em um ca.so simples como esre: há. aparentemente, um esforço" óti-
mo" resultando em uma PMS, Em' e na qual esforços maiores ou
menores que esce esforço "órimo" resultam em menores produções.
A adoção de Em é uma estratégia muim mai~ segura do que
a fixaçáo de uma cora PMS. Agora, ao contrário dJ Figura 1\7.
se a densidade cair abaixo de Nm (Figur.1 I 5.9a), o rec;uta.menco
ultrapassa a taxa de exploração, e a população se recupera. De
faro, é preciso haver uma considerável superescimariva de Em an-
tes que a população seja levada à excinção (E0 na Figura l 5.9a).
Comudo, devido à existência de um esforço fixo, a produção
varia com o tamanho populacional. Em particular, a produção
será menor que a PMS sempre que o tamanho populacional cair
abaixo de « 11
como resultado de flumações naturais. A re-Jção
apropriada !.eria reduzir um pouco o esforço ou, ao menos, man·
r~-\o consta.me enquamo J. populJçJ.o !.e recuper.t. Porém. umJ
diminuição na produção com um aumento no esforço. Isso. con-
cudo, poderiJ reduzir ainda mais o canianho populacional (E, na
Figura I 5.9a); dessa forma, é fácil imaginar a população sendo
levada à extinçáo à medida que aumentos graduais no esforço
comprometem estoques cada vcr menores.
Exisrem muitos exemplos de explorações que sáo maneja-
das com base em regulamentações legislativas de esforço, e isso
ocorre apesar do faca de que o esforço normalmence despreza
medidas e controle precisos. Por exemplo, a liberação de um de-
terminado número de licenças de caça deixa a acurácia dos caça-
dores sem concrole; e a regulação do camanho e composição de
uma frota pesqueira não leva em consideração o clima. No enran·
to. J exploração do veado-mula, da ancilocapra e do alce no esca-
da do Colorado, EUA, foi concrolada por meio da liberação de
um número limitado, mas variável, de licenças de caça (Pojar.
1981). No manejo do imporcance escaque de hipoglosso do Paci-
fico, o esforço foi limicado por épocas de fechamenco sazonais e
zonas de santuário - embora um invescimenm pe53.do em embar-
cações de proteção do estoque pesqueiro tenha sido necessário
para garantir o respeirn a essas limirações (Pircher & Han, 1982).
15.3.4 Outras abordagens de PMS: explorando
uma proporção fixa ou permitindo um
escape constante
Duas outras esrr.1régias de manejo sáo
baseadas na idéia de disponibilidade
de uma produção excedente. Primei-
e?'..'':
pub.ção pode ser explorada (isso é o equivalente à dererminJ-
mo efeito d,1 exploração com um esforço constante) (.\tilner-
Gulland & Mace, 1998). Assim, 3 a 5% das populações de
cuibu e rnuro-almiscar.ido podem ser caçadJ.s por Jno no:'.,
~orrhwesc Tc:rrimries do Canadá (Gunn, 1998), un13 estrJté-
gia que envoh-e a realização de censos pré·explor JÇJ.o p.1r.1 de-
rc:rminH o número de indivíduos que podem ser cJçados.
1
_J
l
454 PARTE 2- INTERAÇÓES
·. - Taxa de recrutamento - - - Taxa de expklração (
(a)
FIGURA 15.9 Esforço fixo de exploração (a) Curvas, setas e pontos conforme descntos na Figura 15.7. A produção máx11]1a sustentavel (PMSJ
e obtida com um esf~rço de Em. levando a um _equilíbrio estavel em uma dens1dad~ Nm ca:m uma produção de hm. Com um esforço maior (E).
a densidade de eq~il1bno e a produção são mais baixas do que com Em. mas o equ1libno ainda e estável Somente com um esforço muito maior
(E0 ). a população e levada à extinção (b) Relação geral entre o nível de esforço frxado e a produção média.
Uma outra estratégia deixa um
número fixo de indivíduos reprodu-
tores ,to final de cada esraçio de caça
(escape constante), uma abordagem
que envolve um invesrimento ainda
maior Je moniroramenro conrínuo ao longo da est.1ção de
caça. O escJ.pe consume é uma opção panicul.trmence segu-
ra, pois eviu a remoção Jcidemal de rodos os indidduos re-
produrores antt'~ do período reprodurivo. O escape consranre
l'. e\peci,1lmenre úril p.1ra espéues Jnu.1Ís. pois das carecem do
umpáo represent.1do pelos indivíduos imaruros em espécies
de vida rmis longa (Milner-Gulland & ,vLice, 1998). O go-
verno das Ilhas falkLrnds (llh.1s 1\1.11'-in;h) usa uma esrraréoia
de escJpe constante para J. lul.t I.o/1go sp. anual. O rJnunho
do, e~roques é deterrnin,tdo ~cmanalmente ,I p.nrir d.1 meia-
c:sr,1ç.l.o. e J. pesc.1 ~ t:ncerrad.1 qu:rndo .1 razão de estoque~ na
presença e n.1 au . . êncic1 de pe~u cai pau 0,3 a 0.4. :\pós I O
.rnos de emprego desse regime de m,rnejo, o estoque de lubs
mmrr,1 hons sin.1!~ de \UStenr.ihilid.1de (hgur;1 15.10).
Sreplie11.1, e col.1hor.1Jore~ ( 2002)
us.trJm moddo, d'-' s1mul.iç5.o ~)an com-
parar m rõulrado, do uso de cm.1 fixa,
do esforço frxo e do limi.1r de explora-
ção em uma populaç.:ío de rn.1.rmora.1,.
.1lpin.1s (;\,/annot,r m,rrniota). No último uso, :i exploraç.l.o só
ocorreu Jurante n~ .mos nos qu,Ú,; a popuLH.;ão excedeu nm de-
ramin.1<lo limiar e .1 e,ploraç.ío continuou .ué atingir esse !1111.1ar
k::-.sencialmerrn:: unn JborJJgem de esc.1pe const:rnre). Es.'ies ma-
mfferos sociais sáo uç.1dos em a!gum.1.S p:1rres da Europa, mas o
moJdo foi <lesem ol\ ido com um.1 exrensa b.1se de dados dispo-
· ~- d,: T. Porç:tu d.i popul.11,fo ljtt<: sübrc:\·ive .10 proces,o dt' c.1pmr.t
CAPÍTULO 15: APLICAÇÓES ECOLÓGICAS AO NiVEL DAS INTERAÇÓES EMTRE POPULAÇÓES 455
35 000
(b)
30 000
;,
! . '\
PMS -------~
i 25.000
~
,,
l 1
i.
•
:§
20 000
'
1
1
'
,,
~ 15.000
/ E
5
FIGURA 15.10 Capturas mensais de !ulas
I
10.000 Lof1go sp. por embarcações ltcenciadas nas
g- Ilhas Falkland, onde uma estratégia de ma·
u ne10 de escape constante é utihzada. Obser·
5.000
ve que existem duas estações de pesca a
cada ano (fevereiro a maio e agosto a outu·
Eº o bro). As linhas pontilhadas (1984 a 1986) re·
1983 presentam capturas estimadas. em vel de
Esforço
Ano capturas reais (segundo des Clers, 1998)
des cardumes que seguem caminhos migrarórios escereoripa- como um re~ultado de apenas um aumemo muito pequeno no
Jos, os qu.1i::. podem ser imerceptJdos por barcos pesqueiros esforço, coma.ria a taxJ de exploração maior do que a taxa de
com rede de arrasro. Seja com compensação reversa ou com recruramemo. A população estaria a caminho da extinção. Além
níveis de uma populaçáo não-caçad..1. Eles observJ.ram que o li- uma eficiêrKÍJ de exploração nuis alu em b.iixas densidades, di3SO, urna vez que a população esreja ne~sa ladeira escorreg.i.diJ,
miar de exploração resulrou nas produções médias mais alcas jun- pequenas superestimacivas de E111 sJ.o cJ.pazes de levar à sobre- será necessário muico mais do que uma pequena redução no es-
ramente com um risco de extinção J.ceiravelmenre baixo. Comu- e;,.p\oraçáo ou mesmo à evenrual extinção. forço para revener o processo. Este é o pomo cruci.U e pdcico
do, a imrodução de um erro, associado J. realiz•.1ção de censu\ No t::nramo, ainda mais importan- sobre os equilíbrios múlciplos: uma mudança muito pequena de
menos freqí.Jences (a cada triênio, em vez de ,rnualmeme), k\·ou ,l te é o faro de que essas interações po- componamento pode conduzir a uma alreraçáo completameme
uma variância maior nas produções e a umJ probabiliJ,1Je de dem rer "equilíbrios ml1lriplos" cruciais desproporcion.tl no resulrado, à medida que o pomo de atração
exrinção muiro mais ,1fra (Scephcns et ai., 2002). isso enfariza .1 (ver Seção 10.G). Observe os dois pon- do sistema muda de um esr.1do estável parct outro. ivludança.sdris-
importância da ret.Jizaçáo de censos freqüentes para que as e)(U· ros em que a linha de exploração cruza a ric.."tS na abundância dos estoques podem ocorrer em decorrência
régias de escape cons[anre cenham sucesso. curva de recrur:unenro na Figura 15. l Ia. de pequenas aJterações na estrarégia de exploração ou no ambiente.
O ponto Sé um equilíbrio estável, mas
o pomo U J um ''ponto de ruptura'' ins-
15.3.5 Instabilidade de populações exploradas: dvel. Se a população C:: conduzida para um.1 densidade um pcuco 15.3.6 Instabilidade de populações exploradas:
equilíbrios múltiplos abaixo (iJ densidade da PJ\15, ou mesmo para um nível um pou- flutuações ambientais
co ,Kim.i Je /\.,·'._ 1 (um ponro de ruprura} ela rerorna para a densida-
1' fesmo com a regulamenraç:io Jo esfor- de d.1 1'1\15 (Figura 1).11 .1). i\L1s umJ diminuição um pouco f--~ remador atributr todos os co!Jpso~ de eswques pesqueiros
ço. "J. explorJção próxim,1 .10 ní,·d da maior na densidade, ;iré urn nível kn:menre abaixo de N 0 , ralvez ~implesmenre à sobrepesca e :i ganância humana. No enranco.
P,\15 pode provocar um desastre. A [;L'<,l
de recwtamenro pode ser parcicular-
menre b,1ixa nas menore-s popul:t\ôes (um pldrão conhecido CU!ll(l
compe-11.1ttçiio n.·1 1ersi1; Figur.1 J ') 11,1); por e;,.emplo. o recrut.unen· (a) (b)
rode ,.ilmões jove-ns C baixo t'lll h.1ixas densidades em decorrên-
cia de uma imens,1 pred<1ção por peixes maiores, e o recruramen-
FIGURA 15.11 Equilíbrios múltiolos na ex·
ro de jm·ens baleias pode ser b,iixo em baixas dens1d.1de~ simples·
mente devido à redução d.1 prolubilid.1de de encontro <le m,tchm
e teme-.1s, o que compromece as chances de acasalamento. ~o
...
s
ptoração. (a) Quando a taxa de recrutameri
to é particularmente baixa em baixas dens1·
dades, o esforço de exploração que resulta
na PMS (Em) não tem apenas um equ!11hno
enunro, a compensJç:ío revers.1 é aparentemente bem rara; !\fyer, estavel (S), mas ta~bém um ponto de rup!u·
e co!Jboradores ( 1995) a derectaram em apenas rrês b;1.Ses de' J.1·
Jos de estoques pesqueiros - com pdo menos 15 Jnos de dJdos
disponÍ\-eis - de um roral de l 28 avaliadas. Por outro bdo, .1
..
"
ra instável ( /../) a uma densidade abaixo da
qual a população declina até a extinçàc. A
população também pode ser levada à extm
~ ~-~~~~~~-~~~~- ção por esforços de exploração { E0 ) não
dlciência de explor.1çâo pode aumentJr em pequenas popuL1çõó muito supenores a E.n· (b) Quando a ehcén·
N N
(Figura 15.1 lb). Por exemplo. muiws clupeídeos (sa.r<linh:h, ~rn- eia de exploração declina em altas dens1da·
··- - Taxa de recrutamento - - - Taxa de exploração des, comentários semelhantes àqueles em
chovas e JrenquesJ ~.lo especialmente ficeis de c..1pmrar em b.úx.1-; (a) são apropriados.
densid.1des, porque eles formJm um pequeno número de gr.rn-
 456 PARTE 2- INTERAÇÕES CAPÍTULO 15: APLICAÇÕES Ecmo01cAS AO NivEL DAS INTERAÇÕES ENTRE POPULAÇÕES 457

r.11 componamenco seria uma super-simplificação que não aju- fria e o baixo recrmamento em ambos os estoques (Islândia e
(b)
daria a mudar a siruação. Não há dúvida de que a pressão de Noruega) no final da década de 1960 e, novamente, no esto- Fêmeas maduras de primavera

:J
do arenque norueguês
pesca exerce um grande impacm sobre a habilidade das popu- que norueguês em 1979 a 1981, época na qual o estoque da
lações naturais de susrencar níveis de recruramenco que com- Islândia já escava excinto (fêmeas maduras de primavera) ou se
pensem caxas gerais de perda. Porém, a causa imediata de um
colapso- em um determinado ano - é freqüencemence a ocor-
rCncia incomum de condições ambientais desfavoráveis. Além
disso, quando esre é o caso, há uma maior probabilidade de
enconcrava muito para oesce. Parece provável que a água fria
anormal renha levado a um recrutamento baixo e incomum, o
qu1l desempenhou um papel muirn importante nos colapsos
ocorridos por cada um desses escaques. -1
·,ffjF\·
.r· ...• .'
' .
',
.
•j ;·.
i.- .._i,:

recuperação da população (uma vez que as condições rernr- No enranto. isso não pode ser responsabilizado por ro- -2
nem a um estado mais favor.ivel) do que ocorreria se o colapso do, os deralhes apresentados na Figura l 5. l 2b - em especial -3~~~~~~~~~~~~~~

tivesse sido apenas em decorrência da sobrepesca.
Antes de seu principal colapso,
de 1972 a 1973, a anchoveta (ver Fi-
gura I 5.8) havi.1 sofrido uma queda
no aumento crescenre de caprnras em meados da década de
1960 como resulc.1.do de um "e\'enrn E! Ni,lo": J incursão de
.igu.1,;; tropicais quentes do norre reduziu sever Jmenre a res-
surgência oceânica e. assim, comprome[eu a produtividade na
fiú. corrente peruana que vem do sul (ver Seçlo 2.4. l ). Em
197 3, no encanrn, devido a um aumento muiro grande na
imensidade de pesca, os efeirns de um evemo EI Nifto pos[e-
pela sucessd.o de anos com baixo recrucamenca nos escoques Arenque islandês
Fêmeas maduras de pnmavera
noruegueses na década de 1980. Para isso. é necessária uma
explicação mais complexa, a qual provavelmente envolve ou-
uas espécies de peixes e, talvez, escadas estáveis alternacivos
(Bevcrton. 1993). Todavia, aind.1 é óbvio que os perigos da
sobrepe.-.c.1 nâo devem ser negados. nus eles não devem ser
visto~ no contexco das variações nawrai~ marcantes e freqüen-
temenre imprevisíveis. Dados os prováveis efeitos das condí-
·".j
çóes .m1b1cnt:1ls sobre as taxas vi[ais de populações exploradas.
confi<u em modelos com ta.xas virais constances é ainda mais ar- 2 Fêmeas maduras de verão I
riscado. Engen e colaboradores ( l 997} argumentam que as me-

rior foram muito mais severos. Além disso, enquanto o esw-
que pesqueiro mostrava alguns sinais de recuperação, de l 973
a 1982, apesar da pressão de pesca em geral mantida conscan-
re, um outro colapso ocorreu, em l 983, associado a ou[ro even-
to EI Niflo. Obviameme, é improvável que as conseqüências
dessas perturbações namrais aos padrões comuns de fluxo das
correntes seriam tão severas se a anchoveca não civesse sido
e_xplorada ou civesse sofrido apenas uma pressd.o de pesca leve.
E igualmence óbvio, portanco, que a história do escoque pes-
queiro da anchovera não pode ser adequadamente compreen-
dida apenas em relação à sua exploraçáo, mas também deve
levar em consideração os evemos nacurais.
Os três escaques pesqueiros de
arenque da Noruega e da lslândia tam-
bém entraram em colapso no início
dJ décad.1 de 1970, e haviam cenJmence sido submetidos a
uma imensidade de pesca crescente anres disso. J\fais uma vez.
contudo, uma anomalia oceinica escava envolvida (Beverton,
1993). No mew da década de l %0. uma massa de água fri.i e
com bJixa ,;a\inidade d.t Bacia. do Ârrico se formou no norte
Ja l~bndiJ. é.Li se deslocou par.1 o sul ;ui que ficou presa no
c.._;ult SrreJm drios ano.s m.iis t.ude e, então, deslocou-se pJra
o norte no\'amence - embora usando uma rota bem ao leste
do c..iminho percorrido Jté o sul. Ela. evenrnalmence, desapa-
receu na Noruega, em l 982 (figura 15. L~a). Os d.Jdos refe-
rences ao número de "recrutas p~r f~mea madur1", essencial-
mence a ta.'<a de nascimenrn, esr;fo ilustrados na Figura l 5. l 2b
para a estação reprodutiva da primavera noruegu~sa e para ,l
esração reprodutiva de primavera e verão da Islândia, enue
1947 e 1990. em rebçáo à diferença enue o valor anual e a
média geral. As diferenças anuais de cemperamra no mar no-
rueguês c~mhém estão ilustradas, refletindo a passagem d.1 massa
de água tria anômala em dir~áo ao sul e:, posreriormence, em
direç..io .10 norte. Houve uma boa correspondência encre a água
lhores cstrarégia5 de exploração para cais popul:içóes alcamente
variávei.-. envolvem o escape constante (\·er Seção 15.3.4).
15.3.7 Reconhecendo a estrutura em populações
exploradas: modelos de estoque
dinâmico
Os modelos simples de exploração que
foram descrirns até agora são conheci-
dos como modelos de ··produção ex-
cedente". Eles são úreis como um meio
de e~rabelecer alguns princípios bási-
cos (como a P~1S) e são bons para in-
vestigar as pmsíveis conseqüencias de diferences cipos de es-
tracégus de exploração. tvfa.s eles ignoram a escrutura popub-
ClonaL e isso é urna falha grave por duas razões. A primeira é
4ue o .. recrutamento" é, 11.1 prática, um processo complexo
que inLorpou J ~obrevivência e a fecundidade do~ adultos, a
sobrevivênci,1 e o crescimenro do.i jovens, etc .. os quais po-
dc-rn respon,Jer de forn1.1s diferente<; ;,s mudanças ru densida-
de e nJ e,[r,nt'.gi.1 <le exploração. A segunda razão é que a maio-
ri,l d.-ts prciric:1s de explor;1ção esrá inreressada principalmenre
em .1pt·n.1:1 uma porção da população explorJdJ (p. ex .. án·o-
re.-. ou per.x:::.s maduros que são grandes o suficience para serem
vendidos}. :\ abordagem que [ema levar em constderaçio ô-
sas compliCJ.çôes envolve a conscruçáo dos ch.imados moddm
de ··e~coquc dinâmico"
A esrrurnra ger1l de um modelo de estoque dinâmico é
ilusrrada n.1 Figura 15. l 3. Os submodelos (taxa de recrura-
menw. t.L\.l de crescimento, taxa de mortalidade na[ural e c,L'\a
de pesi.:a do csrnque explorado) são combinados para decermi-
n.1r a bioma.,s.1 explodvd do estoque e para entender como o
procedirnenco a.fera a produção de umJ comunidade pesqueira.
r ~' \l..w::1·-1-';'}.----cw+,,--7T'"
t '' '
o
-1 J \'j ?'
-2 ',
(e)
.,
+1
~
o , j li
f
~
-1
1950 1960 1970 1980 \990
Ano
FIGURA 15.12 (a) Caminho percorndo por uma grande massa de água fna e com baixa salinidade nas décadas de 1960 e 1970, rnoslrando
sua presença no Mar Norueguês em meados da decaoa de 1960 e no penodo de 1977-1982 {b) Diferenças anuais entre as médias gerais e
o lotJantmo de recrutas por fêmea madura em três estoques de arenque no Mar Norueguês. e (e) a temperatura no Mar Norueguês. O estoque
de fêmeas reprodutoras de primavera da tstândta -1unca se recuperou do colapso do inic,o da década de 1970. o qual foi precedido por um
barxo recrutamento na decada de 1960 (Segundo 8e·1er1on. 1993)
Diferentemente dos modelos de pro<luç.lo tx(-.·Jen[e, es.s:1 pro- disponível ou for necessária). Contudo, em co<los os caso.-.. a
duçáo de biomassa não depende apen.ts do 11úrncro Jc: indiví- abord.tgem básica é a mesma. As informações disponíveis ( umu
duos capturados, mas também de sc:u tJnunhu '.crc.·,cimemo pas- [e-órica.s quanro empíricas) sJo incorporaJ.is de nune1r.l .1 re-
sado). A quanridade de biomas::.J. c:xplor:ívd l!\co é, que p0de ,;cr fletirem a dinâmica da escrurura populacion ..tl. ls~o, ent:ío. per-
capcurada) não depende apen.L\ do .. re>..ruumenro hquidu". rn.1~ mice es[imar a produção e a resposcJ da popu!Jção ,l dit:::relHt'.S
também de uma combinaçlo explíclu de moru!iJade n.nurll. esuarC:gias de exploração, o que devena permitir .1 formul.1ç:io
morcalid:1de decorrente da explonçâo. cre-.;cirncnm mdividual e de uma recomendação ao respons;l\"e\ pda gc:st:lo pt'squeirJ.
recruramemo nas cl.ISse::. erârias de interesse p.u.1 .i ciprura. O pomo crucial é que no caso da abord.tgem do e.-.wque dinâ-
Fxisrem muiras variantes do rema gcr.d 1 ;:i e>-.., os sub- mico, uma esrratégia de t'xploraç:io pode rnduir. J\ém da in-
modelos podem sa tratados separadamc:nce t'rll L.1Ja cla::.sc: remidade de exploração, umJ deciSJ.o Je como o e::iforço deve-
ecária e podem ini.:orpurar tanta inforrna..;:io qu.rnrn estlv:::r ria ser d1v1dido t'ncre as diversas class;:-s c:r;ín,ls.

1
458 PARTE 2- INTEIIACOES CAPÍTULO 15: APUCAÇÓES ECOLÓGICAS AO NivEL DAS INTEIIAÇÓES ENTRE PoPUtAÇÓES 459

A segunda possibilidade é que os ecólogo) se concentrem

-----~ Intensidade
de pesca Tamanho da malha exclusivamente na ecologia e cheguem a uma recomem!Jç5.o
Variáveis
ambientais, p. ex .. Variáveis ' 800 desenvolvida para satisfazer unicamente os crit~rios ecn!óoi.
temperatura 26~0 cos. QuJ!quer modificaç.io dessa recomendaç:io por g~,co~s
·,-----~- . ~
600 ou políticos seria, então, arribuída à ignor.inci,1, dc:sum:1.nid.1-
de, corrupção polírica ou algum outro pecado ou defciro hu-
·130mm
.... Taxa de Taxa de
400 mano. O problema com essa acirude é que é irreal ignorar os
+ crescimento recrutamento
facores sociais e econômicos em qualquer atividade hum,rn~1.
FIGURA 15.13 A abordagem de estoque di-
200 A terceira alternativa, então, en-
Reprodução
Sobrev,vênc,a de ovos nâmico aplicado a exploração e gestão pes- \'Oive os ecólogos realizando avaliações
Sobrevivência e queiras é ilustrada corno um diagrama de flu- ecológicas ráo acuradas e realista:,
10 15 20 25

h""l~
crescimento de alevrnos xo. Existem quatro ~submodelos" principais:
a taxa de crescimento de incl1viduos e a taxa quanto possfvel, mas assumindo que
Sobrev1vênc1a e 160~
crescimento de recrutamento na população (as quais sâc 33°0 /
~- __, / elas serão incorporadas em urna gama mais ampla de farnres
prê-recrutamento ad1c1onadas à biomassa que pode ser explo- para a cornada de decisôes de gestJ.o Ambiental. Além disso,
145mm
Biomassa explorável rada). e a taxa de mortalidade natural e a
do estoque taxa de mortalidade em decorrência da pes-
e~4oo-,:
~w . , ess<1s avaliações já de\'eri<im levar em consideraçã.o o forn de
ca (as quais esgotam a biomassa explorá- 5B -~ 130 mm
ljlle J.S imer.tções ecológic.1s que d.is an.1\i~.un induem P ho-
vel) As linhas continuas e setas relerem-se g- ~ 200 mem (.Omo uma das espécies interagentes, e gue o homenl é
Fatores
a mudanças na biomassa sob a influência ü
desses submodelos. ~s linhas pontilhadas e aferaJo por forças sociais e econômicas. Finalmence, comide-
ambientais
setas relerem-se às influências de cada sub· o 20 25 rando-se gue os critério..; ecológicos, económicos e saciai;; de-
modelo sobre o outro. do nivel de biomassa
5
'º 15
vem ser alinhados, a C)colh,1 de uma únicJ. e "melhor" opção
sobre um submodelo ou de !atores ambien- 600
Taxa de Taxa de tais sobre um submodelo Cada submodelo
-l5"o provavelmence ser.í vista por alguns Jtores envolvidos na deci-
mortalidade mortalidade pode ser d1vid1do em sistemas mais comple· são como uma opinião b,1scada no coniunto específico deva-
pela pesca natural xos e reais. A produção para o ser humano é 400
lores do proponente. Como conseqüência, n..1. prática, umJ.
estimada sob vários regimes caracterizados 160mm
Manejó
por certos vatores inseridos nos submode· "--/
tínica recomendação é muiro menos úcil nc:sse diálogo do que
200 J elaboração de uma série esrt.uiflcada de possíveis planos de
los. Esses valores podem ser produzidos teo- . !1~ !"m
Produção Predadores ricamente (em cujo caso eles representam 130mm
ação com suas conseqüências ..1.ssociad.1s.
para o ser humano , j "suposições") ou a partir de dados de cam-
No concexto aruaL porranro, desLnvolvemos esta tercei-
po (segundo P1tcher & Hart, 1982) 10 15 20 25
Ano deste regime ra alternativa em primeiro lugJ.r ao olhar p.lía além da Pêv-15 e
incluir crirérios que incorporJm o risco, J.S conseqüências eco-
FIGURA 15.14 As pr~d1ções de Garrod & Jones (1974) para o esto- nórnic.1s e sociais e etc. (Hilborn & Waters, l 992). Então,
que de bacalhau do Artice sob três intensidades de pesca e com três
Um exemplo clássico de um mo- A intensidade de pescJ nunca caiu .1brtixo de 45tYo, e c1prnrc1s brevemente, exJ.minarnm a maneira pela qual os paràmerrns e
diferentes tamanhos de malha (segundo Pitcher & Hart. 1982).
delo de estoque duü.mico em ação diz de 900 mil rondadas foram reali1.adas no final d., déuda do variáveis cruci,lis são estimados nas populações naturais, já que
respeito ao esrnque de bacalhau árti- l 970. Talvez não renha sido surpresa quando levanc.1memll~ ,lO determinar a qualidade da informJ.çJo disponível, estel de·

co-norueguês, o escoque mais seten-
trional do Atlântico (Garrod & Jones,
1974). A esm1tur.1 erária do final da década de ! %0 foi uri-
l1z:i<l.1 pJr.1 prc\·.:r os efeirns de médio prno de diferences
111tensidades de pt:\ca e diferemes r.tmanhos de nulha das
redes sobre ,l produção. Algun.'> dos resulrados siio mostrados
11.1 Figuta 15.1-1 () pico remporário observ.1do .1pós cerci d;:'.'
urh.:o .mos é um re"ulrado do Jc..,envolvimenrn dJ classe .urna!
de 1CJG•J, que fo1 111u1rn grande. Fm ~cnl. contudo. é cL1ro
quL" O\ melhore) prmpec;os de longo~ pr;un t"or,1m previs[Os
por uma b.1ix.1 uuensidJde de pesca e um grande camJnho de
malha. Amho<; dJo maior oporcunidade .10s peixe,;; para cres·
cer (e reproduzir) .rnres de serem capturados, o que é impor·
unte. pois a proJuçJo é med1J.1 em biomassa, não apenas em
número.,. lnten)iJ::i.Jes de pesu m,1is pesad.1,;; e malhas de 1.30
mm lev.uiam :, 'iobre·exploraçJo do esroque.
fntelizmente, as recomendações
de Garrod & Jones foram ignorad3s
pdas pe)~oas que possufam o poder
para determinar as escracégi,1s de expio·
raç.áo. O tamanho d.1 malha nJ.o foi aumentado até 1979, quan·
do foi deterrn111.1do um aumento de apenas 120 para 12 5 mm.
realizados no final de l 980 mostraram que esses eswqw:s de
bacalhau, assim como outros escoques do Adânrico Norre. e~-
ravam seriamente esgotados, como resulu<lo d:1 sobrLpt'\C.l.
O bacalhau do Mar do Narre .ninge a n1Jrnrid.1de ~exu.11 por
volr,1 dos quatro anos de id,1de, nus J. espécie foi rio explor.1d:1
que alguns indivíduos com um ano de idade têm sido 1...,Lp!u-
rados, e quase rodos os Indivíduos com dai, J.nos de id.1Jr s.~ll
explorados atualmente, o que deixa apen.1s 40/o dos ind1\ Íl~uo)
de urn ,rno par.1 sobre1,iver acé O.<i qu.urn .1.nm (Conk c>t Ili., 1tJl}"7 \
As rart,ms (palme1ra.s espinhm.1s rrepJde1r.b cujo 1...,1uk (
usado para tecelagem e confecção de móveis no suJesre d,t :-\::,i.11
esc:io ;1.me:içadas com a sobre-exploraçjo de maneira semdh.un..:.
pois JS pessoas que .is explonm corram caules muiro joven, .:
reduzem sua capacidade de rebrotar U\·LtcK_jnnon, 1998).
15.3.8 Objetivos para o manejo de recursos
exploráveis
Se trJtJrmos o exemplo de GJrrod & Jones como típico, po-
deríamos, então, concluir que os biólogos propõem - 111.1<; th
gesrnres dispõem. E,te é, portamo, um ponro apropriado par,1
reconsiderar nJ.o 3penas os objerivos dos programas de explo-
ração, ma~ umbém os critérios pelos quais o manejo bem-
sucedido de\·eria ser julgado e o papel dos ecólogo~ no manejo
em geral. Corno Hdborn & Walters l 1992) salienrarJrn, exis-
[crn uês amudes ahern,Hivct:. que os ecólogos podem adorar -
rndas têm s1lio populares, mas apenas uma é s.ibi.1. ~a verda-
de, es~a.<i são consiJeraçúes c.LdJ vez rn.1i:. imporrames que se
,1p!icJm n.lo .-,omence J gesrJ.o pesqueira, m.1s cJmbém ,l qual-
ciuer entr,1J.1 dos eLólogos 11.1 :m.:na pllblic.L
A primcirJ. .1r1rnck envolve a
.1firnuç:10 de que as interações eco-
lóg1c..1.s \,lo muito complexas e que
nosso entendimento e nmsos dados
!>:io insutlciences p3r;1 que f.1.çamo,
qualquer ripo Je pronunc1amenrn
(por medo de estarmos errado)). O problema com essa ati-
i1 rude é qut:, .se os ecólogos escolherem permanecer em si-
1 mento. A idéia básica está ilu.-,trJdJ. na f-ig.ur.1 15.15. N:io procu-
lêncio devido a um..1. alta sensibilidade frente 3.s dificulda-
des, sempre haver;i algum outro profissional, provavelmen-
1 te menos qu.dificado e com menor conhecimento. pronto
p.1ra fornecer respostas diretas, para nJo dizer volúveis, para
1 pergunus provavelmente Ímprópri:is.
!
terminam o grau de confiança com a qual as recomendações
podem ser feitas.
15.3.9 Fatores econômicos e sociais
T.1kez o problema mais ôb\'10 de um.1
abordaoem unicamente ecológica \ej,1
~ua fall~.l em reconhecei que :1 explo-
r,1ç.lo de um recurso 11.wiral é norm,tl-
mente um empreenJimc-nro comer·
ciJ.I, no quJ! o valor do produro Jen· .-,cr cúmp.uado ,10.-, cu,-
ros de su.1. obtenção. 1\íesmo que no.-, d[sr:rnciemos Jc l1u,1l-
quer preocupJç.lo com o ·'Jucro", não faz semido se e-.forçar
pJra ohter as últimas poucJ.S cone!J.d.1.\ de uma Pi\lS se o Ji-
nheiro gasto nesra ativid.1Je poJeriJ ser inYes[iJo de m.rne1r_a
muito mais ef"icienre em ourras maneiras de produç:io lk ali-
ramos maximiur a produç.:io mui. mas o valor líquido - a Jife-
rença encre o valor bruco Jo produto e .1 soma <los custos fixos
(pagamento de juros parJ n:n·im ou fahrKas. ~eguros. etc.) e dos
cu~ros vardveis, os quais :iumem:un com o csíorço de eÀplonçáo

l
 460 PARTE 2 - INTERAÇÕES CAPÍTULO 15: APLICAÇÕES ECOLÓGICAS AO NivEL DAS INTERAÇÕES ENTRE POPULAÇÕES 46 l

quanw um peixe deixado no depósito marinho. No emanro 15.3.10 Estimativas derivadas de dados
mesmo em casos como este, o desconto fornece um argumen~ 120 empíricos: o manejo na prática

PEO ----Y:
Produção liquida

Custo total
to econômico para se fazer capcuras maiores de um esrnque do
que seria desejável.
Além disso, naqueles casos em que o esmque é menos
100

,.
.
1895
1892
l8 94 1893
,.
1891
,.
O papel do ecólogo no manejo de um
recurso natural está na avaliação doesto-
Custos variáveis
produtivo do que a tJxa de desconto - por exemplo, muiras 1896 que:. fazer previsões quantitativas sobre
b..1leias e um número de peixes de vida longa -, parece fazer a resposta da população biológica frente
Produção a escolhas alternativas de manejo e abor-
senrido, em termos puramence econômicos, não apenas so-
___.- bruta
brepescJ.r o esroque, mas, também, capturar todos os peixes ~ 60 y dar questões relacionadas à possibilida-
1889

~
1897
Custos fixos ("'liquidar o esrnque"). As razões para náo se fazer isso sã.o par- 1890.._ de de dada incensidade de pesca levar ao declínio no camanhu do

