Universidade Católica de Moçambique

Instituto de Educação à Distância

Reprodução das Plantas – Reprodução sexuada

Costa Basílio Oraib, código: 708207962

Curso: Biologia
Disciplina: Botamica (1º Ano)

Pemba, outubro, 2020

Pemba

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Folha de Feedback
Indicadores Classificação
Categoria Pontuação Nota
s Padrões máxima do Subtotal
tutor
 Capa 0.5
 Índice 0.5
 Introdução 0.5
 Discussão 0.5
Estrutura Aspectos  Conclusão 0.5
organizacionai  Bibliografia 0.5
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(Indicação clara do
problema
 Descrição dos 1.0
Introdução objectivos
 Metodologia adequada 2.0
ao objecto do trabalho
 Articulação e domínio 2.0
do discurso académico
(expressão escrita
cuidada, coerência /
Conteúdo coesão textual)
 Revisão bibliográfica 2.0
nacional e
Análise e internacionais
discussão. relevantes na área de
estudo.
 Exploração dos dados. 2.0
Conclusão  Contributos teóricos 2.0
práticos.
Aspectos Formatação  Paginação, tipo e 1.0
gerais tamanho de letra,
parágrafo,
espaçamento entre
linhas
Referênci Normas APA  Rigor e coerência das 4.0
as 6ª edição em citações/referências
Bibliográf citações e bibliográficas
icas bibliografia.

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Recomendações de melhoria:
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Índice

Folha de Feedback............................................................................................................1

Recomendações de melhoria:...................................................................................2

1. Introdução..............................................................................................................4

2. Sistema reprodutivo em plantas.............................................................................5

2.1. Origem e evolução da reprodução sexuada........................................................6

2.2. Sistemas sexuais.................................................................................................9

2.3. Fluxo gênico e sistemas de reprodução.............................................................10

2.4. Dicogamia e mecanismos temporais para otimizar a reprodução....................12

3. Conclusão............................................................................................................14

4. Referencias Bibliográficas...................................................................................15

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 1. Introdução
As plantas podem se reproduzir de maneira sexuada e/ou assexuada e este trabalho se
concentrará na forma sexuada de reprodução das plantas. As plantas, sendo organismos
sésseis, necessitam de agentes transportadores de gametas para que a reprodução
sexuada ocorra via polinização. Independente das estratégias adotadas pelas plantas para
promover a polinização ótima, elas devem arcar com os custos associados a cada uma
dessas estratégias. A ideia de um custo na polinização se torna crítica quando
considerados os polinizadores bióticos. Isto acontece porque a relação entre as plantas e
esses polinizadores é conflituosa, sendo que cada participante tenta minimizar os
esforços em relação aos benefícios obtidos. Embora às vezes passem a ideia de
passividade na interação, as plantas podem influenciar como os polinizadores atuam.
Entre as angiospermas (plantas com flores) existem mecanismos que selecionam os
gametas presentes no grão de pólen, o que é denominado seleção gametofítica. Por fim,
podem existir ainda mecanismos pós-zigóticos que selecionam a progênie, os quais
envolvem o aborto seletivo e a alocação diferencial de recursos.

