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BU
-I
ca
ni
trâ
Bo
de
Linhagem Verde
to
en
m
ta
ar
ep
D
(2)
Origem e evolução dos eucariotos
(4)
(2) (3)
D
(4)
ep
Chromalveolados
ar
(2)
ta
m
en
to
(2)
de
(4)
Bo
trâ
(4)
ni
c a
(4)
-I
BU
Unicontes
SP
(3)
Excavados
Baudalf, 2008: árvore filogenética de eucariotos baseada em dados moleculares e ultra-estruturais. + Keeling 2004
Viridiplantae ou Chlorobionta
1. “Algas verdes”
D
ep
2. “Briófitas”
Embriófitas
ar
3. Licófitas
ta
m
4. Monilófitas
en
t
5. Plantas com sementes
o
de
Bo
trâ
linhagem filogenética monofilética
ni
c
Características comuns da linhagem:
a
-I
• ultra-estrutura do cloroplasto
BU
• pigmentos fotossintetizantes (clorofila a e b, carotenóides)
SP
• reserva (amido dentro dos cloroplastos)
• parede celular (celulose)
• gametas biflagelados
Algas Verdes
D
ep
- eucarióticas
ar
ta
- pigmentos
m
en
- clorofila a e b,
ot
de
- xantofilas (luteína)
Bo
trâ
- carotenos (beta-caroteno)
ni
c
- reserva: amido (dentro do cloroplasto).
a
-I
BU
- parede: celulose
SP
- flagelos: em alguma fase do
ciclo.
Ocorrência
Algas verdes
-90% água doce (maioria plactônicas) Chlamydomonas nivalis
-marinhas (bentônicas: principalmente tropicais
D
ep
e sub-tropicais)
ar
ta
-terrestres (ex. Trentepohlia)
m
en
-gelo (ex. Chlamydomonas)
t
o
-saprófitas (sem pigmentos)
de
Bo
-associações simbióticas: com fungos (líquens)
trâ
ni
ac
-I
BU
SP
Algas verdes
Ocorrência
- associações simbióticas:
D
ep
protozoários, celenterados
ar
(hidra), moluscos,
ta
mamíferos, etc.
m
en
t o
de
Bo
SUUTARI. M. et al. Molecular evidence for a diverse green algal
community growing in the hair of sloths and a specific association with
trâ
Trichophilus welckeri (Chlorophyta, Ulvophyceae). BMC Evolutionary
ni
Biology. publicado on-line em 30 mai. 2010. BMC Evolutionary Biology.
c a
-I
BU
Spotted salamander
SP
embryos have an
unexpectedly close
relationship with a single-
Elysia chlorotica celled alga (Oophila
amblystomatis,
Chlorococcales) online 30
July 2010 | Nature -
doi:10.1038/news.2010.384
Diversidade de formas
-A maior entre as algas
D
ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
Talo colonial SP Talo cenocítico
Algas Verdes
Organização celular:
D
- parede - fibrilas de celulose embebidas em uma matriz de
ep
hemicelulose.
ar
ta
m
-variações: CaCO3.
en
ot
de
Bo
trâ
ni
c
a
-I
BU
SP
Halimeda
Organização celular
D
ep
de duas membranas.
ar
- Bandas de 2-6 tilacóides, algumas têm grana.
ta
m
- pirenóide (1 ou + por cloroplasto ou ausente)
en
ot
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
SP
Algas Verdes
Organização celular
D
ep
iguais (múltiplos)
ar
- Inserção anterior ou lateral
ta
- lisos ou plumosos.
m
en
t
- Estigma no cloroplasto, ocorre na maioria das células flageladas
o
de
Bo
trâ
ni
c
a
-I
BU
SP
Algas Verdes
Reprodução:
D
HETEROGAMIA
ep
ISOGAMIA ANISOGAMIA OOGAMIA
ar
vegetativa espórica gamética
ta
divisão celular zoósporos isogamia
m
fragmentação aplanósporos anisogamia
en
t
oogamia
o
de
planogametas
aplanogametas
Bo
trâ
ni
Histórico de vida:
c
a
-I
-haplobionte diplonte (meiose gamética). Ex.: Caulerpa, Codium.
