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SP

BU
-I
ca
ni
trâ
Bo
de
Linhagem Verde

to
en
m
ta
ar
ep
D
(2)
Origem e evolução dos eucariotos
(4)

(2) (3)

D
(4)

ep
Chromalveolados

ar
(2)

ta
m
en
to
(2)

de
(4)

Bo
trâ
(4)

ni
c a
(4)

-I
BU
Unicontes

SP
(3)

Excavados

Baudalf, 2008: árvore filogenética de eucariotos baseada em dados moleculares e ultra-estruturais. + Keeling 2004
Viridiplantae ou Chlorobionta

1. “Algas verdes”

D
ep
2. “Briófitas”

Embriófitas
ar
3. Licófitas

ta
m
4. Monilófitas

en
t
5. Plantas com sementes

o
de
Bo
trâ
linhagem filogenética monofilética

ni
c
Características comuns da linhagem:

a
-I
• ultra-estrutura do cloroplasto

BU
• pigmentos fotossintetizantes (clorofila a e b, carotenóides)

SP
• reserva (amido dentro dos cloroplastos)
• parede celular (celulose)
• gametas biflagelados
Algas Verdes

D
ep
- eucarióticas

ar
ta
- pigmentos

m
en
- clorofila a e b,

ot
de
- xantofilas (luteína)

Bo
trâ
- carotenos (beta-caroteno)

ni
c
- reserva: amido (dentro do cloroplasto).

a
-I
BU
- parede: celulose

SP
- flagelos: em alguma fase do
ciclo.
Ocorrência
Algas verdes
-90% água doce (maioria plactônicas) Chlamydomonas nivalis
-marinhas (bentônicas: principalmente tropicais

D
ep
e sub-tropicais)

ar
ta
-terrestres (ex. Trentepohlia)

m
en
-gelo (ex. Chlamydomonas)

t
o
-saprófitas (sem pigmentos)

de
Bo
-associações simbióticas: com fungos (líquens)

trâ
ni
ac
-I
BU
SP
Algas verdes
Ocorrência

- associações simbióticas:

D
ep
protozoários, celenterados

ar
(hidra), moluscos,

ta
mamíferos, etc.

m
en
t o
de
Bo
SUUTARI. M. et al. Molecular evidence for a diverse green algal
community growing in the hair of sloths and a specific association with

trâ
Trichophilus welckeri (Chlorophyta, Ulvophyceae). BMC Evolutionary

ni
Biology. publicado on-line em 30 mai. 2010. BMC Evolutionary Biology.

c a
-I
BU
Spotted salamander

SP
embryos have an
unexpectedly close
relationship with a single-
Elysia chlorotica celled alga (Oophila
amblystomatis,
Chlorococcales) online 30
July 2010 | Nature -
doi:10.1038/news.2010.384
Diversidade de formas
-A maior entre as algas

D
ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
Talo colonial SP Talo cenocítico
Algas Verdes

Organização celular:

D
- parede - fibrilas de celulose embebidas em uma matriz de

ep
hemicelulose.

ar
ta
m
-variações: CaCO3.

en
ot
de
Bo
trâ
ni
c
a
-I
BU
SP
Halimeda
Organização celular

Cloroplasto - forma variável


- Um a muitos cloroplastos por célula. Invólucro

D
ep
de duas membranas.

ar
- Bandas de 2-6 tilacóides, algumas têm grana.

ta
m
- pirenóide (1 ou + por cloroplasto ou ausente)

en
ot
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
SP
Algas Verdes
Organização celular

- Flagelo: na fase reprodutiva, vegetativa ou em ambas: 2

D
ep
iguais (múltiplos)

ar
- Inserção anterior ou lateral

ta
- lisos ou plumosos.

m
en
t
- Estigma no cloroplasto, ocorre na maioria das células flageladas

o
de
Bo
trâ
ni
c
a
-I
BU
SP
Algas Verdes

Reprodução:

D
HETEROGAMIA

ep
ISOGAMIA ANISOGAMIA OOGAMIA

ar
vegetativa espórica gamética

ta
divisão celular zoósporos isogamia

m
fragmentação aplanósporos anisogamia

en
t
oogamia

o
de
planogametas
aplanogametas

Bo
trâ
ni
Histórico de vida:

c
a
-I
-haplobionte diplonte (meiose gamética). Ex.: Caulerpa, Codium.