. escaque, ao tamanho da malha e à recuperação da caxa de recruca-

Esforço
FIGURA 15.15 A produção economicamente ótima (PEO). aquela que
maximiza o ~lucro", é obtida à esquerda do pico da cuiva produção-
contra-eslorço, em que a diferença entre a produção bruta e o custo
total (custos fixos mais custos variáveis) ê maior. Neste ponto. as
linhas de produção bruta e custo letal possuem a mesma inclinação
(segundo H1lborn & Walters. 1992)
(combustível, gascos com a cripulaçJ.o, etc.). lsso sugere, de
imediJW, que a produçáo economicamence ótima (PEO) é
menor que a PMS e é obtida por meio de um esforço ou uma
cota. menor. No enranrn, a diferença entre a PEO e a PMS
é míninu em empreendimentos nos quais a maioria dos
custos é fixa (a linha de "cusro rocal" é praticamente pla-
na). Esce é o caso especialmenre das operações com alco
investimenro e altamence tecnológicas, como a pesca em
grande profundidade, a qual é, conseqüenremence, mais
propensa à sobrepesca mesmo quando o manejo visa o óti-
mo econômico.
Uma st:gunda consideração eco-
nômica imponance diz respeico ao
"desconco". Isso se refere ao farn de
que, em termos econômicos, um pás-
saro na m.lo agora (ou um peixe n.1
redt') v:ile nuis do que um páss.uo ou peixe semelhante algum
cempo no fmuro. A razâo e basicamenre que o vJlor da capcu-
ra Jmal pode ser colocado no banco e render juros, fazendo
-.::om que o seu valor tocai aumence. De faco. um.t taxa de des-
conco comumence utilizada para os recursos na rurais C l 0%
ao .1110 (90 peixes no presence cem o mesmo valor que lOO
pei;1,es tbqui J um .rno). apesar (b. diteíença enrre as r.1xas de
juros nos b,rncos e a tJX,t de infL1ção ser normalmeme de 2 J
5% (dados rdl!rentes aos Escadas Unidos). A juscificaciva dos
cialmenre éticas - ecologicamente, isso por certo seria uma
falta de visão e uma maneira arrogante de se cracar das bocas
fominras J. serem alimenradas no fururo. Mas também exis-
tem razões práticas: empregos devem ser criados ou encontra-
dos p.ira .1que!as pessoJs que antes eram empregadas pela in-
dü:.rriJ pe'i\.:jlK'Íí:l (ou .::.llJ.S famílias de\·erão ser .1uxili.1dJ.)). fon-
te~ al[c-rn.1riv,1s de ..1lime"nto devem .,er encomrJ.dJs, e .1ssim
por <li.rnre. Em primeiro lugar, isso enfatiza a necessidade do
surg1menw de uma ''nova economia", que dê valor nã.o apenas
às coÍSJ.') que" podem ser compradas e vendidas - como peixes
ou bJrco::, -. nus que também valorize encidades mais ab.'irra-
tas, como a sobrevivência de baleias ou ourras '"'espécie'.>-ban-
deira.. (Hughe,r et ai., 2002). Isso também salienta o perigo de
uma perspectiva econômica com visá.o muito estreita. Em uma
esferJ mJis abrangente, a rencabilidade de um estoque não
poJe ser isobda das implicações de seu manejo.
Os famres "sociais" entram de duas
m .rneiras diferences nos planos de ma-
nejn dos re"t:ursos nacurais. Primeiro, po-
líricas Jeveri.1m determinar. por exemplo. que uma grande fraca
de pequenos e ineficientes barcos individuais seja mantida em
urnJ úea onJe não existem outras fomes de emprego. Além dis-
so, e a.inda mais imponante, é necessário que os pia.nos de mane-
jo levem complecameme em consideração o modo como os pes-
cadores e gestores se comportarão e responderá.o frenre a mud.rn-
ças, em vez de assumir que eles simplesmente se ajustJ.r:io às ne-
cessidade,; para akançar os ótimos ecológico ou econômico. ,..\
C"xplor . lç.J.o envol\'e uma interação predador-pre'.>.1: n.10 fuz senti-
do b,lsear os planos na dinâmtca da presa apenas, enquamo sim-
ple.')memc ,,,.: ignora a dinâmica do pred.1dor (nó,!).
:\ idei.1 do explor.1dor como pre-
d.1Jnr é rc:hm.:,1d.t n.t Fivura l -S.16. a
l.jll,il mo,tu t;m,1 cl.b,ic~ espi;al pre-
tbdor-prcsa . rnri-horária (ver Capítu-
,- 40
• 1900
1898 A
1899
20
200 400 600
Tamanho do rebanho
FIGURA 15.16 O tamanho da frota que caçava a foca no Pacifico
Norte (predadores) respondeu ao tamanho do rebanho de tocas (pre-
sas) entre 1882 e 1900 exibindo uma espiral predador-presa ant1·hO·
raria (segundo Hilborn & Walters. 1992; dados de Wilen. 1976, obser-
vações não-publicadas)
J.iguma isco é uma regra geral. Os caçadores de focJ mudaram
para a pesca de hipoglosso, mJ.s cais mudanças frequencemence
não sáo fáceis de serem realizadas, em especi:1.l quando há um
grande investimento em equipamento apropriJ<lo ou quando
a atividade envolve ancigas tradições. Nas palanas de Hilborn
& Walrers ( 1992): "Princípio: a coisa mais d1ficil de ser feira
na gestão pesqueira é reduzir a pressão de pes..-:a".
A substituição é um aspecco do comportamenro predatório
do explorador - sua resposta funcional (ver C:.1pirnlo 10). Os
exploradores em geral também "aprenderáo" quando há uma ten-
dência inevi{ável em favor da melhoria tecnológica. Mesmo sem
isco, os exploradores normalmente aumentarão sua eficiência à
medida que aprendem mais sohrt' o seu esrnque - apesar dos
pressupostos dos modelos slmples de esforço fixo.
1887
1888 .-
188ó mento do estoque etc. No passado, freqüentemente se assumia
1885 que isso poderia ser feiro apenas com um monitoramento cuida-
1884 ·f1;i.e3!
-1se2 doso. Por exemplo, à medida que o esforço e a produção aumen-
tam em um esroque cresceme, ambos são monicorados, e a rela-
ção emre os dois é plmJda até que pc1.r~a que o ápice dt: umJ
800 1 000 1 200 1 400
curv.1 como aquela apresencada. na Figura l 5.7 seja alcançado ou
ultrapassado, o que idencifica a PMS. Essa abordagem, comudo,
é muim falha. como pode ser visto na Figura 15.17. Em 1975. a
Comissão Incernacional para a Conservação do Acum do Adàn-
cico (ICCAT. em inglês) usou os dados disponíveis (1964 a 1973)
para piorar a relação produção-esforço para o atum-de-barbata-
na-amarela ( Th,mnus a/bacam) do Atlâmico ocidental. A comis-
são acreditava que havia atingido o ápice da curva: uma produção
sustencável de cerca de 50 mil mneladas (5.1 x IOº kg) e um
esforço ótimo de cerca de 60 mil dias de pesca. Encreranto, a
ICCAT foi incapaz de impedir um aumenm no esforço (e produ-
ç.í.o) e logo ficou claro que o ápice da curva não havia sido atingi-
do. Uma reanálise com o uso dos dados até 1983 sugeriu uma
produção sustencável de aproximadamente 110 mil toneladas
( 1.1 x 108 kg) e um esforço de 240 mil dias de pesca.
Isso ilustra o que Hilborn & Walter> ( 1992) descrevem como
ou rro princípio: "Você não pode dererminar a produção pmen-
cial de um estoque pesqueiro sem sobre-explorá-lo". Ao menos
parce Ja razão disso é a tendência, já observada, da variabilidade
na produção aumentar à medida que nos aproximamos da PMS.
Além disso. se também lembrarmos da dificuldade já menciona-
da de se reduzir a pressão de pesei, fica claro que, na prática, os
82
78 79

.
75 - --.·.
lo l Ol p.1r3. .1 caça da foc.1 do Pacífico 77·
economistas para cal faro é o desejo de incorporar o "risco". 75 • _• 80
83 Análise
atual -1a
lJm peixe pescado agora jí foi c:1.prurado: um outro que ainda ~orre nus Li!rimos anos do século XIX. A figur . 1 ih1scrJ umJ
" ICCAT
esceja na âguJ poder.i ou não ser pescado - um pássaro na mão rc:spmra numáica do predador - embarc.1çó~.::, excras encr.un ; (1985)
realmenci;: vale dois no mato. n,t froCJ quando o escoque é abundanre, mJs J <leix.1m qu:1.ndu :f: 69 72,
1 §. 50 -- --~~----:__:._._~~
Por outro lado, o peixe pescJdo está morro, e o peixe de esci hJ1:...o. M.1s J figura umbém iluscra a inevitâ·:el l.u.:ni:Íl ·~ • • - ; ~ 71 -- (r~latono ICCAT. 1375)
66 FIGURA 15.17 Relações estimadas entre
que está na :íg:ua pode crescer e reproduzir (embora. ele ram- (111H:.T\·:1.!t1 Je rcrnpo) dessJ n:,;post.t. Assim, inli::"pendc:nccmcnre 67

bém possa. morrer). Porcanto, na realidade. cada peixe náo· do que um modelador ou um gestor possa propor, é muito e
"-
64. ·ss
7
produção e esforço para o arum-de·barba·
tana-amarela ( Thunnus albacares) do Atlân·
capturado valer:.í mais do que "um peixe'º no futuro. Em parti- improvi\ d que se alcance uma sincroniZJç.ío pc:rfe1u. :::m um tico ocidental. com base nos dados de 1964
equilíbrio. c:nrre o tanunho do estoque e o esforço. Além dis- a 1973 (ICCAT, 1975) e 1964 a 1983 (IC·
cular, se o esroque deixado na :igua crescer mais rápido do que 1 ºo 50 100 150 200 240 CAT, 1985) (segundo Hunter et ai, 1986:
a tJ.xa Je desconm, como normalmente é o cJ.so, então um so. c:nquanrn os caçaJores de foca da figura . .ieixar1m o c-srn- Esforço (d,as de pesca ,e 1.000) H1lborn & Walters, 1992).
p<:ixe 'ºdepositado" no banco não é um investimento tão rencávd quc: n.t rnc)ma vdocid.1Jc com que entrJra.m nele, de: m.rnc1r.1
1

J_
1
462 PARTE 2- INTERAÇÕES
CAPÍTULO 15: APUCAÇÔES ECOLÓGICAS AO NivEL DAS INTERAÇÓES ENTRE PoPUlAÇÔES 463

TABELA 15.4 Estimativas de parâmetros em três a1ustes da séne temporal de captura por unidade de esforço (CPUE) para O atum-de-

!
gesrorc:s provavelmenre terão de enfremar uma combinaç.ío de

~g--g
barbatanas-amarelas mostrada na Figura 15.18. ré a taxa intrínseca de crescimento, K é a capacidade de suporte (abundância de equihb~io na
desafios que en\'olvem dificuldades de e~cimJriva, relações ecoló- ausência de exploração) e q é a eficiência da exploração. O esforço e medido em dias de pesca: os valores de K e da produção máxima
gicas (neste caso, cnrre produção e previsibilidade) e fatores so- 120[ sustentável (PMS) estão expressos em toneladas (segundo H1Uborn & Walters, 1992)
-
ci0cconômicos (Jqui relacionados à regulaç.1o e redução do esfor- ()~
Numero de ajuste K (x 1.000) q {x 10- 7) PMS {x 1.000) Esforço na PMS {x 1.000) Soma dos quadrados
ço). l"emos avanç.1do basranre em relação aos modelos simples de .9 0,18 2.103 9.8 98 92 3.8

l
- Oc_------'-------~~
esforço fixo mencionados na Seção 15.3.3. 0.15 4.000 4.5 148 167 3,8
0.13 8.000 261

As dificulcbdes prácicas de escirnativa dos parâmetros
também csrão ilusrradas n.i FigurJ l ).18, a quJ.I mosrra a série
temporal de captura rotai, esforço de pc:sca e captura por uni-
dade de esforço (CPUE) entre 1%9 e 1982 para o acum-de-
barbacanas-anureL1s em rodo o Oceano Arlânrico. À medida
que o esforço ,1umentou, a CPUE diminuiu, prova.velmenre
como reflexo da diminuição do estoque pc:squeiro. Por oucro
lado, a pesca conrnwou a crescer ao longo desse período, su-
ge1 indo que ul\'ez o eSCOljue aindJ nJ.o esrivesse sendo sobre-
pe~cJdu (isto é..1 !l\lS aind.t rüo h.1r.1J sido ,uingiJ.1). Esses
dado:; ap,uecem prov.1velmeme d.1 forma di.)ponívd mais co-
mum ~ a chan1.tJ.1 série tempor.il de ··mão única". Mas eles
podem sugerir um.1 PJ\fS e o esforço necessârio para atingi-la?
Cenamcnre, exi~rem mécodos para realizar os cálculos neces-
s:írim, mas esses mérndos precisam as-
e,.:,: P,:.: ::.umir pressupostos acerca da dinâmi-
ca b.ísica da população.
O pressuposto mais usado fre-
qüentemente descreve a dinâmica da
biomassa do e::.roque, B, como:
dR , B ·
~=rBII-
dr \ /,,
-1-H (15.2.)
(Schaefer, 1954), a qual é simpksmerm..: .1 equação logística do
Capírulo S (t~L\a intrímeca de crescimenro, t, capacidade de
~upone, K) com a incorporaç:1.o de unu taxa de exploraçáo. A
ülcima pode .)er c:1lculada, seguindo .1 Equação l S. l lver Se-
ç.io 15.3 ..1). por HcqEB, em que q é J eficiênci.i de explora-
-;.Io, e E. o esforço de exploração. Por JerlniçJo:
( 15.3)
Const:qllenLetllL'lllc"
( 1í.·4 l
e ,l E4u.1çJo 1S 2 pode ser reescrü.1 em relaçJo à CPli"E com
ff ou E como v.HÍJ\·eis e com r, q e K como p;trâmetros. Para.
e,tc' modelo, ,l P.\!S é dada por rK/4, e o esforço necessário
p.tra acingi-b, por ri 2q.
Existem inllmeros mérodos para
se obrer estimariv.1s de'\scs padmetros
'-;ri;:;cs.t "; ~,
a parrir de dado:') de campo; uiva o
r'l-?,nor - n~~s :.:::.
melhor deles seja o ajuste de curv.1s a
séries remporai\ (Hilhorn & \X-'alter.s,
i
C[L-''---'---'----'1------'----~-~
• 1
w idenoflcar o que 11,lo s.ibemos, tc'ndo em \'1sr.1 que, munidm
::,
"-
u ... --.-..___
oL_~~~~~~~~~~~~~
1968 1983
Ano
FIGURA 15.18 Alterações na captura total. no esforço de pesca e na
captura por unidade de esforço (CPUE). entre 1969 e 1982. para o atum·
de-barbatanas-amarelas, Thunnus albacares. no Oceano Atlânt1co . .4. fi-
gura também mostra três curvas separadas a1ustadas a séne temporal
da CPUE pelos métodos descritos no texto. cuias parâmetros são apre-
sentados na Tabela 15.4 (segundo Hilborn & Walters, 1992)
mente, não há um único conjunto º'mdhor" de valorô dos
parâmetros. A Tabda I 5.4, por exemplo, mostra os parimerrus
par:1 três curvas separadas ajustadas aos dados da Figura 15.18,
que fornecem ajustes igualmente bons (a mesma soma de qu.1-
draJosJ, mas com \·alores dos parâmetros muiro difererm:!:i. l )e
fato, exisre um gra.nde número de explicações alcern.iti\"a) 1gu.d-
mcnce boJs para m (fados da Figura 15.18. Em algum.t:- JC"l.1~.
por exemplo, a popub.çio tem uma baixa capacidade de ~uporre,
ma-" um.1.t!u r.n.1 incrímec.1 de crescirrn:mo e é explor,1d.1 dlciL·11-
temente, e, em outra:;, da tem un1.1 a.tu c1p.1eicfade de ,uporrc.
uma baixJ u.xa de crescimenrn e é explorad.1 com menm dlcit'n-
ci.1. No primeiro caso, a Pr\15 provavelmente j.-í foi .uing1d.1 c'.:11
1980; no segundo, a.s captur;1S prova\"dmeme poderiam :-.er du-
brad.lS com impunidade. Além disso, em cadJ um desses CJS(!S,
assume-.)e que a população se comporrJ em conformidade com .1
Equação l 5.2, a qual pode n.io ter nacLi a \"Cr (Om o assunm.
f:-~ óbvio, porunro, mesmo p.-tr-
J. '.:.S.3c_:>:;
rir dessa sdeçáo limirada de exemplos, eJ--:eí.'.:.:1-:; G
que existem grandes limirações em rda- s 8 ,,:3.::,-
:--2.
ç.ío J. avaliação e aos planos de manejo .;,.:;o,,: ~:;s
2.1
l
1
f
urn senrimenro de desesperança. Decisões de manejo de,:em ser
wrnadas, e a melhor avaliação possí\"d dos esrnques deve formar
1 a base - emborJ não a única base - para essas decisões. Ê lamen-
r.-Í\'d que n,lo renhamos um melhor conhecimento, mas o pro-
bknu seria maior se fizéssemos de conr.i que sabemos mais. Além
di,so, anili,e, ecológic:i.,;;, c'conõm1os c' do comportamento hu-
nnno são irnporunre<; - como o ~;lo wdas .is ,rn.íli,es - par:1
Jc~se conhec1menro, podemos fazer um pbnejamenro para oh-
ier .1s inform.1ções m.1is LÍreis de que necc:ssit.1.mos. EscJ aborda-
gem tem sido chamada de "maneio adapurivo", pois, medi,tnre
urna esrrarégi.1 ··arivamenre adapt.1t1v.1", eb procura determinar
uma oriemaç.l.O que ofereç.a algum babnço emre J. aquisição de
informação (txperimemaçáo direcionada), por um lado, e caute-
!.1 em relação JS perdas nJ. produç}o de curro prazo e devido à
sobrcpcsca de longo pr,lZo, porourro (Hilbom & \Valrers. 1992).
N.1 verdade, há um forre argumento que diz que as imperfeições
dm dados e d.1 reori.1 ,1umenram proh.111d.-1.menre a necessidade
dt.: ecólogos: quem mais pode levar em consideração as incenezas
e inrerpreci-1.L'> produzindo recomendações adequadas?
Conrudo, é preciso reconhecer
,a:1eio s>?r:'
',e.dos ~uan~·:: de form:i. realisca que o manejo da
'~O 8(1S\ei"'"', nuioria dos escoques pesqueiros ma-
c;5trrria:1vas
rinhos p:.HJ. obrer produções ô rimas di-
; 2;pc,:11·:c,s-;
fic il mence ser:í atingido. Em geral.
existem muiw poucos pesquisadores para re:ilizar as pesqui-
SJ'I, e, em muiras puce~ do mundo. nenhum pesquisador.
\ie~sa" ~iruações, uma abordagem prec.n,ida n,1 gesráo pesqueira
poderia c::n,·oker a proteç:io de urn.1 proporçJ.o d.ts comunida-
de~ costeiras ou de rt.:Life) de corais. c:m unid.1cks de conserva-
ç.l.(l marinhas (H:111. 1998). O termo manejo sem dados rem
sido apli...:.1do a ~iru-1çôes em que o, h,1hiranres d.1s ,·ilas se-
guem prc:'>cri,,:{Jes ...,imple, p:1r_1 .1t1lllc'1Har :i p1oh,1bilid.1dc dJ
~uc>Lenr.1bilid,1Je. Por exemplo. o..., moradores dJ. Ilha V:rnuatu.
no PacHlco, .1prenJer.1m .ilguns princípio'\ de manejo simples
para :1 explor.1çáo do molusco g.1::,cr(ÍpoJe Ttctw 11ilotiuts (os
estoques deveriam ser nploradm :1 udJ crês a.nos e ficar livres
de exploração nos anos imermediirios), com resultados apa-
1 renremente hem-sucedido, (Johannes, 1998).
1
15.4 A perspectiva metapopulacional
no manejo
310 3.8
qüenremenre ocorrem. Os gesrores ambientais precisam en-
tender as implicações dessa estrumra heterogênea da p.iisa-
gem para tomar su.is decisões. Várias abordagens estão <li~-
poníveis par.-1 melhor.ir o nosso enrendimenro das popul.1-
ções em paisagens complexa:., duas das quais considerart.:-
mos n:is próximas seções. Em primeiro lug.tr. paisagens com
difererHe~ graus de per<l.t de hibicats e fragmemação po-
dem ser criada.) anifici:1lmc'1He em esc.1l.1s ;1propriad.1s p.11.1
.ts populações que pretc'ndemos esrudar, e seu cumpurc.1-
menro pode ser avali.1do por meio de experimentos co11cro-
lados cuidadosamente (\·er SeçJo 15.4.1 - no contexto do
controle biológico de praga::.). Segundo, modelos determi-
nÍs[icos simples podem auxili;1r na idencificaçâo dos r.Ho-
res que precisam ser le,·ados em consideração no manejo
de populações em um hábicar disrribuído em parcelas (ver
)eção l 5.4.2 - no concexro da criJ.çáo de áreas proregiJ;1s
pa.ra a gestJo pesqueira). Ta.mbém vimos (n~r Seção 7.5.6 -
no contexco de uma reserva fragmentad<1 para proreger uma
espécie ameaçada) como modelos de simulaç:1.o esrocásric.1
podem ser usados para comparar cen,irios de manejo onde
t.:xistem suhpopuLlções em uma metapopulaçJo.
15.4.1 Controle biológico em uma paisagem
fragmentada
,Sabc:mo~ que a hererogeneidade e~pa-
cial pode escabilizar as inrerações pre-
dador-presa (p. ex., Capitulo 10). No
t'ntJ.nro. J. dinâm1c1 das pr,1g.1s e de
~eus Jgentes de controle biológico
pode ficar desesrabilizad.1. produzin-
do surro, d.1s. pragas, ,e ;1 ,ilreraç.1.o Jo
!dbir.H ocorrer em um,1 e'ILJ.l.1 que inredira no comporcaint'n-
co de forrageio do agente de con(role (Kareiv.t, 1990)
\X'Hh e colaborJdores (2002) cri.1r.1m répiios de p-11-
s.1.aens (parcelas) de rrevo-,·ermelho ( Trifrdiom pmlc'nse) cum
16 x 16 m que diferiam em rdaçlo à :~bunJ.l11ci:1 do ::revo
( l O, 20, 40, 50, 60 e 80% T pmtellH'). St.:u objecivo era
,ivaliar se limiares na escrumrJ da pJÍ:,,agcm .1ce!er.1vam li-
miares semelhantes na. disrribuiçJ.o de um afídco-pr.1g;1
(Ji.c_yrthrhtphon pisum) e descobrir como ,l estrutura da pJ.i-
s.iaem J.fetJ o comportamento de forrageio de duJs espé-
ci;s de joaninhas preda.dor.1s de afídeos, ~ma agenre de con-

l
1992). No encanru, quando a série dos estoques, as qu.iis são impo.)US por dados inadequJdos e: pcÜ Um rem,1 reincidente no,; capírnlos a.nreriores foi .1 frag- trole biológico introduzida. Harmo11Ítl a.9 1 ridl1, é: uma es-
temporal é de mJo única, como vimos que ela é freqüente- m;meirJ. como eles sã:o anaJisados. Isso não significa, no emanco. mencaçJ.o esp-1ci.1I 11.1 gLul as inter.1çües popuL1cionais fre- pêcie nJ.tÍ\",l. Col~omegtflt1 1twcu!,rti1. A colonização pelos
r

464 PARTE 2- INTERAÇóE5 CAPÍTULO 15: APLICAÇÓES ECOLÓGICAS AO NivEL DAS INTERAÇÓE5 ENTRE POPULAÇÓE5 465

afídeos e pelas joaninhas ocorreu por imigração na rural encre
as parcelas.
A lacunaridade é um índice de agregaçáo derivado da
geometria de fraccal que quancifica a variabilidade na discri-
15.4.2 Planejando redes de reservas para a TABELA 15.S Comportamento de forrageio (caça) de Joaninhas introduzidas e nativas em diferentes escalas em paisagens experimer.tais de
trel/O. Os valores são médias± 1 erro-padrão Cada parcela com 16 x 16 m conlém 256 c~lulas (1 m 2 cada); células de trevo são aquelas nas
gestão pesqueira quais.~ trevo estava presente. P~ra cada i.oan1nha que realizou_ pelo menos cinco transições de células. o deslocamento nas parcelas foi
quant1hcado em relaçao ao compnmento media do movimento e a taxa de deslocamento. A taxa de deslocamento é calculada pela divisão do
:\o longo da última década, aproxi- deslocamento líquido (distância em linha reta) pelo comprimento geral do percurso (segundo With et ai., 2002)

buiçáo dos tamanhos dos vazios (distâncias encre as parcelas madamence, foram criadas reservas Escafa e medida comportamental Harmonia axyndis introduzida Coleomeg1lla maculata nativa
de trevo na paisagem). A distribuição do trevo nas paisagens marinh.1s costeiras e zonas de exclu- Dentro das células de trevo 0,80 • 0,005 1.20 ± 0,07
experimentais mostrou um limiar em 200/o de hábirac, indi- são de pesca visando a gescão pes- Hastes v1s1tadas por minuto

cando que os vazios ficam maiores e mais variáveis abaixo des-
ce nível (Figura I 5. I 9a). Esse limiar foi semelhance para os
afideos (Figura l 5. l 9b) e foi seguido forcemence pelo agence
de controle exócico (H. axyridis), mas náo pelo predador naci·
vo ( C. m,,culata) (Figura I 5. l 9c, d).
Embora a joaninha nativa forrageie mais ativamente en-
tre os ramos dencro das parcelas de trevo, em geral ela foi me-
nos móvel e deslocou-se menos enrre .1s parcelas na paisagem
<lo que .t jo.minha imroduzida, a quJ.! mostrou uma maior
ren<lênci1 de voar Cf.1beb 15.5). Com sua maior mobilid.1dc".
a espécie introduzida foi mais eficiente em localizar os afídeos
quando eles ocorriam em baixa abundância n,i parcela, um
pré-requisito para o controle biológico bem-sucedido (;,..1ur-
doch & Briggs, 1996).
Resultados como esses têm implicações canto para a se-
leção de agentes de concrole biológico eficientes quanto para
o planejamento de sistemas agrícolas, os quais podem precisar
ser manejados para preservar a conectividade dos hábitats e,
assim, aumentar a eficiência dos inimigos naturais e/ou dos
agences de controle biológico (Barbosa, 1998).
(a)
\
i
' ~
.~
~
~
-~
IIo 10
~
20 30 40
----+-~-+----------------4
queir1 ( p. ex., Holland & Brazee,
1996). Esre é outro exemplo em que
um encendimenro da estrutura da
paisagem e da dinâmica mecapopulacion~I seráa necessá-
rios para elaborar estratégias de manejo. E.. provável que as
quesrões mais fundamentais acerca do planejamento de re-
serv.1s se1:..m a fração da região costeira que deveria ser pro-
ceg1dJ e o rJmanho (e número) .1propriado de reservJ~ ne-
,:e~s.iri.1.;; t'nl reL1çJo JO pocenciJ\ <le di~persJo d.1 c:sp~cic:-
.d\·ll. l-LC'ungs & Bocsford (200j) desenvulver.1m um mo-
Jelo <lec..:rmi,nístico .simples para responder a. essas quesróes
pJu um,1 t'.'~pécie hipotiticJ com caractaístic1s que provJ-
velmen[e a fariam ser beneficiada por zonas de exclusâ.u de
pc::sc1: unu espécie com adulcos sedencjrios e larvas com
d1spc:rs.l.o J.tiv.1. A abordagem desses aurores ba.seia-se na
idCi-1 d..: que a alceração no esp.1çamenco e na largurJ das
reserva'i muda a fração de !.uvas que é retida dencro das
mesm,E ou exponada (Figura 15.20). Obviamente, é ,l ex-
portJçJo de larvas que fornece a base par;1 a produção sus-
tentJ\-d d.is áreas localizadas fora das reservas.
(b)
das, podem representar um.i pa.rre principal nu planejamento de
~[
"cotovdo" da curva da Figura l 5.20b) a ponto dt' reduzir signifi-
J
Entre as células de trevo
Células visitadas por minuto
Pnncipal tipo de deslocamento
Deslocamento nas parcelas
Comprimento médio do deslocamento (m)
Taxa de deslocamento
O problen1.1 dJ PMS pode ser enunci.1dn corno "<lc:cermine
o 111\·d de" recençJo de larvas dentro dJ~ re)cí\,b, F p.uJ prc::~c::r\·.1r
J espécie, e 1jusre J fraçJ.o dJ região costeir.1 L'l!l re~er\'.lS, e p,1ra
maximizar o número de larvas que se est,1hdecc:m for:1 ddJS (dis-
ponível para a produção)". Observe que. de,·ido ao faro de F
permanecer constante (algo que os moddadorc:~ Jssumiram). uma
alteração em e represenca uma mudança nJ 1Jrgura das rt'servas.
Suponha que um valor de F de 0.35 seja necess.irio para manter a
espécie. A linh.a cominua na Figura 15.20b rno)[r,1 como e e a
largura da reserva precisam mudar para manter um Fde 0.35. Os
detalhes matemáticos do modelo não precisam no~ preocupar -
embora a maior produção seja obtida quando as reservas rêm o
menor [amanho passível (a seca na Figur.1 l '5..10h) -, pois &zem
com que a exportação de larvas p.ua as :íre,b de:: pesca seja maxi-
mizadJ, a produção é apenas levemente reduZtJ,1 1 medid.i que a
configuração da reserva se distancia do seu ótimo. :-\ssim, Hastin-
gs & Boc~ford (2003) deduzem que considerJçõc:s práticas, como
o escabclecimento de reservas grandes o suficieme p:..ra serem apai.i-
reservas, comamo que as reservas não sejam cJo grandes (além do
0.22, 0.07 0,10 • 0.04
Voar Rastejar
1,90 • 0.21 1,10±0.04
0.49, O.OS
0.19 • 0.03
:\ susrenrabilidade é o conceito central na preocupaç.i.o cres-
cente em relação ao destino da Terr,1 e das comunidades eco-
lógicas que a ocupam. Neste capículo, rraramos de dois aspec-
ms-chave do manejo de recursos naturais - o concrole de pra-
gas e o manejo de exploração de populações selvagens. Cada
um deles depende de um entendimento das incerações popu-
lacionais (discuridas nos Capiculos 8 a 14) e c1da um cem a
suscemabilidade como principal objecivo.
Pode-se imaginar que o objecivo do comrole de pragas seja
a erradicação cotai, mas esta em geral é rescrica aos casos em que
uma nova espécie exótica invadiu uma região e um rápido esforço
é invescido para eliminá-la complecamence. Normalmente, a mera
é reduzir a população da praga a um nível no qual não vale ma.i~
a pena investir recursos em mais controle (o nível de prejuízo
econômico, ou NPE). Dessa forma, podemos ver que a econo-
mia e a susremabilidade estão intimamente ligadas. Quando a
população de uma praga acinge uma densidade na qual escá c.1u-
sando prejuíw econômico, no encanto, em geral é muico carde'
para começar a controlá-la. Então, o limiar econômico (LE) é

50 60 70 80
.
"'
]
o 10
--~,-.
20 30 40 50
.,
/,>-.. ___ ~

60 70 80
cariva.menre a produçáo.
Embora o moddo seja uma simplifiuçJ.o grosseira, prin-
cipalmente em relação à falta de qualquer i11,..:eneza ou hetero-
geneidade temporal ou espacial. ele é úrd p.1r.1 chanur :1. aten-
çâo J(erca de algunus considerações ger.us imporr.intes e for-
mais imponance. O limiar econômico é a densidadt: da praga 11;1
qual J ação deveria ser realizada para impedi-la de atingir o NPE.
Descrevemos o conjunto de ferramentas representado pe·
los pescicidas e herbicidas químicos. Eles são uma parte-cha\c:
do Jrsenal dos responsá\·eis pelo controle de pragas, mas dc:-
(d)
60 í nece um ponco de: pMrida para modelos m.m ,nfisric:..dos e
es~1écie-específicm p.lía J\',dt.u se'.' .is redr.'..\ d~ re\c:-rv:h ser.:io
\·em ser usados com cuidado devido à possibilidJde de ·'rt'.'S-

. , surgênci.1 da praga-alvo" {quando o rr.1.camc-nco a~f:ra m.ii:- m

(e) 50 -
-;: úrci~ p~tr,l a gesr:lo pesqueir.1
1J
inimigos n.uur.iis do que a própria praga) é: de "surtos Jc: ~'r:I
.,
i
Em cada seção Jesre capíru\o, procuramos expliur con~ gas secundárias'' (quando os inimigos naturais de pragas "em

.jA. :r
' ceicos reLuivamenre simples por meio dJ .1d1ç.ío gr.1dual de potencial" são fortemente afetados, o que perm1re que ,b pr.1-

~f
m.tis demencos reais los c::xemplos discutiJm. Conmdo. de- gas em potencial se comem pragas reais). As pragas t.tr11bêm
".
~
s
........_____
~
"
10
~ -
ve-mos lc-mbr1r que mesmo os exemplos m,us complexos ,Hn-
da carecem de redismo em rdação JO conjunrn de inrer:1ções
são capazes de desenvolver resiscé':ncia aos pesticidas.
Uma alcern1riva aos pesticidas químicos é .1 mJnipul.lç:in
-~ '!--------+---...--+-----·
o inrerespt'.'cíficas dentro do qual esú.o inserida., .1s e~pécies-alvo. biológic.1 dos inimigos naturais das prag:L'i. O concrnlt'.' biolúgi(.ú
o 10 20 30 40 50 60 70 80 o 10 20 30 40 50 60 70 80 De fato. muiras soluções de manejo devem cnfocJr níveis mais pode envolver: (i) "introdução", com a expeccariva de persi·m:'n·
Abundância de hábltat (% de trevo) Abundância de hábltat (% de trevo)
de\'Jdos de: organização ecológica - comurndades com muiras eia a longo prazo de um inimigo natural de omra regi:10 geogr ili·
espécies t'.' ecossistem:1s inteiros. Tratamos d.1 ecologia de co- ca (freqüenremence da região de origem da especie-praga); (ii1
FIGURA 15.19 Padrão de d1stnbuição (índice de lacunaridade- uma medida de agregação) do (a) trevo (isto é. háb1tat) e das populações de
(b) afideos·praga. {e) joaninha introduzida (Harmonia axynd1s). que serve corrio agente de controle. e (d) joaninha nativa (Coleomegilla macu·
munidades e ecossistemas nos Capírnlos l (l ,t 21, .1nces de con- manipulJçáo de predadores naturais j.i presenres ("'controle bio-
lata). As plantas de trevo foram agrupadas nesles experimentos, em vez de serem dtspersas ao longo da paisagem As barras de erro indicam siderarmos as aplicações ecológic.ts ne)re nívd ecológico no lógico conservacionista''); (iii) lih<:ração periódica d~ um Jgentc'
~ 1 erro-padrão (segundo With et ai., 2002) C,pirnlo 22. que é incapaz de persistir durante co<lo o ano, mas que rdiLJ. o