BU
-haplobionte haplonte (meiose zigótica). Ex.: Zygnema, Spirogyra.
SP
-diplobionte (meiose espórica)
diplobionte isomórfico. Ex.: Ulva, Chaetomorpha.
diplobionte heteromórfico. Ex.: Derbesia (2n) e Halicystis (n).
Haplobionte haplonte
Ex. Spirogyra (alga verde)
D
ep
ar
ta
m
en
t
o
de
Bo
Plasmogamia
trâ
ni
Talo (n)
ac
-I
BU
R!
SP
(meiose zigótica)
Zigoto (2n)
Haplobionte diplonte Zigoto
Gameta
(2n)
D
Gameta
ep
ar
ta
m
en
to
de
R!
Bo
trâ
Gametângios
ni
ac
-I
BU
SP
Ex. Codium (alga verde)
Talo (2n)
(meiose gamética) Lee 2008
Ex.: Ulva
Diplobionte isomórfico
(alga verde)
D
ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
(meiose espórica) SP Raven et al. 2007
Algas Verdes
Ancoramento dos flagelos
D
ep
menor) - I
ar
- raízes fibrosas - quatro bandas de microtúbulos - II
ta
m
en
to
I II
de
Bo
trâ
ni
c
a
-I
BU
SP
Algas Verdes
TIPOS DE ORIENTAÇÃO DOS MICROTÚBULOS
DURANTE A CITOCINESE
D
ep
Ficoplasto
ar
ta
m
- Colapso do aparato do fuso depois da mitose.
en
- Microtúbulos orientados na mesma direção do
t
o
de
plano da divisão celular.
Bo
trâ
Fragmoplasto
ni
c a
-I
-Telófase com fusos persistentes.
BU
- Microtúbulos orientados perpendicularmente
SP
ao plano de divisão celular.
Centrípeta Centrífuga
(estrangulamento) (placa celular)
Algas Verdes
METABOLISMO - DEGRADAÇÃO DO GLICOLATO
D
ep
Ribulose 1,5-difosfato (Rubisco)
ar
ta
Fotorrespiração -
m
O2
en
processo que utiliza O2
t
(na luz).
o
de
Bo
fosfoglicolato
trâ
ni
ac
-I
glicolato
BU
SP
O2
glicolato desidrogenase
H2O2
glicolato oxidase (peroxissomos)
glioxilato
Filogenia e evolução de algas verdes
Evidências ultra-estruturais, bioquímicas e moleculares
D
ep
ar
ta
I. Prasinófitas (7 clados)
m
en
- não monofilético
t
o
de
Bo
II. Clorófitas (UTC)
trâ
ni
Ulvophyceae,
ac
Trebouxiophyceae
-I
Chlorophyceae.
BU
SP
III. Carofíceas (algas Streptófitas)
Prasinófitas + Clorófitas Streptófitas
D
ep
ar
ta
m
en
t o
de
Bo
trâ
ni
c a
-I
BU
SP
ANCESTRAL haplobionte haplonte
Unicelular flagelado (escamas) células móveis com quatro raízes flagelares
marinho Citocinese por estrangulamento
Overview phylogeny of the green lineage (Leliaert 2012. Critical Reviews in Plant Sciences 31:1–46)
Algas Verdes
I. Prasinófitas (unicelular ou colonial)
D
ep
ar
- Formas unicelulares: flageladas ou não.