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 2. Sistema reprodutivo em plantas
As plantas não apresentam mobilidade e dependem de vetores bióticos ou abióticos para
promover a polinização, ou seja, o transporte de pólen ate a superfície estigmática,
evento fundamental para que o processo de fertilização e a reprodução sexuada se
realizem. E sempre necessário enfatizar que, apesar da heterospórea e a produção de
pólen e óvulos permitir a analogia do processo de polinização com a reprodução
sexuada de outros grupos de organismos, a reprodução sexuada nas plantas envolve
mais especificamente os processos de formação dos gametas que ocorrem nos óvulos e
no tubo polínico e que culminam com o acoplamento e a fertilização. Como não podem
escolher diretamente os parceiros reprodutivos, o resultado da reprodução sexuada nas
plantas dependem da qualidade do pólen que chega ao estigma.
Nesse sentido, as plantas podem influenciar de várias maneiras o processo de transporte
de pólen. Alem disso, o fechamento dos óvulos na camera carpelar permitiu as
angiospermas (plantas com flores) interferir ativamente no crescimento dos tubos
polínicos e no processo de fertilização, selecionando gametas de melhor qualidade.
Finalmente, o controle na alocação de recursos apos a fertilização para o
desenvolvimento do endosperma e do embrião permite as angiospermas ainda a seleção
pos-zigotica da progénie resultante do processo reprodutivo. Estas distintas instâncias
que permitem as plantas certo controlo sobre o processo reprodutivo podem ser vistas,
de uma maneira geral, como o sistema de reprodução das plantas, mas algumas
distinções e esclarecimentos da terminologia vão ser feitos ao longo do capitulo para
evitar confusões e tentar padronizar o uso dos termos (Neal & Anderson 2005).
Alguns autores veem o sistema de reprodução como todas as formas das plantas de
alguma maneira controlarem o processo reprodutivo.
Neste sentido, os sistemas de reprodução seriam estratégias evolutivamente estáveis,
resultantes de seleção natural e importantes para a sobrevivência dos indivíduos
(Crawley 1997).
Nossa visão aqui e que o estudo dos sistemas de reprodução e parte dos estudos de
biologia floral, que envolveria ainda desenvolvimento da estrutura floral e a
polinização.

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Sistemas de reprodução incluiriam os sistemas sexuais e de incompatibilidade, alem de
outros mecanismos morfofisiologicos que controlam o fluxo de pólen e,
consequentemente, a reprodução.

2.1. Origem e evolução da reprodução sexuada

A reprodução sexuada nos eucariontes envolve formas de divisões celulares complexas,
que terminam na manutenção de ploidia estável (Niklas 1997, Grosberg & Strathmann
2007).
A meiose e a fecundação marcam o ciclo de vida e definem a alternância de gerações
presente na maioria das Viridiplantae (algas verdes e as plantas terrestres) (Cavalier-
Smith 2004), que são diplobiontes (Niklas & Kutschera 2010). Nestas plantas, os
esporos, que são produzidos pela meiose, parecem ter sido particularmente importantes
para a invasão do ambiente terrestre (Niklas 1997, Steemans et al. 2009). Por outro
lado, as gametas também sofreram especialização e a maioria das Viridiplantae e
oogâmica, com gametas grandes e imoveis, as oosferas, e outras gametas pequenos e
comumente flagelados, os anterozoides. Mesmo nas gimnospermas e angiospermas, as
células espermáticas, que correspondem aos anterozoides das outras plantas, apesar de
não mais apresentarem flagelos, apresentam a base de microtúbulos associada aquelas
estruturas e confirmam a homologia entre as células espermáticas e os anterozoides nas
plantas terrestres (Southworth & Cresti 1997).
Outro processo de diferenciação ocorreu nas plantas terrestres. Embora todos os musgos
e muitas pteridófitas sejam homosporados, alguns grupos de pteridófitas, as
gimnospermas e as angiospermas apresentam heterospórea, com esporos que dão
origem a gametófitos femininos, os megásporos, e esporos que originam gametófitos
masculinos, os micrósporos.
A menor dispersabilidade dos megásporos e utilizada para explicar o surgimento de
plantas em que todo o desenvolvimento do gametófito feminino ocorria dentro de
estruturas do próprio esporófito, denominados óvulos (Niklas 1997). Estes óvulos
formados por folhas ou ramos modificados deram origem as sementes e caracterizam os
ciclos de vida das plantas superiores. Por outro lado, o desenvolvimento de anterozoides
ocorria dentro de estruturas simples, sendo formados a partir de algumas poucas
divisões dos micrósporos originais. Gametas se desenvolvendo dentro de estruturas, que