1
466 PARTE 2 - INTERAÇÓES
(a)
(b)
1.0
0.9
0.8
o.a
0.7
0.6 06
0.5
0,4 0.4
0,1
o pesca fora das reservas (segundo Hastmgs
o 0.5 1,0 1,5
Largura da reserva (em unidades de dispersão)
controle durante urnJ ou poucJs geraçõe:i ("inoculação"); ou (iv)
liberação de um grande número de inimigos (os quais nJ.o persis-
cirâ.o) para mJtJr apenas aqueles indivíduos da espécie-pragJ pre-
,;;ences no momento ("inundação", às vezes chamada, por ~rnalo-
gia, de pesticidcts biológicos). O controle biológico não é, de for-
ma alguma, sempre amhiemJ.lmeme correm. F..srão sendo acu-
mulados exemplo:i em que imroduçõe:i aparenremente bem-su-
cedidas de agentes de comrole biológico cuidadmamente t'SCO-
!hidos impaccar:im c:ipécie:i nJ.o-alvo, tanro pela influência sobre
espécies não-alvo reLKionadas i espécie-pr.1g.i quanto pela iníluên-
ci.1 :iobrc omr:i:i espécies que interagem em reias alimenures com
,is esp~cic.:s não-,Jvo.
Ü ITIJllCJu integudo de prag,1s ti\IlP) é uma filosofia
práticJ de ma11i.~JO que é baseada na ecologia, mas quL usa ro-
dos o.<. méwdos de controle, incluindo os químicos, quando
,1propn.1dos. Ela b.1seia-se fortemente nos fatores de rnortali-
dad~ namral. corno as condições climiricas e os inimigos na-
rnra1s.
Sempre c.iue uma população natural é explorada, existe o
nsco de sobre-exploração . .t\fas os responsáveis por sua explo-
ração também querem evitar a subexploração, na qual consu-
midores porencia1s sJ.o privados do produto, e os empregados
nessa ,HividJ.de ficam subempregados. Assim, como em mui-
tas áreas da ecologi,1 aplic1da, existem imporunres perspecri-
\·as econômiCJ.s, sociais e políticas a considerar.
FIGURA 15.20 (a) Representação esquemá-
tica de uma rede de reservas marinhas (bran-
co) e áreas de pesca (cinza) A fração da re-
gião costeira nas reservas é e, a fraçào de
larvas produzidas nas reservas é F e a ira- lilTRODUÇÀO .1.mbieme fí:iico-qulmico que forncle condições de sobrevi\'f'.11-
ção de larvas produzidas nas reservas que é ciJ e acua ramo como fonte quanto dreno de energia e mati-
exportada é 1 - F. (b) A combinação de valo-
res da tração da região costeira em reser- :\a narurezJ, ireas de cerra e volumes de .igu,1 contêm assem- ria. No Capírnlo l7, ,1bordaremos p,1drões em grande csLILl
vas. e, e da largura média da reserva (em bléias de diferentes e5pécies, em diferente) proporçôe:i e de- de: produtividade primária, os farorô c.iue limitam a produti-
unidades de distância média de dispersão) sempenhando diferentes funções. [5sas comunidades de orga- vidade e o ::.eu desci no em contextos terrícolas e aqui.rico,. No
produz um valor de 0,35 para a fração de lar-
vas que é retida dentro das reservas. F. Jun- nismos possuem propriedades que sáo :1 soma d.is proprieda- Capítulo 18, Lonsideraremos as forma:i pelas quais J hiot.1 acu-
tamente com combinações semelhantes para des dos indivíduos residenres mais suas interações. As intera- mula, rransforma e move a matéria entre os diversos compo-
outros valores de F. A seta indica a configu- ções são o que fazem da comunidade mais do que a soma de nentes do sistema.
ração que resulta na produção máxima de
suas panes. Assim como é um objetivo razo<l\·el de um fisiolo- No Capírulo 19, rernrnaremos a algunus inceraçõe:i popu-
2.0 2,5
& Bo1slord. 2003). gista escud:u o comportamento de diferenres tipos de células e lacionais básicas esrudadas em capírnlos anteriores desce li\ ro
reciclas, remando, após, uolizar o conhecimento de suas inte- e consideraremos as nuneiras pela\ guJis a competição, a pre-
rJções parJ explicar o comporramenco do organismo inreiro, dação e o parasicismn podem moldar comunidades. No Capl-
o ecólogo pode ucilizar o conhecimento dJs interações t::mre wlo 20, n:conheceremo,; que a influencia de umJ espécie em
organismos para rentar explicar o comportJmenro e a estruru- particular freqüememenre se ramifica para alem de um deter-
O conceiro de produçáo máxima suscenrivel (Pl\tS) tc.:m
r.1 de uma comunidade como um codo. Ecologia de comuni- minado competidor, presJ ou popuL1çio hospedeirJ, através
representado um princípio norceador do manejo de explorctç,l.o.
J,tdes. portanto, é o estudo de p.ldrões na estrutura e no com- de roda a reiJ .1limenrar. O escudo de reias alimentares sirna-sc
Descrevemos as diferences abordagens parJ obter uma PiV1.) -
porramenro de assembléias de espécies. Ecologia de ecossisce- n;1 incerface entre ecologia de comunidade e eLoloai,1 de c.:cos-
adotando LUTIJ cot.1 fr(a, regulando o esforço de exploraçáo, '-"\-
mas, por outro hdo, é direcionJda para a esrrururJ e o com- sisrem~1. e como ui focaremos camo em dinâmic.i ~opulauo-
piorando umJ proporç.1.o constance ou permitindo um esc.1pe
portamenw dos mesmo~ sistemJ), mas com foco no fluxo de nal de espécies inrerarivas na comunid.lde quanro na5 cumc-
conscame - e chamamos a .uenção para as limicações de e.ida
energia e macéria. qüências para processos ecossiscêmico,;;, c.lis como produr1, i-
uma delas. Abordagens mais confiáveis para a explora\ão susten-
Consideraremos inicialmenrl'. .1 1ucureza da comunidade. dade e fluxo de nutrientes.
tável também são discutidas, incluindo os modelos de e\toque
dinâmico (os quais reconhecem que rodos os indivíduo:i na po-
O inreresse dos ecólogos de comunidades é saher como agru- No Capítulo 21, tem.iremos fazer um,1 síntese geral dm
p,1mencm de espécies esrjo dic;rribuídos e Js m.1.neiras pel<1s brores. unro abióticos LJUanto biúrico.\, que Jerermin:.irn J
pulação explorada não são equivalentes e incorporam ,I esuutura
quais rais :igrupamenros podem ser mtluenci.ufos tJ.nto por riqueza de espécies. ,\:i r.1zões que decerm1n.1.m ,I v,Hl.lÇ.id do
da popul.lçio nos modelos popubcionais) .-: abord.igens que rn-
firorô abH)cicos qu.rnro bióticos. ~n C,1pímlo 16. iniciaremm 11Ümero de espt'cie~ de uin lool pJcl outro e de um nwmemo
corporam. explicirJ111enre. O'> farnrô económicos (rr.u.rndo ~b
com unu op!iCJ.ção de ..:umo a e,crLUur.i de comunid-ides pode p.1r.1 nutru )-lo quesrôn imere:i:iantes por ::.i :-.ll .•1km d.1 \LU
produção economic.imeme ()tima. PEO. em vez de simplesm,:n-
.ser medida e descriu. focalizaremm então os p,1drõe~ de estrum- imporr.lnc1:1 pr,iric1.. Veremos que uma comprs:enün cornpk-
re da PMS). T.1mbém ob::,nv,1mos que n:10 existem d.1do.~ J1spo-
r:i de comurndades no espaço. no tempo e, de forma mais com- u dos pJdrôes de riqueza em espécio tem <le ser baseJd,1 n.t
niveis para muicos <los i::scoques pesqueiros mundiais, em e:ipeo,11
plexa, mas m,tis reaJ1st.l, em um Lonrexro espaço-temporal. comprcensJo <los tópicos ecológicos vi\ro\ em c.ipirulos ancc-
nm países em desenvolvimenm; nesses casos, princípios :iimpks
Comunid.ides. ,1ssim como cmiJ,1des biológicas, necessi- riores deste livro.
de manejo "sem dados" podem repre~emar o melhor que os ecó-
tam de marériJ parJ suJ construçJ.o e energi.t para sua.r., ativi- Fi11almenre. na úlrinu Je nos5a mlog1a Ji; capítulos abor-
logos podem propor.
d.1des. Exanwuremos as formas pd.1:i quais unu grande varie- dJn<lo aplic.1ções de ceonJs ecológic1,. cn11sider.uemo~. no C.1-
Finalmente, muitas popuL1ções (incluindo ;iquebs de pu-
dade Je consumidores e seus alimentos são agregados em uma pírnlo 22, a .1plic.1çJo de teorias ...rd1Lionad,1s a sucessão. eco-
gas e populações exploradas) existem em ambientes hecerogeneos.
reiJ .1limenrar <le elemencos inrerarivos, arravés da quJ! a ener- logia de tei.ts alimenrare,;, funcion;imenro Je eLossi:irernJs e
à.'i vezes como mecapopulaçôes. Os gesmres ambientais precis.1m
gia (Capir.ulu 17) é a m.uér.ía (Capir.ulo 18) são movidas. Essa biodiversidade. Concluiremos com o rc:conhecimenru de c.iue
esrar ciences dessa possibiliJJJe, por exemplo, na decerminaç."io
abordagem ecossistemica envolve produrores primirios, <le- aplic1çóes de reorias ecológicas nunc.1 ~.lo frir.1s isobd.unc:me
de qual agente de controle biológico usar em uma paisagem .1grí-
1...ompo:iitores e decririvoros, um comparrimenro de maréri.1 - o uso :.u~renr,h·d de recursos narurJi.\ requer que incor~.,ore-
cola ou no pl.mejamenro dL uma rede de zonas de exclusJ.o de
orgjnica morra. herbívoros, carnívoros e parasitas além do mos perspecriv,1s econômicas e sociopolítios.
pesc.i como parce de uma e5crarég1.1 de gestao pesqueira.
1
_i
468 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
No prosseguimento de uma analogia introduzida anterior-
mente, o esmdo da ecologia no nível comunidade/ecossistema é
um pouco parecido com o de fazer diterenres relógios. Pode ser
feira uma coleção e uma classificação dos conmidos de cada um.
Poderemos reconhecer caracceríscicas em comum na maneira que
são construídos e padrões na maneira que se comportam. Entre-
tamo, para emender como funcionam, eles devem ser desmonta- '
dos, escudados e remontados novamente. Encenderemos a natu-
reza de comunidades naturais quando soubermos como recriar
aquilo que, inadvenidamenre muitas vezes, temos desmamado.
1°,.' ;r;,r,Jduçáo
Os ecofisiologisca~ e os ecólogos comporra.menuis trabalham
primaridmeme com organismos individuais. o~ indivíduos
coexisrences de uma mesma espécie possuem LJ.racrerísricas -
como densidade, razão sexual, estrucura. edria, t.L'GlS de nara-
lid1de e imigração, morcalidade e emigraçáo - que são únicas
parJ. populações. Explicamos o componamenrn de uma popu-
laçáo em termos do comporramenro dos indivíduos que a cons-
ticuem. Por sua vez, atividades em nível populacional têm con-
seqúência para o próximo nível acima - o de co1111ozidade. A
comunidade é uma assembléia de populações Je espécies que
ocorrem juntas no espaço e no tempo. A ecolugi.t Je comuni-
dades procura enrender J maneira como agrupamenros de es-
pécies são distribuídos na natureza e as form.1s pelas quais tais
agrupamentos podem ser iníluenciados pelo amhieme abióti-
co (Parte 1 deste livro) e pelas interJçóes emre as populações
das espécies (Pane 2). Um desJfio para ecólogos de comuni-
dades é discernir e explicar padrões emergente'.'> de~sa ampla
g;ima de influências.
Em termos OJ.st.rnre g;erais. as es-
pecie~ que se reúnem p,ua formar uma
comunidade sâ.o Jererm1naJ1s por: (i)
restrições em disper~:!n; (iil re~crições
ambient::i.i.'i; e ( ii!) dir<Hrnc.t, inrenus
I rigur1 l ú. l) (Bdy.:"J e L1n(a.:-rer. l 9lJ9). U, :·:...., dogo.'! procu-
ram regras de montagem de comunidJ.des. [)bcuciremos tais
regrJs neste caplndo e em diversos Ol1cros (p.tru.:tdarmente
Capirnlos l 9 J 21 ).
Uma comunid1de é ,.:omposc.1 por
individuas e popul.tç()e_.., -.:. como tal,
podemos 1denrific:u e csmJ:.1r proprie-
dade col~riv,u dtreCJ.'!, uHno <liversid.1-
de em espécies e b1on1:.1ss,1 d.1 comuni-
dade. Entrecanro, j.i 1,·tmos que orga-
nismos da mesnu e~pécie ou de esp~-
cies diferentes inrcT 1~em encre si em
1
processos de muru.1l1,mo, parJsit1smo,
predação e comperiçio. A nacureza da comunid.1.de é obvia-
mente mais do que a soma de suas espécies constituintes. As-
sim como nos casos em que escamas interessados no compor-
tamento de misturas complexas, exiscem propriedades emer-
gentes que aparecem quando a comunidade é o foco de aten-
ção. Um bolo possui características emergentes de texrura e
sabor que não são aparentes nos ingredientes. No caso de eco-
logia de comunidades, os limites de similaridade entre espé-
cies competidoras (ver Capírnlo 19) e a estabilidade de ceias
alimentares frente à perturbação (ver Capículo 20) são exem·
pios de propriedades emergentes.
A ciência em nível de comunidades impõe problemas de-
sestimuladores, pois os bancos de dados podem ser enormes e
complexos. Um primeiro passo em geral adocado é procurar
Compartimento lotal de espêc1es
Aestnções
ambtenlais
--·· 1 '... -----~-~·-·-·---- Aeslrições à
dispersão
Compartimento
de habitat
Compar11mento
eco!og1co
Compart1menro
geograi1co
D1nãm1ca interna
-~z. -~1
~~J
FIGURA 16.1 Relações entre cinco tipos de compart1men1os de espé·
c1es· o comp;;in.1mento do total de espécies em uma reg1ao. o compar·
timento geografico (espécies com poss1b1lrdade de chegarem em um
tocai). o compartimento de hábttat (espécies capazes de pers,shrem
sob as condições abiôticas do local).o compartimento ecológico (o
coniunto superposto de espécies que podem tanto chegar quanto
pers1st1r) e a comunidade (o compartimento que permanece em face
de interações b1ó11casJ (adaptada de Belyea e Lancaster, 1999; Booth
e Swanton. 2002)
1
470 PARTE 3- COMUNIDADES E Ecoss,sTEMAS CAPÍTULO 16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÓES NO ESPAÇO E NO TEMPO 4 71

plera. Se a co~unidade é definida de forma bem restritiva (p.

80
ex., a comunid:1de de aves canoras de uma m.1ta). as n1nra-
~

1 60
Comunidade A gens de números de indivíduos em cada espécie podem ~c:r
suficientes para muitos propósitos.

.~
e Enrreranro, se escamas interessados em
wdos os animais de maus, a enorme
1
.
40

Biorna de floresta
!emperada na
Amenca do Norte
FIGURA 16.2 Podemos 1dent1ficar uma hierarquia de hâbitats. aninhados um dentro do outro: u~ biorna de floresta te,:nperada na América do
Norte; uma mata de faia-bordo em New Jersey; uma cavidade em árvore contendo água. ou o intestino de um mam1tero Em qualquer uma
dessas escalas, existem comunidades e compete ao ecólogo escolher qual delas estudar
padrões nas propriedades coletivas e emergentes da comuni-
dade. Os padrõe~ são consiscênc1as repc"cicivas, como o repeti-
do enconuo Je agrupamencos de formas de crescimento simi-
lares em locais diferences, ou tendencias repetidas em riqueza
ern espécies ao longo de diferentes gradienres ambientais. O
reconhecimento de padrões leva, por sua vez, à consrrução de
hipóteses sobre as su.1s causas. As hipóre~es podem encão ser
tesrad:1s por meio de observações .:i.dicionais ou por experi-
mentação.
Uma comunidade pode ser definida em qualquer escala den-
tro de uma hier..i.rquu de h:íbit.:i.ts. Em um extremo, podem ser
reconhecidos em umJ escJl.1 globaJ pa<lrúes ger:iis na distribuição
de tipos de comunid:i<les. O biorna de tloresc:i.s temperad:is é um
Comunidade B
"~ 20
.§
z
0o~--400~--aoo~-,-2Loo--,-.sLoo-
Número de indivíduos na amostra
FIGURA 16.3 A relação entre riqueza em espécies e número de 1nd1-
viduos em duas comunidades hipolet1cas. A comunidade A possui uma
riqueza total em espec1es consideravelmente superior à da comuni-
Comunidade de Flora e fauna do dade B.
invertebrados em uma mteshno de
cavidade che,a de água uí'fl cervo
de um 1ndNiduo de laia
moscra dos orgJnisrnos em uma dfta pode sn conraJa. O nú-
mero de espécit:s regisrr:.1d.1s depende, port.rnro. do número
de amostras obridas. ou do \"O!ume do hábicar que foi explora-
do. As espécies mai~ comuns pro\'avdmeme serio observadas
nas primeir.1~ amosrras e, conforme mais amoscras são obti-
das, espécies mais raras vão sendo adicion.1das à lista. Em que
ponto deve-se cessJr .1 amosrr.1gem? Idealmente. o invesciga-
Os ecólogo~ de comunidades às dor deve conrinuar com a ammrragem até o número de espé-
vezes cons1derar11 rodos os organi~mos cies ,tlcançar um plarô (Figura 1G.3). No mínimo, as riquezas
presenres c:m uma área, embora isso em espécies de diferences comunidades devem ser comparadas
raramente seja possível '.'.lem uma equi- usando-se um mesmo tamanho de amostragem (em termos
pe grande de raxonomisus. Outro~ de ;írea de hábitat explorado, tempo g:1sco nJ. amoscragem ou,
restringem su.1s ~trençôes a um único ,1 melhor sirnação, mímero de indi\'íduos ou módulos incluí-
grupo ca.xonómico dentro de comunidades (p. ex., ,lves, inse- <lm n:i.s amostras). A anáJise de riqueza em espécies em situações
tos ou árvores) ou a um grupo com um.1 arividade em particu- concrasra.nres aparece de modo proeminente no Capítulo 21.
lar (p. ex., herbívoros ou derrirívoros)
O restante de~te capiculo contém seis seções. Iniciaremo,
explicando como a escrucur,l de comunidades pode ser med1- 16.2_ 1 Índices de diversidade
d.1 e de'.'.lcrita tSeçJ.o I G.2). Após, foc:11i7.aremos os padrões <..k
estrucur.1 de comunidades: no esp:.iço (ScçJo l 6.3), no tempo
(Seçóc:s 16.4 a 16.6) e finalmente em um concexrn combinan-
l,;m :tSpecro imporcance da estrurura de
disparidade em ramanho significa que
simples contagens podem ser enganadoras. Surgem tJn1l",ém
problemas se remarmos contar plantas (e ourros organismos
modulares). Devemos conrar o número de caules, folhas, ra-
mos, rdmeras ou generas~ Uma forma de contornar esse pro-
blema é descrever a comunidade em termos de biomassa por
espécie por unidade de áreJ.
A medida mais simples para caracterizar a comunidade, e
que le\·a em consideração canto o padr:10 de .1bundinci:.1 (ou
biom.1ss.1) quanrn a nquc:za de espécie), é o índice de diversi-
dade de Simpson. Ele é ulcul.1Jo obrendu-se. pJrJ cada t'spé-
cie, a proporção de indivíduos ou biomassa em rd.ição ao to-
rai da amostra, isrn é, a proporção P, para a 1-é,ima espéc.e:
1
índice de S1111pson. D~ -,-- • (16 1)
I~
em que 5 é o número total de espécies n.1 comunidade (isto é,
riqueza). Como desejado, pa.ra uma dada riqueza, D aumen-
.t
ca com :i equabilidade, e para uma dada equabil,dade, D 1u-
menra com a riqueza.
A eguabilidade cambém pode ser
guancif,cada (encre O e 1). obrendo-,e
J proporção entre o índice de Simp-
.<,Qn e o valor máximo que este assu-
miria caso os indivíduos fossem distribuídos uniformemente
entre as espécies. De fato, Dm.L, = S. Porranco:
equahilidade. E~_!!__~ __J_ x .1- ( 1G 21
'" IP ,\
[J ' ~

exemplo: sua amplirude de disrribuiç5.o n-1 América do ~Jorre é
mosrr:.ida nct Figura 16.2. Nessa esc.1b, os ecólogos ger;tlmeme
reconhecem que o d1m,1 é o farnr 111.11 . . imponanre na derermin.1-
ç.Jo dos limites de tipos de n:gctaçáo. Em urnJ esc.11.1 m.us deu-
!had.i. o bionu de tlore'.'.lta temperada em ;'\;ew Jersey é represen-
tado por comunidades de duas espécies de ár.·ores em p.imcular,
fai.1 e horda, iuntJmente com um grande número de outras espé-
cies menm compícuas de pbnras, anim.us e microrga.nismos. O
e~mdo de comunidades pode ser fac.ido nesta escaJa. Em um.J.
escalJ aind,i mais detalhada, pode-se esrndar a discmta comuni-
dade de invertebrados que hJ.biram cavid.1Jes que comem água
em indivíduos de faia, ou aind.1 a flora e fauna incestin:11 de cer-
vos na floresta.. Encre essas diversas escal~ de csrudo de: comuni-
dades, nenhum.1 é mais legítima do que outr,t. A escala de inves-
tigação apropriada depende do~ tipos <le questões que õtâo sen-
do propostas.
do espaço-ternpo (Seçáo l(i.7).
Uma form.1 de caracterizar um.1 comu-
nid.1de é ~unplesmeme conur ou lis-
tar JS espécies pre~emes. P.uece um
procedimento f.ícil e objetivo de~cre-
ver e comparar comunidades por meio
de suas 'riquezas' em espécies (isso é,
o número de espécies presemes). N:.i pdrica, entrer.:i.nro, is'.'.IO é
~urprec:ndencemc:nte difícil, em pane devido a proh!em.ls cJ-
xonômicos. m.1s CJmbém purque em geral .1pen.1s um.1 '.'.IUb"J.-
comunid.1des é complecamenre ignora-
do quando .1 composição da comunid:.i-
dt.' é Je~criu ~implesmenre em rermos Urn omro indice frequenremcnce urilizado e que po~..,u1
do número de espécie-. pre:.eme'.'.I. Ignora-se a informaçáo de gue essencialmente as mesma" propriedJdes é o de Shannon, H.
algumas espécies sJo r .ira.. . e outr,h comuns. Considere uma co-
Novamente, uriliza-se o conjumo de v.1lores de I'_ Assim,
munidade de IO tspécies com número igual de indivíduos para
cada uma delas. Con,idere também uma segun<l.1 comunid.ide,
rambém consistindo t::m l O t'spécies, mas com mais de 50% dos diversidJ.de, H:::: - Ir ln I' I IG 3i
indivíduos penencerrn:s à espécie mais comum e menos de 5%
em c...ida um.1 das ourr.t'> no\"e e~pécies. C.:i.da comunidade possui
a mesma riqueza em e\pécies, mas J primeira, com uma distribui-
ção mais 'equirariv;i' de <1bundà.nc1.1s. é daramenre m.tis di11ena
equabilid:ide, ( 16.4)
do que J segundJ.. Riqueza e equabilidade combin~m-se para de-
rerminar a diversidade de uma comunidade.
Conhecer o nt'1mero de indivíduos presentes em cada es- Um exemplo dt' J.nilise de diversidade é d.ldo pdo incrí\el
pécie pode rambém ndo ser suficlen(e p:.ira umJ. resposta com- e~cudo de longa dur.içáo que vem sendo frito desde 1856 em

-----·----- - -
4 72 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
FIGURA 16.4 01vers1dade de espécies (HJ e equabihdade (J) de uma
parcela-controle e de uma parcela que recebeu fertilizantes no expe·
nmento 'Parkgrass' em Rothamsted (segundo Tilman. 1982).
uma área de campo em Rorhamsred, Inglarerra. Parcelas expe-
rimentais vêm recebendo craramencos com ferrilizanres apli-
cados uma vez ao ano, enquanco parcelas que não recebem
fenilizances sJ.o mJ.ntidas como controle. A Figura 16.4 mos-
"ª
como a diversidade de espécies (H) e a equabilidade (])
das espécies de plancas mudaram encre 1856 e 1949. Enquan-
to a área sem fertilizantes permaneceu essencialmente inalte-
rada, a área adubada mostrou um progressivo declínio em di-
,·ersidade e equabilidade. Uma possível explicaçáo seria que a
alu disponibilidade de nurriences ocasionou alras taxas de cres-
cimento populacional. fazendo com que as espécies mais pro-
dutivas dominassem a área e. cakez, excluíssem competitiva-
mente as outras espécies.
16.2.2 Diagramas de abundâncias relativas
Naturalmente, as tentativas de descrever a escrurnra complexa
de comunidades por um único acribuco, como riqueza. diver-
sidJde ou equabilidade, podem ser criticadas, devido à grande
perda de informações valiosas. Um quadro mais completo da
discribuiçâo de abundânci.is das espécies em uma comunida-
de utiliza. o conjunro completo de valores de !',, por meio de
di;-igramas nos qua.is se inserem os valon:s de I', em rebçlo ao
posrn de domin.i.ncia dJs e~pC::cies. Assim, primeiro insere-se o
valor de !'1 dJ espécie mais comum, seguido pe!J segunda es-
pécie nuis comum, e a.ssim sucessivamente acé a inclusão da
espécie mais rara. Di.1gramas de abundâncias relativas (ra11k-
1dnmd,mce diagrams) podem ser feitos para número de indiví-
duos, área coberta por indivíduos sésseis ou pela biomassa com
que cada espécie contribui para a comunidade.
Algumas das diversas equações que
têm sido ajusradas a diagramas de
abundância relaüva são mostradas na
Figura 16.5. Destas, duas têm origem
estacísti..:.1 (iog-séne e log-normal) e
nJo possuem qualquer base sobre
como as esp~cies interagem entre si.
CAPÍTULO 16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÕES NO ESPAÇO E NO TEMPO 4 73
As demats levam em consideração aspectos das relaçóes entre
(a) (b)
as condições. os recursos e os padrões de abundâncias dases-
pécies (modelos nlcho-orienrados) e provavelmente são mais
úteis em auxiliar a compreender os mecanismos envolvidos na
10-'
10- 1 l •
: ~~:. :-:
organizaçio de comunidades (Tokeshi, 1993). llumaremos a 10·2
diversidade de: abordagens pelas descrições das bases de qua- '. DD
MF
tro modelos nicho-orienrados de Tokeshi ( ver Tokeshi, 1993, ,o-3
10-2
~ . RF
para um rraramenco completo). O modelo de dominância por
ocupaçâo (dommance-preemption). que produz a menos equi- .
i BS
10~
,a-s
iE 10-J · RA
rável disuibuição de espécies, conta com sucessivas espécies CM
ocupando uma porção dominanre (50% ou mais) do espaço ,o--3
de nicho restante; a primeira, espécie mais domiRante, ocupa <
10~
..
"--
mais dc: 50% do espaço de nicho disponível, a seguinte mais GS
LS ,o-7
de 50% do quc: restou, e assim sucesslvamenre. Uma discri- LN 10~
buiçJ.o um pouco mais equitativa é represemada pelo modelo 10-s
• DP
fn1çil.o-,1Íe1rrOl"u (mndom fmcrtoit model), em que sucessi,·.1s es-
10 20 30 10 15
pécies in\".1Jc:m e ocup.im uma porção arbicráriJ do esp.1~0 de Posição da espécie PoS1çào da espécie
nicho de qu.1lquer espécie já presente. Neste caso, indepen-
(e)
dencemcnce do sr,rtu:i de dominância, todas as espécies estão
sujeiras J. divisJ.o de:: nicho com igual probabilidade. O modelo
fracion,ino de 1'vlircArdmr (AfacArthurfractio11 mode/), por ou-
tro bdo ..1~surne que espécies com maiores nichos cêm maior
probabilidade Je ser invadidas por novas espécies; isso resulta .. FIGURA 16.5 (a, b) Padrões de abun·
dâncias relativas de vários modelos.
em umJ distribuição mais equitativa do que o modelo fr.1çJ.o-
Dois deles são baseados em distribui·
alearória. Por último, o modelo de dernimento de donlfmincia ções estatisticas (LS e LN). enquanto os
(domi11,ma-dr:ei~y model) é o inverso do modelo de dominitn- demais podem ser descritos como ni-
cho-orientados. (a) BS = vara quebrada
cia por ocup..içâo. em que o maior nicho em umJ. Jada a.'>Sc"m-
(broken stick); GS = série geométrica;
bléia sempre est.i sujeirn a uma subseqüente divisão (ale::uó- LN = log-normal; LS = log·série. (b)
ria). Desse modo, neste modelo espera-se que a próxima espüie CM = composto; DD = decaimento de
1949 dominância; OP = dominância por ocu-
a im·adir a comunidade colonize:: o espaço de nicho ocupado pela
1919 pação; MF = fracionârio de MacArthur:
espécie mais abundame, produzindo a mais equirável disrribui- RA = mistura aleatória; RF = fração alea-
ção de espécies de todos os modelos. 1903 tória (c) Mudança no padrão de abun-
1856 dâncias relativas (com uma série geo-
Os diagramas de abundâncias re- 1872 1862
métrica ajustada) de espécies de plan-
Lui\"as, assim como os índices de ri- tas em um campo experimental sujeito
queza, di\"ersid.1de e equabilidade. de- à adição continua de tert1hzantes desde
1856 até 1949 ([a·cl segundo Tokesh,,
vem ser ,·isros como ab,;;crações da es- Posição da espec1e 1993) ( Continua)
rrurur J Jltamcnce compkxa <las comu-
nidade-'> que podem ser Úteis quando
fazemos comp.1r-1çóes. Em principio, a idéia é que, encontrando
o modelo que melhor se ..lJUSta aos d.1dm, esre poderiJ fornc:- provê mais nichos potenciais, do que cm um.1 pl.rnu c:strutu- microrganismos hetc::rorróticos e animais. Esrndos orientados
cer 1milc10:. dos processos .'>ubpcente) e. (a!vez, de: como uis nlmence simples, Spargarúum emerrnm. Os d1aguma.s de abun- dessa forma podem inici.ilmeme descrever a ceia alirnent.ir e.
f'íOCt'~\\)\ e:,[é''\ \',HÍJITT de lill1..l JrTIOS[f.1 p.trJ OllU:1. (.) pro;rn- ddncia.5 re!Jrivas Je :unhas Sdo m.lis próximos do modelo fr.1- após. ddlnir J biomassa em cada nív::1 trófico. Além disso.
SO .Hé o momenrn. entreunco, tem sido límitJdo. cancu <le\·i- çJ.o-aleacóna do que do modelo fracionário de ,\L1cArrhur. podem descrever os fluxos de energia e matéria, provin<l.1) dlJ
do Jü) problenus de incerpretaçJ.o qu.rnto J.s dificuldado prj- Por fim, a Figura 16.Se mostra como Jssembléi.1s Je b,1ccérias ambiente físico, que passam por organismos vivos t~ rerorn.,m
uca:. em te,ur qu.11 modelo melhor se .1jusca aos J.1do, (Tokohi. coioni7.lndo ljminas de microscopi.1 (biofilme-;) em um lago para o ambience físico. Ta[ abordagem pode possibilitar a de-
1993). Encrc:-unto. alguns eswdos têm rido sucesso em focar J mudam de uma distribuição log-normal para um p.1drJo de cecção de padrões enrre comunidades e ecossisrem.1s que nio
atençJ.o em mudanças Je domin;i.ncia/equabilid,1<le em reb- série gc:omécrica conforme o biofilme envelhece. possuem qualquer semelhança ta.xonõmica. Essa :ibordJgem
;..io :1 muJ.1nças ambienrais. Assumindo que um.1 série geo- A composição r1xonômi..::.1 e a di- será discutida nos Capítulos 17 e 18.
mécri..::.1 pode ser a.propriadamente aplicada, a Figura l G. 5c versidade:: de c::spécies sáo apenas duas lim considerável esforço tem sido empregJdo para enten-
mosrr1 corno a dominincia aumenta regularmente enqu.rntn das muitas formas possíveis de descre- der a llgação enrre riqueza em espécies e: funcionamento de
a riyuelJ de e~pécies decresce dunnte u experimenro de longa ver uma comunidade. Um.1 alternati- ecossistemas (producividade, dc::composição e dinâmica de
dur.1çâo em c..impos de Ruth.1msced descrico anteriormente. A i
1
va ( não necessari..irnencc: a melhor. mas nucrienres). Entender o papel da riqueza em espêcies nos pro-
Figura. 16. ) . .i mostr1 como J. rique1.a de espécies de inverce- bc::m diference) é descre\ er comunida- cessos ecossiscêmicos é de parcicul.1r importância n:1 compreen-
br..1Jos e a <.:quahi\id.1de foram maiores em uma pLtm.1 de ru-
cho com .trquirc:rura complexa, Ranu11rnlus yao~mú. e que
i des e ecossistemas =m termos de produro em pé.: t.L\:.l de pro-
dução de biomassa. pelas plantas, e seu uso e ..::on\·as.io por
são de como os humanos respond.:m à pc=rda de biodiversid.1-
d.e. Discutiremos esse imporrance cópico n.1 Seção 21.7.
1
i
--L
1
 ~-
4 74 PARTE 3 - COMUNIDADES E Ecoss1STEMAS f CAPÍTULO 16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÕES NO ESPAÇO E NO TEMPO 4 75

(d) 1 (b) 6.000

(Florestas boreais)
5.500
Florestas de laia
1 Tipo mésico Tipo úm,do
(a) 5000
HB
GB
woc
ROC 4.500

'
ROC 4.000
FIGURA 16.5 (continuação) (d) Compa-
ração de padrões de abundânc1a5 rela- OCH
p
f
OCF
tivas de espécies de invertebrados as- OCF
1 3 500

Posição da espec1e
sociados â. planta de riachos estrutural-
mente complexa Ranuncillus yezoens1s OH
OCH
OH
;;,
3 000 ~
.
.
( .!.. ) e à planta simples Spargantum
t~ Capoeira

í
(e)
emersum ( ); linhas ajustadas repre- de pinheiro
sentam o modelo frac1onârio de /l.1acAr- 2 500
lhur ( . a de cama para R. yezoens1s

.
;;; o
~ O1 e a de baixo para S. emersum) e o mo-
2 000
i 9 ~ _g
~~
delo fração-aleatória ( ~ . a de cima Floresta

1 0,01
para R. yezoensis e a de baixo para S
emersum) (segunOo Tan1gush1 et ai 1.500
~ ~
a: •
ii
ou
o.
de pinheiro
da Virgínia
E 2003) (e) Padrão de abundâncias rela Barrancos P1anic1es Oechves Declives Cumes
"' 0,001 tivas (baseado em um índice de biomas-
sa) de assembléias de bacterias em b1-
Deshladeiros Planos protegidos
Ravinas
expostos
NE LO S N
Posição da espécie Posição da espécie of1lmes de lagos com diferentes idades NO SE SO
(os símbolos. da esquerda para a direi- Mais seco------------------- - - ----· Mais Umido
· Oia2 Dia 7 Dia 15 • Dia 30 ta, representam os dias 2. 7, 15. 30, 60\
(segundo Jackson et ai.. 2001)
(e)
45
17
40

.
ambas as Figuras. l G.Ga e b, são baseada\ na descriç;lo Ja 35
vegeMçiio. Encretanco, a Figura 16.Gc refina o foco, con- 18
16.3.1. Análise de gradiente

A Figura 16.G mostra .is divers:b formas de descrever a discri-

cencrando-se no padrão de distribuição de cJda ópéot' in-
dividualmente. Fica imediacJmente óbvio que existe cnrhi-
dedvel sobreposiçlo em suas distribuições - não existem
.
~
u
E
30