ta
m
en
ot
de
Pyranomonas Nephroselmis
Bo
trâ
ni
c
a
-I
BU
SP
II. Clorófitas:
Agrupamento UTC
- maioria das algas verdes
D
ep
- unicelulares e multicelulares
ar
ta
m
Ulvophyceae
en
t o
- Marinhas e Ambientes terrestres
de
- Diplobionte
Bo
trâ
Trebouxiophyceae
ni
ac
-I
Chlorophyceae
BU
- Água doce e ambientes terrestres
SP
- Haplobiote haplonte
Acetabularia
D
ep
ar
ta
m
Ulothrix
en
ot
de
Bo
Acetabularia
trâ
Trentepohlia
ni
ac
-I
BU
SP
II. Clorófitas: Classe Ulvophyceae Algas Verdes
Ulva (“Enteromorpha”)
D
ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
“Enteromorpha”
ni
ac
-I
BU
SP
II. Clorófitas: Classe Ulvophyceae
Chaetomorpha
D
ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
Cladophora
ni
Valonia
ac
-I
BU
SP
II. Clorófitas: Classe Ulvophyceae Algas Verdes
D
ep
ar
ta
m
en
to
Codium
de
Bo
Alimeda
trâ
ni
ac
-I
Caulerpa
BU
Bryopsis SP
II. Clorófitas: Classe Trebouxiophyceae Algas Verdes
D
ep
Chlorella
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
SP
Trebouxia
Algas Verdes
II. Clorófitas: Classe Chlorophyceae
D
Dunaliella Volvox
ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
ni
c a
Scenedesmus
-I
Oedogonium
BU
SP
III. Carofíceas (algas
Streptófitas)
D
ep
ar
- Algumas vezes são referidas como
ta
Charophyta
m
en
t
- Água doce
o
de
Bo
- Formas unicelulares a
multicelulares
trâ
ni
c
- Compartilham muitas
a
-I
características com Embriófita
BU
Leliaert et al. 2012. Critical Reviews in Plant Sciences 31:1–46 SP
III. Carofíceas 2. Zygnematales : Zygnema, Spirogyra
1. Klebsormidiales:
D
ep
ar
ta
m
Micrasterias
en
t
Spirogyra
o
Klebsormidium Stichococcus
de
Bo
3. Coleochaetales
Zygnema sp.
trâ
ni
4. Charales: Chara, Nitella
c
a
-I
BU
SP
Chaetosphaeridium
Coleochaete
Características diferenciais entre Carofíceas e as
demais algas verdes
Carofíceas e Embriófitas
D
Outras algas verdes
ep
ar
-células flageladas simétricas
ta
-células flageladas assimétricas
m
en
-enzima glicolato desidrogenase -enzima glicolato oxidase
t
o
de
-flagelo com 4 grupos de -flagelo associado a 1 banda
Bo
microtúbulos (cruciados) grande e uma pequena de
trâ
microtúbulos
ni
ac
-ficoplasto -fragmoplasto
-I
FRAGMOPLASTO
BU
FICOPLASTO
- bioquímicos
D
- ultraestruturais Ocupação do ambiente terrestre
ep
ar
- dados moleculares
ta
m
Características que ocorrem em algumas carofíceas atuais:
en
ot
- Embrião matrotrófico - esporófito jovem, que nas fases iniciais
de
depende do gametófito feminino – (nutrição e proteção)
Bo
trâ
- Zigotos com esporopolenina
ni
c
a
-I
- Reprodução oogâmica
BU
SP
- Crescimento apical
Qual é o grupo irmão de Embriófitas?
D
ep
ar
ta
m
en
ot
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
SP
Coleochaetales: Coleochaete
Talo parenquimatoso
- Crescimento apical (marginal)
D
ep
- Ciclo de vida haplobionte haplonte
ar
ta
m
- Zigoto com esporopolenina
en
t
- Zigoto protegido por células estéreis (células
o
de
placentárias de transferência).
