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ANATOMIA DE RAMOS E FOLHAS DE CAFEEIRO SOB

DEFICIÊNCIA DE BORO

Ciro Antonio Rosolem1 & Vagner Maximino Leite2

RESUMO - A deficiência de B é muito comum nos cafezais brasileiros, mas as respostas do

cafeeiro ao B têm sido erráticas, dependendo do ano, do modo e época de aplicação e, ainda,
da fonte de B empregada. Um melhor entendimento dos efeitos do B na fisiologia e anatomia
do cafeeiro é importante para o desenvolvimento de um programa racional de adubação
boratada, uma vez que a anatomia da planta pode influenciar a translocação do nutriente. Neste
experimento, plantas de dois cultivares foram cultivadas em soluções nutritivas com 0,0
(deficiente), 5,0 (adequado) e 25,0 μM (alto) de B. Quando os primeiros sintomas de
deficiência apareceram, as folhas foram cortadas e tiveram suas paredes celulares isoladas e
analisadas quanto aos teores de B e Ca. Cortes foram feitos em folhas novas e no ápice de
ponteiros e fotografados em microscópio eletrônico de varredura. A resposta dos dois
cultivares ao B foi semelhante, não tendo sido observados sintomas de toxidez. O teor de B
nas paredes celulares foi aumentado com o incremento da concentração desse elemento na
solução, enquanto o teor de Ca não foi afetado. A relação Ca/B decresceu com o aumento da
concentração de B na solução. Com deficiência de B, os tecidos vasculares foram
desorganizados e as paredes do xilema ficaram mais finas. Folhas de café com deficiência
deste nutriente apresentaram menos estômatos, os quais se encontravam.

Palavras-chave: deficiência de boro; relação Ca/B; nutrição do cafeeiro; estômatos.

Coffee leaf and stem anatomy under boron deficiency

ABSTRACTS - Boron deficiency in coffee is widely spread in Brazilian plantations, but

responses to B fertilizer have been erratic, depending on the year, form and time of
application and B source. A better understanding of the effects of B on plant physiology
and anatomy is important to establish a rational fertilization program since B
translocation within the plant may be affected by plant anatomy. In this experiment, coffee
plantlets of two varieties were grown in nutrient solutions with B levels of 0.0 (deficient),
5.0 µM (adequate) and 25.0 µM (high). At the first symptoms of deficiency, leaves were
evaluated, the cell walls separated and assessed for B and Ca concentrations. Scanning
electron micrographs were taken of cuts of young leaves and branch tips. The response of
both coffee varieties to B was similar and toxicity symptoms were not observed. Boron
concentrations in the cell walls increased with B solution while Ca concentrations were
unaffected. The Ca/B ratio decreased with the increase of B in the nutrient solution. In
deficiency of B, vascular tissues were disorganized and xylem walls thinner. B-deficient
leaves had fewer and deformed stomata.

Index terms: boron deficiency, Ca/B ratio, coffee nutrition, stomata.

1 Professor Titular do Departamento de Produção Vegetal, Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista –
UNESP. Caixa Postal 237, CEP 18603-970 Botucatu (SP). Bolsista do CNPq. E-mail: rosolem@fca.unesp.br
2 Professor da Faculdade de Agronomia e Engenharia Florestal de Garça. Rua das Flores 740, Caixa Postal 321 CEP 17400-000