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num certo sentido replicavam as diferenças associadas a oogamia, levaram a analogia
entre estas estruturas do esporófito e as gametas de outros grupos de organismos.
A maioria das flores das angiospermas vai apresentar estruturas que produzem pólen e
outras que produzem óvulos. As ideias básicas de Goethe destas estruturas como folhas
modificadas tem sido corroboradas pela descoberta de genes homoeróticos que
controlam o processo de organização da flor e que são comuns a todas as angiospermas
(Dornelas & Dornelas 2005).
Nestas flores os óvulos estão fechados em cameras carpelares e os grãos de pólen são
depositados no estigma, formando tubos polínicos que vão transportar as células
espermáticas ate os óvulos. Os óvulos das angiospermas têm, no saco embrionário, um
aparato orosférico formado por duas sinérgides, a oosfera e comumente esta associado
ao núcleo resultante da fusão dos núcleos polares. O tubo polínico que chega ao ovulo
comumente penetra a micrópila e descarrega as células espermáticas dentro de uma das
sinérgides.
Uma destas células eventualmente vai se fundir com a oosfera, dando origem ao zigoto
diploide, e a outra, com o núcleo de fusão, dando origem a uma célula triploide que vai
formar o endosperma (Willense & Went 1984).
A sifonogamia completa, o acoplamento e a dupla fertilização descritos anteriormente
são comuns a maioria das angiospermas e, ate certo ponto, caracteres diagnósticos do
grupo (Williams 2008).
Desde Lineu, óvulos e grãos de pólen são vistos como parte da expressão sexual nas
plantas. Apesar das tentativas de adequar a terminologia e evitar possíveis erros
decorrentes de tal analogia (Mariath et al. 2006), a literatura internacional tem
consagrado o uso de termos associados a expressão sexual para as estruturas dos
esporófitos das plantas. Como estas estruturas estão vinculadas diretamente a produção
das gametas, ate mesmo os modelos que descrevem a seleção natural e a evolução da
expressão sexual tem sido aplicados aos esporófitos das plantas (Ainsworth 2000).
Para alguns grupos de plantas nas gimnospermas e angiospermas, a expressão sexual e
diferente entre indivíduos e análoga a que ocorre nos animais; assim a analogia funciona
sem problemas. Para estes grupos de plantas dioicas, mesmo a genética da determinação
sexual pode ser semelhante, com cromossomos sexuais e ate mesmo as assimetrias
associadas ao modelo XY de muitos grupos de animais (Ainsworth 2000, Charlesworth
2002, Ming et al. 2011).

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Mas a maior parte das angiospermas e hermafrodita, o que implica mais de 90% das
espécies do grupo apresentar flores com carpelos e estames funcionais, expressando
funções sexuais diferentes (Ainsworth 2000). Mais que isso, como a produção de
gametas masculinos e femininos esta integrada numa mesma estrutura floral, a
expressão sexual nestas plantas vai exigir uma serie de compromissos e gerar conflitos
potenciais (Janzen 1977)
Potências conflitos surgem se pensarmos nos “custos” e “interesses” distintos
associados as duas funções sexuais. As gametas femininas, as oosferas, e as estruturas
associadas a estas gametas vão acumular recursos necessários para o desenvolvimento
das sementes e frutos. Estas estruturas reprodutivas são, de uma maneira geral,
dispendiosas e sua produção e limitada pela fisiologia da planta-mae, ou seja, o
esporófito. Os recursos param a produção de óvulos, sementes e frutos são mais ou
menos fixos. Desta maneira, a melhor forma de utilizar estes recursos e garantir que a
fertilização ocorrera utilizando gametas com grande aptidão genética e, dependendo do
ambiente, com uma variabilidade genética ampla o suficiente para lidar com a
variabilidade ambiental.
Como a formação de sementes e frutos e um processo dispendioso, a função feminina
também pode adotar mecanismos ativos de aborto que permitem descartar óvulos não
fertilizados ou fertilizados por gametas de baixa aptidão, otimizando o uso dos recursos
fisiológicos limitados para a formação de progénies mais aptas (Janzen 1977, Lloyd
1979, 1980).
Por outro lado, o pólen e as gametas masculinos são relativamente menos custosos e
podem ser produzidos em maior quantidade. E o sucesso reprodutivo via função
masculina não tem as mesmas limitações fisiológicas, na medida em que grãos de pólen
podem fertilizar óvulos de muitas plantas diferentes. Desta maneira, quanto mais grãos
de pólen forem produzidos ou quanto maiores forem as estruturas atrativas para que os
polinizadores busquem esses grãos de pólen, maior será a possibilidade de que seja
transportado pólen ate outras flores (outros indivíduos) e maior poderá ser a progénie
formada.
Nesse sentido, não existe vantagem para a função feminina em produzir um número
maior de flores do que aquelas que efetivamente darão origem a frutos. Em
contrapartida, caso as flores sejam módulos iguais, quanto mais flores produzidas, maior
a quantidade de pólen e maior a possibilidade de reprodução viam função masculina. A
tendência, em indivíduos hermafroditas, e a de produzir um número maior de flores do