BU
-haplobionte haplonte (meiose zigótica). Ex.: Zygnema, Spirogyra.

SP
-diplobionte (meiose espórica)
diplobionte isomórfico. Ex.: Ulva, Chaetomorpha.
diplobionte heteromórfico. Ex.: Derbesia (2n) e Halicystis (n).
Haplobionte haplonte
Ex. Spirogyra (alga verde)

D
ep
ar
ta
m
en
t
o
de
Bo
Plasmogamia

trâ
ni
Talo (n)

ac
-I
BU
R!

SP
(meiose zigótica)
Zigoto (2n)
Haplobionte diplonte Zigoto
Gameta
(2n)

D
Gameta

ep
ar
ta
m
en
to
de
R!

Bo
trâ
Gametângios

ni
ac
-I
BU
SP
Ex. Codium (alga verde)
Talo (2n)
(meiose gamética) Lee 2008
Ex.: Ulva
Diplobionte isomórfico
(alga verde)

D
ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
(meiose espórica) SP Raven et al. 2007
Algas Verdes
Ancoramento dos flagelos

- raízes microtubulares (duas bandas de microtúbulos, uma

D
ep
menor) - I

ar
- raízes fibrosas - quatro bandas de microtúbulos - II

ta
m
en
to
I II

de
Bo
trâ
ni
c
a
-I
BU
SP
Algas Verdes
TIPOS DE ORIENTAÇÃO DOS MICROTÚBULOS
DURANTE A CITOCINESE

D
ep
Ficoplasto

ar
ta
m
- Colapso do aparato do fuso depois da mitose.

en
- Microtúbulos orientados na mesma direção do

t
o
de
plano da divisão celular.

Bo
trâ
Fragmoplasto

ni
c a
-I
-Telófase com fusos persistentes.

BU
- Microtúbulos orientados perpendicularmente

SP
ao plano de divisão celular.

Centrípeta Centrífuga
(estrangulamento) (placa celular)
Algas Verdes
METABOLISMO - DEGRADAÇÃO DO GLICOLATO

Muito Oxigênio: PEROXISSOMO - P

D
ep
Ribulose 1,5-difosfato (Rubisco)

ar
ta
Fotorrespiração -

m
O2

en
processo que utiliza O2

t
(na luz).

o
de
Bo
fosfoglicolato

trâ
ni
ac
-I
glicolato

BU
SP
O2
glicolato desidrogenase
H2O2
glicolato oxidase (peroxissomos)
glioxilato
Filogenia e evolução de algas verdes
Evidências ultra-estruturais, bioquímicas e moleculares

D
ep
ar
ta
I. Prasinófitas (7 clados)

m
en
- não monofilético

t
o
de
Bo
II. Clorófitas (UTC)

trâ
ni
Ulvophyceae,

ac
Trebouxiophyceae

-I
Chlorophyceae.

BU
SP
III. Carofíceas (algas Streptófitas)
Prasinófitas + Clorófitas Streptófitas

D
ep
ar
ta
m
en
t o
de
Bo
trâ
ni
c a
-I
BU
SP
ANCESTRAL haplobionte haplonte
Unicelular flagelado (escamas) células móveis com quatro raízes flagelares
marinho Citocinese por estrangulamento

Overview phylogeny of the green lineage (Leliaert 2012. Critical Reviews in Plant Sciences 31:1–46)
Algas Verdes
I. Prasinófitas (unicelular ou colonial)

-Marinhas (picoplâncton: 0,2-3,0 µm) e de água doce

D
ep
ar
- Formas unicelulares: flageladas ou não.

ta
m
en
ot
de
Pyranomonas Nephroselmis

Bo
trâ
ni
c
a
-I
BU
SP
II. Clorófitas:
Agrupamento UTC
- maioria das algas verdes