Garça (SP). E-mail: vleite@fca.unesp.br

R. Bras. Ci. Solo, 31:477-483, 2007

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INTRODUÇÃO
O café é uma das espécies mais sensíveis e responsivas
ao B (Brown & Shelp, 1997). A deficiência de boro é
generalizada nas plantações brasileiras (Malavolta, 1986;
Malavolta et al., 2001), resultando em um sistema radicular
reduzido, aborto de flores, malformação de frutos e,
consequentemente, baixa produtividade (Franco, 1982).
Corrêa et al. (1986) relataram maiores concentrações de B
em folhas de café do que em caules e frutos. Além disso,
observou-se que os ramos frutíferos apresentaram mais B
do que os ramos sem frutos e que a concentração de B na
planta foi maior durante os meses chuvosos, indicando o
transporte de B através do xilema (Chaves, 1982). O
fertilizante de boro é recomendado no Brasil quando o B
do solo (extração por água quente) está abaixo de 0,06 mg
dm³ (Raij, 1996) ou o conteúdo de B nas folhas abaixo de
60 mg kg (Malavolta et al., 2001), mas as respostas dos
cafeeiros ao fertilizante B têm irregular, dependendo do
ano. forma e época de aplicação e fonte B (Santinato et al.,
1991; Almeida & Matiello, 1996).
Lima Filho & Malavolta (1998) encontraram uma
relação positiva entre o comprimento do ramo de café e as
concentrações foliares de B, enquanto a produção de
matéria seca não foi relacionada aos níveis de B no meio
nutritivo. Além disso, Marubayashi et al. (1994)
observaram que as concentrações de B nas folhas não
estavam relacionadas com a produtividade do café quando
o ácido bórico foi aplicado nas folhas de café. Santinato et
ai. (1991) pulverizaram B nas folhas de café imediatamente
após um fraco fluxo de flores (setembro) e antes do
florescimento principal (outubro) e observaram um
aumento na produtividade de café devido à maior retenção
de frutos (30% superior ao controle), enquanto no segundo
ano, quando os rendimentos de café foram menores, não
houve resposta à aplicação foliar de B.
A deficiência de boro no café se torna aparente em
folhas recém-desenvolvidas, o que é típico de nutrientes
imóveis (Brown & Hu, 1994). As concentrações de B nas
folhas geralmente aumentam com a idade da planta e da
folha. Em situações extremas, as folhas mais velhas podem
ser afetadas pela toxicidade de B e as mais novas pela
deficiência de B (Qertly, 1994).
Isso pode ser um problema no manejo da adubação B
no cafeeiro, pois uma folha recém maturada amostrada para
diagnóstico foliar pode não ser representativa, uma vez que
uma porção significativa de B na folha é fornecida pelo
xilema. A concentração de boro de uma folha madura pode,
portanto, não refletir adequadamente o status de B dos
tecidos em crescimento para os quais um suprimento
constante de B é mais crítico (Brown & Shelp, 1997).
Quando a disponibilidade de B é baixa, mais de 90% do
total de tecidos vegetais de Bin está ligado às paredes
celulares (Matoh et al.; 1992). Brown & Hu (1994) e
Matsunaga & Nagata (1996) também determinaram que a
maior parte da planta B está fortemente complexada na
fração pectina das paredes celulares. Como resultado do
papel crítico do B na expansão dos tecidos e sua mobilidade
limitada, ele deve ser fornecido continuamente ao longo do
ciclo de vida da planta, geralmente através das raízes
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(Brown & Hu, 1994). Se for retirado do meio nutriente de
uma planta que não transloca B no floema, mesmo que por
um curto período, a deficiência causa redução do
crescimento (Dell & Huang, 1997). Em feijão-fava (Vica
faba), o xilema de plantas expostas à deficiência de B por
mais de 24 horas foi deformado (Robertson & Loughman,
1974). A deficiência de boro no algodão leva à necrose do
tecido do xilema. Além disso, em algodoeiros deficientes
em B, as paredes dos vasos do xilema eram mais espessas
e os vasos eram menores, com perímetro irregular
(Sanfuentes, 1966). A hipertrofia e a modificação do
tamanho das células do córtex e a má diferenciação dos
tecidos vasculares em feijão com deficiência de B foram
relatadas por Moraes Dallaqua (1992), e paredes celulares
afinadas foram observadas em raízes de tomateiro (Kouchi
& Kumazawa, 1976).
A produção de matéria seca da parte aérea do
algodoeiro, a altura da planta e o vingamento de flores e
frutos foram reduzidos por uma deficiência temporária de
B, que não pode ser evitada pela aplicação foliar de B
(Rosolem & Costa, 2000). Os autores levantaram a
hipótese de que a deficiência temporária de B em uma
planta que não retransloca B causa danos permanentes, uma
vez que o crescimento não foi totalmente recuperado após
a reposição de B na solução nutritiva. a solução,
provavelmente prevenindo a malformação do xilema
durante o período de deficiência (Robertson & Loughman,
1974).
Considerando a falta de relação entre as concentrações
de B nas folhas e frutos (Marubavashi et al., 1994, Lima
Filho & Malavolta, 1988) e as respostas inconsistentes à
adubação de B (Santinato et al., 1991, Almeida & Matiello,
1996), como bem como um provável efeito de B na
formação do xilema (Rosolem & Costa, 2000), uma
deficiência temporária pode prejudicar a translocação e
redistribuição de B posteriormente.
Uma melhor compreensão dos efeitos do B na anatomia
e fisiologia das plantas é importante no desenvolvimento
de um programa de fertilização racional. O objetivo deste
trabalho foi estudar os efeitos da deficiência de B na
anatomia foliar de duas variedades de café.
MATERIAL E MÉTODOS
Mudas de café foram cultivadas a partir de sementes de
duas variedades brasileiras representativas (Catuaí e
Mundo Novo) em vasos de 12 L preenchidos com areia
lavada e soluções nutritivas (Hoagland & Arnon, 1950)
com 0,0 (deficiente), 5,0 µmol L¹ (adequado) e 25,0 µmol
L¹ (alto) B. Os vasos foram irrigados com solução nutritiva
duas vezes por semana. Duas plantas foram cultivadas por
vaso. Quando os primeiros sintomas de deficiência
apareceram, o 8º ramo do ápice da planta foi marcado e as
folhas foram coletadas do 4º nó do ápice do ramo. As duas
folhas do nó foram coletadas. Uma das folhas foi utilizada
para determinar o tecido do Bin, utilizando cinza seca e
azometina-H (Malavolta et al., 1997). A outra folha do
mesmo nó foi utilizada para análise da parede celular. As
paredes celulares foram isoladas (Kobayashi & Matoh,