25
12

14

buiçáo da vegetação empregadas no cLíssico esrudo das Mon-

tanhas Greac Smoky (Tennessee), EUA, onde espécic:s de ár-
limites bem-delimitados. As várias espécies de árvores . . :i.o
visus agora como alinhadas ao longo do gradiente:, corn J'.', f
2
,f
20

15
vores dão à vegec.1ç;lo sua car.icrerísrica principal. A Figura caudas de suas distribuições sobrepondo-se. Os resuludo'.', 16
1G.úa mo~tr,l JS ur.tcterísric.1'\ associações de árvores domi- dessa ·análise de gradiente' mo.sera que os limites de di.qri- 15
10 10 11
nantes nas escarp.is <.Li monranha, desenhadas como se asco- buição de cada espécie 'nJ.o terminam subiu.mence, r1Lt--
munidades rivessem !![nices bem-definidm. A eKarpa da mon- lennmente'. !v1uicos outros estudos de gradientes mo:,ri.im 13

ranh:.1 11.1 verdade prmê uma .1mpla gamJ de condiçóes para
crcscimenro de pLrnns. Duas dc,sas condiçôes. ,tlcimde e umi-
d.1<le, podem ser p.1nicularmeme imporunces n.1 dc:cermin,1-
ç,lo d.1 discribui,;J.o de \·jrias espécies de .in ores. ,-\ FigurJ l ú.6b
mostrJ J.S associJ.,,/1e.~ dominanres figurad.1s em termos des::.as
duas dimen~óes Jmhientais. Finalmenre, ,l hgura 16.Gc mos-
tra a abundância rn<l1\"idual de cada espécie Je ,irvore (expres-
sa como a porcenragem de wdos os caule'.) de irvores presen-
tes) em relaçJ.o J aperus um gr.1d1ence de urrndJde.
A Figura i6.6J é um.1 análise subjetiva in<licmdo que a
vegera.;io de ,ÜeJs em parcicu\Jr Ji-
fere de forma cJracteríscica dJ. de
outra'\ úeas. [sso poJc:riJ implicar
que as v,-írias comunidJdes são fin.1-
mente delimicad,ts. A Figura IG.6b
dá a mesma impressão. Observe que:
rt.'..rnlrados similares
Talvez J principal cricica :1 an.ílise
de gr,1diences como um modo de de-
tec(Jr padrões c:m comuniJJJc:s é que
a escolha do gradic:nce ê qu.1:ie sempre
:iubjetiva. O pesquis.1Jor procur.1 por alguma caracrerisric1 do
ambiente que parece ser imporunre para os org:.inismos e de
pois organiZJ. os dados das espécies de incerc:sse J.O longo do
gradiente daquele fator. Ele n.lo é nece~~.uiamente o faror msiÍ)
Jpropriado par.1 se: c:scolhc:r. O fato de JlgumJs espécie, Je
uma comunidade poderem ser Jrranj.1<las em umJ seqüênci-1
ao longo de um gradience de algum fator ambiencal nâ.o pro\'.t
que es:ie faror escolhido é corrddcion.i<lo com o que realmen-
te interess,1 na vida das c:spécic:s envolviJ.1s. A análise de gr.1-
dience é apenas um pc:queno passo no caminho da descriçlo
objeciva de comunidades.
o __J
1 10 11 12 13
Nível de umidade
Vaie Planos Declives protegidos NE - - - - - - Declives e)(postos - - - - - - - - - - - - SW
Mais seco - - - - -- ---- - -- ------ ---- -- - ------ --- --- --- - ---- - - - - --- ---- - - -------- Mais úmido
FIGURA 16.6 Três descrições contrastantes das d1strrbu1ções de ârvores dominantes características nas Montanhas Great Smoky, Tennessee
{a) 01stnbwçâo topograf1ca de tipos de vegetação sobre uma face-leste montanhosa idealizada e um vale. {b) Diagrama idealizado com o
arranjo de t,pos de vegetação de acordo com elevação e aspecto. (e) Oistnbu1ções de populações de ârvores (porcentagem de caules presen-
tes) ao tango de um grad1en:e de umidade npos de vegetação: BG = clareira de faia: CF = floresta de barranco: F = iloresta de abeto.
GB -= campo ralo, H = floresta de Tsuga; HB = capoeira rala; OCF = floresta de castanheira e carvalho; OCH = capoeira de castanhe•ra e
car,alho; OH = carvalho e h1cóna; P = floresta de p1nhe1ro e urzal, ROC = floresta de carvalho vermelho e castanheira; S = floresta de espruce.
SF = floresta de espruce e abeto. WOC = floresta de carvalho branco e castanheira. Esp9cies mais importantes: 1 = Hales,a mont,cula:
2 = Aesculus octandra; 3 = T1/1a heterophylla. 4 = Betula al/eghaniens,s; 5 = L1riodendron tulipifera; 6 = Tsuga canadens,s; 7 = B. lenta: 8 = Acer
rubrum; 9 = Comus llonda; 1O = Carya alba; 11 = Hamame/Js virginiana; 12 = Quercus montana; 13 = O. alba; 14 = Oxydendrum arboreum;
= = =
15 Pmus strobus; 16 O. coccinea: 17 P virginiana; 18 = P. rígida (segundo Whittaker. 1956)
4 76 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS CAPÍTULO 16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÓES NO ESPAÇO E NO TEMPO 477

(a) (b)
,n 16.3.2 Classificação e ordenação de
comunidades
Técnicas escaciscicas objetivas rêm sido desenvolvidas com o
incuíco de remover a subjetividade na descrição de comunida-
des. Essas técnicas permírem que os dados obtidos de esrudos
de comunidades identifiquem por si só padrões, sem a innuên-
cia de idéias pré-concebidas do pesquisador sobre quais espé-
cies rendem a se associar ou qual variável ambiemal é mais
fortemente correlacionada com as distribuições dJ.s espécies.
Uma de tais técnicas é a classificação.
A cl!wificação comcçJ com a pres-
.: e: e,::,.:.- L.:;·, -::.'; suposição de que comunidades con-
e siscem em entidades rei.uivamente dis-
creras. Ela produz grupos de ;::omuni~
d.ides rdJcion.id.1::i poi meio de um
bienrais. Obviamenre, o sucesso do mécodo neste caso depen-
de da amostragem de variáveis ambienrais apropriadas. Esse é
um detalhe imporcance no procedimento - rah-ez nJo tenha-
mo~ medido os atributos do ambiente que: ~ão mais relcvJn-
tes. A.s relações entre a comunidade de rotlt"eros e diversos fo-
rores físico-químicos são mostradas na Figura 16.7c. O do
enrre classificação e ordenação pode ser compn:endido notan-
do-se que comunidades aglomeradas nos grupos A J H. obci-
das a partir da classificação, sáo separadas de fornu rebciva-
mence distinta no gráfico de ordena-
ção da CCA.
As comunidades das classes A e B
rendem a associar-se .i águas baseante
rransparenres ('profundidade do dis-
co de Secchi'). enquanto aquelas dos
grupo::i G e H estão associadas com

íl
1

processo conceirualmcnce similJr à alcas concenrraçóes de fosforo tocai e clorofila: os grupo., res-
i classificação raxonômicL Em raxono· tantes aparecem em posições inrermediánas. Os lagos sujeitos
i 1 •
mia, indivíduos similares são agrupados em espécies, espécies a um grande aporre de fercilizances usados na agriculmra ou

O 100 km
Y1 1 .
similares em gêneros, e assim sucessivamenre. 1',;,1 clJ.ssificação
de comunidades, aquelas com composição de e)pécies seme-
que recebem esgoco são descrico~ como eucróficos. Eles ten-
dem a. cer alca concencração de fósforo, levando a níveis mai~
L__J ]D ihances são agrupadas em subconjunros, estes podendo ser pos- elevados de clorofila e menor transparência (uma maior abun-
]E reriormence combinados caso seja de inceressc ( ver Ter Braak dància de células de ficoplânccon). Evidentemente, as comu-
]F
e Prencice, 1988. para decalhes do procedimento). nidades de rocíferos são muico influenciadas pelo nível de eu-
(e) 4
F rerm,na1rs t
Lrt=-} As comunidades de rotíferos de diversos lago,;; na Ilha do
Norte, Nova Zelândia (Figura I G.7a), foram sub~metidas a uma
técnica de classificação chamada análise de ;igrupamenrn (Du-
trofizaçio ao qual o lago esta sujeito. Espécies de rocíferos ca~
raccerísticas de condições parcicularmence eucrôftcas, como Ke-
mulla tecta e K rropica (Figura 16.?d), foram fortemente re-
e dossWl'IIJS

.•.e.
A ...
T iong,seta B

-- EB ~
~T:l'-~-=~c~~:_::::._._:__:_=-":~~-
T :ous.ra
~._: C O ~- ~
H

•::::;;H
H

70
~}
80 90 100
ggan rr ai., 2002). Oiro grupos ou classes for.im identificados
(Figura 16.?b). cada um baseado simplesmenre no conjunco
de espécies presentes e suas abundâncias. A distribuição espa-
presencadas nos grupos G e H, enquanw aquelas associa.das
com condiçóes mais naturais, como Conochi!uJ 1micornis e AJ·-
comorpht1 ova/is, foram comuns nos grupos A e B.
40 50 60
c ~s,sC~r /~ -,~!>t - -G G K /rop,c.A cial de cada grupo de comunidades de rotiferos dos l.igos da O nível de eutrofização, entretanto, não é o único facor
-1 P doJ,c"tOp(.r.i • 't: : e ,'G" . . ~ K r«ra Medida de s1m1laridade de Bray·Curt1s
Nova Zelândia é mostrado na Figura 16.7.c Obsen·e que exis~ significari\'o na explicação da composiçáo das comunidades
CoMOttle<:a sp , 1 e e ~s~nen.s,s
-2 q; B calyoflorus
re pouca relação espacial consistente; as comunid.1des em cada de rocíferos. O grupo C, por exemplo, embora característico
, : K sldd<• F /onglsela
hsu (d)
-3
A
grupo estão dispersas por roda a ilha. Isso ilustra um pomo de concentrações intermediárias de fósforo. pode sc'r diferen-
positivo de classificação. Os métodos de class1tic1çâo mostram ciado ao longo <lo eixo 2 de acordo com a (Oncenrraç:í.o de
a e::itrutura dentro de uma série de comunid:ide,; sem a neces- oxigênio dissolvido e a cemperJcura do lago (ambas relaciona·
sid.ide de indicar. tl priori, alguma variávd :1mhtenc1l suposra- das negativamente devido à solubilidade do oxigênio <limi·
mt:nce relevante, um procedimemo neces,irío n.1 an,íl1se de nuir com o aumento Ja temperatura).
gr.idienre. O que esses resulta.do~ indicam~
oo: Conoch1/us umcom,s Ascomorpha oval,s Orrt'enaçiio é um rr.1u111enro m.ne- Primeiro, e mais especificamente, as
Lorg,tudl! 8
mático que permite qu1.: ,.-omunid.,Ji:s correlaçóes com hrores ambi<:'.'mais. re-
1 A ~~a.dMie~ ~C '>
:,ejJm urg,rniz.ul.i~ em u111 ~1.ific.o de \·ebd.i:- pelas anili,e~. fornecem .1igu-
~ °'~º-~-~~~... ~:-·:-~.~-
TP modo qut'" aqudJ::i rn.1i, s1rnil.1re::i en- mas b1póccses ,l ~erem Ct.:'St.1d.1s sobre as reb'°õcs emre cornpo·

ü
'" e tre si cm composi~J.u de: espécies e sição d:i comunid.tde e fatores Jmhienr;w; subj,u.:<:ntl:"S. ( Lem·
-1 'e
abundâncÍJ re\Jriv.1 .1r,1reç,rn1 em ln- breque corrd,1çJ.n não necess.1riamenre implica. .:m umJ rd.1\Jü
-2
cais próximos. Por outro bdo, ,1que- cJusa.1. Por exemplo. oxige"nio dissolvido e composíçjo <lJ. comu-
-3 las comunidades que Jifuc:rn muiru nidade podem variJr iuncos devido a uma respasu comum ,l uu-
-4
na imporc:incia rel.Htv.1 das espécies tro fator ambiental. Uma lig.içáo causal direu só pode .sc:r pro·.ta-
-3 -2 -1
compartilh.1das, ou que possuem composições de e:,pécies algo da por meio de expaimenraçáo conrroladJ.)
Eixo 1 Keratella tecta Keratella rrop1ca
distintas. serão posicionadas em locais discames. :\ Figur.1 16. 7c Cm segundo e mais genérico ponto é rdevance par,l adi~-
mostr1 a aplicaçáo de uma cécnica de orden.içJ.o ch:1mad.1 .ini- cusS.lo da narureza da comunidade. O, resulr:1dol enfattz.:un
Figura 16.7. {a) Trinta e um lagos na Hha do Norte, Nova Zelândia. onde comunidades de rotíferos (78 espécies no total) toram amostradas e
descritas. (b) Resultado da análise de agrupamento (classif,cação) dos dados de composrção de espécies dos 31 lagos (com base na medida lise <l<: correspondência canônica (canonical . ·o,.,.e:iprmde11ce que, sob um conjunto pJ.rcicular de" con1..liçó~s. r: pro 1.ávd a
de similandade de Bray-Curtis); comunidades mais similares entre s1 são agrupadas e 0110 grupos podem ser identificados (A a H). (e) Resul· anaÍyfÚ, CCA) às comunidades de roritúm tTer Br.uk & ocorrência de uma as::ioci.lç.io previsí\"el de e:-.péLÍl:"s. isso mo::i·
lado da análise de correspondénc1a canônica (ordenação). As posições no espaço de ordenação são mostradas para os lagos (1nd1cados com SmiÍJuer, 19981. A CCA rambém possibiiHJ que padn-,e, ,le rra que ecólogo,;; Je comunidades possuem mail do que um
as letras A a H, que correspondem ao resultado da classificação). para as espécies de rotíferos (setas laranjas no painel superior) e para os
fatores ambientais {setas laranps nc painel inferior) (d) Silhuetas de quatro espécies de rollleros (segundo Duggan et ai., 2002) comunid..1des sejJm examinados em reL1çJ.o J varii\c'is am- conjunco Jrbicdno e mal-JàiniJu de espécies p.tra e::irudar.

1
4 78 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
16.3.3 Problemas de limites em ecologia de
comunidades
Talvez exisram comunidades separadas
umas das ourras por limites claros e
hem-def111.1dos, em que grupos de es-
pécies discribuem-st: de forma adjacen-
te, sem se interprerarem. Se elas exis-
tem, elas sJ.o excepoo1uis. O encontro do ambiente terrestre
com o ambienre aqu;üico pode parecer um limite bem-defini-
do, m,1s sua arcitlcialidade é indicada por lontras e rás que
regul,umente o Jtraves~Jm, e os muitos insetos aquáticos que
passam rna vida l.irvJI n.1 águ.1, mas que o estágio alado adulrn
vivem na rerrd ou no ar. Na terra, ocorrem limites rdariva-
menre bern-dclimiudo'.', entre tipos de ,·egera(;ão sobre rochas
.kid.1, b.is1c.1s ondl'. v: encontram ,ülor.1mcmo::., ou onde es-
1._'
rjo iusupmu'> roch.1" Jo (1po se1penri11a (um [ermo aplicado
a um miner.11 rico em "ilic.Ho de magnésio) e nâo-serpenrina.
Entretamo, mesmo em uis slrnJções, minerais são lixiviados e
ulrrap.1ssam os limites. que se wrnam progressivamente mais
(enues. A afin11.1ção 111Jis segura que podemos fozer sobre li-
mites <le comunidades é que provavelmeme eles não exis[am,
embor.1 alguns sejam muiro mais bem-delimitJdos que ou-
tros. Um ecólogo pode rirar mais proveito enfocando as for-
mJs pelas quJ.1S as comunidades se interpenetram do que pro-
curando por limites carcográficos fino~.
No primeiro quarto do século XX,
houve consi<ler.ivel debate sobre a na-
rn reza <l.i comunidade. Clements
(1916) idealizou a comunidade como
um tipo de Juperorganúmo. cujas es-
pécies componentes seriJm muiw unidas, ramo no presenre
quanrn durante suas his[órias evolucivJs compartilhadas. Por-
r:uHo. populações e comunidades individu,lis comp:1rcilhari-
J.lll relações entre si Je forma semellunre i1quel.:is observadas
entre células, tecidos e organismos.
O conceit0 i11dn·1d!f11!tsra imaginado por Gleason ( 1926)
e outros autores Jo ctlnrrário, via JS reL1çóes enrre espécies
coexisrenre, .tpenJs 1..omo resultado de SLL,l.':> similaridades quan-
to ,l exigêncí,1s e: toler."tnc1.1:, (e parciJlmentt.' de\·ido .1.0 ,lCa.':>o).
Adorando es,,1 \·i:,.'io, f10meira.':> de comunid.1Jes não precisa-
ri.tm :,er hem-delimir.id.1 .... e .1ssoc1.1çóe:,. de c:.'>pécies seriam mui-
w mcno:-. pre,'i.':>Í\'et.\ do que poderbmos e:.perar do conceito
de superorgani.':>mo.
A visJo ;uu.1! é próxinu do conceito 111di\·idual1sra. Os re-
::iulcados de análises <l1r-.'us de grJdienre, ordenação e clJssifi-
ução indicam que um.1 dada localidade, em virmde princi-
palmenre de suas ci.racrerísricas física.'., pos . . ui uma associ.tçã.o
de t:.':>pécies r:i.zoavelmenre previsivel. Entreranto, uma dada
espécie que ocorra em UlllJ <1ssociaç;ío prevlsín~-1, provavelrneme
rambém ocorre com outros grupos de espécies sob condições
diferentes em outro\ !oc.Jis.
Um pomo adicio1ul dc"Ye ficar daro quando consideramos a
questJu dJ. hererogeneid.1de e dos limites ambientais. A heteroge-
neidade espacial na distribuiçJ.o de comunidades pode ser vista
Efeitos. em escala pequena.
de raízes. partículas - - +
orgânicas e estrutura • - - - -
do solo
Efeitos, em escala de
parcela até escala de
campo, de animais - - +
escavadores, plantas• - - --
1nd,vidua1s e comunidades
vegelais
;;:::~::·t:~u~=~ala ~ no :.i.s . . unro aqui. Também náo aproh.lndaremos a discL1Ssão sobre
carbono do solo. •----
topografia e sistemas
de vegetação
FIGURA 16.8 Determinantes de heterogeneidade espacial de comu·
nidades de organismos de solo 1nclu1ndo bactérias. fungos nemató1·
des. ácaros e cotêmbolos (segundo Ettema e Wardle_ 2002)
dencro de uma série de escalas aninhJda.s. r\ hgur:1. 16.8. por
exemplo, mosrra padrões de hererogeneid.1de espacial em comu-
nidades de or!Ll.nismos de solo acontecendo em escalas de heuJ-
res a milímer;;,s quadrados (Eccema e Wardle. 2002). Na e,cab
maior, esses organismos reflerem padrões em f.nores .unbienuis
relacionados à ropografia e à distribuição de diferentes comuii:-
dades vegetais. Porém, no omro extremo, podem estar pn:sentes
padrões em escalJ. menor, re:,ultantes d.1 loc.Uiz.1çáo individual de
rJ.Ízes ou propriedades locai:, do solo. As fronceiras enrre t'\~c."$
padrões das diferences escalas provavelmente ram~m sâ.o têntH:::..
Se comunidades possuem ou não
fronreiras base.ante ou pouco definidas
é uma questao imponanre, embora ela
não seja a consideração fundamental.
Ecologia de comunidades é o esrndo do nível de 01g,uú.?..1t(,ío
de comunidadeJ" e njo o esmdo de uma unidade espaciJI ou
remporalmeme ddinível. El,1 rraca da esrrucurJ e J.civid.1dc LLl
;issembléia de espécies, em geral em um pomo no esp,l\º e 1HJ
tempo. Não é necessário h:1ver lirnitc::s discrerm enrre ClH1IU111·
JJ.des parJ se esrudar ecologia <le comuniJades.
Assim como as imporr.âncias rebtivas das espécie::. v.uiJm 110
esp:1ço, os p.1drões de ahundància podem mudar no rempo.
Em ambos os casos, um.1 espécie ocorrerá Jpenas onJe e qu.tn·
do: (i) elas forem capaz de akançJ.r um.1 locJ.lidade: (ii) exi:-.tir
condições e recursos apropria<l<h; e (iii) n.:ío forem impediJ,1.':>
por competidores, predadores e p.1r.1.siws. Uma seqüência tern-
por:1! no aparecimenro e desapart.:c1menrn de espécies, porr.rn-
m. necessitaria que condições, recursos e/ou a iníluência ,k
inimigos variassem com o tempo.
PJra muirns organismos. panicuiarmeme aqueles Je vid.1.
curta. suas impordncia::i relativJ.s mud.1111 com a époc.1 do .mo.
CAPÍTULO 16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÕES NO ESPAÇO E NO TEMPO
visto que individuas passam seu ciclo de vida em um contexrn
de mudança sazonal. .À.s vezes, a composição da comunidade
muda devido a uma mudJnça física externa, como o acerra-
menro de um nurismJ. que acaba sendo substituído por uma
floresta. Em outros casos, padrões temporais são simplesmen-
te reflexos de mudanças em recursos-chave, como o que ocor-
re na seqüência de organismos hererotróficos associados com
dc:pósirns fecais ou carcaças à medida que escas vão sendo de-
composras (ver rigura 11.2). A explicação para cais padrões
temporais é um ramo direta e, porranro, nâ.o nos deteremos
v:uiações de abun&incia de espécies em comunidades de um ano
para o outro, visco que populações individuais respondem a uma
infirndade de fatore.'. que influenciam a reprodução e a sobrevi-
vência (abord.1dos nos Capírnlos ), Ge 8 .1 I 4). '
Fnfuc..1renws os paJrõe::. de nHt<.Lrnças nJ LomunidJde que
acontecem .1pó::. uma perrurbJ.ç:w. definiJ,1 como um evento
discreto que remm·e organismos (Townsend & Hildrew, 1994)
ou imerfere nJ comunH.iJde por meio de influênci.1. na dispo-
nibilidade de espaço ou recursos al1111enrares, ou por mudan-
ças no ambienre fi'sico (Picken e \'(/hire, I 985). Tais perwrba-
ções são comuns em roJos os tipos de comunid..1des. Em flo-
restas. elas podem ser Cl.USJ.<.Üs por ventos forces. terremotos,
defantes, madeireiros ou simplesmente pela morre de uma ár-
vore devido a doenças ou id..1de a,·ançada. Agemes de perrur-
b,1ção em campos incluem geadas, anim.iis fossori.iis e os den-
te:,, patas. excremencm ou cucaças de ,rnim.iis pastadores. Em
costões rochosos ou recifes de corais. as perrurbações podem
resulc..1r da JÇâo de ondas forces durante' furacões. tsunamis,
batimento de troncos ou barcos :1.rKorados, ou pelas nadadei-
ras de mergulh;1dores pouco cuidJ.Josos.
16.4.1 Comunidades controladas por fundação e
por dominância
Podemo.':> pmruLir dois diferentes [Í-
pos fund.1.rnencais de resposta de co-
munidade_·<; J perrurhaçôes de acordo
...:om .,s rel.1.'lócs <..ompericivas exibida~
pelJ::. e'.'.>pêue\ componenres conrro-
1.id,i-; por fu11d.1.,.10 ou conrrol.id.1s por
dom1n.inci..1 (YuJ,.is, 19~ú). :\... comunid~ides (OJ1troladm por
fimd.1t,fo ocom:r,ío :.e <l1\ ers.,.,, espécie~ forem aproxim.1d..1ment~
equivJlenrc,; em su.1s up.1c1d,1de~ de coloniZJr uma dare1r.1
<leix.1d,1 por unu percurb,-tçJ.o. forc:m bem-adJ.ptadJ.s ao Jfll-
hienre Jbiócico e puderem ,;e m.rnrer no !o...:a.l Jté su.1 morte.
Nesse caso, o re,<;uludo de umJ. perrnrh,1ç,lo é essenciJ.!menre
uma loreri.1. A ganh<1dor.1 é ,1 e.':>péue que por J.CJ.::.O consig,1
chegar e se esc.1bdecer pnmeiro no !oc:1[ pcrturba<lo. As Jinâ-
rnicas de comunidades conrrnbda.s por fundação são discuti-
das na Seção 16.7.4.
As comunid,1des co,1rrolad11J" por rlommiincir1 SJ.o aque!Js
em que Jl~umJ'.'.> espécies ,<;;'io competmvamence superiore:-. a
outr.b, de moJo que um coloniza.Jur rnicia.l de unu cl.treirJ
4 79
aberca por uma perrurbaçáo não pode
necessariamence se manter nela. Nes-
ses casos, as perrurb.1ções podem le-
var a seqüências razoavelmente previ-
síveis de espécies, pois diferences es-
pécies rem diferentes estratégias de ex-
ploração de recursos - espécies iniciais
são boas colonizadoras e crescem rapidamente, enquanw es-
pécies tardias podem tolerar níveis baixos de recursos e crescer
are'. a maruridade na presença de espécies iniciais, excluindo
escas úlrimas competirivamenre. Essas situaçôes são conhec,-
dJs pela expressão illú'Hiio ecológica, definida como um pttdriio
de coloni211ção e extinçllo de popul.ações de espécies nllo sazonal.
direcionado e contínuo em um dado local.
16.4.2 Sucessões primária e secundária
Nos~o enfoque é nm pa<lr<ies suces-
sionais que ocorrem após a exposição
de novas áreas. Se a .irea exposta não
haviJ sido previamente influenciada
por comunidades, a seqüência. de es-
pécies é denominada de sucessáo pri-
mária.. Escorrimento de laYa e planícies de pedra-pomes cau-
sadas por erupções vulcânica, (ver Seção 16.4.3), crateras cria-
das após o impacco de meceoros (Cockdl & lee. 2002). subs-
rracos expostos após o rerraimenco de geleiras (Crocker &
Major. 1955) e dunas recenremence formadas (ver Seção
16.4.4) sáo exemplos. Nos casos em que a vegetação de um,1
áreJ foi parcial ou completamente removida, mas permane-
cem solos bem-desenvolvidos, com sememes e esporos, a se·
qüe'ncia de espécies que se sucede é ch1mada sucessão secun-
dária. A perda localizada de árvores devido a doenças, venrrn
fone,;, fogo ou mmba.mento pode ocasionar J sucessão secundá·
ria, assim como o abJ.nJono após cultivo em propriedades rura1~
(a ch1m.ida suce. . sJo em cun pos abando111dos - \·er Seção I6.4. )) .
As suce'isÕes em ireas recentemente expostas tipicamente
levam divers.1s cemenas de :inos para J(ing1r sua conclusão
Emreunro, um processo ~rn.:cis..1men-
ce .rn;ilogo ocorre enrrc: anim;lÍs e .1!-
gas sobre p.1redes rochas.is íl't.ém-dcs-
nudad:is 11.1 zona m,1nnh,t do infrali-
roral, emhor.1 es:,.1 suce::isJ.o ocorra den-
rro de mais ou menos unu déc.1da
(Hill et ai.. 2002). O período de vid.1
como pesquisJdor Je um ecólogo é suficienre para abr~mger
um.1 sucessjo no infr.1liroral, mas ndo p;1r.t aquela :ieguindo o
rc:u:iimenco de geleiras. f;eliLmenre, enrreunco. informações
podem ser obtid.is mesmo das mais long.1s es..::;ibs temporais.
Com freqú.~ncia, estágios sucessionais no tempo podem estar
represenrados por gradientes de comunidJdes no esp1ço. O
mo de mapas históricos, daraçáo com carbono ou oucras téc-
mc1s possibilium e'itima.r J idade da. comunidade <le'.)<le a ex-
posição da jrea. Um.1 série de comunidades presences hoje em
 1J
480 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
CAPÍTULO 16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÓES NO ESPAÇO E NO TEMPO 48 l

dia, mas correspondentes a diferenres períodos de tempo des-
de o início da sucessão, podem ser usadas para inferir o pro-
cesso de sucessão. Entretanto, deve-se julgar ç~m caucela se as
diversas comunidades dispersas no espaço realmente represen-
tam os vários estágios de sucessão. Devemos lembrar, por exem-
plo, que em áreas temperadas do hemisfério nane a vegetação
podr ainda estar sofrendo recolonização e respondendo a
mudanças climáticas da úlrima era glacial (ver Capítulo 1).
16.4.3. Sucessão primária em lavas vulcânicas
A sucessão primária em derrames ba-
sálticos vulcânicos na Ilha Miyake-
iima. Japão, foi inferida a partir de
uma cronosseqüência conhecida (lG,
37. 125 e> 800 anos de idade) (Figu-
ra 16.9a). No derrame de 16 anos de
idade. o solo era bem esparso e não
continha nitrogênio; a vegetação inexistia, excem por alguns
indivíduos baixos de amieiro (Al1111i sieboldiana). Nas parcelas
mais J.migas, 113 táxons foram registrados, incluindo samam-
baiJ.S, ervas perenes, lianas e árvores. De maior importância
nessa sucessão primária foram: (i) o sucesso em colonização
da lava nua por amieiro, planta fixadora de nirrogênio; (ii) a
facili,ação (por meio da melhora na disponibilidade de nitro-
gênio) de Prunw speciosa, intermediária na sucessão, e Nlachi-
!us thrmbergiz, arbórea perenifólia sucessional tardia (iii) a for-
mação de uma floresta mista com tendência a excluir A. sie-
boldiawz e P. speciosa; e (iv) finalmente, a substituição de 1\,f.
thunbergi1 por Castanopsis siebo!dii, uma espécie arbórea de
ciclo mais longo (Figura 16.%).
16.4.4. Sucessão primária em dunas costeiras
UmJ cronossequêncla extensa foi ob-
tida J partir de dunas em topos de
mames litorâneos na costa do Lago
ivlichigan, nos EUA. Treze copos de
idade conhecida (30 a 440 anos de ida-
'J de) mostram um padrão claro de sucessão primária em dire-
ção à floresta (Lichcer. 2000). A gramínea das dunas Ammo-
phila breviligulata domina os topos das dunas, mais jovens e
1
1
ainda móveis, embora os arbustos Prunus pumila e Sa!ix spp.
também escejam presences. Dentro de l 00 anos, espécies são
substituídas por arbustos perenifólios cais como juniperus com-
munis e pela gramínea cespirosa das pradarias Schizachyrium
scoparium. Coníferas como Pinus spp., Larix !aricina, Picea
strobm e Thu.ja occidenta!is iniciam a colonização das dunas
dos topos após 150 anos, e um misto de floresta de Pinm stro-
bw e P resinosa desenvolve-se enue 225 e 400 anos. Árvores
caducifólias como o carvalho ( Quercus rubra) e o bordo (Acer
rubrum) não se comam componemes imporcances da floresta
antes de 440 anos.
(a)
0.5
! :·;:;
·;;
0
É comum pensar que espécie sucessionais iniciais em dunas
facilicam espécies cardias pda adição de matéria orgânica ao solo e
pelo aumenro da disponibilidade de umidade e nicrogênio (assim
como na sucessão primária vulcânica). Entretanto, adições expe-
rimentais de sememes e experimentos com transplantes de plân-
culas têm mosrrado que espécies cardias são capazes de germinar
em dunas jovens (Figura 16. IOa). Enquanro o solo mais desen-
volvido de dunas ancigas pode propiciar melhor desempenho de
espécies sucessionais tardias, o sucesso de colonização em dunas
jovens é resrrito principalmenre por limicação na dispersão de
sementes e predação de sementes por roedores (Figura 16. !0b).
A. brroiligulata em geral coloniza dunas jovens e a,ivas por meio
de crescimemo vc:getativo horizoncaJ. 5. scoparium, uma das do-
minantes em dunas ainda aben:as, precedentes ao desenvolvimento
A. brev,ligulata
S. scopanum

~ 0.4 P. strobus

(a) Derrame de lava de 125 anos de idade

1
i ;}j
P. resinosa

i 0.3

!:
0,2
j
.
õ.
i

'
0.1

~
w

30
1 60
",ij
150
"" 400

Idade da duna (anos)

(b)
0.5

Predação de sementes
Sem predaçâo

P< 0,0001

FIGURA 16.9 (a) A vege1ação 10; des·

(b) cnta para derrames de lava ocorridos há FIGURA 16.10 Plântulas emergentes
o 16 37 125 800 16, 37 e 125 anos na Ilha M1yake-J1ma, (médias + EP) de sementes de espécies
ano de anos de anos de anos de anos de Japão. A análise do derrame de la11a de características de d1ferer.tes estágios su-
idade idade idade idade idade
16 anos foi não-quant1tal1vo (nenhum cessionais adic,onadas a dunas de qua-
Solo ll"'dh1iduos Floresta de Floresta de sitio amostral é 1nd1cado) Os locais de tro idades (b) Plàntulas emergentes de
desco- baixas de A. M. thunberg11 e e amostragem em outros derrames sào
_P. spec,osa
SiebOldii quatro aspécies (Ab == Ammophila bre·
berto siebold1ana
indicados como circules laranja Os lo- v1figulata; Ss = Sch1zachyrium scopa-
cais fora dos três derrames possuem num. Ps = P,nus strobus; Pr = Pinus re-
Colonização de A Facilitação pela fixação de N por A. siebok:hana Desaparec1mento de A pelo menos 800 anos. (b) Caracteris!i- sinosa) na presença e na ausência de
s1ebok1iana e Colornzação de P. spec,osa e M. thunbergi, s1eboldiana e p spec,osa cas principais da sucessão pnmária em Ab Ss P, roeaores predadores de sementes (se-
Reynoutna Acumulação rápida de biomassa Colanizaçào de e s,eboldú relação ao tempo desde o derrame de
Espéoe gundo Llchler, 2000).
acima da superfioe da solo lava (segundo Kaml]O et ai.. 2002)