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que aquelas que efetivamente darão origem a frutos. Assim, a eficácia da transformação
de flores em frutos não e só resultante da eficiência do processo de polinização. A
incapacidade da planta em transformar todos os pistilos em frutos da margem aos
processos de aborto seletivo que poderiam otimizar a reprodução via função feminina.
Toda esta discussão tem importância para o entendimento da evolução dos sistemas
sexuais e dos sistemas de incompatibilidade a serem discutidos mais a frente.
De qualquer forma, o surgimento de flores unissexuais permite uma alocação de
recursos mais refinada em cada função sexual e o surgimento de uma grande variedade
de sistemas sexuais.

2.2. Sistemas sexuais

Sistemas sexuais remetem a variação na expressão sexual nas plantas. Muitas plantas
com flores morfologicamente hermafroditas podem apresentar gineceu ou androceu não
funcionais. Esta perda da funcionalidade pode ser resultado de mutações pontuais ou ate
mesmo de disponibilidade fisiológica. Em espécies de bananeira (Musa spp.), as flores
localizadas nas porções apicais das inflorescências são funcionalmente masculinas, ou
seja, estaminadas, provavelmente em função da diminuição da disponibilidade de
recursos alocados para a formação das flores femininas, localizadas nas porções basais
(Simmonds 1962, Turner et al. 2007).
A produção de algumas flores com gineceu reduzido e funcionalmente masculinas num
individuo hermafrodita caracteriza a andromonoicia, que e um dos sistemas sexuais
mais comuns entre as angiospermas. Este sistema permite aumentar a quantidade de
pólen e otimizar a função masculina sem os custos da produção de pistilos.
A andromonoicia e particularmente comum em plantas que tem frutos grandes e
custosos, em que a transformação de flores em frutos seria de qualquer maneira limitada
em termos fisiológicos (Lloyd 1980).
A situação oposta, que e a ocorrência de flores funcionalmente femininas em plantas
hermafroditas, e mais rara e comumente associada a esterilidade polínica, as mutações
ou a alguns grupos e situações específicos, como em espécies apomíticas de Asterácea
(Richards 1986).
O surgimento de flores com sexos separados num mesmo individuo envolve duas
mudanças. Intuitivamente, poderíamos pensar que o surgimento duplo de flores
masculinas e femininas a partir de flores hermafroditas deveria ser mais raro do que o
único surgimento de flores de um sexo. Mas a verdade e que a monoicia e comum entre
9
as plantas terrestres, de uma maneira geral, e mesmo entre as angiospermas. A
ocorrência de flores de sexos separados num mesmo individuo permite um ajuste
especifico da alocação de recursos para cada função sexual (de Jong et al. 2008) e a
monoicia esta particularmente associada com a polinização pelo vento e a separação
temporal e, as vezes, espacial das funções sexuais. Assim, mesmo que as flores dos dois
sexos coexistam na planta, a autopolinização e pouco frequente (Crawley 1997).
Modelos teóricos sugerem que a monoicia evolui a partir do hermafroditismo quando a
alocação sexual e muito enviesada para a função feminina, considerando o custo da
produção de frutos, o que favorece a andromonoicia e a posterior evolução da monoicia
(de Jong et al. 2008).
O caminho distinto, passando pela ginomonoicia, e improvável, já que requer uma
produção de sementes drasticamente maior em flores femininas para compensar o alto
custo da função feminina em relação a flores hermafroditas (de Jong et al. 2008).
Entretanto a evolução dos sistemas sexuais na maior família de angiospermas,
Asterácea, parece mostrar justamente que a monoicia evolui nessa família passando pela
ginomonoicia, que e muito comum na família, fato que pode estar ligado a uma
particularidade na disposição das flores em inflorescências do tipo capitulo que
competem pelos recursos disponíveis na formação de frutos (Torices et al. 2011).
A ocorrência de indivíduos com flores de um único sexo, ou dioica, poderia ser vista
como uma consequência da monoicia, mas a dioica parece ter evoluído de maneira
independente nas plantas mais de cem vezes e nem sempre parece ter envolvido a
monoicia (Charlesworth 2002).
Duas rotas principais parecem ter sido tomadas na evolução deste sistema reprodutivo: o
surgimento por mutação de esterilidade masculina ou feminina, resultando em
androdioicia ou ginodioicia, respectivamente, ou uma seleção disruptiva de uma
variação existente (distilia, heterodicogamia e monoicia), sendo a rota pela ginodioicia
particularmente comum (Ashman 2006, Ming et al. 2011).
De qualquer maneira, a evolução das flores de sexos separados (monoicia, dioicia e
sistemas sexuais intermediários) parece estar ligada a uma assimetria nos balancos das
vantagens que cada função sexual experimenta e que finalmente culmina, ou não
(Ashman 2006), num ponto estável, com dois sexos separados.