1997) e avaliadas quanto às concentrações de B e Ca. As
folhas para isolamento da parede celular foram
acondicionadas em sacos plásticos e cobertas com TRIS
HCV/sacarose pH 7,0 e ultracongeladas a -18°C. As folhas,
descongeladas 24 h antes do processamento, foram moídas
com as soluções adequadas. As paredes celulares foram
separadas por filtração, usando um Erlenmeyer, uma
bomba de vácuo e dois filtros: um filtro de plástico de 25
mesh e um filtro de fibra de vidro. O material filtrado foi
recolhido e lavado três vezes com etanol (99,5%). Em
seguida, o material foi imerso em solução de clorofórmio
98,5% - etanol 99,5% (2:1) por 14 horas, filtrado
novamente e seco. O boro foi avaliado nas folhas e para
análise de Ca as paredes celulares foram digeridas a úmido
e o Ca foi determinado por Absorção Atômica (Malavolta
et al., 1997).
Simultaneamente, as oito folhas deficientes e não
deficientes mais recentemente expandidas foram
amostradas e foram feitos cortes nas folhas e caules usando
um micrótomo e micrografias eletrônicas de varredura.
Não foram encontradas folhas com sintomas de toxicidade.
As amostras foram cobertas com glutaraldeído 2,5%
diluído em tampão fosfato e armazenadas em geladeira.
Foram lavados três vezes em NaCl (9 g L-1) por 10 min
para remover o glutaraldeído e tratados com tetróxido de
ósmio (10 g L-1) por 2 horas. Em seguida, foram lavados
novamente com NaCl. Após isso, foram desidratados em
álcool 50, 70, 80 e 90% (15 min cada) e lavados quatro
vezes em álcool 100%. Em seguida, as amostras foram
fixadas com cola de carbono, o álcool eliminado e foram
saturadas com CO2 líquido e revestidas com ouro. As
leituras foram feitas em microscópio eletrônico de
varredura (LEO Electron Microscopy Ltd, Modelo 435
VIP, com visualização em alto vácuo). As fotos foram
tiradas em filme Neopan ACROS 100, 120mm e reveladas
em papel fotográfico Kodachrome 2 RC.
O delineamento experimental foi fatorial 2 x 3 em
blocos completos ao acaso, com seis repetições. As médias
foram comparadas usando LSD (P<0,05).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os vasos do xilema das pontas dos ramos de café não
deficientes eram contínuos e relativamente retos (Figura 1).
Ao contrário, em plantas deficientes em B os vasos do
xilema eram tortuosos e havia descontinuidades. O mesmo
ocorreu para as nervuras principais e secundárias das folhas
(Figuras 2, 3). Os feixes vasculares nas nervuras foliares
deficientes em B foram distribuídos aleatoriamente,
diferentemente das plantas não deficientes. Além disso, as
paredes dos vasos do xilema eram mais finas na solução
deficiente em B. Um efeito muito semelhante foi observado
nas nervuras foliares secundárias (Figura 3). Paredes
celulares mais finas também foram relatadas para raízes de
tomate (Kouchi & Kumazawa, 1976). Oliveira et al. (2003)
relataram que no algodão houve diminuição do número de
feixes vasculares dispostos em anel contínuo. Os elementos
do xilema não tinham diferenciação, a medula era menor e
as células tinham formas diferentes. Esses resultados
479
possivelmente ocorreram como consequência do efeito do
B na divisão e diferenciação celular (Cakmak & Homheld,
1997).
Em algumas das fotos, os vasos do xilema parecem ter
sido rompidos em vez de cortados pela lâmina do
micrótomo. Isso pode ser devido a uma menor resistência
dos tecidos causada pelas paredes celulares afinadas ou
pela lignificação reduzida dos tecidos. As paredes afinadas
podem ser explicadas pela dependência das paredes do
xilema na síntese de lignina (Brett & Waldron, 1996) e na
deposição de pectina, que podem ser prejudicadas pela
deficiência de B (Pilbean & Kirby, 1983).
Oertly (1994) observou que a concentração de B era
variável e que a taxa de transpiração afetava o transporte de
B dentro da folha. Em nosso experimento a quantidade e a
forma dos estômatos foram diferentes nas folhas das
plantas deficientes (Figura 4). Em folhas não deficientes ou
em uma região foliar onde os sintomas de deficiência de B
não eram aparentes, havia muito mais estômatos e sua
distribuição na folha era mais uniforme do que nas regiões
foliares deficientes ou em folhas deficientes. Essas
alterações podem afetar a taxa de transpiração, absorção e
transporte de nutrientes e, eventualmente, o crescimento
das folhas e plantas.
As concentrações de B total nas folhas de café foram