1
482 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
de floresta, possui caxas de germinação e estabelecimemo de plân-
nilas não mdhores que PimtS, embora suas semences não sejam
predadas. A.Jém disso, S. Koparimn possui a vanragem de atingir
rapidameme a maturidade e poder continuar a produzir semen-
res em uma taxa alta. Essas espécies iniciais acabam sendo excluí-
das comperirivamence conforme árvores se estabelecem e cres-
cem. Lichcer (2000) considera que a sucessão em duna~ é descrita
melhor em termos de dinâmicas transitórias de colonização e des-
locamemo comperirivo, e não como o resultado de facilitação
por espécies iniciais (mdhorando as condições de solo) seguidas
por deslocamenro competitivo.
16.4.5 Sucessão secundária em campos
abandonados
A '.)ttces~dn nn umpos J.bandon;idos
têm sido parcicubrmente bem-escuda-
da .10 longo <l.1 parte leste dos EUA.
onde muitas propriedades foram aban-
donadas por fazendeiros que se mu-
daram par.1 o oeste após a expansão
de fronceira. no século XIX (Tilrnan, 1987, 1988). A maioria
das florestas mistas de coníferas e latifoliadas pré-coloniais
destruídJ, mas a regeneração foi rápida. Em muitos locais,
estão disponíveis par.1 esrudo muitos sítios abandonados por
diferences períodos, e p.tra os quais existem registros. A se-
qüencia típica de vegetação dominante é ervas anuais, plantas
herbáce;is perenes, arbustos, árvores sucession:iis iniciais e ár-
vores sucessionais urdias.
A sucessâo em campos abandona-
dos rambém tem ;)ido esrudada no pro-
dutivo Plarô Loess, na China, que du-
rante milênios rem sido afet.1do por
atividades humanas, dl' modo que restam poucas áreas com
vegetação rutura\. O governo chinês iniciou alguns projeros
de conservação focados na recuperaçáo de ecossistemas im-
pacrados. Uma gunde quesrão é saber se a vegecição dím.1x
do Platô será estepe ou floresta. \Xt'ang (2002) esrudou a vege-
tação em quJtro p.ncelas abandonad:is por fazendeiros por
diferentes períodm conhecidos (3, 26. -íG e 149 anos). Ele foi
capu de .ivaliar .t iJ.1de de .\LU~ p.ucd.h de m.1neira pouco
ll.',u.11 C.:m1(érim 11a China :-;Jo ~,1gr.tdm, e :nividades huma-
n.1s são proib1d·.1.1, .10 .~eu redor - regisrro, nas lipides indicam
por quanto tempo .1 áre:1. deixou de ser usada para produção
agrícola.. De um roul de 40 espécie.;; de- planras idenri~icadas,
diversa~ foram consider:1das dominames em quatro esdgios
sucessiona1,;; (em termos de abundânci.1 relariva e cobertur.1.
relativa do solo). No primeiro est:igio (FJLendas abandon.1das
recentemenre). Artemi~ia scop,zrúz e Sa,irú, viridli foram as mais
caraccerísricas: ao<; 26 .mos, Lespt'dez.1 dm·urica e S. viridis do-
minaram; aos 46 anos, St1pa bunge,wa, Bothriochloa ischae-
mun, Artt:misia gmelinii e L. davurica foram as mais impor-
cames; e, aos I 49 anos, 8. ischaemun e A. gmelinii foram do-
minantes (Figura l G.11) As espécies sucessionals iniciais eram
r,.
i anos segundo Horn (1981) A tabela mostra a probabilidade de
--v- Artemes1a scopaoa ----- Seraria vmd,s
--- Lespedeza davunca - Sr,pa bungeana
(O 0,7
- Artemesia gmehn11 --.- Bothnochloa ischaemun
-~ 0.6
8_ 0,5
. 8/ackgum
.S o.4
~ 0,3
~ 0,2
0,1
Estagias da sucessão
FIGURA 16.11 Variação na 1mportânc1a relativa de seis espec1es du-
rante sucessão em campos abandonados no Plató Loess na China
(segundo Wang, 2002).
anuais e bianuJis com grande produçJ.o de semenres. Apó) 26
anos, a ervJ. perene L. dauuric.z, com .üla c.1.pacidadr de sr ex-
pandir lareralmente por meio Je crescimenrn \·egeutÍ\"O e um
bem-desenvolvido si~rem.1 de raízes, subsricuiu A. ffOp(trlil. :\
parcela de 46 anos de id.1de foi caracterizada pela maior rique-
za de espécies e pela diversid.1de de estracégias de históri.i de:
vida, sendo dominad.1. por estilos de \·ida perenes. A domi-
nância de B. lichaemuJl em 149 anos foi relacionad,1 ~t su.1
natureza perene, à cap,tcidade de se expandir por meio de clo-
nes e à gr:inde capacidade competitiva. As<;Ím como nos e~ru-
dos de Tilman (1987. 1988) na Aménca do Norte. a quan,i-
dade de nitrogênio no solo aumencou durante a suces::..io e
pode ter facilitado algumas espécies nJ sucessão. Wang con-
cluiu que a gramínea B. 1Schaemw1 é a espécie clímax naqudes
hábitats do Platô Loess, e que, portamo, parece prodvel que
a vegetação renda a ser a estepe, e não a tlore<;ta.
Um modelo de sucessJ.o desen\·olvido
por Horn ( 1981 j \J.nçou .ilgum.1 luz
sobre o processo de sucess:w. Esse J.u-
rnr percebeu que em cornunidJdes flo-
rescJis hipotéticas seria po'>sívd prever
mudança-" na composição de árvores,
considaando dois Jspectos. Primeiro.
seria necessário conhecer, par.l cada espécie de .írw,re, a pro-
babilidade de que, dentro de um incervJlo de tempo em parci-
cubr, um indivíduo fosse sub~tiruído por outro da mesnu c.:s-
pécie ou de outra espécie. Segundo, urna composição inici.11
teria de ser assumida.
Horn considerou que a representativid.1.Je proporcion;d das
várias espécies de indivíduos jovens esrabelecid.1s ,lb.uxo de
CAPÍTULO 16:
TABELA 16.1 Uma matriz de transição de árvore-por-árvore de 50
substituição de um rnd1viduo por outro da mesma ou de outra
espécie após 50 anos
Ocupante após 50 anos
Ocupante atual
Bêtula
cinzenta Blackgum
Bordo
vermelho Faia
Bétula cinzenta 0.05 0,36 0,50 0,09
D.OI 0,57 0.25 0,17
Bordo vermelho O.O D, 14 0.55 0,31
Faia D.O 0,01 0,03 0,96
uma árvore adulta refleri..t .1 probJbilidaJe de uma árvore in-
di\-ldual ser substirniJa por umJ d.tquelas espécies. Utilizando
L'S),t forrnul.1ç.lo, de L'Srimou a probabilid.1de de,, após )O anos,
um loc3.1 hoj<: ocup.hlo por unu d.1d.1 espécie ~er ocupado por
uurrJ espécie ou ..1111d.1. ser ocup.Klo pd.t mesma óp~Lie (1~1bd.1
JG. ! ). A.ssi111. por exemplo, h.i )(!·o de chance Je um local ocu-
p.1du aru.1lmente peL1 hétub c111?enra ainda ter essa espécie
após 50 anos, enqu.1.nto h.í 36°10 de chance de ele ser ocupJ<lo
por b/ackgum. 50% pdo bnrJo \'l'rmelho e 9°,() pela faia.
Iniciando com a discribuiçáo observad.1 das espécies <le
do,sel em um.1 m,H,l em New Jer~ey, EUA, que tinh.1 25 anos,
Horn moJelou as mud.1nçJ.1, em composiçJo de espécies ao
longo de divc:rsos séculos. E~se processo é ilustrado de forma
símplificadJ na Tabela IG.2 (que trata de apenas quatro J.1s
espécies presentes). O J.vanço desse ripo hipmérico de suce~-
SJ.o possibilitJ fazt:r divers.1s previ<;ões. O bordo vermelho deve
dominJ.r rapidamente, enquanro .1 bérula cinzent.t desa~ure-
cer.í. A fai.1. deverá .rnmenrar dev,1gar, até tJ.rdiamente ser do-
minante, e b!rtrkgum e bordo \·e(rnelho devem persistir em
baixas abundâncias. Todas essas previsões são comparadas com o
que- acontece em uma sucessáo reJI (colun.1 final).
O aspe.:to mais interessante do
modelo <lt.· Horn, conhecido como
cadei.1 de .\-1arkov, é que, em tempo
sutlc.ienre, de converge p.1r.1 um e~u-
do c.:sucion,írio com composiçJo de es-
pécie.'> esr:íwl e que~ independente da
compo,1~.lo ir1ici.1l da floresu.. O re-
sulrado fin.11 é inevir.in:l (de 'iÓ depent.le d.1 m.miz <le prnb.1-
hilidade~ de :,ubstirn1ç;Io) e ;)er:í .1k.lilç.1do n.io 1mporundo :.e
o poll(O Ílllcul er,1 !l}Oºo hétul.1 (Í111enta ou IOOº·o faia, 50 1!0
b/,l(kgum e 50° 0 hnrdo \-ermc:lhn ou quJlquer outrJ combinJ-
1
ç:io (Jssum111do que exisurn .írea) .idJ.Kemes 4ue forneçam
.1.ememes d.1.s espécies não pre)entes no início). Kororkov e
col.tborJdore:, (2001 J usar,un uma abord.1gem similar :l mo-
debg:em de :\Lukov, a fim de prc\·er o tempu necessário pJra
se Jtingir o e~udo de clim.1x .1 p,lrrir Je d,Feremes esrágio)
::.ucessionais de umpos antigos, cu!min,rndu em floresta mi.1.ta
de coníferas e lJ(ifolia<las n.1 RússiJ Central. A. partir do aban-
dono do CJmpo até o clímax, de) pre\·ir.-1m serem necessários
480 a 540 anos. enquanro a p.1rrir de um esr.ígio intermediá-
rio <le floresu <le bémlJ com sub-bo~que Jc: espruce deveriam
ser necess:irius 320 a 370 anos Jté o clímax
A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÕES NO ESPAÇO E NO TEMPO 483
TABELA 16.2 Porcentagens de composição em espécies previst 3 s
para uma floresta constituida rnicialmente por 1OO~o de betula
cinzenta (segundo Horn. 1981)
Idade da floresta (anos)
Dados da
Espécie
Bêtula cinzenta
o
100
50
5
100 150 200
1 D
-o floresta ant ga
8/ackgum o 36 29 23 18 5
Bordo vermelho o 50 39 30 24 9 4
Faia o 9 31 47 58 86 93
Visco que modelos de i\Lukov parecem ser c.1pJzes de ge-
rar previsôes um unto acuradJs, ek~ poderiam ser ferramen-
r,1s llreis na formuL1çJ.o <le planos de manejo de floresrJs. En-
rreranro, os modelos sJ.o s1111plisus, eº" pressupostos de que:
.is prob:1hilid.1de.1. de tr.1ns1ção perm,rnecer:l.o consumes no c:s-
p,1ço e no tempo e que n.io ser.lo afeuJas por fotore<; históri-
cos, como J con<liçáo bióoc.1 inicial e .1 ordem de chegadJ J,1s
espécie~. são prova\·elmenre errôneos em muiros ca.1,os (Facdli
e Picke[[, 1990). Hill e colaboradores. (200c) a vali.iram a que,-
t.ío de variação espaço-temporal n,1s probabilidade~ de sub.'ti-
tuição de espécies em um processo de sucess:to de comunida-
des emre-marés incluindo esponjas, Jnêmonas Jo m:ir, poli-
quetas e algas encrusranres. Nesse caso, as sucessões previstas e
os resuludos fin,lÍs foram semelhantes, independememente
do uso de probabilidades médias de subsrimição ou probabili-
dades realísticas sujeiras a \·ariações espaciais e temporais. O
resultado de rodos os rrês modelos foram b.1stame semelhan-
tes J. estrutura da comuniJade ob..,ervadJ (Figura 16.12).
Apesar das vanragens dos modelos sim-
ples de 1'1arkov, uma teori,1 de suces-
sáo idealmente deve n.lo apenJs pre-
\"Cr, ma,;; umbém expllc1r. P,1ra ramo,
precis.rn10s cons1deur J h.1se !uológirn dos valores de sub,:i-
wiçJ.o no modelo. Temo) llu.1s ,1bordJgens ,1ltL-rn.1uvas J con-
s1der.u
16.6.1 Balanço entre competição-colonização e
mecanismos sucessionais de nicho
Rces e coLibora.dores (2001) .wali.-1ram
de forma conjunta diversJs .1bordagens
e:>..perimencais, companrins e reóricü
p,tra produzir generalizações sobre di-
11.im1ca de vegetação. Planr:is iniciai,;
dl) proce!>SO de succsSJ.o po~suem urna série de: c.tracrerísrios
corrdaciorudas, incluindo alu tecundid.H.ie, bo.1 c1pacidJde
de dispers."io, cresc1menro rjpiJo \quJndo os recursos sio abun-
d.rnres) e- crescimenm lemo e b,uxa :.obrevivênc1J quando U)
__J
 484 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
(a) recursos são escassos. As espécies cardias na sucessão em geral
0.04 possuem CJracceríscicas oposras, incluindo capacidade de cres-
cer, sobreviver e comperir quando os recursos são escassos. Na
ausência de penurbação, espécies tardias reduzem os recursos
para níveis abaixo do que aqueles requeridos por espécies ini-
ciais, excluindo-as por meio de compecição. As espécies ini-
--~4
ciais persistem por duas razões: (i) porque sua. capacidade de
dispersão e alca fecundidade permitem colonização e estabele-
i cimenrn em locais recentemente percurbados antes da chega-
da de espécies CJrdias; ou (ii) porque crescimento rápido em
condiçõt:s com alra. disponibilidade de recursos possibilita, ct:m-
porariamente, a exclusão competiriva de espécies tardias mes-
mo que ambas cheguem ao mesmo tempo. Rees e colaborado-
res ch..1m1m o primeiro mecanismo de balanço competiçâo-co-
ÍoJ1iwç,ío e o segundo de nic/,o wce)sio11llÍ (condições iniciJis
10 20 30
fa.cilic.1m cspé...:ics iniciJi~ de\·ido J seus rc:querimenros dL' ni-
(b)
...:ho). O b.d,rnç:o comperiçáo-coloniz.1.çáo é forCJlecido por um
0.04
inevitin:I aspecto fisiológico. Oit"erenças.muim grandes em
produç:í.o pa eirpira de semences entre espéCÍt:'.'S de plantas são
inver),1mente correlacionadas com variJções igualmente mui-
co grande'i em camanho de semenres; planras que produzem
semenres pequenas tendem a produzir muico mais que plan-
tas que produzem st'.'mences grandes (ver Seção 4.8.5). Ponan-
co, Rees e colabor,1dores (2001) ressaltam que espécies com
sememes pequenas são boas colonizadoras (muicos propágu-
los). nus competidores fracos (poucos recursos ali meneares nas
sememc:sl, e o contrário para espécies com sementes grande).
16.6.2 Facilitação
10 20 30
(e) Casos de baLrnço comperição-coloni- .-,:,...--,-, . . ~ . . -:-:.-e
0.04
zação e/ou relações de nicho sucessio-
na\ sâo proeminentes em praticamente todos os casos de su-
ce,;SJ.o <lcs...:riros, incluindo mdos aqueles da seção anterior. Adi-
.
~
~
cionalmente, \'imos cJsos em que espécies iniciais podem mu-
dar o .1mbieme abiócico de tal forma (p. ex., aumento de ni-
trogênio no solo) que facilic.1.m o estabelecimenrn de espécies
E 0,02 c..1.rdiJs. Porr.tnro. J. facditação deve ser adicionada à lista dt=
..
,'!
o
~
fenômeno~ envolndos em alguns processos de suce~são. Não
podemo,; d11er o quão comum esse mecanismo é. Enrret.rnco.
o 1n, <:.'r,o com cerra:1 n.lu é incomum: porr.111ro. muiu., e,;pé-
cies de: pLtrH.b alteram o ambiente de moJo a torn:í-lo m.ll\
adequ:1do a si próprias (Wilson e Agnew, l 992). Assim, por
cxç_·mp!o. :1 \t::gec:1.çJ.o lenhosa pode arm.uenJr .íguJ J. partir de
10 20 30 cern~:í.o ou .uenuar geadas, melhorando as condições para o cres-
Tempo (anos) cimenro Jas espécies em quescáo, enquamo os relvados herb.í-
ceos podem interceptar ,igua corrence superficial e crescer melhor
FIGURA 16.12 Simulação da d1nàmica de recuperação (modelos no solo Umidn que é cri.1do.
de cadeia de Markov) de três espécies const1tu1ntes de uma comu-
nidade entre-marés a partir de 100% de rocha nua com probabili-
dades de subshtu,ção vanando no espaço, no tempo ou com pro-
bab1hdades lixas: (a) o briozoário Cris1a eburnea. (b) a anémona 16.6.3 Interações com inimigos
do mar Metnd,um senile e (e) alga coralina encrustante. Os pontos •_.r· .:.::ç:-:;i
·~::,,;,;"1tS
no fim de cada diagrama (%: 95% intervalo de confiança) são as
abundàncias observadas em um local no Golfo do Maine. EUA (se- Ree, e: cobborJdores (2001) ressalraram ;::~'.:-1 :Jr-?::?.c3. ·,
gundo Hill et ai . 2002) :;"" ss::,n':!n!<:::,,.
que. c:m conseqüên,:ia do b.ibnço com-
CAPITULO 16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÓES NO ESPAÇO E NO TEMPO
petição-colonização, o recruramenro de plancas competitiva-
mente dominanres deve ser decerminado em grande medida
pela taxa de chegada de suas sementes. Isso significa que herbí-
voros que reduzem a produção de semenrl!S prova\'elmence redu-
zem a densidade de competidores dominances mais incensamen-
re do que de espécies subordinadas. Lembre que isso é exatamen-
re o que aconteceu no escudo de dunas descriro na Seção 16.4.4.
Em uma tendência similar, Carson e Roor ( 1999) mostraram
que após a remoção de insecos predadores de sementes, a vara-
de-ouro (Solidago a/,i,sima), em geral aparece após cinco anos
em uma sucessão de campos antigos, se rornou dominante
::1pós apenas crês anos. lsso aconteceu devido ao faro de, na
ausência de predadores de sementes, ela poder excluir compe-
ririvamt:nre espécies iniciais de maneira mais rápida.
Assim, além do balanço compecição-colonização, do ni-
cho sucesslonal e da facilitação, devemos .1d1c1011Jr um quarto
mecanismo - imeraçáo com inímigm - 'ie qui,ermos enten-
der complecamence a sucessão vegecal. Abord,1gens experimen-
tais, como aquelas empregadas na compreensão do papel de
predadores de sementes, rambém cêm mostrado que a nature-
za de ceias alimentares no solo (Gange e Brown, 2002), apre-
sença e a perturbação da serrapilheira (G,1nJde e Brown, 2002),
e a presença de mamíferos que consomem \·egecaçáo (Cade-
nasso et aí., 2002) às vezes são imporrante.<. na decerminação
da seqüência sucessional.
16.6.4 Hipótese da razão de recursos
: -. ii';:; ::;··:S~ É válido examinarmos um exemplo
J·::C
-·ln'.;:r' s :;::;-~ adicional de nicho sucessional sendo
responsável por subscimição de espé-
cies. O álamo tremedor (Popufus tre-
mu!o,des) é uma árvore que, no pro-
cesso de sucessão na Améric:1. do Nor-
ce, aparece antes do Clf\·alho verme-
lho (QuerC1i, rubra) ou do bordo sacarina (Acer sacch,zrum) .
Kaelke e colaboradores (2001) comp,1raram o crescimento de
plântulas das rrês espécies quando plancad.1s ao longo de um
gradiente de disponibilidade de luz, desde o sub-bosque ílo-
resral (2,6% dJ luz coral) .ué pequenas clareiras (69% dJ luz
toc1l). O á!Jmo sobress:1iu-)e em rd.tçâo aos demais qu.rndo a
disponibilidade rel.Ht\·a de luz excedia 5°:o. Enrrec.1nto, houve
uma inversâo de ordem em locais muico \Ombreados; neste
caso carvalho e bordo, típicos de esdgios ~ucessionais tardios,
crescerJ.m mais t: sobreviveram melhor do que o ibmo (Figu-
rJ 16.13). Em sua htpórese d, nwío de rernr,os, Ti\m,1n (] 988)
enfatizou o papel de capacidades competicivas flutuantes con-
forme as con<li.:;óes mudam lenr:1.menre com o cempo. Ele bn-
çou a hipótese de que J dominància de e,;;pfrles em qualquc:::r
ponto do processo de sucessão é muirn influenciad.1 peb dis-
ponibilidade relaciv::1 de dois recursos: n.io apenas luz (como
demonmado por KJe\ke et ai., 2001). mJs umbém por um
nurriente limicame no solo \ger.1.lmence nicrugênlo). No iní-
cio da sucessão. as pl.inrub.) estao sujeius J h.1httacs pobres
1
485
60
~
-b,
r 40
i
'!!
i
E 20
~
~
.
~
'O
~
-20
o 10 15 20 25
PPFD integrada (mol m-2 dta-1)
FIGURA 16.13 Taxa de crescimento relativo (durante a estação de
crescimento Julho a agosto de 1994) de âlamo tremedor{..-). carvalho
vermelho(•) e bordo sacarina ('.J) em relação à densidade de fluxo
de lótons fotossintéticos (photosynthetic photon flux density, PPFD)
(segundo Kaelke et ai.. 2001 ).
em nurriences, embora com grande disponibilidade de luz.
Como conseqüência da entrada da serrapilheira e da atividade
de organismos decomposirores, a disponibilidade de nucrien-
tes aumenra com o tempo - podemos esperar que isso seja
particularmente marcante em sucessão primária que inicia com
solos bastante pobres (ou mesmo sem nada de solo). Encre-
tanco, a biomassa cotai de plantas cambém aumenta com o
rempo e, em conseqüência, a penecração de luz que chega ao
solo diminui. As idéias de Tilman estão iluscradas na Figura
16.14 parJ cinco espécies hipotéticas. A espécie A passui a me-
nor exigência de nucriences e a maior demanda por luz que chega
ao solo. É uma planta curta, com forma de crescimento prosrra-
do. A espécie E. que é um competidor superior em situações com
muitos nucrienres e pouca luz, possui a menor demanda por luz e
a maior exigencia de nutrientes. É uma planta alta e ereta. As
espécies B. C e D são intermediárias quanro às suas exigên-
ciJ.s, e cad.1. um:1. atinge seu pico de abundância em dif(°rence:;
pomos ao longo do gradiente nutriente-luz. Existe espaço para
resces experimenuis adicionais da hipórese de Tilman.
16.6.5 Atributos vitais
Noble e S\aryer ( 1981) também se in-
teressaram em definir as caracrerísti- sequr,do ,:\JJbls- e
cas que dererminam a posição de uma s1.i:·,e:
e.<.pécie na sucessão. Eles chamaram
ess.1s caracrerísricas de ,w·ibuto!i vitaú. Os dois mais imporcan-
res são relacionados a: (i) o método de r<!cuperação após uma
l
 486 PARTE 3- COMUNIDADES E EcoSSISTEIMS CAPÍTULO 16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÔES NO ESPAÇO E NO TEMPO 487

área por meio de dispersão de sementes). Em ambos os ca_1,os, ela TABELA 16.3 Características f1s1olôgicas de espécies de plantas sucess1onais iniciais e tardias (segundo Bazzaz, 1979)
ac:abaria substituindo ourras espécies e formaria com oucrJ~ a w- Atnbuto Plantas sucessionais iniciais Plantas sucessiona,s tardias
getaçáo 'clímax'. Noble e SLuyer argumentam que seria possível Dispersão de sementes no tempo Bem dispersadas Pouco dispersadas
A g, e ,E classificar codas as espécies em uma área. de acordo com e~es dois Germinação de sementes

. acribums virais (aos quais talvez se pudesse adicionar longevidade aumentada por
~
luz Sim Não
como um terceiro). Dada essa informaçáo. previs&:s basrame pre- S,m
temperaturas flutuantes Não
"il cisas podem ser feiras sobre a seqüência da sucessáo. NO'J alto s,m Não
~ Fogos iniciados por raios produzem perturbações naturais re- inibida por
~ gulares em muicos ecossisremJ5 em regiões áridas do mundo. Du.'l'i luz vermetho-d1s1ante Sim Não
ê concentração alta de C0 2 s,m Não?

..
i
"
.a"
[ e são capazes de sobreviver na forma de indivíduos. Por oucro
d lado. indivíduos de plantas sem capaciJJde de rebrotJmento em
Tempo
FIGURA 16.14 A h1potese da razão de recursos na sucessão segun-
do Tilman (1988) Assume-se que cinco espécies h1potét1cas de plan-
tas são d1ferenc,adas quanto a suas exigências de um nutriente de
solo em quantidades limitantes e luz. Ourante a sucessão, o hâb1tat
inicia com um solo pobre em nutriente, mas com alta dispon1b1lidade
de luz. mudando gradualmente para um hábitat com solo nco. mas
com baixa d1sponib1lidade de luz na superfície do solo. As capacida-
des competit1vas relativas mudam conforme a variação nas condi-
ções, fazendo com que primeiro uma e depois outra espécie passe a
ser dominante
percurb.1çdo (quarro class{'.S sJ.o definidas: disseminaçJo vege-
tativa, V; pulso de pLi.nrulas do banco de sementes, S; pulso
de plànrulas di::ipersas abundantemente de áreas próximas, O;
sem qualquer mec.rnismo especial, com apenas disperSJ.o mo-
derada de um pequeno banco de sememes, N); e (ii) a capaci-
dade de indivíduos se reproduzirem em face a competiçio (de-
finida em termos de roler.lnci,i, T, em um excremo e inrole-
d.ncia, I. no ourrn). :\:-.sim, por ex-:mplo, uma espécie pode
ser classificada como SI se perrnrbaçóes desencadei.1m um pulso
de plântulas a parrir do banco de sementes, e se as plamJs são
inrnleranres à L0111fH:'.tÍçáo (sendo i11cap.1z de germirur e cre~-
cer quJndo em comperiç,lo com indivíduos mais vdhos ou
111J1s avan~Jdos, unw de sua própria e~p~cie qu.111to de ou-
tras). As plJ.nrulas Je ui espécie poderiam se estabelecer ape-
nas imc:diaramente Jpos uma parnrbaç.io, quando competi-
dores são raros. Com cerreza, um pulso de plânmlas ajusra-)e
bem com cal exi)tênci.1 pioneira. Um exemplo~ a planta anual
Ambrosia arrenwiijàlM, que frequentemente aparece no início
d.1 sucessão em umpos abandonados. Em contraste, J faia
ãmericana (Fagw grandifolra) poderia ser classificada como V[
(capaz de regener.1r vegetativamenre a parrir de fragmentos de
raízes, e mleranre à compeciç.J.o, visco ser c.tpaz de se esCJbdecer e
reproduzir quando em competição com indivíduos mais velhos
síndromes de resposta ao fogo, análogas às duas classes de recupe-
ração após perturbação propostas por Noble e Slacyer, podem ser
identificadas. As planras com capacidade de rebrotunemo pos-
suem slsremas de raízes bem-desenvolvidos e bastame profundo.s
ger.tl morrem após queimadas, embor.1 con,;;igam se resubc.·lecer
por germinação de sementc:s cuiJ dorm~nciJ. é quebra&.1 pdn fouo
(Bdl. 2001 ). A proporção de espécies que podem ser classitícad:,
como rebrocadoras é maior em florestas e em vegetação arbu'itÍvJ.
no sudoeste da Austrália Ocidental (clima tipo iV(edirerr:ineoJ
do que em regiões mais árid.1s do continente. Bell sugere que
isso se deve ao faro de comunidades da Austrália Ocidemal
serem mais freqüentemente sujeiras a queimadas do que as
outras áreas, de acordo com a hipótese de que intervalos cur-
cos encre queimadas (em média, 20 anos ou menos em muiu~
áreas da Austrália Ocidental) promO\'t'ffi o sucesso de plJntJ:i
rebroradoras. Por outro lado, intervalos maiores entre quei-
madas possibilitam o acúmulo de mrtior biomassa combuscí-
vel, fazendo com que as queimadas sejam mais intensa:,,, ma·
tando as plantas rebrocadoras e favorecendo aquelas com es·
trarégia de recuperação por meio de sementes.
Considerando de um ponro de vista evolucivo, pode-\c.' su-
gerir que cerros atributos vitais são de
provável ocorrência conjunta. com fre-
qüência maior do que se poderia es-
perar ao acaso. Podemos presumir duas
alternarivas que podem aumentJ.r a eficácia de um organismo n.1
sucessão (Harper, l 977): (i) a espécie reage à pressão de seleç.lo dJ
competição e desem-olve caraccerísricas que pos)ibilirem-11.1 per-
sisür por mais tempo na suce.ssio, ism é, da responde à sde(l.o K:
ou (ii) da pode desenvolver mecanismo::, m.iis dlcierues de e"c.ipe
da sucess,lo e descobrir e colonizar ourrm locais adequ.idn'i Plllic
.1 sucessáo esteja em estágio irncial, isco é. ela responde :i ,~k·-;.ío r
( ver Seção 4.12). Porra.mo, de um ponto de vista evolucivo. d~\-e-
mos esperar que bons colonizadores sej.1m comperiJon.:s fr.1cos,:
vice-versa. Isso é evidente na Tabela i 6J, que lista alguma..,;; c.1r.1t.:-
terísricas fisiológicas que rendem a ser comparrilhJdas em pLmtJ..'i
iniciais e tardias na sucessão.
16.6.6 O papel dos animais na sucessão
A estrutura de comunicl.tdes e J suces-
Intensidade de saturação da luz
Ponto de compensação da luz
Eficiência em intensidade luminosa baixa
Alta
Alto
Baixa
Taxas fotoss1ntéticas AI las
Taxas de respiração Altas
Taxas de transpiração Altas
Res1stênc1as estomât1ca e do mesofllo Baixas
Res1stênc1a ao :ransporte de água Baixa
Recuperação a partir de lim,tação de recursos Rápida
Taxas de obtenção de recursos Rápidas
;:c- botânico. Existem razões óbvias par.1 isso. As planra::, gcral-
meme fornecem a maior pane da biomassJ e a estrutura física
da, comunidades; além disso, elas não se escondem ou fogem,
facilitando a construção de lista de espécies, determinação de
abundància e detecçJo de mudanças. A enorme contribuição
que as plantas fazem decerrninando .1s caracceríscic1s da co-
munidade não se de\'e apenas ao seu papel como produroras
primárias, mas rambém como resultado da lentidáo de sua
decomposiçáo. As plantas não contribuem apenas com bio-
rn.1s,;a para a comunidade, mas c.1.mbém são dS maiores contri-
buintes de nccromassa . .-\ssim, a mc:nos que a atividade de mi-
crorganismos e derritívoros seia ripida, a m:uéria vegeral mor-
tJ. .1cumula como serrapilheira ou turfa. Além disso, a domi-
nância de ár\'ores em tantas comunidades acomece porque
e,;;t,1s a.cumul.1m marC:ria morra; a maior parre do tronco c ga-
lhos é constirnída por tecidos morros. A tendência, em mui-
rns h.ibiu.rs, de árvores succ:derem vegetação hcrb.ícea vem
em grande ~une de sua cap:1cid.1Je de m.rnrer uma cop.1
com folhas (e :,,isrem.1s de raÍLes) )obre um esqudeco de sus-
ccncaçáo prc:dnmin,rnremenre Clln~tituído de tecido morro
{o ci..:rne da nudeiD).
Corpo.\ Je Jnim.us decompõem
muirn mJis r.1pid.1me1m:, embor.1 exis-
tam siru.1çócs em que suas carcaças, J.s-
sim como J!) Jc plamas, podem deter-
minar a escrurnra t" a ::iucessio de uma
comunidade. Isso acontece quando o
esqueleto do .mim.d resiste à decomposiçáo, como é o caso da
acumulaç;10 de esqueleco calcifio.do durante o crescimento
de corais. Lim recife de coral. assim como uma floresta ou
umJ turfeira, obtém sua estrurur.i e determina sua suces)áo
por meio do xümulo de seu passado morto. Cor .1.is formado-
res de recifes, Jssim como árvore::, em florestas, obtêm sua do-
Baixa
Baixo
Alta
Baixas
Baixas
Baixas
Altas
Alta
Lenta
Lentas?
alro. Em ambos 0'.) casm, os organismos possuem um efeito
quase supremo sobre o ambiente abiórico e "conrrolam" as
vidas dos outros org.rnismos dentro dele. As comunidades de:
recifes de corais (dominadas por um animal, embora com urna
planta simbionce) são tâo estrumradas, diversificadas e din:i-
micas quanto uma floresta tropical.
O faro de as plantas domin,uem a maioria J.1 escrurur.1 t:'
sucessão da comunidade nâo significa que animais sempre se-
guem a comunidade ditad.1 pel.1s plantas. Isso geralmente acon·
tece, é claro, pois as planras fornecem o ponto inicial p.1r.1.
roda!> as teias al1menrares e determinam muito das caracterís-
ticas do ambienre físico em que os animais vivem. Existem,
entretanto, siruaçóes em que animais determinam a esrrutur.1 da
comunidade de pl.1.ncas. Jj vimos que insecos e roedores predado-
res de'. sementes podc:m desacelerar a sucessão em campos ab.rn-
donados e dun;t,;; por caus.1rem maior mortalidade de semenres
de plantas tardias n.1 sucessJ.o. Um exemplo particularmente
n1Jrcance do papel de animais. em uma escala baseante ampl.i.
v-:m das savanas cm Ndara. no Quênia. A veget.1çâo de savan.i
geralmc:nte é controlada por pasradores. A exclusão expc'.l"Í·
menul de defanrcs <le um.1 pJrcda da savana durante:- l O .HW)
m.1is 4ue crip!1cuu a densid.ide de árvores ( rrab:1lho de Ü\\erc-
gh,i,,-\fu11d.1duul1. publicodo elll Deshmukh, 1986).
[\.[.1is frequcnterneme, entretanto, animais são segui<lorô
p.issivm <la suct:ss.ío que ocorre encre planc.1s. Isso cerum.:nrc-
é o caso em espécies de aves passeriformes nJ !)ltCess.ío de cJm-
p,)::i abandonados (Figura 16. l 5). Fungos micorrizicos a,bus-
culares (ver SeçJ.o 13.8.2), que mostram unu seqüência cLir:i
de subsricuiçio de c:spécies em solos associados com umJ Sll-
cessJo em campos abandonados (Johnson er ai.. 199 l), tJ.m-
bém podem ser ::.eguidorc:-s pa~sivos das planras. Porém, is,o I
ruo .'iignifica que as aves, que se Jiimenram de semc:nres, ou os !
fungm. que: .1fetJ.m o crescimento e a sobrevivência das pbn- J

ou mais avançado!) de su..i própria espêcie ou de omras) ou NT

(se nenhum fragmento permanecer, ela invaJiria lemJ.meme a
são que se passa dentro delas cc:m sido
tratada como um assunto essencialmen-
min,i.ncú em 'ill.lS respecciv;.is comunidades por numerem suas
pJrces assimilJdons sobre tecido morro progressivamente mais ::;j"~:,,;:'."'""m orn,- <l, '"'""" El<e 0 ' ~