D
ep
- unicelulares e multicelulares

ar
ta
m
Ulvophyceae

en
t o
- Marinhas e Ambientes terrestres

de
- Diplobionte

Bo
trâ
Trebouxiophyceae

ni
ac
-I
Chlorophyceae

BU
- Água doce e ambientes terrestres

SP
- Haplobiote haplonte

Leliaert et al. 2012. Critical Reviews in Plant Sciences 31:1–46


II. Clorófitas: Classe Ulvophyceae Algas Verdes

Acetabularia

D
ep
ar
ta
m
Ulothrix

en
ot
de
Bo
Acetabularia

trâ
Trentepohlia

ni
ac
-I
BU
SP
II. Clorófitas: Classe Ulvophyceae Algas Verdes

Ulva (“Enteromorpha”)

D
ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
“Enteromorpha”

ni
ac
-I
BU
SP
II. Clorófitas: Classe Ulvophyceae

Chaetomorpha

D
ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
Cladophora

ni
Valonia

ac
-I
BU
SP
II. Clorófitas: Classe Ulvophyceae Algas Verdes

D
ep
ar
ta
m
en
to
Codium

de
Bo
Alimeda

trâ
ni
ac
-I
Caulerpa

BU
Bryopsis SP
II. Clorófitas: Classe Trebouxiophyceae Algas Verdes

D
ep
Chlorella

ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
SP
Trebouxia
Algas Verdes
II. Clorófitas: Classe Chlorophyceae

D
Dunaliella Volvox

ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
ni
c a
Scenedesmus

-I
Oedogonium

BU
SP
III. Carofíceas (algas
Streptófitas)

D
ep
ar
- Algumas vezes são referidas como

ta
Charophyta

m
en
t
- Água doce

o
de
Bo
- Formas unicelulares a
multicelulares

trâ
ni
c
- Compartilham muitas

a
-I
características com Embriófita

BU
Leliaert et al. 2012. Critical Reviews in Plant Sciences 31:1–46 SP
III. Carofíceas 2. Zygnematales : Zygnema, Spirogyra

1. Klebsormidiales:

D
ep
ar
ta
m
Micrasterias

en
t
Spirogyra

o
Klebsormidium Stichococcus

de
Bo
3. Coleochaetales
Zygnema sp.

trâ
ni
4. Charales: Chara, Nitella

c
a
-I
BU
SP
Chaetosphaeridium

Coleochaete
Características diferenciais entre Carofíceas e as
demais algas verdes
Carofíceas e Embriófitas

D
Outras algas verdes

ep
ar
-células flageladas simétricas

ta
-células flageladas assimétricas

m
en
-enzima glicolato desidrogenase -enzima glicolato oxidase

t
o
de
-flagelo com 4 grupos de -flagelo associado a 1 banda

Bo
microtúbulos (cruciados) grande e uma pequena de

trâ
microtúbulos

ni
ac
-ficoplasto -fragmoplasto

-I
FRAGMOPLASTO

BU
FICOPLASTO

-Fibrilas de celulose com diâmetro maior SP


-Fibrilas de celulose com diâmetro menor
Origem das Embriófitas Ancestral - Carofíceas

- bioquímicos

D
- ultraestruturais Ocupação do ambiente terrestre

ep
ar
- dados moleculares

ta
m
Características que ocorrem em algumas carofíceas atuais:

en
ot
- Embrião matrotrófico - esporófito jovem, que nas fases iniciais

de
depende do gametófito feminino – (nutrição e proteção)

Bo
trâ
- Zigotos com esporopolenina

ni
c
a
-I
- Reprodução oogâmica

BU
SP
- Crescimento apical
Qual é o grupo irmão de Embriófitas?

D
ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
SP
Coleochaetales: Coleochaete

Talo parenquimatoso
- Crescimento apical (marginal)

D
ep
- Ciclo de vida haplobionte haplonte

ar
ta
m
- Zigoto com esporopolenina

en
t
- Zigoto protegido por células estéreis (células

o
de
placentárias de transferência).