maiores na cv. Mundo Novo que Catuaí (Tabela 1). Em
comparação com os níveis adequados de 60 a 80 mg kg¹
(Malavolta et al., 2001), os valores observados foram
relativamente baixos. No entanto, apenas as plantas nas
soluções nutritivas deficientes apresentaram sintomas de
deficiência de B. Por outro lado, o nível de toxicidade
relatado por Malavolta et al., (2001), acima de 200 mg kg¹,
foi muito superior às concentrações de B neste
experimento. Considerando B e Ca nas paredes celulares, a
resposta à deficiência de B foi semelhante para ambas as
cultivares. As concentrações de boro nas paredes celulares
aumentaram com a solução de B, enquanto as
concentrações de cálcio não foram afetadas e a relação
Ca/B diminuiu com o aumento da solução de B (Tabela 2).
As concentrações de boro nas paredes celulares foram
maiores para Mundo Novo, mas a relação Ca/B foi maior
para Catuaí. Considerando que Ca/B na constituição da
parede deve ser constante devido ao seu papel na síntese de
RG-II (Rhamnogalacturam) (Power & Woods, 1997),
pode-se inferir que a baixa oferta de B não foi suficiente
para o estabelecimento de uma célula normal parede
celular, levando à malformação da parede celular e do vaso,
com espessura e distribuição anormais. Por outro lado, o
excesso de B em solução diminuiu ainda mais as relações
Ca/B, mostrando que essa relação não é constante nas
paredes celulares. Neste caso, parte deste B estaria
disponível para translocação, pois provavelmente não está
ligado às cadeias de pectina da parede celular. A variação
na razão Ca/B parece depender da espécie e/ou cultivar.
As concentrações de boro nas paredes celulares foram
4 a 6 vezes maiores do que nas folhas, mostrando que a
maior proporção do nutriente estava ligada às paredes
celulares. Além disso, não foi observada relação desta
relação com os níveis de B na solução nutritiva. De acordo
com Matoh et al. (1992) e Brown & Hu (1994) a maior
parte do B total nos tecidos vegetais está ligado às paredes
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Figura 1. Feixes vasculares em caules de cafeeiro cultivados
em soluções B adequadas (superior) e deficientes
(inferiores). Observe as descontinuidades dos vasos do
xilema e do floema em plantas deficientes.
Figura 2. Nervura Principal de folhas de cafeeiros cultivados
em soluções de B adequadas (superiores) e deficientes
(inferiores). Os vasos do xilema são desorganizados e as
paredes mais finas em plantas deficientes.
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Figure 3. Abaxial leaf surfaces of coffee trees grown in
sufficient (top) and deficient (bottom) B solutions.
celulares quando a disponibilidade de B é baixa,
complexado na fração pectina das paredes celulares. Hu &
Brown (1994) relataram que com um aumento na oferta de
B houve uma diminuição relativa do B ligado às paredes
celulares. De acordo com Dannel et al. (2002), a
compartimentação subcelular de B ainda permanece
controversa, mas é inequivocamente claro que B está
presente em todos os compartimentos subcelulares
(apoplasma, parede celular, citosol e vacúolo). A
distribuição relativa de B entre esses compartimentos pode
variar consideravelmente e depende da espécie vegetal e
das condições experimentais.
Os resultados deste experimento mostram que, se
houver alguma translocação de B para os tecidos em
crescimento do cafeeiro, não é suficiente para prevenir a
malformação tecidual. Foi demonstrado que o B aplicado
em folhas maduras pode ser retranslocado para pontos de
crescimento em algumas árvores frutíferas contendo
álcoois de açúcar (Hanson, 1991). No entanto, aceita-se
que uma vez que o B tenha sido incorporado nas paredes
celulares, ele é efetivamente removido da circulação e não
está disponível para suportar um novo crescimento
(Shorrocks, 1997). Aqui, o B foi incorporado às paredes
celulares, provavelmente ligado ao Ca, e não estava
disponível para a formação regular de novo tecido vascular
(Figuras 2 e 4).
Rosolem & Costa (2000) observaram que uma
deficiência temporária de B parece causar danos
permanentes às plantas de algodão, uma vez que não houve
recuperação total do crescimento quando o B foi
substituído em solução nutritiva. Isso foi atribuído à
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malformação do xilema no período de deficiência