t
l
_;,,;L__
 488 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
Tordo norte-americano
.. ----
Ave canora ( warbler') cnstada
Tangará de verão
Ave canora das pradanas
Cardeal
Pardal do campo
Pardal manchado
~--- ---
Scutellospora spp.
Glomusspp
Acaulospora efegans
16.6.7 Conceito de clímax
A sucessão chega a um fim~ Ê claro que um equilíbrio escável
id ocorrer se indivíduos que morrem são subscirnídos um-.-1-um
por jovc:ns da mesma espécie. Em um nível um pouco mais
complexo, modelos de Markov (ver Se<;-âo 16. 5) mostr,1m que
uma composição de espécies estacionária deve, em reoria. ocor-
rer caso as probabilidades de substituição (de uma espécie por
elJ própria ou por qualquer uma das outras) permanecerem
consranres no tempo.
O conceito de clímax possui uma longa história. Um dos
pioneiros no estudo da sucessão, Frederic Clements (l 916}.
defende a hipótese de que um clímax único irá predominar
em uma dada região dimática, sendo o pomo final de cada
sucessão, não importando se o processo iniciou-se a partir de
uma duna, um campo amigo abandonado ou mesmo um lago
pequeno que gradualmente foi aterrado e progressivamenre
tendeu a atingir um clímax tc::rrescre. Essa visáo de monocli-
-- ·, ;"?
FIGURA 16.15 Acima: d1stnbu1ção de
espécies de aves ao longo de um gra-
diente de sucessão na região P,edmont
da Geórgia, EUA. A intensidade da cor
indica abundância relativa das aves. (se-
gundo Johnston e Odum. 1956; de Ga-
threaux, 1978.) Abaixo: distribuição de
micorrizas arbusculares-vesiculares nos
solos associado a uma sucessão em
campos abandonados em Mmnesota. A
intensidade da cor indica abundância re-
lativa de esporos das espécies nos gê-
neros Scutellospora, G/omus e Acaulos-
pora (segundo Johnson et ai., 1991)
mtL'i: des..1.fiou muitos ecólogos. entre os quais Tansley ( l 939),
foi proem1nence. A escola po!idlmtL"( de pensamento reconhe-
cia que o dim,Lx local poderiJ ser determina.do por um facor
ou combinaç.lo de fatores: clima, condições de solo, rnpogra-
fl.1, fugo, t:cc. Porr,rnto, um:i. única .irea dim,irica pu<leri,1 fa-
cilmcnre conter diversos tipos específicos de clímax. Posre-
riormence. Whi[[aker (l 953) propôs sua hipócese de padrões
de dím.n. E!J consisciJ em urna continuidade de tipos de:
dim.1.-...:, vJ.rundo gradualmente ao longo de gradiente,;,; Jnt-
bientJ.Í\ e nâo necessariamente separáveis em unidades dis-
cre(as de clim.tces. (Esra é uma extensão da ;ibordagem de
w·hicuker p.1ra análise de gradienres de vegeta<;-·Jo, discucid.1s
na Seçfo l(i 3.1.)
De faro. t! difícil identificar uma
comunid.1Je dimác1ca estável no cam-
po. Em genl, não podemos fazer nada
rnaic'I Ju y_ue dizer que .1 ra..xa de mu-
l
d:mç,t na ~ucessio diminuiu ao ponco
CAPÍTULO 16:
de qualquer mudança ser impercepcível para nós. Nesse con-
texco, a sucessão em substram rochoso da região entre-marés
ilustrada na Figura 16.12 é incomum pelo faro de a conver-
gência para um clímax cer levado apenas alguns poucos a.~os.
A sucessão em campos abandonados pode lev.ir 100 a )00
anos até chegar a um "clímax". Entretamo, duunce esse pe-
ríodo, a probabllidade de ocorrência de queimadas ou fura-
cões é tão alta que raramenre o processo de sucessão chega .1 se
completar. Se levarmos em consideração que comunidades flo-
restais em regiões temperadas do norte, e provavelmente tam-
bém nos uópicos, ainda escáo se recuperando d.1 úlcima glaci-
ação (ver Capítulo l), é questionável a idéia de que vegetações
atinjam o clímax freqüentemente na natureza.
. :.J
'., J. -)! .
,_- 1 r;1~rrq,;~ ·~\~ i""'."!d~Ci'.2~
Uma floresra (ou um c.lmpo) que pa-
rece cer acingido uma es[rucura de co-
munidade estável quando esrudada em
urna escala de heccares, ::.empre será um
mosaico de sucessões em miniacura. Continuamente árvores
caem ou uma couceira de grama morre, .ibrindo uma nova
dareira, na qual uma nova sucessáo se inicia. Um dos rraba-
!hos mais influentes na história da ecologi.1 foi intitulado Pa-
drões e procersos em comunidades de plantas (\X-'acr, 1947). Al-
guns dos padrões de urna comunidade são causados por pro-
cessos dinâmicos de morces, subscicuições t: micro-sucessões
que em urna visão multo ampla podem ficu obscurecidos.
Porranco, embora possamos distinguir padrões na composi-
ção de comunidades no espaço (ver Seção 16.3) e no rempo
(ver Seção 16.4), com freqüência faz mais senridu considerar
espaço e tempo conjuncamence.
Já vimos que percurbações que
abrem ela.reiras são comuns em rndo,
os tipos de comunidades. A formação
de clareiras é obviamence <le conside-
dvd imporr.incia p.tr.l t:spécies sêsse1s
ou sedenrárias que necessitam de espaço lint:. Emrecanro, das
também têm se mostrado imporrames p.in e,;pécies vágeis.
como invertebrados em leicos de riachos (iVLlnh.1.::::1 e Tmvn-
send, 2000). O conceito de dinâmica de manchas de comuni-
dades vê o há.bicar como um mosaico, com rn:i.nchas sendo
percurbados e recolonizados por indivíduos de diferences es-
p~cies. Implícito na visão de dinâmlc.1 de manchJs é o papel
fundamental de perturbações como um mecJ.nismo de reini-
cialização (Picke[[ e Whire, 1985). Uma mancha individual
sem migraçáo é, por definição, um sistema fechado, e qual-
quer extinção causada por perturbação seri.1 permanente.
Encrecanro, exrinções dentro de uma manch.1 cm um siste-
ma abeno não representam necessari.imen(e o fim d::i his-
rória, devido à possibilidade de reinva~ão proveniente de
outras manchas.
A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÕES NO ESPAÇO E NO TEMPO 489
Fundamental para a perspectiva de dinâmica de m.rnchas
é o reconhecimento da importância da migração entre mJn-
chas de hábirars. Isso pode envolver indivíduos adulrns, em-
bora muiro freqüentemente o processo de m.úor importância
seja a dispersão de propágulos de imacuros (sementes, espo-
ros, larvas) e seu recruramenro em populações dentro de man-
chas de hábims. A ordem de chegada e o nível relarivo de
recrutamento de espécies individuais podem decerminar ou
modificar a nacureza e o resulcado de inceraçóes incerespecifi-
cas da comunidade (Boorh e Brosnan. l 995).
Na Seção 16.4. l, idemificamos dois ripos fundamenral-
mente diferences de sicuaçóes denrro de comunidades: aque-
las em que algumas espécies são competidores muito superio-
res são controladai por domlná11cit1 (equivalente à sucessão) e
aquelas em que rodas as espécies possuem habilidades compe-
riti\·as equivalentes são co,uroladas por fimdar;iio. Dentro da
abordagem de dinâmica de manch.is, J.S dinâmicas dessJ.s duJs
sicuações são diferences e serio examinadas a seguir.
16.7.1 Comunidades controladas por dominância
Em modelos de dinâmica de manchas
em que algumas espécies são competici-
vamence superiores às outras, o efeito da
percurbaçáo é crazer a comunidade de
voka a um esrágio inicial de sucessão (Figura 16.16). O espaço
Jberto é colonizado por um ou mais grupas de espécies oparru-
nisras e caracreriscicas do início do processo de sucessáo (p 1, P:!•
erc., na Figura 16.16). Com o passar do rempo, mais espécies
aparecem, freqüemememe aquelas com baixa capacidade de dis-
persão. Escas acabam amadurecendo e dominando o estágio in-
cermediá.rio de sucessão (m 1, m:!, ecc.). enquanto muita., ou mes-
mo rodas as espécies pioneiras são excincas. Ainda mais carde. a
comunidade readquire o estágio clímax quando rodos os compe-
tidores mais eficientes (c 1, c2 , erc.) eliminam seus vizinhos. Nessa
seqüência, a diversidade é inicialmence baixa, aumenta no t.:stágio
incermediário e em geral declina novamente no clímax. A clareir.1
essencialmente sofre uma minissucessáo.
Algumas perturbações são sincro-
nizadas, ou esrio em fase, sobre gran-
des. áreas. Uma queimada em uma flo-
resc.1 pode destruir uma gr:i.nde fração
da comunidade clímax. A área como um rodo procede através
de uma sucessão pracicamenre sincrônica., com a di\er:-.,J.1Je
aumentando duranre a fase inicial e em seguida d1minui11do,
devido à exclusão compeciciva conforme o clímax é aringido
Outras perturbações são muito menores e produzem um mo-
saico de manchas de hibicacs. Se esc:i.s percurba~f.es n;fo :-.ão
sincronizadas, a comunidade resulc.inte é formada por um mo-
saico de manchas em diferences estágios de sucessão. Um mo-
saico em clímax, produzido por perturbações n.ío-sincroniz.a-
d.LS, é muito mais rico em esp~cies do que uma ir:::a grande
náo-perrurbada durante um longo perlodo e ocupaci..1 por .1pe-
na~ uma ou poucas espécies domin.rntes chmácic.1.s.Tmvne
1
4 90 PARTE 3- COMUNIDADES E EC05SISTEMAS
Alta
/,/, / /
--------- --------------------
Baixa"---------------------------------------'---
logo apos uma perturbação Muito tempo após uma perturbação
Comunidades sucess1ona1s pioneiras e m1c1a1s
P- P,
P,
m,
P, P,
P2 P2
/ m, /
FIGURA 16.16 M1nissucessào hipotética em uma clareira. A ocupação da clareira é razoavelmente previsível No inicio, a d1vers1dade é baixa
e é composta pela chegada de algumas poucas espécies pioneiras (p.); ela atinge o máximo em estágio 1ntermed1ário da sucessão. quando
coexistem. em mistura, espécies pioneiras, sucessionais intermediárias (mJ e cfimácicas (e.): e então diminui novamente devido à exclusão
competitrva causada pelas espécies chmácicas
(2000) monno1ot1 J~ plama::, que se estabekcerJm em prada-
rias onde grandes ungulados foram mortos (principalmente
bisão, Ro)· btSon). o~ carniceiros remover.mi 3. maior parte dos
recidos das carca<;.,b, embora qu.rnrid.1des consideráveis Je flui-
dos corporais e produros da Jecomposiçáo tenham ,;e infilrra-
do no solo. A Je~cuga Je nurriemes combinada com J. morte
d.1 vegeraçáo anterior produziu .irea . . perrurbJ.Jas sem cornpe-
ridore.-.. 11.1s quai,; m recursos aam excepcionalmente .1bun-
J.1me.-... As manLha,; umbém eram cxr.:efx·ionais poryue o solo
n.ío foi perrnrbJdo (como reria sido no caso de um campo
uilri\·Jdo rer sido .1bJ11JonJ.do ou um rexuuo ter feiro rüneis):
porunw, .1s pl.rnu.-.. colnniz.aJnr.1s n.lo <:.e de,;nvolveram .1 partir
do b.rnco de <:.ementes local. :\ nJturez·J incomum d.is nun-
chas pcrrurhadJ.-.. 111d.1c.1 que rnuHas Jas espécies pioneiras são
rJras nas pradJ.nJ . . como um melo, e, ,und:i. que:: locais com
c1rcJças contribuem para a div.:rsidJde de espécies e hereroge-
ne1dJde d.1 comun1Jade dur_rnre munos <rnos.
16-7_2 Freqüência de formação de clareiras
A influênciJ. de perrnrbaçõe~ ~obre
a comunidade depende muiro da
freqt1e'ncia com tr1e clJreiras são
-----------
P,--m,--c,
/
Tempo
Estágios sucess1ona1s medias
e, m,
m,
e, e,
Clímax
m, e,
m,
e,
C3
e,
P,
m, e,
' graÍlas, Sousa estimou a probabilid.1de de que um dado macacão
aberu.s. Nesse conrexro, a hipórese da perturbação imerme-
diária (Conndl, l 978; ver também a contribuição pioneir.1 de"
Horn, 1975) propõe que a maior diversidade é manriJ.1 cm
níveis intermediários de percurbaçã.o. Imediatamente dpó, tinu
perturbação severa, propágulos de umas poucas espécies pio-
neiras chegam .10 espaço aberto. Se penurbações po~teriore-;
ocorrem freqüentemente, as clareiras n;'ío progredirão além ,fo
estágio de pioneiras na Figur:i 16.16. e a diversi<l.1de d.1 comu-
nidade como um rodo será baixa. Conforme os intervalo~ en-
tre perturbações aumentJm. a diversid.1de t.1mbé111 ,1u111e1H.t,
pois exi'ire tempo cfoponível para irffasões de mais espt:cic,
Em freqüência.-. muiw b.1ixas de perturbação, a maior p,irre d.i
comunidade ;1lcanç.uá e se nunrerá em clímax, com exclu.<.:10
competiriva. produzindo baix:1 diversidade. Isso é mostr:h.!o c,-
quemaricarnenre na Figura 1G.17, que ilustra o padrão de n-
queza em espécies esperado resulranre de freqüências ,dr.1.
imermedi.íria e:: baixa Je formJções não-sincroniz.1das de d,m:i-
ras, em manchas separadas e na comunidade como um rodu.
A influência cb frequênciJ Je for-
mação de clareiras foi estudad-1 no sul
da California por Sousa ( l 979a,
l 979b), em uma comunidade de al-
gas associadas a maude~ de diferen-
tes tJmJnhos na regi.lo entremarés. A
CAPÍTULO
Taxa de perturbação
Clareira!~~
Frequente lnlermediàna
f. 1
Clareira 2 L - - · ~ - ~ ~ - ~ - 1_ /~
1 Clare,ra3~ / _,-,
comu~~~:: L~·~- l___ Tempo_.
e, e, .1ção de ond.1s perrurba mais frequenremenre os matacães pe-
quenos do que os grandes. Utilizando uma seqüência de foto-
seriJ movido durante o curso de um mês. A classe composta. por
m.uacâes pequenos (que necessiram de uma força menor que 49
N para serem movidos) cinha uma probabilidade mensal de mo-
vimentação de 42°10. A classe intermediária (que neces.sirava de
uma força de 50 a 294 N) rinha uma probabilidade de movimen-
raçáo muito menor, 9o/o. A úlrima ciJsse, composta principal-
mente por maracã.es grandes (que necessitavam de forças > 294
N) cinha uma probabilidade de movimemação de O. 1% por mês_
A "suscecibiliJ,ide a perturbações" dos macacáes teve de ser avalia-
da em termos da forçJ necessiria p:1.r:l movê-los, e não simples-
meme da área da superfície superior. Isso porque algumas ro-
chas que pareciam ser pequenas n.t verdade eram panes dr
m.nacã.es m,lÍores p.1rci.1lmenre enterrados, enquanto alguns
maracães gr.rndes rinham forn1:1.s irregulares e eram movidos
com forças rdarivamenre brand,1s. As três cLisses de maracães,
(< 49, 50 a 294 e> 294 N) podem ~er vi<;t:J.s como fragmenrns
npostos .1 freqüênci,1s decrescentes de penurbaçJ.o por rob-
gem causad.1 por ond.t'> Jurante tempesudes.
A rique7..,l em espécies aumentou durance estágios iniciais de
suces<:.ão. quando hou\·e LolonizJ.çio por J.Jgas verdes pioneiras
do gênero U!w e por viri,is outras algas. nus declinou novamen-
te no clímax <le\'ido à exclusão compeririva infligida pela alga
vermelha perene Gig,1rtintZ canaf:cukzta. f: importante observar
que J mesma sucessão ocorreu em pequenos maracães que for.un
arrificialmenre esrabiliz.ados. Portanto, variações nas comunida-
des associadas à superfície de mJtacáes de diferences umanhos
não eram devidas simplesmente a efeitos de ramanho, mJ..'i sim
devido a diferenças na freqüênciJ com
que eles eum perturbados.
i
1 Comunicbdes em maracães não-
1
n1Jnipulados em CJdJ uma dJs três
~
16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÕES NO ESPAÇO E NO TEMPO 491
L=_,/
Rara
1L/_,_-- - - - - -
~l·- FIGURA 16.17 Representação diagra-
mática da riqueza em espécies ao lon-
go do tempo em três clareiras e na co-
munidade como um todo. em três fre-
quências de perturbaçào. As perturba-
ções nào são sincronizadas. As linhas
trace1adas indicam fases de exclusão
competrtiva quando o clímax está próxi-
mo de ser atingido.
classes de ramanho/susceribilidade a perturbações foram avJ-
liadas em quatro ocasiões. A Tabela 1G.4 mostra que a porcen-
tJ.gem de espaço nu diminuiu de macacães pequenos para gcrn-
des, indicando o efeito de maior frequência de penurb.1çJ.o
em macacães pequenos. A riqueza média de espécies foi me-
nor nos m.uacães pequenos regularmenre perrurbados. Estes
eram geralmente dominados por Ulv11 spp. (e cracas, CJJth11-
ma!us fissus). Os maiores valores de riqueza em espécies foram
consistentemente regiscr.1dos na classe de m.uacáes interme-
diários. A maioria rinha uma misrnra de três a cinco especies
abund3.ntes de rodos O'i estágios sucessionais. Os matacães
maiores rinham uma média de riqueza em espécies menor que
a classe intermediária, embora umJ. monoculrnr:1 tenh.1 ocor-
rido em apenas poucos matacães. G. mna!icufat,1 cobriu a maior
parce d.1 superfície da~ rochas.
Esses resulta.dos oferecem fone suporte para J hipótese da
perrurbaç?ío inrermedián:1., de.-.de que estejamos interessados
na freqLiência de aparecimento de clareiras. Enrreranrn. cl-:,·e-
mos ser cuidadosos e n.ío e.-..quecer o f.Ho de que isso é um
processo altamente estocisrico. Apenas por .Kaso :1.lgun:i rn.1-
t.Kães pequenos n:io for.im revirados durante o períod(, de
estudo. Estes poucos foram dominados pela espécie dim.L\ e;_
c,lJlalicu!,ua. No senrido opo<;to, dois maracíes gr:1nde-i. n:1
.ivaliac5o feita em maio, foram revirJdos e dominados pel.1
pionetra Uiva. Em médi.1, entretamo, a riquaa em espécies e
a composição em espécies seguiram o p.1drão prt','Ísro.
Esse estudo abordou uma única comunidade com·en.en-
remente composra por nunchas identific;freis ( nut.KJ.es) que
\e tornJ.vam cl.1reiras (qu.rndo revirados por ondas) em inter-
valos curtos, intermediários e longos . .-\ re-coloni2.1ç.ío ocorreu
principalmente a partir de prop:igulos derivados de outros fr:ig-
mentos na comunidJde'. Devido ao pJdrJo de pc:rcurbaçJo,
essa comunidade de m,Hacães misra é mais dive-rsa do que se-
riJ outrJ composra apen,is por marJcle.-.. gran<l;:s.
 492 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS CAPÍTULO 16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÓES NO ESPAÇO E NO TEMPO 493

TABELA 16.4 Padrão sazonal de espaço nu e riqueza de espécies em matacães em três classes, categonzados segundo a força (em Newtons) mudança de muitas espécies que habiram clareiras criadas pela TABELA 16.5 Medidas de área, perímetro e razão perímetro: área de
necessária para movê-los (segundo Sousa. 1979b) clareiras expenmentais criadas em dois experimentos em coslões semi-
Jção de ondas. As clareiras podem aparecer virwalmente em expostos no sudeste do Brasil (segundo Tanaka e Magalhães. 2002)
Riqueza em espécies qualquer lugar e podc::m exisrir durante anos como ilhas em
Classe do matacão Porcentagem de Area Perímetro Razão
Datas do censo (N) espaço descoberto Média Erro-padrão Amplltude
um mar de mexilhões. O tamanho dessas clareiras por ocasião (cm') (cm) perímetro : ârea
de sua formação varia dc:sde um simples mexilh.ío aré centenas
Novembro de 1975 < 49 78,0 1,7 0,18 1--4 Efeitos do tamanho
de metros quadrados. Em geral. um mexilhão ou um grupo de da mancha
50-294 26.5 3,7 0,28 2-7
> 294 11,4 2.5 0,25 1-6 mexilhões torna-se frágil ou machucado devido a doenças, pre- Quadrado 25 20 0,8
dação, idade avançada ou, mais freqüencemenre, pelo efeim de Quadrado 100 40 0.2
Maio de 1976 < 49 66,5 1.9 0,19 1-5 Quadrado 400 80 0.2
50-294 35.9 4,3 0,34 2-6 ondas durance tempestades ou pelo bacimenco de troncos. O
> 294 4,7 3,5 0,26 1-4 preenchimenro de clareiras inicia assim que e!J.S são formadas. Efeitos da forma
da mancha
Outubro de 1976 < 49 67,7 1,9 0,14 1-4 Em um escudo expc:rimencal envol- Quadrado 100.0 40,0 0,4
50-294 32,2 3,4 0,40 2-7 e 1,.- " vendo leitos do mexilhio Brachidon- Círculo 78,5 31,4 0,4
> 294 14,5 2,3 0,18 1-6 Retãngulo 112,5 45.0 0,4
tes JoÍisimws e B. d,trtl'miw no Brasil,
Maio de 1977 Setor 190,1 78,6 0,4
< 49 49,9 1.4 0,16 1--4 Tanaka e l\.1agalhães {2002) avaliaram
50-294 34,2 3,6 0.20 2-5
> 294 6.1 3.2 0,21 1-5
os diferences efeicos de camanho de frJgmento e .1 raáo encre
perímerro: área na dinâmica de suces~J.o. Em um c-xpaimen-
ro sobre um cascão moderadamerue exposro. ek·, criar..im cl.1- que B. darwmiws dominaria gradualmente o cosrJo inceiro se
rdras quadradas com diferences áreas {de\·ido :is form;:is idên- não fossem os evenms ocasionais de recrutamento maciço de
Percurbações em riachos freqüen- Os leicos de mexilhões da zona entren;arés consciruem ex 4
ticas, quadrados maiores tinham razôes mcnore.-, de perímetro B. sofisianw.
remence acontecem na forma de mo- celenre, oporcunidades ao escudo de processos de: formaç.io e : área) (Tabela 16.5). Em uma praia próxim.1 e t1sicamenre O padrão de colonização de clareiras em leicos de mexi-
vimencos do leito duranre períodos de preenchimento de clareiras. N.1 ausência de percurbaçóes, os muico semelhante, eles criaram manch.1s de:' quJuo formas lhões é repetido em quase mdos os de-
alta vazão. Devido a diferenças no re- leicos de mexilhões podem persistir como monoculcuras ex- diferences e escolheram áreas parJ. c;:ida um de forma a pro- ralhes durante a colonização declarei-
gime de fluxo e no subscraro do leito de riachos, algumas co- censas. i\ tais freqüencemence. eles são mosaicos em concínu,t duzirem razões de perímecro: área idêncicJ~ ( F1gur J l G. l 9a). ras criadas por animais cavadores de túneis ou manchas mor-
munidades de riachos são percurbadas com mais freqüência e Observe que um círculo possui o maior pc:rimecro por unida- ras por urina em regiões campestres. Inicialmeme, a clareira
de forma. mais ampla de que outras. Essa variação foi avaliada de de área entre qualquer ripo de:' forma. Os tamanhos das recebe folhas pendentes de plancas adjacentes. O processo de
em 54 trechos de riachos no Rio Taieri, na Nova Zelândia clareiras escavam dentro da amplitude de vari.1ção observada colonização encâo inicia. por meio de av.mços clonais a parcir
(Townsend et ai., l 997), registrando-se a freqüência com que (a) em clareiras nacurais, e não eram diferemt"s entre as duas prai- &1s bordas, fazendo com que clareiras muico pequenas sejam
pelo menos 40% (escolhido arbirrariamente) do leim se mo-
vem e a porcenragem média de movimenro (avaliada em cin-
co ocasiões duranre um ano, usando panículas pioradas do
.
~
:t •
1
•
1
as (Figura l 6. l 9b).
A.Iras densidade.-, d.1 Lip.1 • herbívo-
ra Coliúel!,1 subrugos,z forJm observa-
fechadas muico rapidamente. Em clareiras maiores, novos co-
lonizadores podem aparecer na forma de sementes dispersJ.s,
ou germinar a parcir do banco de sementes no solo. Após 2 a 3

•1 • 1 • •
tamanho daquelas no leim do riacho em quesráo). O padráo ~
e- - 1 d..1.s nas clareiras menores durante os anos a vegecaçáo começa a adquirir as c;1racceríscicas que tinha
de riqueza em espécies de inseres seguiu aquele previsto pela ii

hipótese de perrurbaçáo incermediária (Figura l 6. l 8). É pro-
vável que a baixa riqueza em altas freqüências e intensidades
de perturbação reflitam a incapacidJde de muiras espécies per-
sistirem em cais sicuações. Se a baixa riqueza em baixas fre-
qüências e lncensidades de percurbação é decorrence d.1 exclu-
são compeciciva, como propo::,co pela hipótese de percurbaçâo
incermediária, é algo que ainda permanece por ser cestada.
16.7.3 Formação e ocupação de clareiras
ClareÍrJS de d,terences tamanhos po-
dem inAuenciar na esrrucura da comu-
nidJJe de formas dlscimas, devido aos
mecanismos concrascances de recolo-
nÍZJ.ç:io. Os cencros de grandes clarei-
ras possuem maior probabilidade de ser colonizados por espé-
cies que produzem propágulos que se dispersam por grandt:s
di>it.l.ncias. Tal mobilidade t: menos imponante em clareiras
pequi::nas, onde a maioria dos propágulos recolonizadores será
produzida por indivíduos c::scabe\ecidos nas J.djacências. As
menor~s clareiras podem ser colonizadas simplesmente por
movimc::nco'i larerais de indivíduos do enrorno.
f:~ •• '"."·:O-/ seis meses após J. formaçjo d.is clarei-
• ~ • •
ras (Figura l6. l 9c). Clareira.< peque-
nas, comparadas a clareiras médias e grande.-,, Dmhém foram
'ºo 0,2 0.4 0,6 0,8 1.0 mais rapidamente colonizadas por melo de migr,1çJ.0 laceral
Frequência da perturbação das duas espécies de mexilhões. mas com predomínio de B.
darwiniw. Após seis meses, JS d.ireiras mJÍores tinham .tltas
(b)
densidades da craca Chthllmalw biHlfU11t:t1 e abriga\'Jl11 mJ.is
lapas em suas bordas, enquanco a, áreas cc:'nrra1s tinh.lm mais
Brachidonrt:s, recruudo~ a parrir de l..1.r\',ü I figu1 a ! 6. I 9J).
.-\.s cbreíras com rnóes perímerro : úc:a id2-nriu.-, c1\·eram
p:idróes de coloni1.:.1..;ãn muico ,emelhJnrt, ..q'e'>.tr J.1,; d1-
ferençJs em c.imanho, o yue c11f.1r:1.. 1 l}lle .1.-. J1rümic.1s Je
colonizaç.ío são derermina<lls princip.dmenre peL1 J1sdn-
cia das fonres adjacenres Je coloniladores
As lapas são prova\'elmence a~sociadas i, hordJs de man-
Freqüéncia da perturbação (% média do leito removido) chas, pois nesces locais ebs cscão meno::, ,.-ulnc::ri\ei.-. :.1 preda-
dores visualmente oriencJdos. A relaçJn nq;,uiv.1 entre :1 dis-
FIGURA 16.18 Relação entre riqueza em espécies de invertebrados e
rribuiç:10 de lapas e cr:.1,.:as pode ser Je\·!d.1 ao bco do primt:Íro
(a) freqúênc1a de perturbação - avaliada como o nllmero de ocasiões
deslocar esra úlcima do subisrraco. Tanaka e t\ LlgalhJes con-
durante 1 ano em que mais de 40°10 do leito foi movido (anàhse de variân-
c,a s1gn1f1cativa com P < 0,0001 ); e (b) 1ntens1dade de perturbação - cluíram que o mexilhão B. darwimw é um colontzJ.Llor mais
porcentagem media do leito que fOI movido (regressão polinomial ajusta- efetivo de m.inchas percurbJdJ.s do que B. solii1,l1l/t:, e sugert"m
da. r~lação s1grnf1cativa com P < 0,001) em 54 nachos estudados na
bacia do Rio Taien'. Nova Zetàndia. Os padrões são essencialmente ()5
mesmos: intensidade e freqi.Jênoa de perturbação são fortemente corre-
lacionadas (segundo Townsend er ai., 1997) ' N. Je T. Também conh.:cid.l ;.'opub~m.::Hr.: 1-'()r ~h.1pn111nho·c:hiné~
ances da formação da clareira.
As clareiras criadas em florestas variam muico em tama-
nho. Clareiras induzidas por raios em
floresras de mangue na República Do-
minicana, por exemplo, variam de 200
a 1.600 m' ou mais (Figura l 6.20).
Raios quase :iernpre matam grupos de árvores em um círculo
de ~O .a 30 m, restando árvores monas em pé por virias anos.
Em uma floresra dominada por mangue vermelho (R/,izophom
m,11fg!e) e nungue branco (Lagw1cul.zria rttn·n10H1). e com al-
guns m,rngue~ pretos (Avrü•111úa ger111Íl1t111)), Shc:rnun e col.i-
hor.1dores COOO) compararam o desempenho d.is rrês espé..::ie)
em clareira~ abc::rcas por raios e sob a. copa da floresta. A dens1·
d.ide de ptintulas em clareiras e em tlorescJ im:.iLC,l n;lo dit"erill,
embora a densidade de plantas jovens e .1 raxJ de crescimento
de rodas a.s cr~s espécies [enham sido muito mJiorô 11.1.s darei-
r:.1.s (Tabd.1 16.6). Encreranco. a regenc::r;:i1;.l.o de cLueir.1s foi
dominada por R. milngle, pois a sua raxa Jc:: monalidJJc:: nc::ssc::
ambiente é muico menor do que as d;:is outras espécic::s. Sher-
man e colaboradores (2000) verificaram que a vegeraç.ão ras-
teira (pe,tt mal) da florc::scl geralmente desapare..:ia após danm
por ralos, resulcando em aum~nto nn 111\·d Je águJ. p.1rJda.
Eles sugerem que: o sucesso de: R. 111,mglt· em dan:iras é devido
3. ,u.1 J\ca rnler;Jncia J condiçát.:s de ilag;1mento.

_j_
1
494 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS CAPÍTULO 16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÓES NO ESPAÇO E NO TEMPO 495

mente tolerantes às condições abióricas e podem impedir que

(a)
~] í>.
,---..__
16
14
Tamanho médio= 724 m2
ourras espécies se estabeleçam durante seu período <lc: viJa.
então a probabilidade de haver exclusão compecirivJ (.'. bastan-

•"-J,
Diâmetro médio = 30.4 m
1....
L:::_
12 te reduzida em ambientes em que clareiras aparecem de maneir.t
10 comínua e aleatória. Uma condição adicional para a coexis-
tência é que o m'imero de jovens que invadem e ocupam .1 . .
(e) clareiras náo seja consisrenremence maior em populações pa-
Chthamalus b1smuatus renrais que produzem maior prole. Caso isso aconteça, ·J espé-
30 ---+- PequenJ t}--49 50-99 100--400 > 400 cie mais produtiva iria monopolizar o espaço mesmo em um
- - Média I Tamanho da clareira (cm2)
g g g g g o
~
ambiente continuamente perturbado.
j
1
o
~
-..-Grande
l
~
Se essas condições idealizad.1s são
~
20

l a: ~
' § i i cumpridas, é possível prever como a
ocupação de uma séria de clareiras
10 Tamanho da dare1ra (m2) mudará ao longo do tempo (Figura
l6.21). Em cadJ oca.silo que um organi ... mo morre (ou é mc1r-
FIGURA 16.20 01stribu1ção de freqüências de clareiras criadas por
raios em uma floresta tropical de mangues na República Dominicana ro) a dareir.1 ( ri:Jbcrc.1 p.irJ im·.1sJ.o. Todas as substirniçócs
I segundo Sherman e/ ai 2000) 1maginán::i.s sJ.o possín~is, e a riqueza de e~pécies :ieri numiJ.1
Colhse/la subrugosa em um nível alto. Alguma5 comunidade5 de peixes de recites
0.6 nos trópicos podem se encaixar nesse modelo (Sale. 1977,
1')79). Elas são excremamenre diversas. Por exemplo, o núme-
o
a Outros org.rnismos além de pl.rnta.'i também podem ser ro de espécies de peixes nJ Grande Barreira de Corais vana
~ DA
.~uper-representados em dJreiras. Em um estudo de floresta desde 900, no sul, até L 500, no norte, com mais de 50 espé-
l crupical pluvial na Cosca Rica, Levey ( 1988) observou que cies residemes sendo regisrr.1das em uma única manchJ de re-
i 0.2 i a,·es nectarívoras e frugívoras eram mai ... abundantes em da- cife de 3 m de diâmetro. É provável que apenas uma propor-
§ rcir:is aberca:i por queda de árvores, reflerindo o fam de plan- ção dessa diversidade seja devida à partição de recursos alimen-
a us de sub-bosque em clareiras cenderem a produzir mais fru- rares e espaço - de faco, as dieras das muiras espécies coexisten-
rns Jurante um período mais longo do que indivíduos coespe- tes são hastame semdhames. Nessa comunidade, espaço habi·
Brach1dontes sohsianus
cíficos frutificando sob um:i copJ t"echada. t~l\·el livre parece ser o famr limitante crucial. Tais espaços são
produzidos de forma imprevisível no espaço e no [empo quan-
do uma espécie morre ou é morta. As estrarégias de vida d.is
16.7.4 Comunidades controladas por fundação espécies se encaixam nesse ripo de situaçJo. Elas se reprodu-
zem freqüentemente, algumas vezes ao longo de todo o ano, e
Em comunidade ... cone roladas por do- produzem numerosas forma.s dispersaras, como ovos ou lar-
minância., discutidas nJ. Seção 16.7. l. vas. Pode-se dizer que as espécies competem em uma loteria
8rach1dontes darwm1anus
80 havia .1 dicoromia familiar de seleção por espaço habitável em que larvas são os tíquetes. que os pr.-
r e K, n.1 qual a capacidade de coloni- m~iros J. chegarem no espa<;o livre conquisum o local, crescem

18
~
60 'r--4 Laçio e o sllltus competinvo eram 10-
versameme rdacionaJos. Em comu-
r Jpidamenre e o dominam dura me todo o .;;eu período de vida
Tr~s espécies herbívora<; de peixes pom.1centrídeos co-oco1-
nid.tdes conrrobdJ.\ por fund.1çl.o, por re111 na face rnperior do Recife Heron, p.irre da GrJnde Bar -
"
1 40 (Jurro Lido. cnd.ts JS espécies 'iJ.o boas colonizadoras e pos-
,uem t'.'iSenciJlmente .t me.\nl.l cip.1cidaJe compeririva; por-
reira de CorJ.i . . a leste da :\ustdlia. Dentro de rn.rnc/1Js, J
esp:iço d1sponh·d é ocupJdo por uma série de territórios con-
~ 20 t.uHo. dentro Je umJ m.1nd1.1 .1beru por umJ. perrurhJçâo, ríguos yue geralmente não Se' sobrepóem. cad.1 um co!ll ,Írc.1
/1 l'sper.1~se que ch.:orr.t uma locen.1 competiciv.1 e não uma .su- de :lté 2 m.:., nunriJo por ind1\-í<luos de E11pmnt1u·11trw ap1(,1-
{---
,;;:::,._.;.--- -- ---=--:- cessáo previsível. Se mu1u. . espécies s.'io .1prox1mad:1mente equi- !u. f>l,·crroglyphidodo11 laopntuus e f'omaCt·wn,J· U'1ll"rli. o~ in-
Sei Nov Jan Mar Ma1 Jul Set \·ale1He\ em suJJ c:1p.1cidaJc:s p.ira 1,waJir cl.lfeiras, são igua.1- didJuo:i mantêm os territórios durante as fases iu\"enil e J.d.ul-
1994 1995
Ano