Bo
- Zigoto germina na planta

trâ
mãe por meiose (4-32

ni
c
produtos haplóides)

a
-I
BU
SP
- Atraso na meiose -
desenvolvimento de um
esporófito a partir do zigoto
Charales : Chara

- Crescimento apical
- Padrão vegetativo de nó e internó

D
ep
- Oosferas e anterídios protegidos por

ar
células estéreis

ta
m
- Ciclo de vida haplobionte haplonte

en
t
- Zigoto com esporopolenina

o
de
Bo
trâ
Oogônio

ni
c
a
-I
Anterídio

BU
SP
D
ep
Qual é o grupo irmão

ar
de Embriófitas?

ta
m
en
t o
de
Bo
trâ
ni
c a
-I
BU
SP
A consensus reconstruction of green algal relationships, based on molecular data (Leliaert 2012. Critical Reviews in Plant Sciences 31:1–46)
IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS ALGAS VERDES
• Alimentação

D
ep
• Suplementos alimentares: β- caroteno, anti-oxidantes

ar
ta
m
• Ração – alimentação de peixes em tanques (microalgas)

en
ot
de
• Fertilizantes - algas de arribada

Bo
trâ
• Indicadores de poluição

ni
ac
-I
• Combustível renovável (lipídios)

BU
•Caulerpa taxifolia

SP
Microalgas na alimentação humana

D
ep
ar
 Chlorella

ta
m
 Dunaliella

en
ot
 Haematococcus Dunaliella

de
Bo
trâ
ni
c a
-I
BU
Chlorella
SP
Haematococcus
Cultivo de algas verdes para alimentação
Monostroma
Hitoegusá

D
ep
ar
ta
m
en
t
Monostroma

o
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
SP
Cultivo de algas verdes para alimentação

D
ep
ar
ta
m
en
t o
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
http://ucjeps.berkeley.edu/guide/green31.html
“Enteromorpha” - Cultivo no Japão

SP
Aonori
Maré verde – “Enteromorpha” sp. (China, 2011)

D
ep
ar
ta
m
en
t
o
de
Bo
trâ
ni
c a
-I
BU
SP
Referências para aula prática
JOLY, A.B. 1957. Contribuição para o conhecimento flora ficológica da Baía de
Santos e arredores. Bolm Fac. Filosofia, Ciências Univ. S. Paulo, ser. bot., 14: 1-
196.

D
JOLY, A.B. 1965. Flora marinha do litoral norte do Estado de São Paulo e

ep
regiões circunvizinhas. Bolm Fac. Filosofia, Ciências Univ. S. Paulo, ser. bot., 21:

ar
1-393.

ta
m
JOLY, A.B. 1967. Gêneros de algas marinhas da costa atlântica latino-

en
americana. Editora da Universidade de São Paulo, São Paulo. 461 p.

t
o
Graham, L.E., Graham, J.M. & L.W. Wilcox. 2009. Algae. 2nd ed. Pearson

de
Benjamin Cummings. San Francisco, CA.

Bo
trâ
Bold, H.C. & Wynne, M.J. 1978 Introduction to the algae. Structure and

ni
reproduction. Prentice-Hall, Inc., New Jersey.

c
a
-I
Lee, R.E. 2008. Phycology. 4th ed. Cambridge University Press, Cambridge.

BU
SP
Van den Hoek, C., D.G. Mann & H.M. Jahns. 1995. Algae. An introduction
to phycology. Cambridge University Press, Cambridge.

Joly, A.B. 1975. Botânica. Introdução à taxonomia vegetal. Edusp, São Paulo
D
Prova teórico-prática – 10/09:

ep
ar
- Integral - 14h

ta
m
- Noturno - 19h

en
t
Laboratório de Microscopia 2

o
de
Bo
Trazer material utilizado durante as aulas práticas (pinças,

trâ
pincéis, estiletes, lâminas de barbear, lenços de papel, etc)

ni
ac
-I
BU
SP

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