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 2.3. Fluxo gênico e sistemas de reprodução
Ate aqui menciono a reprodução sexuada num contexto de cruzamento entre indivíduos
distintos, em que o fluxo génico, via pólen entre plantas diferentes, aumenta a
variabilidade genética. As flores hermafroditas, ao concentrar duas funções sexuais
numa mesma flor, tem a vantagem ou a desvantagem de permitir autopolinização, isto e,
a transferência do pólen para o estigma da própria flor ou entre flores de uma mesma
planta, processo chamado de geitonogamia. Mesmo com flores unissexuais, a presença
dos dois tipos numa planta (monoicia) poderia levar a predominância de autogamia. Em
muitos casos, esta autopolinização pode ate mesmo ser automática, caso os estames e o
estigma estejam localizados próximos uns dos outros na estrutura da flor.
Levando isto em consideração, e possível pensar em dois extremos reprodutivos no que
diz respeito ao fluxo génico. Num extremo, flores hermafroditas podem nunca abrir
totalmente, sendo obrigatoriamente autopolinizadas. Estas flores são chamadas
cleistogamias e podem ser vistas como adaptações para maximizar a autopolinização e
diminuir as possibilidades de cruzamentos entre indivíduos.
A endogamia pode ser importante em situações em que a variabilidade genética for
prejudicial. Um exemplo clássico e o predomínio de endogamia em espécies adaptadas
a habitats extremos, como solos saturados de metais pesados (Jain 1976).
Nestes casos, qualquer variabilidade pode modificar o arranjo de características
genéticas que permite as plantas sobreviver naqueles ambientes. Claro que mecanismos
de reprodução assexuada ou apomixia poderiam ser interessantes nestas situações, mas a
cleistogamia ou mesmo mecanismos de endogamia menos estritos podem proporcionar
a segurança reprodutiva e, ao mesmo tempo, manter algum grau de variabilidade e
flexibilidade reprodutiva.
Num outro extremo, podemos considerar as espécies dioicas, entre as quais a endogamia
e virtualmente impossível. Com os sexos separados em plantas diferentes, toda a
polinização resulta em fluxo génico entre indivíduos. Nesses casos, mesmo
polinizadores relativamente generalistas poderiam efetuar polinizações entre indivíduos
e esta possibilidade de utilizar vetores relativamente simples seria um dos principais
motores para a evolução da dioicia (Baker 1955, Bawa 1980, Charlesworth 1993,
Pannell & Dorken 2006). Mas, se por um lado, este sistema permite as plantas usarem
vetores relativamente generalistas, por outro, o estabelecimento da dioicia gera uma
dependência total das plantas em relação a estes polinizadores. E interessante notar que,
nas plantas dioicas, a única saída para garantir a segurança reprodutiva na ausência de

11
polinizadores seria a reprodução assexuada. Não por acaso, a apomixia foi descrita pela
primeira vez no seculo XIX para uma espécie dioica, Alchornia ilicifolia,
Euphorbiaceae (Baker 1983).
Na verdade, não. Mesmo que a primeira vista o predomínio de hermafroditismo pareça
favorecer a autopolinização, este parece ter surgido paradoxalmente como uma forma de
aumentar o fluxo de pólen entre as plantas das angiospermas (Allen & Hiscock 2008).