TABELA 16.6 Tamanho 1n1cral e taxas de crescimento e de mortalidade. durante o período de um ano, de plantas iovens de três especies de
FIGURA 16.19 (a) As quatro formas usadas no experimento de mancha-forma· quadrado. circulo. retângulo e Msetor" (ver Tabela 16 5) (b) mangue em clareiras abertas por raios e em florestas de mangue com dossel intacto (segundo Sherman et ai., 2000)
O,stnbuiçâo de tamanhos de clareiras naturais no leito de mexilhões. {e) Abunctãnc1a média (± EP) de quatro espécies colonizadoras em Diâmetro mic,al da planta Taxa de cresc1mento-aumento
clareiras experimentais pequenas. médias e grandes. (d) Recrutameoto de três espécies na pentena (dentro de 5 cm a partir da borda da
clareira) e no centro de clare,ras de 400 cm 2 (segundo Tanaka e Magalhães. 2002) i 1ovem (cm .r EP)

Clareiras Oossel
de diâmetro (cm ± EP)

Clareiras Oossef
Mortalidade (%)

Clareiras Oossel

1 Rh1zoohora mangle 1.9 ± 0,06 2.3 ± 0,06 0.58 ± 0,03 0,09 ± 0,01 9 16
0,11±0,06 32 40

l
Laguncu/ar,a racemosa 1.7±0,11 1,8 ± 0.84 0,46 ± 0.04
A v1cenn1a germ,nans 1.3 ± 0.25 1,7±0,45 0,51 ± 0,04 56 88
496 PARTE 3- COMUNIDADES E EC05515TEMA5 CAPÍTULO 16: A NATUREZA DA COMUNIDADE: PADRÔE5 NO ESPAÇO E NO TEMPO 497

sos, os ríquetes da loceria são plantas jovens ou sementes (tanco sagem emergence da perspectiva de dinâmica de manchas e de (a)
no ato de dispersão quanto como componences do banco de sua correspondence em escalas maiores, a "ecologia de paisa-
sememes persistentes no solo). Quais semences ou plantas jo- gem" (Wiens et ai., 1993), enfarizando a imporr:incia da esca- Controle

vens se desenvolvem em plancas estabelecidas e, porcanco, quais la espacial em que observamos comunidades e a n1cureza aberca N
250l fa.--·11
~a; 200 '17
_(
~
espécies ocupam a clareira, pode depender de um elemento da maioria delas. Observe a forre ligação enue a visão de dinâ-
< 19
Tempo
aleatório, visto que muitas espécies se sobrepõem em suas neces- mica de manchas para organização de comunidJdes e a teoria ü150
D
.. ;-
25 \ ·...:,---
5
.- ./ 7
sidades de crescimento. As plantas que obrêm sucesso estabele-
é s ci A 8 s cem-se upidamente, mantendo o domínio sobre o fragmento
de metapopulaçóes, que crara dos efeitos na dinâmica de po-
pulações quando a dividimos em fragmenros (ver Seção 6.9).
100 35 -..,/
~~- e D e_ .!! A_ durante seu período de vida de maneira similar aos peixes de reci- Em um modelo combinando dinâmicas de excinçio-coloniza- (b)

e e A _D tes descriros acima. ção (a abordagem de merapopulações) com a dmimica de su- 250 DDMM
cessão em manchas, Amarasekare e Possingham (2001) mos-
A e _B
uaram que a persistência de uma espécie n.._a paisJgem depen-
N
o 200
8 e e D E. A 16.ô Conclusões: a necessidade de t ...,'3 de: (i) da taxa líquida em que manchas adequaJ:i,; surgem em •
<(

:1::>rs~ecti\/8 da paisagerr. relação d capacidade de colonização da espécie; assim como g 150

FIGURA 16.21 Lotena competitiva h1potét1ca· ocupação de clareiras
que penodicamente se tornam disponíveis. Cada uma das espécies
A a E possui a mesma probabilidade de ocupar uma clareira. inde-
pendentemente da identidade do ocupante antena, A riqueza em es-
pécies permanece alta e relativamente constante.
t1, defendendo-os comra uma ampla gama de espécies predo-
minantemente herbívoras. incluindo coespecíficos. Parece não
existir rendênci.1 de um espaço inicialmente mantido por uma
espécie ser ocupado, após sua morce, pela mesma espécie. Tam-
bém não existe qualquer evidência de uma seqüência succssio-
nal (Tabela 16. 7). [' wardi ramo recrutou quanto perdeu in-
divíduos em uma caxa maior do que a das duas outras espé-
cies, embora todas as três espécies pareçam ter recrutado em
um nível suficieme para compensar suas taxas de perdas e man-
ter uma população de indivíduos reprodurivos residences.
Desse modo, a manutenção da alta
diversidade em recitê;s depende, ao
menos em parte, da imprevisibilidade
do suprimento de espaço habirável; e
concanto que todas as espécies ganhem em alguns momencos e
em alguns locais, elas concinuaráo a produzir larvas para o
plincmn e, portanto, para a lmeria dos novos sírios. Uma si-
mação análoga foi proposta para os alramente diversos campos
(ii) da longevidade dos esrâgios dormentes (p. ex .. b.1nco de
.-\ hipórcsl'. d.: loreri:i e a noçio de co- semenres) em relJçJ.o à freqüt'.ncia <le percurbJ..;iv.
muniJa1..ic::, comrobd~1s por fundaç.ío O Jesenvoh·imenrn futuro de (e)
fora_m pJ.sso~ 1mporcames no desenvol- idéias sobre dinâmica de manchas pro- 250 DMDM
vimento de nossa compreens.io da.s v.1- vavelmente abordar:i as comeqüências
riJ.dJ.s din.imicas de comunidade que de múlriplas classes de perrurbação.
N
o 200
podem ocorrer. Entretamo, elas devem Steinauer e Collins (200 l) fiz.eram uma conrrihu1çlo inicial
a
<(
ser vi.<.tas n:io como regras rígidas e rápidas às quais as comunida- mostrando que perturbações causadas por depósiro de urina e g 150
des escão sujeicJS, mas sim como extremos em um conti111a11n pastejo por bisão (Bos bisou) interagem enm:; si. As abundân-
enrre conuoles por dominância e fundaçáo. Comunidades reais cias de quatro espécies comuns de gramíneas, e de rodas elas
podem esrdr próximas a um ou outro extremo desce continurmt. combinadas, aumentaram em manchas com urinJ em prada- (d)
embora na realidade as espécies ou manchas componentes pos- rias não-pascejadas. Entretanto, a abundância da gr.1mínea An- 250
sam ser conrrolaclis por dominância ou fundação dentro da mes- dropogon gerardii. e de rodas as gramíneJs combi,udJ:., dimi-
ma comunidade. Por exemplo, Syms e Jones (2000), em um es- nuiu em manchas com urina em pradarias p-tscej.1dJs. A mu-
N
o 200
a
tudo de manchas de recifes na GrJ.nde Barreira de Corais. reco- dança de dinâmica reflere o faro de bisões prefc'firem pascejar <(
nheceram que mais da metade da variaç..1.o em composiçáo de em manchas com urin:1. Adicion.-1.lmente, .-ire.1s p.1:.rejadas ini- g 150
espécies de peixes dentro de recifes não pôde ser explicada, sendo, ciadas em fragmentos com urina rendem J. 'ié expandir para
portanto, acrihuída a fatores esrocáscicos como aqueles enfatiza- bem além da área com deposíçio de urina, .1urnemando o ta-
100
dos na hipó(ese de loreria. Emretanto, uma proporção significati- (e)
manho e a severidade d.1 perturbação por pasre10.
va da variação pode ser explicada por necessidades específicas de Por fim. assim como podemos fa-
hi.biut da.~ espécies consriruintes. cilmente ver como as dinj_micas de co- 250f
De maneira geral, nenhuma comu- munidades podem n.riJr de a.corda o 200
a
nid.1de é verdadeiramente o siscema
homogêneo e cemporalmence inva.riá-
com a ordem em que c:.péi..:-ics coloni-
zadora:, aparecem ,lp(i" um.1 percurba-
üo
<(

gredosos da Grã Bretanha (Grubb, 1977) e mesmo para árvo-

res em clareiras de florestas temperadas e tropicais (Busing &
Brokaw. 2002). Qualquer pequena clareira que aparece é rapi-
Lbmente explorad,t - por unu semente, em um i..:-ampo, e, com
freqüência. por unu pl.uu.1 jovem em unu floresrJ. ~esses ca-
TABELA 16.7 Número de 1nd1viduos de cada espécre observada ocu·
panda !ceais, ou parte de locais. que ficaram desocupados devido à
perda de espécies residentes durante o 1nter·periodo imediatamente
anterior aos censos Os locais desocupados devido à perda de 120
residentes foram reocupados por 131 peixes; a espécie do novo ocu-
pante não é deoendente da espécie do residente anterior
Reocupado por
Residente perdido E apicahs P lacrymatus P wardi
Eupomacentrus ap,calis 9 3
Plectroglyphidodon facrymatus 12 5 9
Pomacentrus ward1 27 18
ye\ des...:rirn pel.1 macemitica simples
do modelo de Locka-Volcerra e c'xem-
plific.tdo por expaimenros de microcosmos em laboracório.
embou J.!gunus sejJm menos \·arifreis do que oucras. N:1 m.i10-
riJ d.1:-. ...:o;nunid,1des reais, a dinJmica das popul.içóes sacÍ es-
pai..:-1J.lmenre distribuída. e a \';HÍ,tção temporal esta.ri preserut?.
Em um si:..cema fechado composto por apen.1s uma 1nant.h.1,
exrmçóc'S de espécies podem ocorrer devido a duas razões hem
diference:-.: (i) como resultado de instabilidade biótica cau:-.JJ.1
por exclus:io competiriv:1, superexploração e ourras inceraçôes
encre espécies fortemente desestabilizadoras; ou (li) como re-
su!c.1do de instabilidade ambienral causada por perturbações
imprevisíveis e mudanças em condis:ões. Quando integramos
fragmenrns insdveis desses dois tipos em um si~tema aberro
19
de umJ gr.rnde paisagem (consistindo em muitas manchas em
ditúcnres fase;;). podem resuitJr comunidades ricas em espé-
29 cies I DeAngdi.:i e \'v'arerhouse, 198":'). Isso é a principal men-
ção, podemo~ ob:,en·Jr que .1 ordem cm que dit'ercnces tipo"
de percurbações ocorrem também podem :1fc:cu o rcsulr.1do
final. Fuk.1m1 (2001) av.1liou esse tópico incro1..!uzindo dua'i
classes de percurb.1.ções {;;eca_, ou :1di~.ín Je L1L\ ,L, de mo:,qui-
rns predadores) em dri.1s sequêncus ern m1cnll._l):..r110'i de pro-
tiscas e pequenos meuzo.írios (Jnâlogos c1 comun1J.1des na.cu-
rais em ocos de bambu.<. quebrados) l'!ll L1bo1 ,HÚno. Sequên-
cias diferenres de permrbaçôes levar;1m o:, rnii..:-r{KOsmos a tra-
jetórias sucessionais difrrerues. algum.is \"t::7<:'\ r::,u!undo em
divergentes composições fin.11~ de comunid.1des I unm em ri-
queza cm espécie~ quanro em abundâncÍJ rebtiY.t J.i:, esp~cies
componentes). Isso é ilustrado graticamente por dtagramas dt!
ordenação (ver Seção 16.3.2.) que mu,;rram .1 sequência de po-
siçôes da.<. comunidades no mesmo e<;~1.11,o de orden.-1çâo em
que foram aplicados experimentos com diference.'> seqútnci.1s
de perturb;içôes (Figura 16.22). T.tlvez :,.:1,1 frequentcmence o
caso de necessic.1rmos ,.iber a hi)cória de percurluçúes para
:::t o 50 300 350 200
OCA eixo 1
250 300 350
FIGURA 16.22 Mudanças temporais na composição de espécies e
abundância relativa de m1crocosmos compostos por uma mistura de
prot1stas e rPetazoános. A mudança é expressa em diagramas de or·
denação produzidos por •Jma técnica chamada análise de correspon·
dênc1a destendenc1ada ( detrended correspondence analys1s. OCA)
(Lembre que ordenação é um tratamento matemático que poss1b1hta
que comunidades sejam organizadas em um diagrama d~ tal forma
que aquelas mais semelhantes em composição em espec1es e abun-
dànc1a relativa se1am pos1c1onadas em locais próximos. Por outro lado.
comunidades que diferem substancialmente na importância relativa
de um grupo similar de espécies, ou que possuem grupos de espé-
cies muito d1fererites. se1am posicionadas em loc3is distantes.) C?s
pontos no diagrama são dados médios dos escores de ordenaçao
obtidos em dias diferentes do experimento (do dia 5 ate o dia 35). A
letra O 1nd1ca periodos de perturbação por seca. e a letra M. pertur~a-
ção por mosquilos (a a e) Resultados do controle e d~s perturbaçoes
1:-;1postas em ,:1'ferentes seqüências (segundo Fukam1. 2001 ).

i
1
.-L

1
498 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
prevermo~ as respmus das comunid.1des às perturbações a se-
rem impmras no furnro (como mud.mç:is globais de clima).
Resumo
A comunidade é um.1 assembléi.1 de populações de espécies
que ocorrem junt...1s no espaço e no rernpo. A ecologia de co-
munidades procur.1 entender a manein pel.i qual grupos de
espécies .são distribuídos na natureza, e como eles são influen-
ciadas pelo ambiente .tbiórico e por inrerações encre espécies.
Iniciamos explic,indo como .t esrrurura de comunidades
pode ser medid.1 e de,;criu, em termos de composição de es-
pécies, riqueza em espécies, Jiversidade, equabilidade (regula-
rid..i<leJ e diagr.rnus de .1bun(.Linci.1 relativa.
O e:.rndo de p:tdrôe) de comunidades no espaço progrediu
Ja<; sub1eri·...is ".rn.ili,cs de gr,1die1m::::.'' p;uJ :ibord.1gens mace-
miricas objeci\'a:, c·.._t.n.,ifiuçáo" e "ordenação"), as quais per-
micem a t;xploração :.i:-renüticJ d.1s relaçõt;S encre composição
de espé(.ies e farorc::. ahióclcos. Ob:,,en'JrllOS que ;1 maioria das
comunidades não é ddinidJ por limites nítidos, em que um
grupo de espécies e abrupcameme reposrn por outro. Adicio-
nalmente, uma d.1da espécie que ocorre em uma associação
previ:,ível possive!menre também ocorrerá com outro grupo
de espécies sob condições diferemes em OlHros loc.1is.
Assim como as imporcânciJs relativas das espécies variam
no espaço, os padrões de abundâncias variam no cempo. Uma
espécie c:m parcicular pode ocorrer em locais onde ela é opaz
de chegar, onde existam condições apropriadas e recursos e
onde competidores, predadores e parasitas não impeçam sua
ocorrência. Uma seqüência cemporal no aparecimento e desa-
parecimento de espécies, ponanro, necessita que condi~ões,
recursos e/ou influência de inimigos variem com o tempo.
Enfatizamos e explicamos padrões de comunidades após uma
percurbaçáo. AJgumas vezes esses padrões são previsíveis (su-
cessão, controle de dominância); em outras, sáo alcameme es-
tocásticos (controle por fundação).
Embora possamos discernir e freqüencemence explicar pa-
drões em composição de comunidades no espaço e no tempo,
é desejável considerar espaço e tempo con1untamence. O con-
ceito de dinimica de manchJ::. de co111t1111dJ<le:, incerpretJ a
paisagem como em mosaico, com mancha:, sc"nJo pcrwrba-
dos e recolonizados por indivíduos de v.irÍJs-espéc1es. Implíci-
tos nessa visão são os pJpéis criticas de perturbação como um
TodJs a:, emid.tde.'> biológicas nece:>sitam de matéria par.1 suJ
mecanismo de reinicialização, e de migrJção entre fragmemus
con:irrução e energia pdrJ :iuas acividJdes. bro é verdadeiro
de hábirar. As dinâmicas de comunidades em pJisJgens em
não apenas para os organismos individualmence, mas também
mosaico de manchas são forcemence influenciadas pel.i fre-
para as populações e comunidades que eles formam na nacure-
qüência de formação de clareJr.1s e pelo tamanho e forma de:,,-
za. A importância intrínseca dos fluxos de energia (Capírnlo
ras clareiras em relação às propriedades <le colonização e com-
17) e de ma,éria (Capirulo 18) significa que os processos das
petição das espécies envolvidas.
comunidades são fortemente vinculados ao ambiente abióti-
co. O tc:rmo ecosústem,1 é usado para denour a comunidade
biológica jwuo com o ambiente abiótico em que ela escá estJ-
belecid,1. Assim. os ecossistemas normalmente incluem pro-
durores prim:irios, decomposirores e derrirívoros, uma certa
quanrtdade de matéria orgânica mona, herhívoros, carnívoros
e: para.sitos m,ÚJ o ambiente fisicoquímico que proporciona as
condições para a ,·ida e dtllJ como uma fome e um dreno para
energi.1 e matériJ. Porunco, como acontece com todos os ca-
pículo.;; na Parte 3 deste livro, nosso craramenrn se apóia no
conhecimento de organismos individualmente em relação ~s
condições e .10s recursos {[\1rte 1), junto com as diferences
incer.1çôes que .1.<. popu!:1çõe-. têm entre si (Pane 2).
Um arcigo clássico de Linde-
m.urn ( 1942) lançou os fundamenws
de uma ciência Jenominada energéti-
ca ecológica. E!e tentou qu,rncificJr o
conceito de cadeias e teias .1limenca-
res. consider,rndo J. eficiência de rr.rnsferência enrre níveis tró-
ficos - Ja rJdiJ~.io incidenrc recebida por um:1 comunidade,
pJ.<,s.rndo por \U.l capt,h)O por planca-; verdes em focossíntese,
:ué su.1 urilizaçJ.o subseqüente por herhívoros, carnívoros e Je-
composirnre:,,. () :1.nigo de Lindem:inn foi um caulisador im-
portante para o Progr:i.ma Biológico lnrernacion:1! (IBP, lnrer-
na!Íon,tÍ Bio!ogtcai I'rogMmnu:), que:, com a vi::.áo voluda parJ
o bem-esrar humano, Hnha como propós,w compreender :1
base biológica dJ pro<luovidade de úeas continentais. de água
doce e marinh.1 (W'orchingrnn, 1975). O IBP propiciou ao,
biólogos de todo o mundo ,l primeir.1 oporrnnida<le de traha-
lhJrem juncos nJ direçdu de um objetivo comum. Mais recen-
terncnce, um outro cerna premente estimulou novamente .1
ação da comunidade ecológica. O desm.uamenro, a queima
de combu~cíveis fosseis e oucras influências humanas difusa,;
esc.lo causando mudanças dristicas no clima globJ.I e na com-
posição armosférica, podendo, por sua vez, influenciar os pa-
dróes de producividade em escala global. t\foiro do uabalho
em curso sobre produtividade cem um objetivo principal de
fornecer a base para prever os efeicos de mudanças no cli-
ma, composição atmosféricJ e uso da terra sobre ecossiste-
mas terrestres e aquáticos (aspectos que serão tratados no
CJpírulo 22).
Nas décadas seguinres .io clá.ssi-
lO trabalho de Lind....emann, ocorreu
um avanço progressivo em tecnologia
pan estimar a magnimde da produci-
vid.1de. Os primeiros cálculos em ecos-
sistemas cerrescres envolveram medi-
ções seqüenciais da biomassa de plantas (geralmence apenas J.s
p..1nes acima da superfície do solo) e esrimacivas da eficácia de
transferência de energia entre níveis tróficos. Em ecossistemas
aquáticos, as estimativas de produção se basearam em mudan-
ça . . nas concenrrações de oxigênio ou dióxido de carbono me-
did.1s em ambienres experimentais fechados. A crescencc so-
fiscicaç.ío d.1s medições, in sm,, das concenrr:it;ões de clorofil.1
e dos gJses envolvidos na focossíncese, associ.1da ao desenYol-
\'Ímenro de cécnic1~ de ~ensuri,m1ento remorn por imagem de
:>J.télire, permitem .1rn.1lmence J extrapolação de resultados
locais para a escJLt global (Fidd erilÍ., 1998). Assim. os s.:nso-
res de satélite podem medir ,l cobercura vegetal sobre o ,..:onri-
nente e as concenrrações de clorofilJ no mar, a p.1rrir das qu:lÍs
a.s t.txas de absorção da luz sJo calculadas e, baseado em nosso
encendimenco sobre J focossinrese, estas s.ío convertíd.1s em
e,rima,ivas de produrivid.1de (Geider et ai.. 2001).
Anres de prossegulr, é necess:i-
rio definir ..ilguns novos termos. Os
corpos dos organismos vivos em uma
unidade de área constituem unu t·o-
!herltl em pé de biom.1ssa. Por biomm-
1
J
500 PARTE 3- COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
sa entendemos a massa de organismos por unidade de área de
solo (ou por unidade de área ou unidade de volume de água) e
ela é geralmente expressa em unidades de energia (p. ex., J m· 2 )
ou matéria orgânica seca (p. ex., t ha· 1) ou carbono (p. ex.,
g C m·2). A grande maioria da biomassa em comunidades é
quase sempre fotmada por plantas, que são os produtores pri-
mários de biomassa devido à sua quase única capacidade de
fixar carbono na fotossíntese. (Falamos em "quase única" por-
que a focossíncese bacteriana e a quimiossíncese podem tam-
bém concribuir na formação de biomassa.) A biomassa inclui
os corpos dos organismos, mesmo que partes deles estejam
mortas, o que e importante lembrar-se quando consideramos
comunidades tlorescais, cuja biomassa predominante é consci-
ruída do cerne e da casca mona das árvores. A fração viva de
bionussa representa o capital ativo capaz de provocar interes-
se sob forma de novo crescimento, e a fraçJo morca é incapaz
de novo crescimento. Na prática. incluímos na biomassa to-
das aquelas panes, vivas ou monas, que escão vinculadas ao
organismo vivo. Eles deixam de ser biomassa quando sedes-
prendem e se tornam serrapilheira, húmus ou mrfa.
A produtiiiidade primdria de uma
-:-;s comunidade é a caxa com que a bio-
massa é produzida por unidade de área
pelos vegetais, os produtores primá-
rios. Ela pode ser expressa em unida-
des de energia (p. ex .. J m-~ dia- 1) ou
de macéria orgânica seca (p. ex., kg ha- 1 ano· 1) ou carbono (p.
ex., g Cm·~ ano· 1). A fixação total de energia pela focossínrese
é referida como producividade primária bruta (PPB). Uma
parte desce torai é conrinuamence respirada pelos vegecais (au-
tótrofos) e é perdida pela comunidade como calor respiratório
(RA - respiração autotrófica). A diferença entre PPB e RA é
conhecida corno produtividade primdrúz liqruda (PPL) e re-
presenta a ca.xa real de produção de nova biomassa que fica
disponível para o consumo de organismos hecerotróficos (bac-
térias, fungos e animais). A ta.xa de produção de biomassa por
heterótrofos é denominada produtividade secwu.úirill.
Um.1 OtHra maneira de conside-
rar o fluxo de energi.i em ecossistemas
envoh-e o conceico de prodttrwidade
liquid,1 do eroi:iistema (PLE, usando as
mesm,ls unid,ldes d.1 PPB ou PPL).
lsto reconhece que o carbono frc1Jo
nJ PPB pode s.iir do sistema como
cMbono inorg.inico (geralmeme dióxido de carbono) via rc:s~
piraçJ.o aurnuófica {RA) ou, após consumo pelos heterócro-
fo.s, via re)piraçdo heterorrófirn (RH) - esta úlcima consisrindo
em respiração por bactérias, fungos e animais. A respirttçtl.o do
ecossurema (RI:.), na sua coulidJde. ~ a som.1 de RA e RH. A
PLE. encão, é igual a PPB-RE. Quando l'PB excede RE. o
ecossistema fixa ...carbono mais rapidamenre do que o libc-ra. e.
portanto, atua como um dreno de carbono. Quando RE excc:-
de Pl'B. o carbono é liberado rmis rapidamente do que é fixJ-
do, e o ecossistema é uma fonte líquida Je carbono. Pode pa-
recer paradoxal que a taxa de respiração e.lo ecossisrem:i. supere
CAPÍTULO l 7: Ü FLUXO DE ENERGIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS 501
a PPB. No encanto, é imporcante observar que um ecossiste- TABE~A 17.1 Produção pnmâria liquida (PPL). por ano. para os princ1pa,s biornas e para o total do planeta (em unidades de petagramas de C)
(de Ge,der et ai., 2001)
ma pode receber matéria orgânica de outras fontes além da
Aquáticos PPL Terrestres
sua própria focossínrese - via importação de matéria orgânica PPL
marca produziJa em outro local. A matéria orgânica produzi- Oceanos tropicais e subtropicais 13.0 Florestas pluviais tropicais 17.8
Oceanos temperados 16.3 Florestas caduc1fóhas latilohadas 1,5
da pela forns.sínrese denrro dos timices de um ecossistema é co-
Oceanos polares 6.4 Florestas mistas de lat1fol1adas e de folhas aciculares 3,1
nhecid.1 corno autócront', e a importada é denominada alóctone. Costeiros 10.7 Florestas peren1fôhas de folhas aciculares 3,1
A sc:guir, trataremos primeiro dos padrões de produtivi- Mansmas/esluários/plantas marinhas 1,2 Florestas caduc1fóllas de folhas aciculares 1.4
dade prim.iri.1 em grande escala (Seção 17.2), antes de consi- Recifes de coral 0.7 Savanas 16.8
Campos perenes 2,4
dera.r os fatores que limitam a produtividade em comunida- Arbustos latiloliados com solo descoberto 1,0
des ,errescres (Seção 17.3) e aquácicas (Seção 17.4). Depois, Tundra 0.8
Deserto 0,5
rewrnaremos ao destino da produtividade primária e conside-
Cultivas 8.0
raremos o fluxo de energia arravés de ceias alimentares (Seção
Total 48.3 Total 56.4
17.5). enfJc!zJndo a importância relariva de sistemas pasreja-
dores e decompositores (no Capiculo 20, voltaremos às ceias
.ilimeJHJre~ e suJs imeraçóes popul.icion;iis decalhad.is). Por
t'im, rewmarc:mos J.s vJri.1ções, sazonais e de pr.1zo nu.is lon-
local e akeraçóes associadas ao microclin1.1. A mc:smJ rendên- 17.2.2 Tendências sazonais e anuais na
go. no t1u'\o Je enagiJ JCrJ\·és dos ecossistc:ma..'I.
cia britudinal (e variações locais) é observad.1 na produrivida~ produtividade primária
de acima da superfície do solo de comunid:ides campestres
(Figura 17.1 ). Observe as diferenças consider:i.veis na impor- As grandes amplitudes nJ produtivi-
1i'.2 ?a,j;·ões de produtividade p,i,nária dncia relativa da produtividade acimc1. e abaixo d.1 superfície dade na Tabela 17.2 e os amplos in-
do solo nos diferences biornas campestres. Tecnicamente:, é tervalos de confiança na Figura 17. l
A produçio primária líquida do pla-
difícil estimar a produti,·idade abaixo da superfície do solo, e enfatizam a variação considerável que
neta é e)tinnda em cerca de 105 peta-
-· .::.2:, .:-:.
os primeiros regiscros da PPL muicas \'ezes ignorarJm ou existe em uma decerminada categoria de ecossistemas. É im-
gramas de carbono por ano ( 1 Pg = subestimaram os valores reais. No que se refere J.s comuni- porcante observar também que a produtividade varia anual-
10" g) (Ceider et ai., 2001). Deste dades aquáticas, é evidente uma rendencia lacirndina.l em mence em um único local (Knapp e Smith, 2001). Isco é ilus-
cocal, 56.4 Pg C ano· 1 são produzidos
lagos (Brylinski e Mann, 1973), mas não em oceanos. onde trado na Figura 17.2 para uma lavoura em clima temperado.
em ecoc)si~temas terrescres, e 48,3 Pg
com mais freqüência a produtividade pode ser limitada por um campo tropical e uma savana tropical. Sem dúvida, cais
C ano· 1, em ecossistemas aquáricos
uma escassez de nucrienres - produtividade muito alta ocor- flucuaçóes anuais refletem J variação. anualmente em dias sem
(TJbeLi l 7. \).Assim, embora os oceanos cubram cerca de dois
re em comunidades marinhas onde há ressurgenciJs de águas nuvens, na temperatura e na pluviosidade. Em uma escala tem-
cerços da superfície do globo. eles são responsáveis por menos
ricas em nucriemes, mesmo em larirudes elev:idas e tempe- por.1.l menor, a produtividade rdlece variações sazonais nas con-
do que .1 mecaJe da sua produção. Por outro lado, as florestas
raturas baixas. dições, especialmente em relação às conseqüências da tempe-
plu\"ÍJÍ~ tropicais e as savan.is represencam cerca de 60'1'0 dJ
As tendências gerais relacionadas à laticude sugerem que rarura para a duração da escação de crescimemo. Por exemplo,
PPL terre.'lcre. refletindo as grandes áreas cobertas por estes
a radiação (um recurso) e a temperatura (uma condição) po- o período em que a PPB diária é alra persiste por mais tem-
biornas e seus níveis elevados de produtividade. Toda ativida-
dem muitas vezes limitar a produtividade de comllnidades. po em sicuaçóes temperadas do que em boreais (Figura
de bi0!ógie1 é essencialmente dependence da radiação sob.r
Todavia, outros fatores freqüenremence restringem a produti- 17.3). Além disso, a estação de crescimento é ma.is extensa,
receh1d.1, ffiJ.'I a radi:1ç.io solar sozinha não determina a produ-
vidade denrro de limites ainda m:iis esrriros. nus a amplirnde da muda.nça sazonal é menor em pereni-
tividade p1imiria. Em termos bem amplos, o ;ijuste entre u-
fólias de coníferJs do que nas suas correlatas caducifólias
di.1ç.lo mLu e: produti\·id,1Je esri longe de ser pc::de'im, porque
(onde a eHaç:ío de cre.,cimenco é encurtadJ pela queda de
a rJdi,1~J.o incidente pode ser capturada eficienremence )Ó
folh.is no omono).
qu.rndn a .iguJ e os nutrienres estão disponíveis e as remper;1-
curas ~~t.ín ru f.Ii:u 3.propriJ,.ÍJ ao crc:scimenro vc:geral. ;\fuitas TABELA 17.2 Produt1v1dade pnmána bruta (PPB) de florestas em dife-
.írc-.1~ d~ rc:rr,t recl"bc:m r.uli.1ç.lo .1bunJ,rnre, mas carecem dt rentes latitudes na Europa. na América do Norte e na Arner:ca do Sul.
17.2.3 Produções autóctone e alóctone
estimada pela soma da produtividade liquida do ecossistema e respffa·
qu.rnciJ.1Je~ .tJequ.tJJ.., de" .í~ua, e: J maiori.1 J,ts ireas occ:.i.111- ção do ecossistema (calculadas a partir dos fluxos de CO., medidos nos
CJs é defi..::1ente em nucric:ntec) minerais. dossé,s dessas florestas - apenas uma eshmattva de f!Õresta tropical Todas as comunidades biócicJs depen-
foi incluída pelos revisores) (dos dados de Falge et ai .. 2002)
dem de um fornecimenro de energi.1
Gama das Média das
17.2.1. Tendências latitudinais na produtividade
! est,mat,vas da PPG estimativas
pJra suas aciv1dades. Na maioria dos
eco~sisremas cerresues, esse forneci-
Tipo de floresta (g e m-2 ano- 1; (g em -2 ano- 1)
mento recebe contribuição in situ da fows"ímese de- pbncas
Floresta fluvial tropical 3 249 3 249
Nos binmJs tloresrJis <lo mundo. pode Floresta decídua 1 122-1 507 1 327 verdes - esca é uma produção Jurócrone. No enr.inro, exi~tem
sc:r ohser\.1.J.1 um1 tendt:nci1 laricudi- temperada exceções. parricularmence onde anim:tis coloniais de-posi-
n.il de produtivi<l.1de cre~cc:nce, par- Floresta de coniferas 922-1.924 1 499 ram fezes proveniences de alimento consumido a uma cerra
temperada
tindo ..._fa~ condições boíeais, passan- Floresta caduc1fóha 903-1 165 1 034 Ji,;üncia da colónia (p. ex., colónias de morcegos. aves nu-
do pel.,, rc:mper.10...bs. ,ué .i.s aopicais (Tabela l 7.2l. No enr111- 1 temperada fria rinh.1s em zonas cosreiras) - o guano é um exemplo de ma-
m, c:xi..,cc: c.u11bém urna variação considerável, devido princi- F!oresla boreal de 723-1.691 1 019 cáiJ org:i.nica alócrone (mJte;ial orgânico mono formado
p.1lrnc:r1re às dit~renças na disponibilidJde de jgua, topogrJ~lJ
1 coníferas
fora do ecossisrernJ).
l
1
502 PARTE 3 - COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
CAPÍTULO l 7: o FLUXO DE ENERGIA ATRAVÉS DOS Ecoss1STE,'MS 503

de algas pbnctônicas ou fixas ou de plancas superiores aL1u.iticas.