(Robertson & Loughman, 1974) o que parece ser o caso
neste experimento também com café. parede celular ou a
um requisito de B no início do desenvolvimento que
condiciona a expansão posterior da parede celular (Jiao et
al, 2005). Assim, é possível inferir que após a deficiência
de B as plantas de café não conseguem recuperar
totalmente o crescimento, porque o sistema vascular é
prejudicado, e o dano, mesmo de deficiência temporária, é
permanente. A deficiência de boro no café prejudica a
formação normal do xilema e altera o número, a anatomia
e a distribuição dos estômatos. Isso pode eventualmente
resultar em menor translocação de B dentro da planta.

Figura 4. Nervuras foliares secundárias de café cultivado

em soluções nutritivas de B adequadas (superior) e
deficientes (inferior). Observe a desorganização dos vasos
do xilema em plantas deficientes.

Tabela 1. Concentrações de Boro nas folhas de café em função da cultivar e B na solução nutritiva

Cultivar
Nível de Boro em solução nuritiva
MundoNovo Catuaí

___________________________________ mg kg-1 ___________________________________

Deficiente (0.0) 18.5 9.8
Adequado (5.0 µmol L-1) 19.4 19.4
Alto (25.0 µmol L-1) 34.0 23.9
LSD (P < 0.05) 2.9

Tabela 2. Razão Boro, Cálcio e Ca/B nas paredes celulares das folhas do cafeeiro afetadas pela deficiência de B e cultivar