2.4. Dicogamia e mecanismos temporais para otimizar a reprodução

Outras modificações estruturais mais específicas e características de alguns grupos de
angiospermas ou determinados sistemas de polinização podem resultar na promoção de
alogamia, separando espacialmente as funções sexuais. Mas a separação destas funções
e a promoção da alogamia podem ser obtidas também por assincronia entre a liberação
do pólen e a receptividade estigmática. Dicogamia e modificações temporais das flores
podem ate mesmo impossibilitar a autopolinização, quando a liberação do pólen ocorre
num momento no qual o estigma não esteja receptivo.
As dicogamias podem ocorrer em flores do mesmo individuo sem que haja uma
sincronia, mas também pode ser sincronizada de tal modo que gera uma dioicia
funcional. No abacate (Persea americana, Lauraceae), por exemplo, alguns indivíduos
produzem flores pela manha e outros, no período da tarde. Como as flores são
protogínicas e a abertura e sincrónica, algumas plantas são funcionalmente femininas
pela manha e masculinas no período da tarde, enquanto outras são masculinas a tarde e
femininas apenas na manha seguinte (Kubitzki & Kurz 1984, Sedgley 1985).
A dicogamia pode ocorrer entre estruturas de uma mesma flor hermafrodita, mas pode
acontecer entre flores unissexuais de uma mesma planta. Em algumas palmeiras, as
flores de sexos separados tem ritmos de abertura diferentes. No género Syagrus
(Arecaceae), a flores masculinas se abrem primeiro e as femininas somente vão estar
receptivas vários dias depois, muitas vezes sem sobreposição entre as fases
(Silberbauer-Gottsberger 1990).
Em contraste, no género Astrocaryum, as flores femininas estão receptivas antes do
início da abertura das flores masculinas (Consiglio & Bourne 2001).
A abertura concomitante de várias inflorescências pode possibilitar a endogamia, mas
comumente a dicogamia resulta em dioicia funcional e promove a alogamia quase
obrigatória nestes grupos de plantas.

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Adaptações morfológicas e temporais podem ser combinadas em algumas plantas para
promover a alogamia.
Movimentos de estames, estiletes e estigmas, bem como de outras partes florais, podem
ajudar a promover a polinização e direcionar o fluxo de pólen.
A protoandria em Ferdinandusa speciosa (Rubiaceae) e associada ao crescimento do
estilete, que gera a hercogamia de aproximação quando se inicia a fase feminina (Castro
& Oliveira 2001).
O fechamento dos lobos estigmáticos associados a hercogamia de aproximação pode
evitar autopolinizações em várias espécies de Bignoniaceae (Milet-Pinheiro et al. 2009).
Por outro lado, a curvatura dos lobos estigmáticos atem sua contaminação por pólen da
própria flor, como ocorre em algumas Asteraceae (Lloyd & Schoen 1992), ou o
movimento dos polinários ate assegurarem a autopolinização em algumas espécies de
Orchidaceae (Johnson & Edwards 2000), são mecanismos que restringem a alogamia ou
pelo menos asseguram a reprodução na ausência de polinizações adequadas.
Mudanças de coloração, do horário de abertura, do fechamento e da duração da flor
podem interferir nos serviços de polinização selecionando os tipos de polinizadores e
influenciando o fluxo e a qualidade do pólen que chega a flor.

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 3. Conclusão
A polinização e, sem duvida, a forma mais efetiva de otimizar o processo reprodutivo,
mas as plantas dispõem de um arsenal muito mais amplo para interferir neste processo.
Os sistemas de reprodução são constituídos por mecanismos variados, incluindo
adaptações estruturais, fenológicas e fisiológicas que podem ser utilizados pelas plantas
para controlar a reprodução sexuada e otimizar a escolha de parceiros. Estes sistemas de
reprodução podem controlar o fluxo de pólen, o crescimento de tubos polínicos e a
alocação de recursos para a progénie, ampliando ou reduzindo a variabilidade genética
em unção das condições ambientais onde as plantas estão crescendo.

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 4. Referencias Bibliográficas
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https://www.researchgate.net/publication/318647795_Capitulo_3_Sistemas_Reprodutiv
os

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