(a)
À medida que o riacho se alarga a ju.sa.nce, a sombra das jrvores
fica rescrita às margens e a produção primária aucócrone J.umen- ,oof
·:,. ~. tJ. Ainda mais adiance a jusante, em águas mais profundas e cur-
VJ.S, a comribuição das plmras superiores enraizadas é muico me-
600 Lavoura

500
nor, e o papel do ficoplâncmn microscópico se coma mais impor-
.• .-:-.
:t tante. Quando os grandes rios se acham ca.naJiados denrro de 400 l
uma planície de inundação, com meandros e banhados associa-
dos, a matéria orgânica dissolvida ou parciculada de origem alllc-
tone pode ser rramportada pJra o rio durante episódios de inun-
i 300~
Savana FIGURA 17.2 Variação 1nteranual na produ-
(b)
dações (Junk et 1tl., 1989; Townsend, 1996). :t 200 ~ Campo
trv1dade primária liquida (PPL) em um cam-
po em Oueensland, Austráha. (PPL acima
1 000
A seqü~ncia desde lagos pequenos e rasos acé lagos gr.tndes da superlície do solo). uma la1Joura em lowa.
o 100 EUA, (PPL total, acima e abaixo da superfí-
e e profundos compJrrilha algumas das caraccerísricas do conrínuo
o
cie do solo) e uma savana tropical no Sene-
do rio há pouco discucidas (Figura l7.5). Um Ligo pequeno pro- oI gal (PPL acima da superfície do solo) As
v,welmence obterá uma grande parte dJ suJ enc.·rgia das árc.t~ rer- 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 linhas honzontais pretas indicam a PPL
n:strõ circund.mres, porque seu perímetro é grande t:m rel.1~.ii :1 média para todo o período de estudo (se-
Ano
gundo Zheng et ai. 2003)
su.1 .<,upc-rfície. Além disso, m L1gos pequenos cusrum.un ~L·t uso,;,
de modo que a produçá.o ltcora.J Ínrerna é nuis imporr.1mc do
que J do fimplâncton. Por oucro lado, um lago grande e profun-
do obrer.í pouca matéria orgànica do exterior (perímetro peque- nd.1 pda. produti\"td-.ide (o recurso de capiral que é manrido pé (B). para uma gama de tipos de comunidades, são plocados
no do lago em relação à sua .írea de superfície) e a produ~.lo lim- pdos ganho'.>). Globalmente, existe uma Jrástica dift'.rc:nça na na Figura 17.6. É evidence que um determinado valor dJ Pl'L
ral, li mirada às margens rasJS, .'>erá umbém baixa. As enrr.1d.1s de biomass.1 torai exisrenrc nos conrinemes (800 Pg). em comp.1- é produzido por uma biomassa menor, quando se comp.tr.un

'l matéria orgânica na comunidade poderão ser atribuídas. enrJo, r.1~·áo aos oceanos (2 Pg) e água doce(< O,\ Pg) (Geider et al, sistem.1s cerrestres nio-florescais com florestas, e a bionussa
quase completamente, à focossímese do fitoplâncton. 2()01 ). Tomando por bJse a área, a btonussa continental varia envolvida é ainda menor, quando são considerados sisrenus
Os eswários são freqll.enrememe siscemas alcamence prn- Jc 0,2 a 200 kg m 2 ; nos ocea.nus, el.1 \'aria de menos do que aquáticos. Assim, as razões PPL:B (quilooram.1s de m.uéri.1
it 3 000 durivos, recebendo macerial alóctone e um suprimemo rico de U.001 a 6 kg m· 2 , e na Jgua doce geralmence ela é inferior a
(J. I kg m- 0 (Geider et ai.. 2001 ). Os ,·alores médios da produ-
seca produzida por ano por quilograma 1
colheica em pé)
nucrientes dos rios que os a.Jimentam. A contribuição awtlccorit.' apresentam médias de 0,042 para floresr.1s, 0,29 para oucrus
Estepe Estepe Estepe Savana Savana
mais importance para a sua base energética é vari~ivd. O foo- C1vidade prim,íriJ liquida (Pl'L) e dJ biomass.1 da colheica em sistemas terrícolas e 17 para comunidddes aquácicas. É quJse
!na temperada úm,da úmida
plâncmn rende a dominar nas bacias esruarinas grandes com um
FIGURA 17.1 (a) Posição dos 31 locais de estudo dos biornas cam- incercimbio rescrico com o mar aberco e com perímecrm pt:que-
pestres incluídos nesta anãhse. {b) Produtividade primária liquida aci- nos de marismas em rdação à. área. As algas marinhas, ao corrn ;Í-
ma da superficie do solo (PPLC) e produtividade primária liquida abaixo
da superfícre do solo (PPLB) para cinco categorias de biornas cam- rio, dominam em algumas bacias aberc.15 com conexões exren:-J~ Floresta Floresta
pestres (PPLB não-disponível para estepe temperada). Os valores com o mar. Por ourro lado, as comunidades da plataforma comi- dec,dua de coníferas
em cada caso são médias para 4-8 estudos. A técnica envolveu o
somatório de incrementas na biomassa de plantas vivas. matéria morta
nemal obcêm uma parte da sua energia de fomes rerrícolas kspc- •oot
75
temperada temperada

permanente e serrapilheira entre amostras no período de estudo (mé· cialmente através de escuários) e sua pouca profi.1ndid.:1de permire
50
dia de 6 anos) (de Scurlock et ai, 2002) muit:is vezes uma produção signific:itiva por pane d,l.S comurii-
dades litorais de a..lgas. De faro, :1lguns dos sistemas mais produci- 2sl
i~;..~-
\·os se encontram entre os b,rncos de algJ5 mJrinhas e os rl:"Lit~·~.
~
Em comunidJdes aquáticJs, a
entr,idJ autóctone é proporcio11.1d.1
Por t"im, de certo modo, o ocean~ abc-rto pode ,;,er Je~u 1to il
E
º1~·-~
como o maior e mais profundo '"lago". A entrada de materi-11 CD 60 120 180 240
a. 300 360 60 120 180 240 300 360
peb fotossíncese de phnras de grande orgãnico proveniente de comunidade:-. raresm::s é despraí\·el. ~ :1 a.
porte e: ,ilg.1s f1x,1s loe1.l1z.1d.1s em águas
super~iciais (zon.1 licor.1!). e por tim-
grande profundidade impos~ibilica a focossímese 11.1 obscurid.ide
do fundo marinho. Os org.mi~mos flrnpl..rnctônicos s;lo. pt11 un-
.
o
'O
100 [
1

i
Floresta
dec1dua
boreal
Flor8sta de
cond~r.:is
boreal
pl.inccon, cm águ.1 .1berca. Encreranrn, unu parte suhsrancial 75 '. _
m, importantíssimm como produtores primários
d.i nurén.1 org.i.nic1 em comunid.ides aquáticas provém do 1

50 L
m.Herial alóccone que chega em rios, via área subterrânea ou
carregada pelo venco. A imporr:rnci.1 rdaciva d.1s duas fomes 17.2.4 Variações na relação entre produtividade J
aucóctones (licoral e pl.1nccónic1) e a fonre .1.lóctone de mate-
rial orgânico em um siscem.1 aqu.ítico dependem das Jimen-
e biomassa J 1

sóes do corpo (i'.ígua e dos ri pus de comunidade cerresrre que Podemos relacionar a produrividadc de 60 120 180 240 300 360 60 120 180 240 300 360
depositam material orgânico nestes Jmbienres. uma comunidade com a biomassa d,1 Tempo (dras) Tempo (dias)
Um riacho pequeno que corre .1.rravés de uma bJcia hi<lro- colheit.1 em pé que a produz (a raxJ 1
gráfic.i arborizada obtém a maioria da sua entrada de energia <l.1 de inceresse do capiCJI). A!tern.uiv:i.- FIGURA 17.3 Desenvolvimento s~zonal da produtividade pnmária bruta (PPB) máxima diána para florestas caduc1tól1as e de coníferas em
serrapilheira provenienre d.i vegecação do encorno (Figura l 7.4). locdis temperados (Europa e Amenca do Norte) e boreais (Canadá. Escandinávia e lslãnd1a) Os símbolos diferentes em cada grafice se
mence. podemos comiderar a colhei-
1 relacionam a llorestas d1st1ntas A PPB diána está expressa como a porcentagem do máximo alcançado em cada floresta durante 365 dias do
A sombra. das ;irvores impt:de qualquer crescimenco significativo ta em pé como J biomassa que é m.rn- ano (segundo Falge er ai., 2002)

1
1
~
504 PARTE 3 - COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
Maténa orgânica morta
proveniente do ambiente
terricola c1rcundanle
Plantas
Fitoplãncton
Algas fixas aquáticas grandes
Aguas de cabeceira - - - - - - - - - - - - R i o pnnc,pal
cerro que a razão principJ.l disso se baseia no fato de uma grande
proporção de biomassa florestal escar marca (e permanecer as-
sim por um longo cempo) e cambém que muico do cecido de
sustentação vivo não é fotossintécico. No campo e em comu-
nid.-ide arbustiva, uma proporção maior da biomassa esrá viva
e envolvida na fotossíntese, embora a metade dela ou mais
poss.1 ser formada de raízes. Em comunidades aquáticas, par-
ticularmente quando a produrividade é devida principalmen-
te ,lO fimplâncron, não h.i reciclo de sustentação, não existe
necessidade de raízes para absorver água e nutrientes, as célu-
bs monas não se acumulam {elas geralmente sáo ingerida.s
Jntes de morrer) e a saida fomssintética por quilograma de
biomassa é. porranto. muito elevada. Ourro fator que ajuda a
nplicar as elevadas uzõcs PPLB em comunidades firnpbnc-
rúntcas é .1 renovação rápida da biomassa (os tempos de reno-
v.1<,;io da biomassa em oceanos e em ambiemes de águ.J doce
.1p1e,;;enr.1m médi:1s de 0.02-0.0G anos, comparJdos a 1-2.0 anos
em ,._ominences; Geider er ,d., 2001). A PPL a.nua( mostr:1da
n,1 figura é. na \·erdade. prndu7.i1.b por J.lgumas ger.1çóes firn-
pLrnctôn((::J:,, \Obrepü\LIS, e J biom:1ss;1 dJ colheir:1 em pé é
:.1pena_.., a mé<li.1 pre~ente em um dererm11udo instame.
As razões da PPL em reL1ç.io à
biomassa tendem a diminuir durance
J ~ucessã.o. Isto Jconrece porque ases-
pC:cies pioneiras na sucessão são repre-
semadas por plantas herbáceas, de cres-
c1menro rápido e com uma quantidade rebtivamence peque-
na de tecido de sustenc1ção (ver Seção 16.6). Assim, no início
d.1 rncessão, a raz:ío PPL:B é alta. Já as espécies que dominam
m,tis tarde J sucessão. em geral. são de crescimento !enw, mas
posreriormence .ik.rnçam um tamanho considerável e J.caba.m
mo11opolizando o espaço e o rnprimento de luz. Sua estrutura
envolve um grande invescimento em tl'ciJos de sustenuçio
FIGURA 17.4 Variação long1tud1nal na na-
tureza da base energética em comunidades
fluviais.
nio-fotossincecizances e mortos, e, como conseqüência, sua
razão l'PLB é baixa.
Qu.indo a atenção é dirigida às árvores, observa-se um
padrão comum em que a PPL acima da superfície do solo
aringe um pico no início da sucessão e, depois, gradualmence,
declinJ em corno de 760/o, com uma redução média de 3--l9o
(T,belJ 17.3). Sem dúvida, as reduções são resulcances de umJ
mudança de cecldos fotossincecizances para respiratórios. Além
<li,so. J limiração de nutrientes pode cc::r um significado m;iiur
m.lis carde na sucessão, ou os ramos mais longos e os caules
m.tis alrns d1s árvores maduras podem aumentar a resisrênciJ
à corrence de transpiração e, assim, limitar a fornssíntese (Go-
wer a ,d. 1996). Arvores características de esciglos diferemes
da suct'sSJ.o exibem p:idrões distimos de PPL de acordo com J
1d.1<ie da flore'it.1. Em uma Aoresta subalplna de coníferas, por
exemplo, o pinheiro-de-casca-branc.t (I'inu>· albicaufis), do iní-
cio de sucessão akJnçou um pico de PPL acima da superf!cie
do ,olo em mais ou menos 250 anos e depois declinou; o 1be-
rn sub.d pino (Abit's !asiocarp11), tolerante à sombra e ta.rdio ru
,uc..:s".íu, .,1...-JnÇtrn seu miximo Jpós 400 anos (Figura 1- -)
A e\p~cic rJrdi.1 no processo de sucessão alocou quase o dobro
de biom.1ss1 em \UJS folhas, em relação à espécie inicla.l. (:
m,uHcve um.1 alta razão fornssíncese:respiração em um.1 i,.ück
m,us J.Y.rnçada (Ca\laway et ai., 2000).
A luz )ü\Jr. o dióxLdo de carbono (C0 1 ) , a água e: os nutrien-
L-.'S do soln s.ío os recursos necessários p-ara a Produção primi-
ria na tern, e a temperiturJ (um1 condiçáo) tem uma forre
intluen(Íl sobre a uxa de fornssimese. OCO..'. geralmente esd
j_
CAPÍTULO 1 7: O F,uxo DE ENERGIA ArRAvEs oos Ecoss1STEMAS
Entrada de Produção pnmana
Riacho
ongem terrestre Litoral
10,l .;t/(:,i{J
/C.:(:)~
Planclônica
pequeno % 50
com mala \ ::·, ~ir: 1
·.;..·n .
o os oceanos
RtOs mêdios
e grandes % 1:[
Lago
100[
50
pequeno
o o
Lago 1:[
% %
grande
o o
FIGURA 17 .5 Variação da importàncra da entrada de matéria orgãrnca de origem terrestre e da produção pnmàna htoral e planctõnica em
comunidades aquáticas contrastantes
presente nos gases atmosféricos com uma concencração de
aproximadamente 0,03°/o. A mistura e a difusio turbulentJ.S
impedem que a concencração do COJ varie muirn de local
para local, exceto na vizinhança imed-iata de uma folha. O
CO, provavelmence desempenha um pequeno plpel nJ de-
ter~inaçáo de diferenças entre as producividJdes de comuni-
dades diferences (embora seja possível prever que os aumentos
globais na concencraçio do CO 1 cenham efeiros profundos -
p. ex., DeLucia ec ai., 1999). Por oucro IJdo, a qualidade e
quantidade de luz, a disponibilidade de águ..i e Je nutrientes e
a temperatura variam drascicamente de um !oc.1! para outro.
Todos esces facores são crndidJcos ao papel de limitame. Qu,tl
deles de faro estabelece o limice para a prodmivid.1<le primária?
17.3.1 Uso ineficiente da energia solar
Dependendo J.1 po)11..).o. ;dgo emre O e
5 joules de energi.1 \Ol.tr Jtinge cada
metro quJdr:ido da superfície da Terra a
cada minum. Se rnda es.<.a energia fosse
convertida em biomJ.SSJ vegetal pela fo-
ro~íncese (ou sejJ, se J eficiência forossintétiCJ fosse de 1001hi),
havc::ría uma extraotdrnária ger:ição de matefrJ vegeu.l, de uma.
ou duas ordens de grandeza maior do que os valores registrados.
No entanto, grande parte dessa energia solJr n.io e.<.tá disponível
para ser utilizada pelas pb.nta.s. Em especial. .<.omcnre cerca. de
44% da radiação de ondas curtas incidentes ocorrem em compri-
i mentos <le onda apropriados para a forossíntõe. Conrudo. mes-
i mo quando isrn acontece, J produtividade ~lc1 bem abaixo Jo
1
505
Entrada de Produção pnmána
Esluário aberto °'o 100: o[ngem terrestre Utoral Planctônica
com conexões "
extensas com
1
Estuários grandes OO [
com intercâmbio % 50
restrito com
o oceano O ----------
Plataforma
100[
50
continental
Oceano
100[
50
aberto
máximo possível. A eficiência focossiméric..1. cem dois componen-
ces - a eficiência com que a luz é imercepcadJ pelas folhas e a
eficiência com que a luz interceptada é convercida pel:i focossín-
ceseem nova biomassa (Scenberg era/, 2001 ). A Figura 17.8 moscra
a amplirude de eficiências focossinrétiC.1S líquidas em termos glo-
bais (porcem:igem da entrada da radiação forossincecicamcnte aciva
- PAR, phorosynthetically active radiatio11 - incorporada à PPL
acima da superfície do solo), em sete florestas de coníferas, sete
ílorescas caducifolias e oico comunidades de deserco, estudadas
como pane do Programa Biológico lmemacional (ver Seção 17.1 ).
As comunidades de coníteras tiveram as eficiências mais altas,
mas situadas apenas entre l e 30/o. Para um nível similar de entrJ-
da de radiaçáo, as florestas caducifolias alcançaram O, 5-1 % e, apesar
de receberem mais energia, os desercos furam CJpazes de conver-
ter em biomassa somence 0,01-0,2% da PAR.
O foco de a radiação nao ser efi -
c1encemente usada, enrrecanrn, nJo
implica por si só que ela não limice
produtividade da comunidade. Pre-
cisariamos saber se, ao aumentar JS
intensidades de radiação, a produti-
vidade cresce ou permJnece inalterada. AloumJ e,·idência
apresencada no Capítulo 3 indica que a inr~nsidade de lm.
durante parte do dia é inferior ao ótimo para a forussínrese
do dossel. Além disso, no pico das intensidades luminosas,
na maioria dos dossC:is, as folhas mai.'i inferiores aindJ si-
tuam·se em sombra relativa, e é muito provável que foros-
sintetizariam mais rápido se a intensidade de luz fo:s)e mais
alta. Para as plantas C 4 , parece que nunca ~ Jlcançada J
sacucaçã.o da intensidade de radiação e, porunm, a produ-
1
506 PARTE 3 - COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
1
1 CAPÍTULO 17: O FLuxo DE ENERGIA ATRAVÉS oos Ecoss1mMAs 507

TABELA 17.3 Produt1v1dade primária liquida acima da superficie do solo (PPLC) para seqüências etárias de florestas em biornas diferentes
(segundo Gower et ai.. 1996)
Fa,xa das idades das unidades PPLC (t massa seca ha-' ano-')
OA Oceano aberto . BM Banhado e marisma AA Comunidades arbórea
PC Plataforma continental · FTP Floresta ph.Mal tropical e arbustiva
em anos (nQ de unidades
ZR Zona de ressurgência FET Floresta estacionai tropical S Savana 81oma/espéc1es Local mostrado entre parênteses) Pico Mais velha ºó de mudança
BAR Bancos de algas e recifes FPT Floresta pererntólia temperada CT Campo temperado
Boreal
E Estuârios FDT Floresta decídua temperada TA Tundra e zona alpina
FW Lagos e nachos FB Floresta boreal OSD Deserto e sem1deserto
Lanx gmelinif Yakutsk, S1béna 50-380 (3) 4.9 2.4 -51
de água doce TC Terra cultivada Picea ab,es Russ1a 22-136 (10) 6,2 2,6 -58

Temperado !no
Ab1es baisamea New York. USA 0-60 (6) 3.2 1.1 -66
Pinus conforta Colorado, USA 40-245 (3) 2,1 0,5 -76
Pmus densdlora Mt Mrno, Japan 16-390 (7) lô, 1 7,4 -54
2.0 BAR BM
Populus tremuloides Wisconsin. USA 8-83 (5) 11,1 10.7 -4
E .
Populus grandidentata Michigan, USA 10-70 4,6 3.5 -24
E 1,0 Pseudotsuga menz,esú Washrngton. USA 22-73(4) 9,9 5.1 -45
o,

o
ZR Temperado quente
"~ 0,5
PC Pmus elfiott11 Florida. USA 2-34 (6) 13.2 8.7 -34
o
e AD
eº" Pmus radiara Puruk1 NZ (Tah1) 2-6 (5) 28.5 28.5 o
o 'i>-o..l>?,\\ (Rue) 2-7 (6) 29.2 23.5 -20
e5. 0.2
OA (Toru) 2-8 (7) 31.1 31, 1 o
! 0,1
Tropical
Pmus canbaea Afaka, N1gér~a 5-15 (4) 19.2 18,5 -4
.g"o.os Pmus les,ya Meghalaya, Jndra 1-22 (9) 30,1 21.1 -33
tL
e Floresta pluvial tropical Amazônia 1-200 (8) 13.2 7.2 -45

0,02

0.002 o.aos 0.01 0.02 o.os
FIGURA 17.6 Relação entre valores médtos de produt1v1dade primária liquida e valores médios de bmmassa da colheita em pé. para uma gama
de ecossistemas (dados baseados em Whittaker, 1975).
tivid.1de pode de taw ser l1mitJd:.1 por uma escassez da PAR.
me'.'.!mO sob radiJç:lo natural mais intensa.
NJo há dúvida, enrretanro, de que a rJdiação disponível
seria usadJ mais eficienremenre se ourros recursos fossem abun-
d.mtes. Os valores de produrividade muiro mais a.lrns regisrra-
dos em sistemJs .1grícol.1s atescam esta afirmativa.
17.3.2 Água e temperatura como fatores críticos
A Figun 17.9 ilustrJ. a relaç:lo erure a
P PL de urnJ ,1mpla gama de ecossiste-
mas no p!Jtó tibetano e J pluviosicLi-
de e temperaturJ. ,\ .ígu:1 é um recur-
so e'.'.!senci:il p.1ra ,1 consríruiç:io da.s célula.., e para J fotossínte-
se. Grandes qu.-1.nriJ,1des de água s.ío perdid.1s na transpiraçJo
- especialmente porque m estômatos precisam ficar a.berros
por longos períodos par d a enrr.1da do C0 2 . Nâo surpreende
que a. pn:cip1r.1çáo de uma regiâo esteja inrimJmenre correla-
cwnada com su.1 produtividade. Em regiões áridas, existe um
aumento aproxirnad,1mence linear na PPL com o a.umenco da
precipiuçáo, ma.'. em climas florestais mais úmidos observa-se
um plJ.tÔ, além do qual a prodt1tivid.1de não condnua J cres-
cer. Observe que uma grande qu.mtidade de precipitação não
é necessariamente et..juivalt:'.'nte a uma grande quamidade de
0.1 0.2 º· 5 10 20 50
Biomassa {kg m- 2)
água disponível para as plantas; toda a água superior à c1p.1ci-
dade de campo será drenada, se houver possibilidade. 1'.1 Fi-
gura 17.9, também pode ser vista uma rela.<rão positiva entre
produrivida.de e remperacura anual média. No enranro, podem
ser esperados padróes complexos, porque, por exemplo, rcm~l(:ra-
tura.s mais alras esrão associadas à perda mais rápi&1 de :ígua acr:i-
vés da evapotranspiração; a escassez de água pode, enrJ.o, corn,1r-
se limic.inre mais rapidamente.
P.ira decalh.u a relação entre pro-
ducivid.1de, precipiraçio e temperatura,
é mais recomend.ivel concemrar-se em
um único ripo de ecossistema.:\ PPL ac'ii11.1 d.1 superfície du :-oln
foi csrimad.1 em alguns locais do p.1.mp.1 Jrgentino, .10 longo de
dois gr:1dienres de precipiraçáo no sentido oeste'.' par:i. leste. L:111
des!le!l gradientes localiz.1va-se em região monranhosJ. e, o outro.
na pLrnície. A Figura 17. l O mostra a relaçJo entre um índice de
PPL acima da superfície do solo (PPLC) e precipitaçao e tempe-
ratura para os dois conjuntos de locais. H;i relaçóe,; forremenre
positivas enrre PPLC e precipitaçJ.o, mas as 1nclinaçf,es das rd.t-
çõcs diferiram emre os Jois gradientes ambientai5 (Figura 17.1 Oa).
As relações enrre PPLC e temperatura são sirniLues p;1r.1
dois outros gradientes ambienrais (duas rr1nsecções elevaçJo no
semido norre para sul) na Figura 17. lüb - ambos exibem um
padrão em forma de "domo" Jçw provavelmente re'.'.!ulu dos dois
efeims da temperarura crescente: um efeiro positivo sobre o com-
primenro d1 esração de crescimento e um deirn negarivo através
do aumenro da evapotranspiração em temperarnras mais altas.
Uma vez que a temperatura é o principal fator que resrringe a
produrivida<le na extremidade fri.1 dos gradientes, espera-se um
aumenm dJ. PPL à medida que nos deslocamos dos loca.is mais
frios para os mais quentes. No enranro, existe um valor térmico
.1cima do quaJ a esração de crescimemo não se prolonga e o efeito
dominante da temperaturJ crescente é agora o de aumentar a
evaporranspir:1ção, reduzindo, assim, a disponibilidade de água e
diminuindo a PPL (Epsrei11 et ai., 1997).
A esc.issez de .igua tem efeitos di~
reros sobre a tJ.X.a de crescimento vege-
ul, mas eb tambt!m provoca o desen-
volvimento de uma vegetação meno<;
densa. A vegcução esp.usa incercepn menos luz (grande pane dJ
qu,11 incide'.' sobre o solo <lescoherro). Este desperdício Je radiaçJo
soL1r é a C:lUS.1 princip.1! J;i produri\·idade baix.1 em muitas áreas
.irid;ts, e rüo .t reduL1da uxa forns . . inrética de pl.rnrJs :tferadJs
peLi sec.1. Che,ga-,e a ess.1 conclus.l.o pel.1 cornp.1r:ição da produci-
\·idade por un1dJde de pe,;o &1 bionIJ..~s.1 foliar. em \·ez de faze-lo
por unidade de áre-J. do solo, para os esrudos mostrados na FigurJ.
17.8. A flore.st.t de conífa.1s produziu 1.64 g g·! ano· 1••1 floresta
caducifólia, 2.22 g g· 1 , Jno I e. o deserco, 2.33 g g· 1 ~rno- 1 •
17.3.3 A drenagem e a textura do solo podem
modificar a disponibilidade de água e,
portanto, a produtividade
~.1 FigurJ 17.10, observJ-se unu diferença notável nJs incli-
nações dos gráficos Ja PPL cm rel.tção à precipir.1çJo para os
locais de montanh.1 e de planície. A 1ncli11Jçáo foi muito me-
nos acentuada no local montanhoso e parece provável que o
rerreno mais íngreme nesra região resulrnu em uma taxa mais
alta de esco.1menro superficial da água e, assim, em um uso
menos eficiente da precipitaçao (Jobb.igy et ai.. 2002).
Observa-se um fenômeno rela-
cionado, quando a produçáo florestal
sobre solos arenosos bem drenados é
comparad.1 com a de solos constituí-
dos de parcícula.s de ram.rnhos meno-
res. São disponíveis dados sobre a acumulação, ao longo do
(empo, de biomassa vegecal em alguns locais onde roda, .is
irvores foram removida~ por um distúrbio 1ucural ou por in-
terferência humana. Para floresras ao redor do mundo, Johnwn
e colaboradores (2000) registraram a rel..1çio entre o acúmulo
de bioma~sa J.lÍffiJ. do solo (um índice bruto de PPLC) e o,
graus-di,1s (degn:e-da}s) acumulados n:1 esraçáo de crescimen-
to (idade do aClÍmulo em ,mo,; x temper:uura da esr.1ç:lo de
crescimento x é'sraçáo de cre'.'.!cimemo cumo urna propor(i0
Jo ano). Com efeito, "o, graus-di..1~ d,t ca,tç.ío de cre,cinL·fl-
w" combin.1111 o período para o qu.11 a unid.1de \'Cíll ,1cumu-
lando biom,hs.l com a cemper.uur,1 m(Jia no local em que,·
rão. A Figura 17.11 moscrJ que ,1 produtividade de florc~r.1s
!arifoliadas gernlmente ~ muim mais b.1ixa, para um dererini-
nado valor de c,raus-di.1s da estação de crescimento, LjU,111d 1J 0
.'>Olo florestal / arenoso. TJis solos cem c.ipacid,tde,; de reren-
cJo de umidade meno, f.1,·or.íveis e. em um.t cerc.l mediJ.1,
i.sto é responsável pelJ su.1 produtividade nuis pobre. Além
disso, a rerenção de nutrientes pode ser menor em .-.olos de
granulomerria m.tior, reduzindo a producividade compJrJdJ J
solos com rexrura mais fina. Isto foi confirmado por Reich f
colaboradores ( 1997). que, em sua compilação de dados p,n
50 floresr.1s da Améric.1 do Norre. verificar,un que .1 dispo:1i-
508 PARTE 3 - COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
oo'-----1.Loo----2~00-------'300'-----•.Loo---~soo
Idade da unidade (anos)
bilida.de de nitrogênio (escimada como a caxa anual líquida de
mineralização do nirrogênio) foi realmence mais baixa em solos
mais arenosos, bem como conscacaram que a PPLC foi mais bai-
xa por unidade de nitrogênio disponível em sicuações arenosJ..S.
17.3.4 Comprimento da estação de crescimento
A producividade de uma comunidade pode: ser sustencada so-
mente para o período do ano em que as plancas possuem fo-
lhagem forossincecicameme ativa. As árvort's decíduas têm um
limite auco-imposro sobre o período em que elas exibem fo-
lhagem. Em geral, as folhas de espécies decíduas forossimeci-
zam rápido e morrem jovens, e as espécie:'.~ perenifólias têm
folhas que: forossinrecizam lenramence, mas por um período
mais longo (Eamus, 1999). As .ir\·ort"s pc:rc:nifoli.ls 111.incem
um dossd por rodo o ~mo, mas durame .llgumas estações elas
podem fomssincetiz.1r escassamente ou mesmo respirar mais
rápido do que focosslnretiz.ar. A.., coníferas pc:renifóli.1s ten-
dem a dominar em condiçôes fri.1s e pobrt'S cm nutrientes.
ralve1 porque em outrJs sicuaçõe.., su.1s pl.inrnlas sc:iam preju-
dic;,.d,u por c01npetidorJs decidu.1s de crescimento nuis r.ipi-
do (Beckcr. 2000).
Os padróes Luirndin.1is na pro-
duciviJade florestal ob..,ervados ames
(ver Taheb 17.2) sJo resultantes de
diferenças no número <le di.1.s. em que
há focossíncc:se aciv.1. Neste conrexrn,
Black e colaboradores (2000) medir,m
por quatro anos a produtividade líqui·
da dos ecossistemas (PLE) em uma floresca decídu.1 boreal no
C.1nadá. A primeira emergência foliar ocorreu bem nuis cedo
em l 998, quando a cemper.icura de abril/m,\lo foi .1 nuis .1lt,l
(9.89°C). e um més mais wde em abril de 1996, quando a
FIGURA 17.7 Produt1v1dade primária líqui-
da anual ac1ma da superficie do solo (PPLC)
(Mg maténa seca ha· 1 ano· 1 ) em unidades
de idades diferentes de uma floresta subal-
p1na de coníferas. Montana. EUA" pinhe1ro-
de·casca·branca, espécie do 1níc10 da su-
cessão: abeto subalpmo, espécie tardia na
sucessão; e PPLC total (segundo Callaway
et ai., 2000).
temperarnra de abril/maio foi a mais baixa (4,24°C) (Figura
J 7. \ 2.t. h). ,-\s cemperaruras de primaver.1 equivalentes em 1994
e 1997 foram de 6.67 e 5,93°C. A diferença no comprimemo
da est.1ç:í.o de crc:scimenco nos quacro anos de escudo pode ser
cscimJdJ J partir do padrão da PLE cumulaciva (Figural 7. l2c).
Durante o inverno e o começo da primavera, a PLE foi negaciv.l,
porque .1 respiração do ecossistema superou a sua prod.utivii.lu..lc:
brwa. A PLE mrnou-se positiva mais cedo em anos mais quente~
(e,,pecialmence l 998). de modo que o cocal geral de carbono se-
qticscrJdo pelo ecossiscema nos quatro anos foi de 144, 80. 116 e
290 g C m· 2 ano·'. para 1994. 1997 e 1998. respeccivamence.
N,1 discussão J.nterior sobre o esrndo das comunidJ.dcs
do p.1mpJ. .1rgentino {ver Figura 17.10), observamos que a PPL
m.iis alt.1. 1üo só foi afetada diret.imente pela precipitação e
pd.1 remperaturJ, mJs também parcialmente decerminada pdo
compnmenrn d.1 escação de crescimento. A Figura 17. l 3 mos-
u.1 que o comt"ÇO Ja estação de crescimenm relacionou-se po-
'.)it1\·:1merHe LOITI a remperatura mc:!dil ,rnual (de modo seme-
lh.rnre .10 e~cuJo d.1 floresta boreal aCÍmJ), e o fin:.il da esc.1-;lo
<le crescimenro foi determinado parcialmente pela cem per.nu·
r:1, m,b umbém pd,1 precipiuçáo (c:la terminou m:ll.:> cedo.
com c..:mpcr,Huus altJs e prec1pir.1çio b.ú:o). Novameme,
ob:.erY,lnHJ'i umJ inceraçã.o complt'XJ. entre disponibilid:.1de de
.igu., e temper.Hur:.1.
17.3.5 A produtividade pode ser baixa devido à
deficiência de recursos minerais
i\k~mu gue o ,oi brilhe incensamencc:. a
chuva ui,1 .:om freqüêná1 e J. tempera-
tur.1 'iej.1 regubr ..1 prodmividade serâ
b.ux.1 '.)t: n.\o houver solo na comunid.1-
de terricol.1 ou se de for defü.ieme em
l_
CAPÍTULO 17: Ü FLUXO DE ENERGIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS 509
vavdmc:nre, não há sistema agrícola que não responda com au-
mento da produtividade primária ao nicrogênio aplicado. e isco
pode ser igualmente verdadeiro para a vegetação nativa. Os ferci-
e e
lizances à base de nitrogênio adicionados aos solos de Aorestas
E e e
e quase sempre esrimulam o seu crescimento.
~ Cf Cf Cf Cf A deficiência de ourros elementos pode também mancer
-~ 0,5 Cf Cf Cf a producividade de uma comunidade bem abaixo do que ela
~ seria ceoricamenre capaz. Um exemplo clássico é a deficiência
!g 0.2 De
de fosfaco e zinco na Austrália Meridional, onde o crescimen-
co de florestas comerciais (pinheiro·de-Moncerey. Pinus nzdi-
"!! 0.1
~ ata) rnrnou-se possível apenas quando houve um suprimento
w C Floresta de cooiferas '
artificial desses nucriences. Além desses nucriences, muirns sis-
o.os CI Floresta decidua
De Deserto
cc:mas cropicais são limitados essencialmente pelo fósforo.
0,02
De
0.01 ~----~-----'----.....L-~
t 000 000 2 000 000 3 000 ººº 4 ')00 000 17.3.6 Resumo dos fatores limitantes da
Radiação fo1oss1ntet1camente ativa produtividade terrícola
ahng,ndo a comunidade (kJ m·< ano· 1 }
O limice definicivo sobre a producividade de uma comunida-
FIGURA 17 .8 Ehciêncta fotossintétcca (porcentagem da radiação fo- de é decerminado pela quancidade de radiação incidence que
tossinteticamente ativa incidente convertida em produt1v1dade pnmá-
na liquida acima da superflcie do solo). para três tipos de comun,da· ela recebe - sem isro, nlo pode ocorrer fotossíntese.
des nos EUA (segundo Webb et ai.. 1983) A radiação incidente é usada de maneira ineficiente por
rodas as comunidades. As causas dessa ineficiência podem ser
enconcradas em: (i) escassez de água, restringindo a taxa de
nutrienres minerais essenciais. As condiçõó geológica.'! que de- forossíntese; (ii) escassez. de nutrientes minerais essenciais. que
terminam a inclinação e o aspecto do solo ramlxm determinam diminui a velocidade da caxa de produção de cecido focossin-
sua formação, além de cer uma grande influência. embora não cécico e sua eficácia na forossíncese; (iii) remperamras letais ou
coralmenre domin.1me sobre o seu comelldo minc:r.al. Por esta demasiadamente baixas par..1 o crescimenco; (iv) profundidd-
razão. desenvolve-se dencro de um regime climático parrlcular de insuficience do solo: (v) cobercura incompleca do dossel. de
um mosaico de níveis diferemes de prodmindadc da comunida- modo que grande pane da radiação incide sobre o solo e não
de. De rodos os nutrientes minerais, o que tc:in J. mfluência mais sobre a folhagem (isco pode ser devido à sazonalidade na pro-
imponance na prod.ucividade da comunidade é o nitrogênio fixa- dução e queda foliares ou ao desfolhamenco por :.1nimals pas-
do (e de ~ parcial ou principalmeme biológico n.1 origem, não- tejadores, pragas ou doenças); e (vi) a baixa eficiência com
geológico, como resultado da fixaç.io por microrganismos). Pro- que as folhas focossintc:tizam - sob condições ideais é dificil
20
16
i
J" 12~
i& 48 ~~ ~
':-~:,ifr,r.
. ~·- .· .. ·.. ·.: 1:
.... -_--
FIGURA 17.9 Estudos em ecossistemas no
platô tibetano, estabelecendo uma relação
1 .. · : entre prndut1vidade pnmána liquida total (M~
matéria seca ha· 1 ano· 1 ) e prec1p,taçào e
i o . . . . .
1 temperatura anuais. Os ecossistemas in-
-S - 1 ~
cluem florestas, comunidades arbóreas. co-
i Ternperatura médra anual í 'C ! 11 15 munidades arbustivas. campos e deserto
(segundo Luo et ai.. 2002)
1
1
51 Ü PARTE J - COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS CAPÍTULO 17: o FLUXO DE ENERGIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS 511

(a) (b) 400 (a)

0,4 0.4

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