Cultivar
Nível de Boro em solução nutritiva
MundoNovo Catuaí
B Ca Ca/B B Ca Ca/B

__________ mg kg-1 __________ __________ mg kg-1 ____________

Deficiente (0.0) 90 23 256 56 23 411

-1
Adequado (5.0 µmol L ) 121 24 198 65 25 384

Alto (25.0 µmol L-1) 165 28 170 101 31 307

LSD (P < 0.05) 8.0 9.1 25 8.0 9.1 25

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482 Ciro Antonio Rosolem & Vagner Maximino Leite
CONCLUSÕES
1. A resposta das duas variedades de café Mundo
Novo e Catuaí ao B foi semelhante e não foram observados
sintomas de toxicidade.
2. As concentrações de Boro nas paredes celulares
aumentaram com a solução de B enquanto as
concentrações de Ca não foram afetadas. A taxa de Ca/B
nas paredes celulares da folha diminuiu com o aumento do
nível de B na solução nutritiva.
3. Sob deficiência de B, os tecidos vasculares
estavam desorganizados e as paredes do xilema mais finas.
Regiões deficientes de folhas de café apresentara
estômatos menores e deformados.
REFERÊNCIAS
ALMEIDA, S.R. & MATIELLO, J.B. New sources and ways of
application of B in coffee. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
PESQUISAS CAFEEIRAS, 22., Águas de Lindóia,
1996. Anais. Rio de Janeiro, Instituto Brasileiro do Café, 1996.
p.83-84.
BRETT, C.T. & WALDRON, K.W. Cell architecture and the skeletal role
of the cell wall. In:BRETT, C.T. & WALDRON, K.W. Physiology
and biochemistry of plant cell walls. London, Chapman & Hall,
1996. p.44-74.
BROWN, P.H. & HU, H. Boron uptake by sunflower, squash and cultured
tobacco cells. Plant Physiol., 91:435-441, 1994.
BROWN, P.H. & SHELP, B.J. Boron mobility in plants. Plant Soil, 193:
85-101, 1997.
CAKMAK, I. & ROMHELD, V. Boron deficiency-induced impairments
of cellular functions in plant. Plant Soil, 193:71-83, 1997.
CHAVES, J.C.D. Concentração de nutrientes nos frutos e folhas e
exportação de nutrientes pela colheita durante um ciclo produtivo
de cafeeiro. Piracicaba, Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz, 1982. 131p. (Tese de Mestrado)
CORRÊA J.B., GARCIA, A.W.R. & COSTA, P.C. Extração de
nutrientes pelos caffeiros Mundo Novo e Catuaí. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE PESQUISAS CAFEEIRAS, 13.,
São Loureço, 1986. Rio de Janeiro, IBC/ GERCA, 1986. p.35-41.
DANNEL, F.; PFEFFER, H. & ROMHELD, V. Update on boron in
higher plants - Uptake, primary translocation and
compartmentation. Plant Biol., 4:193-204, 2002.
FRANCO, C.M. Micronutrientes na cultura do cafeeiro. In: FRANCO,
C.M. Micronutrientes. Campinas, Fundação Cargill, 1982. p.75-90.
HANSON, E.J. Movement of boron out of tree fruit leaves. Hortscience,
26:271-273, 1991.
HOAGLAND, D.R. & ARNON, I. The water culture method for growing
plants without soil. S.l., 1950. (Circular, California Agricultural
Experiment Stations 347)
HU, H. & BROWN, P.H. Localization of boron in cell walls of squash
and tobacco and its association with pectin. Plant Physiol., 105:681-
689, 1994.
JIAO, X.Y.; ZHU, Y.G.; JARVIS, B.C.; QUICK, W.P. & CHRISTIE, P.
Effects of boron on leaf expansion and intercellular airspaces in
mung bean in solution culture. J. Plant Nutr., 28:351-361, 2005.
R. Bras. Ci. Solo, 31:477-483, 2007
KOBAYASHI, M. & MATOH, T. In vitro reconstitution of the boron-
polysacharide complex purified from cultured tobacco BY-2 cells.
In: BELL, R.W. & REKARSEM, B., eds. Boron in soils and plants.
Dordrecht, Kluwer Publication, 1997. p.237-241.
KOBAYASHI, M.; NAKAGAWA, H.; ASAKA, T. & MATOH, T.
Borate-rhamnogalacturonan II bonding reinforced by Ca retains
pectic polysaccharides in higher-plant cell walls. Plant Physiol.,
119:199-203, 1999.