Bo
- Zigoto germina na planta
trâ
mãe por meiose (4-32
ni
c
produtos haplóides)
a
-I
BU
SP
- Atraso na meiose -
desenvolvimento de um
esporófito a partir do zigoto
Charales : Chara
- Crescimento apical
- Padrão vegetativo de nó e internó
D
ep
- Oosferas e anterídios protegidos por
ar
células estéreis
ta
m
- Ciclo de vida haplobionte haplonte
en
t
- Zigoto com esporopolenina
o
de
Bo
trâ
Oogônio
ni
c
a
-I
Anterídio
BU
SP
D
ep
Qual é o grupo irmão
ar
de Embriófitas?
ta
m
en
t o
de
Bo
trâ
ni
c a
-I
BU
SP
A consensus reconstruction of green algal relationships, based on molecular data (Leliaert 2012. Critical Reviews in Plant Sciences 31:1–46)
IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS ALGAS VERDES
• Alimentação
D
ep
• Suplementos alimentares: β- caroteno, anti-oxidantes
ar
ta
m
• Ração – alimentação de peixes em tanques (microalgas)
en
ot
de
• Fertilizantes - algas de arribada
Bo
trâ
• Indicadores de poluição
ni
ac
-I
• Combustível renovável (lipídios)
BU
•Caulerpa taxifolia
SP
Microalgas na alimentação humana
D
ep
ar
Chlorella
ta
m
Dunaliella
en
ot
Haematococcus Dunaliella
de
Bo
trâ
ni
c a
-I
BU
Chlorella
SP
Haematococcus
Cultivo de algas verdes para alimentação
Monostroma
Hitoegusá
D
ep
ar
ta
m
en
t
Monostroma
o
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
SP
Cultivo de algas verdes para alimentação
D
ep
ar
ta
m
en
t o
de
Bo
trâ
ni
ac
-I
BU
http://ucjeps.berkeley.edu/guide/green31.html
“Enteromorpha” - Cultivo no Japão
SP
Aonori
Maré verde – “Enteromorpha” sp. (China, 2011)
D
ep
ar
ta
m
en
t
o
de
Bo
trâ
ni
c a
-I
BU
SP
Referências para aula prática
JOLY, A.B. 1957. Contribuição para o conhecimento flora ficológica da Baía de
Santos e arredores. Bolm Fac. Filosofia, Ciências Univ. S. Paulo, ser. bot., 14: 1-
196.
D
JOLY, A.B. 1965. Flora marinha do litoral norte do Estado de São Paulo e
ep
regiões circunvizinhas. Bolm Fac. Filosofia, Ciências Univ. S. Paulo, ser. bot., 21:
ar
1-393.
ta
m
JOLY, A.B. 1967. Gêneros de algas marinhas da costa atlântica latino-
en
americana. Editora da Universidade de São Paulo, São Paulo. 461 p.
t
o
Graham, L.E., Graham, J.M. & L.W. Wilcox. 2009. Algae. 2nd ed. Pearson
de
Benjamin Cummings. San Francisco, CA.
Bo
trâ
Bold, H.C. & Wynne, M.J. 1978 Introduction to the algae. Structure and
ni
reproduction. Prentice-Hall, Inc., New Jersey.
c
a
-I
Lee, R.E. 2008. Phycology. 4th ed. Cambridge University Press, Cambridge.
BU
SP
Van den Hoek, C., D.G. Mann & H.M. Jahns. 1995. Algae. An introduction
to phycology. Cambridge University Press, Cambridge.
Joly, A.B. 1975. Botânica. Introdução à taxonomia vegetal. Edusp, São Paulo
D
Prova teórico-prática – 10/09:
ep
ar
- Integral - 14h
ta
m
- Noturno - 19h
en
t
Laboratório de Microscopia 2
o
de
Bo
Trazer material utilizado durante as aulas práticas (pinças,
trâ
pincéis, estiletes, lâminas de barbear, lenços de papel, etc)
ni
ac
-I
BU
SP