KOUCHI, H. & KUMAZAWA, K. Anatomical responses of root tips to
boron deficiency. III. Effect of boron deficiency on sub-cellular
structure of root tips, particularly on cell wall and its related
organelles. Soil Sci. Plant Nutr., 22:5371, 1976.
LIMA FILHO, O.F. & MALAVOLTA, E. Evaluation of extraction
procedures on determination of critical soil and foliar level of boron
and zinc in coffee plants. Comm.
Soil Sci. Plant Anal., 29:825-833, 1998.
MALAVOLTA, E Nutrição, adubação e calagem. In: RENA, A.;
MALAVOLTA, E.; ROCHA, M. & YAMADA, T., eds. Cultura do
cafeeiro: Fatores que afetam a produtividade. Piracicaba, Potafós,
1986. p.165-274.
MALAVOLTA, E.; ROSIAS, F.G.; OLIVEIRA, S.A; HEINRICHS, R.;
CASALE, H.; BRAGANÇA, S.M. & GUIMARÃES, P.G. Cacau,
café, chá, fumo e mate. In: FERREIRA, M.E.; CRUZ, M.C.P.;
RAIJ, B. van & ABREU, C.A. Micronutrientes e elementos tóxicos
na agricultura. Jaboticabal, CNPq/FAPESP/ Potafos, 2001. p.425-
458.
MALAVOLTA, E.; VITTI, G.C. & OLIVEIRA, S.A. Avaliação do
estado nutricional das plantas. Piracicaba, Potafos, 1997. 319p.
MARUBAYASHI, O.M.; PEDROSO, P.A.C.; VITTI, G.C. & COSTA,
W.M. Efeito de fontes e formas de aplicação de boro e zinco na
cultura do cafeeiro. Científica, 22:289299, 1994.
MATOH, T.; ISHIGAKI, K.I.; MIZUTAMI, M.; MATSUNAGa, W. &
TAKABE, K. Boron nutrition of cultured tobacco BY-2 cells I.
Requirements for an intracellular localization of boron and
selection of cells that tolerate low levels of boron. Plant Physiol.,
33:1135-1141, 1992.
MATSUNAGA, T. & NAGATA, T. In vivo 11B NMR observation of
plant tissue. Anal. Sci., 11:889-892, 1996.
MORAES-DALLAQUA, M.E. Alterações em órgãos vegetativos do
feijoeiro (Pahseolus vulgaris L., cv. Carioca) causadas por níveis de
B na solução nutritiva. Rio Claro, Universidade Estadual Paulista,
1992. 69p. (Tese de Doutorado)
OERTLY, J.J. NO-Homogeneity of boron distribution in plants and
consequences for foliar diagnosis. Comm. Soil Sci.
Plant Anal., 25:1133-1147, 1994.
OLIVEIRA, R.H.; ROSOLEM, C.A. & MORAES-DALLAQUA, M.H.
Alterações na anatomia do algodoeiro induzidas pela deficiência de
boro. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIA DO SOLO,
24., Ribeirão Preto, 2003. Anais. Ribeirão Preto, SBCS/UNESP,
2003. CD-ROM
PILBEAN, D.J. & KIRBY, E.A. The physiological role of boron in
plants. J. Plant Nutr., 6:563-582, 1983.
POWER, P.P. & WOODS, W.G. The chemistry of boron and its
speciation in plants. Plant Soil, 193:1-13, 1997.
RAIJ, B.van; CANTARELLA, H.; QUAGGIO, J.A. & FURLANI,
A.M.C. Recomendações de adubação e calagem para o Estado de
São Paulo. 2.ed. Campinas, Instituto Agronômico e Fundação IAC,
1996. 285p. (Boletim Técnico, 100)
 483

ROBERTSON, G.A. & LOUGHMAN, B.C. Response to boron

deficiency: a comparison with responses produced by chemical
methods of retarding root elongation. New Phytol., 73:821-832,
1974.

ROSOLEM C.A. & COSTA, A. Cotton growth and boron distribution in

the plants as affected by a temporary deficiency of boron. J. Plant
Nutr., 23:815-825, 2000.

SANFUENTES, J.R. Concentração crítica de B em algodoeiro

(Gossypium hirsutum L., cv. IAC 12). Piracicaba, Escola Superior
de Agricultura Luiz de Queiroz, 1966. 40p. (Tese de Mestrado)

SANTINATO, R.; SENA, C.A.; SILVA, A.A. & CAMARGO, R.P.

Efeitos de P, Ca e B via foliar no pegamento de florada e
frutificação do cafeeiro. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
PESQUISA CAFEEIRA, 17., Campos do Jordão, 1991. Anais. Rio
de Janeiro, IBC, 1991. p.36-38.

SHORROCKS, V. The occurrence and correction of boron deficiency.

Plant Soil, 193:121-148, 1997.

R. Bras. Ci. Solo, 31:477-483, 2007